Annals of Anatomy 20 (1902)

From Embryology
Embryology - 21 Jun 2021    Facebook link Pinterest link Twitter link  Expand to Translate  
Google Translate - select your language from the list shown below (this will open a new external page)

العربية | català | 中文 | 中國傳統的 | français | Deutsche | עִברִית | हिंदी | bahasa Indonesia | italiano | 日本語 | 한국어 | မြန်မာ | Pilipino | Polskie | português | ਪੰਜਾਬੀ ਦੇ | Română | русский | Español | Swahili | Svensk | ไทย | Türkçe | اردو | ייִדיש | Tiếng Việt    These external translations are automated and may not be accurate. (More? About Translations)


Anat. Anz.: 1 (1886) | 18 (1900) | 19 (1901) | 20 (1902) | 21 (1903) | 22 (1904) | 23 (1905)
Links: Historic Embryology Papers
Historic Journals: Amer. J Anat. | Am J Pathol. | Anat. Rec. | J Morphol. | J Anat. | J Comp. Neurol. | Johns Hopkins Med. J | Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A | J Physiol. | Ref. Handb. Med. Sci. | J Exp. Zool. | Yale J Biol. Med. | Anat. Anz. | Memoirs of the Wistar Institute of Anatomy and Biology | Quart. Rev. Biol.
Historic Disclaimer - information about historic embryology pages 
Mark Hill.jpg
Pages where the terms "Historic" (textbooks, papers, people, recommendations) appear on this site, and sections within pages where this disclaimer appears, indicate that the content and scientific understanding are specific to the time of publication. This means that while some scientific descriptions are still accurate, the terminology and interpretation of the developmental mechanisms reflect the understanding at the time of original publication and those of the preceding periods, these terms, interpretations and recommendations may not reflect our current scientific understanding.     (More? Embryology History | Historic Embryology Papers)



Internet Archive


ANATOMISCHER ANZEIGER.

CENTRALBLATT

FÜR DIE

GESAMTE WISSENSCHAFTLICHE ANATOMIE.

AMTLICHES ORGAN DER ANATOMISCHEN GESELLSCHAFT.

HERAUSGEGEBEN

VON

D" KARL VON BARDELEBEN,

PKOFESSOR AN DER UNIVERSITÄT JENA.

ZWANZIGSTER BAND.

MIT 6 TAFELN UND 217 ABBILDUNGEN IM TEXT.



JENA

VERLAG VON GUSTAV FISCHER

1902.


MaltSTerzeiclinis zum XI Band. Nr. 1—24.


I. Aufsätze.

Arnold, Julius, Zur Kenntnis der Granula der Leberzellen, p. 226

—228. Ballowitz, E., lieber das regelmäßige Vorkommen zweischwänziger

Spermien im normalen Sperma der Säugetiere, p. 561 — 563. Banchi, Arturo, La Parafibula nei Marsupiali. Con 10 fig. p. 273

—283. Beard, J,, The Determination of Sex in Animal Development, p. 556

—561. B e r g h , R. S., Gedanken über den Ursprung der wichtigsten geweb lichen Bestandteile des Blutgefäßsystems, p. 488 — 492. Bild, A., Die Entwickelungsgeschichte des Zahnsystems bei Sus dome sticus und das Verhältnis der Lippenfurchenanlage zur Zahnleiste.

Mit 12 Abb. p. 401—410. Boeke, J., Die Bedeutung des Infundibulums in der Entwickelung der

Knochenfische. Mit 2 Abb. p. 17—20. Bolk, L., Bemerkung zu meiner Abhandlung „Untersuchungen am schwangeren Uterus von Semnopithecus". p. 95 — 96. Bouin, P., et Collin, R., Contribution ä 1' etude de la division cellu laire chez les Myriapodes. Mitoses spermatogenetiques chez le Geo philus linearis (Koch). Avec 11 fig. p. 97 — 115. Braus, Hermann, Rückenrinne und Rückennaht der Tritongastrula.

Mit 5 Abb. p. 238—240. Broman, Ivar, Notiz über das „Halsstück" der Spermien von Pelo bates fuscus nebst kritischen Bemerkungen über die Nomenclatur der

Spermienschwanzfäden. Mit 3 Abb. p. 347 — 351. Burckhardt, Rud., Das Gehirn zweier subfossiler Rieseniemuren aus Madagascar. Mit 2 Abb. p. 229—237.

Cabibbe, Giacomo, II processo postglenoideo nei cranii di normali, alienati, criminali in rapporto a quello dei varii ordini di mammiferi. Con 8 fig. p. 81—95.

Capurro, Mariano Agostino, Sulla questione degli spazi linfatici peritubulari del testicolo. Con 4 fig. p. 563 — 570.

— — Sulla circolazione sanguigna normale e di compenso del testicolo. Con 6 fig. p. 577—598.

C a r u c c i , V., Ueber ein elastisches Band im Genus Bos und die Homologie desselben mit den Vincula tendinum hom. Mit 2 Taf. p. 1 — 9.

Mc Clung, C. E., Notes on the Accessory Chromosome, p. 220 — 226.

Czermak, Nicolai, Die Mitochondrion des Forelleneies. Mit 1 Abb. p. 158—160.

Daser, Paul, Ueber eine seltene Lage-Anomalie der Vena anonyma sinistra. Mit 1 Abb. p. 553 — 555.

Diamare, Vincenzo, Sulla costituzione dei ganglii simpatici negli elasmobranchi e sulla morfologia dei nidi cellulari del simpatico in generale. Con 2 fig. p. 418—429.

Dwight, Thomas, Os intercuneiforme tarsi, Os paracuneiforme tarsi. Calcaneus secundarius. With 3 Tig. p. 465—472.

— — A transverse Foramen in the last lumbar Vertebra. With 1 Fig. p. 571—572.

Eggeling, H., Ueber die Deckzellen im Epithel von Ureter und Harnblase. Mit 4 Abb. p. 116—123. Enriques, Paolo, Sulla ninfosi nelle mosche : della separazione della

sostanza anisotropa delle fibre muscolari larvali e di un suo probabile

derivato cristallizzabile. Con 1 tav. p. 207^ — 219. Fick, Rudolf, Vorschläge zur Minderung der wissenschaftlichen

„Sprachverwirrung", p. 462 — 463. Fischer, Eugen, Zur Kenntnis des Primordialcraniums der Affen.

Mit 1 Abb. p. 410—417. Fraenkel, Ludwig, und Cohn, Franz, Experimentelle Untersuchungen über den Einfluß des Corpus luteum auf die Insertion des

Eies. p. 294—300. Fuchs, Hugo, Bemerkung zur Arbeit von Alexander Gürwitsch Ueber die Haarbüschel der Epithelzellen im Vas epididymis des Menschen", p. 270. Gaupp, E., Bemerkung, betreffend das Epithel auf den Papillen der

Froschzunge. p. 269 — 270. Gerhardt, Ulrich, Die Keimblattbildung bei Tropidonotus natrix.

Mit Vorwort von 0. Hbrtwig. Mit 17 Abb. p. 241 — 261. Nachtrag zu der Abhandlung „Ueber die Keimblätterbildung bei

Tropidonotus natrix". p. 570 — 571. Giglio-Tos, Ermanne, Sülle cellule germinative del tubo midollare

embrionale dell' uomo. Con 6 fig. p. 472 — -480.


Grönroos, Hjalmar, Eine seltene Anordnung der Arteria maxillaris externa bei einem Erwachsenen. Mit 1 Abb. p. 9 — 16.

Hacker, V., Ueber die Autonomie der väterlichen und mütterlichen Kernsubstanz vom Ei bis zu den Fortpflanzungszellen. Mit 11 Abb. p. 440—452.

H a m m a r , J. Aug., Zur allgemeinen Morphologie der Schlundspalten des Menschen. Zur Entwickelungsgeschichte des Mittelohrraumes, des äußeren Gehörganges und des Paukenfelles beim Menschen, p. 134 —144.

Harrison, H. Spencer, Hatteria punctata , its Dentitions and its Incubation Period. With 6 Fig. p. 145—158.

Heidenhain, Martin, Ueber die Structur des menschlichen Herzmuskels. Mit 2 Taf. u. 13 Abb. im Text. p. /49— 78.

Heiderich, F., Glatte Muskelfasern im ruhenden und thätigen Zustande, p. 192.

Helly, Konrad, Nochmals: Geschlossene oder offene Blutbahn der Milz. p. 351—352.

Hesse, Fried r.. Zur Kenntnis der Granula der Zellen des Knochenmarkes, bez. der Leukocyten. p. 452 — 461.

Hirschfeld, Hans, Zur Blutplättchenfrage, p. 605 — 607.

Holmgren, Emil, Einige Worte über das „Trophospongium" verschiedener Zellarten. Mit 8 Abb. p. 433—440.

Holmgren, Nils, Ueber das Verhalten des Chitins und Epithels zu den unterliegenden Gewebearten bei Insecten. Mit 8 Abb. p. 480 —488.

Jackson, C. M., Orientation of Figures in Topographical Anatomy. With 2 Fig. p. 300—303.

Joseph, Heinrich, Ueber zwei Abnormitäten im Venensystem von Salamandra maculosa Laur. Mit 4 Abb. p. 283—293.

Lesshaft, P., Das Handgelenk des Menschen, p. 320 — 340.

Marshall , F. H. A., The Copulatory Organ in the Sheep. With 4 Fig. p. 261—268.

Meyer, Semi, Eine Eisenimprägnation der Neurofibrillen, p. 535 —543.

Mitrophanow, Paul, Wodurch unterscheiden sich die jungen Embryonen des Straußes von denen anderer Vögel? p. 572 — 574.

Morgan, T. H., Regeneration of the Appendages of the Hermit-Crab and Crayfish. With 17 Fig. p. 598—605.

Peter, Karl, Zur Bildung des primitiven Gaumens bei Mensch und Säugetieren. Mit 4 Abb. p. 545 — 552.

Pfitzner,W., Ueberflüssige Entdeckungen, p. 27 — 32.

Reinhardt, Frl. E., Ueber den Ansatz der Musculi lumbricales an der Hand des Menschen, p. 129 — 134.

Rizzo, Agostino, Lo sviluppo e la distribuzione delle fibre elastiche nel cuore del polio. Con 1 tav. p. 353 — 374.

Romano, Anacleto, Per la istogenesi dei centri nervosi elettrici.

p. 513—535. Sala, Guido, Berichtigung, p. 430—431.

S c h a r 1 a u , Beschreibung von 5 männlichen und 3 weiblichen Australierbecken, p. 380—385. S chimk e witsch, W., Ueber die Entwickelung des Hühnchens unter

künstlichen Bedingungen, p. 507 — 510. Schwalbe, Ernst, Zur Blutplättchenfrage, p. 385 — 394. Smidt, H., Die intraepithelialen freien Nervenendigungen bei Helix

und ihre Beziehungen zu Sinneszellen und Drüsen. Mit 8 Abb. p. 495

—506. Strahl, H., und Henneberg, B., Ueber Rückbildungserscheinungen

am graviden Säugetieruterus. p. 20 — 27. Szawlowski, J., Ueber einige seltene Variationen an der Wirbelsäule

beim Menschen. Mit 6 Abb. p. 305—320. S z i 1 i , A., Zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte der hinteren

Irisschichten, mit besonderer Berücksichtigung des Musculus sphincter

iridis des Menschen. Mit 6 Abb. p. 161 — 175. V a e r s t , K., und Guillebeau, A., Zur Entwickelung der Niere beim

Kalbe. Mit 8 Abb. p. 340—347. de Vecchi, Binde, Una rara forma di corda tendinea aberrante.

Con 1 fig. p. 374—380. Vincenzi, Livio, Sulla struttura della limitante (Bizzozero) delle

sierose umane. Con 2 fig. p. 492 — 495. Wallenberg, Adolf, Das basale Riechbündel des Kaninchens. Mit

12 Abb. p. 175—187. Weidenreich, Franz, Ueber Biutlymphdrüsen. p. 188 — 192, 193

—204. — — Nochmals : Geschlossene oder offene Blutbahn der Milz ? p. 204

—206. Wilson, H. V., Closure of Blastopore in the normally placed Frog Egg. p. 123—128.

n. Litteratur.

No. 4 p. 1—16. No. 10 u. 11 p. 17—48. No. 13 u. 14 p. 49 — 64. No. 19 u. 20 p. 65—80. No. 23 u. 24 p. 81—104.


III. Anatomische Gesellschaft.

Neue Mitglieder p. 352, 576.

Quittungen p. 431.

Personal- oder Adressen -Veränderungen p. 79.

Versammlung in Halle p. 432, 544, 576, 608.


IV. Personalia.

M. C. Dekhuyzen p 79. — J. H. Chievitz p. 272. — Fr. C. C. Hansen, Eugen Fischer, K. v. Bardeleben p. 400. — H. Eggeling, W. Lubosch, W. Tonkoff p. 512. — Ivar Broman p. 544. — Emil Selenka p. 576.


V. Nekrologe.

Johan Henrik Chievitz p. 394—398.


VI. SoDstiges.

Berichtigungen p. 192, 576.

Bücheranzeigen p. 78—79, 271—272, 303—304, 398—400, 464, 511

—512, 543—544, 475—575, 607-608. Association des Anatomistes p. 575 — 576. 50-jähr. Bestehen des ZiEGLER'schen Ateliers für wissenschaftliche Plastik

in Freiburg i. B. p. 80.



ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenscliaftliclie Anatomie.

Amtliclies Organ der anatomisclien Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomisclie Anzeiger" erscheint iu Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.


XX. Band. -^ lO. Sei)teml>er 1901. ^ No. I.


Inhalt. Aufsätze. V. Carucci, Ueber ein elastisches Band im Genus Bos und die Homologie desselben mit den Vmcula tendinum hom. Mit 2 Tafeln. p. 1 — 9. — Hjalmar Grönroos, Eine seltene Anordnung der Arteria maxillaris externa bei einem Erwachsenen. Mit 1 Abbildung, p. 9—16. — J. Boeke, Die Bedeutung des Infundibulums in der Entwickelung der Knochenfische. Mit 2 Abbildungen, p. 17 — 20. — H. Strahl und B. Henneberg-, Ueber Eückbildungserscheinungen am graviden Säugetieruterus, p. 20 — 27. — W. Pfitzner, Ueberflüssige Entdeckungen, p. 27 — 32.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Ueber ein elastisches Band im Gfenus Bos und die Homologie desselben mit den Vincula tendinnm hom.

Von V. Carucci, Prof. der Zootomie und der allgemeinen Histologie in Camerino.

Mit 2 Tafeln.

Das elastische Band, welches den Gegenstand der vorliegenden Arbeit bildet, findet sich in der Sehne des tiefliegenden Phalangenbeugers der hinteren Extremitäten und verbindet diese Sehne mit der hinteren Fläche der zweiten Phalanx (Taf. I, Fig. Ae). Es kommt dasselbe, wohl ausgebildet, auch im Genus Equus vor und zwar hier sowohl in der Sehne des Phalangenbeugers der hinteren wie auch der vorderen Extremitäten, während im Genus Bos dasselbe bloß an den

Anat. Anz. XX. Aufsätze. 1


hinteren Extremitäten sich findet. Dasselbe Verhältnis läßt sich auch beim Genus Ovis constatiren '^).

Beim Hunde und bei der Katze konnte ich das in Rede stehende elastische Band, trotz wiederholter Nachforschungen, nicht finden. Wegen Mangels an Material dehnte ich die Untersuchungen nicht auch auf andere Tiere aus; es muß jedoch angenommen werden, daß ein solches elastisches Band auch bei anderen Säugetieren und zwar auch bei solchen, die nicht zu den Haussäugetieren gehören, vorkommen dürfte.

Die Veterinäranatomie bietet uns diesbezüglich nur wenige Angaben.

Die älteren Anatomen: Leeoy-), M. V. Erdelyi^), Lafosse^), K. L. Schwann ^), Rigot ), erwähnen in ihren Handbüchern das elastische Band gar nicht; ebenso F. Müller^) und L. Frank ^). A. Leyh^) und Chauveau^^) gedenken desselben nur ganz oberflächlich bei der Beschreibung der Vaginae sesamoideae im Genus Equus. Leyh sagt bei der Schilderung der kleinen Vagina sesamoidea im Genus Equus, daß dieselbe sich auf ein kleines, gelb aussehendes Band, welches die vordere Seite der Sehne mit der hinteren Fläche der zweiten Phalanx verbindet, zurückschlage. Chauveau führt bei der Beschreibung der beiden Säcke (eines oberen und eines unteren), welche von der kleinen Vagina sesamoidea gebildet werden, an, daß der obere, vom unteren Sacke der großen Vagina sesamoidea durch eine quere Lamelle eines gelben, fibrösen Gewebes, das die perforirende Sehne an die hintere Fläche


1) Beim Genus Ovis ist das in Rede stehende elastische Band stark reducirt und besteht bloß aus wenigen elastischen Fasern, die zu einem Bündel vereinigt sind.

2) Istituzioni di anatomia comparata degli animali domestici, Milano 1810.

3) Grenzlinien der Muskellehre des Pferdes mit Berücksichtigung der Abweichungen bei den übrigen Haustieren, 2. Aufl. Wien 1839.

4) Hippotomie ou anatomic du cheval, Paris 1772.

5) Lehrbuch der Anatomie der Haustiere, München 1821.

6) Traite complet de Tanatomie des animaux domestiques, Paris 1842.

7) Lehrbuch der Anatomie der Haus-Säugetiere, mit besonderer Berücksichtigung des Pferdes, 3. Aufl. Wien 1885.

8) Handbuch der Anatomie der Haastiere, Stuttgart 1892.

9) Anatomie des animaux domestiques (traduite de l'allemand sur la seconde edition, par Auguste Zundel), Paris 1871.

10) Traite d'anatomie compar^e des animaux domestiques. (Vergl. die verschiedenen Auflagen dieses Werkes und auch die letzte vom Jahre 1890.)


Die Autoren machen also gar keine Erwähnung von dem kleinen elastischen Bande dort, wo sie den tiefliegenden Beuger bei den Equini beschreiben. Ebensowenig wird dasselbe bei der Feststellung der Differenzen, welche zwischen Ruminanten und Equini obwalten, berücksichtigt.

Nur Negrini deutet in seiner wertvollen Arbeit über den Fuß der Bovini^) auf jenes Organ hin, und zwar dort, wo er von der Vagina sesamoidea spricht, und in der Erklärung der Fig. IV (p. 23 sf.) nennt er dasselbe ein fibröses Sepiment, welches von der Sehne des tiefliegenden Beugers zur zweiten Phalanx zieht. Negrini sagt aber nicht, daß das fibröse Sepiment an der Sehne der tiefen Beugers der vorderen Extremitäten fehle.

Auch beim Menschen ist das elastische Band vorhanden, ebensowohl am Fuße, wie auch an der Hand, und zwar ist dasselbe nicht einfach, denn hinter ihm sind noch fibröse Lamellen zu sehen, die von den Sehnen des hochliegenden und tiefliegenden Beugers zur unteren Fläche der betreffenden Phalangen ziehen und die als „Vincula tendinum" bezeichnet werden. Diese treten also beim Menschen in Beziehungen nicht nur mit der Sehne des tiefliegenden, sondern auch mit der Sehne des hochliegenden Beugers.

In sämtlichen modernen Handbüchern und Atlanten, die über descriptive Anatomie des Menschen handeln, wie z. B. in denen von Testut^), RoMiTi^), ToLDT'^), Werden jene fibrösen Lamellen mehr oder weniger ausführlich beschrieben, und ich habe hier aus dem Atlas von C. ToLDT eine Figur abbilden lassen, welche die Vincula tendinum darstellt (Taf. I, Fig. B, C).

Die menschlichen Anatomen haben jedoch, obwohl sie genannten fibrösen Lamellen viel mehr Berücksichtigung schenkten, als es die Veterinäranatomen thaten, nicht auch auf die Aehnlichkeit mit den Lamellen, welche bei anderen Säugetieren zu beobachten sind, ferner auf die Art der Verbindung mit den Sehnen und mit den Phalangen und auch nicht auf die Continuität der elastischen Elemente derselben mit den benachbarten Organen und Geweben, hingewiesen.

Das Studium dieser Verhältnisse ist eben der Zweck der vorliegenden Arbeit.


1) Suir anatomia del piede del bovini, Milano 1886, p. 14.

2) Traite d'anatomie descriptive, 1889.

3) Trattato di anatomia dell' uomo. Casa editrice Fr. Vallardi, Milano.

4) Anatomischer Atlas, Wien 1896, p. 364.

1*


Ich glaube, daß der Name „elastisches Band" (gelbes Band nach Leth, gelbe fibröse Lamelle nach Chauveäu, fibröses Sepiment nach Negrini) am besten zur Bezeichnung des in Rede stehenden Gebildes geeignet ist, weil damit auch die Natur der specifischen Elemente, von welchen dasselbe zusammengesetzt ist, ausgedrückt wird.

Es hat das Band die Form einer kurzen Binde, die von oben nach unten 14 — 15 mm, in der Breite oben ungefähr 1 cm, unten 12 — 13 mm und eine Dicke von 3—4 mm besitzt; es besteht in der Hauptsache aus 2 Streifen von gelber Farbe, die oben an einander liegen, unten, bevor sie sich an die zweite Phalanx inseriren, auseinandergehen und deshalb die Form eines nach unten offenen V mit kurzen und dicken Schenkeln zeigen. Die zwei Schenkel entsprechen den beiden Sehnen, welche, unter einander verschmelzend, die Sehne des tiefliegenden Beugers bilden, an die sie sich eben festsetzen. Die Richtung des Bandes ist schief von oben nach unten und von hinten nach vorn, und es setzt sich dasselbe continuirlich in die vordere Fläche der Sehne des tiefliegenden Phalangenbeugers und in die hintere Fläche der zweiten Phalanx fort. Oben ist es von dem unteren Blindsacke der großen, unten von dem Blindsacke der kleinen Vagina sesamoidea und von der Kapsel des zweiten Interphalangealgelenkes bedeckt (Taf. I, Fig. A), Wenn man die Beugersehne mit Gewalt von der hinteren Fläche der Zehe entfernt, dann dehnt sich das Band und folgt der Sehne, und diese geht dann infolge einer starken Contraction des gelben Bandes wieder in ihre primitive Lage zurück. Das gelbe Band hat also zur Aufgabe, die Sehne des tiefliegenden Beugers gegen die hintere Fläche der zweiten Phalanx zu fixiren, und wenn wir seine gelbe Farbe und die Elasticität berücksichtigen, dann können wir von vornherein die elastische Natur desselben annehmen.

Die fibröse Lamelle bei a (Taf. I, Fig. B, C) stellt beim Menschen unser elastisches Band vor, denn auch sie inserirt sich an die Beugersehne und an die zweite Phalanx und fixirt an die letztere jene Sehne. Deshalb glaube ich, daß die Lamelle a, d. h. die peripherste der Vincula tendinum, dem elastischen Bande des Genus Bos und anderer Genera zu homologisiren sei.

Sehen wir nun, ob unser Ligament wirklich aus elastischen Elementen besteht, und wie sich die Verhältnisse zwischen diesen Elementen und den umgebenden Organen gestalten.

Zur Zerzupfung des Bandes, zum Studium der Elemente desselben, macerirte ich dasselbe samt einem Stück der Phalanx und der Sehne, an die es sich inserirt. Zu diesem Zwecke bediente ich mich einer 1-proc. wässerigen Sublimatlösung; die Stücke wurden hierin einen


5

Monat lang der Sonne ausgesetzt belassen. Nach dieser Zeit löst sich das Ligament von der Sehne und von der Phalanx, als wenn es an dieselben durch eine Kittsubstanz angelötet gewesen wäre. Dasselbe beobachtete ich nach einer längere Zeit fortgesetzten Immersion desselben Materials in einer wässerigen 10-proc. Lösung von Kalilauge oder nach andauernder Maceration in Wasser bei einer constanten Temperatur von 40".

Durch Zerzupfung des in 10-proc. Kalilaugelösung macerirten Gewebes konnten die elastischen Fasern mit Leichtigkeit nachgewiesen werden. Dasselbe gute Resultat erhielt ich auch mittels Essigsäure.

Die elastischen Fasern in dem uns beschäftigenden Bande sind wie gewöhnliche elastische Fasern. Sie haben eine Dicke von 5—20 u und anastomosiren unter einander, wodurch enge Netze entstehen, welche in der Richtung der geradlinigen und, wie gesagt, in Form von 2 Streifen angeordneten Fasern verlaufen. Bei Zerzupfung von Stückchen des Ligamentes in physiologischer Lösung, unmittelbar nach Entfernung vom Organismus, sieht man zwischen den elastischen Fasern auch fibrilläres Bindegewebe in geringer Quantität; in reichlicher Menge findet sich dasselbe zwischen den beiden Schenkeln des Ligamentes und an seiner Peripherie, wo es sich in das Periost, in die Sehne und in die Bindsäcke der großen und kleinen Vagina sesamoidea fortsetzt. Zwischen den Bündeln von Bindegewebsfasern sieht man verzweigte Bindegewebszellen mit fein granulirtem Protoplasma und großem, central gelegenem Kerne, ferner verzweigte Pigmentzellen, und schließlich kleine Häufchen von Fettzellen in dem Bindegewebe, welches die beiden Schenkel des Ligamentes unter einander vereinigt und das Ligament umgiebt.

Obwohl die angeführten einfachen Methoden in evidenter Weise die elastischen Fasern nachweisen ließen, welche das Ligament zum wesentlichen Teile zusammensetzen, so habe ich doch auch noch andere angewendet, und zwar Jodlösung, Osmiumsäure [0. Hertwig^)], die künstliche Verdauung mittels Pepsin und Salzsäure [Pfeiffer 2) und Unna ^)] mit nachträglicher Färbung der zurückgebliebenen elastischen Fasern mittels Hämatoxylins + Eosins und Entfärbung mit Essigsäure, ferner die Methode von Baltzer*) (Eosin + 40-proc. Aetzkalilösung)


1) Arch. f. mikrosk. Anat., 1873.

2) Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 16.

3j Monatsh. f. prakt. Dermat., Bd. 2, 1883, Heft 7—8.

4) Arch, de Physiol, 1882, p. 314.


6

von Lustgarten^), Herxheimer 2), die Methode von Martinotti 3), modificirt von Ferria^) und sehr empfohlen von Acconci^), GriesBACH ), Dührssen ^), GALLENGa *), Carbonelli ) Und Heller 1°).

Sämtliche Methoden ließen in deutlicher Weise die elastischen Fasern erkennen, so daß das in Rede stehende Ligament ohne Zweifel als elastisch angesehen werden kann.

Es bleibt aber noch zu entscheiden, ob und wie die elastischen Elemente sieh in die Sehne, in den Knochen und in die anderen benachbarten Organe und Gewebe fortsetzen.

Zu diesem Zwecke war es notwendig, Schnitte in der Richtung der elastischen Fasern zu machen, welche auch die Sehne und die Phalanx, mit denen sie zusammenhängen, treffen. Ich schnitt ein Stück der Beugesehne bei einem jungen Kalbe heraus in der Nähe der Insertionsstelle des Ligamentes und entfernte auch mit der Säge ein Stück der zweiten Phalanx entsprechend der Insertionsstelle derselben, teilte alles zusammen in der Längsrichtung in drei gleiche Portionen, fixirte nach Unna und Livini, entkalkte mit Phloroglucin und Salpetersäure und bettete zwei Stücke in Celloidin und eines in Paraffin ein.

Das in Paraffin eingebettete Stück war unbrauchbar, da es stark einschrumpfte und eine lederartige Consisteuz annahm. Desto besser gelang die Einbettung in Celloidin, und ich machte von den beiden darin gelegenen Stücken mittels des BECKER'schen Mikrotoms Schnitte, die dann zum Teil nach der Methode von Unna, zum Teil nach LiviNi gefärbt wurden. Die erstere Methode ergab gute Resultate, die elastischen Fasern wurden stark braun gefärbt; allein bei Zusatz von einer zu geringen Säuremenge nimmt, wie schon Livini bemerkt hat, auch der Grund des Präparates eine rote Färbung an, während im Gegenteil bei Anwendung einer größeren Säuremenge, obwohl hierbei der Grund des Präparates nur eine schwache Farbennuance


1) Wiener med. Jahrb., 1886.

2j Fortschr. d. Medicin, Bd. 4, 1886, p. 785.

3) Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 4, 1887, p. 31.

4) Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 5, 1888, p. 341.

5) Giorn. della R. Accad. di Med. di Torino, 1890, No. 7.

6) Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 4, 1887, p. 442.

7) Arch. f. Gynäkol., Bd. 41, Berlin 1891, Heft 1 — 2.

8) Ateneo medico parmense, Anno 4, Fase. 3 — 4.

9) Giorn. d. R. Accad. di Medic, di Torino, 1892, No. 5, p. 324 —325.

10) Die Histiogenese der elastischen Fasern im Netzknorpel und Ligamentum nuchae, Inaug.-Diss., Berlin, Schade, 1887.


annimmt, auch die elastischen Fasern nur in geringem Grade sich färben und, wenn sie zu zart sind , nur wenig in Erscheinung treten.

Besser ist die Methode von Livmi, denn es werden bei derselben alle Fasern deutlich gefärbt, und diese treten durch ihre rote Farbe in eleganter Weise auf dem hellen Grunde des Präparates hervor.

Das Verhalten der elastischen Fasern studirte ich deshalb vorwiegend an nach der Methode von Livini colorirten Schnitten, und es sollen nun im Folgenden die erhalteneu Resultate erörtert werden.

Die Untersuchung mit schwacher Vergrößerung (4 Diametern) ergab : das elastische Ligament war stark rot gefärbt , die Sehne und das Knochengewebe blieben ungefärbt, waren aber sehr klar. Das in der Umgebung des Ligamentes hie und da liegende laxe Bindegewebe zeigt rot tingirte Büschel und Querschnitte von Blutgefäßen, die sehr gut von einem Hofe rot gefärbten Gewebes begrenzt waren.

An der Insertionsstelle des Ligamentes sah man eine gut markirte Demarcationslinie, und es schien, daß dasselbe an der Oberfläche des Knochens, wie abgeschnitten, aufhöre. Auch an der Insertionsstelle an der Sehne erscheint eine deutliche Grenzlinie.

Bei stärkerer Vergrößerung (15 Diameter) ist die Insertionslinie des Ligamentes am Knochen nicht so deutlich wie früher, und man sah, daß sich elastische Fasern in das Knochengewebe hinein fortsetzen.

An der Sehne löst sich das Ligament in Fasern auf, die unter einander anastomosiren und zwischen die Fibrillenbündel der Sehne eindringen, wo sie deutlich zu erkennen sind.

In der Umgebung der Querschnitte der Blutgefäße (Taf. II, Fig. D) sieht man dichte Büschel von rot tingirten elastischen Fasern in der Adventitia, von welchen Faserbündel zum Ligament ziehen. In dem dieses Organ umgebenden Bindegewebe sieht man hie und da Bündel von elastischen Fasern, welche convergirend gegen das Band hin verlaufen. Man sieht außerdem in demselben Bindegewebe zahlreiche elastische Fasern, die stark gefärbt und in gleicher Weise verteilt sind. Bei Objectiv 2, Ocular 2 (Koristka) treten die beschriebenen Erscheinungen sehr deutlich hervor. Man gewahrt auch viele ramificirte Pigraentzellen, welche in der Richtung der elastischen Fasern angeordnet sind, und Bündel von Fibrillen, die farblos und in geringer Quantität erscheinen.

An den Insertionsstellen treten die elastischen Fasern in innige Beziehung mit dem Periost und dem bindegewebigen üeberzuge der Sehne; sie verstärken namentlich die tiefe Schicht des ersteren und treten dann in das unterliegende Knochengewebe und in die Sehne


8

ein. Im Knochengewebe dringen sie mehr oder weniger in das Grundgewebe der verschiedenen Systeme ein und verbleiben in der Schnittebene, wo sie mit ihren Krümmungen die Knochenhöhlen umgeben, oder sie biegen, indem sie gegen ein HAVERs'sches System sich wenden, in der Nähe dieses nach unten um und folgen der Richtung eines solchen Systems (Taf. II, Fig. B). An der Sehneninsertionsstelle verhalten sich die elastischen Faseru verschieden je nach der Lage, welche sie im Ligament selbst einnehmen. Die peripherischen derselben verteilen sich, sobald sie die Sehne erreicht haben, zwischen den Bündeln der oberflächlichen Fasern und verlaufen nach unten, wenn sie von der unteren Seite kommen, und nach oben, wenn sie von der oberen Seite abstammen. Die centralen Fasern hingegen treten mit den tiefen Schichten der Sehne in Berührung. Sie verlaufen erst senkrecht, dann biegen sie sich nach unten oder nach oben um und setzen dann ihren Weg, parallel den Bündeln von Fasern, fort. Die intermediären elastischen Fasern verteilen sich unter den schon genannten (Taf. II, Fig. C).

Man sieht bei derselben Vergrößerung sehr deutlich auch die dichten Büschel von elastischen Fasern in der Adventitia der kleinen Blutgefäße. Diese lösen sich von der Adventitia in Form eines Schweifes ab, welcher zum Ligament zieht und dasselbe verstärkt. Ein gleiches Verhalten zeigen auch die in Büscheln angeordneten elastischen Fasern, die in dem das Ligament hie und da umgebenden laxen Bindegewebe sich finden und schon oben erwähnt wurden.

Es folgt aus diesen Untersuchungen: 1) das Ligament, welches im Genus Bos und auch bei anderen Säugetieren vorkommt, ist ein elastisches Ligament, weil es fast ausschließlich aus elastischen Fasern besteht; 2) die anatomischen Verhältnisse desselben sehen denen der Vincula tendinum ähnlich (s. Taf. I, Fig. B, C), und es können deshalb beide Formationen als homolog angesehen werden ; 3) die elastischen Elemente bleiben nicht auf das Band beschränkt, sondern sie setzen sich in die Sehne des tiefliegenden Beugers und in die Knochensubstanz der (zweiten) Phalanx fort ; 4) das Ligament erhält Verstärkungen von Seite der elastischen Fasern der Blutgefäße und des Bindegewebes der Nachbarschaft.

Tafel er klärung.

Tafel I.

A. Zehe der hinteren Extremität vom Rinde, a erste Phalanx; b zweite Phalanx; c dritte Phalanx ; d Sehne des tiefliegenden Zehenbeugers ; e elastisches Ligament, welches von der vorderen Fläche der Sehne zur hinteren Fläche der zweiten Phalanx geht.

B. Zehe vom Menschen, o distales Vinculum tendinum, das dem im Genus Bos beschriebenen elastischen Ligamente homolog ist.


C. Finger vom Menschen, a distales Vinculum tendinum, das dem im Genus Bos und dem in der Zehe der vorderen Extremität im Genus Equus beschriebenen homolog ist.

Tafel IL

A. Schwache Vergrößerung (4 Diameter). 1 Sehne; 2 Knochen (Stück der zweiten Phalanx); a Insertion des Ligamentes an der Sehne; b Insertion des Ligamentes an der zweiten Phalanx.

B. Insertion des Ligamentes am Knochen (Koristka, Compensationsocular 8, Objectiv 6).

C. Insertion des Ligamentes an der Sehne (Compensationsocular 8, Objectiv 6).

D. Perivasculäre (Arterie) Verteilung der Bündel von elastischen Fasern und ihre Fortsetzung in das Ligament (Ocul. 8, Objectiv 6).


Nachdruck verboten.

Eine seltene Anordnung der Arteria maxillaris externa bei einem Erwachsenen.

Von Dr. Hjalmar Grönroos, Docent für Anatomie an der Universität Helsingfors.

(Aus der anatomischen Anstalt zu Helsingfors.)

Mit 1 Abbildung.

Auf dem Präparirsaale zu Helsingfors wurde im Mai d. J. an der Leiche eines älteren Mannes ein auffälliges Verhalten der linksseitigen Arteria maxillaris externa beobachtet. Da dieser Fall, soweit sich aus der mir zugänglichen Litteratur ersehen läßt, eine sehr seltene oder vielmehr in der hier vorliegenden Form überhaupt noch nicht beschriebene Varietät darstellt, so seien ihm einige Worte gewidmet.

Die A. maxill. externa (vergl. die Abbildung) bot zunächst hinsichtlich ihres Ursprunges aus der Carotis externa nichts Auffälliges dar, abgesehen davon, daß sie ein wenig schwach entwickelt war. In typischer Weise und mit durchaus normalem Verlaufe, aber wohl etwas stärker als gewöhnlich, gingen ferner von ihr die A. palatina ascendens und submentalis ab. Hiermit war aber auch schon die eigentliche A. maxill. externa so gut wie erschöpft, denn über den Rand des Unterkiefers erstreckte sich nur noch ein winziges Aestchen hinauf, welches auf dem M. masseter, nahe an dessen Vorderrand entlang, verlief und nach kurzem Verlaufe öndigte.

Nichts destoweniger fand sich auch im Gebiete des Gesichtes eine starke Arterie vor, die in Bezug auf ihren Verlauf und ihre Verzweigung durchaus dem typischen Verhalten des unter normalen Um


10

ständen facialen Abschnittes der A. maxill. externa entsprach, indem sie außer kleineren Zweigen die beiden Aa. labiales inferior und superior abgab und als A. angularis unter Anastomosenbildung mit den Aa. infraorbitalis und ophthalmica endigte. Diese Arterie, die somit den gesamten Gesichtsabschnitt der A. maxill. externa vertrat, war nichts anderes als eine Fortsetzung der ungewöhnlich stattlich entwickelten Ä, buccinatoria.



\

Fig. 1. Teilweise sehematisirte Darstellung der Arterienversorgung der linken Gesichtshälfte eines älteren Mannes. Der Jochbogen ist herausgesägt, ebenso ein großer Teil des E. mandibulae, um den Verlauf der A. maxill. interna und der A buccinatoria zu zeigen. Der Proc. condyloideus des Unterliiefers mit dem Ansätze des M. pteiygoid. ext. ist erhalten , ebenso die Mm. pterygoid, int. und buccinator. Die Mm. masseter und zygomatieus sind abgeschnitten.


Letzteres Gefäß ging etwa am gewöhnlichen Orte von der A. maxill. interna aus, verlief dann, schwach geschlängelt, schräg abund vorwärts, kam am Vorderrande des M. masseter zum Vorschein und setzte sodann vor diesem Muskel seinen Weg bis in die Nähe des


11

Unterkieferrandes fort. Hier machte die Arterie (kaum 1 cm oberhalb des Kieferrandes und etwa ebenso weit vor dem M. masseter) eine plötzliche, scharfe Knickung oder Umbiegung und setzte sich von hier aus in der bereits angegebenen Weise und bei nunmehr stark geschlängeltem Verlaufe als Gesichtsabschnitt der A. maxill. externa fort. Eine Anastomose mit dem vorhin erwähnten feinen Endzweige (R. massetericus) der eigenthchen A. maxill. externa war an der Umbiegungsstelle nicht nachweisbar und fehlte allem Anscheine nach auch weiter oben. Der R. massetericus hatte ja auch eine viel oberflächlichere Lage als die A. buccinatoria, und eine Anastomose hätte nur in der Weise zu Stande kommen können, daß die beiden Gefäße über den vorderen Masseterrand hinweg mit einander in Verbindung getreten wären. Indessen ließ sich sowohl der in Betracht kommende Abschnitt der A. buccinatoria wie auch jener R. massetericus, resp. dessen Verzweigungen, glatt freipräpariren, ohne daß von einer Anastomose eine Spur zu erkennen war. Auch deutete nirgends an diesen Gefäßstrecken austretende Injectionsmasse auf eine stattgefundene Verletzung oder gar Durchschneidung einer etwa übersehenen Anastomose hin.

Was den sonstigen thatsächlichen Befund in dem vorliegenden Falle betrifft, so sei beiläufig auf die übrigens wiederholt beobachtete starke und zugleich stark geschlängelte Anastomose zwischen der A.. angularis und der A. infraorbitalis hingewiesen. Die A. maxill. interna entsandte außer der starken A. buccinatoria noch eine besondere A. alveolaris superior posterior, die sich ganz normal verhielt. Auch die übrige Verzweigung der A. maxill. interna bot nichts Außergewöhnliches dar.

Die rechtsseitige A. maxill. externa zeigte keine bemerkenswerten Abweichungen von der typischen Anordnung.

Man könnte, um mit wenigen Worten die Eigentümlichkeit des soeben beschriebenen Falles zu charakterisiren, sagen, daß die linke A. maxill. externa sowohl hinsichtlich des ersten Ursprunges wie auch in Bezug auf Verlauf und Verzweigung eine normale Anordnung, aber an einer Stelle, nämlich in der Gegend des Unterkieferrandes, vor dem M. masseter, eine Unterbrechung ihrer Continuität aufwies.

Eine Umschau in der Litteratur nach früheren ähnlichen Beobachtungen ergiebt zunächst, daß, abgesehen von einer mangelhaften Ausbildung einzelner Hauptäste, sowie von sonstigen geringfügigeren Variationen der A. maxill. externa, auch Fälle beobachtet worden sind, in denen der ganze Gesichtsabschnitt dieses Gefäßes fehlte. Ein solches Verhalten der A. maxill. externa wird in vielen Lehr- und


12

Handbüchern als seltenes Vorkommnis angeführt [Arnold i), Krause 2), Hoffmann 3), Thane^), Rauber s), Testut*^)]. In fast allen hierhergehörigen Fällen, bis auf eine noch zu besprechende Ausnahme, war die mangelhafte Entwickelung der A. maxill. externa durch entsprechend stärkere Ausbildung resp. Ausdehnung der A. transversa faciei und der A. dorsalis nasi (aus der A. ophthalmica) compensirt (vergl. die soeben citirten Werke, sowie auch Quäin, s. unten).

Andere Beobachtungen betreffen Fälle, in denen die A. maxill. externa insofern ungewöhnliche Beziehungen zur A. maxill. interna darbot, als beide Arterien aus einem gemeinschaftlichen Stamme, einer A. maxill. communis, hervorgingen, indem diese sich in der Gegend des Unterkieferwiukels in die beiden Aa, maxillares externa und interna teilte. Hierher gehören die Fälle von Joessel ), Kalantarow ^) und Delitzin^). Auch Quain ^°) erwähnt zwei derartige Fälle, die nur darin eine Abweichung von den anderen darboten, daß auch der gemeinsame Stamm (A. maxill. communis) der Lage nach vollständig dem typischen Verhalten der A. maxill. externa entsprach, so daß hier die A. maxill. interna als Ast der Externa aufgefaßt werden konnte. Da in sämtlichen diesen Fällen der periphere Verlauf und die Verzweigung der A. maxill. externa (und ebenso der interna) sich ganz normal verhielten, bieten dieselben keine Analogie mit dem hier vorliegenden Falle dar.

Nur in einem einzigen, von Quain") mitgeteilten Falle liegt in


1) Friedr. Arnold, Handb. d. Anat. d. Menschen, Bd. 2, Lief. 1, 1847, p. 453.

2) W. Krause, Varietäten des Aortensystems. In Henle's Handb. d. systemat. Anat. d. Menschen, Bd. 3, Lief. 1, 1868, p. 242.

3) C. E. E. Hoffmann, Lehrb. d. Anat. d. Menschen, Bd. 2, Lief. 1, 1878, p. 95.

4) Thane, in Quain's Elements of Anatomy, 10. edit.. Vol. 2, Pt. 2, 1899, p. 399.

5) A. Rauber, Lehrb. d. Anat. d. Menschen, Bd. 2, Lief 1, 1898, p. 65.

6) L. Testut, Traite d'anatomie humaine, Tome 1, 1898, p. 968.

7) Joessel, Neue iinomalien der Carotis externa und der Maxill. interna. Arch. f. Anat. u. Physiol., Anat. Abt., 1878, p. 433.

8) Kalantarow (in der „Russischen Medicin", 1886) citirt nach Delitzin.

9) H. Delitzin, Arteria maxill. communis. Arch. f. Anat. u. Physiol, Anat. Abt., 1890, p. 268.

10) R. Quain, The Anatomy of the Arteries of the human Bodj', 1844 (mit Atlas in EoL).

11) R. Quain, Op. cit. Taf. XIV, Eig. 1, Text p. 95.


13

sofern eine gewisse Uebereinstimmung mit dem meinigeu vor, als hier für den rechterseits fehlenden Gesichtsabschnitt der A. maxill. externa die Compensation hauptsächlich durch die Maxill. interna geschaffen war. Und zwar trug, wie in meinem Falle, auch die A. buccinatoria hierzu bei. Indessen zeigte diese Arterie nicht jenen für meinen Fall so charakteristischen Verlauf nach unten gegen den Unterkieferrand und ebensowenig die plötzliche, scharfe Umbiegung in die typische Bahn der A. maxill. externa. Vielmehr verlief im QuAiN'schen Falle die A. buccinatoria auf dem M. buccinator einigermaßen horizontal nach vorne gegen den Mundwinkel zu und teilte sich hier in mehrere Aeste, deren bedeutendster die A. labialis superior dextra darstellte und sich auch noch auf die Nase ausdehnte. Das Gebiet der rechtsseitigen A. labialis inferior wurde in der Hauptsache von dem gleichnamigen Gefäß der (normalen) linken Gesichtshälfte versorgt. Die A. angularis endlich wurde teils durch den schon erwähnten Ast der A. buccinatoria, teils durch einen Zweig der A. infraorbitalis ersetzt. Es fehlte also dem QuAiN'schen Falle nicht nur jene plötzliche Umbiegung der A. buccinatoria in die Bahn der A. maxill. externa, sondern auch überhaupt ein einheitlicher Ersatz für den mangelnden Gesichtsabschnitt dieses Gefäßes. Diese beiden Momente sind es aber hauptsächlich, die den eigentümlichen Charakter meines Falles bedingen.

Die Entstehung der vorliegenden Variationsform muß selbstverständlich ebenso wie bei anderen Varietäten, die in ähnlicher Weise den Ursprung von Arterien betreffen, durch die Annahme einer ursprünglich vorhandenen Anastomose, in diesem Falle zwischen der A. maxill. externa und der A. buccinatoria, erklärt werden. Während ein kleines Stück des ersteren Gefäßes zwischen der Anastomose einerseits und der Abgangsstelle der A. submentalis und des R. massetericus andererseits außer Function trat, entwickelte sich die Anastomose kräftiger und übernahm schließlich vollständig die Aufgabe, den Gesichtsabschnitt der A. maxill. externa zu speisen, indes der ausgeschaltete Teil dieses Gefäßes endlich dem vollständigen Schwunde anheimfiel. Auch dieses letztere Verhalten bildet ja eine an anderen Stellen vielfach beobachtete Erscheinung.

Wenn man also für derartige Fälle in der Hauptsache mit Krause ^) zugiebt, daß „die Varietäten entstehen durch abnorme Entwickelung normaler Anastomosen", so wäre zum Verständnis des vorliegenden Falles anzunehmen , daß normalerweise eine Anastomose,


1) W. Krause, 1. c. p. 211.


14

zwischen der A. maxill. externa und der A. buccinatoria vorhanden sei. Das Bestehen einer derartigen Anastomose wird auch von vielen Autoren angegeben, so von Arnold, Henle, Hoffmann, Krause und Thane. Diese Angaben sind aber wohl ohne Zweifel so zu verstehen, daß die betreffenden Anastomosen häufig beobachtet werden, ohne deshalb gerade eine constante Erscheinung darzustellen. Auf eine solche Anastomose ist wohl auch ein von Dubrueil ^) erwähnter Fall zurückzuführen, wo die A. buccinatoria aus der A. maxill. externa entsprang; nur war es dort, im Gegensatz zu meinem Falle, das von der A. maxill. interna ausgehende ursprüngliche Anfangsstück der A. buccinatoria, welches von der Obliteration und dem Schwunde betroffen worden war.

Die Möglichkeit der Entstehung dieser Anastomosen liegt ja in der That auf der Hand. Indessen ist erstens zu erwägen, daß die A. maxill. externa in der Regel wohl nicht in derjenigen Gegend, wo in meinem Falle die Umbiegungsstelle der A. buccinatoria sich befindet, sondern erst weiter oben die etwaigen kleinen Rr. buccales entsendet. Die Anastomosen mit der A. buccinatoria dürften demnach, wo sie vorhanden sind, meistens auch erst weiter oben und vorne zu finden sein. Zweitens dürfte es wohl überhaupt zutreffender sein, das Verhältnis dieser Anastomosen etwa so auszudrücken, wie es Rauber ^) thut, daß nämlich die Aa. buccales der A. maxill. externa sich mit Zweigen der A. maxill. interna verbinden (können). Es können hierbei auch Zweige der A. alveolaris super, poster, und eventuell der A. infraorbitalis, vielleicht auch noch andere, in Betracht kommen. Krause ^) z. B. verweist bei Erwähnung der Anastomose zwischen der A. maxill. ext. und der A. buccinatoria auf seine Fig. 353. Aus dieser sowie aus der zugehörigen Erkläruug ist indessen ersichtlich, daß die betreffende Anastomose die A. maxill. externa mit der A. alveolaris super, poster, in Verbindung setzt, dagegen zur A. buccinatoria keine Beziehung hat.

Jedenfalls darf wohl behauptet werden, daß beim Menschen im fertig ausgebildeten Zustande eine Anastomose gerade an der für meinen Fall in Betracht kommenden Stelle keineswegs eine constante Erscheinung ist*). Die Anastomosenbildungen zwischen den Backenästen der A. maxill. externa und interna weisen höchst wahrschein


1) J. M. DüBKUEiL, Des anomalies arterielles, Paris 1847, p, 85.

2) A. Rauber, Op. cit., p. 65.

3) W. Krause, Handb. der menschl. Anatomie, Bd. 2, 1879, p. 594.

4) Darüber, ob eine solche dennoch etwa zur ursprünglichen Anlage dieses Gefäßgebietes gehört, habe ich keine Angaben gefunden.


15

lieh, wie es wohl auch in der Natur der Sache liegt, recht variable "Verhältnisse auf, und man muß zur Erklärung des hier vorliegenden Falles erstens annehmen, daß die A. maxill. externa ungewöhnlich weit hinten und unten einen Ramus buccalis abgegeben hat, zweitens daß dieser mit der A. buccinatoria in Verbindung getreten ist, und dritteos daß das unmittelbar centralwärts von der Abgangsstelle jenes R. buccalis befindliche Stück der A. maxill. externa der Obliteration und zuletzt dem völligen Schwunde anheimgefallen ist, indes der periphere Gesichtsabschnitt des Gefäßes sein Blut nunmehr ausschließlich aus der A. maxill. interna durch Vermittelung der erwähnten Anastomose bezog.

Durch einen sonderbaren Zufall lag etwa gleichzeitig mit dem oben beschriebenen Falle noch ein zweites Präparat vor, welches möglicherweise eine directe Illustration zur Entstehung des ersteren hätte abgeben können. Auch diese Beobachtung betrifft die linke Gesichtshälfte eines alten Individuums. Gerade in der Gegend, wo in dem bereits geschilderten Falle die scharfe Umbiegung der A. buccinatoria sich befand, ging hier von der im übrigen ganz typischen A. maxill. externa ein langer Zweig nach oben und hinten ab. Andererseits zeigte auch hier die A. buccinatoria einen ausgesprochen nach unten gerichteten Verlauf. Da dieses Präparat schon einige Tage vor dem anderen in Angriff genommen, und die Aufmerksamkeit daher noch nicht speciell auf jene Verhältnisse gerichtet worden war, so war leider das Ende der A. buccinatoria bereits abgeschnitten, ehe ich das Präparat zu Gesicht bekam. Auch der vorhin erwähnte Zweig der A. maxill. externa war zu dieser Zeit schon nicht allein an der Spitze gleichfalls abgeschnitten, sondern auch von der Unterlage isolirt, bezw. letztere selbst, soweit sie aus Fett und Bindegewebe bestand, entfernt, und so ließ sich nicht mehr mit Sicherheit feststellen, ob hier eine Anastomose mit der A. buccinatoria vorgelegen hatte oder nicht. Die Kaliberverhältnisse der resp. abgeschnittenen Enden und die ganze Anordnung der in Betracht kommenden Gefäße ließen das Bestehen einer solchen Anastomose vermuten ; diese würde dann mit dem anderen Falle die größte Uebereinstimmung bekundet haben.

Inwiefern vergleichend- an atomische Erwägungen — etwa bei anderen Säugetieren normalerweise bestehende Einrichtungen — für die Erklärung der in meinem Falle vorliegenden Beziehungen zwischen der A. maxill. externa und der A. buccinatoria Verwertung finden könnten, vermag ich nicht mit voller Sicherheit zu entscheiden, da ich nur verhältnismäßig wenige genauere Angaben über Einzelheiten der Verzweigungs- und Anastomosen Verhältnisse der betreffenden Arterien bei


16

den Säugetieren gefunden habe. Die meisten derselben ergaben in der erwähnten Hinsicht keine Anhaltspunkte. Indessen findet sich bei Theile^) über die Arteria maxillaris externa bei Siraia Inuus eine Angabe, die möglicherweise in diesem Zusammenhang Berücksichtigung verdient. Es teilt sich bei dieser Affenspecies die A. maxill. externa noch unterhalb des Unterkieferrandes und im Niveau des vorderen Masseterrandes in zwei gleich starke Endäste, einen vorderen und einen hinteren, die sich beide um den Kieferrand herum zum Gesicht erstrecken. Der E,. posterior verläuft am Vorderrand des M. masseter, zwischen diesem Muskel und der Backentasche, diese beiden Organe sowie den M. buccinator mit Blut versorgend. Ob eine Anastomose mit der außerdem vorhandenen ansehnlichen A. buccinatoria (aus der A. maxill. interna) besteht, wird nicht erwähnt.

Es erscheint mir jedoch zum mindesten fraglich, ob der von Theile erwähnte R. posterior sich zu der in dem oben beschriebenen Falle zu postulirenden ursprünglichen Anastomose zwischen der A. maxill. ext. und der A. buccinatoria in Beziehung bringen läßt. Denn Rojecki^) beschreibt bei der Affengattung Macacus einen ebenfalls schon unterhalb des Unterkieferrandes abgehenden, über diesen Rand hinauf verlaufenden, ziemlich starken Zweig (A. buccalis) der A. maxill. externa, der sich an die Backentasche sowie an den M. masseter verteilt, aber seine Lage auf diesem Muskel hat. Dem Ursprung und zum Teil auch der Verzweigung nach verhält sich also diese Arterie einerseits ähnlich wie der von Theile beschriebene R. posterior; andererseits erinnert sie sowohl durch ihren Ursprung wie auch durch ihren weiteren Verlauf, bezw. ihre Lage in nicht zu verkennender Weise an den in meinem Falle vorhandenen nnd auch von vielen anderen Autoren erwähnten R. massetericus.


1) W. Theile, Ueber das Arteriensystem von Simia Inuus. Arch, f. Anat. u. Physiol., 1852.

2) RojECKi, Sur la circulation arterielle chez le Macacus cynomolgus et le Mac. sinicus. Journ. de l'Anat. et de la Physiol, T. 25, 1889, p. 350.


17


Nachdruck verboten

Die Bedeutung des Infundibulums in der Entwickelung der Knoclienfische.

Vorläufige Mitteilung von J. Boeke in Amsterdam.

Mit 2 Abbildungen.

Die prachtvollen großen pelagischen Teleostiereier, die im August und im September im Golfe von Neapel aufgefunden werden , von Raffaele zum ersten Male beschrieben und von ihm als Muränoideneier diagnostic] rt, eine Hypothese, welche in der Neuzeit von Grassi und Calandruccio bestätigt worden ist, bieten eine Eigentümlichkeit in der Entwickelung der Hypophyse und des Infundibulums dar, welche ich hier gerne in vorläufiger Mitteilung beschreiben möchte.

Schon am Anfang des 3. Tages der embryonalen Entwickelung, wenn von der eigentlichen (hier ausschließhch ektodermalen) Hypophyse noch keine Spur vorhanden ist, differenzirt sich ein scharf begrenzter Abschnitt der ventralen Infundibularwand in eigentümlicher Weise, und die jetzt sich schon kenntlich machende Structur bleibt mit nur wenig Abänderungen während der ganzen vorlarvalen Periode (bis zur kritischen Periode) bestehen.

In dem oben erwähnten Abschnitt des Infundibulums differenziren sich die Wandzellen an einem schmalen medianen Streifen in 2 Arten von Zellen (Fig. 1), die eine Art groß, mit großen, kreisrunden Kernen, die andere Art schmal, mit dreieckigem, am Grunde oder an der oberen, der Hirnbläschenhöhlung zugekehrten Seite der Infundibularwand, aber nie in der Mitte gelegenem Kern und einem schmalen, immer die ganze Wanddicke durchsetzenden Zellleibe.

Die erstbeschriebenen Zellen möchte ich jetzt schon Sinneszellen, die anderen Stützzellen nennen.

Was einem am ersten auffällt, sind die großen, kreisrunden Kerne der Sinneszellen ; diese besitzen ein feinmaschiges Kernnetz mit 2 oder 3 Nucleolen. Der obere, in das Ventrikellumen hineinragende Teil der großen Zellen ist von einem Büschel langer Cilien gekrönt, die auf mit Eisenhämatoxylin schwarz tingirten Basalknötchen stehen und im Zellprotoplasma sich als ein Bündel feinster Fibrillen fortsetzen, die bis an den Kern zu verfolgen sind.

Sobald die Embryonen ausgeschlüpft sind und sich gestreckt haben, zeigt sich die ectodermale Hypophyse schon sehr deutlich

Anat. Anz. XX. Aufsätze, 2


18


(Fig. 2 Hyp). Nun hat sich auch das Infundibulum schon sehr scharf gegen das übrige Gehirn abgesetzt, und die oben beschriebene Region ist zu einer ganz bestimmten Bildung geworden, die ihre Structur






Oes. Herz.


Fig. 1. Mediansclinitt durch die Infundibulargegend eines Muränoidenembryos im 3. Tage der Entwickelung. Inf. Org Infundibularorgan. H Andeutung der sj^äteren Hypophyse, ch Chorda. Oes Oesophagus.


\






\




Myp.



Fig. 2. Aelteres Stadium als in Fig. 1. Medianschnitt. Rec.o'pt Recessus opticus. N.opt Nervi optici (Kreuzung). Hyp Hypophyse. Inf. -Org Infundibularorgan.


19

und Form von jetzt an bis zur kritischen Periode ungeändert beibehält (Fig. 2).

Die Differenzirung in den zwei Zellenarten ist dieselbe geblieben, nur sind die Zellen länger, die Wanddicke des Infundibulums also größer geworden. Die Stützzellen bilden an ihrer Oberseite eine Art Cuticula, die sich etwas schärfer tingirt als das übrige Zellprotoplasraa, und die man in ihrer Gesamtheit am besten einer Membran mit großen, kreisrunden Löchern vergleichen kann. Durch diese Löcher stecken die Sinneszellen eine kegelförmige Erhebung ihres Protoplasmaleibes hindurch, und dieser Kegel ist mit einer Krone versehen, die man am besten mit dem Bilde der Fruchtkrone auf dem Blütenboden des Taraxacum ofi". vergleichen kann, und die sich bei starker Vergrößerung als aus gleichmäßig auf der oberen Kuppe des Kegels verteilten, auf feinen Stielchen sitzenden Bläschen bestehend herausstellt (Fig. 2 Inf. Org). Diese Gebilde sind offenbar aus den Flimmerhaaren der auf Fig. 1 abgebildeten Zellen hervorgegangen; wie diese Flimmerhaare, sitzen auch die Stielchen der Bläschen auf Basalknötchen und setzen sich in feine Fibrillen im Protoplasma fort.

Die bläschenförmigen Gebilde färben sich mit Eosin, Säurefuchsin, Eisenhämatoxylin oder Hämatoxylin lA (nach Apathy) genau so wie das Protoplasma der Sinneszellen. Sie färben sich nicht mit den üblichen schleimfärbenden Mitteln, scheinen also protoplasmatischer Natur zu sein. Sie sind sehr constant und werden an keiner Sinneszelle, bei keinem Embryo vermißt. Das übrige Protoplasma der Sinneszellen ist feinkörnig und an der basalen Seite des Kernes in eigentümlicher Weise differenzirt ; die Vermutung liegt nahe, daß das hier etwas verdichtete, grobkörnige Protoplasma, das ein deutliches, sehr kleines Bläschen oder Körnchen einzuschließen pflegt, einer Sphäre mit Centrosom entspricht. Es ist mir noch nicht gelungen, das Bläschen mit Eisenhämatoxylin zu tingiren.

Diese Structur und Form wird nun bis an die kritische Periode ^) genau beibehalten, und scheint mir darauf hinzuweisen, daß man es hier nicht mit einer Drüse, sondern mit einem Sinnesorgan von zunächst unbekannter Bedeutung zu thun hat, das in den frühesten Larvenstadien functionirt. Dieses Organ hat nicht bloß eine locale, nur den Muränoiden zukommende Bedeutung, denn vorläufige Untersuchungen zeigten, daß auch bei anderen pelagischen Teleostierembryonen (Scorpaena, Fierasfer acus) im Infundibulum genau dieselbe Structur,

1) Es ist bisher nicht möglich, die Tierchen über die kritische Periode hinaus lebendig zu erhalten. Sobald der Dotter resorbirt ist, sterben sie alle.

2*


20

obwohl nicht so deutlich und schön wie bei den Muränoiden, nachzuweisen ist. Auch hier die großen, kreisrunden Kerne, der eigentümliche kegelförmige, mit auf Stielchen sitzenden Bläschen gekrönte Protoplasmafortsatz und die schmalen Stützzellen, auch hier die scharfe Begrenzung gegen das übrige Infundibulum.

Von den Salmoniden oder anderen nicht pelagischen Formen habe ich bis jetzt noch nicht so junge Stadien erhalten, um sie mit Erfolg untersuchen zu können.

Aus der Angabe Lundborg's i), daß schon bei 17 mm langen Embryonen von Salmo salar die Zellen der Glandula infundibuli sich differenziren in kegelförmige, nach außen, wo der große runde Kern liegt, breitere und gegen das Lumen schmalere Zellen und in dazwischen die Lücken ausfüllende dreieckige Zellen, die fast ausschließlich aus Kernsubstanz zu bestehen scheinen, scheint hervorzugehen, daß der Ditierenzirungsvorgang hier genau so ist, wie bei den pelagischen Formen, und die Beobachtung, welche Lundborg dann weiter mitteilt, „daß hier und da (in der Glandula infundibuh) im Lumen des Organs ein geronnener Inhalt mit körnigen Körperchen vorhanden ist", ist vielleicht dahin zu vervollständigen, daß auch hier die Bläschenkrone, wenn auch in weniger deutlicher Form, besteht. In der beigefügten Abbildung zeichnet Lundborg an der erwähnten Stelle feine Streifen und Bläschen.

Ich hoffe, bald an anderer Stelle ^) Ausführlicheres über dieses Thema mitteilen zu können.

Amsterdam, 5. Juni 1901.


Nachdruck verboten.

Ueber ßückbildungserscheimiiigeii am graviden Säugetieruterus.

Von H. Strahl und B. Henneberg, Gießen.

Bei der Untersuchung gravider Uteri solcher Säuger, bei denen gleichzeitig eine größere Zahl von Embryonen sich entwickelt, beobachtet man hier und da Fruchtkammern, welche gegenüber den normalen in der Entwickelung mehr oder minder auffällig zurückgeblieben sind.

Eröffnet man dieselben, so kann man in ihnen die Reste eines abgestorbenen Embryo finden oder es kann die Fruchtkamraer leer, der früher vorhanden gewesene Embryo zerfallen und resorbirt sein.

1) Zool. Jahrbücher, Abt. f. Anat. u. Ontog., Bd. 7, 1894, p. 682.

2) In Petrus Camper, Nederlandsche Bijdragen tot de Anatomie.


21

Das Vorkommen solcher in Rückbildung begriffener Fruchtkammern scheint bei den verschiedenen Säugern nicht gleich häufig zu sein. Nicht selten sieht man dieselben beim Maulwurf, ebenso beim Kaninchen, anscheinend seltener bei anderen Nagern wie beim Hamster; auch nicht gerade häufig bei Raubtieren. Eine bestimmte Angabe über die procentualen Verhältnisse möchten wir nicht machen, da nach dieser Richtung wohl sehr große Zahlenreihen erforderlich sind, wenn dieselben von Wert sein sollen.

In den erwähnten Fruchtkammern geht Inhalt und ein Teil der Wand mehr oder minder rasch zu Grunde. Beobachtungen, die wir über den Modus der Rückbildung bei einem Präparat vom Frettchen machten, veranlaßten uns, auch die Uteri anderer Säuger darauf nachzusehen, unter welchen Erscheinungen die Umwandlungen der Fruchtkammer und namentlich diejenigen der zugehörigen Placenten vor sich gehen.

Es war dabei die Frage zu entscheiden, wie weit Uebereinstimmungen und Verschiedenheiten bei den einzelnen Säugern zu verzeichnen sind und ferner, wie sich die Vorgänge der Rückbildung bei Unterbrechung der Gravidität zu denjenigen der normalen Involution des Uterus post partum stellen.

Genauere Untersuchungen, mit den neueren histologischen Methoden angestellt, liegen unseres Wissens über den fraglichen Gegenstand bisher nicht vor.

Als Material dienten uns Uteri vom Frettchen, vom Maulwurf, Kaninchen und Hamster.

In einem Uterus vom Frettchen, welcher sich am 24. Tage der Gravidität befand, war zwischen einer Reihe normaler Fruchtkammern, deren Querdurchmesser eine Länge von etwa 17 mm aufweist, eine solche mit einem Durchmesser von knapp 12 mm. Wir haben dieselbe im ganzen in Formol fixirt (wie wir die fraglichen Fruchtkammern fast immer uneröffnet erhärteten) und nach Beendigung der Alkoholbehandlung durch einen Querschnitt auf der Höhe der Kammer eröffnet. In der Fruchtkammer findet sich etwas geronnene Flüssigkeit, kein Embryo mehr, dagegen der Rest einer ziemlich großen, in eigentümliche Falten gelegten Placenta.

Die mikroskopische Untersuchung am Schnittpräparat lehrte, daß das Placentarlabyrinth bereits zu Grunde gegangen war. Dagegen zeigten sich die subplacentaren tiefen Drüsen im ganzen ehemaligen Placentarbereich erhalten.

Der Randteil der Placenta erwies sich in sehr eigentümlicher Weise von seiner Unterlage dadurch abgehoben, daß die neben der Placenta gelegene Auskleidung der Fruchtkammer und vielleicht auch


22

ein Teil der Schleimhaut neben der Fruchtkammer sich von ihrer Unterlage abgehoben hatte und mitsamt der erhaltenen subplacentaren Drüsenplatte in das Innere der Fruchtkammer vorgewachsen war. Es lag somit in der Kammer ein Wulst, der auf der einen Seite von den von Strahl, neuerdings von Bauer beschriebenen großen Epithelien, auf der anderen von den basalen Teilen der Uterindrüsen gebildet wurde.

Es geht aus diesem Präparat allein hervor, daß die Separation hier durchaus von derjenigen abweicht, die man nach Ablösung der Placenta während der Geburt beobachtet.

Nicht selten finden wir beim Maulwurf neben normalen Fruchtkammern kleinere, in Rückbildung begriffene vor, vielfach neben weit vorgeschrittenen ganz kleine, also früh abgestorbene Kammern^).

Hier war es um so mehr von Interesse, die Rückbildungserscheinungen zu verfolgen und dieselben mit den Vorgängen post partum zu vergleichen, als beim Maulwurf nach der Geburt, wie Hubrecht mitgeteilt hat und wie wir nach eigenen Präparaten bestätigen können, die Placenta und wohl auch die Embryonalhüllen nicht sogleich mit ausgestoßen werden, sondern in loco eine Rückbildung erfahren. Dabei wird der Placentarest in Form zweier Wülste in das Innere der entleerten Kammer vorgestülpt.

Bei unseren in Rückbildung begritfenen Kammern findet das nicht statt ; hier bleiben vielmehr die topographischen Verhältnisse so erhalten, wie man dieselben in früher Graviditätszeit findet. Die Placenta wird nicht abgehoben oder zusammengefaltet, sondern bleibt in ihren tieferen Teilen zunächst ziemlich unverändert erhalten. Das Placentarlabyrinth dagegen fällt einem Zerfallsprozeß anheim, während dessen die Fruchtblase von dem mütterlichen Teil der Placenta losgetrennt werden kann, indem die Zotten aus ihren Gruben herausgezogen und das Chorion durch einen serösen Erguß von der Placenta losgelöst werden kann.

Durch die Untersuchungen von Strahl und Vernhout ist festgestellt, daß inmitten der Maulwurfsplacenta die Uterindrüsen erhalten bleiben und noch in vorgeschrittener Graviditätszeit mit ihren Ausführungsgängen durch das Labyrinth hindurch bis unter die Chorionoberfläche reichen. Das Chorion wird durch das Drüsensekret hochgehoben und bildet die von den Autoren beschriebenen Chorionblasen.

Während nun das Placentarlabyrinth rückgebildet wird, scheinen die tiefen Drüsen in ihrer Sekretionsthätigkeit fortzufahren. Wenigstens


1) Für Vervollständigung unseres Materials von Talpa sind wir den Herren Collegen Gassek und Zumstein in Marburg zu Dank verpflichtet.


23

würde sich so am einfachsten die Erscheinung erklären, daß man in gewissen Phasen der Rückbildung noch Chorionblasen über erhaltenen Uterindrüsen findet, welche Blasen zu einer für die Zeit der Entwickelung relativ sehr beträchtlichen Größe angeschwollen sind; da außerdem die ganze Kammer unter der Rückbildung sich wohl verkleinert, so können die Drüsen vielleicht hierbei zusammenrücken ; wenigstens liegen ihre Ausführungsgänge mit den Chorionblasen ungewöhnlich dicht bei einander.

Bei Talpa spielt, wie bekannt, auch in vorgeschrittener Zeit der Gravidität die ompholoide Placentation noch eine wesentliche Rolle. Es sind an der mesometralen Seite der Uteruswand das Epithel dieser und das über der großen Nabelblase liegende Ectoderm des Chorion zu einer eigenartig gebauten Lage hoher Zellen mit einander verbunden. Bei der Geburt löst sich anscheinend hier das Chorion los und die großen blasigen Uterusepithelien bleiben zurück. Diese bilden sich rasch zu den kleinen Formen um, die man im nicht graviden Uterus findet.

Der gleiche Vorgang spielt sich ab bei vorzeitiger Rückbildung der Fruchtkammer. Aber hier kommt es anscheinend weniger zu einer Loslösung als zu einem Zerfall des Chorionektoderms zwischen den Uterusepithehen, diese bleiben allein zurück und wandeln sich nach und nach in die kleinen Formen um. Auch hier tritt gleichzeitig eine Erweiterung der Drüsen ein, die in große buchtige Räume verwandelt sein können.

Die Bilder der Rückbildung bei Talpa wechseln bei den verschiedenen Präparaten in der Anordnung im einzelnen etwas, was sich durch die Annahme erklärt, daß die Ausschaltung der Fruchtkammer zu verschiedenen Zeiten der Entwicklung einsetzen kann.

Unter einer größeren Zahl gravider Uteri vom Hamster finden wir nur einen, welcher in Rückbildung begriffene Fruchtkammern enthält. Hier ist aber ofienbar in einer Anzahl derselben nacheinander — nicht gleichzeitig, sondern in kleinen Unterbrechungen — der Fötus abgestorben und die Fruchtkammer dann rückgebildet worden. Wir finden neben ganz normalen Kammern eine solche vor, in denen ein in den ersten Stadien des Zerfalles begrifiener Embryo gelegen ist, dann eine andere, nur wenig kleinere, in der die Reste des Embryo viel weiter zerfallen und endlich eine dritte, in der solche kaum noch nachweisbar sind und die außerdem, durch ihr kleineres Volumen anzeigte, daß sie bereits in weiter vorgeschrittenem Stadium der Rückbildung ist.

Die Placenta des Hamsters in mittlerer Entwickelungszeit zeigte ein flaches scheibenförmiges Placentarlabyrinth ; unter diesem liegt eine


24

subplacentare Basalplatte, welche am Schnittpräparat eine gewisse Aehnlichkeit mit der gleichen Platte der Kaninchenplacenta aufweist, aber den Bereich der Placenta nicht so wie diese seitlich überschreitet.

Am Rande des Placentarlabyrinthes liegt auf dem Schnitt je eine Masse mütterlichen Blutes eingeschlossen von sehr großen Zellen, welche auch in Straßen durch das Blut hindurchziehen. Das Blut ist nicht extravasirt, sondern man hat das Bild wohl als den Durchschnitt eines großen, unregelmäßig gebauten mütterlichen Randsinus aufzufassen.

Die drei Fruchtkammern zeigen nun auch in ihren Placenten sehr klar den Weg, den der Rückbildungsvorgang hier einschlägt, sie lassen sich geradezu als drei hinter einander gelegene Etappen des gleichen Vorganges deuten.

In der Placenta derjenigen Kammer, welche nach den Bildern, die der Embryo zeigt, zuletzt in ihrer Entwickelung unterbrochen ist, zeigt sich der mittlere Teil des Placentarlabyrinthes in seinen mütterlichen Partien noch sehr wohl erhalten, in den Gefäßen ist noch Blut, die fötalen Gefäße sind dagegen vollkommen leer. In den Randsinus ist aber bereits ein Zerfall der Zellen eingeleitet.

In der zweiten Fruchtkammer ist der Sinus fast ganz zu Grunde gegangen und auch im mittleren Teil des Placentarlabyrinthes beginnen nunmehr die mütterlichen Gefäße Degenerationserscheinungen zu zeigen. Und in der dritten ist auch das Placentarlabyrinth zu Grunde gegangen; an seine Stelle ist das subplacentare Polster an die Oberfläche gerückt. Dies ist aber ganz offenbar vorerst noch in einer progressiven Umwandlung begriffen. Seine zum Teil an sich schon großen zelligen Elemente haben sich in Zellen von riesigen Dimensionen mit ungeheuer großen Kernen verwandelt, die an die Monstrezellen Minot's im Kaninchenuterus (s. u.) erinnern, diese aber an Größe wohl noch übertreffen. Die Zellen sind so wohl gebildet, daß ein Zweifel an ihrer augenblicklichen Lebensfähigkeit nicht bestehen kann; später werden auch sie allerdings wohl dem Untergange anheim fallen.

Nicht gerade selten kommen im Uterus des Kaninchens Fruchtkammern vor, die in regressiver Metamorphose begriffen sind. Wir können nach unseren bisherigen Untersuchungen sagen, daß hier — wie auch in den anderen Fällen — das erste Moment für dieselben das Absterben des Embryo sein wird, dem dann relativ rasch ein solches vom Placentarlabyrinth folgt.

Während dies zerfällt, kann sich auch hier das bekannte subplacentare Polster in gewissem Sinne noch progressiv verändern. Die Umwandlungen betreffen in diesem in erster Linie die Gefäße. Es gehen, vielleicht im Zusammenhang mit den Resorptionsvorgängen,


25

welche sich jetzt abspielen, beträchtliche Veräüderungen in den Endothelien dieser vor sich. Dieselben wachsen und werden in große Riesenzellen umgewandelt, in welcher Form wir sie bei vielen unserer Präparate finden; allerdings nicht bei allen, was sich auch hier damit erklären kann, daß wir verschiedene Phasen der Umbildung an unseren Schnitten vor uns haben.

An einzelnen derselben finden wir auch im subplacentaren Polster die MiNOT'schen monstre-cells in einer Menge und in Formen vor, wie wir sie sonst an dieser Stelle nicht kennen. Man kann nur annehmen, daß sie aus der antimesometralen Wand der Fruchtkammer, wo dieselben sonst hauptsächlich ihre Stätte haben, nach dem placentaren Teil herüber und in diesen eingewandert sind.

Verschiedenheiten in den Bildern, welche unsere Präparate von den Gefäßendothelien aufweisen, legten, wie eben erwähnt, den Gedanken nahe, daß man es mit verschiedenen zeitlich aufeinander folgenden Phasen des gleichen Entwickelungsvorganges zu thun haben.

Beim Kaninchen erschien nun die Möglichkeit gegeben, den Versuch zu machen, dies auf exacterem, experimentellem Wege festzustellen. Man kann hier leicht die Gravidität unterbrechen und die Rückbildungsvorgänge in zeithch genau begrenzten Zwischenräumen beobachten.

Die Möglichkeit des Variirens in den Experimenten ist hier natürlich eine sehr große; wir haben, um zunächst auf einer thunlichst gleichartigen Basis zu arbeiten, uns vorerst darauf beschränkt, bei einer Anzahl von Tieren zu derselben Zeit der Gravidität einzelne der Fruchtkammern ihres Inhaltes zu entleeren und dann die Rückbildungserscheinungen verfolgt. Da an den in spontaner Rückbildung begriffenen Kammern die Veränderungen in dem subplacentaren Teil so auffällig waren, so haben wir in einer Zeit der Gravidität zu experimentiren begonnen, in der dieser Teil in voller Entwickelung begrillen ist. Bei Tieren, welche sich am 10. Tage der Tragzeit befanden, haben wir während Narkose einzelne Fruchtkammern durch einen kleinen Stich oder Schnitt eröffnet und den flüssigen Inhalt der Fruchtkammer ablaufen lassen. Der kleine Eingrifi' wird von den Tieren ohne jeden Schaden ertragen i).

Bei einem Tier, welches am 7. Tage nach der Operation getötet wurde, befanden sich die Fruchtkammern in einem ähnlichen Stadium der Rückbildung, wie wir dies an dem Uterus eines anderen nicht operirten Kaninchens beobachtet hatten, das am 15. Tage der Gravi 1) Ein frühzeitiges Abortiren, über das Aichel bei seinen Versuchen an der Hündin klagt, tritt hier nicht ein.


26

dität getötet war und zwei in spontaner Rückbildung begriffene Fruchtkammern zeigte, so daß wir jetzt für das letztere einigermaßen auf die Zeit der Rückbildung schließen können.

Bei dem operirten Tier war das Placentarlabyrinth während der 7 Tage ziemlich zerfallen. Die subplacentare Platte bildete einen weit in das Innere der geschrumpften Kammer hineinragenden Wulst und über diesen beginnt von den Seiten das Epithel sich herüber zu schieben. Es ist dies ein bemerkenswerter Unterschied gegenüber dem normalen Ausschaltungsvorgang der Kaninchenplacenta. Bei diesem schiebt sich das wuchernde Epithel der Fruchtkammer unter die subplacentare Platte, so daß diese bei der Ablösung während der Geburt mit abgestoßen wird, soweit sie in dieser Zeit überhaupt noch erhalten ist. Hier wuchert das Epithel über die subplacentare Platte herüber ; wie dieselbe endgiltig zu Grunde geht, steht dahin.

Das Epithel ist, namentlich an den in spontaner Rückbildung befindlichen Placenten, vielfach auffällig syncytial, wenn es sich gegen die Mitte des Piacentarrestes vorschiebt und kann dabei den gleichen zierlichen Bürstensaum an seiner Oberfläche zeigen, der für das menschliche Syncytium junger Fruchtblasen beschrieben ist. Da unsere Objecte durchaus frisch conservirt wurden, so kann es sich hier um eine Zerfallserscheinung nicht handeln.

Eine wesentliche progressive Veränderung in den Gefäßendothelien oder ein Einwandern der Monstrezellen finden wir in dieser Zeit noch nicht; in späterer allerdings an den Endothelien in höchst auffälliger Weise,

Wir haben unsere operirten Tiere in verschiedenen Zeiten nach der Operation getötet, die letzten bis jetzt etwa 2 Wochen nach derselben. Auch dann liegt der Piacentarrest noch wie eine kleiner Tumor zwischen den normalen Fruchtkammern i).

Wenn wir vergleichen, auf welchen Wegen bei den von uns untersuchten Säugern — Raubtieren, Insectivoren, Nagern — bei Unterbrechung der Gravidität in mittleren Graviditätszeiteu die Rückbildung des Uterus verläuft, so können wir für alle gemeinsam feststellen, daß das Placentarlabyrinth einer raschen Rückbildung anheim fällt. Unter

1) Eine Rückbildung der rruchtkammer haben wir ebenso wie durch Ausschaltung des fötalen Gefäßsystems aus der Placenta, so auch durch die des mütterlichen, durch eine Unterbindung des zuleitenden mütterlichen Gefäßbüschels bewirken können.

Wir haben gelegentlich unserer Versuche auch die Experimente von Mandl und Schmit über Unterbindung der Tube nach erfolgter Befruchtung bei verschiedenen Säugern nachgepi'üft, mit dem gleichen negativen Erfolg wie jene Autoren.


27

der Annahme, daß in der Mehrzahl der Fälle ein Absterben des Fötus das Causalmoment abgeben wird, welches die Rückbildung der Kammer bedingt, ist es leicht verständlich, daß das Labyrinth zunächst abstirbt. Den fötalen Teilen folgen die mütterlichen rasch, soweit dieselben im Labyrinth selbst enthalten sind.

Die außerhalb dieses gelegenen mütterlichen Teile können aber zunächst noch mehr oder minder progressive Veränderungen durchmachen, und ihre endgiltige Ausschaltung wird jedenfalls auf einer ganzen Anzahl von verschiedenen Wegen bewirkt.

Es kommen hier ebenso wie bei der Anlage der Placenta so auch bei den mehr pathologischen Formen ihrer Ausschaltung offenbar eine Reihe von sehr verschiedenen Eiuzelwegen in Frage, die schließlich doch zu dem physiologisch gleichen Ziele führen.

Den nahe liegenden Vergleich mit den entsprechenden Verhältnissen im menschlichen Uterus möchten wir uns für späterhin versparen ; eine ausführHchere Darstellung unserer Untersuchungen hoffen wir bald geben zu können.


Nachdruck verboten.

Ueberflüssige Entdeckungen.

Von Prof. W. Pfitznee in Straßburg.

Was bereits entdeckt ist, braucht nicht nochmals entdeckt zu werden. Die Rechtsgiltigkeit dieser Regel wird niemand bestreiten wollen; und doch wird gegen sie vielfach gesündigt, namentlich in neuerer Zeit auf osteologischem Gebiete. Es möge mir gestattet werden, hier einige besonders krasse Fälle zur Sprache zu bringen, nicht um sozusagen über sie als strafbare Verfehlungen Anzeige zu erstatten, sondern um an ihrem Beispiel die Mittel und Wege zur Abhilfe zu erörtern.

Eine Entdeckung kann nur dann als bereits gemacht gelten, wenn sie zum Gemeingut der Wissenschaft geworden ist, und das geschieht dadurch, daß sie an einem allgemein zugänglichen Orte niedergelegt ist. Für das Gebiet der descriptiven menschlichen Anatomie wird man gewiß diesen Charakter folgenden Zeitschriften nicht absprechen wollen: Anatomischer Anzeiger, Verhandlungen der Anatomischen Gesellschaft, ViRCHOw's Archiv, Archiv für Anatomie u. ähnl. ; ferner Virchow's Jahresberichte und Schwalbe's Jahresberichte. Was in diesen Zeitschriften unter klarem Titel niedergelegt ist, muß als, um mich so auszudrücken, „gesetzlich geschützt" gelten.

Ich will jetzt einige Beispiele solcher fahrlässiger Uebertretungen dieses gesetzhchen Schutzes anführen.


28

1) Os praetrapeziura. Mit diesem Namen hatte ich 1891*) ein überzähliges Carpale bezeichnet, das dem distalen Ende der Tuberositas trapezii aufsitzt resp. mit ihm verschmilzt. W. Gruber 2) hatte 1875, Staderini^) 1890 je einen, ich selbst^) 1895 5 Fälle selbstständigen Auftretens beschrieben. Trotzdem entdeckt Fawcett ^) es 1900 neu. Das au gleicher Stelle zum ersten Mal gebrauchte, von mir neu gebildete „Os styloideum" hatte die Englische anatomische Gesellschaft, wie aus den der Sammelforschung für 1892/93 gestellten Aufgaben ersichtlich, sofort adoptirt (allerdings ohne die anderswo übliche offene Anerkennung der Entlehnung); das unmittelbar voraufgehende „Os praetrapezium hätte also wohl gleiche Beachtung beanspruchen können.

2) Sesambein inderhinteren Wand des Kniegelenkes. Wenn A. Wildt '^) hier durch ein „bisher noch nicht beobachtetes" Sesambein auf einer RöNTGEN-Platte ') überrascht wurde, so hätte er besser gethan, hinter „bisher" die Worte: „von mir" einzuschalten. Die alte gute „Fabella", das „Sesambein im Ursprung des lateralen Gastrocnemiuskopfes", und wie es sonst bezeichnet wird, ist thatsächlich bisher bereits öfters beobachtet; es wird sogar seit Vesal ganz gewissenhaft in jedem Lehr- und Handbuch der Anatomie angeführt **). Unter den neueren Lehrbüchern vermisse ich seine Erwähnung nur bei Broesicke und bei Pansch. Allerdings — und das entschuldigt Wildt's Irrtum zum Teil — wird es fast ausnahmslos nicht bei den Knochen oder beim Kniegelenk, sondern in der Muskellehre erwähnt!

3) Os trigonum tarsi Bardeleben. Schon 1844 von Cloquet als Fractur gedeutet, ebenso 1860 von Hyrtl („abgebrochener Trochlearfortsatz") und 1883 von Shepherd. Sehr häufig als vollständiges überzähliges Tarsale beschrieben; 1896 konnte ich^) 75 fremde und 58 eigene Fälle zusammenstellen. Seine Bedeutung hat 1883 v. Bardeleben festgestellt; Shepherd zog darauf 1887 seine Fracturtheorie als unhaltbar zurück. — 1898 berichtet Wilmans^") über einen fast 2 Jahre sich hinziehenden Proceß, bei dem ein auf dem Röntgen


1) Verb. d. Anat. Ges., 1891.

2; Arch. f. Anat., Pbys, wiss. Med.

3) Monitore zool. ital., Vol. 1.

4) Morphol. Arbeiten, Bd. 4.

5) Journ. of Anat., Vol. 35.

6) Fortschr. a. d. G. d. RöNXGEN-Strahlen, Bd. 3, 1900.

7) Kürzlich hatte Herr Prof. Madelung die Liebenswürdigkeit, mir die RöNTGEN-Aufnahme eines Falles von Fractura patellae vorzulegen, die dasselbe Gebilde in genau gleicher Größe und Lage aufwies, wie die von Wildt gegebene Abbildung.

8) Die betreffende Litteratur ist zusammengestellt in meiner Monographie : Die Sesambeine des menschlichen Körpers. Morphol. Arbeiten, Bd. 2, 1892.

