Paper - The development of the form of the gastrointestinal canal in humans 2

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Embryology - 19 Jul 2019    Facebook link Pinterest link Twitter link  Expand to Translate  
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Pernkoof E. The development of the form of the gastrointestinal canal in humans II (Die Entwicklung derForm des Magendarmkanalesbeim Menschen II. Tell). (1925)

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This historic 1925 paper by Pernkoof describes the early human gastrointestinal tract development.



See the first paper by Pernkoof in this series

Pernkoof E. The development of the form of the gastrointestinal canal in humans I (Die Entwicklung derForm des Magendarmkanalesbeim Menschen). (1922)

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The Development of the Form of the Gastrointestinal Tract in Humans

Die Entwicklung der Form des Magendarmkaiiales beim Menschen. II. Teil. II. Abschnitt

(Aus dem II. anatomischen Institut der Universität Wien. —- Vorstand Prof. Hokxslzsxctter.)


Die weitere Ausbildung· der Form des Mitteldarmes und des Pankrcas, angefangen vom Zeitpunkt des Auftretens der ersten Dunndarmsch1ingen.

Von

Dr. B. Pernkoph

Privatdozent.

Mit 60 Textabhilclungetk

lEisigegangen am. Es. Dass-»aber l We)

Auf die uns in diesem Abschnitt besonders interessierenden Fragen wurde bereits in der Einleitung zum ersten und zweiten Teil dieser Arbeit hingewiesen. Bevor ich aber zur Beschreibung der einzelnen Stadien übergehe, dürfte es zweckmälzig sein, wenn wir uns im kurzen die Form des Mitteldarmes ins Gedächtnis zuriiokrufem die wir an. dem ältesten der im ersten Teil zur Untersuchung verwendeten Enibryonen (Ma I ca. 15 mm lang) beschreiben konnten. Wie erinnerlich, repräsentiert dieser Embryo ein Stadium, bei dem der Diinndarm— Schenkel der Nabelschleife noch keinerlei Schleifenbilduiigen zeigt. Der Abschnitt CD, der der Hauptsache nach die Arilage des DuodenuIns darstellt, IieIZ bereits 2 Anteile, eine primitive Pars superior und eine primitive Pars descendens unterscheiden. Die Pars superior, die in leichtem Bogen zuerst nach rechts, dann in dorsaler Richtung verläuft, ist es, die zu dieser Zeit der Entwicklung links und caudal den. Ductus Santorijii und etwas aboral davor; den kurzen gemeinschaftlichen Gang aufnimmt, der aus der Vereinigung· des. Ductus choledochus und des Ductus Wirsutigii entsteht. An diese Partie schlielzt unter Bildzujig einer Flexur, wir nannten sie primäre Duodenumflexuiy eine Pars descendens an, die der Leibeswand anliegt und die zxviscben rechter Keimdriisenanlage und dem Nabelschleifengekröse eingebcttet erscheint. Während das dorsale Gekröse an diesem Anteil ventral heftet, schlielzt der verdickte, kraniale Teil dieses Gekröses, der den Kopf· des Pankreas enthält, breit an die konkave linke Seite des Bogens der Pars superior an. Die beiden Pankreasaiilageii erscheinen« miteinander verschmolzen, Kopf, Körper und Schwanz bereits formiert, doch war eine Anastomose zwsischen den beiden Gärigen noch nicht nachzuweisen. Die zwischen Pars descendens und dem ventralwärts ziehenden Diinndarmschenkel gelegene Abbiegung des Darmrohres, Marke D, tvtirde bereits als primitive Flexura duodenojejunalis bezeichnet, womit allerdings noch nicht gesagt sein sollte, das?- diese Flexur auch tatsächlich z11r definitiven Duodenojejunalflexur wird. Der an diese Flexur anschlielzende Mjnndarmschenkel der« Nabelschleife, an dessen linker Seite der supraarterielle Anteil des Nabelschleifeiigekröscs Wlesentekiujn commune) haftet, lieB bereits bei diesem Entwicklungsstadium 3 Strecken unter. scheiden: eine proxima-le, orale Strecke, von der primitivcn Flexura duodeno. jejunalis bis zur Markcx (vgl. die Profilrekonstruktionen des l. Teiles), also bis zu der Stelle, an der das Darmrohr das Nabelstrangcoclom betritt, einen mittleren Anteil von hier bis zum Scheitel der Nabelschleife, Marke E, also bis zu jener Stelle, an der die Arteria omphalomesenterica das Nabelschleifengekröse verlässt und sehlielzlich eine B. aborale partic, von hier bis zum Übergang in den Dickdarm, also bis zur Ooecumanlaga die bereits dem linken Schenkel der Nabel— schleife angehört. Ich. möchte von nun an der Vereinfachung halber diese Stellen bzw. den Beginn der Nabelschlcife und das Ileumende mit besonderen Marken a, b, c, d versehen, so daB also mit dem Buchstaben ab der proximale, be der intermediäre, ed der distale Abschnitt gekennzeichnet ist, will aber gleich. bei dieser Gelegenheit betonen, dasz diese Marken keineswegs als sichere Identifikations Inarken aufzufassen sind, denn es kann ja, wenn wir z. B. den Punkt b berücksichtigen, später eine andere Stelle des Darmrohres infolge Wachstumsven schiebungcn die entsprechende topographische Beziehung zum Nabelring aufweisen. Das gleiche gilt von der Marke c, die, wenn bereits die Austrittsstelle der Arteria omphalomesenterica infolge Flächenwachstums des Gekröses vom Darmrohr abgeriickt ist, nur dann noch sicher zu identifizieren ist, wenn ein Meckelsches Divertikel erhalten geblieben war. Blolz die Marke d wird als sichere Identifikationsmarkc aufzufassen sein, da diese nicht durch eine topographische Beziehung, oder durch den Verlauf des Darmrohres, sondern durch den Sitz der Coecumanlage gekennzeichnet ist. Trotzdem können uns diese Marken, besonders bei den jüngeren Stadien, gute Dienste leisten. — Wenn wir also im folgenden auch die neu auftretenden Diinndarmschleifen mit besonderen Nummern ver— sehen, s0 tun wir dies, um die Beschreibung iibersichtlicher zu gestalten und im vollen BewuIZtsein, daB gleich nummerierte Schleifen nicht vollkommen identifiziert werden dürfen. Dies möchte ich sehen deshalb betonen, da in einer bestimmten Arbeit HEXE, auf die wir uns des öfteren beziehen vverdem darauf nicht hingewiesen vvird, nnd da Mai-Z die mit: Marken bezeichneten Schleifenbildutigen älterer Embryonen mit bestimmten Anteilen der urspriingljehen Nabelschleife identifizierz ohne hierfür besondere Anhaltspunkte beizubringen, also hier schon die einzelnen Anteile zu erkennen glaubt, die schlieBlieh zu den Schlingen des Jcjunum und Ileum werden. Wie wir auch sehen werden, geht dieser Auter auch in der Bezeichnung der einzelnen Schlcifenbildustigen nicht ganz konsequent vor. g

Um in dieser Beziehung folgerichtig vor-zugehen, scheint es mir hier am Platze zu sein, im kurzen auf die Probleme hinzuweisen, die uns bei unserer Untersuchung beschäftigen werden. Es dürfte da, um die Beschreibung zu ver— einfachen, zweckmälzig sein, wenn. wir zuerst eine Zusammenstellung der verschiedenen Schleifenformationen geben und besondere Typen mit bestimmten Namen bezeichnen. Den am haufigsten zu beobachtenden Typus einer einfachen Die Entwicklung (·l(-r Form des Magscnclarinkanales beim Menschen. Z

SchleifeU haben vvir vor uns, wenn sbeide Schenkel (alle Schenkclpunkte), also Anfang, Ende und Scheitel, in einer Ebene liegen. szWir vvollen diesen 2 dimen— sionalen Typus als uckörmige Schleife bezeichnen, gleichgültig ob die Schenkel parallel laufen oder mehr divergierend vom Scheitel ausgehen. Zu 2-dimensionalen schleifen (I(urven) vverden dann gleichfalls Formen zu rechnen sein, die einem Spiralgange folgen. Als 2. Untergruppe der einfachen Schleifen möchte ich jene anführen, bei denen die Schlcifenschenkel aus der Ebene heraustreten, die also 3-dimensionale Kurven darstellen. Erscheinen hier die Schleifenschenkel in der gleichen Richtung aus der Ebene heraus gebogen, so wollen wir sie u-förmige, nach der Fläche abgebogene Schleifen nennen; ist hingegen der eine Schenkel nach der einen, der andere nach der entgegengesetzten Richtung abgebogen und entspricht ihr Verlauf annähernd einem Schraubenganga so können vvir diesen Typuis als einen schraubenförmigen bezeichnen. Diesen einfachen Formen stellen wir komplexe Form en von Schleifen, die zusammengesetzten Schleifen, gegenüber, wobei wir davon absehen, ob die einzelnen Schleifen bezüglich ihrer Länge usw. gleichwertig und ob sie in einer Ebene, also 2- oder 3-di1nensiona-l angeordnet sind. Komplexe Schleifen. können nun alternierend aneinanderschlielzeii (als w-förmige Schleifen) oder rückläufig konzeiitrisch ineinander gelegt sein, bzw., wie der technische Ausdruck lautet, bifilar, trifilar usw. gewickelt sein. Zfache Schleifen dieser rückläufigen Form wollen wir speziell Doppelschleifen im engeren Sinne heilsen. Selbstverständlich können wir unter diesen wiederum Doppelschleifen von u-förmigen, spiral— und schraubenförmigen Typus unter— scheiden. Als eine besondere Form von Doppelschraubenschleifen wären dann jene anzusehen, bei denen die beiden Schraubengiinge in entgegengesetzter Richtung verlaufen. Solche Schleifenbildungen wollen wir mit einem kurzen Ausdruck als torquierte Schleifen bezeichnen, da sie aus einer einfachen uckörmigeii Schleife durch Torsion erzeugt werden können.

Die nun zunächst liegenden Erwägungen, die uns bei unseren Untersuchungen leiten sollen, werden vor allem folgende sein müssen: Welche Bewegungsvorgänge spielen sich bei der Umwandlung der einfachen Schleifenform in die kornplexcn, zusammengesetzten Schleifenbildungen ab, oder anders gesagt, in welcher Art und Weise treten an der ursprünglich einfachen Hauptschleifa der Nabelschleife, deren Anfang und Ende sich fast durch die ganze Zeit der Entwicklung mit einem gewissen Grad von Sicherheit identifizieren lassen, in welcher Form und Reihenfolge treten also an dieser Primärschleifa wie wir sie auch nennen können, die verschieden geformten Nebenschleifen (Sekundärschleifen) auf und welche Veränderungen erleiden hierbei die die Schleifenschenkel verbindenden Gekrösplatten? Der weiteren Beobachtung wird dabei vor allem die Aufgabe gestellt sein, genauer die Art und Weise« dieser Umformungen in Untersuchung zu ziehen, in dem Sinne, daB wir nicht blolz die formale Seite dieser Umwandlung, sondern auch die Frage zu klären versuchen, aus welchem Abschnitte der Primär I) Nebenbei sei bemerkt, daB ich es für besser halte, von nun an statt des gewöhnlichen Ausdkuckes Schlinge das Vvort Schleife zu verwenden, obwohl beide Ausdrücke vielfach synonym verwendet 1verden. Von Schlinge im eigentlichen Sinne des VVortes könnte man wohl erst dann sprechen, wenn beide Schenkel eines Bogens (einer Schleife) sieh nicht bloB kreuzen, sondern tatsächlich auch umschlingen, wenn also aus einem derartigen Gebilde durch bloBes Zusammenziehen ein Knoten erzeugt werden kann.


schleife sich z. B. ein bestimmter schleifenlcomplex gebildet hat. Hierbei werden, wie ich gleich betonen will, allerdings nur geringe Resultate zu erzielen sein, wenn wir bedenken, daB an der Primärschleife nur wenige Identifikationsmarken vorhanden sind und auch diese sich nicht durch die ganze Zeit der Entwicklung verfolgen lassen. Wir sind daher schon meist aulzerstande, festzustellen, ob das Wachstum der schleifenschenkeh das zur Umwandlung der einfachen in die komplexe Schleifenform führt, ein gleichmälziges oder ungleichmälziges ist. Es wird sich dabei zeigen, ob es möglich ist, irgendwelche Anhaltspunkte, vielleicht in den Gefäszverhältnissem aufzufinden, die uns gestatten, festzustellen, aus welchen Abschnitten der ursprünglichen Nabelschleife der J ej unum- bzw. Ileumskomplex hervorgeht. Allerdings werden, wie ich hier schon erwähnen möchte, verschiedene Umstände, so vor allem die grolze individuelle Variation der Schleifenanordnung und der Gefälzverästelung sowie andere schwerfeststellbare Momente wie Veränderung der Ursprünge der Arterienäste (durch-«Anastomosenbildung usw.) diese Seite der Untersuchung sehr erschweren.

Ist nun schon eine grolZe Vorsicht geboten bei der Beurteilung der Frage nach der Abstammung der einzelnen Schleifenkomplexa um wieviel mehr Zurückhaltung wird erst zu üben sein, wenn. wir uns mit der Frage nach den ursächlichen Faktoren der Schleifenentwicklung beschäftigen wollten. Wie ich gleich hier andeuten will, wird unsere Untersuchung diesbezüglich nur ein negatives Resultat ergeben, indem wir uns darauf beschränken werden, die bisher gemachten Er— klärungsversuche kritisch zu beurteilen und zu prüfen, ob wirklich etwaige Anhaltspunkte in der Entxvicklung der Dünndarmschleifen zu finden sind, die uns berechtigen würden, aulzer den sicher wirkenden inneren Faktoren auch bestimmte äuBere Faktoren anzunehmen, die regelmälzig auf die Art und Grölze des Geschehens besonderen Einflulz üben könnten. Unter solchen äuBeren Faktoren werden in unserem Falle ja verschiedene Momente, zumeist grobmechanische Wirkungsweisekn wie sie in der Raumbeschränlcung Befestigung durch Gekröse, Stauchung der schleifen durch verschiedenes Längenwachstum usw. gegeben sind, angeführt, die bestimmte Form- und Lageveränderungen der einzelnen Darmteile zur Folge haben sollen. Es scheint mir hier am Platze zu sein, schon jetzt, ohne auf das spezielle des Gegenstandes einzugehen, ein Beispiel dieser Art anzuführen: so bestehen für Vogt i. B. auf die Umformung der Nabelschleife, indem er auBer inneren, determinierenden Faktoren noch eine Reihe äulzerer realisierender Faktoren als gegeben annimmt, blolz 2 Möglichkeiten, in denen die Umformung vor sich gehen kann: l. Bildung einer Doppelspirale (richtiger gesagt einer Doppelschraubenform); 2. Bildung alternierender Schlingen, falls eine Nichtdrehbarkeit des scheitels (mechanische Bedingung) vorliegt. Ob aber solche äulzere Faktoren tatsächlich in dem Sinne in das Entwicklungsgescheheri eingreifen, wie es Vogt darstellt, ob also hier wirklich eine abhängige Differenzierung im Sinne Beatrix« vorliegt, wird allerdings nicht bewiesen und kann wohl auch nicht bewiesen werden, auch wenn zur Stützung der betreffenden Ansichten Analysen von Varietäten als von der Natur selbst ausgeführten Experimenten herbeigezogen werden. Andernfalls liegt ja immer noch die Möglichkeit vor, daB dieses Geschehen der Hauptsache nach von Innen her bestimmt wird, ohne dalz hiebei solche äulzere, mechanische Momente eine besondere Rolle spielen. — Die Entwicklung der Form des Magendarrnkanales beim Menschen. E)

Dies wollte ich vorausgeschickt haben, um kurz auf die Probleme hinzuweisen, die uns bei den nun folgenden Untersuchungen beschäftigen werden. Inwieweit eine Lösung derselben möglich sein wird, wird der Gang dieser Untersuchungen

zeigen.

Ich will zuerst die Verhältnisse des Duodenums an dem jüngsten, hier in Betracht kommenden E. Ha 7 (16,7 mm) beschreiben. Zu diesem Zwecke können wir die Abbildungen des Magenduodenumepithelrohres benutzen, die in dem ersten Abschnitte des Z. Teiles dieser Arbeit unter Nummer I und Ia wiedergegeben sind. Ich füge die Abbildung Ia wegen der Bedeutung, die dieses vom E· Ha 7 kgpkäsentiekte Stadium für das Verständnis der Duodenalentwicklung besitzt, nochmals hier ein.) Der Abschnitt des Darmes CD, den wir im ersten

Teil nach der Angabe älterer Auto- «. «« .1. « ·«,«..». is. sie-J. ren immer als Dnodenumanlage aufgefalzt haben, besitzt auch hier 2 Schenkel, eine primitive Pars superior, wie wir den oralen Abschnitt genannt haben und eine Pars descendens. Der erste Abschnitt be—


schreibt um den Pankreaskopf i««"«·««««" herum einen flachen Bogen, der vom · Eis«- « Pylorus ausgehend zuerst eine kurze

strecke weit nach rechts zieht und. . «» .—-««-x. hernach dorsalwärts umbiegend ««««·«· !«7«---·--«·- d» ««j-««"-""··» nach rückwärts verläuft. Dieser « ««  « ««««· bogenförmige Anteil des Ab- «««s«-

schnittes OD, der am Beginne eine »·.»»» ». »»

geringe eeferejbueg eefweiee Abt. 1. Ansicht des Magk2H-Du0k1.-Epikhe1iÄbbs 1- I· ÄbschkLl ·— es handelt» rohres (von rechts her gesehen) des B.l-Ia7 sich hier wohl um die erste An— (ca. 16fachverg-1-.).

deutung des Bulbus duodeni -—

liegt seiner ganzen Länge nach zur Wirbelsäule in gleicher Höhe und geht dorsal beinahe unter rechtem Winkel hinter dem ventralen Pankreas in den absteigenden Anteil über, der früher (von anderen Autoren) als Pars descendens duodeni aufgefalzt wurde. Diese Partie zieht fast gerade nach abwärts, indem sie sich nur ganz allmählich der Mediaiiebene nähert. Die Abbiegung zwischen ihr und der Pars superior wurde schon im 1. Teile, bei Beschreibung des E. Ma I als primäre Duodenumflexur bezeichnet. Von nun an wollen wir sie einfach mit der Marke x kennzeichnen. Der wesentlichste Unterschied, den dieses Objekt zu Ma l in diesem Punkte aufweist, ist also der, dalz diese Flexur besser ausgesprechen und in gleicher Höhe mit dem Pylorus gelegen ist. Das aborale Ende der Pars descendens geht dann unter leichter Abbiegung in den ventral an— schlielzenden rechten Schenkel der Nabe1schleife über, der innerhalb der Bauchhöhle fast noch gerade ventralwärts zieht. Die Abbiegung an dieser Stelle wurde im I. Teil als primitive Flexura duodenojejunalis angesprochen Wir setzten damals schon mit Bedacht den Ausdruck primitiv hinzu, da wir erst im Verlaufe S E. Pernkopf:

der jetzt folgenden Beschreibungen entscheiden sollen, ob diese Biegung tatsächlich zur definitiven Flexura duodeiiojejunalis wird. Brösilce (189l) hat bekanntlich diese Abbiegung bei annähernd gleichalten Embryonen als Flexura duodenoumbilicalis bezeichnet. Er wollte hiermit schon ausdrücken, daB es sich hier nicht um jene Flexur handeln kann, die später beim Erwachsenen die Grenze zwischen Duodenum und Jejunum angibt. Wir wollen von nun an, um nichts vorwegzunehmem den früher angewandten Ausdruck Flexur duodenojejunalis primitiva nicht mehr beibehalten, auch wenn wir nicht mit Brdsilce übereinstimmen werden und diese Stelle einfach mit der Marke a kennzeichnen.

Die Oberfläche des duodenalen Epithelrohres erscheint, wie die Abbildung des Modelles zeigt, fast durchweg noch glatt. Die Epithelwucherungen, die bei Ma I das Lumen des Duodenums verlegten, beschränken sich nunmehr auf den dorsalen Anteil der primitiven Pars superior, also auf jene Strecke, welche aberalwärts der Einmündung des Ductus hepatopancreaticus (Diverticulum Vateri) folgt. Pyloruswärts ist das Lumen bereits einheitlich, während im dorsalen Anteil noch zahlreiche kleinere Lumina zu sehen sind, die für sich abgeschlossen erscheinen und untereinander nicht in Verbindung stehen. Dieser Teil ist daher so wie bei Ma l noch nicht durchgängig, wogegen der absteigende Teil des Abschnittes CD ein einheitliches, weites Lumen aufweist. Die Pankreasanla-ge besitzt eine ähnliche Form wie bei dem letztgenannten Embryo (vgl. Abbildung X, l. T.). Beide Anlagen· sind auch hier schon zu einem einheitlichen Drüsenkörper verschmolzen. Das ventrale Pankreas bildet der Hauptsache nach blolz den kranialen Anteil des Kopfes; dieser ragt (an der Abb. la) gerade noch dorsal vom Ductus eholedochus über die Pars superior als ein kleiner Höcker hervor, während der übrige, ventrale Anteil des Pankreaskopfes dem dorsalen Pankreas zugehört Dieses zeigt, wie bei Ma l, im Bereiche des Kopfes caudal wieder einen kurzen Fortsatz, der an der Abb. I, l. Abschn., gerade unter dem Pylorus zu sehen war. Die Einmündungsstellen der Ausführungsgänge beider Anlagen sind leider an den Abbildungen nicht zu sehen, doch erfolgt auch hier die Einmündung des Ductus Sant0rini an der caudal und links hin gerichteten Wand, die des kurzen Ductus hepatopancreaticus etwas weiter dorsal, ca. 0,3 mm von ersterem entfernt, an der links kranial gerichteten Wand in einiger Entfernung von der Mitte der Pars superior (zwischen Pylorus und der mit Marke x bezeichneten Flexur). Die Verhältnisse sind also hier die gleichen wie bei Ma l, wenn wir von den geringen Unterschieden in der Höhe absehen, die durch die vorhin erwähnte relative Hebung der primären Duodenalflexur, oder, was das gleiche ist, durch die relative Senkung des Pylorus bedingt sind. DaB die Marke C, Pylorus, im Vergleich zu jüngeren Stadien mit dem Wachstum des Pankreaskopfes weiter ventralwärts verschoben wurde, wurde bei der Beschreibung von Ma l im l. Teil schon erwähnt. Die Länge des Epithelrohres vom Pylorus bis zur Marke a beträgt nunmehr 3,l mm. Hierbei Inilzt die strecke Cx 2 mm, die orale Partie (Pylorus bis zur Einmündung des Ductus ch0ledochus) 0,7 mm.

Zur Untersuchung der Verhältnisse der Oberfläche des Duodenums kann man die Abb. l und die Abb. IIa des I. Abschn. benützen. Natürlich treten« die Verhältnisse des Verlaufes hier nicht so prägnant hervor, wie an der Abbildung des Epithelrohres, doch ist auch hier die zwischen Pars superior und Die Entwickluncs der For-In des Maeendarmlcanales beim Menschen. D · e:

Pars descendens gelegene Abbiegung, Marke x (Flexura duodeni prima.) zu sehen. sie liegt auch hier schon der dorsalen Leibeswand an und begrenzt, mit dem dariiberliegenden Processus caudatus dashalbmondförmige Eoramen Winslowii. Die obere Partie Cx richtet nun, wie die Abb. l· zeigt, ihre freie Oberfläche hauptsächlich nach rechts, also gegen den rechten Leberlappem an dessen dorsocaudalk

gerichteter Flächesie auch einen deutlich sichtbaren Eindruck erzeugt, wogegen das absteigende stiick xa wie bei Ma I (siehe auch Abb.IIa des I. Abschn. —- an

dieser Abbildung erscheint die dorsale Leibeswand mit Kolon und Mesokoloii teilweise abgetragen —-) dorsalwärts gerichtet ist, fast median liegt und zwischen rechter Iceimdriise und dem infraarteriellen Gekrösplättchen der primären Colonflexur eingebettet ist. Diese typischen Lageverhältnisse der Pars descendens hat auch Brösilce richtig beschrieben, nur hält er unberechtigterweise diese Partie bereits fiir die definitive Pars descendens duodeni. Noch weniger deutlich


Abb. 1 a. Ansicht des Magendarintralctes des E. Ha 7, von rechts her gesehen, ca. 16facl1 vergn

als am Epithelrohr ist die Abbiegung gegen den ventral anschlielzenden Dünndarmschenkel der Nabelschleife ausgeprägt. Wie diese Abbildung zeigt, ist diese Biegung hier kaum merklich, kann aber mit Zuhilfenahme der Querschriittserie und an Hand der Abbildung des Epithelrohres la halbwegs genau bei a markiert werden. Ich hebe hervor, dalä auch bei diesem Embryo die beiden Enden der Nabelschleife D und F noch in gleicher Höhe liegen. Dies betont auch Vogt 19l8, da Toldt 1879 demgegeniiber angibt, dalZ bei öwöcheiitlichen Embryonen die primäre Icolonflexur (Flexura coli liena1is) schon Über der Flexura duodenojejunalis gelegen ist. Auf die dorsal in der Leibeswand gelegenen Gebilde bezogen, liegt die Marke a, die Vogt auch als Flexura duodenojejunalis ansieht, caudal von der Aortenteilungsstelle, also jedenfalls im Vergleich zu E. Ma 1 etwas weiter caudal, ungefähr in der Höhe zwischen 3. und 4. Lumbalsegment Der Abschnitt CD erstreckt sich demnach bei Ha. 7 , da der Pylorus in der Höhe zwischen 2. und I. Lumbalsegment zu finden ist (vgl. Abb. la) wiederum über 2 lumbale segmente Das Lageverhältnis der Marlce a entspricht also,«wenn wir diese. stelle 8 E. Pcrnkopk

als die Flexura duodenojejunalis ansehen würden, keineswegs der definitiven Lage dieser Flexur und ist jedenfalls überaus auffallend. —- In bezug auf die zugehörigen Gekröse des Abschnittes CD ist folgendes auszusagen: Wir rekapi— tulieren, da die Verhältnisse bei Ma l die gleichen sind, kurz das, was dort ausgesagt wurde. Die mesodermale Wand des Duodenums lälzt sich, wie bei Ma I, am mikroskopischen schnittbild infolge der Färbung schon deutlich gegen das ansehlielzende Mesoderm der Gekröse abgrenzen Dies gilt sowohl für die ab— steigende Partie des Abschnittes OD wie für den breit mit dem Gekröse Zusammen— hängenden oberen Anteil. Der Rest des ventralen Gekröses haftet auch hier schon am kranialen Umfange der oberen Partie (Abb. l) und beschränkt sich als Anlage des Ligamentum hepatoduodenale, wie bei Ma l, auf den oralen Abschnitt dieser Partie. Die an der Grenze zwischen Mesogastrium dorsale und dem Duodenalgekröse aufgeworfene mächtige Falte des ehemaligen duodenalen Mesoderm— lagers (Plica arteriae hepaticae) tritt, wie die Abb.II des l.«Abschn. zeigt, direkt an das duodenale Gekröse heran und leitet die Arteria hepatica und die Vena omphalomesenterica aus dem dorsalen Gekröse in das Ligamentum hepatoduodenale hinüber. Auch die Lage der 3 Gebilde in diesem Ligament ist, wie die Schnittfläche des Bandes an dieser Abbildung zeigt, schon die definitive: Ductus choledochus und Arteria hepatica liegen mehr ventral von der Vene. Auch das dorsale sekundäre Mesoduodenum verhält sich so, wie wir es bei Ma l beschrieben haben. Man kann daher ganz gut zur Wiederauffrischung des dort Gesagten die beiden Querschnittsbilder dieses Embryos (Abb. 79 und 80 des l. Teiles) benutzen. Nur einiges, was für das Verständnis der folgenden Beschreibungen nötig ist, möchte ich nochmals wiederholen. Wie dort beschrieben wurde, füllt dieses sekundäre dorsale Duodenalgekröse, das zum Teil aus dem ursprünglichen dorsalen Mesodermlager des Duodenums hervorgegangen ist (vgl. Abb. 67 des l. T.), die Konkavität des von der Pars superior gebildeten Bogens aus und sehlieBt breit an diesen Teil an. Wie ferner dort bemerkt wurde, ist in diesem Gekröse auch, wohl infolge Materialverschiebungem solches Mesoderm vorhanden, welches ursprünglich mit dem ventralen Pankreas ventral vom Darmrohr gelegen war. Infolge der Caudalwärtswanderung der einzelnen Darmabschnitte und der ungleichmälzig starken Caudalwärtsverschiebungen der zugehörigen Gekrösteile, kommen auch die ehemals caudal an das Mesoduodenum anschlielzenden Gekrösteile der N abelschleife (supra und infraarterieller Anteil des Nabelschleifengekröses) in die Höhe des Mesoduodenum zu liegen, was weiter zur Folge hat, daB auch die Arterie des Nabelschleifengekröses (A. omphalomesenterica) bei ca. l2 mm langen Embryonen in ihrem proximalen Anteil schon in unmittelbarer Nachbarschaft des dorsalen Mesoduodenums herabläuft. Demnach erscheinen an Querschnittem die in der Höhe des Duodenums geführt sind (Abb. 79 und 80), dorsal vom eigentlichen Mesoduodenum, auch schon der supra- und infraarterielle Gekrösteil mit der A. omphalomesenterica getroffen. Begreiflicherweise lälzt sich der obere Anteil des Nabelschleifengekröses gegen das ursprüngliche Mesoduodenum nicht mehr ventralwärts abgrenzen. Was also Seinen, 1896 als vasculäre und glanduläre Partie des Mesoduodenums, Vogt als Gefälzpankreasstiel bezeichnet, ist demnach, wie auch schon Vogt betonte, genetisch mehr als das bloBe sekundäre, dorsale Mesoduodenum, da in dieser die Konkavität des duoDie Entwicklung der Form des Magendarmlcanales beim Menschen. 9

denalen Bogens ausfüllende Gekrösmasse auch der proximale Anteil des Nabelschleifengekröses mit der A. omphalomesenterica enthalten ist. DalZ dem tat— sächlich so ist, geht auch daraus hervor (Abb. 80, 1.T.), daB hier wieder jene Falte an dieser Gekrösmasse zu sehen ist, die wir bei jüngeren Embryonen als Plica A. omphalomesentericae am Nabelschleifengekröse gefunden und bezeichnet haben. Diese Falte ist, wie auch die Abbildung des Modells von I-Ia 7 zeigt (Abb. IIa des l. Abschn.) auch hier dorsalwärts gewendet und springt zwischen der Pars descendens und der schnittfläche des infraarteriellen Nabelschleifengekröses (Kolongekröses) deutlich vor. Wie im l. Teil dieser Arbeit ausgeführt wurde, ist man keineswegs berechtigt, dieser an die Pars superior anschlielsendeii Gewebe masse die morphologischen Eigenschaften und die Funktion eines Duodenalgekröses abzusprechen sie ist zwar mit dem proximalen supraarteriellen Nabel— schleifengekröse verschmolzen, richtiger gesagt, nicht von ihm abgrenzbar, hängt aber selbstverständlich trotzdem, wie im l. Teil ausgeführt wurde, mit der dorsalen Leibes-wand unmittelbar, wenn auch in schmaler Haft, zwischen Arteria coeliaca und A. omphalomesenterica zusammen, ist also zum Teile wenigstens als ein dorsales Mesoduodenum aufzufassen. Der Einwand Vogt-s (s. l8 seiner Arbeit), daB kein Teil der peritonealen Fläche des Duodenums einen AnschluB an den Mesenterialansatz gewinnt, besteht natürlich gleichfalls nicht zu Recht, denn die freie peritoneale Fläche des Duodenums und des Mesoduodenums lälzt sich sowohl rechts vom Duodenum ausgehend am Foramen Winslowi vorbei (Abb. XXXIX , l. Teil), wie auch von ventral aus um die Vena omphalomesenterica herum (Abb. XL) nach links zwischen der schnittfläche des dorsalen Mesogastriums und des Mesocolons (Abb. XLI) bis zur dorsalen Leibeswand verfolgen. An der linken Seite der ganzen aus Mesoduodenum und einem Teil des Nabelschleifengekroses bestehenden Gekrösmasse, die wir von nun an auch mit Vogt als Gekröspankreasstiel bezeichnen wollen, haftet (vgl. Abb. 79 und 80) vorne bzw. kranial in nach vorne absteigender Linie die frontal gestellte Platte des dorsalen Mesogastriums (Abb. XLI), dorsal bzw. caudal davon die infraarterielle Gekröspartie des Kolons, während dorsal und rechts bzw. caudal die absteigende Partie des Abschnittes CD (Abb. 80) und der Dünndarmschenkel der Nabelschleife in schmaler Haft anschlielzt Dies also zur Auffrischung des bei Ma l Gesagten. Besonders möchte ich hier die Verhältnisse der Lagerung der Gefälze im Gefäspankreasstiel hervorheben. Die Vena omphalomesenterica (die spätere Vena portae) betritt dieses Gelcröse knapp unterhalb des Pylorus (Abb. l), schiebt sich dann im Bogen zwischen ventralem und dorsalem Pankreas kranialwärts gegen die Plica arteriae hepat-icae. In ihrem ganzen Verlaufe durch dieses Gelcröse liegt die Arteria omphalomesenterica, wie auch die Abb.«s79 und 80 des l. Teiles schon zeigten, immer dorsal von dieser Vene, nie rechts von ihr, wie Vogt es ausdrücklich (seite 1l7 seiner Arbeit) angibt. Da Vogt aus den Lagerungsverhält— nissen, wie wir später erwähnen werden, gewisse weitgehende schlulsfolgerungen zieht und überdies an Querschnittsbildern von einem ca. 12.5 mm langen Embryo (Abb. 6, 7, 8, 9 seiner Arbeit) darauf hinweist, will ich zur Unterstützung des von mir Gesagten noch einen Querschnitt von I-Ia 7 beibringen, einem E., bei dem die Flexura duodenojejunalis (Marke a) ebenfalls noch rechts von der Medianebene liegt, also die Achsendrehung des Gefälzpanlcreasstieles noch nicht durch10 E. Pernko1)f:

geführt ist. Es ist dies ein Querschnitt, der noch die Pars superior, aber auch schon die Pars descendens quer trifft (Abb. 2). Man erkennt hier gerade noch die Einmündung des Ductus santorini, der aus dem Pankreaskopfe hervorgeht. Dieser Teil des Pankreas wird auch hier noch, wie schon früher hervorgehoben wurde, im caudalen und ventralen Bereiche der Hauptsache nach vom dorsalen Pankreas beigestellt; nur einige wenige Drüsenschläucha die rechts von der Vena omphalomesenterica liegen, gehören dem ventralen Pankreas an. Man kann auch hier wieder feststellen, daB die Vena ompha1omesenterica (nicht Vena mesenterica superior) ventralwarts von der Arteria gelegen ist und nicht linkerseits. Der Unterschied in den Lageverhältnissen dieser Gebilde, wie sie diese Abbildung und Abbildung 79 und 80 des 1. Teiles aufweisen, und wie sie Von; beschreibt und in Abb. 7 abbildet (der Abbildung eines Querschnittes, der in entsprechender Höhe ge—

» » führt ist, wie der der Abb.79

  und 2), ist überaus deutlich

· « und merkwürdig. Ich habe zur Sicherung meiner Angaben auch noch andere gleiehalte Embryonen diesbezüglich untersucht und konnte auch bei diesen Embryonen nur entsprechende Verhältnisse finden, wie sie Ma I und Ha 7 zeigen. Wir werden später diese Angaben zur Unterstützung unserer Ansichten benützen, wenn wir auf die

Wanderung der Flexura

duodenojejunalis und die

Abb. 2. Querschnittsbild von E. Ha? (in der Ilöhe des Aghsendkehuzxg des GefässPylorus). 20 kach vergröBe1-t.

EIN-umfi f· ·« WILL« ·-« oft-III. ««-1«r·-'·

pankreasstieles zu sprechen kommen. Gröszere Äste der Arteria omphalomesenterica konnte ieh in dieser Höhe im Mesoduodenum bzw. Gefälzpankreasstiel nicht entdecken. BloB 2 kleine Zweige waren zu sehen, die beide am rechten Umfange dieser Arterie entsprangen. Der kraniale Ast ging in der Höhe der Marke x der früher genannten primären Duodenumflexur ab, ist auch an der Abbildung la und 2 noch zu sehen, lalst sich aber nur eine kurze strecke weit gegen diese Flexur und den dorsalen Anteil der Pars superior verfolgen. Ein zweiter noch schwächerer Ast war caudal in der Höhe der Marke a zu finden, erreicht aber gleichfalls nicht mehr das Mesoderm der eigentlichen Darmwand. Erwahnen möchte ich noch, dalz die Vena omphalomesenterica sofort nach ihrem Eintritt in das dorsale Mesoduodenum die Vena mesenterica superior aufnimmt, die gleichfalls in Querschnittsbildern in der Höhe der Marke a ventral von der Arteria omphalomesenteriea liegt. Merkwürdig sind 2 Aus— buchtungen der Vena omphalomesenterica, die dieses Gkefalz knapp caudal von Die Entwicklung der Form des Magendarnikiniales beim Menschen. 11

der Einmüiidung der Vena lienalis in der Höhe des in Abb. 2 abgebildeten Querschnittes aufweist. In die linke dieser Ausbuchtung mündet dorsal eine kleine Vene ein, deren Wände zum Teil kollabiert erscheinen. Auch. bei diesem Embryo nimmt die Vena mesenterica superior, bevor sie sich in die V. omphaloIneseiiterica ergielzt, eine kleine Vene innerhalb des Gsefälzpankreasstieles auf, die so wie bei den jüngeren Embryonen an der Flexura coli sinistra (Marke F) vorbeizieht und aus dem Gekröse dieser Flexur und dem des caudalen Darmabschnittes PG liraiiialivärts emporsteign Es dürfte sich, wie wir hier schon mit Sicherheit aussagen können, um die Vena mesenteriea inferior handeln, deren Anlage also

schon sehr frühzeitig, bei 7 mm langen Embryonen (vgl. die Profilrekonstruktionen 8—ll) zu finden ist. Wir werden ihre weitere Ausbildung und ihre Lage an Querschiiittsbildern in der Nähe der Flexura a später verfolgen können. Merkwiirdjg ist nur, dalz bei allen bisher beschriebeneii Objekten diese Vene nicht se wie später in die Verm, 1ienalis, sondern in die Vena mesenterica superior einmündet.

Nunmehr gehe ich zur Beschreibung des Hauptanteiles des Dünndarmes, der Anlage des J ej unoileums, über, die wir vor allem in dem Abschnitt ad vor uns sehen können. Hierzu ist allerdings noch, wie sich später herausstellen wird, das Stück xa des soeben beschriebeiieii Abschnittes CD zu rechnen, über dessen Schicksal wir aber erst weiter unten ausführlich sprechen können. Der Hauptsache nach bildet »die Anlage des Jejunoileuins bei dem zuletzt« beschriebenen Embryo Ma I den einfachen, Inehr oder weniger gestreckt verlaufenden rechten Schenkel der Nabelsch.leife sowie deren Scheitel, der bereits mit dem Coecum, dem restlichen Stück der Dünndarinaiilage cd und dem Abschnitte bo bereits

«i1n Nabelschnurbruchsack gelegen war. (Auf eine nähere Beschreibung des

Epithelrohres der kJ ej unoileumanlage will ich hier nicht eingehen, besonders was den Verlauf und die Form desselben betrifft, da diese Verhältnisse im wesentlichen auch schon aus den Abbildungen der Modelle des ganzen Darmrohres erschlossen werden können. BloB auf die Ausbildung der beim Erwachsenen makroskopisch sichtbaren Schleimhautverhältnisse möchte ich Rücksicht nehmen, ohne aber hierbei die histologischen Details dieser Bildungen zu schildern. Nach der Beschreibung des Verlaufes und der topographischen Beziehung der Dünndarmschleifen kann ich dann gleich die entsprechenden Angaben über die Zunahme der Länge und Weite des Düiindarmrohres machen und die von mir beschriebenen Objekte mit den entsprechenden in der Literatur beschriebenen Embryonen vergleichen) Zur Übersicht über den Verlauf des Darmabschnittes ad bei Ha 7 diene vor allem die Abbildung I. Wie diese Abbildung zeigt, zieht, wenn man von der Marke a ausgeht, der rechte Schenkel der Nabelschleife fast gerade, nur wenig aufsteigend ventralwärts, eng angedrückt an die untere Leberfläche, um an der Stelle bei b, an der er in die Nabelschnurhernie eintritt, ein wenig aufzusteigen. Im Nabe1strang bildet dann das Rohr schon eine mächtige Schleife, deren oraler und aboraler Schenkel annähernd eine Strecke parallel verlaufen und senkrecht auf der Richtung der Primärschleife stehen. Der Scheitel dieser Nebenschleife ist etwas dorsal und nach links gerichtet. Das weiter anschlieBende Stück liegt dann schon in der Höheder Marke b, alse im Niveau der Primärschleife und bildet mit einem ventralwärts konvexen Bogen sowie bei 12 E. Pernlcoph

Ma 1 den Scheitel der Nabelschleife, Punkt c. DaB dieser Punkt identisch mit dem bei Mal als Scheitel bezeichneten Punkte E ist, kann wohl mit gewisser Sicherheit daraus geschlossen werden, daB auch hier, so wie bei Ma I, in unmittelbarer Nähe dieses Scheitels die A. omphalomesenterica das Gekröse verläBt.

E. O. DE.


Sehen-tat. Abb. 1. Von Ha 7 (16,7 mm) Schein-it. Abb. 2. Vnn E. Po 1 (18 nun) (ca. 7,5 fach vergrölsertx (ca. 7,5 kaoh vergrölzertx

M a. got-m. «· «. VI· d· i HLR


c sc» O. M» Schemat Abb. Z. Von Peh 4 (25,161nrn) Seh-emai- Abb. 4. Von E. Na (32,5 1nm) (ca. 7,5 fach vergröllert). (7,5 kach vergrölöert). Z agsIZccL Hexe. X d—- CL OJPL


d. Inst. im. UND. Male) sehe-matt. Abb. H. Von El (3«7,5 mn1) scheinst. Abb. 6. Von E. Ha 12 (41,6 nun) (ca. 7,5kach vergrössert) (ca. 7.«5 fach vergrölzertx

Lineare Schemata des Dünndarmverlaukes und der Veräste1nng« der A. messend sup. (nacl1 einer Sagittalprojektionx (Bei der Marke o verlällt die A. o. 1n. das Gelcröse.) Die Entwicklung der Form des lifagendarinkanales beim Menschen. 13

Dass sie hier nicht an der caudalen Seite, sondern an der kranialen Fläche dieses Gekrüses zum Vorschein kommt, hat für diese Bestimmung keine besondere Bedeutung, es ist eben bei Ha 7 der ursprünglich linke Schenkel des die Arterieninsel bildenden Anastom0senringes erhalten geblieben. Das auf den Punkt c folgende Stück bildet dann wiederum einen kranialwärts gerichteten, schwach gekrümmten Bogen und geht bei Marke d in den Dickdarm über. Demnach ist bei Ha 7 an der Primärschleife schon eine Sekundärschleife gut entwickelt. Der zu diesem Schenkel der Nabelschleife gehörige Gekrösbezirlc bildet, so wie bei Ma l, den rechten Anteil des gewöhnlich als Mesenteriuin commune beschriebenen Nabelschleifengekröses und ist, wie bereits ausgeführt wurde, im proximalen Bereiche mit dem sekundären dorsalen Mesoduodenum in der Bildung des Gefässpankreasstieles aufgegangen, von diesem Gsekröse an der Wurzel daher nicht mehr abzugrenzen. An der caudalen Fläche des Mesenterium commune trat bei Ma I deutlich eine Falte hervor, Plica a. o1nphalomesentericae, die durch den Verlauf dieser Arterie erzeugt wird, und die die Grenze zwischen den beiden Anteilen des Gkekröses (dem supra- und infraarterielleiy markiert. Auch hier tritt diese Falte im proxirnalen Abschnitt noch deutlich hervor (siehe Abb.IIa d. l. Abschn.); weiter distal zwischen den beiden Schleifenschenkeln ist bei Ha 7 von dieser Falte nicht mehr viel zu sehen. Dies ist wohl z. T. auch darauf zurückzuführen, dalz die Arterie hier, wie schon ausgesagt wurde, das Gekröse an der kranialen Fläche verlässt. Am Querschnittsbild erscheint das Gekrüse der Nabelschleife wie bei den jüngeren Embryonen (Abb. 63 des l. Teiles) ähnlich, nur viel stärker gebogen, besonders in jenem Bereich (b), der den Eingang in den Nabelschnurbruchsack passiert. Es liegt, wie die Untersuchung der Querschnittsserie ergibt, in diesem Gekröse die Vena mesenterica superior, die die Arteria omphalomesenterica fast bis zur Austrittsstelle c begleitet, bei Ha 7 unmittelbar kranial bzw. ventral von dieser Arterie. Natürlich haftet der ganze, rechts von der Arterie gelegene Anteil des Mesenteriums commune seiner ganzen Länge nach an der Innenseite des Dünndarmschenkels der Nabelschleife. Von den Ästen der Arteria omphalomesenterica wurden bereits 2 genannt, die allerdings noch in das Gsekröse des Abschnittes OD eintreten, der eine von ihnen war gegen die Marke x gerichtet, der andere caudale schlug die Richtung gegen die Flexura a ein und schien für die absteigende Strecke xa des Abschnittes CD bestimmt (vgl. die schematische Abb. l). Die 3 folgenden Aste, die schon im Bereiche des Mesenterium commune distal vom Gefälzpankreasstiel aus der Arteria omphalomesenterica entspringen, gehören wohl, wenn man aus der Richtung ihres Verlaufes schlielzen darf, zum proximalen Abschnitte ad der Nabelschleike, während die zwei folgenden in das Gekröse der Sekundärschleife ziehen. 4 weitere, auf der rechten Seite der A. omphalomesenterica entstehende Zweige versorgen dann den Rest des Abschnittes bc, links gehen zwei kleinere Aste gleichfalls nahe dem Scheitel der Nabelschleife aus der Arterie hervor, die wohl dem Abschnitt cd zur Versorgung dienen, während ein stärkerer Ast etwas distal von b in der Richtung gegen die Coecumanlage zieht. Er ist vermutlich die Anlage der Arteria i1eocolica. Alle diese Äste lielzen sich allerdings immer nur eine kurze Strecke, nie fast ganz bis zur eigentlichen Wand des Darmrohres heran verfolgen. Während des ganzen Verlaufes im Gekröse wird der Hauptstamm der Arteria omphalomesenterica 14 - E. Pernlcopf:

von zahlreichen Ästen der Vena mesenterica superior umsponnen. - Uber die topographischen Beziehungen wurde schon einiges ausgesagt. Die Stelle, an dekder Darm in den Bruchsack eindringt, wurde, wie schon erwähnt, mit b markiert. Hier erscheinen die beiden Schenkel der Nabelschleife stark genähert und wie durch einen Ring zusammengeschnürt; doch möchte ich betonen, dalz der Eingang in diesen Sack keineswegs schon scharf begrenzt ist, nur seitlich und caudal ist eine scharfe Umrandung gebildet, während kranial die ventrale Wand des Bruchsackes ohne scharfe Abbiegung in die kranial anschlielzende ventrale Leibeswand übergeht.

Die Länge des Dünndarmabschnittes ad beträgt bei diesem Embryo ca. 9,9 mm (ab — 2,8, be — 5,6 und cd — 1,5 mm). (Die Länge desselben Arm-de, wie es auch die meisten Autoreti tun, an der dem Gekröseansatz gegenüberliegenden Seite, also antimesenteriah bestimmt, da der Darm an dieser Seite leichter zu messen ist.) Der Umfang eines Querschnittes ist«so ziemlich in allen Teilen noch gleich, nur eine geringe Abnahme ist aboralwärts festzustellen. Die mesodermale Wand des Darmes ist gegen das Gsekröse gut-abgrenzbar, doch ist eine deutliche Sonderung in Muskel— und Bindegewebsschicht noch nicht zu er— kennen. Das Epithelrohr ist auBen und innen vollkommen glatt, das Epithel selbst ist wie in der absteigenden Partie xa mehrschichtig Das Lumen ist annähernd kreisrund und nimmt gegen das Coecum minimal an Weite ab.

Zum Vergleich mit diesem Embryo möchte ich auf das von Mall 1897 unter Nummer 10 abgebildete Objekt hinweisen. Obwohl dieser Embryo vom Scheitel bis zum SteiB gemessen bedeutend länger ist als Ha» 7 (er milst schon 24 mm), gleicht er, was den Verlauf des Dünndarmrohres betrifft, fast völlig dem Embryo Ha 7. Auch hier zieht der in der Bauchhöhle befindliche, mit den Marken 2 und 3 versehene Anteil fast gerade ventralwärts, während im Nabelstrang bereits deutlich eine in ähnlicher Weise eingestellte Sekundärschleife entwickelt ist. Auch der Verlauf des folgenden Abschnittes entspricht überraschenderweise dem Verhalten bei Ha 7. Unklar erscheint mir bei Malt nur die Bezeichnung der Nabelschleifenanteile So spricht er bei diesem Objekt von den Schlingen l, 2 und 3 und markiert mit diesen Ziffern Darmteile, die aber keineswegs schon wirklich zu Schleifen abgebogen sind. Die Marke l setzt er an die Stelle der früher von uns als Duodenalflexur bezeichneten Abbiegung X, während die Schlinge 2 wohl mit der von uns mit a bezeichneten Biegung des Darmes identisch ist. Marke 3 fällt dann mit der von uns mit b markierten Abbiegung in die erste Sekundärschleife zusammen. Diese Schleife wird von ihm mit den Ziffern 4 und 5 versehen, obwohl es sich hier bloll um eine einfache Schleife handelt. Ich werde auf diese Art der Markierung noch später zu sprechen kommen, jedenfalls kann eine solche Bezeichnung, wenn sie auf ältere Stadien übertragen wird, nur irreleiten und zu falschen Gleichsetzungen führen. Auffallend sind die Angaben Halb« über die Länge des Dünndarmes; Mai-Cl milzt samt dem Duodenum l4 mm, während bei Ha 7 der Dünndarm ad 9,9 mm, der Abschnitt Oa 3,l mm milzt. Bei Berücksichtigung der Steilzscheitellänge nimmt dies allerdings nicht Wunder, da der Embryo Malls auch eine entsprechend grölzere Rumpflänge besitzt. Merkwürdig erscheinen mir die Angaben über die Lageverhältnisse des Darmes zur Wirbelsäule So gibt Max» an, daB der Magen in der Höhe des 5. lumbalen, das Die Entwicklung der Form des Magendartnkanales beim Menschen. 15

Coecum in der Höhe des 3. Sakralwirbels liegt. Dies stimmt mit unseren Angaben nicht-überein. Ich kann mir diese auffallenden Differenzen nicht erklären.

Der nächste Embryo Po l (18 mm) zeigt in bezug auf die Anlage der Dünndarmschlingen schon einen wesentlichen Fortschritt. Auch das Duodenum weist in seiner Ausbildung wichtige Unterschiede zu Ha 7 auf. Um Klarheit über das Schicksal der vermeintlichen Flexura duodenojejunalis (a) zu erreichen, wird es notwendig sein, diese Unterschiede genauer herauszuheben. Vergleicht man die Abbildungen Ia und II1a des l. Abschnittes, so ist als Wesentlichstes wohl das zu bezeichnen, daB die beiden Anteile des Abschn. CD ihre Einstellung zu den Orientierungsebenen des Körpers schon deutlich geändert haben. Auch hier

verläuft zwar das Stück, das wir ursprünglich als primitive Pars superior be—

zeichnet haben, vom Pylorus ausgehend nach rechts, dann nach hinten, also im Bogen um den Gefälspaiikreasstiel herum, doch zieht hierbei der auf die Einmündung des Ductus choledochus folgende Teil (der aborale Abschnitt) schon etwas absteigend, und auch die anschlielzeiide Pars descendens verläuft nicht mehr gerade nach ab— wärts, sondern caudal und etwas nach links. Dem entspricht es auch, daB die als Duodenalflexur bezeichnete Biegung x nicht mehr so gut wie bei Ha 7 ausgeprägt ist, und daB sie im Vergleich zu diesem Embryo schon etwas weiter caudal als der Pylorus, also in der Höhe des 3. lumbalen segmentes, gelegen ist, während ja bei Ha 7 beide » Punkte noch in gleicher Höhe zu finden !«7—««- LAUU X— «— waren, Nur das Unmittelbar km den Pylgkus Abb. Be. Ansicht des Mag«e11-Duodenu1n— anschlielzende Stück bis zur Einmündung EPÜDHCIVOIUTES dss E-P01 von« dorsal des Ductus choledochus, welches wieder her gesehen« ca« mfach vergrulzerisp leicht erweitert ist, bleibt in der Höhe

des Pylorus, verläuft also in transversaler Ebene. Die geschilderten Verhältnisse des Duodenalepithelrohres kommen noch besser zur Geltung, wenn man das Duodenum von rüclcwärts her betrachtet. Ich habe zu diesem Zweck die Abb. 3a hier eingeschaltet, die das Duodenum bei dieser Einstellung zeigt. Die Flexura x erscheint abgeflacht, lälst sich aber immerhin bestimmen, während die Flexura a viel schärfer wie früher hervortritt und schon ein wenig noch links verschoben ist. Sie liegt, wie die Querschnittsserie zeigt, schon fast ventral von der Aorta, also beinahe median-sagittal. In den Längenmalsen unterscheiden sich Po l und Ha 7 nur wenig. Die Einmündung des Ductus choledochus, und Wirsungii erfolgt wieder nahe der Mitte zwischen den Marken C und X. Die proximale strecke des Abschnittes Cx bis zur Einmündung des Ductus choledochus miBt ca. 0,8 mm und ist demnach wieder im Vergleich zur Gkesamtlänge des von den meisten Autoren als Duodenum angesehenen Abschnittes ca, der 16 E. Pernkopf:

3,3 mm lang ist, überaus kurz. Dies fällt um so mehr auf, wenn wir bedenken, dalz diese Strecke die definitive Pars supericr und den oberen Anteil der Pars descendens bis zum Diverticulum Vater-i bildet und beim Erwachsenen nicht viel kürzer ist als das übrige Duodenum bis zur Flexura duodenojejunalis. Die Distanz zwischen Einmiindung des Ductus Santorini und Ductus hepatopancreaticus ist nicht viel länger geworden (0,3 mm), und auch die übrigen Anteile des Abschnittes Ca, z. B. Xa —- 1,1 mm, besitzen fast die gleiche Länge wie bei Ha ·7. Aus einem Vergleiche dieser beiden Embryonen geht also hervor, daB bei Po I die sog. Wanderung der Flexura duodenojejunalis —- die Biegung wird ja auch von Vogt als diese Flexur angesehen —- bereits eingesetzt hat, ein Vorgang, mit dem ja die Bildung der definitiven Duodenalabschnitte einher-geht. Ebenso schön kommt der Verlauf des Duodenums an der Abbildung des ganzen Darmtraktes (Abb. 3) zur Ansicht, an der das Duodenum von caudal und rechts her zu sehen ist. Wie bei Ha 7 begrenzt auch hier die Pars superior CJE mit ihrem dorsalen Anteil das Foramen Winslowi, doch ist dieser Spalt hier schon etwas schief gestellt. Dorsalwärts in der Höhe der Marke x ist seine Grenze scharf durch eine ,,,»«»,»«. »» von der Leber, und zwar

i vom Processus caudatus, ausgehende Falte markiert,

die wir bei Ma I als Über—

». -»«. ·« «— ) rest der Nebengekrösfalte ansehen konnten; sie tritt

» «» nicht immer so deutlich her « ----.—---. », ,- vor wie bei diesem Objekte.

«. «. «« .s·--I«-«x.-·-I «» i. s. .«·.--, .s«--I»-»i---x «» «. s. sit. Die strecke, welche, wjk

Abb. Z. Ansicht des Mg.—D.-Traktes des E. Po. l (18 nun) HÜHGPSIS Pkimitivepaks des· von rechts gesehen, ca. lkifach vergrölseriz cendens beschrieben haben

(xa), verläuft auch hier

noch absteigend der dorsalen Leibeswand anliegend. Doch erscheint diese Partie, wenn wir die Abb. I und 3 vergleichen, schon viel schärfer bei a gegen den anschlielzenden Schenkel der Nabelschleife abgegrenzt. Ich habe auch hier diese Abbiegung, die wir früher als Flexura duodenojejunalis bezeichneten, nur mit der Marke a gekennzeichnet. Da ihr Lageverhältnis zur Umgebung an dieser Abbildung nicht gut zur Geltung kommt und die, wenn auch geringen Unterschiede für das später Auszusagende von grosser Wichtigkeit sind, sei hier noch


« eine weitere Abbildung des Darmtraktes eingeschaltet (3b), die diese Flexur

sowie den Abschnitt xa von links und dorsal (nach Abtragung eines Teiles der dorsalen Leibeswand, des Mesogastrium dorsale, des Kolons und Mesocolons) zeigt. Man erkennt auch hier wieder jene Biegung x und kann diese Stelle sicher mit der bei Ma l (Abb. XLL 1.-Teil) als Flexura duodeni bezeichneten Biegung identifiziereir Auch hier liegt sie wieder, wie schon bei Ma l, in unmittelbarer N achbarschaft der dorsalen Leibeswand und des am Gefäszpankreasstiel haftenden Mesocolon, trotzdem sie noch nicht viel weiter links als bei Ha, 1 gelegen ist. Die anschlieBende Pars descendens zieht ein wenig ventral und links und wendet ihre freie Oberfläche nach links und dorsalwärts Das an diesen Abschnitt ventral anschlieBende Gekröse (vgl. Abb. 80, 1. Teil) wirft wieder eine parallel mit dem Die Entwicklung der Form: desliklageajdarmkanales heim Menschen. "17

Abschnitt Xa und links von ihm verlaufende Falte, die Plica A. omphalomesens tericae, auf, ebenfalls ein Zeichen dafür, daB wir die stellen X. bzw. a bei Ma l und Po l noch miteinander identifizieren dürfen. Der Scheitel der 2. Ab— biegung a ist schon ein wenig nach links gerichtet (vgl. Abbx Iva des I. Abschn.), ist aber auch hier noch in der Höhe der primären Kolonflexur gelegen. »Wie schon bei der Beschreibung des Epithelrohres erwähnt wurde, ist die Abbiegung a schon schärfer ausgeprägt, da der anschlielzende Dünndarmschenkel der Nabelschleife im Bogen nach rechts und ventralwärts zieht. » »

Das Epithelrohr des Duodenums ist an der Oberfläche fast glatt, nur ganz seichte Eindellungen sind hie und da, vor allem in der oberen Partie des Abschnittes

OD wahrzunehmen. Das Lumen dieser Partie ist nunmehr, wie die Durchsicht der

Querschnitte ergibt, bis auf eine stelle durchgängig und besonders in dem ab -steigenden Anteil auffallend weit. TDie Epithelmassemg die bei den jüngeren

Vakuolen sind nunmehr fast

ausgebuchtet, aber doch schon

Embryonen« die Lichtung ver— schlossen haben, und auch die

völlig verschwunden. Dies

stimmt auch mit dem überein, »»··»··»«» was Paradies· 1900 darüber aus— «--»«---.«-----. sagt, nach dessen Angaben bei 20 mm langen Embryonen das Lumen zwar unregelmälsig

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sächlich ist bei Po- «1 die ,x,—,-·x-»»-s Innenfläche des Rohr-es im obe ren Anteil nicht völlig glatt,

sondern zeigt stellenweise Vor—

Sprünge und Erhabenheiten

YOU verschiedener FOITDH AJII Ablx 3«b.I «Ansicl1t des Mg.-D.-Traktes des-E.Po1 die an vereinzeltenstellen noch " (von k10rsa1), ca. 12facl1 vergn dünneZellbrückenanschlieBen, «

die das Lumen durohzieheu Nur an einer stelle, am tibergang in die Pars des— cendens, erscheint das Lumen durch eine solche Epithelmembran noch völlig unterbrochen, wahrscheinlich handelt es sich auch hier noch, wie bei den Zellbrücken, um Uberreste der früher das Lumen der Pars superior vollständig ausfüllenden Epithelmassen Eine weitere Besonderheit, die bei Po l zu finden ist, besteht darin, dalz der Ductus choledochus bzw. Ductus hepatopancreaticus zwar mit dem Epithelrohr zusammenhängh aber nicht in das Lumen desselben Eingang findet. Auch hier dürften es Überreste dieser Epithelwucherungen sein, die die Einmündung dieses Ganges bei Po l noch verlegen. Ob das verschwinden dieser Epithelmassen, die die Duodenalatresie bedingen, darauf zurückzuführen ist, dalz nunmehr das umliegende Mesoderm das Wachstum. des Epithelrohres in die« Quem, also die Zunahme des Epithelrohrquerschnittes nicht mehr behindert Hundes« schlielst dies aus der auffallend starken Zunahmesder Lumenweite bei ca. 20 mm langen Embryonenx darüber kann ich begreiflicherweise nichts aus—

Zeitschr. f. d. ges. Anat. I. Abt. Bd. 77« - 2

«. f Pfui: ». »)

X. N.

Pf. «. (««. 18 E. Pernkopk

sagen. — Bezüglich des Pankreas ist folgendes hier zu vermerken: Auch hier gehört der kraniale und dorsale Anteil des Pankreaskopfes noch dem ventralen Pankreas an, dies kann man schon aus der nahen Beziehung dieses Anteiles zum Ductus choledochus (siehe aulzer der Abbildung 3a auch die Abbildung I1Ia des l. Abschn.) erschlieBen, doch ist es unmöglich, aus der bloBen Betrachtung der Querschnittsbilder festzustellen, wie weit oaudalwärts sich dieses Pankreas an der Bildung des Kopfes beteiligt, und welche von den einzelnen Drüsenkomplexen des Kopfes besonders im caudalen Bereich dem ventralen bzw. dorsalen Pankreas zuzurechnen sind, da beide Anlagen schon weitgehend miteinander verschmolzen sind und ihre einzelnen schläuche innig ineinandergreifen. Erst durch genaue Untersuchung von Zeichnungen der aufeinanderfolgenden schnitte wäre es möglich, dies festzustellen. Da ich aber auf die feineren geweblichen Details hier

nicht eingehe und das bisher Gesagte mit den Angaben Leibes-REMEDIES übereinstimmt (nach diesem ist bei

««"««·"--«"-««««-«««J--J l8 mm langen Embryonen auch bereits eine Anastomose zwischen den beiden Pankreasausführungsgängen nachweisbar), habe ich auf eine weitere Klarlegung die— ser Verhältnisse hier ver— zichtet. Ich weise zu diesem Zweck nur noch auf die Ab bildung 308 und ·309 des Lehr- und Handbuches obengenannter Autoren hin, die «··»»» ähnliche Verhältnisse zeigen, «» »» wie die von mir gebrachten

Schemat Abb. I a. Längsschnitt durch das Duodena1kohr, Abbildungen des Pankkeass um die Lage der beiden Pankreasanlagen im Kopf zu Ukld IISSOIICIBTS auf die Ab—

demonstrieren (nach einem Quer-schnitt von E. Ha 7 bildung 3I0 eines K0rro. SOITOIIIEIVESOIIR sionspräparates des Pankreas

vom Erwachsenen (M-icrte-r),

nach dem der Ductus Santorini ebenfalls aus dem ventralen und caudalen Anteil des Kopfes, der Ductus Wirsungii aus dem dorsalen Bereich desselben Aste aufnimmt. Demnach erscheint mir die wohl mehr schematisch gehaltene Abbildung im Lehrbuch Gern-days, von der ich schon im l. Teil gesprochen habe, und nach der der caudale Anteil des Kopfes blolz dem ventralen Pankreas entstammt, den tatsächlichen Verhältnissen nicht entsprechend. Für diese Zeit der Entwicklung würde die schematische Abbildung la die Lageverhältnisse beider Pankreas— anlagen bei der Verschmelzung richtiger darstellen; aus dieser Abbildung ist auch zu ersehen, wie der nach der Bildung der Anastomose vorhandene I-Iauptausführungsgang an der stelle, an der er in das ventrale Pankreas eintritt, plötzlich dorsalwärts umbiegen mulzz diese Abbiegung, die also gleichfalls auf die Art der Lagerung beider Pankreasanlagen zurückzuführen ist, ist auch später, wie Korrosionspräparate lehren, in der Regel zu finden. Wie sich diese Verhältnisse

M. Oft.

Wink. «.