9) Die Varietäten des Fußskelets. Morphol. Arbeiten, Bd. 6. (Daselbst auch die ganze Litteratur über dieses Gebilde.)

lOj Fortschr. a. d. Geb. der RöxTGEX-Strahlen, Bd. 2.


29

Bild aufgefundenes Trigonum als Talusfractur und Unfallsproduct gegolten hatte, bis das von W, constatirte Bestehen desselben Zustandes beim gesunden Fuß den Irrtum aufdeckte. Trotz alledem beschreibt Vollbrecht 1900, im folgenden Band derselben Zeitschrift, und ohne WiLMANs' Untersuchungen zu berücksichtigen — nur mit nebensächlicher Erwähnung W. Gruber's — wiederum mehrere Fälle als unbestreitbare Fracturen, und zwar mit genau denselben Deductionen bezüglich der Mechanik des Brechens, wie 1883 Shepherd. — Nebenher bemerkt, ich selbst sah nur in einem einzigen Falle neben sonstigen sehr schweren Verletzungen (infolge Sprunges aus dem 3. Stockwerk) eine oberflächliche Absplitterung am Proc. posterior tali. Unter solchen mechanischen Bedingungen, wie sie früher Shepherd und jetzt wieder Vollbrecht construiren, sah ich eine Abreißuug des Corpus tali, also eine Fractura colli tali, eingetreten ; der Taluskopf war am Fuß, der Taluskörper am Unterschenkel befestigt geblieben. Dagegen fand ich bei 1548 Füßen Erwachsener nicht weniger als 101 Fälle, in denen keine Möglichkeit einer Fractur als Entstehungsursache für das vorhandene selbständige Trigonum bestand.

4) Sesambein im Interphalan gealgeleuk der Großzehe. Auf p. 39 seiner gekrönten Preisschrift schreibt H. SchomBURG ^) wörtlich: „Als beachtenswert ist hervorzuheben, daß beim Embyo, 15 W., an dem Gelenke zwischen den beiden Phalangen der großen Zehe ein deutlich ausgebildetes Sesambein vorhanden ist^) . . .

^) Anmerkung. Nach einer mündlichen Mitteilung des Herrn Geheimrat Merkel wird an der entsprechenden Stelle der Hand nicht selten ein Sesambein beobachtet."

Selbstverständlich hat der junge Forscher das Mißgeschick gehabt, sich gründlich zu verhören ! Ein Sesambein wird „an entsprechender Stelle nicht nur der Hand, sondern auch des Fußes beim Erwachsenen „nicht selten" beobachtet — nach den Zusammenstellungen in meiner 1892 erschienenen Monographie über die Sesambeiue ^) in rund 70 resp. 50 Proc. ! Allerdings, Gegenbaur erwähnt beide nicht, ebensowenig Pansch, QuAiN, Rauber; wohl aber Hyrtl und, was für einen Göttinger doch wohl am nächsten liegt zu befragen, das große Henlesche Handbuch^). Daß aber einem Anatomen, der sich so eingehend mit dem makroskopischen Aufbau des menschlichen Körpers beschäf


1) Untersuchung der Entwickelung der Muskeln und Knochen des menschlichen Fußes, Preisschrift, Göttingen 1900.

2) Morphol. Arbeiten, Bd. 2.

3) Ich brauche wohl nicht zu befürchten, daß S. sich dadurch hätte beirren lassen, daß Henle von einem Sesambein im Gelenk zwischen Grund- und M i 1 1 e 1 phalanx des Daumens und der Großzehe spricht. „Mittelpbalanx" des Daumens und der großen Zehe ist offenbar ein Schreibfehler; es liegt wenigstens sonst kein Anzeichen vor, daß Henle meine Entdeckung, wonach bei Großzehe und Daumen die ursprüngliche Mittelphalanx in die Basis der Endphalanx aufgegangen ist, bereits vorgeahnt hatte oder gar mir die Priorität streitig machen könnte.


30_

tigt, wie Herr Geheimrat Merkel, dies außerordentlich häufige Vorkommen des interphalangealen Sesambeins der Großzehe hätte entgehen können — über eine solche Annahme brauche ich kein Wort weiter zu verlieren ')•

Diese wenigen Beispiele, auf die ich mich hier beschränken will, beweisen schon zur Genüge, wie selbst Gebilde, die schon Vesal beschrieben (No, 2 u. 4), vor Neuentdeckung nicht gesichert sind. Und was ist die Ursache dieser Erscheinung? Einfach der apodiktische Ton, in dem sich unsere deutschen Lehrbücher der Anatomie, namentlich die der systematischen Anatomie, gefallen. Sie beschreiben die „Norm", und was nach Ansicht ihres Autors nicht normal ist, darüber schweigen sie gänzlich. Der Lernende bekommt dadurch den Eindruck, daß es nie anders wäre, nie anders sein könnte; auf das Vorkommen von Abweichungen überhaupt wird er ja nie aufmerksam gemacht. Bei der übergroßen Autorität, die für den x\nfänger alles Gedruckte hat, glaubt er an sein Lehrbuch (es sei, welches es wolle!) wie an das Evangelium ; was nicht in seinem Lehrbuch steht, existirt nicht, hat wenigstens kein Recht zu existiren. Das Lehrbuch ist seine Richtschnur, sein Kanon ; was damit nicht übereinstimmt, ist einfach — Mißbildung! So stellt er eine einfache, häufig vorkommende Abweichung, die nicht in seinem Lehrbuch aufgeführt ist, auf gleiche Stufe mit etwa einem Dicephalus. Oder er glaubt, etwas bisher Uebersehenes gefunden zu haben : in seinem Lehrbuch steht es nicht, also ist es bis jetzt noch unbekannt!

Hat derselbe nun aber weiterhin Gelegenheit, öfters Sachen zu finden, die nicht in seinem Lehrbuch stehen, so ändert sich seine Auffassung vollständig und von Grund aus. Glaubte er vorher, daß sein Lehrbuch alles umfasse, was über die Anatomie des Menschen bekannt sei, so führt ihn eine wiederholte Enttäuschung seiner Gläubigkeit aus dem bisherigen felsenfesten Vertrauen zum Gegenteil, zum glaubenlosen Pessimismus. „In eueren Büchern steht ja doch nichts" : — solche und ähnliche Aeußerungen bekommt man namentlich von Aerzten und Praktikern bei näherer Bekanntschaft nur zu oft zu hören.

Enttäuschung wirkt weit verderblicher als einfache Erkenntnis eines Irrtums. Würde der Leser einfach die Erfahrung machen, daß sein Hilfsmittel unzureichend ist, da es schlechterdings nicht für alle Fälle ausreichend sein kann, so würde er es wiegen seiner Unvollkommenheit eben gering schätzen, geringer wenigstens als vorher. Aber da das Lehrbuch mit der Prätention auftritt, den derseitigen Stand unserer Kenntnisse vom Bau des menschlichen Körpers wiederzugeben, statt ehrhch einzugestehen, daß es nur eine summarische Uebersicht zu geben vermag, so erweckt es Erwartungen, die es nicht erfüllt, und erregt dadurch den Unwillen.

Unter 200 Fällen fand ich 14, in denen das Acromion beim Erwachsenen selbständig war, also 7 Proc. Herr Geheimrat Waldeyer schrieb mir vor einem halben Jahre gelegentlich: „Das articulirende

1) Nachträglich bestätigt durch die Bemerkung auf p. 99 seines inzwischen erschienenen Grundrisses der Anatomie.


_31

Acromiale finden wir hier sehr häufig." Bei Gegenbaur findet dieses, somit nicht seltene, Vorkommnis keine Erwähnung ! Ob es ein in der Wirbeltierreihe ursprünglich selbständiges Skeletstück ist oder was sonst — jedenfalls ist es keine Fractur, kein „Kunstproduct", sondern ein von Geburt an selbständiges Skeletstück. Das Lehrbuch hat also die Verpflichtung, sein Vorkommen zu erwähnen, oder es muß sich gegen derartige Regreßansprüche verclausuliren, indem es ausdrücklich betont, daß es nur den Zustand beschreibt, wie er in der großen Mehrzahl der Fälle besteht. Aber auch dies genügt nicht. Gegenbaur erwähnt z. B. die Verschmelzung zwischen Mittelund Endphalanx der 5. Zehe nicht, obgleich dieselbe beim Erwachsenen wie beim Embryo in 41 Proc, also fast in der Hälfte der Fälle vorkommt, und ebensowenig das interphalangeale Sesambein des Daumens, dessen Häufigkeit 73 Proc. beträgt.

Das Mindeste also, was man von einem Lehrbuch verlangen darf, ist der offene und deutliche Hinweis auf die Thatsache, daß noch eine große Anzahl von Bildungen und Gebilden vorkommen , die in ihm nicht aufgeführt und besprochen sind. Dadurch wird zum wenigsten verhindert, daß so ein unglücklicher Neuling sich mit einer posthumen Entdeckung blamirt, oder daß die Unzulänglichkeit des Lehrbuches zu einer Unzulänglichkeit der anatomischen Wissenschaft gestempelt wird. Aber auch ein „kurzgefaßtes" Lehrbuch könnte ohne Schaden für seinen Umfang die an betreffender Stelle vorkommenden Abweichungen kurz charakterisiren, z. B. beim Acromion durch die Anmerkung: „kann durch ein selbständiges Knochenstück ersetzt sein", oder bei der Achtzahl der Carpalia: „in selteneren Fällen Zahlvermehrung durch selbständiges Auftreten bestimmter Partien derselben, oder Zahlverminderung infolge von Verschmelzungen", u. s. w. Weit vorteilhafter für den Benutzer des Lehrbuches, für das Lehrbuch selbst und für die Achtung vor unserer Wissenschaft wäre allerdings, wenn jedesmal gleich hinzugefügt würde, wo man sich über solche selteneren Vorkommnisse Aufschluß und Belehrung erholen könne — auch das ließe sich noch in genügender Ausführlichkeit selbst mit dem Umfange eines „kurzgefaßten" Lehrbuches vereinigen.

Also unsere Lehr- und Handbücher sollen nicht als Richter auftreten, die darüber zu entscheiden hätten, was vorhanden sein darf, sondern als einfache Berichterstatter, die mitzuteilen haben, was vorhanden ist, und wollen sie sich aus irgendwelchen Gründen auf die Anführung bestimmter Facta beschränken, so sind sie verpflichtet, die Auslassung der übrigen Facta ausdrücklich zu constatiren. Mit der bisher beliebten Methode des einfachen Ignorirens muß aber jetzt endlich einmal definitiv gebrochen werden. Gegenüber dem übergroßen Reichtum sicher constatirter Thatsachen läßt sich das „Totschweigen ex cathedra" nicht mehr durchführen, denn schheßlich muß dieses Verfahren den Verdacht erwecken, es sei das Ignoriren eben ein naturgemäßer Ausfluß der — Ignoranz!

Nachschrift, Unmittelbar nach Abschluß dieser Ausführungen erhalte ich durch die Liebenswürdigkeit des Autors ein Exemplar des


32

im Erscheinen begriö'enen: „J. Henle's Grundriß der Anatomie des Menseben, Neu bearbeitet von Fr. Merkel (Braunschweig 1901)." Ich erhielt es also noch rechtzeitig genug, um es als Beweis meiner oben aufgestellten Behauptungen anführen zu können.

Dieses Werk hefert Ucämlich den thatsächlichen Beweis, daß meine Forderungen durchführbar sind. Auf dem Raum von nur 647 Druckseiten und unter einem reichlich bescheidenen Titel bringt es weit mehr als dick- und vielbändige Handbücher, bringt es einfach — alles! Das heißt nicht zu viel behauptet; denn wenn der betreffende einzelne Punkt auch nicht ausführlich und erschöpfend behandelt ist — erwähnt ist er sicher, und zwar jedesmal unter Beifügung der Quelle weiterer Auskünfte. Ich habe daraufhin eine große Anzahl Stichproben angestellt, stets mit positivem Ergebnis!

Wir haben in diesem „Grundriß" ein Werk, das in der kurzen, klaren Behandlung und übersichtlichen Anordnung des Stoffes das Muster eines Lehrbuches für Anfänger darstellt, andererseits aber als Nachschlagewerk den höchsten Anforderungen entspricht — in letzterer Hinsicht möchte ich es geradezu als einen „Thesaurus anatomiae humanae" bezeichnen! Elementar genug für den Anfänger und gleichzeitig erschöpfend reichhaltig für den eigentlichen Fachmann

— diesem Werke gegenüber ziehe ich die im Uebrigen so wohlbegründeten Anklagen zurück, die ich noch vor Kurzem ') gegen die gesamten deutschen Lehr- und Handbücher der menschlichen Anatomie erheben mußte!

Um nicht in den Verdacht kritikloser Bewunderung zu geraten, füge ich ausdrücklich hinzu, daß ich keineswegs dieses Werk bereits für vollkommen halte, sondern noch an vielen Einzelpunkten Ausstellungen zu machen habe. Um einige Beispiele anzuführen: 1) Nicht in beiden Gastrocnemiusköpfen , sondern nur im lateralen kommt ein Sesambein beim Menschen vor. Das Vorkommen des medialen ist nur in vagen Angaben erwähnt ; bei umfangreichen systematischen Nachforschungen (W. Gruber, Ost, Pfitzner) fand es sich nie. — 2) Nicht „die phalangealen Gelenke der kleinen Zehe", sondern das distale interphalangeale Gelenk der kleineren Zehen ist häufig durch Synostose ersetzt. Das proximale Interphalangealgelenk der 5. Zehe fehlt niemals, wohl aber, wenn auch selten, das distale der 4. und selbst der 3. und 2. Zehe.

— 3) Bei der Arteria vertebralis ist vergessen zu erwähnen, daß sie gelegentlich erst in den Quei'fortsatz des 5. oder gar des 4. Halswirbels eintritt. — Diese einzelnen Ungenauigkeiten werden hoffentlich in späteren Auflagen — die ja voraussichtlich sehr rasch auf einander folgen werden — mehr und mehr ausgemerzt werden ; jedenfalls aber sind sie zu unwesentlich, um dem Ganzen gegenüber bei der Beurteilung ins Gewicht zu fallen.

Straßburg i. E., im Juli 1901.

1) Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol., Bd. 2, p. 518 — 521. Abgeschlossen am 3. September 1901.

Frninmannsohe Hurhdnickprei (Hermann Pohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl -sron Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzcis^er" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.

XX. Band. -^ 33. Septemb er 1901. ^ No. 2 und 3.

Inhalt. Aufsätze. Martin Heidenhain, Ueber die Structur des menschlichen Herzmuskels. Mit 2 Tafeln und 13 Abbildungen im Text. p. 49—78. —

Bücheranzeigen. Fr. Merkel (Henle), p. 78—79.

Personalia. Personal- oder Adressenveränderungen, p. 79.

50-jähr. Bestehen des ZiEGLER'schen Ateliers für mssenschaftliche Plastik in Freiburg i. B. p. 80.


ÄufsätÄG.

Nachdruck verboten.

Ueber die Structur des menschlichen Herzmuskels i).

Ein vorläufiger Bericht von Prof. Dr. Martin Heidenhain in Tübingen.

Mit 2 Tafeln und 13 Abbildungen im Text.

Am Anfang des vorigen Winters wurde auf dem Hof des anatomischen Instituts hierorts der Lustmörder Steinacher hingerichtet. Das anfallende Material wurde von Herrn Prof. Froriep im wesentlichen für mikroskopische Untersuchungen bestimmt nnd in seinem Auftrage von mir conservirt. Das Herz war derjenige Teil, den ich zuerst der Leiche entnahm. Ich hielt das Organ in meiner Hand, bis die Contrac


1) Der wesentliche Inhalt des nachstehenden Aufsatzes wurde bereits auf dem Anatomencongreß in Bonn, sowie in etwas weiterer Ausführung in einer Sitzung der naturhistorisch-medicinischen Gesellschaft zu Tübingen (am 22. VI. 1901) bekannt gegeben. Demonstrirt wurde in Bonn an 7, in Tübingen an 19 Mikroskopen.

Anat. Anz. XX. Aufsätze. 3


34

tionen nachließen und dann legten wir einige Papillarmuskeln , sowie Teile der Herzwand, soweit thunlich mit Igelstacheln auf Kork fixirt, in Sublimat ein. Später zeigte es sich, daß der Erhaltungszustand der Muskulatur ein geradezu glänzender war. Dünnere Papillarmuskeln oder entsprechend feine Trabecula waren durch und durch gleichmäßig und ohne jede Spur von Schrumpfung fixirt. Dickere Muskelteile zeigten in der Mitte des Stückes eine geringe Schrumpfung, kenntlich an einer Erweiterung der Lücken und Spalten zwischen den Herzmuskelfasern. Das gute Resultat ist wahrscheinlich dem Umstände zu danken, daß die Stücke etwa 3 Tage lang in Sublimat liegen blieben und dann äußerst sorgfältig nachgehärtet wurden (directe Uebertragung in 40 Proc. Alkohol, steigend durch 50-, 60-, 70-, 80-, 90-, 96 und 100-proc. Alkohol). Sehr günstig für die Untersuchung war ferner, daß das Muskelfleisch durchaus nicht irgend welche Zustände zeigte, die zwischen Contraction und Erschlaffung wechseln. Vielmehr habe ich die Musculatur überall in völliger Ruhe gefunden mit Ausnahme derjenigen Teile, welche direct an die Schnittflächen anstoßen. Es sind off"enbar beim Zerschneiden der Muskelmasse Contractionswellen ausgelöst worden, welche eine kleine Strecke weit die Fasern entlang gelaufen sind. Im Uebrigen war der Anblick der Querstreifung ein vollständig gleichartiger.

Auf die Litteratur kann ich einstweilen nicht näher eingehen. Ich erwähne nur, daß meine Untersuchungen sich unmittelbar an die letzte denselben Gegenstand betreffende Veröffentlichung von Ebner's anschheßen (No. 1). Dieser Autor kommt im wesenthchen zu dem Resultat, daß die früher sogenannten Kittstreifen oder Zellengrenzen nicht die ihnen zugeschriebene Bedeutung haben, daß somit abgrenz bare Zellen-Territorien nicht existiren; vielmehr sei die fibrilläre Textur in den Herzmuskelfasern eine ebenso continuirliche, wie in den Primitivbündeln der Stamm- und Extremitätenmuskulatur. Was man als Zellengrenzen oder Kittstreifen angenommen habe, das seien einerseits die Rißränder feiner Perimysiumhäutchen, andererseits seien es „Schrumpfcontractionen", die beim Absterben entstehen. Ich stimme nun dem vollständig bei, daß von Herzmuskelzellen schwerlich mehr die Rede sein kann, ebenso laufen sicherlich die Muskelfibrillen continuirlich durch die Fasern hindurch, indem sie die angeblichen Zellengrenzen glatt durchsetzen. Indessen bin ich in betrefl" jener „Kittstreifen", die nach von Ebner als eine Contractionserscheinung aufzufassen sind, zu einer anderen eigentümlichen Auffassung gekommen. Die massenhaften neuen Daten, welche ich in Bezug auf diese Gebilde sammeln konnte, weisen nämlich unmittelbar darauf hin, daß


35


jene Streifen oder Platten, welche in die Fasern eingeschoben sind, zur specifischen Structur des Herzmuskels gehören, und daß sie nichts anderes sind als „Schaltstücke", welche dem Längenwachstum der Fasern dienen.

Es ist dann ferner ganz kürzlich eine sehr interessante Arbeit von Emil Godlewski (No. 2) erschienen, welche die Entwickelung des Herzens behandelt. Hier wird in vollständiger Uebereinstimmung mit den Befunden beim erwachsenen Geschöpfe klar gelegt, daß das Myocardium wahrscheinlich von vornherein ein Syncytium ist, da zu keiner Zeit sich wirkliche Zellengrenzen auffinden lassen. Der Autor verweist hierbei auch auf eine seiner Zeit von mir gegebene Abbildung (No. 8), welche einen Tangentialschnitt durch die Herzwand eines 3-tägigen Entenembryos vorstellt (Fig. 1). Nun ist allerdings richtig, daß sich damals trotz genauer Untersuchung


V. \







U




?rM




v:;i


!-V


III i - .: ,



^j




Fig. 1. Schnitt durch die Herzwand eines 3-tägigen Enten embryos. SublimatEisenhämatoxylin .

3*


36

keine Zellengrenzen fanden ; allein man muß auch zugeben, daß das Eisenhämatoxylinverfahren, welches die Muskelfibrillen so schön in ihrem continuirlichen Verlaufe sichtbar macht, sich zur Darstellung zarter Zellengrenzen nicht recht eignet.

Schließlich erhielt ich unmittelbar vor meiner Abreise nach Bonn eine Arbeit meines Freundes Heinrich Hoyer jun. (No. 3), welche sich ebenfalls mit der Frage nach der Existenz der Herzmuskelzellen beschäftigt und diese in bejahendem Sinne zu entscheiden sucht. Ich glaube, daß Hoyer nicht glücklich gewesen ist, denn das wirkliche Resultat seiner Anstrengungen ist doch nur, daß er an keiner Stelle jene prätendirten Herzmuskelzellen vollständig zu bestimmen vermochte.

Färbungsmethoden.

In meiner Arbeit wurde ich unterstützt durch eine Reihe vorzüglicher, teilweise neuer Färbungsmethoden, welche ich in meiner definitiven Publication ausführlich besprechen werde. Ich habe zur Verwendung gebracht die Eisenhämatoxylinfärbung, das Vanadiumhämatoxylin (No 4) und ferner eine Reihe neutraler Anilinfarben, welche ich systematisch im Schnitt entwickele. Das Prinzip hierbei ist ein sehr einfaches: man färbt oder „beizt" zuerst mit einer sauren Anilinfarbe und bringt den gefärbten Schnitt hierauf in eine dünne basische Anilinfarbe. Die beiden Farben müssen so gewählt sein, daß eine wirkliche chemische Bindung von einiger Festigkeit zwischen den beiderlei Farben entsteht; es müssen sich Farblacke bilden, welche in Wasser unlöslich, bei Behandlung mit Alkohol nicht ohne weiteres dissociirbar , wohl aber mit Alkohol oder Methylalkohol difi'erenzirbar sind.

Ich scheue mich nicht meine neuen Verfahrungsweisen einstweilen kurz zu schildern, setze indessen als selbstverständlich voraus, daß die etwa inzwischen vermittelst dieser Methoden am Muskelgewebe erreichten Resultate nicht eher veröffentlicht werden, als bis ich mit meiner vollständigen Arbeit herausgekommen bin. Die Färbungen sind sehr leicht auszuführen und geben, wenigstens beim Herzen, prachtvolle Resultate, Bilder von ganz ungewöhnlicher Schönheit und Klarheit; die Fixirung in Sublimat ist aber wahrscheinlich conditio sine qua non^).


1) Ich schlage vor, die Stücke zu jodiren und die Jodirung nicht ganz vollständig zu machen. Ueberschüssiges Jod, welches in den Schnitten zurück bleibt, ist für alle Anilinfarben äußerst (!) verderblich.


37

Nicht jede Combination von sauren und basischen Anilinfarben ist brauchbar. Von sauren Farben verwendete ich Thiazinrot R, Thiazinbraun und Co er u lein S. Die ersteren Farbstoffe werden hiermit zum erstenmale in die histologische Technik eingeführt; das Coerulein ist bereits von meinem verehrten Freunde, Herrn von LenHOSSEK benutzt und empfohlen worden. Von basischen Farbstoffen eignen sich die Körper der LAUTn'schen Farbgruppe, also Thionin, Toluidinblau und Methylenblau, außerdem das Phenosafranin. Diese Farben sind, soviel ich weiß, sämtlich bei der Badischen Anilin- und Sodafabrik (Ludwigshafen) erhältlich. Die schönsten Combinationen sind Thiazinrot R— Toluidinblau, Thiazinrot R — Methylenblau, Thiazinbraun-Toluidinblau, Coerulein S — Safranin. Man verwende Thiazinrot und Thiazinbraun zu ^ j .^ und 1 Proc, Coerulein S gesättigt (es löst sich sehr wenig!), Toluidinblau zu 1 : 1000 Wasser (!), Methylenblau zu 0,5 : 1000 Wasser (!). Alle Farbstoffe wolle man vor dem Gebrauch ein wenig ansäuern. In den sauren Farben tiugire man die Schnitte stark, jedoch so, daß sie durchsichtig bleiben; den Aufenthalt in der basischen Farbe kann man variiren von 1 — 12 Stunden. Gewöhnlich wird 1 Stunde genügen. Die Differenzirung versuche man jedesmal zuerst in absolutem Alkohol; löst dieser die Neutralfarbe nur schwierig, so nehme man Methylalkohol. Den Gebrauch des letzteren Mittels verdanke ich H. HoYER, der mir vor langen Jahren den Methylalkokol als Differenzirungsmittel für Anilinfarben empfahl.

Diese neuen Anilinfärbungen haben merkwürdige Eigenschaften. Zunächst färben sie in ausgezeichneter Weise die früher sogenannten Kittstreifen der Herzmuskelfasern ; es ist nunmehr unmöglich, irgend eines dieser Gebilde zu übersehen und können wir uns jetzt erst eine zutreffende Vorstellung über die Lage und Verteilung dieser Gebilde verschaffen. Ferner tingiren sie gemeinhin den Streifen Q nicht, wohl aber den Streifen Z und den Streifen M ; wenn die Extraction nicht zu stark war, färben sie aber auch den Streifen I und zwar sehr dunkel, ferner den Streifen Qh in mitteldunkler Farbe. Alsdann hat man im mikroskopischen Bilde den Eindruck einer mehr oder weniger vollständigen Umkehr des bisher bekannten Färbungsbildes der Querstreifung: was sich bisher mit allen bekannten Mitteln dunkel färbte, färbt sich jetzt hell und umgekehrt. Diese Inversion der Färbung ist bei Coerulein S — Safranin nicht vorhanden.

Ferner ergeben die erstgenannten Tinctionen in häufigen Fällen eine sehr feine und hervorhebende Färbung der Bindegewebsfibrillen. Dies veranlaßte mich eine Serie von Versuchen fortzusetzen, welche ich schon seit Jahr und Tag betreibe mit dem Zwecke, auf dem Quer


38


schnitt der Bindegewebsbündel die Fibrillen sichtbar zu machen. Nun kann ich sagen (Object: Bindegewebsbündel der Albuginea des Nebenhodens), daß ich auf dem Querschnitt der Bindegwebsbündel eine Felderung fand, welche der COHNHEiM'schen Felderungdes Muskelquerschnittes sehr ähnlich ist und daß mit Wahrscheinlichkeit von der Faserstructur des Bindegewebes dasselbe gilt, was ich a. a. 0. über die Faserstructur des Muskels gesagt habe. (No. 8 u. 9.)


n


Allgemeine Structurverhältnisse des Herzmuskels. 1) lieber die Form der Faser ung des Herzmuskels. Ueber die Herzmuskelfaserung sind überaus irrige Vorstellungen weit verbreitet. Die allgemeine Annahme geht dahin, daß die Herzmuskelfasern aus Zellen bestehen, welche in Reihen hinter einander gesetzt sind. Die benachbarten Fasern sollen ferner dadurch mit einander communicireu, daß die Zellen Seitenäste abschicken, welche mit einander in Verbindung treten. Die Fig. 2 a zeigt ein Schema, welches

dieser Vorstellung entspricht. An diesem Schema ist aber eigentlich so gut wie nichts richtig. Denn weder sind abgrenzbare Herzmuskelzellen vorhanden, noch dürfte man von diesen annehmen, daß sie in regelmäßige Längsreihen zu liegen kommen, da nämlich über lange Strecken hin verlaufende individualisirte Herzmuskelfasern garnicht vorhanden sind, noch auch findet die bekannte Anastomosenbildung vermöge kleiner Seitenästchen statt. Bleiben wir bei letzterem Punkte stehen, so ist soviel sicher, daß der allgemeine Typus der seitlichen Verbindungen durch breite Verschmelzungen, der neben einander hinlaufenden Fasern gegeben wird. Wollte man also bei der Existenz der Herzmuskelzellen stehen bleiben und ebenso die alte Vorstellung


>


>


u


e


A


.J


Fig. 2a. Schema zur Herzmuskelfaserung, entsprechend der herkömmlichen Auffassungsweise, jedoch unrichtig, da vollkommen abgrenzbare Zellen, iudividualisirter Verlauf der Fasern und seitliche kleine Anastomosen der letztei'en angenommen sind.


39


eines continuirlichen Verlaufes der Herzmuskelfasern aufrecht erhalten, so käme man mindestens zu dem Schema der Fig. 2 b. Man hätte dann mit von Kölliker (Handbuch, letzte Auflage) „teilweise verschmolzene Zellen", wobei die Confluenzen in seitlicher Richtung liegen würden.

Aber auch dieses Schema des Faserverlaufes ist keineswegs richtig. Es liegen nämlich bei Betrachtung in der Längsansicht die Spalten, welche die Fasern trennen, in \\ahrheit nicht, wie bei dem letztbesprochenen Schema in Längsreihen hinter einander, sondern die nächstfolgende Spalte liegt seitlich von der idealen Verlängerung ihrer Vorgängerin.


• f*


1 ®


1

n


, 1 — <

1 1 ^


1


® 1


i


-^ « /,


i



1 ^

u


i. in ,i !, nn


fr J


•*U


, ' « 


Fig. 2 b.


H % ^1 • i>


Fig. 2 c.


Fig. 2b. Scliema zur Herzmuskelfaserun g. Eiclitig augegeben sind die breiten seitliciien Verschmelzungen der Fasern. Unrichtig ist die Annahme regelmäßiger Segmente und der individualisirte Verlauf langer Fasern.

Fig. 2c. Normales Schema der Herzmuskulatur, darstellend das wirkliche Verhalten.


Das Schema wird also richtig construirt sein, wenn die Spalten unregelmäßig gestellt sind wie in Figur 2 c ; hier ist auch die Anordnung der früher sogen. „Kittstreifen" in einer den natürlichen Verhältnissen entsprechenden Weise wiedergegeben. Kritisirt man dieses Bild mit Bezug auf die Form des Faserverlaufes, so kommt man zu dem Re


40

sultat, daß eine echte Plexusbildung vorliegt. Jene Muskelfasern, welche man auf dem Querschnitt rundlich begrenzt und scheinbar vollständig individualisirt vorfindet, haben nur einen sehr kurzen Verlauf; sie teilen sich alsbald und die Teiläste fließen mit den Teilästen benachbarter Fasern zusammen, um so neue Fasern zu bilden, welche nach ebenso kurzem Verlaufe sich alsbald wiederum teilen u. s. f. Dies Bild tritt weniger gut hervor an sehr gut conservirten Muskeln, besser an Stücken , die eine Schrumpfung derart erlitten , daß die

Spalten zwischen den Fasern sich erweiterten. Dann hat

__ — ujan die Plexusbildung der

~ " . Fasern unmittelbar vor sich

-~ und man erhält ein Bild

— etwa wie das Schema der — - Fig. 3. Es zeigt sich als

~ * . ^ ' bald, daß die früher sogen. .- Kittstreifen gleichsam wie

..- __ * - Schaltstücke an den Knoten ■— -.™— punkten des Plexus sitzen und

■ — - * _ ^ — i die Umschaltung der Fibril ~ * * lenzüge auf eine neue Rich """"'"_ " " "- „ tung, bezw. die Zusammen ..„,,—— raffung der Teiläste zu Fasern

__ ___ — neuer Ordnung übernehmen.

" — ' ~ Fig. 3. Schematische Darstel —" « " _^ lung der Plexusbildung der

— ■"'*•• " Herzmuskelfasern. Die Sternchen

(*) bezeichnen die Stellen, an denen einzelne Bündelchen in benachbarte Schnittebenen übergehen.

2) Ueber das Bindegewebe im Herzmuskel.

Zwischen den so beschriebenen Fasern bleiben im allgemeinen nur äußerst geringe Lücken übrig. In diesen ist eine ebenso geringe Menge von Bindegewebe vorhanden, und zwar nicht in Form jener lockigen Bindegewebsbündel , welche das gewöhnliche interstitielle Gewebe ausmachen, sondern es sind vielmehr häutchenartige Bildungen, welche schon durch v. Ebner besprochen wurden. Nur die größeren Gefäßspalten pflegen fibrilläres Bindegewebe zu enthalten. Die interstitiellen Spalträume werden im übrigen ausgefüllt von den sehr reichlichen Capillarnetzen.

Ich mache ausdrücklich darauf aufmerksam, daß die gewöhnlich abgebildeten Herzmuskelschnitte stark geschrumpft sind und deswegen


41

weite Räume zwischen den Fasern zeigen, welche zur Vorstellung eines reichlich vorhandenen Bindegewebes Veranlassung geben. Sind die Fasern dagegen ungeschrumpft, so sind zwischen ihnen thatsächlich kaum merkbare Spalten vorhanden, welche auf Quer- wie auf Längsschnitten nur mühsam aufgesucht werden können.

3) Verhalten der Kerne und des Sar koplasmas.

Die Kerne sind in der Länge der Fasern so angeordnet, daß sie bald mehr oberflächlich, bald mehr central liegen. Jedoch liegen sie in der That niemals den Fasern oberflächlich auf, so weit ich wenigstens sehen kann. Dagegen liegen sie recht häufig dicht unter der Oberfläche der contractilen Substanz, also stark excentrisch.

Die Kerne werden wohl immer von einer Sarkoplasmasäule begleitet, welche einen breiten, hellen, substanzarmen Strang bildet. In dem Sarkoplasraa liegen Gruppen grober, basophiler Granula, welche in ähnlicher Weise auch in den Tritonenmuskeln vorkommen, also eine weite Verbreitung zu besitzen scheinen.

4) Ueber das Sarkolemm der Herzmuskel fasern.

Die Fasern besitzen ein deutliches Sarkolemm, wie auch schon von anderen Autoren (Roche) hervorgehoben worden ist. Dieses Sarkolemm läßt sich prachtvoll zur Darstellung bringen, besonders durch Vanadium-Hämatoxylin (Taf. IV, Fig. 12). Es zeigt sich unter dem Bilde eines scharf difi'erenzirten, dichten, protoplasmatischen Häutchens, welchem jene eigenartige, beinahe chitinöse, elastische Oberflächenschicht, wie man sie überall am Sarkolemm der Skeletmuskeln trittt, vollständig fehlt. Demnach hätten wir einen typischen Unterschied zwischen dem Sarkolemm der Skelettmuskeln und dem der Herzmuskelfasern. Das letztere bleibt auf der Stufe einer protoplasmatischen Grenzmembran stehen, das erstere erstarrt an der Oberfläche zur Bildung eines elastischen Häutchens, welches indessen noch immer mit der protoplasmatischen Unterlage continuirlich ist.

Im übrigen verhalten sich beiderlei Sarkolemme ganz gleich. Im besonderen hängt auch bei den Herzmuskelfasern das Sarkolemm continuirlich mit den Grundmembranen oder Streifen Z zusammen, wie dies immer wieder und wieder von der Stamm- und Gliedermuskulatur beschrieben worden ist. Meistenteils hebt sich das Sarkolemm sogar in zierlichen Bögen von der Unterlage ab, wie dies so oft bei Insektenmuskeln gesehen worden ist. Dies sind die Arkaden oder „Festons" der älteren Autoren (beim Herzen schon beobachtet von Hoche). Vergl. die Abbildung Fig. 12.


42

5) Verhalten der Querstreifung.

Ich habe nicht die Absicht, an dieser Stelle Ausführliches über die Querstreifung vorzubringen, weil diese meinem Thema eigentlich fernliegt. Da indessen meine neuen Anilinfärbungen an der Querstreifung noch nie gesehene Bilder producirt haben, jene Inversion der Färbung, welche schon oben flüchtig erwähnt wurde, und da ferner eine gute Kenntnis der Querstreifungsphänomene die grundlegende Vorbedingung für eine erfolgreiche Untersuchung des Herzmuskels ist, so habe ich in dem beistehenden constructiven Schema (Fig. 4) die verschiedenen Arten der Färbung der Querstreifen übersichtlich zusammengestellt, so wie sie bei der Anwendung meiner Methoden zum Vorschein zu kommen pflegen.

In den Lehrbüchern und im Unterrichte pflegt man sich jetzt an Schemata zu halten, welche direct an die Untersuchungen Rollet's anschließen. Solche Schemata (Fig. 4 bei 1) zeigen die Zwischen Scheibe oder den Streifen Z stark gefärbt, ebenso stark gefärbt die „anisotrope" Substanz oder den Streifen Q, wenig oder garnicht gefärbt die „isotrope" Substanz oder den Streifen J. Die Mittelscheibe von Merkel, Streifen M, tritt in allen Präparaten gewöhnlicher Art wenig hervor und ist auch infolgedessen von Rollet verkannt worden. Sie ist nach meinen vielfachen Untersuchungen ein vollständiges Analogon des Streifens Z, nur von etwas feinerer Art als dieser. Die Mittelscheibe halbirt das Muskelfach und zerschneidet deswegen auch den Streifen Q in zwei gleiche Hälften. Die der Mittelscheibe benachbarten Teile von Q sind weniger dicht und färben sich aus diesem Grunde etwas weniger; dies ist die bekannte Aufhellungszone Qh.

Die Lehr- und Handbücher wollen nun meist nicht anerkennen, daß der Streifen Z quer durch das ganze Primitivbündel hin durchläuft und somit eine Querverbindung der Säulchen und Fibrillen herstellt. Aber gerade dies, desgleichen die Haftung des Streifens Z am Sarkolemm, ist in meinen Präparaten wunderschön zu sehen (besonders bei Vanadium-Hämatoxyhn und Thiazinbraun-Toluidinblau). Ich bin daher dafür, daß man die alte durchaus zutrelfeude Bezeichnung Krause's: „Grundmembran" beibehält. Ferner verhält sich nach meinen Untersuchungen der Streifen M genau ebenso wie Z und stellt ebenso eine durchgehende Querverbindung aller Säulchen und Fibrillen vor. Daher habe ich diesen Streifen als „M i 1 1 e 1 m e m b r a n" bezeichnet. Ein verbessertes allgemeines Schema der Querstreifung würde auf diese Querverbindungen Rücksicht zu nehmen haben und würde daher etwa ausfallen wie in Fig. 4 bei 2.


43

Die Nummern 3, 4 und 5 zeigen nun die Eflecte der Eisenhämatoxylinfärbung bei allmahlich fortgesetzter Extraction. Bemerkenswert ist, daß der Streifen Z allmählich total verschwindet, daß M ebenfalls sehr bald extrahirt wird und daß dann ferner von letzterem Streifen aus die Extraction sich auf die beiden Hälften von Q fortsetzt. Dadurch zerfällt Q in zwei immer kleiner werdende symmetrisch gestellte Abschnitte, welche auf rundliche Granula zusammenschrumpfen. Diese mikrosomenartigen Gebilde entsprechen den dichten Randteilen von Q und kommen lediglich als Extractionseffect zu Stande, durch einen Prozeß, den ich als den „Prozeß der Einengung der Contourlinien" bezeichnen möchte. Diese Sorte der Extraction habe ich zuerst beschrieben und zwar damals, als ich die Kritik der Eisenhämatoxylinfärbung in extenso schrieb (No. 6, p. 441 f., 457 f. und besonders 474 f.) ; es geben sich aber jetzt andere Autoren den Anschein, als hätten sie erst eine kritische Würdigung dieser Färbung zu Stande gebracht (dies gilt von Alfred Fischer, Fürst u. A.).

In Fig. 4 No. 6 sieht man ferner den Effect der Vanadium-Hämatoxylinfärbung. Q ist gewöhnlich durchaus nicht irgendwie hervorhebend gefärbt; hingegen wird die Grundmembran, bei niederen Wirbeltieren (Triton) auch die Mittelmembran in deutlicher Weise dargestellt. Beim menschlichen Herzen erhielt ich merkwürdigerweise eine Farbendifferenz zwischen Z und der übrigen fibrillären Masse; Z zeigte sich indigofarben bis schwärzlich tingirt, das üebrige braun, goldbraun bis orangefarben. Die Farbe des Sarkolemms stimmt immer mit derjenigen der Grundmembranen überein, wodurch die organische Continuität von beiderlei Teilen sehr deutlich hervortritt.

Die gewöhnlich vorkommenden Effecte der Thiazinrot-ToluidinblauFärbung am menschlichen Herzen sieht man in Fig. 4 No. 7, 8 und y. Das Bild fällt aus wie bei No. 7, wenn recht stark tingirt wurde; in diesem Fall kann unter Umständen auch Qh ziemlich stark gefärbt sein. Man vergleiche mit Schema No. 1 oder 2 und man wird finden, daß eine allgemeine Inversion der Färbung vorliegt. Da J beiderseits von Z sehr dunkel gefärbt ist, so tritt der letztere Streif hell hervor. Daß er nicht ganz ungefärbt ist, ergiebt sich daraus, daß man das Durchlaufen der Grundmembran ohne weiteres bei diesen Präparaten beobachten kann. Die ganze Combination J + Z + J mißt in der Längsausdehnung der Fibrille etwa 0,6 // ; der Streif Z kann, wie das Schema angiebt, seiner Dicke nach (höchstens!) etwa auf ^/a der ganzen Gruppe taxirt werden, würde also ca. 0,2 i-i messen. Mit diesem Werte hat es eine eigentümliche Bewandtnis. Berechnet


44

man sich uänilicli nach der Formel ^r- (die Wellenlänge des wirksamen

z a

Lichtes dividirt durch die doppelte Apertur des Systems) den unteren Grenzwert der Leistungsfähigkeit des Mikroskopes (Zeiß'scher Apochromat von 1,4 nunier. Apertur), so kommt man auf eben den näm


G

JTt


■■■ ■■ HH BBV.«ni'-^B BIB mm WKß 1BI' «ÜV -t«^

pi !!! Ill li« •••

iii ■■■ III ••■ •••

iii ■■■ |ii !•• •••

^iii iii III lit t«« 

^■ii lii iii iit ••• "** '

■ ■i iii III iii •••


)ti.


^ fsr ^


£sr »#« 


■ II

jca «i» »« 


■li

if!


9i^

^


'^! B s


525


«^ •«»* -». ÄsÄiÄ


III


II


1^


JU.




.^ ,


ii


|M ,


^^5s:


m m m V m w


-'■ -v ;■■ »«MI


III


111^


jti




i-W


iii» i



m m m 8


9 10


Hl

II


|#|x

n


Fig. 4. ConstnictivesSchouia der am quergestreiften Muskel producirten Färbungsbilder.

liehen Wert von 0,2 f.i, d. h. wenn die Grundmembran dünner wäre als 0,2 /il, so würde sie doch mit eben dieser Dicke abgebildet werden, da eben sämmtliche noch kleineren Gegenstände, wenn sie überhaupt sichtbar sind, alle in der nämlichen Größe von 0,2 ,u erscheinen


45

müßten i). Daher kommt es auch, daß bei Tritonen, wo die Mittelmembran recht gut als durchlaufendes Häutchen dargestellt werden kann, ein Unterschied hinsichtlich der Dicke bei Vergleichung mit der Grundmembran gewöhnhch nicht wahrgenommen wird.

Nun zeigt sich bei der gedachten Thiazinrot-Toluidinblau-Färbung jedoch gewöhnlich nicht das Bild wie bei No, 7, sondern wie bei No. 8 und 9. Durch das Phänomen der Einengung der Contourlinien werden nämlich bei jedem Säulchen oder Fibrillengliede J + Z + J zunächst die Ecken abgerundet (bei No. 7) und so entstehen dunkle Perlen niit hellem Aequator. Dies ist ein ungemein zierliches Bild; man sieht ganze Gesichtsfelder übersät mit dunklen, regelmäßig in Reih und Glied gestellten Kügelchen und jedes der letzteren zeigt bei näherem Zuschauen ein helles, mittleres Querband. Geht die Extraction weiter, so hellen sich die Kügelchen auf und nehmen durch Einengung der Contourlinien immer mehr ab (bei No. 9). Ich meine nun, daß die Knoten, welche man bei No. 9 rechts auf der Höhe von Z liegen sieht, identisch sind mit den in dieser Gegend schon immer beobachteten Knötchen, welche indessen bisher als Fibrillenglieder Z galten. Daß nun die Glieder Z der Fibrillen für sich durchaus keine Knotenform zeigen, sieht man ja sehr deuthch bei der typischen Inversion der Färbung (bei No. 7 u. 8) ; es können die Knoten daher wohl nur dadurch zu Stande kommen, daß die nächstbenachbarten Teile des Streifens J optisch mit Z verschmelzen. Das Bild in Fig. 4 bei No. 9 rechts erinnert im übrigen an die alte Darstellung Merkel's, nach welcher das Muskelfach jederseits begrenzt ist von einer „Endscheibe", welche mit der benachbarten Endscheibe des nächsten Muskelfaches durch eine „Kittsubstanz" verbunden ist.

Bei No. 10 unseres Schemas haben wir eine Thiazinbraun-Toluidinblau-Färbung des menschlichen Herzens mit schönen „Perlen", jedoch dunkel gefärbter Grundmembran.

Größeres Interesse haben No. 11 und 12 des Schemas. Diese Nummern zeigen das Verhalten der Stammmuskulatur der Tritonlarven bei Thiazinrot-Toluidinblau- und Thiazinbraun-Toluidinblau-Färbung. Die Inversion der Färbung tritt ausgezeichnet hervor, entweder mit oder ohne Hervortreten von Qh. Grund- und Mittelmembran sind oft sehr schön in den Längsdurchgäugen zwischen den Fibrillen und


1) Wenn daher Hippolyte Martin die Dicke der Muskelfibrillen auf 0,2 (x bestimmt, so hat er damit offenbar nichts anderes gethan, als den unteren Grenzwert der Leistungsfähigkeit eines offenbar sehr guten Systems objectiv — durch Messung am Object — festgestellt.


46

Säulchen zu sehen. Jedoch war niemals der Streif Z innerhalb der Combination J + Z + J als helle Linie zu sehen. Die ganze Gruppe erschien vielmehr als gleichmäßig dunkler Körper.

Wodurch die Inversion der Färbung bedingt ist, das vermag ich für heute noch nicht zu sagen ; ob die Erscheinung durch den Chemismus der Gewebe, oder ob sie durch die Porenweite bedingt ist, das ist mir einstweilen nicht klar geworden.

6) Ueber das Verhältnis der genuinen Protoplasmamikrosomen zu den mikr osomenartigen Quergliedern

der Muskelfibrillen und über protoplasmatische Metamerie.

Die hier beigefügte Tafel (Fig. 5) habe ich fernerhin aus dem Grunde zusammengetragen, um zu zeigen, daß aus dem quergestreiften Muskel sehr verschiedene granula- oder mikrosomenartige Gebilde herausgefärbt werden können, und es wird sich nun fragen, welche dieser Gebilde den genuinen Protoplasmamikrosomen homolog sind.

Edouaed van Beneden hatte in seinem Fundamentalwerk vom Jahre 1883 zum ersten Male die Quergliederung der contractilen Protoplasmafäden genauer beschrieben und hatte annehmbar zu machen versucht, daß die stärker färbbaren mikrosomenartigen Teile der Fädchen den Gliedern Q der Muskelfibrillen homolog seien. Dieser Auffassung schloß ich mich im Jahre 1892 an, und zwar zunächst auf Grund der Untersuchung der contractilen Zellsubstanz der Leukocyten, fand jedoch sehr bald, daß überhaupt alle genuinen oder primär differenzirten Protoplasmafäden, wo sie auch immer sich finden, mikrosomatisch gebaut sind '). Es müßten mithin nach van Beneden's und meiner früheren Ansicht alle diese plasmatischen Fäserchen Analoga der Muskelfibrillen sein. Indessen kommen, wie ich mich nachmals überzeugte, auch Protoplasmafäden vor, welche nicht im geringsten contractu sind und welche trotz dessen den mikrosomatischen Bau zeigen. Hierher würden z. B. die primären faserartigen Differenzirungen der Drüsenzellen gehören, wie man sie in den Stäbchenepithelien der Niere und den Speicheldrüsenzellen der Insektenlarven trifft. Ich bin daher schon seit einiger Zeit (vergi. No. 7 Aum.) von meiner früheren Ansicht zurückgekommen und glaube, daß das Vorkommen der genuinen Protoplasmamikrosomen eine viel allgemeinere Ur


1) Der diesbezügliche Nachweis gelang mir einstweilen nicht bei der glatten Muskelzelle und beim Achsencylinder.


47


Jit


iil III

BIlMI^ |n> aw mm, -»mm

Hb )W ä^ iB Hw 8P

^"■■i iii


mm WK> w

III 11

ISS

ill


fit • §•• •

Ill •

111 •

lit t


».

m^ ^ M


^ «« M 4» «:i


)tL.


^'^Sii s


m


H S B


sSi, ^ ^


«-fc* III


ill

II


ill 111^

III 111^


iii^


10


III

n


bilder.


Fig. 5. Constructives Schema der am'quergesti'eiften Muskel producirten^Färbungs


sache hat als die der Contractilität. Da nun die Gliederung der Muskelfibrille in einfach- und doppeltbrechende Substanz, bezw. das Hervortreten der Glieder Q ganz sicherlich in erster Linie auf die Contractilität zu beziehen ist, so glaube ich auch, daß es nicht richtig war, die Glieder Q mit den genuinen Protoplasmamikrosomen (mikrosomatischen Quergliedern der genuinen Protoplasmafäden) zu homologisiren.

Hiergegen sprechen noch mehrere Nebenumstände. Erstlich sind z. B. die Glieder Q der Muskelfibrille sehr leicht, die Protoplasmamikrosomen schwer färbbar. Ferner liegen die Glieder Q einandei


48

ziemlich nahe, die Protoplasmamikrosomen hingegen zeigen innerhalb der Fädchen, in die sie eingeschaltet sind, verhältnismäßig weite Abstände. Ich glaube mithin, daß die Homologie anders aufzustellen ist und bin nunmehr meinerseits überzeugt, daß die Glieder Z der Muskelfibrille den Plasmamikrosomen gleichwertig sind.

Für diese Annahme habe ich einen sehr wichtigen Grund. Wir haben nämlich hier und da in den Protoplasmaleibern der Zellen membranöse Differenzirungen, welche in systematischer Hinsicht höchst wahi'scheinlich den membranösen Querdififerenzirungen des Muskels, in erster Linie den Grundmembranen, gleichgesetzt werden müssen. Die membranösen Differenzirungen des Zellleibes überschreiten, wie die Grundmembranen des Muskels, die Protoplasmafaserung in senkrechter Richtung und sie bilden sich jedesmal aus auf Grund eines eingliedrigen Mikrosomenstratums, welches dadurch zu Stande kommt, daß in parallelläufigen Protoplasmafaserungen die Mikrosomen gleicher Ordnung das gleiche Niveau inne zu halten pflegen. Wahrscheinlich sind in parallelläufigen plasmatischen Systemen die Mikrosomen gleicher Ordnung schon von vornherein in der Querrichtung unter einander verbunden. Derartige membranöse Differenzirungen des Zellleibes haben wir z. B. in den von mir beschriebenen Grenzmembranen erster, zweiter und dritter Ordnung bei den Riesenzellen des Knochenmarks, ferner gehören hierher nach Manille Ide die membranösen Grenzschichten der Zelle, sofern sie gelegentlich der Zellenteilung auf der Basis der Zellenplatte, d. h. auf der Basis eines eingliedrigen, quer die Richtung der Spindelfasern überschreitenden Mikrosomenstratums entstehen.

Nimmt man also als Durchgangspunkt des Vergleiches einerseits die membranösen Differenzirungen des Muskels, speciell die Grundmembranen, andererseits die entsprechenden membranösen Differenzirungen des Zellleibes, so kann man nur die in die beiderlei Plasmahäutchen eingeschalteten mikrosomenartigen Gebilde einander gleich setzen, das wären also einerseits die Glieder Z der Fibrillen, andererseits die genuinen Protoplasmamikrosomen oder färbbaren Querglieder der Plasmafädchen. Bei diesem Vergleiche kann die membranöse Querbindung auf der Höhe von Q oder die Mittelmembran kaum in Betracht kommen, weil sie schon beim Muskel nur schwierig beobachtet werden kann und nicht angenommen werden darf, daß im Protoplasma der Zellenleiber die Analoga der Fibrillenglieder M bisher jemals zur Beobachtung gekommen seien.

Nach dieser Auffassung würde mithin der Streifen Q der quergestreiften Muskelsubstanz eigentümlich sein. Hingegen würden die Glieder Z der Fibrillen auch in den genuinen Protoplasmafibrillen sich


49

finden. Der Ort der Glieder Z würde sich durch die Querverbindungen der Plasmafäden näher bestimmen. Es würde fernerhin das Vorhandensein der Glieder Z direct nichts mit der Contractilität des Protoplasmas zu thun haben, so daß wir uns nicht mehr darüber zu wundern brauchen, daß auch die Stäbchen der Nierenepithelien mikrosomatisch gebaut sind.

Ist es nun aber möglich, irgend einen Gedanken darüber zu fassen, in welcher Weise das allgemeine Vorkommen der Plasmamikrosomen und der ihnen analogen Glieder Z der Muskelfibrillen sich erkläre? Nun, wenn man hier zu irgend einer für weitere Forschungen nützlichen Ueberlegung kommen will, so muß man jedenfalls von der so überaus deutlichen, ich möchte sagen: „paradigmatischen" Muskelstructur ausgehen. Die nähere Betrachtung zeigt, daß durch die Einschiebung der Glieder Z die Muskelfibrille segmentirt wird. Es folgen hinter einander eine ungeheure Menge sich wiederholender gleichartiger Abschnitte, ein Structur Verhältnis, welches auf dem Gebiete der groben Anatomie als Metamerie bezeichnet wird und welches sicherlich auch hier beim Muskel unter den nämlichen Begriff einzuordnen ist. Mithin haben wir hier eine protoplasmatische Metamerie, deren Ursache in letzter Linie nichts anderes ist, als die Vermehrung der lebendigen Materie auf dem Wege der Assimilation, des Wachstums und der Teilung. Die mathematisch genaue Aufteilung des Muskelfaches in zwei Hälften durch den Streifen M zeugt schon dafür, daß die durch Assimilation und Wachstum bedingte Teilbarkeit der lebendigen Gebilde für sich allein Ursache der regelmäßigen Kalibrirung des quergestreiften Muskelbündels ist. Hierüber werde ich mir in einem späteren Aufsatze einige weitere Ausführungen erlauben.

Speeielles über die Structurverhältnisse des Herzmuskels.

1) Allgemeines über Schaltstücke.

Im Nachfolgenden werden die von den Autoren so bezeichneten „Kittstreifen" den Hauptgegenstand der Diskussion bilden. Diese Gebilde stellen sich in meinen Präparaten als stark färb bare Platten dar, welche in den Verlauf der Fasern eingeschaltet sind. Die von mir gewählte Bezeichnung „Schalt stücke" möge der Leser einstweilen hinnehmen; sie wird sich späterhin rechtfertigen.

Diese Platten oder Schaltstücke (Fig. 6) erreichen nun, was sehr wichtig ist, beinahe ohne Ausnahme die Dicke der Muskelfächer nicht. Sehr sorgfältige Messungen haben mir ergeben, daß das ruhende

Anat. Anz. XX. Aufsätze. 4


50


.uliiii^i'*'



Muskelfach beim menschlichen Herzen durchschnittlich 2 ^i Höhenausdehnung besitzt *), während die Schaltstücke meist zwischen 1 und 1,7 /.i Dicke schwanken. Platten, welche die Dicke eines Muskelfaches erreichen oder überschreiten, sind relativ (!) selten; freilich, da man Millionen solcher Dinger im Muskelfleische triti't, ist es ein Leichtes, Platten von über 2 lii Stärke aufzufinden.

Diese Gebilde sind sehr verschieden breit. Und zwar gehen sie bald durch die ganze Dicke der Faser hindurch, bald schneiden sie nur bis zu einer gewissen Tiefe in dieselbe hinein. Viele Schaltstücke sind sehr schmal, so schmal, daß sie nur wenigen oder gar nur einer einzelnen Muskelfibrille der Breitenausdehnung nach entsprechen.

Häufig ist ein eigentümliches Lageverhältnis der Platten gegen einander. Ist nämlich eine erste Platte von geringer Breite und geht sie nicht durch den ganzen Quer-.

Fig. G. Menschliches Herz. Thiazinrot, Toluidinblau. Man beachte vor allem auch jene kleinsten Schaltstücke von minimaler Größe, welche bisher der allgemeinen Aufmerksamkeit vollständig entgiugeu, ferner die sehr verschiedene Größe der Segmente.


1) Diese Angabe ist wahrscheinlich bis auf einige Hundertteile eines Mikromillimeters genau.


51

schnitt der Faser hindurch, so kann sie unmittelbar gefolgt sein von einer zweiten Platte, welche in der Längenausdehnung des Muskels gegen die erste um ein Weniges verschoben ist. Der Abstand der beiden Platten beträgt die Breite eines, zweier oder selbst mehrerer Muskelfächer, An die zweite Platte kann, wenn auch sie nicht bis auf die andere Seite der Faser hindurchschneidet, eine zweite, dritte, vierte und so fort in gleicher Weise folgen (Taf, III, Fig. 7*), so daß der Faserquerschnitt schließlich zwar nicht von einer einzigen, wohl aber von einer zusammengehörigen Plattenfolge vollständig durchsetzt wird (vergl. auch Fig. 6). Diese Anordnung war bisher allgemein nur unter dem Namen der treppenförmig abgestuften Zellengrenzen bekannt. Die wirkliche Sachlage ist aber bisher übersehen worden. Denn nach dem eben Erwähnten handelt es sich in den (kleineu) „Treppen" überhaupt nicht um Zellengrenzen, sondern um eine Folge solider Platten, welche nach Art von Stufen so über einander gestellt sind, daß sie in der Projection auf den Faserquerschnitt neben einander zu liegen kommen.

Diese (kleinen) Treppen können ungemein verschiedene Formen annehmen, je nach der Breite der Stufen und der Höhe der Absätze; auch kann innerhalb einer und derselben Treppe die Richtung des Aufbaues sich ändern, indem die Stufenfolge wechselweise auf und abwärts geht.

2) Können die Schaltstücke als Intercellularstructuren angesehen werden?

Sollten die Schaltstücke zur Abgrenzung von Zellen dienen, so müßte man sie unter die Intercellularstructuren einreihen, wie dies schon einige Autoren gethan haben (Przewoski, Mac CallUxM). Es sind nun aber die von den Platten begrenzten „Segmente" der Muskulatur durchaus unregelmäßiger Natur, bald lang, bald kurz, bald breit, bald schmal und oft mit allerhand Fortsätzen und Anhängen versehen, so daß ich mich nicht entschließen könnte, diese Segmente als Zellen zu bezeichnen. Mitunter fassen zwei benachbarte Schaltstücke nur wenige, ja nur ein einziges Muskel fach zwischen sich, so daß man beim besten Willen ein solches Segment nicht als Zelle bezeichnen könnte.

Wollte man im Sinne der Autoren ein Zellenterritorium umschreiben, so müßte man in der Längsrichtung der Zelle von einer Platte bis zur anderen, bezw. von einer Plattenfolge oder Treppe bis zur anderen


) Zu Tafel III: Fig. 7. Menschliches Herz. Thiaziurot, Toluidinhlau. Verschiedene Formen der Treppen. 4*


52


entlang gehen. In der Querrichtung der Faser aber müßte man der Querstreifung, speciell der continuirlich verlaufenden Grundmembran so lange folgen, bis eine deutliche Spalte, ein Sarkolemm, eine Capillare oder Bindegewebe den organischen Zusammenhang der Structur unterbricht. Wenn man nun auf diese Weise versucht, die Zellenterritorien zu umschreiben, so kommt man selbst bei unseren zweidimensionalen Schnitten (von 4 f.i Stärke) zu unregelmäßigen Muskelbruchstücken (Fig. 8). Es zeigt sich nämlich, daß in der Längsrichtung der Faser die vermuteten Zellen nicht selten nur unvollständig von einander abgegrenzt werden, so daß neben den eingeschobenen Platten breite Fibrillenzüge continuirlich von dem einen Segment in das andere sich fortsetzen . In der Q u e r r i c h t u n g aber findet häufig ein so vollständiger Conflux mit den Nachbarfasern statt, daß von einer Scheidung derselben nicht mehr die Rede sein kann. Wenn also die früheren Autoreu annahmen, daß die Herzmuskelfasern aus in Reihen hinter einander gesetzten Zellen bestehen, so ist dies schon insofern unrichtig, als viele dieser angeblichen Zellen sich in der Richtung der Breite über viele Fasern hinwegsetzen.



Fig. 8. Umschreibung eines Zellenterritoriiims im Sinne der Autoren.


Das Resultat des von uns unternommenen Versuches, die Zellenterritorien näher zu umschreiben, wäre also, daß man auf die beschriebene Weise nur zur Umgrenzung sehr verschiedenartiger Muskelbruchstücke kommt, welche mit Zellen direct nichts zu thun haben. Die in der Längsrichtung der Fasern liegenden und durch die Schaltstücke (Treppen) begrenzten Segmente lassen indessen in gewisser Hinsicht einen Vergleich mit cellulären Elementen zu, insofern nämlich, ähnlich wie bei benachbarten Epithelzellen, der Charakter der allgemeinen Färbbarkeit von Segment zu Segment sich ändern kann. Besonders bei der Vanadium-Hämatoxylinfärbung erscheinen die einen Segmente heller, die anderen dunkler, und bei Coerulein S — Safranin zeigen sich die einen Segmente reicher, die anderen ärmer an interstitiellen Körnchen (der normale Gehalt an interstitiellen Mikrosomen ist bei den Fasern des mir vorliegenden Herzeus ein außerordentlich


53

großer; die Mikrosomen sind aber schwer zu färben und treten im mikroskopischen Bilde gewöhnlich ganz zurück).

Mithin geht aus dem Gesagten soviel hervor, daß die Schaltstücke in dem Zustande, wie sie beim Herzen des Erwachsenen vorliegen, die Bedeutung von Intercellularstructuren zwar nicht haben können, daß aber allenfalls in entwickelungsgeschichtlicher, besser in phylogenetischer Hinsicht irgend ein Connex mit echten Intercellularstructuren bestehen könnte. Jedenfalls ist der beim Herzen des Erwachsenen wirklich vorliegende Zustand ein solcher, daß von Intercellularstructuren nicht die Rede sein kann ; vielmehr müssen die Schaltstücke irgend eine positive Rolle spielen, welche noch zu ermitteln ist.

3) Feinere Structur erscheinungen an den Schaltstücken.

Beobachtet man die Schaltstücke genauer, so läßt sich folgendes über ihre Structur sagen.

Die Schaltstücke sind auf beiden Seiten haarscharf begrenzt und zwar fällt die Begrenzungslinie mit je einer Grundmembran zusammen, d. h. also mit anderen Worten: die beiden Segmente, welche durch das Schaltstück verbunden werden, hören jederseits mit einer Grundmembran auf; das Schaltstück ist zwischen den beiden zugewandten Grundmembranen der benachbarten Muskelfächer befindlich.

Dies alles wäre eigentlich selbstverständlich, doch verdient dieser Punkt besonders hervorgehoben zu werden. Denn entspräche das Schaltstück einer contrahirten Stelle der Muskelfaser, wie von Ebner will, so müßte dasselbe eben ein zusammengezogenes Muskelfach sein ; hieraus müßte sich dann die stärkere Färbbarkeit und die geringere Höhe im Vergleich zum ruhenden Muskelfach erklären. Allein weder im Herzen, noch auch in den Muskelfasern des Stammes und der Glieder finden sich vereinzelte in Contraction begriffene Muskelfächer, ja in der ganzen Litteratur des quergestreiften Muskels ist nirgends davon die Rede, mit Ausnahme einer einzigen Stelle bei Th. W. Engelmann, wo davon gesprochen wird, daß ein einzelnes Muskelfach befähigt sei, zu zucken. Bei vollständiger Contraction des Muskelfaches müßten zwei halbe Contractionsstreifen entstehen, welche sich an die beiden das betreffende Muskelfach begrenzenden Grundmembranen anlegen müßten. Aber hiervon ist ja garnicht die Rede; dies findet sich nie. Die Schaltstücke sind gleichmäßig stark färbbar und wenn man sie durchaus


54

als in Contraction begriffene Muskelfächer ansehen wollte, so könnten sie nur das Uebergangsstadium von Merkel vorstellen. Dieses findet sich nun freilich hier und dort in unserem Muskel, beschränkt sich aber nie auf ein einzelnes Muskelfach, sondern ergreift in Form einer Contractionswelle immer eine längere Faserstrecke. Diese Wellen schneiden oft haarscharf mit einem Schaltstück ab, so daß man deutlich sieht, wie das Schaltstück der Fortpflanzung der Erregung einen verhältnismäßig hohen , für die (ohnehin abnormen) Contractionswellen des absterbenden Muskels oft unüberwindlichen Widerstand entgegensetzt. Der von von Ebnee angezogene Vergleich zwischen den Schaltstücken einerseits und den Contractionsknoten der glatten Muskulatur andererseits ist ebenso hinfällig. Denn die auch bei unserem Hingerichteten leicht in ungeheurer Menge zu beobachtenden Contractionsknoten der glatten Musculatur (Dünndarm, Dickdarm, Blinddarm, Samenleiter) entsprechen ganz genau den aus vielen Muskelfächern bestehenden Contractionswellen der quergestreiften Musculatur und gehen wie diese nach beiden Seiten hin allmählich in den ruhenden Teil der Faser über. — Dies wären zunächst einige Argumente gegen die von EnNER'sche Deutung. Weiter unten wird sich überdies zeigen, daß wir in der Structur des Herzmuskels viele ausgezeichnete Anhaltspunkte für die Kennzeichnung einer gewissen positiven Rolle der Schaltstücke haben.

Bei starker Ausdifi'erenzirung der Schaltstücke bemerkt man leicht, daß sie aus parallel gestellten, bacillenähnlichen Stäbchen bestehen, welche in den continuirlichen Verlauf der Muskelfibrillen eingeschaltet sind. Man kann sich auch dahin ausdrücken zu sagen, daß hin und wieder innerhalb der Muskelfasern zwei Streifen Z näher benachbart sind als sonst und daß die Muskelfibrillen, indem sie diesen Zwischenraum passiren, anschwellen und stärker färbbar werden und so Veranlassung zur Entstehung der Schaltstücke geben. Der Zerfall der „Kittstreifen" in Stäbe und die Continuität der Muskelfibrillen ist schon von vielen Autoren beschrieben worden. In meinen Schnitten ist dieser Stäbchenzerfall zwar überall einigermaßen (Fig. 7), am schönsten aber in den Coerulein S— Safranin-Präparaten zu sehen. In Vanadium-Hämatoxylin erhält man die Schaltstücke fast ausschließlich als derbe, solide Bildungen ohne Sichtbarkeit irgend welcher inneren Structur.

4) Genauere Schilderung der kleinen Treppen. Was die Treppen im allgemeinen angeht, so ist Folgendes zu berichten. Treppen von 2—4 Stufen sind häufig, solche von 5 — 6 Stufen


55

sind schon seltener, Treppen mit 7—8 Stufen und mehr sind schon äußerst rar. Schon oben wurde erwähnt, daß die Treppen auf- und niedersteigen können, daß die Breite der Stufen variirt und daß die Höhe der Absätze meist einem, seltener zwei, drei oder mehr Muskelfächern entspricht. Zu allem diesem vergleiche die Fig. 7 und 9*) auf Taf. III.

Die genauere Betrachtung der Treppen zeigt eine ganze Reihe merkwürdiger Regelmäßigkeiten. Wie man sich erinnern wird, kommen die zusammengehörigen Stufen ein und derselben Treppe, wenn sie in der Richtung der Faserachse auf deren Querschnitt projicirt werden, niemals über einander, sondern nur genau neben einander zu liegen. Es wird also innerhalb einer Treppe dieselbe Muskelfibrille niemals zwei auf einander folgende Stufen durchsetzen. Die Ränder der Platten stehen mithin genau senkrecht über einander und überschneiden sich nicht; diese eigentümliche Stellung nenne ich kurz die Stellung „Rand auf Rand" (vergl. Figg. 6, 7 u. 9).

Diese ganz allgemein durchgehende Stellung der Treppenstufen „Rand auf Rand" dürfte von unvorsichtigen Nachuntersuchern leicht bestritten werden, da nämlich scheinbar in der Regel der Fälle ein Ueberschneiden der Ränder der Treppenstufen statt hat. Diese Erscheinung hängt lediglich von der Schnittrichtung ab. Es ergeben sich nämlich für unseren Anblick nur dann schöne Bilder der Stellung „Rand auf Rand", wenn die Treppenstufen genau senkrecht durchschnitten werden; in allen anderen Fällen scheinen die Ränder der Stufen einander mehr oder weniger weit zu überlagern. Dies möchte ich an umstehender Constructionsfigur klar machen (Fig. 10). Dargestellt sind zwei über einander liegende Treppenstufen. Das erste Mal schneiden wir senkrecht durch die Stufen hindurch und erhalten so zwei Abschnitte der Stufen ABCDabcd und E F G H e f g h, welche bei der Betrachtung im mikroskopischen Bilde die Stellung „Rand auf Rand" genau inne halten. Es steht nämlich die Blicklinie senkrecht zur Schnittebene, entsprechend der Richtung des Pfeiles in der Figur, und es muß somit beim Heben und Senken des Tubus sich die Fläche A B C D genau auf abed und E F G H ebenso genau auf e f g h projiciren. Wenn wir dann ferner beide Stufen in der Richtung der Faserachse, entsprechend der Linie C D


) Zu Tafel III : Fig. 9. MenschlichesHerz. Thiazinrot, Tolnidinblau. Zwei Treppen; bei der einen ein Treppenabsatz in der Höhe zweier Muskelfächer, sowie zwischen den beiden zugehöligen Stufen eine in Entstehung begriffene Spalte mit Zwischensarkolemm (siehe unten) ; bei der anderen ein Absatz in der Höhe dreier Muskelfächer, ebenfalls mit Spalte und Zwischensarkolemm.


56

E F auf den Querschnitt der Faser projiciren, so fallen sie ganz genau neben einander; sie stehen mithin „Rand auf Rand".



Fig. 10. Constructionsfigui- zur Erläuterung der Erscheinungsweise s c h i e f d u r c h ichnittener Treppen.


Wenn wir nun aber zweitens schief durch beide Stufen hindurchschneiden, so erhalten wir als Abschnitte nicht mehr rechtwinkelige Klötze, sondern Rhomboeder (J K L M i k 1 ra und N P Q n o p q). Um die Anschauung zu erleichtern, nehmen wir an, daß in unserer Constructionsfigur die beiden entsprechenden Schnittebenen parallel zur Papierebene liegen. Schauen wir also gerade auf das Papier hin, so entspricht dies der Blicklinie beim Mikroskopiren. Wir werden nun bei Benutzung der Schraube nicht mehr in der Lage sein, die oberen Schnittflächen J K L M und N P Q auf die ihnen entgegengesetzten unteren Schnittflächen i k 1 m und n o p q zu projiciren. In Wahrheit sind ja rechts und links die Stufen keilförmig zugeschärft ; dies bemerkt man aber in den Präparaten nur bei großer Aufmerksamkeit. Gewöhnlich erscheinen die Stufen als dunkle Bänder, welche bei der geringen Dicke der Schnitte unwillkürlich in ein und dieselbe Ebene hinein verlegt werden. Natürlich scheinen dann die Bänder mit ihren Randteilen über einander wegzugreifen. Die auf diese W'eise bei der Projection auf den Querschnitt der Faser einander scheinbar überlagernden Teile sind jedoch nichts anderes als die einander zugewandten keilförmig zugeschärften Ränder der Stufen, welche bei gedachter Projection in der That nicht über einander, sondern neben einander zu liegen kommen. Je schiefer die Stufen durchschnitten werden, desto länger werden die über einander wegtretenden Keile und desto leichter ist der wahre Sachverhalt zu erkennen.

Da jede einzelne Treppenstufe einem Schaltstück entspricht und


57


jedes Schaltstück zwischen zwei Streifen Z liegt, so ergiebt sich eine eigenartige Lagebeziehung der Stufen zu der Querstreifung. In den typischen Fällen nämlich (Fig. 7 u. 9) sehen wir oberhalb und unterhalb der Treppe die Grundmembranen in paralleler Lage ohne Unterbrechung von der einen zur anderen Seite der Faser hindurchziehen. Dies Verhalten will ich als „Concordanz" der Streifung bezeichnen. Anders in der Region der Treppe selbst. Hier ist die Lage so, daß eine Streifenserie Z (siehe beistehendes Schema Fig. 11) von der einen Langseite der Faser, eine zweite Streifenserie Z von der anderen Langseite der Faser ausgeht. Zwischen beiden Serien herrscht aber keine Concordanz, sondern Discordanz, indem sie nämlich in gesetzmäßiger Weise mit einander alterniren. Infolgedessen treffen die Streifen Z der einen Langseite nicht auf die Streifen Z der anderen Langseite und indem sie ein Stück weit sich über einander hinwegschieben, bleibt zwischen je zwei benach


Fig. 11. Schema einer regelmäßig ausgebildeteu Treppe zur Verdeutlichung des Verhaltens der Grundmembraneu.














z.


PID : : ,


■7


7












7ii


■7






Z.















■ ^ ] ■



F. F„ F. R R


harten Streifen ein schmaler Raum, der niedriger ist als ein Muskelfach, und dieser Raum wird durch die Substanz der Stufe gleichsam ausgefüllt (vgl. Schema Fig. 11).

Dieser Sachlage kann man durch verschiedenartige Beschreibung gerecht werden. Wir können z. B. auch sagen: Gehen wir von der einen Langseite der Faser aus und wandern wir an den dort beginnenden Streifen Z^ (Fig. 11) entlang nach einwärts, so werden wir finden, daß sämtliche Stufen diesen Streifen auf der nämlichen Seite aufgesetzt sind; sie würden z. B. bei aufrechter Lage der Faser auf allen diesen Streifen (Z^ der Figur) zu stehen scheinen. Gehen wir nun aber auf die andere Serie der Streifen Z (Zg Fig. 11) über, so finden wir, daß die Stufen eben diesen Streifen auf der entgegengesetzten Seite aufgesetzt sind, so daß sie nun an ihnen zu hängen scheinen. Diese Regel des „Hängens und Stehens" schien mir anfangs äußerst merkwürdig zu sein; es handelt sich hier aber nur um eine sehr subjective Form der Aufiassung eines einfachen Sachverhaltes. In praxi freilich leistet diese Regel des „Hängens und Stehens" uns sehr viel für die Orientirung im mikroskopischen Schnitt. Denn wir haben da überall Tausende von Schaltstücken; wie sie aber eventuell


58

als „Treppen" zusammengehören, das können wir gerade unter Zugrundelegung jener Regel am einfachsten und schnellsten herausfinden.

Noch ein anderes Angesicht gewinnt die Lage der Dinge bei folgender Form der Betrachtung. Durch die Einschiebung einer ersten Stufe, welche indessen nur ein Stück weit in die Faser einschneidet, wird die Concordanz der Streifung gestört. Die Muskelfächer des zu der betreffenden Platte gehörigen Fibrillenbündels (F, der Fig. 11) werden um den Betrag der Dicke der Platte in der Richtung auf das Faserende hin verschoben. So entsteht eine sinnenfällige Discordanz der Querstreifung zwischen diesem Fibrillenbündel und dem Rest der Faser. Jedoch es schließt sich an die erste Stufe im Abstand eines oder mehrerer Muskelfächer eine zweite Stufe an, durch welche die Fächer eines benachbarten Fibrillenbündels (Fg der Fig. 11) um den gleichen Betrag in der Richtung auf das nämliche Faserende verschoben werden. So wird eine Concordanz der Streifung der beiden ersten Faserbündel bedingt, wobei die ihnen gemeinsam zugehörigen Muskelfächer gegenüber dem Rest der Faser abermals in discordanter Lagerung verbleiben. Es wird sich nun eine dritte Stufe anschließen und, wenn diese noch nicht den ganzen Querschnitt der Faser durchmißt, eine vierte, fünfte und so fort. Jeweilen werden die Muskelfächer der zugehörigen Fibrillenbündel um den nämlichen Betrag gegen dasselbe Faserende hin verschoben und der Schlußetfect wird sein, daß wir unterhalb der Treppe wiederum eine Concordanz der Streifung quer durch die ganze Faser hindurch haben.

Wenn wir letztere Form der Betrachtung beibehalten wollten, so würde also die Entstehung einer einzelnen Platte, welche nicht durch die ganze Dicke der Faser hindurch geht, correlativ die Entstehung anderer Platten nach sich ziehen, und zwar zu dem Zweck der Aufrechterhai tung der ordnungsmäßigen Lage der Querstreifung. Man könnte alsdann sogar sagen, daß bei der Anwesenheit von Millionen und aber Millionen von Platten im menschliclien Herzmuskel ohne jene "Wachtumscorrelation eine derartige massenhafte Verschiebung der Muskelkästchen gegen einander eintreten würde, daß von einer regelmäßigen Querstreifung gar keine Rede sein könnte. Es hat sich aber später gezeigt, daß diese Auffassung von einer correlativen Wechselbeziehung zwischen den Stufen ein und derselben Treppe wahrscheinlich nicht richtig ist und daß eine andere mehr mechanische Auffassung des Sachverhaltes, von der weiter unten die Rede sein wird, zutreffend sein dürfte.


59


5) Die Tochter- oder Zwischensarkolemme.

Wir gehen nunmehr auf einen zweiten Kreis von Erscheinungen ein, welche uns der wahren Deutung der Schaltstücke schon um sehr Vieles näher führen.

Das Herzrauskelfleisch zeigt in der Faserrichtung vielerlei gröbere und feinere Spalten. Die gröbsten Längsspaltungen, welche vorkommen, sind diejenigen, welche neben einem geringen Bindegewebe die Capillaren führen; sie scheiden die sogen, Herzmuskelfasern von einander ab. Nächstdem haben wir Spaltungen innerhalb der anatomischen Fasern; dies sind zunächst jene gröberen Längslücken, in denen die Kerne aufgereiht liegen. Es sind aber außerdem noch viele mehr oder weniger feinere Spaltungen innerhalb der contractilen Fasermasse vorhanden. Es zeigt sich nun, daß, wenn solche Längsspalten auf ein Zwischenstück auftreffen, sie durch dasselbe geschlossen oder zur Endigung gebracht werden. Mit diesen Spalten meine ich aber nicht jene genuinen Längslücken, die etwa zwischen den gröberen Muskelsäulchen befindlich sind. Da die Muskelsäulchen das Schaltstück passiren, so sieht man häufig jenseits desselben die Anordnung der genuinen Längslücken sich wiederholen. Die Spalten, von denen ich spreche, haben Beziehung zur FasciculiruDg und Anastomosirung der Herzmuskelfasern ; sie gehen in der Regel über diejenigen Schaltstücke, auf welche sie auftreöen, nicht hinweg (vergl. Fig. 3). Daher werden die Muskelfibrillen von den Schaltstücken gleichsam immer wieder zu neuen Bündeln zusammengerafft (Schema Fig. 3) und es bestimmt sich der specielle Verlauf der Fibrillen durch den Ort der Einlagerung der Platten (vergl. oben p. 40). Man ersieht also schon aus der Betrachtung im Groben, daß die Platten oderSchaltstücke auf irgend eineWeisemitder Fasciculirung und Anastomosirung der Herzmuskelfasern in Zusammenhang stehen.

Wie auf der einen Seite fortlaufende gröbere Spalten durch das Dazwischentreten eines Schaltstückes geschlossen werden, so entstehen umgekehrt neue Spalten an denjenigen Stellen, wo zwei Stufen einer Treppe „Rand auf Rand" stehen. Es ist dies eine ganz allgemeine überall wiederkehrende Erscheinung, daß zwischen zwei Treppenstufen feinere, auch gröbere Spalten hindurchziehen. Diese Spalten treffen sich sozusagen von jeder Länge. Ganz kurze Spalten von der Länge weniger Muskelfächer sind sicherlich kürzlich entstanden zu denken oder besser: von relativ jungem Alter (Taf. IH, Fig. 9a u. b). Längere Spalten, die die Fasermasse über größere Strecken hin schlitzen, werden


60

verhältoismäßig älter sein. Hierzu vergl. man auch die Fig. 12'^) auf Taf. IV).

Die Entstehung der Spalten ist sehr leicht verständlich, wenn in Rechnung gezogen wird, daß zwischen je zwei Stufen eine Discordanz der Querstreifung in der Art besteht, daß die continuirliche Querverbindung innerhalb der Faser gerade an dieser Stelle von vornherein aufgehoben ist.

Durch diese Spalten wird die Mutter faser auf eine mehr oder weniger regelmäßige Weise in Unterfascikel oder Tochterfasern zerlegt (Fig. 12, besonders links), und es sind diese Tochterfasern leicht als solche daran erkennbar, daß an ihrer Oberfläche das Sarkolemm sofort sichtbar wird. Die Bildung der Tochterfasern und die Erscheinung des Sarkolemms findet gleichzeitig statt.

Ein solches Tochter- oder Zwischensarkolemm kommt zunächst unter der Form einer einfachen, zwischen zwei Tochterfascikeln sich einschaltenden Protoplasmalage zum Vorschein, welche indessen von vornherein schon ein scharf differenzirtes, sehr gutbegrenztes, derbesHäutchen vorstellt. Dieses Häutchen steht nach beiden Seiten hin in continuirlicher Verbindung mit den Streifen Z oder Grundmembranen der Tochterfasern und verhält sich mithin in dieser Beziehung vollkommen analog dem Oberflächensarkolemra der Mutterfasern (s. Fig. 12). In der ausführlichen Arbeit werde ich zeigen, daß diese Verbindung des Sarkolemms mit der Grundmembran genuiner Natur ist, d. h. mit der Entstehung des Sarkolemms von vornherein gegeben ist. Die Färbbarkeit der Zwischensarkolemme ist die nämliche wie die des oberflächlichen Sarkolemms. In Vanadium - Hämatoxylin tingiren sich die Sarkolerame samt den Grundmembraoen indigofarben bis schwärzlich, während die contractile Substanz einen Ton annimmt, der zwischen orange bis sepiabraun variirt.

Das ursprünglich je zwei benachbarten Tochterfascikeln gemeinsame Zwischensarkolemm spaltet sich späterhin in zwei di ff e rente Lagen, so daß nun jedes Tochterfascikel seine eigene sarkolem matöse Umhüllung erhält. Man wird billigerweise an dieser Darstellung zweifeln, indessen läßt sich gerade der Vorgang der allmählichen Spaltung der ursprünglich einfachen Sarkolemme in prachtvoller Weise am Object verfolgen (Fig. 12 auf Taf. IV).

) Zu Tafel IV: Fit,'. 12. ^M cnscli liehe r lie izmii^;kel. Vauadium-Hämatoxyliu. Darstellung der Zwiseheiisarkolciniiie und Tochterfascikel.


61


6.) Dogmatische Darstellung der Ursachen der Spaltbarkeit des Muskels.

Wir haben also in jeder Mutterfaser in uuce schon die Tochterfasern, welche durch Spaltung aus der ersteren entstehen. Dieses Faktum mag eigentümhch erscheinen; indessen steht diese Sorte der Entwickelung in vollständiger Weise in Einklang mit allem, was wir über den quergestreiften Muskel überhaupt wissen.

Alles Wachstum und alle Entwickelung ist gebunden an die Assimilation, das Wachstum und die Spaltung der kleinsten lebenden Teilchen. Dies ist ein Grundsatz der allgemeinen Physiologie. Nun sind im Muskel die kleinsten lebenden Teilchen, wie wir aus physikalischen und chemischen Thatsachen schließen müssen , in Reiben hintereinander geordnet, so daß faserartige Gebilde von molekularem Querschnitt oder M oleku 1 a rfib rillen, wie ich sie genannt habe, entstehen. So lange die Entwickelung dauert, assimiliren, wachsen und spalten sich diese Molekularfibrillen; durch ihre Vermehrung entstehen ganze Bündel von Molekularfibrillen und diese sind es, welche allmählich einen so großen Querschnitt gewinnen, daß sie mikroskopisch als histologische Fibrillen sichtbar werden. Daher haben auch die Muskelfibrillen, welche für histologische Primitivfibrillen galten, ein durchaus verschiedenes Ansehen, sowohl, was das Caliber und ebenso, was die Querschnittsfigur anlangt, weil sie eben selber wiederum etwas in verschiedenen Verhältnissen zusammengesetztes sind. Auch die Muskelfibrillen vermehren sich durch Teilung, wie unmittelbar aus den histologischen Bildern hervorgeht; sie können sich aber nur darum durch Teilung vermehren, weil die in ihnen enthaltenen Molekularfibrillen assimilations-, Wachstums- und teilungsfähig sind. So wird die in ihnen von vornherein enthaltenen metamikroskopische oder molekulare Differentiation durch Wachstumszunahme allmählich über die Schwelle der Wahrnehmung emporgeschafft, und es erscheint die Teilung der Muskelfibrillen uns daher als eine Differentiation ihres Inneren.

Aus der Vermehrung der Muskelfibrillen gehen Bündel von solchen oder die Muskelsäulchen hervor. Auch diese wachsen weiterhin und "ren sich mit der Zeit in ihrem Inneren zu mehreren kleinen oauiv^xxv.^, welche allmähhch unterscheidbar werden. Dann enthält ein Muttersäulchen mehrere Tochtersäulchen. Aber auch die Tochtersäulchen verhalten sich wiederum in dieser Weise und so erhalten wir durch das Wachstum selbst eine Ineinanderschachtelung von Säulchen verschiedener Ordnunsr.


62

Das Primitivbündel, welches sich aus Säulchen zusammensetzt, zerfällt seinerseits während der Entwickelung durch innere Längsdiflerentiation oder Spaltung im Tochterprimitivbündel, wie ich meinerseits ganz deutlich bei der Entwickelung der Schmetterlingsraupen feststellen konnte und wie es im übrigen eine hergebrachte Lehre seit den 60 er Jahren ist.

Durch die Vermehrung der Primitivbündel entstehen Fleischfasern, durch Wachstum der letzteren erzeugen sich gröbere Fleischfasern, welche in sich feinere Fleischfasern enthalten. Dies ist der Anblick des makroskopischen Muskels, daß der Querschnitt desselben gefeldert ist und die Felder Fleischfasern oder -bündeln verschiedener Ordnung entsprechen.