M. .N·s«-. «« Die Entwicklung cler Form des Magendarmkanales beim Menschen. · 19

hier weiter entwickeln, und welche Lageveräiiderungen und Verschiebungen die dem ventra1en und dorsalen Pankreas entstammenden Teile des Kopfes infolge der Umstellung der Pars superior erleiden können, darauf will ich erst später hinweisen. Jedenfalls möchte ich betonen, daB ein Processus uncinatus, d. h. ein um die A. mesenterica superior herumgebogener Fortsatz noch nicht entwickelt ist, und daB auch hier noch der caudal gerichtete Fortsatz des Kopfes (vgl. Abb. 3a)

dem d0rsalen Pankreas angehört. Bezüglich der Lage der A. omphalomesenterica im Querschnittsbild gilt

folgendes: Auch hier liegt diese Arterie im Bereich des Gkefälzpankreasstieles wieder dorsal von der gleichnamigen Vene, kranial sowohl wie auch weiter caudal in der Höhe etwas oberhalb der Flexura a. Hingegen liegt die Vene mesenterica superior UZOFZ bezieht aber das Lageverhältnis auf die Vena portae bzw. auf die Vena omphalomesenterica oberhalb der Einmündung der Vena lienalis) allerdings am caudalen Ende des Gefälzpanlcreasstieles und im Nabelschleifengekröse bereits an der rechten und ventralen bzw. kranialen Seite der Arteria omphalomesenterica, während sie ja bei Ha 7 und Ma I noch rein ventral bzw. kranial von ihr zu finden war. Worauf diese Verschiebung beruht, sie kann jedenfalls mit der Drehung der N abelschleife oder gar mit der Drehung des Gefälzpankreasstieles nicht gut in Zusammenhang gebracht werden, vermag ich nicht auszusagen, denn die zuletzt genannte Drehung würde ja mit Vogt erst zu dieser Zeit einsetzen und das Nabelschleifengekröse nicht berühren. Andererseits ist auch die Hebung des Kolonschenkels der N abelschleife vom Stadium Ma 1 zum Stadium Po I so gering (bei dem nächsten Embryo liegt die Vena mesenterica superior im Nabelschleifengekröse bereits rechts und dorsal von der Arterie), dalz diese, nämlich die Nabelschleifendrehung, diese Verschiebung nicht gut bewirken kann. Mög— licherweise handelt es sich um lokale Verschiebungeii des Materials im Gekröse, die das Lageverhältnis der Vene zur Arterie ja gleichfalls ändern können. Auch hier geht, wie bei Ha 7, von der A. omphalomesenterica, die in der Höhe der ersten Lumbalarterie entspringt (vgl. Abb. 3a), ein kleiner Ast ab, der gegen die Flexura x zu verläuft und sich an der Seite des Pankreaskopfes bis an die obere Partie des Abschnittes CD heran verfolgen läBt. Wir dürfen, wie auch die Verhältnisse bei älteren Embryonen bestätigen werden, in diesem Zweige die Anlage der A. pancreaticcduodenalis inferior vermuten. Weiter caudal gehen dann aus dem Abschnitte der A. omphalomesenterica, der innerhalb des Gefälzpankreaa stieles verläuft, noch mehrere kleinere Zweige hervor, von denen aber nur mehr der der Arteria pancreaticcduodenalis inferior folgende Ast die Pars descendens des Abschnittes CD erreicht. —— Die V. mesenterica inferior stellt innerhalb des Gkefälåpankreasstieles noch ein überaus schwaches Gefäss dar, das bei Po 1 nun nicht in die V. mesenterica superi0r, sondern in die V. omphalomesenterica un— mittelbar kranial von der Vereinigung dieser beiden Venen einmündet.

Die Länge des Abschnittes ab der N abelschleife hat, obwohl das Anfangsstück dieser Schleife schon etwas nach links abgebogen ist, nicht wesentlich gegenüber« Ha 7 zugenommen (3,2 mm). Der im Nabe1strang gelegene Komplex b(hat sich hingegen weiter verändert; vor allem ist hervorzuheben, daB der Scheitel der Nabelschleife (siehe Abb. B) mit dem zugehörigen Gekröse beinahe um mehr als 1800 nach rechts herübergeschlagen erscheint, so dalz die Arteria omphalo 23 20 E. Pernlcopk :

mesenterica, welche hier bei c das Gkekröse verläBt und die hier ursprünglich caudal bzwc noch früher rechts das Darmrohr kreuzte, nunmehr von kranial her zu sehen ist. sehen wir von dieser Umstellung des schleifenscheitels ab, so zeigt sich, dalz der Abschnitt bc des Darmes bereits 2 sekundärschleifen bildet.- Die erste

Lschleife, deren Anfang und Ende nahe beisammenliegen, ist uckörmig gestaltet,

mit ihrem Scheitel unter dem Nabelschleifengekröse nach links herüber gebogen. Auch die 2. sekundäre, weit offene schleife verhält sich ähnlich; ihr rückläufiger

Lschenkel liegt daher z. T. links und kommt unter dem Coecum (dies ist auf der

Abb. 3 nicht mehr zu sehen) zum Vorschein, um dann in unregelmälzigen Biegungen bei c in den Endabschnitt zu übergehen. Dieser letzte Abschnitt cd biegt in ähnlicher Weise wie bei Ha 7 nach links zurück, ist aber nunmehr rechts von der Coecumanlage gelegen. Mit der Ausbreitung der sekundärschleifen unter der

Achse der Nabelschleife und der Umwendung des Nabelschleifenscheitels erscheint also auch gleichzeitig das Coecum aus seiner Caudalposition in eine Linkslage

verschoben. Ich hebe dies schon jetzt hervor, komme aber dann später im

B. Abschnitt dieses Teiles ausführlich darauf zu sprechen. Auffallend ist, dass

dieser Abschnitt cd zwar etwas länger ist als bei Ha 7 (2,3 mm), aber ein geringeres Längenwachstum entfaltet wie der Abschnitt be, der schon eine Länge von l0 mm erreicht hat, also doppelt so lang ist wie bei Ha 7. Das stärkste Längenwachstum scheint also der extraabdominale Anteil der Nabelschleife zu entwickeln. Dies ist nun allerdings mit einiger Reserve zu behaupten, da ja der Punkt b nicht als eine sichere Identifikationsmarke aufzufassen ist. Es ist ja immerhin leicht mög ·lich, daB bei stärkerem Längenwachstum des mit dem Kolonschenkel . parallel

laufenden Anteiles ab die ursprünglich im Bruchsackeingang gelegene stelle

sweiterin den Bruchsack hinein geschoben wird, daB also die Bildung der sekundär schleifen im Bruchsack z. T. auch auf ein stärkeres Wachstum ursprünglich intraabdominal gelegener Teile zurückzuführen ist. Darüber läBt sich auch, wenn man das Lageverhältnis des Punktes b zum Coecum und die Länge der Distanz: Dorsale Leibeswand — Bruchpforte (sie beträgt hier 2,7 mm) im Auge behält, nichts sicheres aussagen. Es ist daher auch ganz unstatthaft, abgesehen

svon anderen Gründen, die l. sekundärschleife bei I-Ia 7 mit der l. sekundär schleife bei Po l zu identifizieren, und zu behaupten, daB etwa die mächtige L. sekundärschleife aus dem Rest-Stücke des Teiles be bei Ha 7 hervorgegangen

--ist. Dies hebe ich hervor, da die meisten Autoren in dieser Weise die Beschreibung

ihrer Stadien durchführen, und wenn sie auch das vorhin« Gesagte nicht aus— drücklich behaupten, so doch durch die Art der Bezeichnung der schleifen dies zu beabsichtigen scheinen. Zum Vergleich mit Po l und als Beispiel für die Art und Weise, wie diese Autoren die Markierung durchführen, weise ich auf die

Arbeit Elcehorns 1916 hin (Abb. 7). Das in dieser Abbildung dargestellte Objekt,

ein 22 mm langer Embryo, zeigt ähnliche Verhältnisse an der Darmschleife wie Po l. Auch dort sind nur 2 sekundärschleifen gebildet, nur erscheint der Scheitel der Nabelschleife nicht so stark nach rechts hinübergeschlagen wie bei Po l. Der innerhalb der Bauchhöhle gelegene Teil des Darmes wird nun mit Tl T2 bezeichnet, der im Nabelstrang befindliche mit den Marken I—1V. Davon aber, daB hier 4 schleifen gebildet sind, kann keine Rede sein, will man nicht will— kürlich in der Abgrenzung und Markierung vorgehen. Blei-hom- setzt eben die Die Entwicklung— cler Form zcles Magenclarmkanales beim Menschen. 21»

Marken an die Biegungsstellen Zwischen den Sehleifenschenkeln, also an die Scheitel und an die Wendepunkte zwischen L» Schleifen, und zählt dann natürlich fälschlicherweise zusammen mit dem gebogenen Endstück ed 4 Schleifen, während man in Wirklichkeit auch bei seinem Objekt, Wenn man von dem einfachen Bogen des Abschnittes ed absieht, nur 2 Schleifen ausgebildet findet.

·Aueh hier entspringen an der rechten Seite der A. omphalomesenterica wieder eine grölzere Anzahl von kleinen Ästen (vgl. die schem. Abb. 2), die an den Dünndarmschenkel der Nabelschleife herantreten; 4 von diesen, wenn man von der A. panereatic0duodenalis inferi0r absieht, noch im Bereich des Gefäcp pankreasstieles, 4 weitere im Bereiche des eigentlichen N abelsehleifengekröses preximal vom Abgang der Arteria ileocolica. 3 von diesen Arterien erreichen die extraabdominal gelegenen Schleifen. Die Arteria ileocolica entsteht schon etwas weiter proximal als bei Ha 7, gerade an der Stelle, an der der Darm in die Bruchpforte bei b eintritt, und läBt sich mit Leichtigkeit an das Coeeum heran verfolgen. Sie ist schon zu der Zeit der weitaus stärkste von allen Asten der Arteria omphalomesenterica. Die übrigen zum Dünndarm führenden Aste entspringen distal vom Abgang der Ileocolica, 4 an der rechten, 2 an der linken Seite, und versorgen die 2. Sekundärschleife und das Endstüek ed. Während ihres ganzen Verlaufes im Nabelschleifengekröse wird die Arteria omphalomesenterica von zahlreichen Ästen der Vena mesenterica superior, die, wie schen erwähnt, im Nabelschleifengekrösa nahe dem Gefälspankreasstiel etwas rechts vom Stamm dieser Arterie gelegen ist.

Was das Epithelrohr des eigentlichen Dünndarmes, der Anlage des Jejun0ileums betrifft, so wurde bereits bei Ha 7 erwähnt, dalZ das Kaliber des Rohres sich cöcalwärts verringert. Dies ist auch hier festzustellen. Besonders im Anfang der Pars deseendens des Abschnittes CD und der Strecke ab erscheint das Rohr fast doppelt se weit als im Bereich des Endstüclces ed. Die Wandung ist so wie im Bereiche der Strecke Xa noch fast völlig glatt, die Epithelschicht cöcalwärts dicker als in der Nähe des Duedenums. Im extraabdominalen Anteil zeigt das Rohr stellenweise, besonders im Bereiche der 2. Sekundärsch-leife, ganz kleine Ausbuchtungen, welche caudalwärts bzw. cöcalwärts gerichtet sind. Auch Jceibez 1905 und MAY-w 1908 haben diese Divertilcelbildungen sehen gesehen und geben an, daB sie später wieder durch Aufweituiig in die Epithelsehieht aufgenommen werden. Blze 1909 hebt hervor, dalz diese Divertikel von den dorsalen Divertikeln des oralen Darmabschnittes wohl zu unterscheiden sind, und betont gleichfalls ihr eaudalwärts gerichtetes Wachstum.

Für die Beschreibung des Epithelrohres des Duodenums von Li 2 (2l,33 mm) weise ich auf die Abbildung Va des l.«Absehn. hin. Ich will diese Beschreibung hier nicht ausführlich gestalten, da ich für das folgende Objekt, das ganz ähnliche Verhältnisse zeigt, eine eigene Abbildung beibringen will. Nur das eine möchte ich hier schon hervorheben, was man ja auch schon aus der Abbildung gut ent— nehmen kann, dass man hier von einer Zweiteilung des Rohrabschnittes CD in eine obere herizontale und eine absteigende vertikale Partie, wie wir diese Ab—sehnitte früher nannten, nicht mehr gut sprechen kann. Der Abschnitt CD beschreibt vielmehr um den Gsefälzpankreasstiel herum eine Schraubenlinie, im 22 B. Pernkopkx

Ausmalie fast eines ganzen schraubenganges um eine parallel der Richtung der Aorta stehende Achse, biegt also vom Pylorus ausgehend nach rechts, dann nach hinten um, zieht im Bogen dorsooaudalwärts und hernach nach links, um sich dann wieder ventralwärts zu wenden. Von der früher als Flexura duodeni be— zeichneten Biegung x ist hier nichts mehr zu sehen; diese bei Ha 7 noch gut ausgebildete Flexur ist also völlig verschwunden. Hingegen ist die früher als primitive Flexura duodenojejunalis bezeichnete Biegung a überaus scharf und gut ausgeprägt, da der anschlielzende Nabelschleifenschenkel plötzlich scharf nach rechts und dorsalwärts zurückbiegt. Ihr Scheitel ist demnach nicht mehr nach links, sondern ventralwärts gerichtet und bereits in der Mediaiilinie gelegen. —Binen ähnlichen Verlauf zeigt die Abb. 4, wenn man von rechts her das Modell des Darmtraktes betrachtet. Nur kann hier die Flexura a, da sie schon unter dem Nabelschleifengekröse verborgen liegt, nicht mehr gesehen werden. Zum Ver—



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AND. 4. Ansicht des MagenisDarmtraktes des Li 2 (21,33 may, 10fac11 vergrölzert (von rechts her).

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gleiche mit dem vorhergehenden Embryo Inesse ich die Länge des duodenalen Epithelrohres von Li 2 und finde, vom Pylorus angefangen bis zur Flexura a, eine Länge von 4,0 mm, gegenüber einer Länge von 3,l mm bei I-Ia 7. Hierbei liegt die Binmündung des Ductus choledoohus vom Pylorus ca. 1,0 vom Scheitel der Flexura a, längs des Rohres gemessen, 3,0 mm entfernt. Ich komme auf diese Malzangaben und die Folgerungen, die wir daraus schlieBen können, später zurück.

Auf eine nähere Beschreibung des Pankreas will ich hier ebenfalls nicht, eingehen; dessen Form und Ausdehnung ist zur Genüge aus der Ahb.Va ersichtlich. Nur das eine sei erwähnt, was übrigens auch aus der Abbildung zu entnehmen ist, dalz der links vom Ductus choledochus gelegene Anteil des Kopfes, der sicher dem ventralen Pankreas angehört, schon etwas weiter caudalwärts herabreicht und sich auoh an der Bildung des caudalen Kopfabschnittes beteiligt. Ob dies bloB auf die mittlerwei1e eingetretene senkung des Duodenums, der Stelle, die früher mit x bezeichnet werden konnte, oder darauf zurückzuführen ist, daB neue Drüsensohläuche, die etwa dem ventralen Pankreas entsprieBen, caudalwärts im Gefälspankreasstiel vordringen, will ich hier nicht weiter erörtern. Auch die Betrachtung des mikroskopischen Bildes ergibt nichts Besonderes. Das Die Entvisicklung der Form des Magendarinkanales beim Menschen. 23

Lumen der Pars superior ist schon wie bei Po l einheitlich und vollkommen durchgängig. Die Zellbrücken, die als Überreste von Epithelwucherungen ge— deutet wurden, sind völlig verschwunden, doch erscheint das Lumen trotzdem nicht regelmälzig geformt, da mittler-weile neue, durch das Mesoderm hervor— gerufene verschieden dicke Erhebungen aufgetreten sind, die, vorerst noch un— regelmälzig verlaufend, an verschiedenen stellen und in verschiedener Richtung die Wand des Epithelrohres einstülpen Demnach erscheint auch, wie die Abb. Va zeigt, die Oberfläche des Epithelrohres nicht mehr ganz glatt, sondern von seichten Rinnen durchzogen. Diese Erhebungen des Mesoderms finden sich auch noch im absteigenden Anteil des Abschnittes OD, doch werden sie cöcalwärts immer niedriger. Die Oberfläche des Epithelrohres des extraabdominalen Darmteiles erscheint daher schon wieder glatt und faltenlos. Auch »Ich-erson- 19l0 beschreibt Erhebungen bei ca. 19 mm langen Embryonen am Epithelrohr des Duodenums und sieht in ihnen die ersten Anlagen der Zotten. Allerdings gibt er an, dalz diese Erhebungen rundlich sind, daB also demnach die später bei 24 mm langen Embryonen deutlich erkennbaren Zotten nicht durch Aufteilung von Längsfalten entstehen, wie dies vor allem Berry 1900 und Fcjrssner 1907 beschrieben haben. Ich komme darauf noch zurück, einstweilen sei noch bemerkt, daB diese Erhebungen des Mesoderms, die die Furchen an der Oberfläche des Epithelrohres bedingen, unregelmäBig geformt sind und z. T. in der Längsrichtung des Rohres, z. T. quer darauf verlaufen. Das Mesoderm beginnt sich bereits zu differenzieren. Es wird allmählich die faserige struktur der Muscularis vor allem im Bereiche des Duodenums erkennbar. — Beide Gänge, sowohl der D. hepaticus sowie auch der D. Santerini, finden nunmehr in das Lumen des Duodenums Eingang. Auffallend ist nur, dalz das Lumen des Oholedochus, kurz bevor es sich mit dem des Ductus Wirsungii vereinigt, auf eine kurze strecke 2 schnitte in der Serie geteilt erscheint. Ich werde daraufhin die folgenden Embryonen genau ansehen, doch dürfte es sich hier um eine Besonderheit dieses Embryos handeln, die vielleicht als Überrest der früher beschriebenen Atresie des Ductus zu deuten ist. — Die A. omphalomesenterica liegt wieder während ihres ganzen Verlaufes innerhalb des GkefäBpankreasstieles, dorsal von der gleichnamigen Vene, also in derselben Lage wie früher, und zieht auch, wie die AbbJVa zeigt, links vom Pankreaskopf herab. Die Arteria pancreatico duodenalis inferior war auch hier wieder leicht zu entdecken. sie entspringt wieder als erste der Dünndarmarterien in der Höhe des caudalen Anteiles des Pankreaskopfes und zieht dorsalwärtsmnd nach rechts an die der Einmündung des D. hepatopancreaticus folgende Partie des Duodenums. sie hat nunmehr mit der senkung des Duodenums und der Flexura X, gegen die sie bei Ha 7 ge— richtet war, einen schon etwas absteigenden Verlauf erhalten.

Auch hier zeigt der intraabdominale Teil des rechten N abelschleifenschenkels noch keinerlei see. schleifen. Abgesehen davon, dal3 sein Anfangsstück von links etwas herüberbiegt (die Flexura a liegt ja bereits mediansagittal unter dem Gefälzpankreasstielx und dalZ der Anfangsteil ab gegen die Bruchpforte zu sich etwas emporhebt, besteht im Vergleich zu den jüngeren Stadien kein wesentlicher Unterschied. Hierbei hat aber doch seine Länge beträchtlich zugenommen (4,9 mm). Die stelle, an der die A. omphalomesenterica das Gekröse verlälzt, ist da nunmehr die schleifen enge beisammen. liegen, an derszAbb. 4 nicht zu sehen. k24 E. Per11kopf:

sie liegt verborgen zwischen den beiden Schenkeln der 3. Sekundärschleife, an der Gekröspartia die zu dem Ende des aboralen schenkels dieser Schleife gehört. Die Arterie lässt sieh, da sie ein ganz zartes Gefäss darstellt, aulzerhalb des Gekröses nur eine kurze Strecke weit verfolgen. Der Scheitelpunkt der ehemaligen

Nabelschleife muIZ demnach die unmittelbar an diese Gekrespartie anschlieläende

stelle des erwähnten schleifenschenkels sein, die ich wieder mit c bezeichnet habe. Denkt man sich dieses schleifenstück, das den ehemaligen Nabelschleifew scheitel repräsentiert und auch hier nach rechts herübergesehlagen erscheint, wieder in seine ursprüngliche Lage zurückgebracht, so haben wir es hier mit

einer linken Arteria ompha1omesenterica bzw. mit dem linken Schenkel des Arterienringes zu tun, der hier erhalten geblieben ist. Dies war auch bei Ha« 7 der

Fall, bei dem diese Arterie das Gekrösplättchen der Nabelschleife gleichfalls an

der schon kranial gelegenen Fläche verlässt. sehr schön erkennt man an der

Abb. 4, daB nunmehr der Abschnitt be 3 sekundärschleifen bildet, die alle annähernd senkrecht zur Achse der ehemaligen Primärschleife stehen. Die erste

der 3 sekundärschleifen besitzt enganliegende Schenkel und erscheint so wie die

2 übrigen schleifen unter der Nabelschleife nach links herübergeschlagen. Bei einer Betrachtung des Dünndarmkonvolutes von oben ist daher auch noch der aborale Schenkel der 3. schleife zu sehen, wie er von der linken Seite hervor -kommt, um bei c in den letzten Darmabschnitt überzugehen. Die Länge des

Abschnittes be beträgt nunmehr schon 24 mm, hat also demnach gegenüber Po I schon um mehr als das Doppelte zugenommen. Da aber die Marke b blolZ topographisch gegeben ist, also keine sichere Identifikationsmarke darstellt, kann diese starke Verlängerung auch auf ein verstärktes Wachstum des intraabdominellen Teiles (wenigstens zum geringen Teil) zurückzuführen sein. Ob dies der Fall ist, und ob sich dies nachweisen lälzt, darauf werden wir später zu sprechen kommen. - Der letzte Abschnitt ed hat gleichfalls stark an Länge zugenommen, er milzt bereits 4,6 mm, also doppelt soviel, wenn man den Em - bryo Po l berücksichtigt. Dieser Abschnitt läuft, wenn wir von c ausgehen,

noch ähnlich, wie wir es bei Po I beschrieben haben, doch ist er viel stärker gebogen. Man kann ihn vorerst nach links und dann nach hinten zu verfolgen. Hier liegt er knapp dem Coecum an und biegt dann nach unten ab, wendet sich rückläufig und verborgen wieder zurück nach rechts und hinten, um dann von rechts her in die Coecumanlage einzumünden. Doch ist dieses letzte Stück auch bei einer Betrachtung des Konvolutes von ober her nicht mehr zu sehen, da es hier von dem Nabelschleifengekrösa das stark verdickt erscheint, vollkommen verdeckt wird. Ich habe diese Stelle an der Abb. 4 mit Gsekr. bezeichnet, da es den Anschein erweckt, als ob die hier siehtbare Wölbung das erwähnte Bndstück des Abschnittes ed selbst sei. In Wirklichkeit-ist es vielmehr das Gekröse, welches durch- das darunter liegende Darmstück vorgewölbt wird. In ähnlicher Weise war dies auch schon bei Po l festzustellen, doch war dortdas Einmündungsstück des Abschnittes ed noch sehr kurz.

"In den topographischen Verhältnissen hat sich nicht viel geändert. Auch hier erscheint der intraabdominale Teil der Nabelschleife oben und seitlieh von der» Leber umgeben, also fast vollkommen in Lebersubstanz eingebettet, ja es dringt sogar Lebersubstanz von oben her in die zwischen den beiden Schenkeln Die Entwicklung der Form des Magendarmlcanales beim Menschen. 25

»der Nabelschleife befindliche Rinne ein. Die Situation der hier gelegenen

Schenkel hat sieh demnach nicht viel ändern können, und es erscheint auch hier im Querschnittsbild der Nabelschleife das Nabelsehleifengekröse dem— nach bei b noch ähnlich s-förmig umgebogen, wie wir es schon früher (-Abb. 63, I. Teil) beschrieben haben. An jener Stelle, an der der Darm die Bruchpforte passiert, liegen daher die beiden Schenkel eng aneinander gepreBt. Die Um— randung der Bruchpforte ist besser ausgeprägt, doch ist auch hier nur seitlich und caudal die Wandung der Bauchhöhle gegen den anschlielzenden Bruchsack scharf abgesetzt Der Bruchsack selbst hängt schon etwas caudalwärts herab. Seitlich von der Bruchpforte ist in einiger Entfernung schon die Anlage der Musculi recti abdominis zu sehen. Am caudalen Rande der Bruchpforte biegen die beiden Arteriae umbilicales ventralwärts ab, um in die linke Wand des Bruchsackes einzutreten. Der Allantoisgang erscheint hier bereits zu einem kleinen Zellstrange umgewandelt, während er in der Wand des Sackes noch ein weites Lumen aufweist (vgl. auch das, was Leu-Z- darüber aussagt). Die Distanz: dorsale Leibeswand -— Bruehpforte miBt nunmehr ca. 3 mm, während die Distanz: caudaler Rand dieser Pforte -— Ooecum (Marke d) 1,3 mm beträgt, also gleichfalls gegenüber Po I etwas zugenommen hat. Wie weit sich die Bruchsackhöhla also das Cölom des Nabelstranges, bei diesem Embryo noch peripherwärts erstreckte, vermag ich nicht auszusagen sowohl bei diesem als auch bei jüngeren Embryonen war der Strang nicht sehr weit entfernt von dem in der Bruchsackhöhle gelegenen Darmconvo1ut durchschnitten.

Auch in bezug auf das Verhalten der GefäBe und der geweblichen Details der J ejunumileuman1age scheint der Embryo nichts Besonderes zu zeigen. Leider waren einzelne Aste der Arteria omphalomesenterica nicht sehr weit im Gekröse gegen das Darmrohr zu verfolgen. Der erste Ast, die A. panereaticoduodenalis inferior, entsprang hier etwas weiter caudaI undlwar, wie schon erwähnt, wieder für die Versorgung des der Einmündung des Ductus hepatopancreaticus folgenden Teilstückes bestimmt, während das Reststück des Abschnittes CD (xa) schon von dem nächstfolgenden Ast der Hauptarterie versorgt wurde. 3 weitere kleinere Zweige traten noch an den intraabdominalen Teil der Nabelschleife ab heran, die übrigen versorgten das extraabdominal gelegene Korivolut der Sekundärsehleifen Die Arteria ileocolica entsprang bei Li 2 gerade dort, wo der Darm in den Nabelschnurbruchsack eintritt, somit etwas weiter proximal wie bei Po l. — Es wurde auch schon mitgeteilt, dalz in der Nähe des Coecums, im Bereiche der Ileumanlage das Mesoderm bei ca. 20 mm langen Embryonen noch keine Erhebungen bildet. Das Epithelrohr erscheint also hier glatt. Während aber der äuBere Kontur des Epithelrohrschnittes kreisrund ist, erscheint das Querschnittsbild des Lumens eigentümlich eingekerbt, ungefähr von der Form eines Z— oder 4blättrigen Kleeblattes Diese eigentümliche Form des Lumens wird durch feine Epithelleisten des Rohres hervorgerufen, über deren Bedeutung ich nichts Näheres auszusagen vermag, wir werden daraufhin die älteren Embryonen genauer ansehen. Jedenfalls weiss ich nicht, ob Lob-secon- damit das gleiche gemeint hat, wenn er angibt, dalZ bei ca. 30 mm langen Embryonen, also älteren Embryonen, das Lumen viergelappt ist. « Er setzt allerdings hinzu, daB diese Erscheinung durch Erhebungen des Mesoderms, also durch längsverlaufende Falten in der Wand 26 E. Pernkopf:

des Epithelrohres erzeugt wird. Das ist, wie ich gesehen habe, bei den bisher untersuchten jüngeren Embryonen nicht der Fall. Es wäre denkbar, dalZ diese Epithelleisten die Vorstufen dieser von Lohn-sons- beschriebenen Faltenbildungen darstellen.

Zum Vergleich mit Li 2 möchte ich nun noch auf den Embryo VI in der Mallschen Arbeit (Abb. 8 und 9 der Tafel 22) hinweisen, dessen Ähnlichkeit in bezug auf das Dünndarmkonvolut in der Nabelschnurhernie mit den bei Li 2 beschriebenen Verhältnissen frappant ist. Wir erkennen auch hier wieder drei Sekundärschleifen. Sie sind dort mit den Ziffern Z, 4, 5, 6 versehen, und auch der Endabschnitt cd zeigt, von der V. omphalomesenterica ausgehend, einen ähnlichen Verlauf, wie wir ihn soeben beschrieben haben. Der intraabdomina1e Teil des Darmes wird durch die Marken l und 2 bezeichnet (unser Abschnitt CD und ab), scheint sich ebenfalls ähnlich zu verhalten, nur die Flexura a, die Mal! als definitive Flexura duodenojejunalis ansieht, ist noch nicht so scharf nach links abgebogen und vom Mesenterium noch nicht verdeckt. Der Abschnitt CD, der die Anlage« des Duodenums enthält, besitzt daher beiiE. VI noch nicht den schraubenförmigen Verlauf, den wir für dieses Alter bei 20 mm langen Embryonen als typisch ansehen können. Zur Beschreibung Malls möchte ich nun folgendes bemerken: Davon, dalz der erweiterte Abschnitt l vielleicht doch noch zur Magenanlage gehören könnte, kann natürlich keine Rede sein. Eine Verschiebung der Einmündung des D. choledochus und des D. Santorini in caudaler Richtung steht, was ja Max» selbst nicht anzunehmen scheint, wohl auBer jeder Frage. Die Erweiterung des obersten Duodenumanteiles haben aueh wir, am EpitheL rohr wenigstens, feststellen können (Bulbus duodeni), doch war sie an den Mo— dellen des Darmtraktes nicht so auffallend wie beiE.VI. In bezug auf die Markierung, wie sie Mall durchführt, habe ich mich auch schon im allgemeinen geäuläert Die Punkte der schleifen 4, 5, 6 a und b — es sind dies der linksgelegene Scheitel der l. Sekundärschleife und der Wendepunkt zwischen 2. und Z. Sekundärschleife (Abb. 4) an unserem Objekt —— mit bestimmten Stellen des jüngeren Embryos gleichzusetzen, zu homologisieren, wie sich Mal! ausdrückt, ist wohl nicht angängig, da ja keine sicheren Identifikationsmarken angegeben werden können. Die topographischen Beziehungen, von denen Mall spricht, des Punktes b z. B. zum Coecum und zu den Nabelgefälzem können doch keine sicheren Er— kennungsmerkmale sein. Auch davon, daIZ diese Stellen (a und b) feste Punkte für die Schlingen auf der linken bzw. rechten Seite des Mesenteriums darstellen, kann begreiflicherweise keine Rede sein. Es ist daher nicht angängig, auszusagem daB etwa die Schlinge-l des Embryo VI nur eine Vergrölzerung der gleich bezeichneten Schlinge 4 des jüngeren Embryos ist, oder auf unsere Verhältnisse übertragen, daB etwa die 1. Sekundärschleife von Po l vollkommen identisch mit dem bei Li 2 als I. Sekundärschleife bezeichneten Darmabschnitt ist. Das Länge-nwachstum der einzelnen Darmabschnitte kann ständig Stellen der Schleifen so verschieben, daB ein Punkt, der ursprünglich als Scheitel imponiert, später zu einem Wendepunkt zwischen 2 aufeinanderfolgenden Schleifen wird. Ebenso· wenig ist das Lageverhältnus der V. omphalomesenterica — Meli- nennt sie irrtümlicherweise Vena umbilicalis —- beweisend dafür, dalz die Schlingen 5 und 6

. identisch mit den gleichbezeichneten Schleifen desjkiingeren Embryos sindoder Die Entwicklung der Form des Magendarmkanales beim Menschen. 27

aus diesen sich entwickelt haben. Denn diese Vene besitzt zu dieser Zeit keine bestimmten Lagebeziehungen mehr· zu den einzelnen schleifen, läuft vielmehr frei auBerhalb des Gekröses durch die Bauchhöhle in den Nabelschnurbruchsack, einmal mehr rechts, das anderemal mehr links vom Dünndarmkonvolut Das LängenmaB, das Moll für den ganzen Dünndarm angibt, vom Pylorus bis zum Coecum, beträgt für den Embryo VI 33,9 mm. Zählen wir zur Länge des Ab— schnittes ad bei Li 2 die Länge des Abschnittes CD hinzu (4,0 mm), so ist der Unterschied zwischen der Gkesamtlänge des Dünndarms bei Li 2 (37,5 mm) und der des Embryo VI, eines fast gleich alten Embryos, kein allzu grolzern Auffallend sind nur wieder die Angaben MaZZs bezüglich der Lage des Darmes zur Wirbelsäule. Der Magen des E. VI liegt, wie Mall sagt, in der Nähe des -1. sakralwirbels, das Coecum in der gleichen I-Iöhe. Abgesehen davon, dalä diese Angaben sehr ungenau sind, es wird nicht gesagt, ob sich diese Angabe auf den Pylorus oder auf die Kardia bezieht, so zeigt doch ein Vergleich mit Li 2 auf jeden Fall einen sehr grolzen Unterschied. Denn es ergibt sich aus der Betrachtung der Abb.Va des l. Abschnittes, daB auch bei Li 2 der Magen, speziellder Pylorus, in der Höhe des Ursprunges der A. omphalomesenterica, also bedeutend höher als bei Halle« Embryo VI, liegt, denn diese Arterie verlälzt bei Li 2 gegenüber der ersten Lumbalarterie die Aorta.

Der Embryo Peh 4 milzt bereits 25,16 mm, doch sind in dem Verhalten de: Duodenums im Vergleich zu Li 2 keine besonderen Differenzen wahrzunehmen. Denn auch hier verläuft der Ab— ,·-· «, schnitt CD schraubenförmig um den Gefälzpankreasstiel herum (Abb. 5a, an der Magen, Duodenum und Pan— «— kreas von dorsal und rechts her zu sehen sind), läBt also eine Unter— teilung in Pars superior und descens dens ebenfalls nicht mehr durchführen. Wir sind daher, wenn wir blols das Epithelrohr berücksichtigen, beim Vergleich der Abbildungen la, 3a und 5a ganz aulserstande, fest— zustellen, wo die stelle im Verlaufe des schraubenförmig ziehenden Ab- » »» schnittes CD zu suchen ist, die ur- s« ««

Spkänglifh bei Ha« II Ha« 7 Und auch Abb. Ha. Ansicht des Mg. Duod. Epithelrohrcs noch be1 P0 I als Flexura x imp0— tles E. Peh4 (von dorsal), ca.16facl1vergröi3ert.

nierte. sicherlich mülzte sie, wenn wir

vor-aussetzen, Cis-B das Wachstum der ehemaligen Pars superior oral und aboral von der Einmiilldung des D. hepatopancreaticus gleich stark ist, etwas weiter von der Einmiindung dieses Ganges entfernt sein, als die Distanz Pylorus-— Einmündung dieses Ganges beträgt. Denn bei diesen Embryonen war ja diese Einmündung nahe der Mitte dieses oberen Anteiles ex gelegen. Berücksichtigen wir dann noch die Beziehung dieses Anteiles zum Gefälzpankreasstiel ·(die Pars




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«. if. fes-«. R» »Ist-v« ,·7-.«« isL III-Its. 28 E. Pernkopf:

descendens stand bei Ha 7 nur schmal mit diesem Stiel im Zusammenhang) und die Richtung der A. pancreaticoduodenalis inferior (diese Artekie war bei Po 1 und Ha 7 gegen die erwähnte Flexur X geriohtet), so können wir diese Stelle an der Abbildung 5a wohl bei der Marke x suchen. Die erwähnten Distanzen besitzen dann die entsprechende Länge und betragen bei Peh 4 1,2 bzw. 2,3 mm, sind also nur wenig gröBer als bei Ha 7 und Po l. Das restliche Stückdes Abschnittes CD (xa), das also dem absteigenden Anteil bei I-Ia 7 entsprechen würde, nun aber schon fast in einer Transversalebene nach links und ventralwärts zieht, milztdann (an der Abb. 5a erscheint dieses Stück perspektivisch stark verkürzt) 1,3 mm, hat also gleichfalls gegenüber Ha 7 und Po l nicht wesentlich zugenommen. Die Flexura a hingegen ist wieder scharf markiert, da der anschlieBende Dünndarmschenkel der Nabelschleife plötzlich zurückbiegt und mit dem Ab— schnitt Xa parallel nach rückwärts und rechts zurückläuft. ——-— Die Einmündung des D. Santorini befindet sich nunmehr an der ventrocaudal gerichteten Wand des proximalen Duodenumstückes, ist daher auf der Abbildung 5 a des Duodenums nicht zu sehen, aber fast noch in der gleichen Querschnittshöhe gelegen wie bei den jüngeren Embryonen. Hierbei hat die Distanz zwischen dieser« Einmündung und der des Ductus hepatopancreaticus nur wenig zugenommen, eine Unterteilung des Lumens des D. choledochus konnte hier nicht festgestellt werden. Doch erschien hier, so wie bei Po I, die Einmündung dieses Ganges noch durch Epithelmassen verlegt. Auch hier ist die Lichtung des Rohrabschnittes CD ganz unregelmäBig gestaltet. Die zahlreichen Erhebungen des Mesoderms dellen die Wandung des Epithelrohres an zahlreichen« Stellen in Form von Rinnen und kleineren Gruben vielfach ein, besonders im Bereiche des proximalen Abschnittes cx nehmen diese Erhebungen schon mehr papillenförmige Gestalt an. Die Bildung der Dünndarmzotten scheint also hiermit einzusetzen. ·

Die Form des Pankreas ist aus der Abb. 5a gut ersichtlich. Wie man fest— stellen kann, ist diese länglich geformte Driise am Übergang zwischen Kopf und

- Körper ventralwärts stark vorgebogen (Tuber omentale pancreatis), was, wie die

Querschnittsbilder zeigen, in dieser Zeit der Entwicklung nicht durch die Wirbel— säule, sondern durch die mächtige Vena omphalomesenterica bedingt wird. Wie früher liegt der Kopf an der rechten Seite dieser Vene und der dorsal davon gelegenen Arteria omphalomesenterica. Doch ist ein Processus uncinatus noch nicht gebildet. Gegen den Pankreasschwanz zu biegt das Pankreas wieder ein wenig caudalwärts ab. Die beiden Pankreasausführungsgänge kommen aus der rechten Seite des Kopfes hervor, der Kopf weist demnach so wie bei den jüngeren Embryonen, bei denen beide Anlagen schon verschmolzen waren (Ma I Abb. XI a, l. Teil; I-Ia 7 Abb. la, l. Abschn.) eine rechte, dem Duodenum zugewendete, und eine linke Fläche auf, die, wie schon gesagt wurde, der Vena omphalomesenterica anliegt. Die Ränder des Kopfes hingegen sind stumpf, ventral bzw. dorsal— wärts gerichtet und bei den einzelnen Objekten verschieden gut ausgeprägt. Zum Unterschiede vom Pankreaskörpey der seine Flächen, wie bei den jüngeren Embryonen, ventral bzw. dorsal wendet, besitzt also der Pankreaskopf noch nicht; die entsprechende Form und Einstellung Ob bei dieser Formveränderung die Wendung des Duodenums bzw. eine Drohung des Gefälzpankreasstieles eine Rolle spielt, d. h.· ob hierbei auch der Pankreaskopf entsprechend mitgedreht Die Entxvicklung der Formkdes Magendarmkanales beim Menschen. 29

.wird, so dass seine rechte Fläche dann dorsalwärts sieht, oder ob das Pankreas

blol3 durch Wachstum dementsprechend seine Form verändert, das will ich später erörtern. Die definitive Einstellung müBte im l. Falle mit Beendung der

Vvanderung der Flexura duodenojejunalis erreicht sein. — Da wir hier von der

Ausbildung der Pankreasform sprechen, dürfte es passend sein, auf eine Darf— stellung zurückzukommen, die sieh einige Autoren diesbezüglich zurechtgelegt haben. Die Formveränderung, die das Pankreas während der Magenrotation

und der Wendung des Duodenums nach rechts erleiden soll, wird von Predigt

folgendermalzen dargestellt: Das Pankreas entwickelt sich ursprünglich im dorsalenkDarmgekröse derart, dalZ es in kranialer Richtung gegen das Mesogastrium dorsale hinaufwächst Die Arteria hepatica kommt hierbei an die rechte Seite des Pankreas zu liegen, während die Milzarterie dem dorsalen Rand des Pankreas folgt. Mit der Wendung des Magens und der Abbiegung seiner Gekrösplatte gegen das Duodenum (Bildung der Plica arteriae hepaticaej kommt

es dann, wie Predigt darstellt, zu einer Abbiegung des Pankreas (Plieature pan creatique) zwischen Kopf und Körper, so zwar, dalz nunmehr die ehemals rechte Seite des Körpers kranialwärts, die Extremitas superior nach links gegen die Milz zu gerichtet ist. Die A. hepatica läuft dann entlang der Abbiegungsstelle (Ligne de plicature), die Arteria lienalis entlang dem dorsalen Rande nach links.

-Eine weitere Formveränderung erleidet dann der Pankreaskopf mit der Wendung

des Duodenums nach rechts. Die rechte Seite des Kopfes wendet sieh allmählich dorsalwärts, während der Körper eine frontale Stellung einnimmt, so daB seine

ehemals kraniale Fläche ventralwärts sieht. Schlielzlich und endlieh wird dann

mit Vollendung der Nabelsehleifendrehung das eaudale Ende des Kopfes dorsal

von der A. omphalomesenterica nach links herübergebogen und so der Proeessus uncinatus gebildet. Diese Darstellung veranschaulieht Fredet in mehreren Ab—

bildungen, doch sind diese durchweg rein schematisch gehalten und entsprechen keineswegs, wie unsere Abbildungen der Objekte zeigen, den natürlichen Ver— hältnissen. Vom Anfang an entwickelt sich nämlich das Pankreas so, daB seine Flächen dorsalwärts und nach rechts bzw. ventralwärts und links gerichtet sind. Die Spitze des Schwanzes (Abb.IV, l. Teil) ist dorsalwärts und nach links, nie aber kranialwärts gerichtet. Mit der Durchführung der Rotation des Magens und des Duodenums verändert sich die Lage dieser Flächen- blolz insoweit, als nunmehr bei ca. l2 mm langen Embryonen die Flächen der Hauptanlage des Pankreas (das ist des dorsalen) rein ventral- bzw. dorsalwärts sehen (Abb. VI, l. Teil). Hierbei kommt das dorsale Pankreas in jenes Mesodermlager an der linken Seite des Duodenums zu liegen (siehe Abb. 58 und 60 des l. Teiles), das zur Bildung des unteren Teiles des Netzbeutelsackes, nämlich« der dorsalen Wand des Recessus inferior, benützt wird (vgl. die schematische Abb. 32). Dalz es hierbei mit der Ausbildung der Plica arteriae hepaticae zu einer Abbiegung des Pankreas im Predigt schen Sinne kommt, davon kann, wie der Vergleich der Abbildung IV und VIII des l. Teiles lehrt, keine Rede sein. Obwohl diese Falte, das ist die Stelle zwischen frontalem Magengekrösteil und dorsalem Mes0duodenum, bei den betreffenden Embryonen schon ausgebildet ist, ist bei keinem der in Betracht kommenden Objekte eine der Pankreasfläehen des Körpers kranialwärts gerichtet. Zudem wird der eigentliche« Pankreaskopf erst später mit der Verschmelzuiig der beiden 30 E. Pernkopks

Pankreasanlagen bei ca. 15 mm langen Embryonen (Abb. X, l. Teil) gebildet. Ebensowenig läBt sich bis zu dem Alter, das der Embryo Peh 4 erreicht hat, eine Wendung des Pankreaskopfes in dem oben angegebenen Sinne feststellen, denn von diesem Zeitpunkte angefangen, von dem ein Kopf des Pankreas besteht, ist dieser so eingestellt, dalz er mit seiner rechten Fläche dem Duodenum anliegt, während die andere Fläche gegen die V. omphalomesenterica gerichtet ist. Die Winkelstellung, die Kopf und Körper hierbei zueinander einnehmen, ist dann natürlich nicht direkt auf eine Wendung des Duodenums im Sinne Fredexs zurück— zuführen, sondern beruht in erster Linie auf der Art und Weise, wie ventrales und dorsales Pankreas zur Bildung des Kopfes miteinander verschmelzen, vor allem also auf dem Umstand, dalz das ventrale Pankreas sich dorsalwärts an den proximalen Teil des dorsalen Pankreas anlegt. Die Wendung der Flächen des Pankreaskopfes aber, die Frieden! meint, vollzieht sich erst später und nicht zur Zeit der Duodenalwendung, die Predigt im Sinne hat (vgl. l. Teil, Seite 242). Ich

 mul3 also demnach die Darstellung

« Frei-Zeiss als zu schematisch und nicht den tatsächlichen Ver— hältnissen entsprechend zurückweisen.

zs Im übrigen bieten die Querschnittsbilder in der Höhe des Duodenums nichts Besonderes.

Nur das eine möchte ich noch erwähnen, dalz der Gefälzpankreaa



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Abb. Eh. Ansicht des Magen-DarIn-Traktes des

E. Peh 4 von dorsal und links her gesehen, nach

Wegnahme des Mesogastn und des Mes0colon. 11 fach vergrölsert

stiel fast im ganzen AusmaBe des Abschnittes CD breit mit dem Duodenalrohr zusammenhängt, auch noch in jenem Bereich,

der aboral der Einmündung des D. hepatopancreaticus folgt. Nur der Endtcil Xa, der links vom Stiel gelegen ist, ist mittels eines schmalen Gekrösplättchens am Gefälzpankreasstiele befestigt. Diese Beziehung wies bei den jüngeren Embryonen die ursprünglich absteigende Partie xa gleichfalls auf (vgl. Abb. 80, I. Teil). Der schraubenförmig verlaufende Abschnitt CD besitzt demnach fast überall, ausgenommen die Innenseite (Konkavseite des Bogens), eine freie Oberfläche. Dies kommt auch an der Abb. 5 zur Geltung. Doch ist hier, da die Flexura a schon weit nach links verschoben ist, nur mehr der rechts vom Gsefälzpankreasstiel gelegene Anteil des Abschnittes CD zu sehen, also ungefähr jene Strecke vom Pylorus angefangen bis zu der Stelle, die früher als Flexura x imponierte. Will man den übrigen Anteil des Abschnittes CD überblicken, der wohl früher die Stellung der Pars descendens besass, so kann man dies nur mehr dadurch erreichen, daB man Kolon und Mesocolon, evtl. auch ein Stück der dorsalen Leibeswand unter der Haft des Pankreasstieles abträgt. Betrachtet man (Abb. 5b) dann diesen Abschnitt von links und dorsal her, so Die Entwicklung der Form des Magendarinlcanales beim Menschen. 31

lälzt sich zum Unterschiede von den Verhältnissen bei Po l (Abb. 3b) sehr gut demonstrieren, wie nunmehr die Flexura a, wir haben dies schon bei der Besprechung des Epithelrohres festgestellt, schon nach links und vor allem ventralwärts verschoben erscheint. Die ursprünglich absteigend verlaufende Strecke bei Po l zieht also hier, unter dem Mesocolon bei x zum Vorschein kommend, ventralwärts, um dann plötzlich bei a umzubiegen und rückläufig in den Dünndarmschenkel der Nabelschleife überzugehen. Wie die Abb. 5b schön zeigt, bildet also das aborale Ende des Abschnittes CD mit dem anschlieBenden Dünndarmschenkel eine enge u-förmige Schleife, deren Schenkel parallel übereinander liegen. Sie wölben das links von ihnen gelegene Gkekröse der Kolonflexur be— trächtlich vor. Gewöhnlich wird diese schleife (besonders von Elccborn l9l6) als Duodenojejunalschleife bezeichnet, die scharfe Abbiegung bei a, die ehemals zwischen Pars descendens und Nabelschleife gelegen war, als die definitive Flexura duodenojejunalis angesehen. sie liegt, wie die Abbildung zeigt, noch fast in der gleichen Höhe wie die primäre Kolonflexun DaB diese Bezeichnungen nicht zutreffen, wollen wir später ausführen. Einstweilen sei nur der Punkt x im Auge behalten, gegen den die A. pancreaticoduodenalis inferior hinzieht, und den wir bei der Beschreibung des Epithelrohres mit gewisser Berechtigung mit der Flexura duodeni x bei jüngeren Embryonen (Abb. 3b) identifizieren konnten. Er liegt, wie die Abb. 5 b lehrt, hier schon unmittelbar vor der Wirbelsäule, dort, wo das Mesocolon vom Gefälzpankreasstiel ausgeht. Die Flexura a hingegen ist weit von der dorsalen Leibeswand entfernt ventralwärts gelegen. -— Die Be— ziehungen des Abschnittes CD zur Nachbarschaft sind dementsprechend ebenfalls schon andere: Die Leber (Processus caudatus, Abb. 5) schiebt sich zwischen den Duodenalabschnitt Cx und der Leibeswand ein und begrenzt mit diesem das spaltförmige Foramen Winslowi. Die Falte (der Rest des Nebengekröses), die bei x vom Duodenum ausgeht und die gegen die dorsale Leibeswand und den Processus caudatus aufwärts zieht, ist zwar auch hier noch zu sehen, aber schon weiter dorsalwärts verschoben. sie tritt in der Folge immer weniger deutlich hervor. Die tiefe Bucht aber an der dorsalen Leibeswand, die früher zwischen rechter Keimdrüse und Gkekrösursprung bestand und für die Aufnahme der Pars descendens bestimmt war (Abb. 80, l. Teil), ist infolge der Lageveränderung dieses Abschnittes fast vollkommen verschwunden, blols eine seichte Impression wird durch die Anlagerung des dorsal gelegenen, an der Abbildung 5 b sichtbaren Teiles des Abschnittes CD hervorgerufen.

Die Beschreibung des eigentlichen Dünndarmes kann kurz gehalten werden, denn im wesentlichen zeigt der in der Bauchhöhle gelegene Abschnitt ad dasselbe Verhalten wie-bei Li 2«". Er verläuft »in gleicher Richtung ventralwärts bis auf das Anfangsstück, welches infolge der Linkslage des Flexura a schon stark nach links zu abbiegt und beinahe parallel mit dem darüberliegenden Duodenum verläuft. In der Nabelschnurhernie sind wieder 3 sekundärschleifen entwickelt, deren Schenkel fast vollkommen parallel und nebeneinander laufen. Die schleifen sind wieder u-förmig und unterhalb des N abelschleifengekröses mit dem Scheitel nach links herübergebogen Die stelle des ursprünglichen Nabelschleifenscheitels o ist wieder, nach der Austrittsstelle der A. omphalomesenterioa zu beurteilen, am aboralen Ende der 3·. Sekundärschleife zu suchen, dort, wo wir sie auch bei Li 2 32 1)eki1k0pk:

gefunden haben. Auch der Endabschnitt des Dünndarmes verhält sich so wie bei Li 2 (er ist an der Alt-b. 5 nur zum Teil mehr zu sehen), zieht, wenn wir von c ausgehen, nach links ventrocaudalwärts, biegt dann nach hinten und kranial zurück, um verborgen unter dem Nabelschleifengelcröse von rechts in das Coecum einzumünden Man kann diesen Abschnitt entsprechend seinem Verlauf als 4. Sekundärschleife ansehen, deren oraler Schenkel zumg Teil links vom aboralen Schenkel der 3. sekundärschleife verläuft, doch ist der rückläufige aboxsale

Schenkel, wie aus der Beschreibung hervorgeht, mehrfach abgebogen. Die

Länge der einzelnen Abschnitte ist nun folgende: ab miBt 6,6 mm, be 25,6 mm

»und cd 6,6 mm. Aus diesen Zahlen geht folgendes hervor: Die Gesamtlänge

des Dünndarmes mit dem Abschnitte CD beträgt 43,6 mm, ist also etwas grösser als bei Li 2; diese geringe Zunahme ist hierbei weniger auf das Wachstum der Sekundärschleifen und des Duodenums wie auf das des»Anteiles ab zurückzuführen. Da dieser Abschnittsder Hauptsache nach bis auf das verhältnismälzig




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Abb. 5. Ansicht des Magen-Darm-Tisaktes des E. Peh 4 von rechts her gesehen. 10 fach vergrössert.

lange, bogenförmige .Anfangsstück, welches« von der Flexura a ausgeht, gestreckt nach vorne verläuft, so geht daraus hervor, daB dieses Längenwachstum des Anteiles ab noch der Zunahme des dorsoventralen Durchmessers der Bauchhöhle entspricht. Dieser Durchmesser, von der dorsalen Leibeswand bis zum caudalen Rand der Bruchpforte gemessen, beträgt nunmehr 3 mm. Wir werden sehen, dal3, vom nächsten Embryo angefangen, dieser Anteil bereits« mehrere Biegungen aufweist, also auch die Bildung der intraabdominal gelegenen Schleifen einsetzt. Die Bruchsackhöhle ist auch hier noch sehr geräumig und erstreckt sich bis zur Abtrennung des Nabelstranges peripherwärts, erscheint also durch das Dünndarmkonvolut nicht vollkommen ausgefüllt. Die Distanz: Einmündung des Ileums und caudaler Rand der· Bruchpforte hat gleichfalls zugenommen. Sie beträgt

nunmehr über 2 mm. Noch immer liegt die A. omphalomesenterica im Bereiche des Gefälzpankreas

stieles, dorsal von der gleichnamigen Vene, die hier etwas weiter kranial wie früher wieder die Vena mesenterica inferior aufnimmt. vergleicht man diesbezüglich die einzelnen Embryonen, so. läBt sich feststellen, daB diese Vene, die ursprünglich ihr Blut in die Vena mesenterica superior ergielzt (vgl. die ProfilDie Entwicklung der Form szdcs Magendarsmkanales beim Menschen. 33

rekonstruktionen 9 und l0), später im Laufe der weiteren Entwicklung im Bereiche des Gefalzpankreasstieles in die Vena omphalomesenteriea einmündet. Ihre Einmündung scheint sich also kranialwärts zu verschieben. -— Die Arteria omphalomesenterica entspringt wieder, wie die Abb. 5a lehrt, in der Höhe der l. Lumbalarterie im Gefälzpankreasstiel und entsendet hier wieder einen kleinen Ast zum distalen hinteren Anteil des Abschnittes CD, der an die strecke: Einmündung des D. hepatopancreaticus —- Marke x herantritt (vgl. die schematische Abb. Z)

und diese mitsamt dem Pankreaskopf versorgt. Weiter distal entspringen am rechten Umfang der Hauptarterie, zum Teil noch innerhalb des Stieles, 5 kleinere

Aste, von denen der erste die Ernährung der Flexura aund des bogenförmigen Anfangsstückes des Abschnittes ab übernimmt. Links hingegen konnte ich zwischen dem Ursprung der Z. und 4. Jejunalarterie den Abgang eines kleinen Zweigchens entdecken, der gegen den Kolonschenkel zieht, er stellt möglicherweise die Anlage der A. colica media dar. Die Arteria ileocolica entspringt hier ein wenig weiter proximal, d. h. schon innerhalb der Bauchhöhle, dorsal von der Marke b, und ist verhältnismäBig stark und von mächtigen Venen umgeben. Rechterseits entspringen dann distal vom Abgang der 1leocolica 4 kleinere Zweige, die zusammen mit den 2 weiter proximal abgehenden Ästen die extraabdominal gelegenen Schleifen versorgen. —- Die eigentümliche Lappung des Lumenquerschnittes in den Schleifen des extraabdominalen Konvolutes, die wir früher beschrieben haben, ist bei diesem Embryo nicht mehr wahrzunehmen. Die epitheliale Wandung erscheint hier glatt, nur stellenweise sind schon faltenförmige Erhebungen wahrzunehmen, die durch das Mesoderm bedingt sind. Auffallend ist die groBe Anzahl von kleinen Divertikeln, die die epitheliale Rohrwand im Bereiche dieses Konvolutes bildet. Sie sind innerhalb des Mesoderms der Darmwandung, eine kurze Strecke weit, zumeist in cöcaler Richtung zu

verfolgen.

· Der nächste Embryo Ha Z, 27,5 Zum, ist nur um weniges grösser, doch schalte ich eine Abbildung dieses 0bjektes hier ein (Abb. 6), da es sich be— züglich der Bildung» des intraabdominalen Schleifenkonvolutes wohl um ein wichtiges Stadium handelt. In bezug auf die Form des Duodenums, des Pankreas und der Ausführungsgänge ist nichts Besonderes zu vermerken. Auch hier beschreibt der Abschnitt CD, vom Pylorus ausgehend, annähernd eine Schraubenlinie um den Gefälzpankreasstiel herum und besitzt eine Länge von ca. 5,0-mm. Wir werden später die Gründe ausführlich klarlegen, die uns zur Annahme bestimmen, daB nicht der ganze« Abschnitt CD zum Duodenum wird, dalz also die Flexura a, die ähnlich geformt und gelegen ist wie bei Peh4 (Abb. 5b), nicht als Flexura dllodenojejunalis angesehen werden darf. Sie ist an der Abb.« 6 nicht mehr zu sehen, da sie bereits links vom Gsefälzpankreasstiel gelegen ist. Ihre-Lage habe ich an dieser Abbildung durch die Marke a gekennzeichnet. Von hier biegt das Anfangsstück der eigentlichen Nabelschleife, wieder parallel mit dem Duodenum verlaufend, zurück, zieht aber dann nicht mehr gestreckt wie sbei Peh 4 ventralwärts, sondern ist leicht wellenförmig gebogen. Man kann im ganzen schon 2 schwache Biegungen an dem Abschnitt ab unterscheiden, deren Rom-exitäten caudalwärts gekehrt sind. Wir werden sehen, das, vom nächsten Stadium

Zeitschr. f. d. ges. Anat. I. Abt. Bd. 77. 3 34 E. Pernkcph

angefangen dieser Abschnitt bereits eine starke Biegung beschreibt, also auch intraabdominal die Schleifenbildung einsetzt. Ob diese Sch1eifenbildung rein auf das Wachstum des von Anfang her im Bauchraum gelegenen Darmstückes ab zurückzuführen ist, oder ob hierbei auch andere Momente eine Rolle spielen können, wird später auszuführen sein. Die Länge dieses Abschnittes ab hat von 6,6 auf 7,4 mm zugenommen, während die Distanz dorsale Leibcswand —- Bruchpforte kaum merklich gröBer geworden ist (früher 3, nunmehr 3,1 mm). Die Marke c läBt sich auch hier noch scharf bestimmen, doch erscheint hier die Arteria omphalomesenterica an der ursprünglich caudal gerichteten Fläche des Gekröses, ist also somit als eine rechte Arteria omphalomesenterica anzusehen. Auch hier sind zwischen b und c 3 Schleifen zu zählen, doch sind die Schenkel der 3. u-förmigen Schleife etwas kürzer wie die der l. und 2. Der Scheitel der l. Schleife liegt überdies nicht links unter dem Nabelschleifengekröse, es biegen vielmehr die beiden Schenkel dieser Schleife wieder nach rechts und dorsalwärts zurück, so dalZ der Scheitel wieder unter dem Dünndarmkonvolut zum Vorschein kommt. Die Länge dieses Anteiles bc hat beträchtlich zugenommen. Er miBt bereits 31,2 mm. Der letzte Abschnitt cd ist ähnlich ge ««·«sz«««sz staltet wie bei Peh 4, nur Abb. G. Ansicht des MagcnsDarnpTraktes des E. Ha 3 vo11 verläuft der aborale sehen rechts her gesehen, 10 fach vergrölsert kel der 4. Schleife mehr ge—

streckt nach rückwärts, um verborgen von vorne und kranial her in das Ooecum einzumünden. Die Länge dieses Teiles ist beinahe dieselbe geblieben, 7,6 mm; da sieh die Stellen, die wir mit c und d bezeichneten, mit gewisser Sicherheit identifizieren lassen, ist dies immerhin auffallend. Die Gesamtlänge des Dünndarmes beträgt demnach 5l,2 mm, die Zunahme gegenüber Peh 4 ist beträchtlich und vor allem auf das Wachstum der Anteile a, b, c zurückzuführen. — Im Bereiche der Bruchsackwandung hat sich nicht viel geändert, nur das eine wäre hervorzuheben, daB die Musculi recti schon weiter medial an die Umrandung der Bruchpforte herangerückt sind und diesen Rand schon fast erreichen. Die Ver— ödung des Lumens des Allantoisganges hat peripherwärts Fortschritte gemacht. Auch hier erscheint die Höhle des Sackes geräumig und nicht völlig mit dem Darmkonvolut ausgefüllt. Auffallend ist, dalz die Distanz: Bruchpfortenrand und Marke d nicht zugenommen, im Gegenteil eher etwas abgenommen hat (2 mm). Dies besagt, dals sich die Einmündung des 1leums in das Coecum der Bruchpforte Die Entwicklung der Form des Magendarmkatiales beim Menschen. 35

und somit der Bauchhöhle nähert. — Die Aste der A. omphalomesenterica ver— halten sich analog wie bei Peh 4. Proximal vom Abgang der Arteria ileocolica, die dorsal von der Marke b entspringt, gehen aus der Arterie rechts, abgesehen von der A. pancreaticoduodenalis inferior, wieder 5 Aste hervor, von denen 2 noch das extraabdominale Konvolut erreichen; auch eine Arteria colica media war zu finden. Ein kleiner ventraler Ast der A. omphalomesenterica, der im Bereiche des Gefälzpankreasstieles am weitesten kranial entspringt und hinter dem Pankreas hinaufsteigt, stellt jedenfalls eine Abnormität dar. Seiner Richtung nach würde er einer A. hepatica accessoria aus der A. mesenterica superior entsprechen.

Zum Vergleich mit diesem Embryo kann man den Embryo 45 Mails (Abb. l0 und II) benützen, der fast gleiche Verhältnisse darbietet. Auch hier ist das Anfangsstück ab stark caudalwärts ausgebogen (Schleife 2 nach M alle Bezeichnung). M all erklärt dies dadurch, daB die Schleife 3 (Abbiegung bei b) an ihrem Platze durch die Offnung des Nabelschnurbruchsackes festgehalten wird. Von einer solchen Fixation kann natürlich keine Rede sein. Auch im Nabelstrang bildet der Darm wieder 3 schleifen, die Scheitelpartie der 3. Schleife (mit x bezeichnet), die hier bedeutend länger ist, erscheint nach vorne und kranialwärts umgelegt, die Schleife also vom Scheitel her umgebogen, so daB sie in Wirklichkeit bei Mails Embryo schon eine komplexe Form in Gestalt eines W aufweist. Mit der Zunahme dieser Einbiegung können dann natürlich aus dieser einen sekundärschleife 2 gleichwertige und gleichförmige schleifen werden. Der Abschnitt y entspricht dann unserem letzten Abschnitte cd und ist ähnlich gebogen. Auch in der

Länge weichen beide Embryonen nicht viel voneinander ab. Der Dünndarm ist bei Malls Embryo 53 mm, bei Ha 3 5I,2 mm.