Aber auch der makroskopische Muskel kann sich durch Längsditferentiation oder Spaltung in mehrere verschieden zu benennende Muskeln zerlegen, wie wir aus der groben Anatomie wissen. W i r haben also eine einzige Reihe von Erscheinungen vom Molekularen angefangen durch das Gebiet des Mikroskopischenhindurchbiszum Makroskopischen Diejenigen Kräfte, welche die Struktur zur Ausprägung bringen oder verursachen, sind immer wieder die nämlichen, ob es sich nun um molekulare, mikroskopische oder makroskopischer Verhältnisse handelt. Daher giebt es auch nicht 3 verschiedene Klassen von Strukurformen, welche jenen drei durch die menschliche Bethätigungsweise bedingten Kreisen entsprechen, sondern die organischen Strukturformen sind ebenso die nämlichen vom Gröbsten bis zum Feinsten.

Wenn wir sehen, wie ein Muskel vom andern, jede Fleischfaser von der anderen, jedes Primitivbüudel, jedes Säulchen, jede Fibrille von der anderen und schließlich jede Reihe kleinster contraktiler Teilchen von anderen contraktilen Teilchen abstammt, so entpricht dies den allgemeinsten durch ein halbes Jahrhundert gebilligten Erfahrungen der Naturwissenschaft; denn alle jene Sätze sind nur Teilsätze des allgemeinen Satzes, daß alles Lebendige vom Lebendigen abstammt.

7. Die Faserstructur des Herzens betrachtet als Endproduct der Entwickelung. Man würde es also ohne weiteres verstehen, daß die Herzmuskelfasern in sich schon die sichtbaren Anlagen der Tochterfasern enthalten können, wenn nicht das Herz, das mir zur Untersuchung vorlag, das Herz eines erwachsenen Menschen gewesen wäre. Die Organe des Erwachsenen sind doch wohl nicht mehr in Entwickelung begriöen.


63

sie sind „fertig" in landläufigem Sinne. Wie geht dies nun zu, daß das Herz in seinem fertigen Zustande so aussieht, als sei es in Entwickelung begrififen?

An dieser Stelle möchte ich eine bestimmte Anschauungsform der Anatomie durchbrechen, welche, wie es scheint, bisher gang und gäbe gewesen ist. Man nahm nämlich allgemein an, daß die Organe so lauge entwickelt werden, bis sie so zu sagen „definitiv fertig" sind, wobei alle vorhandenen Anlagen zu einem gewissen definitiven Ziele gebracht werden. Bei einer solchen Sachlage würden wir dann gelegentlich der Untersuchung irgend eines Organes von dem Modus der Entwickelung so gut wie nichts zu sehen bekommen. Aber wir haben offenbar sehr häufig den Fall, daß die Entwickelung, sobald sie sich der Vollendung des Wachstums nähert, ganz allmählich einschläft, bis sie schließlich vollständig stille steht. Dieser Proceß des „allmählichen Einschlafens der Entwickelung" könnte unter Umständen an dem einen oder anderen Organe durch Jahre hindurch sich hinziehen. Bei der Untersuchung eines solchen Organes finden wir dann die Structur so beschaffen, als habe sich dieselbe mitten während der Entwickelung auf einem bestimmten Zustande derselben fixirt. Einen solchen Fall haben wir beim Herzen. Aber wir haben das Nämliche auch bei anderen Organen. Man erinnere sich an die Structur der Diaphysen der langen Röhrenknochen. Die Structur verhält sich für unseren Augenschein so, als sei sie in steter Umordnung begriffen, wovon irriger Weise auch die Lehrbücher sprechen. Und doch ist diese Structur in den einzelnen Fällen schon seit Jahrzehnten stabil. Denn wenn beim Erwachsenen das Körpergewicht weder zu- noch abnimmt, wenn auch keine sonstige, zufällige, etwa pathologische Veränderung der Statik und Mechanik des Körpergerüstes statthat, dann ist schlechterdings kein physiologischer Grund vorhanden, warum eine stete Umordnung des histologischen Aufbaues erfolgen sollte. Einen ähnlichen Fall haben wir offenbar bei den Drüsen. Maziarski hat neulich die Speicheldrüsen nach der Plattenmodellirmethode reconstruirt, und es fand sich, daß die Enden der Drüsenschläuche gleichsam in allen möglichen Stadien der Sprossung und Teilung begriffen waren. Offenbar vermehrt sich das Geäst der Drüsen während der Entwickelung durch fortgesetzte Knospung der Endästchen; indem nun dieser Vorgang nur sehr allmählich zum Stillstand kommt, erhält sich das Bild einer wachsenden Drüse für die ganze Lebensdauer.

Hier beim Herzen haben wir nun die besprochene Erscheinung in ausgezeichneter Weise ausgebildet, wie aus der Existenz der unge


64

spaltenen und gespaltenen Zwischensarkolerame hervorgeht. Es ist aber auch in physiologischem Sinne ein derartiges Verhalten der Structur hier beim Herzen von hohem Interesse. Denn dem Herzen kommt auf diese Weise injedem Augenblicke eine gewisse ent Wickel ungsmechanische Bereitschaft zu, auf Grund welcher der Proceß des Wachstums von dem erreichten Zustande aus bei vermehrter physiologischer Inanspruchnahme sofort weitergehen kann. Dieser Umstand dürfte besonders für die pathologischen Erscheinungen der Hypertrophie und Hyperplasie von Bedeutung sein.

8. Die großen Treppen. Bisher haben wir also gesehen, wie zwischen den Stufen der einzelnen Treppen neue Spalten entstehen, welche Tochterfascikel von einander absondern. Daher stehen die Schaltstücke von vornherein in einem genetischen Verhältnisse zur Fasciculirung des Herzmuskels. Da aber die Spalten, welche die Fasern trennen, allesamt nur eine geringe Länge haben und darüber hinaus die ursprüngliche Continuität der Mutterfaser in Form der Anastomose bestehen bleibt, so stehen die Schaltstücke auch in einer genuinen Beziehung zur Anastomosirung der Fasern. Aus diesem Grunde erscheinen sie eben wie die Knotenpunkte eines Plexus. Unter allen Umständen muß also der Entstehung nach zwischen irgend zwei Punkten, wo zwei Fasern seitlich confluiren, irgend eine Platte eingeschaltet sein. Thatsächlich sind sie so zahlreich, daß schwerlich irgend ein Zweigchen der Herzmusculatur ohne eine oder mehrere solcher Platten ist. Die Spalten, die nun zwischen zwei Stufen entstehen, werden, wenn sie sich vergrößern, den Muskel entlang laufen, und sie werden dann auf irgend eine höher oder tiefer gelegene Platte stoßen, durch welche die Spalte geschlossen wird. Wenn man daher die Herzmuskelfaseruug auf das äußerste Schema

reducirt, so wird man das beistehende Bild erhalten (Fig. 13), welches allerdings nur das Verhältnis der Spalten zu den Schaltstücken einigermaßen illustriren kann. Insbesondere unrichtig ist an einem solchen Schema, daß hier die Zusammenordnung der Fibrillen zu Fasern diesseits und jenseits der Schalt Fig. 13. Plexi! sbildung der Herzmiiskelf asern, reducirt auf das möglielist einfache Schema.



65

stücke identisch ist, während es zum Typus der Sache gehören würde, daß die Fibrillen nach Passage der Platte in anderer Ordnung zusammentreten.

Der Umstand, daß die Herzmuskelfasern sich durch Spaltung vermehren, hat einen eigentümhchen Einfluß auf die allgemeine Anordnung der Schaltstücke im Herzmuskelfleisch. Stellen wir uns vor, wir hätten eine (kleine) Treppe von 6 Gliedern, und wir setzen den Fall, daß diesen 6 Gliedern 6 Tochterfascikel entsprechen: dann würde beim weiteren Wachstum, wenn die Tochterfascikel allmählich die Dicke der Mutterfasern erreichen, die Breite der einzelnen Stufen in gleichem Maße mitwachsen, und es würde so aus der „kleinen" Treppe, welche innerhalb der einzelnen Faser befindlich war, eine „große" Treppe werden , welche sich über viele Fasern ausdehnt (vergl. auch das Schema Fig. 2c) i).

Hiermit stimmt es überein, daß sich trotz aller Unregelmäßigkeit der Anordnung im Einzelnen bei genauerer Betrachtung vielgliedrige Plattenfolgen finden, deren Glieder sich durch die Stellung Rand auf Rand auszeichnen. Wir finden also beispielsweise ohne weiteres in unseren Schnitten Serien von 20—30 Schaltstücken und mehr, welche über viele Fasern hinweg verfolgbar sind, wobei die genetische Zusammengehörigkeit aller einzelnen Glieder eben durch die Stellung Rand auf Rand gegeben ist. Eine solche „große Treppe" ist äußert vielgestaltig. Sie geht mehrfach auf und nieder, pflegt aber im Ganzen nach einer Richtung hin bedeutend aufzusteigen; sie ist in sich zusammengesetzt teils aus breiten Schaltstücken, teils aus kleinen Treppen verschiedener Art. Letzterer Umstand ist bemerkenswert; denn die großen Treppen gehen in erster Linie aus dem Dickenwachstum der Tochterfascikel hervor. Es sollten also die großen Treppen zunächst nur aus entsprechend breiten Schaltstücken bestehen, wie dies auch streckenweise der Fall ist. Da aber in die großen Treppen hier und dort kleine Treppen eingeschoben sind, so müssen diese sich wiederum aus Schaltstücken einfacher Art hervorgebildet haben.

Es kann nun leicht einer sagen: ja, da sind auf beschränktem Raum ungeheure Mengen von Schaltstückeu vorhanden; da wird es nicht schwer sein , sich Reihen zusammenzustellen , deren Glieder sämtlich Rand auf Rand stehen. Allein so liegt die Sache doch nicht. Diese Reihen sind etwas besonders Aulfallendes, da wegen der Ana


1) Ein Abschnitt einer großen Treppe ist auch in dem oberen Teile der Fig. 12 sichtbar, da hier alle Platten Rand auf Rand stehen.

Anat. Anz. XX. Aufsätze. 5


66

stomosenbildung (Fig. 13) gewöhnlicher Weise der Fall eintreten wird, daß die in der Längsrichtung auf einander folgenden Platten einander im Räume überschneiden und keine Treppe bilden. Auch treten diese großen Treppen wenigstens streckenweise als etwas Besonderes im mikroskopischen Bilde hervor.

Hervorzuheben wäre noch, daß die Glieder einer großen Treppe häufig um den Abstand vieler Muskelfächer von einander entfernt sind, während ja bei der kleinen Treppe der Abstand eines oder zweier Muskelfächer das Gewöhnliche ist. Es muß also beim entwickelungsgeschichtlichen Uebergang von der kleinen zur großen Treppe gleichzeitig ein Längenwachstum der zwischen den Schaltstücken befindlichen Segmente statthaben, wodurch die Stufen der ursprünglichen kleinen Treppe gegen einander verschoben werden können.

9. Die gegenseitige Anordnung der großen Treppen und die Länge der Herzmuskelsegmente.

Mit dem Namen der großen Treppen will ich ausschließlich diejenigen Serien von Schaltstücken bezeichnen, welche von der Stellung Rand auf Rand nicht die geringste Abweichung zeigen. Es kommt nun aber im Verlauf einer derartigen Folge häufig vor, daß das Stellungsgesetz eine plötzliche Unterbrechung erleidet und daß dann auf der anderen Seite einer solchen „Lücke" sich offenbar ganz die nämliche Plattenfolge mit einer zweiten Serie zusammenhängender Glieder fortpflanzt. So entsteht eine „große Folge" von Schaltstücken, welche sich weithin durch das Herzmuskelfleisch fortpflanzt, ohne daß man vielleicht sagen kann, wo dieselbe anfängt oder wo sie endet.

Wenn man sich nun der Mühe unterzieht, mehrere große Folgen, welche in der Längenrichtung der Fasern benachbart sind, durch das Präparat hindurch zu verfolgen, so zeigt sich, daß sie ungefähr den gleichen Abstand von einander innehalten; die zwischen zwei fortlaufenden Plattenfolgen befindlichen Segmente haben also annähernd (!) die gleiche Länge. Dies ist aber cum grano salis zu verstehen. Die großen Folgen sind beiderseits begleitet von vielen Platten, welche nicht zu diesen Folgen gehören. Es bilden sich mithin neben den großen Segmenten viele kleinere und kleinste. Daher würde man zu gar keinem Resultate bezüglich der durchschnittlichen Länge der Segmente kommen, wenn mau alle kleinen Segmente mit in Rechnung zöge. Wenn man nun aber die auflällend kleinen Segmente ausscheidet, so haben die übrigen vielfach eine annähernd übereinstimmende Länge, d. h. es kommen unter dem Reste z. B. nicht mehr


67

solche vor, welche 5- oder 6iiial länger wären als andere; dies ist ausgeschlossen.

Sieht man sich diese größeren Segmente in Beziehung auf die Kerne an, so zeigen sich diese, ein oder zwei an der Zahl, ziemlich regelmäßig in der Mitte des Segmentes oder sie sind in entsprechender Weise symmetrisch nach den beiden Enden hin verteilt. Dieser Anblick der größeren Segmente mit ihren Kernen gab Veranlassung zu der Anschauung, daß die Fasern aus Zellen bestehen, die in Reihen hinter einander gesetzt sind. Man übersah hierbei die massenhaften kleinen und allerkleinsten Segmente, von denen ein großer Teil viel zu klein ist, um einen Kern fassen zu können.

Da wir nun schon festgestellt haben, daß die Schaltstücke bezw. die als Stufen bezeichneten Glieder der kleinen Treppen in einer nahen genetischen Beziehung zur Fasciculirung und Anastomosirung der Herzmuskelfasern stehen, so kann die Thatsache, daß die großen Folgen der Schaltstücke von einander annähernd die gleichen Abstände innehalten, auch nur bedeuten, daß die Anastomosirung der Herzmuskelfasern nicht eine absolut unregelmäßige, sondern eine annähernd regelmäßige ist. Man könnte sich auch dahin ausdrücken, zu sagen, daß die Maschenlänge des Faserplexus und damit auch die Länge der Segmente nie über einen gewissen Wert hinaus wächst.

Es ist selbstverständlich, daß man die Frage der Entstehung der Schaltstücke und des etwaigen verwandtschaftlichen Verhältnisses zwischen Segmenten und Zellen auch entwickelungsgeschichtlich untersuchen müßte. Einige kleine Stichproben haben mir einstweilen kein greifbares Resultat gezeitigt. Denn bei einem Siebenmonatskinde gelang es mir überhaupt nicht, die Schaltstücke darzustellen; es wird dies schon darum sehr schwierig sein, weil die Schaltstücke ein Attribut der fibrillären Masse sind. Diese aber ist bei so jugendlichem Zustande des Herzens noch auffallend gering entwickelt. Die Muskelfasern gleichen Röhren mit einem dünnen Mantel contractiler Fibrillen. Sollte es hier gelingen, die Schaltstücke darzustellen, so müßten sie aussehen wie feine Ringelchen, die die Peripherie der Faser umkreisen. Von Zellengrenzen habe ich in der breiten sarkoplasmatischen Achse dieser Fasern einstweilen nichts gesehen.

Danach machte ich eine Probe beim Herzen des Kalbes als bei einem rasch wachsenden jugendlichen Geschöpfe. Hier gelang es mir mit großer Mühe, festzustellen, daß die Schaltstücke mindestens ebenso zahlreich sind wie beim erwachsenen Menschen. Etwas Genaueres konnte ich auch hier nicht ermitteln, da die Färbbarkeit der Schaltstücke beim Kalbe eine enorm schwierige ist und die Prä


68

parate bei weitem nicht so vorzüglich ausfielen wie beim erwachsenen Menschen.

10. Die unregelmäßigen Schaltstücke. Auf die Bedeutung der Schaltstücke wird nun fernerhin ein helles Licht geworfen durch den Umstand, daß neben den ganz regelmäßigen Scheiben und Stufen ungemein viel unregelmäßige Zwischenstücke vorkommen, von denen ich bisher noch nicht gesprochen habe. Mit diesen hat es folgende Bewandtnis.

Richtet man sein Augenmerk auf die an ein unregelmäßiges Schaltstück anschließenden Segmentenden, so bemerkt man fast immer, daß die Querstreifung auf der einen, seltener auf beiden Seiten schief über die Faserachse hinwegläuft (Fig. 14). Wählen wir zur näheren Betrachtung den ungemein viel häufigeren Fall, wo wir einerseits die normale, andererseits die schiefe Querstreifung haben, so bekommt man bei der mikroskopischen Untersuchung meist -- -raaJ"^ ^^^ unmittelbaren Eindruck, daß die von der einen 'g0g Seite her in schiefen Zügen sich folgenden Muskel — fächer durch die Vermittelung des Zwischenstückes

auf die rein quere Richtung umgeschaltet werden.

____^j^_ , Fig. 14. Unregelmäßiges Schaltstück. Quer .CTEBJrt-*'^ streifimg auf der einen Seite perpendicular, auf der anderen

Seite schief zur Faserachse.

In diesem Falle imponiren die Schaltstücke als „Ansatzstücke". Man hat zwei Segmentenden, welche in keiner Weise auf einander passen: nun ist ein Ansatzstück vorhanden, welches die Adaption beider Enden auf einander vermittelt (Fig. 14).

Hier müssen auch die physiologischen Verhältnisse in Rechnung gezogen werden. Die Contraction der Faser erfolgt mathematisch genau parallel zu ihrer Längsachse. Hat sich die Faser ad maximum contrahirt, so ist ihre Spannung in der Längsrichtung beim unbelasteten Muskel gleich Null, dagegen ist die Spannung in der Querrichtung in diesem Augenblicke maximal. Ich habe nun früher gezeigt, daß die Grund- und Mittelmembranen ihrer Lage nach der Richtung der maximalen Querspannung genau entsprechen. Sie wirken der Querspannung entgegen und halten selbst bei maximaler Contraction (mit Verkürzungen bis über 90 Proz.) die parallele Lage der Fibrillen aufrecht. Die Streifen Z und Jf müssen mithin aus physiologischen Gründen senkrecht über der Achse der Faser


69



orientirt sein. Nun haben wir die Anastomosenbildung im Herzmuskel, wodurch es kommt, daß die Seitenäste unter schiefen Winkeln von der Hauptachse abtreten (Fig. 15). Es läßt sich nun in vielen günstigen Fällen nachweisen, daß die Querstreifung in gleicher Lage auf den Seitenast übergeht; daher muß sie dann die Achse des Seitenastes schief kreuzen. Ich kann es nun nicht sicher nachweisen, aber es könnte immerhin möglich sein, daß die Schiefstellung der Querstreifung, wo man sie überall trifft'), immer eine Folge der seitlichen Abzweigung der Muskelfasern ist, und daß, da diese Schiefstellung der Physiologie der Dinge nicht entspricht, die schief gestellten Streifen durch Vermittelung eines Ansatzstückes auf die rein quere Lage umgeschaltet werden.

Fig. 15. Schema zur Erläuterung des Verhaltens der ,, schiefen" Querstreifung.

In morphologischer Beziehung hat man von den unregelmäßigen Schaltstücken den Eindruck, daß sie indifferenter Natur sind und daß aus ihnen von beiden Segmentenden her so viel differenzirte quergestreifte Materie herausgeschnitten wird, als nur immer angängig ist. Anders ausgedrückt: man hat den Eindruck, daß die Muskelfächer sich von beiden Seiten her in das Schaltstück hineindifferenziren. Hierbei muß ein undifferenzirbarer Rest übrig bleiben, undifferenzirbar darum, weil er im Allgemeinen nicht mehr die Höhe eines Muskelfaches haben wird und deswegen nicht mehr in quergestreifte Substanz umgewandelt werden kann. Beim Erwachsenen wäre also die Auffassung des Schaltstückes als eines undifferenzirbaren Restes völlig gerechtfertigt.

Dagegen ergäbe sich für das wachsende Herz des jugendlichen Individuums schon jetzt der Schluß, daß die Schaltstücke ihrem ursprünglichen Verhalten nach wachsende Teile sind, Teile, welche das Längenwachstum besorgen und nach beiden Segmeutenden hin das Material für die Angliederung neuer Muskelfächer liefern. Sobald ein Schaltstück durch Wachstum die Höhe eines Muskelfaches erheblich überschritten hat, würde von einem oder beiden Segmentenden her die


1) Nicht zu verwechseln sind hiermit selbstverständlich schiefe Verziehungen der Querstreifung infolge unregelmäßiger Contraction beim Absterben.


70

Umdiflferenzirung in quergestreifte Muskelsubstanz auf dem Fuße nachfolgen.

Es würden mithin die Schaltstücke für die quergestreifte Muskelfaser des Herzen das sein, was die knorpligen Epiphysenplatten für die langen Röhrenknochen sind, insofern es sich hier wie dort um diflferenzirbare Zwischenstücke handelt, welche das intercalare Längenwachstum besorgen.

11. Nachweis der Besorgung des Längenwachstums der Herzmuskelfasern durch Vermittelung der Schaltstücke.

Den Boden für das Verständnis der Dinge möchte ich vorbereiten durch folgende allgemeine Betrachtung.

Das Herz hat eine sehr complicirte Gestaltung, wobei man nur an den Anblick der inneren Oberfläche des Herzens mit seinem Trabekelsystem und seinen Papillarmuskeln zu denken braucht. Es hat nun für uns keinerlei Schwierigkeit, sich das Größenwachstum eines derartigen complicirten Gebildes vorzustellen, wenn ein Wachstum durch Intussusception, durch allmähliche Vergrößerung von innen heraus in allen seinen Teilen, denkbar ist. Es ist aber im Gegenteil ungemein schwierig, sich das Größenwachstum und die Aufrechterhaltung der typischen Modellirung der Teile in genügender Weise verständlich zu machen, wenn, wie beim Knochensystem, die Intussusception im Wesentlichen ausgeschlossen ist. Wir wissen, daß unter solchen Umständen die Entwickelung eine höchst complicirte ist und die Anlagerung oder Apposition neuen Materiales sehr verwickelte Vorgänge der Resorption nach sich zieht.

Betrachten wir nun unter diesen allgemeinen Gesichtspunkten das menschliche Herz, so ist von vornherein klar, daß es durch Intussusception wächst und sich in allen seinen Teilen gleichmäßig vergrößert. Vergleichen wir z. B. das Trabekelwerk der inneren Herzoberfläche beim Kinde und beim Erwachsenen, so sind bei jenem alle Maschen klein und zierlich, bei diesem viele Mal größer und von derben Fleischbalken umsäumt. Wenn diese Maschen wachsen sollen, so muß natürlich der fleischige Rahmen sich gleichmäßig vergrößern, also durch Intussusception wachsen.

Ist dies nun sicher, so müssen wir im Verhältnis hierzu die histologische Structur und die Art der Thätigkeit betrachten. Der Herzmuskel ist von den frühesten Tagen an in fortwährender Function begriifen, und dem entspricht, daß seine fibrilläre Masse in eine beinahe continuirliche Serie von Muskelkästchen aufgelöst ist, eben mit Aus


71

nähme der Schaltstücke, Die Zahl der Muskelfächer, welche zwischen je zwei Schaltstücken (oder Treppen) befindlich sind, muß nun während der Entwickelung fortwährend zunehmen, wie aus der schon constatirten Thatsache des interstitiellen Wachstums der Fasern hervorgeht. Es bleibt also die Alternative: entweder es strecken sich die einzelnen Muskelkästchen durch Vermehrung ihrer Masse in die Länge und sie differenziren sich nachfolgend je in zwei — oder mehrere — Tochtermuskelkästchen, ein Vorgang, der vielleicht auf dem Wege der Teilung durch Umbildung der Mittelmembran in eine Grundmembran stattfinden könnte; oder aber es ist das Längenwachstum der einmal gebildeten Muskelkästchen ausgeschlossen: dann können es nur die Schaltstücke sein, welche in die Länge wachsen und durch Umdiiferenzirung von beiden Segmentenden her die Muskelkästchen liefern.

Anfangs nun glaubte ich annehmen zu dürfen, daß die Kästchen sich durch Teilung vermehren, da ja ein jedes bereits durch die Mittelmembran implicite geteilt ist. Jedoch bei näherem Zusehen schien mir dieser Gedanke nicht mehr so einleuchtend zu sein, da die einmal ausdifferenzirten Muskelkästchen der Structur nach sehr complicirte Gebilde sind und nicht einzusehen ist, wie tief eingreifende Umsetzungen dieser inneren Structur sich ohne weiteres mit der fortdauernden Functionstüchtigkeit des in Verwandlung begriffenen Muskeleleraentes vertragen sollten.

Da nun die Frage der Teilbarkeit der Muskelkästchen beim Herzen schwer zu verfolgen ist, so bin ich auf die Stammmusculatur der Tritonenlarven zurückgegangen. Hier sind die Primitivbündel ähnlich wie die Herzmuskelfasern in fortwährender Function begriffen (bei der lebhaften Beweglichkeit der Tierchen), und sie sind demgemäß (beinahe vollständig) in eine continuirliche Serie vollkommen ausgebildeter Muskelkästchen aufgelöst. Andererseits sind die Primitivbündel dieser Larven so klein, daß man sie bequem übersehen, bei einer mittleren Vergrößerung sogar ganz ins Gesichtsfeld bringen kann; und dazu lassen sie sich in prachtvoller Weise färben. So kann man sich leicht davon überzeugen, daß die einmal ausdifferenzirten Muskelkästchen sich in der ganzen Länge des Muskels vollständig gleichartig verhalten. Ich habe also schlechterdings nicht das geringste Anzeichen dafür finden können, daß das einzelne Muskelfach Veränderungen unterliegt, die auf das Längenwachstum des Muskels bezogen werden könnten. Speciell fand sich auch kein Anzeichen einer Teilung von Muskelfächern. Da nun aber von vornherein feststeht, daß diese Muskelchen in starkem Wachstum begriffen sind, so fragt es sich, wo die neuen Muskelkästchen entstehen.


72

Und hier bleiben nun allein die beiden Enden des Primitivbündels übrig.

Ein genaueres Zusehen zeigte sofort, daß die natürlichen Muskelenden in geringer Ausdehnung un gestreift sind und daß hier die neuen Muskelfächer wie aus unsichtbarem Grunde allmählich emportauchen. Hier an den Muskelenden findet also die Längsstreckung der Fibrillen statt; hier wachsen sie durch Aufnahme neuer Moleküle (Intussusception), und an den anfangs ungestreiften Fäserche» kommt dann alsbald die Querstreifung zum Vorschein.

Gehen wir nun auf das Herz zurück, so wissen wir also einerseits, daß eine Vergiiißerung des Herzens in allen Teilen statthat, während auf der anderen Seite nach den Untersuchungen bei Triton die functionirenden Muskelfächer weiterer Umbildungen unfähig sind. Es bleiben also nur die Schaltstücke übrig, welche meiner Meinung nach den natüriichen Enden des Primitivbündels in physiologischer Beziehung vollkommen analog sind. Man könnte sich etwa dahin ausdrücken zu sagen, daß wir in den Schaltstücken ungestreifte, für das intercalare Längenwachstum der Fasern bestimmte Querzonen haben. Man wolle jedoch das eben Gesagte nicht falsch verstehen. Ich will durchaus nicht etwa die Segmente der Herzmuskelfasern den Primitivbündeln bei Triton in morphologischer Beziehung gleichsetzen. Denn es ist bekannt und eben wiederum durch von Ebner bezeugt worden, daß die natürlichen Enden der Herzmuskelfasern allein an den Aunuli fibrosi und an den Spitzen der Papillarmuskeln liegen. Vielmehr hat nur eine physiologische Analogie statt zwischen den Segmentenden der Herzmuskelfasern und den Primitivbündelenden bei Tritonen, insofern hier wie dort wachsende Teile vorliegen. Daß aber im Herzen nur die natürlichen Faserenden wachsen sollten, ist undenkbar, weil bei einer Beschränkung des Wachstums auf die entsprechenden Localitäten die typische Modellirung des Herzens sich nicht würde fortdauernd erhalten können.

Nun ist es an der Zeit, diese Schlußfolge durch Beibringung weiterer Beobachtungen zu unterstützen. Färbt man mit ThiazinrotToluidinblau nur kurze Zeit, so geht auch die DiÖerenzirung schnell vor sich. In diesem Falle aber färben sich die Segmentenden im Herzen so stark, daß dadurch in vielen Fällen die Schaltstücke oder Treppen samt den benachbarten Querstreifen vollständig zugedeckt werden. Bei schwacher Vergrößerung sieht der Schnitt aus wie mit Farbflocken übersät, da die meisten Schaltstücke oder Treppen wie von einer Farbwolke eingehüllt sind. Dies Verhalten war für mich in der ersten Zeit sehr ärgerlich, bis ich lernte, durch längere Aus


73

dehnung der Färbung und energischere Differentiation die Segmentenden zu entfärben und die Schaltstücke zum Vorschein zu bringen. Indessen bleibt die stärkere Färbung der Segmentenden auch unter diesen Bedingungen erkennbar, und sie tritt selbst an scharf differenzirten Präparaten noch sehr deutlich hervor.

Diese stärkere Färbbarkeit, welche sich auf gewisse, in kurzen Abständen befindliche (auch sonst durch die Existenz der Schaltstücke ausgezeichnete) Localitäten beschränkt, ist etwas durchaus Typisches, Charakteristisches und für den quergestreiften Muskel ganz Außergewöhnliches. Sie zeigt sich auch bei den anderen von mir benutzten Anilinfärbungen in ähnlicher Weise. Sehr hübsch tritt unter Umständen die Besonderheit der Segmentenden bei Cörulein— Safranin hervor, da nämlich in der Umgebung der Schaltstücke sich das Safranin stärker zu fixiren pflegt, während die Fasern im Uebrigen einen eisengrauen Ton annehmen. Bei Anwendung der Eisenhämatoxylinmethode pflegen sich die Segmentenden rascher zu entfärben; es gelingt daher, die bereits entfärbten Segmentenden mit einem Plasmafarbstoff, etwa Thiazinrot, stark nachzufärben. So erhält man in dem Präparate unzählige, stark purpurrot gefärbte, unscharf begrenzte Querzonen, welche der Stelle der Verbindung der Segmentenden entsprechen.

Der stärkeren Färbbarkeit liegt mit Sicherheit zu Grunde ein stärkerer Gehalt an färbbarem Material, d. h. an Eiweiß, bezw. an Protoplasma bei der lebenden Faser. Die lebende Masse ist an den Segmentenden dichter als anderen Orts im Muskel, und diese vermehrte Substanzdichte kann ich eben auch nur darauf beziehen, daß wir hier die wachsenden Teile des Muskels vor uns haben. Färbt man nun mit den gleichen Methoden die Musculatur von Tritonlarven, so erhält man den gleichen Färbungseffect an den nachweislich im Wachstum begriffenen Enden der Primitivbündel. Diese natürlichen Muskelenden sind so reich an lebendiger Masse, die Färbbarkeit so stark, daß häufig gerade wie beim Herzen die nächstbenachbarten, bereits ausdiiferenzirten Querstreifen zusamt der Fibrillärstructur durchaus verdeckt werden. Die Parallele ist in der That eine so vollkommene, daß im Zusammenhalt mit den vorangegangenen Herleitungen die Deutung der Schaltstücke als wachstumsfähiger Querzonen so gut wie gesichert erscheint.

12. Herleitung der Entstehung der verschiedenen

Formen der Treppen. Wir haben nun noch die Probe auf das Exempel zu machen. Wenn die gewonnene Grundanschauung zu Recht besteht, wenn in der That


74

die Schaltstücke durch Wachstum sich in die Länge strecken und die Dififerenzirung der Muskelfächer diesem Wachstum auf dem Fuße nachfolgt, dann müssen sich von dieser Basis aus sämtliche Formen der Treppen ohne weiteres herleiten lassen. Und dies ist in der That auch möglich, ja, wie ich glaube, haben wir hier die einzige Möglichkeit einer einfachen mechanischen Herleitung der verschiedenen Formen und Combinationen der Schaltstücke.

Wir müssen uns denken, daß die beiden gegenüberstehenden Segmentenden sich in den einzelnen Fällen in sehr verschiedener Weise an der Ausdifferenzirung des wachsenden Schaltstückes beteiligen. Die beiden Segmentenden verhalten sich etwa wie zwei Concurrenten, die das zwischen ihnen gelegene, in steter Vergrößerung begriffene neutrale Territorium fort und fort für sich in Beschlag zu nehmen suchen. Dies geschieht aber nicht in einer ganz bestimmten, ein für alle Mal feststehenden Art und Weise; vielmehr ergeben sich Tausende von MögUchkeiten betreffs der Art der Angliederung neuer Querstreifen an die bereits vorhandenen Segmentenden, und alle diese Möglichkeiten werden auch wohl in der Natur irgendwo realisirt sein, da es schließlich nicht zwei Schaltstücke, Ansatzstücke oder Treppen giebt, die einander vollkommen ähnlich sind. Wenn ich also in der beistehenden constructiven Tafel (Fig. 16) einige wenige Möglichkeiten der Ausdifierenzirung wachsender Schaltstücke herausgreife, so ist dies an sich gewiß ganz willkürlich, indessen sind auch diese Fälle in der Natur vertreten, und habe ich die Auswahl absichtlich gerade so getroffen, daß bei dieser Gelegenheit einige typische morphologische Formen, denen ebenso typische Entwickelungen entsprechen, zur näheren Erläuterung kommen.

Was das Zeichnerische unserer Tafel anlangt, so bemerke ich, daß die Querlinien die Streifen Z bedeuten, welche die Muskelfächer von einander absondern. Dies ist auch das an meinen Präparaten bezüglich der Darstellung der Muskelstructur am meisten in die Augen Fallende, daß die Streifen Z oder Grundmembranen so schön hervortreten. Es sind dann ferner dunkelschwarz gehalten die ausdifferenzirten Schaltstücke, d. h. diejenigen Teile, welche im Sinne der vorangegangenen Ausführungen zurückbleiben, wenn von beiden Segmentenden her die Entwickelung der Muskelfächer so weit wie nur irgend möglich in der Richtung gegen einander fortgeschritten ist. In grauer Mittelfarbe schließlich sind diejenigen Teile angegeben, welche durch Längenwachstum aus den Schaltstücken hervorgehen; es sind dies also entweder die in die Länge gestreckten Schaltstücke selber (I, IV, Via), oder es sind dies diejenigen Muskelfächer bezw.


Teile von solchen, welche eben auf Kosten der Schaltstücke entstanden sind.


}



n



m


IV



\ nie




^^





i I 1

■" 1


l —



















i








r.



1


, i


i


'^- ■■ 1


Villa VIII b



Via

1


VIb


Vl_c_

i 1

' — 1



Fig. IG. Constnxctive Tafel zur Erläuterung der Entstehung der Treppen.


In Fig. 16 1 habe ich angenommen, daß ein einfaches Schaltstück bis über die Höhe eines Muskelfaches in die Länge gewachsen ist. Es sind nun schon viele Möglichkeiten der weiteren Entwickelung denkbar. Bei II habe ich den einfachen Fall dargestellt, daß das eine Segmentende in Ruhe verharrt, während das andere (hier obere) ein neues Muskelfach angliedert. Der Rest ist ein einfaches Schaltstück, von der gleichen Form, wie die war, von der die Entwickelung ausging. Interessanter ist der Fall III; hier haben beide Segmentenden mit einander in Concurrenz gestanden, und jedes hat ein halbes neues Muskelfach angegliedert; der undifterenzirbare Rest bleibt in Form einer zweistufigen Treppe zurück. Diese zeigt ihrer Genese nach alle Eigenschaften, welche den Treppen eigentümlich sind, besonders auch die mathematisch genaue Stellung der beiden Stufen Rand auf Rand.


76

Wir nehmen nun diese zweistufige Treppe zum weiteren Ausgangspunkt und setzen den Fall, daß beide Stufen wiederum in die Länge wachsen. Dann wird nun, wenn jederseits die Höhe des Muskelfaches überschritten ist, das Bild bei IV entstehen. Von hier aus sind ungemein viele Möglichkeiten der weiteren Ausdififerenzirung gegeben, und einige wenige sind von Schema V bis Villa bildlich dargestellt. Bei V hat sich jedes vorher vorhandene halbe Muskelfach in querer Richtung durch die ganze Faser hindurchgebildet; daher ist der undifferenzirbare Rest wiederum ein einfaches Schaltstück. Gehen wir auf den Ausgangspunkt IV zurück, so ist ein weiterer interessanter Fall gegeben, wenn jede der beiden in die Länge gestreckten Stufen von beiden Segraentenden her je zur Hälfte in Beschlag genommen wird. Das Resultat kann dann eventuell so aussehen wie bei VI, d. h. die zweistufige (bei III) ist in eine dreistufige (VI) Treppe übergegangen. Die morphologische Form der zweistufigen Treppe würde hingegen erhalten bleiben, wenn ein Segmentende ganz in Ruhe verharrt und nur das andere so weit als möglich sich weiterbildet (vergi. IV und VII).

Von ganz besonders hohem Interesse ist der Uebergang von IV zu Villa, Hier habe ich angenommen, daß jedes Segmentende an der Seite, an welcher schon vorher ein halbes Muskelfach vorhanden war, ein weiteres halbes Muskelfach anbildet. Das Resultat ist zwar wiederum eine zweistufige Treppe, indessen beträgt jetzt der Treppenabsatz die Höhe zweier Muskelfächer. Wenn der Proceß in der gleichen Richtung und in der nämlichen Art sich mehrfach wiederholen würde, so würden sich nach einander drei (Vlllb), vier (VIIIc) Muskelfächer und so fort zwischen die beiden Stufen der Treppe einschieben. Mit anderen Worten: man sieht jetzt leicht ein, wie die zu einander gehörigen Stufen der nämlichen Treppe sich durch das Wachstum der Segmentenden gegen einander verschieben können.

Die entsprechenden Fälle sind massenhaft in den Präparaten vertreten, und ich mache besonders darauf aufmerksam, daß die typische Ausbildung der großen Treppen mit diesen Wachstumsverschiebungeu einerseits, andererseits mit der Umwandlung einfacher Schaltstücke in Treppen (Uebergang von II zu III und VI) zusammenhängt (vergl. p. 65 f.).

Damit hätte ich alles gesagt, was sich über die Entstehung der verschiedenen Treppen etc. im Princip sagen läßt. In meiner constructiven Tafel habe ich indessen noch eine weitere Serie angehängt, welche von der dreistufigen Treppe (VI) ausgeht. Nimmt man an, daß alle drei Stufen in die Länge wachsen bis über die Höhe eines Muskelfaches hinaus, so erhält man den Aufriß der Fig. Via. Es verhält


sich nun Via zu VIb genau wie IV zu VI, und ebenso verhält sich Via zu VIc wie IV zu V, ferner Via zu VId wie IV zu VII. Dies sind einige wenige von ungeheuer vielen wirklich gegebenen Möglichkeiten, Der Uebergang von Via zu VIe schließlich zeigt sinngemäß die Entstehung einer Treppe mit auf und nieder gehenden Gliedern. Regelmäßige Treppen und Schaltstücke entstehen nur, wenn die Längsachsen der Segmentenden zusammenfallen und die Querstreifung eine wirklich rein quere ist. Sind die Segmentenden schief auf einander aufgesetzt, oder befindet sich die Querstreifung in schiefer Lageruug, dann resultiren unregelmäßige Treppen und Ansatzstücke (Zwischenstücke), wie sie schon früher beschrieben wurden.

Schluss.

An der obigen Darstellung wird manches noch im Einzelnen auszufeilen, vieles zu ergänzen sein. Man wird mir aber nicht viel abmarkten können, denn die der Arbeit zu Grunde liegenden Präparate sind von einer so seltenen Klarheit und Schönheit, daß von einem groben Irrtum kaum die Rede sein kann. Meine theoretischen Schlußfolgerungen sind, wie ich denke, einfach, logisch und vernünftig, ohne ins Extravagante zu verfallen, und so hoffe ich, auf dem richtigen Wege zu sein. Wer sich mit der Angelegenheit beschäftigen will, der muß auf die von mir zum ersten Male aufgeworfene Frage des interstitiellen Wachstums des Herzens näher eingehen. Diese Frage bildet den Dreh- und Angelpunkt der specifischen Herzstructur. Ich bezweifle indessen, daß man, von hier ausgehend, zu anderen Resultaten kommen wird.

Besonders dürfte die Mechanogenese der Treppen kaum in anderer Weise als in der von mir gegebenen Art zu behandeln sein, und hiermit steht dann die so wichtige Frage der Entstehung der Fasciculirung und Anastomosirung der Herzmuskelfasern in unmittelbarem Zusammenhange.

Tübingen, 12. Juli 1901.

Litteratur.

1) V. Ebner, Ueber die Kittlinien der Herzmuskelfasern. Sitzungsber. der Wien. Akad., Math.-nat. KL, Bd. 109, 1900, Abt. III.

2) E. GoDLEwsKi, Ueber die Entwickelung des quergestreiften musculösen Gewebes. Bulletin der Krakauer Akademie, 1901.

3) H. HoYER, Ueber die Continuität der Fibrillen in den Herzmuskelzellen. Bulletin der Krakauer Akademie, 1901.

4) Theodor Cohn, Ueber Intercellularlücken und Kittsubstanz. Anat. Hefte, Bd. 5, 1895.


78

5) HocHE, Recherches sur la structure des fibres musculaires cardiaques. Bibliographie anatomique, 1897.

6) M. Heidenhain, Neue Untersuchungen über die Centralkörper etc. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 43, 1894.

7) — Ueber die Centralkapseln und Pseudochromosomen etc. Anat. Anz., Bd. 18, 1900.

8) — Beiträge zur Aufklärung des wahren Wesens der faserförmigen Differenzirungen. Anat, Anz., Bd. 16, 1899.

9) — Structur der contractilen Materie. I. Structur des quergestreiften Muskels. Ergebnisse von Bonnet und Merkel, 1899.


Bücheranzeigen,

J. Henle's Grundriß der Anatomie des Menschen. Neu bearbeitet von Fr. Merkel. 4. Aufl. Mit zahlr., z. T. färb. Abbild, u. einem Atlas. Braunschweig, Fr. Vieweg & Sohn, 1901. Text: XIII, 802 SS. Atlas: 498 SS.

Der altbewährte Grundriß der Anatomie des Menschen von Henle wird bekanntlich seit dessen Tode von seinem Nachfolger Merkel herausgegeben. Er erscheint jetzt in 4. Auflage und zwar in wesentlich veränderter Gestalt. Die im Jahre 1895 von der Anatomischen Gesellschaft auf ihrer Versammlung in Basel angenommene Nomenclatur (Nomina anatomica) wurde durchweg eingeführt und zwar, um die Einheitlichkeit nicht zu stören, auch diejenigen Bezeichnungen, welche vielleicht durch bessere ersetzt werden könnten. Der Text ist vollständig umgearbeitet worden, und sind in ihm die neuesten Ergebnisse der Forschung berücksichtigt, was bekanntlich sonst in Lehrbüchern und Grundrissen vielfach erst etliche Jahre — oder Jahrzehnte — post festum zu geschehen pflegt. Vor allem sind hier zu nennen die Lehre von den Eingeweiden, Sinnesorganen und vom Centralnervensystem. Aber auch „die alten und ausgetretenen Pfade" der Lehre von den Knochen und Bändern, von den (peripheren) Nerven und Gefäßen verlangten mit dem Fortschreiten der allgemeinen Anschauungen mancherlei Aenderungen. Dank der Vervollkommnung der Reproductionstechnik konnte eine Anzahl alter Abbildungen, welche nicht mehr ganz genügten, durch neue ersetzt werden.

Die Tendenz des Buches hält mit Geschick die Mitte zwischen einem Repetitionscompendium und einem ausführlichen Handbuche. Die Wahl, vor allem also die Beschränkung des Stoffes ist durchaus glücklich zu nennen. Am Anfange der einzelnen Abschnitte findet man eine allgemein orientirende und entwickelungsgeschichtliche Uebersicht, während am Schlüsse der Capitel Angaben über besonders interessante Varietäten , sowie über Altersunterschiede folgen. — Die Litteratur ist, soweit möglich, berücksichtigt. — Am Schlüsse des Textbandes findet sich außer einer kurzen Anleitung zum Präpariren vor allem ein


79

außerordentlich dankenswertes Verzeichnis derSynonyma, doppelt wertvoll bei der gegenwärtigen, durch die nicht allgemein erfolgte Einführung der neuen Nomenclatur fast nur noch vermehrten Verwirrung in den Bezeichnungen, besonders den jedem Eigeweihten bekannten und höchst unerfreulichen Gegensätzen zwischen den Namen, die man vor (Anatomie) und" nach (Klinik) demPhysicum zu hören und zu lesen bekommt — wertvoll schließlich auch für die Aerzte, welche die neuen Namen nach lernen wollen. — Ein alphabetisches Register erleichtert noch, abgesehen von dem Verzeichnis der Synonyma, den Gebrauch des Werkes.

Eine Empfehlung zu geben, ist hier nicht des Ortes. Nur soll noch auf den angesichts der schönen und überaus reichlichen Ausstattung mit Abbildungen verhältnismäßig niedrigen Preis hingewiesen werden.

B.


Personalia.


Leiden. Dr. M. C. Dekhuyzen hat die Stelle Hamburger's ao der Staats-Tierarzneischule in Utrecht erhalten.


Personal- oder Adressen Veränderungen.

Held, Hans, a. o. Prof., 2. Prosector, Leipzig, Liebigstr. No. 13.

Holmgren, Emil, Prof., Director der histol. Abteil, des Karol. Instituts, Stockholm, Karlavägen 45 B.

KopscH, Friedrich, Privatdocent, Assistent am anatom. Institut, Deutsch- Wilmersdorf bei Berlin, Prinzregentenstr. No. 59 I.

Luhe, Max, Privatdocent für Zoologie u. vergl. Anatomie, Assistent am zoolog. Institut, Königsberg i. Pr., Jägerhofstr. No. 10 (vom 1. Oct. ab: Mittel-Tragheim No. 4).

Otis, Walter J., Dr. med., Boston, z. Z. Wien I, Kärnthnerring No. 13 II.

Regaud, Claudius, Prof. agr6g6. Chef des travaux pratiques d'histologie ä la Fac. de m6d., Lyon, 4 Quai de la Guilottiere.

Stahr, Hermann, Privatdocent, Assistent, Breslau, Dickhuthstr. No. 8H.

Studnicka, F. K., Dr., Brunn (Oesterreich), Augustinergasse No. 18.

ToNKOFF, W., Vol.- Assistent am anat. Institut der Kaiserl. Militärmedic. Akademie, St. Petersburg, Archiereiskaia-Str. 6.

Weidenreich, Franz, Privatdocent, Assistent, Straßburg, Elsaß, Eisgruben No. 24.


Das bekannte ZiEiJLER'sche Atelier für wissenschaftliche

Plastik in Freiburg i. B. kann im October d. J. auf eine 50-jährige Thätigkeit zurückblicken. Die plastische Kunst zuerst für die Embryologie nutzbar gemacht zu haben, ist das Verdienst des Begründers der Anstalt, Adolf Ziegler (s. den Nachruf im Anat. Anz., Bd. 4, 1889, p. 545). Schon lange vor der Einführung des Mikrotoms und der Reconstructionstechnik sind aus dem Atelier Modeltreihen hervorgegangen, welche das Resultat freier künstlerischer Modellirung waren. Wenn es auch den Bemühungen hervorragender Embryologen gelungen ist, den Weg zu einer guten Methode körperlicher Reconstruction zu finden, so ist damit die künstlerische Thätigkeit der ZiEGLER'schen Anstalt keineswegs entbehrlich geworden. Ihr fällt immer die Aufgabe zu, die mit den unvermeidlichen ünvollkoramenheiten der Methode behafteten Formen mit Verständnis naturgetreu auszugestalten und sie der Allgemeinheit zugänglich zu machen. Der Wert der Zieglerschen Modelle als Demonstrationsmittel ist allgemein anerkannt.

B.


Sonder abdrücke werden hei rechtzeitiger Bestellung his zu 100 Exemplaren unentgeltlich geliefert; erfolgt Iceine ausdrückliche Bestellung, so werden nur 50 Exemplare angefertigt und den Herren Mitarheitern zur Verfügung gestellt.

Die Bestellung der Separatahdrücke muss auf den Manuskripten oder auf den Korrektuvabzügen hewirkt werden oder ist direkt an die Verlagshuchhandlung von Gustav Fischer in Jena zu richten.

Für die richtige Ausführung von Bestellungen, welche nicht direkt hei der Verlagshuchhandlung gemacht wurden, kann keine Garantie übernommen werden.

Jim genügende Frankatur der Postsendungen wird höflichst gebeten.

Ungenügend frankirte Postsendungen werden nicht ^nehr angenommen.

Die Herren Mitarl)eiter werden wiederholt ersucht, die Correcturen (Text und Ahhildungen) nicht an den Herausgeher, sondern stets an die Verlagshuchhandlung (Oustay Fischer, Jena) zurückzusenden.


Abgeschlossen am 14. September 1901.


Frommannsche Buclidruckerei (Hermann Pohle) in


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centra Iblatt

für die gesamte wissenscliaftliche Anatomie.

Amtliclies Organ der anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl Ton Bardeleben in Jena.


Verlag" von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Alizeig'er" erscheint iu Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoif es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.

XX. Band. -m 30. Septemlber 1901. ^ No. 4.

Inhalt. Aufsätze. Giacomo Cabibbe, II processo postglenoideo nei cranii di Dormali, alienati, criminali in rapporto a quello dei varii ordini di mammiferi. Con 8 figure, p. 81—95. — L. Bolk, Bemerkung zu meiner Abhandlung „Untersuchungen am schwangeren Uterus von Semnopithecus". p. 95 — 96.

Litteratur. p. 1—16.


Aufsätze.


Nachdruck verboten.


II processo postglenoideo nei cranii di normali, alienati, criminali in rapporto a quello dei yarii ordini di manimtferi.

Pel Dottor Giacomo Cabibbe, Prosettore.

(Istituto Anatomico della K Universitä di Sien a diretto dal Prof. Stanislao Bianchi.)

Con 8 figure.

La cavitä glenoidea del temporale di forma quadrangolare e delimitata dalla radice trasversa e dalla branca discendente della radice longitudinale dell' apofisi zigomatica. AI punto di congiunzione delle due radici esiste un tubercolo mammillonato, detto tubercolo _zigomatico, su cui si attacca il legamento laterale esterno dell' articolazione temporo-mandibolare. Tutti gli anatomici sono d'accordo in questa descrizione; ma mentre alcuni descrivono al di dentro della

Anat. Anz. XX. Aufsätze. 6


82



branca discendente della radice longitudinale un tubercolo, come Sappey che lo chiaraa tubercolo auriculare, Quain processo post jilenoideo, Poirier tubercolo zigomatico posteriore, i piu lion lo rammentano quali

Ckuveilhier, Tillaux, Testut , RoMiTi , GegenBAUR, Rauber etc.

Meritava percio ch' io approfittassi della numerosa coUezione di cranii, che possiedoiio il nostro Istituto Anatomico ed altri Istituti scientific! di questa citta per Studiare in tutti i suoi partiFig. 1. Porzione di temporale sinistro di cranio di donna normale in ciii e appena accennato il processo postglenoideo (pp).

colari questo processo, che deve essere cbiamato a preferenza postglenoideo, per la sua posizione sul margine posteriore della cavita glenoide, anziehe tubercolo auriculare, trovandosi completamente indipendente dall' anello timpanico, o tubercolo zigomatico posteriore, il piii spesso non contraendo rapporto alcuno colle radici dell' apofisi zigomatica. Cosi feci numerose osservazioni nei cranii di normali tanto uomini che donne ed estesi questo studio ai cranii di alienati e criminali, e volli ricercarne anco il vario sviluppo nei varii ordini di mammiferi, e la varia forma per rilevarne il preciso significato. Pertanto sento il dovere di ringraziare i Proö'. Funaioli e Coggi che gentilmente misero a mia disposizione la loro ricca collezione rispettivamente di pazzi e di varii mammiferi.

A. Cranii di normali. Nei cranii di normali solo poche volte riscontrai abbastanza sviluppato un tubercolo manmiillare sul margine posteriore della cavita ^denoide, situato o piii sul lato esterno o nella parte mediana o sul lato interno, tubercolo che ritrovasi alia parte anteriore del foro auditivo esterno e del condotto auditivo osseo, ma sempre nettaniente distinto da questo per un solco piu o meno profondo, sempre pero accentuato. Quest' eminenza ha larga base d' impianto sopra il margine l)osteriore della cavita glenoide, un apice arrotondato i)iii o meno


83

rugoso, una superficie che e rivolta aU'esterno, un'altra all'mterno, una anteriore, un'altra posteriore, su cui vedesi talvolta un solco piu o meno marcato. Qualche volta invece di un tubercolo manamillonato osservai che a formare come un limite fra la cavita glenoidea e il condotto auditivo osseo esterno o il suo orifizio, vi e raramente piu o meno sviluppata un'apofisi laminare in cui si possono distinguere una faccia anteriore rivolta verso la cavita articolare, una posteriore che guarda verso il condotto auditivo, un margine esterno, uno interno, una base d' impianto piu o meno allargata, un apice ora rotondeggiante, ora appuntato. Altre volte ancora questo processo presenta la forma di una piccola apofisi piraraidale ad apice o smusso o a punta.

In questi cranii tal processo raramente e assai sviluppato, spesso rudimentale, il piu di sovente mancante.

Precisamente aU'esame di 185 cranii di uomini normali il processo postglenoideo

mancava ai due lati 95 volte 51,35 ^/^

a destra 8 „ 4,32 „ a sinistra 20 „ 10,81 „ esisteva una traccia delle forme descritte

ai due lati 50 volte 27,02% a destra 22 „ 11,80 „ a sinistra 9 „ 4,80 „ aveva notevoie sviluppo come processo mammillare o apofisi laminiforme

ai due lati 5 volte 2,61 % a destra —

a sinistra 1 volta 0,54 „ E all' esame di 100 cranii di donne normali il processo postglenoideo mancava ai due lati 66 volte

a destra 4 „

a sinistra 10 „ esisteva una traccia delle forme descritte

ai due lati 15 volte a destra 8 „

a sinistra 5 „ aveva discrete sviluppo quale tubercolo mammillare o apofisi laminiforme

ai due lati 4 volte a destra 3 ,,

a sinistra —

Queste cifre con molta eloquenza ci dicono che nei cranii normali spesso manca tal processo postglenoideo, piu spesso in quelli di donna che di uomo, piu nei giovani che nei vecchi, come dalle tabelle dettagliate che conservo si puo vedere, e ci danno la ragione dell'incertezza che regna frai i varii Autori sulla presenza di quest' apofisi.

6*


84


B. Cranii con varie auomalie. AU'esame di raolti cranii con spiccate anoraalie, che possediamo nel jNluseo, e di cui non potetti sapere la provenienza, su 39 vidi il proct'sso postglenoideo

mancare ai due lati —

a destra 2 volte 5,12 o/^

a sinistra 2 „ 5,12 „

poco sviluppato ai due lati 5 „ 12,82 „

a destra 4 „ 10,23 „

a sinistra 6 „ 15,38 „

sviluppatissimo ai due lati 23 ,, 64,10 „

a destra 5 „ 12,82 „

a sinistra 3 „ 7,69 „

Questo pill frequente e maggior sviluppo del processo postglenoideo coincideva con le seguenti anomalie: Wormian! di ogni sorta, occipitali, pterici, asterici, crotatali, frontatali, preinterparietali, processo frontale del temporale, processo paramastoideo , fossetta occipitale media, canale cranio-faringeo , terzo condilo doppio dell' occipitale, varieta del foro sopraorbitario, ossa nasali totalmente o parzialmente sostituite dall'apofisi moutante del mascellare superiore, divisione del malare, cresta palatina mediana, apofisi lemuriane sviluppate, microcefalia, cranio subscafoideo.

C. Cranii dial ienati.

Questi in parte appartengono ai cranii del Museo Anatomico, in parte alia collezione craniologica del Manicomio e sono di pazzi epilettici, frenastenici, lipemaniaci, dementi.

In 50 cranii di uomini il processo postglenoideo fu ritrovato


mancante


ai due lati


3


volte


6 7o



a destra


3



6 „



a sinistra


8


,,'


16 „


appena traccia


ai due lati


7


r>


14 „



a destra


7



14 „



a sinistra


5



10 „


sviluppatissimo


ai due lati


25


.,


50 „



a destra


4



8 ,.



a sinistra


3


,,


6 ,

n 31 cranii di donna


fu ritrovato





mancante


ai due lati


3


volte


9,67 0/,



a destra


7


^.


22,58 „



a sinistra


4


'„


12,90 ,.


come traccia


ai due lati


9


,,


29,03 „



a destra


5



16,12 „



a .sinistra


6


»


19,35 „


85


sviluppatissimo


ai due lati a destra a sinistra


12,90Vo


,45


Molti di questi cranii oltre Taccentuato sviluppo del processo postglenoideo possedevano altre anomalie del carattere di quelle giä descritte.

D. Cranii di iuibecilli. (Museo Craniologico del Manicomio di Siena.) Su 24 cranii esaminati i 14 di uomini avevano tutti il processo postglenoideo sviluppatissimo ai due lati, nei 10 di donne fu ritrovato poco sviluppato ai due lati 3 volte 30 /o


sviluppatissimo


a destra 2


„ 20 „


ai due lati 5


„ 50 „


a sinistra 2


„ 20 .,



Fig. 2. Temporale di destra del cranio No. 164 appartenente a B. G. d'anni 60 imbecille. -pip tubercolo raammillare volnminoso con foro postglenoideo [fp) e con solco posteriore {s'p).

In alcuni di questi cranii il processo postglenoideo e sviluppatissimo e forma come una vera e propria barriera posteriore al condilo della raandibola; in alcuni altri, come nel caso riportato, il tubercolo mammillare di altezza considerevole si presenta solcato aU'esterno con un foro che raerita il nome di postglenoideo, che si apre alia base del cranio alia superficie interna, nella linea di congiunzione della porzione petrosa e squamosa del temporale, e che molto probabilmente


come negli animali inferior! da passaggio ad una vena. Cosi nei cranii di imbecilli abbiamo I'esagerazione delle forme descritte di



Fig. 3. Temjjorale di sinistm dello stesso cranio, pp voluminoso tubercolo cou un solco a direzioue obliqua sulla superficie esterna {sp).


questo processo, che talvolta e nettamente distinto dal condotto auditivo osseo per un altro solco che ritrovasi nella superficie posteriore.

E. Cranii di idiot i.

(Manicomio di Siena.)

Su 27 cranii esaminati in 1 9 di uomini il processo postglenoideo ai due lati 1 volta 5,26% ai due lati 2 volte 10,52 „ a destra 2 „ 10,52 „

a sinistra 1 volta 5,26 „ ai due lati 11 volte 57,89 „ a destra 1 volta 5,26 „

a sinistra 2 volte 10,52 „

In 8 di donne il processo postglenoideo e

poco sviluppato ai due lati 3 volte 37,49 "/^

sviluppatissimo ai due lati 5 „ 63,33 „

Anco in questi lo spiccato sviluppo del processo postglenoideo coincide colle piü svariate anomalie craniensi, si frequenti in tali disgraziati che occupano il gradino piii basso della scala di degenerati.


manca

poco sviluppato


sviluppatissimo


87


4


F. Cranii di criminal i. Anco in 15 cranii di criminali ch'io osservai 11 di uomini e 4 di donue ritrovai sviluppatissirao questo processo postglenoideo, come si puö vedere dalla figura appresso dove vi e una robusta apofisi lamellare (j)p), che divide nettamente la cavitä articolare dalla porzione rap presentante 1' anello timpanico, in un cranio appartenente alia collezione del Manicomio di F. E. d'anni 44 demente e delinquente condannato a 4 anni per furto.


Fig. 4. Temporale di sinistra ajipartenente al cranio No. 185 (F. E.) d'anni 44 demente e delinquente.



G.gCranii di vertebrati (Mammiferi).

La maggior parte degli Autori di trattati di zoologia e di anatomia comparata, descrivendo il temporale dei mammiferi ricordano l'eminenza sopracondiloidea o postglenoidea, contro la quale viene ad appoggiarsi il condilo del mascellare quando quest' osso e tirato in dietro ed il foro postglenoideo che contiene una vena comunicante col seno laterale. A me s'imponeva lo studio delle varie moditicazioni di forma e di sviluppo di questo processo nella serie dei vertebrati piü affini all'uomo. In alcune opere come quella di Chauveau e Arloing si legge che tale eminenza nell' uomo e rappresentata per la branca discendente della radice longitudinale dell' apofisi zigomatica, a torto perö perche talvolta esiste quale processo mammillonato o laminiforme del tutto indipendente da questa.

Brevemente riporterö il resultato delle numerose osservazioni fatte nei cranii di varii animali.


Ordine I. M o n o t r e m i. Ornithorhynchus paradoxus, Echidna: Poco sviluppato il processo postglenoideo e rappresentato solo da un piccolo tubercolo situate alI'esterno del margine posteriore della cavita glenoidea.

Ordine II. M a r s u p i a 1 i. Poliprotodonti — Didelphys: Processo postglenoideo spiccatissimo come

lamina di notevole spessore con il margine inferiore arrotondato,

e che limita posteriormente la cavita glenoidea. Diprotodonti — Phascolarctus cinereus (orso d' Australia) : Processo volu minosissimo situate nella parte piu elevata del margine esterno.

Ordine III. Cetacei. Delphinus delphis: La cavita glenoidea e ben delimitata posteriormente da una prominenza ossea di notevole spessore.

Ordine IV. Sdentati. Myrmecophaga tetradactyla (formichiere) : Manca il processo postglenoideo. Dasypus novemcinctas (armadillo): Piccolo tubercolo con apice appuntato.

Ordine V. Rosicanti. Mus musculus (topo) Hystrix cristata (istrice) Lepus timidus (lepre) Lepus cuniculus (coniglio) Cavia cobaya (porcellino d' India)

Ordine VI. Iracoidi. Hyrax capensis (Africa): Processo voluminosissimo come enorme apofisi mammillare con apice arrotondato, che delimita nettamente all'indietro la cavita glenoide,

Ordine VII. Perissodattili (Imparidigitati).

Equus caballus (cavallo) : Come dalla figura riprodotta qui si ha un grande sviluppo del processo postglenoideo che e all' interne della branca discendente della radice longitudinale dell' apofisi zigomatica, e si manifesta quale spessa appendice di altezza rilevante con larga base d'impianto e con apice arrotondato con faccia anteriore leggermente convessa con faccia posteriore concava. (Fig. 5.)

Equus asinus (asino): Voluminöse processo postglenoideo di forma a piramide quadrangolare terminante con apice arrotondato.

Ordine VIII. Artiodattili (Paridigitati). aj Bunodonti o non ruminanti.

Suini — Sus scrofa domesticus ( maiale domestico) : La cavita glenoidea si trova delimitata posteriormente solo nella porzione piii interna per una cresta rugosa che si dirige obliquamente dall' indietro air innanzi, dall' esterno all' interne, dall' alto al basso. Sus scrofa ferus (cinghiale) : Manca il processo postglenoideo.


> manca il processo postglenoideo


89


/ -'



Fig. 5. Porzione di toini>oialc di cavallo. pp processo postglenoideo.


h) Selenodonti o ruminanti.

1) Giraffa (Camelopardalis giraffa) : Processo postglenoideo poco

sviluppato ; solo una corta ma spessa lamina delimita posteriormente la cavitä glenoidea nella parte piü interna del suo margine posteriore.

2) Cervidi — Dama vulgaris (daino): I processi postglenoidei sono

rappresentati da un tubercolo mammillare all'esterno, da un apofisi laminacea all' interno, divisi da un' incisura.

3) Cavicorni.

Ovidi — Portax pictus (Indie orientali): Processo postglenoideo poco sviluppato come lamina apofisaria a direzione trasversa dall' esterno all' interne dove termina appuntata. Al di sopra trovasi un voluminoso foro postglenoideo.

Ovis aries $ (montone): Processo postglenoideo rappresentato da una cresta rugosa che si porta all'indentro e termina nella sua porzione piü interna con un' apofisi laminare.

Bovidi — Bos taurus (bove) : Sviluppo enorme di tal processo come una robusta lamina ossea con il margine interne oblique, esterno convesso colle convessita in fuori, faccia anteriore piü sviluppata della posteriore che si va attenuando nella larga base d'impianto.

Ordine IX. Insettivori. Erinaceus europaeus (riccio)


Talpa europaea (talpa)


poco sviluppati i processi postglenoidei


90

Ordine X. Carnivori.

1) Plantigradi.

Ursus arctos et maritimus (orsi) : Molto sviluppato il processo come lamina apofisaria che forma la parete posteriore della cavita glenoide assai piü all' interne che all' esterno. La faccia anteriore colla sua concavita si adatta al condilo della mandibola, la posteriore e spiccatamente convessa.

2) Mustelini.

Mustela vulgaris (donnola): Pochissimo sviluppato il processo come corta lamina formante la parete posteriore della cavita glenoidea.

Mustela putorius (puzzola): Abbastanza sviluppato come un processo laminaceo a faccia anteriore concava, posteriore convessa, esteso maggiormente nella porzione piü interna del margine posteriore della cavita glenoidea,

Meles taxus (tasso) : Sviluppatissimo come lamina apofisaria estesa per tutto il margine posteriore della cavita glenoidea e che viene a completare I'astuccio osseo in cui si articola il condilo della mandibola assai ridotto nel suo volume.

3) Digitigradi.

Hyaenae (ienej — Hyaena striata (iena) : Sviluppatissimo e robustissimo il processo postglenoideo come una lamina spessa che delimita posteriormente la cavita glenoide piü alto alI'interno assai ridotto all' esterno con il margine inferiore arrotondato.

Canidi — Canis domesticus (cane) : E rappresentato da una robusta apofisi a faccia anteriore concava, posteriore convessa, margine esterno piü lungo dell' interne, base spessa ed apice arrotondato.

Vulpis melanogaster (volpe) : Sviluppatissimo con gli stessi caratteri.

Felidi — Felis leo (leone) (? e $: Voluminosissimo con gli stessi caratteri del cane ma piü esagerati situate nella porzione piü interna del margine posteriore della cavita glenoide piü nel maschio che nella femmina. (Fig. 6.)

Felis catus (gatto): La cavita glenoide si trova ben delimitata da due lamine ossee di cui 1' anteriore segue alia radice trasversa dell' apofisi zigomatica e la posteriore e all'indentro della branca discendente della radice longitudinale. Quest' ultima piü alta termina internamente con un tubercolo.

Ordine XL Pinnipedi. Leptonyx monachus (foca del Mediterraneo) : La cavita glenoide e nettamente indietro delimitata da un volumuaoso processo lamelliforme, che dall' esterno si porta verso 1' interne dove si fa piü spesso ; ha una faccia anteriore concava, una posteriore convessa, il margine inferiore arretondato e grosso specie alia parte interna.


91



Fig. 6. Porzione di temporale di leone (J. %>p robusto processo postgleuoideo.


Ordine XII. Chirotteri.

Vespertilio — Pipistrelli: II processo postglenoideo e abbastanza svilappato come un'apofisi terminante ad apice appuntato.

Ordine XIII. Simiadi.

1) Prosimii.

Lemur maki : Processo postglenoideo sviluppatissimo come una lamina triangolare terminante ad apice appuntato.

Lemur albifrons (Madagascar): Idem con foro postglenoideo voluminoso.

Indris brevicaudatus (Madagascar) : Idem.

Propithecus diadema (Madagascar): Processo abbastanza sviluppato e che si continua colla bolla timpanica.

2) Primati.

a) Platirini (scimmie urlatrici americane) — Mycetes seniculus : Svi luppatissimo processo che si estende quale apofisi laminare a formare una vera e propria parete posteriore della cavitä glenoide. (Fig. 7.)

b) Catarini (scimmie del vecchio continente) — Cynocephalus: Pro cesso laminiforme assai sviluppato che forma parete posteriore della cavitä glenoidea.

Cercopithecus collitricus: Abbastanza sviluppato con il foro postglenoideo situate nella parte posteriore nel punto d'impianto della base.

Cercopithecus porcarius : Processo postglenoideo sviluppatissimo come un'eminenza cilindiica ad apice arrotondato come si puö vedere della sottostante figura. (Fig. 8.)


92


pp


¥'


«•



M


^^^


^ ^■M



P^


i^P?i:


'Äitf"^^^


■iv "


Fiir. 7. Temporale di Mycetes seniciüus. pj) jarocesso postglenoideo.



.^PP


Fig. 8. Temporale di Cereopitheeus porcariiis. pj^ sviliipjiatissimo processo postglenoideo.

Cebus apella: Sviluppo notevole di tal processo. Manca il fore postglenoideo.

Ateles paniscus : Sviluppatissimo come processo laminifornie Terminante a punta.

Semnopithecus o scimmie sacre dell' India : Anco qui si ha sviluppo notevole come lamina apofisaria appuntata. 3) Antropoidi.

Troglodytes niger (gorilla): II processo postglenoideo senza avere sviluppo notevolissimo e rappresentato da un tubercolo mammillare di discreto volume.


93

Da queste osservazioni sui cranii dei varii mammiferi si vecle chiarameute che il processo postglenoideo puö presentare vario sviluppo e le forme piü svariate: ora puö mancare couie negli sdentati e Dei rosicanti, nel ciDghiale (artiodattili, bunodonti); ora puö essere appena accennato come nei monotremi, negii insettivori, in alcuni dei rumioanti (montone ed altri ovidi); ora puö atteggiarsi ad apofisi mammillare, ora a laminare con superfici piane o curve, con apice incurvato o appuntato. A questo vario sviluppo di tal processo non parrebbe del tutto estraneo il modo di alimentazione degli animali; infatti nei carnivori si fa piü robusto e rappresenta un vero e proprio organo di protezione dell' articolazione temporo-mascellare, meno accentuato negli erbivori, quasi mancante negli insettivori.

In quanto ai rapporti di questo processo coi tessuti molli in varie preparazioni fatte a tale scopo ho visto chiaramente che da esso prendono origine lacinie conuettivah che si portano sulla parte posteriore del collo del condilo mandibolare e vengono a costituire come un legamento di rinforzo posteriore dell' articolazione temporo-mandibolare.

A questo punto nasce spontanea una domanda. E il processo postglenoideo assai sviluppato un vero carattere atavico e degenerativo ? Senza aver la pretesa di dettar leggi sul valore di questa come di altre stiramate fisiche , dai resultati delle mie osservazioni e lecito atfermare che lo sviluppo enorme di questo processo e come un ritorno a forme animali a noi inferiori, e un carattere reversivo corrispondente a ciö che si riscontra in animali posti in bassi gradi della scala zoologica, e qualche cosa che non segna la perfezione delle superfici articolari dell' articolazione temporo-mascellare nell'uomo.

Riassumendo, da tutto ciö che ho esposto posso venire a concludere che:

1) il processo postglenoideo nei cranii normali molto spesso manca, frequentemente e poco sviluppato, rudimentale, ciö che giustifica come da alcuni Autori sia citato, da moltri altri no.

2) Quando esiste puö assumere varia forma o come tubercolo mammillare o apofisi laminiforme o appendice piramidale; e situato sul margine posteriore della cavita glenoide o piii all' esterno, o nella parte mediana, o all' interno. E piii frequente nei cranii di uomo che di donna piü in quelli di adulti che di giovani.

3) Nei cranii di pazzi, epilettici, dementi e piü ancora di imbecilli e di idioti, nonche in quelli di criminali viene a ritrovarsi con maggior frequenza e a prendere notevole sviluppo; in questi casi si ha 1' esagerazione delle forme descritte.

4) Nei varii ordini di mammiferi il processo postglenoideo preude


94__

UDO sviluppo notevole uei marsupiali, nei cetacei, negli iracoidi, nei perissoclattili, nei maiale (degli artiodattili), nei carnivori, nei pinnipedi, nei simiadi tanto prosiraii che primati; e poco accentuato nei monotremi, in alcuni ruminanti (giralfa), negli insettivori; maoca negli sdentati, nei rosicanti, nei cinghiale. Tenuto conto del genere di alimentazione dei varii mammiferi, tal processo trovasi molto sviluppato nei carnivori e negli onnivori, meno negli erbivori, meno ancora negli insettivori, il che va collegato alia disposizione speciale della cavita glenoide ed alia necessita maggiore o minore di avere un organo di rafforzamento e di protezione nella parte posteriore dell' articolazione temporo-naaudibolare.

5) II foro postglenoideo si ampio nei cranii di mammiferi inferiori all'uomo, solo raramente riscontrasi in quelli umani ed e a questo da attribuirsi 1' identico significato del forame giugulare spurio (Luschka, Legge), dell' acquedotto del temporale (Verga), dell' emissarium temporale (Krause).

6) Come il tubercolo zigomatico anteriore da inserzione al legamento laterale esterno dell' articolazione temporo-mascellare, cosi il processo postglenoideo da inserzione a lacinie fibrose, che rafforzano posteriormente la Capsula articolare.

7) La presenza e tanto piii lo sviluppo eccessivo del processo postglenoideo nell'uomo deve considerarsi quale anomalia regressiva del temporale. In quest' osso si annoverano molteplici anomalie, fra le quali piacemi ricordare I'indipeudenza dei varii segment! che lo costituiscono (Amadei), la squama divisa trasversalmente da una sutura (Meckel, Gruber, Romiti), la mancanza della squama sostituita dal parietale e sfenoide (Fusari), il processo frontale della squama del temporale (Gruber, Chizeau, Calori, Stieda, Sommer, Bianchi e Marimo, Lombroso), la comparsa di una sutura squamo quadratica (Albrecht), la mancanza dell'apofisi stiloide (Stocquart, Huschka), la disposizione orizzontale del piano della cavita glenoide come nei carnivori e roditori (Spee), la presenza nell'apofisi mastoide di una cavita che ricorda la bolla timpanica di alcuni mammiferi e specialmente carnivori (Hyrtl, Ruffini) etc.

8) Presentandosi tale processo con una maggior frequenza nei cranii, in cui le impronte degenerative sono al massimo grado caratteristiche, come in quelli d'idioti e d'imbecilli ed assumendo in essi uno sviluppo notevole e forme ben delineate, paragonabili in tuito a quelle degli animali inferiori, il significato degeuerativo di quest' anomalia vien reso sempre piii evidente.


95


Bi bli ografia.

1) Cruveilhier, Anatomie descriptive, 1865 — 1868.

2) Sappey, Traite d'anatomie descriptive, 1876.

3) TiLLAUx, Traite d'anatomie topographique.

4) Gegenbaur, Traduct. Traite d'anatomie humaine, Paris 1889.

5) Testut, Traduz. Trattato di anatomia iimana, 1894.

6) RojiiTi, Trattati di anatomia dell' uomo, Vol. 1.

7) QuAiN, Traduz. ann. : del Prof. Lachi, Trattato completo di anatomia umana, 1897.

8) Debierre, Anatomie de I'homme, 1890.

9) Poirier, Traite d' anatomic humaine, Tom. 1.

10) Räuber, Lehrbuch der Anatomie des Menschen, 1898.

11) W. Krause, Anatomische Varietäten, 1880.

12) Chauveau et Arloing, Traite d'anatomie comparee des animaux domestiques.

13) Emery, Compendio di zoologia, 1899.

14) Morselli, Antropologia generale. Lezioni sull' uomo secondo la teoria deir evoluzione.

15) LoMBROso, L' uomo delinquente, Vol. 1.

16) Charcot, Traduz. ital. : Trattato di medicina.

17) F. Legge, II foramen jugulare spurium ed il canale temporale nel cranio di un uomo adulto. Boll, delle Scienze mediche, Bologna 1894.

18) R. FüSARi, Delle principal! varietä presentate dalle ossa del tronco e della testa. Sicilia medica, Vol. 1, 4^, Palermo 1889.

19) BiANCHi e Marimö, Su alcune anomalie craniche negli alienati. Rivista sperimentale di Preniatria, Vol. 18, 1892, p. 103

20) Angelo RuFFiNi, Di una singolarissima anomalia in un osso temporale deir uomo. Anatomischer Anzeiger, September 1899.


Nachdruck verboten.

Bemerkung zu meiner Abhandlung „Untersuchungen am schwangeren Uterus von Semnopithecus".

Von Prof. L. Bolk in Amsterdam.

Im Jahre 1896 wurde das hiesige anatomische Institut Eigentümer von 5 schwangeren Aöenuteri, die es von Herrn Fkank, Naturalieuhändler in London, bezogen hat. Diese Objecte wurden als Uteri von Sem nopith ecus sp. geliefert. Dieses Material verwertete ich für /lie Untersuchung, die unter oben stehendem Titel erschienen ist im Morphologischen Jahrbuch, Bd. 28, p. 565.

Vor kurzem machte Herr Dr. Kohlbrugge aus Utrecht mich aufmerksam auf die Wahrscheinlichkeit, daß von Seiten des Lieferanten


96

ein Irrtum begangen war in der Diagnosticiruug jenes Materials. Denn indem er selbst eine Untersuchung anstellte an dem weiblichen Genitalapparat der Semnopitheciden, konnte er in keiner Hinsicht die von mir mitgeteilten Beobachtungen bestätigen. Da er für seine Untersuchung Material verwertete, das von ihm selbst in Indien gesammelt worden war, ist jeder Zweifel an der richtigen Herkunft desselben ausgeschlossen. Um zu entscheiden, ob eine fehlerhafte Diagnose bei dem von mir untersuchten Material vorgelegen hat, habe ich die aufbewahrten Embryonen auf ihre Magenform untersucht. Bekanntlich besitzen doch die Semnopitheciden (und das verwandte Genus Colobus) einen sehr eigentümlich gestalteten, ausgebuchteten Magen, und meine Objecte waren schon weit genug in ihrer Entwickelung fortgeschritten, um, wenn sie wirklich zum Genus Semnopithecus gehörten, schon etwas von diesem Characteristicum aufzuweisen. Ich konnte nun leider bei keinem meiner Objecte etwas derartiges auffinden, sie besaßen alle einen sehr regelmäßig spindelförmig gebauten Magen. Die Vermutung des Herrn Kohlbrugge war also eine richtige gewesen. Ich bedaure sehr, daß ich mich durch gutes Vertrauen in den Lieferanten habe irre leiten lassen. Denn selbstverständlich hat jene Abhandlung ihren wissenschaftlichen Wert ganz verloren. Ich darf doch selbst nicht einmal mehr glauben , . daß sämtliche Objecte demselben Genus zugehören. Es werden deshalb alle Auffassungen und Relationen, die ich, in der Meinung, daß solches der Fall wäre, aufgestellt habe, hinfällig. Ich möchte somit meine Herren Collegen bitten, jene Abhandlung als nicht geschrieben zu betrachten, und bin Herrn Dr. Kohlbrugge vielen Dank schuldig, daß er in sehr collegialer Weise mich auf diese Sachen hingewiesen und dazu beigetragen hat, vielen Verwirrungen auf diesem Gebiete vorzubeugen.

Amsterdam, September 1901.


Abgeschlossen am 28. September 1901.


lromniannsche Kuchdruckerei tHermann Fohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenscliaftliclie Anatomie. Amtliclies Organ der anatomisclien Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl Ton Bardeleben in Jena.


Verlage von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.

XX. Band. -^ 10. Octol)er 1901. m- No. 5 und 6.


Inhalt. Aufsätze. P. Bouin et B>. CoUin, Contribution ä l'etude de la division cellulaire chez les Myriapodes. Mitoses spermatogenetiques chez le Geophilus linearis (Koch). Avec 11 figures, p. 97 -115. — IL Eg-g-eling, lieber die Deckzellen im Epithel von Ureter und Harnblase. Mit 4 Abbildungen, p. 116 bis 123. — H. V. Wilson, Closure of Blastopore in the normally placed Frog Egg. p. 123—128. — Frl. E. Reinhardt, lieber den Ansatz der Musculi lumbricales an der Hand des Menschen, p. 129—134. — J. Aug. Hammar, Zur allgemeinen Morphologie der iSchlundspalten des Menschen. Zur Ent^\äckelun^sgeschichte des Mittelohrraumes, des äußeren Gehörganges und des Paukenfelles beim Menschen, p. 134—144. — H. Spencer Harrison, Hatteria punctata, its Dentitions and its Incubation Period. With 6 Figures, p. 14.5 — 158. — Nicolai Czermak, Die Mitochondrien des Forelleneies. Mit 1 Abbildung, p. 158—160.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Contribution k l'etude de la division cellulaire chez les

Myriapodes.

Mtoses spermatogenetiques chez le Geophilus linearis (KoCH).

Par P. Bouin, Professeur agrege ä la Paculte de medecine de Nancy et R. CoLLiN, Assistant au laboratoire d'histologie i).

Avec 11 figures.

Dans ce travail, nous nous sommes proposes de completer les r^sultats obtenus par Tun de nous et par Meves et v. Korff dans

1) Travail du laboratoire d'histologie de la Paculte de Medecine de Nancy.

Anat. Anz. XX. Aufsätze. 7


98

r6tude des mitoses sperm atog6n6tiques chez les Myriapodes. Dans deux communications preliminaires, Tun de nous a expose les principaux faits Ton observe lors de la premiere division de maturation dans les cellules sexuelles du Lithobius forficatus^). Des le d6but de la caryocinese, on constate dans ces elements, ä cote du noyau, deux centres cin^tiques constitu6s chacun par deux corpuscules centraux, une sphere et un aster. Ces centres s'eloignent rapidement Tun de I'autre; dans un certain nombre de cas, il se forme entre eux un fuseau protoplasmique primaire, transitoire du reste, et sans aucune relation avec la m^canique de la caryocinese. Parvenus au niveau des poles du noyau, corpuscules centraux et spheres s'en ecartent avec rapidit6 et viennent s'appliquer contre la face interne de la membrane cellulaire. C'est seulement apres la realisation de tous ces mouvements cytoplasmiques que le noyau entre en prophase; sa chromatine se condense en chromosomes minuscules qui se presentent sous la forme de diplosomes, et son reticulum lininien s'ordonne en un fuseau secondaire. Celui-ci est extremement net: de petite taille, il est terming en pointe a ses deux extr6mit6s, qui, tout en etant orientees vers les corpuscules polaires, sont situ6es a une distance cytologiquement considerable de ces derniers, distance au moins egale ä la moitie de la longueur du fuseau. Ce fuseau ne präsente done aucune connexion avec les corpuscules polaires et les spheres attractive s. De plus, les asters si puissants au moment ou les corpuscules polaires et les astrospheres atteignent la membrane de la cellule , diminuent d'importance et deviennent de plus en plus indistincts ä partir du Stade de la plaque äquatoriale. Nous observons done ici une sorte de dissociation entre les mouvements cytoplasmiques et les mouvements nucl6aires; au lieu d'etre concomittants comme dans I'immense majorit6 des mitoses connues, ils sont successifs et paraissent relativement ind6pendants les uns des autres. Meves et V. KoRFF^), dans un travail realise d'une maniere ind6pendante sur le meme objet, ont constat^ 6galement I'^migration des corpuscules centraux vers la face interne da la membrane cellulaire, et, Selon toute vraisemblance, I'absence de connexion entre eux et les

1) P. BouiN, Mitoses spermatogenetiques chez Lithobius forficatus L. Etude sur les variations du processus mitosique. XIII. Congres international de medecine, Paris, 2 — 9 Aout 1900. — Idem, Sur le fuseau, le residu fusorial et le corpuscule intermediaire dans les cellules seminales de Lithobius forficatus L. Compt. rend. Assoc, anatom. Lyon, Avril 1901.

2) Fr. Meves et K. v. Korff, Zur Kenntnis der Zellteilung bei Myriopoden. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 57, 1901.


99

extremit^s du fuseau, dont les fibres constitutives se terraiuent librement dans le cytoplasme. Ces auteurs n'ont pas, on effet, coastat6 I'existeace de fuseaux terminus ea pointe ä leurs extr6rait6s, bien que cette disposition soit la regie dans les divisions des spermatocytes de premier ordre chez Lithobius forficatus. lis rapprochent cette observation de faits analogues observes par Hirase^), Webber 2) et Ikeno^) dans certaines cellules v6g6tales ou des corps centrosomiens 6migrent centre la membrane cellulaire, ä une grande distance des extr6mit6s du fuseau. Conime le font observer les auteurs pr6c6dents, de telles observations n'ont pas encore 6te faites dans les cellules animates. Jusqu'ici, d'ailleurs, les divisions cellulaires des Myriapodes ont peu attir6 I'attention des cytologistes, malgr6 les travaux de Carnot^) sur les divisions des Elements seminaux des Arthropodes et une serie de m6moires de A. Prenant 5) sur les magnifiques cellules sexuelles de la Scolopendra morsitans. Nous aurons I'occasion, dans le courant de ce travail, de citer les resultats obtenus par ces auteurs. C'est d'ailleurs sur les conseils de M. Prenant que nous avons entrepris nos premieres recherches chez le Lithobius forficatus. Les observations inattendues que nous a fournies cette etude nous ont engage ä 6tendre nos investigations sur d'autres representants de cette classe d'Arthropodes afin de pr6ciser au besoin certains points de la caryocinese et de g6n6raliser les r6sultats que nous

1) S. HiRAs£, Notes on the Attraction Sphere in the Pollen Cells of Ginkgo biloba. The Botanical Magazine, Vol. 8, 1894. — Idem, Etudes sur la fecondation et I'emhryogenie du Ginkgo (second memoire). Journ. of the Coll. of Science Imp. Univ. Tokyo, Vol. 12, 1899.

2) H. J. Webber, Peculiar Structures occurring in the Pollentube of Zamia. Botan. Gazette, Vol. 23, 1897.

3) S. Ikeno, Zur Kenntnis des sog. centrosomähnlichen Körpers im Pollenschlauch der Cycadeen. Flora, Bd. 85, 1898. — Idem, Untersuchungen über die Entwickelung der Geschlechtsorgane und den Vorgang der Befruchtung bei Cycas revoluta. Jahrb. f. wiss. Botanik, Bd. 32, 1898.

4) J. B. Carnoy, La cytodierese chez les Arthopodes. La Cellule, T. 1, 1885.

5) A. Prenant, Observations cytologiques sur les elements seminaux de la Scolopendre et de la Lithobie. La Cellule, T. 3, 1887. — Idem, Le corps intermediaire de Plemming dans les cellules seminales de la Scolopendre et de la Lithobie. Compt. rend. Soc. de Biol., 1892. — Idem, Le origine du fuseau achromatique nucleaire dans les cellules seminales de la Scolopendre. Compt. rend. Soc. de Biol., 1892. — Idem, Contribution k l'etude de la division cellulaire. Le corps intermediaire de Flemming dans les cellules seminales de la Scolopendre et de la Lithobie. Arch, de Physich, 1892.