Der nächste Embryo Peh I zeigt im Vergleich zu Ha 3 schon wesentliche Unterschiede. Ich will aber auf eine nähere Beschreibung des Duodenums auch hier noch nicht eingehen, da ich von dem nächstfolgenden Embryo eine Abbildung des Epithelrohres vorweisen kann. Es sei nur erwähnt, dalZ bei Peh I der Abschnitt CD nicht mehr den typisch schraubenförmig gebogenen Verlauf zeigt, den wir bei den früheren Embryonen beschreiben konnten. Er zieht vielmehr, wenn wir vom Pylorus ausgehen, zuerst nach rechts hinten und dann (siehe Abb. 7) vor dem Processus caudatus der Leber ziemlich steil nach abwärts und wendet sich dann plötzlich nach links und etwas nach aufwärts (Abb. 7a), um an der linken Seite der Wirbelsäule unterhalb der Haft des Mesocolons zum Vorschein zu kommen. Von hier an (diese Stelle habe ich so wie bei den jüngeren Embryonen [Abb. 5b] wieder mit der Marke x bezeichnet) zieht er nach abwärts und vorne rechts, um dann ziemlich jäh wieder nach hinten und links zurückzubiegen. Es ist kein Zweifel, dalz diese Biegung bzw. die ganze u-förmige Schleife mit ihren parallel übereinander-liegenden Schenkeln, besonders wenn wir ihre Form, Lage und ihr sonstiges Verhalten Hur Marke x berücksichtigen, der bei Peh 4 mit a bezeichneten Biegung (Schleife) entspricht. Nur scheint hier die Schleife länger, stärker nach vorne gebogen, ihr Scheitel mehr nach unten gerichtet. Im Verlaufe des Abschnittes Cx sind also hier schon 3 Abbiegungen (Flexura duodeni superior, Flexura duodeni inferior und Flexura x), demnach

ZIII 36 , E. Pernkopf:

3 Abschnitte, zu erkennen, die den Anteilen des ausgebildeten Duodenums ihrer Lage und Form nach entsprechen. Wir vvollen diese Biegungen, besonders jene mit x bezeichnete Abbiegung, die zwar noch nicht sehr scharf ist, die schon er— wähnte Beziehung zum Mesocolon aber aufweist, scharf im Auge behalten. 0berhalb dieser Abbiegung (dal3 wir diese wieder mit x bezeichnen dürfen, wsird später noch begründet werden) wölbt sich das Gekröse des primären Kolonbogens über die anschlielzende Schleife nach links zu vor. Der starken Verlängerung des schleifenförmigen Anteiles a entspricht es auch, dalz nunmehr der Abschnitt CD bedeutend länger ist als bei Peh 4 (5,7 mm).

Auch der intraabdominale Abschnitt ab hat nunmehr gleichzeitig mit der Zunahme der Distanz: Bruchpforte —- dorsale Leibeswand (4 mm) beträchtlich an Länge gewonnen. Wir konnten schon bei Ha 3 mehrere Abbiegungen im



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Abb. 7. Ansicht des Mg.—D.-Traktes des E. Peh. l, (ca. 8,5 fach vergrölzertx

Verlaufe dieses Abschnittes feststellen. Gehen wir nun bei Peh 4 von der Marke a aus, so verläuft der Dünndarm zuerst (Abb. 7a) nach links und hinten zurück, biegt dann vor dem Kolon nach rechts herüber und beschreibt, wie die Abb. 7 ziegt, einen mächtigen caudaLkonvexen Bogen, dessen ventraler Schenkel gegen die Bruchpforte b zu aufsteigt. Doch ist eine richtige schleifenbildung am intraabdominalen Abschnitte auch bei diesem Embryo noch nicht zu sehen. Messen wir von a ausgehend bis zur Bruchpforte, so ergibt sich eine Länge von 12 mm. Der Abschnitt bei b ist also beinahe um das Doppelte länger geworden. Worauf nun die starke Zunahme zurückzuführen ist, ob nunmehr auch an dem in der Bauchhöhle befindlichen Anteil ein stärkeres Längenwachstum einsetzt, wollen wir erst später besprechen. —- Das im Nabelstrang gelegene Dünndarmkonvolut erscheint (Abb. 7) zu einem kugelförmigen Körper zusammengeballt. Die regelmäBige Anordnung der Schleifen, wie wir sie bei den jüngeren Embryonen geDie Entwicklung— kler Form des Magendarmlcanales beim Menschen. 37,

funden haben, ist auf den ersten Blick hier kaum wahrzunehmen. Bei genauerer. Untersuchung kann manaber auch hier die zahlreichen Windungen des Ab( schnittes be- wieder auf 3 schleifen zurückführen, deren Schenkel zwar stark« verbogen erscheinen, die aber doch der·- Hauptsache nach die Richtung der friihers beschriebenen Schleifen (senkrecht zur Achse der Prirnarschleife) besitzen. Die?

l. Sekundärsehleife erscheint dann wieder mit ihrem Scheitel nach dorsal und rechts zurückgebogem ähnlich wie bei Ha Z. Das Anfangsstüek der 2. Schleife hingegen ist fast völlig durch die benachbarten Darmtejle verdeckt und vvird erst weiter caudal und dorsal sichtbar. Der aborale Schenkel dieser Schleife lauft vorerst nicht parallel zum oralen Schenkel zurück, sondern bildet an der Unter— seite des Konvolutes mehrere Biegungen und ist erst an der Ventralseite wieder

zu sehen. Auch der orale Schenkel der 3. Schleife erscheint fast völlig verdeckts Er wird erst caudal und ventral unter Bildung eines scharfen Bogens sichtbar.

und zieht dann völlig auf die linike Seite des Konvolutea so dal3 der Scheitel dieser Schleife unmittelbar caudal dem Coccum anliegt. Ihr rückläufiger Schenkel erscheint dann wie· der unter der 4. Schleife (Abschnitt ed) und geht unter weitem Bogen kranial in diesen Abschnitt über. Dieser lauft zuerst nach rechts unten, biegt «. «. «««. dann zurück, beschreibt dann an der Ventralseite des Konvolutes einen Kreisbogeii nach oben, ·rechts und unten, »sz»·»»»»»»,»«» »»·«sp«» «« » «» »«

schhenlmh verschwlndet ers m« Abb. 7 a. Ansicht des lklagerkDarmsTraktes E. Peh 1 dem er in ähnlicher Weise wie von clorsal u. links her gesehen, l0facli vergrölseriz bei den früheren Embryonen

unter dem N abelschleifengelcröse verborgen nach hinten zieht, um von rechts her bei a in das Coecum einzumünden. Mit einem Teile des aboralen Sehenkels der 3. Schleife bildet der Abschnitt ed zusammen eine Art Doppelspirale, die auf der« Abb. 7 gut zur Ansicht koinmt Ich habe diesen eigenartigen Verlauf des Darmes im Bereiche des ehemaligen Nabelschleifenscheitels näher beschrieben, obwohl mir dieses Lageverhältnis nach den früheren Beschreibungen nicht gerade typisch erscheint, vor allem deswegen, da mehrere Autoren -( Pest) angeben, im Bereiche des Ileumkonvolutes, ebenfalls Doppelspiralbildungeii zu finden. Vogt sagt z. B., daB diese Bildungen, die im gewissen Sinne dem Spiraldarm bei Anuren nahekämem sich beim Menschen nur am Scheitelgebiete der ehemaligen? Nabelsch1eife entwickeln können, deren Schenkel in diesem Bereich aus gleich— mälzig wachsendem Dünndarm bestehen, und behauptet, dass sie gleich-sinnig mit der Richtung der Drehung (Torsion) der Nabelschleife aufweisen. ( fees! falzt nämlich, vgl. seine schematischen Abb. a, b, c, die durch die Drohung modifizierte N abelschleife als Doppelspirale auf, obwohl es eigentlich richtiger wäre,

ils-ums. fsils«fk·f«« »Es-N P.



»Als. I"·f-.«fk’f«· Ul- P.

Pf. ««- -·. 38 E. Pcrn1copf:

sie als torquierte Schleife zu bezeichnen, da sie durch Torsion aus einer einfachen u-förmigen Schleife entstanden ist.) Ich weiB nun nicht, ob Vogt solche Bildungen, wie ich sie bei Peh l beschrieben habe, gesehen hat. Jedenfalls würde diese Doppelspirale bei Peh I, wenn man sie in eine Doppelschleife von Schrauben. förmigem Typus iiberfiihren würde (man kann dies leicht erreichen, indem man den Scheitel [spitze] der Doppelspira1e aus der Ebene heraushebt), dann die entgegengesetzte Richtung jener Torsion zeigen, welche die einfache uckörmige Nabelschleife in eine Doppelschleife von schraubenförmigem Typus (torquierte schleife) verwandelt. — Vergleicht man die LängenmaBe von Peh 1 (bc 44 mm, cd 11 mm) so zeigt sich, dass beide Abschnitte im Vergleich zu Ha 3 wieder stark an Länge zugenommen haben, doch ist die Zunahme des extraabdominalen Diinndarmlconvolutes nicht so gross wie die des in der Bauchhöhle gelegenen Anteiles ab. —- Ein ähnliches Stadium, einen Embryo »von 35 mm, beschreibt Bardeen (19l4). Auch bei diesem Objekte sind bereits am intraabdominalen Teil des Diinndarmes einige vom Mesocolon verdeckte schleifen zu erkennen, und auch das Konvolut im Nabelschnurbruch scheint mächtig entwickelt und aus einer Reihe von Schleifen zu bestehen. Ich kann aber auf einen näheren Vergleich mit Peh I nicht eingehen, da aus der Abbildung, die Bardeen gibt, der Verlauf der Schleifen nicht genau zu entnehmen und keine vollständige Beschreibung der Abbildung beigegeben ist.

In bezug auf die Aste der A. omphalomesenterica zeigt Peh l ein besonderes Verhalten. Während noch bei den vorhergehenden Embryonen aulzer der A. pancreaticoduodenalis inferior noch mehrere kleinere Aste innerhalb des Gefähpankreasstieles nachzuweisen waren, die den intraabdominalen Abschnitt ab versorgten, und eine grölzere Anzahl zum extraabdominalen Teil bd gehörten, finde ich hier im Bereiche des stieles nur eine starke Diinndarmarterie, welche den Abschnitt ab und auch noch einen Teil der 1. Schleife im Nabelschnurbruch versorgt. 2 weitere kleine Äste übernehmen dann die übrigen schleifen. Auffallend ist also bei diesem Objekt die geringe Anzahl der Diinndarmarteriem die vom Hauptstamme abgehen. Die Arteria colica media war wieder sehr schwach und entspringt noch im Bereiche des Stieles, nicht weit entfernt vom Ursprung der verhältnismälzig starken A. pancreaticoduodenalis inferion Der Ursprung der Ileocolica hat sich abermals von der Bruchpforte b entfernt und liegt schon nahe der Marke a bzw. dem GsefäBpankreasstieL Worauf diese Verschiebung des Ursprunges dieser Arterie hinweist, werde, ich später besprechen.

Der nächste Embryo Na zeigt in bezug auf das Duodenum ähnliche Ver— hältnisse wie Peh I, doch sind die Unterschiede im Vergleich zu den definitiven noch geringer. fWir können demnach nach der Beschreibung dieser Verhältnisse, da die Wanderung der Flexure duodenojejunalis der Hauptsache nach beendet ist und alle 3 Teilstiicke des Duodenums zu erkennen sind, die Gelegenheit beniitzen, um iiber den Hergang dieser Wanderung und über das Schicksal jener Flexur a, die gewöhnlich als Flexura duodenojejunalis angesehen wurde, unser abschlieBendes Urteil auszusprechen. Fiir die Zwecke der Beschreibung

will ich nochmals hier die Abbildung des Modelles des Epithelrohres von Na beibringen, welche das Duodenum von rückwärts aus gesehen zeigt (Abb. 8). Die Entwsielclung der Form des llllagendarnikaiiales beim Menschen. 39

Leider erselieint an dieser Abbildung die Umbiegung des Duodenums in die l. J ej unalschleife, die stelle, die wir früher mit J: bezeichnet haben, durch die Acrta verdecl·:t. Gehen wir von dem Punkte C (Pylorus) aus (vgl. auch die Abb. XII des l. Abschn.), so verläuft der Darm zuerst eine kurze Strecke weit nach rechts und etwas nach hinten, bildet also eine kurze Pars superior, wie beim Erwachsenen, die leicht erweitert ist (Bulbus duodeni), dann biegt er plötzlich beinahe unter rechtem Winkel um und steigt, gerade verlaufend, nach abwärts, wobei er sich allerdings noch ein wenig der Leibeswand nähert. Es ist kein Zweifel, daB diese Pars-je, sie nimmt ungefähr in der Mitte die beiden Ausfiihrungsgänga d. h. auf der linken Seite den D. hepatcpancreaticus, am veritralen Umfang den Ductus Santorini, auf, der definitiven Pars descendens duodeni entspricht. Diese Partie biegt dann wieder beinahe unter rechtem Winkel nach links in das untere Querstiick des Duodenums über, das vor der Aorta ein wenig aufsteigend die Medianlinie iiberquert (Pars ascendens), ,.-· , »— um schlieBlich bei der Marlce x in die » 1. Jejunalschleife abzubiegen Vergleichen wir diese Abbildungen mit den Abbildungen des Duodenums junge— rer Embryonen (Abb. 5a), so ist als erstes festzustellen, daB der Abschnitt CD seinen schraubenförmigen Verlauf aufgegeben hat, und daB nunmehr eine

neue Abbiegung x aufgetreten ist, die · 1,-.-.-.-»-. « . · - s . «'·kl· ihrer Lage und ihrer Form nach sicher— -«««--·.


lich nur der definitiven Flexura due— « Its-««-

denojejunalis entsprechen kann. DaB i«  «.--i-«« «  diese Biegung nicht aus der Ursprung— « ·« «« ««  lich von früheren Autcreii als Duoss Als« Z( Andsichtl des Mgspjnufds BEIDE-l« . . . ro ires von orsa aus gese en von «. a. denozejunalflexur angesehenen B1e- W» 1275 kach vekgrzzkzektx

gung a hervorgegangen ist, werden

wir gleich später aus den Beziehungen der Flexura x zur Umgebung erschlieBen können, und wurde auch schon bei der Beschreibung von Peh l an— gedeutet. Pylorus und definitive- Flexura duodenojejunalis (Marke X) liegen, wenn wir ihr Lageverhältnis zur Wirbelsäule berücksichtigen, nicht sehr weit auseinander, ungefähr in der Höhe oberhalb des Ursprunges der l. bzw. 2. LumbaL arterie, was ja den definitiven Verhältnissen so ziemlich entspricht. — Auch an den Modellen des Darmtraktes ist der so beschriebene Verlauf des Duodenums und die Ähnlichkeit mit den definitiven Zuständen gut festzustellen. 1ch ver— weise auf die Abbildung 8a und 8b. An der einen Abbildung, die das Duodenum von rechts her zeigt, ist die kurze Pars superior und descendens gut zu über— sehen, deren freie Flächen der Hauptsache nach veritralwärts bzw. nach rechts gewendet sind, der Processus caudatus schiebt sich hier wieder zwischen Leibes— wand und Pars descendens ein. An der 2. Abbildung 8b ist das untere Stück des Duodenums zur Ansicht gebracht. Die dorsale Leibeswand erscheint hier un— mittelbar unter den Ursprung des Gekälspankreasstieles mit dem Mesocolon ab— getragen. Wie diese Abbildung zeigt, wendet das Duodenum hier wieder· eine 40 F. Pernkcpf:

freie Fläche dorsalwärts, ist also mit der dorsalen Leibeswand nicht verwachsen.

DalZ dieses Querstiiclc des Duodenums nach links



! I·f its. Juki-h) III-DE.

A1»)1). 8a. Ansicht des MsagetkDinstnJsllraktes des E. Nil, von rechts her gesehen (ca. 8,5 kach vergrössert)

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Fels. if« I. HAVE-f.

Abt. 8h. Änsiclw des MgkDpTralctes des

E. Na (ven dorsal), (ca.10kach "vergröl3ert). ·

zu etwas emporsteigt, kommt an dieser Abbildung allerdings weniger zur Geltung, war aber ander des Epithelrohres deutlich festzustellen. Bei x biegt nun hier dieses Querstiick ziemlich plötzlich in einen ab— steigend verlaufenden Darmteil xa über, der allem An—

, Schein nach nicht mehr zum

Duodenum zu rechnen ist. Wie bei Peh l, weist hier wie— der diese Abbiegung X (vgl. Abb. 7 a) die gleiche Beziehung

« zur Haftlinie des Mesocolons

auf wie dort die stelle x (sie liegt unmittelbar vor der dorsalen Leibeswand, unter dem Ursprung dieser Gekrösplattch , erscheint nur hier viel deutlicher ausgeprägt, da der an— schlielzende Abschnitt Xa, der bei Peh l mit dem Anfangsstiick der Nabelschleife eine annähernd uckörmige schleife

bildete, bei -Na schon eine

ganz andere Stellung auf- weist. Die uckörmige Schleife selbst, deren Scheitel a bei Peh l ventralwärts, nach rechts gewendet war, ist hier nicht mehr zu erkennen. «Es ist daher auch mangels jeder weiteren Beziehungen nicht möglich, anzugeben, wo der ehe— malige Scheitel a dieser Flexur, die von allen frühe-« ren Autoren bei jüngeren Embryonen als primitiveFlexura duodenojejunalis angesehen wurde, wo dieses Marlce jetzt« anzusetzenwäre. Moglicherweise ist es die Stelle (Flexur), die

« « T. Lclisskrt Die Entwicklung der Form des Magendarmkkinales beim lllenselietk 41

ich an der Abb. 8b mit; der Marke a? versehen habe. Die Flexura J( aber weist bereits alle Beziehungen zur Leibeswand, vor allem Zur Wirbelsäule auf, die den definitiven Verhältnissen entsprechslh kann AJSO mit RBOIIIJ

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Abb. Ja. Quersclinittsbild des Mg.-D.-Tralctes des E. Na in . Clst Höhe (1es«Pzsl. ((.«a. 20kacl1 vergröBe1-t).


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Ablx 9l). Querdurehschnittsbild des E. Na in der Höhe der Flexura du0d. jej. 20facl1 vergrölzerix

schon als definitive Plexura duodenojejunalis angesprochen werden. » DaB wir diese Berechtigung haben und diese Flexur mit der bei jüngeren Embryonen mit x bezeichneten Stelle identifizieren dürfen, werden wir gleich weiter 42 II. Pernkt·)pf:

unten näher ausführen. Wie. ein Vergleich der Abbildungen 8b, 7a und 5b lehrt, kann sie jedenfalls aus der Flexura a bei jüngeren Embryonen nicht hervor— gegangen sein. — Wir sind nunmehr auch. in der Lage, da wir die Flextira duodenojejunalis zum ersten Male mit Sicherheit als solche identifizieren können, die Längenmalze des Duodenums anzugeben. Es miBt der orale Abschnitt: Pylorus bis zur Einmüiidung des D. hepatopancreaticus 1,5 mm, hat also gegeniibek Peh l nur unwesentlich zugenommen, der aber-Eile: Einmiiiiduiig bis Marke x 3,0 mm. Dies entspricht auch schon vollkommen den definitiven Proportionen (vgl. lZa24ber-I(o2)sc?2 l914, und vor allem die 0riginalarbeit Ilellys 1903).

Zur Klarlegung der Gekrösverhältnisse des Duodenums möge man, um die Verhältnisse nach der Anwachsung besser zu verstehen, noch vorher die Quersehnittbilder 9a und 9 b betrachten. Der I. Querschiiitt ist ungefähr in der Höhe der 1. Lumbalarterie geführt. Er trifft gerade noch die »Pars superior duodeni und die hier anschlielzcnde Gekrösmasse des Gefäl3pankreasstieles, die breit an der Wirbelsaule haftet, und in der der Kopf des Pankreas mit dem rechts an— liegenden Ductus choledochus eingelagert ist. Links vom Pankreaskopf ist die Vena omphalomesenterica (Vena portae) und dorsal von der vene dic Arteria omphalomesenterica (Arteria mesenterica superior) mit einem kleinen Aste (der A. pancreaticoduodenalis inferior) zu sehen. Das kleine GefäB vor dem Pankreaskopf zwischen diesem und dem Duodenum ist dann die A. gastroduodenalis bzw. ihr Ast, die Pancreaticoduodenalis superior. Die an die Pars superior links anschlieBende Pars pylorica sowie das Mesogastrium dorsale, das links von. der Vena omphalomesenterica mit dem Mesoduodenum zusammenhängü erscheint an der Abbildung nicht mehr eingezeichneü Rechts von der Wurzel des Gefäspankreasstieles mache ich auf eine kurz-e Verbindung zwischen Leibeswand und Processus caudatus aufmerksam, die nur als Überrest der recht-en Nebengekrösfalte zu deuten ist. Unmittelbar dahinter liegt in der Leibeswand der Quer— schnitt der Vena cava inferior. —— Der Z. Quersschnitt ist weiter caudal geführt,

«so zwar, daB er die schief aufsteigende Pars inferior, aber auch noch die Pars

descendens duodeni trifft. Der Magen (sowie sein Gsekröse) steht hier mit dem Duodenum nicht mehr in Zusammenhang. Hingegen sieht man nunmehr an der linken Seite des Gefälspankreasstieles die Haft jener Gekrösplatta die zur Helenflexur gehört, und die durch dic nach links vorgeschobene Flexura duodeno— jejunalis stark vorgcwölbt wird. Rechts schiebt sich wieder zwischen Duodenum und Leibeswand der Processus caudatus ein, doch steht er mit dieser nicht mehr in Verbindung; wie bei den jüngeren Embryonen ist auch hier der ganze Bogen, der vom Duodenum gebildet wird, durch die Masse des Gcfälzpankreasstieles (dorsalcs Mesoduodenum und proximaler Anteil des Nabelschleifengekröses) ausgefüllt, doch schlielzt er in dieser Höhe, da sieh zwischen ihn und Leibeswand die Pars infcrior einschiebt, nicht mehr unmittelbar an diese Wand an. Aus der Durchsicht der schnittserie geht hervor, dalz alle 3 Teile des Duodenums, auch die Pars inferior, breit mit diesem Stiel zusammenhängem in ähnlicher Weise, wie dies ursprünglich blolz für die primitive Pars superi0r des Abschnittes CD (vgl. Abb. 79, I. Teil) festzustellen war. Auch in dieser Höhe liegt die Arteria omphalcmesenterica unmittelbar dorsal von der gleichnamigen Vene, also in derselben Lage, in der wir sie vor dem Zeitpunkt der Wanderung der Flexura Die Entwicklung der Form des Magendarnilcaiialixs beim Menschen. 43

duodenojejunalis (Abb. 79 und 80) gefunden haben. Eine kleine Falte Zwischen Pars inferior duodeni und. der Haft des Mesocolons ist auch hier vvieder nachzuweisen. —- Vergleicheii wir nun diese Abbildungen mit den Querschnitta bildern im I. Teil (Abb. 79 und 80), so ist als wichtigster Unterschied wohl der festzustellen, daB nunmehr auch unterhalb des stieles ein querer Anteil des Duodenums gelegen ist, der breit mit dem Duodenum in Verbindung steht, xvährend früher die Pars descendens des Abschnittes CD (vgl. Abb. 80) blolz durch ein schniales diinnes Blättchen mit diesem in Zusammenhang stand. Ich ervvähne dies, weil, wie wir liören werden, die meisten Autoreii die Pars descendens des 15 mm langen Embryos mit der Pars inferior des 30 mm langen E1nbryos identifizieren Erst knapp neben der F lexura duodenojejunalis bei x beginnt dann bei Embryo Na ein sehma1es Gekrösplättchem welches vom Stiel ausgeht und den folgenden Jejunalabschnitt xa befestigt und sich in das vielfach gefaltete Mesenteriiim des Diinndarmes fortsetzt. Demnach bezieht auch die eigentliche Flexura duodenojejunalis nicht, wie Feld-H es angibt, ihr Gekröse unmittelbar von der Leibeswand, sondern hängt rechts ventral mit dem Gsefällzpankreasstiel Zusammen. Auch Vogt (1917) hebt diese wichtige Beziehung des Duodenunn jejunumiiberganges zum Stiel in der richtigen Weise hervor. Über die Entstehung des Gefälåpankiseasstieles und der Verschmelzuiig des sekuiidären dorsalen Mesoduodenums und des Wurzelgebietes des Nabelschleifengekröses wurde schon früher das Wichtigste mitgeteilt. Wie wir sehen werden, wird diese in der Konkavität des Duodenalbogens gelegene Gekrösmasse noch dicker und nimmt auch in dorsoventraler Richtung an Ausdehnung zu, wobei sich eine weitere Konzeiitiration der genannten Gekröse zu vollziehen scheint und die Haftstellen des Mesogastrium dorsale uiid des Gekröses des Koloiibogens am Gefälzpanlcreasstiel sich dementsprechend verlängern und verschieben. Ich will dies später ausführlich an Hand eines Modelles des Gefälzpanlcreasstieles beschreiben.

Im mikroskopischen Bild stellt sich gleichfalls einiges anders dar. Im ganzen sind nunmehr die zahlreichen Zotten schon überaus hoch, so dalz das Lumen des Duoden11n1s ganz unregelmälzig gestaltet erscheint. An der Oberfläche der Zotten ist das Epitliel bereits einsehichtig, zylindriseln während in der Tsziefe zwischen den Zotten noch mehrsehichtiges Epithel zu finden ist. Von den leistenförmigen Er— hebungen des Mesoderms, die bei ca. 20 Inm langen Embryonen vorhanden waren, ist hier natürlich nichts mehr zu sehen. Ich kann mich gegenüber den Angaben Lohns-Ins doch nicht des Eindruckes erwehren, dall diese Bildungen sich zu den zottenförmigen Erhebungen des Duodenums bei 30 mm langen Embryonen umformern Wie sich. diese Umformung vollzieht (sie erfolgt jedenfalls sehr rasch), vermag ich nicht anzugeben. —Moglicher»weise geschieht dies doch durch Aufteilung der faltenförrnigeii Erhebungein wie es Bari-g; und Pers-Mai« angeben. Dafiir spricht auch der Umstand, daB die Zotten bei 30 mm langen Embryonen z. T. in Längsreihen, »Wie Jobnson- selbst bemerkt, angeordnet sind. — Das Pankreas besitzt, wie die Abb. 8 zeigt, wieder eine ähnliche Form, wie wir sie früher ausführlich beschrieben haben. Der Kopf erscheint auch hier noch von del! seiten her abgeplattet, ein Pancreas Winslowii, d. h. ein um die A. mesenterica superior herumgeschlagener Fortsatz ist noch nicht gebildet. Soweit man aus der blolzen Betrachtung der Querschnittsbilder entnehmen kann, wird auch hier 44 · E. Pernkopf:

wiederum der Hauptsache nach die ventrale Partie des Kopfes noch vom Gang— syst-ern des ehemals dorsalen, die dorsale Partie von dem des ventralen Pankreas gebildet. Dies geht auch aus der Betrachtung der Abb. 8 hervor, an der zu sehen ist, wie der Ductus Wirsungii aus der dorsalen Partie des Kopfes hervortritt; doch liegt diese Partie (ventrales Pankrcas), die sich durch eine leichte Preminenz kennzeichnet, gegenüber dem übrigen Anteil des Kopfes (vgl. damit die Abb. la und 3 a) schon etwas weiter caudal, vvährend früher bei I-Ia 7 das ventrale Pankreas mehr kranial dorsal, das dorsale Pankreas hingegen caudal und vcntral gelegen wa-r. Diese Lageveränderung der beiden Pankreasanlagen im Kopfe scheint mit der Senkung der Flexura x einherzugehen, die ja gleichfalls eine Umstellung der Einmiindungen beider Ausführungsgänge zur Transversalebene zur Folge hat. Während früher bei Ha 7 der Ductus Santorini an der caudalen Wand, der Ductus Wirsungii (h.epatopancr.) weiter aboral, aber auch weiter zkranial an der lirilien Seite einmündet, schlieszt nunmehr nach. der Senkung der Flexura X der Ductus S. an die ventrale Wand an, oralwärts und daher auch kranial von der Einmündung des Ductus W» die an der linken Seite des Duodenalrohres erfolgt. Wie weit im Kopfe sieh. .das Gangsystem des ventralen Pankreas schoncaudalvvärts herab-streckt, vermag ich nicht auszusagem dazu müsste ein genauer Vergleich von Zeichnungen der einzelnen Drüsenschläuche im Querschnittbilde vorgenommen werden. Es ist leicht möglich, dass, abgesehen. vom Eigenwachstum, Drüsen— sch1äuche des ventralen Pankreas auch später noch durch weitere Senkung und vertikal-Stellung der P. deseendens stärker caudalwärts verschoben werden, so dass schliesslich auch caudal im Kopfe und in dem sich später bildenden Processus uncinatus Schläuche des ventralen Pankreas gefunden werden, also in entgegengesetzter Lage wie früher bei Ha 7. Doch bestehen scheinbar, soviel ich nach

meinen Erfahrungen sagen und an Korrosionspräparateii sehen kann, bezüglich des Lageverhältnisses beider Pankreasanlagen im Kopfe starke Verschieden—

hciten, da manchmal der Ductus W. im Kopfe blosz aus der caudalen Partie,

niitunter und wohl häufiger aber auch aus dem dorsalen Bereiche desselben (wie

das Präparat von Mike-Ver zeigt) Drüsengänge beziehen kann. Der Körper ist auch hier noch der Hauptsache nach dorsovcntral abgep1attct, doch ändert sich, wie aus dem Vergleich der Abb. 3b, 5b, 7a hervorgeht, allmählich das Querschnitts bild des Körpers. Bei Po l ist die dorsale blläche gegen die Leibeswand und gegen die caudodorsal davon gelegene Gekrösplattc d.cs Kolonbogens gerichtet; auch bei Peh 4 ist dies noch. der Fall. Bei Peh l hingegen erscheint das Querschnitts bild des Pankreaskörpers im Mesogastrium nahe dem Tuber omcntale schon an— nähernd 3seitig. Es ist also hier auch schon eine Facies inferior gebildet. Diese ist, wie die Abb. 7 a schön zeigt, gegen die obere Fläche des hier am. Gefälzpanlcreas stiel haftenden Kolongekröses gerichtet. Diese Fläche des Pankreas ist es, welche später, nach Verwachsung des Kolons und Magengekröses und nach Aufhebung des Colon transversum von unten her zu sehen ist.

Die Wanderung der Flexura ducdenojejunalis und die Bildung der definitiven Gestalt des Duodenalrohres.

N achdem vvir nunmehr festgestellt haben, dass bei einem ca. 30 mm langen Embryo bereits— 3 Teilstücke des Duodenums zu finden sind, das Duodenum demnach zu dieser Zeit schon eine den fertigen Zuständen entsprechende Form Die Entwicklung« der Form des Mazgetjclarmkaiiales beim Menschen. 45

und Lage besitzt, die Flexura duodenojejunalis also bereits an Ort und Stelle angelangt ist, wird es nunmehr am Platze sein, über die Entwicklung des Ducdenums und die hierbei in Betracht kommenden Momente ein abschlielsendes Urteil zu fällen. Die Fragen, die hier auftauchen, sind vor allem folgende: l. Wird jene Stelle — Marke a —, die wir ursprünglich im l. Teile als primitive Flexura duodeiiojejunalis bezeichnet haben, und die gewöhnlich auch von den meisten Autoren als solche angesehen wurde, tatsächlich zur definitiven Flexur, ist also die Abbiegung des Darmes bei 15 mm langen Embryonen zusischemder absteigenden Partie des Abschnittes CD und der ventral anschlielzenden Nabelschleife wirklich auch identisch mit der Flexura duodenojejunalis des Erwachsenen? L. In welcher Weise erreicht jene Stelle, die wir als Flexura duodenojejunalis nunmehr ansehen können, die definitive Lage, wie erfolgt also die Wanderung dieser Flexur nach links? VVir haben bei der Beschreibung der betreffenden Verhältnisse schon durchblicken lassen, daB wir in diesen Punkten mit den sich widersprechenden Ansichten der hier Inalzgebendeii Autoren nicht übereinstimmen werden, doch dürfte es, bevor wir auf die Beantivortuiig oben aufgestellter Fragen eingehen, zxveckmälsig sein, wenn-wir diese Ansicliteii kurz klarlegen, um sie dann mit unseren Erfahrungen kritisch beleuchten zu können. Für die eine Art der Auffassung, der vor allem Eis« und Brösiclce (l89l) nebst anderen Autoren beipflichten, sei die Darstellung wiedergegeben, die sich Erde-Ecke über diesen Gegenstand zurechtgelegt hat: Dieser Autor geht von einem 13 mm langen Embryo aus, also einem Objekte, das dem Embryo Ma l gleichkommen dürfte. Bei einem Embryo dieser Länge besitzt, wie Bröjssescice angibt, das Duode num bloB 2 Teile: eine sagittal stehende Pars superior und eine vertikal ver—

laufende Pars descendens, die zwischen Keimdrüse und der Wirbelsäule eingebettet ist. Dis« Abbiegung zwischen den beiden Teilen wird als Flexura duodeni prima, die Abbiegung gegen den rechten Schenkel der Nabelschleife als Flexura duodenoumbilicalis bezeichnet. Eine Pars transversa und ascendens existiert zu der Zeit noch nicht. Das Duodenum liegt somit, wie dieser Autor sich ausdrückt, in einer sagittalebene, die Konvexität des Duodenalbogens ist dorsalwärts gerichtet. In relativ kurzer Zeit, während eines Zeitraumes von 8 bis 14 Tagen, wird nun diese Einstellung total geändert, indem das Duodenum aus seiner sagittalen in eine frontale Stellung rückt. Nach Bråsicices Meinung ist

»diese Lokomotion in erster Linie auf das Wachstum der Urniere zurückzuführen,

wie auch auf das Wachstum des Duodenums und der Leber, die sich mit ihrem dorsalen Anteil zwischen Duodenum und Leibeswand einschiebt. So. kommt es

dazu, dali- die Flexura duodenoumbilicalis nach rechts vorne bewegt wird, und das,

während der grölste Teil des proximalen Nabelschleifenschenkels unbeweglich im

N abelstrang liegen bleibt, am Anfang der Schleife eine neue, mit der Konvexität

nach links gerichtete Abbiegung auftritt. Erst diese neu entstandene Biegung ist dann als Flexura duodenojejunalis anzusehen; sie gelangt bei weiterem Wachs tum bis in. die Nähe der Medianlinie, wo dann später ihre Fixation erfolgt. Die

Flexura duodenoumbilicalis ist sonach nicht die definitive Duodenojejunalflexun sondern entspricht der späteren Flexura duodeni inferion Die Pars ascendens duodeni entwickelt sich demnach erst sekundär aus dem Anfangsstück der Nabelschleife Diese Aussagen glaubt Bräsilce mit dem Befund an einem ca. 46 E. Pert«1kopf:

40 mm langen Embryo genügend stützen. zu können, bei dein er feststellen konnte, daB die Flexura duodenojejunalis 11nd die Pars ascendens im Gegensatz zur Darstellung Kleid-Es trotz ihrer medianen Lage durch ein langes Gekröse mit der Wirbelsäule in Verbindung stand. Hierbei liegt das Pankreas zu der Zeit genau wie bei einem Embryo der s. Woche nach den Angaben Brdsilces der Pars descendens duodeni an, xvähreiid das Gekrüse der aufsteigenden Partie durchsichtig ist und kein Pankreas enthält. Brcssilcc neigt sonach der Auffassung Eis« (1895) zu, nach dessen Meinung die Nabelschleife den Endteil des Duodenums liefert. —Einen viel grösseren Grad von Klarheit über diese Vorgänge hat die Darstellung Vogsks ( 1917 ) gebracht, die in gewissem Sinne wenigstens bezüglich der Abstammung der unteren horizontalen Duodenalpartie mit den«-Auffassungen Toldts und singend« iibereinstimmt Vogt scheint allerdings die Arbeit Seen-ges nicht gekannt zu haben, wenigstens bezieht er sich. nicht auf die Ausführungen. dieses A.utors. (Ich will hier auf die Darstellung Szenen-s, die z. T. schon viel Richtiges enthält, nicht näher eingehen, zumal ich schon im l. Teil vieles, besonders über die Gekrösverhältnisse des Duodeniims mitgeteilt habe; doch sei nur hervorgehobcin daB auch isten-en 1897 und l899, also vor Vogt schon, die Lagcveränderung der Flexura duodenoj ej unalis unter dem Duodenalgekröse und deren Beziehung zum Mesoeolon initial festgestellt hat. xslwaen hat also das, was später Vogt als Wanderung der Duodenojejunalflexur darstellt, schon früher, allerdings vielleicht etwas weniger prägnant, beschrieben. Er geht hierbei auf die zwischen Toldi einerseits und Brcssisäce andererseits bestehende Streitfrage bezüglich der Ab— stammung der Pars inferior nicht weiter ein, doch scheint er, wie aus der Beschreibung hervorgeht, der Auffassung Brdsiklces nicht beizustimmenJ Ich will nun hier die Vogtsche Darstellung etwas ausführlicher wegen ihrer Wichtigkeit wiedergeben. Auch Vogt geht von einem ca. 12,5 mm langen Embryo aus, also einem Objekte, das dem Ausgangsstadium Brösilces entsprechen. dürfte, kann also gleichfalls bei einem solchen Stadium nur 2 Duoden.alpartien, eine Pars

superior und descendens, beschreiben, die beide, wie er ausdrücklich angibt, dem

Gelcröse (Gefäl3pankreasstiel) breit auf-sitzen. Allmählich rückt dann der Pylorits mehr nach vorne, so dalz die Pars superior nicht mehr exakt nach hinten, sondern etvssas nach rechts verläuft, während gleichzeitig der Anfangsteil der Pars descendens durch die Leber von der Leibeswand abgehoben vvird. Diese Partie läuft daher später schon mehr dorsocaudalwärta und die Flexura duodenojejunalis, die Abbiegung zwischen ihr und der Nabelschleife, ist dann« schärfer ausgeprägt, rechts von der Medianlinie gelegen und dorsalwärts gerichtet, entfernt sich also nicht- von der Leibeswand. Die Komponentem die diese scheinbare Wendung des Duodenums bedingen, sind vor allem das Wachstum der Leber, des Gefäl3pankreasstieles und des Duodenums selbst. Eine richtige« Wendung des Duedenums aus seiner sagittalen Stellung in eine frontale, bei der die ganze Pars descendens um 90 D nach vorne gedreht wird, findet nicht statt. Bei einem 7 mm langen Embryo liegt nun das Duodenumende Uslbergang zwischen Pars descendcns und Nabelschleife) bereits in der Medianelcene Überdies ändert diese Biegung am Übergang allmählich ihre Stellung, indem sie sich von. hinten nach links zu wendet und unter dem Stiel immer weit-er nach links zu verschiebt; der Anfangsteil der Nabelschleife muss demnach unten und parallel mit der sich Die Entxviclcluiig der Form des Magenclarinkanales beim Menschen. 47

ausbildenden Pars transversa nach rechts zurüclclaufenn Die Ursache dieser Verlagerung sieht Vogt vor allem im Wachstum der Schenkel der den Übergang bildenden Plexur, wobei gevvisse nachbarliche Beziehungen noch eine Rolle spielen sollen. Diese Flexur, die also nach ihm mit der definitiven Duodenoj ej unalflexur identisch ist, kann natürlich« nach Vogt infolge des IVoZjj schen Körpers nur nach links ausweichen, während gleichzeitig der intraabdominal gelegene Anteil der Nabelschleife, der in. eine Rinne der Leber eingeklemmt ist, sich. immer mehr bei seinem Wachstum gegen das Duodenum staucht Bei einem ca. 25—-30 mm langen Embryo ist dann die ervvähnte Flexura duodenoj ej unalis bereits links von der Wirbelsäule, also an Ort und Stelle angelangt. Ihre Identität mit der ursprünglichen Abbiegung Zwischen Pars descendeiis und N abelschleife, der Flexura duodenou1nbilica.lis, ist somit für Vogt a-ls sicher ervviesen. Somit ist also V ospcjt der Ansicht Toldta daB die Pars inferior und ascendens der Hauptsache nach aus der ursprünglich absteigend verlaufenden Duodenalpartie hervorgeht, während die Pars superior auch die definitive Pars descendens liefert. Die Nabel— schleife ist an der Bildung und Entstehung des definitiven Duodenums nicht beteiligt. - Vogt falzt nun diese Umforinuiig des Duodenums unter dem Bilde einer Wachstumsdreliuiig unter dem Gefälzpankreasstiel Zusammen: das Duodenum führt durch sein Wachstum eine Raddrehuiig aus, wobei der Gefäspatikreasstiel bzvin die A. mesenterica superior als Achse benutzt, z. T. aber auch selbst mit gedreht wird. Die Drohung erfolgt, wie sich Vogt ausdrückt, so, dalz der Pylorus am wenigsten nach rechts, die Flexura duodenojejunalis aus ihrer ursprünglichen Stellung am stärksten nach links unter dem Stiel verschoben wird, während gleichzeitig mit der Aufweitung des Duodeiialbogens der Magen sich senkt und die Duodenalflexun unsere Flexiira X, von der Leibeswand etwas abgehoben wird. Beweisend für diese Drehung sind für Vogt vor allem folgende 3 Momente: l. die geschilderte VVanderung der Flexura duodenojejunalis; L. die Wanderung der Mündungen von Gallerigang und D. pancreaticus santorini und Z. die Lageveränderung des Pankreaskopfes und der GefäBe im Stiel zueinander. Punkt 2 und 3 vverden in kurzem so dargestellt: Mit der Lageveräiiderung der beiden Einmündungen zueinander, die schon fiel-Es; 1898 beschrieben hat, und die auf eine ungleiche Wachstumsschicbung in der Wand des Duodenums zurückzuführen sein soll, ist das relativ starke Abwsärtsrückeii des Ductus choledochus im Verhalten zum Ductus santorini gemeint. Sie wird nach V ogt hauptsächlich bedingt durch die Umstellung der Pars superior in eine schräg nach hinten absteigende Richtung und ist bevveiseiid für die die Riclitungsänderung bedingeride Wachstumsdrehiing des Duodenums. Das Z. Moment zeigt sich aber nach Vogt vor allem in einer Lage-Veränderung der Gefälse zueinander. Während vor der Drohung die Arteria oinphalomesenterica (mesenterica superior) in der Höhe der Mündung obengenannter Gänge rechts neben und nur sehr wenig hinter der Vena omphalomesenterica (Vena portae) liegt, ist das Endstadiujn der Lagerung bekanntlich umgekehrt, die Vene rechts von. der Arterie gelegen. Bei bereits links gerichteter Flexura duodenojejunalis (36 mm langen Embryonen) liegt die Vena portae in der angegebenen Höhe gerade vor der Arterie Auch das Pankreas selbst ändert infolge der Drehung des Stieles seitkie Lage folgendermalzent Während die ventrale Pankreasaisslage ursprünglich dorsal von der dorsalen Anlage liegt, stellt sie später 48 E. Pernkcpk

den unteren Teil des Pankrcaskopfes dar, der dem unteren Teil des Duodcnums und der Pars descendens teilweise anliegt. später soll dann, hier schlieBt sieh Vogt der Darstellung Fische-a« und Ziele« l9ll an, mit dem Vordringen der Flexur nach links ein Teil des Kopfes als Processus uncinatus um die Gefälze herumgeschlagen werden. Als weitere Folge der Aehsendrehung ist dann nach. Vogt auch die Lageveränderung der Haftstelle des Gekröses der primären Kolonflcxur zu deuten. Während dieses Gekröse ursprünglich caudal an den Gefälspankreas sticl an.schliel3t, haftet es später am linken Umfang desselben. Dies sei zum Verständnis unserer folgenden Darstellung und Einwände gegen die Vogt-sehe Auffassung eingeführt. Auf. die Bedeutung, die Vogt dieser Wanderung und Drehung für die Hebung des Kolons beilegt, komme ich erst später zu sprechen. Die Drohung des Duodenums i.st jedenfalls für Vogt, und diese Auffassung gibt der Darstellung eine gewisse Einheitlichkeit, nur ein Teil der gesamten gleich— gerichteten Darm- und Magendrehung, als deren erster TAkt die Magendrehung als deren Abschlulz die Drehung des Dünndarmcs und Wendung des Kolon— schenkels aufzufassen sind.

Für die Beurteilung dieser Darstellung und unserer Auffassung von den Wachstumsvorgängem die zur Umformung des Duodcnums führen, ist es not— wendig, zuerst die erste von den früher gestellten Fragen zu beantworten. —Wenn wir gleich im voraus erklären, dalz die bei l2 mm langen Embryonen bestehende Flexura duodenoumbilicalis (unsere Flcxura a) nicht identisch sein kann mit der definitiven Flexura duodenojejunalis, so bedeutet dies keineswegs die Beantwortung dieser Frage im Sinne Brosilcea Ganz im Gegenteile, es konnte nirgends, wie auch Vogt richtig nachweist, jenes Ubergangsstadium, welches Brdsiice annimmt, beobachtet werden, bei dem eine vollständige Rechtswendung der Pars descendens nachzuweisen war. Diese Partie ist von Anfang an der dorsalen Leibeswand anliegend und wird auch später nicht vollständig von dieser durch die Leber abgehoben. Die topographische Beziehung des Processus caudatus hcpatis betrifft (Abb. 1, Z, 4) nicht die ursprüngliche Pars descendens, sondern

« die dorsale Partie des ursprünglich oberen Anteiles CI, die sich allmählich und

z. T. in absteigender Richtung einstellt und daher von Brosilce irrtümlicherweise mit der ursprünglich absteigenden Partie der jüngeren Embryonen identifiziert wurde. Es entfernt sich auch die Marke a (Flexura duodenoumbilicalis) in der in Betracht kommenden Zeit nicht von der dorsalen Leibeswand, und schlielzlicch ist auch an keiner stelle des rechten Nabelschleifenschenkels (Abb. l, 3, 5) eine neue Abbiegung zu sehen, die etwa mit der Flexura duodenojejunalis identifiziert werden könnte, und die allmählich nach links verschoben werden würde. Die Auffassung Erd-Stiege kann ich also gleichfalls mit Vogt zurückweisen Aber auch die andere Auffassung bezüglich der Entstehung der Flexura duodenojejunalis, der Tolctt und Stocke» beipflichtem und die vor allem durch Vogt näher klargelegt wurde, nach der also die Flexura du0denoumbi1icalis zur definitiven Duodenos jejunalflexur wird, besteht nun wohl nach den folgenden Ausführungen nicht zu. Recht. DaB dem so ist, geht aus folgendem hervor: Betrachten wir nochmals die Modelle des duodenalen Epithelrohres (Abb. la, 3a, 5a und 8). Die Abb. la zeigt den. Abschnitt CD, den Vogt und auch Brositce als Duodenum bzw. als Teil der Dnodenumanlage ansehen, bei einem ca. 14 mm langen Embryo. In Abb. 3a Die Entwicklung« der Form des llingkxndarinlcanales beim Menschen. 49

erscheint die primäre Duodenumflexur x schon weniger deutlich ausgeprägt, bei einem 25 mm langen Embryo besit-zt dann dieser Darmteil schon einen schraubenformigcn Verlauf, die Marlce a (Abb. 5 a) (nach Vogt die Flexura duodenojejunalis) liegt» bereits« ventral von der Aorta, und (schlieBlich bei einem 30 mm langen Embryo) (Abb. 8b) läBt das Duodenum die 3 Anteile des definitiven Zustandes erliennem die Pars inferior iiberquert also schon die Medianebene Aus dem Vergleich dieser 4 Abbildungen ist nicht so ohne weiteres erkennbar, ob nicht doch die mit Marke a bezeichnete Flexur (Abb. la) später (Abb. 8) dort zu suchen ist, wo vvir die Marke x gezeichnet haben, ob also nicht doch die Vogtsche Auffassung zu Recht besteht, nach der die ursprüngliche Pars descendeiis zur Bildung der definitiven Pars inferior Verwendung findet. Untersucht man aber die Verhältnisse genauer, berücksichtigt man vor allem die Längenunterschiede des Darmstiickes CD bei den verschiedenen Embryonen, so kann man der Vogtschen Darstellung nicht mehr ohne weiteres zustimmen. Ich fiihre diese Zahlen hier an: Bei Ha 7 IniBt der Abschnitt Cx 2 mm, die Pars descendens Xa l,1 mm, die Gesamtlänge des Abschnittes CD beträgt sonach 3,l mm, orailer und aboraler Anteil des Abschnittes Cx (Pylorus bis zur Einmiindung des D. choledochus, von hier bis zur Marlce X) sind dabei nicht gleich lang ((),7 bzun l,3 mm). Bei Po I ist die Länge von OD ungefähr gleich gross, 3,3 mm, der orale Abschnitt miBt 0,8 mm, der aborale 1,4 mm. Doch lälzt sich die Marke x nicht mehr scharf bestimmen. Bei Peh 4 erscheint der ganze Abschnitt CD etwas länger, 4,5 Inn-i, der orale Anteil bis zur Einxniiiiduxig des Ductus choledochus miIZt 1,2 mm, der übrige Anteil bis zur Flexura a 3,3 mnr Bei Na ist nun der orale Abschnitt bereits l,5 In1n, der aborale bis zur Marke X, die hier schon sicher als Flexiira duodenojejunalis bezeichnet werden kann, 3,01n1n lang. Die folgende absteigend verlaufende Partie xa miBt dann 2,5 mm. Wäre also nun tatsächlich die Flexura ciuodeiiojejunalis bei Na aus der bei Ha 7 mit a bezeichneten Flexur hervor— gegangen, die Umbildung also so erfolgt, wie es sich Vogt versteht, so vväre damit ausgesagt, soweit man aus diesen Zahlenangaben erschlielzeri kann, daIZ in diesem Fall die Strecke« Xa bei Ha 7 (1,l m1n) und die aborale Strecke der Pars superior (l,3 mm) zusammen 2,4 mm, nur ganz wenig in die Länge gewachsen sind, da ja bei Na die aborale strecke des Duodenums nur 3,0 1nm 1nil3t. Das scheint mir nun sehr unvvahrscheitilich zu sein, wenn man bedenkt, dalZ das orale Stück bei Ha 7 0,7 mm mittlern-eile sich bereits auf das Doppelte (l,5 mm) verlängert» hat. Zudem milzt der ganze Abschnitt CD (Ca) bei Peh4 schon 4,8, bei Ha 3 5,0, bei Peh l 5,7 mm. Das Duodenum miilzte also, xvenn es aus der ganzen streelce Ca hervorgegangen use-re, bei Na jedenfalls schon länger als 4,:3 mm sein. Mit dieser Feststellung verstärliten sich meine Bedenlcen gegen die Vogtsche Darstellung, die besagt, daIZ einfach durch eine Raddrehung die Flexura duodenojejuiialis Mark-e a nach links verschoben wird und die Pars descendens (strecke Xa) zur Pars inferior sich umbildet. Ich untersuchte eine weitere Reihe von Embryonen aus dieser Zeitperiode bezüglich der Längenunterschiede der einzelnen Abschnitte. Das Resultat, das sich ergab, war so ziemlich das gleiche. Ich mulzte mich nun fragen, ob es nicht doch Inoglich ist, die bei Na ausgebildete Flexura x (duodenojejunalis) weiter nach rückwärts in der Embryonenreihe zu verfolgen und zu identifizierem ob nicht doch vielleicht irgendwelche topographische Beziehungen

Zeitschr. f. d. ges. Anat. I. Abt. Bd. 77. 4 50 E. Pcrnkoph

diese Marke und die Pars inferior duodeni schon bei jüngeren Embryonen kenn— zeichnen. Solche Beziehungen sind nun tatsächlich zu finden. Ich hebe vor allem die Beziehung der Pars superior bei Ha 7 zum Gefälzpankreasstiel und zum Pankreas hervor (vgl. auch die schematische Abb. 7); bei I-Ia 7 liegt das Pankreas mit dem Kopf fast der ganzen Pars superior innig an (Abb. la), die Einmiindung des Ductus hepatopanereaticus erfolgt ungefähr in der Mitte dieser Partie, die A. pancreaticoduodenalis inferior zieht gegen die anschlielsende primäre Duodenumflexur X, welche unter dem Lohns caudatus versteckt ist (Abb. l). Schon zu dieser Zeit, und darauf mache ich vor allem aufmerksam, besitzt diese Flexur (vgl. Abb. 3b und XLI des l. Teiles) innige Beziehungen zum Ursprunge des Mesocolon transversum, dem Gekröse der Icolonflexur am Gefälåpanlcreasstieh die später fiir die Flexura duodcnojejunalis so überaus typisch sind. Bei Po I (vgl. schematische Abb. «7) erscheint die Flexura x weniger; deutlich, die ungefähr gleichlange Strecke Cx setzt aber auch hier wieder breit am Gefälåpaiilcreasstiel


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scheinet. A.l)b. 7. 4 schcinata, die den Verlauf der Darmstrerke C D und die Bildung« der definitiven Duodenalfoism illuskrierexh (Punkt C=Pz-l. D (a) Plcsxxuisxi duodenoiiniix Brösikca J: eigentL Pl. duodjej.)

an, während die absteigende Partie xa so wie bei Ha 7 (Abb. 80, I. Teil) nur durch ein schmales Gekrösplättchen mit dem Stiel in Verbindung steht. Dies hebe ich hervor, da Woge! dies nicht findet, im Gegenteil sogar behauptet, daIZ auch bei jüngeren Embryonen die Pars deseendens xa breit mit dem Stiel zusammenhängt (Seite 109 seiner Arbeit). Die Arteria pancreaticoduodenalis inferior ist wieder gegen die Marke x gerichtet. Ahnliche Beziehungen zeigt das Z. Schema der Abb. 7. Die Flexur x ist hier verschwunden, der Verlauf des Abschnittes CD zu dieser Zeit schraubenförmig Die Flexura a scheint nach links und ventralwärts verschoben (Abb. 5b), so daIZ der Anfangs-teil der Nabelschleife parallel mit xa nach rechts zuriickläuft Die Marke a ist weit von der dorsalen Leibeswand entfernt, besonders bei Peh I (Abb. 7a), die ganze usförmige Schleife wird dabei von links her« durch das Mesocolon transversum Verdeckt. Die Stelle x hingegen, gegen die die Arteria pancreaticoduodenalis inferior gerichtet ist, zeigt auch hier wieder ähnliche Beziehungen zur Leibeswand und zum Mesocolon transversum (Abb. 5b), ist aber bei Peh I bereits ein wenig links von der Medianebene gelegen. Auch die Längenmalse Pylorus bis zur Einmiindung des Ductus choledochus und von hier bis X, also die Malze des oralen und aboralen Die Entwicklung« der Fern) des Miigendarnikanales beim Menschen. 51

Duodenalteiles, sind wieder entsprechende wie bei Ha 7 (0,7, l,3 mm), und auch die Beziehungen der strecke Cx sind durch die geschilderte Umformung des Duodenums nicht geändert worden. sie liegt dem Stiel bzw. dem Pankreaskopf wieder innig an, während die strecke xa keine näheren Beziehungen zum Pankreas aufweist und nur durch ein schmales Plättchen mit dem Stiel zusammenhängt. Auch bei Na (schematische Abb. 7) weist die Strecke Ox und der Punkt x wieder dieselben Beziehungen zur Leibeswand, zum Mesocolon transversum und zum Pankreas auf (Abb. 8 und 8 b), obgleich nunmehr diese strecke einen ganz anderen Verlauf zeigt. Auch hier ist die A. pancreaticoduodenalis inferior wieder gegen die Marke x bz1v. gegen die Pars inferior duodeni gerichtet. Die Teilstücke des Duodenums Cx besitzen wieder die entsprechende Länge, l,5 bzw. 3,0 mm, d. h. die Einmündung des D. hepatopancreaticus erfolgt auch hier in einiger Entfernung von der Mitte des Abschnittes Cx. Die strecke Xa hingegen zeigt hier eine ganz andere Einstellung und kann füglich nicht mehr zum Duodenum gerechnet werden. Die Marke a aber lälzt sich dann hier begreiflicherweise nicht mehr sicher identifizieren Es ist auch ganz gut möglich, dalz die bei Na (Abb. 8b) mit a? bezeichnete Biegung eine neu gebildete Flexur im Verlaufe des Dünndarmes ist, also mit der bei Peh l gleich bezeichneten Stelle gar nicht identisch sein muss. ( Da im übrigen die Marke a keine sichere Identifikationsmarke ist —- sie ist ja nur durch eine Biegung im Verlaufe des Rohres gekennzeichnet —, ist ein etwa nach den Längenmalzen der Strecke xa gefälltes Urteil bezüglich des Wachstums dieses Darmteiles mit Vorsicht hinzunehmen. Es wäre ja ganz gut möglich, dalZ die Punkte a bei den einzelnen Embryonen in Wirklichkeit nicht identisch sind, daB der der Duodenalanlage folgende Darmteil vielleicht stärker in die Länge wächst, sonach also fortlaufend ein ursprünglich weiter oral gelegener Punkt die Flexura a bildet. Da dies aber für die Frage nach der Abstammung und Abgrenzung des Duodenums von keinerlei Bedeutung ist, habe ich dies auch nicht weiter berücksichtigt) Icl1 glaube nun nicht fehl zu gehen, wenn ich nach all diesen Angaben die mit x bezeichnete stelle bei Ha 7 mit der bei Na gleichbezeichneten stelle identifiziere. Diese stelle, die wir bei Na schon als Flexura duodenojejunalis bezeichnen können, ist demnach aus der bei I-Ia 7 bestehenden Flexura X, die Vogt für eine primäre Duodenumflexur angesehen hat, hervor— gegangen, also mit dieser Biegung identisch. Es wandelt sich demnach blolz der ursprünglich obere Anteil des Abschnittes CD zum definitiven Duodenum um, die Pars descendens ist an der Bildung des Duodenums nicht mehr beteiligt. Davon also, daB diese Partie Xa die spätere Pars inferior duodeni liefert, die Flexura a (duodenoumbilicalis) mit der definitiven Duodenojejunalflexur identisch ist, wie dies Vogt glaubt, kann also nach all-dem, was wir ausgeführt haben, keine Rede mehr sein. Wo die ursprüngliche, mit a bezeichnete Flexur später zu suchen sein mag, bin ich, wie schon erwähnt, nicht in der Lage anzugeben, ist auch für die Entscheidung unserer Angelegenheit vollkommen gleichgültig. Dies sei über die Identifikation der Flexura duodenojejunalis ausgesagt. Wie man daraus ersieht, kann ich also weder der Auffassung Erd-Festes noch der Vogt-e beipflichtem

Wir können nunmehr zur Beantwortung unserer 2. Frage übergehen. Wie erreicht die Flexura duodenojejunalis bzw. jener Punkt, den wir nach dem

4Ik 52 E. Pernkoplk

vorhergehenden als identisch mit dieser Flexur ansehen können, vvie erreicht also die Marke x ihre definitive Lage, wie erfolgt also die Wanderung dieser FleXUrZ Wir können« selbstverständlich sofort die von Brosilce dargelegte Vorstellung darüber ausschalt-en. Eine mit der Kenvexitat nach hinten und links gekehrte Abbiegung im Bereiche des Anfangsstiickes der Nabelsehleifc tritt in der hier in Betracht kommenden Zeit nicht ein, eine infolge Wachstums erfolgte Ver— schicbung einer solchen neu entstandenen. Illexur nach links kann daher nicht in Frage kommen. Aber auch der Vogckschen Darstellung kann ich, abgesehen davon, dalz ich« auch in der Frage nach der Abstammung der Flexur stark von ihm abweicht-«, nicht beipfliehten, zum mindesten sind die Argumente dafür, daB die Verschiebung der Duodenojejunalklexur mit einer Achsendrel1ung des Gefäspaxikreasstieles einher-geht, nicht stichhaltig bzw. tatsächlich nicht nachweisbar. sehen wir einstweilen von dem ersten, mir nicht genug-für eine Achsendrehung beweiskräftigen Momente (Punkt 1: Wanderung der Flexur nach links) und davon ab, dalz die definitive Flexur nicht mit der als Flexura duodenoumbilicalis bezeichneten Abbiegung identisch ist. In bezug auf die von Vogt uriter Punkt 2 und 3 angeführten Momente lallt sich nämlich folgendes aussagen: Das relative Abwärtsrückeii der Choledochusmündung mulz nicht gerade durch eine radförmige schiebung des ganzen Duodenums bedingt sein, schon eine einfache Richtungsänderung der horizontalen Partie Cx in dem Sinne, dalz sieh die, Marke x gegenüber dem Pylorus C immer mehr senkt, wird eine Verschiebung der Ein— mündungen beider Ausführungsgänge am Duodcnum zur Islolge haben, denn der D. santorini mündet ja auch bei jüngeren Embryonen immer etwas näher dem Pylorus zu ein als der D. choledochus Ferner: Ein Processus uncinatus, der sich um die Arteria mesenterica superior herumschlingt, existiert zu der Zeit, in der die Flexura duodenojcjunalis schon links liegt, bei ca. 35 mm langen Embryonen noch nicht. Die Verschiebung der ventralen Pankreasanlage im Kopfe des Pankreas gegenüber der aus der santoriniseheii Anlage hervor-gegangenen Partie ist gleichfalls kein beweiskräftiges Moment, denn. diese Verschiebung wird auch schon allein. im Gefolge der vorhin genannten Caudalsenkung der Marke x ein— treten können, ohne daB hierbei eine richtige Aehsendrehung des Stieles erfolgt. Zudem können diese Verschiebungen auch schon allein durch entsprechendes Wachstum der betreffenden Drüsenkomplexe bedingt sein, also ohne entsprechende Drohung des Kopfes einhergehen. Auch die Hebung der Haftstellc des Mesocolon transversum am Stiel spricht nicht eindeutig für eine Drohung desselben, denn erstens miilzte bei dieser Drehung auch dementsprechend die Haftstelle des Mesogastriums am Stiel (vgl. schematische Abb. l——3 des l. Abschnittes) kranialwarts verschoben werden. Dies ist aber nicht der Fall. Im Gegenteil, beide Haftstellen nähern sich immer mehr einander (Abb. XLL I. Teil und Abb. 5 b u. 7 a), so daB sie schlielzlich bei Ma 4 und auch bei jüngeren Embryonen nebeneinander und parallel nach vorne verlaufen (Abb.XVI e, l. Abschnitt) 2. Kann diese Verschiebung auch anders erreicht werden, so z. B. etwa dadurch, dalz der Stiel sieh innerhalb des Duodenalbogens immer mehr verdickt und in eaudoventraler Richtung« immer mehr an Masse gewinnt. Auf dieses Moment werden wir später zu sprechen kommen. Z. Zudem ist diese Beziehung des Mesocolon transversum und des Mesogasitriutns zum Gefälzpaiikreasstiel eigentlich schon bei viel jüngeren Die Entvviclcluiig der Form des liiagsxxndarinlcanales beim Menschen. 53

Embryonen geschaffen (Abb. XLL 1. Teil), bei denen von einer Achsendrehung des Duodenums noch keine Rede sein kann. — Was nun. nocl1 die unter dem Eiriflulz der Achsendrehutig bewirkte Lageveräiiderung der A. omphalom.esenterica zur gleichnamigen Vene betrifft, von der V ogst unter Punkt 3 spricht, so will ich dazu folgendes bemerken: Eine solche Lageveränderung ist nicht nach— zuweisen, wenigstens nicht in der hier in Betracht kommenden Entwicklungsperiode bei Embryonen von 15——35 mm Länge. Zu keiner Zeit der Entwicklung, auch nicht vor der Wanderung der Flexur finde ich die Arterie innerhalb des Gefälzpanlcreasstieles in der Höhe der Mündung des Choledochus rechts neben der Vene. Im Gegenteil, wie die Abb. 79 des I. Teiles zeigt, liegt diese· Arterie hier etwas links von der Venez auch am nächstfolgenden Bild und an der Abb. 2 dieses Teiles von Ha 7 findet sich die Vene rein ventral von der Arterie, zeigt also dasselbe Lageverhältnia das wir später bei Na, Abb. 9a und 9b, nach der Wanderung der Flexur finden können. Ich habe, wie schon erkksähnt, diesbeziiglich nicht blelz diese Embryonen, sondern auch eine Reihe anderer gleich alter Hm— bryonen untersucht und das gleiche Verhältnis. gefunden. Die in Abb. S, 7, 8 von Vogt dargestellten Verhältnisse müssen also als Besonderheit der Lage gedeutet werden. Aus dieser Darstellung geht also hervor, das, wen» wik von, Punkt l absehen, Tatsachen für eine Achsendrehung des Stieles nicht aufge funden werden können. Da aber gerade jene Umlagerungen vor allem der Gefälze

innerhalb des stieles nicht nachweisbar sind, glaube ich wohl berechtigt zu sein,

wenn ich behaupte, daB man von einer Achsendrehung des Stieles nicht sprechen darf, denn die Wanderung der Flexura duodenojejunalis, die Vogt unter Punkt l anfiihrt, kann wohl auch erfolgen, ohne dalz hierbei eine Achsendrehung des Stieles vor sich geht. Zudem könnte die definitive Urnformuitig des Duodenums durch eine solche Drohung des Stieles allein nicht erreicht werden, auch dann nicht, wenn man sich diese Drehung nicht in einer schematischeri Weise, wie an einer in sich uiiverschieblichen Walz-e, sondern so versteht, wie Vogt es Seite 118 angibt. Den betreffenden Bewegungsvorgang kann man sich gut veranschau— liehen, wenn nie-n eine biegsame Walze aus Gummi in der entsprechenden Richtung des Gefälzpankreasstieles vom Körper aus ventrocaudalwärts gerichtet einstellt und auf ihrem Umfang-e rechts den Verlauf der Pars superior und deseendens des Abschnittes CD einzeichnet. Dreht man nun diese Walze, wie Vogt es angibt, peripher vom Ansatz (vom Körper) etwas stärker, so wird zwar sowohl die Marke I( als auch die Marke a mit der Pars desccndens nach links gedreht, diese Partie wiirde aber dann ventroeaudalwärts gerichtet sein und keineswegs, vvie Vogt es darstellt, dadurch in eine Querstellung zum Stiel (Pars inferior duodeni) kommen. Aber auch dann, wenn nur die obere Partie bei Ha 7 die Duodenalanlage darstellt —- diese entspricht unserer Auffassung —-, wenn also die Flexura x zur Duodenab flexur wird, würde die Achsendrehung noch nicht die definitive Jilorm des Duodenums ergeben, nimmt man nicht an, dalz gleichzeitig bei der Drehung gewisse Umformuiigen des ursprünglich einfachen Bogens der Pars superior erfolgen, die die Unterteiluiig dieses Bogens in 3 Anteile (Pars superion descendens und inferior) bedingen. Von diesen Urnfor1nungen, die unbedingt zu dem von Vogt als Achsendrehung bezeichneten Vorgang hinzukommen mästen, spricht dieser

Autor allerdings nicht. 54 E. Pe«rI1lcopf:

Es sei nun hier nochmals kurz zusammenfassend geschildert, wie diese Umfcrmung der Duodenumanlage erfolgt, wie hierbei die eigentlich Anlage der Duodenojejunalflexur nach links unter den Stiel verschoben wird, ohne dalz hierbei ein besonderer Bewegungsvorgang im Sinne einer Achsendrehung des Stieles angenommen werden mul3. Bei der Betrachtung der Abbildungen I, Z, 4, 5, 7 und 8b kann man sich diesen, Vorgang der Umformung ganz gut veranschaulichen. In Abb. 1 erscheint der Bogen der Pars superior noch in eine Trans— versalebene eingestellt. In Abb. 3 steht diese Partic schon schief, und in Abb. 5 und 4 schiebt sich bereits zwischen ihrem dorsalen absteigenden Anteil und der Leibeswand der Processus caudatiis ein, während die Marke X sich langsam senkt und nach links zu verrückt. Hierbei gleicht sich die zwischen Cz: und xa bestehende Abbiegung vorübergehend aus, so dalz der ganze Abschnitt CD einen schraubenförmigen Bogen um den Stiel bildet. In Abb. 7 ist von der Marke x rechts nichts mehr zu sehen. Sie erscheint bereits links «von der Aorta, Abb. 7a, während der ganze Bogen allmählich in eine frentalc Ebene rückt. Hierbei erhält das Endstück dieses Bogens (Abb. 8b) schon eine transversale Richtung. Die Wanderung bzw. Verschiebung, di.e hierbei der Punkt x (die Flexuisa duodenojejunalis) erfährt (von der Umformung der Flexura a sehen wir hierbei vollkommen ab, da diese für die Duodenalbildung vollkommen gleichgültig ist), ist also, da diese Flexur (x) von Anfang an ziemlich nahe der Medianebene liegt,

keine besonders grolze Bei dieser Verschiebung gelangt selbstverständlich auch .

die Flexura a durch Eigenwachstiim auf die linke Seite und kommt hier unter das Mesocolon transvcrsum zu liegen. Zum Unterschiede aber von der Isllexura x wird sie, wie die Abb. 7a zeigt, stark ventralwärts vorgetriebem während die Flexura i( ständig der Leibeswand anliegend bleibt. Als wesentlichste-s Moment bei dieser Umformung ist also das hervorzuheben, dalz der ursprünglich einfache Bogen der Duodenumanlage allmählich aus seiner transversalen Lage in eine frontale rückt, wobei neue Abbiegungen, Flexura duodeni superior und inferior, auftreten und die Endflexur x sich senkt und allmählich unter den Stiel um eine geringe Strecke nach links verschiebt. Worauf diese Umstellung zurückzuführen ist, vermag ich begreiflicherweise nicht anzugeben. Die wichtigste Rolle hierbei, besonders bei der Wanderung der Flexura X, wird wohl das Längenwachstum des Duodenums selbst spielen. Eine Verschiebung des Inhaltes des Stielcs im Sinne einer Drehung des gesamten Gefäläpankreasstieles braucht also hierbei nicht zu erfolgen, ist auch aus keinerlei Tatsachen, wie früher ausgeführt wurde, zu erschlielserk Nebenbei sei noch gesagt, daB der Vorgang der Wanderung der Flexiira duodenojejunalis, das ist nach Vogt der Aehsendrehung des Stieles, wenigstens zeitlich nicht zusammenfällt mit dem Vorgang der Drehung der Nabelschleife; denn während der ganzen Zeit, in der sich die Umformung des Duodenums vollzieht, verharren die beiden Schenkel der Schleife innerhalb der Bauchhöhle in der gleichen Lage. Diese Lage wurde ja schon bei Einbrzsoiien von 12 mm Länge erreicht, bleibt vorübergehend stationär und wird erst bei Embryonen von 40 mm Länge nach. Rückwanderung des Darmes endgültig durch weitere Drehung der Nabe1schleife verändert. (Das früher Gesagte schlicBt natürlich nicht aus, daB bei dieser Umformung auch jene Wachstumsvorgänge im Stiel eine gewisse Bedeutung gewinnen, die zur weiteren Verdickung und KonzenDie Entwicklung« der Form des Magendaismkanales beim Mensche-H» 55

tration der hier haftenden Gekröse führen. Iszlber diese Vorgänge will ich aber erst später das N otwendige mitteilen. Dem Wachstum der Leber und des Processus caudatus a kann ich im Gegensatz zu Erde-site keine besondere Rolle bei der Unsistelluiig der Duodenalanlage zuschreiben. Dieser Fortsatz liegt ja ur— sprünglich oberhalb der Marke x [Abb.1], später, nach der Umstellung und Bildung der Pars desoendens duodeni, kommt er Zwischen diese Partie und der Leibeswaiid zu liegen. DaB ein durch das Wachstum dieses Fort-Satzes entstehender Druck die Pars superior mit ihrer Biegung X von der Rüclicenwand abhebt, wie dies Vogt annimmt, erscheint mir aus naheliegenden Gründen nicht nur nicht wahrscheinlich, im Gegenteil, diese Biegung bleibt ständig während ihrer Verschiebung nach links der Leibeswand anliegendJ —— Ich habe absichtlich die Zurückweisung der Vogsischeii Darstellung ausführlicher behandelt, vor allem schon darum, um zu zeigen, wie vorsichtig bei derartigen Aiialysen von Bewegungsvorgängen vorgegangen vverden muI3, rein schon bei Gesichtspunkten, die blolz die Abstammung und Identifikatioii gewisser Teile betreffen. Dann aber auch deswegen, weil solche Vorgänge allzugern schematisch dargestellt vverden, und weil sich allzuleicht und, wenn nicht wirkliche Tatsachengrunck lagen für die betreffenden Analyseii beigebracht werden, wohl auch unberechtigterweise weitere Gedankengänge an solche schematisierte Vorstellungen an— schlieBen, die die Herstellung besonderer nachbarliclier Beziehungen von Organen durch einfache Wirkungsweisen rein mechanischer Art ka-usa1 erklären zu können glauben. Auf diese Gedankengänge, die Vogt gleichfalls entwickelt (Bedeutung der Wanderung der Flexura duodenojejunalis für die Hebung des Kolonbogens usw.), einzugehen, wird später am Platze sein. Desgleichen will ich auch hier noch nicht auf die verschiedenen Variationen der Duodenumform und auf das Unterbleiben der Wanderung dieser Flexur zu sprechen kommen. Diese Varietäten werden, da sie zumeist mit gewissen Begleiterscheinungeii einhergehen, vielfach von den betreffenden Autoren für ihre liausaleii Analysen herbeigezogen Es dürfte sich daher empfehlen, soweit wir überhaupt auf die verschiedenen Formvarietäten des Duodenums eingehen wollen, dies erst in dem vorgesehenen Schlulzkapitel zu tun, in dem wir die verschiedenen kausaleii Erklärungsversuche einer kritischen Prüfung unterziehen wollen.

Gehen wir nun in der Beschreibung des Dünndarmes xveiten Da die Marke J( die Stelle der Flexura duodenojejunalis kennzeichnet, ist also sicherlich noch der ursprünglich absteigende Anteil xa des Abschnittes CD, der von allen Autoren bisher zum Duodenum gerechnet wurde, an der Bildung der Jejunurnschleifen beteiligt. Zum Unterschiede von Peh l (vgl. Abb. 8b mit 7a) weist nun dieser folgende intraabdominelle Teil schon einen ganz-anderen Verlauf auf. Es ist hier ein, wenn auch nicht sehr mächtiges Dünndarmkonvolut uiiter dem Gefäl:3pankreasstiel entstanden, das von oben her durch das Kolon und Icoloiigekröse sowie durch das Netz teilweise verdeckt wird. Die auf x folgende Partie, die sicherlich aus der bei Peh l bestehenden sagittal gestellten usförmigen schleife a hervorgegangen sein mul3, ist nun nicht mit ihrer Abbiegung nach vorne ge— richtet, sondern zieht, wenn wir von der Flexura duodenojejunalis ausgehen, abwärts, dann parallel mit dem Duodenum nach rechts, um dann abermals wieder 56 E. Pernkopfq

eine scharfe Wcndung nach links auszuführen. Hat man. die Verhältnisse von Peh. 4 und Peh I im Auge, so würde m.an eher vermuten, daB bei einem älteren Embryo ans dieser uckörmigen Schleifc mehrere, aber gleichfalls. sagittal gestellte Schleifen werden könnten, deren. Wendepunkte bzw. Scheitel dorsal bzvgc veiitral gelegen wären; das ist aber bei Na nicht der Fall. lllöglieherweisc ist bei diesem Objekte schen von Anfang her der Scheitel a nicht so weit nach links und Ventralwärts vcrgetriebeti ist-Orden. Ich hebe dies hervor, um aufmerksam zu machen, wie schon bei ganz jungen Embryonen Verschiedenheiten in der Schleifen.einste1lung, besonders des Anfangsstückca eintreten. Auch. die folgenden Windungen verlaufen der Hauptsache nach in transversiiler Richtung. Geht man von a aus, so beschreibt der Dünndarm 2 Schleifen, deren Scheitel links unter dem Magcnkörper (vgl. XIIL l. Abschnitt) gelegen sind. Die Schenkel der ersten Schleife sind an der Abb. 8b noch zu sehen. und übereinander gelegen, der Wendepu.nkt Zwischen l. und 2. Schleife ist bereits an der Abb. 8a unterhalb des Ducdenums zu finden. Der rückläufige Schenkel der 2. Schleife bildet 2 kleinere Neben (Tertiär) schleifen, die zum Teil links (Abb. XIIIa), zum Teil unter dem Stiel gelegen sind. Er geht unter Bildung eines. weiten Bogens bei b in das extraabdominale Konvohit über. Das intraabdominale Konvolut besteht also der Hauptsache nach aus 2 mächtigen Schleifen, die mit ihren Schenlceln die Medianebene überquerem also mit ihrem Scheitel unter dem Nabelsclileifengekrose nach links herübergebogen sind. Sie zeigen also, genau genommen, besonders wenn man die rechts vom Gekröse gelegenen Teile berücksichtigt, noch. jene Stellung, die wir an den Schleifen im Nabelstrang gefunden haben, und sind wohl auch aus vertikalgestellteii U-SchIeifen, deren Schenkel nach links herübergcbogen erscheinen, hervorgegangen, imponieren aber nunmehr infolge der Längenzunahme der unter dem Gekröse gelegenen Partien eher als Transversal—, denn als Vertikalschleifen (Wenn wir diese Schleifen als l. und 2. bezeichnet— haben, so tun wir dies hauptsächlich, um die Aufsuchung und Auffindung am Bilde zu erleichtern. Ob eine Identifikation dieser Schleifen mit gleichbezeichiieteii Schleifen des extraabdominellen Iionvolutes bei jüngeren Einlcryonen eine gewisse Berechtigung hat, wollen wir später ausführen.) Die Länge des Abschnittes ab beträgt nunmehr 40 mm, rechnen wir das Stück xa hinzu, so besitzt der intra— abdominal gelegcne Anteil bereits die beträchtliche Länge von 42,5 mm. Ob diese Länge rein dadurch erreicht wurde, dass blolz die pursprünglich bei Peh l mit J( ab bezeichnete Strecke so stark in die Länge gevvachsen ist, wird, was zweifelhaft erscheint, später untersucht werden. Diese Frage ist jedenfalls identiseli mit den Fragen, ob die Marke b des vorhergehenden Embryos und dieses Objektes noch miteinander identifiziert werden dürfen, und auf welche Weise sieh das intraabdominale Icorivoliit ausbildet. Davon erst später. —- Be— trachten wir nunmehr das extraabdoininale Koiivolut (Abb. 8a). Die Strecke des Darmcs, die ventralwäists gegen b zieht, ist nunmehr überaus kurz. Schon auf den ersten Blick ist zu sehen, dalz dieses Konvolut beträchtlich kleiner vvic bei Peh l ist. Trotzdem zeigt es auch hier noch eine ähnliche Schleifcnanorclnuinszn Auch hier ist noch eine mächtige Schleife entwickelt (3.), die knit ihren Schenkeln unter dem Nabelschleifengelirösc Iiach links herübergebogen ist. Doch scheint dieser Schleifenkomplex W-förmig, inclem die ursprünglich. Uckormige Schleife ·l"·)je Entuslclcluiig der Form cles Magpuclarmlcaiuiles ljcjrn Menschen. 57

am Scheitel gexvissertnalieii eingestülpt ist und eine neue Tertiärsclileife bildet, die sich zwischen den Schenkeln der U-Sehleife wieder nach rechts zu Tier-drängt. Auch das folgende Endstiick ist komplex gestaltet, W—förmig, da der rückläufige Schenkel der 4. Schleife abermals eine kurze U-Schleife ansetzt, deren Bogen von unten her, wie bei den jüngeren E1nbryonen, unter dem Gekröse verborgen in das Coeeum einmündet. Es fragt sich, ob dieser letzte Teil wieder mit dem Abschnitt ed der jüngeren Embryonen identiscl1 ist. In der Abb. 8a ist von der Austritts stelle der A. omphalomeseiiterica nichts zu sehen. Untersucht man aber die Querschnittsseria so sieht man diese Arterie als ein kleines schwaches Gefässdie caudale linke Seite des Gekröses verlassen, nahe an der Stelle, an der der Darm bei b die Bruchsaekhöhle betritt, also dort, wo der Wendepuiilct zwischen Z. und 4. Schleife gelegen ist; doch ist diese Stelle c schon etwas weiter vom Darme entfernt als bei jüngeren Embryonen, was aber bei dem Flächenwaehstum des Gekröses nicht wundernehmeii kann. Ich glaube also nicht fehlzugehem wenn ich an dieser Stelle den Scheitel der ehemaligen Primärschleife suche. MiBt man den Abschnitt ed, so bekommt man eine Länge von l5 mer. Er ist also etwas länger wie bei Peh l (ll mm), während die Wspschleife bc nur mehr 17 mm milzt Diese Strecke ist also beträchtlich kürzer wie bei dem vorhergehenden Embryo. Es liegt also der SchluB nahe, das, wenn ich die Schleife 3 bei Na mit der gleich numeriersten bei Peh l gleichsetze, die Verringerung des extraabdcminalen Iconvolutes durch die Repositioii der l. und Z. Schleife bedingt ist, del?- somit zum niiiidesteii ein grelser Teil der xnuiimehr intraahdemiiiell gelegeneri Schleifen l und 2 früher im Nabelstrang gelegen Eva-r. Dies stimmt auch mit den Verhältnissen der Länge der einzelnen Abschnitte überein. Die Differenz in der Länge des extraabdominalen Icoiivolutes bei Na und Peh l beträgt 23 mm, ist also nur etwas geringer als die Längenzusnahme des Abschnittes ab bei Na (28 mm) gegenüber Peh l. Der zuletztgeiianiite geringe Uiiterscliied kann ivohl darin seine Erklärung finden, das, was ja wahrscheinlich ist, die in die Bauchhöhle aufgenommenen Schleifen mittlerweile auch etwas in die Länge gevvachsen sind. Auch der Umstand stimmt damit überein, dalz die Gesamtlänge des Dünndarms bei Na (79 mm) gegenüber Peh l (72,7 nun) nicht wesentlich zugenommen hat. Die Annahme erscheint also berechtigt, daB die Längenzunahme der Schleifen des intraabdominaleri Konvolutes nicht auf einem besonders gesteigerten Wachstum des von Anfang her intraabdoininal gelegenen Darmabschnittes beruhen wird. Eine genaue Darstellung dieser Verhältnisse würde aber die Fest— Stellung erfordern, wie die Nabelschnurhernie in die Bauehhöhle reponiert wird. Davon wollen wir aber erst später sprechen.

Es ist nun noch notwendig, auf die Gefässe etwas näher einzugehen. Als erster« Ast der Omphalomeseiitersiea entspringt, auch liier wieder eine Arterie, die, wie die Abb. 8 zeigt, gegen die Pars inferior verläuft und vor allem die Strecke des Duodenums bis zur Marke J( ver-sorgt. Es kann kein Zsweifel Inehr sein, dals wir es hier mit der A. panereaticodiiodenalis inferior zu tun haben, und dalz sie mit dem bei jüngeren Embryonen gleichbenaiiijten Ast identisch ist. Auch» bei diesen Embryonen war die Arterie ständig zu finden und als erster Ast der Omphalomesenterica für den aboralen Anteil des Abschnittes Cz: bestiinmtz Bei Ha 7 und Pol verlief sie mehr in transversaler Richtung, allmählich mit der 58 E. Pernlicph

Senkung der Flexura X erhält sie begreiflicherweise einen absteigenden Verlauf (schematische Abb. 3 und 4). Die A. pancreaticoduodenalis superior war auch hier wieder als Ast der Hepatica leicht nachzuweisen. Innerhalb des Stieles entspringen dann noch 4 weitere Jejunalarterien, die für die Strecke xa und die l. J ej unalschleife bestimmt sind, ferner die A. colica media, ein schwaches Gefäss, das eine Strecke weit in das zarte, am Stiel haftende Mesocolon verfolgt werden konnte. Auffallend ist die Lage des Ursprunges der Ileocolica. Während sie anfänglich im Bereiche des extraabdominalen Konvolutes ventral von b ent. springt, später (schematische Abb. 3) dorsal von diesem Punkte, ist hier ihr Abgang bereits im Stiele zu finden. Sie verläuft also eine weite Strecke parallel mit der 0mphalomesenterica im Nabelschleifengekröse distalwärts gegen die Marke d und gibt Zweige für das Icolon und den Endteil cd ab. Ein Colica sinistra als selbständiger Ast der 0mphalomesenterica war auch hier nicht zu finden. Besonders aufmerksam mache ich nun auf den Umstand, dass nunmehr auch die 3 folgenden Dünndarmarterien, die distal vom Abgang der Ileocolica entspringen, noch für das intraabdominale Konvolut ab (für die 2. Jejunalschleife) bestimmt sind, während bei den jüngeren Embryonen sogar noch mehrere proximal von der Ileocolica entspringende Aste (schematische Abb. B) das extraabdominale Konvolut bc versorgt-en. Ich glaube nicht, dass dies damit erklärt werden kann, dass die Arteria ileocolica ihren Ursprung gegenüber den Abgängen der J ej unales immer mehr proximal verschiebt. Eher spricht auch dieser Umstand dafür, dass die l. und 2. Jejunalschleife, die von diesen Dünndarmarterien versorgt werden, ursprünglich extraabdominal gelegen waren und im Laufe der Entwicklung in bestimmter· Weise in die Bauchhöhle reponiert wurden. Auf welche Weise das relative Dorsalwärtsrücken der Ursprünge der Ileocolica und der Jejunales zu erklären ist, werde ich später besprechen. —- Auch hier liegt wieder, wie schon erwähnt wurde, die Vena omphalomesenterica im« ganzen Bereiche des Gefässpankreasstieles ventral von der gleichnamigen Arterie. Die Vena mesenterica inferior mündet wieder in diese Vene ein, die Vena mesenterica superior entsteht aus 2 Stämmen, die zur A. omphalomesenterica rechts, dorsal bzw. ventral gelegen sind. — Das mikroskopische Bild zeigt nichts Besonderes. Die Zotten werden, wenn wir sie vom Duodenum aus verfolgen, immer niedriger und ver— schwinden schliesslich vollkommen. Im Bereiche des extraabdominalen Konvolutes sind keine Zotten mehr zu finden. Dafür zeigt die erste Jejunalschleife noch längs verlaufende Erhebungen am Epithelrohn die durch Mesodermleisten bedingt sind. Auch dies spricht dafür, dasZ die Vorstufe der Zottenbildung mit der Entstehung von Längsfalten der Schleimhaut einhergeht, die dann durch quere Einschnürungen in Zotten aufgeteilt werden. Die auffallende Lappung des Lumenquerschnittes ist hier nicht mehr zu sehen. Im Endteil ed sind noch einige der merkwürdigen Divertikelbildungen des Epithelrohres zu finden, die wir früher bei jüngeren Embryonen beschrieben haben.

Ich möchte nun noch bei diesem Objekt näher auf die Darstellung der Verhältnisse der physiologischen Nabelschnurbruchea d. h. der Bruchpforte und des Bruchsackes eingehen, vor allem aus dem Grunde, weil, wie sich bei der Untersuchung der folgenden Embryonen zeigen wird, bei diesen die Reposition des Bruchinhaltes bereits im Gange war, die Verödung der Bruehsackhöhle also Die Britwiolcluiig der Fern) des Magendermlcaiiales beim Menschen. 59

schon begonnen haben dürfte. Um diese Verhältnisse gut demonstrieren zu können, habe ich zu diesem Zwecke von dem Embryo Na das Stück der vorderen Bauchwandung, welches die Nabelsehnur trägt, mit dem am Objekt erhalte» gebliebenen Bruchsaek der Nabelschnur (ohne Inhalt) modeilieriz Ich zeige dieses Modell in der Ansicht von dorsal und rechts her. Man sieht dann die Innenseite der Bauchwanduiig und kann durch die Bruchpforte in die Höhle, des Bruchsackes hineinsehen Wie man aus der Abb 8c entnehmen kann, ist der Eingang in diese Hålile ringsherum gut abgegrenzt, auch kraniaL doch ist hier die Um— randung der Offnung keineswegs so scharf wie seitlich und oaudaL Die Form der Okfnung ist, wenn man von der Unregelmälzigkeit absieht, die durch die Aktkzkjae umbilicales bedingt wird, eher quer oval, sicherlich nicht lcreisrund Diese Arterien laufen näinlieh gemeinsam in ein Bindegeixvehslager eingebettet, an der ventralen Bauehwandung nur durch ein kurzes Gekröse befestigt, kranialusarts und biegen am caudalen Rand der Bruehpforte plötzlich ventralwärts um, um in die linke untere Wand des Bruohsaekes einzutreten. Bei dieser Um— biegung heben sieh diese Ar— terien, besonders die linke, stark hervor, so dalz der Eingang dadurch beträchtlich ver— engt wird. Die beider) sehenkel der Nabelschleife lcånnen daher mit der Arteria und

Vena omphalomesenterica nur ii.s,—.s«---..--«-rreohts von diesen Arszeriexj die Ablx se. Ansicht des Bruchsaelces u. der Bruchpkorte

B » von E. Na Even der-se! leer) ca. l0facl2 kisergxsijiierlz VUChPfOFVC Passlekells Im Die, beiden eingezeichneteti Linien markieren den ntedias Gegensatz zu dem Verhalten len Rand der beiden nun. recti in der v. L. Wand.

der Arterien wird durch die

Vena umbiliealia die an der ventralen Bauohwand gleichfalls durch ein schmales Gekröse (Ligamentum falciforme) befestigt ist, an der Wand des sackes vom lcranialen Rand der Pforte angefangen, keinerlei Erhebung her— vorgerufeix Die Bruehsaokhöhle selbst ist geräumig und wird auch hier durch das Konvolzkt der Diinndarmsehlingen nicht völlig« ausgefüllt. An der schnittfläohe des Nabelstranges waren die Offnungeri der Uxnbilicalarterieii oaudal und rechts, die Offnung der Vena umbilicalis mehr oaudal und links zu finden. Um den ProzeB der Verödung der Bruchsaelchöhle klarer schildern zu können, möchte ieh noch auf einige ges-redliche Details hinweisen, die bei der Betrachtung der Quersehnittsserie zu sehen sind. Aus der Untersuchung ergibt sieh, daB die medialen Ränder der beiden Musculi recti abd0minis oberhalb der

-·. »Ur-h·

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Pforte (ich habe den Verlauf dieser Ränder am Modell durch 2 Linien gekenn zeichnet) weiter voneinander abstelzen als eaudal davon. Die beiden Linien nähern sieh einander erst unterhalb der Bruehpforta aber dann ziemlich rasch. Die beiden Recti zeigen also schon zu dieser Zeit der Entwicklung in der Höhe oberhalb der Nabelstranginsertion jenes Verhalten, das man als physio60 E. Pcrnk0pf:

logische Bectusdiastase bezeichnet. Bekanntlich i.st diese Diastase beim Kind und Neugeborenen grösser als beim Erwachsenen (I’aadser l923). Oberhalb der Bruchpforte ist daher auch hier schon die fibröse Verschluszpforte (Hes«eogs 1890), die durch die von den Obliqui ausgehenden Fasern gebildet wird, und die auch bei diesem Objekte schon ganz gut im mikroskopischen Bild zu erkennen war, bedeutend breiter als wie caudal davon, demnach eher als Facies denn als Linea alba zu bezeichnen (Ta72dser l923). verfolgt man nun die Schnittserie caudalwärts, so lässt sich feststellen, wie sich in der Höhe des- kranialen Bruchpfortenrandes die fibröse Verschluszpforte nach beiden Seiten hin aufspaltet oder aufklappt, wie sich Herzog- ausdriickt (vgl. auch die Abb. 4b seiner Arbeit), um die Vena umbilicalis in den Nabelstrang eintreten zu lassen. Die faserige Struktur dieser Platte ist in dieser Höhe allerdings weniger gut erkennbar, doch lässt sich immerhin feststellen, das?- die Fasern nicht in den Nabelsprang eintreten, sondern mit dem Unterhautzellgewebe an der Stelle der Nabelstranginsertioii in innige Verbindung treten. So ähnlich verhalten sich die Fasern der Verschluszplatte im ganzen Bereiche der Bruchpforte, also auch seitlich und caudal; erst caudal von der Pforte ist die faserige Struktur der Platte zwischen den beiden Recti wieder deutlich zu erkennen. Mit diesem Verhalten der Fasern im Bereiche der Bruchpforte ist demnach jene scharfe Umrandung in der Linea (facies) alba vorgebildet, die man beim Erwachsenen leicht durch Entfernung der Nabelnarbenplatte Our-Ding 19l9) und der hier haftenden Ligg umbilicalia darstellen kann. Wie schon erwähnt, sind die beiden Aa. umbilicales sowohl im Bereiche der Bauchwandung sowie auch an der Stelle, an der sie in den Nabelstrang hineinziehen, in ein mächtiges Bindegewebslager eingepackt, welches, wie auch Herzog angibt, den Charakter des Nabelstranggewebes besitzt, nur sehr wenig ausge bildete Bindegewebsfasern enthält und sich der Hauptsache nach aus spindelförmigen, mit langen Ausläufern versehenen Zellen zusammensetzt. Herzog

bezeichnet dieses die Aa. umhijllende Gewebe als embryonale Adventitia und beschreibt bei seinem Objekt, das allerdings ein älteres Stadium darstellt (der physiologische Nabelschnurbruch war bei diesem Objekt schon reponiert), noch eine fibröse Mante1zone an dieser Adventitia, die aus geformten fibrillären Bindegewebe besteht und am caudalen Rand der Pforte besondere Beziehungen zur fibröseii Verschluszplatte eingehen soll. Von einer solchen fibrösen Mantelzone war bei meinem etwas jüngeren Objekt noch nichts zu sehen. Nabelstrang gewebe und das die Aa. umbilicales umhiillende Gewebe der Adventitia gehen an der Bruchpforte, wie es auch Herzog darstellt (vgl. Abb. Ib seiner Arbeit), ohne Änderung der Struktur ineinander Über. verfolgt man diese Arterien und die Vena umbilicalis weiter peripherwärts, so findet man, dass sie zuerst mehr in der linken, weiter peripher in der caudalen Wand des Sackes verlaufen. Sie scheinen sich also während ihres Verlaufes im Nabelstrang schraubenförmig von links caudalwärts nach rechts oben zu verschieben. Man kann daraus wohl schliessen, dasz bei Na die Nabelschnur bereits ein wenig torquiert war. Dies stimmt auch mit den Angaben Bromans (19ll) überein, die besagen, das?- die Drehung des Nabelstranges schon im 3. Monate einsetzt und gewöhnlich entgegen dem Sinne des Uhrzeigers erfolgt. Der Allantoisgang erscheint nunmehr im Bereiche des Nabelstranges und der Bauchsackwandung wenigstens teilweise Die Entwicklung cler Form des Magendarmkanales beiin Menschen. 61

verödet, stellenweise ist zwischen den beiden Ae« umbilicales noch ein verschieden weites Lumen oder nurmehr ein zarter Zellstrang zu finden. —- Die Distanz: caudaler Rand der Bruchpforte —-— dorsale Leibes-wand, ist wieder· etwas grösser geworden (4,3 mm). Es ist also, was zu erwarten war, eine stetige Zunahme des

dorsoveiitralen Bauchhöhlendurchmessers festzustellen. Hingegen hat sieh die Distanm caudaler Rand der Pforte —- Einmiindung des Ileums in das Coecum, etwas, vekzijngekk (1,0 mm), was besagt, dalz das Coecum der Bruchpforte innerhalb

des Bruchsackes immer näher rückt—

Zum Vergleich. mit Na, der also in bezug auf die Ausbildung des intraabdominalen Diinndarmkonvolutes ein wichtiges Stadium repräsentiert, führe ich noch ein Objekt vor, Embryo E l, 37,5 mm, der zwar etwas länger ist, doch zum Teil ähnliche Verhältnisse zeigt wie JF »» Na. Ein Vergleich -- s . dieser beiden Em- · « bryonen ist vor allem auch wegen der Lage— verschiedenheiten der schleifen« des intra- », abdominalen Dünndarrnatiteiles von »· «. Wichtigkeit. Ich sehe ab von einer Be- ««schreibung des duo- . denaleii Epithelrohres «« und des Verlaufes des Duodenumader auch « « · ««·««·«(.«»J,«;H an der Abb. 9 bis auf die Pars superjor n ieht zur Geltung kommt

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· Usnd nicht wesentlich Abt. 9. Ansicht kles Mag«en-Darn1-Traktes E. E I von vcntisal sich VOII dem des Hm— her gesehen. 8kacl1 vergrijlzert

bryos N a unterschei det. Die Flexura duodenojejunalis (Marke X) liegt wieder links von der Medianebene und kommt wieder unmittelbar unter der Haft des Mesocolon transversum zum Vor— Schein. Bis zu dieser stelle milzt das Duodenum ca. 5 mai, ist also nur um weniges iänger als bei New. Die Einmiinduiig des D. hepatopaiicreaticus finde ich in der Mitte der dorsocaudal verlaufenden Pars descendens duodeni, die Pars inferior steigt nach links aufwärts und ist dorsal mit der Leibeswand nicht verwachsen. Etwas anders als bei Na stellen sieh die Lageverhältnisse der intraabdominalen schleifen dar. Während bei Na die in der Bauehhöhle gelegenen schleifen hauptsächlich in transversaler Richtung ziehen, es waren dort 2 mächtige Schleifen vorhanden, die unter dem Stiel die Medianlinie iiberquertem also jene Beziehung zum Gekrose zeigten, die die schleifen des extraabdominalen Konvolutes bei jüngeren Embryonen zum Nabelschleifengekröse aufwiesen, verlaufen hier die Windung et) 62 II. Pernkoph

zum Teil schon völlig links gelegen, in anderer Richtung. Gehen wir von der Flexura duodenojejunalis aus, deren Jejunumschenkel an der Abb. 9 bei der Marke x unterhalb des Magens zum Vorschein kommt. (Die ursprünglich mit a markierte Flexur des Darmes zu finden, ist auch hier mangels aller Anhaltspunkte ganz ausgeschlossen) Verfolgt man hier den Darm, so zieht er zuerst im Boden ventral, dann caudalwärts und nach hinten, kommt dann links vom Magenkörper wieder zum Vorschein, um abermals nach hinten abzubiegen und nach einer scharfen Wendung rückläufig mit einer aufsteigenden Schleife zwischen x und dem aulzenliegenden Bogen zum Vorschein zu kommen. Dieser Abschnitt bildet also eine Doppelschleife von schraubenförmigem Typus, deren Schenkel mehr die dorsoventrale Richtung bevor-zagen. Hinter der Marke x überquert dann der folgende Darmabschnitt die Medianlinie, verläuft also frontal nach rechts und kommt unter Bildung zweier mächtiger Uckörmiger Schleifen rechts caudal vom Duodenum zum Vorschein. Die zweite dieser Schleifen ist bereits an der Abb. 9 rechts vom Nabelschleifengekröse wieder zu sehen. Die Schenkel dieser schleifen sind der Hauptsache nach vertikal eingestellt, ihre Scheitel nach links unter dem Gsekröse herübergebogen. Während also diese beiden Schleifen eine ähnliche Einstellung zeigen wie die bei Na intraabdominal ge— legenen Schleifen (nur sind dort diese viel mächtiger und länger und reichen viel weiter nach links herüber), entspricht die Stellung der Schenkel der DoppelSchleife mehr jenem Lageverhältnis, das bei jüngeren Embryonen die der Marke x folgende einfache Uckörmige Schleife a aufwies (Abb. 5b und 7 a). 0b aber diese Doppelschleife durch das Längenwachstum-der einfachen U-Schleife entstanden ist und die folgenden Vertikalschleifen den bei Na mit I und 2 bezeichneten intraabdominalen Schleifen entsprechen, vermag ich natürlich nicht mit Sicherheit auszusagen. Ich hebe das Lageverhältnis hervor, um festzustellen, wie frühzeitig schon der Verlauf der der Flexura duodenojejunalis folgenden Schleifen ein ganz verschiedener sein kann, und habe schon bei Na betont, daB dies möglicherweise damit zusammenhängt, daIZ das eine Mal die Flexura a mehr ventralwärts vorgetrieben wird (Abb. 7 a), also in eine sagittale Stellung kommt, während das andere Mal die Flexura a (wie bei Na) mit ihren Schenkeln eine frontale Stellung beibehalten kann. Die Länge des intraabdominalen Abschnittes xb bis zur Bruchpforte beträgt 54 mm (bei Na 42,5 mm). — Das extraabdominale Konvolut zerfällt wieder in einen kurzen Abschnitt be und einen etwas längeren Anteil ed. Die Marke c —— Austrittsstelle der A. omphalomesenterica —- läBt sich bei Untersuchung der Querschnittserie leicht feststellen. Der I. Abschnitt be, der eine einfache Uckörmige Schleife (3.) darstellt, milzt nur mehr 9 mm, hat also beträchtlich gegenüber Na (17 mm) abgenommen. Ob daraus geschlossen werden darf, daB die starke Zunahme des intraabdominalen Konvolutes nicht bloB auf das Längenwachstum des schon früher in der Bauchhöhle gelegenen Anteiles zurückzuführen ist, dalz also auch ein weiterer Teil von extraabdoininalen Schleifen mittlerweile in das Innere aufgenommen wurde, sei hier nicht weiter erörtert. Jedenfalls war bei Na die mit 3 bezeichnete Schleife viel länger und Wckörmig gestaltet. Der 2. Abschnitt cd IniBt 20 mm, ist also gegenüber Na nicht wesentlich in die Länge gewachsen. Zählt man bc und cd zusammen, so ergibt sich daraus, daIZ trotz der Längenzunahme von cd das extraabdominale Konvolut Die Entwicklung· der Form des Magendatsinkanales beiin Menschen. 63

bei E l etwas kürzer ist als bei Na (29 gegen 32 mm). Auch dies berechtigt, wenn man von den Variationen der Länge absieht, zur Annahme, dalz ein weiterer Anteil von extraabdominalen Schleifen in die Bauchhölilc zuriickgewandert ist. Der Endabschnitt cd beschreibt Zuerst einen kurzen, z. T. in der Tiefe verborgenen Bogen und bildet dann eine Doppelschleife von Uckörmiger Gestalt, kehrt dann unter dieser Schleife nach hinten zurück, um bei d in das Coecum einzumiinden

Ich verxveise noch zum Vergleich auf die schematische Abb. Z, die die Verhältnisse der Urspriinge der Arterienäste bei E I demonstriert. Der erste der Aste ist wieder die A. pancreaticoduodenalis inferior. Sie verhält sich genau so wie bei Na, zieht absteigend parallel mit der Omphalomesenterica und ver-sorgt auch hier der Hauptsache nach Hur die Pars inferior und ascendens duodeni. Proximal vom Abgang der Ileocolica entspringen hier nur 3 Jejunalarteriem sie versorgen hauptsächlich den links vom Pankreasstie1 gelegenen Icomplex des intraabdominalen Konvolutes und auch noch die erste der beiden rechts gelegenen Vertikalschleifen Von den distal entspringenden Dijnndarmarterieii versorgt nur eine noch den in der Bauohhöhle gelegenen Anteil, er zieht rückläufig im Gekröse gegen die 2. VertikaIschleife, während die übrigen 3 distal von der Marke b aus der Omphalomesenterica hervorgehen und das extraabdomirxale Konvolut bcd versorgen. Auch hier verlälzt die Ileocolica den Stamm bereits im Bereiche des Gefälzpanlcreasstieles rechts neben der Flexura X. Diese Verhältnisse bestätigen so ziemlich das, was bei Na bezüglich der Arterienurspriinge ausgesagt wurde. Im übrigen liegt auch hier der Stamm der A. 0mpha1omesen— terica im Bereiche des Stieles wieder dorsal von der gleichnamigen Vene. Etwas distal von der Einmiindung der Vena lienalis nimmt die Vena omphalomesenterica wieder die Vena mesenteriea inferior auf. Auch hier begleiten im Bereiche des Nabelschleifengekröses 2 mächtige Venae mesentericae superiores die A. omphalomesenterica Die dorsa1 von der Arterie gelegene bezieht ihr Blut hauptsächlich aus dem intraabdominalen Teil der schleifen, während die 2. Begleitvene zuerst rechts, weiter distal ventral und links vom Stamm der 0mphalomesenterica gelegen ist und zu den extraabdominalen Schleifen gehört. Wie man daraus ersehen kann, ist das Lageverhältnis dieser Vene zum arteriellen Stamm bei den einzelnen Objekten ein ganz verschiedenes, und es ist wohl nicht gut möglich, aus den verschiedenen Lageverhältnissen bei diesen und den jüngeren Embryonen etwa auf den Grad der Drehung der Nabelschleife zu schlieBen. —- In bezug auf die Verhältnisse des Bruchsackes ist hier nichts Besonderes zu bemerken. Blolz die Mal-Je der betreffenden Dis-tanzen seien hier mitgeteilt. Die Entfernung: dorsale Leibeswand —- Bruchpforte, beträgt hier schon 4,5 mm, hat also beträchtlich zugenommen, während die Distanz bd auffallend gering ist, 0,2 mm; das Coecum liegt schon fast am Eingang in die Bruchsackhöhla also nahe der BruchPforte.

Von den beiden folgenden Embryonen Ha l2 und Eh 4 beschreibe ich zunächst I-Ia 12, obwohl dieser Embryo bereits 4l,6 mm miBt, also etwas länger als Eh 4 (38,8 Ihm) ist. Er repräsentiert nämlich in bezug auf die Ausbildung der Schleifen und den Vorgang der Riickverlageruiig derselben in die Bauchhöhle ein etwas weniger weit vorgeschrittenes Stadium als Eh 4. Ich will diese Ver64 E. Pernkoph

hältnisse hier nur kurz beschreiben und das Wichtigste hervorheben, das evtl. fiir die Klarlegung dieses Vorganges von Bedeutung sein kann. Ich verweise hier auf die Abb. l0 hin, die den Darm von links und ventral zeigt, man kann aber hierzu auch die Abb. XV des I. Abschnittes benutzen, an der der rechts vom Stiel gelegene Teil des Duodenums und die rechts gelegenen Diinndarmschleifen zu sehen sind. In bezug auf das Duodenum ist nichts weiter mitzuteilen, aulzer dem Umstand, dalz die Pars descendens verhältnismälzig lang ist und eine caudodorsale Richtung einschlägt sie ist, wie die Abb. XV zeigt, noch sehr weit von der Leibeswand entfernt, ihr Gekröse, d. h. der GefäBpankreasstieL in dieser Höhe auffallend lang. Wir werden später· hervorheben, das?- zu dieser Zeit der


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AND. 10. Ansicht des Mg.-D.-Traktcs des E. Ha 12(voI·1linksl1ergcsehen), ca.8facl1 vers-kollekt stiel seine grölzte dorsoventrale Ausdehnung besitzt. Der unmittelbar vor der Leibeswand gelegene Teil des Duodenums, Pars inferior, iiberquert die Medianebene auch hier wieder so, dalZ er dabei langsam nach links aufsteigt und unter der Haft des Mesocolon transversum knapp vor der Leibes-wand links zum Vor— schein kommt. Hier biegt er (vgl. Abb. 8b bei Na) caudalwärts ab (Flexura duodenojejunalis x), um in die schleifen des Diinndarms überzugehen. Diese Biegung liegt demnach wieder an der gleichen Stelle wie bei Na und zeigt dieselbe Einstellung in frontaler Ebene wie dort. — Das intraabdominale Konvolut ist nunmehr kolossal mächtig geworden und liegt z. T. links, z. T. rechts vom Gefäspankreasstiel und dem ventral anschlieBenden Nabelschleifengekröse Wiesen— terium commune). Der Darm biegt zuerst caudalwärts ab, dann ventralwärts und nach links, um hernach 2 mächtige ineinandergelegte schleifen zu entwickeln, Die Entwicklung der Form des Magendarmkanales beim Menschen. 65

die zusammen, wie bei E l, aber sagittal eingestellt sind und eine Doppelschleife von annähernd schraubenförmigem Typus ergeben, also eine auffallende Ahn— lichkeit mit E I, während beide Embryonen (E I und Ha 12) in dieser Beziehung scharf von N a abweichen, bei dem der Dünndarm von x angefangen mit frontalen Schleifen begann. Der nun auf diese Doppelschleifen folgende Teil überquert nun unmittelbar vor dem Kolon wieder die Medianlinie, wobei er ähnlich wie bei E l eine Reihe kleinerer Biegungen bildet, die senkrecht zur Achse der Prirnäp schleife stehen. Von diesen liegt die erste zum« Teil noch links von der Medianebene, die zweite schon unmittelbar unter der Flexura duodeni inferior und ist mit ihrem Scheitel ventralwärts vor-geschlagen. Wir wollen diese strecke des Darmes, welche unter dem Gefälzpankreasstiel die Medianebene überquert und die Verbindung zwischen dem links und rechts gelegenen Teile des Konvolutes herstellt, wohl im Auge behalten. An diese Strecke schlielst dann eine mächtige Vertikalschleife an, die schon rechts unter dem Duodenum zum Vorschein kommt und die Form einer Doppelschleife aufweist (Abb.XV). Während aber bei E I der Darm mit diesem Anteil schon nahe bei b an der Bruchpforte angelangt ist, sehen wir hier ausserdem noch 2 weitere mächtige vertikal ein-gestellte schleifen innerhalb der Bauchhöhle, also im ganzen Z, deren Scheitel wie bei den jüngeren Embryonen nach links umgebogen sind. Die mittlere dieser 3 Vertikalschleifen erscheint komplex gestaltet, indem ihr oraler Schenkel, bevor er nach links zur Bildung des Scheitels hiniiberbiegt, zu einer neuen uckörmigen Vertikalschleife ausgebogen ist. Von besonderem Interesse erscheint nun die folgende, kürzere, noch intraabdominal gelegene Schleife, die bei b in das extraabdominale Iconvolut übergeht. Deren Schenkel sind gleichfalls nach links herübergebogen, so daB sie links (Abb. l0) neben dem Coecum vorliegen. Nahe dem Scheitel dieser Schleife tritt nun am aboralen Schenkel bei c ein zarter Gang heraus, der, wie diese Ab— bildung zeigt, mit der A. omphalomesenterica zusammen in den Bruohsack hinauszieht, sich dort eine Strecke weit verfolgen lälzt und schlieBlich endet, ohne mit der Wandung des Sackes in Verbindung zu treten. Es kann kein Zweifel sein, dalz es sich hier, da der Gang mit dem Darmrohr in Verbindung steht, um einen Uberrest des D. vitellointestinalis handelt, also um ein Meokelsches Divertikel, das, wie es ja typisch ist, gegenüber dem Ansatz des Mesenteriums, also antimesenterial vom Darm ausgeht. Wir können nunmehr diese Stelle c mit Sicherheit als Scheitel der ehemaligen Nabelschleife identifizieren. Tatsächlich liegt auch hier wieder die Austrittsstelle der A. omphalomesenterica an dem zu dieser Schleife gehörigen GekrösteiL allerdings in einiger Entfernung von diesem Punkte. Als wichtigster Unterschied zu dem vorhergehenden Embryo ist also del« Umstand anzugeben, dalZ nunmehr auch der Scheitel der Nabelschleife die Mekks 0 il! die Bauchhöhle zurückverlagert erscheint. Es ist also somit auch jene bei E l mit 3 bezeichnete Vertikalschleife bereits in die Bauchhöhle reponiert worden. Die Länge des intraabdominalen Konvolutes, dessen Anfang und Ende durch die Mekken Xb gegeben sind, beträgt bereits 88 mm, was erklärlich er— SCIISiIIN Wenn VII-II bedenkt, dalz nunmehr auch die letzte und 3.Sch1eife des ehemaligen AbsChUiiItes be (Abb. 6) nach innen verlagert worden ist. Die Merke C bei Ha l2 ist- dGIIIIIACII Schon oralwärts von dem Punkte b anzusetzen. Die Länge ob beträgt dann 8 mm, die des ganzen Endstückes cd bis zur Einmündung

Zeitschr. f. d. ges. Anat. I« Abt. Bd. 77. F) 66 E. Pernlcopf:

in das Coecum 24 mm. Dieses Stück ist also um nicht —viel länger als bei E 1 (20 mm), ein Zeichen dafür, daB wir auch bei den jüngeren Embryonen, bei der Bestimmung des Nabelschleifenscheitels mit Hilfe der Austrittsstelle der A. omphalomesenterica nicht viel fehlgegangen sein dürften. Die Länge des extraabdominalen Konvolutes bd ist demnach bei Ha 12 schon bedeutend geringer (16 mm) als bei El (29 mm). Dieser Abschnitt bildet auch hier wieder eine mächtige (4.) Schleife, doch ist jeder Schenkel zu einer neuen uckörrnigen schleife ausgezogen. Diese stehen transversal und liegen parallel Übereinander. Auffallend ist, dalz diese Schleifen viel dünner sind als die intraabdominalen schleifen am Beginne des Dünndarmes.

Die Bruchsackhöhle erscheint wieder geräumig und trotz der weiteren Reposition von Schleifen noch nicht viel enger als bei E I. Demnach ist auch hier die Höhle nicht vollkommen durch das Konvolut ausgefüllt. Die Marke d, das Coecum, liegt nunmehr schon innerhalb der Bauchhöhle, aber unmittelbar am Eingang in die Bruchsackhöhle, nahe dem caudalen Rande der Pforte. —Die Äste der A. omphalomesenterica verhalten sich, wie die schematische Abb. 6 zeigt, folgendermalzem Das Lageverhältnis der Arterie zur Vene ist im Gefäspankreasstiel wieder das gleiche wie früher. Von ihr entspringen zuerst die A. pancreaticoduodenalis inferior, dann 7 Aa. jejunales, proximal vom Ursprung der Ileocolica, die hauptsächlich das links gelegene Konvolut versorgen, während die folgenden 5 Dünndarmarterien dem rechts liegenden Anteil der schleifen angehören. Die letzte dieser Arterien entspringt knapp bei der Austrittsstelle der Omphalomesenterica bei 0 und tritt in das Gkekröse der letzten intraabdominalen schleife ein, während die extraabdominale 4. Schleife von einem am linken Umfang der 0mphalomesenterica entspringenden Ast versorgt wird. Arteria colica media und ileocolica gehen wieder im Bereiche des Gefälzpanlcreasp Stieles aus dem Stamm hervor. Auffallend ist also, wie relativ nahe beisammen die Ursprünge derxJejunalarterien liegen, und daB viele von ihnen noch innerhalb des Stieles aus dem Stamm entspringen. Dies hängt wohl, wie wir später ausführen werden, mit den eigentümlichen Wachstumsverhältnissen der Achse der Nabelschleife zusammen Uängs der ja die A. omphalomesenterica verläuft), mit denen besondere Umformungen des innerhalb des l Duodenalbogens gelegenen Stieles (eine weitere Längenzunahme desselben und eine Konzentration der hier haftenden Gsekröse) einhergehen. DaB der dorsoventrale Durchmesser dieses Stieles bedeutend zugenommen hat, haben wir schon hervorgehoben —— Zotten sind nunmehr in groBer Anzahl zu finden und mit einschichtigem Cylinderepithel bekleidet. Nur im Abschnitte cd fehlen sie noch. Dafür sind hier wieder falten— förmige Erhebungen des Epithelrohres zu sehen, die in der Längsrichtung verlaufen. Das Divertikel (der Ubert-est des D. vitellointestinalis) selbst läBt hohe zylindrische Zellen erkennen, deren Kerne aber nicht in gleicher Höhe liegen. Die mesodermale Wand beginnt sich auch hier zu differenzieren, zum mindesten ist schon eine faserige Struktur zu erkennen. Das Querschnittsbild dieses Ganges ist kreisrund, das Divertikel ist also mit keinem Gekrösresh etwa wie der Appendix, versehen. Die A. omphalomesenterica, die neben diesem Gange verläuft, steht mit ihm in keinem direkten Zusammenhang, verläBt vielmehr schon in einiger Entfernung vom Scheitel der ehemaligen Nabelschleife das Gsekröse, was begreif— Die Entwieklung der Form des Magendarnikanales bein1 Menschen. 67

lieh erscheint, wenn man bedenkt, wie stark die peripheren Anteile des Nabelschleifengekröses in die Länge wachsen. Die kleinen GsefäBe, die in die Wand dieses Ganges eintreten, stammen dann natürlich von dem Ast der Omphalos mesenteriea, der in das zur Z. Vertikalschleife gehörige Gekröse verläuft.

Embryo Eh 4 (Abb. ll) repräsentiert, wie schon erwähnt, in bezug auf die Reposition des Bruches schon ein weiter vorgeschrittenes Stadium. Ich be— schreibe diesen Embryo schon deswegen, weil, was besonders von Interesse ist, bei diesem Objekt nur noch das Coeeum im Bruehsaek gelegen war. Alle übrigen

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Abb. 11. Ansicht des Magen-Da.rn1-Tral(tes des E. Eli 4 von ventral her gesehen. 10faeh vergl-Ubert.

Anteile, also auch das Endstück ed, die 4.Seh1eife der jüngeren Embryonen, sind nunmehr in der Bauehhöhle gelegen. Auch Hex» gibt an, dalZ in der Regel das Ooeeum zuletzt zurückverlagert wird. Ich möchte aber dem nicht ganz bei— stimmen, auch wenn die Verhältnisse bei diesem Objekte Max» recht geben, da nach meinen Erfahrungen manchmal schon das Ooeeum in der Bauehhöhle vorgefunden wird (wie bei Ha l2), während das Endstüelc ed noch im Bruehsaeke liegt. Auf eine nähere Beschreibung der Pforte und des Bruehsaekes sei hier nicht eingegangen, da ich gleich nachher auf ein Objekt hinweisen kann, bei dem bereits der ganze Darm in die Bauehhöhle reponiert ist, die Bruchpforte aber noch ähnlich geformt ist wie bei diesem Embryo und der Hohlraum des Sackes noch nicht völlig rüekgebildet ist. Es sei nur erwähnt, daB bei Eh 4 der Blind 5914 68 . E. Pernkoph

darm (sowie bei Ha 12 die beiden Nabelschleifenschenkel) die Bruchpforte wieder rechts von den Umbilicalarterien passiert und die Pforte selbst, die eine annähernd halbmondförmige Begrenzung besitzt, rechts von diesen Arteriem daher asymmetrisch, etwas weiter caudal herabreicht. Die Höhle, in der das Coecum liegt, ist im Vergleich zu Ha 12 auszerordentlich verengt, doch immerhin« weiter, als es zur Aufnahme des Coecums notwendig ist. Berücksichtigt man

die Gestalt dieses Baumes, so kann man hier eigentlich nicht mehr gut von einem

richtigen Bruchsacke sprechen, die Pforte führt vielmehr in einen Gang, der annähernd gleich weit ist, im Querschnitt des Nabelstranges ein ovales Lumen aufweist und in ca. 3 mm Entfernung von der Bruchpforte endigt. Zu bemerken ist, daB die Arteria und Vena omphalomesenterica, die mit dem Coecum die Bruchpfortc passieren, sich über das Ende des Ganges hinaus noch im Gewebe des Nabelstranges weiter peripher verfolgen lassen. —- Von einer ausführlichen Beschreibung des Dünndarmes, besonders des Duodenums, das dieselbe Form wie Ha 12 besitzt, sei hier abgesehen. Bezüglich des Verlaufes der schleifen ist folgendes mitzuteilen: Auch hier liegen die Schleifenschenkel des auf die Flexura duodenojejunalis folgenden Komplexes mehr in sagittaler Ebene, ähnlich wie wir es bei Ha l2 und E I gefunden haben, ziehen also in dorsoventraler Richtung im Bogen nach vorne abwärts und dann nach hinten. Doch ist diese strecke des Darmes bei Eh 4 kürzer und nähert sich mit der 3. sagittalschleife dorsal der unteren Fläche des Duodenums, überquert aber nicht so wie bei Ha 12 schon die Medianlinie, sondern kehrt nach links unter den genannten schleifen zurück (Äbb.XVIa, l.Abschnitt), um mit frontaleiiigestellten Schleifen zu erscheinen. Diese frontalen Schleifen bilden zusammen, z. T. vom Coecum verdeckt, eine etwas aus der Ebene herausgehobene Doppelspirale, um dann unter Bildung vieler Biegungen, von denen eine sagittal, die übrigen in frontaler Ebene stehen, die Medianlinie unter dem Duodenum zu überschreiten. Nach dieser Uberquerung erscheint der Darm mit vertikal gestellten schleifen unter der Pars descendens duodeni, rechts vom Mesenterium commune. Diese Schleifen zeigen also hier die gleiche Einstellung, welche die Schleifen bei jüngeren Embryonen im Nabelstrange und später bei E l und Ha 12 rechts vom Gekröse aufwiesen. Im ganzen kann ich hier 4 Vertika1sch1eifen zählen. Von diesen sind an der Abb. II rechts vom Appendix die 2. und B. schleife und Beginn und Ende der l. Schleife unter dem Duodenum zu sehen. Die letzte, 4. Schleife ist Irförmig und mündet von

sz unten her in das Coecum ein. Aus der Beschreibung geht hervor, daB im Verlaufe

der schleifen gewisse Ähnlichkeiten mit den Verhältnissen bei den anderen Embryonen bestehen: l. ist das Anfangsstück des Dünndarmes, das auf die Flexura x folgt, zum Teile wenigstens, ausgenommen Na, sagittal eingestellt; 2. überquert auch hier der Darm unter dem Duodenum die Medianebene; B. finden sich rechts vom Stiel des Gekröses noch vertikal gestellte Schleifen, die die ursprüngliche Stellung auch nach der Reposition bewahrt haben. —- Die Marke b fällt nunmehr, da gerade die Einmündungsstelle des Ileums in das Coecum am Eingang in den Bruchsack gelegen ist, das ganze Ileum schon reponiert ist, bereits mit der Marke d zusammen. Die Marke a konnte schon bei den jüngeren Embryonen nicht mehr bestimmt werden. Es bleibt daher nur übrig, festzustellen, ob hier noch die Stelle des scheitels der ehemaligen Primärschleife markiert Die Entwicklung der Form des Magendarmkanales beim liletischem 69

werden kann (Marke c). verfolgt man die Arteria omphalomesenterica von der Bruchpforte proximalwärts, so kann man ihre Austrittsstelle an der unteren Seite des Mesenterium commune bei c finden (Abb. l1). Sie liegt also hier schon ziemlich weit vom Darme entfernt, nahe der Haft dieses Gkekröses am Gefälzs pankreasstiel, was begreiflich erscheint, wenn man bedenkt, wie stark das Flächen— wachstum des Gekröses nahe dem stark in die Länge wachsenden Dünndarm sein mais. Es ist sonach schwer, festzustellen, welche Stelle der Schleifen hier als Scheitelpunkt der ehemaligen Nabe1schleife aufzufassen ist. Doch hängt mit der Stelle des Gekröses (Marke c) am nächsten jene Vertikalschleife (1.) zu— sammen, deren Anfang und Ende gerade unter dem Duodenum noch zum Vor— Schein kommt. Auch Zweigen die GefäBe, die diese Vertikalschleife versorgen, von einem Ast der 0mphalomesenterica ab, der in unmittelbarer Nachbarschaft von der Austrittsstelle c diese Arterie verläBt Der Scheitel der Nabelschleife wäre also demnach im Verlaufe dieser l. Schleife wohl nahe im Beginne der— selben zu suchen. Mit absoluter Sicherheit, wie bei den jüngeren Embryonen, lälZt sich dieser Punkt hier nicht mehr angeben. Nach dieser Feststellung würde dann die Länge des Darmes von x bis c, also bis zur l. Vertikalschleife, 98 mm, das Stück cd mit den 4 Vertikalschleifen 30 mm messen. Vergleicht man diese Angaben mit den Längenmalzen bei Ha l2 (xc 96 mm, cd 24 mm), so sieht man, dalz keine wesentlichen Differenzen vorliegen. Wir dürften also nicht sehr weit fehlgehen, wenn wir den Scheitelpunkt der Nabelschleife am Beginn der l. Vertikalschleife markieren. Der Darm ist hier zwar etwas länger, obwohl die SteiBscheitelläiige dieses Embryos etwas geringer« ist als die von Ha l2, doch ist,

wie erwähnt, der Embryo Eh 4 in der Entwicklung des Darmes, soweit mandies

aus gewissen Umständen schlief-sen darf, etwas weiter voraus als Ha 12. Mit der Feststellung der Markec am Beginne der l. Vertikalschleife ist natürlich auch die Aussage verbunden, daB die 4 folgenden Schleifen aus dem ursprünglich einfachen Bogen cd hervorgegangen sind, also selbstverständlich nicht« den ursprünglich mit l, 2, 3 und 4 bezeichneten Sekundärschleifen etwa des Embryos I-Ia 3 entsprechen. Daraus ist also zu schlieläen, daB der Abschnitt ed, der im Bruchsack erst eine einfache, dann eine komplexe Schleifenform aufweist, sofort nach seiner Reposition durch eine weitere Längenzunahme wohl neue Schleifen ausbildet, die aber vorerst die Vertikalstellung beibehalten, und daB bei Eh 4 die vorher rechts gelegenen Vertikalschleifen (Abb. 8a und 9) zum mindesten die l. und 2. Vertikalschleife von Na oder E I, die dem Abschnitt ac angehören, schon unter dem Mesenterium commune nach links herübergedrängt wurden. -— Der dorsoventrale Durchmesser der Leibeshöhle, in der nunmehr das ganze Dünndarmkonvolut untergebracht ist, hat gleichfalls zugenommen. Die Distanz: dorsale Leibeswand —- caudaler Rand der Bruchpforte, miBt nunmehr gegenüber I-Ia 12 (4,5 mm), obwohl die Steilzscheitellängen beider Embryonen kaum merklich differenzieren, bei Eh 4 schon 5,5 mm. Die Bauchhöhle erweitert sich also vor allem besonders stark in dieser Richtung. Dies ist wohl im Auge zu behalten.

Eine Beschreibung eines ähnlichen Stadiums (eines Embryos von 32 mm Länge) liegt in einer Publikation Halle« 1899 vor, die er als Ergänzung seiner Arbeit über die Entwicklung des Darmtraktes bezeichnet. Bei diesem Embryo liegt das End-Stück, Schlinge 6, und das Coecum noch im Bruchsack, während 70 B. Pernk0pk:

der übrige Anteil des Darmes schon in die Bauchhöhle reponiert erscheint. Auf einen näheren Vergleich will ich aber hier nicht eingehen, zumal der Verlauf der schleifen an Hand der betreffenden Figur nicht vollkommen zu verfolgen. ist. Mall gibt jedenfalls in seiner Hauptarbeit an, dass der Dünndarm sehr rasch in die Bauchhöhle zurückkehrt, dalZ er bei einem Embryo von 40 mm entweder schon ganz in der Bauchhöhle drinnen oder noch in der Nabelschnur liegt. Die Verhältnisse, die nun der Embryo von 32 mm Länge und die von mir beschriebenen Embryonen zeigen, scheinen also mit der Angabe Malls nicht reeht in Einklang zu bringen. Vielmehr geht aus diesen Tatsachen hervor, daB der physiologische Nabelschnurbruch allmählich, schleife für Schleife, reponiert wird. Ich komme darauf später zurück.