100

avons acquis jusqu'ici. Dans ce but, nous avons commence cet 6t6 I'examen des cellules sexuelles d'un Chilopode commun dans les Ardennes, le Geophilus linearis; nous avons obtenu tout de suite des faits int6ressants, dont les uns sont sp6ciaux et dont les autres coincident en beaucoup de points avec ceux que nous avons observes chez le Lithobius forficatus. Ce sont ces elements qui vont faire I'objet de la description ci-dessous.

Technique. Les divisions caryocinetiques se manifestent dans les testicules du Geophilus linearis pendant un temps assez court, une quinzaine de jours environ. Aussi, est-il necessaire de sacrifier un assez grand nombre d'animaux ä intervalles rapproch^s pendant toute la dur6e du mois de Mai pour etre stir de pr61ever des organes durant la Periode d'activit6 spermatog6n6tique. Ces objets ont 6t6 fix6s par differents r6actifs: le liquide de Flemming (fort ou dilu6 de son volume d'une solution aqueuse d'acide chrcmique ä 0,5 7o) et surtout le formol picro - ac6tique i). On laisse les objets dans ce dernier liquide pendant 24 a 48 heures. On les lave ensuite ä I'eau pendant 4 ä 5 heures et on les d^shydrate soigneusement en les passant par des alcools progressivement renforces en commengant par I'alcool ä 30^. La fixation par le formol picro-ac6tique n'est pas tres solide et exige de grandes precautions au cours de la d6shydratation et de I'enrobage dans la paraffine. Les coupes ont 6t6 presque exclusivement colorees ä Taide de la laque ferrique d'hömatoxyhne, selon les indications donneös par M. Heidenhain. Apres la fixation par le formol picro-acetique , les corpuscules centraux et les parties chromatiques du noyau sont mis en Evidence avec une precision remarquable.

Exposö des faits. A. 1 division de maturation, a) Prophase. Les spermatocytes de la premiere g6n6ration chez Geophilus linearis sont des elements volumineux, raais leurs dimensions sont loin d'atteindre Celles des 616ments homologues du Lithobius forficatus. lis renferment un noyau arrondi, dont le reticulum chromatique ä mailles tres larges entoure un tres gros nucl6ole excentrique. Quand I'^l^ment est sur le point d'entrer en prophase, on voit apparaitre contre le


1) Acide picrique sol. aq. saturee 75 Formol 20

Acide acetique glacial 5


101

noyau deux corpuscules centraux qui semblent faire corps avec la membrane nucl^aire. De tres petite taille, ces corpuscules possedent la forme de courts et minces batonnets. Tout autour d'eux se differencient dans le cytoplasme des irradiations ast^riennes extremement d^licates; d'abord tres courtes, elles s'allongent rapidement et augmentent de nombre. Les deux corpuscules centraux ne tardent pas ä s'6carter I'un de I'autre en suivant la membrane nucMaire. II nous a 6t6 impossible de constater entre eux I'^bauche d'aucune centrodesmose. A peine se sont-ils 61oign6s I'un de I'autre qu'ils se d6doublent ä nouveau; I'^lement possede des lors les quatre corpuscules centraux n^cessaires aux deux divisions cons6cutives qui donneront naissance a quatre spermatides.

En continuant leur mouvement d'61oignement röciproque, les corpuscules centraux parviennent au niveau des poles opposes du noyau. lis s'61oignent ensuite de la periphörie nuclöaire et se rapprochent de plus en plus de la membrane de la cellule. Dans les divisions des spermatocytes de Lithobius forficatus, ce mouvement ascensionnel se realise rapidement: corpuscules polaires et asters atteignent la face interne de la membrane cellulaire avant que les premiers indices de la division du noyau puissent etre observes. Les faits ne se passent pas d'une maniere absolument identique dans les spermatocytes de la premiere generation chez Geophilus linearis. Dans cet objet, on observe 6galement un mouvement ascensionnel des corpuscules polaires et des spheres qui quittent la peripherie du noyau pour se dinger vers la face interne de la membrane de la cellule, mais les premiers symptomes de la caryodi6rese se manifestent pendant la realisation de ce mouvement ascensionnel et non apres, comme chez le Lithobius forficatus.

On assiste des lors, en peu de temps, ä la formation des chromosomes aux d6pens du reticulum chromatique, ä la disparition du nucl6ole et de la membrane nucl6aire, et ä I'edification du fuseau aux d6pens du reticulum lininien du noyau.

Le reticulum chromatique est constitue par de tres fins microsomes distribu6s sur les mailles du reseau de linine; au niveau des points d'entrecroisement de ce reseau, ils sont rassembl^s en amas plus ou moins volumineux. Ces microsomes chromatiques se reunisseut bientot en petites masses qui se condensent rapidement en spherules homogenes; Celles ci paraissent subir tout de suite une segmentation transversale. Peu de temps apres le d6but de ces processus on pent voir, diss6min6s dans I'aire nucleaire, et aussi bien contre la face interne de la membrane du noyau que sur les trav6es du r6seau lininien, des


102

chromosomes Segmentes transversalement et qui figurent, comme I'un de nous la ddja signal^ ä propos du Lithobius forficatus, des sortes de diplosomes chromatiques minuscules. Ces diplosomes, chez Geophilus linearis, sont au nombre de huit. II nous a 6te impossible, ä cause sans doute de I'extreme petitesse de ces formations, de nous rendre compte si les indices de la deuxieme division de maturation apparaissaient sur ces chromosomes des ce stade de la caryocinese.

Le nucleole ne prend pas part a la formation des chromosomes. II disparait rapidement, soit en se segmentant en fragments plus petits qui retiennent 6nergiquement Th^matoxyline ferrique et qui 6migrent ensuite dans le cytoplasma cellulaire, soit en perdant peu ä peu son pouvoir de coloration. On constate les memes faits dans les divisions du Lithobius forficatus. lis confirment les rösultats de Hacker, Rückert, Karsten, Wilson, Mead, Kostanecki, Boehm et FiCK, Metzner etc., qui ont observö dans divers objets, surtout dans les divisions de maturation des ovocytes, la non participation du nucleole ä Tödification des chromosomes.

Une fois les chromosomes constitu6s, le fuseau s'6difie aux d6pens du reticulum lininien du noyau. II se realise comme dans les spermatocytes du Lithobius forficatus. Les mailies du reticulum s'allongent suivant le grand axe de la cellule, les anastomoses transversales disparaissent et sont absorb6es par les trav6es longitudinales qui s'epaississent de plus en plus. Tout d'abord irr^gulierement anguleuses, les futures fibres fusoriales se r^gularisent eusuite, deviennent fiexueuses, s'enlacent les unes avec les autres dans l'aire nucl6aire qu'elles depassent bientot au niveau des deux poles opposes du noyau (fig. 1 et 2). La membrane nucl^aire qui existe encore au d6but de ces processus ne tarde pas ä disparaitre completement. C'est ä ce moment que les d6bris nucMolaires, quand ils existent encore, 6migrent dans le cytoplasme. On peut les voir sur les flaues du fuseau sous [a forme de granulations irr6gulieres et tres color6es le plus souvent par rh6matoxyline ferrique. Dans notre objet, le fuseau präsente done une origine nucleaire indubitable. Carnoy^) avait egalement soutenu l'origine nucMaire du fuseau dans la plupart des cellules testiculaires des Arthropodes 6tudi6s par lui, et Prenant^) döcrit d'une faQon essentiellement identique ä la notre la genese de cet organe cellulaire dans les spermatocytes de la Scolopendre. Notre observation ne fait


1) Caknoy, loc. cit.

2) Pebnant, loc. cit.


103




Fig. 1. Fig. 2.

Fig. 1. Spermatocyte de premier ordre du Geophilus linearis. Formation du fuseau dans une division laterale. Les chromosomes sont dissemines sur le pareours de ses fibres constitutives. Objectif Y^j de Keichert. Oculaire 8 comp. Chambre claire de Abbe. Projection sur la table* de travail.

Fig. 2. Meme objet. Division mediane au meme stade. Meme grossissement.

d'ailleurs que corroborer les resultats obtenus par un nombre considerable d'auteurs, qui, dans les objets les plus divers, ont assiste a la genese nucleaire du fuseau (Bütschli, R. Hertwig, Pfitzner, A. Grübee, Schewiakoff, Hoyer etc. chez les Protozoaires; Bütschli, Platner, Henking, Kölliker, Flemming, Carnoy, Rabl etc., et plus r^cerament Montgomery chez Pentatoma, Erlanger dans le disque germinatif des Cephalopodes , Vejdowsky et Mrazek chez Rhynchelmis, Carnoy et Lebrun dans les ceufs des Batraciens urodeles, Bolles Lee dans les cellules testiculaires d'Helix pomatia etc.).

Une question qui se pose imm6diatement a I'esprit est celle de savoir quels rapports ces fibres fusoriales pr^sentent a ce moment avec les corpuscules polaires et les spheres attractives. Nous rappellerons encore ici nos observations paralleles sur les 616ments du Lithobius forficatus. Dans cet objet, le doute n'est pas possible. A aucune p6riode de leur Evolution, les fibres du fuseau ne se mettent en rapport avec les spheres et les corpuscules centraux, qui, au moment de la prophase nucleaire, ont deja 6migr6 contre la face interne de la membrane de la cellule et sont situes ä une grande distance des extrömites fusoriales. II n'en est pas de meme chez le Geophilus linearis. En effet, les fibres fusoriales se diff6rencient alors que


104

les corpuscules centraux et les spheres se sont encore peu ^cartes de de la Peripherie du noyau; aussi, ä cette periode, il est difficile de pr^ciser quelles sont les relations de ces fibres avec les spheres attractives. Dans la figure 1, qui repr^sente une division lat6rale, on voit les fibrilles fusoriales s'6tendre dans tout le champ de Faire nucleaire et merae la depasser du cote des poles du noyau. Les extr6mit6s de ces fibrilles sont tres voisines des spheres attractives et des corpuscules centraux ; elles se perdent meme parmi les irradiations ast^riennes et pour cette raison sont peu discernables. Mais un examen approfondi incite ä penser qu'il n'y a pas de rapport de continuite ä cette phase de la caryocinese entre les spheres et les fibrilles fusoriales. En eflfet, ces fibrilles sont volumineuses, retiennent assez energiquement les substances colorantes, et tranchent, par ces caracteres, sur les irradiations ast^riennes qui, au contraire, sont remarquables par leur extreme t6nuit6. II semble done bien qu'il y ait, des ce stade, ind6pendance entre I'^bauche fusoriale et les centres cinetiques. Toutefois, il est difficile de se prononcer d'une maniere cat6gorique a ce sujet; il est possible, en efi'et, que les extremites des fibres fusoriales se mettent en relation avec les spheres au moyen de prolongements extremement greles qui se perdent et se dissimulent parmi les irradiations ast6riennes. Quoiqu'il en soit, comme nous le verrons ulterieurement, ces connexions, si elles existent, disparaissent dans les phases plus avanc6es de la caryocinese des I'etablissement de la m6taphase.

Un autre fait interessant ä noter, c'est la disposition variable des astrospheres et des corpuscules centraux des cette p6riode de la mitose. Cette maniere d'etre varie en elfet suivant que Ton a affaire ä une division laterale ou ä une division axiale.

Dans le cas d'une division qui se realise suivant I'axe de la cellule, les centres en question pr^sentent la disposition classique. lis sont situ6s ä une certaine distance des poles opposes du noyau; les nombreuses irradiations astöriennes qui en partent s'etendent en tous sens dans le cytoplasme autour de I'aire nucleaire et s'entrecroisent meme au niveau de I'^quateur de la cellule.

Dans d'autres cas la division est laterale, et peut se r^aliser suivant tous les plans compris entre celui qui passe par I'axe cellulaire et la membrane de la cellule. Certaines de ces mitoses laterales peuvent etre tangentes ä la face interne de la membrane nucl6aire (fig. 1). Les noyaux dans ces conditions sont primitivement excentriques, et les corpuscules centraux avec leurs spheres se placent souvent en situation juxtapolaire, entre les poles du noyau et la


105

membrane de la cellule. Les asters de ces mitoses pr^sentent surtout un d^veloppement unilateral. Toutes les irradiations orient6es vers la membrane cellulaire voisine sont courtes, greles et viennent s'ins6rer sur cette meme membrane; au contraire, les irradiations orient^es vers la masse cytoplasmique sont plus puissantes, s'allongent en 6ventail tres loin dans le cytoplasme et s'entrecroisent en grand nombre au niveau de Töquateur de la cellule avec les fibres issues du pole oppose. II existe done une force speciale qui tend ä rapprocher de plus en plus les centres cin^tiques de la membrane cellulaire, rapprochement determine peut-etre par la retractation des fibres asteriennes qui sont le plus voisines de cette membrane et qui parviennent ä s'y inserer.

La fin de la prophase se röalise rapidement. Les centres cinetiques finissent bientot leur mouvement d'ascension polaire. Les asters sont tres d^veloppes ä ce moment, le fuseau se regularise, les fibres sinueuses se tendent et les chromosomes, primitivement distribues sur tout le parcours des fibres achromatiques, se rangent en couronne autour de leur region equatoriale. La figure caryocinetique se trouve des lors a la periode de la metaphase.

b) Metaphase. Dans les divisions axiales, le fuseau, les chromosomes, les corpuscules centraux et I'astrosphere offrent la disposition suivante.

Le fuseau est situe sur Taxe cellulaire. D'une maniere generale, il est constitue par des fibres epaisses disposees les unes a cote des autres, de maniere ä

figurer par leur ensemble _^ .

une Sorte de tonnelet al- ^--^ ^ T

longe (fig. 3). Ces fibres

retiennent souvent avec /

energie la laque ferrique T

d'hematoxylinece qui rend ,// j

a ssez difficile I'observation , /^V /

precise des chromosomes. ' ' ? ' /

Au niveau de leurs ex- (

tremites, elles convergent % -^

legerement les unes vers

les autres et se terminent ^<^ .1. ..^^

librement dans le cyto Fig. 3. Spermatocyte de premier ordre de Geophiliis linearis. Metacinfese. Les fibiilles fusoriales se terminent librement dans le cytoplasme sans presenter de connexion avec les asters et les coi-puscules polaires. Ces derniers sont situes centre la face interne de la membrane cellulaire. — Meme grossissement que dans les figures precedentes.


106

plasme. Les extremitös de ces fibres, tout en 6tant orientöes vers les corpuscules centraux et les spheres, s'arretent a une certaine distance de ces deruiers et n'offrent pas de connexion avec eux. Nous n'avons jamais vu les fibrilles fusoriales se continuer par des filaments d61icats avec les corpuscules et les spheres. D'ailleurs, dans certains cas rares, le fuseau se termine en pointe ä ses extr6mites (fig. 4) comme c'est la regie g6n6rale ä propos des spermatocytes I du Lithobius forficatus. Dans ces conditions, il est tres facile de constater I'ind^pendance absolue des fibres constitutives du fuseau d'une part et des centres cin^tiques de I'autre. — Le fuseau n'a pas toujours la forme d'un tonnelet dont les extremit^s sont plus ou moins ferm^es. Ses fibres constitutives peuvent etre paralleles les unes aux autres et dessiner par leur ensemble une sorte de gerbe de filaments d'inegale longueur (fig. 5).


\ \




Fig. 4.


Fig. 5.


Fig. 4. Mßuie objet. Fuseau terming en pointe au niveau de ses extr^niites ; celles-ci ne sont pas orientees exactement vers les corpuscules polaires.

Fig. 5. Meme objet. Division laterale. Les fibres fusoriales sont disposSes parallelement les unes aux autres et se terminent libremeut dans le cytoplasme.


De cette 6tude sur le fuseau chez le Geophilus linearis nous nous croyons autoris^s ä conclure qu'il existe ^galement chez ce Myriapode une ind6pendance complete entre le fuseau d'une part, les spheres et les corpuscules polaires, d'autre part, ind^pendance evidente au stade de la


107

m6tacinese, plus difficilement observable, mais tres vraisemblable cependant des les prophases de la mitose. Ce fait confirme done les observations que Tun de nous et que Meves €t V. KoRFF ^) ont faites sur le Lithobius for fi cat us. Nous rappellerons egalement que Carnot -) dans son etude sur la cytodi6rese chez les Arthropodes, avait entrevu quelque chose d'analogue: il avance en effet que, chez Scolopendra, les centrosoraes et les asters sont tout d'abord independants du fuseau; ce n'est qu'a la fin de la division que ce dernier vient s'appuyer sur les corpuscules centraux et les spheres. A. Prenant^) qui a repris I'^tude des divisions cellulaires chez Scolopendra n'a pas v^rifie le fait avanc6 par Carnoy et a toujours vu les corpuscules polaires situ^s aux deux extr6mit6s du fuseau. D'autre part, Carnoy et Lebrun ^), dans un memoire recent sur la cytodi6rese des ovocytes en maturation des Batraciens urodeles (Triton), ont 6galennent signale I'ind^pendance qui existe, dans certains cas, entre les asters et les extr6mit6s fusoriales, ces formations pouvant etre s6parees les unes des autres par un faible Intervalle. (II ne s'agit pas ici de corpuscules polaires parce qu'on n'en observe pas dans ces divisions.) Cependant, I'intervalle qui s6pare les extr6mit6s fusoriales des asters est si faible qu'il y a vraiment lieu de se demander si I'ind^pendance signage existe r^ellemeut. Quoiqu'il en soit, les auteurs en question ont admis la possibilite de cette indöpendance et bien plus, ils insistent sur I'autonomie relative qui existe entre le noyau et le cytoplasme au cours de la division. Comrae nous aurons I'occasion de I'expliquer dans un travail ultörieur, nous nous rangeons volontiers ä cette maniere de voir. Enfin, M. Van Beneden nous a inform^ par lettre qu'un de ses eleves, M. le Dr. Halkin, avait constat^, lors de la formation du premier globule polaire chez le Polystome de la Grenouille, des images qui rappellent beaucoup Celles des spermatocytes I du Lithobius forficatus, et qui s'6cartent, sous beaucoup de rapports, du schema classique de la caryocinese.

Pendant la m^tacinese de ces divisions axiales, les corpuscules polaires et les astrospheres sont appliques contre la face interne de la membrane cellulaire. Les deux paires de corpuscules centraux sont ou bien appli 1) Meves et v. Koeff, loc. cit.

2) Caknoy, loc. cit.

3) A. Peenant, loc. cit.

4) J. B. Caenot et H. Lebrun, La cytodierese de I'oeuf. La vesicule germinative et les globules polaires chez les Batraciens. III. memoire. Les Urodeles. La Cellule, T. 16, 1899.


108

quees imm^diatement contre la parol de la membrane cellulaire, ou bien sont situees ä une faible distance de cette derniere. Tres souvent on observe vis ä vis des corpuscules centraux et des spheres une retraction de la membrane de la cellule qui s'invagine legerement de dehors en dedans. Ces corpuscules centraux sont plong6s dans une masse plasmatique speciale, la sphere attractive; celle-ci fixe legerement la laque ferrique d'h^matoxyline qui la colore en gris plus ou moins fonce. Quand on laisse sojourner les coupes pendant longtemps dans le bain ferrique et dans la solution d'h^matoxyline, la substance de la sphere se colore d'une maniere si intensive qu'il devient difficile de diff^rencier les corpuscules polaires qu'elle renferme. Cette masse sombre et homogene n'est pas arrondie; eile offre au contraire une forme etoil6e. De ses bords partent des branches plus ou moins courtes, les unes trapues, les autres plus minces, d'autres filiformes meme, et qui possedent vis a vis des matieres colorantes les memes reactions que la substance centrale.

On n'observe dans cette substance aucune differenciation autour

des corpuscules polaires; de sa Peripherie partent des irradiations

ast6riennes en grand nombre; celles-ci, apres coloration combin^ie par

I'hematoxyline ferrique et Törythrosine, tranchent, par leur teinte rose,

sur la teinte gris fonc6 de la sphere attractive. La substance hyaline

et homogene de la sphere parait produite par I'accolement et la fusion

des extr^mites internes des irradiations

ast^riennes; celles-ci, ä ce niveau, perdent

leur individuality et les fins microsomes

cytoplasmiques qui les constituent, s'amal gament les uns avec les autres pour

'^y.' former la figure que nous venous d'ana lyser (fig. 6).

Fig. 6. Aster et sphere attractive dans un spermatocyte de premier ordre. Objectif ä immersion homog&ne V12 ^^ Reichert, oeulaire 12. Chambre claire de Abbe. Projection sur Id table de travail.

Nous sommes done amends ä partager I'opinion des auteurs qui admettent que les spheres attractives sont produites aux d^pens d'une differenciation de la charpente cytoplasmique generale, dont la substance filaire s'oriente en lignes convergentes sous I'influence des centres d'attraction qui se d^veloppent au moment de la mitose. Telle est I'opinion de Kostanecki et Wierzejski^) d'apres leurs


1) Kostanecki et Wiebzejski, Ueber das Verhalten der sog. achro


109

recherches sur I'oeuf en maturation et en segmentation de Physa f ontinalis. De merae, pour Erlanger ^), c'est seulement sa structure €t non sa substance qui donne ä la sphere sa sp6cificite; la sphere, les rayons ast^riens, aussi bien que les fibres fusoriales d'ailleurs, sont, d'apres lui, le r6sultat de I'arrangement des alveoles cytoplasmiques en sens radiaire et concentrique. — D'apres ses Etudes sur les blastomeres du Triton, Eismond^) admet 6galement que la sphere attractive, loin d'etre un organe constant de la cellule, ne se forme qu'au moment de la division ; il la considere comme un territoire du corps cellulaire dans I'^tendue duquel les mailles polygonales du cytoplasme sont orientöes en sens radiaire, les mailles centrales 6tant plus serr^es que les mailles peripheriques. Get amoncellement ne raontre aucune diff6renciation particuliere et sa configuration pent varier dans de grandes proportions. Comme ces formations n'apparaissent que dans certaines conditions physiologiques de la cellule, I'auteur ne croit pas qu'il s'agit d'un organe cellulaire constant, mais au contraire d'une formation eudocinetique.

Les irradiations ast6riennes dans les spermatocytes I du Geophilus linearis, pr6sentent un developpement considerable pendant la m6tacinese; elles remplissent ä peu pres I'hemisphere correspondant de la cellule et sont surtout abondantes imm^diatement au-dessous de la membrane cellulaire. Elles divergent tout d'abord en ligne droite ä partir de la sphere; puis, arriv6es ä une certaine distance de celleci, elles deviennent flexueuses et se perdent dans le cytoplasme tres finement granuleux de ces elements.

Dans les divisions laterales, la situation des fuseaux et des corpuscules centraux est tres variable. D'une fagon g6n6rale, le fuseau est dirige parallelement ä Tune des parois de la cellule; il pent lui etre tout ä fait tangent (fig. 7) ou bien en etre situ6 ä quelque distance (fig. 5). Les extr6mites de ce fuseau sont orient^es vers les corpuscules centraux et les spheres; cependant cette orientation n'est pas toujours rigoureuse; pendant la metacinese, il n'est pas rare d'observer que I'axe fusorial ne coincide pas toujours exacte


matischen Substanzen im befruchteten Ei. Nach Beobachtungen an Physa fontinalis. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 47, 1896.

1) R. v. Erlanger, Beiträge zur Kenntnis der Structur des Protoplasmas, der karyokinetischen Spindel und des Centrosoms. L Ueber die Befruchtung und erste Teilung des Ascariseies. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 49, 1897.

2) J. Eismond, Einige Beiträge zur Kenntnis der Attractionssphären und der Centrosomen. Anat. Anz., Bd. 10, No. 7, 1894.


no

ment avec la ligne qui reunit les deux centres cin6tiques, c'est-a-dire que cet axe est 16gerement inclin6 sur la ligne des centres; on observe aussi cette inclinaison dans les mitoses axiales, quoique plus rarem ent.


X


/■:/;


Fig. 7. Fig. 8.

Fig. 7. Spermatocyte de premier ordre. Metacinese. Fuseau tangent ä la paroi cellulaire correspondante. Objectif ^i? ^^ Reichert, oculaire comp. 8. Chambre claire de Abbe. Projection sur la table de travail.

Fig. 8. Meme objet et meme grossissement. Mitose laterale. La ligne des centres est plus petite que le grand diametre de la cellule.

Dans ces divisions laterales, les corpuscules centraux et les spheres s'attachent contre la face interne de la membrane cellulaire, la ligne qui les reunit est souvent d'une longueur moindre que le grand diametre de la cellule (fig. 8). Dans ces conditions, on conQoit que les extremit^s du fuseau soient plus rapproch^es des spheres et des corpuscules centraux que dans les mitoses axiales; ces extr6mit6s peuvent se trouver si voisines des centres cin^tiques qu'elles paraissent se continuer avec la substance de ces formations.

c) Anaphase. L'anaphase se realise rapidement; les granules qui constituent les diplosomes chromatiques s'ecartent les uns des autres; ils forment par leur ensemble deux couronnes de chromosomes qui, dans leur ascension polaire, suivent les filaments du fuseau jusqu'au niveau des extr6mit6s de ce dernier. A la fin de I'ascension polaire, les irradiations ast^riennes et les spheres ont presque completement disparu. II nous a 6t6 impossible de constater I'existence de connexions entre les chromosomes et les irradiations asteriennes; celles-ci sont d'ailleurs moins nombreuses et moins visibles dans les


in

environs du noyau qu'ä la p6riph6rie de I'^l^ment au-dessous de la naembrane cellulaire. A ce point de vue, nous partageons I'opinion emise par Carnoy et Lebrun ^) ä la suite de leurs recherches sur les mitoses de maturation de I'oeuf du Triton. D'apres eux, il est impossible d'admettre qu'il y ait dans Taster du Triton une couche pall6ale ou des cones destines ä remorquer les chromosomes vers les poles; on dirait plutot, disent-ils, que les rayons fuient les chromosomes ou sont repousses par eux. lis g6n6ralisent ce fait d'ailleurs: sur tous les mat6riaux bien fix6s, on n'observe jamais de couche pall6ale rattachant les poles aux batounets chromatiques.

Une fois arriv^es au niveau des extr6mit6s du fuseau, les granulations chromatiques constituent un amas muriforme dont les parties constitutives se soudent bientot pour former un boyau chromatique continu (fig. 9). Le

nouveau noyau s'entoure d'une , \

fine membrane; dans sa masse / ^-^^'^ ^\

se difif6rencient un reticulum i

lininien tres delicat et un sue nucl6aire qui demeure incolore


sous Taction des reactifs. Dans , /

des cas tres frequents, les noyaux fiUes, meme avant leur recon stitution, sont rejet6s au dehors

de Taxe de la division, sur les

c6t6s de la cellule-fille, presque

contre la membrane cellulaire. (

'^

Fig. 9. Meme objet et meme gros- *'

sissement. Fin de I'anaphase. Reeon- \^ stitution des noyaux-filles et residu fuso- "

rial. ■ —- ^._. ,__^_-^'

Apres T6dification des noyaux-filles, se realise la division du cytoplasma cellulaire et la formation du residu fusorial et du corps interm^diaire de Flemming. Les choses se passent comme chez le Lithobius forficatus. Les fibres fusoriales se desinserent au niveau de leurs extr^mites et se r^pandent dans tout le champ equatorial de la cellule. Un 6tranglement annulaire de la membrane se manifeste ensuite, s'accentue de plus en plus, repousse devant lui les


1) Caenoy et Lebrun, loc. cit.


112

fibres fusoriales et les resserre en un faisceau ayant la forme d'une gerbe (fig. 9). Des ^paississements apparaissent alors sur les fibres periph6riques de ce faisceau; tout d'abord allonges et fusiformes, ils ne tardent pas ä se ramasser en spherules qui se colorent intensement par rii^matoxyline ferrique. Ces grains disposes en couronne au niveau de I'^quateur du reste fusorial constituent par leur ensemble un corps intermediaire annulaire. Ce r^sidu fusorial parait oflfrir une certaine resistance ä I'achevement de I'^tranglement equatorial; il demeure en effet tres longtemps entre les deux cellules-filles puisqu'on pent en constater la presence jusque vers la fin de la division des spermatocytes de la deuxieme g^n^ration. Finalement, il est rejet6 entre les deux cellules-filles et disparait: il est tres rare qu'il soit incorpor6 dans le protoplasme de I'une d'entre elles (fig. 10). Nous sommes done amends ä partager, ä propos de notre objet, I'opinion d6fendue r^cemment par W. Hoffmann ^) sur le role du corpuscule intermediaire, ä savoir que, dans les cellules animales, il ne joue la plupart du temps aucun role dans la division, mais qu'il contribue plutot a gener les dernieres phases de la plasmodi^iese, et ä infirmer Celle de Ballowitz ^) et des autres auteurs qui placent en lui le „primum raovens" de la division du corps cellulaire.

B. 2^'^^ division de maturation. Avant la fin de la mitose precedente, on constate la preparation de la caryocinese des spermatocytes de 2. ordre. En effet, des que I'ascension polaire des chromosomes est termin^e, avant meme la reconstitution des uoyaux-filles, les deux corpuscules centraux qui se trouvaient au centre de la sphere se separent rapidement et s'6cartent I'un de I'autre (fig. 9). Autour de chacun d'eux se reconstitue un aster et une sphere qui ne parait pas provenir de la substance de la sphere pr6existante. Les centres cin6tiques-filles ne tardent pas ä se rapprocher de la face interne de la membrane d'enveloppe et ä s'accoler contre cette derniere. La situation que prennent ces corpuscules centraux n'a rien ^de constant. Quelquefois ils s'6cartent en sens perpendiculaire ä la direction du luseau de la division precedente (fig. 10); plus fr^quemment, la ligne qui les r6unit est orient^e tres obliquem ent sur cette direction; il n'est pas rare en effet de constater qu'un corpuscule polaire s'est localis^ dans le voisinage du r^sidu fusorial et du corps intermediaire.


1) W. Hoffmann, Ueber Zellplatten und Zellplattenrudimente. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 63, 1898.

2) E. Ballowitz, Zur Entstehung des Zwischenkörpers. Anat. Anz., Bd. 14, 1898.


113

I'autre corpuscule polaire se plagant au pole oppose de la cellule. Quand les centres cin6tiques ont gagne cette situation pöripherique, leurs asters presentent un developpement considerable,

Reraarquons la difference qui existe ici entre la prophase de la seconde division et celle de la premiere; dans la premiere, quand les corpuscules centraux et les spheres

ont atteint la face interne de la .-'"^'^^ "^ 7 \

membrane de la cellule, le noyau se \

trouve ä peu de chose pres au stade de la m6tacinese; les chromosomes / *# e

sont form6s depuis longtemps d^ja et le fuseau est corapletement edifie ; dans la seconde division au con- \

traire, les centres cin6tiques atteignent \ _■

tout de suite leur situation periphe- /

rique, alors que le noyau est encore au repos ou commence ä entrer

en prophase (fig. 10). Ce fait n'est ; \

pas constant. Dans certains cas, ^

nous avons assist^ ä T^dification du / '

fuseau avant que les corpuscules ^ /

polaires aient gagn6 leur situation ; "-^ i

p6riph6rique. I /

\ ■■^/

Fig. 10. Deux siiermatocytes de 2'cme \ J

ordre encoi'e relies par le residu fusorial. Pro- \ /

phase de la seconde dlTision. Meme grossisse- ""^..^ .Cj^

ment.

Comme nous I'avons vu ä propos de I'anaphase de la premiere division, les noyaux-filles sont rejetes contre la membrane cellulaire en situation tout a fait excentrique, dans les cas nombreux de division laterale des spermatocytes de 1. ordre lis se reconstituent en cette situation et peuvent etre alors situ6s tres pres d'un des asters et tres loin au contraire du deuxieme. L'aster voisin du noyau e.st le plus souvent moins d6veloppe que Taster oppose. Le noyau gagne ou se trouve repousse ensuite vers le centre de la cellule. Aussi les secondes divisions sont-elles le plus souvent axiales. Une fois le noyau au centre de la cellule, son boyau chromatique se segmente en huit petits chromosomes semblables ä des grains minuscules. lis se disposent bientot au niveau de I'^quateur d'un fuseau forme aux depens du reticulum lininien du noyau. Pendant ce temps, il est possible d'assister ä leur segmentation transversale; ils s'ouvrent sur un de leurs cotes

Anat. Anz. XX. Aufsätze. 8


%


114

par une fissure qui les s6pare bientot en deux moiti^s. Celles-ci 6migrent aussitot vers les poles du fuseau. Pas plus que celui de la division pr6c6dente, ce fuseau n'offre de connexion directe avec les spheres attr actives et les corpuscules polaires (fig. 11).

II semblerait, d'apres cette description, que la division des chromosomes, au cours des deux mitoses de maturation des spermatocytes du

Geophilus linearis, se passe deux

---f. fois de suite d'apres le mode transversal.

11 est certain que la premiere se realise

\ de cette maniere. Nous sommes moins

affirmatifsausujetdelaseconde. Evidem j ment, ou suit avec nettete la separation

! des chromosomes de la 2, division de

V , \ ' maturation par une fissuration transver \ y Fig. 11. Deuxiöme division de maturation. / Metacinese. Les extremites du fuseau sent inde4 pendantes des coii:>uscules polaires et des astei's. ~ — Memo grossissenient.

sale. La question est de savoir si cette division transversale n'est pas la realisation d'une segmentation longitudinale pr^paree des les prophases de la premiere division, et masqu6e surtout pendant le stade de repos qui s6pare Tune de I'autre les deux mitoses cons^cutives. L'extreme petitesse des 616ments nous a empeche de faire des observations certaines ä ce sujet.

La fin de la division se realise comme dans la caryocinese pr6c6dente. Les cellules-filles qui se s6parent I'une de I'autre, les spermatides, ne renferment plus qu'un seul corpuscule central p6riph6rique, toujours entoure de son aster et de sa sphere, la moiti6 du residu fusorial qui disparait rapidement, et un noyau qui se reconstitue aux d6pens des huit minuscules segments chiomatiques fournis par la division des spermatocytes de 2. ordre.

Tels sont les principaux faits que nous avons observes dans les elements sexuels du Geophilus linearis au cours des deux mitoses de maturation. Nous nous sommes attaches exclusivement a leur description, sans nous pr^occuper des considerations th^oriques auxquelles ils sont susceptibles de donner naissance et sur les quelles nous comptons revenir dans une communication ult^rieure.

B^sume et conclusions. I. Premiere division de maturation. On distingue deux sortes de divisions des spermatocytes de 1. ordre d'apres la situation


^


115

du fuseau; dans les unes, le fuseau et les corpuscules centraux sont situes sur le grand axe de la cellule; dans les auties le fuseau et les corpuscules centraux sont situ6s sur un petit axe cellulaire lequel pent occuper toutes les positions comprises entre le grand axe et la membrane de la cellule. Nous avons d6sign6 les premieres sous le nom de divisions axiales, les secondes sous le nom de divisions laterales.

Les premiers indices de la prophase nucleaire apparaissent, quand les corpuscules centraux ont atteint leur situation polaire. La chromatine se condense en huit chromosomes qui se segmentent trausversalement aussitot apres leur formation; le fuseau se constitue aux d^pens de la charpente lininienne du noyau. Ses fibrilles constitutives se perdent librement dans le cytoplasme et ne presentent aucune connexion avec les centres cinetiques qui, pendant I'edification du fuseau, se sont localises contre la face interne de la membrane cellulaire. Pendant I'anaphase, les noyaux-filles issus des divisions laterales sont rej6tes contre la membrane cellulaire, en dehors meme de Taxe de la division.

II. Deuxiemedivisiondematuration. Pendant I'anaphase de la premiere division, les deux corpuscules centraux de chaque future cellule-fille se s6parent Tun de I'autre et se localisent contre la face interne de la membrane cellulaire aussitot apres le cloisonnement des deux cellules-filles. Quand le noyau est excentrique, il quitte cette situation pour venir se placer sur Taxe qui passe par les corpuscules polaires. II semble done que les divisions laterales DU medianes soient determinees par la position des corpuscules polaires, puisque dans les divisions des spermatocytes de 2. ordre, la position excentrique des noyaux n'a aucune influence sur la situation future du fuseau.

Le fuseau de la deuxieme division se constitue egalement aux döpens de la charpente lininienne du noyau. Ses fibrilles constitutives se perdent dans le cytoplasma sans offrir de rapports de continuit6 avec les corpuscules centraux, les spheres et les asters.

Les spheres attractives des deux divisions de maturation paraissent constitutes par la fusion des extremites internes des fibrilles ast^riennes. Elles possedent une forme etoil^e et une structure homogene. On n'y remarque aucune des zones decrites dans la plupart des spheres attractives.

La reduction chromatique semble se r^aliser ä la suite de deux divisions transversales successives.

Nancy, le 18 Juin 1901.

8*


116


Nachdruck verboten.

Ueber die Deckzelleii im Ei>ithel toii Ureter und Harnlblase.

Von Dr. H. Eggeling, Privatdocent und erster Assistent am anat. Institut zu Straßburg i. E.

Mit 4 Abbildungen.

Die gelegentliche Durchsicht einiger Präparate vom Harnleiter eines Hingerichteten veranlaßte mich zur näheren Beschäftigung mit der Structur des protoplasmatischen Körpers der Deckzellen, des sog. Uebergangsepithels. Die Lehrbücher der Anatomie und Histologie geben über diesen Punkt nur geringe Aufklärung, etwas ergiebiger ist das Studium der Originallitteratur. Nach einer Angabe von Hamburger (1880) ist nach Alkoholfixation an den Deckzellen des menschlichen Harnleiters ein homogener Cuticularsaum sichtbar; weniger deutlich sei derselbe beim Pferd, während beim Rind die oberste Zellschicht des Harnleiterepithels fast ganz verhornt sei. Aehnliches beobachtete Hey (1894, 1895) an einer in Alcohol absol. fixirten menschlichen Harnblase. Er fand hier an der freien Oberfläche der Deckzellen einen dunklen Saum, „der den Anblick einer Cuticularschicht darbot". Auf seiner Fig. 6, Taf. X, ist dieser Saum nur undeutlich sichtbar. Ausgedehntere Untersuchungen in dieser Richtung rühren her von Dogiel (1890). Als Material dienten ihm die Blasen von der weißen Maus und Hausmaus, weißen Ratte, Hamster, Hase, Hund, Katze und Mensch. Dieselben wurden mit sehr verschiedenen Reagentien behandelt, nämlich mit MüLLER'scher Flüssigkeit, Chromsäure, FLEMMiNG'scher Lösung, 1-proc. Osmiumsäurelösung, Alkohol, Sublimatkochsalz, Pikrinsäure. Es zeigte sich nun, daß stets die Deckzellen, die übrigens bei Ratten und Mäusen eine ganz besondere Größe besitzen sollen, in zwei Abteilungen zerfallen, nämlich in eine obere oder innere, der Blasenhöhlung zugekehrte und in eine untere oder äußere. Dogiel schildert dieselben folgendermaßen : „Die erstere nimmt ungefähr ^j ^ oder mehr von der Dicke der ganzen Zelle ein und erscheint vollständig hell, homogen oder sehr schwach körnig. — Nach der Behandlung des Epithels mit MüLLER'scher Flüssigkeit, mit dem FLExMMiNG'schen Gemische, mit Osmiumsäure trennt sich die obere Abteilung vieler Zellen recht leicht von ihrem unteren Teile in Gestalt eines völlig hellen, kernlosen Plättchens. In einigen Fällen trifft man sogar Zellen, deren obere Abteilung nur teilweise sich von der unteren


117

abgetrennt hat, und dann tritt besonders scharf die zwischen denselben bestehende Verschiedenheit im Baue auf. Die untere Abteilung erscheint zum Unterschiede von der oberen, bereits bei schwacher Vergrößerung, stark körnig. — Das körnige Aussehen der inneren Abteilung der Epithelzellen hängt, wie dieses beim Untersuchen mit Hilfe starker Objective sich erweist, davon ab, daß dieselbe aus einem Netze ziemlich dicker Fäden besteht, zwischen welchen eine durchsichtige Interfilarsubstanz gelagert ist." Die beschriebenen Einzelheiten sind auf den Tafeln XXII und XXIII, Fig. 4, 8, 9, 14 dargestellt, und zwar von der Maus und vom Hund nach Fixation in MüLLER'scher Flüssigkeit und Sublimat. Nach letzterer scheint die Grenze zwischen den beiden Zellabschnitten schärfer zu sein. Beim Isoliren der Zellelemente beobachtete Dogiel ebenfalls eine völlige Trennung der beiden Abteilungen der Zelle. Außerdem zeigten in Isolationspräparaten gewisse sehr vereinzelte Zellen der Deckschicht noch eine andere Eigentümlichkeit (p. 399), indem aus ihrer obersten Abteilung „ein oder mehrere körnige Klürapchen hervortreten, die frei in die Höhlung der Harnblase hineinragen. — Die bezeichneten Klümpchen besitzen eine kugelrunde Foi^m und verbinden sich mit Hilfe eines mehr oder weniger langen und breiten Stieles (Füßchen) mit der oberen Abteilung der Zelle — oder aber sie stellen Gebilde von keulenförmiger oder wurstförmiger Gestalt dar". Die Substanz dieser Zellfortsätze geht ohne Grenze in das Protoplasma der Zelle über. An Schnittpräparaten sind diese Klümpchen nur selten im Zusammenhang mit den Zellen zu sehen; sie scheinen sich sehr leicht abzutrennen, wodurch sie in die Höhlung der Blase gelangen. Dogiel will dieselben im Harne kleiner Nager häufig gefunden haben. Er vermutet aus dem Aussehen dieser Gebilde und einigen Färbungsreactionen, daß dieselben aus einer schleimigen oder zum mindesten schleimreichen Substanz bestehen, die von den Zellen der Deckschicht ausgeschieden wird. Diese Substanz soll zum Einschmieren der Oberfläche der Blasenschleimhaut dienen und dieselbe so vor der unmittelbaren Einwirkung des Harnes schützen. Disselhorst (1894) untersuchte die Ureteren von Säugetieren (Pferd, Rind, Kaninchen, Fledermaus, Ratte, Schwein, Katze, Schaf) und dem Menschen nach Fixation mit FLEMMiNG'scher Lösung und konnte nirgends einen Cuticularsaum auffinden; nur komme den Deckzellen zuweilen, besonders beim Rind, ein starker Glanz zu. Eine Beschreibung und Abbildung der Deckzelleu des menschlichen Harnleiters nach Sublimatfixation giebt Zimmermann (1898). Er fand, daß das Protoplasma der Deckzellen sich stark mit Säurefuchsin färbt, besonders der Teil des Zellleibes,


118

der nach dem Lumen zu gelegen ist und eine dicke, deutlich, aber nicht scharf gegen den übrigen Zellleib abgegrenzte Schicht darstellt. Diese zeichnete sich auch durch eine meist nicht sehr deutliche, senkrecht zur Oberfläche verlaufende Streifung aus. Mendelssohn (1899) und Landois (1899) schließen sich Hamburger an mit der Bemerkung, daß das Uebergangsepithel der harnableitenden Wege mit einem homogenen Cuticularsaum ausgestattet sei. Andere üntersucher erwähnen nichts von einem Cuticularsaum oder einer Gliederung des Zellleibes der Deckzellen in zwei Abschnitte. Aber ihre Abbildungen sagen stellenweise mehr als ihre Beschreibungen. Das ist der Fall bei Oberdieck (1884), von Brunn (1893), Kolossow (1898), Stöhr (1901), Lendorf (1901). Bei Oberdieck sieht man auf Taf. I in den Deckzellen der Kaninchenblase eine oberflächliche, mehr homogene Partie von der tiefereu sich ziemlich deutlich abheben, v. Brunn zeichnet auf Taf. XVII, Fig. 3 einen Schnitt durch die Harnblasenschleimhaut des Menschen nach Alkoholhärtung. Bei 2 Deckzellen auf der linken Seite der Abbildung sind sehr deutlich ein oberflächlicher und ein tiefer Zellabschnitt als besondere Gebilde hervorgehoben, ohne daß es möglich wäre, über ihre charakteristischen Merkmale Aufklärung zu erhalten. Auf Taf. III, Fig. 14 von Kolossow sind einige oberflächliche Zellen des Ureterepithels der Katze dargestellt zur Demonstration der Intercellularbrücken. An den Deckzellen läßt sich deutlich eine oberflächliche homogene Schicht von einer tieferen körnchenreichen unterscheiden. Eine scharfe Grenze ist zwischen beiden nicht vorhanden. In Stöhr's Fig. 238 zeigen einige Deckzellen der menschlichen Blasenschleimhaut ganz schmale, scharf sich abhebende oberflächliche Dififerenzirungen. In einer vor kurzem erschienenen Abhandlung von Lendorf (1901) finden sich auf Taf. V/VI, Fig. 29 u. 30 Deckzellen aus einer Ochsenblase und einer Hundeblase abgebildet, an denen deutlich ein schmaler, heller, oberflächlicher Saum hervortritt. Derselbe ist im Text nicht erwähnt. Dagegen vermutet Lendorf ähnlich wie Dogiel, daß diese Zellen ein Secret liefern. Auch er beobachtete „eigentümliche, secretähnliche Klümpchen an der Oberfläche der superficiellen Zellen, die teils frei liegen, teils die Zelle unmittelbar fortsetzen und an den Schnittpräparaten zuweilen als eine mehr oder weniger homogene oder feinkörnige Schicht eine größere Strecke bedecken. Dieses Secret nahm oft durch Van Gieson's Färbung einen rötlichen Ton an, mitunter, z. B. beim Pferde, wurde es durch diese Färbung bläulich, und dem entsprechend (Mucingehalt) nahm es durch Thionin rötliche Farbe an. Zu anderen Zeiten färbte es sich nur ganz schwach und erschien dann ebenso wie an ungefärbten


119

Präparaten als homogenes, ziemlich stark strahlenbrechendes, kugelförmiges Klürapchen". Ferner beobachtete Lendorp in der oberflächlichen Schicht bei Kaninchen, Pferd und Katze Zellen, die anscheinend in verschiedenen Stadien des Secretionsprocesses sich befinden. Auch Lendorf hält dies Secret für eine Schutzeinrichtung des Epithels gegen die unmittelbare Einwirkung des Urins und meint, daß vielleicht auch diese schleimige Masse das geringe Resorptionsvermögen der Blase begründet.

Alle diese Angaben liefern noch kein klares Bild von dem Verhalten des Zellleibes der Deckzellen, auch stimmen sie nicht vollständig überein mit dem, was ich an meinen Präparaten sah. Deshalb dehnte ich meine Beobachtungen auf ein größeres Material aus und bediente mich dabei verschiedener Fixirungs- und Untersuchungsmethoden. Das verarbeitete Material ist folgendes: Fixation Pikrinsäure, conc. wässerige Lösung: Ureter Kaninchen, Ureter und Harnblase Meerschweinchen, Ureter und Harnblase Rind; Fixation Chromsäure, 0,2-proc. wässerige Lösung: Ureter Kaninchen, Ureter und Harnblase Meerschweinchen; Fixation FLEMMiNG'sche Lösung: Ureter Maus, Ureter und Harnblase Rind ; Fixation Alcohol absol.-ChloroformEisessig nach Cärnoy: Ureter Maus, Ureter und Harnblase Meerschweinchen; Fixation MüLLER'sche Flüssigkeit: Ureter und Harnblase Rind; Fixation Alcohol absoL: Ureter Mensch, Ureter und Harnblase Rind; Fixation ZENKER'sche Flüssigkeit: Ureter Schwein, Ureter Katze, Ureter Mensch, Ureter Maus, Ureter und Harnblase Meerschweinchen, Ureter und Harnblase Rind; Fixation Pikrinsublimat : Ureter Katze; Fixation Formalin, 4-proc. wässerige Lösung: Ureter Mensch.

Die Präparate wurden in Paraffin eingebettet, teilweise nach vorheriger Durchfärbung in Boraxkarmin, in Schnitte von 3 — 10 ^.i Dicke zerlegt , gefärbt mit Karmalaun , Hämalaun und Eosin , Pikrinsäure, Eisenhämatoxylin nach M. Heidenhain und Säurefuchsin und in Damarharz eingeschlossen oder auch, bisweilen ungefärbt, in Wasser oder Glycerin untersucht, welche Betrachtungsweise sich als ganz besonders günstig erwies.

Alle Präparate lassen in dem Zellleib des Deckepithels von Ureter und Harnblase übereinstimmend folgende Diflferenzirungen erkennen: Zu Oberst gegen das Lumen hin findet sich eine ganz schmale, helle, doppeltcontourirte, homogene Schicht, die Deckmembran; dieselbe ist scharf abgegrenzt gegen die darunter liegende Zellabteilung. Letztere stellt sich dar als eine ziemlich breite, dichte, mit Säure


120

fuchsin intensiv färbbare Protoplasmaschicht, die homogen oder feinkörnig erscheint. Das Exoplasma geht ohne scharfe Grenze über in das sehr lockere, weitmaschige Netzwerk des Endoplasma, welchem der Kern eingelagert ist (vergl. Fig. 1).

Die homogene helle Deckmembran erscheint nach außen hin abgegrenzt durch einen sehr scharfen, ziemlich dicken, dunklen Strich. Bei wechselnder Einstellung kann die darunter gelegene helle Zone zum Verschwinden kommen, so daß das Exoplasma direct durch den dunklen Contour abgegrenzt erscheint. Durchaus nicht alle Zellen lassen eine solche Deckmembran erkennen. Viele grenzen anscheinend direct mit dem Exoplasma an das Lumen. Sie besitzen dann entweder eine abgerundete, in den Hohlraum von Ureter oder Blase vorragende Kuppe oder erscheinen wie ausgefranzt, mit kleinen Zacken und Fortsätzen versehen, wie dies offenbar Dogiel und Lendorf auch gesehen haben. Bei diesen Zellen handelt es sich entweder um Flach- oder Schrägschnitte, oder um Zellen, welche ihre Deckmembran verloren haben. Daß dies in ausgedehntem Umfange sich ereignet, zeigten mir zahlreiche Präparate mit allen Fixirungsmitteln. Bei der Untersuchung in Wasser sieht man nämlich sehr häufig an den Rändern des Epithels im Lumen unregelmäßig gestaltete, mit Rissen und Falten versehene Fetzen, wie sie Fig. 2 zu schildern versucht. Die um


Fig. 1. Fig. 2.

Fig. 1. Deckzelle aus dem Ureter vom Kaninchen. Fixation Pikrinsäure. 10 fi» Wasser.

Fig. 2. Ureterlumen vom Meerschweinchen. Fixation Pikrinsäxire. 10 jji. Wasser.

gebogenen Ränder derselben gleichen durchaus den Querschnitten durch die Deckmembran. Aus den relativen Größenverhältnissen geht hervor, daß nicht jeder Fetzen je einer Zellenoberfläche entspricht, sondeni nur einen Teil des einer Zelle zukommenden Membranstückes darstellt, obgleich ja auch Zellen beobachtet werden, deren Oberfläche nicht größer ist als die gezeichneten abgelösten Membranbestandteile. Die Frage, ob je einer Zelle eine selbständige Deckmembran zukommt, konnte


121

ich nicht entscheidea. Häufig scheint der Saum über eine ganze Reihe von Zellen hin ein continuirlicher zu sein, andererseits sind die Zellbezirke vielfach, wie in Fig. 3, ziemlich deutlich gegen einander abgegrenzt. Nicht immer ist die äußerste Contourlinie ganz glatt, wie in Fig. 1. Bisweilen sieht man von ihr feiue, körnige Zäckchen abgehen, wie sie Fig. 3 zeigt. Ich möchte dieselben für Niederschläge aus dem Inhalt von Harnleiter und Blase durch die Wirkung des Fixirungsmittels halten. Seltener zeigt die ganze Deckmembran eine feine wellige Gestaltung (Fig. 4), die wohl aus einer Contraction des


Fig. 3. Fig. 4.

Fig. 3. Deckzellen aus dem Ureter vom Menschen. Fixation Alcohol absol. 7,5 [J.. Hämatoxylin Hansen. Eosin.

Fig. 4. Deckzelle aus dem Ureter vom Kaninchen. Fixation 0,2-proc. Chromsäurelösung. 10 [JL.

Zellleibes bei der Fixirung sich erklärt. Ein unregelmäßiger Oberflächencontour der nicht mit einer Deckmembran versehenen Zellen fiel mir besonders an den mit FLEMMiNG'scher Lösung behandelten Objecten auf, er war am geringsten nach Fixation in Sublimatgemischen. Voraussichtlich besitzt die Deckmembran eine zähflüssige Beschali'enheit und kann sich den physiologisch wechselnden Zuständen in der Ausdehnung der Zelloberfläche anpassen. Bei ihrer geringen Dicke ist es begreiflich, daß Unterschiede derselben bei abgeplatteten und hohen Deckzellen nicht deutlich wahrnehmbar werden. Aus ihrer leichten Ablösbarkeit geht hervor, daß sie ein ziemlich selbständiges Difi"erenzirungsproduct des Zellleibes darstellt. Auch wenn sie mit der Oberfläche der Zellen in Verbindung geblieben ist, wird die Deckmembran viel deutlicher an den in Wasser untersuchten, mit Boraxkarmin und Hämalaun gefärbten Präparaten als bei den nach M. Heidenhain gefärbten, in Damarharz eingeschlossenen Schnitten kenntlich. Von den angewandten Fixirungsmitteln eignet sich das Alkohol-Chloroform-Eisessig-Gemisch nach Carnoy ganz hervorragend zur Darstellung der Deckmembran.

Das Exoplasma ist dicht, fast homogen, ganz feinkörnig, besonders an dickeren Schnitten; stellenweise läßt es eine nicht sehr deutliche zur Oberfläche senkrechte Strichelung erkennen. An dünnen Schnitten, besonders nach Behandlung mit dem Gemisch von Carnoy, erscheint es ganz fein netzförmig. Die Grenze gegen das Endoplasma ist an einzelnen Präparaten schärfer als an anderen, aber stets be


122

steht ein allmählicher Uebergang zwischen beiden. Die Dicke der dichten Protoplasmaschicht beträgt in der Regel etwa Vs der gesamten Zellhöhe. Ihre untere Grenze reicht meist bis in die Gegend des oberen Kernrandes.

Das Endoplasma, welches den Kern in sich birgt, ist sehr weitmaschig, ganz besonders nach Fixation mit Formalin. Den Maschen des Ketzes sind in wechselnder, aber nie großer Zahl gröbere Granula angelagert. Einzelne solcher finden sich auch im Exoplasma.

Vergleiche ich meine Befunde mit den Darstellungen in der Litteratur, so ergiebt sich, daß die Deckmembran offenbar nur von Hamburger und Hey, eventuell von Stöhr und Lendouf gesehen wurde, während von ihnen die Sonderung in Exoplasma und Endoplasma keine Beachtung fand. Letztere dagegen wurde offenbar richtig erkannt von Dogiel, Zimmermann, Oberdieck, v. Brunn und

KOLOSSOW.

Ueber die Frage nach dem Vorkommen einer Secretion in den Deckzellen von Ureter und Harnblase kann ich keine entscheidende Antwort geben, da ich mein Augenmerk nicht speciell darauf gerichtet habe. Diejenigen Bilder aber, die ich in Uebereinstimmung mit Dogiel und Lendorf gelegentlich beobachtete, scheinen mir nicht unbedingt für das Vorhandensein einer solchen Secretion zu sprechen. Ich möchte sie vielmehr als Wirkungen des Fixirungsmittels, teils als ein Ausfließen des Zellinhaltes aus der der Deckmembran beraubten Zelle, teils als Niederschläge aus dem Urin, auffassen. Einzellige Drüsen, wie sie Lendorf abbildet und schildert, habe ich nie in überzeugender Weise beobachten können. Die Deckmembran dürfte genügen, um die Widerstandsfähigkeit der Deckzellen gegen den vorbeiströmenden Urin und zugleich die geringe Resorptionsfähigkeit der Blase zu erklären.

Schließlich möchte ich erwähnen, daß die von Dogiel und KoLOSSOw geschilderten Intercellularbrücken an Präparaten aus FLEMMiNG'scher Lösung und ganz besonders aus dem CARNOY'schen Gemisch sehr deutlich zur Darstellung kamen.

Straßburg i. E., den 7. August 1901.

Litteratur.

1893. V. Brunn, A., Ueber drüsenähnliche Bildungen in der Schleimhaut des Nierenbeckens, des Ureters und der Harnblase beim Menschen. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 41, p. 294 — 302, 1 Taf.

1894. DissELHOKST, R., Der Harnleiter der Wirbeltiere. Anat. Hefte, Bd. 4, p. 127—191, 3 Taf.

1890. Dogiel, A. S., Zur Frage über das Epithel der Harnblase. Ai'ch. f. mikr. Anat., Bd. 35, p. 389—406, 2 Taf.


123

1880. Hamburger, Ad., Zur Histologie des Nierenbeckens und des Harnleiters. Arch, f mikr. Anat., Bd. 17, p. 14—20, 1 Taf.

1894. Hey, F., Ueber Drüsen, Papillen, Epithel und Blutgefäße der Harnblase, Inaug.-Diss. Tübingen.

1895. — Die Drüsen der Harnblase. Beiti-. klin. Chirurgie, Bd. 13.

1898. KoLOSsow, A., Eine Untersuchungsmethode des Epithelgewebes, besonders der Drüsenepithelien , und die erhaltenen Resultate. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 52, p. 1—43, 3 Taf.

1899. Landois, Lehrbuch der Physiologie, 10. Aufl.

1901. Lendorf, Axel, Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut.

Anat. Hefte, Bd. 17, p. 55—179, 6 Taf. 1899. Mendelssohn, Martin, Ueber Bau und Function des harnab■ leitenden Apparates (Nierenbecken und Ureter). Wiener Klinik,

Jahrg. 25, p. 323—386, 17 Fig. 1884. Oberdieck, Ueber Epithel und Drüsen der Harnblase, Göttingen. 1901. Stöhr, Lehrbuch der Histologie, 9. Aufl. 1898. Zimmermann, K. W., Beiträge zur Kenntnis einiger Drüsen und

Epithelien. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 52, p. 552—706, 3 Taf.


Nachdruck|verboten.


Closure of Blastopore in the normally placed Frog Egg

Template:Ref-Wilson1902

By H. V. Wilson.

About a year ago I described (Anat. Adz., Bd. XVIII, No. 9/10) certain cell movements occurring during the closure of the blastopore in the frog egg, when the egg was compressed and inverted. While there was every reason to believe that the movements were those which occurred in the normally placed egg, it seemed desirable to learn positively whether this was the case. For this purpose I made use during the past spring of the inverted microscope referred to in my previous communication.

The particular instrument used by me is made by the Bausch and Lomb Optical Co., Rochester N. Y. The stage is horizontal, with the objective below it. By means of a prism placed below the objective, the light rays are given an upward direction, passing along the tube which stands at an angle of about 45" to the vertical. In the stock pattern the aperture in the stage is too small, the stage itself interfering with the light, which is necessarily placed at a lower level. For use the microscope was elevated on a stand above the level of the table, while a lamp and large bulls-eye lens were placed in the proper positions on the table. During the day the room was darkened. With the face and eyes protected by a screen, the observer may work in comfort for hours.

The eggs from which all but the innermost jelly had been removed, were placed some time before the appearance of the dorsal lip, in a Ziegler's compressorium (large form), and slightly compressed. Thus normally placed, they develop normally if a proper current be maintained, and they are not overheated. The thickness of the two under glasses in the Ziegler's compressorium might seem to be a serious disadvantage, but with a ^/^ inch objective, and a Zeiss 2 ocular, the change of shape and position in the individual cells may successfully be studied. The cells are not however equally distinct round the entire periphery, and the compressorium must be turned until the quarter of the egg which it is desired to study, occupies the proper position with respect to the light. Or it is usually better to include a number of eggs in the compressorium, and simply select those which occupy the desired positions.

The observations upon the cell movements were carried on with the help of a micrometer eye-piece, and the egg used was again that of Chorophilus feriarum Baied. Out of seven sets of observations made during March, two were failures owing to the fact that the eggs developed too slowly, and eventually became abnormal. Five were successful, the development progressing normally with formation of neurulas. The observations showed that the same processes as described for the inverted eggs occur in the normally placed egg: the process of " delamination " occurs; blastopore is outlined in same way; ectoderm cells roll over the dorsal and ventral lips; and yolk cells disappear beneath the dorsal and ventral lips during the extension of the ectoderm over the yolk, the rate of approximation between yolk cells and the lip being about the same for the dorsal and ventral regions.

Of the five successful sets of observations, I select one for description. Eggs were laid in the laboratory by a copulating pair, March 12 about 8 P.M. Nine eggs in an advanced stage of segmentation were put in the compressorium March 13, 11 A.M. and slightly compressed. They were exposed to lamp light with bulls-eye lens all day. Continuous observation began at 6.30 P.M. Excellent results here as in some other cases were obtained through the long exposure to light. Numerous yolk cells acquired a slight tinge of brown, rendering cells outlines more distinct. In many yolk cells, central pigmented spots due to accumulation of pigment round the nucleus, appeared. Also numerous intercellular depressions, angular and irregular, with pigmented walls, developed.

In the egg selected for observation the dorsal lip had appeared, but was still a short, slightly curved line, at 6.30 P.M. Diameter of compressed egg was 105 micrometer divisions. A cell boundary in the yolk, 5 div. from the dorsal lip, was selected at 6.30 P.M. Gradual approximation of lip and cell boundary took place, lip reaching cell at 8.45 P.M. The conclusion drawn is that the dorsal lip moves 5 div. towards lower pole 6.30—8.45 P.M.

During this time, 6.30—8.45 P.M., the rolling over of ectoderm cells round the dorsal lip was observed. The accumulation of pigment round the nucleus in these cells made a dark spot. Spots of this sort 4—5 div. from the lip were easily observed gradually to approach, and finally to disappear, round the lip.

At 9.10 P.M. the ventral lip was outlined as a distinct, though still rough and jagged line; dorso-ventral diameter of the blastopore measuring 70 div. A cell boundary in the yolk 7 div. from the ventral lip was selected. The lip gradually approached the cell boundary ; and at 11 P.M. was only 2 div. distant. The conclusion drawn is that from 9.10 to 11 P.M., the ventral lip moves 5 div. over the yolk. By 11 P.M., the dorso-ventral diameter of the blastopore is only 60 div.; egg diameter still 105 div. The inference is that the diminution of 10 div. in the size of the blastopore, between 9.10 and 11 P.M., is in part due to overgrowth of the ventral lip (5 div.), and in part to the continued overgrowth of the dorsal lip (5 div.). The opposite parts of the lip advance at equal rates. Meantime (9.10—11 P.M.) particular ectoderm cells, 4—5 div. from the lip, gradually approached and disappeared round the lip. On the following day, neural folds were well developed.

In some of the other experiments, the progress of the ventral lip over the yolk was followed somewhat farther than in the just described case. In one such, the diameter of the blastopore when the ventral lip is first outlined as an edge (at 11.15 P.M.) is 65 div., while the egg diameter is 105 div. From 11.15 P.M. to 1.45 A.M., the progress of the ventral lip over the yolk was watched for 8 div. At the end of this time, the blastopore diameter was 50 div. The diminution of 15 div. in the size of the blastopore is again due in part to the movement of the ventral, and in part to the movement of the dorsal lip. The two lips progress at about equal rates.

Sections indicate that during the process of gastrulation, the yolk behaves as a plastic, semi-fluid mass. The change in shape of the whole mass, which goes on continuously from the time of appearance of the dorsal lip until the blastopore is small and the segmentation cavity obliterated, shows that during gastrulation the yolk is far from inactive. An examination of sections through successive stages shows plainly that as the dorsal and ventral (and all) parts of the blastopore lip advance toward the lower pole, the diameter of the yolk plug becomes smaller and smaller, the dorsal and ventral lips continuing to press upon it. Thus while it is conceivable that the cells, occupying the centre and greater part of the exposed yolk area, may remain passive, it is plain that the peripheral yolk cells must constantly be passing round the edge of the yolk plug, and therefore constantly undergoing a change of front. Whereas at one time they face downward (in the normal position of the egg), later having passed round the edge, the same cells will face toward the dorsal or ventral or one of the lateral surfaces of the embryo. When therefore I speak of the yolk area being overgrown by the dorsal and ventral lips, I do not intend to imply that the exposed area remains altogether passive, while the blastopore lip becomes raised up and overgrows the motionless yolk. My idea is rather that as the blastopore lip from all quarters approaches the lower pole, it presses upon the yolk plug, the peripheral material of the latter constantly passing, as if it were squeezed, into the interior, while the more central portion of the exposed surface of the plug remains quite at rest. The progress of the several parts of the blastopore lip toward the lower pole is consequently marked not only by the continuous involution of ectoderm cells round the margin of the lip, but also by the continuous involution of yolk cells round the margin of the yolk plug.

It would seem that as the yolk cells thus come to lie nearer, and eventually pass round the edge of the yolk plug, they might undergo an observable change of shape. As regards this point, I have made some though scanty observations on the living embryo. The cells in the central part of the yolk area are polygonal, cell-axes not far from equal in most cases, the cells forming an epithelium - like mosaic. The marginal yolk cells some three tiers deep, in the region of the recently formed ventral lip, are on the contrary irregular and present a very different appearance from the more centrally situated cells. The marginal cells are commonly much longer than wide, the long axis of the cell making any angle with the blastopore lip. The corners of the cells too are frequently rounded, pigmented intercellular depressions being present. The distinctive shape of these cells probably indicates considerable activity in the yolk of this region. In the peripheral yolk region adjoining the recently formed dorsal lip, I have not found a marked difference in shape between the marginal and more centrally situated cells.

In watching the gradual approximation between blastopore lip and yolk cells, both in the case of dorsal and ventral lips, I have sometimes been able to note a very obvious change in the shape of the yolk cell, as the lip drew near it, while in other cases the yolk cell exhibited as far as I could see, absolutely no change of shape. I am inclined to believe, then, that there is no uniformity in the behavior of the yolk cells as the blastopore lip approaches them: they may or may not undergo a change of shape during the period in which they lie near but not quite at the edge of the yolk plug. Of course when they reach the extreme edge and begin to involute and to be covered by the advancing lip, they doubtless change shape in some measure, but as regards this change the only evidence obtainable seems to be sectional evidence.

The fact that in the normally placed egg the dorsal and ventral lips of the blastopore behave alike, is it seems to me in flat contradiction with the concrescence theory of the formation of the frog embryo. In the Chorophilus embryo the neural plate when first formed, minus the anterior connective, has an angular length of fully 120", The entire white surface extending between the dorsal and ventral blastopore lips, in the positions where they are first differentiated, measures 120" or close to it. Now if the tissue composing the neural plate were really produced by a concrescence from the dorsal lip backwards, of the lateral blastopore lips, the dorsal lip should travel 120° over the yolk, while the ventral lip should remain absolutely stationary, or granting the probability of slight errors in my measurements, nearly stationary as maintained by Morgan (Quart. Journ. Micr. Sc, Vol, 35). But the fact seems to be that the ventral lip is far from stationary, in that directly upon its formation it begins to overgrow the yolk at about the same rate as the dorsal lip. My computation (1, c. p. 228) is that the dorsal lip moves approximately 25" over the yolk before the ventral lip is distinctly outlined; and at the time when the ventral lip is differentiated, the angular distance between the two lips is approximately 95 ". Since the rate of overgrowth is about the same for the two lips, it follows that the total overgrowth on the part of the ventral lip must be in the neighborhood of 47^/3", According to this calculation the conclusion is that the anterior part of the neural plate (anterior connective plus about 47 Vg" of the remaining length) is derived from tissue situated in front of the original position of the dorsal lip; and the posterior part (about 72 V2) is derived from tissue produced by the expanding ectoderm during the closure of the blastopore — a conclusion which, it is needless to say, has been reached by several observers on the strength of various kinds of evidence.

We fall into a tangle of un verifiable conjectures, when we try to go deeper than this general conclusion in the endeavor to ascertain what was the precise situation of the neural plate material when the embryo was in the blastula stage; or at the time when (in any one region) the existence of the randzone came to an end, and the ectoderm (or as it might without chance of confusion be called, the micromere layer) and primitive entoderm (yolk) became sharply separated. For direct observation shows that the cells of at any rate the peripheral region of the micromere layer are continually shifting their position as the whole layer expands. Cells at some distance from the edge of the layer approach the edge, and cells at the edge pass inwards. Thus while the micromere layer gives rise to the ectoderm, it apparently also gives rise to a part of the lining of the archenteron, as Lwoff (Bull, de la Soc. imper. des Naturalistes de Moscou, T. 8, 1894) maintained some years ago. Hence cells which at one time lay in front of the dorsal lip in a region which was destined to form a part of the neural plate, may have moved entirely out of that region before the histological differentiation of the plate was begun. Conversely, while during the contraction of the blastopore some of the material of the lip must become incorporated in the neural plate region, it would seem to be a fact that the cells so incorporated originally lay at a considerable distance from the blastopore lip when the latter was first marked out.

University of North Carolina, Chapel Hill N. C, U.S.A. June 25, 1901.


Nachdruck verboten.

lieber den Ansatz der Musculi lumbricales an der Hand des Menschen

Von Frl. E. Reinhardt.

(Aus dem Anatomischen Institut an der Medicinischen Hochschule für Frauen zu St. Petersburg.)

Unlängst erschien eine Arbeit von Fk. Kopsgh^), in der er auf Grund specieller Untersuchungen diejenigen Widersprüche zu lösen sucht, die in der Litteratur in Bezug auf den Ansatz der Mm. lumbricales sich vorfinden. Es handelt sich darum, daß die Mehrzahl der Anatomen den Fall als normal zu bezeichnen pflegen, wenn jeder der 4 Mm. lumbricales in die dorsale Aponeurosis des entsprechenden Fingers von der radialen Seite übergeht. Indessen behaupten Cruveilhier 2) und Le Double 3), daß der 3. Lumbricalis häufiger zur ulnaren Seite des 3. Fingers, welcher somit 2 Lumbricales erhält, geht, während der 4. keinen einzigen Lumbricalis besitzt.

Um genaue , unwiderlegbare Resultate zu erreichen , unterzog KopscH diese Frage einer sorgfältigen Prüfung und untersuchte 110 Hände; diese Zahl enthielt nur die von ihm selbst hergestellten Präparate, Studentenpräparate wurden ausgeschlossen. Kopsch benutzte zu diesem Zwecke das reiche Material des I. Anatomischen Instituts zu Berlin.

Seine Resultate sind folgende:

1) „Der 1. und 2. Lumbricalis gehen in allen HO Fällen an der Radialseite ihres Fingers (2. und 3. Finger) in die Dorsalaponeurose über.

2) Alle 4 Lumbricales gehen an der Radialseite ihrer Finger (2., 3., 4. und 5. Finger) in die Dorsalaponeurose über in 43 Fällen (39 Proc).

3) Zweifache Insertion des 3. Lumbricalis (die eine am Ulnarrande des 3., die andere am Radialrande des 4. Fingers) ist in 47 Fällen (42,7 Proc.) vorhanden.


1) Fe. Kopsch, Die Insertion der Mm. lumbricales an der Hand des Menschen. Internat. Monatsschrift f. Anat. u. Phys., Bd. 15, 1898, Heft 2.

2) Cruveilhier, Traite d'anatomie descriptive, Bd. 1, 1871, p. 695.

3) Le Double, Variations du Systeme musculaire de l'homme, T. 2, Paris 1897, p. 186.

Anat. Anz. XX. Aufsätze. 9


130

Unter 6 von diesen Fällen (5,45 Proc.) ist noch dazu die Insertion des 4. Lumbricalis eine zweifache (die eine am Ulnarrande des 4., die andere am Radialrande des 5. Fingers). In 2 Fällen (1,8 Proc.) hatte der 4. Lumbricalis die Insertion am Ulnarrande des 4. Fingers.

4) Insertion des 3. Lumbricalis am Ulnarrande der Dorsalaponeurose des 3. Fingers (Ceuveilhier, Le Double) findet sich nur in 11 Fällen (9,99 Proc).

5) Die noch bleibenden 9 (8 Proc.) Fälle sind solche, welche sich nicht unter No. 2—4 ordnen lassen."

Daraus geht hervor, daß man als die häufigsten die folgenden zwei Typen zu bezeichnen hat: 1) alle Mm. lumbricales gehen in die dorsale Aponeurosis des entsprechenden Fingers der radialen Seite über (39 Proc); der 1., 2. und 4. Lumbricalis gehen zur radialen Seite des 2., 3. und 5. Fingers, der 3. Lumbricalis ist gespalten und setzt sich mit einer Sehne an der ulnaren Seite des 3., mit der anderen an der radialen Seite des 4. Fingers an (35,45 Proc). Somit gehen die Resultate der Untersuchungen von Kopsch und die Ansichten der Mehrzahl der Autoren, welche als allgemein angenommen zu betrachten sind, auseinander (das Verhältnis der Mm. lumbricales, welches von den letzteren als das einzig typische genannt wird, sah Kopsch nur in 39 Proc. seiner Fälle, fast ebenso häufig wie die Fälle, wo der 3. Lumbricalis gespalten war) und widersprechen der Ansicht von Ceuveilhier und Le Double (was diese Autoren als Norm bezeichnen, beobachtete Kopsch nur in 9,99 Proc). Natürlicherweise sucht Kopsch die Ursachen dieses Widerspruches herauszufinden und setzt Folgendes voraus: 1) Das Material, an dem die oben genannten Autoren arbeiteten, war unsicher; die Präparate, die sie benutzten, waren wahrscheinhch von Studenten hergestellt worden; dabei können sehr leicht grobe Fehler unterlaufen, da die Anfänger ein Köpfchen des 3. Lumbricalis künstlich zu zerstören im Stande sind, ohne es zu merken; solches ist um so leichter, da ein Köpfchen des 3. Lumbricalis häufig sehr schwach entwickelt ist. 2) Der Widerspruch zwischen den deutschen und französischen Autoren ist noch dadurch zu erklären, daß durch diese Besonderheit des Ansatzes der Mm. lumbricales ein anatomisches Rassenmerkmal ausgedrückt wird.

So viel mir bekannt ist, sind solche Untersuchungen in Rußland an einem genügend großen Material noch nicht angestellt worden, und es ist bis jetzt noch nicht festgestellt, welche von den beiden Voraussetzungen Kopsch's die richtigere sei. Ich habe deswegen dem Vorschlage von Herrn Prof. Dr. W. Tonkoff, diese Frage an aus dem Institut für normale Anatomie an der Medicinischen Hochschule für


131



Lumbricalis I


Lumbricalis II


Lumbricalis III


Lumbricalis IV


No.


radial


ulnar


radial


ulnar


radial


ulnar


radial


ulnar



2. Finger



3. Finger


2. Finger


4. Finger


3. Finger


5. Finger


4. Finger


1!


+


_


+



+


_


+



2!


+



+



+



+



3*


+



+



+


+


+



4*


+



+



+


+


+



5*


+



+



- +


+


+



(5!


+



+



+



+



7t


+



+




+


+



8!


■ +



+



+



+



9!


+



+



+



4


10*


+



+



+


+


■i

- \


11!


+



+



+



+


- j


12*


+



+



+


+


+



13!


+



+



+



+



14t


+



+




+


+



15!


+



+



+



+



IG!


+



+



+





17!


+



■ +



+



+



18!


+



+



+



+



19*


+



+



+


+


+



20!


+



+



+



4


21*0


+



+



+


+


+


4

22*


+



+



+


+


+



23*


+



+



+


+


+



24*


+



+



+


+


+



25!


+



4


+



+



26 1


+



+




+


+



27*0


+



+



+


+



— \


28 1


+



+




+


+



29 1


+



+




+


+



30*


+



+


+


+


+


- /


31°


+



+



+



-1

+


32*


+



-4- —


+


+


+



33!


+



+



+



+



34 1


+



+




+


4

- 1


35!


+



+



+



+


— 1


36!


+



+



+



+


- 1


37*


+



+



+


+


+


- /


38!


+



+



+



+



39*


+



+



+


+


+



40*


+



+



+


+


+



41!


-h



+



+



+


- 1


42!


+



+



+



+


- /


43!


+



+



, +



4

— \


44!


+



+



+



+


- 1


45*


+



+



+


+


+


- \


46*


+



+



+


+


+


— r


47!


+



+



+



+


- \


48!


-f



+



+



4


49!


+



+



+



+



50!


+



+



+



+


- i


51»


+



+



+



+


+ i


52»


+



+



+



+


+ J


53*


4


+



+


+


+


- \


54»


+



+



+



4

+ /


55*


+



+



4

+


+


— I


56!


+



+



+



-f


- I


9*


132



Lumbricalis 1


Lumbricalis II


Lumbricalis III


Lumbricalis IV


No.


radial ulnar


radial ulnar


radial ulnar


radial ulnar



2. Finger


3. Finger 2. Finger


4. Finger 3. Finger


5. Finger 4. Finger


57*


+



+


_


+ +


+


- \


58*


+



+



+ ; +


+


- /


59!


+



+



+ 1 ~


+



601


+



+



+ 1 —


+


= }


611


+



+


_


+ !

+


62!


+



+



+



+



63!


+



+



+



+


- )


64*


+



+



+


+


+


- /


65*


+



+



+


+


+


- I


66*


+



+



+


+


+



67*


+



+



+


+


+



6S!


+



+



+



+



69*


+



+



+ 1 4

+



70 1


+



+



- 1 +


+



71!


+



+



+ 1

+



72 1


+



+



- ! +


+



73*


+



+



+


+


+


— \


74*


+



+



+


+


+


"!


75*


+



+



+


+


+


76!


+



+



+



+


z 1


77 1


+



+




+


+


78*»


+



+



+


+


+


+ 1


79*


+



+



+


+


+


80*


+



+



+


+


+


— (


81 1


+



+




+


+


fot


+



+




+


+


— 1


83!


+



+



+



J 1 T }


84"


+



+



+



85!


-f



+



. +



+ ! - 1


86*


+



+



+


+


+ \ - (


87*


+



+



+


+


+


- 1


88*0


+



+



+


+



+ /


89!


+



+



+



+



901°


+



+




+


+


+ 1


91*


+



+



+


+


+


1


92*


-f


+



+ 1 +


+



93*


+



+



+


+


+


z }


94*


+



+



+


+


+


95!


+



+



+



+


— )


961


+



+



+



+



97!


+



+



+



+


98*


+



+



+


+


+


+ 1


99*0


+



+



+


+


+


100*0


+



+



+


+


+


+ /


Frauen stammendem Material nachzuprüfen, gern Folge geleistet. Es wurden speciell zu diesem Zwecke 100 Hände (ein Teil derselben gehörte kindlichen Leichen) sorgfältig präparirt. Die angegebene Tabelle ist zum Vergleich mit derjenigen von Kopsch zusammengestellt. Die Nummern sollen die einzelnen Fälle bezeichnen (darunter sind einzelne Hände, nicht Individuen zu verstehen) ; die Klammern, welche


133

2 Nummern vereinigeD , bedeuten , daß die Extremitäten demselben Individuum gehören; eine Nummer mit beigefügtem * bedeutet, daß in dem Falle der 3. Lumbricalis eine doppelte Insertion hat; ein t sagt, daß der 3. Lumbricalis an die Ulnarseite des 3. Fingers geht; ein ! zeigt, daß alle 4 Lumbricales zur Radialseite der entsprechenden Finger gehen; ein ^ bedeutet, daß dieser Fall nicht zu den drei erwähnten Arten gehört.

Die Resultate zusammenfassend, finden wir nun Folgendes:

1) In allen 100 Fällen setzt sich der 1. und 2. Lumbricalis an der radialen Seite des 2. und 3. Fingers an.

2) In 39^) Fällen setzen sich alle 4 Lumbricales an der radialen Seite des 2., 3., 4. und 5. Fingers an.

3) Die Spaltung des 3, Lumbricalis in 2 Köpfchen und der Ansatz eines derselben an der ulnaren Seite des 3., des anderen an der radialen Seite des 4. Fingers war in 43 Fällen constatirt.

In 4 Fällen war außerdem auch der 4. Lumbricalis in 2 Köpfchen gespalten, wobei das eine Köpfchen zur radialen Seite des 5., das andere zur ulnaren Seite des 4. Fingers ging; in 1 Fall setzte sich der 4. Lumbricalis an der ulnaren Seite des 4. Fingers an, und in 1 Fall endlich fehlte der 4. Lumbricalis ganz.

Beide Köpfchen des 3. Lumbricalis sind selten von gleicher Größe, das eine von ihnen ist fast immer stärker entwickelt als das andere (meistenteils das radiale).

4) Der Ansatz des 3. Lumbricalis an der ulnaren Seite des 3. Fingers war in 12 Fällen zu constatiren.

5) In 10 2) Fällen war der 4. Lumbricalis in 2 Köpfchen gespalten, das eine setzte sich an der radialen Seite des 5. Fingers, das andere an der ulnaren Seite des 4. Fingers an.

6) Bei 33 Leichen wurden beide Hände untersucht; dabei erwiesen sich an 15 Leichen die Verhältnisse in Bezug auf den Ansatz der Mm. lumbricales an beiden Händen als durchaus identisch, an 18 Leichen waren in dieser Beziehung einige Unterschiede zu constatiren.

Aus dem Geschilderten geht hervor, daß die Procentzahlen, die ich erhalten habe, denjenigen von Kopsch nahe stehen (einige sind sogar identisch). Thatsächlich dominiren zwei Typen, die sich ebenso häufig wiederholen: in 39 Proc. (bei Kopsch auch 39 Proc.) setzen


1) Sowohl hier als unten zeigen die Ziffern, welche die Zahl der Fälle angeben, auch den Procentsatz.

2) Von diesen 10 Fällen fallen 4 mit der Spaltung des 3. Lumbricalis zusammen.


134

sich alle 4 Mm. lumbricales an der radialen Seite des 2., 3., 4. und 5. Fingers an, und in 37 Proc. (bei Kopsch 35,45 Proc.) spaltet sich der 3. Lumbricalis in 2 Köpfchen, die übrigen 3 Lumbricales zeigen normale Verhältnisse. Daraus geht zweifellos hervor, daß keine Unterschiede in Bezug auf den Ansatz der Mm. lumbricales bei den einzelnen Rassen existiren, wenigstens sind bei den Deutschen und Russen die Verhältnisse fast dieselben. Es bleibt noch zu wünschen übrig, daß die Franzosen diese Frage auch sorgfältig prüfen möchten. Diese Kachprüfung der Ergebnisse von Ceuveilhier und Le Double würde vielleicht die Voraussetzung von Kopsch über die Ungenauigkeit der Beobachtungen der genannten Autoren bestätigen. Jedenfalls muß die Ansicht, die in den Lehrbüchern der Anatomie in Bezug auf den Ansatz der Mm. lumbricales („alle 4 Mm. lumbricales setzen sich an der radialen Seite der Finger an") ausgesprochen wird, als der \Yahrheit widersprechend erklärt und durch folgenden Satz ersetzt werden: der 1., 2. und 4. Lumbricales gehen zur radialen Seite des 2., 3. und 5. Fingers, der 3. Lumbricalis geht entweder zur radialen Seite des 4. Fingers oder er besitzt 2 Köpfchen: das eine geht zur radialen Seite des 4., das andere zur ulnaren Seite des 3. Fingers, beide Typen werden gleich häufig beobachtet.

Zum Schluß gestatte ich mir, Herrn Prof. Dr. W. Tonkoff für die liebenswürdige und fördernde Unterstützung, welche er mir bei meinen anatomischen Studien stets zu Teil werden ließ, meinen verbindlichsten Dank auszusprechen.

St. Petersburg, August 1901.


Nachdruck verboten

Zur allgemeinen Morphologie der Sehlundspalten des Menschen.

Zur Entwickelungsgeschiehte des Mittelohrraumes, des äußeren

Oehörganges und des Paukenfelles beim Menschen.

Von J. Aug. Hammar in Upsala.

Das Folgende ist eine kurze Zusammenfassung der Ergebnisse einer im Archiv für mikroskopische Anatomie und Entwickelungsgeschichte erscheinenden Arbeit. Abbildungen sind der ausführlichen Mitteilung beigefügt, in welcher auch die Litteratur Berücksichtigung findet.


135

I. Die Schlundspalten.

1) Der Scblunddarm besitzt die Totalform eines dorsoventral stark abgeplatteten, durch die Sattel- und Nackeubeugen ventralwärts gekrümmten Trichters.

2) An den schmalen Seitenwänden des Schlunddarmes bilden die Schlundtaschen lateralwärts gehende Ausbuchtungen, welche aber alle auf die ventrale und die 3 ersten derselben auch auf die dorsale Schlundwand übergreifen.

3) Die ventralen Verlängerungen der Schlundtaschen entstehen früh, wahrscheinlich gleichzeitig mit den Schlundtaschen selbst. Von ihnen reicht die der 1. Tasche am weitesten medianwärts und läuft in die das Tuberculum impar umsäumende Ringfurche hinaus. Die übrigen ventralen Verlängerungen gehören nur dem lateralen Gebiete des Schlundbodens an. Die ventralen Verlängerungen der 3. und 4. Tasche bilden die Anlagen des Thymus und die paarigen Thyreoidea- Anlagen .

4) Ueber das Niveau des Schlunddaches erhebt sich schon früh (Embryo von 3 mm Nl.) eine dorsale Verlängerung der 1. Tasche. Allmählich höher werdend, greift diese platte, zipfelige Verlängerung auf die ganze laterale Hälfte des Schlunddaches über. Etwas später als jene (Embryo von 5 mm Nl), bildet sich eine dorsale Verlängerung der 2. Schlundtasche. Dieselbe bleibt aber M'eniger umfangreich, flacher und niedriger als die der 1. Tasche. Von der 3. Schlundtasche entwickelt sich, und zwar noch später als von der 2. (Embryo von 8 mm Nl.), eine kaum mehr als andeutungsweise vorhandene dorsale Verlängerung. Die 4. Tasche ermangelt einer solchen Verlängerung gänzlich.

5) Ehe die Rückbildung noch angefangen (also etwa bis zum Ende der 4. ^Yoche), liegen sämtliche Schlundtaschen mit ihren lateralwärts ausgehenden Abschnitten den entsprechenden Schlundfurchen an. Von den ventralen Verlängerungen ist es nur die der 2. Schlundtasche, welche einen solchen directen Anschluß, und zwar in der ganzen Länge ihres lateralen Randes, zeigt. Dasselbe Verhältnis tritt in Betreff' der dorsalen Verlängerung der 1. Tasche bis zu ihrem höchsten Zipfel hervor. Sonst sind sämtliche Schlundtaschenverlängerungen überall durch zwischenliegendes Mesenchym von den entsprechenden Furchen getrennt.