Um die Rückbildung des Bruchsackes gut verfolgen zu können, will ich die betreffenden Verhältnisse bei einem Embryo von Ysll mm Länge (Gr l) be— schreiben, bei dem der Darm bereits in die Bauchhöhle zurückgekehrt ist, die Höhle des Bruchsackes so wie bei Eh 4 noch nicht vollkommen verödet ist. Die Abb. ll a zeigt das Modell wieder in der Ansicht von dorsal und rechts. Der Nabelstrang ist bei dieser Einstellung des Modelles allerdings nicht mehr zu sehen, da er am Modell ziemlich nahe an der Insertion an der Bauchwandung abgeschnitten war. Es sei nur vor der Be— schreibung erwähnt, dalz die Insertionsstelle des Stranges an der Epidermisseite «» »» » » »»«» »»»»»»»»»»»» »» «,»»»»sz ziemlich deutlich durch eine Ringsfurche

Ablx 11a. Ansicht der Bruchpforte des E. abgegrenzt ist« das also die Hauf« rings« Grr. 1,16facl1 vergröl3ert, die beiden Linien herum Um den Nasbelstkang durch ZU·

markieren die medialen Ränder der Mm. recti. nahme des Unterhautzellgewebes eine

Art, von Wall aufwirft Auch der Charakter des Epithels ändert sich an dieser Furche. Bronnen-a- (19l1) erwähnt, daIZ die vom Amnion stammende Nabelstrangscheide von einem geschichteten kubischen Epithel gebildet wird. Ich finde, daB das Epithel an der Bauchwandung jeden—

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» falls schon mehrschichtig ist, während am Nabelstrang shöchstens 2 Lagen von

kubischen, hauptsächlich aber platten Zellen zu sehen sind. —— Bei der Betrachtung des Modells von dorsal her fällt nun vor allem die Gestaltung der Bruchpforte auf. Wie schon bei Eh 4 erwähnt wurde, ist diese Pforte nach der Reposition des Darmes nicht mehr oval begrenzt (Abb. 8c), sondern eher ein halbmondförmiger Spalt, der etwas asymmetrisch, dies kommt allerdings an der Abbildung wenig zur Geltung, rechts weiter caudal zwischen dem Bruchpfortenrand und den Arteriae umbilieales herabreicht wie links. Wie die Abb. ll und die Untersuchung der Querschnittserie lehrt, ist diese Veränderung der Pforte und Umformung vor allem auf die kolossale Zunahme jenes Bindegewebslagers zurückzuführen, in welches die Umbilicalarterien an der Umbiegungsstelle eingepackt sind. Diese Zunahme beschränkt sich aber, wie die Schnittserie zeigt, nicht bloB auf das Verlaufsgebiet der Arterien im Bereiche der Bruchpforte Die Entwicklung« der Form des Magsendarmkanales beim Menschen. 71

und des Nabelstranges, sondern auch an der ventralen Bauchwandung, an der die Arterien gemeinsam durch ·ein kurzes Gekröse befestigt sind, hat dieser die Arterien umhiillende Bindegewebslcörper beträchtlich an Dicke zugenommen. Die Oberfläche desselben weist, wie die Abbildung zeigt, mehrere scharfe Kanten und Vertiefungen auf, die durch die an1iegenden Schleifen des Diinndarmkonvolutes bedingt werden. Die Abbiegung der beiden Arterien an der Pforte ist dabei noch schärfer geworden. Die Betrachtung der mikroskopischen Bilder ergibt ferner auch, daIZ die embryonale Adventitia der beiden Gkefälze sich schon infolge regelmälziger Anordnung der Zellen viel schärfer gegen das anliegende Bindegewebe abgrenzt und eine leicht faserige Struktur erkennen läBt. Doch ist eine richtige fibröse Mantelzone, von der Herzog spricht, und die besondere Beziehungen zur fibrösen Verschlulzplatte aufweisen soll (Abb. lb der Arbeit Ilerzogsx zu der Zeit noch nicht gebildet. Zum Unterschiede von dem Verhalten der Arterien tritt auch hier an der Bruchpforte die Vena umbiliealis nieht deutlich hervor. Diese Vene, die krania1 davon an der Bauchwand durch das Lig. falci— forme befestigt ist, und die hier hinter die fibröse Verschlulzplatte zu liegen kommt, biegt an der Bruehpforte unter ganz schwachem Bogen an der sich hier aufspaltenden fibrösen Platte in den Nabelstrang über. Es sei nur erwähnt, daB an dieser Stelle schon zu dieser Zeit der Abschlulz der Bauchhöhle am schwächsten ist, da hier nahe dem kranialen Rand der Bruchpforte durch die Aufspaltung der fibrösen Platte der Verschlulz bloB durch das Epidermisepitheh durch die Vena umbiliealis mit ihrem umhiillenden Bindegewebe und durch das Peritoneum gebildet wird. Auch seitlich und caudal an der Pforte treten die Fasern dieser Verschlulzplatta wie die Durchsicht der Querschnittserie ergibt, wieder mit dem Unterhautzellgewebe an der Nabelstranginsertion in innige Beziehung und bilden so die Grundlage der scharfen Umrandung jener 0ffnung, die wir als Nabelring bezeichnen. Die Museuli recti stehen auch hier oberhalb der Bruchpforte noch weit voneinander ab. Auffallend ist ferner noch, daB die Pforte, abgesehen davon, dalz sie zu einem Spalt umgeformt wurde, nicht blols relativ, sondern auch absolut ihren Durchmesser verkleinert hat. Der vertikale Durchmesser der ovalen Offnung milzt bei Na 2 mm, der quere 3 mm. Hier nun beträgt die Länge des letzteren nur mehr 1,5 mm. Damit ist gesagt, das, während der Verschlulz der Pforte erfolgt, gleichzeitig eine sphirxcterenartige Verengerung des N abelringes, das ist also der Offnung in der fibrösen VerschluBplatte, welche die Arterien« und die Vena umbilicales passieren, eintritt. Die Höhle des Bruch— sackes beherbergt nun, wie schon gesagt, keine Darmschlingen mehr, nur die Äktskia Und Vena- omphalomesenterica verlaufen in dieser Höhle Peripherwärts. Auch die Höhle selbst erscheint nunmehr stark im Vergleich zu Na ver— engt. Wie die Durchsicht der Querschnitte des Nabelstranges ergibt, ist sie aber immerhin noch beträchtlich weiter, als zur Aufnahme der GefäBe notwendig ist, und im Querschnittsbild des stranges von halbmondförmiger Gestalt. Es werfen sich also auch im Bereiche des Nabelstranges die beiden UmbilicaL arterien stark auf, so dalZ hierdurch die caudale (linke) Wand der Höhle stark ein— gebuchtet wird. Leider war der Nabelstrang zu nahe von seiner Insertion an der Bauchwandung abgeschnitten, so dal3 ich nicht in der Lage bin, anzugeben, wie weit peripherwärts bei diesem Objekte sich diese Höhle und die in ihr gelegenen 72 E. Pernkopb

GefäBe in den Nabelstrang hinaus erstreckten. Bei dieser verengerung und Umformung der Bruchsackhöhle nimmt auch der Durchmesser des Nabelstrang— querschnittes, wenigstens nahe der Insertioii, beträchtlich an Grölze ab.

I)er gemeinsame GekrösstieL (Truneus mesentericus c0mmunis).

Da zu dieser Zeit der Entwicklung, das ist also bei Embryonen von ca« 40 mm SteiBscheitellänge, der Gefälzpankreasstiel relativ am mächtigsten entwickelt ist, möchte ich an



z «--·; · . . . - «« «« dieser Stelle nicht die «— s « Gelegenheit vorüber— » gehen lassen und die

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mit dem an ihm an eschlossenen DuoAbb. 11 b. Ansicht des sichluiii den Gelcrösstiel herumsclilingendeii . Henum hergestellt»

Duodenum. (l0fach vcrgr(is3ei·t.) (I)er Magen erscheint an der » « Kardia 1ind am PyL ahgetrageik das Jej. an der El. (lj., das Abbs llb Zelgt dleses Colon nalie dem RectumJ - MOJGII III del· Ansicht

von links nnd ventral aus. Der Magen erscheint an der Kardia und am Pylorus, der Diinndarm an der Flexura duodenojejunalis abgetragen, die am Stiel haftenden Gekröse, das Mesogastrium mit Pankreaskörper und das Mesenterium commune wurden nahe dem Stiel abgetrennt. Wie diese Abbildung sehr schön zeigt, schlingt sich das Duodenum in einem weiten Bogen um diesen Stiel herum, um bei X knapp unter der Haft des Mesocolon transversum in das Jejunum überzugehen. Auch hier ist das Duodenum breit mit dem Stiel verbunden, sonst aber frei, d. h- auch die unter dem . Stiel gelegene Pars inferior, die der Leibeswand zunächst liegt, ist mit dieser noch nicht verwachsen. Kranial wirft der Stiel eine mächtige Falte (Plica Die Entwicklung der Form des Magendarmkanales beim Menschen. 73

arteriae hepaticae und gastropancreatica) Zwischen Kardia und Pylorus auf, die wir früher als Grenze zwischen Mescgastrium und Mesoduodenum einerseits, Mesogastrium und Mesooesophagum andererseits ansahen. Links von dieser Falte sehen wir eine Erhebung, die durch das Pankreas bedingt ist, das Tuber omentale. Die hier sichtbare, mit Peritoneum überzogene Pankreasfläche begrenzt so teilweise den Hauptteil des Cavum paragastricum, also jene Bucht (Recessus medius), in die von oben her der Processus papillaris der Leber hineinragt Das hier den Stiel überkleidende Peritoneum ist also jedenfalls, wenn wir die Plica akteriae hepaticae als Grenze zwischen Mesoduodenum und Mesogastrium ansehen, schon Peritoneum der ehemals rechten Seite des Mesogastriums Diese peritoneale Fläche ist, wenn wir diese Abbildung mit der Abb. XLII a des l. Teiles vergleichen, bedeutend grölzer geworden. Ob diese Flächenzunahme blolZ auf Wachstum des Stieles oder auch auf Verschiebung der Haftlinie des Mesogastrium zurückzuführen ist (schematische Abb. l-—3 des l. Abschnittes) — mit Hilfe dieser Abbildungen kann festgestellt werden, wie allmählich mit der Ver— grölzerung des Cavum paragastricum der Stiel links eine freie peritoneale Fläche bekommt —, vermag ich nicht auszusagen Möglicheruseise werden mit der Verdickung des Pankreaskörpers und mit der Ausbiegung desselben ventkzlwäkixs die beiden peritonealen Lamellen des Mesogastriums dort, wo sie in das Peritoneum des Stieles übergehen (schematische Abb. 2), in der Weise auseinander-gedrängt, dalz hierbei die Haft der dünnen Magengekrösplatte immer weiter caudalwärts am Stiel verschoben wird (schematische Abb. 3). Damit wäre ausgesagt, daB sich der Stiel auch auf Kosten des anschlielseriden Mesogastriums verdickt. Die Haftl1nie dieses Gekröses bildet nunmehr nicht einen einfachen Bogen (vgl. Abb. 3b dieses Abschnittes und die Abb. XLI des l. Teiles), sondern sie läuft, von der Plica gastropancreatica ausgehend (Abb. 7a und llb), zuerst caudalwärts und biegt dann plötzlich dort, wo sich das Mesogastrium verdickt, also der Querschnitt des Pankreaskörpers zu sehen ist, ventralwärts um, um gegen den Pylorus und gegen jene Stelle zu ziehen, an der die Vena omphalomesenterica den Stiel ver— lälZt. Dies hängt damit zusammen, dalz in dieser Bntwicklungsperiode bei Embryonen von ca. 20——4O mm Länge (Abb. lX, XI und XVIIc des l. Abschnittes) die ursprünglich frontal gestellte Magengelcrösplatte sich abbiegt und in eine dorsale, frontal gestellte und eine caudale transversale Partie zerfällt. Die Haftlinie des letztgenannten Teiles, die am Pankreaskörper beginnt und über dem Kolongekröse sieh ausbreitet, verläuft auch hier wieder parallel mit der Haft des darunter liegenden Querkolongekröses Aus der Abb. l1b ist ferner zu ersehen, wie der Pankreasquerschnitt nunmehr aussieht: da er dreiseitig ist, besitzt das Pankreas demnach zu der Zeit schon 3 Flächen, eine ventrale, eine dorsale und eine caudale Diese letztere berührt das unmittelbar darunter gelegene Mesocolon transversum, ist aber mit diesem noch nicht verwachsen. Es ist klar, dalZ man nach stattgefundener Verwachsung von unten her, wenn» man das Oolon transversum aufhebt, die caudale Fläche des Pankreaskörpers dann zur Ansicht bringen kann. Aus der Betrachtung der Abb. 3b, 5b, 7b geht klar hervor, wie diese Beziehung des Pankreas zum Kolongekröse zustande kommt; sie wird dadurch erreicht, dalZ sich das Pankreas, das anfänglich dorsoventral abgeplattet ist, umformt und eine untere Fläche entwickelt, und daB vorher schon infolge der 74 - E. Pcrnk0pf:

Magendrehung einerseits und der Hebung der Kolonflexur andererseits die Haftstellen beider Gkekröse am Stiel einander immer nähergerückt sind.

Sehr gut ist an der Abb. 1lb auch die Haftlinie des Gekröses des Knien— schenkels (des Mesocolon transversum und ascendens) am Stiel zu sehen, also jener Platte, die ursprünglich caudal an das Mesoduodenum posterius anschlieBt (Abb. XLL l. Teil, und schematische Abb. l, l. Teil), den linken Schenkel der Nabelschleife als infraarterie1ler Gsekrösteil befestigt und bei der Czudzp wärtssenkung der Eingeweide nahe der Wurzel allmählich hinter das Meso.. duodenum zu liegen kommt (vgl. Abb. 8l, l. Teil). Caudal lieB sich diese infraarterielle Partie, wie im l. Teile ausgeführt wurde, gegen das Gekröse des anschlieBenden Endstückes (Mesccolon descendens) nicht abgrenzen Da die Flexura coli sinistra, die primäre Kolonflexurx bei ca. 30-—40 mm langen Embryonen schon hoch aufgerichtet ist, kann also die Abgrenzung des Mesocolongekröses gegenüber dem Mesocolon descendens an der Wurzel nur in der Höhe der Marke x (der Flexura duodenojejuna1is) vorgenommen werden, in der ja das transversal gestellte Mesocolon transversum in das frontal gestellte Mesocolon descendens überbiegt. Der Ursprung des Kolongekröses an der dorsalen Leibes— wand (Vo9t bezeichnet diese partie, die zur primären Klonflexur zieht und über der Flexura duodenojejunalis emporgewölbt wird, als Gekröse der Kolonflexur) beschränkt sich daher, wie die Abb. l1b zeigt, auf eine punktförmige Stelle in der Höhe der Flexura X. Der Hauptsache nach scheint das Gekröse dieses Kolonschenkels, welches zum Mesocolon ascendens und transversum wird, nunmehr wie das darüberliegende Mesogastrium unmittelbar vom Stiel auszugehen. Die Haft1inie dieser Gkekröse läuft dann, wie schon beschrieben wurde, unmittelbar· unter der Haft des Mesogastrium ventralwärts, bis gegen jene Stelle, an der die Vena 0mphalomesenterica erscheint und biegt dann plötzlich in die Haft des ehemaligen rechts gelegenen supraarteriellen Teiles des Nabelschleifengekröses über, der denHauptanteil des Dünndarmes, das Jejunum und Ileum, befestigt und unter mächtiger Entfaltung vielfach eingerol1t die Diinndarmschleifen mit dem Stiel in Verbindung setzt. Die Haftlinie dieses Gkekröses, dessen proximaler Anteil sich gleichfalls am Aufbau des Stieles beteiligt, läuft nunmehr begreif— licherweise, da die Flexura z schon links liegt, im Bogen an der linken caudalen Seite des Stieles nach links zur Flexura duodenojejunalis. Am Übergang der Haft1inien des Mesocolon und des Mesoileum weist das Nabelschleifengekröse

eine Verdickung auf, in der die Arteria ompha1omesenterica und die begleitenden

Venen, die beiden Venae mesentericae superiores, gelegen sind, die auch schon bei jüngeren Embryonen zu finden war und peripherwärts sich beinahe bis zum Scheitel der Nabelschleife verfolgen liel3. Von einer richtigen Plica A. omphalomesentericae, wie sie also bei jüngeren Embryonen noch vorhanden war (Abb. 7 a), ist aber hier nichts mehr zu sehen, sie wäre jedenfalls am Stiel an der Fläche zwischen der Haft des Mesocolons und des Mesojejunums zu suchen. Der Verlauf der gleichnamigen Arterie ist daher hier an der Oberfläche des Stieles nicht mehr markiert. Man kann sich aber leicht an Hand dieser Abbildung des Stieles den Verlauf dieser Arterie vorstellen, wenn man den Ursprung der Arterie bzw. die Eintrittsstelle der Arterie in den Stiel und ihre Austrittsstelle markiert (O—0). Der Verlauf der Arterie im Stiel ist daher ein stark abst-eigender, die Vena 0mphaloDie Entwicklung der Form des Magendaismlcanales beim Menschen. 75

mesenterica ist hierbei, wie immer bisher, ventral von der Arterie gelegen. Auf eine nähere Beschreibung der genannten am Stiel haftenden Teile des Mesenterium commune sei hier nicht eingegangen. Nur das eine möge noch erwähnt werden, dalz schon zu dieser Zeit der Kolonteil dieses Gekröses an der Stelle, an der seine Haft in die des Mesoileums übergeht, also bei der erwähnten Verdickung, am kürzesten ist. Dies hebt auch Vogt in eindringlicher Weise hervor, wenn er betont, daB eine kurze Verbindung zwischen Duodenumanfang und Flexura coli media, einer Abbiegung im Verlauf des K0lonschenkels, besteht, die später kontinuierlich in eine Verwachsung zwischen Kolon und Pankreaskopf überführt (Seite l28 seiner Arbeit). Über diese Beziehungen des Stieles zum Kolon wollen wir erst später im nächsten Abschnitt dieser Arbeit berichten. —- Auf einen Punkt möchte ich hier noch zu sprechen kommen. Einige Autoren geben an, dalz die Netzbildung auch auf die Pars superior duodeni übergreift, d. h. daB auch das Mesoduodenum posterius dieser Partie zum Teil an der Bildung des Netzes sich beteiligt. Der schnitt am Modell (Abb. ll b), durch den der Magen vom Duo— denum abgetragen wurde, ist unmittelbar am Pylorus geführt. Das kurze Gekröse oberhalb der Vena omphalomesenterica, welches im AnschluB an die Schnittfläche des Mesogastrium den Stiel mit dem unteren Umfang der Pars superior verbindet, scheint tatsächlich an der Begrenzung des Netzbeute1raumes, der hier sichtbaren Nische, teilzunehmen. Auch Vogt spricht, davon, dass, sich bei ca, 30 mm« langen Embryonen wieder die Existenz eines Mesoduodenums, allerdings ohne eigenen Ursprung, an der Wirbelsäule anzubahnen scheint, indem sich das Duodenum vom Stiel abhebt und fortschreitend vom Pylorus ausgehend frei von Beziehung zum Pankreas wird. Vogt bezweifelt aber, daB die Netzbildung sekundär auf die Pars superior übergreift, sondern glaubt eher, daB das Anfangsstück des Duodenums schon früher frei gewesen und nur stark in die Länge gewachsen ist, so daB der zum Duodenum gehörendes Teil des Netzes nunmehr deutlicher zutage tritt. Möglicherweise hängt dies auch mit dem Vorgang zusammen, von dem wir früher sprachen und der dazu führt, dalZ der Stiel in immer grölzerem Masse sich an der Begrenzung des Cavums beteiligt und dalz die Haftlinie des Mesogastriums am Stiel sich immer mehr caudalwärts verschiebt. Von besonderem AusmaB kann aber diese Verschiebung der Netzbeutelgrenze nach rechts nicht sein, denn wie Vogt auch ganz richtig bemerkt, liegt auch hier sowie bei den jüngeren Embryonen die Eintrittsstelle der Vena omphalomesenterica in dem Stiel an der rechten Netzursprungsgrenze (vgl. Abb. XLL l. Teil, Abb. ll dieses Abschnittes und Abb.XIa des l.Abschnittes). Ich glaube also, il! dieser Hillsicht Vogt beistimmen zu können.

Wenn wir aus dieser Beschreibung des Gkefälzpankreasstieles das Wichtigste hervorheben, so wäre vor allem auf die kolossale Dickenzunahme dieses Stieles in allen Dimensionen, besonders auch in dorsoventraler Richtung, aufmerksam zu machen. Längs des Verlaufes der A. omphalomesenterica gemessen (von der Marke C? bis Marke C) besitzt der Stiel bereits eine Länge von 4 mm, also immerhin eine beträchtliche Längenausdehnung Er stellt so eine von der Wirbel— säule in der Höhe der Ursprünge der Coeliaca und der Mesenterica superior abgehende mächtige Gewebsmasse dar, in die vor allem der PankreaskopL die A. hepatica, die lienalis und die Vasa omphal0mesenterica mit ihren Ästen ein76 E. Pernkopf:

gelagert sind. Diese Verdickung des aus dem Mesoduodenum posterius und dem Wurzelgebiet des Nabelschleifengekröses hervorgegangenen Gefälzpankreasstieles scheint mir nunmehr nicht auf bloBem Wachstum des einmal gebildeten Stieles zu basieren, sondern durch eine weitere Konzentration der hier nachbarliehen Gkekröse verursacht zu sein, vor allem auch durch Einbeziehung der anschlielzenden Teile des Mesogastrium dorsale (hierfür spricht die starke Flächenzunahme des Stieles, vor allem des Tuber omentale) und besonders des caudal folgenden Nabelschleifengekröses (Mesenterium commune). Dieslälzt sich auch aus dem Umstand entnehmen, daB nunmehr die Arteria ileocolica und die meisten Dünndarmarterien, die ursprünglich weit peripher im Mesenterium commune entspringen (vgl. die schematischen Abb. l—-6), nunmehr im Bereiche des Stieles von der Arteria omphalomesenterica ausgehen. Es hat den Anschein, als ob fortschreitend peripherwärts immer mehr und mehr Anteile des Nabelschleife» gekröses im Bereiche der Achse der Schleife, die durch den Verlauf der Haupt— arterie gekennzeichnet ist, in den Stiel aufgenommen, d. h. in die Konkavität der Duodenalschlinge zu liegen kommen würden. Möglicherweise ist der ganze Vorgang auf eigentümliche Wachstumsverhä1tnisse des Mesenterium längs dessen Achse zurückzuführen, die sich vor allem in einem Zurückbleiben des Wachstumsgegenüber der starken Zunahme des dorsoventralen Bauchhöhlendurchmessers und dem kolossalen Flächenwachstum der peripheren an die Dünndarmschleifen anschlielzeiiden Teile des Mesenterium commune äulZern. Ioh komme auf diese eigentümlichen Wachstumsvorgänge, die auch für andere Prozesse von grolzer Bedeutung sein dürften, noch später zurück und betone, daB Vogt diese weitereIconzentration der vom Gefälzpankreasstiel ausgehenden Gekröse nicht festgestellt hat. — Fassen wir also zusammen, was über die Bildung dieses Stieles und über die Gkekröseverhältnisse des Darmes vor der Anwachsung, also bei ca. 40 mm langen Embryonen, nach unseren bisherigen Erfahrungen ausgesagt werden kann: Ursprünglich setzt sich das dicke, sekundäre Mesoduodenum posterius kranial an der Plica arteriae hepaticae in das Mesogastrium dorsale caudal ohne scharfe Abgrenzung in das Gekröse der Nabelschleife fort. Infolge der Caudalwärtswanderung des Darmes kommt dann die ursprünglich caudal gelegene Partie des N abelschleifengekröses mit der A. omphalomesenterica nahe ihrer Wurzel hinter das Mesoduodenum zu liegen und geht mit diesem Gekröseteil zusammen in der Bildung des Gefälzpanlcreasstieles auf. Die Haft dieser so entstandenen Gsewebsmasse des Stieles erfolgt breit an der Leibeswand in der Höhe dieser Arterie und der Hepatica. Während nun gleichzeitig die Wurzellinie deran dem Stiel anschlielzenden Gekröse (des Mesogastrium und des Mesocolon transversum) überaus kurz bleibt, ja gegenüber der Haft am Stiel vollkommen zurückbleibt — die des Mesogastriums reicht von der Icardia bis zur A. hepatica,. die des Querkolongekröses nur bis zur Höhe der Flexura duodenojejunalis -—,. erfolgt eine weitere Konzentration der an den Stiel peripher anschlielzenden Gelcröseteile, so daB der Stiel hiedurch eine weitere Dickenzunahme erfährt. Dies alles hat zur Folge, daB nunmehr bei ca. 40 mm langen Embryonen die Haftwurzeln der genannten Gsekröse an der Leibeswand fast völlig reduzierterscheinen und dalz diese Gekröse, also auch das Mesogastrium dorsale, was Vogt nicht feststellt, eigentlich vom Stiel in der beschriebenen Weise entspringen. Die Entwicklung der Form des Magendarmkanales beim Menschen. 77

Der Ursprung des Stieles an der Leibeswand erfolgt daher breit und reicht von der Kardia angefangen bis in die Höhe der Flexura duodenojejunalis herab, wo dann die Wurzellinie des Mesocolon descendens anschliel3t. Das Nabelschleifew gekröse, wie auch das Magengekröse, hängen dann also nicht mehr direkt mit der Leibeswand zusammen, sondern gehen vielmehr vom Gefäläpankreasstiel aus. Sehr schön kommt dies zur Geltung, wenn man einen gut geführteii SagittaL schnitt durch den Stiel betrachtet (siehe Abb. l2c, die einen Sagittalschnitt eines ca. 40 mm langen Embryos zeigt). Man sieht, wie an die Masse des Stieles caudal die Pars inferior duodeni breit anschlieBt, während von der linken Seite und von vorn die schmalen Gekröseplatteii ausgehen, die den Magen, das Colon transversum und ascendens und die Dünndarmschleifen befestigen. Es ist also bei einem 40 Inm langen Embryo in Form eines Stieles ein mächtiges Gebilde vor— banden, welches aus der Vereinigung der Wurzelpartien fast aller Gekröse, des Mesogastrium, Mesoduodenum und des Nabelschleifeiigekröses (ausgenotnmen des Gekröses des Endabschnittea Mesocolon descendens) entstanden ist. Man könnte diesen Stiel zweclcmälzigeis und im allgemeineren Sinne als gemeinsamen Gekrösstiel bezeichnen, da er all den vorher genannten Gekrösen eine gemeinsame Haft bietet und den Zusammenhang mit der Leibeswand vermittelt. —— Welche Veränderung dieser Stiel in der Folge erleidet, wie es dazu kommt, daB die genannten Gekröse später wieder direkt von der Leibeswand ausgehen, wird später zu beschreiben sein. Es sei hier nur noch erwähnt, dal3 ein richtiger Gekrösestiel nur vorübergehend bestehen bleibt. —- Für diese Zeit der Entwicklung, die wir nunmehr geschildert haben, kann die Einteilung des dorsalen Magendarmg9kköses, wenn wir die geschilderten Gesichtspunkte berücksichtigen, folgendermaBen lauten:

l. Gemeinsamer Gekrösestiel (hauptsächlich ehemaliges Mesoduod. p.); An ihm haften das Duodenum und folgende Zweiggekrösm a) das Magengekröse (die frontal und transversal gestellte Magengekröseplattek b) das Mesenterium commune (das Gekröse der Dünndarmschleifen und das des Colon ascendens und transversum).

2. Das Gekröse des Endabschiiittes entwickelt das Mesocolon descendens, das Mesosigmoid und das Mesorectmn

Warum wir nicht so wie Vogt das Gekröse der Icolonflexur als eigenes Gekröse anführen, werden wir im nächsten Abschnitt dieses Teiles begründen.

Obwohl nun bei 40 mm langen Embryonen der Darm schon völlig in die Bauchhöhle aufgenommen ist, möchte ich, bevor ich auf die nähere Erörterung der Art und Weise dieser Rückverlagerung eingehe, noch einen wenig älteren Embryo beschreiben (Ma 4, 49 mm), bei dem die Rückbildung der Bruchsack höhle schon, fast zu Ende geführt ist. Man kann auBer den Abb. 12a und 12b auch noch die Abbildung des Modells im l. Abschnitt, XVH b, c und e benutzen. An der Abb. I2b ist sehr gut der Verlauf der Pars superior und descendens duodeni zu sehen, diese Partien stehen hier noch weit von der dorsalen Leibeswand ab, da sich zwischen dieser und dem Duodenum der noch mächtige Processus caudatus einschiebt. Die Pars inferior liegt der Leibeswand wieder innig an, die Flexura duodenojejuna1is erscheint wieder knapp unter der Haft des 78 B. Pernkepk :

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stark: emporgewölbten Mesocclorc traixsverssum Hilf-b. XVIIeP Mem kann. ausxzh hier» noch feststellen, das diese Partie noch eine freie Fläche der Leibeswand Zu— wendet; doch erstreckt; sich diese Fläche nicht mehr über den ganzer! Umfang Die Entwicklung der Form des Magendarmkanales beim Menschen. 79

der dorsalen Wand dieser Partie, wie es noch bei 40 mm langen Embryonen der Fall war. Es scheint also bereits bei Embryonen über dieser Grölze die Ver— wachsung des Duodenums mit der Leibeswand einzusetzen. Über diese Ver— wachsung gibt Tozcit (1889) folgendes an: ,,Die Verwachsung des Duodenums beginnt bereits bei Embryonen des Z. Monats, ausgehend von der Flexura duodenojejunalis, die von Anfang an auch zu einer Zeit, in der eine Pars inferior noch nicht gebildet ist, am meisten an die dorsale Leibeswand fixiert ist, schreitet von hier aus auf die Pars ascendens und inferior fort, um erst im 4. Monat die

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Abb. 12 c. sagittalschnitt eines ca. 40111111 langen E. Pr. B. ca. sfacli vergl-Oberst.

Pars descendens zu erreichen« Der Grund, warum dieser Teil erst später an«wächst, ist nach Teich! eben darin zu suchen, daB ein starker Fortsatz der Leber, der Processus caudatus, sich zwischen Duodenum und Leibeswand einsenkt Erst mit der allmählichen Verkleineruiig dieses Fortsatzes kommt auch diese Partie mit der Leibeswaiid in Berührung und verwächst mit ihr. Die Verwaohsung der Pars inferior würde also nach Pczdx zu einer Zeit beginnen, da der Darm bereits in die Bauchhöhle zurückgenommen worden ist, also bei Embryonen von ca. 50 mm Länge. Um Klarheit über die Veränderungen der Duodenalbefestigung, das ist also über die Verhältnisse des Gekrösestieles, an dem das Duodenum breit angeschlossen ist, zu erhalten, will ich noch 2 schnitte, einen transversalen und einen sagittaleii Schnitt, zeigen. Der eine schnitt, der die Pars descendens trifft, 80 · E. Pernkopk:

ist transversal geführt (Abb. l2d). Man erkennt die mächtige Gewebsmasse des Gekrösestiels, in der der Kopf des Pankreas eingebettet liegt. Das Duodenum wendet hier seine freie Fläche der Hauptsache nach nach rechts und erscheint im übrigen links breit mit dem Stiel in Verbindung. Zwischen Leibeswand und Duodenum erscheint der Durchschnitt des Processus caudatus Die hier bestehende Bucht Zur Aufnahme dieses Fortsatzes ist allerdings nicht sehr tief und wird caudalwärts noch bedeutend seichter. Die Pars descendens wendet also Zu einer Zeit, in der von einer Verwachsung noch keine Rede sein kann, nur eine kleine freie Fläche dorsalwärts, die von der Leibeswand durch den erwähnten Fortsatz getrennt, weit absteht Die Verbindung. mit dieser Wand wird also



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Abb- 12c1. Querschnittsbild cles E. Ma4 in der Höhe. unterhalb des Pyl«orus. ca. 8facl1 xserg«röl5erf.

hier durch den links dorsal anschlielzenden Stiel hergestellt. Ich hebe dies hervor, da etwa die später sichtbaren innigen Beziehungen der Wand zur Pars descendens auf andere Weise als durch eine Verwachsnng swie Toscis meint, erreicht werden können. Anders gestalten sich die Verhältnisse der Pars inferior, die, wie schon erwähnt, in geringem AusmaBe schon mit der Leibeswand verwachsen erscheint. Zur Klarlegung, ob hier eine Verwachsung vorliegt, will ich einen Sagittalschnitt (Abb. 12c) von einem etwas jüngeren Embryo zeigen, bei dem die dorsale Fläche dieser Partie noch frei ist und später einen Z. entsprechenden Schnitt von einem etwas älteren Embryo, der die Pars inferior im Zustande der erreichten Ver— wachsung demonstriert. Die Pars inferior duodeni, die an einem solchen Sagittalschnitt quer getroffen erscheint, steht also kranial breit mit dem Stiel in Ver— bindung, wendet aber zu der Zeit dorsal noch eine breite, freie, peritoneale Fläche gegen die Leibeswand, ist also von ihr noch durch einen freien Spalt geschieden. Man kann an einem solchen Schnitt, der längs der Achse des Stieles geführt ist, Die Entwicklung der Form des Magendartnkanales beim Menschen. 81

sehr gut die dorsoventrale Ausdehnung des Gsekrösestieles feststellen. Der schnitt zeigt ferner sehr schön, wie an diesem Stiel die 3 Teilgekröse, das Mesogastrium dorsale, das Gekröse des Diinndarmes und des Kolons anschlielzen verfolgt man die Schnittserie in der Richtung nach links, so findet man, wie sich hier zwischen Duodenum und Leibeswand das Mesocolon descendens einschiebt, das zu der Zeit noch unterhalb des Stieles von der Mitte der Leibeswand entspringt. Diese Beziehungen des Duodenums zum Endgekröse, die von Toldt nicht genügend hervorgehoben wurden, waren auch schon bei jüngeren Embryonen festzustellen. 1ch mache darauf aufmerksam, weil somit der linke Anteil der Pars inferior, die Pars ascendens, zu der Zeit noch nicht direkt mit der Leibeswand in Beziehung tritt. Eine Verwachsung dieser Partie mit der Wand kann daher erst erfolgen, wenn bereits das zwischenliegende Mesocolon descendens mit der Leibeswand verschmolzen ist.

Die Schleifenschenkel des an die Flexura duodeiiojejunalis anschlieBenden Dünndarmes schlagen hier nicht die dorsoventrale Richtung ein, sie zeigen eher einen Verlauf wie bei Na, bei dem die Schenkel der Schleifen die Richtung links— rechts bevorzugten. Dieser zum Teil aus frontal eingestellten Schleifen bestehende Icomplex ist an der Abb. 12a nicht zu sehen, wird von oben her durch das Netz und von vorn durch den folgenden schleifenkomplex ver-deckt. Dieser letztere bildet 3 Schleifen, von denen die erste mehr sagittal, die mittlere in frontaler Ebene und die dritte wieder sagittal eingestellt ist. Der an diese Schleifen an— schlielzende Abschnitt iiberquert unter Bildung mehrerer Biegungen usieder die Medianebene und erscheint unter dem Duodenum rechts mit einer doppelten Uckörmigen Schleife, die wieder (Abb. l2 b) die gleiche Einstellung zeigt, wie die bei den jüngeren Embryonen rechts gelegenen Vertikalschleifen Es folgen dann noch eine 2. und eine 3. Uckörmige Schleife in gleicher Stellung; von diesen ist die 2. so mächtig, daB sie unter dem Gekröse links vom Kolon wieder zum Vorschein Schein kommt. schlielzlich müridet der Darm unter Bildung einer 4. einfachen Schleife von unten her in das Coecum ein. Wie aus der Beschreibung hervorgeht, zeigt also der Dünndarm besonders am Anfang wieder ein anderes Lageverhältnis seiner Schleifen, während die Stellung der zuletztgenannten die gleiche geblieben ist. Diese Schleifen aber haben noch nicht ihre definitive Lage zum Gekröse erhalten, sie liegen, wie erwähnt, rechts vom Kolon und vom Mesenterium commune —- Die Eintrittsstelle der Vena omphalomesenterica (Abb. l2 a) war leicht festzustellen, die Vene selbst noch eine Strecke weit längs des Kolons ventralwärts zu verfolgen. Hingegen konnte ich die Austrittsstelle der gleich— namigen Arterie nicht mehr auffinden, der freie Teil dieser Arterie war also bei Ma 4 allem Anschein nach schon rückgebildet. Es ist also unmöglich, anzugeben, an welcher Stelle des Darmes der ehemalige Nabelschleifenscheitel o zu suchen wäre. Ich kann demnach nur mehr die Länge des Jejunoileums angeben, sie beträgt 160 nun, mit dem Duodenum zusammen 168 mm, ist also gegenüber« Eh 4 beträchtlich gröber. — Uber das mikroskopische Bild will ich nur kurz berichten. sowohl im Bereiche des Duodenums, sowie in dem des Jejunoileums sind die Zotten nunmehr reichlich entwickelt, überall mit hohem, blas-seen, zylirk drischen Epithel überkleidet. Sie erscheinen nur im Ileum in geringerer Anzahl, sind hier auch niedriger und breiter, ein Zeichen, dalz hier die Ausbildung der

Zeitschr. f. d. ges. Anat. I. Abt. Bd. 77. 6 82 E. Pernkopfh

Zotten noch nicht so weit fortgeschritten ist. Das Mesoderm der eigentlichen Darmwandung ist gegen das anschlielzende Gekröse abgrenzbar, seine faserige struktur deutlich zu erkennen, doch sind zirkulär verlaufende Easern der Muskelschicht erst im Bereiche des Duodenums und des Anfangsstückes des Jejunums leicht nachweisbar. Gegen das Coecum zu wird diese Sonderung undeutlicher, wogegen im anschlielzenden Kolon die Ringsfaserschicht schon wieder gut zu erkennen ist. Die Struktur der Längsmuskelschieht tritt bei Ma 4 noch nicht, klar hervor. Dies entspricht dem, was Fromm-s- darüber (l9ll) aussagt, der angibt, dalz erst bei 70 mm langen Embryonen die äulzere Muskelschicht sich zu differenzieren beginnt.

Der Darm ist, wie schon erivähnt, bei Ma 4 vollkommen in die Bauchhöhle zurückverlagert Ich habe, da dieser E. in Bezug auf die Rückbildung des

». ist«-r! El. !I1««-«J«-)j--r!s’ r. mir« BruchsYekes ein wichtiges Gras· , ·. , » dium darstellt, auch hier wieder l « X .- « — s ein Modell der ventralen Bauch wand hergestellt, will aber auserdem noch die Abbildung eines Querschnittes vorweisen, an deren Hand man gut den Fortschritt der Rückbildung feststellen list-Un. Der Uberrest dieses sackes stellt nunmehr eine rinnenförmige Ausladung der Bauchhöhle dar, die sich wieder durch die halb— mondförmig gestaltete Bruch— Pforte bauehhöhlenwärts öffnet; auch bei diesem Objekte (Abbildung l2 e) erscheint die Pforte

- wie bei Gr von sfwy cis-J «I«. Ins-b- s-««-ks«--fskZs· !IkZfx.·f1«cI-7-««-' 1 unten her durch«

d d« A . « · · Abt. 12 c. Modell cler v. Bauchwand (Nal)elregion) es. BE a« Fmbllloales » em mitBruchpfcrte von einem ca. 50Inm langen El. (Ma4.) sc Te enden Bmdegewebskokpek

zu einem Spalte verengt. Der Grund der rinnenförmigen Ausladung selbst liegt nunmehr nur ca. l,5 mm entfernt vom kra-nialen Bruchpfortenrand, die Tiefenausdehnung derselben hat also gegenüber Eh, (3 nat-n) schon beträchtlich« abgenommen. " Entsprechend der halbmondförmig-en Gestalt der Pforte und entsprechend der Höhe, in der der Quer-schnitt (Abb. 12f) geführt ist, zeigt diese Abbildung seitlich von den Aa. umbilicales 2 Ausbuchtungen der Bauehhöhlenlichtung die in den längs getroffenen Nabelstrang vor-dringen. verfolgt man die Schnittserie, so lälzt sich feststellen, daB sich die Lichtungen nicht weiter peripherwärts in den Nabelstrang erstrecken und daB auch weiter distal in diesem strang kein abgeschlossener, vom Peritonealepithel ausgekleideter Raum zu finden ist, der etwa gleichfalls noch als Uberrest der ehemals weiten Bruchsackhöhle gedeutet werden dürfte. Diese Verhältnisse bei Ma 4 festzustellen, erscheint mir von Wichtigkeit, da man daraus auf die Art und Weise, wie die Rückbildung des Bruchsackes erfolgt, schliessen kann. s—- Ich zeige nun noch ein Modell (Abb. 12g), das nach einem Objekt verfertigt

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wurde (Ha l6, 54 mm), bei dem der Bruchsack schon völlig verschwunden ist. Das Objekt weist insofern noch einen interessanten Befund auf, als die Vasa omphalomesenterica auch in ihren freien Abschnitten noch erhalten waren und mit der Leibeswand in Verbindung standen. Ich verweise wieder auf die Abbildung, die die Innenseite der Bauchwand darstellt. Von einer Bruchpforte, einer halb— mondförmig begrenzten Offnung, ist hier nichts mehr zu sehen. Ich habe daher, um die Form und Ausdehnung des Nabelringes zeigen zu können (das ist also die Offnung in der fibrösen Verschlulzplatte, die die UmbilioalgefäBe mit dem Urachusrest passieren), die Insertionsstelle des Nabelstranges durch eine Linie an der Bauchwandung gekennzeichnet. Innerhalb dieser Linie ragt wieder, wie bei den jüngeren Embryonen, an der Leibeswand ein mächtiger Körper vor, der die Umbilicalarterien enthält und infolge der anliegenden Darmteile eine

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Abb. 12f. Querschnittsbild d. d. ventrale Bauchwand von Ma4 (in der Höhe der Bruchpkorte) 12,5facl1 vergrössert.

ganz unregelmälzige Oberfläche besitzt. Von der Höhe des Blasenscheitels angefangen, das ist also hier noch nahe dem unteren Umfang des Ringes, ist dieser Körper an der Bauohwandung wieder nur durch ein schmales Gekröse befestigt, während er innerhalb der den Ring markierenden Linie breit mit der Leibeswand zusammenhängt Oben ist er durch eine seichte Rinne abgegrenzt, an dieser stelle sind die beiden erstgenannten Gkefälze befestigt. Diese Gebilde sind, wie das mikroskopisohe Bild zeigt (Abb. 12h), noch nicht verödet, mit Blutkörperchen gefüllt, lassen sich aber im Nabelstrang nicht weit peripherwärts verfolgen. Es ist von einigem Interesse, zu erwähnen, dals auch hier wiederum diese beiden Gkefälze (die Arteria und Vena omphalomesenterica) mehr nach rechts, also so zu liegen kommen, wie dies bei jüngeren Embryonen und auch bei einem älteren Foetus noch festzustellen war, bei dem die Arterie bloB einen zarten Strang mehr darstellte, der im Bereiche der Bauchwand an die rechte UmbilioaL arterie angeschlossen war. Die beiden nach unten zu konvergierenden Linien bedeuten wieder den medialen Rand der beiden Musculi recti. Auch hier tritt

sä84 B. Pernkopf:

wieder die Vena umbilicalis oberhalb des Ringes nicht deutlich hervor. Die fibröse Platte (Pacies alba), hinter die sie hier zu liegen kommt, ist auch hier auffallend breit. —- Wie man sieht, besitzt auch hier der Nabelring eine mehr ovale Begrenzung. Ich glaube nicht fehlzugehen, wenn ich jene seichte halb. mondförmige Furche, welche den die Arterien umhüllenden Bindegewebskörper abgrenzt, als Überrest der bei Ma 4 noch verhältnismälzig tiefen Rinne auffasse. sie würde demnach die stelle markieren, an der ursprünglich bei Gsr 1 sich die halbmondförmig begrenzte Bruchpforte befand. Hierfür spricht auch, daB an dieser stelle die beiden kleinen Gefässe, Arteria und Vena omphalomesenterica, befestigt sind. -— Die Querschnittsbilder im Bereiche des Nabelstranges lehren folgendes: Auch hier zeigt sich wieder, daB die von den Obliqui ausgehenden Fasern mit dem Unterhautzellgewebe an der Nabelstranginsertion in innige

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Abb. 12 g. Ansicht der Innenseite cler ventralen Leibes— wand (Nabelgegend) des E. Ha l6. ca 10kach vergrölseist

Beziehungen treten. Innerhalb des dadurch gebildeten Nabelringes biegen die beiden Arteriae nmbilieales (mit dem Urachnsrest), deren embryonale Adventitia überaus mächtig ist und sich deutlich von dem umliegenden, mehr locker ge— webten, embryonalen Bindegewebe abgrenzt, unter starkem Bogen in den Nabelstrang über, wogegen die Vena umbilicalis am oberen Rand des Ringes flach in den Strang hinaus-zieht. Auch bei diesem Objekt ziehen die Gefälze im Nabelstrang zuerst mehr links, treten dann an die caudale und rechte Seite, zeigen also damit an, daB der Nabelstrang eine Drehung im gleichen Sinne erlitten hat, wie bei N a. Von einer fibrösen Mantelzone der Adventitia ist aber auch bei Ha 16 noch nichts zu sehen. Möglicherweise bildet sich diese Sehicht erst später, längere Zeit nach vollständiger Rückbildung des Bruchsackes, aus. Der jüngste Embryo, den Herzog- in seiner Untersuchung benutzt hat und an dem er diese Mantelzone beschreiben konnte, stammte erst aus der l6. Woche, ist also schon etwas älter als Ha 16 gewesen. Die embryonale Adventitia besteht aus einem ähnlichen Gewebe, aus dem das Grundgewebe des Nabelstranges sich aufbaut, Die Entwicklung der Form des Magendarmkanales beim Menschen. 85

doch ist sie immerhin im Bereiche des Stranges, wo sie etwas an Dicke abnimmt, ganz gut gegen dieses Gewebe abgegrenzt. Besonders dünn erscheint die Bauch— wandung dort wieder, wo sich ehemals die Bruchpforte befand, also im Bereiche jener Furche, an der die Vasa omphalomesenterioa haften, sonach zwischen der Vena umbilicalis und den hier umbiegenden Arterien Ich habe diese stelle am Modell mit a: bezeichnet, da hier der Verschlulkk abgesehen von den Epithelschichten, blolz durch ein lockeres Zellgewebe hergestellt wird, welches sich zwischen den Umbilicalgefälzen einsehiebt. Ich hebe diese Verhältnisse besonders hervor, da auch wohl noch-nach der Geburt, also nach Verödung dieser Gefälze und Bildung der Nabelnarbenplatte, diese Stelle einen Locus minoris resistentiae darstellen dürfte. Diese Stellen dürften auch neue, während des intrauterinen Lebens entstehende sog. sekundäre Nabelschnurbrüche benutzen, wenn aus irgendeinem Grunde während des intrauteriiien Lebens eine stärkere intraabdominale Drucksteigerung auftritt (Bromon 1911). Auch die nach der



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Abb. 12 h. Querschnittsbild d. ventralen Leibeswand von Ha16 in der Höhe der Nabelregion 12,5 fach vergrölseriz

Abnabelung entstehenden Nabelbrüche gehen gewöhnlich vom oberen Umfang des N abelringes rechts und links vom Ansatz des Lig. teres hepatis Gern-sing l92l) aus und kommen entweder an die Seite oder zwischen den 3 Gefälzen (Ligamenta) zu liegen (Meø«lcel 1899), dürften also diese Stelle als Bruchpforte benutzen. Wegen der Wichtigkeit dieser Verhältnisse weise ich besonders auf den QuerSCHIITVV (Abb. l2h), der gerade in dieser Höhe, also in der des kranialen Um— fanges des Nabelringes, geführt ist. Man kann feststellen, wie sich zwischen den gerade 110011 angekappten Umbilicalarterien und der dünnwandigen Vena umbilicalis lockeres Zellgewebe einschiebt, das also an jener stelle liegt, an der sich ursprünglich die Bruchpforte befand. In dieses Bindegewebe erscheinen die zarten Vasa omphalomesenterica eingelagert, die hier, da sie gleichfalls um— biegen, 2 mal getroffen erscheinen. Von einer Fascia umbilicalis, die sich zwischen Vena umbilicalis und Peritoneum einschieben würde, ist hier, wie auch weiter kranial, noch nichts zu sehen. schlielzlich ist noch hinzuzusetzen, daB eine abgeschlossene Kavität, die etwa als IJberrest der Bruchsackhölile gedeutet werden könnte, weder bei diesem Embryo noch bei gleichaltrigen Embryonen im Nabel86 E. Pernkoph

strang zu finden war. Hiermit sei die Beschreibung der Verhältnisse am Nabelring abgeschlossen. Von einer Beschreibung derselben bei älteren Embryonen will ich, da uns diese zu vveit von unserem eigentlichen Thema ableiten würde, absehen. 1ch. muB daher verzichten, auf eine weitere Kritik der Arbeit Herzog-s, vor allem bezüglich der Faseia und des Canalis 11mbiliealis, einzugehen.

I)ie Bildung des intraabdcminalen sclileikenkcnvcltites und die natürliche Iteposition der physiologischen Nabclschnurhernia

Es wird nunmehr unsere Aufga-be sein Inüssen, klar-anlegen, auf welche Art und Weise sich das in der Bauchhöhle gelegene Darmkonvolut ausbildet, ob auch in der Bauchhöhle noch während der Zeit, in der sich das Konvolut im Nabelstrang entwickelt, bereits schleifen in grölzerer Anzahl gebildet werden, oder ob das intraabdominale Konvclut der Hauptsache nach. »«aus den ursprünglich im Nabelstrang gelegenen schleifen hervorgeht. Aus den Angaben der Literatur erhält man, soviel. ich wenigstens entnehmen like-un, kein klares Bild über die bei diesem Entwiclclungsprozelz sich abspielenden Vorgänge. Es wird hier also vor allem festzustellen sein, ob bereits schleifen innerhalb der Bauchhöhle gebildet werden, bevor noch irgendein im Nabelstraiig gelegener Schleifenkomplex zurück— verlagcrt worden ist und in welcher Art und Weise diese Rückwanderung über— haupt erfolgt. Wir liönnen dabei gleich der Erörterung der für die Erklärung in Frage kommenden Möglichkeiten eine Betrachtung über die Rückbildung der physiologischen Nabelschnurhernie anschlielzen und jene Mechanismen besprechen, die etwa bei dieser Rückwaiiderung von. Einfluls sein. könnten. Bevor ich aber darauf eingehe, wird es gut sein, wenn wir wieder vorher die in der Literatur über diesen Gegenstand herrschenden Meinungen ken.nenlernen. —Bekanntermalzen ist Mall 1897 bis jetzt der einzige Autor, der sich näher mit diesem Thema befaBt hat. Ich habe schon bei der Beschreibung der einzelnen Embryonen auf die Darstellung Malls Rücksicht genommen und vor allem die Art und Weise besprochen, wie Malt die Markierung der einzelnen Schleifen und Schleifengruppeii und die Identifikation derselben bei den verschiedenen Stadien durchführt. Wir konnten dabei schon hervorheben, daB auch Mal! zuerst ein Konvolut von Schleifen nur im N a belstrang vorfindet, das er mit den Marken d, F, b« versieht und das der Hauptsache nach aus 3 grölseren vertikal stehenden Schleifen besteht, zu denen noch ein ursprünglich einfach gebogcnes Stück (4. Schleife) hinzukommt. In dieser Beziehung stimmt also unsere Darstellung der Verhältnisse mit denen Mir-US ziemlich genau überein. Leider hat Mir-El den scheitelpunkt der ehemaligen Nabelschleife, die stelle des Austrittes der Arteria omphalomesenterica, nichts iveiter im Auge behalten und damit auch die einzige für die Identifikation jin Betracht kommende Marke nicht berücksichtigt. Trotz— dem glaubt Mall in der Lage zu sein, nach Rückvvaiideruiig des extraabdoininal gelegenen schleifenkomplexes die einzelnen Schleifen in dem später in der Bauch— höhle gelegenen Konvolut wieder leicht erkennen zu können. Aus seiner Darstellung und der Bezeichnung der einzelnen Sclileifengruppeii (er bezeichnet bei einem jüngeren Embryo den Abschnitt des Duodenums mit l, mit Z den der Flexura e- folgenden Anteil, mit «? die Biegung des Darmcs am Eintritt in den Nabelstrang) geht hervor, dals sich auch ein gröberer Anteil des die Bauchhöhle Die Entwicklung cler Form des Magendarknkanales beim Menschen. 87

ausfüllenden Dünndarmkonvolutea nämlich die links gelegenen der Flexura duodenojejuiialis folgenden Schleifen (2 und Z« der Abb. 12), aus dem von Anfang an in der Bauchhöhle gelegenen Abschnitt der Nabelschleife entwickeln soll. Mell kommt schliesslich zu der Ansicht, dali auch später der Darm noch eine gesetzmälsige Anordnung besitzt, die einzelnen Schlingen bei verschiedenen Individuen ein gewisses regelmälziges Lageverhältnis aufweisen, dalZ demnach also auch noch nach der Geburt in der Lagcrung des Darmes ein gevvisser als normal zu bezeichnender Lagerungstypus zu finden ist. Auf eine Kritik dieses letzten Puiiktes will ich erst eingehen, ivenni vvir die Verhältnisse bei älteren Embryonen kennen gelernt haben. Was aber die uns moinentan interessierende Frage betrifft, so sei bemerkt, dalz Mall sich nicht genauer darüber ausspricht, ob auch schon während des Bestehens der physiologischen Nabelschmxtrhernie intraabdominale Schleifen gebildet werden, zum Inindesteii kann er kein Stadium very-reisen, bei dem dies der Fall ist. Doch glaubt er, daB die Verhältnisse beim Menschen sich ähnlich entwickeln wie bei Embryonen von. Säugetiereiu bei denen im allgemeinen der grölZte Teil von Schlingen innerhalb der Bauchhühle liegen bleibt und die Zahl der Schlingen im Nabelstrang gering ist. Die Rückkehr des Darmes soll, wie Malt angibt, ziemlich rasch erfolgen, denn bei Embryonen von. 40 mm Länge befindet sich der Darm entweder im Nabelstrang oder in der Bauchhöhle Aus den Befunden, wie er sie an Schisveinseinbryonen festgestellt hat, ergibt sich für ihn, daB durch die Zunahme der Schleifen in der Bauchhöhle und durch ihre Drehung auf die Schleifen im Nabelstrang ein starker Druck ausgeübt wird, der zur Folge hat, dalZ bei Embryonen von 35 mm die Schlingen konzentrisch in der Bauchhöhle liegen. Den Beweis hierfür, daB tatsächlich ein solcher Mechanismus bei der Rückverlageruiig des Darmes eine Rolle spielt, bleibt MHZZZ begreiflicherweise schuldig, zum mindesten führt er keine weiteren Momente an, die für einen solchen Mechanismus sprechen würden. llIaZZ scheint allerdings später, wie aus einer Ergänzung seiner Arbeit hervorgeht, seine An— sieht über den Mechaiiismus der Rückwanderung des Darmes in die Bauchhöhle geändert zu haben, als er Gelegenheit hatte, einen Embryo aus der kritischen Periode zu untersuchen, bei dem, wie er angibt, ein Teil der Schlingen schon innerhalb der Bauchhöhle (4 und F), die übrigen (25 und F) mit dem Coecum noch in der Nabelstranghernie liegen. Malt schildert den Mechanismus auf Grund dieses einen Befundes dann in folgender Weise: Während der Caudals wärtswanderung des Darmes werden die Organe so weit caudalvvärts verdrängt, daB der untere Rand des Magens gegenüber jenen Wirbeln zu liege11 ko1nmt, die bestimmt sind, das Sacrum zu bilden. Von einer bestimmten Zeit angefangen, wächst nun der untere Teil des Körpers schneller und es scheint, als ob die Peritonealhöhle zu grolz für die Organe würde, die sie enthält. Der Darm fällt daher in diesen Raum zurück, um ihn auszufüllen. Bei einem Embryo von 32mm steht daher der Magen schon um 5 Segmente höher, einige der ursprünglich im Nabelstrang gelegenen schleifen sind schon in der Bauchhöhle zu finden. Wie ich später ausführen werde, basiert auch diese Erklärung nicht auf tatsächlichen Verhältnissen, da eine Relativverschiebung des Magens zur Wirbelsäule in kraiiialeis Richtung nicht festzustellen ist. —- Zwei andere Autoren, die sich noch mit unserem Thema beschäftigt haben, sind Berti-Zen- (19l4) und Block-horn- (1916). 88 II. Pernlcopf :

Doch waren auch diese Autoren, da ihnen kein genügendes Material zur Ver— fiigung stand, meiner Meinung nach nicht in der Lage, die bei der Entwicklung des intraabdominalen Konvolutes vor sich gehenden Wachstumsprozesse hin— reichend klar schildern zu können. Berdeen unterscheidet 3 grosse primitive Schleifen im Verlauf des Magendarmtraktes: l. die Gastroduodenalschleifez 2. die Nabelschleife; 3. die Kolonschleife Auch dieser Autor findet, dalz zuerst schleifen im Nabelstrang auftreten, die Bildung der intraabdominal gelegenen schleifen setzt erst ein, wenn die Flexura duodenojejunalis sich nach links ver— schiebt. Bei 35"mm langen Embryonen bildet, von der Flexura duodenojejunalis ausgehend eine gröBere Anzahl von schleifen ein Konvolut aus, das bei 40 mm langen Embryonen schon bezüglich seiner GröBe dem im Nabelstrang gelegenen gleichkommt. Die Rückkehr des Darmes in die Bauchhöhle beginnt bei Embryonen dieser Länge und ist, wie Beträge« meint, dadurch bedingt, daB zu dieser Zeit die Wirbelsäule (spinal axis) ihre Krümmung ändert, indem aus einer ventra1wärts gerichteten Flexion sich eine Dorsalflexion herausbildeh Das Ergebnis dieser Umbiegung ist, daB nunmehr die Bauchhöhle bedeutend an Grölse zunimmt und für die Aufnahme der schleifen aus dem Nabelstraiig Platz geschaffen wird. Bardeen ist der Ansicht, daB der Umbilicalteil der schleifen hauptsächlich zum Ileum, der vom Anfang sich in der Bauchhkähle entwickelnde schleifenkomplex zum Jejunum wird. Er glaubt hierfür auch in den Beziehungen der Arterien einen gewissen Anhaltspunkt zu finden. Die Arterien, welche proximal von der Ileocolica entspringen, versorgen bei einem 40 mm langen Embryo, so behauptet Bezeigen» das intraabdominale Konvolut, während die dista1 entspringenden zu den im Nabelstrang gelegenen. schleifen gehören. Später beim Erwachsenen versorgen die Erstgenannten ca. ein Drittel bis zwei Fünftel des Dünndarmes, also ungefähr den Abschnitt, den man als Jejunum bezeichnet, während die anderen Aste den restlichen Teil, das Ileum, übernehmen. Halle schleifen 2 und H« werden also Jejunum, die schleifen sit, F und o« hingegen das Ileum ausbilden. Auch die Beziehungen des Mesenteisium scheinen nach. Bardeen für seine Auffassung zu sprechen. Die schleifen, welche an das Duodenum an— schlielien und sich aus der Duodenojejunalschlinge entwickeln, sind durch ihr Mescnterium später an das Duodenum befestigt, während der Teil, der aus dem extraabdeminalen Konvolut hervorgeht, später nach der Uinlagcrurig und der vollständig durchgeführten Rotatioti mit seinem Gekröse unterhalb der stelle haftet, an der die A. mesenterica superior das Duodenum kreuzt. Die aus dem Nabelstrangkonvolut sich bildenden Ileumschleifen entsprechen dann in ihrer Lagerung den vertikalen, die ersteren hingegen den tra-nsversalen Schleifen Ecnlcea Ich mulz sagen, dal3 mir diese Beziehungen, die sekundär erst durch Anwachsung der Gsekröse erreicht werden, nicht malzgebend sein können für die Entscheidung der Fliege, ob tatsächlich der Umbilicalteil der Schleifen nur Ileum bildet, nnd auch die Verhältnisse der Arterienäste sind keineswegs so, vvie sie Bär-ice»- schildert. Wir werden auf diese Beziehungen noch später eingehen müssen. Noch unwahrscheinlieher erscheint mir die Angabe Bei-eigene zu sein, dalZ dann, wenn die Flexura duodenojejunalis nicht nach links wandert, alle schleifen des intraabdominalen Konvolutes aus den Umbilicalschleifen hervor— gehen, also die Ausbildung der schleifen von der Plexura duodenojejunalis aus Die Entwicklung der Form des Magendartnkanales beim Menschen. 89

unterbleibt. Bei-dessen gibt dann noch eine Tabelle über das Längenwsachstum der einzelnen Teile des Darmes, aus der ersichtlich wird, dalz das Längenwachstum des Darmes kurz vor der Zeit der Rüekwanderung und nacl1 derselben, also bei Embryonen von 30——50 mIn Länge, am stärksten ist. In dieser Zeit wächst vor allem der jejunale Anteil, der intraabdominal sieh entwickelt, viel schneller als der umbilicale, während dies vorher gerade umgekehrt ist. Da-s Längenverhältnis der Ileunzk zur Jejunalanlage beträgt bei 20 mm langen Embryonen 4 : l, bei 40 mm langen Embryonen 4 : Z. —- Blccäorn und auch Tsole nehmen 2 Primäiu schleifen an: l. die Nabelsehleifa Hier beginnt die Bildung der sekundärschlingen im Nabelstrange Es bilden sieh zuerst 4 Schleifen, die entsprechend dem Wachstum des Darmes und des Gekröses sich ziemlich senkrecht zum Yerlauf der Primärschleife einstellen müssen. Mit der Ausbildung weiterer tertiärer und quartärer schleifen ist das Lageverliältnis derselben nicht niehr so konstant, und es ist unmöglich anzugeben, aus welchen Sekundärschleifen sich die betreffenden tertiären Formen entwickelt haben. Auch noch während der Zeit der Entwicklung der Schleifen im Nabelstrange bleiben diese hauptsächlich rechts vom Gekröse im Nabelstrange liegen und auch später in der Bauehhöhle behalten sie mehr ihre ursprüngliche Lage zum Mesenterialstiel bei. Z. Die Duodenojejunalschleife Da sich auch von dieser Schleife nach ihrer Wanderung nach links, und zwar von ihrem J ej uiiumsehenkel aus, ebenfalls ein gleich starkes Iconvolut in der linken Hälfte der Bauchhöhle entwickelt, ist sie der primären Nabelsehleife gleichwertig. Die Ausbildung des sekundäre-n Schleifenkonvolutes hier setzt aber erst ein (bei 35 mm langen Embryonen), während im Nabelstrang schon ein groszes Sehleifenkonvolut gefunden wird und übertrifft dieses bald beträchtlich. Wie Flecke-vis- angibt, ist es später, wenn einmal das Nabelstrang konvolut reponiert ist, der Mesenterialstiel sich an die Wirbelsäule anlegt und die oberen Jejuiialselileifeii sich transversal einstellen, seh-wer nachzuweisen, welche schleifen aus der primären Nabelsehleife und vvelehe aus der Duodenojejunalschleike hervorgegangen sind. Über die Ursache der Rüekwanderung und Gsenaucres darüber, wie diese Rückkehr erfolgt, teilt auch Ehe-Born nichts mit. Doch stimmt er bezüglich der Abstammung der einzelnen Schleifen in gewissen: Sinne mit Beweise« überein, wenn er annimmt, das, während die Nabelstrang hernie noch besteht, ein Z. Abschnitt des Darmes stark in die Länge wächst, dass) also demnach 2 sehleifengruppcn, ein extra— und ein intraabdoniinelles Konvolut sich aus-bilden. Doch geht er nicht so vveit wie Bist-Ideen, der streng behauptet, dals ersteres das 1leum, letzteres vor allem Jejuniim entwickelt. Uberblicken vvir nunmehr die uns zur Verfügung stehenden Embryonen: Die Nabelsehleife war in ihrer Anlage bereits sehr frühzeitig bei Embryonen von Cz· 5111111 Länge fProfilrekonstrnlction 5 und 6 des l. Teiles) zu erkennen. Schon bei einem Embryo von ca. 7 mm Länge lielz sich feststellen, dalZ der Scheitel der Nabelsehleife bereits ventral von der Stelle ri- der Bauchxvandung, dem Rand der Bruchpforta gelegen war (Profi1rekonstruktion 8), der Eintritt der NabelSCIIISHBII it! das COSIOIII des Nabelstraiiges erfolgt also zu einer Zeit, in de? del« DUCDUS Vikelbikltestinalis schon rückgebildet, der Darmstiel aber noch in Form eine-s die A. und v. omphalomesenteriea enthaltendem anfänglich noch dicken Stranges enthalten war. Dieser Stiel wird zwar sehr rasch immer dünner und 90 E. Pernlcopf :

dünner (indem sich peripherwvärts fortschreitend die Vene von ihm loslöst) (Abb. XXIX und XXXVII des l. Teiles), so dalz er schlielslich nur noch aus der A. omphalomesenterica allein besteht (Profilrelconstruktion 10 und 1l), die vom Coelomepithel überkleidet und einer Lage mesodermalen Gewebes umhüllt bleibt. Während der ganzen Zeit, solange diese Arterie in ihrem freien Anteil persistiert (bci 40 mm langen Eml:)ryonen. ist sie noch. zu finden), setzt dieses Gebilde arn Scheitel der Nabelscbleife bzwv. in. der Nachbarschaft desselben am Gekrkzse an und hängt, indem es den Bruch.sack des Nabelstrangesspassierh mit dem Gewebe dieses Stranges Zusammen. Ich setze dies hinzu, weil vielfach geärilsert wurde, dalZ ,,dieser Zusammenhang AnlalZ wirrl zum Hineintreten des Darmes in den Nabelstrang (H-is 1885 und XVI-Held l882) und auch später noch die Darmschleifen aul3erhalb der Bauehhöhle zurückhält". schen. Max-El glaubt, daIZ der Darmstiel mit dem Meehanismus der Ausbildung der Nabelschiiuxhernie nicht viel zu tun haben dürfte, zumal der Darm bereits, bevor er in den. N abelstrang eintritt, seine Verbindung mit dem Stiel gelöst hat. Obwohl dies nun. nicht ganz richtig ist, denn die A. omphalomesenterica hält ja die Verbindung mit dem Nabelstrang noch aufrecht, glaube auch ich, daB die Entstehung der Nabelschleife und des Bruclies überhaupt nicht durch diese Beziehung erklärt werden kann. Jedenfalls« ist leicht nachzuweisen, daB im Bereiche des Abschnittes DEF ein gesteigertes Längenwachsttim des Darmes einsetzt und dass die Achse der dadurch entstandenen Nabelschleife, die durch den Verlauf der A. omphalomesenterica Inarkiert ist, zu der entsprechenden Zeit eine stärkere Längenzunahme erfährt als der sagittale Bauchhöhlendurehmesser (Distanz: dorsale Leibeswand —caudaler Rand der Bruehpforte), was natürlich zur Folge haben muss, daB der Scheitel der Nabelschleife tief in die bestehende Bruchsackhöhle liineinrückt Profilrekonstruktion 7 und ll). Hierbei ist auf eine eigentümliche Erscheinung, die das Wachstum der Nabelschleife im Gefol.ge hat, hinzuweisen, auf die ich schon im l. Teile aufmerksam gemacht habe. An Hand der Profilrekonstruktioiien lälzt sich nämlich feststellen, daB auch das Coecum, welches ursprünglich mit der Marke II« zusammenfällt, der Marke it: immer näher rückt und schlieBlich bei l0 mm langen Embryonen bereits innerhalb des Bruchsackes zu liegen kommt. Das Coecum wird also durch das Längenwvachstum des Darmes gleichfalls« mit in den Nabelstrang hinausgeschobea Dies hebe ich hervor, weil damit auf die eigentümlichen Wachstumsverhältnisse im Bereiche der lxlabelschleife und des Gekröses ein Licht fällt, und daraus eventuell der schluB gezogen werden. kann, daB wohl auch im Bereiche des rechten. Schenkel der Schleife ebenfalls ein gleich— gerichteter WachstumsprozeB vor sich gehen wird, der eine ursprünglich intraabdominal gelegene Da-rm.stelle später in den Nabelstrang hinausdrängt Da uns aber hier im Bereiche des Abschnittes ab keine sicheren Marken zur Verfügung stehen, läBt sich diese Verschiebung nicht feststellen, zumal da auch die