6) Sämtliche Schlundfurchen überragen anfangs die Taschen etwas dorsalwärts. Die Strecke, wo ein unmittelbarer Anschluß und somit eine rein epitheliale Verschlußmembran vorhanden ist, beginnt dann unfern des dorsalen Endes der Furchen und reicht an der Seitenwand des Körpers entlang verschieden weit ventralwärts, ohne jemals auf


136

die ventrale Körperwand überzugreifen. Später, wenn die dorsalen Verlängerungen der Taschen ausgebildet sind, umfaßt der Zusammenhang auch die dorsalen Enden der Furchen.

7) Die Verschlußmembran besitzt an der 2. Spalte die größte Länge. Hier kommen in den Zellen atrophische Processe vor, und die dadurch hervorgerufene Veränderung der Membran scheint bis zu ihrem partiellen Verschwinden führen zu können.

IL Der Mittelohr räum mit der Tube.

1) In der Entwickelung des Mittelohrraumes lassen sich drei gut charakterisirte Perioden unterscheiden: die Anleguugsperiode, die Abtrennungsperiode und die Umformungsperiode.

Die Anlegungsperiode beginnt im 1. Monate (Embryo von 3 mm Nl.) und erstreckt sich bis in die 7. Woche (Embryo von 18,5 mm Nl.).

Die Abtrennungsperiode ist relativ kurz und endet im Anfange des 3. Monats (Embryo von 24 mm Nl.).

Die ümformungsperiode dauert das ganze folgende Fötallebeu hindurch und setzt sich in der That auch im postfötalen Leben fort.

2) In der Aiileg'uiig-speriode entsteht am Schlunddache die dorsale Verlängerung der 1. Schlundtasche. Zuerst unscheinbar, bildet dieselbe sich, wie gesagt, zu einer spitz ausgezogenen, schief mediooralwärts gestellten, platten Tasche um, deren Spitze und Außenwand anfänglich mit der 1. Schlundfurche zusammenhängt, in der 5. Woche aber von ihr durch zwischenwucherndes Mesenchym in ventrodorsaler Richtung losgetrennt wird. Solange dieser Zusammenhang dauert, hat die dorsale Verlängerung eine dorsolateralwärts aufsteigende Richtung. Die Spitze ist ihr höchster Punkt; sie bildet die Anlage der vorderen Paukenfelltasche. Die an ihrem oralen Rande entlang verlaufende Rinne wird als tubo-tympanale Rinne, die längs dem aboralen Rande verlaufende als Tens or rinne bezeichnet. Letztere geht in eine medial von der Wurzel des 2. Schlundbogens laufende Rinne, die hintere tympanale Rinne, über, welche ihrerseits aboralwärts in die dorsale Verlängerung der 2. Schlundtasche ausläuft. Nach innen von diesem am lateralen Rande des Schlunddaches gelegenen Gebilde ist das Dach durch die Gehörblase als ein Seh necke neindruck, eine Impressio cochlear is, eingebuchtet. Die dorsale Verlängerung der 1. Schluudtasche (mit ihren verschiedenen Teilen, der tubo-tympanalen Rinne, der Tensorrinne und der vorderen Paukenfelltasche), die hintere tympanale Rinne und der zunächst einwärts von diesen Gebilden gelegene Abschnitt des Schneckeneindruckes bilden die p r i m ä r e P a u k e n h ö h 1 e; diese


137

hängt anfangs mit der ventralen Verlängerung der 1. Tasche zusammen, welche aber recht bald (Embryo von 11,7 mm Nl.) gänzlich atrophirt.

3) Solange der Zusammenhang zwischen der 1. Schlundtasche und der 1. Schlundfurche besteht, nimmt die primäre Paukenhöhle eine aufgerichtete fiügelähnliche Stellung ein; wenn dieser Zusammenhang gelöst ist, wird sie durch die sich verdickende Basis cranii in eine horizontale Lage gedrängt. Gleichzeitig gewinnen die tubotympanale und die hintere tympanale Rinne an Tiefe. Erstere wird durch eine knieförmige Biegung in eine ganz kurze tu bare und eine weit längere vordere tympanaleRinne geteilt. Die hintere tympanale Rinne erhebt sich nunmehr in einen von ihrem oralen Ende ausgehenden Zipfel — die hintere Paukenf elltasche. Diese und die durch Abknickung scheinbar reducirte vordere Paukenf elltasche fassen die Tensorrinne zwischen sich. Unter dem Einfluß des ihr anliegenden Blastems der Tensorsehne hat letztere weniger an Tiefe zugenommen; sie ruft also gleichsam einen Einschnitt — Tensoreinschnitt, Incisuratensoristympani — zwischen den beiden Paukenfelltaschen hervor. Ventralwärts vom Tensoreinschnitt wird die laterale Wand der primären Paukenhöhle durch den Hammergriff eingebuchtet — Hammergriffeindruck, Impressio manubrii. Dieser Eindruck liegt aboralwärts von der früheren Berührungsstelle zwischen der 1. Schlundfurche und der 1. Schlundtasche. Der Hammergriff steckt somit im Gewebe des früheren 2. Bogens.

Hiermit hat die primäre Paukenhöhle ihre höchste Entwickelung erreicht.

4) In der Abtrennungsperiode wird unter Bewahrung der übrigen Teile in ihrem vorigen Zustande die bisher länglich - spaltförmige Schlundmündung der primären Paukenhöhle durch eine aboral-oralwärts fortschreitende Einschnürung immer mehr verkürzt. Die Einschnürung setzt an der Grenze zwischen dem aboralen Ende der hinteren tympanalen Rinne und der dorsalen Verlängerung der 2. Schlundtasche ein und wird durch Wucherung des Gewebes des früheren 2. Schlundbogens hervorgerufen. Durch sie wird die primäre Paukenhöhle in ein dreiseitig-prismatisches, von der Schlundmündung lateral-aboral- und etwas dorsalwärts gerichtetes Rohr — das tubotympanale Rohr — umgewandelt. Dasselbe erweitert sich schwach nach seinem hinteren blinden Ende hin. Sein tubarer vorderer Abschnitt ist vorläufig ganz kurz; er ist unter Vermittelung der tubaren Rinne entstanden.


138

5) In der Umformung-speriode erhält das tubo-tympanale Rohr zuerst eine platte, leicht spiralige Form. Es steht anfangs mit den Wänden fast horizontal, wird aber bald an der Außenfläche der an Länge wachsenden knorpeligen Gehörkapsel entlang aufgerichtet, so daß es vom 3.-5. Monate eine fast frontale Stellung einnimmt. Im 6. Monate legt sich das Os petrosura um seine Längsachse derart nach außen um, daß die Kuppel der Cochlea gesenkt wird. Hierdurch wird auch eine übergehende Senkung der Paukenhöhle bewirkt, so daß die Wände wieder eine fast horizontale Stellung einnehmen. Aus dieser kehrt die Höhle im 7. Monate allmählich in die halb aufgerichtete Stellung zurück, welche sie noch bei der Geburt einnimmt.

6) Die Tube nimmt rasch an Länge zu, wenig aber an Breite, wodurch sie ein verhältnismäßig schmales Rohr mit rundlichem Querschnitt bildet. Mit der Ausbildung des Tubenknorpels wird das Lumen mehr spaltförmig.

7) Die Paukenhöhle wächst rascher in der Breite als in der Länge. Sowohl das Breiten- wie das Längenwachstum betrifft vorzugsweise das hintere Ende der Höhle. Hierdurch wird einerseits der ursprünglich endständige Tensoreinschnitt bis etwa an die Mitte des oberen Paukenhöhlenrandes verlagert; in seiner Verlängerung verläuft die Impressio manubrii an der lateralen Wand bis zum Centrum; beide werden vom Hammergriff eingenommen. Andererseits wird der Umfang der Paukenhöhle ein rundlicher. Vor dem üebergange in diese rundliche Form entsteht am hinteren Ende der hinteren tympanalen Rinne eine zipfelige Verlängerung, welche sich um den vorderen Rand des runden Fensters herumlegt. Dieser Recessus tertius sowie ein aus der vorderen tympanalen Rinne entstandener Recessus quartus sind aber Bildungen vergänglicher Art, welche durch den späteren Zuwachs schon im 4. Monate wieder ausgeglichen werden.

8) Das bisher deutliche Lumen der Paukenhöhle wird im 3. Monate (Foetus 50 mm) durch die Begegnung der epithehalen Flächen größtenteils aufgehoben. Nur in den Paukenfelltaschen ist das Lumen durchgehends offen und bleibt es fortwährend, wenn es auch im Zusammenhange mit der im 6. Monate stattfindenden Senkung der Paukenhöhle eine kurze Zeit stark verengt wird.

9) Die laterale Wand (Paukenfellwand) der eigentlichen Paukenhöhle behält in der Folge hauptsächlich ihren rundlichen Charakter. Es bildet sich nur ein Nabel aus, und weiter sendet gegen das Ende des Fötallebens die hintere (weniger oft die vordere) Paukenfelltasche eine Verlängerung — den Prussak ' s c h e n Raum — nach oben vom kurzen Hammerfortsatz aus.


139

10) Die mediale Wand der Paukenhöhle liegt bis in den 4. Monat dem knorpeligen Labyrinth fast in ihrer ganzen Ausdehnung dicht an. Diese aus dem Schneckeneindruck hervorgehende PromontoriumFläche wird in der Folge durch die durch das Wachstum bedingten Verschiebungen allmählich verkleinert, bis sie im 7. Monate nur den untersten hintersten Abschnitt der medialen Wand umfaßt. Das Promontorium wird von dieser Zeit an wieder etwas vergrößert und zwar dadurch, daß sich die mediale Wand nach innen ausdehnt und sich dabei dem Labyrinth inniger anschließt.

Die Ausdehnung der medialen Wand umfaßt insbesondere ihren oberen Abschnitt und beginnt von dem 7. Monate an, sich bemerkbar zu machen. Da diese Ausdehnung an zwei Stellen Widerstand erfährt, nämlich wo die Tensorsehne und wo der lange Amboßschenkel der Wand anliegt, entsteht keine einheitliche, sondern drei getrennte Aussackungen: die vordere, die mittlere und die obere, der Saccus anterior, medius und superior. Zwischen der vorderen und der mittleren liegt die Tensorsehne, welche durch die genannten Aussackungen in eine Tensor falte, Plica tensoris tympani (Plica transversa) eingehüllt wird. Diese Falte stellt eine Verlängerung des Tensoreinschnitts dar. Zwischen der mittleren und der oberen Aussackung liegt das Grus longum incudis, welches gleichfalls in eine Amboßschenkel falte. Plica cruris (longi) incudis (Plica incudis), eingeschlossen wird.

Unten und rückwärs vom Promontorium entsteht eine vierte Aussackung, der Saccus posterior, welche, da sie sich der hier unebenen Oberfläche des Labyrinthes anlegt, als eine Serie von Ausbuchtungen hervortritt: also werden die Fossula fenestrae rotundae, der Sinus tympani und der Sinus posterior gebildet. Später bildet sich an dem üebergang zwischen der medialen und der unteren Wand, ab- und vorwärts vom Promontorium, ein mehr oder weniger in Zellen zerklüfteter Raum, der Recessus hypotympanicus.

11) Die Umhüllung des Steigbügels wird von drei verschiedenen Aussackungen bewirkt: dem vorderen, dem hinteren und dem unteren Steigbügelsäckchen, Sacculus stapedis anterior, posterior und superior. Das vordere Säckchen entstammt dem Saccus medius, das untere dem Saccus posterior, das hintere entweder dem Saccus superior oder dem Saccus posterior. Außer der Plica obturatoria bilden diese Säckchen mit einander drei Steigbügelfalten: die vordere, die hin tere und die obere, Plica stapedis anterior, posterior und superior; die letztere ist eine Verlängerung der Amboßschenkel


140

falte. Die Steigbügelfalten sind Bildungen vergänglicher Art; durch ihr Verschwinden verschmelzen die 3 Steigbügelsäckchen zu einer einheitlichen Fossula fenestrae ovalis. Auch die Plica obturatoria kann im Fötalleben verschwinden.

Der Saccus superior (in anderen FäUen der Saccus posterior) und der Saccus medius hüllen die Sehne des M. stapedius in eine besondere Stapediusfalte, Plica musculi stapedii, ein, die ebenfalls schon intrauterin schwinden kann.

12) Beim Erweitern der medialen Wand der vorderen Paukenfelltasche verursachen die Fasern des Lig. mallei anticum eine Einbuchtung, die vordere Hammerband falte, Plica lig. mallei antici (vordere TKÖLTScn'sche Falte). Eine ähnliche, aber tiefere Falte, die Chordafalte, Plica -chordae tympani (hintere TRöLTScn'sche Falte), wird im Bereiche der hinteren Paukenfelltasche durch die Chorda tympani hervorgerufen.

13) Diese letztgenannten beiden Falten schneiden von außen und oben, die Teusorfalte von vorn, der Facialiswulst und der epitympanale Wulst von innen und hinten in die Paukenhöhle ein, wodurch eine verengte Stelle, die Paukenhöhlenenge, Isthmus tympani („Aditus" nach Kretschmann) entsteht, welche die eigentliche Paukenhöhle von dem nach oben davon gelegenen Aditus absetzt.

Von dieser Einengung werden der Saccus superior und der Saccus medius betroffen. Ersterer wächst wenig an Umfang und schmilzt in Folge der Resorption der Amboßschenkelfalte bald mit dem Saccus medius zusammen. Der Saccus medius wiederum dehnt sich nach oben aus und bildet den größten Teil des Aditus und das ganze Antrum. Durch die vom Lig. mallei superior hervorgerufene obere Hammerbandfalte, Plica lig. mallei superior, und ihre von der Tegmensutur ausgehende Verlängerung, die vom Dache einschneidende Felsen-Schuppenfirste, das Jugum petrosquamosum, wird dieser obere Abschnitt des Saccus medius unvollständig in zwei Räume geteilt. Je nach ihrer Lage werden diese Räume Felsenraum und oberer Schuppen räum (oberer Hammer- Aniboß-Schuppenraum) genannt.

Die Räume erstrecken sich nach oben und nach innen (der obere Schuppenraum auch etwas nach außen) von den oberen Abschnitten des Hammers und des Amboßes und verleihen den genannten Abschnitten der Knöchelchen an diesen Seiten ihre Schleimhautbekleidung. Nach außen von den oberen Abschnitten des Hammers und des Amboßes dringt eine dünne, taschenförmige Verlängerung des Saccus medius (in anderen Fällen wahrscheinlich des Saccus superior) nach oben von


141

der Chordafalte, von welcher sie eine vordere Verlängerung bildet, nach vorn zwischen die genannten Gehörknöchelchen und die Schläfenbeinschuppe. Dieser Raum ist der untere Schuppenraum (unterer Hammer-Amboß-Schuppenraum). Derselbe wird nach unten durch die verlängerte Chordafalte von der hinteren Paukenfelltasche und durch die äußere Hammerbandfalte, Plica lig. mallei ext., von dem PRUssAK'schen Räume getrennt. Nach oben wird er durch die laterale Hammer- Amboßfalte von dem oberen Schuppenraum getrennt. Der hintere Abschnitt letzterer Falte ist constant und schließt in sich das Lig. incudis ein; der vordere Abschnitt zeigt Wechslungen, wobei er durch eine ihn kreuzende obere oder untere Hammer-Schuppenfalte ersetzt werden kann.

Mit dem unteren Teil des Saccus medius zusammen bildet der untere Schuppenraum eine den Zwischenraum zwischen dem Hammerhals und der Basis des langen Amboßschenkels ausfüllende Falte, die Plica interossicularis. In die vorderen und hinteren Enden des unteren Schuppenraumes können inconstante vordere und hintere Nebenfalten einschneiden, die durch Bindegewebsstränge, welche Gefäße zum Hammerkopfe, resp. dem kurzen Schenkel des Amboßes leiten, hervorgerufen werden.

14) Am Ende des Fötallebens sind kurze pneumatische Zellen besonders von dem oberen Schuppenraum, in beschränkterem Grade von dem Felsenraum und dem hinteren und unteren Abschnitte der eigentlichen Paukenhöhle unter Ausbildung.

15) Die hier beschriebene Vergrößerung und Umgestaltung der Paukenhöhle wird durch die Entwickelung eines submukös liegenden, die Gehörknöchelchen einschließenden peritympanalen Gallertgewebes eingeleitet. Die erste Anlage desselben fällt in den 3. — 4. Monat; voll ausgebildet findet man es erst im 6.-7. Monate. Es bildet teils an der Innenwand der Paukenhöhle ein nur an der höchsten Wölbung des Promontoriums nicht vorhandenes Polster (tympanalesGallertgewebe), teils eine nach oben von der Paukenhöhle liegende Gewebsmasse (epitympanales Gallertgewebe). Diese letztere Gewebsmasse präformirt noch im 7. Monate nur den Aditus. Der Bezirk des peritympanalen Gewebes entspricht in den Dimensionen überhaupt nicht der späteren Ausdehnung der Paukenhöhle, so daß ein parallel mit dieser Ausdehnung gehender Zuwachs des Gallertgewebes stattfindet.

Die Erweiterung der Paukenhöhle geschieht in den späteren Fötalmonaten nicht allmählich und continuirlich, sondern gewissermaßen sprungweise, was darin seine Erklärung findet, daß eine Er


142

weichuug des Gallertgewebes, unter Bildung mit Flüssigkeit erfüllter Höhlen, streckenweise erfolgt. Durch Resorption der Flüssigkeit scheint die Ausdehnung der Paukenhöhle rasch auf das also vorbereitete Gebiet stattzufinden.

16) In diesem Gallertgewebe eingebettet liegen außer den Gehörknöchelchen andere festere Gebilde, die Chorda tympani, Muskelsehnen und ligamentöses Bindegewebe, welche Gebilde das Entstehen der nach ihnen genannten Schleimhautfalten hervorrufen. Solche Falten zeichnen sich durch die Constanz ihres Auftretens und durch ihre Persistenz aus. Andere, die reine Schleimhautduplicaturen sind, zeigen in ihrer Lage große Wechslungen und sind oftmals recht vergänglicher Art.

III. Der äußere Gehörgang und das Paukenfell.

1) Von dem an der lateralen Körperwand verlaufenden Teile der

1. Schluudfurche ist der ventrale Abschnitt tiefer als der dorsale. Dieser wird in der Folge noch seichter und verstreicht wahrscheinlich ganz; jener erhält durch das Verschwinden des an der ventralen Körperwand verlaufenden Teiles der Furche auch ventralwärts einen Abschluß, er vertieft sich und bildet die Ohrmuschelgrube, die Fossa conchae (Fossa angularis).

2) Die Ohrmuschelgrube hat nach oben und unten den Charakter einer Furche von individuell wechselnder Breite; ihr mittleres Drittel ist aber taschenförmig vertieft, und hier wächst der äußere Gehörgang einwärts. Dieser mittlere Abschnitt wird zur Cavitas conchae. Der untere seichtere Abschnitt wird zwischen den Tragus und den Antitragus gefaßt und durch sie eingeengt; er bildet also die Incisura intertragica. Der obere Abschnitt wird durch das Crus hehcis vom mittleren Abschnitt abgetrennt und bildet die Cymba conchae. Als secundäre Verlängerungen von der Cavitas conchae entstehen der Sulcus auris anterior und der Sulcus auris posterior. Zuletzt und ebenfalls als secundäre Bildungen treten die Fossa scaphoidea und die Fossa triangularis auf.

3) Aus dem tiefsten, später zur Cavitas concha sich entfaltenden Abschnitt der Ohrmuschelgrube wächst in der späteren Hälfte des

2. Monates ein schwach trichterförmiges, hohles Rohr, der primäre Gehör gang, einwärts.

4) Aus dem primären Gehörgange wächst, hauptsächlich in der Verlängerung seiner unteren Wand, im Anfange des 3. Monates eine solide epitheliale Platte, die Gehör gangp latte, Lamina epithelialis meatus, nach innen. Dieselbe erreicht bald das äußere


143

Ende des tubo-tympanalen Rohres uod schiebt sich an der unteren Wand der Paukenhöhle entlang weiter einwärts-abwärts. Sie wächst in dem 4. und 5. Monate zu einer rundlichen, dünnen, soliden Scheibe aus, welche an ihrem oberen Rande mit dem weit schmäleren primären Gehörgange wie mit einem Stiele zusammenhängt. Der der unteren äußeren Paukenhöhlenwand anliegende, viel größere Teil der Gehörgangplatte wird als ihr tympanaler, der kleinere, dem primären Gehörgange zunächst liegende als der nicht-tympanale Teil bezeichnet.

5) Im 7. Monate findet eine Spaltung der Gehörgangplatte in zwei Blätter statt; indem die so entstandene Höhlung mit dem Lumen des äußeren Gehörganges secundär in Verbindung tritt, entsteht der secundäre oder definitive Gehörgang. Es bildet sich dabei im tympanalen Teile der Platte der zwischen dem Paukenfell und dem Gehörgangboden liegende Recessus meatus. Der primäre Gehörgang entspricht hauptsächlich dem knorpeligen Teil des definitiven Gehörganges, erstreckt sich aber am Dache des Ganges auch etwas über die äußere Hälfte des knöchernen Teiles. Ein intermediärer kleinerer Gehörgangabschnitt geht aus dem nicht - tympanalen Teile der Platte hervor. Mit dem Recessus meatus zusammen bildet dieser intermediäre Abschnitt den übrigen größeren Teil des knöchernen Ganges.

6) Beim Erwachsenen ist die Haut des äußeren Gehörganges im inneren, dem Paukenfell zunächst liegenden Teile dünn mit gerippter unterer Epidermisoberfläche, ermangelt aber der Haare und Drüsen. Die Haut des äußeren Teiles ist dicker und mit Haaren und Drüsen versehen. Die Grenze zwischen diesen beiden Structurbezirken fällt am Boden und an den Seitenwänden mit derjenigen zwischen dem knöchernen und knorpehgen Gehörgange zusammen ; am Dache geht sie etwa zwischen der äußeren und inneren Hälfte des knöchernen Ganges. Dieser Structurunterschied ist in der Entwickelung begründet, indem sich die Haar- und Drüseaentwickelung auf den primären Gehörgang beschränkt und die Gehörgangplatte (wo sie nicht dem Paukenfell angehört) eine gerippte Oberfläche ohne Haar- und Drüsenanlagen besitzt. Die Structurgrenze der Gehörganghaut grenzt auch beim Erwachsenen den Bereich des primären Gehörganges von dem der Gehörgangplatte ab.

7) Am postfötalen Wachstum des Gehörganges ist der Recessus meatus offenbar wenig beteiligt, da er seine definitiven Dimensionen schon bei der Geburt fast erreicht hat. Es ist hauptsächlich nur der intermediäre und der äußere Abschnitt des Ganges, welche durch


144

Zunahme sowohl in der Länge wie in der Breite das postfötale Wachstum des äußeren Gehörganges bedingen.

8) Der tiefste Teil der 1. Schlundfurche, aus welchem der Gehörgang später einwächst, liegt nicht unbeträchtlich ventralwärts nicht nur von der primären Paukenhöhle, sondern auch vom Schlunddarm überhaupt. Auch später, wo die Ohrmuschelgrube sich abgegrenzt hat und der primäre Gehörgang im Einwachsen begriffen ist, liegt letzterer nicht unbedeutend ventralwärts vom Schlundboden. Erst secundär gelangen der Gehörgang und die Paukenhöhle dahin, daß sie einander gegenüber liegen, und zwar geschieht dieses dadurch, daß die Paukenhöhle mit dem ganzen Schlünde ventralwärts verschoben wird.

9) Schon von der ersten Entstehung des primären Gehörganges an wird das innere Ende desselben durch einen rundlichen Höcker, den Pauken feil höcker, Tuberculum membranaetympani (Tuberculum centrale), in der Richtung nach unten-außen ausgestülpt. Unter Bewahrung seiner endständigen Lage wird dieser Paukenfellhöcker mit dem Gehörgange nach innen geschoben, so daß er, wenn die laterale Paukenhöhlenwand dem primären Gehörgange zum ersten Male gegenüberliegt, als das primäre Paukenfell zwischen beiden eingeschlossen wird. Da dieses Paukenfell, in dem nun der Griff und der kurze Fortsatz des Hammers stecken, einerseits durch die Gehörgangplatte, andererseits durch die untere äußere Wand der sich vergrößernden Paukenhöhle überdeckt wird, plattet es sich in eine umfangreichere, aber ganz dünne Bindegewebslamelle ab, welche die Membrana propria des definitiven Paukenfelles darstellt.

Eine freie laterale Fläche erhält das definitive Paukenfell erst mit der Spaltung der Gehörgangplatte. Ihr oberes - inneres Blatt bildet dann in der ganzen Ausdehnung des tympanalen Teiles der Platte den epidermoidalen Paukenfellüberzug.

10) Was bisher vom Paukenfell gesagt wurde, gilt nur seiner Pars tensa. Die Pars flaccida wird erst in der letzten Fötalzeit gebildet. Am vorderen Teile der Grenze zwischen dem tympanalen und dem nicht-tympanalen Teile der Gehörgangplatte entsteht schon im 5. Monate nach oben und vorn vom kurzen Hammerfortsatz eine kurze Leiste, die Grenzleiste. Gleichzeitig damit, daß im 7. Monate die Gehörgangplatte ihr Lumen bekommt, wird die Leiste zu einer nach dem Gehörgange zu offenen Rinne, der Grenzrinne, ausgehöhlt. Im 10. Monate legt sich der aus der Paukenhöhle entstehende PRUssAK'sche Raum der Grenzrinne gegenüber, wodurch die Pars flaccida auf beiden Seiten begrenzt wird.

Upsala, im August 1901.


145


Nachdruck verboten.

Hatteria punctata, its Dentitions and its Incubation Period.

By H. Spencer Hakrison.

With 6 Figures.

In a recent paper (1) I have given an account of the development and succession of teeth in Hatteria. My results have led me to certain conclusions with regard to the past history of this remarkable reptile, and the main object of the present paper is to discuss the view I have put forward that the incubation period of Hatteria, at present an abnormally long one, has been greatly lengthened, and this so recently that the evidences of its former duration are still numerous. It will be necessary to briefly recapitulate some of my results, but for the details I refer to my former paper.

The First, or Embryonic Dentition. This consists of a complete set of minute teeth, numbering about

Q

Y on each side. They attain their maximum of development during

the fourth month of incubation, i. e., some nine months before the animal is hatched. They do not fuse with the bone, and are never functional, being shed about the time of hatching. They no doubt represent a simple reptilian dentition of sub- conical teeth, which have undergone degenerative changes.

The Second and Third Dentitions (the "alternating series"). The teeth which are functional in the newly-hatched animal form an alternating series, as is shown in Fig. 1. From their development they almost certainly represent two distinct dentitions, the smaller teeth belonging to the second dentition and the larger to the third.

Soon after hatching there are ^ of these teeth on each side (Fig. 2 a). After this stage there is a very short cessation of tooth formation in the lower jaw succeeded by a renewed production from behind, the new teeth being uniform in size (uniform series, Fig. 2b). In the upper jaw on the other hand the alternating series receives additions in the same way until the animal acquires a length of about 20 cm, when a prolonged halt occurs. The total

Anat. Anz. XX. Aufsätze. 10


146

number produced in the upper jaw (though they are not all present at any one stage) is about 20 on each side. These posterior alternating teeth are much larger in size than the anterior, and while they are being formed the latter are undergoing displacement by vertical successors (Figs. 2 and 3). It will be noted that in the upper jaw the behaviour of the alternating series differs greatly from that of the same series in the lower jaw, for whereas in the former the teeth enlarge in size and separate from one another for many months after hatching, those of the latter cease growth


Ijmx




MuA


\


Fig. la.


Fig. lb.



JT - M


WwV^V^\A\AW^


A/WWWWVAW


^KKKK.


jr-m


Fig. 2 a.


Fig. 2 b.


Fig. 1. The marginal teeth of an embiyo in the last month of incubation, a) Side view ; b) the anterior teeth. Man mandible, 'pmx premaxilla. Length of skull 13,5 mm. X 5 Fig. 2. Semi-diagrammatic figures of the marginal teeth, a) in a specimen 17 cm long (a few months after hatching), b) in a specimen 21,2 cm in length. //, III, IV indicate the several dentitions to which the teeth belong. U. S. uniform series. The dotted line divides premaxilla from maxilla. X about 2'/,.

when the animal is a month or two old and occupy practically the same length of jaw up to the time they are worn away, or in the case of the anterior teeth, displaced by their vertical successors. The cause of this difference is to be found in the fusion of the teeth which takes place in the lower jaw just before hatching (Fig. 5), and


147


one of the effects is the early production of the uniform series in this region as compared with the upper jaw (Figs. 2, 3 and 4). The uniform series of the maxilla does not begin to make its appearance till the animal is approaching its full size.


Fig. 3. Marginal teeth of young animal 24,6 cm in length (skull 3,5 cm), a) from the side, b) premaxillary teeth from the front {pmx. premaxilla). II, HI, IV, V, [as before. U. S. uniform series. Nat. size.




Fig. 3 b.



pmx


n IF m

Fig. 4 b.


/\^ ^ pmx


Fig. 4 a. Fig. 4 c.

Fig. 4. Teeth of young adult (Skull 5 cm in length), a) Right marginal from without. b) Riglit palatine from without, c) Front teeth ^) of upper and lower jaws (slightly diagrammatic). //, III, IV, V and U. S. as before. In c) the only dentinal portion of the "teeth" are the parts indicated as of the fourth and fifth dentitions respectively (IV, V). I have not distinguished between the fourth and fifth dentitions in the maxilla, because I cannot be sure to what extent the fifth is represented. The dotted lines in a) indicate the lines of attachment of the epithelium to the bone. (Nat. size.)


1) It is not possible to give such a description or figure of the upper and lower front teeth as will embrace the conditions found in all adult specimens. It is probably safe to say however, that usually each of the four so-called teeth possesses, when the process of toothchange has ceased, two constituents. Of these the one nearer the middle line in each case is the first to become completely worn down. Some specimens may retain these teeth longer than others, this, and other variations, being due to differences in the usual areas of contact with the

10*


148

The palatine teeth of the alternating series are 6 — 7 in number, and are all fully formed in an individual 18 cm in length. After this period there is a temporary cessation of tooth formation, and on its recommencement the teeth are, as in the other cases, uniform in size (Fig. 4 b). At a stage when the anterior members of the uniform series are only just beginning to develop in the palatines, there are already several fully formed in the lower jaw, but no trace of them in the maxilla.

The vomerine teeth, when present, appear to commence their development towards the end of the incubation period. They aiford no satisfactory data bearing on the question to be discussed.

St E.d. St


' m^iii^.


den.



Fig. 5. Sagittal section of mandibular alternating teeth (seventh and eighth, right side), illustrating fusion which occurs between the teeth of two dentitions, den. dentary, E. d. tooth of embryonic dentition, within the epidermis, St. remains of stellate tissue of enamel organs, sp. shrinkage cavity. (Embryo in last month of incubation. Length of skiül 11,5 mm. X 100.)


opposing teeth. It is possible that in some cases the lower teeth have three components, though my specimens do not support this view. In most of the existing figures the amount of tooth substance is exaggerated, especially in the case of the premaxillary. This is partly owing to the mistaken idea that each premaxilla had one large tooth, notched at the apex. A more recent view, that the form of the front teeth is due to fusion, is equally erroneous. There is no fusion, and the appearances are entirely due to the close relations of the simple, sub-conical teeth, to the bone, which grows out some distance beyond the gums and is subject to the grinding action of the opposing jaw, after the enamel and dentine are worn away.


149


Mil


The dental lamina at various stages. Whilst the alternating teeth are being formed on the dental laminae, the latter become involved in epidermal ingrowths of a different nature, the result being that in the more advanced embryos it is not possible to define their limits. Soon after hatching, however, we can again in certain regions distinguish them from the superposed ingrowths, which have now assumed the form of glandular grooves, lying lingually to the teeth (Fig. 6). The new dental laminae only appear at the anterior portions of the dentigerous bones, in the regions, that is to say, where successional teeth are to be formed (Fig. 6). This latency of the dental laminae in epithelial ingrowths of a different nature appears to be quite peculiar to Hatteria. In the later months of incubation also, the alternating teeth have unique relationships with the labio-dental strands.


Fig. 6. Transverse section through lower jaw, showing developing tooth of 4th dentition (J/. IV), situated lingually to one of the smaller teeth of the alternating series {M. II). It will he seen from the figure that the amount of bone about to be thrown out with the deci- j/ IV duous teeth is very great — it is exceptionally great in this case. M. IV at a later stage displaces 5 or 6 of the alternating series, and becomes the main constituent (the "canine") of the large front "tooth", d. dentary. Mck Meckeli cartilage. (Young specimen 21,2 cm long. X30.)



The Successional Teeth (Dentitions IV and V). These commence their formation some months after hatching, when the animal is about 15 cm in length. They arise on the new dental laminae and are restricted to the anterior regions of the toothbearing bones (see Figs. 2, 3, 4 and 6). It is evident from the figures that the later dentitions are being suppressed. The process is travelling from behind forwards, tooth replacement being most completely retained in the premaxillae, and entirely lost in the posterior members of the alternating series. The tendency appears to manifest


150

itself first of all as a retardation, the posterior members of the fourth dentition being developed later than the anterior members of the fifth (upper jaw). In the same way, some of the anterior teeth of the alternating series have been displaced before the posterior members have made their appearance. It is worthy of note that retardation increases the size of a tooth. This is especially conspicuous in the case of the posterior alternating teeth in the maxilla, which have been much retarded in development as compared with the anterior members of this series.

Concrescence.

Before passing on to the consideration of the incubation period, it will be well to discuss a process which is of both general and special interest. During the last few weeks before hatching, a number of the alternating teeth of the lower jaw become fused with each other. This fusion does not affect the first three, or (in the specimen I examined) the posterior teeth, but from the relations of the enamel organs at this stage, and the condition of the teeth at later stages, there is no doubt that all the alternating teeth in the lower jaw (except perhaps the first three) become fused together. It is difficult to distinguish the limits of the individual enamel organs where this fusion is in progress, but they appear to remain to some extent independent (Fig. 5). The pulp cavities of the fully formed teeth do not comipunicate directly with one another. We have here a clear case of concrescence, which results not in the formation of a true multicuspid tooth, but rather of a serrated dentinal ridge. The fusion is so far from being advantageous to the teeth affected, that they are thereby restricted in their growth, and become worn away at an early age. They are also prevented from adapting themselves to the increasing length of the jaw, and new teeth (the uniform series) come up from behind, as we have seen (Figs. 2, 3 and 4) to functionally replace them. The lower jaw is the only region in which I have found concrescence, and the structure of thelarge anterior "teeth" is not due to this process, but mainly to overgrowth and outgrowth of bone.

The number of animals in which concrescence has been shown to occur is not very great, and this instance may be of some interest to the upholders of the Concrescence Theory of cusp development. Rose (3) describes the tricuspid teeth of Chamaeleo vulgaris as being produced by concrescence, and uses his results as an argument in favour of the theory. Kükenthal (4) also lays great stress on the fusion of teeth of two dentitions, a process he found to occur


151

in certain Cetacea. It will be seen that in Hatteria also the fusion afifects two dentitions. This is not the place to discuss the Concrescence Theory in detail, but it seems to me that it is of little value to the upholders of this theory to show that concrescence may at present occasionally occur, unless evidence is brought forward as to its efficiency as an evolutionary process. In Hatteria we have a particularly clear case in which both cause and etfect are to be plainly seen. The cause is overcrowding, the etfect is an early cessation in growth of the teeth concerned. Concrescence here, at least, does not pave the way to the formation of tricuspid or multicuspid teeth. If an isolated case of this kind can be regarded as an argument, either for or against the theory, the evidence derived from the concrescence in Hatteria is rather adverse than favourable.

The Incubation Period and the Teeth. From the foregoing it will be realised that the whole course of tooth development and succession in Hatteria is of a highly modified and specialized character. The chief peculiarities which call for explanation are as follows:

1. There is a complete, though somewhat degenerate, dentition developed many months before hatching, and never becoming functional.

2. The functional teeth of the newly-hatched animal are almost certainly members of two dentitions.

3. The dental lamina has peculiar relationships to the epidermis and its ingrowths at different stages.

4. The actual tooth replacement is much reduced, and is confined to the earlier periods of growth of the animal.

5. The mandibular alternating teeth fuse with each other before the end of the incubation period.

6. The posterior teeth in the maxilla, palatine and mandible of the adult are practically uniform in size, and have neither predecessors nor successors. Their number differs greatly in the three regions.

I have already indicated how these pecuharities find their expression in the characteristic dentition of the adult animal. I shall now attempt to show how the ontogeny is related to the phylogeny, how from a more normal reptilian dentition that of Hatteria may have been gradually evolved. The key to the whole of the anomalies lies, I believe, in a great lengthening of the incubation


152

period, which occurred when the ancestors of Hatteria possessed a dentition consisting of a definite number of teeth, equal in the young and adult, and undergoing regular displacement. This view first suggested itself to me entirely from a consideration of the tooth development, but I afterwards found that it was supported also by several ot Dendy's results (5) relating to the general development. Dendy describes the period of incubation as lasting about 13 months (an extremely long period, requiring an explanation), and states that during the winter (say from the fifth to the ninth month of incubation — March to July) little progress is made, so that embryos taken from the egg in July are not much more advanced in development than those removed in March. His Stage R embraces embryos this period , and he states that those taken from the egg in March "almost exactly resemble in external characters those removed in July". Later he says "by the time Stage R is reached the curvatures of the body have to a large extent disappeared, and the cranial flexure has straightened out, the head acquiring a marked CheIonian aspect, with a conspicuous shell-breaker on the snout". I have found this shell - breaker at a still earlier stage, in an embryo removed from the egg in January and therefore in the third month of incubation. In this embryo, the amount of ossification is very slight, and the dental lamina has not yet grown down into the mesoderm in the anterior region of the jaws. The only teeth indicated are those of the embryonic dentition, but few of which are as yet calcified. That such a transitory structure, which is of use only for the short time required to cut through the egg-shell, should be developed at a period 9 or 10 months before it is needed, is a remarkable fact. It is, indeed, inexplicable, except on the assumption that the more or less remote ancestors of Hatteria were hatched after some fourmonths incubation, the functional teeth being then the embryonic set of the present day. Another of Dendy's discoveries which is of great importance is that of the embryonic colour markings. I quote briefly some of his remarks on this subject: "One of the most remarkable features of the development is the appearance at Stage R of a well-defined embryonic pattern on the integument, totally difl'erent from that of the adult. This pattern consists mainly of two distinct series of markings, 1) a series of narrow, discontinuous, longitudinal stripes of white on a grey ground; and 2) a series of less well-defined, much broader transverse bands of white. At Stage S, shortly before hatching, the longitudinal striping has disappeared, except under the throat and chin, but the transverse


153

banding is still clearly recognisable on the back and tail". Since this pattern is almost entirely absent in the adult, its development at such an early stage in the embryo is meaningless unless we assume that it was at one time the characteristic skin -pattern of the young animal at least, and if of the young animal at one period, then probably of the adult at a period still more remote. The lengthening of the incubation period may have been the direct cause of its present restriction to the embryonic stages.

We may now consider the probable steps in the modifications undergone by the dentition of Hatteria, proceeding on the assumption that at one period its ancestors were hatched after about four months incubation, having then a dentition comprising on each side, about

g

-=- marginal teeth, and 3 — 4 palatines; I leave the vomerine teeth

8

out of consideration, owing to their present irregularity. The young animal had then an integumentary pattern of the character above described, and its teeth were subject to replacement by vertical successors, without increase in number. From some cause the incubation period was lengthened to the 13 months it occupies at present. The first dentition now became useless and was therefore shed before hatching. Its members probably have also diminished in size, and they have lost the connection with the bone to which the close proximity of, their enamel organs suggests that they were once attached. The bone itself was much retarded in its development and is now only present in small amount at the 3rd month of incubation. The second dentition of the young animal, after the change took place, made its appearance at a stage when the animal was in the egg and had no need of it. The third dentition also now developed while the animal was within the egg and in the natural course of development should have displaced the second. The latter, however, consisted of teeth of a comparatively large size, and it would have been disadvantageous for these large teeth to be shed into the mouth of the embryo. The teeth of the second dentition were therefore retained and those of the third came up alongside them, thus producing an alternating series (Figs. 1, 2 etc.). The comparative numbers of the first three dentitions on each side are approximately I ~ II and III ^, as regards the marginal teeth. I have

only found one of the first dentition in the palatine, but there are apparently 6 or 7 of the second and third together. One of the results of the compression of two sets of teeth into a small length of jaw is seen in the fusion of the alternating series in the lower jaw (Fig. 5). Why this did not occur in the upper cannot be said; in


154

this region great retardation in the development of the posterior members of the alternating series occurred ^) , and they are now added from behind for some time after hatching, without regard to the dentition to ^which they belong (Figs. 2 and 3). These posterior alternating teeth are also much larger than the anterior ones, but retain their alternation in size (Figs. 3 and 4). The retardation (of the posterior alternating teeth) which has taken place in the palatines and the lower jaw is not so great. As I have said, the process of tooth displacement and succession is now confined to the anterior ends of the tooth bearing regions and is, I believe, gradually undergoing suppression. Its great restriction is probably due to the disorganisation produced by the lengthening of the incubation period (see also later), and as regards the posterior alternating teeth of the maxilla, its complete su])pression is perhaps directly due to the fact that the members of the earlier dentitions are here not developed until long after they should have given place to their successors. As regards the uniform series, which is of so much importance in the lower jaw, and of so much less in the upper (Fig. 4), the more or less prolonged period of inactivity of the dental laminae previous to the appearance of its earliest members suggests that it is a late acquirement, also probably owing its origin to the new conditions produced by the lengthening of the incubation period. That the dental laminae possess considerable power of adapting their activity to the requirements of the jaws is proved by the early production of the uniform teeth in the lower jaw as compared with their late appearance in the upper. The peculiar relations of the dental laminae to the internal (lingual) epithelial ingrowths, and the mode of development of both internal and external (labio-deutal) grooves, are also to be attributed to the lengthening of the incubation period. Both were probably originally developed as infoldings of epidermis, and their present origin from solid ingrowths is due to an alteration in their time of appearance. Hence arose also the perplexing relations at present existing between the various epidermal ingrowths and the enamel organs of the alternating teeth.

The exposed Surface of the Jaws. There is yet another feature of interest relating to this most specialized of dentitions. I have commented, as others have done,

1) There must also have been a general retardation affecting the anterior teeth of the second dentition in all the dentigerous regions, since they now begin their development only slightly earlier in embryonic life than do the teeth of the third dentition.


155

upon the part played by the jaws when the teeth are worn down. The amount of jaw exposed is very considerable in later life, but even from the period of hatching the line of attachment of the epithelium to the bone is continually receding from the bases of the teeth. The result is that not only are the dentigerous edges exposed when the teeth are worn down, but long before this happens the lateral surfaces of the bones are exposed and are subject to the grinding of the opposing teeth or jaw (Fig. 4). Were the superficial portion of the jaw to consist of ordinary bone, there is no doubt that the efficiency would be much impaired, and the pate of wearing away excessive. The whole of the exposed portions of the jaws are however, covered with a layer of more densely calcified bone, consisting of closely applied lamellae, and in its fully-formed condition containing no bone corpuscles. It may be colourless or yellowish-brown, and in the process of grinding shews a marked tendency to develop straight cracks perpendicular to the plane of the lamellae. It produces the well-known polished appearance of the jaws of Hatteria, and has sometimes been described as enamel. As a matter of fact its resemblance to the latter substance is noticeable even in sections, especially where it occurs as a thin layer on the surface of ordinary bone, without any transitional region. This is the condition over a great part of the exposed surfaces, but near the lines of attachment of the buccal epithelium to the lingual and labial faces of the jaws, it forms a thicker layer which can easily be traced into the ordinary bone. This specialized material begins its development some months after hatching, and is slowly formed as the epithelium recedes from the bases of the teeth. In most cases it is present as a thin layer round the bases of the latter, and may even pass up a short distance on to the enamel.

There is no doubt that the production of the outer speciahzed layer on the surface of the jaws is an adaptation to special conditions. The reason for its production is to be found in the necessity for avoiding too rapid wearing away of the bone of the jaws, which are, as we have seen, greatly exposed. Here again, we can refer to the lengthening of the incubation period for an approximate explanation of the conditions observed. I have found that when teeth are shed in Hatteria, particularly those of the alternating series, the amount of bone that is lost at the same time is considerable (Fig. 6). Now when (in phylogeny) the teeth of the second dentition, instead of falling out to make way for the third, retained their positions on the bones of the jaws, the result naturally followed that the alternating series (second and third dentitions) occupied a different level from that


156

which the third dentition would have taken up if it had replaced the second. The distance between the bases of the teeth and the line of attachment of the epithelium of the mouth would also be increased, and with this the distance between the functional teeth and their successors. There would therefore be required a greater amount of bone absorption before the old tooth could give way to the new. The disadvantage of such an expensive process has probably been a factor in the restriction of tooth change; this occurs at present mainly in those regions, and at a period of development, in which the epithelium of the mouth together with its attached dental lamina, is at no great distance from the bases of the teeth. From this it is clear that the longer tooth displacement and succession are delayed the less likely are these processes to occur, since the distance between the functional teeth and the dental laminae (potential or actual) is constantly increasing from youth to maturity. We find as a matter of fact that tooth change has ceased in Hatteria long before the full size is reached.

Conclusion.

It will, I think, be admitted, that the above theory affords a satisfactory explanation of the anomalies of the dentition of Hatteria, without unduly exercising the imagination. It is not improbable that Hatteria is on the verge of extinction, and it is therefore the more important that all possible light should be thrown on its development and structure. At the present time several investigators are occupied in a study of its embryology, and I have felt justified in elaborating my conclusions, in order that it may be shown whether the development of other organs affords confirmatory results. If, as I anticipate, this is found to be the case, we shall have an almost unique example in which to trace the effects of altered conditions of development. We may also obtain additional light on the affinities of Hatteria, and in this connection the state of the organs during the winter hibernation in the egg should receive special attention. Dendy has already pointed out the Chelonian aspect of the embryo at this stage.

I would suggest that the lengthening of the incubation period occurred at no very remote date. That this is the correct view is rendered probable by the completeness of the embryonic dentition, and by the clearness with which the ontogenetic processes leading up to the unique condition of the teeth of the adult, enable us to trace back the origin of these to a simple polyphyodont reptilian dentition. It seems to me very probable that since the incubation period was lengthened, Hatteria has developed along its own lines, giving rise to


157

no oflfslioots; if this is so, it is obvious that to arrive at sound conclusions as to its affinities, we must, as far as possible, distinguish from the rest those char acters which have arisen since the new conditions of development first affected the ontogeny. I have endeavoured to do this for the teeth, with the result that these are brought more into line with those of Palaeohatteria ^), or perhaps Homoeosaurus. The downward projection of the premaxillary "teeth" is, I consider, quite valueless as an evidence of affinity.

It is only possible to make suggestions as to the cause of the increased length of the incubation period. The fact that the animal was apparently once hatched at what is now the beginning of winter, and that little advance in development is at present made during this season, suggests that the climatic conditions were the cause of the change. There may have been a scarcity, or an increasing scarcity, of food, during the winter months, or even an alteration of climate. Dendy makes some statements that may perhaps be mentioned here. He says, "at Stage R a very remarkable feature makes its appearance, the nostrils being completely plugged up by a dense cellular mass derived from proliferation of their epiblastic lining". In an Addendum he remarks on the coincidence that the embryo of Apteryx has a precisely similar plugging -up of the nostrils, as described by T. J. Parker. The phenomenon in Hatteria is I believe due to the lengthening of the incubation period. I have not succeeded in finding out how long Apteryx remains within the egg, but it seems quite possible that the occurrence of this plugging-up of the nostrils in two such unlike forms in one small province is something more than a coincidence.

University College, Carditf.

List of Papers.

1) Hakrison, H. S., Development and Succession of Teeth in Hatteria punctata. Quart. Journ. Microsc. Sc, N. S. No. 174, 1901.

2) Kükenthal, Zur Dentitionsfrage. Anat. Anz., Bd. 10, 1895.

3) Rose, C, TJeber die Zahnentwickelung von Chamaeleon. Anat. Anz., Vol. 8, 1893.

4) Kükenthal, Die Waltiere. Jenaische Denkschriften, Bd. 3, Abt. 2, 1893.


1) Howes and Swinnerton (6) have discovered that during development the plastron of Hatteria passes through a Proterosaurian condition.


158

5) Dendy, Arthur, Outlines of the Development of tlie Tuatera, Sphenodon (Hatteria) punctatus. Quart. Journ. Microsc. Sc, N. S. No. 165, 1899.

6) Howes and Swinneeton, On the Development of the Skeleton of the Tuatera, Sphenodon (Hatteria) punctatus. Trans. Zool. Soc, Vol. 16, Part 1, 1901.


Nachdruck verboten.

Die Mitochoiidrieu des Forelleneies.

Vorläufige Mitteilung.

Von Prof. Dr. Nicolai Czermak in Jurjew (Dorpat).

Mit 1 Abbildung.

Dank dem liebenswürdigen Entgegenkommen des Directors der hiesigen Fischzuchtanstalt, Herrn v. Zur-Mühlen, war es mir möglich, meine schon vor mehreren Jahren begonnene Arbeit über den Befruchtungsproceß der Salmoniden zu Ende zu führen. Obwohl dieses Thema schon von einer Reihe von Forschern bearbeitet worden ist, sind doch bisher noch einige wesentliche Punkte unaufgeklärt geblieben. Es drängte sich mir nämlich die Vermutung auf, daß — bei thatsächlicher Abwesenheit der Centrosomen in den beiden Richtungsspindeln des Keimbläschens (wie es ja die neueren üntersucher einstimmig behaupten) — doch wohl gewisse andere, die Centrosomen gleichsam ersetzende Formelemente vorhanden sein dürften; denn bei anderen Tieren sind Centrosomen des weiblichen Vorkernes constatirt worden. — Durch die Anwendung einiger neuer Fixirungsflüssigkeiten und der HEiDENHAiN'schen Eisenhäraatoxylinfärbung gelang es mir in der That, gewisse, bisher noch nicht beschriebene, Formelemente aufzuweisen, welche mir allem Anscheine nach als gleichwertig mit weiblichen Centrosomen aufzufassen sein dürften.

Die beigefügte Zeichnung stellt die 1. Richtungsspindel dar; die beiden Chromosomenhaufen sind schon in der Wanderung nach den Polen begriffen, während der mittlere Teil der Spindel schon fast verschwunden ist — eine schon von Carnoy und Lebrun bei den Batrachiern beobachtete Erscheinung.

Auf dem äußeren Pol, wo das Richtungskörperchen gebildet werden soll, lassen sich innerhalb der Enden der Fäden mit Deutlichkeit kleine Körnchen, aber nicht mehr als eines in einem Faden, erkennen. Eine andere interessante Erscheinung bilden kleine, paarweise neben einander liegende Fädchen, welche von Strecke zu Strecke in ziemlich gleichmäßigen Abständen mit feinen, knotigen Anschwellungen versehen sind ; je 2 gegenüberliegende Knötchen sind durch einen äußerst zarten


159



Fig. 1. Erste ßichtungsspindel des Forelleneies.


Querfaclen verbunden , so daß solch ein in Rede stehendes Fädcheupaar das Bild einer Strickleiter darbietet. Augenscheinlich stehen die oberen, in nächster Nachbarschaft des äußeren Poles befindlichen Leiterenden mit den Spindelfäden in Verbindung. Die unteren Enden gehen in das Protoplasmanetz über ; an manchen Stellen ließ sich constatiren , daß ein solches Ende vorher zu einem Faden zusammenfließt.

Die in Rede stehenden strickleiterartigen Gebilde gleichen so vollkommen den von Meves abgebildeten Mitochondrien des Salamanderhodens, daß man an ihrer Identität nicht zweifeln kann. Was aber die schwarzen Pünktchen in den Enden der Spindelfäden anbetrifft, so kann ich sie für nichts anderes halten als für desintegrirte oder, was dasselbe ist, vermehrte Centriolen ; jedenfalls sind die Chromosomen noch weit vom Pol entfernt und ohne jede Spur von Desintegration, so daß die in Rede stehenden Pünktchen auf keinen Fall als Chroraosomenteilchen aufgefaßt werden dürfen.

Am anderen Pole finden wir nicht weniger interessante Besonderheiten. Hier fließen zahlreiche Spindelfäden zu einer fast compacten Masse zusammen, in welcher auch einige schwarze Körnchen zu sehen sind. Das Polende selbst erscheint in einen kurzen, stielartigen Fortsatz verlängert, dessen unteres Ende sich in 2 Aeste teilt, welche auf 2 schwarzen Stäbchen ruhen. Letztere bilden zur Spindel hin einen stumpfen Winkel, an dessen Scheitel sich eine Vacuole befindet. In der Nähe der Vacuole (zur Spindel hin) finden sich zwischen undeutlichen, blassen Fäden noch einige scharf gefärbte Pünktchen.

Jene Pünktchen, welche in dem Spindelpol und neben der Vacuole liegen, halte ich für desintegrirte Centriolen; die großen, schwarzen Stäbchen aber — für Mitochondrien. Denn wir finden an dieser Stelle keine anderen Gebilde, welche den Leitern entsprechen könnten.

Später, wenn die Richtungskörperchen schon abgestoßen sind, und der weibliche Vorkern seine Kugelgestalt annimmt, finden wir neben ihm eine große, grau gefärbte Sphäre mit einigen schwarzen Pünktchen. Hieraus läßt sich schließen, daß die Stäbchen der Mitochon


160

drien allmählich zu einer Sphäre zerfließen, in welche die Körnchen durch den oben besprochenen stielartigen Fortsatz übergehen.

Das Schicksal der Centriolen des äußeren Poles konnte ich nicht weiter verfolgen; doch kann ich mit ziemlicher Sicherheit sagen, daß sie nicht in die Richtungskörperchen übergehen: das Protoplasma der letzteren ist vollständig homogen. Die centrosomenähnliche Verdickung der äußeren Hülle, welche in der Figur zu sehen ist, wird nämlich später weder größer noch schärfer, so daß es zum mindesten wenig wahrscheinlich ist, daß die Centriolen mit ihr verschmelzen sollten. Bei weitem wahrscheinlicher ist die Annahme, daß letztere sich von der Spindel abtrennen und zusammen mit den Mitochondrien in dem Protoplasma des Eies verbleiben.

Was nun die Bedeutung der Mitochondria und desintegrirten Centriolen anlangt, so betrachte ich diese Gebilde als isolog [d. h. gleichbedeutend] ^) dem jungen, sich neubildenden Makronucleus der ciliaten Infusorien.

Der Proceß der Befruchtung bei den Metazoen ist so frappant ähnlich dem Conjugationsproceß der Infusorien, daß es nur natürlich ist, in diesen beiden Processen gleichbedeutende (isologe) Bildungen zu suchen. Wenn beide aus dem Mikronucleus entstehende Spindeln den beiden Vorkernen, dem männlichen und dem weiblichen, isolog sind, so müßten sich für den Makronucleus ebenfalls 2 isologe Körper finden lassen : der alte Makronucleus fragmentirt sich und zerfließt im Körper des Infusoriums, und sein Isologon werden jene zahlreichen Kernkörperchen, welche aus dem Keimbläschen in den Dotter austreten und zerfließen (Carnoy und Lebrun, Obst u. A.). Für den neu entstehenden Makronucleus haben wir das Isologon in den Mitochondrien und in der neu entstehenden Sphäre mit den desintegrirten Centriolen. Hier aber (im Forellenei) ist der junge Makronucleus nur eine vorübergehende Erscheinung: die Sphäre beteiligt sich an der Bildung des Kernes, indem sie das Lininnetz und den lininogenen Nucleolus bildet (His, Poljakow). Die im Vergleich zu dem Mikronucleus bedeutende Größe des Kernes der Metazoa erklärt sich somit dadurch, daß der Mikronucleus den Makronucleus in sich aufgenommen hat.

Die ausführlichere Auseinandersetzung dieser Anschauungen möchte ich bis zur Veröti'entlichung meiner Arbeit über die Befruchtung der Knochenfische verschieben.


1) Aus mehreren Gründen, welche in einer ausführlicheren Arbeit angeführt werden sollen, ist der Terminus „homolog" für intracelluläre Gebilde nicht anwendbar.

Abgeschlossen am 7. October 1901.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Fohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wisseiiscliafüiche Anatomie. Amtliches Organ der anatomisclien Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl Ton Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Auatomische Anzeiger" erscheint iu Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.

XX. Band. ^ 26. October 1901. m- No. 7.

Inhalt. Aufsätze. A. Szili, Zur Anatomie und Entwickelungsgeschiclite der hinteren Irisschichten, mit besonderer Berücksichtigung des Musculus sphincter iridis des Menschen. Mit 6 Abbildungen, p. 161 — 175. — Adolf Wallenberg, Das basale Eiechbündel des Kaninchens. Mit 12 Abbildungen, p. 175—187. — Franz Weidenreich, Ueber Blutlymphdrüsen, p. 188—192. — F. Heiderich, Glatte Muskelfasern im ruhenden und thätigen Zustande, p. 192.

Berichtigung, p. 192.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Zur Anatomie und Entwickelungsgeschiclite der hinteren Iris sehicliten, mit besonderer Berücksichtigung des Musculus

sphincter iridis des Menschen.

Vorläufige Mitteilung von Stud. med. A. Szili jun.

(Aus dem I. anatomischen Institut der König!, ungar. Universität zu Budapest.)

Mit 6 Abbildungen.

Auf Anregung meines verehrten Lehrers, des Herrn Professor V. Lenhossek, stellte ich in dessen Laboratorium eine Untersuchung über die anatomischen Verhältnisse und die Entwickelungsgeschichte der hinteren Irisschichten, mit besonderer Berücksichtigung der Entwickelung der Irismusculatur , an. Meine Untersuchungen haben zu

Anat. Anz. XX. Aufsätze. 1 1


162

Ergebnissen geführt, die, auf ein verhältnismäßig reiches Beobachtungsmaterial gestützt, in mancher Hinsicht von Interesse sein dürften, daher ich mir erlauben möchte, dieselben noch vor ihrer ausführlichen litterarischen Bearbeitung hier in Kürze mitzuteilen und durch einige Abbildungen zu erläutern.

Untersucht wurden 15 Bulbi von Embryonen verschiedener Altersperioden, deren jüngster 10 cm Gesamtlänge maß. Außerdem standen mir 6 Augen neugeborener Kinder zur Verfügung und 2 in vivo enucleirte Augen Erwachsener. Als Fixationsflüssigkeiten dienten: Formalin (10-proc.) , ZENKER'sche Flüssigkeit , FLEMMiNG'sches Säuregemisch und TELLYESNiczKY'sche Lösung. Mit Ausnahme eines einzigen Objectes , aus welchem eine Paraffinschnittserie angefertigt wurde, waren sämtliche Augen in Celloidin eingebettet. Die Depigmentierung wurde meistens nach der Methode von Alfieri ausgeführt, daneben wurde auch ab und zu Wasserstoffsuperoxyd und Chlorwasser angewendet. Zur Kernfärbung diente hauptsächlich Mayersches Hämalaun, zum Nachfärben Pikrofuchsin nach Van Gieson.

Die Untersuchung des mir zur Verfügung stehenden Materials führte zur Feststellung folgender Thatsachen.

I. Der Musculus sphincter iridis des Menschen ist ein epithelialer Muskel; er entwickelt sich etwa am Anfange des 4. Monats aus den epithelialen Zellen der Umbiegungsstelle der beiden Blätter der sogenannten secundären Augenblase.

Der Entwickelungsgang läßt sich folgendermaßen zusammenfassen.

Auf einem Radiärschnitt durch das Auge des 10 cm langen Embryos bemerkt man am Gipfel der Umbiegungsstelle innerhalb des Epithels an einer umschriebenen Stelle eine sehr geringfügige Anhäufung unregelmäßig gelagerter Kerne, welche, genau genommen, noch der inneren, retinalen Lamelle angehören (Fig. 1). Diese an und für sich unscheinbare Zellvermehrung konnte erst durch den Vergleich mit den folgenden Entwickelungsstadien richtig gedeutet werden : sie stellt zweifellos die erste Anlage des Musculus sphincter dar.

Bei dem nur um Weniges älteren, 10,2 cm langen Embryo bildet die Sphincteranlage schon einen ziemlich auffallenden lamellenartigen Fortsatz, welcher vom mehrzelligen Pigmentepithel der Iris an depigmentirten Präparaten durch eine helle Furche scharf abgegrenzt erscheint (Fig. 2). An etwas excentrisch geführten Durchschnitten erkennt man, daß der Fortsatz zu dieser Zeit schon aus länglichen Zellen besteht. Bei dem 14 cm langen


163


Ra S])!>.A.




L 0^




^ ^%





_^ /i


EE Cc

Fig. 1.

IE




Fig. 1. Umschlagstelle der beiden Blatter der sec. Augenblase, bei einem 10cm langen Embryo. IE innere Epithellage, AE äußere Epithellage der see. Augenblase, Es Eingsinus, Sj^h. A. Sphincteranlage, EE Epitheleinbuchtung, mit Blutgefäß, Pill Pupillarmembran, Cc Corpus ciliare, C Cornea.

Fig. 2. Radiärschnitt durch die Irisanlage des 10,2 cm langen Embryo. /£■ innere Epithellage , AE äußere Epithellage , • Rs Ringsinus, Sph Sphincter, EE Epitheleinbuchtungen, Istr Irisstroma , Pm Pupillarmembran.




\m


ii



EE


Sph


Fig. 2.


11


164

Embryo geben die Zellen bei der Färbung nach, Van Gieson schon die für glatte Musculatur charakteristische Pikrinsäurereaction. Besonders lehrreich sind tangentiale Durchschnitte. An einem solchen erscheint im Bereich der Sphincteranlage die Pigmentlage verdünnt, die fehlende Breite wird durch die nun schon ausgesprochenen glatten Muskelzellen des Sphincters ausgefüllt. In der darauffolgenden Zeit nimmt der Fortsatz an Länge und an Breite zu, wodurch derselbe auf dem Durchschnitte mehr kolbenartig erscheint. Am schönsten tritt uns dieses Stadium der Sphincteranlage bei einem 19 cm langen Embryo entgegen (Fig. 3).

Bei dem Embryo von 24 cm liegt der Sphincterkolben in einer Vertiefung des Pigmentepithels, so daß er über dessen Niveau nicht hinausragt (Fig. 4).


IE





IsU









Fig. 3. Radiärschnitt diirch die Irisanlage des 19 cm langen Embryos. IE innere Epithellage, AE äußere Epithellage, J?s Eingsinus, S'ph Sphincter, EE Epitheleinbuchtungen (Ciliarfalten), J>fh\ Irisstroma, ¥m Pupillarmembran.


165




4 > ^-^


H^:" V >>i\^


CSS.


% \


^l..^<x, -^"


r--^^^


Bs

Fig. 4. Radiärschnitt durch die Irisan läge des 24 em langen Embryo. IX innere Epithellage, AE äußere Epithellage, Äs Ringsinus, Sph Sphincter, Isti- Irisstroma, Piii Pupillarmembran.

Das erste Auftreten von Bindegewebe zwischen dem Epithel und der Sphincteranlage , wodurch im Laufe der späteren Entwickelung der Muskel von dem ihn erzeugenden Epithel endlich vollständig getrennt wird, ist, von individuellen Schwankungen abgesehen, gegen das Ende des 5. Monats zu erwarten. Die Abteilung des Muskels in 2 — 3 concentrische Bündel geschieht, im Wege des Durchwucherns von zapfen förmigem Bindegewebe, etwa am Anfange des 6. Monats.

Da der Sphiucterfortsatz an der Umschlagsstelle der secundären Augenblase zu einer Zeit entsteht, wo die diffuse Pigmentirung des äußeren




166

Blattes noch vor der Umbiegung in erheblichem Grade abnimmt, so ist derselbe von Hause aus nicht besonders reich an Pigment. Später, wenn dann im peripheren Teil der Zellen die Fibrillenbildung anhebt, sind nur noch um den central gelegenen Kern, im protoplasmatischen Teil"der Zellen, Pigmentkörnchen vorhanden. Weiterhin verschwinden auch diese zumeist.

Bemerkenswert ist, daß auch noch bei dem Neugeborenen derMusculus sphincter iridis am Pupillarrand in innigem Zusammenhange mit dem Epithel gefunden wird. Noch immer besteht hier an der Umbiegungsstelle die gemeinsame Fortsetzung der inneren Epithellage in das äußere Epithel und

in den Muskel (Fig. 5). Auch ist die zwischen Epithel und Muskel gelegene bindegewebige Zwischenschicht noch lange nicht so entwickelt, wie beim Erwachsenen. Die Bildung dieser Lage gehört der Hauptsache nach der postembryonalen Entwickelung an.

IL Genese der Pars epiblastica iridis. Zu der Zeit, als sich die ersten Spuren der späteren Sphincteranlage zeigen (beim Embryo von 10 cm Gesamtlänge), kann noch kaum von einer Irisanlage die Rede sein. Der vordere Rand des Augen bechers ist kaum über den Ort des späteren Iriswinkels hervorgetreten. Von der Ora serrata an finden wir das äußere Blatt oder Pigmentblatt beträchtlich verdickt. Als erste Anlage der Proc. ciliares läßt sich eine geringe Faltenbildung erkennen,

Fig. 5. Eadiär schnitt durch den Sphincterteil der Irisanlage eines Neugeborenen. Jß" innere Epithellage, AE äußere Epithellage, Sph Sphincter, Dil Dilatator, Psp Pigiuent^ -^ s])orn, Istr Irisstroma.


IE --■


Dil



167

an der sich jedoch die innere, retinale Lamelle nur mäßig beteiligt. Gegen den freien Kand des Augenbechers hin wird der Verlauf der beiden Blätter wieder ein gestreckter. Das innere Blatt besteht hier aus einer einfachen, stellenweise anscheinend doppelten Lage ziemlich regelmäßig pflasterartig angeordneter niedriger Zellen, mit relativ großem, ovalem Kern, der die Zelle beinahe vollständig ausfüllt. Hingegen besteht das vordere, äußere Blatt aus hohen, cylinderförmigen Zellen, mit ovalen Kernen, die den Zellleib bei weitem nicht ausfüllen. Die in verschiedener Höhe angebrachten Zellkerne können ein mehrschichtiges Epithel vortäuschen, wahrscheinlich aber ist dasselbe nur mehrzellig. Die vordere Grenzlinie des Pigmentblattes zeigt ganz seichte Ausbuchtungen, in welche Capillaren hineinragen, und ist gegen das Bindegewebe scharf abgegrenzt. Das innere, niedrige Epithel läßt sich über die Umschlagsstelle der secundären Augenblase hinaus ein wenig in das Gebiet der äußeren Lamelle verfolgen. Erst hier findet der plötzliche Uebergang in das äußere, höhere Epithel statt. Hierdurch gewinnt man den Eindruck, als ob die Umschlagsstelle ganz nur durch Umbieg ung der inneren Lamelle zustande käme. Fig. 1 zeigt, wie durch dieses Verhalten an der U mb iegungsstelle zwischen den beiden Blättern ein kleiner Hohlraum entstehen muß. Dieser Hohlraum ist in wechselnder Größe bis zum Ende des 7. Monats constant nachweisbar. Ich nenne ihn den Ringsinus der embryonalen Irisanlage.

Die Irisanlage des Embryos von 10,2 cm Gesamtlänge (Fig. 2) ist beträchtlich entwickelter. Besonders auffallend ist hier die Sphincterlamelle , die eine directe Fortsetzung des an der Umbiegungsstelle nach außen gekrümmten inneren Blattes bildet. Die unterhalb der Sphincteranlage liegenden Zellen setzen sich am peripheren Ende des Sphincterfortsatzes in die hohen Zellen der äußeren Lamelle fort. Die äußere Grenzlinie des Pigmentblattes zeigt auch hier den Durchschnitten der Falten entsprechende Höcker.

Während der nun folgenden Stadien verändern sich die Verhältnisse in Bezug auf die Sphincteranlage nur wenig. Ueberall gewinnt man den Eindruck, daß der Uebergang der beiden Blätter in einander erst jenseits der Umstülpung im Gebiete der äußeren Lamelle stattfindet, d. h. daß die innere, retinale Lamelle erst nach vollzogener Umbiegung und nach Bildung der Sphincteranlage sich in das Pigmentepithel fortsetzt.

Der jenseits des Bereiches der Sphincteranlage liegende Teil der epithelialen Irisanlage, den man deren Ciliarteil nennen kann, zeigt


168

eine bisher noch nicht beschriebene Erscheinung. Die oben erwähnten Einbuchtungen der Pigmentlage der Iris haben sich nämlich beträchtlich vertieft, und den Biegungen schmiegt sich nunmehr auch schon das retinale Blatt an. Bei einem 14,5 cm laugen Embryo war schon zapfenförmig in die Faltenthäler hineinragendes Bindegewebe vorhanden. Dem entsprechend gewinnt man, namentlich an etwas schräg geführten Durchschnitten sowie an Tangentialschnitten derselben Serie die Ueberzeugung , daß die Bildung von Cil iarfortsätzen sich embryonal nicht ausschließlich auf das Gebiet des Ciliar körpers beschränkt, sondern auch im Bereich der primitivenirisanlagevor sich geht. Schön ausgeprägt finden wir dieses Verhalten bei dem 19 cm langen Embryo (Fig. 3).

Im Vergleich hierzu finden wir die Irisanlage, insbesondere deren epithelialen Anteil, bei den Embryonen vom Ende des 5, Monats wesentlich verändert. Die soeben geschilderten Ciliarfalten haben sich nun schon aus dem Gebiete der Irisanlage zurückgezogen, so daß die epitheliale Bedeckung der Iris nur mehr von dem der Umbiegungsstelle näher befindlichen geraden Teil geliefert wird. Das Rückwärtsweichen der Ciliarfortsätze der Irisanlage hat ein Analogon in dem ungefähr zur selben Zeit sich vollziehenden Zurückweichen der Ora serrata (0. Schultze, 1900) und steht wahrscheinlich auch im Zusammenhange damit. Die Iris eines Embryos dieser Altersperiode (Fig. 4) ist nahezu überall gleich dick. Während in den vorhergehenden Stadien die Irisanlage gegen den Pupillarrand spitz auslief und im Durchschnitte keilförmig erschien, finden wir nun schon eine mehr den definitiven Verhältnissen vergleichbare Iris. Die Zellen der Pigmentlage sind niedriger geworden, die Zellkerne stehen zumeist in gleicher Höhe. Etwa drei Fünftel der Irisanlage fallen auf den Ciliarteil , das Uebrige auf den Sphincterteil. Am peripheren Rande des Sphincters erhebt sich in Form eines kleinen, pigmentirten, leistenartigen Vorsprunges ein in das Irisstroma hineinragender Fortsatz des Epithels, der Pigraentsporn Michel's. Die unterhalb der Sphincteranlage befindliche niedrigere Zellreihe sendet stellenweise kleine Pigmentfortsätze in den Muskel. Der Ringsinus ist von länglich-rundem Querschnitt und läßt noch eine beträchtliche Größe erkennen. In den folgenden Stadien wird derselbe jedoch immer schmäler und stellt zuletzt einen länglichen Spalt dar. Bei einem Embryo aus dem 8. Monat (38 cm Länge) habe ich den Spaltraum zum ersten Male vermißt. Mit dem Schwinden des Ringsinus senkt sich das vordere Epithel und ebenso auch der damit zusammenhängende Wurzelteil der Sphincteranlage in die Concavität der Um


169

bieguugsstelle hinein (Fig. 5). Das Verhalten der Epithellaniellen ändert sich von dieser Zeit an in zweifacher Hinsicht. Erstens gleicht sich der zu einer gewissen Zeit so bedeutende Höhenunterschied zwischen den unter dem Sphincter liegenden und den weiter außen befindlichen Zellen der Pigraentlage mehr und mehr aus, wodurch dann endlich ein vom Ciliarrande bis zur pupillaren Umbiegung gleich breiter Pigmentstreifen besteht; zweitens verdickt sich die ursprünglich viel dünnere innere, retinale Lamelle immer mehr, während die äußere Lamelle oder das Pigmentblatt eine Verdünnung erleidet.

Die Veränderungen, welche die vordere Zellenlage in Verbindung mit der Entwickelung des Diktators noch weiterhin durchmacht, sollen weiter unten geschildert werden.

Was die Pigmentirung der Pars epiblastica iridis betrifft, so ist bei dem jüngsten von mir untersuchten Embryo von 10 cm Länge das vordere, äußere Blatt nur bis zur Gegend des peripheren Randes des Ringsinus intensiv pigmentirt. Von hier nimmt das Pigment ab und setzt sich nur mit ein paar Körnchen über die Umbiegung in das Gebiet der inneren Lamelle fort; letztere entbehrt, hiervon abgesehen, des Pigments vollkommen. Auch später, wenn sich der Sphiucterfortsatz schon beträchtlich entwickelt hat, überschreitet die difluse Pigmentirung nicht den Wurzelteil der Sphincteranlage. In der weiteren Folge füllt sich indes auch die innere Lamelle vom pupillaren Rande aus schrittweise mit Pigment; in der Hälfte des 5. Monats erstreckt sich das Pigment schon bis etwa zu ihrer Mitte. Während der letzten Zeit des intrauterinen Lebens erreicht dasselbe die Gegend der Processus ciliares. Ganz bis zu diesen breitet sich das Pigment selbst bei dem Neugeborenen nicht aus; auch erscheint zu dieser Zeit die Färbung der inneren Lamelle, die nun schon mehr als doppelt so dick ist wie die äußere, noch lange nicht so intensiv wie bei dem Erwachsenen.

in. Der Musculus dilatator pupillae des Menschen entwickelt sich aus der vorderen Epithellage der Iris im 7. Monat des embryonalen Lebens.

Diese embryologische Thatsache wurde in jüngster Zeit von Heerfordt*) in unwiderleglicher Weise nachgewiesen. Auf Grund meiner eigenen Untersuchungen, über die ich nun berichten will, kann ich mich den Ausführungen dieses Autors im Allgemeinen anschließen.


1) Studien über den Muse, dilatator pupillae samt Angabe von gemeinschaftlichen Kennzeichen einiger Fälle epithelialer Musculatur. Anatomische Hefte, Bd. 14, p. 487.


170

Die erste auf die Bildung des Dilatator hinweisende Erscheinung zeigt sich im 7. Monat und besteht in einem Zurückweichen der Kerne der vorderen Zellenlage, Während nämlich bei dem 31 cm langen Embryo die Kerne sich noch in der Mitte der Zellhöhe befinden, haben sich dieselben bei einem solchen von 33 cm schon ein wenig gegen das innere Blatt zurückgezogen. Die Kerne sind zu dieser Zeit durchwegs rund, hier und da in der Höhenrichtung der Zellen oval. Dieser ersten Veränderung folgt unmittelbar in den basalen, vorderen, kernlosen Zellenpolen eine zweite Erscheinung, die mit dem Entstehen der BRUCH'schen Membran in Zusammenhang steht. Hier sind die Zellgrenzen undeutlich geworden, so daß die ganze Reihe kernloser Zellteile zu einer zusammenhängenden Lamelle vereinigt erscheint, in der nun sehr bald eine fibrilläre Differenzirung Platz greift, während die kernhaltigen Zellteile immer niedriger, zuerst cubisch, dann in radiärer Richtung abgeplattet, ihre Kerne mehr und mehr in gleichem Sinne abgeflacht werden. Gegen Ende des Fötallebens ist das Resultat der Transformation der Epithellage, dank der diffusen, schwachen Pigmentirung, auch an nicht entfärbten Schnitten der Beobachtung teilweise zugänglich. Auf der dem Stroma zugewendeten Seite der Zellreihe fällt ein saumförmiges Randgebiet durch seine etwas hellere Pigmentation auf. Untersucht man aufmerksam die basale Grenzlinie Zellreihe in diesem Gebiet, so erkennt man, daß diese nicht gradlinig und scharf ist, sondern daß sich die Zellen hier in ganz dünne, faserige Fortsätze zu verlängern scheinen, die sich in schiefem Verlauf der Epithelgrenze halb und halb anlegen und einander dachziegelförmig decken. In den Zwischenräumen sammeln sich Pigmentkörnchen an. An entfärbten Präparaten erscheint unter dem Epithel eine Lage feiner, der Epithelgrenze parallel verlaufender Fibrillen.

Bei dem Neugeborenen ist der Diktator schon in bedeutendem Grade entwickelt. Hier geben namentlich tangentiale Durchschnitte überzeugende Bilder, die an die Verhältnisse beim Erwachsenen erinnern. Die vordere Lage wird hier gegen das Stroma durch eng an einander liegende Bündel von Faserquerschnitten, die den Fibrillen der BRUCH'schen Membran entsprechen, abgegrenzt.

An den Stellen, wo bei dem Erwachsenen die Verbindungsfasern zwischen Sphincter und Diktator, die sogenannten Speichenbündel, liegen , befinden sich bei Föten vom 5. Monat ab die zuerst von Michel beschriebenen Pigmentfortsätze. Der größte dieser Pigmentausläufer, der „Pigmentsporn", befindet sich gerade an der Stelle, wo später die stärksten und beständigsten Bündel , die sogenannten Ansatzfasern (Grunert) liegen. Da nun diese Fortsätze aus einer


171

Epithellage entspringen, deren muskelbildende Fähigkeit wir soeben erkannt haben, und gerade an der Stelle liegen, wo später die erwähnten Muskelelemente vorkommen, so liegt es nahe, die letzteren mit jenen Fortsätzen in genetischen Zusammenhang zu bringen. Diese Annahme fand ich dadurch bestätigt, daß ich die mit der Entwickelung des Diktators im Zusammenhange stehende Bildung der fibrillären Bßucn'schen Membran auch auf diese Pigmentausläufer verfolgen konnte. Da nun die Entwickelung dieser Speichenbündel mit der Entwickelung des Dilatators Schritt hält und erst zu einer Zeit bemerkbar wird, wo der Sphincter schon beträchtlich ausgebildet ist, glaube ich, dieselben genetisch dem Dilatator zurechnen zu dürfen.

IV. Die hinteren Irisschichten des Erwachsenen.

Um die anatomischen Verhältnisse der hinteren Irisschichten des Erwachsenen in Kürze abhandeln zu können, verweise ich auf die hier beigefügte schematische Abbildung (Fig. 6).

Die hintere Bekleidung der Iris des Erwachsenen wird durch eine Epithelschicht mit beträchtlich hohen Zellen dargestellt, deren Kerne dem Augeninneren näher liegen. Die freie Contourlinie des Epithels erscheint, den circulären Falten der hinteren Irisfläche entsprechend, wellig und an depigmentirten Hämatoxylinpräparaten wie durch eine Cuticularmembran scharf begrenzt. Dieses Epithellager entspricht der retinalen Lamelle der embryonalen Irisanlage. Es schlägt sich am Pupillarrande in die dem äußeren Blatte entsprechende Zellreihe um, die an dieser einen Stelle ihren primitiven epithelialen Charakter zeitlebens vollständig bewahrt. Der Sphincter ist der ganzen Länge nach von diesem Epithel durch Bindegewebe geschieden, liegt aber der hinteren Fläche der Iris näher als der vorderen. An der Spitze der Irisanlage wird die Trennung nur durch wenige Bindegewebsfibrillen bewerkstelligt; die Verminderung des Zwischengewebes an dieser Stelle ist beim Erwachsenen das einzige Erinnerungszeichen an den epithelialen Ursprung des Sphincter iridis. Bei Aenderung der Pupillarweite macht dieser Teil des Muskels die Bewegungen des Epithelgipfels mit. Bei enger Pupille, wo das Epithel am Pupillarrande in Form eines Pigmentwalles (im Durchschnitte hakenförmig) umgebogen erscheint, ist der Sphincterrand vorwärts gekrümmt. Das bindegewebige Zwischenlager zwischen Sphincter und Epithel wird von besonders dichtem Gewebe gebildet und zeichnet sich durch erhöhte Färbbarkeit gegenüber dem übrigen bindegewebigen Irisstroma aus.

Ungefähr der Mitte der Sphincterbreite entsprechend setzen sich die von der Umbiegung an stetig an Höhe abnehmenden vorderen


172


%»:■:



Er <"


^^1


t i


IE —- \?




?3-' C'e


2>(7


,> Sph


"^mr-"^'


Epithelzellen in die als zweite Epithellage und als BEucH-HENLE'sche I Greuzmembran bekannten Schichten fort. Die Entwickelungsgeschichte lieferte uns die Erkenntnis, daß diese zwei Schichten zusammengehören und zusammen den epithelialen Diktator pupillae abgeben. In welch innigem Zusammenhang die fibrilläre Membran mit der ihr hinten anliegenden Zellreihe steht, geht auch daraus hervor, daß in den Fällen, wo sich die hintere Epithelschicht auf dem Präparate der ganzen Länge nach abgehoben hat, was häufig der Fall ist, die platten Epithelzellen der vorderen Lage stets an der BEUcn'schen Membran haften bleiben. Die Erklärung dieses innigen Zusammenhanges ist die, daß zeitlebens je ein kernhaltiger, epithelialer Zellanteil mit je einer coutractilen Faser in Verbindung bleibt. Beide zusammen


Fig. 6. Radiärschnitt durch die Iris des Erwachsenen, mit schematiseher Darstellung der hinteren Schichten. IE innere Epithellage, AE äußere Epithellage, Sph Sphincter, Dil Diktator, Spb Speichenbündel; Endigung des Dilatators im Sphinctergebiet, Ce ciliare Endigung des Dilatators, Er Epithelreste; nicht transformirte Zellnester der äußeren Epithellage.


173

bilden eine epitheliale glatte Muskelzelle des Diktators. Dadurch, daß an allen Zellen die contractilen faserigen Anteile nach vorn, gegend as Irisstroma gelagert sind, entsteht die als Bruch's Membran bekannte Schicht, während die nach hinten liegenden epithelialen, protoplasmatischen Zellteile zur hinteren Epithelbekleidung der Iris beitragen.

Der Diktator ist als eine einfache Schicht einer den Zwischenraum zwischen Stroma und hinterem Epithel continuirlich ausfüllenden Muskellage zu betrachten. An sehr vereinzelten Stellen findet man sowohl an radiären, wie an tangentialen Durchschnitten zwischen Diktator und hinterer Epithellage einzelne Gruppen polygonaler, größerer Zellen ; diese sind Elemente der vorderen Lage, die an der Metamorphose nicht teilgenommen haben, d. h. nicht mit einer contractilen Faser in Zusammenhang stehen. Die Continuität der Dilatatorschicht leidet durch sie keine Unterbrechung, da diese zerstreut vorkommenden Zellcomplexe stets vom Muskel überlagert werden.

Von größtem Interesse ist die Betrachtung der pupillaren und der ciharen Endigung des Diktators. Bei beiden gelangt gewissermaßen dasselbe Princip zur Geltung. Hier wie dort wird der epitheliale Zellanteil allmählich höher und setzt sich direct in die Zellen der vorderen Epithellage fort. Entsprechend demHöherwerden der kernhaltigenTeile der Zellen verschmälert sich die BRUcn'sche Membran. Vor derdefinitivenEndigung fasert sichdiese Membran an beiden Insertionsstellen in mehrere schwache Faserbündel auf. Am pupillaren Ende sind das die schon seit längerer Zeit bekannten Speicheubündel, welche sich teils unmittelbar, teils durch Vermittelung von Bindegewebe im Sphincter inserireu. Am Ciliarrande treten uns ebenfalls solche Insertionsfasern entgegen; wir sehen sie am besten ausgebildet an Schnitten, die entsprechend den Ciliarfaltenthälern geführt sind. Sie liegen hier auf einer kurzen Strecke im Bindegewebe des Ciliarkörpers zu compacten Bündelchen vereint, lösen sich dann in einzelne Fasern auf und ziehen, fächerförmig ausstrahlend, teilweise zum Ligamentum pectinatum, teilweise zum Ciliarmuskel. Hier treten sie hauptsächlich mit den MüLLER'schen Circulärfasern in Verbindung.


AlsHauptergebnis mein er Unter suchungen betrachte ich den Nachweis des epithelialen Ursprunges desMusc. sphincter iridis beim Menschen.


174

Meioe diesbezüglichen Untersuchungen sind vollkommen unabhängig von den Aeußerungen Nussbaum's über denselben Gegenstand begonnen worden. In dem von ihm verfaßten Capitel: „Entwickelungsgeschichte des menschlichen Auges", im Handbuch der gesamten Augenheilkunde von Graefe und Sämisch (2. Aufl., Bd. 2, p. 36), finden wir die summarische Aussage, „daß bei Vögeln und Säugetieren auch der Musculus sphincter pupillae und der Musculus retractor lentis der Fische aus der Augenblase entsteht". Durch diese Aeußerung hat er sich zweifellos das Verdienst gesichert, als erster den epithelen Ursprung dieser Muskeln festgestellt zu haben. Zur Illustration dieser bedeutsamen Thatsache benützte er für ein frühes Stadium einen Durchschnitt durch das Auge einer 2 Tage alten, für die späteren Verhältnisse den durch die Iris einer 10 Tage alten weißen Maus.

Meine Untersuchungen an der menschlichen Iris bestätigen die Entdeckung Nussbaum's. Auf Grund einer genügend langen Reihe entwickelungsgeschichtlicher Beobachtungen konnte ich den Ursprung des Musculus sphincter pupillae aus den epithelialen Zellen der Umbiegungsstelle der beiden Blätter der secundären Augenblase mit unwiderleglicher Klarheit nachweisen. Ich vermute, daß das Auge menschlicher Embryonen zum Nachweis dieser Thatsache ein ausnehmend günstiges Object darstellt.

Es kann nicht zweifelhaft sein, daß wir hier einer Thatsache von hohem Interesse gegenüberstehen. Der Sphincter iridis ist durchaus verschieden von allen übrigen bisher bekannten Beispielen epithelialer Musculatur, als deren Typus hier am besten der Diktator gelten kann.