Gefälze bei jüngeren Embryonen noch nicht so weit ausgebildet bzw. erkennbar«

sind, dalZ aus den Verhältnissen der Gefälze auf einen solchen ProzeB geschlossen werden dürfte. Allerdings zeigt der Verlauf der GefäBe bei Embryonen von l7 mm Länge, bei denen schleifen in gröBerer Anzahl noch nicht gebildet sind Gchematische Abb. l und 2), dalä auch zu dieser Zeit schon die Aste der Arteria omphalomesentericki innerhalb des Gekröses nicht den kürzesten Weg zu ihrem Die Entwicklung der Fcrni cles Magendarxnlcanales beim Menschen. 91

Versorgungsgebiet einschlagen, sondern mehr in der Richtung des Stammes verlaufen, was weiter zur Folge hat, daB Teile der Nabelschleifa die aulzerhalb der Bauchhölile liegen (die Strecken Lied) zum. Teil von Asten versorgt XII-Orden, die noch innerhalb der Bauchhöhle entspringen. Da wir aber bei jüngeren Embryonen über die Verhältnisse, über die Urspriiiige der Aste und deren Ver— lauf nichts aussagen konnten, läBt sich daraus ein sicheres Urteil über den Wachs— tumsprozelz im Bereiche der Nabelschleife und des Gekröses nicht abgeben. Jedenfalls geht daraus hervor, dass wir die Marke O, so ivie es MCZZZ tut, nicht als sichere Identifikationsinarke ansehen dürfen, da es nicht von der Hand zu weisen. ist, dals auch der intraabdominale Teil des Diinndarmes ein stärkeres Längenwachstum aufweist und so dadurch auch später noch i1nmer mehr Darm— teile in den Nabelstrang hinausgedrängt vverden Bei ca. 15 mm langen Embryonen Ærofilrekonstruktioii Il und Embryo Ha 7, Abb. l) scheint nun, wie auch aus spätereri Angaben hervorgehen wish-d, die Achse der Nabelschleife relativ zum sagittalen Durchmesser der Leibeshöhle die gröBte Länge zu besitzen. Das Verhältnis. dieser Distanzen beträgt bei 7 mm langen Einbryoiien l : l, bei Ma 3 (l0 mm) ca. 2 : l, bei Ma l 3 : l,2. Die Achse der Nabelschleife ist also zu der Zeit, in der die Schlcifenbildung einsctzt, um fast das dreifache länger als der sagittale Durchmesser der Bauchhöhle Bei Ha 7 milzt dann diese Distanz bereits 2 inne. Sie hat also gegenüber Ma l beträchtlich zugenommen, doch erfolgt zu der Zeit noch keine Zurücknahme der schleifen in die Bauchhöhle, da, wie wir feststellen werden, auch das Längenwsachstum der Achse noch gleichen Schritt hält.

verfolgen wir nunmehr die Ausbildung der schleifen: Bei Ha 7 ist bereits die Anlage einer Schleife (Abb. l) deutlich zu erkennen. Bei Po l sind, wenn wir von dem Endabschnitt ed absehen, bereits 2 mächtige Schleifen gebildet (Abb. 3). Bei Li2 und Ha3 sind 3 vertikal gestellte Schleifen zu finden, deren Scheitel zum Teil unter dem Gekröse nach links herübergebogen erscheinen. Bei Peh l, bei dem das extraabdominale Schleifeiikonvolut stark zusammengeballt war, biegt auch der Endabsclmitt cd stark schleifenartig um, so claB dieses Iconvolut im ganzen aus 4 Schleifen besteht. Hierbei lieB sich am Scheitel der ehemaligen Nabelschleife ein Ansatz zur Bildung einer Doppelspirale erkennen. Der intraabdominal gelegene Abschnitt ei) zeigt auch bei diesem Embryo noch keine richtige schleifenbildung, bloB die Flexiira e; prägt sich iinmer schärfer aus und usandelt sich schliesslich, indem sie sich unter dem Gekrösestiel nach links zu verscl1iebt, zu einer Uckörmigen schleife um, deren Scheitel bei 30 mm langen Embryonen zumeist veiitralwärts gerichtet ist (Abb. 7a) und deren Schenkel parallel übereinander liegen. Da wir festgestellt haben, dals nicht die Marke a, sondern die Flexura a: zur Duedetiojejuiialbieguiig wird, liann also jedenfalls in der Folge diese Uckörmige Schleife auch zur Ausbildung des intraabdomiiialen Koiivolutses beitragen. — Der erste Eindruck, den man aus dieser Betrachtung erhält, ist wohl der, dalZ der intraabdoininale Abschnitt in dieser Entvvicklungspericde nicht besonders stark in die Länge gewsachseii ist, wogegeii der extraabdominale Anteil sich niächtig entfaltet. Die Längcnrnalsze der einzelnen Abschnitte scheinen dies zu bestätigen. Ich verxveiise diesbeziiglich auf die Tabelle l. Bei Ha 7 Inilzt der Abschnitt was) 3,9, der Anteil bcd 7,l mm. Bei Peh 4 lälzt 92 E. Pe1"nkopf:

sieh nun eine starke Längenziinahme des extraabdominalen Anteiles feststellen. Während der intraabdominale noch kurz ist (das gleiche gilt auch noch für die E. Ha 3 und Peh l), hat das extraabdominale Konvolut zur selben Zeit, wie der Vergleich mit den älteren Embryonen zeigt, seine gröBte Länge erreicht (55 mm). Ob nun aber tatsächlich diese starke Zunahme blosz auf das Längenwachstum des extraabdominalen Anteiles zurückzuführen ist, kann so ohne weiteres nach dem, was wir früher ausgesagt haben, nicht mehr angenommen werden. Wenn wir bedenken, wie das Coecum allmählich. in den Nabelstrang hinaus verschoben wird, welchen Verlauf im Gkekröse die Arterienäste bei diesem Objekt einschlagen, ist man eher geneigt, anzunehmen, dass) auch die Marke s) keine sichere Identifikationsmarke ist, dass also an der Bildung des extraabdominalen Konvolutes auch das Wachstum der intraabdominalen Strecke beteiligt sein kann. sicheres darüber lässt sieh nun freilich nicht aussagen. 1eh hebe dies hervor, um zu zeigen, wie vorsichtig man in der Beurteilung solcher Wachstumsverhältnisse sein muss. Immerhin scheint aber doch zu dieser Zeit im Gebiete des Scheitels der ehemaligen Nabelschleife noch ein besonders rasches Längenwachstum vorzuherrschen, da ja die strecke ed, die sicher zu identifizieren ist, in der in Betracht kommenden Zeit sich beinahe um das 10fachc verlängert hat, während der übrige Anteil zacblosz um das 5fache zugenommen hat. Hervorzuheben ist noch, dass die Schleifen des extraabdominalen Konvolutca wie auch der Vergleich mit den von Moll, Bei-reisen und Elcestorn beschriebenen Stadien lehrt, in ihrer Anordnung und EinStellung eine ziemliche Regelmäszigkeit aufweisen. Auf eine Erörterung der Momente, welche eine derartige regelmäszige Einstellung der schleifen bedingen, will ich hier nicht eingehen. Eine solche Erörterung würde auch nicht viel des Tatsächlichen zutage fördern können; doch sei hier noch folgendes erwähnt, was andere Autorcn über diese Regelmäszigkeit in der Ausbildung der ersten Sekundärschleifen aussagen. Vogt hebt als Bedingungen für die Entstehung solcher regelmässig alternierender Schleifen hervor: Befestigung, also Nicht— drehbarkeit des Scheitels und Ver-harren des einen Schenkels im gleichen Längenverhältnis mit der Achse der Primärschleifa also überwiegendes Wachstum des anderen schenkels Im Bereiche des Scheitels kann, vorausgesetzt, dass) die Schenkel hier noch gleiches Wachstum besitzen und eine gewisse Beweglichkeit des Scheitels möglich ist, auch noch die Bildung von sogenannten Doppelspiralen eintreten. Wie wir gesehen haben, zeigt sich tatsächlich auch bei einem unserer Objekte ein Ansatz zu einer Doppelspiralbildung doch ist die spiraldrehung auffa1lenderweise entgegengesetzt der Drehung, die man erwarten würde, wenn man die Nabelschleifentorsion im Auge hat. Ob nun tatsächlich im Entwicklungsprozesz diese angeführten Momente Bedingungen mechanischer Natur darstellen, das geringe Längenwachstum der schleifenachse und des Kolonschenkels massgebend ist für die Entstehung der vertikal angcordneten, alternierenden sekundärschleifen, ist natürlich nicht nachweisbar, da ja immerhin noch angenommen werden kann, dass beide Vorgänge, das Wachstum des Kolonsehenkels und das des Dünndarmschenkels, sich nicht unmittelbar mechanisch beeinflussen, sondern vielmehr koordiniert, gewissermaszen von einem höherem Orte aus beherrscht und geleitet werden. Auf eine nähere Kritik der Vogt schen Auffassung bezüglich der Bedeutung der Flexura duodenojejunalis und der im Nabelring gelegenen Die Entwicklung der Form des Msagendarmkanales beim. MSIISDIISIL 93

Schlinge für die Einstellung der sekundären Jejunalsehleife im Bruchsacke sei gleichfalls hier noch nicht eingegangen. Ich hoffe, in einem Schlulzkapitel dieser « «— · I erörtern zu köm16IlArbeixekxklzplxklzf Tiksgkxldtii rcizlie weitere Ausbildung der Schleifen: Bei Ixla und E I erscheint auch intraabdominal ein mächtiges Jsfhlelfenkonvoluk gebllsieks Eine nähere Untersuchung zeigt, dali hier aufs-er einigen kürzeren, verschieden ein— gestellten schleifen, die an die Flexura a: anschlieBeii (Abb. 8 und 9), 2 mächtige Schleifen zu finden sind, die annähernd noch eine Stellung aufweisen, wie sie ursprünglich im Nebelstrang zu finden war. sie liegen rechts Im Mesenterium und erscheinen mit- ihren langen Schenkeln nach links zu herübergebogeii (Abb. 8a und 9). Ferner ist auf den ersten Blick zu erkennen, dals da-s extraabdorninale Konvolut schon etwas an Grölze abgenommen hat, das? bei E I der Abschnitt be nurmehr eine Vertikalschleifa das Endstück ed! eine kornplexe Uckörmige Schleife bildet. Es fehleii also hier am extraabdominaleii Teil bereits die zwei vertikalcii gestellten schleifen l und Z. Die beiden folgenden Embryoxnen zeigen einen weiteren Fortschritt; in der Ausbildung des iiitraabdomiiialcii Konvolutes Bei Ha 12 erscheint noch ein kurzer Abschnitt (cd) aulzerhalb der Bauchhühle ge— legen, die Einmündung des Ileurn in das Coecum und der eliemalige Scheitel der Nabelschleife liegen hierbei schon intraabdominaL Bei Eh 4 besteht überhaupt kein extnaabdominales Icoiivclut mehr, es reicht nur noch gerade der Appendix in den Bruclisack hinein. In beiden Fällen enthält das intraabdominale Iconvolut wieder kürzere, unter dem Magen und Kolcn gelegene Schleifen, die bei beiden Embryonen wieder verschieden eingestellt sind und längere Schleifen, die zum Teil rechts vom Gekröse zum Vorschein. kommen (Abb. II) und hier vertikal angeordnet sind. Die Schenkel dieser schleifen sind zum Teil aufs-erordentlich lang, verschieden stark gekrümmt und wieder nach links unter dem Kolon herübergebogeix Bei Ma- 4 (Abb. l2 b) finden sich rechts vom Mesenterium noch 4 solche Vertikalschleifein die die ursprüngliche Stellung im. Nabelstrang bewahrt haben, nsährend die links vom Gekröse gelegenen ziemlich ungeordnet, z. T. in sagittalen z. T. in frontaler Richtung ziehen. Die Verbindung zwischen. den beiden Anteileii des Konvolutes wird durch ein Querstiiclc hergestellt, das vielfach abgebogen die Medianebene unter dem Duodenum passiert. Dali wir die 4 rechts gelegenen Schleifen (bei Eh 4 und Ma 4) nicht etwa mit den ursprünglich im Nabelstrang gelegenen Vertikalschleifeii identifizieren dürfen, geht schon daraus hervor, dals der Scheitelpunkt der ehemaligen Nabelschleife c, der sich bei Eh 4 noch annähernd feststellen lieb, am Beginne der ersten, rechts. gelegenen Vertikalschleife zu setzen ist. Es scheinen also ursprünglich rechts gelegene Anteile der Vertikalschleifen nach der Reposition vollständig unter dem Gekröse nach links herüber gedrängt zu werden. Somit beteiligen sich auch schon -zu der Zeit ehemals rechts im Nabelstrang gelegene Schleifen (l., 2., 3.) an der Bildung des links vom Gekröse gelegenen intraabdorninalen Konvolutes Bei dieser Lageverschiebung scheinen sie allerdings ihre ursprüngliche Einstellung zu verlieren, es ist aber man els jeder weiteren Anhaltspunkte unmöglich, sie« hier wieder identifizieren zu kgönnen —- Sehen wir uns nun die Tabelle l und 2 an. Auch diese lehrt, daB sofort mit dem Auftreten des intraabdominalen Konvolutes das extraabdominale an Länge bedeutend abnimmt Dieses milzt bei 94 · E. Pernkoph

Na 32 mm, während die schleifen des intraabdominalen Teiles zusammen eine Länge von 42,5 mm. ergeben. Es hat sieh demnach, wenn wir Peh l zum Ver— gleich hernehmen, der extraabdominale Teil um 23 mm verkürzt. Reehnen wir diese Differenz zur Länge des intraabdominalen Teiles (ab) bei Peh I hinzu, so ergibt sich beinahe schon die Länge des intraabdominalen Konvolutes bei Na. Daraus würde also gleichfalls hervorgehen, daB dieses Konvolut sich der Haupt» sache nach durch Verminderung des im Nabelstrang gelegenen Teiles, also durch Aufnahme der extraabdoininaleii Schleifen gebildet hat. Die Schlinge xa scheint jedenfalls an der Bildung des intraabdominalen Konvolutes nicht im besonderen MaBe beteiligt zu sein. Die bei Na vorhandenen, zum Teil unter dem Riesen« terium gelegenen schleifen wären also demnach im grossen, und ganzen aus den. ursprünglich im Nabclstrang gelegenen schleifen 1 und 2 hervorgegangen und nur das Anfangsstüek des Konvolutes mit seinen sagittal gestellten Windungen wäre aus der Schleife xa abzuleiten. Hierfür spricht aulser dem. La-geverhältnisdieser Schleifen auch. noch der Umstand, dalz die zuerst genannten Schleifen zum Teil von Artcrien versorgt werden, die distal vom Ursprung der Ileoeolica entspringen (schematische Abb. 4). Auch die Längenverhältiiisse bei E 1 scheinen diese Auffassung· zu bestätigen. Das extraabdominale Konvolut miBt hier 29 mm, das intraabdominalc 54 mm. Es erscheint also der l. Teil weiter ver— kürzt, xvährend der in der Bauchhöhle gelegene dementsprechend zugenommen hat. Bei Ha l2 ist der umbilicale Teil nur mehr 16 mm lang, der intraabdominalc milzt nach Repositsion der Z. Sekundärschleife schon 88 mm. Bei Eh 4 und Ma 4, bei denen kein extraabdominales Konvolut vorliegt, beträgt dann die Länge des Dünndarmes ohne Duodenum. 128 bzw. l60 mm. «— Aus diesen Feststellungen ergibt sich also gegenüber der Darstellung der früher genannten Autoren folgendes: Mit der Rückbildung des freien Anteiles der A. omphalomesentcrica besteht im ganzen Verlaufe des Dünndarmes keine Identifikatioiismarke mehr. Es ist daher völlig unmöglich, da die schleifen besonders links keine regelmälzige Anordnung mehr besitzen, nach der Rcposition die einzelnen schleifengruppen wieder erkennen zu können und sie etwa, so wie dies MaZZ tut, mit bestimmten Teilen der ehemaligen Sekundärschleifen gleichzusetzen J a es ist nicht einmal möglich, selbst wenn wir die GefäBe mit berücksichtigen, festzustellen, welche Abschnitte aus dem ursprünglich extraabdominalen Anteil und welche an. Ort und Stelle aus dem in der Bauchhöhle verbliebenen Anteil hervorgegangen sind,

l denn es finden sich auch schon bei jüngeren Embryonen regelmälzig proximal

von der Ileoeolica entspringende Äste Gchematische Abb. 1—3), die noch das extraabdomiiiale Iionvolut versorgen. Die Annahme Zerrissen-s, dals dieses Konvolut nur Ileum, das intraabdominale hingegen Jejunum bildet, ist daher nicht zutreffend Aber auch die Darstellung Blcclzorns stimmt nicht mit den Tatsachen überein. Die schleife a, seine Duodenojejunalschleife, ist zwar selbst— verständlich am Aufbau dieses Konvolutcs beteiligt, aber nicht in dein Ausmal3, wie Efcelzorn es annimmt. Sie bildet sicherlich nur das Anfangs-Stück des Jcjunums, kein eigenes selbständiges Schleifenkonvolut und kann daher nicht als gleichwertig mit der Nabelschleifc angesehen werden. —— Unsere Untersuchung lehrt demnach folgendes: Die Bildung des jntraabdomiiialen Konvolutes setzt erst mit der Zurücknahme der extraabdominalen schleifen ein. Diese Rück— Die Entwicklung» der Form des Magcndaismlcanales beim Menschen. 95

nahme erfolgt so, dalz zuerst die zwei oralwärts gelegenen Vertikalschleifem dann die dritte und schlielzlicli auch das Endstück cd mit dem Coecum aufgenommen werden. Das intraabdoIninale Konvolut scheint daher der Hauptsache nach aus den ursprünglich im Nabelstraiig gelegenen Schleifen hervorzugehen, die vorerst ihre ursprüngliche Anordnung noch bewahren, allmählich aber nach links herüberdrängeii und dabei ihre regelmälzige Anordnung aufgeben können. Im geringen Halse« ist; auch die, von Anfang an in der Bauehhöhle gelegen-e Schleife a am Aufbau des Konvolutes beteiligt. Da in dem Momente, in dem Platz für die Ausbildung der Duodenojejurialschleife geschaffen wird, auch sofort eine Rück— Wanderung der Umbilicalschleifen einsetzt, später aber keinerlei Identifikationa Punkte mehr zur Verfügung stehen und auch die Schleifen ihre ursprüngliche Anordnung links aufgeben, ist es ganz unmöglich genau anzugeben, vvelche und, wieviel Schleifengruppen aus der intraabdominalen Strecke xab hervorgegangen sind. Da wir aulzerdem nach dem, was wir früher ausgesagt haben, keinen Grund haben, anzunehmen, dalz die Marke b ein Fixpuiikt ist, die intraabdominale strecke also auch an der Schaffung des extraabdominalen Iconvolutes beteiligt sein kann, hat es keinerlei Sinn. mehr, eine scharfe Trennung der Darmanlage in einen extraabdominalen und intraabdomiiialen Teil vorzunehmen und etwsa 2 besondere Wachstums-strecken zu unterscheiden. Es ist daher ganz unstatthaft, zu sagen, dalz der umbilicale Teil Ileum, der intraabdorninale Jejunum ausbildet.

Welches sind nun die Kräfte, welche die Repositioii des Nabelschnurbruchis sackcs herbeiführen, oder wenn wir uns vorsichtiger ausdrücken wollen, welches

ist der Mechanismus, in dessen Gefolge sich die allinahliche Rückverlagerung der Dünndarrnschlingen vollzieht? Wir hatten schon früher die Ansichten einiger Autoren darüber angeführt, so die Meinung Barth-jene, dalz in der hier in Betracht kommenden Zeit die Wirbelsäule eine Änderung ihrer Krümmung erleidet und so Platz für die Düniidarmschlingen in der Bauchhöhle geschaffen wird. Von einer solchen Umäriderung liajtin ebensowenig die Rede sein (vgl. die scheinatischen Abb. Ja, b und c, aus denen hervorgeht, daB auch bei 40 mm langen Embryonen noch eine leichte Ventralflexion im lumbosacralen Abschnitt besteht), vvie davon, dalz durch eine Kranialxvartsverschiebung des Magens, d. h. durch ein stärker-es Wachstum des unteren Rumpfteiles Raum geschaffen und so der Darm von selbst, wie Matt meint, in die Leibeshöhle zuriickfällt. Bei keiriein der Einbryoneii aus der entsprechenden Entwicklungsperiode lieB sieh feststellen (vgl. die scl1em. Abb. 8), dalZ tatsächlich der Magen zu irgendeiner Zeit soweit caudal gelegen ist, wie Malt es angibt. Ältere Autoren, wie dhzjezd (l88l), nehmen als Vorbedingung das Reilzeii des Ductus vitellointestinalis an. This-dickem (l852) meint, daIZ ,,physiologischerweise die Zurücklagerung in die Bauchhöhle durch eine Ver— kiirzuiig des Mesenteriiims erfolgc und bei einer gewissen Erschlaffung desselben ausbleibeT Ewas N sicheres, was Pfg-irdischer« mit dieser Verkürzung meint, gibt dieser Autor nicht an. In jijtigstier Zeit hat Vogt« (1920) wieder die Aufmerksam— keit auf diesen Vorgang gelenkt. Bis-engen (l9l4) meint nämlich, daB durch den Druck der Leber die N abelschleife caudalwärts geprelit wird, und zwar mit einer Gewalt, die groB genug ist, um die Repositionshindernisse zu überwinden und die extraabdominal gelegenen Schleifen wieder in die Bauchhöhle zu ziehen.

Auch diese Erklärung kann wohl, wie Vogt richtig betont, nicht TBOIIV DSFHSCHBSIL 96 E. Pernlcopfj

da die Leber zu dieser Zeit einen wenig konsistentem plastischen Blutschwamm darstellt, ihr eine besondere Druckwirkung daher wohl nicht zuzuschreiben ist. - Überlegen wir, welche Veränderung die Reposition begleiten. Wir stellten

früher dar, auf welche Weise die physiologische Nabelschiiurhernie zustande kommt und versuchten ihre Entstehung vor allem mit dem Hinweis auf die Differenzen in der Längenzunahme der Nabelsehleifenachse und des sagittalen

Bauchhöhlendurohmessers zu erklären. Untersuchen wir in dieser Hinsicht die

Verhältnisse weiter. Ich habe zu diesem Zweck die DISIDHIIZGUI dorsale Leibes— wand bis zum caudaleti Rand der Bruchpkorte bzw. bis zur Ileocoecalgegend »,«,.-« gemessen und die Länge

der Achse der Nabelschleife (längs der Arterie omphalomesenterica) bei allen bisher be— schriebenen Embryonen und an einerReihe von sagittal geschnittenen Objekten bestimmt. Bei den älteren Embryonen, bei denen der Darm schon reponiert war, konnte natürlich die Länge der Achse der Primärschleife vom Fulåpunkte derselben, das ist vom Gekrösstiel bis zum ehemaligen Scheitel c, nicht mehr genau angegeben werden, da bei diesen

i.-----x. schemat. Abt. 8a. Konturen des liuinkjfes nach einem EmbkyonekldiesekpUnkt sagittalschiiitt von einen) ca. 30111111 langen E1nb. Darm— nicht mein· zu hgsjzjkkp Verlauf schematisch eingezeichnelz Der Nabelschxiurbrucli im Stadium der vollen Ausbildung. ca. 8facl1 vergrössert.

men war. Die Messung

, ergab, wie die Tabelle 2 zeigt, folgende Zahlen: Bei einem 15 mm langen Embryo ist das Verhältnis

dieser Distanzeii wie l : 2 : 3. Bei einem 20 mm langen Embryo, bei dem die sohleifenbildung im Nabelstrang schon eingesetzt hat, hat sich dieses Verhältnis nur wenig geändert (2 : 4 : 5). Die Längenztinahmen der Achse und des sagittalen Bauehhöhlendurohmessers sind also annähernd entsprechende. Etwas anders stellt sieh dieses Verhältnis bei einem 30 mm langen Embryo dar. Hier hat sich der Durchmesser auf 3, bei 35 mm langen Embryonen bereits auf 4 mm erhöht, wogegen die Achse nur um weniges an Länge zugenommen hat (5,5 mm). Das Coeoum rückt hierbei im Bruchsack der Bruohpforte immer näher. Zur selben Zeit ist bereits ein Teil der schleifen reponiert Die Veränderung im Verhältnis dieser Distanz-en hält weiter an. Bei 40 mm langen Embryonen miBt der Bauchhöhlendurchmesser schon 5,5 mm, die Distanz bis zum Coecum nur 4,5 mm.

»Diese Zahlenverhältnisse wurden (ausgenommen 2 Embryonen, bei denen wohl Die Entwicklung« der Form des Magendarnikanalcs beim Menschen. 97

stärkere individuelle Schwankungen in der Ausbildung der Grölsenverhältnisse vorlagen) selbstverständlich durch Messungen an einer gröBeren Reihe von Embryonen festgestellt. Zur Illustration habe ich die schematischen Abb. 8a, b und c beigegeben, die sagittale schnitte der unteren Rumpfhälfte darstellen. (Die Konturen des Rumpfes, der Wirbelsäule, des Nabelstranges und der Leibeswand wurden nach einem schnitte aus einer Sagittalschnittserieeines ca. 30, 35 und 40 mm langen Embryos abgenommen und dann in diese Abbildung der Verlauf des Diinndarmes schematisch und -linear eingezeichnet, wie er sich bei einer Profilbetrachtung des Embryos darstellen wär— l » de.) ·» (’I«——’«« markieren «« i . die Distanz dorsale j · , J

Ums-If.

Leibeswand — Bruchpforte, c ist der Schei tel der Nabelschleife,

d die Einmiindung des

Ileum in das Coec um.) s Die Bilder zeigen, wie zuerst (Abb. 8a) alle 4 schleifen, später f« · (Abb. 8b) nur mehr 2 Schleifen im Nabel— strang liegen, während 2 gröBere Verti


kalschleifen schon re— »« ». «»--«. » — - - »» s «— s« «! L l«...««J-". ponlekß Huld, und wle . CJ -——--»« K» ppgkrssclexcsiä «» s« « v · «! I.

S. s E schlielzlich (Abb. 8c) I

alle Schlingen mit dem Coecum in die

B .. auohhohle» Ewige· scheinet. Abb. 8b. Konturen des Rumpfes nach einem sagittalnommen sind, del' schnitt von einem ca. 35 mm langen E. (Darmver1auk schetnatiscli

Bruchsaok aber in cingezeichnetJ Der Nabelsclinurbruch im Stadium der Rück— Form eines, kurzen bi1dung. ca. 8fach vergröisert

Divertikels noch er halten ist. Aus diesen Feststellungen geht folgendes hervor: Während anfänglich d1e Längenzunahme der Achse die des sagittalen Durchmessers übertrifft, später kUPZO Zeit das verhältnis gleichbleibt, zeigt sich bei 30—40 mm langen Embryonen eine stärkere Zunahme des Bauchhöhlendurchmessers Es scheint also in dieser Periode, während peripher, längs des Darmes das Flächenwachstum des Gekröses ein sehr groBes ist, die Längenzunahme desselben längs der Achse, die dllkeh den Verlauf der Omphalomesenterica markiert ist, und damit auch das Wachstum des KOI0nschenkels nur ein sehr geringes zu sein. Auf diesen eigen— tiimlichen Wachstumsprozelz weisen aber auch noch andere Momente hin. Ich verweise vor allem auf die Urspriinge der Diinndarmarterien, vor allem der Ileocolica. Diese Arterie entspringt bei I-Ia 7 und Po I noch ventral von der Zeitschr. f. d. ges. Anat. I. Abt. Bd. 7'7. 7

H . III-T. «««««f C« 98 E. Pernkopf:

Marke b, bei Peh 4 bereits dorsal davon innerhalb der Bauchhöhle, bei Na und E l nahe dem Stiel, bei Ha l2 schon zusammen mit den meisten Diinndarmarterien innerhalb des Stieles (vgl. schem. Abb. l—6). Ich habe bei den meisten Embryonen auch noch die Länge der A. omphalomesenterica vom Ursprung derselben bis zum Abgang der Ileocolica gemessen. Sie beträgt bei Ha 7 nicht ganz 4, bei Peh l 4,5 mm und bei Ha l2 ca. 5 mm. sDiese Distanz betrifft also eine Strecke der Arterie, die bei Ha 7 zum Teil noch zwischen den beiden Schleifenschenkelm bei Ha 12 schon innerhalb des Gsekrösstieles lag. Diese geringe LängenzunahIne weist also gleichfalls auf das geringe Wachstum des Mesenterium commune längs der Achse hin und ist . wohl nicht daraus zu erklären, daB die Urspriinge der Ileocolica und der J ej unalarterien am Stamme in proximaler Richtung wandern . Auch die Annäheruiig der Austrittsstelle der Arteria omph alomeserk terica an den Gekrös Stiel, die ursprünglich bei Ha7 ganz nahe am i.------. Scheitel der Nabel Sche1nat. Ahn. 8 c. Konturen des Rnnipfes nach einem SagittaL sohleife erfolgt, scheint; schnitt von einem ca. 40111111 langen Jslmkk Clslarmverlank sehe— darauf zum Teil we· niatiscli emgezeichnetJ Der Bisuchsackinhalt Ist repon1ert, der nigsteljs zurückzufühSack selber stellt en) kurzes Dnserttkel des Bauchfelles klar, 1 E« kl « ils-s ca. lnnn weit in clen Nabelstriing hinabreic-.l1t. ca. Gfacli THE« m m ans? Hut» vkzxigkkj 139 H« diesem Wachstumspro zesse steht ferner jener Vorgang, den wir früher als Konzentration der Gelcröse an ihrem Stiel aufgefalzt haben und der zur Folge hat, daB dieser Stiel an Länge stark zunimmt und immer weiter periphere Anteile des Mesenteriums längs der Achse in den Stiel einbezogen werden, d. h. innerhalb der Konkavität des Duodenalbogens zu liegen kommen. — Die Riickwanderung der Diinndarmschleifen tritt also im Gefolge einer Wachstumsdifferenz ein, nur ist nunmehr diese Differenz entgegengesetzt, d. h. die Zunahme des Bauchhöhlendurchmessers ist in dieser Zeit grösser, die der Nabelschleifen— achse geringer, während es ja bei der Bildung der Nabelstranghernie gerade

Ast-»F. Die Entwicklung der Form des Magendartnlcanales beim Menschen. 99

umgekehrt war. Dies besagt also, daB der Bruchpfortenrand sich vvährend der betreffenden Entwicklungsperiode infolge Wachstum der Leibeswand über die Nabelschleife und die von ihr gebildeten Sekundärschleifen ventralwärts verschiebt, die schleifen also so von selbst in die Bauchhöhle zu liegen kommen werden. Inwiefern sich hierbei die Leber aktiv beteiligt, d. h. ob sie durch ihr Wachstum etwa die ventrale Leibeswand auBerdem ventralvvärts verdrängt, vermag ich natürlich nicht auszusagen, dies scheint mir aber aus gewissen Gründen sehr unwahrscheinlich zu sein. Natürlich könnten aulzer diesem geschilderten Mechanismus, der in einer Wachstutnslcoordination der Leibesxvaiid urrd der Nabelschleife gegeben ist, auch noch andere Faktoren eine Rolle spielen: so die Eigenbewegung des Darmes und eine tatsächliche mechanische Reposition durch das wuchernde, nachdrängende Gkrundgewebe des Nabe1st-ranges, welches gewissermalzen durch Druck den Darm reponieren könnte. Ich glaube aber nicht, daB diese Momente tatsächlich eine Bedeutung gewinnen, denn erstens ist die Muskelscliicht des Darmes, besonders im Bereiche des Coccums, noch nicht entsprechend differenziert, und dann erscheint die Bruchsackhöhle, wie ervvähnt, auch nach der teilweisen Rüclcnahme der schleife noch grösser, als zur Aufnahme des verkleinerten Iconvolutes nötig ist. Die Rückbildung und Verödung der Höhle ist Zudem noch lange nicht zu einer Zeit beendet, in der der Darm schon vollständig in die Bauchhöhle aufgenommen ist. Im übrigen aber Ivürde eines dieser Momente für sich allein noch nicht genügen. In beiden Fälleii hätte

gleichzeitig dabei auch eine entsprechende Volumzunahme der Bauchhöhle, vor allem im sagittalen Durchmesser, zu erfolgen. Es entspricht daher nur dem Prinzip der Einfachheit und Sparsamkeit in der Forschung, vvenn wir den Mechanismus, der in jedem Falle unbedingt eintreten mulZ und den wir aus den vorausgehenden Messungen erschlielzen können, als allein xvirkeiid annehmen, da er für sich allein schon die Rseposition der Hernie im Gefolge haben mulsk Die Reposition erfolgt somit gewissermalzen passiv, aber nicht rein mechanisch durch Druck oder Zug, sondern bloB durch Änderung der nachbarlichen Beziehungen der Nabelschleife zur Umgebung, d. h. zur Bruchpforte, infolge einer eigenartigen Wachstumskoordination Es ist leicht vorstellbar, dalZ etwa dann, wenn diese Wachstumskoordiiiation eine Störung erleidet, sei es, daB der Bauchhöhleip durch1nesser nicht entsprechend zunimmt oder die Nabelschleife allzu stark in die Länge wächst, dass dann ein Teil des Düiindarmes innerhalb des Bruchsackes liegenbleiben kann und so die physiologische Nabelschnurhernie bestehen bleibt. Natürlich lälzt sich nicht feststellen, ob eine angeborene Nabelstranghernie tatsächlich auf ein Bestehenbleiben der physiologischen Hernie zurück— zuführen ist, oder ob sich sekundär (B5«oma77- l9l1) während des intrauteriiieii Lebens neuerdings infolge irgeiidvvelcher Ursachen eine Nabelstranghernie gebildet hat. (Nach Abschlulz dieses Teiles wurde ich auf eine Arbeit Tltsclas aufmerksam, indem dieser Autor gleichfalls die Frage nach den Ursachen und Kräften der Reposition anschneidet. Tltsola neigt der Auffassung Bromcxsts zu, doch sucht er diese insofern zu modifizieren, als er annimmt, daB der Wachs— tumsdruck der Leber nicht bloB caudal, sondern auch ventralwärts zur Wirkung kommt und die ventra1e Bauchwandung verdrängt. Infolge dieser Vorwölbung der Leber entfernt sich, wie Tit-solt:- sich ausdrückt, der Nabel recht bedeutend

III! 100 E. Pernkopk

von der Befestigungsstelle des Mesenteriums, und da die Nabelschleife nicht der raschen Zunahme dieses Sagittalmalzes im Wachstum folgt, entsteht in bezug auf das im Nabelstrang ge1egene Darmpaket ein kräftiger dorsalwärts gerichteter Zug. Ob nun tatsächlich die Leber das aktive Moment darstellt, lielzen wir dahingestellt. Es sind keinerlei Anhaltspunkte dafür zu finden, die darauf schlielZen lassen würden. Nachweisbar und feststellbar sind nur die Verschieden— heiten in der Zunahme des Bauchhöhlendurchmessers und der Länge der Nabelschleifenachse, die ja für sieh allein schon die Reposition vollständig erklären. Ich muB daher die Bemerkung Tlxsolcta dalz mit dieser Veränderung eine ZugWirkung, also ein einfaches mechanisches Moment, Platz greift, zurückweisen, da die Einführung eines solchen Momentes für das Verständnis dieses Prozesses nicht gleichgültig sein kann.) —-—— Der Vorgang der Reposition ist also rein als Folge einer Wachstumskoordination Zwischen Leibeswand und Leber einerseits und der Nabelschleife andererseits aufzufassen, also auf das Spiel verschiedener zusammenwirkender Wachstumsfaktoren und nicht etwa auf einen einfachen mechanischen Faktor zurückzuführen. Auch diese Analyse ist also ein Beispiel dafür, wie vorsichtig wir in der Annahme einfachwirkender mechanischer Mo— mente sein müssen, selbst bei solchen Vorgängen, die bloB eine einfache LageVeränderung zweier Organe zueinander zur Folge haben.

Es interessiert uns nun nur noch eine Frage: Wie vollzieht sich die Rück— bildung des Bruchsackes? Über diesen Vorgang liegen in der Literatur keine Angaben vor, auch nicht in den Arbeiten, in denen Fälle von angeborener Nabelstranghernie geschildert werden. BloB eine Bemerkung Mut-US finde ich, die mir aber überaus unklar erscheint. Ich zitiere wörtlich, was Max» darüber aussagt: ,,Bei Einbryonen von 40 mm Länge befindet sich der Darm entweder im Nabelstrang oder schon in der Bauchhöhle Ist das .letztere der Fall, so ist die Verbindung zwischen Nabelstrang und Bauchhöhle offen und von einer dünnen Membran umgeben, welche zeigt, daB auch diese Verbindung sich schlielzen wird. Diese Membran verschlieBt nun diese Offnung und später wandern die Musculi recti in dieselben ein, um die Bauchwandung zu vervollständigen« Wie sich Mal! diesen VerschlulZ vorstellt, ist mir nicht ganz klar. Von einer solchen Membran ist, wie wir uns überzeugen können, nichts zu finden. Die Recti behalten auch später ihre Stellung zur Bruchpforte, richtiger gesagt zum Nabelring bei, wie bei den jüngeren Embryonen. DaB Max« hiermit nicht gemeint hat, daB der Bauchstiel an seinem Ansatz sich ausdehnt und in die Bauchwandung einbezogen wird, geht aus einer anderen Bemerkung hervor. Wäre dies der Fall, so müszten, wie Max» richtig bemerkt, Stadien gefunden werden, bei denen die Recti in den Nabelstrang eingewandert sind und den im Nabelstrang gelegenen Darm umschlielzen — Nach dem, was wir bei unseren Embryonen gesehen-haben, glaube ich in der Lage zu sein, die Art und Weise der Rückbildung schildern zu können. Die Bruchpforte ist, wie wir gesehen haben, zuerst, solange Iioeh die I-Iernie besteht, oval begrenzt und milzt in: frontalen Durchmesser 2 mm (Abb. 8c). Schon während der Reposition verkleinert sich mit der Rückverlagerung der einzelnen Schleifen die Bruchsackhöhle zusehends, doch nicht in dem Habe, daB sie bei 35 mm langen Embryonen vollkommen von dem Rest des Iconvolutes ausgefüllt werden würde. 1n dieser Periode wuchert Die Entwicklung der Form des Magendarnilcanales beim llienschen 101

besonders stark das die Arteriae umbilicales umhüllende Bindegewebe (embryonale Adventitia), nicht bloB im Bereiche des Nabelstranges und am caudaleti Rand der Pforte, sondern auch dort, wo die Aa. an der ventralen Bauchwand nach oben verlaufen. Hierbei werfen sich die Arterien im Gegensatz zur Vene dort, wo sie in den Nabelstrang abbiegen, stark auf, so dalz hierdurch die Pforte be— trächtlich verengt und nach der vollständigen Reposition des Darmes zu einem fast halbmondförmigen Spalt umgestaltet wird (Abb. II c). Der frontale Durch— messer der Pforte nimmt hierbei absolut an Grölze ab, so dals er bei 40 mm langen Embryonen nur mehr einen Millimeter miBL Es findet also gleichzeitig eine starke, konzeiitisische Verengerurig des Nabelringes und Zusammenschnüisuiig des N abelstranges an seiner Insertion statt. Auch die ehemals tveite Höhle des Bruchsackes zeigt im Querschnitt des Nabelstraiiges schon ein halbmondföriniges Lumen, da die caudale linke Wand durch die Umbilicalarterien stark vorgewsölbt wird. schliesslich stellt der Sack bei 40 mm langen Embryonen ein peritoneales Divertikel dar, das gen-ähnlich rechts Von den Aa. u1nbilicales gelegen, verschieden weit noch in den N abelstrang hineinreieht (bei Eh4 3 mm, bei Ha, l ,5Inm) und dessen Grund im Laufe der Entwicklung immer näher an die Bauchwand heranrüclct (schem. Abb. 8c und Abb. l2f). Bei 50 mm langen Embryonen ist in der Regel dieses Divertikel nicht mehr zu sehen, blolä eine leichte halbmondförmige Rinne deutet noch die stelle an, wo die Bruchpforte sich befand (Abb. 12 g). Die völlige Rückbildung mulz aber nicht immer um diese Zeit erfolgen, denn ich konnte auch noch bei einem 60 mm langen Embryo als Uberrest dieses Divertikels noch eine seichte spaltförmige Bucht vorfinden, die in den Nabelstraxxg (ca. l mm weit) hineinreicht. —— Ich habe anfänglich geglaubt, daB der VerschluB des Bruchsackes dadurch zustande kommt, daB zuerst eine Verwaehsung der Bruchpfortenränder eintritt, doch finde ich bei keinem Objekte die Pforte schon geschlossen. und im Nabelstrang eine serüse, abgeschlossene Höhle vor. Auch eine am Grunde des sackes einsetzende, gegen die Bauchwandung zu fortschreitende Verwachsung der Bruchsackwände scheint nicht stattzufinden, wenigstens konnte ich bei keinem Embryo Verhältnisse sehen, die auf einen solchen Vorgang schlielzeii lassen würden. Es scheint vielmehr die Rückbildung so zu erfolgen, dalz die Tiefenausdehnung des peritonealen Divertikels fcrtschreitend immer geringer wird, sodaB schliefslieh der Oberst-est desselben nur mehr eine hauptsächlich rechts im Nabelstrang gelegene rinnenförmige Ausladung des Bauchperitoneums dar— stellt (Ma4). Es hat also allen Anschein, als ob das Divertikel bauchhöhlenvvärts Zuriickgezogen werden würde, wobei das wuchernde Grundgewebe des Nabelstranges nachdrängt Ob dabei die seröse Wandauskleidung der ehemaligen Bruchsackhöhle auch zur Auskleidung der stark in die Fläche wachsenden BauchWalld Vekwsndlmg findet, also eine tatsächliche und vollständige Zurückziehung des Sackes erfolgt, oder ob hierbei Peritoiieumzellen in grölzerem Ausmalse Zu— grundegehem die Wand des Sackes also gewisser-messen ,,aufgezehxt xvird«, vermag ich natürlich nicht auszusagen Doch hat die erste Annahme viel für sich, zumal solche Verschiebungen von peritonealen Membranen nicht-s Besonderes an sich haben, wenn man bedenkt, wie relativ unabhängig das Peritoneum parietale von seiner Unterlage ist (vgl. die Verschiebungetii des Peritoneums im Bereiche der Fossa iliaca beim scheinbaren Descensus des Coecums, 102 E. Pernkopf:

Vogek l917, und beim Descensus testis.) —- Die Sicherungsmomente, die bei der Rückbildung des Bruchsackes eine Rolle spielen und Zur Verödung führen, sind demnach, wenn wir Zusammenfassen, mehrere: l. Wucherung des periarteriellen Bindegewebes der Umbilicalarteriem wodurch die Pforte stark verengt wird. 2. Sphincterartige Zusammenschnürung des Nabelringes und —stranges an seiner Insertion. 3. ZurückZiehung des peritonealen Bruchsackrestes aus dem Nabelstrang, wobei das Grundgewebe nachdrängt und den Raum zwischen den Um— bilicalgefälzem den früher das Divertikel einnahm, ausfüllt

Der Vorgang der Rückbildung der physiologischen Nabelstranghernie setzt sich somit aus 2 Etappen zusammen: l. der Reposition der Dünndarmschleifem deren Mechanismus aus einer Wachstumskoordination zwischen, Leibeswand und Nabelschleife Zu erklären ist; L. der Rückbildung des Sackes, die während der Reposition bereits erfolgt und allem Anseheine nach in Form einer richtigen Zurückziehung des Sackes selbst vor sich Zu gehen scheint. Die ganze Reposition ist also gewissermalzen nach einem klinischen Ausdruck eine Reposition ,,en bloc«, bei der nicht blolz der Inhalt, sondern auch der Sack selbst reponiert wird. Welche besonderen Kräfte die Zurückziehung des Sackes, also diese peritonealen Verschiebungem bedingen, darüber ist in unserer Schilderung natürlich noch nichts ausgesagt.

Bevor ich nun die Lageverhältnisse der Dünndarmschleifen bei älteren Embryonen schildere, möchte ich noch an einigen schnitten von mikrotomiertem 50——70 mm langen Embryonen die Verhältnisse der Befestigung des Duodenums untersuchen. Wir erwähnten schon, daB Toldt aussagt, daB die Verwachsung des Duodenums mit der Leibeswand von der Flexura duodenojej unalis ausgehe, gegen die Pars descendens Zu fortschreite und daB diese Partie Zuletzt anwächst. Bei ca. 54 mm langen Embryonen (I-Ia 16) und einem 66 mm langen Embryo

(E 2) hat sich noch nicht viel gegen den bei Ma4 geschilderten Zustand geändert. Auch hier ist Zwischen Pars descendens und Leibeswand eine verschieden tiefe Rinne wahrnehmbar, in der der Processus caudatus der Leber steckt. Doch ist diese Rinne gegenüber Ma 4 bedeutend seichter geworden und die freie Ober— fläche der Pars descendens daher noch der Hauptsache nach nach rechts gewendet. Der gemeinsame, Gekrösstieh der medial und Zum Teil dorsal anschlieBt, ist noch verhältnismälzig lang, auch die Pars inferior duodeni steht blolz kranial mit dem Stiel (breit) in Verbindung. Doch ist die dorsal gewendete freie Fläche dieses Duodenumteiles nicht mehr so grol3, da sie bereits in geringem Ausmalz mit der Leibeswand zusammenhängt. Es scheint also hier bei E 2 bereits die Anwachsung des Duodenums eingesetzt zu haben. Klarer werden diese Be— ziehungen des Duodenums Zur Leibeswand, wenn wir die Verhältnisse bei einigen älteren Embryonen untersuchen. Ich zeige zuerst einen Quer-schnitt (Abb. 13 a) von einem 73 mm langen Embryo E Z, der die Pars descendens trifft, die, was hier auffallend ist, verhältnismälzig kurz ist und in leicht dorsaler Richtung nach abwärts verläuft. Auch die Pars ascendens erscheint gerade am Übergange in das J ej unum noch angeschnitten. Die früher dorsal von der absteigenden Partie vorhandene Rinne ist nunmehr verschwunden, der Processus caudatus hat sich also aus dieser Rinne Zurückgezogen und stellt eine niedrige leistenförmige Er— Die Entwicklung· der Form des Magendannkanales beim Menschen. 103

hebung dar, die, so wie beim Erwachsenen, den Lobus caudatus mit dem rechten Leberlappen in Verbindung setzt. Das Duodenum wendet hier wieder seine freie Fläche hauptsächlich nach rechts, die dorsale hingegen steht unmittelbar durch das Gewebe des Gekrösstieles mit der Leibeswand in Verbindung. Dass« diese ursprünglich mit Peritoneum iiberzogene Fläche (Abb. 12d), d. h. daB also der bei E 3 bestehende Zusammenhang mit der Leibeswand durch eine sekundäre Verwachsung, wie Toldt angibt, entstanden ist, kann wohl nicht gut möglich sein. Bei keinem der etwas jüngeren Embryonen konnten wir nachweisen, daB etwa diese dorsale, mit serosa iiberzogene Fläche der Pars descendens nach der Rück— bildung des Processus caudatus direkt mit dem Peritoneum parietale der Leibes JWU

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Abb. 13a. Querschnittsbild von B 3 (731nm).unterl1alb des Pylorus (ca. 8fac11 vergrössert) wand in Berührung tritt und so die anatomische Vorbedingung für die Ver— wachsung zweier seröser Lamellen geschaffen wird. Vielmehr erklären sich die Verhältnisse der Duodenalbefestiguiig hier nur dadurch, daB eben die ursprünglich vom Processus caudatus ausgefüllte Rinne mit der Verkleinerung dieses Fortsatzes immer seichter wird und dabei die die Binne auskleidende Peritoneallamelle des Gekrösstielea die den Übergang des Peritoneums auf die Niere, vom Duodenum aus, vermittelt (Lig. duodenorenale), immer mehr nach rechts verschoben wird. Dies wird also dann zur Folge haben, daB der Gekrösstiel auch

dorsal an die Pars descendens duodeni anschlielzt und den Zusammenhang sz

zwischen ihr und Leibeswand herstellt. Eine Verwachsung des Duodenums mit der Leibeswand tritt also hier im Bereiche der Pars descendens sicherlich nicht ein. Vielmehr erreicht das Duodenum hier auf besondere Weise durch Verschiebung der Peritoneallamelle, des Lig. duodenorenale, die definitiven Verhältnisse seiner 104 E. Pernkopf:

Befestigung. Dieses Ligament ist sonach nicht eine sekundäre, durch Ver— wachsung entstandene Bildung. Mit der Verkürzung des Stiele-Es, von der wir später sprechen werden, erscheint dann diese Partie des Duodenums unmittelbar, gewissermalzen ohne Gekröse, an der Leibeswand befestigt. Das Peritoneum parietale der rechten Leibeswand schlägt sich dann direkt von der Nierenkapsel auf die vordere Duodenumfläche hinüber. —- Es fragt sich nun, ob auch die Beziehungen der Pars inferior so geschaffen werden. lch zeige hier zu diesem Zweck einen Sagittalschnitt von einem etwas jüngeren Embryo X 6 (45 mm, Abb. 13b), bei dem diese Partie, wenigstens teilweise, ebenfalls unmittelbar mit der Leibeswand zusammenhängt Es besteht aber hier im Vergleich zu den Verhältnissen der Pars descendens ein wesentlicher Unterschied. schon bei Pr 3

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Ablk 13b. sagittalschiiitt von E..X.6. ca. 13fach verg«röl3ert.

(Abb. 12c) war zu sehen, wiesp die Pars inferior und ascendens der Leibeswand bzw. dem Mesocolon descendens unmittelbar anliegen, doch reichte bei diesem Embryo die spaltförmige Leibeshöhle noch bis zum oberen Umfang der Pars inferior hinauf. Bei X 6 ist dies bereits anders. Die peritoneale Lamelle, welche hier den Ubergang des parietalen in das viscerale Peritoneum vermittelt, schlägt sich bereits vom unteren Umfang des Duodenums auf die Leibeswand hinüber, die dorsale Wand des Duodenums erscheint also zum Teil schon angewachsen. Hier kann nun allerdings eine richtige Anvvachsung im Sinne Tozdkis eingetreten sein, wenn man bedenkt, dass die hierzu nötigen Lagebedingungen (Abb. 11d) vorher schon bestanden haben. Tatsächlich scheint dies, so merkwürdig es im Vergleich zur Pars descendens erscheinen mag, der Fall zu sein, wenigstens sind hier alle Momente nachzuweisen, die Toldt 1889, Seite 24, 25 seiner Arbeit, als beweiskräftig für eine Verwachsung angibt. Vor allem sind, wie auch die Durch— sicht der Querschnittserien anderer Embryonen ergibt, zwischen Pars inferior duodeni und Leibeswand jene kleinen abgeschlossenen spalten zu finden, die Die Entwicklung der Form des Magendaismkanales beim Menschen. 105

sich nach Pole» gar nicht anders als durch eine örtliche Unterbrechung der An— wachsung erlilären lassen. Die Verwachsung der Pars inferior scheint nun, wie die schnittserien zeigen, von der Flexura duodelli inferiek auszugehen und von hier nach links vorzuschreiten. Jedenfalls war bei X 6 die Pars asoendens noch nicht mit der Leibeswand bzw. mit dem Mesocolon descendens verwachsen. —Die Verhältnisse im Gekrösstiel bieten zur Zeit nicht viel des Besondereix Der Stamm der Vena mesenterica superior liegt vor der Pars inferior duodeni wieder mehr ventral und etwas rechts vor der gleichnamigen Arterie (Abb. l3a). Ver— folgt man die schnittserie von E 3 in kranialer Richtung, so findet man (diese Vene ist auch hier, da der freie Teil der 0mphalomesenterica bereits zurückgebildet ist, noch als Vena mesenterica superi0r zu bezeichnen), dalZ diese Vene hier wieder direkt ventral von der Arterie gelegen ist, also im Stiel noch immer jenes Lageverhältnis zeigt, das schon bei jüngeren Embryonen für diese beiden GefäBe charakteristisch war. Die Vena mesenterica inferior, die aus dem Mesocolon descendens über der Flexura duodenojejunalis in einer Falte herüberzieht (Abb. l3a), mündet wieder knapp unter der Vereinigung der Mesenterica superior und lienalis in die erstere ein. Eine kurze strecke weit erscheint also, wie aus der Querschnittserie zu erkennen war, schon eine Plica duodenojejurialis (Plica v. mes. inf.) gebildet. Uber ihre Entstehung wollen wir später sprechen. — Das Caput panereatis hat seine Form bereits geändert. Während es früher von den seiten her abgeplattet schien, verliert es nunmehr, zugleich mit der fortschreitenden Verkürzung des Stieles, diese Abplattung Ein Processus uncinatus ist im Begriffe, gebildet zu werden, wenigstens war an einigen Schnitten hinter der Arterie bereits ein Fortsatz des Kopfes zu finden. Die nunmehr gebildete dorsale Fläche des Pankreaskopfes (Abb. 13 a) steht, so wie die Fläche des Körpers, natürlich direkt mit der Leibeswand in Verbindung. Während dieser Zusammenhang im Bereiche des Körpers, wie bekannt und im I. Abschnitt, Seite 58, geschildert wurde, durch Verwachsung der frontalen Magengekrösplackzte mit der Leibeswand hergestellt wird, kann dies natürlich für das Caput nicht gelten. Hier bestand ja von Anfang an mit der Bildung des breiten sekundären Mesoduodenums und Umwandlung dieses Gekröses in den Stiel, ein breiter Zusammenhang zwischen Pankreaskopf und Leibeswand (Abb. 9, l. Abschn.), der dann mit der Rückbildung· des Processus caudatus nach rechts verbreitet wird und auch die Pars descendens einbezieht. Eine Verwachsung des Pankreaskopfes mit der Leibes— wand ist also ebensowenig eingetreten wie eine Verwachsung Zwischen Pars descendens und Leibeswand —— Der GekrösstieL um den sich das Duodenum herumschlingt, erscheint relativ (im Vergleich zu den jüngeren Embryonen) schon ein wenig verkürzt, doch ist dies bei E 3 noch nicht besonders auffallend, da die schleife des Duodenums noch nicht ganz in einer Frontalebene liegt, der Pylorus also gegenüber der Pars inferior duodeni noch weit von der Leibeswand entfernt liegt. Die Verhältnisse scheinen sich in dieser Beziehung noch etwas zu ändern. Wir werden später noch darauf zu sprechen kommen. Erwähnt sei schlieBlich noch, dals in dem Stiel (schon bei 45 mm langen Embryonen) die Fasern der Musculus suspensorius duodeni (Abb. 13b) zu erkennen sind, die, Wie alle Autoren angeben, von einer stelle oberhalb des Ursprunges der A. mesenterica superior ausgehen und gegen die Flexura duodenojejuna1is sich verfolgen lassen. 106 E. Pernkoph

Die Entstehung der an die Flexuisa tluotlenejejttnalis anschlielzentlen Faltenc bildungen unti Buchten.

Nunmehr möchte ich noch 3 Abbildungen des Duodenums älterer Embryonen zeigen, die den Fortschritt der Anwachsung der Pars inferior duodeni illustrieren und an denen die an die Flexura duodenojejunalis anschlielzenden Falten bereits zu sehen sind. (Die zur Reproduktion benutzten Bilder sind nach Objekten gezeichnet, bei denen «Jejunum, 1leum, Magen Und Colon tr. vorher entfernt waren und das Gkekröse dieser Teile nahe ·am Stiel abgetragen wurde. Hierbei wurden zur Zeichnung der wichtigsten Konturen Photographien benutzt. Die Bilder sind sicherlich auch, was die Dimensionen betrifft, naturgetreu. Die Photographien waren gut gelungen, doch für die Reproduktion und Darstellung der hier zu beschreibenden Details weniger gut verwertban da die Niveauunterschiede an der dorsalen Leibeswand zu groBe sind und eine gleichmälzige Schärfe der Aufnahme dieser Wandfläche nicht zu erzielen war.) Bevor ich nun diese Bilder beschreibe, möchte ich doch noch vorher den Leser mit der Nomenklatur der hier auftretenden Faltenbildungen und Buchten bekannt machen. In diese N omenklatur war, wie bekannt, durch mannigfaltige Darstellungen eine grosse Verwirrung gekommen. Erst Brösälce (l891) hat durch seine weitgehenden Untersuchungen hierin Klarheit geschaffen. Ich beziehe mich daher hauptsächlich auf die Erd-Säfte sehe Darstellung, in dessen Arbeit zum Teil eine gute Beurteilung und richtige Kritik der früheren Auffassung der Entstehung dieser Faltenbildungen zu finden ist. Als ersten Recessus beschreibt Bröskslce den Recessus venosus (duodenojejunalis sinister). Wie der Name schon sagt und wie auch Wcxldcxjcr (l874) meint, ist für die Entstehung einer an der linken Seite der Flexur gelegenen Bucht vor allem der Verlauf der Vena mesenterica inferior bestimmend; sie wird vorne und links von der Flexur durch eine bogenförmige Falte begrenzt, die in ihrem freien Rande gewöhnlich die genannte Vene enthält, im Bogen (oberes Horn der Falte) die Flexur umkreist und am Mesocolon transversum aus— läuft. Mitunter ist aber diese Vene, wie Erde-Use angibt, nicht im freien Rande der Falte gelegen, besonders dann, wenn sich ein unteres Horn gegen die Pars inferior duodeni anschlielzt Nach diesem Autor ist dieser Recessus und die Plica venosa bereits, doch nicht immer, schon bei Embryonen des 3. Monats ausgebildet, die Entstehung der Falte selbst aber von der Situation der Vene abhängig. Liegt diese vene schon von Anfang an, solange das Gekröse noch mediansagittal steht, etwas entfernt von der Wirbelsäule, so mulz auch ohne jede Zugwirkung diese Falte entstehen, wenn sich das Duodenum einerseits nach rechts, das Mesocolon descendens nach links wendet und anwächst. Hierbei scheint der Umstand, ob diese vene mehr oder weniger straff gespannt ist, eine wesentliche Rolle zu spielen. Ist sie schlaff, so dürfte sie, wie Brössilce meint, sich mit dem Mesocolon nach links zu herüberlegen und entweder gar keine oder nur eine unbedeutende Falte hervor-rufen. Bröseslcc kann sich also weder mit der Deutung Preis-III (l875) und Epjgingcrs (1870), die in einer Raddrehung des Duodenums nach rechts die Ursache sehen, noch mit der Erklärung Toldts (l879) einverstanden geben, der meint, daB durch die Rechtswendung des Mesenteriums und des Coccums auf das freie Mesocolon descendens und sigmoid ein Zug ausgeübt wird. —- Als die 2 nächsten Buchten, die Bröseslce beschreibt, führe ich den Die Entvvicklung der Form des Magendarmkanales beim Menschen. 107

Recessus duodenomesocolicus superior und inferior an, da diese Buchten neben dem Recessus venosus, wie Bröseslce behauptet, am häufigsten vorkommen sollen (Fossette duod. sup. et inf. nach Jonesco l890). Auch diese Buchten sind links von der Pars ascendens duodeni gelegen und von sichelförmigeii Bauchfells kalten begrenzt, die vom Mesocolon descendens ausgehen und an die ventrale Fläche der Pars ascendens anheften. Beide Falten sind, auch die obere, in ihrer reinen Form stets gefälzlos, wie Brcsskslce meint. Es kann aber sekundär eine bestehende Plica venosa mit diesen Falten kranial oder caudal in nähere Be— ziehnngen treten, indem diese Falte teilweise mit dem Duodenum verwächst oder eine der Plicae duodenomesocolicae gerade an den Rand der Plica venosa anhaftet In diesen Fällen liegt dann die Vena mesenterica inferior nicht mehr im freien Rand der Falte, besonders dann, wenn auf das Duodenum ein geringer Zug nach rechts ausgeübt wird. so erklärt es sich, dalZ alle möglichen Kombinationen der Recessus duodenomesocolicae mit dem Recessus venosus vorkommen können. Beide erstgenannten Buchten können eventuell mit einer gemeinsamen Offnung versehen sein, es kann aber auch ein Recessus mesocolicus inferior mit einem Recessus venosus kombiniert sein, falls eine selbständige Plica venosa ausgebildet wurde. Bei sekundärer Verwachsuiig dieser Falte mit dem Duodenum ist zwar der links von der Flexur bestehende Recessiis als Gefälztasche entstanden, durch die Artwachsung aber seknndär modifiziert worden. Die beiden Plicae duodenomesocolicae sind in ihrer reinen Form jedenfalls nach Erde-Use nur Verlötungsfaltern Die untere Falte entsteht entgegen der Behauptung Toldts schon im 5. Embryonalmonat, also früher als die obere, da, wie Erd-gäbe angibt, die Verwachsung der Pars inferior an der Flexura duodeni inferior beginnt und nach links zu fortschreitet, die der Pars ascendens erst etwas später einsetzt und von der Flexura duodenojejunalis ausgel1end, in verschiedenem Malze sich caudalwärts ausbreitet. Besondere Zugwirkungen scheinen bei der Entstehung dieser Falten keine Bedeutung zu haben. Als Bevveis für seine Verlötungstheorie führt Brösilce vor allem Treue-s (l885) und (l888) und einen von diesem Autor beschriebenen Fall an, bei dem die Plica inferior ein breites mit 2 Rändern versehenes Band darstellte. Das Duodenum also blolz am Übergang in die Pars ascendens angewachsen war. —- Auläer den genannten Buchten sah Brdseslce noch Bildungen an der Flexur, die er als Recessus duodenojejunalis posterior Gräber— Land-IesV, als Recessus duodenojejunalis superior und als Deo. duodenojejunalis dexter Untermesooolicus transversus) bezeichnet. Wie die Namen schon sagen, sind diese Buchten hinter der Pars ascendens, oberhalb bzw. rechts von der Flexur gelegen, ihre Existenz ziemlich selten nachweisbar und gleichfalls von der besonderen Art der Anwachsung des Duodenums in dem betreffenden Fall abhängig, die die Pars ascendens mit dem Peritoneum parietale, Mesocolon descendens und transversum eingehen kann. Die den Eingang dieser Buchten begrenzeiiden Falten sind daher gleichfalls als Verlötungsfalten zu deuten, die mit Entfernung der durch sie verbundenen Teile gleichfalls in die Länge wachsen werden (Plica duodenoj ej unalis posterior, duodenoj ej unalis superior und inframesocolica). BloB die den Grund des Idee. duodenojejunalis posterior abschlielsende Plica suspensoria soll auf die Existenz des Musculus suspensorius duodeni zurückzuführen sein. 108 E. Pernkopf:

Ich zeige nun 3 Objekte, bei denen die 3 erstgenannten Falten und Buchten in ihrer ersten Anlage zu sehen sind. E 15 (Abb. I4a) ist ein Embryo von ca, 120 mm steiB-scheitellä-nge. Bei einer Betrachtung des Duodenum von links her kann, besonders wenn man das Duodenum vorsichtig von der Leibeswand abhebt, festgestellt werden, daB die Pars ascendens noch frei, also noch nicht angewachsen ist und daB auch die Flexura duodenojejunalis nicht mit dem Mesocolon zu— sammenhängt Diese Partie erzeugt eine tiefe Impression an der Leibeswand, die durch eine scharfe, parallel dem Kontur der Pars ascendens verlaufende Leiste nach links zu abgetrennt ist. Molche Impressionen sind, wie das Objekt zeigt, an zahlreichen Stellen der Leibeswand noch zu sehen, überall dort, wo Dünndarmschlingen un— mittelbar anliegen, und wohl nur Bildungen vor— übergehender Natur.) Die beschriebene scharf—

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«— ·««·«·««"««'«« kantige Leiste ist voll— --. -«-. «. kommen gefälzlos und daher nicht etwa als

P. »Es-T. ff.

Plica der Vena mesenterica inferior zu deuten. Untersucht man die Pars inferior eingehender, so findet man den horizontalen Teil derselben fast bereits zu Ganze mit der Leibeswand ver— wachsen, wie dies auch zum Teil schon bei den

A.bb. 14 a. Ansicht der dorsalen Leibeswaiicl und des Duo- jüngeren, mikr0t0mieroenums des E. E. XV. nach Entfernung des Magens, des ten Embryonen del. Fall

Dünndaismconvolutes und des Oolcn transversunn (1,5fii-cl1 , Yergszrzjzertj war. Links, am Ende

« dieses VerwachsungsfeL des, zeigt sich eine feine peritoneale Falte, welche von der Stelle ausgeht, an der die Pars inferior in die Pars ascendens überbiegt und an der die bereits genannte Leiste ausläuft. Wir haben es hier wohl allem Anschein nach mit der Plica duodenomesocolica inferior zu tun. Mit ihrer Anlage ist auch ein, je nach dem Grade der Verwachsung verschieden tiefer Recessus (duodenomesocolicus inferior) gegeben, der bei diesem Objekt nicht sehr weit nach rechts unter der Pars inferior herüber-reicht nnd sich zwischen Pars ascendens und. der früher beschriebenen Leiste in einer feinen, länglichen Spalte öffnet. Natürlich kann, wenn diese Verwachsung auf die Pars ascendens übergreift, diese Falte immer weiter kranialwärts hinaufrücken und eventuell im Bogen in eine Plica duodenomesocolica superior übergehen. Auch ich kann also die Angaben Bröseflccs bestätigen, daB die Plica inferior zuerst auftritt, die Pars inferior horiiseiitericae inferioris « «· ««·«·I«« Die Entwicklung der Form des Magendarjnlcanales beim Menschen. 109

zontalis also früher anwächst als die Pars ascendens, und die Existenz der hier gelegenen Bucht wohl nur auf die Art und Ausdehnung der Anwachsung zurückzukjjhken ist» Von ein» Pjjca venesa (der Vena mesenterica inferior) war hier nichts zu sehen, Diese Vene verläuft, wie die Untersuchung nach Entfernung der Pers zseenderxs zeigte, dorsal von dieser Partie, ohne eine besondere Hervor. ragung an der Leibeswand zu erzeugen. —— Ein 2. Objekt» CAIDIDY 14b)- EIUVTJYO ISisjz etwas älter· (130 mm lang). Dieser Embryo besitzt wieder e1ne deutlich ausgebildete Plica duodeno mesocolica inferior (die Pars asceiidens ist hier gleichfalls noch frei), aulzerdem aber noch eine dicke Falte, in deren freiem Rand die Vena mesens terica inferior gelegen k««««"«·- «« « ist und die im Bogen über der Flexur hinwegzieht, um nicht, wie Bröskslce behauptet, am Mesocolon transversum, sondem

am Gekrösstiel z11 endigen Diese Falte

Ufäre nach P. m. N. - l. i«

Dei-unl sifcc als Plica venosa, duodenojejunalisoder überhaupt besser nur als Plica venae me—

zu bezeichnen. Auch hier erzeugt die Pars ascendens an der Leibeswand eine tiefe lmpressicrn die links . ««  und kranial durch «« -die erwähnte Falte Abl). 14 b. Ansicht der d. Leibeswatid nnd des Du0d. des

dal wird diese Falte

. E. XVI nach Entfernung des Magens, des Diinndaismslccnvolntcs umgrenzt Ist« Sau« u. d. Colon transxn ca. 1,5facl1 verg1·ijl3crt.

immer niedriger, doch lälzt sich bei genauer Betrachtung erkennen, daB die Plica duodenomesocolica inferior links an der Plica duodenojejunalis aus läuft, beide Falten also zusammen eine bogenförmige Umgrenzung der durch die Pars ascendens erzeugten Impression herstellen. Es ist kein Zweifel, dalz bei diesem Objekt, abgesehen vom Idee. duodenomesocolicus inf., auch noch -die Anlage eines Rec. duodenojejunalis (sinister) vorhanden war, der mit der weiteren Ausbildung der Plica venosa eine verschiedene Tiefe hätte erreichen können. Natürlich ist bei diesem Objekt diese Bucht kranial noch nicht ab— gegrenziz da die Flexura duodenojejunalis noch nicht mit dem Mesocolon verwachsen ist. Für die Entstehung der Plica duodenojejunalis scheint also meiner Ansicht nach als Vorbedingung eine bestimmte Lage der Vene zur Pars ascendens Voraussetzung zu sein. Läuft die Vene, so usie bei E 15, dorsal von dieser Partie, so scheint wohl begreiflicherweise die Ausbildung einer solchen Gefälzfalte und 110 E. Pernkopk:

Gkefälztasche verhindert zu werden. Welches aber die Momente sind, die unter dieser Voraussetzung die Gefälzfalte erzeugen, ist natürlich schwer auszusagen. DalZ die Rechtswendung des Ooecums keine besondere Rolle zu spielen scheint, hat schon Brösilce betont. Auch ich möchte dies annehmen, denn ich finde diese Falte mitunter schon gebildet, z. B. bei E 3, bevor noch das Coecum seine end— gültige Lage erreicht hat. Ob nun die Rechtswendung des Duodenum und Pankreaskopfes und die Linkswendung des MCSOOOIOH descendens die Bildung dieser Falte im Gefolge hat, wie Bröseske meint, kann ich aber nun gleichfalh nicht behaupten. Jedenfalls müBte dann diese Falte schon bei 30-—40 mm langen Embryonen wahrzunehmen sein, bei denen diese Darmteile bereits ihre definitive Lage eingenommen haben und das Mesocolon descendens schon eine frontale Stellung erreicht hat. Bei diesen Embryonen, selbst bei ca. 50 mm langen Embryonen, war von dieser Falte noch nichts zu merken. Wie Brösilce meint» gehört zum Zustandekommen dieser Bildung noch dazu, das?- die Vene zwischen Ursprung und Einmündung kurz und straff gespannt ist und von Anfang an in einiger Entfernung von der Wirbelsäule im Mesocolon descendens gelegen ist. Damit will wohl Brösiilce sagen, dalz das Längenwachstum der Vene in diesem Bereiche gegenüber dem Wachstum des sich über der Flexur abbiegenden Mesocolon ein zu geringes ist, daB also bei entsprechendem Längenwachstum der Vene diese keine Falte aus dem Gekröse herausheben würde. Ich glaube, das— diese Erklärung viel für sich hat. Doch ist es natürlich ausgeschlossen, einen sicheren Anhaltspunkt dafür zu finden. Man körinte sich ja auch ganz gut vorstellen, dalz auch noch andere Momente nach erfolgter Rechtswendung des. Duodenums hier mitbedingend sein können, dalz also z. B. danndie Falte besonders stark hervortreten wird, wenn der Pylorus und der GekrösstieL in den die Vene eintritt, stark ventralwärts vorgerückt ist, wie dies bei E 3 der Fall war, bei dem auch tatsächlich eine Falte schon zu finden war. Ich bin nun nicht in der Lage, nachzuweisen, daB zugleich mit der Existenz der Plica duodenojejunalis auch jedesmal solche Verhältnisse in der Lage des Pylorus und im Verlauf der Pars descendens duodeni ivie bei E 3 gefunden werden. Auch dann aber vvürde daraus noch nicht sicher auf ein derartig wirkendes mechanisches Moment zu schliessen sein. Im übrigen scheint auch Brdssjlce einem solchen Moment bei der Entstehung dieser oder anderer Falten keine besondere Bedeutung zuzuschreiben, denn wie er ganz richtig hervorhebt, braucht für eine Verlängerung einer Falte nicht von aulzen her eine besondere Zugwirkung etwa durch Entfernung der durch die Falte verbundenen Organe nötig zu sein, es kann unter normalen Umständen schon das Eigenwachstum der Falte harmonisch mit dem Wachstum der Organe schritt halten. Beide Vorgänge, Verschiebung der Organe und Längen- bzw. Höhenwachstum der Falte, können also koordiniert verlaufen, ohne sich gegen— seitig mechanisch zu beeinflussen. Dies hebe ich hervor, weil auch ich dem mechanischen Moment, obwohl die Annahme eines solchen, speziell bei der Entstehung der Plica duodenojejunalis auf der Hand liegt, eine nicht allzu grolze Bedeutung zuschreiben möchte. DaIZ mit der später eventuell eintretenden Verwachsung der Pars ascendens und der Plica duodenojejunalis allerlei Kombinationen in der Ausdehnung und Form des Recessus duodenoj ej unalis (sinister)und Rec. duodenomesocolicus inferior eintreten können, ist einleuchtend und Die Entwicklung« cler Form des Magendarmkanales beim Menschen. 111

hat schon Brösilce des Näheren ausgeführt. —— Nun zeige ich noch ein 0bjekt E l3 (Abb. l4c), welches bedeutend älter ist und bereits ca. 200 mm (vom Scheitel bis zum Steil3) gemessen hat, bei dem auch schon die Pars ascendens teilweise fixiert war. Die Anwachsung dieser Partie erfolgt Zumeist erst bei Embryonen, die schon eine Länge von ca. 150 mm erreicht haben. Ich kann Brösälces bestätigen, wenn er behauptet, daB diese Anwachsung in der Regel an der Flexur einsetzt und in caudaler Richtung fortschreitet. Ubt man bei diesem Objekt einen geringen, nach rechts gerichteten Zug (Druck) auf die Pars descendens und den Gsekrösstiel aus, so Spannen sich links von der Pars ascendens Zwei feine, durchscheinende Peritonealfalten an, die diese Partie mit dem Mesocolon descendens verbinden. Die untere Falte geht hier ungefähr von der gleichen Stelle aus, an der wir früher die »»»«,, ,»»»·».· »» »·

Plica duodenomesocolica iriferior K gefunden haben. Die obere Falte verbindet das Ende der Pars as- e i· cendens, unterhalb der Flexur, f gleichfalls mit dem schon fixier- l ten Mesocolon descendens. Sie s-».-. ist ebenfalls vollkommen gefällsIos, setzt sieh caudalxxsärts in eine scharfe Leiste der Leibeswaiid fort, die dem Kontur der Pars ascendens parallel verläuft , . » und entspricht wohl der Plica »F« « «· duodenomesocolica superior. Von einer GefäBfalte ist hier nichts zu sehen. Die Vene liegt hier

kranial wieder dorsal von der

Pars asgejxdezzz erst, gzudal jsjz A.bb. l4(-. Ansicht der clors. Leibeswaiicl und des ein Zweig» der» vene sichtbar der Duod. des E. X1Il nach Entfernung des Magens, )

d « Diinndarmconm und des Colon Hans. V, nat. Greise. urch das Peritoneum h1ndurch S0himmert, der aber keine besondere Hervorragung bedingt. Beide Falten begkenzen mit dem linken Kontur der Pars ascendens und der früher be— schriebenen leistenförmigen Erhebung der weichen, sukkulenten Leibeswand 8111811 keinen Spalt, der in 2 kranial bis-w. caudalvvärts unter der Pars inferior und ascendens sich erstreckende Buchten führt, die wohl dem Rec. duodenomesoeelleus IIIIGIIOI und superior entsprechen. —- Es ist klar, daB mit der weiteren Anweeheung der« Pars ascendens verschiedene Modifikationen dieser Buchten UUd FUIVSII auktreteii werden. Auf diese hinzuweisen, dürfte hier wohl keinen weiteren Sinn haben, da Brei-Ficke diesen Gegenstand schon erschöpfend behandelt hat. Nu? das eine sei erwähnt, daB ich bei einem Objekte, einem ca. 200 mm langen Embryo, eine tiefe Bucht hinter der Pars ascendens vorfand, die durch eine keine Pekiekmeasle Membran fast völlig bis auf ein kleines Liickelchen abgeschlossen war. Es scheint also auch möglich zu sein, dalz die beiden Falten, die ja bogenförmig ineinander übergehen, durch weiteres Wachstum die dahinter 88188811811 BllChtsll immer mehr, evtl. auch vollständig —- dies wäre ebenfalls


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"- "·’f7. M. «« -·. 112 E. Pernkopf:

denkbar —— abschlieBen können. Mit der vollständigen Ariwaohsung der Pars ascendens werden diese Buchten natürlich auch vollkommen veröden können. Einen solchen Befund, ein Duodenum, dessen Pars inferior und ascendens vollständig angewachsen und bei dem keinerlei Falten vorhanden waren, konnte ich bereits an einem ca. 200 mm langen Embryo erheben. —- Bezüglich der beiden bei E 13 beobachteten Falten bin also auch ich der Ansicht, dal3 sie als Folge und Begleiterscheinungen der Anwachsung des Duodenums zu deuten, sonach also als Verlötungsfalten zu bezeichnen sind. -Für diese zarten, gefälzlosen Falten ist der Name ,,Plica duodenomesocolica s. et is« also insofern berechtigt, als die Bildung beider Falten tatsächlich auf eine Verwachsung zwischen Duodenum und dem meist mit der Leibeswand schon verwachsenen Mesocolon descendens zurückzuführen ist; der Name Plica duodenojejunalis wä-re jedenfalls nur dann zu verwenden, wenn in einer an die Flexura duodenojejunalis anschlielzenden Falte auch die Vena mesenterica zu finden ist; für deren Entstehung kommen ja vor allem, wie erwähnt, andere Gesichtspunkte in Betracht, obwohl später auch die Anwachsung des Duodenums die Form und Ausdehnung dieser Falte mannigfach beeinflussen dürfte. Inwieweit die Verlängerung, das verschiedene Verhalten dieser Falten bezüglich der Höhe, der Lage und Ausdehnung auf eigenes Wachstum bzw. auf von auBen her wirkende Momente, Zug und Dehnung, zurückzuführen ist, darüber etwas auszusagen, verbietet uns begreiflicherweise »die Vorsicht und der Wille, uns von jeglichen Vermutungen fern-zuhalten. i

Mit der Beschreibung dieser Entwicklungsstufen schlieBe ich die Darstellung der Verhältnisse des Duodenums ab. Zu dieser Zeit der Entwicklung hat ja das Duodenum, also jener Darmteil Dir, der schon bei jüngeren Embryonen in der charakteristischen Weise, wie beschrieben wurde, breit mit dem Gkekrösstiel zusammenhängt, und somit auch sein aborales Ende, die Flexura duodenojejunalis, seine definitive Form und seine Beziehungen zur Umgebung (Brau72«e 1877), seine endgültige Befestigung usw. erhalten. Über Variationen der Duodenalform und besonders der Lage dieser Flexur will ich später im schluBkapitel dieses Teiles berichten, soweit uns diese bei der Kritik causaLanalytischer Erklärungsversuche besonders interessieren. Nur ein Wort sei noch bezüglich des Gekrösstieles gesagt. Betracht-et man die Abb. 14a—14c, so erhält man wohl nicht mehr den Eindruck, als ob das Duodenum um ein von der Leibeswand vorragendes stielartiges Gebilde herumgeschlungen wäre. Der Stiel selbst scheint sich stark verkürzt zu haben, was wohl in Wirklichkeit darauf zurückzuführen sein dürfte, dalz die seitlichen Teile der Leibeswand sich mit der Ausbildung der Nieren im Niveau stark gegenüber dem anwachsenden Duodenum heben dürften. Es ist daher fraglich, ob wir später noch, d. h. beim Neugeborenen und besonders beim Erwachsenen noch von einem solchen stielförmigen Gebilde, wie wir es bei der Abb. lI b sehen, sprechen können, zumal besonders mit der Anwachsung des Mesocolon transversum an das Mesogastrium und mit der Verwachsung des rechten Teiles des Mesenterium commune (Mesocolon ascendens) dieser Stiel seine Funktion als gemeinsame Wurzel für diese Gekröse zum Teil einbülzt Über die Herstellung der weiteren Beziehungen dieser Gsekröse zum Duodenum (An— wachsung des Mesenterium commune an die Pars horizonta1is inferior duodeni) Die Entwicklung der Form des Magendaisinkanales beim Menschen. 113

und über die Ausbildung der neuen sekundären Haftlinien an der Leibeswand (der Radix mesenterii und des Mesocolon transversum) will ich, da dies schon genügend von Toldt dargestellt ist, kurz aber erst später in diesem und dem folgenden, den Dickdarm behandelnden Abschnitt, berichten. Zum SchluB sei noch, was die Abb. 140 besonders gut zeigt, darauf aufmerksam gemacht, dalz auch hier bei ca. 200 mm langen Embryonen im Gekrösstiel nahe der Incisura pancreatis der Stamm der vena mesenterica superior (die ehemalige Vena omphalomesenterica) nicht rein rechts von der Arterie, sondern mehr ventral

und etwas rechts gefunden wird.

Es ist nun noch ein Objekt zu beschreiben, bei dem das gesamte Konvolut des Dünndarmes schon mehr oder weniger seine definitiven Beziehungen zum Enddarm, vor allem zum Coecum erlangt hat, bei dem also die Drehung der

Nabelschleife beendet und das Coe- ,«»«,» ,.«»,.,-» ·»«-,·· cum schon rechts und hinter der «· l »» · » dorsalen Leibeswand anliegend ge- »F s« « ·« I i;

funden wird. Solche Verhältnisse zeigt bereits ein 80 mm langer Embryo E l4, dessen Darmsitus in Abb. 15 zu sehen ist. Es sei zuerst erwähnt, daB das Konvolut, wie schon bei Ma 4 festzustellen war, entsprechend der Lage der Flexura coli sinistra links weiter kranial hinaufreicht, daB es also nicht eine Kugelform darbietet, sondern etwas in die Länge gezogen erscheint, so zwar, daB seine Längsachse etwas

schief von links her nach rechts Am) 15 A d Du ed k l t

t -- « . Ilslc I es 1111 aklll OIIVO II Es 7011 III! en lzu gebt« Lost man« das E 14 (80 n1m lang) nach Entfernung des Magens » onvo ut aus dem Zusammenhang, und eines Teiles des Col. tr. ca. 2fach vergrölzert indem man das Mesenterium com mune durchtrennt und den Dünndarm an seinen beiden Enden durchschneidet, so läBt sich feststellen, dalz es mit den oberflächlicheii Schlingen 3 Flächen darbietet: eine kranial-le, die zum geringeren Teil mit dem Colon VTMISVSTSUM Und dem Magen bzw. Netzbeuteh hauptsächlich aber noch mit der unteren Leberfläche in Beziehung tritt; eine zweite, gleichfalls mehr plane Fläche, welche der dorsalen Leibeswand zugewendet ist, und eine dritte Weh? gewölbke EIN-he, die an der Abb. 15 zu sehen ist, die, gegen die ventrale Leibeswand gerichtet, nur zum geringen Teil vom Netzbeutel ver-deckt wird. Ich hebe dies deswegen ausdrücklich hervor, weil diese Form des Iconvolutes für Embryonen dieses und auch eines höheren Alters bis zur Gkeburtsreife charakteristisch ist. Erst mit der Vergrölserung der Bauchhöhle, der stärkeren Längenzunahme des Rumpfes nach der Geburt, dem Zurückbleiben der Leber im Wachs— LUM gegenüber andern Organen und andern Umständen, ändern sich diese Form und die Beziehungen des Konvolutes zur Nachbarschaft. Bezüglich der

Zeitschr. f. d. ges. Anat. I. Abt. Bd. 77. 8 II 4 E. Pernkoj·-f:

Schleifenanordnung sei hier hinzugefügt, dalz auch hier der Anfangsteil des« Jejunums mit seinen Schleifen transversal liegt. Die Ineistcn der links gelegenen Schleifen bevorzugen aber die Richtung cranio-caudal und biegen zum Teil in sagittaler Ebene mit ihren Schenkeln nach hinten um, zeigen also eine Anordnung, wie wir sie bei E 1, Abb. 9, und Ha l2, Abb. I0, gefunden haben. Auch die mittlere Gruppe neigt in ihrem Verlauf mehr dieser Richtung zu, doch ist hier oberflächlich eine gröBere Doppel-U-Schleife unmittelbar unt-er dem Colon transversuin zu finden, während darunter eine weite einfache uförmige Schleife in frontaler Ebene liegt. Die rechts gelegenen, Uckörmigen Schleifen liegen fachen— einander wie bei Ma 4, bevorzugen aber eher die vertikale Richtung, dürften also auch der Gruppe von Vertikalschleifen entsprechen, die wir bei Eh 4 rechts gefunden haben. Während sie aber bei diesem Embryo noch rechts von dem mehr sagittal gestellten Mesenterium communc und dem Coecum gelegen waren, liegen sie nunmehr caudal vom Coecum, welches, wie die Abb. zeigt, gerade den unteren Bogen der Niere berührt, und verdecken nunmehr die ventrale, ehemals nach rechts (caudal) gerichtete Fläche des frontal gestellten Mesenteriiiin conti1nune. Es ist also festzustellen, daB mit der Weiterbewegung des Kolons nach rechts und mit der Wendung der Mesenterialplatte auch. die letzte noch Iseclits gelegene Schleife an die ventrale Seite der Mesentcirialjplatte hkirübergediszängt wird. Diese Veränderung erleiden nach der Repositioii der Nabelschnurhernici nacheinander alle ursprünglich in der Hernie gelegenen 4 Vertikalschleifen, die von Anfang schon das Bestreben zeigten, sich an. der caiidalen lilläclie des Messuteriums nach links auszubreiten. Da, wie wir festgestellt haben, nur ein. geringer Teil von Schleifen aus der Strecke ab hervorzugehen scheint, jener streckte, die Initder Wanderung der Plexura duodeiiojejiiiialis sofort nach links gelangt, scheint als o diese Lageveräiiderung für die Herausbildung des gesarnten Konvolutes von wesentlicher Bedeutung zu sein. Sie ist Inalzgeliieiid für das Verständnis der sogenannten Nabelschleifendrehung und für die Durchführung dieses Vorganges. Welche Bedeutung cliescs eigentümliche Wachstum (ler 4 Sekundärschleifeii und der später aus diesen 4 reponierten Schleifen entstandenen Tcrtiärschleifen für die Durchführung der Rollung des gesamten Konvolutes zukommt, wollen wir aber erst später, bei der Darstellung der Lageveränderung des Kolonschenkels, ins Auge fassen. Die Länge des gesamten Diinndarknes lxieträgt numnehr schon 2l9, die des Duodenums 14 mm. l

Entfernt man das Dünndarmkonvolut in der oben angegebenen Weise, so lälit sich feststellen, dalZ auch bei 80 mm langen Ensibryonen das Miesenterium communc noch allseitig frei ist und dalZ auch ein. Teil des Icolons mit dem Coecuin noch frei beweglich ist. Das Mesenterium geht also zur Zeit noch, so wie bei E X. (Abb. llb), vom Gekrösstiele aus, nur der unmittelbar vor dem Duodenum gelegene Abschnitt des Kolons und des Mesenterium connmtne zeigt bereits besondere Beziehungen, vor allem zum Duodenum selbst. Die Herstellung dieser Beziehungen wird im letzten Abschnitte zu behandeln sein. — Ich Inöchte nun noch erwähnen, dalZ auch hier von einem freien, in der Bauchhöhle gelegenen Teil der Arteria und Vena omphalomesenterica nichts mehr zu finden vvar. Wir können also aussagen, was wir schon früher festgestellt haben, dali in der Regel bald nach der Reposition diese Teile der Gefälze völlig verschwinden. Inwiefern Die Entxviclcliiiigs der Form des Magcnclartnlcanales beim Menschen. 115

eine Zerreilziiiig und überhatipt mechanische Faktoren hierbei eine Rolle spielen, wird nicht zu ermitteln sein. Wird aber ein solcher Strang, der etwa als Ubert-est der Arterie zu deuten ist, gefunden, so erfolgt seine Haft am Mesenterium jeden— falls in gröberer Entfernung vom eigentlichen Darmrohn sie ist, nach den Befunden an H 12 und Eh 4 zu Schüssen, ziemlich nahe dem Stiele zu suchen. Dies ist, wie wir schon erwähnten, darauf zurückzuführen, daB nach der Rück— bildung des D. vitellointestinalis und Loslösung der Arterie vom Scheitel der Nabelschleife das Längenwachstum des Gekröses längs der Achse ein auffallend geringes ist, während gleichzeitig dabei die peripher an die Schleife ansehlielzeiideii Teile des Gekröses stark in die Fläche wachsen. Die Folge hiervon xvird sein, dass die Austrittsstelle der A. oinphalomesenterica, wie gezeigt werden konnte, dem Stiel immer näher rückt, während gleichzeitig der ehemalige Scheitelpunkt der Nabelsohleife sich immer mehr von. dieser Stelle entfernt. Dies bestätigen auch die Befunde der Autoren, die bei Neugeborenen oder Erwachsenen noch eine Persistierende Arteria omphaloinesenterica (z. B. Ilajjers l9l9), oder nurmehr einen frei durch die Bauchhöhle ziehenden. Strang vorfanden, der als Uberrest dieser Arterie zu deuten war. Wie auch Eajferi erivähnt, kann dieser Strang (Arterie) die Mesenterialplatte rechts (ventral) bzw. links (dorsa1) verlassen. Dies hängt ja da» mit« Zusammen, del-B, wie unsere jungen Embryonen zeigen, sich mitunter der rechte Schenkel, manchmal auch der linke Schenkel des das Darmrohr umschlielzendeii ÄITZSDOMOSSIITTIIZSS erhält« Haktet dieses GefälZ an der veiitraleii Seite der Diesen— terialplatte, so ist jedenfalls der rechte Schenkel des Ringes erhalten geblieben. DaB i beim Neugeborenem wie dies nieiner Erfahrung entspricht, häufiger ein solcher Befund zu erheben ist, kann wohl darin seine Erklärung finden, daB gewöhnlich der linke Schenkel sich zurückbildet und dal3, wenn dies nicht der Fall war, eben für eine linke A. omphalomesenterica die Bedingungen« für die Persistenz des freien Teiles wesentlich ungünstiger liegen. Dieser vvürde ja dorsal die Mesenterialplatte verlassen müssen und unter dem Dünndarinkonvolut heraufziehern um den Nabel zu erreichen, dürfte also eher einer Zerreilzuiig ausgesetzt sein als eine ventral das Gekröse verlassende Arterie. — Hinzugefügt sei, dalz in der Regel, was ja zu erwarten ist und unsere. Embryonen auch zeigen, die Arteria ileocolica proximal von der Haft eines solchen Stranges aus dem Stamme der definitiven Mesenterioa superior entspringt. Mit der Versorgung eines etwsa gleichzeitig bestehenden Meckelschen Divertikels hat ein solcher freier Anteil der persistierenden Omphalomesenterica nichts mehr zu tun. Beide Gebilde, die Arterie und der Ductus vitellointestirialis bzvkn das Meckelsche DivertikeL ver— laufen ja, wie der Embryo I-Ia 12 zeigt, vollkommen getrennt. Die Versorgung des Divertikels übernimmt in der Regel ein kleiner Ast der Meseiiterica superior oder einer Arteria ilea, der distal von der Haftstelle der Omphalomesenterica abzweigt Dies konnte ich auch an. einem jüngst gesehenen Fall von Diverticulum Meckeli feststellen, bei dem die Arterien injiziert waren. In diesem kleineri Aste des Divertikels ist also keineswegs der Stamm der Omphaloiiieseiiterica zu suchen. Sicher ist aber nach meinen Erfahrungen und wenn wir die schenkt. Abb. l—6 berücksichtigen, der Stanim der ursprünglichen. Omphalomesenterica in der Strecke der Arteria mesenterica superior bis zum Abgang der A. ileocolica zu suchen. —- Die Eintrittsstelle der Vena omphalomesenterica in das Gekröse ist,

SIEI 1 6 E. .l’ernl(oI.)f:

wie wir an allen Objekten sahen, in einiger Entfernung von der Haft der Messuterialplatte, knapp unter dem. Pylorus, neben der rechten Netzgreiize gelegen. Sie betritt sofort den Gekrösstieh um die Venae mesentericae superiores aufzunehmen. Nach Rückbildung des freien Anteiles dieser Vene, die sich schon bei ganz jungen (5 mm) langen Embryonen (siehe die Prof-Reh. 8) vom Darmstiele und vom Mesenterium der N abelsch.leife loslöst, ist also noch in dem proximalein im Gekrösstiele gelegenen Stück der Vena mesenterica superiois der ursprüngliche Stamm der Vena omphalomeseiiterica enthalten. Ein Fall von Persistenz des freien Teiles der Vene oder der Befund eines feinen Stranges, der als Überrest dieses Venenteiles zu deuten Eva-re, ist bis jetzt, soweit ich es aus der Literatur entnehmen kann, noch nicht erhoben worden. Jedenfalls dürfte dieser Strang nicht an der Meseiiterialplatte haften, sondern mülztevom Gekrijsstiel nahe der Pankreasincisur oberhalb des angewachsenen Coloii transversuin ausgehen. Möglicherweise ist eben die Befestigung dieses Kclonteilrss am Duodemnn und Pankreaskopf die Ursache hierfür, daB dieser Strang wcnigckr Aussicht hat, erhalten zu bleiben. — Das Inikroskopisclie Bild des Dünndarmes weist bei 80 mm langen Embryonen nicht viel Besonderes mehr auf. Zotten sind fast überall schon gebildet. Rings— und Längsfaserschicht der Muskulatur ist deutlich erkennbar, in der Vertiefung zwischen den Zotten ist im Bereiche des Duoclenutns bereits stärker gefärbtes Epithel zu finden. Bagsirzslcjsx (l882) deutest dies als das erste Stadium der Drüsenloilduligeir Auf die Ausbildung dieser (der Lieberkiihnp schen) Drüsen, die bereits bei 120 mm langen Embryonen. im Gange ist, sovvie speziell der Brunnerschen Drüsen, sei hier nun nicht mehr eingegangen, ebenso nicht auf die Bildung der viel später auftretenden Plicae circulares Kerlcringi. Nach einigen Autoren Mdecllcel 1817) sollen. diese erst spät im 7., nach. Leier-Herze (1903) schon. früher, bei 100 Inm langen Embryonen als niedrige Erhebungen auftreten, an denen die Muskulatur nicht beteiligt ist. Diesbezüglich ver-weise ich auf die Handbücher Brenta-as und Jceibeklllulla an denen diese Dinge klar und teilvkseise erschöpfend dargestellt sind.

Es erübrigt sicl1 jetzt nur noch, nachdem Iwir ein Stadium kennen gelernt haben, bei dem die Beziehungen des Dünndarnikonvolutes zum Kolon ähnlich sind den definitiven Verhältnissen, die weitere Ausbildung dieses Koiivolutes bis zur Zeit der Geburtsreife zu untersuchen. dürfte nun nicht zweckmälsig sein, eine fortlaufende Reihe von Objekten. aus der entsprechenden Entwicklungsperi0de gesondert zu beschreiben, da ja die Veränderttngein die das Konvolut während dieser Zeit noch erleidet, keine tiefgreifenden Inehr sind. Die .l.4’rage, die uns vielmehr interessieren und beschäftigen wird, sei daher gleich hier heraus— gehoben und als Thema dieses letzten Absatzes hingestellt:

LälZt sieh eine bestimmte Begelmäliigdceit in der Anordnung der Dünndariiisclileikett erkennen, die man berechtigt wäre. als den am häufig-St vcrliommendeii Tysnts liinzustelleni

Tatsächlich glaubt eine Reihe von Autoren, die sich mit dieser Frage be— schäftigt haben, dies bejahend beantworten zu kö1111e11. Sie meinen in der Lage zu sein, aus Befunden, die sie an älteren Embryoneii gewormeii haben, eine Die Entvsiclclungr tler Form des Dlagendarmkaiiales beim lileuscheiv 117

gewisse Regeltnäliigkeit in der Schleifenanordnung zu erkennen, die als labile Gleichgessvichtslage angesehen user-den und die nur iinter dem EinfluB verschiedener Falitoreii innerhalb gevvisser Grenzen Veränderungen erleiden kann. In weiteren Folgerungen, die sieh für diese Autoren aus solchen Tatsachen ergeben sollen, halten sie sich für berechtigt, daraus einen Grundtypus bzw. ein Schema der schleifenaiiordiiuiig zu rekonstruierem das mehr oder vveriiger bei Aulzerachts lassung geringerer Abweichungen als Norm angesehen werden darf. Geht doch Bronnen, (191l), indem er das Resume aus den Arbeiten lllalls und E. III-Miene zieht, so weit, daB er die Behauptung aufsteht, die Darmschleifen nehmen eine ebenso gesetzmäslzige Lage ein wie z. B. die Grolshiriiwiiidiiiigeii. Da nun die einzelnen geschilderten Grundtypen von den betreffenden Autioreii doch ziemlich beträchtlich voneinander abweichen, zudem auch bei der Beurteilung der Formven hältnisse ziemlich ungenau und unkritisch vorgegangen vvird, solche Ergebnisse aber für die praktische Medizin immerhin von einiger Bedeutung sind, glaube ich Grund genug zu haben, wenn ich diese Ergebnisse der Auteren nochmals an einem zu— reichenden Material überprüfe und eingehender gerade nach dieser Richtung hin die weitere Ausbildung des Dünuidarinkoiivoliites untersuche —- Icl1 habe daher, nachdem ich von Anfang an ziemlich skeptisch den Darstellungen der Literatur gegenüberstand, eine grolze Reihe, ca. 100 Embryonen, aus der in Betracht kommenden Entusicklungsperiode daraufhin genauer untersucht. Aulserdem standen mir auch noch eine Reihe gut koriserxssiertser Neugeboreiieis zur Verfügung, deren sites und Sehleifenaiiordiiuiig bei unseren Ergebnjssen gleichfalls Berücksichtigung finden konnte. schon vorher sei ervisäihnn dalZ meine Erhebungeii mit den Befunden der vorher-genannten Autoren nicht ganz in Einklang zu bringen sind und dass meine selilulzfolgeruiigeii claher etwa-s anders lauten werden Jniissen

Bevor ich. aber auf die Beschreibung dieser Befunde eingehe und unsere schlulzfolgerung lclarlege, dürfte es wieder ziveckinälzig sein, den Leser auch gleichzeitig mit den Ansichten und Arbeiten der Gegenseite bekannt zu machen. Wir vvollcn dabei etwa-s weiter ausholen und auch über die Darstellung derjenigen Autoren referieren, die sich auch mit den Situsverhältnissen beim Er— wachseneii beschäftigt haben. — Ich führe nicht weiter aus, auf vvelehe Weise Here-lee- und See-Hoff zu ihren Anschauungen gelangt sind, Autorcn, die bloB ein an Zahl geringes Material untersucht haben (Healce Z, Geruch« 4 Fälle) und die auch nur die Verhältnisse beim Erwachsenen berücksichtigt haben. Hefe-Fee (189l), der als erster seine Aufmerksamkeit der Anordnung der Dünndarmschleifeii zugewendet hat, teilt den Bzuchkaum in 4 Abteilungen. Im linken seitenraume, liiiks vom Psoas, sowie in der unteren Abteilung zwischen den beiden Psoasmuskeln, breitet sich das Düiiiidarmkoiivoliit nach liess-ice in der VVeise aus, dalZ 93 d9m9I1kSPk80h8I1d 111 2 Gruppen, in eine linke, obere, mit hauptsächlich horiz0ntalen, und eine untere, mit vorwiegend vcrtikaleji Zügen zerfällt. G-exvöhnlich, wie er behauptet, passiert bloB eine Schlinge die Enge zwischen Psoas und ventraler LeibeswantL um die Verbindung zvvischen den beiden Komplexen herzustellen. Wie Jieiszlce h.inzusetzt, gilt diese Gliederung in erster Linie nur für jene Fälle, bei denen die Bauchdecken eingezogen sind, also vor allem bei Individuen mittleren Alters. Bei schlaffer Bauehwand köiineii die mobilen Teile 1 l 8 E. Pernkopk

des Darmes ihre Anordnung ändern, von einer Abteilung des Bauchraumes in eine andere hiniibertretew Eenlce hält also die RegelmäBigkeit der schleifenk0nfiguration fiir abhängig von dem Zustand der Wandung des Baumes, in dem der Diinndarm liegt. J e weiter der Raum, desto mannigfaltiger werden die Variationen in der Diinndarmlage. —- Zu einem etwas anderen Gesichtspunkt scheint Sernojf (1894) zu. kommen, da er die Regelmä-Bigkeit«, die Eenlce gesehen hat, nicht feststellen konnte. Obwohl er nicht blols in der Richtung und Form der sehleifenziige, sondern auch in der Länge und Anzahl derselben grolse Ver— schiedenheiten findet, glaubt er aber doch einen gewissen Grad von Regel1näl3igkeit in d.er Gruppierung der Schleifen beim Erwachsenen (er unterscheidet 5 Gruppen) feststellen zu können. Er faBt seine Darstellung in 3 Sätzen zusammen: 1. Regelmälzigkeit in der Verlaufsrichtung zeigen blolz die Rand— bezirke des Konvolutes, die oberen Schleifen besitzen Horizontalverlauf, die rechts und links von dem Psoas gelegenen sowie die Beckengruppe bestehen vorwiegend aus vcrtikalen Zügen, bloB die in der Mitte gelegenen schleifen weisen eine variable Anordnung auf. 2. Der jejunale Teil des Diirindarmes befindet sich links oben, der ileale in der rechten Abteilung des Bauchraumes und im Becken. Z. Eine auffallende Konstanz im Lageverhältnis zeigt auch vor allem der coeca-le Endteil des 1leums. Ferne» hebt, indem er nach einer Er— klärung fiir diese Regelmälzigkeiten sucht, die Bedeutung hervor, die der Verlauf der Radix mcsentcrii so wie die Form und Breit-e der Gelsirösplatte fiir die Anordnung der Sehleifen besitzen soll. —- An einer schon grölsereii Anzahl hat ksliopniizlcy (l7 Fälle) und Weinberg; (10 I(i11desleiehen) die Ergebnisse der vorhin— genannten Autcreii iiberpriift Weinberg; (1896) kommt liierbei zu folgendem Ergebnis: Überwiegeiid häufig la-gern sich. zwei Fünftel des Diinnclarmes links oben, bedeckt vom Magen und Mesocolon transversum, die aus vorwiegend transversalen Schlingen bestehen. Der mittlere Teil des Jejunumdleums links vom Psoas selbst stellt tlbergangsgebiet dar und läBt keine bestimmte charakteristische Anordnung erkennen, während die nach rechts vom Psoas gelegenen Züge (zwei Fünftel) des In.testinum ileum exqtiisit vcrt-ikale Richtung aufweisen. Im grollen und ganzen findet also Weinberg; den Henker-sehen Typus der Darm— lage vor, und zwar, vvie er angibt, vor allem. auch in jenen Fällen, bei denen die Bauehswand stark eingesunken, die Engen des Bauchraun1es also schwer passierbar waren. Weinberg; ist also ebenfalls geneigt, aulzer vielen anderen. Faktoren (den Wachstumseigentiimlichkeiten des Darmes und der Geleit-Eise, der Richtung der Gekröswurzeh auch dem Zustand der Baiichivaiidung beim Zustandekommen des gesetzmälzigen Lageverhältnisses einen gewissen Einfluls einzuräumen. —stojsniieiixy (l898) wiederum hebt zuerst gegenüber liess-ice hervor, daB überall in normalen Fällen, in denen z. B. die Leber nicht abnorm groB war, der Dünndarm nicht blolz links von der Wirbelsäule, sondern auch in dem rechten seitenraume zu liegen kam. Die Wirbelsäule setzt also der Ausbreitung der Jejunalsehlingen keine Hindernisse entgegen. Die am häufigsten anzutreffen-de Anordnung« ist dann nach xstopnitzlczzj die von Sernojj angegebene (5 Gruppen), nach der die zu beiden seiten der Wirbelsäule gelegenen schleifen vertikale, die unter dem Kolon und im Becken gelegenen horizontale bzw. vertikale Ziige aufweisen sollen, während die in der Mitte gelegenen. hingegen unbestimmten Verlauf zeigen. Er betont aber, daB Die Entwicklung der Form des Magendarmkanales beiin Menschen. 119

die Darmwindungen in ihrer Anordnung aulzerordentlich variieren und dalz aulzer den angeborenen individuellen Verschiedenheiten, die auch Init Abweichungen in der Verlaufslinie der Radix mesenterii und in der Lage der Flexura duodenojej unalis einhergeh.en, auch noch eine Reihe sekundärer Faktoren auf die Lage des Darmes EinfluB haben können (pathologische Vergrölserung von Organen des Abdomens, Blähung des Dickdarms usw.). Der Eeulce sehe Typus ist nach Skkogmitelcy mechanisch bedingt und vor allem dann anzutreffen, wenn die In— sertionslinie des Gekröses stark geneigt ist; die ventrale Bauchwandung treibt dann. den Diinndarin nach links und in die Beckenhöhle hinab. Stepnitzlcy nimmt also eine ähnliche Stellung wie Sernojj ein, wenn er annimmt, dali die Schleifen in Abhängigkeit vor allem von der Insertion und Breit-e des Meseiiteriums doch nach einem gewissen feststehenden Typus angeordnet sind. Mit Rück-sieht aber auf die zahlreichen Abiveichungen lälZt sich, wie er hinzusetzt, nach der Lagerung allein niemals angeben, welchem Darmabschnitt eine gegebene Schlinge an— gehört.

Von besonderem Interesse fiir uns sind nun die Aussagen von Autoren, die das Diiimdarmkonvolut beim Embryo untersucht, also die Entwicklung der gesetzmälzigen Lage verfolgt haben. Ich übergehe die Darstellung Thsclkzs (l9l8) und Elcelzoøvsxs (19l6), da diese Autoren nicht viel Neues bringen, eigenes Material aber nicht in genügender Menge untersucht haben, vielmehr ihre Ansichten der Hauptsache nach auf die Darstellungen der beiden folgenden Forscher, Blei; und Eli-Lilien stützen. Ich hebe hervor, daIZ aus der Entwsicklurigsperioda in der das Diitiiidarinlceiivoliit bereits repoiiiert ist, Mel-l nur 2 Embryonen, ein 80 und ein 130 mm langer Embryo, zur Verfügung standen. Seine Schlul3folgerungein die er aus solchen Befunden zieht, Iniisseii daher als sehr gewagt erscheinen. Mcll glaubt mit Sicherheit, die einzelnen, mit den. Marken l——6 bezeichneten Sekundärschleifeii nach der Beposition an den älteren Embryonen xviedererlceiiiieii zu können; usas ihn aber dazu berechtigt, die einzelnen Schleifen— gkllppcli bei älteren Embryonenk tatsächlich mit den bei jüngeren Embryonen vorhandenen Abschnitten der Primärschleifen zu identifizierein gibt Mall aller— dings nicht an. Wie aus seiner Darstellung hervorgeht, bilden bei einem 80 mm Engel! Embryo die Schleifengruppen 2, Z, 4 Gchlingengruppe 2 soll aus der Stil-Eilig intraabdoininal gelegenen Strecke der Nabelschleife hervorgegangen S9»1I1), den linken Teil des Diinndarmkonvolutes, die übrigen den rechten. Gruppe 4 wird dann allmählich nach hinten gedrängt (bei 130 mm langen Embryonen), llsämszend Später Gruppe 5 in die Fossa iliaca sinistra und Gruppe 6 mit der Aus— blldllng des Bauchraumes in das Becken hinabsteigt Ist dies geschehen, so wird TSCIIVS kÜk die Schlingengruppe 4 Platz gemacht und diese Gruppe allmählich nach rechts verschoben. Diese Verteilung der Schleifen wird dann, wie Malt angibt, auch beim Erwachsenen (er hat im ganzen 41 Fälle untersucht) in der Regel S9f1Ik1dEII« ÄUf die Anordiiuiig der einzelnen Schleifen, ihre Verlaufsrichtunz nimmt hierbei Mal! keine besondere Rücksicht. Auf die Art der Beiirteilujig dissek Verhältnisse Weist z. B. der Umstand hin, dalz er in den Fällen Herd-ZEISS und Serncfja die letzterer als diametral entgegengesetzt findet, eine groBe Ahn— lichkeit erblicken kann. DalZ in dem einen Fall die Windungen oben und links nicht horizontal, sovvie unten nicht vertikal sind, ist fijr ihn nicht von wesentlicher 120 E. PernkoI.)f:

Bedeutung und stöBt-, wie er sich ausdrückt, ein. allgemeines Schema nicht um. Ein solches Schema zu geben hat aber Mall unterlassen. — Viel klarer hat sich ErsIlc Müller (l896) ausgesprochen. Müller« untersuchte Embryonen von 50 bis 450 mm Länge und. beschrieb eingehender 17 Embryonen aus dieser Periode. Die Exemplare wurden, wie er hervorhebt, nicht ausgewählt, um zwischen ihnen eine möglichst groBe Übereinstimmung zu demonstrierem es swurdeii im Gegenteil Objekte von möglichst verschiedenartigem Aussehen zusammengestellt. Müller« kommt zu folgenden Schlüssen: I. Die von Here-les beim Erwachsenen beobachtet-e Anordnung der Schleifen in 2 Gruppen findet sich schon konstant bei Embryonen des Z. Monates Z. Die schleifengruppen sind durch eine bestimmte Form und Anordnung charakterisiert. Z. Diese zeigt sich darin, dalz in der ersten Fötalzeit immer, später in gewissen Fällen der Darm sieh in der linken, oberen Gruppe in queren, horizontalen Zügen allmählich von oben nach unten, in der Gruppe in vertikalen Zügen von links nach rechts windet. Diese Anordnung, di.e so ziemlich der Esel-gesehen entspricht, ist, wie er an anderer Stelle ausführt-, der Grundtypus der Dünndarinverteilung beim Fötus, weil erstens diese Anordnung die einfachste ist, zweitens, »weil sie am meisten mit dem Verlauf des Mesenteriums und den Formverhältnissen des Raumes im Einklang steht und drittens, weil sie bei einer genügend grollen Anzahl von Eöteri gefunden wird. Sie kann selbstverständlich nur als labile Gleiehgewsichtsslage angesehen werden, die unter dem Einfluss verschiedener Faktoren, vor allem funktioneller, innerhalb gewisser Grenzen. Veränderungen erleiden liest-un. Da das kindliche und fötale Abdomen nun keinesxvegs jene Engen, also jene Gestalt aufweist, die Eenlce als bedingend für die charakteristische Anordnung einnimmt, so müssen hierfür nach Müller« andere Ursachen gesucht werden. Er sieht die vvichtigste Ursache in der Gestalt des Baumes, in dem. die Schlingen aufgehängt sind. Dieser ist, wie er angibt, nicht schmal und langgestreckt, sondern vielmehr ,,winkelförmig abgebogen«, ,,indcm er erst von oben hinten nach vorne unten geht und dann nach rechts abbicgt«. Die Züge des Darmes, die sieh in ihrer Richtung zweckmälzig immer senkrecht zur Längsrichtung des sie bergenden Baumes stellen müssen, werden daher nach dieser Form des Baumes oben links mit queren, recht-s mit vertikaleii Zügen erscheinen müssen. Ohne hier schon. auf eine Kritik der Art seiner Be— trachtung und seiner Beschreibung der Objekte eingehen zu wollen, möchte ich doch betonen, dall schon Eis-ils: Müller san seinem Material groBe Verschieden— h.eiten feststellen kann, wenn er gleichwohl diesen keine so grolåe Bedeutung zumil3t. Er erwähnt z. B. an einer Stelle, daB schon das Anfangsstück des Jejunums stark variiert, indem es entweder nach vorne sagittal oder direkt nach hinten zieht, oder auch sofort an der Leibeswand nach unten vertikal urnbiegt und sagittale Schlingen bildet. Oft liegen die Schleifen der oberen Gruppe mehr regelmäBig hintereinander, ein anderes Mal sind sie mehr in Unordnung und können einen rekurrenten Verlauf zeigen. Auch die Grölze der linken, oberen. Gruppe kann sehr schwanken, was nach ihm leicht zu verstehen ist, wenn man. bedenkt, dalz leicht Umlagerungen von Schleifen aus der einen in die andere Gruppe erfolgen können. Besonders die rechte untere Gruppe soll sich nach Mlüller durch ihre Unregelmälzigkeit auszeichnen; sehr oft sind hier statt verti— kalen Zügen Horizontalschlingen zu finden, die einen rekurrenten Verlauf nehmen Die Entwicklung der Form des lielugentlaismkanales beim Menschen. 121

können. Ich setze noch hinzu, daB die Bezeichnung der schleifen mit Ziffern insofern eine ganz willkürliche ist, als eine Identifikation der betreffenden schleifen bei den einzelnen Objekten damit nicht ausgedrückt; wird bzw. nicht durchgeführt vverden kann. Auch ist Miölzcr insofern in der Nomenklatur bei der Beschreibung des schleifenverlaufes ziemlich ungenau, als er Schleifen, die von oben nach unten ziehen, einfach als vertikale, Rechts-Linliszüge als horizontale bezeichnet, ohne dabei zu berücksichtigen, dass z. B. die erstgenannten schleifenZüge mit ihren Schenkeln in frontaler oder sagittaler Ebene liegen, also noch eine ziemlich verschiedene Anordnung zueinander und zur Nachbarschaft« zeigen können.

Wie wollenk nun zu unserer Darstellung übergehen. Unsere Aufgabe wird hier vor allein sein, nachzuweisen, ob tatsächlich eine solche Regelmälåigkeit im schleifenverlaufe besteht, wie sie vor allem MicJZZer bei Embryonen zu sehen ver— meint und ob wirklich die verschiedenen Faktoren, »von denen die vorhingenaiinten Autoren sprechen, maBgeberid sein können für das Zustandekommen einer solchen R-egelmä-l3igkeit. Wir müssen vor allein darauf bedacht sein, nachzuweisen ob mit einer gewissen schleifenanordnung immer gewisse Eigentümlichkeiten. am Mesenterium usw. korrespondieren und ob besondere Eigenheiten an Organen der Nachbarschaft zu finden sind, die mit auffallenden Besonderheiten der schleifenanordnung einhergehen — schon aus Gründen. der Ersparnis werdet-i wir uns in der Anzahl der zu beschreibenden Objekt-e beschränken müssen. Zu— dem würde aber überdies die Obersichtlichkeit unserer Darstellung leiden, wenn wir wahllos eine grolze Anzahl von Objekten zusammenstcllen und ihre besondere schleifenanordnung jedesmal eingehend beschreiben würden. Ich habe daher zuerst von der groBen Anzahl Embryonen (ca. l00), die eine steil?Scheitellänge von 70——250 mIn besassen, lineare schemata vom Verlaufs der Schleifen entworfen, die beim Vergleich rasch eine gute Obersicht über die An— ordnung get-nähren. (Die in der Tiefe gelegenen schleifen, die bei einer Ventralansicht des Koiivolutes nicht sichtbar sind, wurden an. diesen schemata mit punktsierteii Linien gekennzeichnet, die rein dorso—ventrale Richtung von schleiIEJUZÜgBIL die aber ziemlich selten ist, kommt an solchen Zeichnungen allerdings mcht zur Geltung) Ein Vergleich dieser schemata ergab die Möglichkeit, ein— Zehe Objekte, die im Verlaufe der Züge grölzere Übereinstimmung zeigten, Zusdmmenziistelleii und sie nach Gruppen zu ordnen. Ich konnte so eine groBe ÄIJZSHI von Kombinationstypen herausheben: solche Objekte, bei denen die Richtung der schleifen eine vertikale oder transversale war, andere wiederum, bm FIBUCII die rechts gelegenen Teile mehr transversak die linken mehr eine Vektlkssle Richtuiig aufwiesen. Wieder andere Objelite zeigten den umgekehrteii TyplJss EDISO jenen, welchen Hans-c oder Masse-« als den vorwiegend häufigsten bezemhnet haben— Bei einer groBen Anzahl von Objekten war überhaupt eine bestimmte Anokdmillg nicht zu erkennen. Die schleifen liefen unregelmälsig mehr schräg, z. T. in dorsorsseiitraler Richtung, z. T. waren in einem Komplex transveksaol Und Iongibudinal verlaufende Züge unregelmälzig nebeneinander zu finden. Bei genauer Untersuchung ergaben sich natürlich wieder kleinere Unter— Schiede in der Lage del« Anordnung, der Zahl der Züge usw. — Ich will nun aus diesen verschiedenen Gruppen einzelne Objekte herausheben, die ich genauer 122 E. Pernkopk

beschreibe, und daneben eine grölzere Anzahl von solchen Schemata als Beispiel für die verschiedene Anordnung demonstrieren. Zuerst jene Anordnung, die wir als Iienlceschen Typus bezeichnen können. Als Demonstrationsobjekt habe ich hierfür den Embryo II, Abb. 15 a, gewählt, dessen Gkesamtlänge bereits 320 mm (SteiB-Scheitellänge 200 mm) betrug. (Die zur Reproduktion benutzten Bilder sind wiederum in Tusche ausgeführt worden mit Benutzung von Photographien, von denen die Konturen abgenommen wurden) Zum Vergleich mit dieser Ab— bildung wolle man auch das lineare Schema 9a benutzen, an dem auch die Richtung der in der Tiefe gelegenen Züge gut verfolgt werden kann. Ich glaube, dalz man so ein gutes Bild über die Schleifenariordnung erhält, ohne hierbei eine Markierung der einzelnen Schleifen zu benötigen Man erkennt bei der Betrachtung dieser Abbildung, dalz der links gelegene Komplex von schleifen

«««.,-· ,-·,,», · (es sind 3 grölzere und 2 kleinere) hauptsächlich aus übereinandergelagerten transversalen Zügen besteht, deren Schenkel sich zum Teil überdecken, zum Teil

vollkommen zutage tre« i ten. Auch schon jene

Gruppe von Schleifen, die vom Duodenum ausgeht und noch vom Co— lon transversum zugedeckt wird (Abb. 9a), schlägt diese Richtung ein. Dieser Komplex liegt der Hauptsache nach der linken Seite der dorsalen

Abb. 15a-. Ansicht des Dünndarinkonvolutes des 14113 · » (St.-Sch. 200n1m) nach Abtragttng des Magens. Mk, nat. Greise. LSIbGSWEVUd an— SOWIG der Darm mit der un—

tersten Transversalsehleife die linke Fossa iliaca- erreicht hat, überquert er mit kleinen Biegungen den Psoas, steigt gegen das Duodenum empor und geht in den vor der Wirbelsäule gelegenen Dünndarmkomplex über, der fast völlig aus longitudiiial angeordneten Schleifen besteht (4), deren Schenkel zumeist in kranioscaudaler Richtung ziehen, parallel nebeneinander liegen, und die caudal mit dem Scheitel nach hinten umgebogen erscheinen. So erreichen, was auffallend ist, die vor allem in der Mitte gelegenen Schleifenzüge, mit ihrem Scheitel der Leibeswand anliegend, noch die Pars inferior duodeni. In bezug auf die Verhältnisse der Nachbarschaft sei folgendes erwähnt: Das Coecum liegt bereits rechts von der letzten Ileumschleife, doch ist hier der ansehlielsende Teil des Kolons, wie man sich nach Wegnahme des Dünndarmkonvolutes überzeugen konnte, ausgenommen die vor dem Duodenum gelegene Partie, sowie auch die angrenzende MesenteriaL Platte, noch nicht vollständig mit der dorsalen Leibeswand bzw. mit der unteren Duodenalpartie verwachsen. Die Radix mesenterii ist daher noch kurz, überquert Die Entwicklung der Form des Magendarmkanales beim Menschen. 123

das Duodenum nahe der Flexura duodeni inferior, erreicht aber noch nicht das Gebiet der rechten Fossa iliaca. Die caudale ventrale Fläche der unteren Duodenalpartie ist daher, wie ich bei den meisten. Objekten dieses Alters feststellen konnte, bei Aufhebung der Mesenterialplatte noch frei, obzwar die Mesenterialgefälze hier schon nahe dem Pankreas die richtige Situation zum Duodenum annähernd erlangt haben (Abb. 14c). Die Aiiwachsung dieses Teiles der Diesen— terialplatte mit den groBen Gefälzeii an das Duodenum vollzieht sich zumeist erst etwas später, muB aber, wie Feststellungen lehrten, noch nicht einmal zur Zeit der Gseburtsreife vollkommen durchgeführt sein. Ich betone ferner, daB bei diesem Objekte der Raum, in dem das Diiiindarmkoiivolut liegt, keineswegs jene -,Abknickung« zeigt, die Mssöller für notwendig erachtet, wenn sich schleifen nach dem Eenlcescheii Typus anordnen sollen, und verweise zu diesem Zweck auf die Abb. 14 c, die die dorsale Leibeswand desselben Embryos nach Wegnahme des Konvolutes zeigt. Jene auffallende Gestaltung der Leibeswand sowie jene nach links hinten gerichtete Ausbuchtung des Bauchraumes, die zur Aufnahme des linken Schleifenkomplexes bestimmt wäre und die an Fig. 4, Tafel 2 der Miöllerschen Arbeit dargestellt vvird, kommt an dieser Abbildung nicht zur An— sieht. Der Lärcgeiidrirchmesser dieses Raumes (des Konvolutes) zieht vielmehr in fast transversaler Richtung, eine Abknickung desselben ist also nicht fest::::k3»tT:.;.skzxxsxxfkEs:kxzspkgxsstxskxtikizkxk Mmsspis like-«  w ers rec en un Ie Ir e — TxljliTtsdfåT LTETFTLTTTTIT TZZTTLZITTSETT "B«T.J«HTTELTT22ETT Tkfkizebråchtlzjnsi - - . zu er ei Überhaupt noch nicht hervor. Die Leibeswand erscheint innerhalb des vom Icolon und Duodenum gebildeten Rahmens, wenn man von den durch die an— liegenden Dijnndarmschleifen erzeugten Impressionen absieht, fast völlig Plan. Würde also bei diesem Objekt die Anordnung der Schleifen der Miillerscheii Regel folgen, so miilzten mehr oder iveniger fast alle Schleifen eine vertikale Anordnung, zur Längsrichtung des Durchmessers senkrechte Richtung zeigen ETTTTIIFIÜEGU ferner noch, dalz das Colon sigmoideuIn sowie auch descendens , . . .

    ««  

die Länge des ganzen Dijnndzr .bt dJY ; Zeciiicin ge« egen ist. vUber Objekte« vekgleiehe man das Sche;1:s9 Eleiiieslgedckauiferfd eTTIllB Mit ldlesem Embryos (E l2), bei dem der Verlauf der Schleifen Linie-g ähnlich IA Finger» (rechts vertikale, links transversale Schleifen) erkennen läBt Das C e no? tnllfllg bereits angewachsen. die Radix mesenterii hat ihre definitive Luxus! fis let Schon erreicht Und läuft demnach hier schräg· nach rechts ca dnl kzzfe llilngzn Die sigmoikkRectumflexur liegt hier weiter medial fast un itt albvar s edam Z· Lendenwikbsls Kleine Unterschiede der Schleifeiizii lmhe ali Bot. Fb jekten sind ViChk SO wesentlich treten aber immerhin Ei; Zvrslrkxugiiemelikeeiil leicli deutlich hervor. Solche und "h l· h A d · t g g « a n 1c e nor nung zeig en von den 100 Embryonen 110011 ca« l8 Objekte, von denen ich hier besonders anfiihre E 5 110 mm lang« Ei«- Uomms E9s 120mm;E33a-u.b 110mm-E24 14(«)mm«— n4 igommk E Us 175 mms Und E 30, 53 mm; wie main sieht, tiitt diese Anordnung-schon bei ganz jungen— Embky 011011 auf. Wie die Tabelle der Längenmalze (I) lehrt, können 124 E. Pernlcoph

die MaBe des Diinndarms bei gleichlangen Embryonen beträchtlich differieren (vgl. E Z, E 3l und E 33). Von E 23, einem 180 mm langen Embryo, bringe ich zum Vergleich ein Schema bei (Abb. 9c), vor allem deswegen, weil dieser Embryo trotz der bedeutend grölzeren Länge des Diinndarmes und der grossen Anzahl von Schleifen noch eine ähnliche Anordnung wie E 13 zeigt. Auch hier ist charakteristisch, daB die linken Transversalschleifen die Medianlinie nach rechts zu nicht überschreiten und dalz die rechts gelegenen Vertikalschleifen wieder teilweise mit ihren Schenkeln caudal nach hinten umbiegen Das Colon transversum besitzt, wie das Schema zeigt, in der Mitte eine kleine Ausbiegung —- Eine Z. Gruppe zeichnet sich iiberwiegeiid durch Transversalschleifen aus. 1ch zeige

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Ablx l5 b. Ansicht des Diinndarniconvolutes des EXVL (113 Jnm) nach Abtragung des Magens. 1,5 fach vergrijlsert

hier eine Abbildung von E l6, einem ll3 mm langen Embryo, dessen dorsale

Leibeswand mit Duoden11m schon an der Abb.14b zu sehen war. Auch hier zerfällt das Konvolut in 2 gröBere Komplexe, in eine grobe, links von der Wirbelsäu1e gelegene Partie, deren Schlingen links etwashöher hinaufreichem und ein rechts gelegenes Paket, dessen Schleifen sich nach rechts über das Coecum herüber— schieben. Beide Komplexe, auch das rechts gelegene Paket, bestehen, wie das lineare Schema 9d und Abb. l5b zeigt, fast nur aus transversal gelagerten Schleifen, rechts sind 4, links 5 solcher verschieden geformter Schleifen zu zählen. Eigentiimlieh ist hier die Lagerung des Appendix und des Duodenums (Abb. 14 b). Das Coecum bzw. der Appendix erstreckt sich hinter dem Diinndarm ziemlich weit nach links unten, so daB es mit einem Bogen iiber die Sigmoidflexur zu liegen kommt. Auch das Duodenum, das auffallend tief steht, reicht beinahe an diese Flexur heran. Auch eine Reihe anderer Objekte, ca. 8 von den untersuchten Die Entwsiclcliiiig der Form des Magentlnmilcatiales beim Menschen.