Heerfordt hat die gemeinschaftlichen Kennzeichen solcher Muskeln eingehend behandelt und in 6 Punkte von gesetzmäßiger Giltigkeit, sowohl für niedere als für Wirbeltiere, zusammengefaßt. Ich verweise diesbezüglich auf seine oben citirte Arbeit. Nun hat aber für den Sphincter iridis kein einziger jener Punkte Giltigkeit. So besteht dieser weder aus contractilen Fasern, denen der protoplasmatische, den Kern in sich schließende Zellkörper seitlich angelagert ist, noch sind seine Kerne plump (epithelial). Er bildet auch nicht eine einfache Schicht von Zellen mit dem charakteristischen Verhalten, daß alle „epithelialen", kernhaltigen Teile der Muskelzellen nach auswärts, gegen das Epithel der Oberfläche gekehrt sind, während sämtliche contractilen Fasern eine besondere Schicht nach der anderen Seite hin bilden. Er besteht im Gegenteil aus zahlreichen, concentrisch angeordneten Bündeln, die aus schmalen, spindelförmigen Zellen mit


175

central gelegenem, stäbchenförmigem Kern gebildet sind. Vor allem aber ist er (allerdings nur im völlig ausgebildeten Zustande) vom Epithel in toto abgeschnitten und durch Bindegewebe getrennt. Demnach gleicht der Sphincter iridis vollständig allen anderen gewöhnlichen, bisher sog. mesoderraalen glatten Muskeln. Es verdient besonders erwähnt zu werden, daß eben Heerfordt den Musculus sphincter iridis als das nahe liegende Beispiel eines mesoderraalen Muskels dem epithelialen Diktator gegenübergestellt hat.

Nachdem es nun bewiesen ist, daß der Musculus sphincter iridis, welcher alle jene Merkmale zeigt , die bisher als solche eines sog. mesoderraalen Muskels aufgefaßt wurden, sich ebenfalls aus dem Epithel entwickelt, so muß zunächst anerkannt werden, daß auf Grundlage der histologischen Beschaffenheit die Unterscheidung zwischen epithelialer und mesoderraaler glatter Muskelzelle nicht durchführbar, resp. die genetische Zugehörigkeit nicht zu entscheiden ist. Aber auch der weiter ausgreifende Gedanke läßt sich nicht raehr zurückweisen, daß es vielleicht möglich sein wird, noch manche andere oder gar alle glatte Muskelelemente, auch solche, welche im ausgebildeten Stadium weder mit dem Epithel in unmittelbarer Verbindung stehen, noch durch ihre Structur (der bisherigen Auffassung gemäß) auf einen epithelialen Ursprung hinweisen, auf dem Wege embryologischer Forschung auf einen epithelialen Ursprung zurückzuführen.

Budapest, den 30. Juli 1901.


Nachdruck verboten.

Das basale ßiechbüiidel des Kaninchens.

Von Adolf Wallenbeeg in Danzig.

Mit 12 Abbildungen.

HoNEGGER hat im Jahre 1890 in seiner großen Fornix-Arbeit ^) nachgewiesen, daß bei Säugern „eine nicht unbeträchtliche Fasermasse aus dem Lobus olfactorius mehr seitlich in der Zona incerta nach hinten zieht", sich nach Durchquerung des GANSER'schen „Kernes des basalen Längsbündels" zum Teil als basales Längsbündel caudalwärts


1) HoNEGGER, Vergleichend-anatomische Untersuchungen über den Tornix etc. Inaug.-Diss. Genf, 1900, p. 357 u. f.


176

fortsetzt (iiuter Abgabe von Fasern an die innere Kapsel) und an der caudalen Thalamusgrenze, wahrscheinlich nur mit einem kleinen Teile seiner Fasern, in Ganser's „Decussatio subthalamica posterior" eingeht, und zwar ventralwärts von den kreuzenden Fasern des Fasciculus longitudinahs dorsalis und dorsalwärts von der Fornix-Kreuzung.

Edinger hat wohl als erster beim Hunde eine aus dem Riechfelde stammende basale „Riechstrahlung zum Zwischen- und Mittelhirn" abgebildet und beschrieben (Vorlesungen über den Bau etc., 4. Aufl., 1893, p. 98, Figurentext, vergl. die Fig. 183, 196, 203 der 6, Aufl.). Er vermutet, daß sich die Fasern über das Ganglion interpedunculare hinaus b'is in die Schleife fortsetzen. Später fand er denselben Faserzug bei der Schildkröte wieder (Vorderhirn der Reptilien, 1896, p. 351) und konnte ihn bis in das Mamillare verfolgen.

Das gleiche Bündel ist dann beim Igel von Bischoff (Anatom. Anzeiger, Bd. 18, 1900, p. 348) wieder aufs neue entdeckt und als „Tractus olfacto-mesencephalicus" degenerativ bis zur Formatio reticularis des Mittelhirns verfolgt worden. Kreuzende Fasern hat Bischoff nicht gesehen.

Anläßlich meiner Fornix-Studien habe ich, um den Anteil der EDiNGER'schen Riechstrahlung an der sogen. Fornix-Kreuzung näher festzustellen, bei 7 Kaninchen eine starke Nadel resp. ein GRÄFE'sches Messer 1 — 2 mm lateral von der Mittellinie, frontal von der Coronarnaht in senkrechter oder schräge nach vorn und unten geneigter Richtung bis auf die Basis eingestoßen oder noch durch streng laterale Drehung des Instrumentes basale Vorderhirnteile frontal von der Commissura anterior zerstört. 3—4 Wochen nach der Operation tötete ich die Tiere und verfolgte auf möglichst lückenlosen Serien die secundären Degenerationen mit der MAiicm-Methode. Es zeigte sich, daß in 5 Fällen neben der Area olfactoria s. str. auch das Basalgauglion (Koelliker, Ganser), Teile des vorderen Schenkels resp. frontale Kreuzungsfasern der vorderen Commissur und das Caput nuclei caudati mit der medialen Grenze der Capsula interna mitgetroff'en waren (vergl. Koelliker, Gewebelehre, 6. Aufl., Fig. 800 — 802); einmal war es gelungen, den Stich innerhalb des Septum pellucidum zu führen und ein anderes Mal so weit frontalwärts zu operiren, daß die Area olfactoria frontal von dem Basalgauglion ziemlich isolirt zerstört wurde. Die Zerstörung der Rindenfasern von und zu subcorticalen Hirn teilen ließ sich natürlich auch in diesem Falle nicht vermeiden.


177

Als Grundlage für die folgende Beschreibung habe ich ein Kaninchengehirn ausgewählt, bei dem der Einstich in der Höhe des Genu corporis callosi erfolgte (Fig. 1), während die Ausstichstelle frontal und lateral vom Chiasma n. opt., ventral von den frontalsten Fasern der vorderen Commissur sich befindet (Fig. 3). Zerstört sind durch den Stich: dorso-mediale Rinde und Mark des Frontalhirns, Balkenfasern, Kopf des Schweifkerns, medialste Fasern der inneren Kapsel, Kreuzungsfasern der vorderen Commissur, frontale Teile des Basalganglions, eng verbunden mit dem ventral von der Commissura anterior gelegenen basalen Ausläufer des Corpus striatum (vergl. KoELLiKER, Gewebelehre, Fig. 767) und die Area olfactoria s. strict, zwischen Septum pellucidum und Tractus olfactorius lateralis.

Infolge dieser Verletzung ist eine Anzahl von Faserzügen degenerirt, die sich mit Hilfe der MARCHi-Färbung bequem verfolgen und bis zu einem gewissen Grade durch ihr verschiedenes MarkscheidenCaliber gut von einander sondern lassen.

Frontalwärts von der Stelle der Läsion strahlen

1) die degenerirten Fibrae thalamo-cor tic ales in die Rinde des Frontalpoles ein.

2) Die Pars olfactoria der Commissura anterior (P. olf. comm. ant. Fig. 1 und 2) ist bis in den Bulbus olfactorius hinein degenerirt und löst sich in der Wandung des Ventriculus bulbi olfactorii auf. Die Fasern lassen sich namentlich ventral bis in die Nachbarschaft der Glomeruli olfactorii verfolgen.

3) Aus der Area olfactoria ziehen degenerirte Fasern dorsomedialwärts in die Rinde des Septum pellucidum und vermischen sich in frontalen Ebenen mit den zur Rinde der medialen Frontalhirnfläche ziehenden Fibrae thalamo-corticales (Fig. 1).

4) Längs der basalen Fläche des Riechfeldes zieht eine Gruppe von mittelstarken Fasern auf beiden Seiten in sagittaler Richtung frontalwärts und verliert sich erst am caudalen Ende des Bulbus olfactorius. Auf der verletzten Seite ist die Zahl dieser Degenerationen größer als auf der gekreuzten. Schon an dieser Stelle will ich erwähnen, daß diese Fasern mit größter Wahrscheinlichkeit via Taenia thalami und Commissura habenulae aus dem Riechfelde der anderen Seite stammen (vergl. Bischoff a. a. O.) = Tr. comm. olf. taen. der Fig. 1—4.

5) Aus der Commissura anterior gelangen degenerirte Fasern in die Capsula externa beider Seiten und strahlen in die Rinde des Schläfenlappens resp. die ventro-laterale Rinde des Frontallappens aus = Ram. ascend, commiss. anter. der Fig. 1 — 4.

Anat. Anz. XX. Aufs.itze. 12


178

Inder Höhe der Verletzung gesellen sich zu den angeführten Fasersystemen noch

6) degenerirte Balkenfasern, die auf der gekreuzten Seite der Verfolgung bald entgehen (Fibr. corp. callos. der Fig. 1—3).

7) Geschwärzte Verbindungsfasern der Area olfactoria mit dem medialen Grau des Septum pellucid um (Tractus olfactorius septi Edinger, Fig. 1 — 2).

Caudalwärts von der Läsionsstelle lassen sich, abgesehen von den Ausstrahlungen längs der dorso-medialen Rindenkante {F. th-cort Fig. 4), folgende Degenerationsgruppen unterscheiden:

8) Grobe Fasern ziehen aus der zerstörten Area olfactoria in dorsaler Richtung, leicht medialwärts geneigt, zur Taenia thalami empor {Tr. olf. haben. Fig. 4), lassen sich caudalwärts lateral vom Ganglion habenulae bis zur Commissura habenulae verfolgen (Fig. 5) und gelangen zum Teil auf dem Wege durch diese Commissur auf die andere Seite, ziehen in der gekreuzten Tänie frontalwärts und strahlen in der Höhe des Nucleus anterior thalami basalwärts aus, bilden somit eine Verbindung mit den unter 4) beschriebenen basalen Sagittalfasern in der von Bischoff angegebenen Weise. Die ungekreuzt bleibenden Fasern des Tr. olf.- haben, strahlen in den gleichseitigen Nucl. lateral, gangl. habenul. ein (= Tractus olfactohabenularis Edinger).

9) Aus dem medio-ventralen Teile der inneren Kapsel treten mittelstarke und feine Schwärzungen in die frontalen und medialen Kerngruppen des Thalamus = Fibrae cortico-thalamicae {F. cort.-thal. Fig. 4). Ob auch der Nucleus caudatus als Quelle dieser Fasern anzusehen ist, konnte nicht entschieden werden.

10) Der zerstörte Kopf des Schweif kernes läßt feinste Degenerationsbündel hervorgehen, die sich der inneren Kapsel zuerst medial und ventral anschließen (Fig. 4, Tractusstrio-mesencephalicus Edinger), in caudalen Thalamus- Höhen dorso-lateralwärts abschwenken und in medialen Abschnitten des Corpus Luys und besonders der Substantia nigra aufsplittern {Tr. str.-mes. Fig. 5—8). Da sich die weiter unten aufgeführten Tractus cortico-pontini, cortico-bulbares et -spinales in ihrem Fasercaliber nur wenig von den strio-mesencephalen Fasern unterscheiden, in ihrem medialen und dorsalen Abschnitte aber innig mit ihnen gemischt sind (Fig. 5 — 8), so läßt sich die Möglichkeit nicht von der Hand weisen, daß Reste des Tr. str.-mes. noch weiter caudalwärts in die Brücke und den Bulbus hinabziehen.

11) Der direct von der Läsion getroffene mediale Rand der inneren Kapsel, dem sich die degenerirten Fasern aus der dorso-medialen


179

Frontalrinde anschließen, enthält, soweit er nicht im Thalamus aufsplittert, centrifugale Verbindungen der Rinde mit dem Brückengrau (Tract, cortico-pontin.), mit der Oblongata (Tract, corticobulbar.) und mit dem Rückenmark (Tract, cortico-spinal.). Diese drei Bestandteile bilden die mediale Grenze des Hirnschenkelfußes bis zum Mittelhirn (Fig. 4 — 7), ziehen in der Höhe des Ganglion interpedunculare dorso-lateralwärts (Fig. 8) und nehmen unter fortwährender reichlicher Abgabe feinster Fasern an die dorsale und mediale Umgebung des Pyramidenbündels bis zur Höhe des Quintuseintrittes das dorsale Drittel des Pyramiden-Querschnittes ein (Fig. 9 u. 10). Von da ab verteilen sie sich als Tract, cort.-bulb. + spinal, gleichmäßig über das ganze Pyramidenareal, geben noch innerhalb des Bulbus Fasern in dorso-medialer Richtung zur Raphe ab (Fig. 11) und treten in der Höhe der Pyramidenkreuzung zum gekreuzten Hinterseitenstrang, wo sie den medialsten Längsbündeln der Formatio reticularis an der Grenze von Vorder- und Hinterhorn sich anschließen (Fig. 12).

12) Von dem basalen Abschnitte des Stichkanals, der die Rindenschicht der Area olfactoria, den frontalen Pol des Basalganglions und den ventral von der vorderen Commissur gelegenen Striatum-Anteil zerstört hat (Fig. 8), laßen sich ausser dem unter 8) beschriebenen Tractus olfacto-habenularis eine Anzahl von Sagittalfasern candalwäts verfolgen, die zu den gröbsten markhaltigen Elementen des Kaninchengehirns gerechnet werden müssen. Sie bilden ein auf dem Querschnitt etwa dreieckiges Bündel, dessen Basis der lateralen Ecke des Chiasma direct aufliegt (Fig. 4 B. R.). Einzelne mittelstarke Fasern lösen sich hier in medialer Richtung von dem Hauptbündel ab und streben dem Eigenbündel des Infundibulums zu. Unter die starken Sagittalfasern mischen sich einzelne ganz feine Elemente, namentlich an der basalen Fläche des Bündels. An der caudalen Thalamusgrenze legt sich der mächtige Strang zwischen den Hirnschenkelfuß und die Fornix-Säule. Seine medialen Ausstrahlungen umgeben die Säule von allen Seiten und treten vorübergehend auch direct in ihr Gebiet hinein, bilden aber keinen dauernden Bestandteil (Fig. 5 B.B.). In der Höhe der Decussatio hypothalamica posterior (Gansee) teilt sich das Bündel in drei Abschnitte:

a) einen kreuzenden, der dorsal wärts von der Kreuzung der Fornix-Säulen und ventralwärts von den Kreuzungsfasern der hinteren Längsbündel über die Mittellinie hinüberzieht und zwischen Raphe und Fasciculus retroflexus (Meynert) dorsalwärts zum Höhlengrau des Aquaeductes gelangt (Fig. 6 und 7 B.B.c.)]

12*


180


Läsion


F. th.-cort.


R. asc. comm. ant.



P. olf. comm. ani. Tr. comm. olf.-taen.

Fig. 1.

F. corp. call.


F. thai. cort.


R. asc. comm.. ant. .^Sf^i

Läsion )s:'""



G. olf. comm. ant. >-, VsW "4» ' J'">- ^' /


Tr. olf.-sept. Tr. comm. olf. Fig. 2.


F. corp. call.



F. th.-cort.

F. strio-mes. ~:

R. asc. comm. ant

Tr. cort.-pont. + spin. + bulb.

Läsion ~


Fig. 3. Fig. 1. Querschnitt an der frontalen Grenze des Stich kanals. Fig. 2. ,, im mittleren Teile des Stichkanals.

Fig. 3. ,, an der caudiilcn Grenze des Stichkanals.


181


Tr. comm. olf.-taen.


F. th.-cort.


F. cort.-thal.



/./--"vim" /

E. ase. comm. ant. -"^-^-^ 'A., <- r?"' ' 11 ' ^^ I f



Tr. cort.-pont. Tr. B. R.

+ bulb. + spin. striomes.

Fig. 4.


Tr. comm. olf.-taen.



Tr. str.-m-es. --X^^C;^^^ ^ /) Ü Tr. cort.-pont. + bulb. + spin. ^^^J'-^?«^. (/ .4'


B. R.



B

Tr. strio-mes Tr. cort.-pont. + bulb. + spin





5. R. i. Fig. 6.

Fig. 4. Quersclinitt iu der Mitte des Chiasma opticum. Fig. 5. „ an der frontalen Grenze des Mamillan

Fig. 6.


der frontalen Mittelhirugreuze.


182


B B. B. R.e

Tr. strio-mes Tr. cort.-pont. + btdb. + spin



B. R. c.


Fig. 7.


Tr. strio-mes. Tr. cort.-pont. + hulb. + spin,



B. R. m. (-\- i ?) B. R. c.


Fig


Fig. 7. Querschnitt in der eaudalen Hälfte des Mamillare.

Fig. 8. ,, an der eaudalen Grenze der vorderen Zweihügel.

b) einen inneren Abschnittt, der mit seiner Hauptmasse sich anfangs dem kreuzenden anschließt, dann dorsalwärts zieht und das METNERT'sche Bündel derselben Seite medial und lateral umgiebt (Fig. 7 B.R.i.), während die übrigen Fasern direct dorsalwärts von dem Hauptbündel in einem kleinen, kreisrunden Ganglion zwischen Substantia nigra und der Decussatio hypothalamica posterior aufsplittern (Fig. 6 B. R. i.). Es ist möglich, daß einzelne von den Fasern, welche das MEYNERT'sche Bündel umgeben, innerhalb des dorsalen Längsbündels in die sagittale Richtung umbiegen,

c) Die überwiegende Mehrzahl der Fasern bildet den lateralen Anteil des Bündels und wendet sich in frontalen Abschnitten des Mittelhirns zuerst dorsal, dann dorso-lateral über die mediale Ecke der Substantia nigra hinweg (Fig. 6 B.ll.e.-\-m.). Hier findet wieder eine Teilung statt. Die lateralsten Fasern lassen sich bis an die mediale Grenze des Corpus geniculatum mediale verfolgen und verschwinden dorso-lateral von der medialen Schleife zum größten Teile in der Höhe der hinteren Vierhügel (Fig. 7 und 8 B. R. e,), die übrigen gelangen noch in die Brücke und können bis kurz vor dem Quintus-Eintritt noch als spärliche schwarze Querschnitte nachgewiesen


183



Fig. 9.


B.R.mA^jjl-^ \\\ %i


Tr. cort.-bulb. Tr. cort.- B. R. c. + sjx'n. pont.

Fig. 10.



B. R. m. Y\>\;-\ i| ^v

B. R. m. r+ i ?) \^~ f I "^ .. 'py

Tr. cort.-bulb. --'>^-^]'(;^. A


Tr. cord.-spin.


B. R.


Fis. 11.


B. R. c.


B. R. m. {^^


B. R. m. Fig.



Fig. 9.

Fig. 10.

Fig. 11.

Fig. 12.


Querschnitt in der frontalen Brückenhälfte.

,, in der Höhe des Trigeminus-Eintrittes.

„ vor der caudalen Grenze der Eaiitengrube.

,, in der Höhe des 1. Cervicalsegments.


Tr. cort.-spin.


Abkürzungen. B. R. basales Riechbündel. B. R. c. Kreuzimgsfasern des basalen Riechbündels. B. R. e. äußere Partie des basalen Riechbündels. B. R. i. innere Partie des basalen Rieehbündels. B. R. m. mittlere Partie des basalen Riechbündels. F. corp. call, degenerirte Balkenfasem. F. cort.-thcd. Fibrae cortico-thalamicae. F. th.-cort. Fibrae thalamocorticales. P. olf. comm. ant. Pars olfactoria commissurae anterioris. R. asc. comm. ant. aufsteigender Ast der vordei'en Commissur zur ventro-lateralen Rinde via Capsula externa. Tr. cort.-bulb. Tractus cortico-biilbaris. Tr. cort.-pont. Tractus cortico-pontinus. Tr. cort.-spin. Ti'actus cortico-spinalis. Tr. comm. olf.-taen. Commissurenbündel der Area olfactoria via Taeniae thalanii. Tr. olf.-hab. Tractus olfacto-habenularis. Tr. olf.-sept. Tractus olfactorius septi (Edingek). Tr. strio-mes. Tractus strio-mesencephalicus.


werden (Fig. 9 B.R.e.). — Die medialen Fasern dieses dritten Abschnittes wenden sich in der Höhe der Oculomotorius-Kerne dorsomedial und zugleich caudalwärts zum lateralen und mittleren Teile des dorsalen Längsbündels (Fig. 8 B.R.m.). Einzelne von ihnen gelangen innerhalb der Bindearm-Kreuzung auf die andere Seite, wenden sich dann dorsalwärts und werden zu Bestandteilen lateraler Abschnitte des Fascic. longit. dorsalis ; anscheinend splittern vereinzelte Aestchen im Trochlearis-Kerne auf. Die ungekreuzten Fasern finden ihr Ende zum Teil in den Kernen der Formatio reticularis des caudalen Mittelhirns, die übrigen biegen zwischen den lateralen Bündeln des Fasciculus longitudin. dorsalis und den benachbarten Haubenfascikeln in die


184

LängsriclituDg um, treten auf diese Weise in die Formation des dorsalen Längsbündels ein, strahlen aber daneben noch direct in das Höhlengrau der Trochlearis-Gegend aus (Fig. 8 und 9 B.R.m.). Collateralen zum Oculomotorius- und Trochlearis-Kern habe ich auch gesehen. Am ventralen Rande des dorsalen Längsbündels finden wir ziemlich weit medialwärts gerückt vereinzelte schwarze Querschnitte von starkem Cahber. Ob sie lediglich dem mittleren Anteile des Riechbündels entstammen oder auch aus dem inneren hervorgehen, ließ sich nicht sicher entscheiden [Fig. 8 B.R.m. {-{-i.?)]. Am proximalen Pole der Brücke finden wir die meisten degenerirten Sagittalfasern innerhalb der beiden dorsalen Längsbündel zerstreut, auf der Seite der Läsion in größerer Zahl als auf der gekreuzten [Fig. 9 B.B.m.{-[-i.?) und B.B.c)]. Die dicken Querschnitte am ventro - medialen Rande des gleichseitigen Bündels sind noch au gleicher Stelle sichtbar. Eine Faser splittert im lateralen Höhlengrau auf, medial von dem Kerne der cerebralen Quintuswurzel. Ventral vom dorsalen Längsbündel kreuzt eine schwarze Faser über die Raphe hinüber (Fig. 9 B R. c). Diese Kreuzungen werden zahlreicher in der Höhe des Quintus-Eintrittes (Fig. 10). Mehrere degenerirte Fasern in den lateralsten Abschnitten der dorsalen Längsbündel biegen hier aus der Längsrichtung in eine dorso-veutrale mit leichter lateraler Neigung um und verschwinden zum größten Teile innerhalb der motorischen Haubenkerne (besonders der Formatio reticularis, einzelne auch in den motorischen V- und VII-Kernen). Ein kleiner Rest zieht ventro-medial von den Kernen der spinalen Quintuswurzel spinalwärts und läßt sich in die medialen Hiuterseitenstränge des Halsmarkes verfolgen (Fig. 11 und 12 B.R.m.). Hier schließt er sich Monakow's Tractus rubro- spinalis (+ thalamospinalis) an.

Die starken medialen Degenerationen des gleichseitigen dorsalen Längsbündels treten schon innerhalb der frontalen Brückenhälfte aus demselben heraus [Fig. 10 B. R. m. (-f *. .?)], schieben sich in ähnlicher Weise wie die Fasern des prädorsalen Längsbündels innerhalb des Bulbus längs der Raphe ventralwärts, nähern sich dem dorsalen Pole der unteren Olive (Fig. 11) und finden sich im oberen Halsmark an der ventro-medialen Vorderstrangecke [Fig. 12 B.B.m.i^i.?)]. Die gekreuzten Degenerationen an gleicher Stelle, etwas schwächer als die soeben beschriebenen, halten sich im Allgemeinen mehr dorsalwärts und nähern sich der medialen Vorderhorngreuze (Fig. 10—12). Wahrscheinlich strahlen sie weiter unten in das Vorderhorn ein.

Während die unter 1 — 11 beschriebeneu Fasersysteme bis auf unwesentliche Differenzen nur als willkonmiene Bestätigung der Resultate


185

anderer Autoren, insbesondere Edinger's, aufgefaßt werden können, bietet der Verlauf des 12. Bündels, das offenbar nnit Honegger's Fasern aus dem Lobus olfactorius zur Zona iucerta, mit Edinger's „Riechstrahlung zum Zwischen- und Mittelhirn" und Bischoff's „Tractus olfacto-mesencephalicus" identisch ist, einige Besonderheiten in Ursprung, Verlauf und Endigung dar, die eine Controle durch experimentelle Läsionen an frontaleren Stellen der Hirnbasis wünschenswert machten. Dabei stellte sich heraus, daß eine Degeneration des Bündels auch dann erfolgte, wenn die Area olfactoria ganz frontal getroffen war, so daß eine Beteiligung des Basalganglions ausgeschlossen werden konnte. Andererseits degenerirte das Riechbündel auch, wenn der Stich nicht durch den Kopf des Nucleus caudatus, sondern medial durch das Septum pellucidum geführt war — ein Zeichen dafür, daß dem Striatum als Ursprungsort von Fasern der basalen Riechstrahlung nur eine geringe Bedeutung zugemessen werden kann. Je weiter frontal (und medial) aber die Läsion stattfand, desto weniger Fasern gelangten caudalwärts von der frontalen Brückengegend. Es verschwanden zunächst die dem MoNAKOw'schen Bündel des Seitenstranges sich anlegenden Elemente und die in der Brücke kreuzenden Fasern aus den lateralsten Teilen des dorsalen Längsbündels i), und es blieben schließlich, abgesehen von den im centralen Höhlengrau endenden Fasern, nur ganz vereinzelte Degenerationen an der ventralen Grenze der hinteren Längsbündel übrig, die auf dem vorhin beschriebenen Wege in die Vorderstränge des Rückenmarkes verfolgt werden konnten. Die Ursache für diese Differenz kann eine zweifache sein. Entweder hat der frontal geführte Stich noch nicht die zum Bündel vereinigten Fasern, sondern nur einen Teil ihrer Ursprungsstätte, der Area olfactoria im engeren Sinne, getroffen — daher die geringfügige Degeneration, oder, was mir wahrscheinlicher dünkt, die caudalwärts vom Mittelhirn endigenden Fasern entspringen nur zum kleineren Teil in der frontalen Region des Riechfeldes, zum größeren an seinem caudalen Ende, im Basalganglion oder in dem ventral von der vorderen Commissur gelegenen Teile des Striatum. Eine Entscheidung in dieser Frage werden weitere Untersuchungen liefern müssen.

Von ganz besonderer Bedeutung erscheinen mir die spärlichen Verbindungsfasern der Area olfactoria mit den Vordersträngen resp.


1) Ich möchte an dieser Stelle auf die Aehnlichkeit im Verlaufe dieser Fasern mit den von Probst in der Deutschen Zeitschr. f. Nervenheilkunde, Bd. 15, p, 209 geschilderten Zuzügen aus dem seitlichen Haubenfeld der Brücke zur Formation des gekreuzten MoNAKOw'schen Bündels hinweisen.


186

Vorderhöruern des Rückenmarkes auf dem Wege des dorsalen Längsbündels. Wir haben gesehen, daß sie auf der einen Seite vom ventromedialen Rande des Fascic. longit. dors. (Mittelhirn) in das Gebiet des prädorsalen Längsbündels (Brücke, Bulbus) und an die ventromediale Vorderstrauggrenze (Rückenmark) gelangten, daß sie auf der gekreuzten mehr dorsal Ijlieben und zusammen mit den übrigen Rückenmarksanteilen des dorsalen Längsbündels in den Vorderstrang hinabstiegen. In den meisten Fällen war dieses Verhältnis constant, nur einmal (frontale Operation) nahmen gerade die gekreuzten Fasern eine prädorsale Lage im Bulbus ein. Bekanntlich ist von Stilling, Forel, VON Koelliker, Schnopfhagen und Gramer eine Verbindung des dorsalen Längsbündels mit basalen Thalamus-Teilen beschrieben worden, deren letzte Endigung (oder Ursprung) aber bisher verborgen blieb. Vielleicht trägt die vorstehende Schilderung dazu bei, das Dunkel zu erhellen, in welches die Herkunft proximalster Fasern des dorsalen Längsbündels bisher gehüllt war.

Bei dem hohen ontogenetischen und phylogenetischen Alter des Fascic. longit. dorsal, ist anzunehmen, daß seine Verbindungen mit der Riechsphäre bei niederen osmatischen Wirbeltieren stärker und leichter erkennbar sein werden als bei Säugern. Hier hätten also weitere Untersuchungen an normalen Tieren verschiedener Altersstufen, Föten und an Gehirnen mit experimenteller Degeneration des Riechbündels einzusetzen.

Den nichts präjudizirenden Namen „basales Riechbündel" habe ich an die Stelle der „Riechstrahlung zum Zwischen- und Mittelhirn" und des „Tractus olfacto-mesencephalicus" gesetzt, weil eben nur ein Teil des Bündels im Mittelhirn endet, ein anderer aber die Brücke, die Oblongata und das Rückenmark erreicht.

Resume:

1) Das „basale Riechbündel" (Edinger's „Riechstrahlung zum Zwischen- und Mittelhirn", von Bischoff später als „Tractus olfacto-mesencephalicus" degenerativ beim Igel verfolgt) entspringt beim Kaninchen zum größten Teile aus der basalen (Rinden-)Schicht der Area olfactoria, es mischen sich während seines basalen Verlaufes Fasern aus dem ventral von der vorderen Commissur gelegenen frontalsten Striatum- Abschnitt bei; weiter caudalwärts erhält es einen Zuwachs aus dem „Kerne des basalen Längsbündels" (Ganser). Diese Ursprungsstätten können zusammen als „Riechfeld" im weiteren Sinne aufgefaßt werden.

2) Auf dem Wege zum Mamillare tritt das basale Riechbündel


187

vorübergehend in Beziehungen zur Markkapsel der Fornix-Säule und zur Säule selbst.

3) Der größere lateralste Teil seiner Fasern endigt ungekreuzt in der Haube des Mittel hirns und der frontalen Brückenhälfte.

4) Eine Anzahl medialster Fasern des basalen Riechbündels kreuzt in der Decussatio hypothalamica posterior Ganser (Bestätigung der Resultate Honegger's), in der Bindearmkreuzung und innerhalb der Brücke.

5) Von den ungekreuzten mittleren Fasern enden einige mediale in einem rundlichen Ganglion, das in frontalen Mittelhirnebenen zwischen der Substantia nigra und Fornixkreuzung liegt, die übrigen ziehen dorso-medialwärts und treten zum Teil zu beiden Seiten des Fasciculus retroflexus in das centrale Höhlengrau, vielleicht auch in das dorsale Längsbündei ein, zum Teil bilden sie einen dorso-medial und gleichzeitig caudal gerichteten eigenen Faserzug, der in lateralen und mittleren Teilen des Fasciculus longitudinalis dorsalis in die Sagittalrichtung übergeht und die Faserbündel desselben verstärkt. Das Riech feld muß daher als ein Ursprungsort von Fasern des dorsalen Längsbündels bezeichnet werden = Pars olfactoria fasciculi longitudinalis dorsalis.

6) Die Fasern des basalen Riechbündels enden, soweit sie nicht in der Haube des Mittelhirns verschwinden, im centralen Höhlengrau des Aquaeductes und des frontalen Abschnittes der Rautengrube, in den Oculomotorius- und Trochleariskernen , in den Ganglien der Formatio reticularis lateralis der Brücke, in den Vordersträngen resp. Vorderhörnern des Rückenmarkes via Fasciculus longitudinalis dorsalis, oder zwischen diesem und dem prädorsalen Längsbündel gelagert.

7) Ein in der Brücke partiell kreuzender Anteil des basalen Riechbündels, der im lateralsten Teile des dorsalen Längsbündels und der anhegenden Haubenfascikel caudalwärts zieht, giebt Fasern an die motorischen Haubenkerne der Brücke ab und geht schließlich in das MoNAKOw'sche Seitenstrangbündel über. Diese Fasern konnten nur dann zur Degeneration gebracht werden, wenn das basale Riechbündel caudal von der Area olfactoria im engeren Sinne verletzt wurde, es ist daher möglich, daß sie im ventralsten Striatum oder im Basalganglion (= Ganglion des basalen Längsbündels Ganser) entspringen.

Danzig, August 1901.


188


Nachdruck verboten.

TJelber Blutlymphdrüseii.

Die Bedeutung der eosinophilen Leukocyten, überPhagocytose und die Entstehung von Riesenzellen.

Vorläufiger Bericht von Privatdocent Dr. Franz Weidenreich.

(Aus dem anatomischen Institut in Straßburg.)

In meiner Abhandlung über das Gefäßsystem der Milz^) habe ich eingehend auf die Bedeutung der Blutlymphdrüsen für die Aufifassung der adenoiden Organe hingewiesen, ohne mich jedoch dabei auf eigene Untersuchungen stützen zu können. Inzwischen ist eine weitere Arbeit-) über jene Organe erschienen, die in den wesentUchen Puncten zu einer Bestätigung der Angaben der früheren Autoren kommt, die aber deswegen von besonderem Interesse ist, weil ihr im Gegensatz zu frühereu Untersuchungen menschliches Material zu Grunde liegt und auch bereits pathologische Veränderungen in ausgedehntem Maße dabei Berücksichtigung finden. Meine eigenen Untersuchungen sind noch nicht abgeschlossen; die Schwierigkeiten liegen besonders darin, daß bei den verschiedenen Tieren nicht unwesentliche Differenzen im Aufbau der Organe bestehen, die, um zu einer einheitlichen Auöassuug der Bilder gelangen zu lassen, eingehenden Studiums bedürfen. Trotzdem aber glaube ich, daß eine Reihe von neuen Beobachtungen, die ich bisher gemacht habe, auch in der vorliegenden fragmentarischen Form Interesse erregen dürften, zumal sie einige Streitfragen zu klären imstande sind. Da ich in einer ausführlichen Arbeit auf alle diese Puncte zu sprechen kommen werde, darf ich es mir wohl hier einstweilen versagen, auf die in Betracht kommende Litteratur jetzt schon allzusehr einzugehen; aus den gleichen Gründen behalte ich mir die bildliche Wiedergabe der Beobachtungen für später vor.

Die Blutlymphdrüsen, wie ich sie bisher bei Ratte, Hund, Schaf, Schwein und Mensch gefunden habe, sind dadurch charakterisirt, daß sich innerhalb einer bindegewebigen Kapsel von wechselnder Mächtigkeit


1) Weidenreich, Pk., Das Gelaßsystem der menschlichen Milz. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 58, 1901.

2) Wauthin Scott Ald., A Contribution to the normal Histology and Pathology of the Hemolymph Glands. (Preliminary Report.) Journ. of the Boston Soc. of Med. Sc, Bd. 5, 1901.


189

lymphoides Gewebe iu dichterer oder lockerer Anordnung findet, das direct vom Blutstrom bespült wird. Das Blut kreist aber nur zum kleinsten Teile in geschlossenen Gefäßen, während die Hauptmasse in einem Gerüstwerk weiter Maschenräume fließt, denen eine epitheliale Auskleidung im stricten Sinne des Wortes nicht zukommt. Was die Anordnung dieser Räume betrifft, so ergeben sich hier bereits Verschiedenheiten ; beim Schafe findet sich ein weiter Blutraum unmittelbar unterhalb der Kapsel im Gebiete des gesamten Organs, während das lyniphoide Gewebe in der Mitte der Drüse concentrirt ist. Es bildet hier jedoch keine compacte Masse, sondern wird gleichfalls im Centrum von Bluträumen unterbrochen, die mit den peripheren in Verbindung stehen. Das lymphoide Gewebe zeigt in seinen gegen diese peripheren Räume gelegenen Teilen buckelartige Hervorwölbungen in diese hinein, die in ziemlich regelmäßigen Abständen angeordnet sind und den Charakter von Secundärknötchen mit Keimcentren aufweisen. Durch die in der Mitte der Längsfläche der Drüse gelegene Eintrittsstelle der Blutgefäße kommt es zur Bildung eines Hilus; von Blutgefäßen findet sich hier eine kleine Arterie und eine im Verhältnis dazu außerordentlich weite Vene, beide von dem Bindegewebe der Kapsel umschlossen und beim Eintritt in die Drüse von diesem begleitet. Lymphgefäße sowohl in Form von deutlich geschlossenen Röhren, als auch unter dem Bilde einer infiltrirten lockeren Gefäßscheide sind nicht vorhanden. Die Arterie zerfällt bald in kleine Zweige, die in einfache Capillaren übergehen, die ihrerseits wieder in die Bluträume einmünden; die Vene zeigt dasselbe Verhalten, wie es von der Milz bekannt ist; sie gelangt, von der bindegewebigen Hülle begleitet, in das Centrum der Drüse, wo sie sich allseitig in eine Reihe von Kanäle auflöst, denen eine Strecke weit noch ein Bindegewebszug anliegt. Eine besondere Wand- kommt ihr sowie diesen Kanälen nicht zu; man kann nur eine endotheliale Auskleidung erkennen, die die Grenze gegenüber den umgebenden Fasern bezw. dem lymphoiden Gewebe markirt. Diese Kanäle gehen in Räume über, die ganz an den sowohl gegen die peripheren, als auch die centralen Bluträume sehenden Rändern des lymphoiden Gewebes längs verlaufen, so daß dadurch ein schmaler Saum desselben von der Hauptmasse abgehoben wird; dieser Saum wird schließlich immer dünner und zuletzt durchbrochen — dieVenenkanäle gehen so direct in die Bluträume über.

Was diese angeht, so werden sie durch ein außerordentlich weitmaschiges Reticulum dargestellt, das in seiner Art der Anordnung an die Lymphsinus der Lymphdrüsen erinnert. Zur Ausbildung von eigentlichen Trabekeln kommt es nicht, ab und zu sieht man ein dünnes Bün


190

deichen fibrillären Gewebes von der Kapsel abgehen, das sich dann in einzelne Fasern auflöst, die in das Reticulum übergehen oder innerhalb des lymphoiden Gewebes mit den Blutgefäßen in Verbindung treten. Das Reticulum der Räume zeigt eine eigentümliche Anordnung ; es ist (beim Schaf) weder ausgesprochen faseriger noch zelliger Natur, die feinen Fasern erscheinen vielmehr als Differenzirungen des Protoplasmas von Zellen und zwar des peripheren Teiles, während der Protoplasmarest um den Kern und zwischen den Fasern erhalten geblieben ist; mit beiden Teilen, Fasern und Protoplasma, communiciren die Zellen untereinander. In den Knotenpuncten findet man stets einen Kern, sehr häufig aber 2 — 3, ja auch 4 Kerne eingeschlossen; diese Kerne liegen, was ich besonders betonen möchte, nicht etwa den Fasern auf, sondern sind in den Knotenpuncten förmlich von ihnen eingehüllt. Das Reticulum steht einerseits in Verbindung mit der Kapsel, andererseits mit dem lymphoiden Gewebe. Eine eigentliche zellige Auskleidung der Räume fehlt, nur an einzelnen Stellen des lymphoiden Gewebes, besonders an den beschriebenen Keimcentren-Buckeln, ist eine contiuuirliche, abgrenzende Zelllage nachweisbar, die sich selbst i^ das Reticulum fortsetzt; diese Zelllage wird repräsentirt durch eine Reihe von langgestreckten Kernen, die nur wenig Protoplasma um sich erkennen lassen ; die Zellen differenziren nach dem lymphoiden Gewebe zu eine deutlich fibrilläre Grenzschicht, der die Kerne direct aufzusitzen scheinen. An anderen Stellen steht das Reticulum mit bestimmten Zellen des lymphoiden Gewebes, den sogenannten Reticulumzellen desselben, in Zusammenhang. Bei der Einmündung der Gefäße in die Bluträume verhält es sich ebenso. Der Inhalt der Räume besteht vorwiegend aus roten Blutkörperchen, mit denen sie geradezu vollgepfropft- sind, und aus farblosen Elementen, die aber an Zahl gegenüber den farbigen weit zurücktreten.

Hinsichtlich des lymphoiden Gewebes fällt auf, daß, abgesehen von den als Secundärknötchen bezeichneten Stellen, eine ununterbrochene Ansammlung von Lymphocyten nicht existirt, dadurch nämlich, daß eine außerordentlich reichliche Vascularisation des Gewebes besteht, welche die lymphoiden Zellmassen in kleinere Häufchen oder Stränge zerlegt; da aber auch zwischen die diese zusammensetzenden Zellen freie rote Blutkörperchen eingelagert sind, so erscheint dieses Gewebe wie ein Reticulum, dessen Maschen aber bedeutend enger sind, wie beispielsweise die des Milzparenchyms. Was nun den Aufbau dieser Gebilde angeht, so lassen sich in dem lymphoiden Haufen zwei Zelltypen durch die charakteristische Verschiedenheit der Kerne auseinanderhalten; die einen besitzen einen großen, bald rundlichen, bald


191

mehr länglichen Kern mit autfallend wenig Chromatin, das ein spärliches und feines Netzwerk bildet; die anderen haben einen kleineren, rundlichen Kern mit reichlichen, dichter angeordneten Chrom atinfäden. Während die letzteren Zellen sich so als Lymphocyten zu erkennen geben, repräsentiren die ersteren das, was man als Reticulumzellen des adenoiden Gewebes bezeichnet hat. Nach der gewöhnUchen Auffassung, der auch ich für die Milz beigetreten bin^), würden diese Zellen einem faserigen Reticulum anliegen, in dessen Maschen die Lymphocyten ihren Platz finden. Diese Anschauung trifft jedoch nicht für alle derartige Bildungen zu. Die Reticulumzellen besitzen nämlich die Fähigkeit, in ihrem Protoplasma feinste Fibrillen zu differenziren, ohne aber von dieser Eigenschaft in allen Fällen Gebrauch zu machen; die ursprüngliche Zelle zeigt um den beschriebenen Kern allseitig ziemlich reichliche Mengen von Protoplasma; dieses kann feine Fortsätze bilden, die sich mit denen der Nachbarzellen in Verbindung setzen — es entsteht so ein Netzwerk, in dessen Knotenpunct eben die Kerne mit dem nicht zu Fäden ausgezogenen Protoplasma liegen und dessen Maschen aus jenen protoplasmatischen Fäden bestehen. Kommt es dagegen zur Differenzirung von Fibrillen, so sind zwei Möglichkeiten vorhanden, entweder die Ditferenzirung findet allseitig in der Peripherie des Cytoplasmas statt, dann entsteht das Bild, wie ich es vom Reticulum der Bluträume gegeben habe — in den Knotenpuncten ein oder mehrere Kerne und um diese und davon ausgehend, feine von Protoplasma umschlossene Fibrillen; oder aber das Cytoplasma der ursprünglichen Zelle häuft sich an einer Stelle an, so daß der Kern excentrisch zu liegen kommt, und difierenzirt dort feinste Fasern — dann entsteht ein fibrilläres Reticulum, dem die eigentlichen Zellen, d. h. der Kern und der nicht aufgebrauchte Cytoplasmarest, nur anzuliegen scheinen. Kommt eine derartige Zelle an die Grenze des lymphoiden Gewebes gegen den Blutraum, so zeigt sie das gleiche Verhalten, der excentrische Kern springt in den Blutraum vor, das Cytoplasma breitet sich in der Fläche aus und die hier diöerenzirten Fibrillen, die in die des Blutraumreticulums übergehen, stellen die oben erwähnte faserige Grenzschicht dar — die Zelle imponirt dann als sogenannte Endothelzelle.

Ich bin aus mancherlei Gründen geneigt, anzunehmen, daß wir es bei den Blutlymphdrüsen mit Organen zu thun haben, in denen die Anordnung des Gewebes nicht ein für allemal festgelegt ist, sondern

1) 1. c.


_j92

daß in ihnen eine stetige Fluctuation stattfindet; diese würde sich darin äußern, daß die Bluträume sich auf Kosten des lymphoiden Gewebes vergrößern können, indem die Lymphocyten ausgespült werden und die so freigelegten sogenannten Reticulumzellen sich dann zu solchen des Blutraummaschenwerks oder der endothelialen Abgrenzung umformen ; auf der anderen Seite kann auch das lymphoide Gewebe durch Wachstum seiner Elemente den Blutraum einengen, das beweist auch die buckelartige Vorwölbung der Secundärknötchen in jenen Räumen. (Schluß folgt.)


Nachdruck verboten.

Grlatte Muskelfasern im riilieiiden und thätigen Zustande.

Von F. Heiderich, Cand. med. in Göttingen.

Durch den Vorgang der Contraction nimmt die im ruhenden Zustande aus längs verlaufenden Fibrillen mit interfibrillärer Zwischensubstanz bestehende glatte Muskelfaser eine an ungefärbten sowie nach vielen Methoden gefärbten Schnitten homogene Beschaifenheit an.

In diesem Zustande ist die Muskelfaser außerordentlich empfindlich gegen alle Reagentien, die eine Schrumpfung hervorrufen können, viel empfindlicher als im fibrillirten, ruhenden Zustande. Hieraus erklärt sich der Umstand, daß in vielen Präparaten homogene Fasern, die unbedingt für contrahirte gehalten werden müssen, trotzdem dünneren Längs- und kleineren Querschnitt besitzen als die fibrillirten, nicht Contrahirten. Außerdem ist höchstwahrscheinhch der um viele homogene Querschnitte befindliche helle Hof eine Schrumpfungserscheinung.

Auf der anderen Seite quellen die fibrillirten Fasern viel leichter und intensiver als die homogenen, was ebenfalls seinen Ausdruck in dem paradoxen Größenverhältiiis der Quer- sowie der Längsschnitte beider Faserzustände findet.

In litterarische Erörterungen über obige Sätze werde ich erst in meiner demnächst erscheinenden ausführlichen Arbeit über ruhende und thätige glatte Muskelfasern eintreten.


Berichtigung zum Mitglieder- Verzeichnis der Anatomischen Gesellschaft. Herr Prof. Eckhard heißt nicht Carl, sondern Conrad, ist nicht Geh. Hofrat, sondern Geh. Med.-Rat und Director der physiologischen, nicht der pathol. Anstalt.

Abgeschlossen am 22. October 1901.

Frommannsclie Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenscliafüiclie Anatomie. Amtliclies Organ der anatomisclien Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl iron Bardeleben in Jena.


Verlage von Gustav Fischer in Jena.


Der „Auatomische Alizeig'er" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.

XX. Band. ^ 6. Norem^er 1901. m- No. 8 und 9.

Inhalt. Aufsätze. Franz Weidenreich, Ueber Blutlymphdrüsen. (Schluß.) p. 193—204. — Franz Weidenreich, Nochmals: Geschlossene oder offene ßlutbahn der Milz ? p. 204—206. — Paolo Enriques, Sulla ninfosi nelle mosche : della separazione della sostanza anisotropa delle fibre muscolari larvali e di un suo pro


abile derivato cristallizzabile. Con 1 tavola. p. 207 — 219. — C. E. Mc Clung-, Totes on the Accessory Chromosome, p. 220—226. — Julius Arnold, Zur Kenntnis der Granula der Leberzellen, p. 226—228. — Rud. Burckliardt, Das Gehirn


zweier subfossiler Eiesenlemuren aus Madagascar. Mit 2 Abbildungen, p. 229 — 237. — Hermann Braus, Eückenrinne und Eückennaht der Tritongastrula. Mit 5 Abbildungen, p. 238—240.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Ueber Blutlyniphdrusen.

Die Bedeutung der eosinophilen Leukocyten, über Pha gocytose und die Entstehung von Riesenzellen.

Vorläufiger Bericht von Privatdocent Dr. Pkanz Weidenreich.

(Aus dem anatomischen Institut in Straßburg.)

(Schluß.)

Neben den geschilderten Zelltypen finden sich zwar nicht deutlich

beim Schaf, wohl aber bei der Ratte und beim Hund, eigentümliche

Zellen innerhalb der Bluträume, die durch einen großen chromatin Anat. Anz. XX. Aufsätze. 13


194

armen, häufig eingekerbten Kern und durch eine große Menge durch Säurefuchsin in alkoholischer Lösung leicht färbbares Protoplasma ausgezeichnet sind. Was ihre Form anbetrifft, so sind sie polymorph, bald kugelrund, bald oval, bald eckig, bald langgestreckt oder spindelförmig und sitzen stets mit einem mehr oder weniger großen Teil des Zellleibes den Reticulumzellen auf, derart, daß ihr Kern sich fast immer unmittelbar neben dem dieser Zellen findet; so springen sie weit in das Lumen der Maschenräume vor. Diese Zellen sind identisch mit den von Eibbert i) bei Lymphdrüsen unter dem Namen der Eudothelzellen und von Drummond^) als hyaline Zellen bezeichneten Gebilden. Während ersterer Autor sie von den eigentlichen Reticulumzellen und den Leukocyten unterscheidet, aber ihren bindegewebigen Charakter anerkennt, beschreibt sie der letztere als einfache vergrößerte und frei in den Bluträumen gelegene Leukocyten. Ich muß dieser letzteren Ansicht mit Entschiedenheit entgegentreten, kann hier aber nur einstweilen so viel bemerken, daß, wie aus der wechselnden Form hervorgeht, allerdings den Zellen die Fähigkeit amöboider Bewegung zuzukommen scheint — ich habe die Prüfung darauf noch nicht vornehmen können — , daß sie ferner zweifelsohne, aber in den selteneren Fällen, anscheinend frei in den Bluträumen liegen, daß wir aber es hier trotzdem mit Gebilden zu thun haben, die nicht umgeformte Leukocyten sind, sondern den Reticulumzellen des adenoiden Gewebes gleichwertige Bildungen mit der Fähigkeit, Fibrillen innerhalb ihres Protoplasmas zu diiferenziren . Es mag vorerst diese kurze Angabe genügen.

Auf die Verschiedenheit im Bau der Drüsen bei den einzelnen Tieren habe ich bereits hingewiesen. Bei der Ratte treten die Bluträume im allgemeinen hinter dem lymphoiden Gewebe zurück; die Drüsen, die man an der dorsalen Seite des Pankreas findet, haben die Form einer Linse, und sind durch eine kreisförmige, braunrote, breite Zone rings am Rande der vom Pankreas abgewandten Seite ausgezeichnet, in deren Mitte das lymphoide Gewebe wie eine Insel leicht granulirt vorspringt. Ich habe bei einem Tier 6 derartige Organe am bezeichneten Orte nebeneinander gefunden, von denen eines kaum Stecknadelkopfgröße hatte, die anderen alle ungefähr die oben skizzirte, bei denen aber die Blutzone an Ausdehnung sehr verschieden war,


1) RiBBERT, Ueber Regeneration und Entzündung von Lymphdrüsen. Beiträge z. pathol. Anat. u. allgem. Pathol., Bd. 6, 1889.

2) Drummond, On the Structure and Function of Hemolymph Glands. Journ. of Anat. and Physiol, Bd. 34, 1900.


195

bei einer nur noch als ein feiner Randsaura kenntlich. Auch dies spricht für die besprochene Inconstanz der Organe. Im Einklang mit den schon äußerlich erkennbaren Farbenunterschieden sind die Bluträume um das lymphoide Gewebe angeordnet; sie unterscheiden sich weiterhin von den für das Schaf beschriebenen dadurch, daß sie von breiten Zügen lyraphoiden Gewebes durchbrochen werden und daß die Zellen des Reticulums, das im allgemeinen wohl den gleichen Charakter wie dort aufweist, nicht allenthalben viele feine Fibrillen ditferenziren, sondern oft nur eine oder mehrere auffallend dicke Fasern innerhalb ihres Protoplasmas. Das lymphoide Gewebe zeigt hier keine freien Blutkörperchen; seine Zellen weisen die beschriebenen beiden Typen auf, die ich als Reticulumzellen und Lymphocyten (Leukocyten) bezeichnet habe ; für die Lage der beiden Zellarten zu einander gilt gleichfalls das oben Gesagte. Während aber das Gewebe im allgemeinen locker angeordnet ist, findet an der dem Blutraum gegenüberliegenden Fläche der Drüse an einzelnen Stellen eine außerordentlich dichte Ansammlung von Leukocyten statt, so dass es dadurch zu buckelartigen Vorwölbungen des Gewebes in dem unterhalb der Kapsel gelegenen, hier aber nur sehr schmalen Blutraum kommt ; ausgesprochene Keimcentren sind an diesen Stellen jedoch nicht nachweisbar.

Die eigentümlichste Besonderheit bieten nun aber die Gefäße des lymphoiden Gewebes. Die primitiven Arterien, die aus einer einfachen Lage von Intima, Muscularis und Adventitia bestehen, gehen in dünnwandige Capillaren über, die entweder in die Bluträume einmünden oder aber nach einem langen Verlauf durch das Gewebe, gewöhnlich mehrere gemeinsam, in ganz besonders geartete Gefäße einmünden. Die Wand dieser letzteren wird nämlich gebildet durch eine häufig mehrfach geschichtete Lage großer, protoplasmareicher, bald mehr cubischer, bald etwas gestreckter Zellen mit großem chromatinarmen, ziemlich central gelegenen Kern; die Abgrenzung von dem umgebenden Gewebe wird dadurch bedingt, daß die Zellen der äußersten Peripherie eine continuirliche Lage von Fibrillen ditferenziren. Zwischen diesen Wandzellen, die dieselben Charaktere wie die Reticulumzellen des lymphoiden Gewebes aufweisen, finden sich nun zahlreiche Leukocyten, die aus der Umgebung in das Gefäß eindringen, sich zwischen den Wandzellen durchdrängen und so in das Lumen gelangen. Dieses Lumen ist oft so eng, d. h. die innerste Lage der Wandzellen faßt nur einen so schmalen Raum ein , daß nur sehr wenige rote Blutkörperchen Platz finden; an anderen Stellen ist das Lumen weiter. Trifft ein Längsschnitt im ersteren Falle nicht genau die Mitte, so imponirt das Gefäß

13*


196

als ein von der Umgebung abgegrenzter compacter Zellstrang, der sich in seinem Aussehen etwa mit Bildungen eines Lymphgefäßendothelioms vergleichen läßt. Diese Gefäße gehen nun continuirlich unter allmählicher Abnahme der Schichtung in weite, mit roten Blutkörperchen gepfropfte Schläuche mit einem einfachen Belag abgeplatteter Zellen über, die nach der Kapsel zu verlaufen und die Venen der Drüse darstellen. Ich erinnere daran, daß bei Lymphdrüsen auf das Vorkommen eines cubischen Gefäßepithels mit durchtretenden Leukocyten bereits von Thome ^) bezw. Schumacher ^) aufmerksam gemacht worden ist.

Ich komme nun zu der Schilderung weiterer überraschender Befunde. Wenn man Schnitte durch die Drüsen vom Schaf mit Orange färbt, so fällt sofort die ungeheuere Zahl von polymorph- oder mehrkernigen Leukocyten vorwiegend innerhalb des lymphoiden Gewebes auf, deren Zellleib mit orangefarbenen Granula vollgepropft ist; in weniger großer, aber immerhin noch in beträchtlicher Zahl finden sich diese Zellen frei innerhalb der Bluträume; färbt man mit Ehrlich's Hämatoxylin-Eosin, so nehmen die Granula eine leuchtend rote Farbe an, bei Behandlung mit der EHELicn'schen Mischung von saurem Fuchsin und Methylenblau wird der [Ton der Körnchen purpurrot. Es unterliegt also keinem Zweifel, daß diese Leukocyten typische eosinophile Zellen mit a-Granulation darstellen, wie sie sich in reichlichen Mengen im Knochenmark zu finden pflegen. Die Durchmusterung eines einzigen Schnittes giebt aber nun auch zu gleicher Zeit vollkommenen Aufschluß über die Entstehung dieser Zellen und ihr Schicksal. In den Bluträumen sieht man nämlich Massen von kleinen Körnchen in wechselnder Größe, welche überall den Conturen des Reticulums dicht gedrängt anliegen und etwa die gleiche Farbenreaction, wie die Zellgranula einerseits und die roten Blutkörperchen andererseits geben. Diese Körnchen sind nichts anderes als Zerfallsproducte roter Blutkörperchen ; hat man mit der EHRLicn'schen Fuchsinmischung gefärbt, so beobachtet man, daß die Erythrocyten die rote Farbe nicht alle gleichmäßig angenommen haben ; während einzelne überhaupt untingirt bleiben, fallen andere durch ihre intensive Farbe auf und dazwischen giebt es alle Uebergänge; die gefärbten Zellen nun lassen häufig in ihrem Bau Abweichungen von der Norm erkennen, die sich in kleinen


1) THOMi;, Eich., Endothelien als Phagocyten (aus den Lymphdrüsen von Macacus cynomolgus). Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 52, 1898.

2) V. Schumacher, Ueber die Phagocytose und die Abfuhrwege der Leukocyten in den Lymphdrüsen, Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 54, 1899.


197

buckelartigen Vorwölbungen oder auch in körnigem Aussehen äußern ; diese Bildungen leiten wieder über zu kleineren Stücken, welche die Trümmer der auseinandergefallenen Zellen darstellen und diese gröberen Stücke wieder zu den feineren Körnchen. Blutplättchen-ähnliche Bildungen habe ich bisher dabei nicht zu Gesicht bekommen. Der Vollständigkeit halber sei aber noch erwähnt, daß sich an einzelnen Stellen der Bluträume auch dickere und dünnere Fibrinfäden finden, an denen die Körnchen gleichfalls überall festhaften. Außerdem setzen sich die Körnchen aber mit besonderer Vorliebe 'rings an die in den Bluträumen befindlichen Leukocyten an — an den Zellen mit centralen, kugeligen, chromatinreichen Kernen, wie sie das eigentliche lymphoide Gewebe zusammensetzen. Diese Leukocyten nehmen nun die Körnchen in sich auf, indem dabei ihr Kern aus der kugeligen in die polymorphe Form übergeht; es läßt sich dieser Uebergang ohne weiteres beobachten. Zunächst wird der Kern an einer Stelle eingedrückt, so daß eine Delle wie an einem Gummiball entsteht; diese Delle dringt in dem Maße, als die Granula an Zahl zunehmen, weiter ein, dabei rückt der Kern aus dem Centrum mehr nach der Peripherie zu und nimmt so auf dem Durchschnitte ein halbmondförmiges, wurstartiges Aussehen an; schließlich zeigt er die bekannte Polymorphie, auch anscheinend Zerfall in einzelne Stücke. Diese Umbildung ist so charakeristisch für die eosinophilen Zellen, daß sie bei der Ratte, wo sie sich verhältnismäßig spärlicher finden, überhaupt die einzigen Zellen mit polymorphen Kernen darstellen gegenüber den Unmassen uninucleärer Leukocyten. Man darf es sich aber nun nicht so vorstellen, als ob die im lymphoiden Gewebe gelegenen eosinophilen Zellen alle aus den Bluträumen dahin gelangt wären, sondern sie entstehen auch innerhalb desselben, indem die hier freiliegenden roten Blutkörperchen zerfallen und die Trümmer von den daneben liegenden Leukocyten ohne weiteres aufgenommen werden. Die eosinophilen Leukocyten sind also nichts anderes als sog. Lymphocyten, welche die durch den Zerfall roter Blutkörperchen entstehenden fein'en Trümmer in ihren Plasmaleib aufnehmen, wobei ihr Kern in die polymorphe Form übergeht.

Was die bisherige Anschauung über die Entstehung der eosinophilen Zellen betrifft, so scheint in der neueren Zeit die Auffassung immer mehr Oberhand gewonnen zu haben, die sie mit dem Zugrundegehen von roten Blutkörperchen in Verbindung bringt. Nach der ursprünglichen Ansicht Ehrlich's ^) würden die acidophilen Körner einer

1) Ehrlich, Farbenanalyt. Untersuchung z. Histologie u. Klinik des Blutes. Teil I, 1891.


198

specifischen Zellthätigkeit ihr Dasein verdanken, in welchem Sinne auch noch Marwedel^) seine interessanten Befunde deutet. Die auffallende Aehnlichkeit der Farbenreaction mit hämoglobinhaltigen Zellen legte den Gedanken nahe, ob die Granula nicht eben Hämoglobin wären, eine Auffassung, für die eine Reihe von Autoren eintrat, während andere dem widersprachen. Die meisten, die diese Frage bejahen, neigen aber zu der Annahme, daß man es dabei mit Vorstufen des Hb zu thun habe, das in den Zellen selbst gebildet werde; so sieht Pappenheim -) in ihrem Auftreten „eine Art von Heteromorphose oder atavistischer Hb-Regeneration", die Granula selbst hält er für eine „Form von unfertigem, rudimentärem Hb, die durch die Verarbeitung des aus cytologisch degenerirten Erythrocyten ditfundirten und von den Zellen aufgenommenem Hb entstehen würden". Für directe Zerfallsproducte von roten Blutkörperchen sind sie in einer mir nicht zugänglichen Arbeit von Hoyek erklärt worden. Sacharoff^) hat über ihre Entstehung die Hypothese aufgestellt, daß sie die von Leukocyten aufgenommenen Kernkörperchen der Kerne kernhaltiger roter Blutkörperchen wären. Auf die übrige Litteratur wird sich Gelegenheit finden noch zurückzukommen. Auf Grund rein khnischer Beobachtungen kommen von neueren Autoren Klein ^) und Fuchs ^) zu dem Ergebnis, daß die eosinophilen Zellen ihre Existenz dem Hb verdanken, indem es gewöhnliche Leukocyten wären, die durch die Aufnahme von Blutkörperchen, resp.; von Hb statt der früheren Granulation eine neue erhalten würden.

Diese letztere Annahme deckt sich also ungefähr mit meinen Beobachtungen, die entgegengesetzten Ansichten beruhen zum größten Teil mangels passenden Materials zur Beurteilung der Frage nur auf Vermutungen, die sich durch den von mir geführten Nachweis der directen Aufnahme der Blutkörperchentrümmer durch die Leukocyten erledigen. Als Beispiel einer bes. eigenartigen Argumentation will ich hier nur die Folgerung Sacharoff's ^) anführen, er sagt: „Weil in den

1) Marwedel, Die morpholog. Veränderungen der Knochenmarkszellen bei der eitrigen Entzündung. Beiträge z. path. Anat. u. allg. Path, Bd. 22, 1897.

2) Pappenheim, Abstammung und Entstehung der roten Blutzelle. ViRCHow's Arch., Bd. 151, 1898.

3) Sacharoef, Ueber die Entstehung der eosinophilen Granulationen des Blutes. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 45, 1895.

4) Klein, Die Herkunft und die Bedeutung der Eosinophilie der Gewebe und des Blutes. Centralbl. f. innere Med. 1899.

5) EucHs, Ueber eosinophile Zellen mit bes. Berücksichtigung des Sputums. Ebenda.


199

Kernen der Hämatoblasten Kernkörperchen vorhanden sind, welche nach Größe, Form und Verhalten zum Eosin vollkommene Aehnlichkeit mit den eosinophilen Granulationen besitzen, und weil diese Kernkörperchen bei dem Herausfallen der Kerne auch herausfallen müssen (sie!), um dann unweigerlich (!) von Leukocyten verschlungen zu werden, so ist mit größter Wahrscheinlichkeit anzunehmen, daß bei Säugern die eosinophilen Granulationen auf dem Wege der Phagocytose von aus Hämatoblasten herausgefallenen Kernkörperchen entstehen." Hier werden durchaus nicht bewiesene Dinge als Thatsachen hingestellt und darauf weiter gebaut. Die SACHAROFp'sche Annahme ist schon deswegen bestimmt unrichtig, weil in den von mir untersuchten Blutlymphdrüsen des Schafes, welche das Auftreten der Granulationen in den Leukocyten Schritt für Schritt verfolgen lassen, kernhaltige rote Blutkörperchen überhaupt nicht vorkommen.

Ich gehe nun über zu der Besprechung des Schicksals der eosinophilen Zellen. Während ein Teil derselben, wie man in dem Inhalt der Vene erkennt, durch den Blutstrom in den Kreislauf gelangt, geht ein anderer Teil innerhalb der Drüsen selbst zu Grunde unter ganz besonderen Umständen. Die eosinophilen Leukocyten werden nämhch von anderen Zellen des lymphoiden Gewebes aufgefressen. Man beobachtet außerordentlich häufig, daß unmittelbar an den Kernen der öfter erwähnten Reticulumzellen des lymphoiden Gewebes mit alkoholischer Säurefuchsinlösung intensiv rot sich färbende größere oder kleinere Schollen oder grobe Granula auftreten, die allmählich an Zahl zunehmen, aber von einander anfänglich stets durch schmale Zwischenräume getrennt bleiben. Mit geeigneten Färbeverfahren sieht man, daß diese Schollen durch degenerirende eosinophile Zellen entstehen. In einer größeren Schollenmasse trifft man immer neben noch ganz intacten derartigen Zellen solche, in denen die Granula zusammenzufließen beginnen, während der Kern eine klumpige undeutliche Masse bildet, und so alle Uebergänge bis zu ganz homogenen Bildungen. Die kleineren Schollen vereinigen sich zu größeren, bis zuletzt eine gleichförmige große runde Masse entsteht, die in ihrem Inneren kanälchenartige Züge aufweist, welche noch die ursprüngliche Zusammensetzung aus einzelnen Stücken andeuten. Diese Riesenprotoplasmamassen sind nun kernhaltige Gebilde und zwar besitzen sie einen ganz excentrisch gelegenen großen chromatinarmen Kern entweder von kugeliger oder von mehr länglicher Form, der niemals irgend welche Degenerationserscheinungen erkennen läßt. Daneben aber findet man häufig Zellen mit 2 oder auch mit 3 gleichgearteten Kernen, von denen der eine eine centrale, der oder die anderen eine periphere Lage einnimmt


200

Da sich die P^ntstehung dieser Riesenzellen Schritt für Schritt verfolgen läßt, ist der Nachweis leicht, daß der Kern der endgiltigen Zelle der einer Reticulurazelle des lyraphoiden Gewebes ist, au dessen einer Seite sich die Schollen bilden und zwar in der Weise, daß die Zelle eosinophile Leukocyten aufnimmt und sie mitsamt ihren Granula und Kernen zu einer großen homogenen Protoplasmamasse umformt; diese zeigt insofern ein electives Verhalten Farben gegenüber, als sie sich nicht mit Eosin, Orange oder Methylenblau, schwach mit wässeriger Säurefuchsinlösuug, dagegen intensiv mit alkoholischer Rubinlösung tingiren läßt; indem zwei oder mehrere Zellen verschmelzen entstehen dann mehrkernige Formen. Wir können also hier den Nachweis führen, daß eine typische Reticulumzelle, oder, wenn man will, eine Zelle mit b in degewebigem Charaker, durch phagocytäre Aufnahme von bluttrümmerhaltigen Leukocyten zu einer Riesenzelle sich umbildet.

Es giebt nun noch eine zweite, nicht minder interessante Form, wie solche Reticulumzellen zu Riesenzellen werden können. Dieser zweite Typus findet sich in den Blutlymphdrüsen der Ratte. Die dort beschriebenen großen, protoplasmareichen, dem Reticulum der Räume aufsitzenden Zellen (Ribbert's Endothelzellen, Drummond's hyaline Zellen) haben gleichfalls phagocytären Charakter, und zwar fressen sie rote Blutkörperchen in toto. Die dadurch zu Stande kommenden Bilder sind außerordentlich lehrreich. Man sieht häufig einen Haufen dicht gedrängter Erythrocyten beisammenliegen, die von einem dünnen Saum Protoplasma einer solchen Zelle umflossen sind, so daß dieses sichelförmig wird und der Kern in die Peripherie zu liegen kommt, ein Bild, das der bekannten Erscheinung der Fettzellen auffallend ähnelt. In solchen Fällen lassen sich 20 oder mehr rote Blutkörperchen in der Zelle zählen, die zunächst alle noch unverändert erscheinen ; dieses Phänomen macht den Eindruck, als wenn die Freßzelle, mit amöboider Bewegung ausgestattet, gleich eine ganze Menge beisammenliegender roter Blutkörperchen einschließt und in sich aufnimmt. Andere Zellen zeigen weniger Erythrocyten, dann aber riesige Mengen von braungelben, grobkörnigen Schollen in ihrem Innern aufgespeichert, daneben auch vacuolenartige Bildungen. Stets aber ist der Kern frei von Degenerationserscheinungen. Mitunter sieht man, daß um eine derartige Zelle ein ganzer Kranz von roten Blutkörperchen strahlenförmig herumliegt, als wenn sie durch irgend welche Veranlassung dort zusammengetrieben wären. Was die Zahl der blutkörperchenhaltigen Phagocyten angeht, so finden sie sich in ungeheueren Mengen, in einem Schnitte wohl zwischen 50 und 100.


201

Ich habe oben bereits erwähnt, daß ich diese Zellen zu den Bindegewebszellen rechne, weil sie morphologisch alle Charaktere von solchen aufweisen. Es wäre hier noch zu erwähnen, daß die Phagocytose, speciell roter Blutkörperchen, bei Zellen mit Bindegewebscharakter bereits bei Lymphdrüsen von Thome i), Schumacher 2), Rawitz '^) beobachtet worden ist, während sie für typische Endothelzellen und zwar der Lebercapillaren durch die in der allerneuesten Zeit von Heinz ^) bestätigten Untersuchungen Kupffer's ^) zweifelsfrei festgestellt wurde.

Was wird nun aus diesen Zellen? Zunächst kann man constatiren, daß die aufgenommenen roten Blutkörperchen zu groben Körnern oder Schollen zerfallen, die zu großen Klumpen sich zusammenschließen. Diese Pigmentschollen geben die typische Reaktion auf anorganisches Eisen, indem sie sich bei Behandlung mit Ferrocyankalium und Salzsäure bläuen, mit Ammoniumsulfhydrat schwärzen. Innerhalb des lymphoiden Gewebes, und zwar immer in den Inseln innerhalb der Bluträume, oder an den Rändern der Hauptmasse trifft man nun zahlreiche Riesen Zeilen, dadurch charakterisirt, daß sie einen oder auch 2 — 3 große chromatinarme rundliche Kerne besitzen und eine mehr oder weniger homogene Masse von Protoplasma, das sich mit alkoholischer Säurefuchsinlösung intensiv rot färbt. Innerhalb dieser Protoplasmamasse liegen nun größere oder kleine braungelbe Pigmentschollen, die die gleiche Eisenreaction geben; dieses Pigment ist zuletzt nur noch als feine Körnchen oder Stäubchen nachweisbar und schwindet schließlich ganz. Es fällt nun auf, daß, während die ursprüngliche Zelle in den Bluträumen liegt, die daraus resultirende Riesenzelle in das lymphoide Gewebe eingebettet ist. Die Möglichkeit, wie sie dahin gelangen kann, ist eine doppelte, entweder sie begiebt sich auf die Wanderung und dringt so zwischen den Leukocytenhaufen ein oder aber die Bluträume sind keine dauernde Bildungen, so daß die in ihnen gelegenen und an dem Reticulum festhaftenden Zellen durch das Vorrücken des lymphoiden Gewebes in dieses eingeschlossen werden. Ich halte die letztere Annahme für die richtige, weil ich niemals die Zellen auf der Wanderung getroffen habe, während sich Uebergangs 1) 1. c.

2) 1. c. und : Ueber die Lymphdrüsen des Macacus rhesus. Arch. f. mikr. Acat, Bd. 48, 1897.

3) Rawitz, Ueber die Zellen in den Lymphdrüsen von Macacus cynomolgus. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 45, 1895.

4) Heinz. Ueber Phagocytose der Lebergefäß-Endothelien. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 58, 1901.

5) v. KupFFEE, Ueber die sog. Sternzellen der Säugetierleber. Arch. f. mikr. Anat., Band 54, 1899.


202

Stadien finden lassen, wo die Bluträume zwischen lymphoiden Zellhaufen zu schmalen Kanälchen eingeengt sind bis zu völligem Verschwinden derselben. Diese Beobachtung stimmt mit den schon erwähnten, wonach die Organe sich in ständiger Fluctuation zu befinden scheinen. Ich möchte noch hervorheben, daß ich Riesenzellen innerhalb der Bluträume selbst bisher nicht gefunden habe.

Wir haben also abermals Zellen mit bindegewebigem Charakter kennen gelernt, die sich durch Phagocytose zu Riesenzellen umwandeln. Während der Ausgang in diesem sowie in dem erst beschriebenem Fall der gleiche ist, ergeben sich doch insofern Unterschiede, als der erste Typus indirecte Hämophagen und der zweite direkte Hämophagen darstellt, d.h. jene entstehen durch Aufnahme von Leucocyten, die ihrerseits wieder dieTrümmer zerfallener roter Blutkörperchen eingeschlossen haben, diese durch die Aufnahme ganzer Ery throcy ten. Besonders interessant ist dabei nun aber, daß die directen Hämophagen das im Hämoglobin enthaltene und durch den Zerfall der roten Blutkörperchen frei werdende Eisen erst in einer anorganischen Form enthalten und dann allmählich in eine organische überführen, während es bei der indirecten Form niemals zu einer Ausscheidumg von anorganischem Eisen kommt. Man könnte nun fragen, warum es überhaupt in dem einen Fall zur Bildung anorganischer Verbindungen kommt, wenn sie doch wieder in organische übergeführt werden; die Lösung giebt, wie ich glaube, folgende Betrachtung. Bei der directen Hämophagocytose werden auf einmal sehr viele , wir haben gesehen bis über 20, rote Blutkörperchen aufgenommen, die die Zelle nicht auch auf einmal verarbeiten kann, sie speichert daher den Ueberschuß als unlösliche Verbindung in Form der Pigmentschollen in sich auf, um sie allmählich in eine lösliche organische zu verwandeln; bei der indirecten Phagocytose ist das nicht nötig, weil die eosinophilen Leukocyten einzeln und nacheinander aufgenommen werden. Jedenfalls besteht aber keine Specifität der Zellen für den einen oder den anderen Modus der Verarbeitung des aufgenommenen Hb, da ich beobachten konnte, daß auch die directen Hämophagen eosinophile Zellen fressen können; daß umgekehrt auch die indirecten rote Blutkörperchen in toto einschließen und zu Pigment überführen, habe ich bis jetzt nicht gesehen, allein ich finde in der Arbeit Marwedel's^) ähnlich zu deutende Beobachtungen.

Aus diesen Untersuchungen folgt also, daß das durch das

1) 1. c.


203

physiologische Zugrundegehen von roten Blutkörperchen frei werdende Eisen schließlich in organischer Form wieder in bestimmten Zellen aufgespeichert wird und dem Organismus wieder dienstbar gemacht werden kann.

Ich habe diese Zellen kurzweg als Riesenzellen bezeichnet, obwohl sie nicht alle Forderungen erfüllen, die man an die Morphologie der Riesenzellen zu stellen hat. Sie stimmen mit diesen zunächst überein in der Masse des Protoplasmas, in der Vorliebe der Färbbarkeit desselben für Rubin S und in der ab und zu beobachteten Mehrkernigkeit (2—3 Kerne). Es ließe sich für die Identität unter Vorbehalt vielleicht weiterhin geltend machen, daß meine Zellen auch ähnliche feine Kanalbildungen erkennen lassen, wie sie neuerdings Retzius i) beschreibt, deren Vorkommen ich übrigens auch für die Riesenzellen der Kaninchenmilz bestätigen kann. Möglich, daß diese Kanälchen die Grenzen zwischen den Schollen andeuten, aus denen die Riesenzellen bei ihrer Entstehung hervorgehen. Ferner scheint für die Identität zu sprechen, daß nach der wohl allgemeinen Annahme die typischen Riesenzellen wahrscheinlich durch Verschmelzung von Leukocyten sich bilden, wenn auch das Wie? noch unbestimmt ist, und endlich der Umstand, daß Marwedel in solchen eosinophile Zellen beobachtet hat, die in vacuolenartigen Bildungen lagen. Auch auf das gleichzeitige Vorkommen von Riesenzellen und eosinophilen Leucocyten im Knochenmark möchte ich in diesem Sinne hinweisen. Immerhin bleibt aber der Unterschied in der Größe und Form der Kerne bestehen. Es wäre also noch der Nachweis zu erbringen, daß thatsächlich beide Arten identisch sind oder Uebergänge zwischen beiden existiren, einstweilen empfiehlt es sich darum, gegenüber den typischen Megacaryocyten die von mir beschriebenen Zellen vielleicht als Megaloplasmocyten zu bezeichnen. Auf eines möchte ich aber dabei noch aufmerksam machen, das ist nämlich die Thatsache, daß gerade beim Kaninchen, welches die als typisch geltenden Riesenzellen zeigt, Blutlymphdrüsen nicht vorzukommen scheinen; zur Klärung wäre also eine Untersuchung des Knochenmarkes von Ratte oder Schaf auszuführen, die ich vornehmen werde, um s. Z. darüber zu berichten. In Bezug auf die Function von Riesenzellen ergiebt sich so schon z. T. eine Bestätigung der Auffassung, die Heidenhain 2) dahin präcisirt hat, daß „die Aufnahme


1) Retzius, G., Ueber Kanälchenbildungen in den Riesenzellen des Knochenmarks, Verh. d. Anat. Gesellsch. zu Bonn 1901.

2) Heidenhain, Mart., Neue Untersuchungen über die Centralkörper und ihre Beziehungen zum Kern und Zellenprotoplasma. Arch, f. mikr. Anat., Bd. 43, 1894,


204

und Umarbeitung eiweißartiger Körper, die aus dem Lymph- und Blutstrom entnommen werden und wieder dahin zurückkehren, die einzige Function der Megacaryocyten darstellt".

lieber die hier überall angeschnittenen allgemeinen histologischen Fragen werde ich Gelegenheit haben, mich noch eingehend zu äußern, ich möchte hier nur betonen, daß diese Untersuchungen als zweifelsfrei festgestellt haben, daß es Organe giebt, in denen der Blutstrom nicht durch ein von einer continuirlichen Zellenlage ausgekleidetes Rohr fließt, sondern durch Räume, die ein weitmaschiges Reticulum ohne eigentliches Endothel besitzen. Zu diesen Organen gehört auch die den Blutlymphdrüsen in jeder Hinsicht außerordentlich nahestehende Milz, die nur als eine etwas höher diiferenzirte Form derselben erscheint. Mit dieser Thatsache werden sich die Anhänger der ausschließlich geschlossenenBlutbahn inderMilz, deren Stellungnahme in dieser Frage doch wesentlich durch die Uebe riegung bestimmt wird, daß Organe mit „intermediärer" Blutbahn sonst nicht existiren würden, eben abzufinden haben.

1. October 1901.


Nachdruck verboten.

Nochmals: beschlossene oder offene Bluthahn der Milz?

Von Privatdocent Dr. Franz Weidenreich in Straßburg.

Im Archiv für mikroskopische Anatomie (Bd. 59, Heft 1) publicirt Hellt eine kurze Arbeit als Beitrag zu der Frage der Blutbahnen in der Milz, in der er mit Entschiedenheit wieder die geschlossene Bahn verteidigt. Er kommt zu diesem Ergebnis auf Grund zweier Beobachtungen: einmal sah er den Durchtritt von Leukocyten durch die geschlossene Gefäßwand, dann aber will er auch richtige Diapedese beobachtet haben. Es ist nicht meine Absicht, mich hier in lange Auseinandersetzungen einzulassen, und zwar deswegen, weil diese Beobachtungen für die Frage, ob intermediäre oder geschlossene Blutbahn oder beides, wie ich in meiner Arbeit (Archiv für mikroskopische Anatomie, Bd. 58, S. 272 u. f.) ausreichend im voraus auseinander gesetzt habe, absolut nichts beweisen; sie bestätigen nur meine Ansicht, daß die Sinuswände geschlossen sind, sprechen aber keineswegs gegen den von mir bewiesenen freien


205

Anfang der Sinus und die freie Endigung der Arterien. Dann aber bin ich in der Lage, durch die Untersuchung der Blutlyraphdrüsen, die der Milz sowohl anatomisch als auch physiologisch außerordentlich nahestehen, und über die ich an dieser Stelle in vorläufiger Form berichten werde, den positiven und ohne weiteres von jedermann leicht zu controllirenden Nachweis zu führen, daß alle diese Organe insofern eine Sonderstellung einnehmen, als in ihnen das Blut auch in ausgedehnterem Umfang innerhalb des Maschenwerkes eines bindegewebigen Reticulums strömt. Was die Beobachtungen Helly's selbst angeht, so habe ich den Durchtritt von Leukocyten bei Menschen und Tieren in ungeheuren Mengen! gesehen und iin noch überzeugenderer Weise als Hellt abgebildet ; hinsichtlich der Diapedese habe ich erwähnt, daß mir es nicht geglückt ist, dieses Phänomen mit Sicherheit zu constatiren, daß ich aber ihr Vorkommen deswegen für wahrscheinlich halte, weil der Durchtritt farbloser Blutkörperchen bekanntermaßen auch den farbiger nach sich ziehen kann. Ich habe sogar in dieser Beziehung Bilder gesehen, die noch viel klarer waren als das, was Hellt in seiner Fig. 4 (Taf. IV) wiedergiebt; ich habe aber nicht den Mut gehabt, etwas derartiges für eine richtige Diapedese auszugeben.

Das leitet mich nun aber zu dem über, was überhaupt die Veranlassung zu dieser Entgegnung abgegeben hat, nämlich zu den Abbildungen, mit denen Hellt seine Behauptungen stützt. In seiner Fig. 1 und 4 (Taf. IV) giebt er einen Schnitt durch die Milz vom Neugeborenen wieder, aus dem absolut nicht zu entnehmen ist, was Milz sin US (d. h. die capillaren Venen) und was Pulpa ist. Nach den Untersuchungen von Ebner's, Böhm's und nach meinen eigenen sind wir über das Verhalten der sogenannten Venenwände ausreichend orientirt, und man dürfte demnach erwarten, daß Untersuchungen, die sich mit so feinen histologischen Details über dieselbe Frage befassen, auch den charakteristischen Bau der Wände berücksichtigen und in der bildlichen Wiedergabe erkennen lassen, um so mehr, als Hellt selbst sagt: „Es ist ersichtlich, daß es für mich nur einen richtigen Weg geben konnte, die Frage nach der Natur des Gefäßsystems der Milz möglichst einwandsfrei zu lösen, und das war die gleichzeitige Darstellung der roten Blutkörperchen und der Capillarwände an ein und demselben Präparat." Bei den HELLT'schen Abbildungen suche ich aber nach dieser Darstellung vergeblich; weder ist etwas von den schönen langen Endothelzellen, noch von der Membran, oder den Ringfasern zu sehen, besonders aber fällt mir auf, daß das Pulpagewebe als solide Stränge dargestellt ist — jedenfalls eine


206

Folge der Form olfixirung und zu dicker Schnitte — , während doch das zweifellos feststeht, daß es aus einem lockeren Maschenwerk feiner Fasern besteht. Sicher sogar scheinen ein Teil der für Venen ausgegebenen Räume, so die in Fig. 4 rechts oben und seitlich gelegenen, Pulparaaschenräume zu sein, nach der ganzen Art ihrer Anordnung. Besonders auffällig ist dann weiterhin der Mangel von farblosen Blutelementen sowohl in der Pulpa als auch in den Gefäßräumen, nirgends ist eine Andeutung von solchen zu sehen. Ob der in Fig. 4 abgebildete Raum, aus dem Kelly das rote Blutkörperchen heraustreten läßt, ein Sinusquerschnitt ist, erscheint doch mehr als fraglich; diese sehen denn doch ganz anders aus (vgl. meine Fig. 4 u. 5, ferner die Fig. 1043 u. 1044 in Koellikee-Ebner's Handbuch d. Gewebelehre III. A). Ferner behauptet Hellt, daß überhaupt rote Blutkörperchen sich nicht sehr häufig in der Pulpa fänden, daß vielmehr dieses Verhalten bei dickeren Schnitten vorgetäuscht sei, indem Pulpagewebe über oder unter Erythrocyten liegen würde, und die Anwendung der Mikrometerschraube in diesen Fällen leicht die Zugehörigkeit der Körperchen zu dem Inhalt von Gefäßräumen beweisen lasse. Dem muß ich mit aller Entschiedenheit entgegentreten. An meinen Präparaten, die um mehr als die Hälfte dünner sind (2 — 4 i^t) als die, auf welche sich Hellt (5—10 f.i) stützt, und an denen demnach nach seiner Beweisführung dieser angebliche Irrtum noch deutlicher zu constatiren sein müßte^ ist aber von all dem nichts zu sehen. Hier liegen, wie sich das ja auch in einzelnen meiner Abbildungen (Fig. 17 — 22, 26, 28), die ich sämtlich auf der Anatomenversammlung in Bonn der Controle unterstellt hatte, wiedergegeben findet, sehr großeMengen von roten Blutkörperchen deutlich in den Maschen der Pulpa. Die Annahme Helly's, daß in seiner Fig. 1 das bei a gezeichnete rote Blutkörperchen in einem Sinusraum, das bei a dagegen in der Pulpa liegen würde, ist absolut willkürlich, wie ein Blick auf die Zeichnung erkennen läßt ; eben so wenig ist in Fig. 2 zu sehen, warum das Gefäß C eine Vene, das in dieses einmündende eine Arterie sein soll, es fehlt hier jede Wiedergabe der charakteristischen Wandverhältnisse. Wie nun gar Hellt die klaren Ergebnisse meiner vitalen Injectionen, deren Nachprüfung mir selbstverständlich sehr erwünscht ist, weil sie, wenn richtig ausgeführt, eine Be,stätigung meiner Befunde ergeben •wird, mit seiner Annahme der allseits geschlossenen Blutbahn in Einklang bringen kann, bleibt einstweilen noch abzuwarten. Vorerst finde ich in der Arbeit nur eine Bestätigung meiner Beobachtungen, und zwar, daß auch bei der Katze Leukocyten durch die Sinuswand treten; für die Frage nach den Blutbahnen folgt aus der Arbeit nichts.


207


Nachdruck verboten.

Sulla niiifosi nelle mosche: della separazione della sostanza

anisotropa delle fibre muscolari laryali e di un suo probabile

derivato cristallizzabile.

(Dair Istituto Zoologico dell' Universitä di Bologna.)

Pel Dott. Paolo Enkiques.

Con 1 tavola.

1. Introduzione. L'antica idea della fagocitosi nello sviluppo postlarvale delle mosche e stata recentemente in parte abbattuta dalle ricerche di Berlese^): i fagociti non entrano nelle cellule del corpo adiposo per distruggerle, quelle forme che erano state interpretate per fagociti, non sono elementi cellulari. Questa alfermazione che ora, dopo il lavoro di Berlese, ci sembra tan to facile a farsi, appena osservati dei preparati, non doveva perö essere per la prima volta priva di difficoltä, visto che tanti ricercatori avevano sempre seguito, uno dopo r altro, la teoria della fagocitosi. Berlese ricerca anche come si svolgano i processi istogenetici nella ricostruzione dell'insetto, dopo la sua distruzione quasi completa, dei primi giorni di pupa. Ma io non entro per ora in queste qucstioni, molto complicate e difficili, in cui anche l'A, sunnominato, dopo lungo studio, si e talvolta ingannato, ed intorno alle quali giä il Supino ha sollevato una lunga polemica, nella quale ha espresso idee diverse da quelle di Berlese, senza poter perö portare validi argomenti per dimostrarle.

Postomi alio studio dei fenomeni istologici postlarvali delle mosche, per consiglio del Prof. Emery, a cui sono vivamente riconoscente per i consigli e gli incoraggiamenti da lui frequentemente ricevuti, ad un certo punto della ricerca la mia attenzione e stata richiamata dalla presenza nelle fibre muscolari in distruzione, negli interstizii cellulari, nelle cellule adipose, fino nelle sferette perinucleari di esse (gli antichi fagociti), di una speciale sostanza cristallizzata, la quale aveva evidenternente origine nelle fibre muscolari, e andava a finire dentro le cellule adipose. Questa sostanza (che io credo, come illustrerö in questa nota, sia un derivato della sostanza birifrangente della fibra muscolare), e solubile nell'acqua, e questa e la ragione per cui non e ancora couosciuta ne stata descritta. Trovai poi, che non solo questa


1) Eiv. Pat. Veget., Anno 8, No. 1.


208

sostauza, di origine muscolare, penetra nelle cellule adipose; ma anche inter! sarcoliti (pezzetti di muscoli larvali inglobati dai fagociti), piu o meno modificati, vi penetrano, dopo essere stati abbandonati dai fagociti.

Tratte dunque specialmente in questa nota delle relazioni tra le fibre muscolari e il corpo adiposo, e studio la separazione di quella sostanza cristallizzabile nelle fibre stesse.

2. Tecnica. Mi son servito della Calliphora erythrocephala e della Sarcophaga carnaria; un poco anche della Piophila casei. Dapprima adoprai la tecnica di Berlese fissando con sublimato alcoolico semisaturo acidificato (HNO^); ma preferii dopo molte prove il sublimato acquoso saturo, perche mi parve che quella sostanza cristallizzata a cui ho sopra accennato, si conservasse meglio. Le larve e le pupe del P giorno, che non si possono tagliare o liberare del tegumento chitinoso senza che fuoriescano tutti gli organi e i liquidi interni confusamente, le scaldavo verso 65 — 70", nell'acqua a bagno-maria, per qualche minuto; poi vi facevo dei tagli (ormai innocui, dopo la coagulazione di molte sostanze proteiche), e le gettavo in sublimato saturo in acqua con NaCl 0,5 "/o circa. Permanenza nel sublimato circa ^j ^ d' ora, ma anche V2 ^r^, se avevo fatto solo un piccolo taglio neir oggetto. Poi, alcool a 70 7o, a 70 iodato, a 90%, assoluto, o, qualche volta, direttamente alcool assoluto, assoluto iodato, assoluto puro; si ha pero un po di contrazione nelle cellule. Piuttosto rapidamente facevo tutti i passaggi fino all' inclusione in paraffina. Le sezioni, attaccate all' acqua, le coloravo con emallume emallume e fucsina. Per conservare quella sostanza cristallizzata, solubile nelr acqua, le attaccavo con albumina glicerinata di Mayer, e coloravo con fucsina al sublimato, la quale agisce altrettanto bene quanto la fucsina solita (di una soluzione acquosa satura di fucsina acida, si versa qualche goccia in una notevole quantita di soluzione satura acquosa di sublimato, fino all'intensitä di colore che si desidera). La sostanza in questione non veniva trasportata via, essendo insolubile nelle soluzioni di sublimato, anche semi-sature. Dopo, lavavo con sublimato acquoso quasi saturo (e bene che non sia saturo, perche non si formino deposit! cristallini) , poi direttamente con alcool assoluto (abbondantemente), alcool assoluto iodato (abbondantemente), di nuovo alcool assoluto puro (fino a che il colore dell' I e portato via), xilolo, balsamo.

3. Osservazioni sull'uso del micropolariscopio. Mi son molto servito, nelle mie ricerche, del micropolariscopio. Devo diie due parole sul modo, con cui lo ho adoperato. Posto nel diaframma ad iride del microscopio il nicol polarizzatore e nel tubo


209

porta-oculare, I'oculare analizzatore mi accadeva qualclie volta, girando il nicol analizzatore, di non osservare notevoli cambiamenti neH'intensita luminosa del campo che rimaneva sempre notevolmente scarsa. Supposi che ciö dipendesse dal fatto che la luce giungesse al polarizzatore giä in gran parte polarizzata a causa della riflessione subita nello specchio, e, tolto 1' analizzatore, potei infatti persuadermi che era cosi, girando il polarizzatore ; osservavo allora dei massimi e minimi di illuminazione. Naturalmente questo fenomeno accadeva, in modo evidente, soltanto qualche volta, quando accidentalmente la luce veniva riflessa dallo specchietto coll'angolo di incidenza piii propizio alia sua polarizzazione. Presi pero in generale 1' abitudine di osservare prima con un oculare privo di nicol, per porre il polarizzatore nella posizione piii favorevole, girandolo insieme col diaframma ad iride in cui era infilato (massima luminosita). Posto in queste condizioni 1' analizzatore, r inconveniente accennato non si verificava piü.

Un' altra avvertenza che e assolutamente necessaria, tanto a forte che a debole ingrandimento, e quella di togliere dall' illuminazione del preparato la luce diretta, la quale puo, specialmente trattandosi di sostanze cristalline, dare falsamente I'illusione della birifrangenza, quando a nicol incrociati alcune parti, o sferette, o cristalli, sono luminosi nel campo buio per esser capaci di riflettere esso, non le altre parti, la luce che v'arriva direttamente, dirigendola lungo I'asse del microscopic. Percio, qualche volta, per osservazioni momentanee e grossolane, ponevo semplicemente una mano a parare I'illuminazione diretta del preparato. Per ricerche piü attente e precise, attaccavo al tubo del microscopio una specie di cartoccio fatto di carta nera grossa, il quale giungeva fino al tavolino del microscopio, e da ogni parte circondava il preparato, impedendone I'illuminazione diretta.

Come sorgente di luce, non ho ricorso a luci monocromatiche o luci speciali. Avevo soltanto bisogno che la luce fosse molto intensa ; a questo scopo o dirigevo lo specchietto verso una parte del cielo leggermente annuvolata e molto luminosa, o, per i forti ingrandimenti, verso il sole addirittura. In queste condizioni, se il sole e molto vivo la luce e troppa perche, a nicol incrociati, la luminosita delle parti birifrangenti non ha piü confini netti presentando fenomeni di diffusione di luce; ed anche il fondo del campo rimane troppo luminoso. Ma basta allora spostare lo specchietto di pochissimo, si da prendere la luce proprio accanto al sole. Le piü minute particolarita della sostanza birifrangente sono allora nettamente visibili, e si puo adoperare con profitto un ingrandimento di 1200 d. (lenti Koristka, obb. semiapocr. ad immers. Vis' ^ ocul. comp. 8). Anzi rilluminazione e in

Anat. Anz. ZX, Aufsätze. 14


210

queste condizioni (a nicol incrociati) piii favorevole all' osservazione che rilluminazione ordinaria nell' ordinaria osservazione.

In queste condizioni ho anche potuto fare delle microfotografie polanscopiche, a nicol quasi completamente incrociati, coll'oculare comp. 4. Ho adoperato lastre ortocromatiche Cappelli, con una piccola camera fotogratica verticale. La posa e stata, in quelle qua riprodotte (Fig. 19, 20), di circa 20".

4. Lusostanzacristallizzabile che si isola uelle fibre muscolari e penetra nelle cellule adipose. Quando la larva della Calliphora comincia a contrarsi ed accenna a non muoversi pill facilmente, giä qualche modificazione hanno subito le fibre muscolari, meglio alcune di esse. L' osservazione micropolariscopica mostra che tutte non presentano una stessa intensita di birifrangenza^ giacche se ne possono trovare alcune molto piii luminose, a nicol incrociati, di quello che non siamo le altre, Nella larva contratta chenon si puo piii muovere, mentre si possono ancora verificare queste stesse condizioni, altre fibre, evidentemente in uno stadio piii avanzato, hanno una forma anormale, presentando degli ingrossamenti. La striatura, conservata nei pezzi vicini all' ingrossamento, si confonde fino a sparire, giungendo ad esso; nell' interno di questo si osserva un' ampia cristallizzazione (Fig. 1). Essa e formata di un gran numero di cristalli aghiformi, lunghi e sottilissimi, i quali irraggiano prevalentemente da un punto, in tutte le direzioni. Qualche volta ci sonodei piccoli centri secondarii di irraggiamento. Tutte queste cose son visibili nella figura. — L'osservazione polariscopica mostra a questo stadio I'esistenza di sostanza birifrangente nelle parti ancora striate^ disposta, come normalmente, a strie. Ma nell' ingrossamento non vi e traccia di sostanza birifrangente. La cristallizzazione e intensamente birifrangente, presentandosi luminosissima a nicol incrociati. L'esame di molte di queste forme mi permette di stabilire come legge generale questo fatto, chela sostanza birifrangente della fibra muscolare sparisce laddove si forma la cristallizzazione sopra descritta.

Nella Fig. 2 si vede un' altra di queste cristallizzazioni, pii^i ricca, e la fibra presenta un' altra particolare condizione. Da una parte deir ingrossamento, essa e appena visibile, pallida, indicando questo aspetto con molta probabilita una prossima rottura della fibra in quel punto. Sembra che la sostanza della fibra fluisca gradualmente in alcuni centri che si presentano percio ingrossati, ove avviene la separazione di una speciale sostanza, che cristallizza.

Ma queste cristallizzazioni sono naturali o artificiali? lo le credo


211

un prodotto dei reagenti fissatori, perche non le ho mai vedute nelr esame a fresco, e per un' altra ragione, che dirö tra breve. L'osservazione ci dice dunque soltanto questo che nella fibra muscolare si separa una sostanza la quale cristallizza per I'azione dei reagenti (sublimate ed alcool), e, cristallizzata, e solubile in acqua.

Negli Ultimi momenti della larva e nei primi della pupa, le stesse cristallizzazioni , coll' identico aspetto, si ritrovano tra le cellule del corpo adiposo e nelle cellule stesse. Tra le cellule, v. Fig. 3. Qua e notevole che un' altra sostanza, finamente granulosa, e non colorabile colla fuscina, circonda le cristallizzazioni; anzi, in una di esse forma, come un prolungamento da un lato. Alcune cristallizzazioni si possono trovare tra il dentro e il fuori delle cellule adipose (Fig. 4), ed infine dentro (Fig. 5). Siccome queste forme si trovano realmente prevalenti nell' ordine in cui le ho descritte, negli stadii successivi della larva contratta e nella 1» pupa, e evidente che si tratta di uno spostamento della sostanza cristallizzata in questo senso. Ma come potrebbe una cristallizzazione bella e formata traversare la membrana delle cellule adipose, senza che si vedano fenomeni di rottura di essa o di fagocitosi? (Fig. 4.) Ecco dunque che anche per questa via veniamo a ritenere la cristallizzazioni non primitive, ma un prodotto dei reagenti. La sostanza da cui originano deve pero percorrere il cammino che fa non alio stato di liquido irregolarmente sparso, giacchö da origine a formazioni grandi, nettamente delimitate, che si trovano qua e la in alcuni punti dell' animale. Si potrebbe pensare ad una goccia di consistenza semi-fluida che si sposta, per quale meccanismo non lo sappiamo.

La Fig. 5 non e tolta da un preparato che non sia passato affatto per acqua. Ho fatto una rapida colorazione sul vetrino coll' emallume. Percio, come si vede molto chiaramente, una parte dei cristalli sono stati disciolti. Ed ho scelto apposta quella cellula per disegnarla, perche si nota come tra mezzo ai cristalli vi siano ancora delle sferettine quali si ritrovano nelle altre parti della cellula. In queste tra mezzo ai cristalli si trovano, internamente, dei granuli minuti, che si presentano birifrangenti al polariscopio , e, a luce ordinaria, coi piii forti ingrandimenti, sembra abbiano una struttura cristallina. Di sferette con tali granuh se ne trovano anche intorno al nucleo della cellula adiposa. Ma che il luogo dove si formano e tra mezzo alia cristallizzazione, lo dimostrano varii fatti. Primo, il fatto che quella e Tunica posizione eccentrica in cui si trovino abbondanti; secondo, che tra mezzo alia cristallizzazione vi sono delle sferette con pochis 14*


212

simi granuli, si che si possono ricostruire in un certo modo gli stadii di formazione; terzo, la reazione di solubilita nell' acqua (quando I'acqua stessa sia fatta agire un po piii a lungo che nel preparato da cui e tolta la figura), insolubilita in sublimato acquoso saturo e semisaturo. E siccome queste sferette si presentano anche a fresco con un aspetto molto simile, dobbiamo ritenere che la formazione di quel granuli sia, molto probabilmente, naturale, e non dovuta ai reagenti. — Dunque, la nostra sostanza cristallizzabile dalla fibra muscolare si trasporta tra le cellule e nelle cellule adipose, ove, penetrata dentro le sferette giä esistenti, vi forma dei minuti cristalli.

Berlese descrive dei prolungamenti assorbenti delle cellule adipose; a questi corrispondono perfettamente , nei miei preparati, le parti delle cellule stesse in cui si trovano le cristallizzazioni. Talvolta ho potuto vedere anch'io che queste parti sono disposte a guisa di prolungamento piu o meno marcato. Soltanto, I'aspetto e diverso trai preparati suoi e i miei, perche i suoi son stati lungamente in colori acquosi e in acqua, e quindi non hanno piii i cristalli, che si sono disciolti.

Se noi proseguiamo nello studio delle sferette granulöse perinucleari, le troviamo in stadii successivi, piu abbondanti e piu grosse. E in molte si scorge un addensamento dei granuli nel centro, con relativo aumento della birifrangenza. Poi, questi granuli addensati formano una macchia interna omogenea, o diverse macchie. Nella Fig. 6 si vedono tutte le sferette endocellulari rieche di cristallini, e, quelle vicine al nucleo, piii grandi. Su per piii nello stesso stadio si possono trovare sferule perinucleari coi granuli addensati, come ho accennato, e, in uno stadio un po piii avanzato, di queste sferule se ne trovano moltissime. A piu forte ingrandimento sono disegnati i passaggi tra le varie specie di sferule nelle Fig. 8—11. Queste sferule, come quella della Fig. 11, si eonservano a lungo nella pupa, passando da una posizione esclusivamente perinucleare a una distribuzione irregolare in tutta la cellula. V. Fig. 7 tolta da una pupa di 7 giorni.

Se, negli stadii nei quali le sferule sono frequentemente fornite di macchie interne, si fanno dalla stessa pupa delle sezioni in serie, si attaccano queste su due vetrini, ed uno dei preparati si colora con fucsiua al sublimato, sempre evitaudo I'acqua, I'altro con eraallume, lavandolo abbondantemente coll' acqua, nel 1° si ottiene I'aspetto delle mie figure, nel 2° I'aspetto delle figure di Berlese e dei suoi preparati, che io potei vedere ripetutamente , per la sua cortesia, nell' estate e autunno dell' anno passato. Questo dunque dimostra I'identita delle


213

sferette granulöse, colle sferette pseudo - nucleate che Berlese ha descritto. La parte ove i granuli cristallini sono addensati, quando la sostanza solubile nell' acqua si scioglie, e un poco piu colorabile del resto coir emallume. Berlese pensa che quelle parti piu colorabili siano fermenti usciti dal nucleo e penetrati nelle sferette delle cellule adipose, per digerirle. Questa ipotesi, che non ha argomenti dimostrativi in suo favore, viene ora contraddetta da queste osservazioni, giacche si tratta soltanto di un addensamento dei cristallini, i quali subiscono delle trasformazioni. Ma che anche soltanto quelle macchie omogenee (Fig. 11) siano di origine nucleare, questo no, perch6 e molto probabile la loro derivazione dagli addensamenti granulosi. Si trovano tutti gli stadii. E tanto meno vi e ragione di pensare che si tratti di fermenti. Sono raodificazioni che avvengono nelle sferule, certamente sotto I'influenza delle attivita chimiche della cellula adiposa, senza pero che si possa anatomicamente riconoscere una sostanza della cellula, che entri o attornii le sferule, per modificarle.

5. Separazione della sostanza anisotropa e della sostanza cristallizzabile nei sarcoliti, Giova ora interrompere lo studio delle cellule adipose, per occuparci degli amebociti. Essi, fino alio stadio della pupa bianca, inclusivamente, si trovano abbondantissimi per tutto il corpo, tra tutte le cellule, ancora completamente digiuni. lo ne ho disegnato uno nella Fig. 12. Questo solo fatto basterebbe a dimostrare che nel trasporto della sostanza cristallizzabile dalle fibre muscolari alle cellule adipose non hanno essi nessun ufficio. Ed anche le sferette granulöse della Fig. 5 non han relazione con essi, perche in quel preparato essi erano ancora tutti digiuni. Nel preparato della Fig. 6 non piu, ma la derivazione di quelle sferette macchiate da quelle piu piccole della Fig. 5 e di per se evidente.

In un momento, si puo dire, un gran nuraero di amebociti si riempiono di pezzetti di muscoli. Kowalevsky ^) che, tra gli autori sostenenti la dottrina della fagocitosi, e forse quello che descrive piii eloquentemente, dal punto di vista di questa dottrina, il divorare delle fibre muscolari operato dagli amebociti, Kowalevsky, mi si permetta il dirlo, appare assai esagerato in questa descrizione; egli tien troppo conto deir azione assalitrice dei fagociti, mentre che le fibre muscolari hanno giä la capacita di distruggersi e spezzarsi. Abbiamo visto come avvenga, nella larva contratta, una separazione chimica di sostanze nella fibra, e, aggiungo, questo processo, completamente indi


]) Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 45, p. 542 segg.


214

pendente dai fagociti, e assai esteso. D'altra parte in molte fibre si puo riconoscere (specialmente nei muscoli del capo) sempre in questo stadio, un processo spontaneo di frammentazione della fibra. II fenomeno e anche piii evidente e piü bello nella Piophilacasei. I nuclei muscolari si trasportano alia periferia della fibra, e si dividono per divisione diretta, ripetutamente, tanto da divenire numerosissimi. La fibra, dalla parte dei nuclei, diviene dentellata, e nelle sporgenze che ne sorgono (o in alcune di esso), si trovano i nuclei. Tali sporgenze, che non hanno la struttura della fibra normale, si liberano poi per una specie di processo di gemmazione; altre volte la fibra si divide trasversalmente in molti pezzi. Ora, questi processi distruttivi spontanei fanno pensare che quando i fagociti assalgono la fibre muscolari, alia loro distruzione concorra in alto grado anche le loro propria attitudine a distruggersi. — Se fosse possibile di togliere gli amebociti, credo che le fibre si distruggerebbero ugualmente. Del resto I'esame dei preparati, laddove i fagociti mangiano le fibre muscolari, non suggerisce davvero I'idea di una lotta tra fibra e amebociti, essi vincitori. Poco si puo indurre da questo genere di osservazioni relativamente alia parte che prendono Tuna e gli altri in questi processi, ma certo il concetto della fagocitosi concepito in quel modo cosi schematico, e senz' altro da respingersi.

I pezzetti di muscolo inglobati conservano, a detta di KowaLEVSKY e degli altri, spesso la loro striatura, visibile specialmente se si fanno rigonfiare per mezzo dell' acqua distillata (nelF esame a fresco), ma, molte volte, anche nei preparati. Cio e vero, e ben visibile a volte, specialmente all' esame polariscopico. — Ora io voglio occuparmi dei varii aspetti che possono presentare questi pezzetti di muscolo (sarcoliti), cio che e molto istruttivo. Ma prima osservo che i fagociti pieni di sarcoliti (Fig. 13) i quali sono chiamato dai tedeschi Körnchenkugeln, cio che Berlese ha tradotto s ferule di granuli, non meritano affatto questi nomi, atti soltanto a generare confusione, perche non si possono chiamare granuli quel grossi pezzi di muscoli. Dunque io lo chiamero, piü semplicemente, fagociti pasciuti. — Nei sarcoliti avviene qualche cosa di simile a quello che avviene nei muscoli della larva contratta, ove si formano quelle cristallizzazioni. Ma qui ho potuto meglio studiare il processo. Comincio, come punto di partenza, a considerare i sarcoliti colla striatura normale o quasi (Fig. 18); vi e pero qua una differenza, in quantoche le strie birifrangenti sono pill grosse che nella fibre normale, rispetto alle monorifrangenti. Ma in molti sarcoliti, la striatura e poco evidente, o visibile solo in una parte; una zona e scura a nicol incrociati, ed altre parti sono chiare.


215

ma Don a strie; la sostanza anisotropa e mischiata irregolarmente coir altra. Se osserviamo le Fig. 19 e 20, tolte da fotografie polariscopiche, a colpo d'occhio notiamo questa irregolare distribuzione. Nella Fig. 19 una certa distribuzione a strie si puo ancora vedere in alcune parti. Nella Fig. 20 cio non e possibile. Quest' ultima figura e veramente molto istruttiva. Anzi devo dire che la fotografia mi ha reso in questa ricerca dei grandi servizi, giacche ho potuto vedere certe particolarita meglio che nell' osservazione microscopica ; cosa questa che, come tutti sanno, e sempre la grande aspirazione dei microfotografi. Nella piü larga zona bianca della Fig. 20, la ove piu abbondante e piii accumulata e la sostanza birifrangente, la specialmente e visibile come vi siano dei corpiccioli tondeggianti od ovali, piu chiari del fondo; vi sono dei centri ove e piü accumulata la sostanza birifrangente. Se si osserva al microscopio questi stessi sarcoliti, con o senza polariscopio, non si scoprono cristalli in quella zona piii chiara. Ve ne e qualcheduno ma in altra posizione ; all' esame polariscopico si riconoscono con sicurezza perche ciascuno di essi e il centro di un sistema di anelli chiari e scuri alternativamente. Ne vi sono questi anelli in quella zona. Veniamo dunque alia necessaria conclusione che la sostanza anisotropa nei sarcoliti, non solo si confonde, perdendo 3a sua distribuzione a strie, ma si accuraula maggiormente in varii punti, forraando come delle pallottoline, intorno a cui sostanza birifrangente vi e, ma in minor quantita.

In questi sarcoliti, come ho detto, vi sono alcuni cristallini, ed in generale si osserva che i sarcoliti con intere parti birif rangen ti non raramente contengono uelle parti oscure a nicol incrociati, qualche cristallino intensamente luminoso, e di aspetto simile, tanto all' esame polariscopico che all' esame ordinario, ai cristallini delle sferette periuucleari giä descritte. Questi cristallini e tanto piü facile trovarli quanto piü e disordinata la distribuzione delle sostanze isotropa e anisotropa. Ma nella stessa pupa in cui si trovano sarcoliti come quelli descritti si possono trovare, e nelle pupe piü avanzate si trovano abbondantissimi, sarcoliti non aventi striatura, ne sostanza anisotropa come la descritta; e pieni invece di quel cristallini (Fig. 13). Che siano sarcoliti lo mostra la loro presenza nei fagociti e gli stadii per cui si puo arrivare ad essi, partendo dai sarcoliti striati. Questi fatti insomma mostrano all'evidenza che quando la sostanza anisotropa del sarcolite, gia separatasi dagli altri componenti della fibra, sparisce, compaiono i cristallini. E siccome questi cristallini hanno lo stesso aspetto di quelli delle sferette delle cellule adipose, e, come essi e come le grandi cristal


216

lizzazioni delle fibre larvali, sono solubili in acqua, ma non in sublimato acquoso saturo o semisaturo, e siccome hanno gli stessi rapporti colla sostanza anisotropa della fibra muscolare, per queste ragioni concludo che questi cristallini sono della stessa sostanza dei cristallini delle sferette delle cellule adipose, e della stessa o quasi dei cristalli della fibra muscolare. Di piu, e questa e la conclusione piii interessante, il fatto di essere la formazione di questa sostanza cristallizzabile cosi legata alia sparizione della sostanza anisotropa della fibra, che in due processi alquanto diversi, nella fibra muscolare e nei sarcoliti, i cristalli si formano soltanto quando la sostanza anisotropa sparisce, questo fatto^ dico, rende quasi certa I'ipotesi che tutti questi cristalli siano un derivato della sostanza anisotropa delle fibra muscolare. Tanto piu che, tenendo conto delle minute osservazioni fatte a proposito della Fig. 20, sembra proprio di assistere a questo processo di cristallizzazione, e si acquista la convinzione che ciascuna di quelle pallottoline birifrangenti, di quelle suddivisioni della sostanza anisotropa, sia destinata a dar luogo alia formazione di un cristallo. Giacche ormai non solo possiamo affermare che quando la sostanza birifrangente sparisce, corapaiono i cristallini; possiamo affermare piu precisamente che quando spariscono le pallottoline della sostanza anisotropa — ultima forma in cui essa compare all' osservazione — compaiono i cristallini.

Non tutti pero i sarcoliti possono rientrare nella descrizione fatta. Se ne trova un gran numero i quali sono completamente privi di sostanza anisotropa e di cristallini ; in generale sono sarcoliti piu piccoli degli altri. Essi non si trovano solo in stadii avanzati, dopo la formazione dei cristallini o dopo lo sconvolgimento della distribnzione della sostanza anisotropa in quelli che ne sono forniti, in modo che si possa dubitare, che siano uno stadio ulteriore di trasformazione. In una parola, non venga il dubbio che la sostanza anisotropa sparisca nei sarcoliti e solo piii tardi compaiono i cristallini: ricordiamo di avere avvertito nella descrizione delle sue trasformazioni, che in quel sarcoliti nei quali la sostanza anisotropa e ormai in via di disordinamento e forma le pallottoline piu luminose a nicol incrociati, in quelli giä cominciano i cristallini, ed aumentano col diminiure della sostanza anisotropa; ma giä incominciano , si che non si puo intercalare in mezzo un supposto stadio nei quale i sarcoliti non ofifrano nessuna luminosita a nicol incrociati.

I sarcoliti oscuri han dunque un' altra origine. E si trovano infatti non solo in stadii avanzati, ma subito, appena cominciano gli amebociti a inglobare pezzetti di muscolo, esercitando la loro funzione


217

fagocitaria. Sono dunque essi Tespressione di questo semplice fatto: che durante la fagocitosi delle fibre, giä nelle fibre stesse e cominciata una certa separazione tra le sostanze mono- e birifrangenti, si che in alcuni pezzetti non vi sono altro che sostanze monorifrangenti. E una prova di piii del fatto che non e una guerra questa fagocitosi, e che le fibre muscolari gia cominciavano a distruggersi, quando i fagociti le hanno aggredite.

6. Penetrazione dei sarcoliti nelle cellule adipose. Ma quale e I'ulteriore destino dei sarcoliti? Tutti sono concordi nel ritenere che questi pezzi di muscoli siano destinati a divenire pasto dei nuovi tessuti in formazione. I fagociti pasciuti vanno ovunque nuovi organi si edificano e cedono ai nuovi tessuti la propria preda. E vero in parte. Ma nella pupa di diversi giorni (6—7 p. e. nella Calliphora) moltissimi sarcoliti sono abbandonati dai fagociti negli interstizii tra le cellule adipose. Si tratta non di sarcoliti striati, ma di sarcoliti in cui ormai e avvenuta la cristallizzazione, o che sono completamente isotropi. Osservando attentamente, in moltissime cellule adipose si trovano, nell' intern o, delle sferette simili tan to a sarcoliti coi cristallini, quanto a sarcoliti senza sostanza birifrangente ; anzi, perfettamente uguali. Nelle mie figure si osservino quelle tolte da sarcoliti esterni (Fig. 13) confrontandole con quelle tolte da sferette contenute nelle cellule adipose (Fig. 14—17). A questo stadio avanzato, le sferette granulöse la cui origine ho sopra descritto, si trovano non pill addossate al nucleo, ma sparse nella cellula (Fig. 7); irregolarmente misti con quelle sferette si trovano, specialmente nelle parti periferiche delle cellule, i sarcoliti. Nella Fig. 7 non ve ne sono di quelli contenenti cristallini (Fig. 14 — 16); ma non e impossibile che molte di quelle sferette poco colorabili e senza struttura che riempiono la cellula adiposa, siano sarcoliti senza cristallini, o provenienti dai primitivi sarcoliti senza sostanza anisotropa, o da sarcoliti con cristallini, in cui i cristallini siano stati trasformati e disciolti. Infatti, dai sarcoliti con cristallini si giunge per stadii a sferette senza struttura e di simile aspetto, tanto dentro i fagociti che fuori. Siccome pero queste sferette senza struttura non hanno notevoli caratteristiche di aspetto, per poterle sicuramente riconoscere e distinguere da altre di diversa origine che vi possano essere, non si puo nulla affermare con certezza in proposito.

Quanto al modo con cui i sarcoliti penetrano dentro alle cellule adipose, moltissimi sarcoliti liberi, abbandonati dai fagociti, si trovano negli stadii in questione tra le cellule adipose; devono essere questi che vengono inglobati dalle cellule adipose medesime.


218

Devesi duoque ritenere che molti sarcoliti, abbandonati dai fagociti, vengono inglobati dalle cellule adipose.

Quali siano le conseguenze di questo fatto, e facile, in una forma generica, immaginarlo. Le cellule adipose devono modificare questi sarcoliti, in modo da renderli piu atti ad essere utilizzati dai tessuti Luovi in formazione. Infatti le cellule adipose con il loro contenuto ,sono poi, come e noto, pasto delle nuove cellule che proliferano, di tutti i tessuti che si accrescono. Ma noi in tutti questi fenomeni, cominciando dalla separazione di quella sostanza che cristallizza, siamo nelle condizioni in cui sarebbe uno che osservasse un chimico fare delle complicate reazioni, senza sapere quali sostanze egli abbia in mano.

Nulla possiamo dire sulla natura chimica dei processi ai quali soggiacciono i sarcoliti per causa delle cellule adipose, come nulla possiamo dire sulle trasformazioni chimiche che avvengono nella sostanza anisotropa della fibra per dar luogo alia formazione di tutti quel cristalli, Non conosciamo la natura chimica di questi, come non conosciamo la natura chimica della sostanza anisotropa della fibra muscolare, sulla quale solo delle supposizioni si sono potute fare. Questa nostra cosi estesa ignoranza reude adesso interessante il problema dell' isolamento in grande di quel cristalli, isolamento forse non molto difficile a farsi. Le reazioni microchimiche di solubilita dovranno essere di guida in questa ricerca. Intanto, senza potermi pronunziare affatto sulla precisa natura chimica di quel cristalli, devo dire pero che credo siano costituiti da una sostanza proteica. La loro solubilita in acqua, ma non in sublimato acquoso, lo fa sospettare. In potassa acquosa diluita essi sono solubilissimi, molto piu rapidamente che in acqua pura. Ma le altre reazioni che ho fatto, non dicono molto per ora. E giacche sembra questa sostanza essere una sostanza proteica, e forma quelle cosi belle cristallizzazioni, cio aumenta, anche da questo punto di vista I'interesse della ricerca. Occorre ottenere la sostanza „in vitro" isolata, e in quantita sufficiente. Spero che i miei sforzi in questo senso non riusciranno vani.

7. Conclusioui. — In molte fibre muscolari larval i della Calliphora e della Sarcophaga si separa una sostanza la quale forma, sotto I'azione dei fissatori, delle cristallizzazioni aghiformi. Questa sostanza si sposta ed arriva fino nelle cellule adipose, ove forma, dentro alle loro sfe rette preesistenti, dei minuti cristallini. L'addensarsi.di questi into mo ad uno o piii centri produce quelle formeche furono interpretate dagli antichi autori come fagociti endocellulari.


219

Nei sarcoliti (pezzetti di muscoli) inglobati dai fagociti, lastriatura si confonde e la sostanza anisotropa si separaformandodelle ampiezone luminose aU'esame polariscopico, coi nicol incrociati. In uno stadio successivo in essi si formano dei minuti cristallini simili a quelli sunnorainati. I sarcoliti sono in parte abbandonati dai fagociti e penetrano nelle cellule adipose.

Tuttiquesti cristalli, che sono solubili in acqua, ma non in sublimato acquoso saturo o seraisaturo, si formano nel mentre che la sostanza anisotropa scompare. Onde sono molto probabilmente un derivato (proteico?) della sostanza anisotropa della fibra muscolare.

22 Luglio 1901.

Spiegazione delle Figure.

Sono tutte tolte da preparati diCalliphora erythrocephala, e disegnate con «am. Inc. Apathy, tranne le ultime due.

Fig. 1. Larva matura che comincia a contrarsi. Fibra muscolare di un muscolo longitudinale laterale, circa a metä del corpo ; in parte non piü striata ; nel rigonfiamento mediano un' ampia cristallizzazione. 300 d.

Fig. 2. Lo stesso preparato. Fibra simile alia precedente, in uno stadio piü avanzato di distruzione. 300 d.

Fig. 3. Pupa rossa del 1" giorno. Cristallizzazioni situate tra le cell nie adipose. 300 d.

Fig. 4. Larva in parte contratta. Cellula adiposa con ampia cristallizzazione in parte fuori e in parte dentro alia cellula. 300 d.

Fig. 5. Pupa rossa, formata da meno di un giorno. Cellula adiposa contenente una cristallizzazione, in parte disciolta dai reagenti (acqua). Cominciano a formarsi cristallini nelle sferette endoeellulari. 300 d.

Fig. 6. Pupa di 2 giorni. Da un preparato senza colorare. Cellula adiposa, in cui ormai tutte le sferette contengono cristallini, specialmente quelle perinucleari. In alciine di queste si vedono degli addensamenti central!. 300 d.

Fig. 7. Pupa di qualche giorno. Cellula adiposa: le sferette contenenti cristallini sono sparse per il protoplasma, e molte hanno delle macchie centrali. 300 d.

Fig. 8. Pupa rossa, lo stesso preparato della Fig. 5. Una sferetta di una cellula adiposa, con cristallini. 1000 d.

Fig. 9, 10. Pupa di 3 giorni. Sferette come la precedente, con cristallini addensati in alcuni punti. 1000 d.

Fig. 11. Pupa di qualche giorno. Lo stesso preparato della Fig. 7. Sferetta con diverse macchie centrali. 1000 d.

Fig. 12. Pupa rossa, lo stesso preparato delle Fig. 5 e 8. Un amebocito, tra le cellule adipose. 1000 d.

Fig. 13. Pupa di 3 giorni. Lo stesso preparato delle Fig. 9 c 10. Amebocito (fagocito) ripieno di sarcoliti. 1000 d.

Fig. 14, 15, 16, 17. Sarcoliti di vario aspetto, nell' interno di una cellula adiposa. 1000 d.

Fig. 18. Pupa bianca. Sarcolite dentro a un fagocito. Polariscopio, a nicol incrociati. 1000 d.

Fig. 19 — 20. Lo stesso preparato. Sarcoliti con sostanza anisotropica distribuita irregolarmente. Tolte da fotografie fatte con jjolariscoijio a nicol incrociati. Cii'ca 1000 d.


220


Nachdruck verboten.

Notes on the Accessory Chromosome.

By C. E. Mc Clung.

Almost all recent papers upon insect spermatogenesis have contained more or less definite references to a chromatic element which differs in a marked way from the ordinary chromosomes. Early observers of this structure noted it as a variety of nucleolus, but lately its true chromatic nature has been recognized. In pursuing a study of the spermatogenesis of Xiphidium fasciatum, I discovered this element to be a prominent and striking member of the germinal mitoses and, after careful study, became convinced of its importance. Its history in the testes of this animal, I described in a preliminary paper under the [title "A Peculiar Nuclear Element in the Male Reproductive Cells of Insects", Zool. Bull., Vol. 2, No. 4. Further work upon the complete spermatogenesis of Xiphidium was later postponed upon discovering that the male cells of the Acridian genus Hippiscus are larger and better adapted to a study of the finer details of the maturation mitoses. The results of my investigations upon this and other genera of the Acrididae indicated that the importance of the element observed in the Locustid cells had not been overestimated. The conclusions derived from this second investigation were embodied in a paper entitled "The Spermatocyte Divisions of the Acrididae", Kans. Univ. Quart., Vol. 9, No. 1.

My own work had been concerned almost exclusively with the spermatocyte mitoses and, feeling the need of information concerning the nature of the element in the spermatogonia, I induced one of my students, Mr. W. S. Sutton, to undertake an investigation which might supply the desired knowledge. His results may be found in an article: "The Spermatogouial Divisions of Brachystola magna", in the Kans. Univ. Quart, Vol 9, No. 2.

Meanwhile the work of Paulmier and Montgomery had shown that Henking's observations upon Py rrhocoris were largely true of the Hemiptera in general, and further confirmed many facts that I had noted in the Orthopteran families. With the accumulating observations, it seemed desirable, for the purpose of attaining some uniformity, to bring together the work of the difierent investigators for comparison. This I have attempted to do, and the results of my labors will be


221

found in a paper, "The Accessory Chromosome — Sex-determinant?", the MS. of which is in the hands of the editor of the Journal of Morphology, Since it may be some time before this will be printed, I have thought it best to make preliminary announcement of some of my more important results.

The purpose for which the original article was written may be gathered from the following quotation: "From these different observations, I hope 1) to bring out the essential features which characterize the accessory chromosome, 2) to show the extreme probability of its universal occurrence among insects, 3) to outline its history in the difierent cell generations of the testis, and 4) to suggest a theory in explanation of its function."

Before taking up a discussion of these points, a few words regarding the name to be applied to this element may not be out of place. Henking, who first noted it, calls it a "nucleolus" during the early stages of the spermatocytes, and later a "chromatin element". Montgomery, who next observed it in the Hemiptera, prefers to call it a "chromatin nucleolus", while Paulmier, working upon the same order of insects, designates it the "small chromosome". I, myself, early chose the name "accessory chromosome" and still consider it preferable to the others suggested. My reasons for this are as follows : All observers are agreed that the element is composed of chromatin and that it divides in mitosis like all other chromatin elements. The only essential feature wherein it differs from other chromosomes is that during the prophase of the first spermatocyte it fails to lose its identity in the spireme; and further, that during one of the spermatocyte mitoses it remains undivided.

It is therefore a chromosome and never, in any sense, a nucleolus, which would invalidate the names used by Henking and Montgomery.

In a recent paper, "A Study of the Germ Cells of Metazoa", Montgomery refers to the question of a name for the unusual chromosome and objects to "accessory chromosome" because it is indefinite. He prefers to continue the use of "chromatin nucleolus", although he admits that the structure is not a nucleolus but is a chromosome, for the very poor reason that it sometimes has the form of a nucleolus. The choice between the two terms is merely that between inaccuracy and indefiniteness when the latter quality is really desirable in the face of the unsettled character of the element. Morphologically, the term "accessory chromosome" is definite and exact, in that it classes the object to which it is applied with the formed chromatin elements while, on the other hand, the name


222

"chromatin nucleolus" is inexact as well as indefinite since it places the structure with the nucleoli, a class of bodies to which it often has not even a resemblance in form. Moreover, Paulmier's designation, "small chromosome", is an absurd misnomer in the case of the Locustid cells where the accessory chromosome is as large as five or six ordinary ones. In view of the general recognition of the element as a chromosome and its still unsettled character, the term "accessory chromosome" is both suggestive and non-committal, and its use is therefore continued.

According to the results of most investigators the accessory chromosome "is characterized 1) by a remarkable uniformity in staining power, similar to that exhibited by chromosomes in the metaphase; 2) by a continuous peripheral position during the spireme stage, at least; 3) by an isolation from the chromatin reticulum and a nonparticipation in its changes ; and 4) by fission during metakinesis after the manner of chromosomes". These observations are generally to be made in the first spermatocyte where the element is most plainly manifest. Its identity with a chromosome of the spermatogonia and its failure to divide in one spermatocyte mitoses are facts less easily demonstrated, and which have, therefore, less general acceptance.

An outline history of the accessory chromosome as reported by the different observers would read somewhat as follows: It is first observed in one of the early generations of the secondary spermatogonia and thenceforth it is noted as a regular participant in the spermatogonial mitoses. It differs from the other chromosomes principally in having a separate vesicle during the prophase (Sutton). At the end of these divisions, it may be seen persisting in the form of a more or less clearly defined chromosome, while the remaining chromatin elements break down to form the spireme , or equivalent structure (Montgomery, Paulmier, Sutton, Mc Clung).

During the long continued prophase of the first spermatocyte, it may be found lying at the periphery of the nucleus in the form of a sharply defined, darkly staining body. On the establishment of the mitotic figure, it takes its place, with varying degrees of conspicuousness, in the equatorial plate of chromosomes and there divides (Henking, Paulmier, Montgomery).

When the elements of the second spermatocyte arrange themselves ready for division, the accessory chromosome, is again noted, but in this instance it fails to divide, and is thus apportioned to but half


223

the resulting spermatids (Henking, Paulmier). As a result of this, we have two forms of spermatozoa in equal numbers.

Regarding the general distribution of the accessory chromosome among insects, it may be said that, aside from its precise identification in the Hemiptera and Orthoptera, the work of many other insect spermatologists tends to show the presence of such a structure in the spermatocytes of other orders. I have personally observed it in the Orthoptera, Hemiptera, Neuroptera, Coleoptera, and Lepidoptera so that I do not question that it is a constant element in the male germ cells of all insects.

It may be noted further that it has been identified in the spiders (Wallace), which would seem to indicate its general occurrence in the Arthropods. I have examined the cells of Cambarus but have not been able to identify it there. Owing to the small size and great number of chromosomes in the cells of these Crustaceans, however, it would be very difficult indeed to distinguish an individual element of this kind, so that failure to find it would by no means prove its absence 1).

Also Montgomery in his paper upon "The Spermatogenesis of Peripatus balfouri" describes a structure which I think must be the accessory chromosome. His reasons for thinking that it is not so are by no means conclusive. The first objection, that it can not be distinguished in the first spermatocyte mitotic figure, holds good for many insects ; the second, that the number of these bodies is indefinite, may be met by the statement that the accessory chromosome undergoes fragmentation in the Orthopteran cells where its genesis is clear; the third, that these bodies in Peripatus are early peripheral in position upon the nuclear membrane, is a fact in strict accordance with the behavior of the accessory chromosome in the Orthopteran cells; and the fourth, that there is a clear space ("perinucleolar") around the bodies, is of little weight when it is known that the chromosomes of the Orthopteran cells are thus set off from the achromatic substance. The spermatogenesis of Peripatus would seem


1) Since the completion of the paper of which this is an abstract, another of my students, Mr. M. W. Blackman, has made a preliminary study of Myriapod spermatogenesis (see Kans. Univ. Quart., Vol. 10, No. 2). In Scolopendra he is able to recognize the accessory chromosome in a strongly modified form. This departure from the typical appearance of the element in insect cells is correlated with a like divergence in all particulars from the ordinary form of spermatogenesis, so that an explanation of the one mvist wait upon the other.


224

to be atypical enough throughout to suggest extensive deviations in details.

While ray work has been done principally on the Arthropods, I have examined representatives of other phyla, and in a tentative study of the mouse testis have clearly distinguished a structure which so closely resembles the accessory chromosome of the insect cells that I am convinced of its identity.

From the results so far obtained, I was assured that we had to do with a structure of great importance and one which would repay most careful study. I have therefore devoted my attention almost exclusively to it, and together with my students, have collected over a thousand testes from nearly a hundred species for study. It is only by an extensive comparative study, as I suggested in my first paper, that any reliable conclusion may be hoped for.

The theoretical portion of the large paper was written with much reluctance. The small amount of undisputed information at hand made generalization a difficult matter: but a working hypothesis is necessary, and in view of the fact that others have been published, I decided to include mine with the observations. Before presenting this, however, the view advanced by Paulmier, and adopted with more or less reservation by Wilson and Montgomery, may well be considered.

Because the accessory chromosome fails to divide in the second spermatocyte, Paulmier considers that it is a chromosome in the process of disappearing from the species. As evidence against this assumption, I would point out that the history of the element in the spermatogonia, where it is raised to the rank of a nucleus by separate inclusion in its own vesicle and where it normally divides in each mitosis; its regular and constant behavior in the first spermatocyte, where it is remarkable for its unvarying position and staining reaction; and finally the uniformly undivided condition itself in one of the spermatocytes all show that the element is a normal one. Degenerate structures are always irregular and uncertain in their manifestations, while in the case of the accessory chromosome we have the greatest degree of regularity and certainty of behavior.

Paulmier's theory, however, breaks down completely when the true character of the accessory chromosome is considered. Nearly all observers are agreed that the element is a spermatogonial chromosome which passes over entire into the spermatocytes. The appearances in the Orthoptera are, I think, conclusive proof of this. It will be noted further that the element retains its form as a chromosome unvaryingly


225

from the anaphase of the last spermatogonia! diviskm until it is apportioned to two of the four spermatids arising from each first spermatocyte. So far as I can learn, we have no knowledge of an ordinary chromosome regularly dividing more than once without going into a resting stage between divisions. Why, then, should we expect this spermatogonia! chromosome which has passed over into the spermatocytes to divide more than once?

Paulmier makes his theory possible by considering the accessory chromosome a tetrad, but in this he is certainly mistaken. The accessory chromosome may, and sometines does, divide into its two chromatids during the telophase of the last spermatogonia! division and thus comes over into the first spermatocyte double, but the chromatids are the halves of an ordinary spermatogonia! chromosome, and are not comparable to the elements of a tetrad. It is to be noted in this connection that the evidence afforded by Orthopteran material is much clearer and more definite than that derived from the spermatogonia of the Hemiptera, so that Paulmier's error is not remarkable.

Being convinced from the behavior in the spermatogonia and the first spermatocytes of the primary importance of the accessory chromosome, and attracted by the unusual method of its participation in tlie spermatocyte mitoses, I sought an explanation that would be commensurate with the importance of these facts. Upon the assumption that there is a qualitative difference between the various chromosomes of the nucleus, it would necessarily follow that there are formed two kinds of spermatozoa which, by fertilization of the egg, would produce individuals qualitatively different. Since the number of each of these varieties of spermatozoa is the same, it would happen that there would be an approximately equal number of these two kinds of offspring. We know that the only quality which separates the members of a species into these two groups is that of sex. I therefore came to the conclusion that the accessory chromosome is the element which determines that the germ cells of the embryo shall continue their development past the slightly modified egg cell into the highly specialized spermatozoon.

It would not be desirable in a preliminary paper of this character to extend it by a detail of the discussion by which the problem was considered. Suffice it to say that by this assumption it is possible to reconcile the resus of mltany empirical theories which have proved measurably true upon the general ground that the egg is placed in a delicate adjustment with its environment, and in response to this, is able

Anat. Anz. XX. Aufsätze. 15


226

to attract that form of spermatozoon which will produce an individual of the sex most desirable to the welfare of the species. The power of selection which pertains to the female organism is thus logically carried to the female element.

Numerous objections to this theory received consideration, but the proof in support of it seemed to overbalance them largely, and I was finally induced to commit myself to its support. I trust that the element here discussed will attract the attention which I am convinced it deserves, and can only hope that my investigations will aid in bringing it to the notice of a larger circle of investigators than that now acquainted with it.

Laboratory of Zoology and Histology, university of Kansas, Lawrence, July 21, 190L


Nachdruck verboten.

Zur Kenntnis der Grranula der Leberzellen.

Von Professor Dr. Julius Aenold in Heidelberg.

Seit längerer Zeit mit Untersuchungen über feinere Structuren der Leberzellen beschäftigt, fand ich Granula und Granulagruppen, deren morphologisches und functionelles Verhalten mir bemerkenswert erscheint. Man kann dieselben am überlebenden Object bei Zusatz von 1% Chlornatriumlösung, sowie bei vitaler und supravitaler Färbung nachweisen. Färbt man mit Neutralrot-Chlornatriumlösung supravital, so kommen in den Leberzellen des Menschen und mancher Tiere teils isolirt liegende^ teils gruppenweise angeordnete, manchmal mehr gleichmäßig verteilte, gefärbte Granula zum Vorschein, welche zuweilen gefärbte Ausläufer erkennen lassen oder durch solche netzförmig verbunden werden. Von den Figuren, welche Michaelis bei der vitalen Injection erhielt, sind die Bilder insofern verschieden, als die Granula nicht vorwiegend die Randzonen einnehmen. Die Leberzellen vom Kaninchen und Menschen zeigen sich an Sublimatpräparaten bei Thioniufärbung mehr gleichmäßig von blauen Granula und Fäden durchsetzt. Härtet man menschliche Leber in Formol -Chromsäure (Benda) oder Formol - Flemming, und färbt mit einem Gemisch von Malachitgrün, Säurefuchsin und MARTius-Gelb (Pianese), dann wird bei der Diflerenzirung mit Salzsäurealkohol (1:10000) das Protoplasma rot tingirt, während diese Granula eine grüne Farbe annehmen. Auch an solchen Präparaten zeigen sie


227

häufiger eine gruppenweise Anordnung, seltener eine mehr gleichmäßige Verteilung. Manche der Gruppen werden durch einen hellen Saum von der Zellsubstanz getrennt und entsenden in dieser Kichtung feine Fäden, welche Granula führen; oder aber die Granula sind unter sich netzförmig verbunden.

Bei geringgradiger Fettinfiltration, wie sie so häufig bei Menschen und Tieren, namentlich Hühnern, vorkommt, führen diese Granula Fett. Waren die Objecte in Formol-FLEMMiNG-Mischungen gehärtet und nach der oben angegebenen Methode tingirt worden, so enthielten die Granulagruppen neben grünen verschiedengradig geschwärzte Körner. An Gefrierschnitten von Formolpräparaten, welche mit Sudan behandelt wurden, fanden sich neben Ringelkörnern und Vollkörnern Fettgranula in sehr verschiedener Verteilung, sehr häufig aber in Gruppen angeordnet, die so deutlich begrenzt waren, daß sie leicht mit Kernen verwechselt werden könnten. Die Beziehung dieser Granula zu Fäden läßt sich schon an frischen und nach den angegebenen Methoden fixirten Objecten erkennen, aber noch deutlicher mittelst der Isolirung in 1/2 % Ueberosmiumsäure darstellen ; man erhält bei dieser Methode durch Bindegheder verbundene Granula, welche verschiedengradig geschwärzt sind.

Daß in den Leberzellen, namentlich bei Stauungszuständen , sehr häufig Pigment, insbesondere Hämosiderin führende Granula vorkommen, darauf wurde früher schon aufmerksam gemacht ^) ; ich möchte an dieser Stelle nur hinzufügen, daß nicht selten in der gleichen Zelle, ja in derselben Granulagruppe fett- und eisenhaltige Körner getroffen werden. Der Nachweis gelingt sehr leicht, v/enn man von Formolpräparaten feine Gefrierschnitte anfertigt, an diesen zuerst die Hämosiderinreaction vornimmt, dann mit Alaunkarmin tingirt und endlich mit Sudan färbt.

Bei icterischen Zuständen der Leber kann man in den Zellen Gallenfarbstoff führende Granula und Granulagruppen, sehr häufig mit ausgesprochen netzförmiger Anordnung, zur Darstellung bringen. Außer Beobachtungen am überlebenden Object in 1 7o Chlornatriumlösung sind solche an Formol-FLEMMiNG-Präparaten sehr zu empfehlen. Sehr geeignet sind die letzteren auch zum Studium der Gallencapillaren. Ich verzichte auf eine Darstellung meiner diesen Gegenstand betreffenden Befunde und begnüge mich damit, hervorzuheben, daß ich an den Leberzellen weder ein mit den Gallencapillaren, noch mit den Blutcapillaren in Verbindung stehendes präformirtes Kanalsystem nachzu


1) Ueber Siderosis und siderofere Zellen. Virchow's Archiv, Bd. 161, 1900.

15*


228

weisen vermochte. Verwechselungen mit in Rinnen und Buchten der Zellen aber extracellular gelegenen Gallencapillaren , sowie mit gequollenen intracellulären Grauulaketten geben zu Täuschungen Veranlassung.

Betreffs der intravasalen Zellen sei hervorgehoben, daß außer Gefäßwandzellen die in großer Zahl vorkommenden verschiedenen Leukocytenformen die verschiedenartigsten Granula führen und an der Function der Leber in hervorragender Weise beteiligt sind.

Auch diese Untersuchungen führen somit zu dem Ergebnis, daß die Plasmosomen und Granula morphologisch und functionell wichtige Structurbestandteile der Zelle sind. Als von außen aufgenommene Gebilde oder als einfache intracelluläre körnige Abscheidungen können sie in Anbetracht ihrer Anordnung, gegenseitigen Beziehung, sowie insbesondere derjenigen zu Fäden nicht angesehen werden.

Bezüglich der Granulagruppen wäre zu erwägen, ob sie zu den Centralkörpern in Beziehung stehen, deren Vorkommen in den Leberzellen allerdings strittig ist (Heidenhatn, Niesing, Braus). Tinctoriell haben dieselben mit den Centrosomen das gemein, daß sie nach der Hämatoxylin-Eisenmethode sich schwarz färben. Selbstverständlich darf aus diesem Verhalten um so weniger auf die Richtigkeit einer solchen Annahme geschlossen werden, als in anderen Hinsichten wesentliche Differenzen vorliegen und auch andere Granula bei Anwendung dieser Methode sich schwärzen. Welche Stellung diesen Granulaformen zu den als „Nebenkernen", „Centrophormien", „Centralkapseln", „reticulirten Apparaten" (Benda, Meves, Heidenhain, Ballowitz, Golgi) bezeichneten Gebilden zukommt, ist vorerst nicht zu sagen. Morphologisch stimmen sie am meisten mit den von Braus in den Leberzellen beschriebenen „Nebenkörpern" überein. Jedenfalls muß bei der Erörterung ihrer Bedeutung berücksichtigt werden, daß sie bei den Stoffwechselvorgängeu beteiligt sind. Wollte man in Anbetracht dessen sie zu den reticulirten Apparaten (Golgi) rechnen, so müßte man wegen des Wechsels in ihrer Erscheinung und ihrer Verteilung über einen großen Teil des Zellkörpers sich zu der Vorstellung bekennen, daß es sich bei den reticulirten Apparaten nicht um in sich abgeschlossene und unabänderliche Einrichtungen handelt.

Die oben skizzirten Structurverhältnisse der Leber werden an einer anderen Stelle eine ausführliche Beschreibung und Erörterung erfahren. Diese Zeilen haben nur den Zweck, auf diese Granulaformen die Aufmerksamkeit der Normalanatomen zu lenken, weil von ihrer Mitarbeit eine Lösung namentlich der zuletzt berührten Fragen zu erhoffen ist.


229


Nachdruck verboten.

Das Gehirn zweier suljfossiler Rieseiilemuren aus Madagascar.

Von Prof. RuD. Bukckhaiidt, Basel.

Mit 2 Abbildungen.

Während meines Aufenthaltes am Naturhistorischen Museum in London legte mir Herr Dr. Forsyth Major die Schädelausgüsse zweier von ihm beschriebener subfossiler Rieseniemuren vou Madagascar vor, die er früher kurz beschrieben hat (No. 9), und forderte mich auf, sie einer näheren Prüfung zu unterziehen. Zu diesem Zwecke erhielt ich durch die Freundlichkeit der Herren Dr. Henry Woodward und C. W. Andrews Gypsabgüsse, welche hinter den originalen, allerdings nicht ganz tadellosen Schädelausgüssen in keiner Weise zurückblieben. Den genannten Herren spreche ich hiermit meinen verbindlichsten Dank aus. Ich hatte sofort den Eindruck, daß sich an ihnen weit mehr anatomisches Detail feststellen lasse, als es in der kurzen Notiz von Herrn Dr. Forsyth Major geschehen war, und kam denn auch zu Schlüssen, die ich in Nachfolgendem etwas ausführen möchte. Eine kurze Mitteilung darüber machte ich auf dem in Berlin tagenden V. internationalen Zoologencongreß. Im Anschluß daran sprach sich auch Herr Dr. Forsyth Major über meine Schlußfolgerungen aus und erwähnte hierbei, daß neue Materialien von Madagascar in Sicht stehen, die die obschwebenden Fragen zur Entscheidung bringen könnten. Darum sehe ich mich genötigt, meine Beobachtungen zu veröffentlichen, so sehr ich mich ihres in jeder Hinsicht fragmentären Charakters bewußt bin.

Der erste und leichter verständliche Schädelausguß entstammt Globilemur Flacourti. 1893 wurde diese Art von Forsyth Major auf Grund eines Schädels aufgestellt. Die wichtigsten Punkte, die er in seiner Beschreibung dieses Schädelausgusses hervorgehoben hat, sind folgende :

Die allgemeinen Umrisse erinnern an das Gehirn von Microcebus, dem kleinsten Lemuren, durch die Breite und die scharfe Zuspitzung am Vorderende. Außer der Anwesenheit der Fissura Sylvii lasse das Gehirn von Microcebus indessen Furchen und Windungen vermissen, wogegen der Schädelausguß von Globilemur eine größere Complication


230

seiner Oberfläche aufweise, als sie bei irgend einem lebenden Lemuren festzustellen sei. Zu dieser Ansicht kam Forsyth Major unter dem Einfluß der BROCA'schen Lehre, daß ein Gehirn, welches an Größe zunehme, sich auch falten müsse, wenn es dem Untergang entgehen wolle. Die Anordnung der Windungen dieses Gehirns weiche von der der Lemuren ab und erinnere mehr an die größeren Cebiden und Cercopitheciden. Lemuroid sei zwar die senkrecht aufsteigende Sylvische Furche, die geringe Entwickelung der Frontallappen, die makrosmatische Unterseite des Hirnes. Auf eine nähere Angabe der Furchen hat FoRSYTH Major verzichtet.

An Hand unserer nach dem Schädelausguß entworfenen Skizze Fig. 1 fügen wir dieser Beschreibung einige weitere Einzelheiten bei. Betrachten wir den Schädelausguß von der dorsalen Seite (Fig. 1 A.), so springt zunächst ein Netz von Venen in die Augen, das am Schädel seine Abdrücke hinterlassen hat. Besonders deutlich ist der Sinus transversus an der hintern Circumferenz des Hemisphärenhirns, der etwa 3 mm Breite erreicht. In ihn, und zwar, wie in der Regel beim Menschen, in seinen rechten Schenkel mündet der Sinus sagittalis superior, nachdem er eine ganze Reihe von breiten Venen der Parietalgegend aufgenommen hat. Da an der Vereinigungstelle der drei Sinus sich nichts geltend macht, was vermuten ließe, daß der Sinus sagittahs superior erst hier münde, so nehme ich wenigstens an, eine Karbe auf der Höhe des zweiten median von rechts einmündenden Venenastes sei die Vereinigungsstelle des relativ schwächeren Sinus mit den starken Venen, daher auch caudal sein weiterer Verlauf von diesen bestimmt werde. Außer dem Sinus sagittalis ergießt sich nach rechts und links je eine breite Vene in den entsprechenden Sinus transversus. Diese Venennetze haben wahrscheinlich dazu beigetragen, FoRSTTH Major vermuten zu lassen, daß das Gehirn von Globilemur besonders windungsreich gewesen sei. Erst wenn wir von ihnen absehen, ist eine Uebersicht über die Oberflächenverhältnisse dieses Gehirns zu gewinnen.

Die Breite des Hemisphärenhirns beträgt 7 cm, die Länge 6,8 cm, die Sulci transversi abgerechnet. Der Contour verläuft vom Temporallappen der einen zu dem der andern Seite im großen Ganzen halbki'eisförmig unterbrochen durch Einbuchtungen, die an der Medianfissur und den hinteren Gyri temporales gebildet werden. Im Gegensatz dazu ist der Contour von den Temporallappen oralwärts ein nahezu gerader, freilich ebenfalls von Furchen, die über ihn hinwegziehen, gekerbt. Durch diese spitze Eiform erhält, wie dies schon Forstth Major hervorhob, dieser Schädelausguß etwas charakteristisch Lemuroides.


231

Weniger auffallend erscheint der mediane Contour. Sehr unvollständig präsentirt sich das Object von der Unterseite. Als Hauptpunkt für die Orientirung imponirt die linsengroße Hypophysis, von der beiderseits die Lobi temporales einen Abstand von etwa 4 mm einhalten. Im Zwischenräume sind die venösen Sinus intercavernosi und cavernosi nachzuweisen. Deutlicher gestalten sich die Verhältnisse des Olfactorius. Der Sulcus olfactorius verläuft beiderseits nahezu halbkreisförmig und läßt als wohlgekreuzten Bezirk das gesamte Riechbein hervortreten. Die Größe des hier nicht vollständig erhaltenen Bulbus war etwa die einer Bohne. Jedenfalls ist an dem von Forsyth Major hervorgehobenen makrosmatischen Charakter des Gehirns nicht zu zweifeln. Ebenso hat er mit Recht betont, daß nach Art der Halbaffengehirne das Kleingehirn unter dem Hemisphärenhirn deutlich hervortrete und und von ihm nicht tiberdeckt werde.


Soti



Stn-.L


Fig. 1 Schädelausguß von Globilemur Flacourti. ^l^ nat. Gr. A von der Seite, B von oben. Die Venengeflechte sind schraffirt.

Bol. Bulbus olfactorius. Chi Cerebellum. t8 Fissura Sylvii. -ZV Vereinigungsstelle des Sinus sagittalis mit den Venenstämmen. Sf Sulcus frontalis. Sjor Sulcus frontoorbitalis. Sin. tr. Sinus transversus. Sip Sulcus interparietalis. Sor Sulcus orbitalis. Sotl Sulcus occipito-temporo-lateralis. Spol f Sulcus parieto - occipitalis lateralis oder oberer Teil des Sulcus temporalis secundus. 8ise Sulcus temporalis secundus. Stsu Sulcus temporalis superior.

Die senkrecht zum Sulcus olfactorius emporsteigende Sylvische Furche erfährt nach kurzem Verlauf eine kleine Unterbrechung, die jedoch nur auf Rechnung des Schädelausgusses zu setzen ist. Dorsal


232

wärts setzt sie sich alsdann fort bis zwischen die vordersten kenntlich hervortretenden Venen, giebt aber medianwärts einen kurzen Ast ab. An dem vor ihr gelegenen Frontallappen lassen sich unterscheiden : Ein aus zwei Gruben bestehender, der Medianlinie oralwärts schräg zugeneigter Sulcus frontalis. Ventral von ihm ein Sulcus orbitalis und, zwischen diesen beiden caudalwärts gelegen, ein Sulcus frontoorbitalis. Schwierig sind die kleinen Gruben zu deuten, welche sich zwischen das dorsale Ende der Sylvischen Furche und die Medianlinie einschalten. Ihre Asymmetrie steht mit der der Venen in engstem Zusammenhang, auch scheint hier der Schädelausguß nicht ganz dem Hirn zu entsprechen. Wir gehen wohl am wenigsten irre, wenn wir sie nicht etwa als weitere Verzweigungen der Fissura Sylvii deuten, sondern als Andeutungen des Sulcus interparietalis hinnehmen, die freihch in keiner Weise diese bedeutende Furche zu entsprechender Geltung bringen. Von einwandfreier Deutlichkeit ist der der Fissura Sylvii parallele Sulcus temporalis superior. Zwischen ihm und dem Occipitalrande bleibt noch ein etwa 2 cm breites Band, auf dem sich verschiedene , weniger regelmäßige Depressionen zeigen , die die zum Teil wenigstens als Reste des Sulcus temporalis secundus zu deuten sein dürften. Allerdings erscheint mir nicht ganz ausgeschlossen, daß der obere Ast vielleicht der Sulcus parieto-occipitalis lateralis wäre, da bei den lebenden Lemuren der mediale Abschnitt der Furche da und dort, oft auch nur einseitig auftritt und da andererseits bei Cebus der laterale Ast von dem medialen vollständig getrennt erscheint. Es würde alsdann die Existenz dieser Furche beweisen, daß zwischen dem Lemurengehirn, wie es die lebenden Formen besitzen, und dem der Cebiden ein Mittelzustand sich einschaltete, der durch Globilemur vertreten gewesen wäre. Damit würde auch die sonstige Beurteilung von Globilemur (Nesopithecus) durch Forsyth Major als Zwischenform zwischen Halbaffen und Affen eine Bestätigung erfahren. Einstweilen kann ich mich zu dieser Deutung aber nicht zustimmend verhalten. Mögen hier weitere Materialien entscheiden.

Schon FoRSYTH Major hat die tiefe Kluft erkannt, welche den Schädelausguß von Megaladapis madagascariensis vom vorigen trennt. Die wichtigsten Mitteilungen, die er über diesem macht, sind folgende: Während Megaladapis die doppelte Größe von Globilemur erreichte, bleibt sein Gehirn an absolutem Volumen hinter demjenigen von Globilemur zurück ; die Hemisphären waren weniger gewunden. Das Cerebellum ist unbedeckt. Als bemerkenswerteste Bildung erscheint ihm ein schnabelartiger, dreikantiger Fortsatz des Hemisphärenhirns. Ihm entspricht einer früheren Beschreibung des Schädels


233

zufolge eine enorme Entfaltung der Frontalsinus, welche hier dicht bis vor das Gehirn vordringen. Als Optici, die zur Orientirung beigezogen werden, beschreibt er zwei kleine Höcker ventral vom Vorderende der Hemisphären und findet dadurch eine weitgehende Differenz dieses Gehirns mit dem von Indris. Sogar am Krokodilhirn erscheine der präoptische Teil des Vorderhirns weniger reducirt als bei Megaladapis. Der Canal, welcher dem£dreickigen Fortsatz entspricht, dringt durch die Innenwände der Frontalsinus und erweitert sich hinter der Lamina cribrosa, um dort eine Kammer für die Bulbi olfactorii zu bilden. Während die Frontalsinus sich also ausgedehnt haben, ist die Schädelhöhle verengert worden. An Stelle eines Foramen opticum ist ein weiter Caiialis opticus von 24,3 mm durch diese Umbildungen in der Orbitalregion entstanden. Er sieht dieses Hirn als durch retrograde Metamorphose vereinfacht und als Unicum innerhalb der Säugetiere an, dem nur etwa die analogen Bildungen des Amblypoden- und Dinoceratengehirns an die Seite zu stellen seien.

Bevor ich auf diese weitgehenden Schlußfolgerungen eintrete, möchte ich dem Thatbestande noch einiges beifügen (Fig 2). Die Länge des Hemisphärenhirns beträgt 6,3 cm, seine Breite 5,5 cm. Auch hier,



Fig. 2. Schädelausguß von Megaladapis madagascarieusis. 74 ^^^- ^^'- "^^n der Seite (x\.) und von oben (B).

Bol Bulbus olfaetorius. Cbl Cerebellum. Dm von Gefäßen bedeckter Abdruck der Dura mater. FS Fissura Sylvii. Sf Sulcus frontalis. Sip Sulcus interparietalis. Soll Sulcus occipito-temporo-lateralis. Spc Sulcus praecentralis. Sts Sulcus temporalis superior.


234

wenn auch weniger deutlich als bei Globilemur machen, sich am Schädelausguß venöse Eindrücke bemerkbar, so genau wie bei Globilemur ließen sie sich nicht fassen, und ich habe mich daher darauf beschränkt, einen Teil derselben durch einige Linien in meiner Skizze anzudeuten. Die Furchen sind allerdings weniger deutlich als bei Globilemur; daraus aber den Schluß zu ziehen, daß ihre Ausbildung geringer gewesen sei, würde ich nicht wagen. Dorsal betrachtet, nähert sich der Contour des Gehirns mehr einer Ellipse, die von den Fissurae Sylvii eingekerbt wird. Die Wölbung des Frontallappens und seine Volumentfaltung ist eine unvergleichlich höhere als bei GlobilemurEs fehlen auch die ventral am Gehirn von Lemur und Globilemur im Bereiche des Frontallappens sich befindenden Eindrücke. Die Hirnmassen, welche die Fissura Sylvii scheidet, verhalten sich in der seitlichen Ansicht gerade umgekehrt. Bei Globilemur fällt ein Drittel vor und zwei Drittel hinter die Fissura Sylvii, bei Megaladapis ein Drittel hinter, zwei vor dieselbe. Außer der bogenförmig dem Profil des Schädelausgusses annähernd parallel verlaufenden Fissura Sylvii ist eine kleine Grube zu sehen, die dem Sulcus temporalis superior, dem einzigen, der hier vorkommt, entspricht. Hinter ihm kommt die für den Occipitalrand des Lemurengehirns charakteristische Einkerbung zum Vorschein, der Sulcus occipito-temporo-lateralis. Das breite Feld zwischen der Fissura Sylvii und der dorsalen Mediane wird von zwei längs verlaufenden Furchensystemen durchzogen, das mediale derselben findet sich nur in schwachen Andeutungen erhalten und scheint dem Sulcus frontalis zu entsprechen, während zwischen diesem und der Fissura Sylvii ein eigentlicher Sulcus praecentralis zur Ausbildung gelangt. Caudal von diesem kommt es zur Andeutung eines Sulcus interparietalis. Das Kleinhirn tritt hier etwa auf 1,5 cm Breite unter dem Occipitalrande hervor, eine typische Eigentümlichkeit speciell dieses Gehirns. Die von Forsyth Major als Nervi optici gedeuteten Bildungen halte ich für Bulbi olfactorii. Ebenso möchte ich dem dreikantigen Fortsatz eine ganz andere Deutung geben, als er gethan. An seiner Oberfläche verlaufen nämUch Rauhigkeiten, die unter einander anastomosiren und nach allen Seiten über die Spitze des Frontallappens in leichten Strahlen auslaufen. Diese Bildungen scheinen mir darauf zu deuten, daß hier nicht ein Tractus olfactorius von enormer Länge vorliegt^ sondern daß hier ein Tractionsdivertikel der Dura mater gebildet wurde, als deren Blutgefäße ich jene Rauhigkeiten deuten möchte. Auch spricht gegen eine Deutung dieses Fortsatzes als eines Hohlraumes für den Tractus olfactorius, daß ein Sulcus olfactorius fehlt, der doch auch bei dem Schädelausguß von Globilemur deutlich zum Vorschein kam. Andererseits kann ich die von Forsyth Major als Nervi optici


235

betrachteten Höcker nicht als solche acceptiren, da in ihrer nächsten Umgebung notwendig etwas vom Abguß der Sinus cavernosus und intercavernosi erhalten sein müßte, deren Verhältnisse sich durch die Primatenreihe doch sehr ähnlich bleiben. Ferner müßten, wenn die Optici an dieser Stelle so mächtig ausgebildet wären, sie es auch auf ihrem ganzen weiteren Verlauf bleiben, da der Sehnerv bekanntlich überall annähernd gleich stark ist. Ein solches Volumen der Optici würde auch in keiner Weise mit der aus dem Umfaoge der Orbita zu erschließenden Größe der Augen stehen. Die sonderbare Entfaltung der Frontalsinus hätte also zur Folge gehabt, daß ein sehr schwankender Raum der Schädelhöhle, das Foramen coecum, sich hier extrem ausgebildet hätte, nicht aber ein Hirnteil. Wenn eine Umbildung der olfactorischen Region zu constatiren ist, so ist es vielmehr eine Rückbildung der Riechregion, insofern als sie zum mikrosmatischen Gehirn hinneigt. Die Bulbi olfactorii bilden sich eher zurück, während eine Streckung der Tractus und eine Verlagerung der Bulbi, wie sie Forsyth Major annimmt, doch wohl kaum im Säugetierstamm innerhalb so enger Grenzen eines Typus vorkommt. Ich sehe daher auch einstweilen seine weiteren, in Verbindung mit seiner Hypothese entwickelten Schlußfolgerungen als provisorisch an und möchte nur hervorheben, daß gerade in Bezug auf die Configuration des Schädelbodens das bisher vorliegende Material sehr mangelhaft war (vergl. Fig. 8 in No. 7). Zur Vergleichung dieser Schädelausgüsse scheinen mir besonders zweierlei Typen der Lemuren in Betracht zu kommen: einmal für Globilemur die Gehirne von Lemur und Hapalemur, andererseits für Megaladapis das Gehirn von Indris.

Stellen wir das Gehirn von Globilemur neben das von Lemur macao, wie es uns erschöpfend von Flatau und Jacobsohn (4) geschildert wird, so ergeben sich, abgesehen von der Größe, kaum nennenswerte Differenzen. Das einzige, was hinzu kommt, ist möglicherweise ein lateraler Abschnitt des Sulcus parieto - occipitalis. Ganz würde damit Globilemur nicht aus dem Prosimierplan herausrücken, da auch bei Stenops gracilis eine Furche von diesen Autoren so gedeutet wird ; wie denn auch für Stenops, Nycticebus und Lemur eine Annäherung der Furchensysteme an die der neuwelthchen Affen angenommen wird. Wir können also ruhig das Globilemurhirn als ein wenig modificirtes Lemurhirn betrachten, das von sich aus auf keine größeren als bloß Gattungsunterschiede zwischen Globilemur und Lemur schließen läßt.

Weniger leicht ist die Stellung des Megaladapishirns zu präcisiren. Man würde geneigt sein, es zunächst dem Hirn von Hapalemur anzuschließen, das einen generelleren Typus des Lemurinenhirns darstellt als dasjenige der Gattung Lemur. Näher aber kommt es dem


236

Gehirn von Avahis und Indris und zwar, auf Grund folgender Merkmale :

1) Beide Gehirne haben elliptische Contouren, denen bei Lemuren stets ein mehr oder weniger spitz-eiförmiger gegenübersteht.

2) Das Kleinhirn tritt bei Megaladapis und Indris weit mehr unter dem Hemisphärenhirn hervor als bei irgend welchen anderen Prosimiern und Primaten. Deutlicher als an der Figur von Chudzinskt (Flatau und Jacobsohn Fig. 30) wird dies an derjenigen, welche Gervais (5) vom Indrisgehirn giebt.

3) In der Stellung des Sulcus praecentralis und der Sulci frontales bestehen Aehnlichkeiten, die am meisten den bei Hapalemur, Avahis und Indris angetroffenen Anordnungen der Furchen nahe kommen. Bei der schwachen Ausprägung der Furchen ist ein Entscheid, ob Megaladapis in ihrer speciellen Verteilung nicht vielleicht letzterer Gattung näher stehe, nicht definitiv zu fällen.

Zu diesen Instanzen kommt noch, daß Forsyth Major Megaladapis in seiner Beschaffenheit der interorbitalen Frontalregion am meisten den Indrisinae sich annähern läßt.

Wie dem nun auch sei, eines hat bereits Forsyth Major hervorgehoben, und nach unserer weiter gehenden Analyse wird es nur bestätigt, eine nähere Verwandtschaft zwischen beiden Gehirnen der Riesenformen unter sich läßt sich nicht annehmen. Ist es wahrscheinlich, daß Globilemur dem Gehirn nach als eine der Gattung Lemur nächstverwandte Riesenform zu betrachten ist, so ist es, wenn auch in geringerem Grade, wahrscheinlich, daß Megaladapis mit Indris, vielleicht auch mit Avahis zunächst zusammengehört. Demnach hätten wir hier ein vortreffliches Paradigma dafür, wie leicht in benachbarten Zweigen eines Stammes, genetisch unabhängig, Riesenformen auftreten können.

Die hier vorgebrachten Thatsachen und Schlüsse verdienen auch nach anderer Richtung als nach der der Prosimierphylogenie Beachtung. Mit Recht hat man an allen Verwandtschaftsbeziehungen von Riesenformen unter sich gerüttelt. Die „Pachydermata", die „Laufvögel" sind als genealogische Einheiten aufgelöst und mit den weniger riesigen Vorfahren in systematische Gruppen vereinigt worden. Bei einer Vogelabteilung ist dies noch nicht geschehen, nämlich bei den Tauben, wo Didus und Pezophaps stets noch auf Grund ihrer Fluglosigkeit und des Riesenwuchses in einer Familie vereinigt werden. Trotzdem liegt kein zureichender Grund hierzu vor, es ist vielmehr wahrscheinlicher, daß, wie innerhalb der Rallen durch Convergenz an getrennten Punkten der Erde Formen von solcher Aehnlichkeit wie Diaphorapteryx und Ajibanapteryx entstehen konnten , auch innerhalb anderer Stämme die Riesenformen in erster Linie nicht als unter sich verwandt, sondern


237

als physiologisch convergent zu betrachten seien. Innerhalb artenreicher Gruppen, wie die Prosimier oder gar die Tauben sind, wird man sich aber gerade am allerschwersten zu einer Trennung anscheinend so nahe verwandter Erscheinungen entschließen, und zwar um so weniger, je artenreicher die betreffende Familie ist. Daher ist gerade das Beispiel des Lemurenstammes und seiner beiden terminalen, aber unter sich nicht näher verwandten Riesen auch in allgemein systematischer Hinsicht lehrreich.

Endlich mag noch ein Analogieschluß in anderer Richtung erlaubt sein. Einst kannte man unter den Primaten als Riesenformen ausschließlich die Anthropomorphen und den Menschen. Die Riesenafifen, die fossil gefunden wurden, ließen sich den ersteren einreihen. Jetzt kennen wir auch Riesenhalbaffen, und zwar zweierlei innerhalb ein und derselben Insel Madagascar. Sollten nicht auch noch Riesenformen von Cebiden einmal zum Vorschein kommen? Augenscheinlich war gerade die Production von Riesenformen für den Primatentypus ein weniger großes Kunststück, als man anzunehmen geneigt ist. Solche Erwägungen dürften, wenn auch nicht entscheidend, immerhin auch bei der Beurteilung einer insularen Riesenform, wie Pithecanthropus, in Betracht gezogen werden.

Eingegangen am 8. October 1901.

Litteratur.

1) Beddard, f., Additional Notes upon Hapalemur griseus. Proc. Zool. Soc. London, 1891, p. 449.

2) — On the Brain in the Lemurs. Proc. Zool. Soc. London, 1895, p. 142.

3) — Notes on the broad-nosed Lemur, Hapalemur simus. Proc. Zool. Soc. London, 1901.

4) FiiATAU, E., und Jacobsohn, L., Handbuch der Anatomie und vergleichenden Anatomie des Centralnervensystems der Säugetiere. L Makrosk. Teil, Berlin 1899.

5) Gervais, P., Memoire sur les formes cerebrales propres ä l'ordre des Lemurs etc. Journ. de Zool. T. 1, 1872.

6) Hüll, M., Ueber das Foramen caecum des Schädels. Sitzber. d, Kais. Akad. Wien Bd. 102, No. 3, 1893.

7) Forsyth Major, C. J., On Megaladapis madagascariensis, an extinct gigantic Lemuroid. Phil. Trans. London, Vol. 185, 1894.

8) — Fossil Monkeys from Madagascar. Geol. Magaz., 1896 p. 433.

9) — On the Brains of two sub-fossil malagasy Lemuroids. Proc. Roy. Soc. London, Vol. 62, 1897.

10) — On the Skulls of some malagasy Lemurs. Proc. Zool. Soc. London 1899, p. 987.

11) — Extinct Mammalia from Madagascar. I. Megaladapis insignis. Phil, Trans. London, Vol. 193, 1900.


238


Nachdruck verboten.

Rückenriiine und Rückennaht der Tritongastrula.

Von Prof. Hermann Beaus. Mit 5 Abbildungen.

Unter diesem Titel veröffentlichte ich in der Jenaischen Zeitschr. f. Naturw., Bd. 29, N. F. 22, p. 512—514, Jena 1895, eine kurze Beschreibung der an lebenden und fixirten Eiern von Triton alpestris Laur. von mir beobachteten Entstehung einer Furche (Rücken- oder Primitivrinne der Autoren) und Nahtlinie auf der späteren Rückenfläche der in Gastrulation befindlichen Embryonen (letztere wurde von R. Semon früher „Urmundnaht", jetzt „ektodermale Mediannaht", von mir „Rückennaht" genannt). Die Publication war nur ein Fragment einer größeren in Angriff genommenen Arbeit, welche aber bisher nicht vollendet wurde. Als Zweck der Veröffentlichung bezeichnete ich selbst die Feststellung der Thatsache, daß die „Rückennaht kein Conservirungsproduct ist, sondern, wie sich durch Beobachtung des lebenden Eies erkennen läßt, eine natürliche Erscheinung der normalen Entwickelung" (p. 514). Dieses erschien nicht unwichtig, da das fragliche Gebilde von R. Semon, dem Entdecker desselben, nur an conservirten Eiern von Ceratodus Forsteri beobachtet worden ist.

Aber dieser Zweck ist, wie es scheint, nicht voll erreicht worden. Wenigstens hat P. Röthig (Anat. Anz., Bd. 19, p. 563) kürzlich die Richtigkeit meiner Beobachtungen — allerdings nur (p. 562) auf Grund von Untersuchungen an einem anderen Object, dem Ei des Triton taeniatus — bezweifelt. Da ich damals auf die Wiedergabe von Abbildungen verzichtete, weil ich die Naht für eine durch Nachuntersuchungen jeder Zeit genügend controllirbare Erscheinung hielt, möchte ich jetzt doch einige meiner zahlreichen, wie ich glaube, überzeugenden Zeichnungen hier wiedergeben. Daß es sich bei meiner ganzen damals publicirten Beobachtung und bei den hier wiedergegebenen Figuren um Triton alpestris Laur. handelt, betonte ich ausdrücklich (1. c. p. 512) und wiederhole ich jetzt ebenso, w^eil P. Röthig (1. c. p. 563) irrtümlich behauptet, ich hätte Eier von Triton taeniatus, seinem eigenem Untersuchungsobject, beschrieben. "Wie die Verhältnisse bei letzteren liegen, wage ich nicht zu entscheiden, da mir genügende eigene Erfahrungen fehlen. Es kamen mir damals lebende Eier von anderen Tritonarten desselben Stadiums wohl zu Gesicht. Nach den mir vorliegenden Skizzen ist die Naht bei manchen, leider nicht näher bestimmten, wenig deuthch. Aber auch


239

bei Triton alpestris kommen Fälle vor, in welchen die Rückennaht während etwas späterer Stadien nicht so ausgeprägt wie bei anderen ist (siehe unten). Es mögen also Schwankungen je nach den Arten und Individuen vorkommen, die stärker sind, als ich anfangs vermutete, und deshalb eine bildliche Fixirung meiner Beobachtungen rechtfertigen, um ernsthaften Nachuntersuchungen zum Vergleich zu dienen.

Ich beschrieb zunächt eine der in vivo beobachteten Entwickelungsserien während der Dauer des Entstehens der Rückenrinne und Rückennaht, sowie des Verschwindens der letzteren mit Angabe der Methodik und der Zeitintervalle. Es ergab sich bezüglich der Rückennaht, daß dieselbe um 2^^ Uhr nachmittags auftrat, aber um 4.*^ Uhr, also schon zwei Stunden später nur noch in einer bestimmten Stellung des Eies ihrer ganzen Länge nach sichtbar, im Uebrigen aber bis auf eine kurze Anfangsstrecke hin verschwunden war. In jener bestimmten Stellung (bei gerader Aufsicht auf die Rückenrinne) blieb sie dann noch eine Weile, und zwar bei verschiedenen Eiern verschieden lang, im günstigsten Falle bis zum Schluß des Medullarrohres mehr oder minder deuthch sichtbar. Es ist also einige Aufmerksamkeit erforderlich, um das Gebilde nicht ganz oder teilweise zu übersehen.

Fig. 1 ist die Reproduction einer Skizze nach diesem in seinen Hüllen befindlichen, lebenden Ei, welche um 3.^^ Uhr, also kurz nach dem ersten Auftreten der Naht, gezeichnet wurde. Mit gleicher Deutlichkeit wie in diesem Bilde sah ich die Naht im Anfang ihrer Entwickelung in allen genau in vivo beobachteten Fällen. Sie beginnt, wie ich es 1895 bereits beschrieb, im Zusammenhang mit dem dorsalen Urmundende, liegt als feine, gezackte Linie anfangs oberflächlicher, da in der Nähe des Urmundes die Rückenrinne eine kaum sichtbare Vertiefung bildet; weiterhin senkt sie sich in die sich vertiefende Rückenrinne hinein, um gegen das Ende derselben hin allmählich zu verschwinden.



Fig. 2.

Fig. 2 zeigt dasselbe Ei. IV2 Stunden später in Seitenansicht und verdeutlicht, daß in dieser Stellung nur noch der Beginn der Naht am Urmund zu sehen ist. Hier ist nämlich die Rückenrinne


240

kaum tiefer als in dem früheren Stadium geworden. Uebrigens scheint auch P. RöTHiG diesen Teil der Naht gesehen zu haben. Er beschreibt sie selbst 1. c. p. 566. Weiterhin verdecken aber in dieser Stellung die Räuder der inzwischen tiefer eingesunkenen Rückenrinne die feine Nahtlinie, und zwar wesentlich deshalb, weil der Schatten des Rinnenrandes bei der notwendigen schrägen Beleuchtung auf die Naht geworfen wird. Daß sie noch vorhanden ist, läßt sich bei anderer Betrachtung des Eies unschwer zeigen (siehe unten).

Während es sich in diesen beiden Bildern um Freihandskizzen nach dem in seinen Hüllen befindlichen Ei handelt, reproducire ich in Fig. 3 — 5 noch Bilder von Eiern, welche enthülst und in Sublimatessigsäure fixirt wurden. Die Eier sind während des Verweilens im Fixirungsmittel unmittelbar nach ihrer Abtötung mit Hülfe der Zeichencamera bei 10-facher Vergrößerung gezeichnet und gehören also der zweiten 1895 erwähnten Gruppe von Eiern an, welche zur Controle des am lebenden Ei Beobachteten und zur Schnittuntersuchung dienten.


r




Fig. 3. Fig. 4. Fig. 5.