125

Embryonen, zeigt ähnliche Verhältnisse in der schleifenanordnung. Ich verweise z. B. auf die Abb. 9e von dem 120 mm langen Embryo E 37. Auch hier sind 2 Pakete von annähernd transversal verlaufenden schleifen zu sehen, doch erscheint das eine rechte Paket weiter caudal und nach links zu verschoben. Eine längere schleife dieses Paketes fällt schon aus der transversalen Richtung heraus, indem sie mit; ihrem scheitel nach oben, gegen die Pars descendeiis duodeni umgebogen erscheint. Coecum und Duodenum weichen in bezug auf ihre Lage nicht von der Norm ab. Das Colon transversum zeigt wieder eine kleine, caudalwärts gerichtete Flexun —- Wieder eine andere Gruppe (z. B. E 39 b, 160 mai; E 35, 50 nun; E l5, 120 nun, und andere) weisen. ein dem Henkeschen Typus entgegengesetztes Verhalten auf: Rechts unten liegen die mehr transversal verlaufenden, links oben die vertikal ziehenden schleifen. Besonders klar zeigt diese Anordnung die Abb. 9f. Hier erscheint die linke Gruppe wieder etwas mächtiger. sie bedeckt auch noch die Wirbelsäule, während das rechte, aus kiirzereii Transversalschleifeii bestehende Konvolut hauptsächlich nur die rechte Espossa iliaca anfijllt. —— Eine 4. Gruppe bevorzugt wieder eine andere Ordnung. Hier verlaufen. fast alle schleifen mit ihren Schenkeln parallel neben oder hintereinander in vertikaleis Right-krieg, Z. T. erscheinen

»Es-»F.

f. JEAN' sie Init ihrem Scheitel dorsalwärts umgebogen. Eine Trennung in 2 Pakete ist, da die schleifen in ihrer Verlaufsrichtutig sich wenig unterscheiden, nicht gut vorzunehmen. Eine solche Anordnung zeigen E 3,

»Hu»- l".- »«

.«T«-',h««.


Ali-b. 15c. Ansicl1t des Dlinndarmckoir

60mm; E S, 130m1n; E 7, 130m1n; E 8, l20 m1n; E 17, 75 mm, und noch ca. 8 andere Einbryoiien Als Beispiel führe ich E 2 vor, dessen schleifenverlauf an der Abb. 15c und 9g zu sehen ist. Bei E 17 ist die SChleifenzahl besonders gross. Die schleifen sind hier gegenüber E 2 kurz und Z— T— Techts übereinander gelagert Bei E6 und E T, die gleichfalls übereinander3913391438 lange Vertikalsclileifeici besitzen, ist die erste, an das Duodenum an— SCHHSBEYUJIS Partie noch eine transveissale schleife sonstige auffallende Be— Skllldskhelten an der Nachbarschaft, die etwa auf die Gestaltung des Diinndarines Emfluls nehmen könnten, sind auch in dieser Gruppe nicht. wahrnehmbar. Be— Sonders Zegeniiber Msxizler wäre hervorzuheben, daB besondere Unterschiede in der« Breiten— bzw. Läiigenausdehiiiiiig des Bauchabschnittes zwischen dieser GTUPPS Und. der mit Transversalschlirigeii versehenen. 2. Gruppe nicht bestehen. NR« Waffe« Wüste is« zu erwarten sein, dal3 bei vertikaler schleifenanioisdiiuiig die LZUSSPICIIVUIIZ His- läiigere Achse) des Baumes, in den die Diinndärme ein— gebettet sind, tkansversah bei reiner transversaler Anordnung der schleifen vertikal SVSIIOU wälzte. -— Eine besondere Gruppe bilden dann Embryonen (E I, 160 Um? E IS: 150 Um; E 38, 95 Inn: und 3 andere Embryonen, die entsprecliend dem DÜITIICIUTIVVETIAUFB am Konvolute 3 Pakete unterscheiden lassen (Abb. 9h).

volutes des E.1I. nach Abneigung« des Magens. 1,5fac11 vergröl3ei-t. 126 E. Pernkopkj

Ein mächtiges, links gelegenes Paket enthält nur Transversalschleifem ein mittleres 2 oder 3 Vertikalschleifem die unmittelbar über dem kleinen Becken vor der Wirbelsäule gelegen sind, und ein Z. Paket, das, rechts gelegen, wieder mehr aus transversalen schleifenziigen besteht. —- Die restlichen (ca. 40) Embryonen liessen sich nicht mehr in besondere Grtxtppen ordnen. Zum Teil war bei diesen


  scheinen« Abbs 9b. E12 rechts vertjkale,

··-. links Tt«iinsis.-9cl1lcife11.

seht-thut» .—llsls. Un. l«J lTi rcsvlsls x"t«srlilixtlts, linlcs "l«I«-«cIss«s«.-St«lIltsilissl. --


sisheniat Ablk sc. E 23 rechts bannte. vertik., links Traume-schleifen.


sehst-met. Abb. 9cl. (E 16) rechts u. links scl1e1nat. Nah. 9e. (E 37) rechts u. links «. Transvkschleifeli (2 Palcete). haupts Transvkschleifetn

Schein-it. Ablx 9 a—e. Lineare Schemata des Dicrmveislattkes nach den verschiedene» Typen geordnet. Du0d.=b1au, Jej. ileum=schwarz, Getos-rot.

Embryonen der Schleifenverlauf ein ganz unregelmälzigen die einzelnen Züge verliefen wirr durcheinander und bevorzugten keine bestimmte Richtung, z. T. waren auf einer Seite, rechts oder links, neben Transversalschleifen auch vertikal— schleifen oder schrägschleifen in verschiedener Zahl und Anordnung zu finden. Von diesen Embryonen sei hier besonders E 28, 46 mm; E 32, 100 mm; E 29, 63 mm; E 26, 100 mm; E 25, 100 mm; E 22, 87 mm; E 34, 110 mm; E 29a, 75 mm; E 49a-, 160 mm; E 20, 95 mm; E 27, 85 mm; E l1, 220 mm; E 35b, 50 mm; E39a, 160 mm erwähnt. Als Beispiel fiir eine solche unregelmäläige Die "Entwicklu11g· der Form des Magendartnkiinales beim Menschen. 127

Schleifenverteilung demonstriere ich das Schema 9i von E 22, bei dem man sieht, wie Vertikalschleifen links oben mit Transversalschleiferi links unten und Schrägschleifen rechts oben abwechseln. Auffallerid ist, dalz auch bei diesem Bindi-Yo, wie auch bei den vorhin genannten Gruppen, selten Züge zu finderi waren, die rein in dorsoventraler Richtung verliefen Zu dieser Gruppe ist auch der Embryo 14 zu rechnen, dessen Koiivolut wir in Abb. 15 vor uns sehen und den wir schon früher beschrieben haben. Hier wechseln links transversale mit sagittalen Zügen ab, deren Schenkel im Bogen dorsoventral ziehen. Vor der Wirbelsäule liegt, wie beschrieben, eine transversale und frontale Schleife, rechts finden sich hingegen wieder alternierendxvertikale Züge, also im ganzen wieder eine Anordnung, die in keine der früher beschriebenen Gruppen passen würde.


Scehe1ni1t. Ablk If. E 35a links vertikal« « rechts Ilransksxschleifeix Sehenlets Abe- egs E« 2 OUIP vertikalschleifen)


selT8?;ät- Abt. .9i1. E l. 3 Pakete: rechts u. links scheinet. Ablx 9i. E 22 unregelUmevsps 111 (ler Msitte Vertikalschleiketn inällsigse Schleifen«Verteilung:

l . . . . selemet AND— 9k———1. Lmeare Schetnata des Dartnveislaufes nach den verschtetlenen

TYPSU geordnet. Duodxsblam sit-J. iIeum=-so11warz, Solon-rot»

DE« Aeordnung des Iconvolutes bei E 1l, die ebenfalls unregelmälzig ist und aus Velsschleden eingestellten Schleifen besteht, ist schon im l. Abschnitte dieses TEIIIGS (Äbb- XXVIIO Zu sehen gewesen. —- Dies sei über die Verhältnisse des Konvoleees bei 100-·250 mm langen Embryonen mitgeteilt. Ich habe dann selbstVOTSIIELIICIIIOh such noch eine grölzere Anzahl von Neugeborenern reifen und spspizmeneseigell Früchten, untersucht. Doch stand mir von solchen Objekten eine se SWBS Anzahl nicht mehr zur Verfügung. Es liegen aber auch hier im nseseiitlichen die Verhältnisse noch so, wie wir sie bei den jüngeren Embryonen 128 E. Pernkoplk

gefunden haben. Von einer Abbildung und einer genaueren Beschreibung eines oder des anderen Objekt-es habe ich daher Abstand genommen. Es sei nur er— wähnt, dalZ auch laei Neugeboisenen noch das Konvolut einen dreiseitig begrenzten Körper bildet, dessen obere Fläche zum Teil der Leber anliegt. Links ist die Berührungsfläche allerdings nicht mehr so grob, was wohl schon auf die besonderen Wachstumsverhältnisse des linken Leberlappens im 8. und 9, Monat des Embryonallebens zurückzuführen sein wird. Das Iconvolut reicht; daher links schon etxvas weiter kranialwärts empor, die Formgestaltring des die Dünn:dartnc aufnehmendeii ltauines wird aber hierdurch nicht wesentlich beeinflulzt Illline Verschiebung der Schleifengruppen am Ende des intrauterinerx Lebens, wie sie Mirtll angibt, so zwar, daB Schlinge H, das Endstiick des Ileums, hocken— Eva-Ists, Schlinge 5 in die linke Fossa iliaca verdrängt vkfird, konnte ich bei keinem dieser Objekte feststellen. Gewöhnlich ist es nur der« mittlere Anteil des ganzen. Korivolutekn der sich kurz nach der Geburt in das Becken herabsenkt. Eine Verschiebung des vorletzten Ileumdrittels nach links, wie sie Moll an seinem Objekte beschreibt, stellt jedenfalls eine Besonderheit dar. Auch in der Gestaltung der dorsale-In Begrenzung clcs vom Jcorivolut ausgefüllteji Baumes hat sich, abgesehen vom Descensus der Geschlechtsdriisem der relativ starken Flächenzuiiahrne und der Vergrölzerung der Beckenhöhle, nicht viel geändert. Wir können. also diesbezüglich hinzufügen, daB auch bei Neugeboreiieti die Gestalt dieses Baumes keineswegs der Darstellung Msiilllers entspricht. Die Beekenhöhle erscheint zwar schon etwsas geräumigen; doch immerhin noeh nicht genügend grob, um eine oder Inehiseise Schlingen des Konvolutes schon vor der Geburt aufnehmen zu können. Auffallend ist die Breite des Dünndarmkonvcp lutes, die ich beiden kneisten lföten feststellen konnte, der längere Durchmesser des dreiseitig geformten Koiivolutes zieht daher auch hier in tisansversaler Richtung. Die Beziehungen der Mesenteriaiplatte zur Leibeswand und zum Duodenutn sind infolge der Verwztchsung bei 7-—-8monatlichen Föteii zumeist schon die defini— tiven: die Radix Inesenterii iiberquert, von der Flexura duodenojejunalis rechts ausgehend, nahe dem Beginn der Pars ascendens, die vordere Fläche des Dued ennnis und steigt zumeist in schräger Richtung, ohne besondere Abknickung, oder erstattet· Bildung eines flachen Bogens nach rechts abwärts gegen die rechte Bbssa iliaca, um in der Nähe des« Ooecukns zu enden- Hier zeigten sich begreiflicherweise grössere Unterschiede im Verhalten der Kadix, je nachdeni ob das Coecum frei oder angewachsen vorgefunden wurde. Nicht so selten fand ich auch das an— schlielzeiidie Endstijck cles Ileunz an die dorsale Leibesxksaxid befestigt. In diesem Falle Vekliek die Kadix klarer-weise in. ihrem letzten Drittel ziemlich steil nach abvvärts und fand sogar Inanchrnal Inedial vom Psoas ihr Ende. Die MesenteriaL Platte selbst l)esitzt" der Hauptsache nach zu dieser Zeit schon. eine frontale Elinstelhing (wenn m an vom Rand bezirlc absieht, der entsprechend der schleifen— akiordtiuiig in Falten gerollt ist) urid tritt« von oben her in das Korxvolut ein, da ja vielfach längere Vertikalschleifeii caudal oder Transversalschleifen links dorsal von der Mesenterialplatte umbiegen —- Uber die Längeninalse des Diinndarmes einiger Neugeborenen klärt die III-helle l auf. Diese lehrt, daB das Längenwachs tum des Darmes zur Zeit vor und nach der Reposition im Verhältnis zum Körper— Wachstum am stärksten ist. Der Darm nimmt zu dieser Zeit um mehr als das Die Entwicklung der Form des Magendarmkanales beim Menschen. 129

Vierfache zu. Dies stimmt ungefähr mit dem überein, was Beträge« angibt. Ich verweise daher auf das dort Gesagte. Zu Lin-Dass Arbeit, der gleichfalls die Entwicklung des Darmes, vor allem in bezug auf sein Längenwachstum untersucht hat, kann ich hier leider nicht Stellung nehmen, da mir seine Arbeit nicht zu— gäng1ich war. Von weitläufigen Angaben über die Länge (Höhe) des Dünndarmgekröses will ich hier Abstand nehmen, da zum Vergleiche der einzelnen Objekte und für die Messung Beziehunga und Identifikationspunkte am Ansatz (am Darm) bzw. an der Badix mes. fehlen. Im allgemeinen kann folgendes darüber ausgesagt werden: Ursprünglicln zu einer Zeit, in der das Mesenterium noch am Gekrösstiel allein haftet, ist natürlich das Gekröse am längsten in der Distanz: Stiel — Scheitel der Nabelsehleife —- also längs der Achse dieser schiene; die Schleifen, die sich hier entwickeln (es sind dies vor allem die Sekundärschleifen des Nabelschnurbruches) besitzen aber auch später noch, nach der Reposition, das längste Gekröse, können also am weitesten von der Wirbelsäule abgehoben werden; es scheinen sich also die Verhältnisse im Wachstum der Gekröse nicht viel zu ändern. Nach der Anwachsung des Mesenteriums und vollständigen Ausbildung der Radix mes. wird natürlich das Gekröse, wenn man den Darm coecal— wärts verfolgt, gegen das Ileumende zu wie selbstverständlich auch gegen den Jejunumanfang rasch kürzer. Messungen ergaben, daB zumeist die unteren, in der linken Fossa iliaca gelegenen Schlingen der linken Gruppe und die anschlielzen den Schleifen der rechten Gruppe, welche beckenwärts drängen, das längste Gekröse besitzen, also die schleifen des mittleren. Dünndarmdrittela die ja nach den bisherigen Ausführungen über die Reposition wohl aus der extraabdominalen strecke (bc) hervorgegangen sein dürften. Diese schleifen haben also im Gegensatz zum letzten Drittel, das sich aus dem Abschnitt cd entwickelt, auch nach der Anwachsung ihr langes Gekröse beibehalten. Ich messe, um nur von einem Objekte Zahlen anzugeben, die Länge des Gekröses von der Mitte der Radix bis Zu den links gelegenen schleifen der Fossa iliaca (bei einem ca. 200 mm langen Embryo 68b) mit l5 mm. Stopmätzlcy gibt genaue Daten und Messungen vom Gekrose des Erwachsenen und behauptet, daB das Mesenterium nicht an einer Stelle, sondern an zweien (an der Grenze des oberen und mittleren Drittels und nahe dem Ileumrande) höher (länger) ist. Da aber, wie gesagt, keine sicheren Identifikationspunkte weder am Darme, noch entsprechende Beziehungspunkte en der Rad-in festzu1egen sind, sind diese Angaben und die allgemeinen Regelns die aus vergleichen an mehreren Objekten sich ergeben, sowie die daraus ZEISS-leiteten Folgerungen bezüglich der Bedeutung der Länge für die Legt-Tuns der seidene« und Aushiidung des Icoxxvoiuisss mit; vorsieht eurzune men Übekblicken wir nochmals die Reihe der auf die Form des Konvolutes untersuchten Objekte, so können wir zusammenfassend folgendes aussagem Gewisse Objekt-S WEBER, Wenn wir von Länge und Zahl der schleifen absahen, in bezug esuk den Verlauf allerdings eine gewisse Ähnlichkeit, insoweit, als ein Komplex VOIT Sehleikell Mehl« eine transversale bzw. vertikale, die andere Gruppe eine 9m789891189S9VZtE"-, aber auch die gleiche Richtung einschlagen konnte.- Wir« versuchten dehek vor allem der übersichtlichen Darstellung wegen die Objekte III-eh diesem Gesichtspunkte in Gruppen zu ordnen, blieben uns aber natürlich

Zeitschr. f. d. ges. Anat. I. Abt» Bd. W. 9 130 E. Pernkopk

wohl bewulzt, daB diese Ordnung keine strenge sein konnte, da ja mannigfache llbergänge oder Objekte zu finden waren, die in keine dieser Gruppen ging» ordnen waren. Keine dieser Gruppen war so stark, daB man ihre schleifenanordnung als den am häufigsten vorkommenden Typus anzusehen berechtigt gewesen wäre. Die Zahl der nach dem Eenlceschen Typus geordneten Objekte war nicht viel grösser als die Zahl jener Embryonen, bei denen der Hauptsache nach nur vertikale Züge zu finden waren. Jene Regelmälzigkeiä die M üller schon bei jüngeren Embryonen zu finden vermeinte, konnten wir nicht feststellen. Die Eenlresche Anordnung als den normalen Typus hinzustellen, scheint daher· nicht den tatsächlichen Verhältnissen zu entsprechen. Es ist daher auch für den ersten Moment nicht gut erklärlich, wie M üller zu einem solchen Resultat kommen konnte. Gehen wir aber die Abbildungen der M üller schen Arbeit genauer durch und vergleichen wir die einzelnen Objekte strenger bezüglich des Verlaufes der einzelnen Windungenl Es zeigt sich da, daB eigentlich genau genommen den Eenlce schen Typus nur einige von den abgebildeten Objekten aufweisen. Es sind dies der auf Tafel l, Figur l, abgebildete situs eines l5 mm Embryos; dann der auf Figur 4 derselben Tafel dargestellte situs eines Embryos von l50 mm Länge und evtl. auch die Situs, welche Figur 3 und 5 abbilden. Die übrigen Bilder zeigen entweder einen ganz unregelmälzigen schleifenverlauh Fig. 7, 8, Tafel I; Fig. l, Tafel 2 und Fig. 2, Tafel Z, oder sie lassen sich mit Übersehung von Details in eine der von uns aufgestellten Gruppen einordnen. So zeigt ein Embryo von 350 mm Länge, Fig. L, Taf. 2, auch rechts mehrere grölzere Transversalschleifen (23, 24, 25), die Abb. I und 2 auf Tafel 5 ungefähr jenen Typus, den unser Schema 9h wieder-gibt. Hier sind sowohl rechts wie links unregelmälzige Züge von vorwiegend transversaler Richtung zu finden, zwischen denen eine mittlere Gruppe mit Vertikalzügen sich einschiebt. Auch die Abb. 9 auf Tafel l zeigt solche Schleifen (14, l5, 19 und 20), die, vor der Wirbelsäule gelegen, die vertikale Richtung bevorzugen. Ich mulzdemnach sagen, daB ich bei genauer Betrachtung der Abbildungen der M üller schen Arbeit nicht jene Regelmälzigkeit in der Anordnung wiederfinden kann, die der Autor zu sehen vermeint. Ohne die Verdienste Müllers zu schmälern, mulz ich hier also doch hervorheben, dalz Müller bei der Beurteilung seiner Befunde doch zu wenig kritisch vorgegangen ist, wohl stark geleitet von dem Bestreben, in das Chaos, das die Mannigfaltigkeit des schleifenverlaufes darbietet, eine bestimmte Ordnung zu bringen. — Fassen wir also das, was aus unserer Darstellung hervorgeht, zusammen, so müssen wir vor allem Müllers Darstellung zurückweisem wir können behaupten, das, von einem bestimmten Zeitpunkt angefangen, nämlich von. der Zeit an, in der bereits alle sekundärschleifen der Nabelstranghernie reponiert sind, das ist also bei Embryonen von ca. 50 mm Länge, eine bestimmte Lagerung in der Regel, sei sie nun nach dem Eenlceschen oder einem anderen Typus, nicht mehr vorgefunden wird. Während also anfänglich die Sekundärschleifen im Bruchsacke sich ziemlich regelmälzig anordnen, so zwar, daB zu einem gewissen Zeitpunkte (vor der Reposition) 4 Schleifen rechts vom Mesenterium in vertikaler Richtung ver— laufend sich anreihen, ist nach der Reposition bei der weiteren Ausbildung des intraabdominalen Konvolutes von einer solchen Regelmälzigkeit nichts mehr zu bemerken. schon die gleich anfänglich an die Flexura duodenojejunalis an— Die Entwicklung der Form des Magendarmkanales beim Menschen. 131

schlielzenden Schleifenzüge dieses Konvo1utes, die sich z. T. wohl aus dem Ab. schnitte xab entwickeln (wieviel es ihrer sind, konnten wir nicht näher angeben), zeigten schon bei ganz jungen Embryonen (35 mm) noch vor vollendeter Reposition eine ganz verschiedene Stellung (bei den einzelnen Objekten, z. B. Abb. 5b, Abb. 9 und Abb.10, wiesen die Schleifen mehr die dorsowentrale Richtung auf, bei anderen Objekten schlugen sie, Abb. 9b, eine transversale Richtung ein). Auch die aus den 4 reponierten Sekundärschleifen hervorgegangenen Schleifen des intraabdominalen Konvolutes verlieren mit der Zeit, Zum Teil auch schon während der Reposition, mit der folgenden Umrollung auf die linke bzw. ventrale Seite ihre regelmälzige vertikale Anordnung. Einige von diesen noch rechts vom Mesenterium gelegenen Schleifen (vgl. Ma 4 z. B.) können Zwar auch später noch nach der Reposition ihre ursprüngliche Stellung behaupten, bülzen aber zumeist nach erfolgter Rechtswendung des Coecums und Herübep rollung unter dem Mesenterium nach links gleichfalls ihre vertikale Stellung ein, können aber auch, wie es der Eenlcesche Typus zeigt, ihre ursprüngliche EinStellung bewahren. ———- Was allein an der Mehrzahl der Objekte zu finden war, war zumeist blolZ der Umstand, daB das Konvolut entsprechend dem Verlauf und der Lagerung der Schleifen in 2 oder 3 Gruppen zerfiel: eine rechte, linke, evtl. auch eine mittlere, die das Gebiet neben dem Colon descendens links, neben dem Oolon ascendens rechts bzw. vor der Wirbelsäule einnahmen. Für jede Gruppe dieses ganzen Konvolutes war im groBen und ganzen eine bestimmte Schleifenrichtung (die transversale oder die vertikale Einstellung, evtl. auch die dorsdventrale Richtung) charakteristisch. Selten griffen mehrere SchleifenZkige von der einen Gruppe in die andere hinüber.

Mit unserer Ansicht stehen wir nun aber keineswegs allein. so sagt schon Toidt in seinem Lehrbuch (l893) folgendes: Solange die einzelnen DünndarmSehlingen ihre Verschiebbarkeit gegeneinander und gegen die Bauchwandung nicht eingebüsst haben, solange die Durchgängigkeit des Rohres für den Inhalt nicht gestört und solange die Blutzufuhr nicht gehemmt ist, kann jede Anordnung als normal betrachtet werden. Da der Inhalt der einzelnen Rohrabschnitte beständig wechselt und sich verschiedene Inhaltsmassen bald da, bald dekt ansammeln, muB die Länge des Darmes sich ebenfalls beständig verändern. Diese Behauptung Toldts bezieht sich zwar hauptsächlich auf die Verhältnisse des Erwachsenen (bzw. nach der Geburt), bei dem ja, wie Tal-is hervorhebt, die Menmskssltigkeik da— Funkixionssiikikiiisse iihekwiegekid ist. Doch geheim; TexaMkch gewisse Regelmälzigkeiten der Anordnung auch nicht beim Embryo und Fotus gesehen zu haben, sonst würde dieser Autor, der wohl eine grolze Erfahrung m diese« Dingen besal3, sicherlich dies ausdrücklich hervorgehoben haben. Ab— gesehen von Tini-goes, xåldciissoa und anderen scheinen auch jüngere Autoren der VOII EINIGE inaugurierten Darstellung nicht beistimmen zu können. Ich erwähne hier POEOTOTOOWIOY (1896) (P«sx-;-,I.:»2»si-z- wird in dei- Axheic sag-Hitze» erwähnt, 391119 okiginaslpllblikation war mir leider nicht zugänglich), dessen UntersuchungskeSUIVeVe Weder für eine Einteilung des Dünndarmes in 2 Gruppen noch in 5 Gruppe« ESTVOJJJ Spkechen Pasclzlcoiosllcy hält eine Konstanz in der SchleifenMIOTCIIIUIIL für zweifelhaft, da hier die mannigfachsten Bedingungen und EinHÜeee wirksam sind, Und warnt vor einer praktischen verwertbarkeit der Befunde

III« 132 E. Pernkopf:

Eenlces und Ferse-esse. Auch Pech-crucem, der die Lage der Dünndarmschlingen bei Embryonen, Kindern und Erwachsenen untersucht hat, fand in der Regel nicht einen Typus als häufigstem da er in einigen Fällen die Beobachtungen Weinberge, in anderen wieder die Ferne-He und Henker; bestätigen konnte. IJnserer Auf— fassung, daB eine bestimmte Regelmäliigkeit nicht vorgefunden wird, dürfte wohl auch die Darstellung Wallcers nahekommen, der sich auf Putz-Lenkt) stützt. und angibt, daB mehrere Grundtypen (also verschiedenartige Anordnung) angetroffen werden. Pawlenico selbst stellt 3 solcher Typen auf, für deren Entstehung vor allem die Bedingungen im Verlaufe der Radix mesenterii erblickt werden können : l. den horizontalen Typus, bei dem die schleifen sich meist transversal anordnen, mit vertikal ziehender Radix; 2. den vertikalen Typus mit horizontaler Radix und s. den schrägen, bei dem die Radix in schräger Richtung verläuft. Pawienfcc hat also ebenfalls eine gröBere Anzahl von Lageanoninungen gefunden und sie in Gruppen zu bringen versucht. Er hätte, wenn er in den Gesichtspunkten der Einteilung strenger vorgegangen wäre, sicherlich noch eine grössere Anzahl von Gruppen aufstellen können. Insofern können wir also auch mit Parole-»Jet- nichtganz übereinstimmen, auch darin nicht, dalZ mit einer bestimmten Schleifenanordnung ein bestimmter Verlauf der Radix vorgefunden wird. Aus dem allen geht aber hervor, dali auch diese Autoren eine bestimmte Anordnung, die man als den am häufigsten anzutreffenden Typus bezeichnen, also demnach als normal ansehen dürfte, nicht gesehen haben.

Nun noch ein Punkt in dieser Angelegenheit, der hier schon einer gewissen Würdigung bedarf. Er betrifft die Frage nach den Bedingungen für die Entstehung der verschiedenen (bzw. nach den frühereren Autoren regelmälzig vor— zufindenden) Lageanordnungen des Darmes, für welche diese Autoren bestimmte Gesichtspunkte vorbringen zu können glauben. Ich bin mir wohl bewulzt, daB ich diesen Punkt hier nicht erschöpfend behandeln kann. Trotzdem wollen wir hier schon, obwohl in einem, dem letzten Abschnitt angeschlossenen Kapitel hiervon noch die Rede sein wird, in kurzem die Angaben dieser Autoren nach unseren Erfahrungen auf ihre stichhaltigkeit prüfen. Alle Autoren, die eine Regelmälzigkeit in der Anordnung sehen, glauben auch in der Lage zu sein, die Bedingungen für deren Zustandekommen angeben zu können, wobei hauptsächlich Einflüsse von seiten der Nachbarschaft herbeigezogen werden. Wir haben schon angeführt, daB Heini-Je die stärkere Einziehung der Bauchwandung bei schlankem jugendlichen, mittelkräftigen Individuen für maligebend erklärt, unter deren EinfluB die Engen der Bauchhöhle zustande kommen sollen und eine willkürliche Verteilung der mobilen Därme verhindert wird. Ich gehe auf eine Kritik dieser Erklärungen nicht näher ein, da es sich bei Here-ice vor allem um die Verhältnisse beim Erwachsenen handelt und um eine funktionelle Beeinflussung, deren Wirksamkeit für die Verhältnisse beim Embryo wohl nicht in Betracht gezogen werden kann. Von einer Gliederung des Bauchraumes in mehrere, die Dünndärme aufnehmende Abteilungen durch sogenannte Engen kann beim Embryo natürlich keine Rede sein, nach dem, was wir bisher bei Embryonen gesehen haben. Die beidensPsoas treten an der dorsalen Leibeswand in gleicher Weise wie die Wirbelsäule kaum merklich hervor, die ventrale Leibeswand steht in starker Wölbung weit ab von der dorsalen. Auch Weinberg schlielzt sich Die Entwicklung der Form- des Magendarmkanales beim Menschen. 133

nicht ganz der Auffassung Eenlces an, wenn er anderen Bedingungen, wie den Wachstumseigentümlichkeiten des Gekröses und des Darmes, den Lageverhältnissen der Nachbarorgane usw» eine gewisse Bedeutung zuschreibt. —- Dalz Stopnitzlczxx Ferne» und Wall-er vor allem die Verhältnisse der Gekröse, den Verlauf der Insertion, die Breite bzw., Länge des Mesenteriums als mitbedingend ansehen für das Zustandekommen gewisser Regelmälsigkeiten und Anordnungen, wurde schon erwähnt. stopmstzlczx meint, daB um so eher Regel— mäBigkeit im Sinne Fernojfs zu erwarten ist, je steiler die Insertionslinie der Radix verläuft; speziell bei abgeknickter Verlaufslinie sollen die oberen schleifen transversah die linken unteren Gruppen vertikale Anordnung besitzen. Nach Wetter, speziell nach Paar-lenke, ist die Form des Rumpfes, besonders der Apertura thoracis inferior, bestimmend für den Verlauf der Radix und so indirekt dafür malägebench dal3 bei schmaler Apertur und vertikal ziehender Radix die schleifen sich mehr horizontal, bei breiter Apertur sich eher vertikal anordnen. -— Was Bril- Miiller als Hauptmoment für die Entstehung einer Regelmälzigkeit angibt, interessiert uns besonders, da ja dieser Autor allein eingehende Untersuchungen über das Dünndarmkonvolut beim Embryo vorgenommen hat. Wir haben schon hervorgehobem dalz nach Müller für die Ausbildung desselben vor allem die Form des Baumes von Bedeutung ist, in dem die schleifen eingebettet sind. Weis-Blei- sieht die Bedeutung dieser Form gegenüber Eenice nicht in dem etwaigen Vorhandensein von Engen, sondern in der Abknickung der Längsachse, die diesen Raum durchmilät Die Anordnung selbst, die nach ihm einer bestimmten Regel folgt —- die schleifen ordnen sich senkrecht zu dieser Achse an --, stellt so die zweckmälzigste dar, in der sich der Darm einordnen kann. —- Zu diesen Dar— Stellungen sei folgendes bemerkt. Wir haben betont, dalki wir eine solche For— mation des Baumes nicht feststellen konnten. Die hintere Leibeswand erscheint, Soweit sie vom Kolon umgrenzt wird, beim Embryo fast völlig, abgesehen von dem durch die Dünndarmschlingen vorübergehend hervorgerufenen Impressionen, Plan. Da wir auch,worauf früher hingewiesen wurde, auch bei entgegengesetztem Verhalten der schleifenanordnung keine wesentlichen Ilnterschiede in den Raumverhältnissen im Sinne Müllers fanden, eine Abknickung auch in dem EBOOK-e schen Typus nicht konstatiert werden konnte, scheint also die Eormation des Raumes wohl nicht jenen maBgebenden Einflulz auf die Entstehung einer bestimmten schleifenordnung auszuüben, den Halle-i« annimmt. seine weiteren T1Z9fuhkUF8SII-, daB die Eenlce sche Anordnung die zweckmälzigste ist, bedarf

emek WSJVSISII Kritik, denn ebensogut wie diese, wird jede andere Anordnung VOII Schleifen in diesen Raum hineinpassen, stimmt nur das Iconvolut als Ganzes der Form Und dem Volumen nach mit diesen Raumverhältnissen überein. Wie Unsere Objekte der verschiedenen Gruppen zeigen, gilt das gleiche auch bezüglich CISILBSCISJTVTIIIS de? Gekröse, vor allem bezüglich des Verlaufes der Radix mesentems w« fmdell zumeist einen von links oben nach rechts unten gerichteter!VZYIMF del· beim Embryo noch verhältnismälzig kurzen GekröswurzeL Das Zllsssmmslltkekfen einer besonders steil verlaufenden Insertionslinie mit dem Sernofj schen oder einem anderen besonderen Typus konnte ich nicht nach— XVIII-SU- EIIISU FELII besonders gut ausgesprochener Abknickung dieser Linie fand IOII überhaupt nicht vor. In welchem Malze die Breite Gänge) der Gekröse überhaupt 134 E. Pernkopfk

von Einfluls für die Bevorzugung einer bestimmten Schleikenanordnung ist, kann wohl, da die Kompliziertheit der hierbei eine Rolle spielenden mechanischen Momente allzu groB ist, schwerlich genau und richtig erfaBt werden. Inwiefern also das Wachstum der Gsekröse während der Entwicklung mitbedingend ist für eine bestimmte Anordnung, werden diese Autoren nach dem bisherigen stand unserer Kenntnisse wohl schwerlich entscheiden können. Selbst aber dann, wenn auch immer, was aber nicht festzustellen war, eine bestimmte Gekrösformation oder Form der Radix parallel mit einer gewissen RegelmäBigkeit im Verlauf der Schleifen gefunden werden könnte, würden wir noch nicht mit Sicherheit, im Sinne der früher genannten Autoren diese Frage entscheiden und in diesen Verhältnissen eine mechanische Bedingung für das Entstehen einer regelmälzigexx Schleifenanordnung sehen dürfen. Denn es liegt ja immer noch die Möglichkeit; vor, daB alle hier in Betracht kommenden Bildungexy Formation der Bauchwandung, des Gekröses und des Rom-Blutes, nicht in einem direkt kausalen mechanischen Abhängigkeitsverhältnis voneinander stehen, sondern koordiniert und wenigstens in diesem Sinne unabhängig voneinander sich entwickeln. Da wir nun, abgesehen von den vielleicht auch schon während der Entwicklung einwirkenden Funktionseinflüssem nicht in der Lage sind, präzise die verschiedenen während der Entwicklung wirkenden Faktoren, Wachstum des Darmes und der Nachbarorgane, herauszuheben, geschweige richtig analysieren zu können, was durch Eigenwachstum, was von der Umgebung (Milieu) abhängig sich gestaltet, da wir auBerdem die gegenseitige Abstimmung solcher Faktoren schwer erkennen können, müssen wir, wenn wir auf morphologischer Basis die Entwicklung einer Reihe von Objekten studieren, auf solche Dinge Verzicht leisten, selbst wenn wir zur Beurteilung solcher Fragen Varietäten in der Entwicklung herbeiziehen Insofern sind also jene Angaben der vorhin genannten Autoren reine Vermutungen und entbehren als Spekulationen jedes beweisbaren Hintergrundes —- Eins wäre vielleicht noch, wenn wir schon nicht hoffen können, konkret die Bedeutung der einzelnen Komponenten abschätzen zu können, von einigem Interesse. sind vielleicht diese Verschiedenheiten, also die groBe Variabilität, die wir schon beim Embryo in der Schleifenanordnung feststellen konnten, z. T. durch den Einflulz funktioneller Momente bedingt, ist also vielleicht die in der Anlage gegebene Regelmälzigkeit nur durch den momentanen Funktionszustand verwischt, oder ist diese Verschiedenheit schon der Hauptsache nach in der Anlage des betreffenden 0rganes bzw.in der des Gesamtkörpers gegeben ? Trotz einer gewissen Vorsicht glaube ich hier zu diesem Punkte doch folgendes sagen zu dürfen: Allem Anschein nach scheint die Funktion selbst in der Zeit der späteren fötalen Entwicklung noch keinen stark formverändernden Einfluss auszuüben. 1ch schlieBe das vor allem aus dem Grunde, weil diese Momente dann schon ziemlich stark eingreifen IniiBten, um die zu dieser Zeit der Entwicklung schon wahrnehmbaren weitgehenden Verschiedenheiten zu erzeugen, dann vor allem auch aus dem Grunde, weil Ver— schiedenheitcn in der Anordnung schon zu einer Zeit feststellbar sind, in der sicherlich solche Momente (Dehnung der Wand durch aufgenommene Amnionflüssigkeit, Eintreten der Peristaltik usw.) noch keine besondere Rolle spielen dürften. Bedenkt man dann noch, welche Umlagerung die ursprünglich regellmäBig angeordneten Schleifen erleiden, einerseits bei der Repositiom andererseits Die Entvvicklung der Form des Llsagendarnilcanales beim Menschen. 135

durch die Rollung des Konvolutes, und daB sich nach der Reposition eine wohl auch von den Nachbarorganen und deren Variation abhängige Modellierung stark geltend machen kann, so kann schon aus der Kompliziertheit des sich hier— bei abspielenden Vorganges auf groBe Verschiedenheiten geschlossen werden. Ich bin also eher der Ansicht, dalz diese Verschiedenheiten, die wir bei Embryonen in der Anordnung der schleifen vorfinden, der Hauptsache nach nicht funktionellen Einflüssen zuzuschreiben sind, sondern schon ihre Vorbedingung in der Anlage der Organe besitzen. Von gewisser Bedeutung für die Erklärung dieser Frage könnte hier die Untersuchung dieser Verhältnisse bei eineiigen Zwillingsembryonen sein. Würde es sich zeigen, daB bei solchen Embryonen grolze Übereinstimmung in der schleifenanordnung herrscht, so könnte wohl bei Berücksichtigung bestimmter Voraussetzungen mit gewisser Berechtigung ge. schlossen werden, daB vor allem die funktionellen Einflüsse und die zum Teil die Funktion wieder beeinflussenden äuBeren Momente, die sicherlich für 2 in einem Uterus sich bildenden Objekte nicht ganz die gleichen sein werden (Lagerung der Früchte im Uterus usw.), zu dieser Zeit der Entwicklung noch keine grölzere Bedeutung in bezug auf die momentane Formgestaltung der Schleifen gewinnen dürften. Zur Zeit steht mir solches Material noch nicht zur Verfügung, doch hoffe ich in absehbarer Zeit hierüber berichten zu können. Inwieweit nun auf der andern Seite die Ausbildung der individuellen Sohleifenanlage von der im Keime gegebenen Anlage abhängt, also unabhängig vom Milieu sich ausgestaltet, und inwieweit hingegen die das Konvolut umgebenden Organe modellierend eingreifen, wird auch durch solche Untersuchungen nicht zu entscheiden sein. Ich werde, wie schon oben gesagt wurde, auch auf diesen Punkt in einem vorge sehenen schlulzkapitel noch zu sprechen kommen.

Zusammenfassung. I. Duodenunh

An der Bildung des Duodenums ist, wie mit Sicherheit festgestellt werden konnte, bloB die bei 12 mm langen Embryonen dorsalwärts verlaufende obere Partie des Abschnittes OD beteiligt. Die absteigende Partie dieses Abschnittes stellt also weder die definitive Pars descendens duodeni dar, noch wird sie zur Bllsiung der Pars inferior verwendet. Demnach ist die zwischen diesen beiden Tsllsll bestehende Flexura x die eigentliche Flexura duodenoj ej unalis. Für diese Auffassung Sprechen mehrere Momente, vor allem die Beziehung der Pars superior zum Oelcrösstieh zum Pankreaskopf und zur A. pancreaticoduodenalis inferior Und the Berücksichtigung der Längenmalze beider Anteile bei den einzelnen Embryonen« Dis Bildung der 3 Duodenalteile ist im groBen und ganzen bei 35 mm langen Embryonen beendet. Dies geschieht im wesentlichen so, daB die stets del· Leibes-wand anliegende Flexura x ganz allmählich unter den Stiel nach links verschoben wird, während die von Anfang an bogenförmige Pars superior stark in die LäsUgs Wächst und aus einer transversalen in eine frontale Lage Tüskks DIE-B bsi diese? Wanderung der Flexura duodenojejunalis eine Achse-ndkehung des SUSISS mit erfolgt, konnte nicht festgestellt werden, zum milldesten WITH-U keinerlei Anhaltspunkte in den Gefälsen noch sonstwo zu finden, die für 136 E. Pernlcopf:

eine solche Drehung sicher sprechen würden. Mit der Wanderung der Duodeno— jejunalflexur gelangt natürlich auch das anschlielzende Stück der Pars descendens und die Abbiegung zwischen dieser Partie und der Nabelschleife, die fiir eine Zeitlang noch den Scheitel einer u-förmigen schleife bildet, nach links. Mit der Ausbildung des intraabdominalen Diinndarmkonvolutea an dessen Bildung sich auch diese später links gelegene schleife und somit auch die Pars descendens des Abschnittes CD beteiligt, ist diese Flexur nicht mehr zu identifizieren. Die weiteren Veränderungen, die das Duodenum erleidet, betreffen dann vor allem die Beziehungen zur Leibeswand und seine endgültige Befestigung. Eine Anwachsung der definitiven Pars descendens duodeni erfolgt nicht. Die Beziehungen zur Leibeswand werden dadurch hergestellt, dalz die dorsal davon gelegene, durch den Processus caudatus hepatis ausgefiillte Bucht immer seichter wird und schlielzlich völlig verschwindet. Das Lig. duodenorenale ist demnach nicht eine sekundäre Peritonealbildung Eine richtige Verwachsung erfolgt bloB im Bereiche der Pars inferior duodeni.· Diese setzt meist an der Flexura duodeni inferior ein und schreitet von hier in der Richtung gegen die Pars ascendens fort. Bei ca. 150 mm langen Embryonen wächst auch die Flexura duodenojejuna1is und die Pars ascendens an das Mesocolon descendens bzw. an die Leibeswanck an. Bei ca. 200 mm langen Embryonen kann die untere Duodenalpartie schon völlig angewachsen sein. Die früher hier vorhandenen Recessus sind dann völlig ver— schwanden.

Im allgemeinen schreitet die gewebliche Differenzierung vom Pylorus ausgehend in coecaler Richtung- fort. Die Epithelwucherungem die das Epithelrohr bei 12 mm langen Embryonen verlegen, und die Vakuolenbildungen sind bloB im Bereiche der eigentlichen Duodenalanlaga also der Pars superior des Ab— schnittes CD festzustellen. Bei 20 mm langen Embryonen ist das Rohr zumeist schon wieder durchgängig, nur Epithelbriicken als Uberreste der das Lumen früher verstopfenden Epithelmassen sind noch zu finden. Eine Zeitlang scheint die Einmiindung des Ductus choledochus noch verlegt oder das Lumen desselben noch geteilt. Die Vorstufe in der Zottenbildung ist in der Entstehung von, durch das Mesoderm hervorgerufenen Falten zu sehen, welche durch Auftreten von Quer-spalten in konische Erhebungen aufgeteilt werden. Bei ca. 30 mm langen

Embryonen sind bereits richtige Zotten zu finden. Die Ausbildung der Rings-i falten der schleimhaut setzt erst viel später ein (ca. im 6. Embryonalmonat).

Die Differenzierung der Muskulatur beginnt bereits bei 30 mm langen Embryonen. Bei 40 mm langen Embryonen ist im Bereiche des Duodenums bereits eine deutliche Ringsfaserschicht wahrnehmbar, während die Läiigsmuskulatur mit ihren

" Zügen erst später bei 50 mm langen Embryonen hervortritt.

2. Panlireaa

Die beiden Pankreasanlagen erscheinen bei l2 mm langen Embryonen bereits miteinander verschmolzen. Auch eine Anastomose der beiden Gänge kann bald darauf nachgewiesen werden. Das ventrale Pankreas bildet anfänglich und auch später hauptsächlich den dorsalen Anteil des Kopfes, die Abbiegung, die das Pankreas eines 16 mm langen Embryos zwischen Kopf und Körper zeigt, Die Entwicklung der Form des Magenclarinkanales beim Menschen. 137

tritt nicht etwa als Folge der Magenduodenumumwendung ein, Sondern ist auf die Art und Weise zurückzuführen, in der die Verschmelzung der beiden Anlagen, also die Bildung des Kopfes, erfolgt. Das ventrale Pankreas legt sich dorsal an den proximalen Anteil des dorsalen Pankreas an. Die Flächen des so gebildeten Kopfes stehen anfänglich sagittal, die des Corpus von Anfang an frontal. Bei

35 mm langen Embryonen zeigt das Corpus bereits 3 Flächen, also auch eine i

Facies caudalis, die dem Mesocolon transversum zugewendet ist. Das Caput ändert bald mit der Ausbildung des Duodenums durch Umformung und Wachstum seine Stellung und erscheint dann dorsoventral abgeplattet. Ein Processus uncinatus ist bei 50 mm langen Embryonen bereits gebildet. Die Anwachsung des Pankreas betrifft gleichfalls blolz den im Mesogastrium gelegenen Teil, der im Stiel gelegene Kopf erhält die Beziehung zur Leibeswaiid auf die gleiche Weise wie die Pars descendens dnodeni.

Z. Jejunum und Ileum.

Die Anlage des Jejunumslleum istbei 15 mm langen Embryonen der Haupt— Sache nach im rechten Schenkel der Nabelschleife zu suchen. Das Anfangsstück des J ej unums wird jedoch von einer ursprünglich absteigend ver-laufenden strecke des Rohres gebildet (die von früheren Autoren noch zur Duodenalanlage gerechnet wurde), während das Endstück des Ileums aus einem Anteil des linken Schenkels hervorgeht. Die ersten Dünndarmschleifen treten im Bereiche des Nabelstranges auf. Bei 20 mm langen Embryonen sind bereits 3 Vertikalschleifen im Nabelstrang zu finden, die dem rechten Schenkel— angehören, hintereinander

. liegen und mit ihrem Scheitel unter dem Gekrose nach links zu herüber-gebogen

sind. Die 4. schleife wird vom linken Schenkel der Primärschleife gebildet. Später formen diese sekundärschleifen ein kugelförmiges Konvolut, das bei 3() Inrn langen Embryonen den Inhalt des Nabelschnurbruchsackes darstellt. Die nun folgende Entwicklung ist charakterisiert durch die Ausbildung eines zweiten (intraabdominalen) Konvolutes Genaue Untersuchungen ergeben, dalz mik- der Bildung und Zunahme der Länge dieses Konvolutes gleichzeitig eine Abnahme der Länge des extraabdorninalen Iconvolutes einhergehh Damit ist gesagt, dalz die Reposition »der Schleifen nicht auf einmal, sondern allmählich kssck0lgt, eiee sehieike kiik sehieite kepexxiekt wird. Die seidene« des sieh hiideeden mtkssssbdmninalen Iconvolutes sind also der Hauptsache nach nicht an Ort und stelle entstanden, sondern aus dem Bruchsack zurückgezogene Teile. Inwieweit auch difs YOU Anfang an intraabdominale Stück, und die Pars edescendens des Abschnittes CD sich am Aufbau des Konvolutes beteiligen, lielz sich nicht feststiillens VII« keinerlei sichere ldentifikationsmarken vorhanden sind. Eine Untertsllllng der Dünndarmanlage in 2 Wachstumsstrecken (Duodeno·jejunalschleife und Habelschleikels die gewissermalzen Jejunum und Ileum liefern würden, ist SISO nicht gerechtfertigt. «— Die Reposition ist auf eine Differenz der Länge-nZUIIAIELIITIS del Achse der« Nabelschleife und des sagittalen Bauchhöhlendurchss messcrs zurückzuführen. Von einem bestimmten Zeitpunkt angefangen, nimmt THOSE? Dllkshmsssek beträchtlich zu, die ventrale Bauchwand und der BruchPFOITBIIIMICI schieben sich über die Nabelschleife und das im strange gelegene 138 E. Pernkcpb

Konvolut vor. Der Vorgang ist also ebenso wie die Entstehung des Bkuehes die Folge einer bestimmten Kcordination im Wachstum der Nabelschleife und der Bauchwandung. - Nach der Reposition werden die ursprünglich noch rechts vom Mesenterium gelegenen Vertikalschleifen allmählich nach links auf die ventrale Seite der Mesenterialplatte heriibergedrängt Das Coecum erhält hierdurch bei ca. 60 mm langen Embryonen seine definitive Lage. Nach der Voll— endung der Nabelschleifendrehung (Rollung des Konvolutes) zeigt dieses keine bestimmte Schleifenanordnung mehr. Es kann also ein bestimmter Typus in dek Anordnung der Schleifen nicht als normal angesehen werden. In der Regel sind an diesem Konvoliit 2 Pakete von Schleifen, ein rechtes und linkes, zu unterscheiden; die Schleifenziige eines Paketes zeichnen sich dann durch Bevorzugung einer bestimmten Richtung, entweder der vertikalen oder der transversalen, aber— auch einer schrägen (sagittalen) Richtung aus. Die Mannigfaltigkeit der ver— schiedenen Gruppen, die auf diese Weise aufgestellt werden können, erklärt sich wohl schon aus der Anlage des ganzen Systems, dann durch den Umstand der ausgiebigen 0rtsveränderung, die die Schleifen während ihrer Entwicklung durchmachen (Reposition und Rollung des Konvolutes) und schlielzlich wohl auch aus der Abhängigkeit) von der Ausbildung der Nachbar-Organe (vom Milieu). Die kunktionellen Einfliisse und andere äuBere Momente, die die Funktion beeinflussen können, scheinen hierbei, wenigstens während der embryonalen Ent wicklung, noch keine besondere Rolle zu spielen.

4. Das Gckriise des Diinndarma

Im Verlaufe der Caudalwärtswanderunz die der Darm und das Gkekröse in ungleich starkem MaBe durchführen, tritt eine Iconzentration des Duodenal- und Nabelschleifengekröses im Bereiche der Wurzel dieser Gekröse ein, was zur Folge hat, dalz in diesem Bereiche eine einheitliche Gkekrösmasse entsteht, in der der Pankreaskopf gelegen ist und um die sich das Duodenum herumschlingt. Dieses, vorwiegend aus dem Mesoduodenum und dem proximalen Anteil des Nabelschleifengekröses hervorgegangene, stielartige Gebilde, der Gekrösstiek dient anfänglich bloB zur Befestigung der Duodenalanlaga kranial schlieBt die frontale Magengekrösplatta caudal das Mesenteriuin commune, das Gkekröse der beiden Schenkel der Nabelschleife an. Später gehen auch diese Gekrösa da ihre Haftlinien an der Leibeswand sich stark verkürzen und völlig reduziert werden, nur mehr vom Gekrösstiele links aus, hängen also mit der Leibeswand nicht mehr direkt zusammen. In dieser Zeit, bei 40—l00 mm langen Embryonen, existiert sonach ein Stiel, der all diesen Gekrösem dem Mesogastriunktz Mesojejunum und -Ileum und Mesocolon ascendens und transversum zur Haft dient und dabei auch gleichzeitig als Mesoduodenum noch funktioniert. Später tritt die Formation eines Stieles mit der Anwachsung des Duodenums, der Magengekrösplatte und des Mesocolons immer mehr in den Hintergrund — Die Plica duodenomesocolica superior und inferior sind als Verlötuiigsfalten zu deuten, gefäBlos und auf die Anwachsung des Duodenums zurückzuführen. Als erste tritt gewöhnlich die

untere Falte auf (bei 100 mm langen Embryonen), später nach der Anwachsuiig der Flexura duodenojejuna1is. bildet sich auch die obere Falte aus. Ihre Form Die Exitwiclclung der Form· des Magendarmlcanales beim Menschen. 139

und Lager-eng, sowie die von ihnen begrenzten Recessus duodenomesocolicae, ob eine gemeinsame Offnung dieser Buchten vorhanden ist oder nicht, hängt ganz vom Grade und von der Art der Anwachsung der Pars ascexidens ab. Für die Ausbildung der gefalzhaltigen Plioa duodenoj ej unalis und des ebenso zu be nennenden Recessus duodenoj ej unalis (sinister) ist als Vorbedingung die Lagerung der Vena mesenterica inferior zur Pars ascendens anzunehmen. Welche Momente

aber unter dieser Voraussetzung noch eine Rolle spielen bei der Entstehung dieser Falte, kann nicht ausgesagt werden. —- Mit der Umrollung des Iconvolutes erhält auch das vom Stiele ausgehende Mesenterium commune seine definitive Stellung. Es tritt von oben her in das Iconvolut ein und xvendet sonach seine ursprünglich rechte Fläche dann ventralwärts Mit der Anwachsung des zum Icolon gehörenden Anteils des Gekrösea dies erfolgt in der Regel bei 150 bis 200 mm langen Embryonen, ist die Radix des Dünndarmgekröses gebildet. Diese muB also rechts von der Flexura duodenojejunalis vom ehemaligen Stiel aus— gehen und ist bei Embryonen noch verhältiiismalzig kurz. Erst mit der Zunahme des grolzen Beckens und dem Herabsteigen des Coecutns in die rechte

Fossa iliaca verlängert sieh diese Wurzel.

Z. Die Dünndarmgekäba

Die Arteria omphalomesenterica lälzt sieh bei 30 mm langen Embryonen noch anlzerhalb des Mesenteriums in den Bruehsack verfolgen. Infolge des starken Flachenwaehstums des Gekröses nahe dem Darm und dem Zurückbleiben des Wachstums längs der Achse der Nabelschleife entfernt sich die Aus— trittsstelle der Arterie am Gcekröse immer mehr vom ursprünglichen Scheitel der Nabelsehleifa Zumeist ist diese Stelle dann nahe dem Gekrösstiel meist an der ventralen Seite der Mesenterialplatte zu finden. Die Rückbildung des freien Anteiles dieser Arterie erfolgt in der Regel bald nach der Reposition des Bruchinhaltes. Mit der Versorgung eines bestehenden Divertieulum Meckeli hat ein etwa persistierender freier Anteil dieser Arterie nichts zu tun. Der Stamm der ehemaligen Omphalomesenterica nach der Rückbildung dieses Teiles ist dann nur mehr in dem Stamm der Mesenterica superior bis etwa zum Abgang der Messe— eolica zu sehen. —- Von den 8—-l() an der ursprünglich rechten Seite entspringen— den Zweigen der Omphalomesenterica versorgen die meisten (auch solche, welche noch PWXimal vom Ursprung der Ileocolica abgehen) bei 25 mm langen Em— bryonen noch Schleifen des extraabdominalen Konvolutea Bei Embryonen, bei denen ein intra— und ein extraabdominales Konvolut noch besteht, treten auch SCIIOZI Aste, die distal davon entspringen, an Schleifen des intraabdominalen KOIIVDIIIIISS heran, wohl ein Zeichen dafür, daB diese Schleifen ursprünglich im Nabelstkang ZEISS-en waren. Die an der linken Seite entspringenden Aste sind bei 25 mm 13418811 Embryonen die Arteria colica media, die Ileocolica und mehrere ÄNISTIEIT (3) des I1S11ms, die für den Abschnitt des Dünndarms bestimmt sind, der aus! dem HUkSIT Nssbelschleifenschenkel hervorgeht. Eigentümlich ist, dalZ an— fänglich die IISOCOIIOH sowie auch die Dünndarmarterien weit ventralwärts im BEIDE-ichs des im Nabelstrange gelegenen Gekrösteiles entspringen, später, bei 40 mm langen Embryonen, ist deren Ursprung viel weiter proximaL bereits 140 E. Pernkoph

innerhalb des Gekrösstielea zu finden. Es dürfte dies wohl nicht auf eine Wanderung der Ursprünge, sondern auf das eigentümliche Wachstum des Nabelschleifengekröses längs seiner Achse und damit auch des Arterienstammes zurückzuführen sein.

Was das Lageverhältnis der Vena omphalomesenterica zur Arteria betrifft, so ist zu sagen, daB der Stamm der Vene immer ventral von der Arterie zu finden ist, erst viel später, lange nach erfolgter Wanderung der Flexura duodenoj ej unalis, liegt sie hier etwas ventral und rechts. Die Eintrittsstelle des freien Anteile-s dieser Vene ist immer knapp unter dem Pylorus am Gsekrösstiel zu suchen, an der Stelle, an der rechts das Netz sein Ende findet. Das freie Stück dieser Vene erhält sich gewöhnlich bis zur Rückbildung des Bruchsackes. Der erhalten gebliebene Teil der Vena omphalomesenterica ist dann später der Stamm der Vena mesenterica superior bzw. der V. portae, soweit dieser im Gekrösstielgliegt Diese Vene nimmt 2 im Nabelschleifengekröse verlaufende Begleitvenen der Arteria mesenterica superior auf, von denen die eine nahe dem Stiel zuerst ventro—kranial, später

« rechts gefunden wird. Diese Umlagerung der Begleitvene zur Arterie im Nabel schleifengekröse erfolgt vor Abschlulz der Wanderung der Flexura duodeno— jejunalis, ist also nicht auf diese Wanderung zurückzuführen, sondern eine lokale Verschiebung der Gefälze zueinander. Die Vena mesenterica inferior gelangt in der Höhe der Flexura duodenojejunalis in den Gekrösstiek mündet anfänglich in die Vena mesenterica superior, später in die Vena omphalomesew terica und dann eventuell in die Lienalis.

6. Der Nabelschnurbruchsacln

Dieser stellt ursprünglich einen weiten Sack dar, dessen Grund oralwärts gerichtet ist und dessen Höhle sich anfänglich bei 20 mm langen Embryonen noch ziemlich weit in den Nabelstrang hinein erstreckt, durch das Konvolut aber nicht völlig ausgefüllt wird. Die Bruchpforte ist zur Zeit der vollen Ausbildung der Hex-nie oval begrenzt, von unten her durch die Arteriae umbilicales etwas eingeengt. Die von den Aponeurosen der Bauchmuskeln gebildete fibröse Ver— schlulzplattcz die oberhalb des N abels bedeutend breiter ist, tritt im Bereiche der Nabelstranginsertion mit dem Unterhautzellgewebe in innige Beziehung und bildet so die Anlage des Nabelringes. Die Rückbildung des Sackes erfolgt bei ca. 40 mm langen Embryonen und geht mit folgendenveränderungen einher: Es wuchert das periarterielle Bindegewebe, das die Arterien im Bereiche der Pforte umhüllt, wodurch diese zu einem Spalt verengt wird. Es erfolgt eine Zusammensehnürung des Nabelringea wodurch eine absolute Verengerung der Pforte, vor allem in frontaler Richtung, erfolgt. Schlielzlich verengt sich die Bruchsackhöhle zusehends, wobei der Grund des Sackes der Bauchhöhle immer näher rückt. Der Uberrest des Sackes stellt dann nur mehr ein kurzes Divertikel dar, das in der Regel bei 50 mm langen Embryonen vollends zurückgezogen wird, wobei die peritoneale Membran des Sackes vielleicht zur Auskleidung der Bauchhöhlenwand Verwendung finden kann. Der ursprüngliche im N abelstrang be— findliche Raum« des Sackes wird dann durch das nachdrängende Nabelstrangs bindegewebe ausgefüllt. Die Entwicklung dgl— Iispokm des Magendalsmkanales beim Menschen. 141

Tabelle 1 Läsxgenwcxohsium des Diänndarmes bete. der Absckznsjtike desselben.



Jejunum und Ileum Gesamtlänge St. SCIILL EIIIDITO DUOCISUUM M» Hi) l be or! des Dünnciarms d. Embn 7 03 16 7o . . . oxe o« « « « Chr: 1 MPO »— 0 3 0 6 0,7 0,4 2,6 9,8 MCZ « . . «« OJO I « », Mai. . . . 1,1 0,6 1-2 2-2 1-1 C? Es» Hi« 7 2,0 1-1 2-8 5-6 1-5 13s0 16-7 Pol . . . . M u M m» 2,3 18,8 18,0 Li2 « « · J 2.8 1,2 4,g 24,0 4,6 37,5 i 21,33 Peh 4· s» J · 3»z 1,3 ex; 25,6 Te« 4355 2546 1123 . . . 3,5 1,5 7-4 31-2 M 51-2 27-5 Fehl« » » · 4,2 1,5 12,0 44,0 11,0 7237 33,5 Ha« . . . . MPO4,5 2,5 40,0 17,0 15,0 79-0 32,5 Ei. . . . . 5,0 54 9,0 20,0 88,o 37,5 ,.-·---s-ssss—-jsss-- H212 . . . 6,2 « 88 (8,0)16(24,0) 110,2 41,6

 ·

Eh» · · » »; 98 30 134,9 38,8 Ms.-4. . . 8,0 160 168,0 49,5 15139 . . 7,8 159 166,8 5o,0 MPO Ek2.a. . . . 11,0 180 191-0 70-0 1214 . . . . 14,0 205 219,0 80,0 E22 . . . 14,0 E 225 239,0 87,0 E31 . . . « 15,3 326 34l-3 ll0s0 Essa . . 15,0 378 393-0 IIM Es. . . . 14,8 312 326,8 110,0 Eis-». . . . 16,5 T 355 371,5 118,0 E37 . . . . 17,5 J 390 407-5 s I20-0 EIH · » » » 17,5 430 447,5 F 130,0 F; l» » » » » gzg i 500 522,0 , 160,0 E23 . . . . 24,0 728 752,0 ZSR Eis . . . . 24,0 667 691,0 0, sag« . . . 27,o 897 924,0 230,8 Esgh . . . 27,0 1040 1067,0 250.. Ngh.(v11nv1.) l Ego . , ; 30,0 « 1280 1310,0 27o,0 Ngb«(1x.M.) Eis; .i . gez) 1600 1636,0 30(),0 Ngb (I-eif.FI-.) l E100. . . . 40,00 H1880 1920,0 34(),0

Xa, = Distanz von dek Fig-kurz, Dd. jej. bis zur Pl. Bd. umbiL (B7«(·j8ilces). ab = Intkaabdominal gelegene strecke des Diinndarmsohenlcels der Nabelschlingikz bod s= Extraabdominal gelegene Strecke« des Diinndarmsk c- = Stelle des Nabelsehleikensoheitels. 142 E. Pernkopb

Tabelle 2. Länge des segillelen Beaclclgölzlendarcllruessers, des Xoloasclzenlcels and der Nebel—



Schleifer-sechste. , · . · Diebs-ne: von einem ca« D. Batlkxlilslwsllkxruchpt D. BaPdhIkåoecum. D« Bausllllxzscheitel «

5 mm i. E« Hgflkxz a. o,3 a. 0,5 l0 mrn l. E. . » 0»7 » 0,«7 » l,4 l5 Inm I. E. . . . . ,, l,0 » 2,0 » 3,0 20 IIIIII l« E« « - . « » Lko » 4,0 «» 590 30 mm l. E. . ,, 3,0 » 4,3 « « 5,3 35 IIIIU l. E— - · » 490 » 495 J: 40 J· E· - s; 535 ,, 495 s) 5I5

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