Fig. 3 und 4 zeigen dasselbe Ei in verschiedener Ansicht. Sie entsprechen einem nur wenig jüngeren Stadium als dem in Fig. 2 abgebildeten, so daß speciell die zweite von ihnen jenes Bild ergänzt, indem sie die Naht bei gerader Ansicht auf die Rückenrinne und schräger Beleuchtung nachweist. Fig. 5 zeigt ein ungefähr gleiches Stadium bei einem anderen Ei in ungünstiger Beleuchtung. Man kann die Rinne, aber nicht die Naht erkennen. Von demselben Eibesitze ich eine andere Skizze, welche letztere unzweifelhaft nachweist und welche ich nur deshalb nicht noch reproducire, weil sie mit Fig. 3 in allem, worauf es hier ankommt, übereinstimmt.

Ich habe nur rohe Arbeitsskizzen ohne alle verschönernde Zuthat (außer geringer Vergrößerung und Verstärkung der Bleistiftzeichnungen durch die Tuschfeder, welche das Reproductionsverfahren erheischt) wiedergegeben und hoffe damit am besten meine frühere Darstellung, auf welche ich im Uebrigen verweise, erhärtet zu haben.

Heidelberg, den 10. October 1901.

Abgeschlossen am 30. October 1901.


Frommannsche Buchdruckerei (Hi


Pohls) in


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliclies Organ der anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl Yon Bardeleben in Jena.


Verlag" von Gustav Fischer in Jena.


Der „AllJltomisclie Auzeig'er" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.

XX. Band. ^ 26. NoTember 1901. ^ No. 10 und II.


t Inhalt. Aufsätze. Ulrich Gerhardt, Die Keimblattbildung bei Tropidonotus natrix. Mit Vorwort von O. Hertwig. Mit 17 Abbildungen, p. 241—261. — r. H. A. Marshall, The Gopulatory Organ in the Sheep. With 4 Figures, p. 261 bis 268. — E. Gaupp, Bemerkung, betreffend das Epithel auf den Papillen der Froschzunge, p. 269 — 270. — Hug-o Fuchs, Bemerkung zur Arbeit von Alexander GuRWiTSCH „lieber die Haarbüschel der Epithelzellen im Vas epididymis des Menschen", p. 270.

Bücheranzeigen. Handbuch der vergleichenden und experimentellen Entwickelungslehre der Wirbeltiere, p. 271 — 272.

Personalia, p. 272.

Litteratur. p. 17—48.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Die Keimblattbildiing- bei Tropidonotus natrix.

Von Dr. Ulrich Gerhardt. Mit einem Vorwort von Oscar Hertwig. Mit 17 Abbildungen. Die Bearbeitung des Capitels „Keimblätter" für das im Erscheinen begriffene „Handbuch der vergleichenden und experimentellen Entwickelungslehre der Wirbeltiere" hatte mir den Wunsch nahegelegt, mich aus eigener Anschauung mit den ersten Entwickelungsstadien der Reptilien genauer bekannt zu machen. Denn aus den vorliegenden Litteraturangaben ließ sich schließen, daß ihre Kenntnis für das Verständnis der Keimblattbildung bei Vögeln und Säugetieren besonders wichtig ist. In der Kreuzotter und Ringelnatter boten sich mir

Anat. Anz. XX. Aufsätze. 16


242

üntersuchuLgsobjecte dar, welche sich in Berlin leicht in größerer Menge herbeischaffen ließen und, wie sich bald zeigte, viel klarere und schönere Bilder von den fraglichen Entwickelungsstadien liefern als die Eidechsen. Aus diesem Grunde, aber auch im Hinblick darauf, daß gerade die Schlangenentwickelung seit den Arbeiten von Rathke (1) nicht wieder eingehend bearbeitet worden war und daß nur kürzere Mitteilungen von Kupffer (2), Corning (3) und Will (4) über sie veröffentlicht worden waren, erschien ihre Untersuchung besonders dankenswert.

Die gehärteten Keimhäute wurden nach ihrer Abtrennung vom Dotter photographirt und dann in sagittaler oder querer Richtung in Schnittserien zerlegt.

Ueber die allgemeinsten Ergebnisse, welche sich aus dem Studium der Schnitte gewinnen lassen, habe ich schon in einer kurzen Mitteilung in den Sitzungsberichten der Berliner Akademie (Sitzung vom 2. Mai 1901) unter dem Titel: „Strittige Punkte aus der Keimblattlehre der Wirbeltiere" berichtet. Die Ergebnisse scheinen mir wichtig zur Correctur von zwei Auffassungen :

Erstens ist der Vergleich der Einstülpungshöhle der Reptilien mit dem Urdarm der amnionlosen Wirbeltiere nicht aufrecht zu erhalten, weil vor ihrem Auftreten das innere Keimblatt schon ausgebildet ist, und weil aus dem eingestülpten Zellenraaterial nur die Chorda und das mittlere Keimblatt entstehen. Daher habe ich vorgeschlagen, die Einstülpung anstatt Urdarm alsMesodermsäckchen zu bezeichnen. Die Schlangen zeigen deutlicher als die meisten Anamnier, daß die mittleren Keimblätter durch eine Einstülpung gebildet werden und daher, wie es in der Cölomtheorie ausgeführt ist^ sich als die epithelialen Wandungen zweier Cölomtaschen erkennen lassen.

Wenn man die Keimblattbildung der Reptilien als Gastrulation bezeichnen und während derselben nach dem Vorschlag von Wenckebach (5), wie es Hubrecht und Keibel auch für die Säugetiere empfohlen haben, zwei Phasen unterscheiden will, so ist in der ersten Phase, in welcher das Darmdrüsenblatt angelegt wird, der Charakter der Einstülpung kaum noch in Spuren zu erkennen, im Gegensatz zu fast allen amnionlosen Wirbeltieren , bei welchen eine deutliche Einstülpungshöhle grade auf diesem Stadium beobachtet wird.

Das umgekehrte Verhältnis tritt auf der zweiten Phase der Gastrulation hervor. Während bei Amphibien und Fischen die Eutwickelung der mittleren Keimblätter durch Einstülpung weniger deutlich zu erkennen ist und daher bis jetzt noch vielfach angezweifelt wird, läßt


243

sie sich bei vielen Reptilien, besonders aber bei den Schlangen sehr leicht nachweisen, wie man denn das Mesodermsäckchen geradezu dem Urdarm des Amphioxus und der Amphibien verglichen hat.

Zweitens lehrt die Schlangenentwickelung, daß hier von einer Entstehung der mittleren Keimblätter durch Unterwachsung nicht die Rede sein kann in der Weise, wie sie Will (6), gestützt auf seine Untersuchungen an Platydactylus, behauptet hat.

Die genauere Durcharbeitung und Beschreibung des wertvollen Materials an Schnittserien, welche die Entwickelung des mittleren Keimblattes durch Einstülpung in einer ziemlich lückenlosen Folge von Stadien zeigen, hat Dr. Ulrich Gerhardt im anatomisch - biologischen Institut übernommen. Oscar Hertwig.


Die Keimblattbildung des Reptilieneies hat viele und sorgfältige Beobachter gefunden. Seit Kuppfer die richtigen Wege gewiesen hat, sind für verschiedene Reptilienarten im Wesentlichen die gleichen Vorgänge bestätigt worden. Noch ziemlich lückenhaft sind bisher die Kenntnisse über die Entwickelung der Schlangen gewesen. Will hat in neuester Zeit für die Keimblattbildung der Schlangen denselben Modus nachgewiesen, wie er für die übrigen Reptilien gefunden wurde. Seine Angaben sind nur kurz. Die hier zu schildernden Beobachtungen wurden ungefähr zur gleichen Zeit angestellt an einem reichhaltigen, fast lückenlosen Material. Anfangs wurde beabsichtigt, die Kreuzotter als Object zu benutzen; es zeigte sich aber bald, daß trotz relativ bedeutender Mengen von Kreuzottern, die in das Institut abgeliefert wurden, auf diesem Wege das Ziel nicht erreicht werden würde, da die richtige Zeit für die gewünschten Stadien schon verstrichen war. So wurde denn später ausschließlich Tropidonotus natrix verwandt^ die in großen Mengen, teils frisch gefangen, teils vom Händler bezogen wurde. Die Eier der Ringelnatter lassen sich, im Gegensatz zu denen der Kreuzotter, sehr leicht in fixirtem Zustande abhäuten, die kalkhaltige Eischale setzt dem Eindringen der Fixationsflüssigkeit kein Hindernis entgegen.

Die lebend eingelieferten Schlangen wurden größtenteils durch Köpfen, zum Teil auch durch Chloroform getötet, die Eileiter der Länge nach mit der Scheere eröffnet, und die leicht herausgleitenden Eier mit einem Hornspatel aufgefangen und in die Fixationsflüssigkeit gebracht. So gelingt es leicht, sämtliche Eier eines Weibchens unverletzt zu fixiren. Wegen der dünneren Wand des Eileiters und der

16*


244

zarteren Consistenz der Eihaut gelingt dies bei der Kreuzotter viel schwerer.

Zur Fixirung wurde ein Chromsäuregemisch benutzt, das bei Hühnereiern schon vorher mit vorzüglichem Erfolge angewandt worden war, und das Herr Nowak im anatomisch -biologischen Institut ausprobirt hatte. Die Mischung besteht aus:

Chromsäure 1 7o 150 ccoa

Sublimat, gesättigt 150 „

Aqua destill. 135 „

Eisessig 15 „

Formalin 50 „

In einigen Fällen wurde diese Flüssigkeit verschiedentlich variirt : es wurde auf die Hälfte verdünnte Sublimatlösung verwandt, auch Formalin oder Eisessig fortgelassen. Da aber keine dieser Modificationen einen wesentlichen Vorteil ergab, so wurde bei der ursprünglichen Formel geblieben. Die Fixationsdauer betrug 24 Stunden. Danach wurden die Eier ebenso lange in fließendem Wasser ausgewaschen, um dann in 70% resp. 85 7o Alkohol mit Jod und dann in reinen 85% Alkohol gebracht zu werden. Darauf wurden die Keimhäute nebst anhaftendem Dotter mit dem Rasirmesser von dem Dotter abgetrennt, worauf sie nach der üblichen Behandlung mit steigendem Alkohol und Xylol in Paraffin eingebettet und in lückenlose Schnittserien zerlegt wurden. Die Schnittdicke betrug durchweg 10 /<. Es wurde fast ausschließlich Schnittfärbung mit Boraxkarmin und Nachfärbung mit Pikrinsäure angewandt. In einigen Fällen wurde statt dessen mit Orange nachgefärbt, in anderen auch Hämatoxylin benutzt. Anfangs wurde neben dieser Fixation bei einigen Eiern die Fixation nach Carnot (Alkohol-Chloroform-Eisessig) angewandt. Es stellte sich aber heraus, daß diese Fixationsflüssigkeit, die sonst für embryologische Zwecke so viel leistet, bei den stark dotterhaltigen Reptilieneiern keine guten Resultate giebt. Die Eier schrumpfen nämlich sehr stark, so daß immer wieder auf die oben geschilderte Fixationsmethode zurückgekommen wurde.

Das Oberflächenrelief und die Schnittbilder sind bei dieser Fixation gleichmäßig gut erhalten. Die Stadien, auf denen bereits eine Einstülpung besteht, zeigen auf der Oberfläche eine ungleichmäßige Beschaff"enheit, die anfangs den Eindruck erwecken kann, daß es sich um eine Beschädigung des Eies handelt. Das ist aber, wie der gut erhaltene Zustand der Schnittserien zeigt, durchaus nicht der Fall, sondern es handelt sich einfach um eine Erweichung der obersten Dotterpartie unter der Keimhaut.


245

Die frühesten Stadien, die im Eileiter gefunden wurden, zeigen eine einschichtige, vielzellige Keimscheibe, deren Gestalt meist annähernd kreisförmig ist. Doch kommen auch solche von längs- oder querovaler Form vor. In der Mitte der Scheibe liegt eine größere Anzahl von mosaikartig angeordneten Furchungszellen. An der Peripherie nehmen die Furchen eine radiäre Anordnung an, auch sind sie hier tiefer und gröber, und strahlen in die umgebende Dottermasse aus. Auf dem folgenden Stadium sind die centralen Furchungszellen zahlreicher und feiner geworden, während die Randfurchen ungefähr den vorhin beschriebenen Charakter beibehalten.

Schnitte, die durch Keimscheiben dieses Alters gelegt werden, lassen eine gleichmäßige Lage von cubischen Epithelzellen erkennen, zwischen denen und dem Dotter ein beträchtlicher Spaltraum gelegen ist. In diesem liegen zahlreiche Zellen locker, teils einzeln, teils zu Haufen an einander gelagert, vorläufig ohne eine deutlich erkennbare Anordnung.

Im weiteren Verlaufe der Entwickeluug wird die einblätterige Schicht zum Dach der Furchungshöhle, die nach unten vom Dotter begrenzt wird. Zwischen dem Dotter und dem Dach der Furchungshöhle liegen zahlreiche Elemente, die jetzt bereits beginnen, sich in einer bestimmten Ordnung zu gruppiren. Der Dotter selbst zeigt in seinen tiefer gelegenen Partien einfache Dottermasse ohne Kerne.

Die Zellen in der Furchungshöhle liegen frei darin. Nach oben reichen sie bis an das Dach der Furchungshöhle, nach unten bis au den Dotter. Die am meisten nach oben gelegenen sind klein, mit keinem oder wenig Dottergehalt, während sie nach unten größer und viel stärker dotterhaltig werden. Die am weitesten nach unten gelegenen sind sehr groß, von der Größe wahrer Riesenzellen, doch einkernig. Die am weitesten nach dem Dach der Furchungszelle zu gelegenen Zellen sind dagegen klein, der Kern nur von wenig Protoplasma ohne Dotterkörnchen umgeben. In noch nicht vollständig ausgebildeter, aber doch schon recht deutlich erkennbarer Weise läßt sich an vielen Stellen beretis eine Anordnung der Zellen in Reihen erkennen, die vom Dach zum Boden der Furchungshöhle verlaufen. Innerhalb einer solchen Reihe wächst dann gewöhnlich der Durchmesser der Zellen nach dem Dotter hin. An manchen Stellen sind auch bereits Zellen einer Reihe mit einander verschmolzen. Zwischen ihnen bestehen zarte, protoplasmatische Verbindungsbrücken.

Die Stränge, die sich hier anzulegen beginnen, sind für die Entwickelung der Schlangen höchst charakteristisch und bei ihnen von Corning beschrieben worden. Sie kommen auch bei anderen Reptilien


246

vor, so nach Schauinsland (7) bei Hatteria, nach Voeltzkow (8) bei Crocodilus und nach Will (9 u. 10) bei Lacerta und Emys, doch scheinen sie nirgends den hohen Grad der Ausbildung zu erreichen wie bei den Schlangen. Die Stränge stehen in Beziehung zur Bildung des inneren Keimblattes (Paraderm von Kupffer).

Es wäre hier nun die Frage zu entscheiden, ob die Stränge von oben nach unten, oder von unten nach oben wachsen, d. h. ob sie ursprünglich vom Boden oder vom Dach der Furchungshöhle abstammen. Da die Decke der Furchungshöhle eine scharf abgegrenzte Lage bildet, bei der nirgends Zellen aus dem Zusammenhang austreten, so wird das Zellmaterial, das in der Furchungshöhle selbst liegt, bestimmt sein, die Stränge zu hefern.

Die Ausbildung der Stränge zu der Form, wie wir sie später sehen, geschieht dann in der Weise, daß sich die große Mehrzahl der locker liegenden Zellen eng unter einander verbindet und nur ganz wenige frei in der Furchungshöhle liegen bleiben. Zunächst verlaufen die Stränge im Wesentlichen noch senkrecht zum Dach der Furchungshöhle. Später ordnen sie sich mehr festonartig, so daß die senkrechten Stränge durch horizontal gestellte verbunden werden. Dadurch gewinnt ein zum Dach der Furchungshöhle paralleler Verlauf die Oberhand. Die dotterhaltigen Zellen verlieren dabei den Dotter mehr und mehr, so daß um den Zellkern schließlich nur ein ganz schmaler Protoplasmahof übrig bleibt. Die Kerne sind jetzt über den ganzen Strang ziemlich gleichmäßig verteilt. Wo die Stränge guirlandenartig angeordnet sind, sind sie in Bogen gestellt, deren Concavität nach dem Dach der Furchungshöhle hin gerichtet ist. — Außerdem sieht man aber auf manchen Schnitten die Zellstränge in allen möghchen Schlängelungen verlaufen. Die autfälhgsten Formen finden sich dicht unter dem Dach der Furchungshöhle, wo sie auch am häufigsten sind.

Das weitere Schicksal der Stränge und die Frage nach ihrer Bedeutung für die Entwickelung soll weiter unten im Zusammenhange mit der Keimblattbildung besprochen werden.

An den Oberflächenbildern machen sich auf den nun folgenden Stadien Veränderungen bemerkbar, die für die weiteren Entwickelungsprocesse von größter Wichtigkeit sind. Während bis jetzt die Keimhaut keine besonders charakteristische, vor den anderen ausgezeichnete Stelle aufwies, ändert sich das jetzt. Es beginnt sich in der Mitte eine kleine Stelle von ihrer Umgebung als Embryonalschild abzugrenzen und an ihrem hinteren Rande, diesen überragend, eine Verdickung bemerkbar zu werden, die das hintere Ende des späteren Embryos bedeutet. Anfangs ist nur diese Verdickung bemerkbar, die


247


■wir unter Berücksichtigung späterer Verhältnisse schon jetzt als Priniitivplatte (Will) bezeichnen wollen. Die Primitivplatte erweist sich in Zukunft als besonders wichtig für die Ereignisse bei der Gastrulation, und daher soll das Oberflächenbild und die Veränderungen, die au ihm vorgehen, einer genaueren Schilderung unterworfen werden.

Auf dem frühesten Stadium, das zur Beobachtung kam, finden wir einen querovalen Embryonalschild, an dessen hinterem Rande eine leichte Verdickung aufgetreten ist. Diese Verdickung zeigt vorn eine kleine Delle von längsovaler Form. Ihre Einfassung ist leicht gewulstet. Während der Embryonalschild selbst glatt ist, sieht man in seiner Umgebung die oben erwähnten Stränge durchschimmern, wodurch das Aussehen eines Maschen werkes hervorgerufen wird, das indessen nicht gleichartig gestaltet ist. In einem Bezirk unmittelbar vor dem glatten Schild liegt ein Gebiet mit ziemlich feinen Maschen, während die Primitivplatte seitlich und von hinten von einem halbmondförmigen Bezirk umfaßt wird, der mit der Concavität nach vorn sieht. Hier sind die Stränge in Form grober Maschen angeordnet.

Fig. 1 (Phot. No. 1) zeigt

ein etwas späteres Stadium. Hier erstreckt sich der glatte Bezirk nicht nur auf ein größeres Gebiet vor der Delle, sondern auch auf ein wesentlich kleineres dahinter. Hierdurch hat der gesamte Embryonalschild ein birnförmiges Aussehen gewonnen. Da, wo sich der Hals der Birne von deren Körper absetzt, liegt die Delle. Auch

Fig. 1. Keimhautrand der Natter mit Embiyonalschild und grubenförmig vertiefter Pi-imitivplatte. Photogr. No. 1 des anat.-biol. Instituts.



hier bilden die Stränge rings in der Umgebung ein Maschenwerk, aber wieder in anderer Anordnung als auf dem vorhergehenden Stadium. Der vor dem Schilde gelegene Teil zeigt bedeutend gröbere Maschen als die übrigen Partien, auf denen die Stränge gleichmäßig enger stehend verteilt sind. Die Delle ist hier mehr kreisrund, ihre Ränder zeigen auch hier keinerlei Besonderheiten.

Auf Phot. No. 33 hat die Delle querovale Gestalt. Infolge der Wulstung ihrer vorderen und hinteren Begrenzung kann man hier schon von einer vorderen und hinteren Lippe reden. Der Em


248

bryonalschild hat hier bereits wieder eine andere Form angenommen. Er ist gleichmäßig eiförmig, mit dem spitzen Pol nach hinten gerichtet. Auf der Grenze des mittleren und hinteren Drittels liegt die Delle, rings um den Embryonalschild herum sind die Stränge in Form grober Maschen bemerkbar.

Sehr lehrreich sind Längsschnitte durch diese Stadien, da wir hier das primäre Entoderm (oder Dotterblatt) bereits zum Teil gebildet und die ersten Anfänge der Einstülpung und Mesodermbildung finden. Wir sehen eine deutliche Anlage des Ektoderms, wie wir von jetzt ab das Dach der Furchungshöhle bezeichnen können, das aus hohem Cylinderepithel besteht. Darunter, durch einen deutlichen Spalt getrennt, liegt das Entoderm, das noch nicht überall gleichmäßig entwickelt ist. Nach vorn ist das Epithel noch lückenhaft, die Zellen zeigen eine nur schwer erkennbare epitheliale Anordnung; die einzelnen Zellen haben zum Teil noch das Aussehen von Dotterelementen, resp. von dotterhaltigen Strangzellen; dünne Verbindungsstränge reichen von ihnen noch stellenweise bis an das Ektoderm hinan. Doch hat man auch hier Alles in Allem bereits den Eindruck einer zusammenhängenden Schicht. Im Ganzen verwirren die noch bestehenden, oben geschilderten Stränge das Bild einigermaßen. Auch werden noch immer frei in der Furchungshöhle liegende Zellen angetroffen. Weiter nach hinten, also nach der Primitivplatte zu, ist das Entoderm viel deutlicher als erkennbare Membran ausgebildet. Die Zellen haben sich hier zu einem deutlichen einschichtigen Plattenepithel angeordnet. Je mehr nach der Primitivplatte hin, desto deutlicher ist die Entwickelung des Epithels. Das Entoderm tritt zur Primitivplatte hin; dort verschmilzt es mit dem Ektoderm. Obwohl man also noch kaum von einer einheitlichen Schicht reden kann, so ist doch im Ganzen erkennbar, daß ein continuirliches neues Blatt in der Anlage begriffen ist.

Die Primitivplatte zeigt an ihrer Oberfläche noch deutlich dieselbe Zellenanordnung wie das Ektoderm, dagegen liegen in ihrem Innern die Zellen regellos durch einander. Sie zeigen den Typus embryonaler Rundzellen, während das Ektoderm ein geschichtetes Cylinderepithel aufweist.

Die Betrachtung dieses Stadiums regt naturgemäß die Frage an nach der Herkunft des primären Entoderms (Dotterblattes). Wenn ein Stadium über diesen Vorgang, der offenbar sehr schnell verläuft, Auskunft geben kann, so ist es offenbar das vorliegende (Serie 34, Präp. 3), Wir sahen zunächst, daß hier die Primitivplatte bereits vorhanden ist, bevor das Entoderm als überall deutliche Zellenlage ausgebildet ist.


249

Das spätere Ektoderm wird durch diesen Vorgang nicht oder kaum berührt, es behält seine Function als Decke aller darunter gelegenen Schichten ungestört bei. Nur der eine erwähnte Punkt, die Primitivplatte, ist bei der Entodermbildung auf das lebhafteste beteiligt, und hier berühren sich die beiden Keimblätter. Der Umstand, daß gerade hier das Entoderm zuerst als deutliches Blatt entwickelt ist, während es weiter nach vorn noch nicht so gut zu erkennen ist, läßt darauf schließen, daß es von der Primitivplatte aus seinen Ursprung nimmt. Von der Primitivplatte ausgehend, ordnen sich die in der Furchungshöhle zwischen Ektoderm und Dotter gelegenen Zellen zu einem Blatt an, mit dessen unterer Fläche die oben erwähnten Stränge in Verbindung stehen.

Es läßt sich hier die Frage aufwerfen, ob wir in der Entodermbildung eine Invagination oder eine Delamination zu erblicken haben?

Um eine Delamination handelt es sich sicher nicht, da absolut nicht nachzuweisen ist, daß die Zellen der Furchungshöhle vom Ektoderm herstammten. Eine gewöhnliche Invagination tritt auch nicht ein, weil das Zellmaterial, das sich zum Entoderm zusammenfügt, zum großen Teil schon von Anfang an unter dem Ektoderm gelegen ist. Indessen muß zugegeben werden, daß die Anordnung der Zellen zum Entoderm, da sie von der Primitivplatte ausgeht und nach vorn fortschreitet, doch einigermaßen an einen Invaginationsvorgang erinnert. Es findet eben hier ein eigentümlicher Bildungsmodus des Entoderms statt, der sich unter keine der beiden Rubriken stellen läßt.

Jedenfalls spielt dabei die Primitivplatte eine große Rolle, wie sie auch für das nächste Stadium der Einstülpung und Mesodermbildung den eigentlichen Ausgangspunkt bildet.

Die Bedeutung der Primitivplatte als Ausgangsort für Ento- und Mesodermbildung läßt es ohne weiteres verstehen, daß hier alle drei Keimblätter zusammenhängen werden, daß wir also in der That ein Analogon zum Primitivstreif der Säugetiere und Vögel vor uns sehen. Die Frage, ob die Primitivplatte ursprünglich dem Ekto- oder Entoderm angehört, dürfte wohl am richtigsten so zu beantworten sein, daß wir eine Stelle vor uns haben, die keinem der beiden Keimblätter angehört und eine Art von neutralem Gebiet darstellt.

Die sich anschließende zweite Phase der Einstülpung mit daraus resultirender Mesoderm- und Chordabildung wollen wir wieder so untersuchen, daß zunächst die Oberflächenbilder, sodann die Längsund Querschnitte einer Betrachtung unterzogen werden.

Naturgemäß wird der Urmund die Gestalt einer Delle aufgeben und zu einer klaffenden Spalte werden. Dabei nimmt die vordere


250


Lippe eine gebogene Form au mit der Concavität nach hinten. Die hintere Lippe ist nicht so scharf abgesetzt wie die vordere, sie führt ganz allmählich in die Einstülpung ein (s. Fig. 2). Dies bleibt im Wesentlichen auch auf späteren Stadien die Form des ürmundes. Doch lassen sich bei verschiedenen Eiern auch Formunterschiede nachweisen. Die Concavität der vorderen Lippe ist nicht immer gleich, dadurch wird natürlich auch eine verschiedene Weite der Einstülpungsöflfnung bedingt. In einigen Fällen ist sie nur ein ganz schmaler Spalt, in anderen wieder eine fast halbkreisförmige, weite Oeffnung.



Fig. 2. Fig. 3.

Fig. 2. Oberflächenbild der Keimhaut der Natter mit Urmimd. Photogr. No. 5 des anat.-biol. Instituts,

Fig. 3. Oberflächenbild der Keimhaut der Natter mit breiter Urmundspalte. Photogr. No. 6 des anat.-biol. Instituts.

Die letzteren Bilder gehören weit fortgeschrittenen Stadien an. Auf unserem Photogramm (Fig. 3) hat die vordere Lippe eine ganz eigentümliche Form, die an eine geschweifte Klammer ilj oder an eine menschliche Oberlippe erinnert. Dieser Urmund gehört übrigens einem sehr späten Stadium an.

Wichtiger als die Form des Ürmundes ist die Gestalt des durch die Einstülpung gebildeten Säckchens, die sich an den Oberflächenbildern auch ganz gut erkennen läßt. Das Säckchen, das sich durch seine Undurchsichtigkeit scharf von seiner Umgebung abhebt, hat ungefähr Birnform. Um dasselbe herum sind die Stränge im Wesentlichen radiär angeordnet.

Betrachten wir nun die Bilder, die sich uns aufschnitten zeigen.


251


Auf Längsschnitten beginnt die Einstülpung an der Primitivplatte. An ihrer Oberfläche war vorher, entsprechend der Delle der Oberflächenbilder im vorigen Stadium, eine kleine Rinne aufgetreten Fig. 4), durch die zunächst nur die Oberfläche der Primitivplatte be


.ilc"



Fig. 4. Frühestes Stadium der Einstülpung. Längsschnitt, schlagstelle, entd Entoderm, ektd Ektoderm, str Stränge.


r Rinne. 2is Um


einflußt wird, nicht auch die tiefer gelegenen Zellen. Nur in der unmittelbaren Umgebung der Rinne selbst zeigen die Zellen eine eigenartige radiäre Anordnung, die die beginnende Einstülpung andeutet. Von dieser Stelle aus nimmt die Einstülpung nun ihren Ursprung. Sie dringt, da zu dieser Zeit das Entoderm schon gebildet ist, von der Primitivplattß aus in den Raum zwischen Ekto- und Entoderm hinein.

Die Einstülpung, aus deren Wandungen ausser der Chorda dorsalis in erster Linie das Mesoderm gebildet wird, bezeichnet man am zweckmäßigsten als Mesodermsäckcheu.



Fig. 5. Etwas fortgeschrittenes Stadium der Einstülpung. Längsschnitt, pp Primitivplatte, u Urmund. ms Lumen des Mesodermsäckchens. gr Grund der eingestülpten Partie. Jh Furchungshöhle. entd Entoderm.


252


Unser Schnitt, Fig. 5 (Serie 41, Präp. No. 5) zeigt ein frühes Stadium der Einstülpung, die vom vorderen Rande der Primitivplatte aus ihren Ursprung nimmt. Das Entoderm ist hier in ganzer Ausdehnung gebildet; es ist mit dem Boden des Mesodermsäckchens an einer Stelle verwachsen. Die Einstülpung selbst ist noch sehr klein, an der vorderen Lippe besteht noch eine weitgehende Verwachsung zwischen dem Ektoderm und der dorsalen Wand des Mesodermsäckchens. Weiter nach vorn findet sich ein weiter Hohlraum zwischen Ekto- und Entoderm, der offenbar zur Aufnahme des wachsenden Mesodermsäckchens bestimmt ist und durch dessen Einwachsen hervorgerufen wurde. Zwischen Dotter und Entoderm verlaufen noch einige, wenig ausgeprägte Stränge ; im Dotter selbst ist unter der Einstülpung eine große Erweichungshöhle sichtbar. Die Primitivplatte, entsprechend der hinteren Lippe, ist ziemlich dick, aber nur sehr wenig nach oben vorgewulstet.

Auf Serie 44, Präp. No. 6 (Fig. 6), sehen wir die Ausbildung des Entoderms viel weniger weit vorschritten, obwohl die Einstülpung bereits viel größer geworden ist. Die Tasche ist auch hier noch recht kurz, ihr Boden ist mit dem Entoderm stellenweise verwachsen. Die dorsale Wand des Mesodermsäckchens ist dick, sein Boden zeigt eine ziemlich unregelmäßige Anordnung der Zellen. Am deutlichsten ist das Entoderm noch unter der Primitivplatte entwickelt.



tM^


Fig. 6. Etwas späteres Stadium. Längsschnitt. Jh Furchimgshölile. ms Mesodermsäckchen. v. l. vordere Lippe, pp Primitivplatte.


Serie 5, Schnitt 3 (Fig. 7) zeigt das Mesodermsäckchen in voller Ausbildung. Hier ist die Primitivplatte sehr dick, das Entoderm ist unter ihr außerordentlich deutlich zu erkennen. Mit dem Boden des Mesodermsäckchens ist das Entoderm nur durch schmale Brücken verbunden. Die dorsale Wand ist sehr dick, ganz gerade gestreckt. Ihre Zellen, hohe Cylinderzellen , stehen senkrecht, nur ganz am


253

vorderen Ende, also am Grunde der Einstülpung, schräg nach vorn gestellt. Da die dorsale Wand des Mesodermsäckchens bestimmt ist, später die Chorda dorsalis zu bilden, so wollen wir sie fortan als Chordaanlage bezeichnen. An der Uebergangsstelle in die ventrale Wand wird die Zellschicht dünn, ein- bis zweischichtig. Hinter dieser Stelle zieht ein dünner Strang zum Entoderm hinab, von dem aus ■wieder zarte Stränge zur Primitivplatte verlaufen.



Fig.


Einstülpungsproceß vollendet. Längsschnitt.


An etwas älteren Keimhäuten tritt jetzt ein sehr auffallender Vorgang ein, indem der Boden des Mesodermsäckchens an verschiedenen Stellen Durchbrechungen erhält und sich dadurch schließlich in großer Ausdehnung mit dem Raum unter dem Darmdrüsenblatt in Verbindung setzt. Von den verschiedenen Längsschnitten, an welchen dieser Proceß sich gut verfolgen läßt, wählen wir drei Photogramme aus, die die einzelnen Phasen des Durchbruches sehr deutlich erkennen lassen:

In Serie 6, Präp. No. 3 (Fig. 8) sehen wir eine große Primitivplatte, davor die Umbiegungsstelle des Ektoderms, also die vordere


entd


ektd


ms'


id u


tii '">


I


1 .,

1 1 "•

1 1




i


,•♦




1



I I

b db

Fig. 8. Medianschnitt durch ein Mesodermsäckchen, an dessen Boden die Eröffnung beginnt, b Boden des Mesodermsäckchens. db Durchbruchstelle desselben. entd Entoderm, ektd Ektoderm. ms' Höhle des Mesodennsäckchens. u Urmund. ul Urmundlippe.


254


Urmundlippe und den Urmund. Unter dem Ganzen verläuft das Entoderm, das mit dem Boden des Mesodermsäckchens verwachsen ist. Der Urmund führt zunächst in einen engen Hohlraum, der sich aber bald bedeutend erweitert. Auffallend ist an diesem Präparat die eigentümlich gebogene Form der Chordaanlage, für die die Erklärung wahrscheinlich in Mängeln der Conservirung gegeben ist. Wenigsteus weicht in dieser Beziehung das Präparat von allen sonst beobachteten ab. Der Durchbruch selbst ist hier erst in Beginn. Der Boden des Mesodermsäckchens, der mit dem Entoderm zusammenhängt, zeigt mehrfache Lücken, während wieder auf anderen Strecken noch wohlerhaltene Epithelien vorhanden sind.

Weiter fortgeschritten ist der Durchbruch in Serie 29, Präp. No. 2 (Fig. 9). Insbesondere erstreckt er sich hier auch weiter



Fig. 9. Späteres Stadium. Längsschnitt. ?t Urmund. ms Lumen des Mesodermdb Durchbruchstelle, b, b' Rest vom Boden des Mesodermsäckchens. ch Chorda, ms' ehemaliges Lumen des Mesodermsäckchens. str Strangrest.


nach rückwärts. Einzelne lose Zellen liegen noch im Lumen. Nach vorn zu ist das Entoderm in continuo erhalten. Das Entoderm und der Böden des Mesodermsäckchens sind auch hier stellenweise mit einander verwachsen. Es finden sich noch einige Stränge erhalten^ die mit dem Entoderm in Verbindung stehen. Die Primitivplatte ist hier nur klein. Der Blastoporus führt in einen ziemlich kurzen, sehr engen Kanal und von da aus in die Dotterhöhle. Im Dotter liegen einzelne große, kernhaltige Zellen.

Am weitesten vorgeschritten zeigt uns den Durchbruch Serie 38, No. 2 (Fig. 10). Hier ist die ventrale Wand des Mesodermsäckchens samt der vorher mit ihr verschmolzenen Mesodermpartie vollständig geschwunden, so daß hier also nur eine weite Höhle vorliegt, die durch einen kurzen, engen Kanal mit der Außenwelt in Verbindung steht. Die Chordaanlage ist von langgestrecktem, geradem Verlauf. Sie hat


255

etwa die Dicke der Ektodermplatte. Vom Entoderm ist vor der Primitivplatte überhaupt nichts mehr zu sehen. In der Darmhöhle, wie wir die durchgebrochene Höhle jetzt bezeichnen können, liegen ganz vereinzelte Dotterelemente.



Fig. 10. Vollendeter Durchbruch. Längsschnitt, pp Primitivplatte, u Urmund. V. l. vordere Lippe, ektd Ektoderm. ms Rest vom Lumen des Mesodermsäckchens. db Durchbruchstelle, ch Chordaanlage, b, b' Reste vom Boden des Mesodermsäckchens. str Strangrest.

Ein Schnitt, der parallel zum vorigen mehr seitlich geführt ist (Fig. 11), zeigt uns den Zusammenhang der Keimblätter außerhalb der Urmundöffnung in ihrer unmittelbaren Nachbarschaft.


md ektd



entd

Fig. 11. Schnitt, seitlich von dem in Fig. 10 dargestellten gelegt, md' der von der Primitivplatte seitlicli ausgehende Teil des Mesoderms, ms Mesodermsäckchen (seitlich getroffen), md ]\Iesoderm. ektd Ektoderm. entd Entoderm.

Mit diesen Bildern sollen jetzt die Querschnitte durch die Mesodermeinstülpung verglichen werden an der Hand von 4 Bildern, die sämtlich einem Stadium entnommen sind.

Der erste Schnitt (Fig. 12) ist durch die Priraitivplatte gelegt. Wir sehen hier, worauf schon oben hingewiesen wurde, den Zusammenhang aller 3 Keimblätter. Von der Primitivplatte aus haben sich hier zwischen Ekto- und Entoderm 2 dünne Platten hineingeschoben, die Mesodermflügel, die nach beiden Seiten allmählich zugeschärft endigen. Die Primitivplatte selbst zeigt eine breite, seichte


256

Einkerbung zwischen zwei leichten Wülsten. Zwischen dem Mesoderm und dem deutlich erkennbaren Entoderm ist ein schmaler Spalt erkennbar, zwischen Ekto- und Mesoderm ein breiterer.



..■«4-,-..a,- .?.--,lS.4. jXl«r»'»iK-i


Fig. 12. Querschnitt durch die Primitivplatte, pp Primitivplatte, mtd Entoderm, md Mesoderm.

Der nächste Schnitt (Fig. 13) ist durch den Urmund selbst gelegt, so daß hier vom Ektoderm aus zwei Wülste spitzwinklig nach innen einander entgegenragen, die auch mit dem Mesoderm in Verbindung stehen. Sie gehören der Urmund-Lippe an. In der Primitivplatte und dem Ektoderm liegen die Zellen dicht, mehrfach geschichtet. Das Entoderm wird durch eine einfache, sehr dünne Zellschicht dargestellt.


pp M



i iy. IJ. Querschnitt <.ii. Ektoderm. md Mesoderm.


Uriuuud. ektd


Die Kerne springen als leichte Verdickungen vor, während das Protoplasma fast eine Linie bildet. An der unteren Fläche des Entoderms hängen noch einige Dotterelemente an. Stränge zwischen Dotter und Entoderm sind hier nicht zu bemerken. UndeutHch ausgeprägt findet sich ein Spaltraura zwischen dem Mesoderm und der darüber gelegenen Primitivplatte. Auf dem Querschnitt erscheint er in Form einer geschweiften Linie; doch ist er in der Mitte deutlicher ausgeprägt als an den Seiten. Seitlich von der Primitivplatte liegen Ekto- und Mesoderm, durch einen weiten, Ento- und Mesoderm durch einen engen Spalt getrennt, über einander. Die Mesodermflügel bestehen aus 2—3 Zellenlagen, die noch keine deutliche epitheliale Anordnung


257

zeigen. Die mittlere, verdickte Partie des Ektoderms reicht seitlich fast ebenso weit wie die Mesodermflügel.

Der folgende Schnitt (Fig. 14) verläuft durch die Urmundnaht, liegt also- unmittelbar vor dem ürmund. Hier ist bereits das Lumen des Mesodermsäckchens quer getroffen. Es ist ziemlich eng, die Chordaanlage springt etwas ins Lumen vor. Das Ektoderm ist median eine Strecke weit mit der dorsalen Wand des Mesodermsäckchens verwachsen. Das Entoderm zieht continuirlich unter den anderen Partien hin, ganz seitlich wird es von den Spitzen der Mesodermflügel berührt.


entd ind ektd



Fig. 14. Querschnitt durch die Urmundnaht. ms Lumen des Mesodermsäckchens. nn Urmundnaht. entd Entoderm, md Mesoderm, ektd Ektoderm. d Dotter.

Die letzteren nehmen ihren Ursprung von den seitlichen Wänden des Mesodermsäckchens. Sie sind auch hier solide Platten, die aus 2—8 Zellenlagen bestehen, ohne irgend einen erkennbaren Spalt. Das Ektoderm ist dick, nach beiden Seiten erst allmählich, dann am Ende der Mesodermflügel plötzlich dünner werdend. Noch weiter seitlich ist das Ektoderm ebenso dünn, wie dies oben vom Entoderm geschildert wurde. In der Mitte, an der Urmundnaht, gehen die Zellen der Chordaanlage und des Ektoderms ohne scharfe Grenze in einander über. Die Chordaanlage besteht aus einem einschichtigen Epithel hoher Cylinderzellen, die nach unten und der Mitte etwas convergiren, so daß sie sich an beiden Seiten der Horizontalen nähern. Seitlich von dieser Stelle nehmen die Zellen eine unregelmäßigere Stellung an und gehen in die Mesodermflügel über. In der ventralen Wand des Mesodermsäckchens liegen die Zellen unregelmäßig, so daß sie an vielen Stellen größere Lücken zwischen sich lassen und um diese herum ohne irgendwelche erkennbare epitheliale Anordnung liegen. An der Stelle der Urmundnaht liegen die Zellen gleichfalls ungeordnet, aber dicht gedrängt. Sie zeigen hier wieder das Aussehen embryonaler Rundzellen. Das Ektoderm wird gebildet von einem hohen Cylinder Anat. Anz. XX. Aufsätze. 17


258


epithel, seitlich in den dünnen Partien von einem dünnen Platten epithel. Die Verwachsung zwischen der dorsalen Wand des Mesodermsäckchens und dem Ektoderm erstreckt sich über 9 Schnitte. Von da ab ist das Ektoderm frei abgehoben (Fig. 15); sonst ist kaum ein nennens ms ch gr md ektd



entd


.///(/


Fig. 15. Querschnitt durch das Mesodermsäekchen. ms Lumen des Mesodermsäckchens. ch Chordaanlage, gr Grenze zwischen Mesoderm und Chorda, md Mesoderm, ektd Ektoderm. d Dotter.

werter Unterschied von den soeben geschilderten Verhältnissen nachweisbar. Selbstverständlich ist die regellose Anordnung der Rundzellen in der ürmundnaht mit dieser selbst in Wegfall gekommen. — Das Mesodermsäekchen liegt jetzt frei zwischen Ekto- und Entoderm. Die äußersten Enden der Mesodermflügel liegen dem Entoderm dicht an. Zu bemerken ist noch, daß der dorsale Vorsprung der Chordaanlage ins Lumen hier noch ausgeprägter geworden ist als auf den vorhergehenden Schnitten. — Dies Bild zeigt sich auf 16 Schnitten. Von da ab läßt sich der Durchbruch des Mesodermsäckchens nach der Dotterhöhle zu verfolgen.

Das Ektoderm besteht hier (Fig. 16) wie auf den vorhergehenden Schnitten aus hohem Cylinderepithel und liegt frei über den anderen



entd md


Fig. 16. Querschnitt. Beginn des Durchbruchs, b Eest vom Boden des Mesodermsäckchens. ch Chordaanlage, entd Entoderm, md Mesoderm.


Keimblättern. Die dorsale Wand des Mesodermsäckchens zeigt eine wichtige Veränderung : die Chordaanlage hat sich schärfer vom Mesoderm abgesetzt. Seitlich zeigt die Chorda an ihren Enden je eine


259

leichte dorsale Einziehung, die sie von dem sich anschließenden Mesodermflügel trennt. Im Uebrigen zeigt die Chordaanlage dieselbe Form wie auf den Schnitten vorher. Das Entoderm ist auf diesem Schnitt noch durch zwei sich nach innen einschiebende Fortsätze des Mesoderms von der Chordaanlage getrennt. Die Urdarmhöhle hat ihre Form bis auf den durchgebrochenen Boden beibehalten, d. h. die dorsale Einbuchtung durch die Chorda und die beiden seitlichen, taschenförmigen Ausläufer bestehen noch. Der Durchbruch erstreckt sich hier noch nicht auf die ganze Breite des Urdarms; an der Durchbruchstelle liegen noch einzelne Zellhaufen, sonst besteht schon freie Communication mit der darunter gelegenen Dotterhöhle. Soweit das Entoderm noch vorhanden ist, d. h. beiderseits seitlich vom Durchbruch, zeigt es dieselben Verhältnisse wie auf den vorhergehenden Schnitten.

Auf dem nächsten Schnitt (Fig. 17) ist der Boden des Mesodermsäckchens vollständig geschwunden, und nun ändert sich die Lage



ch ms gr entd md

Fig. 17. Querschnitt. Durchbruch vollendet, ektd Ektoderm. ch Chordaanlage. ms ehemaliges Lumen des Mesodermsäckehens. gr Grenze zwischen Entoderm und Chorda, eyitd, Entoderm, md Mesoderm.

des Entoderms zur Chordaanlage; die Ventralfläche der Chorda geht ohne sichtbare Grenze in die noch vorhandenen Partien des Entoderms über, so daß jetzt Entoderm und Darmauskleidung eine zusammenhängende Lage bilden. Die Anordnung des Ganzen ist also jetzt folgende: Das Ektoderm, ziemlich gleichmäßig dick, bis auf die äußersten seitlichen Randpartien, liegt frei über den übrigen Teilen. Darunter liegen, unter einander zusammenhängend, in der Mitte die Chorda, mit zwei seitlichen, durch Einschnürungen abgesetzten Anhängen, den Mesodermflügeln. Ventral vom Mesoderm, nur durch einen schmalen Spalt von ihm geschieden, das Entoderm, das medianwärts mit den beiden seitlichen Rändern der Chorda in Berührung steht.

Wenn der Durchbruch des Mesodermsäckehens beendet ist, haben sich die Lagebeziehungen der Keimblätter und der Chorda zu einander

17*


260

so gestaltet, wie sie es in der weiteren Entwickelung des Tieres bleiben. Damit hat der Gastrulationsproceß sein Ende erreicht.

Es erübrigt jetzt noch, auf das Schicksal der Stränge einzugehen. Schon bei späten Gastrulationsstadien zeigt sich, daß der größte Teil der Stränge geschwunden ist. Auf noch späteren Stadien mit offener Medullarrinne und hinten noch erhaltenem Primitivstreif sind nur in den hintersten Partien des Embryos noch einige vereinzelte Strangreste wahrnehmbar. Es ergiebt sich also, daß die Stränge in der Richtung von vorn nach hinten einem Schwunde anheimfallen.

Damit ist von vornherein ausgeschlossen, daß die Stränge später zu Organen des Embryos, etwa zu Blutgefäßen werden, wie es von anderer Seite behauptet worden ist (3). Wir haben in ihnen Bildungen zu erblicken, die nur auf den frühesten Stadien vorkommen und später bedeutungslos werden und wieder verschwinden.

Wenn wir die Resultate der obigen Untersuchungen zum Schluß noch einmal zusammenfassen, so kommen wir zu folgenden Ergebnissen :

In der Keimblattbildung der Ringelnatter sind 3 Stadien zu unterscheiden:

1) die Anlage des inneren Keimblattes (Paraderm Kupffer's) ;

2) die Einstülpung des Mesodermsäckchens.

3) der Durchbruch des Mesodermsäckchens und die Anlage des Darmes.

Im ersten Stadium bildet sich das innere Keimblatt von der Stelle der späteren Primitivplatte aus durch Umordnung der Dotterzellen zu einer dem Ektoderm parallelen Schicht, von welcher verzweigte Zellstränge in den subgerrainalen Raum bis zum Nahrungsdotter hinabreichen.

Im zweiten Stadium wächst von der Primitivplatte aus das Mesodermsäckchen in den Raum zwischen Ekto- und Entoderm hinein. Seine dorsale Wand enthält die Anlage der Chorda dorsalis, seine seitlichen Ausläufer liefern das Mesoderm. Der Boden des Säckchens ist noch geschlossen. An der Primitivplatte hängen alle 3 Keimblätter zusammen.

Das dritte Stadium wird durch den Schwund der ventralen Wand des Mesodermsäckchens charakterisirt. Dadurch kommen die Organe in die Lagebeziehungen zu einander, die sie später beibehalten, d. h. die Chorda trennt sich vom Mesoderm ab, der definitive Darm kann sich bilden, das Ektoderm über der Chorda wird zur Medullarplatte.

Die Oberflächenbilder zeigen, daß die Einstülpung von der Primitivplatte aus vor sich geht, daß die Einstülpungsöffnung erst in Form einer Delle auftritt, später die eines queren Spaltes annimmt. Das Mesodermsäckchen ist birnförmig.


261

Für die Anregung zu dieser Arbeit und die Ueberlassung des wertvollen Materials, sowie für mannigfaltige gütige Unterstützung sage ich Herrn Geheimrat Prof. Dr. Oscar Hertwig meinen ergebensten Dank.

Breslau, October 1901.


Angeführte Litte ratur.

1) Rathke, Abhandlungen zur Entwickelung des Menschen und der Tiere. Berlin 1830.

2) KuPFFER, Die Gastrulation an den meroblastischen Eiern der Wirbeltiere und die Bedeutung des Primitivstreifs. Arch. f. Anat. u. Phys., 1882.

3) Corning, H. C, Zur Frage der Blutbildung aus dem Entoderm. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 36, p. 516—527.

4) Will, L., Ueber die Verhältnisse des Urdarmes und des Canalis neurentericus bei der Ringelnatter (Tropidonotus natrix). Sitz.-Ber. d. kgl. Akad. d. Wissensch. zu Berlin, math.-phys. Klasse, 1898, p. 609—618.

5) Wenckebach, Der Gastrulationsproceß bei Lacerta agilis. Anat. Anz., 1891, No. 2, p. 57—61; No. 3, p. 72—77.

6) Will, L., Beiträge zur Entwickelungsgesch. d. Reptilien. I. Die Anlage der Keimblätter beim Gecko (Platydactylus facetanus). Zool. Jahrbücher, Bd. 6.

7) Schauinsland, Zur Entwickelung von Hatteria. Sitz.-Ber. d. Berl. Akad. d. Wissensch., math.-phys. Klasse, 1898, p. 629-631.

8) VoELTZKOW, Wissensch. Ergebnisse der Reisen in Madagaskar etc. Beiträge z. Entwickelungsgesch. d. Reptilien. Abhandl. d, Senckenberg'schen Gesellschaft, 1901.

9) Will, L., Beiträge zur Entwickelungsgesch. d. Reptilien. Die Anlage der Keimblätter bei der Eidechse (Lacerta). Zool. Jahrbücher, Bd. 9, p. 1—92.

10) — Zur Kenntnis der Schildkrötengastrulation. Biol. Centralbl., Bd. 12, No. 6, p. 181—192.


Nachdruck verboten.

The Copulatory Organ in the Sheep.

By F. H. A. Marshall.

(From the Zoological Laboratory of the University of Edinburgh.)

With 4 Figures.

My attention was first directed to the peculiarities of this organ in the sheep by Dr. Gadow to whom I am indebted. The structure of the



262

organ is somewhat elaborate for besides containing the typical parts it has also some additional ones. The length, measuring to the apex of the glans penis is about 14 inches. Fig. 1 is a drawing of the

Fig. 1, Distal end of ram's penis, as seen from the left side, showing glans, accessory glans, filiform appendage and knob -shaped jirotuberance at i^roximal end of appendage. The prepuce is represented as having been folded back. Slightly reduced.

distal end of the penis, as seen from the left side. The prepuce, which in the normal condition of the organ when not erected completely covers it, is represented as having been folded back. In addition to the well developed glans, which is shown in the figure, is a second enlargement of the corpus spongiosum. This is however much smaller than the glans proper, and appears as a rounded knob on the left side of the penis about an inch and a half from the apex. The urethral canal, which is typically median and on the inferior (i. e. dorsal) side of the penis up to within a short distance from this enlargement, on approaching the latter, crosses over to the right side. Having passed the accessory glans and before reaching the glans proper the urethra re -crosses to the left side. It is then continued onwards within a free filiform extension of the penis as is shown in the figure. The external opening is situated nearly but not quite terminally at the end of the filiform appendage. The latter is attached to the main portion of the penis dorsally (i. e. on the inferior surface) and to the left side, about half an inch from the apex of the glans. The course of the urethra in the body of the penis and the fact that the rounded knob is a lateral expansion of the corpus spongiosum and therefore of the nature of an accessory glans are readily made out by a study of transverse sections. The whole arrangement suggests that the distal end of the penis has undergone some sort of torsion, but the exact nature of this torsion is not clear. Situated just below the point of attachment of the filiform appendage is another smaller knob. This is connected with the glans, of which it may be said to form part. The corpora cavernosa throughout almost the entire length of the penis are united along the middle line to form a single cavernous body. This is shown in Fig. 3 which represents a transverse section through the middle of the glans. Like other Ungulates the ram has no OS penis.

The filiform portion of the penis has hitherto been described




263

merely as an extension of the urethra. Sections through it, however,

show that it is a more complex structure. Fig. 2 represents one of

these sections, taken at a

I)oint about a quarter the

length of the appendage from

its tip. In the centre is the

urethra bounded by a much

folded wall of epithelium.

Outside this is connective

Fig. 2. Transverse section through filiform appendage, about a quarter its length from the tip, X 45. Bl. V. blood-vessels, Ep. Ur. epithelium bounding urethral cavity, Fibr. Cart, fibro-cartilage body. Int. integument, 3Iusc. muscle layer, Ur. urethra.

tissue, a great part of which contains numerous and large blood-vessels and is clearly erectile in character. This may be regarded as forming an extension of the corpus spongiosum into the appendage. Muscular tissue is also present, especially towards the periphery, where there is a well-marked layer of circular muscles. There are also a pair of fibro-cartilage bodies placed one on each side of the urethra and surrounded by erectile tissue. They are placed nearer the inferior than the upper surface of the appendage. Outside the muscle layer is the integument which consists of a stratified epithelium, which is closely similar in appearance to that bounding the urethra. This similarity passes into identity at the end of the organ where the urethra opens out, the two epithelia being here perfectly continuous. The stratified character of the epithelia best seen in haematoxylin preparations is not well shown in the figure which was drawn from a section stained with methyl blue and eosin. In the latter the epithelia are stained red, and the muscular and erectile tissue blue, while the fibro-cartilage bodies are coloured by both stains.

The filiform appendage except for slight differences in the thickness of the fibro-cartilage bodies and in the foldings of the epithelial wall of the urethra presents the same structure throughout the greater part of its length. Thus the fibro-cartilage bodies are compact and there is a clear line of demarcation between them and the surrounding tissue. On approaching the proximal end, however, they tend to become irregular, and fibro-cartilage makes its appearance at separate points in the connective tissue. Sections through the rounded knob,


264


already mentioned as situated at the base of the filiform appendage, show it (i, e. the knob) to be composed of a combination of fibrocartilage and erectile tissue, surrounded by a stratified epithelium, except on the side where it is connected with the main portion of the glans. The function of the knob may be to give the filiform appendage support during erection. A section passing through the middle of the glans is represented in Fig. 3. It is there shown that fibro


Fig. 3. Transverse section passing through the middle of the glans, X ^^Corp. Cav. corpus cavernosum, Fibr. Cart. fibro-cartUage, Gl. erectue tissue of glans, Int. integument, Ur. urethra.

cartilage is abundantly developed at various places, in the tissue of the glans but especially in the neighbourhood of the urethra. Strands


265

of fibro-cartilage are also seen running into the corpus cavernosum which is single and median.

The external characters of the penis in the ram have been briefly described by Cuvier i), Hausmann 2) and Garrod ^). Cuvier speaks of the filiform prolongation merely as an appendage of a tendinous substance near the proximal end of which is the external opening of the urethra; in other words, according to Cuvier, the urethra does not traverse the filiform appendage. Hausmann's account is more accurate, but, he, strangely enough, describes and figures the appendage as twisted backwards so as to point towards the base of the penis, and he concludes that it is in this position during coition. Garrod gives a brief account of the copulatory organ in a number of Ruminants.

The twisting which the distal end of the organ has undergone in the case of the sheep he describes as follows : "The apex is somewhat enlarged, but not uniformly so, the expansion forming a partial twist from below and behind, upwards and forwards to the tip, along the left side of the organ".

The fact that the filiform prolongation is an erectile organ points to the conclusion that its function is insertion into the os uteri during coition, the fibro-cartilage bodies helping to stiffen the structure. An examination of the uterus shows that the os, when open, is fully large enough to admit the entrance of the distal portion of the penis in the region of the glans. If the extreme distal end does enter the os in this manner, the filiform prolongation must extend into the cavity of the uterus as far, or nearly as far, as the point where the relatively short corpus uteri becomes divided into the two cornua.

The view that the filiform prolongation is inserted into the os uteri during coition is supported by evidence supplied by sheep breeders, who appear to have long recognised the practical side of the matter. For information on this subject I am indebted to Mr. R. Wallace, Professor of Agriculture in the University of Edinburgh. If the prolongation be cut off the ram is rendered barren. I have not been able to find any allusion in any published work to this method of castration but Professor Wallace and also a number of breeders and shepherds


1) CuviEK, Lecons d'Anatomie Comparee, Vol. 8, 2ncl Edit., Paris 1846.

2) Hausmann, Ueber die Zeugung und Entstehung des wahren weiblichen Eies etc Hannover 1840.

3) Garrod, Notes on the Osteology and Visceral Anatomy of Ruminants. Proc. Zool. Soc. London, Vol. 45, 1877,


266

assure me that the above statement is true. Professor Wallace has kindly written me the following note on the practice of cutting off the appendage :

"For the protection of 'cast' ewes coming south from the Highlands of Scotland in October in the same flock with ' cast ' ^) rams of their own breed (Cheviot), it was a regular practice to cut the 'worm' '^) off the rams, to prevent them getting lambs on the way, an important matter as the cast ewes were intended to breed half-bred lambs by a long-wool ram,"

Professor Wallace also informs me that fraudulent breeders, before selling rams for breeding purposes, in order to save themselves the trouble of keeping apart the rams from ewes with which they did not want them to breed, have been known to cut off" the filiform appendage, this method of rendering the animals barren being not readily detected like ordinary castration. In cases where the filiform appendage has been cut off, there can be nothing to prevent the discharge of the sperms into the vagina during coition but this does not appear to be enough to secure fertilization. If therefore the testimony of breeders is correct there can be no alternative than to suppose that the function of the appendage is insertion into the os uteri.

In view of this complexity in the sheep's copulatory organs Dr. Gadow has made the suggestion that variation in the degree of mechanical adjustment between the male and female organs is a possible cause of barrenness in sheep. The chief variation in the male organ is in the length of the filiform prolongation, which may be anything between one and a quarter and two inches in length. The difference, at least so far as I have observed, does not appear to depend on the breed. Mr. Heape's statistics^) for English breeds, however, show that the loss to sheep breeders from barrenness, as distinguished from abortion, is relatively slight, though quite appreciable in some breeds.


1) Cast Cheviot ewes in the Highlands are five-year-old ewes which are no more use for service by rams of their own kind in the mountains, but on coming down to a low contry and better food are put to a ram of another breed. Vide AVallace, 'Farm Live-Stock of Gi'eat Britain', Srd edition, London 1893.

2) The name given by breeders etc. to the filiform appendage.

3) Heapb, Note of the Fertility of different Breeds of Sheep etc. Proc. R. Soc. London, Vol. 65, 1899.


267

(xARROD in the paper already quoted shows that a filiform appendage at the end of which the urethra opens is attached to the penis in quite a considerable number of Ruminants. Thus it is present in Moschus, Giraffa, Addax, Cephalopus, Gazella, Capreolus, Elaphodus and others. The widespread occurrence of the structure in animals having a cotyledonary uterus is suggestive. Since the uterine cavity in the sheep at any rate is largely obliterated, by the cotyledons especially during the period of 'heat' ^), and since this must tend to make the passage of the sperms more difficult, an adjustment whereby the whole of the seminal fluid is discharged into the uterus and none wasted in the vagina, may perhaps be a device to increase the chances of some of the sperms reaching the Fallopian tubes where they fertilize the ova.

In some of the above mentioned Ruminants the filiform appendage comes off medially and the penis is symmetrical. The ovine type in which the appendage is attached to the left side and the penis is asymmetrical does not appear to occur in any of the Cervidae. In the Bovidae it is quite common, but is not present in all members of the family. Thus in Saiga the penis from Murie's^) description and figure is apparently symmetrical, the urethra opening on "on inferior oblique papillär extension of the corpus spongiosum", this extension no doubt representing the filiform appendage. Outside the Bovidae the ovine type of penis is shown by Garrod to occur in the Musk Deer and the Giraffe. In the bull (Fig. 4) the appendage is


Fig. 4. Distal end of bull's penis, as seen from tlie left side, showing glans and urethi'al papilla. The prepuce has been folded back. About Ys natural size.


represented by a papilla an eigth of an inch long on which the urethra opens. Sections through this papilla are very similar to sections through the proximal part of the appendage [in the ram. Fibro - cartilage is present in abundance. The bull's penis is not provided with an ac


1) Marshall, Preliminary Communication on the Oestous Cycle etc. in the Sheep. Proc. R. Soc. London, Vol. 68, 1901.

2) MuRiE, On the Saiga Antelope. Proc. Zool. Soc. London, Vol. 38, 1870.


268

cessory glans as is that of the ram, and the urethra preserves a median course until it passes to the papilla on the left side. The external characters of the penis in the Musk-Ox have been recently described by Dr. Einar Lönnberg ^). Here the urethral tube extends to the end of the penis, though the portion not fused with it is short. It comes off from the left side like the urethral papilla in the bull. Dr. Lönnberg after referring to the fact that a filiform extension is present in so many Ruminants says: "it may be concluded that this is an ancient characteristic (of the group) , and the ancestors of Ovibos probably had a similar organ." The same remark applies equally to the ancestors of B o s , and it may be added that since the papilla on the penis of Bos occupies the same position as the point of attachment of the filiform appendage in Ovis, that the penis in the ancestors of B o s was of the ovine type. The urethral papilla, then, in Bos is of the nature of a vestige. The absence of the filiform appendage in some Ruminants, while it is present in closely allied forms is difficult to explain. Lönnberg, writing of the Musk-Ox says : "Such a thin filiform termination of the urethra must easily be damaged by frost, and it could hardly be useful to an animal living in such a cold climate that it needed even the interior of the prteputial sac clothed with hairs or wool." This, however, does not explain how the need, supplied in other Ruminants by a filiform termination of the urethra, is supplied in Ovibos, and the explanation, such as it is, cannot apply to Bos and the Bubaline Antelopes, in which, as Lönnberg himself observes, the filiform appendage is absent also. The presence or absence of the appendage, must be directly related to the chances of the sperms otherwise reaching their destination, these depending probably on the quantity of seminal fluid and the size of the uterine passage.

The figures illustrating this paper were drawn by my friend Mr.

F. M. HOWLETT.


1) LöNNBENG, On the soft Anatomy of the Musk-Ox. Proc. Zool Soc. London, 1900, Part L


269


Nachdruck verboten.

Bemerkung, l)etreffen(l das Epithel auf den Papillen der Frosch zunge.

Von E. Gaupp.

In der kürzlich erschienenen, die Eingeweide behandelnden Abteilung der „Anatomie des Frosches" habe ich in dem Capitel: „Papillen der Zungenschleirahaut" (S. 44 u. £f.) die Angaben von Holl (Zur Anatomie der Mundhöhle von Rana temporaria. Sitzungsber, k. Akad. Wissensch. Wien, Mathem.-naturw. Cl., Bd. 95, 1887) angeführt, nach denen auf der ganzen oberen Fläche der Froschzunge nur am Zungenrande Flimmerzellen vorhanden seien, während dieselben den Papillen fehlen. Ich stellte dagegen Angaben, die von einem Flimmerepijhel auch auf den Papillen berichten, und bestätigte auf Grund eigener (aber zu ganz anderen Zwecken angefertigter) Präparate den Flimmerzellenkranz auf den Papillae fungiformes, während ich für die Papillae filiformes zwar meist, wie Holl, ein Fehlen der Flimmern constatirte, doch aber auf Grund eigener zweifelhafter Stellen auch hier die Frage noch nicht für völlig entschieden erklärte. Herr Professor Holl hat nun die Freundlichkeit gehabt, mich brieflich darauf hinzuweisen, daß er selbst seine oben erwähnten Angaben in einer späteren Mitteilung corrigirt habe. In seinem Aufsatz „Zur Anatomie der Mundhöhle von Lacerta agilis" (Sitzungsber. k. Akad. Wissensch. Wien, Mathem.-naturw. Cl., Bd. 96, Abt. III, 1887) finden sich am Schlüsse Zusätze zu den früheren Arbeiten, die die Verhältnisse bei den Amphibien betreffen. Da sie nur kurz sind, so mag es erlaubt sein, sie ganz herzusetzen. „Die LEYDia'sche Angabe bez. des Vorkommens der Flimmerzellen bei Rana temp, ist die richtige. Infolge des Verschwindens des Flimmersaumes durch die angewendeten Fixirungs- und Conservirungsflüssigkeiten bin ich bei meiner Angabe in denselben Fehler verfallen, wie einige Autoren vor mir; eigentümlich ist aber doch, daß an den Zellen des Zungenrandes der Saum stets und deutlich erhalten blieb, während er an den Papillen verschwand. Es verdient erwähnt zu werden, daß die Flimmerzellen an den Papillen nicht allerorts gleich sind; denn die, welche nach Art eines Kranzes um die Geschmacksscheibe angeordnet sind, tragen starke lange Cilien, während die anderen sehr zarte und sehr kurze besitzen, ein Unterschied, auf welchen, wie ich glaube, noch nicht aufmerksam gemacht


270

wurde. Bei Sal. mac. konnte ich mich über die Existenz von Flimmerzellen an den Papillen nicht überzeugen, trotz vielfacher Untersuchungen ; manchmal schien es mir, den Flimmersaum gesehen zu haben, manchmal nicht. Letdig schildert ihn auch als sehr zarten ; jedenfalls aber können die Zellen der Papillen, falls sie flimmern, nicht in eine Reihe mit den Flimmerzellen des Randes der Zunge gestellt werden, da diese starke und lange Cilien besitzen, was bei ersteren nicht der Fall, es sind Verhältnisse vorhanden, wie sie auch bei Rana temp, augetrotfen werden."

So weit HoLL. Ich bedauere natürlich sehr, daß mir diese Angabe entgangen war, glaube aber auf Entschuldigung hoffen zu dürfen, da ich bei der riesigen Litteratur, die durchzuarbeiten war, mich in erster Linie an die Arbeiten wandte, die schon aus dem Titel die Beziehung auf die Verhältnisse bei Rana erkennen ließen. Da dies bei der oben citirten Arbeit nicht der Fall war, so blieben mir jene nachträglichen Bemerkungen unbekannt, aus denen hervorgeht, daß Holl das von mehreren Autoren beschriebene Flimmerepithel auf den Papillen der Froschzunge in der That auch gesehen hat.

Freiburg i. B., 6. November 1901.


Nachdruck verboten.

Bemerkung zur Arbeit von Alexam)ER GrURWiTSCH „Ueber die Haarbüschel der Epitlielzellen im Vas epididymis des Menselien".

Von Dr. Hugo Fuchs, Assistent am anatomischen Institut zu Erlangen.

Diese soeben im Archiv für mikroskopische Anatomie erschienene Arbeit von Gurwitsch veranlaßt mich zu einer kurzen vorläufigen Mitteilung, Ich habe mich nämlich seit längerer Zeit mit derselben Frage beschäftigt, über die uns G. berichtet, und bin bei meinen Untersuchungen, welche ich am Nebenhoden vornehmlich der Maus machte, teilweise zu ähnlichen Resultaten gekommen wie G., insbesondere was die „Wimperhaare" der Epithelzellen betrifft. Abgesehen von den „Coni vasculosi" finden wir im Nebenhoden keine Flimmerzellen. Indessen treffen sich in mancherlei Punkten unsere Resultate und Ansichten nicht, und ich behalte mir daher vor, in nächster Zeit meine Befunde über dieselbe Aufgabe eingehend zu erörtern.

Erlangen, den 10. November 1901.


271


Bücheranzei^en.

Handbuch der vergleiclien den und experimentellen Entwickelungslehre der Wirbeltiere. Bearbeitet von Barfueth, Braus, Bühler, Burckhardt, Felix, Flemming, Froeibp, Gtaupp, GoEPPERT, 0. Hertwig, R. Hertwig, Hochstetter, Keibel, E,. Krause, W. Krause, v. Kupffer, Maurer, Mollier, Peter, Poll, Rosenberg, RüCKERT, Schauinsland, Strahl, Wäldeyer, Ziehen, herausgegeben von Oscar Hertwig. 1. Lief. Mit 20 Abbild, im Text u. Porträt von K. E. V. Baer. Jena, G. Fischer, 1901. 4 M. 50 Pf.

Bekanntlich ist seit der vor 20 Jahren erfolgten Herausgabe des „Treatise on comparative embryology" von Balfour der Versuch, das Gesamtgebiet der vergleichenden Entwickelungsgeschichte der Tiere zusammenfassend darzustellen, nicht wieder unternommen worden. Korschelt und Heider haben sich auf die wirbellosen Tiere beschränkt, und eine vergleichende Entwickelungsgeschichte der Wirbeltiere, welche in Anbetracht der zahlreichen, seit 1880 erschienenen, über alle Klassen der Wirbeltiere sich erstreckenden Abhandlungen ein besonders dringendes Bedürfnis gewesen wäre, blieb ungeschrieben.

Da nun ein Handbuch der vergleichenden Entwickelungslehre der Wirbeltiere, welches einen treuen Spiegel vom Stande der gegenwärtigen entwickelungsgeschichtlichen Forschung mit ihren zahlreichen Problemen und noch ungelösten Streitfragen geben will , ein sehr eingehendes Studium der in einem Menschenalter entstandenen umfangreichen Litteratur erfordert, so haben sich, um die an der Wende des Jahrhunderts besonders wünschenswerte Herausgabe eines zusammenfassenden Handbuches zu ermöglichen , mehrere Fachgenossen , welche durch eigene Forschungen tiefere Einblicke in einzelne Gebiete der vergleichenden Entwickelungslehre gewonnen haben, zu gemeinsamer Arbeit vereinigt. Die Aufgabe des Handbuches soll vor allen Dingen sein, einen erschöpfenden, auf quellenmäßiger Darstellung beruhenden Ueberblick über das Gesamtgebiet der vergleichenden Entwickelungsgeschichte zu geben. Es soll mit möglichster Vollständigkeit die ganze entwickelungsgeschichtliche Litteratur in ihm durchgearbeitet und es sollen auf solcher Grundlage die als gesichert erscheinenden Ergebnisse, die noch strittigen Fragen und die leitenden und sich immer mehr verfeinernden Probleme der Forschung zusammengefaßt werden.

Auch werden in dem Handbuch die Ergebnisse der experimentellen Entwickelungslehre, welche im letzten Jahrzehnt eifriger gepflegt zu werden beginnt, entsprechend ihrer großen Bedeutung für das tiefere Verständnis vieler Entwickelungsprocesse, die gebührende Berücksichtigung finden.

Da das Verständnis des Textes durch die Beigabe guter Abbildungen sehr erleichtert wird, so ist auf die Herstellung der Bilder nach Originalzeichnungen oder Nachbildungen lehrreicher Figuren aus


272

Monographien und Abhandlungen besonderer Wert gelegt worden. Die Abbildungen erscheinen als schwarze oder mehrfarbige Figuren im Text ; von der Beigabe von Tafeln ist dagegen abgesehen worden.

Wegen der Einzelheiten wird auf den Prospect verwiesen.

Dies Unternehmen, zu welchem es 0. Hertwig gelungen ist die hervorragendsten deutschen Embryologen zu vereinigen, wird allseitig mit größter Ereude und Genugthuung begrüßt werden. Es entspricht einem allgemein empfundenen Bedürfnisse und wird — dafür bürgen die Namen der Mitarbeiter und des Herausgebers — gewiß allen Anforderungen der Wissenschaft genügen und einen Markstein in der Greschichte der Entwickelungslehre darstellen. Daß aber, abgesehen von dem geistigen Inhalte, das Handbuch auch äußerlich auf der Höhe der Zeit stehen wird, dafür bürgt der Name des unermüdlichen Verlegers, welcher es seit Jahrzehnten sich angelegen sein läßt, unsere Wissenschaft in jeder Weise zu fördern.

Die erste Lieferung enthält eine sehr ansprechend geschriebene Einleitung und allgemeine Litteraturübersicht von 0. Hertwig, sowie den Anfang von Cap. I, „Die Geschlechtszellen" von Waldbyer, in der diesem Autor eigenen Klarheit und Präcision der Darstellung.

Die Ausstattung ist die bekannte vorzügliche des Fisch er'schen Verlages, — der Preis (das Werk wird etwa 20 Lieferungen umfassen und gegen 90 M. kosten) ein mäßiger. B.


Personalia.


Kopenhagen. (Verspätet.) Professor J. H. Chievitz, Director des normal-anatomischen Museums, ist Anfang October gestorben. — Nekrolog folgt.


Son der ah drücke werden hei rechtzeitiger Bestellung his zu 100 Exemplaren unentgeltlich geliefert; erfolgt Jceine ausdrückliche Bestellung, so werden nur 50 Exemplare angefertigt und den Herren Mitarheitern zur Verfügung gestellt.

Die Bestellung der Separatahdrücke muss auf den 3Ianuskripten oder auf den Korrekturab^ügen hewirkt werden oder ist direkt an die Verlagshuchhandlung von Gustav Fischer in Jena zu richten.

Für die richtige Ausführung von Bestellungen, welche nicht direkt hei der Verlagshuchhandlung gemacht ivurden, kann keine Garantie ühernommen werden.

Abgeschlossen am 25. November 190L


Frommannsche Buclidruckerei (Hermann Pohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl Ton Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr,

XX. Band. ^ 30. November 1901. ^ No. 12.

Inhalt. Aufsätze. Arturo Banchi, La Parafibiila nei Marsupiali. Con 10 figure, p. 273—283. — Heinricli Joseph, Ueber zwei Abnormitäten im Venensystem von Salamandra maculosa Laur. Mit 4 Abbildungen, p. 283—293. — Ludwig" Fraenkel und Franz Cohn, Experimentelle Untersuchungen über den Einfluß des Corpus luteum auf die Insertion des Eies. p. 294—300. — C. M. Jackson, Orientation of Figures in Topographical Anatomy. With 2 Figures, p. 300—303,

Biicherauzeigen. Ernst Gaupp (A. Ecker und E. Wiedersheim), p. 303. — Friedrich Eeinke, p. 304.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

La Parafibula nei Marsupiali.

Pel Dr. Arturo Banchi, Aiuto II.

(Istituto Anatomico di Tirenze, diretto dal Prof. Gr. Chiarugi.)

Con 10 figure.

Ora e ranno esposi in una mia Nota, pubblicata nei Monitore Zoologico Italiano ^), come sia presente un particolare rudimento scheletrico nella regione della articolazione del ginocchio in alcune specie di Rettili, cioe nella Lacerta viridis e ocellata, nelCamaeleo vulgaris, nei Platidactylus mauritanicus, nei Gongylus

1) Rudimenti di un terzo elemento scheletrico (Parafibula) uella gamba di alcuni Rettili. Monit. Zeel. Ital., Anno 11, Firenze 1900, No. 7.

Anat. Anz. XX. Aufsätze. 18


274

ocellatus, Del Varanus arenarius; rudimento che chiamai Parafibula.

Riassumendo in poche parole il contenuto di quella Nota diro come p. es. nella La cert a, che puö servire di tipo alia descrizione, si riscontra DeH'articolazione del ginocchio un ossetto piramidale incastrato tra le tre ossa dell' articolazione (fig. 4). Esso non ha che fare, ne coi menischi interarticolari, i quali vediarao nello stesso soggetto completi, ne coi sesamoidi della regione del poplite, che pure sogliono essere presenti e indipendenti, ne colla rotula che stä per suo conto. Esso e per la struttura un osso spugnoso, e rivestito di cartilagine articolare su tre faccie, sulk quarta faccia, che e libera, e coperto di periostio.

Dallo studio degli enibrioni di diversi stadii, da 7 mm in su, possiamo rilevare che questa formazione: 1 Si origina, come tutti gli altri pezzi dello scheletro dell' arto, per

diretta t ras formazione del blastema assile primitivo in

cartilagine. 2^ L'abbozzo comparisce contemporaneamente alle porzioni distali

del femore e prossimali della tibia e della fibula, ed e costituito

da cartilagine che ha gli stessi caratteri di quella che forma dette

parti. 3^ La suaposizioneoriginariaeprimitivaesul lato esterno

deir articolazione femoro-fibulare (fig. 1), e solamente in seguito ad

uno sviluppo preponderante del capo femorale e del fibulare, la

Parafibula rimane incorapletamente racchiusa fra questi capi

stessi. 4^ La Parafibula si sviluppa parallelamente ai capi delle tre ossa

deir articolazione, rimanendo indietro per quanto all'aumento di

volume, ma procedendo di pari passo nello svolgersi di tutti i

fatti che conducono alio sviluppo completo. 5'^ Essa si ossifica contemporaneamente alle epifisi e come le epifisi.

(L'epifisi sono tutte presenti, complete, e indipendenti dal nostro

ossetto.) 6° Essa si sviluppa molto prima delle cartilagini interarticolari e

segue una evoluzione che ditierisce assai da quella di loro. 7** Essa e presente negli stadii piii precoci, molto prima che com paia I'accenno della rotula o degli altri sesamoidi; queste ultime

formazioni hanno poi uu'istogenesi e uno sviluppo totalmente ditfe renti.

Non puö rimaner dubbio dopo i dati raccolti che la Parafibula efifettivamente rappresenti un organo rudimentale, ma dello stesso


275

valore morfologico della tibia e della fibula contemporaneamente alle quali si forma e dalla stessa matrice. II significato dunque della Parafibula sarebbe quello di un raggio rudimentale, esterno rispetto al raggio fibulare.

II Gegenbaue') una volta ammise in ipotesi questo raggio, seguendo la propria teoria della derivazione del chiropterigio dalla pinna raggiata dei pesci (fig. 2), e fondandosi sul reperto paleontologico della presenza di ossa sopranumerarie negli arti di alcuni Sauri del Lias (Enaliosauri) (Fig. 3).

Oggi io credo fermamente che la Parafibula dei rettili viventi sia in effetto la stessa formazione che 1' Owen 2) ci descrive nel Plesiosaurus rugosus e che I'A, ritiene erroneamente per epifisi della fibula ^) , e rappresenti il rudimento di quel raggio soprannumerario che tanto giovava alia teoria del Gegenbauk sulla cpvlr] del chiropterigio.

Alia descrizione da me data della Parafibula nei rettili, della quale non si aveva prima d' ora notizia — poiche nella letteratura ö appena rammentato un quinto ossetto sesamoide nella regione soltanto da Calori^) e da Ficalbi^) — ed alia opinione da me espressa sul significato della nuova formazione, ed alle considerazioni di vario ordine che ad esse feci seguire non e stata fatta fin' ora, che io mi sappia, nessuna critica, ne pro, ne contra; cio mi ha incoraggiato a continuare Io studio dell' argomento e specialmente a ricercare fin dove negli altri ordini dei vertebrati poteva ritrovarsi questo rudimento.

Tra i Sauropsidi, oltre i Rettili di cui ho gia detto, rimanevano gli Uccelli, ed in questi veramente non mi fii dato ritrovare traccia a nessuno stadio della Parafibula, sono essi un ramo forse troppo divergente dal gran tronco per conservare una stigmate tanto antica.

Rimanevano i Mammiferi (Theriopsida); una fortunata coincidenza mi procuro 1' esame di embrioni di Marsupiali e cosi da questi, come anche era razionale, incominciai la ricerca.


1) Ueber das Gliedmaßenskelet etc. Jenaische Zeitschr., Bd. 5, 1870.

2) A Monograph o£ the fossil Eeptilia of the Liassic Formations, Third Part, London 1865 — 1881, Ordo Sauropterygia, Grenus Plesiosaurus, p. 39, Plate XIV, Fig. 3.

3) Per maggiori dettagli vedere la nota sul Monitore Zoologico giä citata.

4) Sullo scheletro della L. viridis etc. Memorie dell' Ace. di Scienze deiristit. di Bologna, T. 9, Fasc. 3, Bologna 1859. — Sullo scheletro del Monitor terrestris. Ibid., T. 8, 1857.

5) Lo scheletro di un Gecko. Osteologia del Platidattilo mauritanico come sinossi etc., Pisa, Nistri 1882 (Ristampa 1890).

18*


276

Id due diflferenti embrioni appartenenti alia specie Pseudechinus Archerii e in uno di Halmaturus Thetidis, potei rilevare i seguenti fatti.

Pseudechinus A., embrione di 20 mm circa, sezioni trasverse orizzontali.

Esaminando la serie la dove corrisponde la regione deirarticolazione del ginocchio, e nelle regioni limitrofe, si incontrano quattro corpi cartilaginei indipendenti V uno dall' altro, dei quali tre si riconoscono per gli abbozzi della tibia, della fibula e del femore, il quarto costituisce un bastoncello tozzo e breve situato nella porzione esterna della regione.

Per la struttura a questo stadio gli abbozzi dello scheletro appendicolare sono costituiti da cartilagine quasi in totalita, perche solo sul mezzo della diafisi incominciano appena a penetrare i vasi e a costituirsi le prime lamelle periostali. I capi articolari delle tre ossa deir articolazione del ginocchio, e con essi I'abbozzo che ivi quarto comparisce, sono cartilaginei completamente e di cartilagine giovane e nel pieno del suo sviluppo; le porzioni superficiali della cartilagine stessa, sia nei capi articolari che nell'abbozzo della Parafibula (per brevita posso ormai darle il suo nome) sono a strati cellulari concentrici paralleli alia superficie, via via degradanti nel primitivo blastema, che ancora sopravanza assai abbondante e riunisce gli estremi degli abbozzi fra loro.

Cosi, per la struttura degli strati superficiali della Parafibula in questo momento ed in confronto cogli altri abbozzi, possiamo riconoscere ed aflfermare, sebbene ne manchi la osservazione diretta dei precedenti stadii, che la Parafibula ha origine per trasformazione diretta in cartilagine dal blastema assile primitivo dell' arto, con lo stesso processo e nello stesso tempo che la tibia e la fibula ed il femore (porzione inferiore). Si ripete, in poche parole, nella specie che ora abbiamo in esame lo stesso fatto che riconoscemmo nella La cert a etc.

A farci ancora piu certi di questo, giova notare il volume cospicuo deir abbozzo in confronto alle altre parti dello scheletro, e la presenza nelle parti centrali di esso di cartilagine a grosse cellule quali si hanno, alio stesso stadio, nell' intervallo tra diafisi e capo articolare degli altri abbozzi, tutti indizi sicuri che il primo comparire della Parafibula deve aver luogo in stadii molto piii precoci di questo che pure, per rispetto alia formazione dello scheletro degli arti, e precoce assai.

Per la forma del rudimento a questo stadio, per la sua posizione, meglio che ogni descrizione gioveranno a darne idea le figure qui


277

annesse (fig. 6 — 7) e ottenute direttamente da fotografie di una ricostruzione plastica dello scheletro cartilagineo di questo stesso embrione nella regione del ginocchio, eseguita col metodo delle lamiiiette di cera. Mi limito ad aggiungere che effettivamente la posizione dei siDgoli pezzi nel preparato e quale si vede nella figura, il femore cioe i quasi parallelo alia tibia e alia fibula, perche I'arto ha I'articolazione del ginocchio fortemente flessa. Inoltre diro che non ho potuto, non essendo comparsa la cavita articolare, stabilire se la Parafibula era articolata, e come colle ossa vicine ; la posizione indicherebbe piii presuraibile il suo articolarsi colla testa della fibula, come effettivamente ha luogo per specie simili nell'adulto.

A questo stadio sono giä accennati alcuni abbozzi di fasci muscolari e sembra che, se con alcuno puo aver rapporto, la Parafibula sia per averlo con fasci che vanno da essa verso la regione della pianta del piede, lungo la faccia posteriore dell'arto.

Neir altro embrione della stessa specie e quasi dello stesso stadio in sezioni sagittali ebbi risultati identici.

Halmaturus thetidis, embrione di 30 mm circa — serie di sezioni trasverse orizzontali.

In questa serie mi trovai pure in presenza di uno stadio molto precoce, nonostante la maggior lunghezza dell' embrione, specialmente per quanto riguarda la formazione degli arti. Anche qui gli abbozzi dello scheletro erano invasi dalla ossificazione appena nella parte centrale della diafisi, anche qui la struttura dei capi articolari e delI'abbozzo della Parafibula, e la disposizione e qualita degli element! che li costituivano e li circondavano corrispondevano ai dati riscontrati nella specie precedente e descritti. Riporto nella fig. 8 la fotografia della ricostruzione ottenuta, in cui si puo vedere che il volume relativo della Parafibula e in questo caso un po maggiore che nell' altro,

Dallo studio delle serie embriologiche risultava adunque che effettivamente nei Marsupial!, nelle specie cosi studiate, esiste I'abbozzo di quel rudimento che fu veduto nei Rettili, e cogli stessi caratteri outogenetici, tanto che puo con quello essere identificato.

Rimaneva da vedere come si presentava nell'adulto questa formazione, e le ricerche da me fatte in questo senso, se non furono estesissime, furono pero sufficient! a persuadermi che anche nell' adulto la Parafibula e ben rappresentata in questo ordine di Mammiferi.

Per la grande cortesia dei proff. E. H. Giglioli ed R. Gestro, direttori rispettivamente del Museo di Fisica e Storia Naturale di Fi


278




Fig.


t. ■ 5- T .



Fig. 3. Fig. 4. Fig. 5.

Spiegazione delle lettere comme a tutte le figure.

F. Femare. T. Tibia. /. Fibula. Ff. Parafibula.

Fig. 1. Lacerta viridis. Embrione di mm 10 circa, sezione trasversa frontale deir artieolazione del ginoccbio; microfotografia.

Fig. 2. Schema della derivazione del chiropterigio ; da Gegenbatjr loc. cit.

Fig. 3. Profile dello scbeletro delP arto posteriore del Plesiosaurus rostra t u s (Owen) ; dal vero.

Fig. 4. Profile dello scbeletro dell'arto posteriore di Lacerta viridis adulta; dal vero; due volte ingrandito.

Fig. 5. Profilo dello scbeletro deH'arto posteriore di Pbascolomys latifrous s. Wombat; da Owen loc. cit.


279


Pf.



Fig.


¥. „t



Fig. Archeri

Fig.

Fig. Thetidis

Fig.


T



Fig. 7.


Fig. 9.


Scheletro della regione del ginocchio (lato destro) di Pseudechinus Embrione di 20 mm circa. Ricostrazioue plastica veduta dall' innanzi.

La stessa ricostruzione veduta dal lato esterno.

Scheletro della regione del ginocchio (lato sinistro) di Halmaturus Embrione di 30 mm circa. Eicostruzione plastica veduta dal lato esterno.

Scheletro dell'arto posteriore destro, regione del ginocchio, di Macropus


antilopinus adulto (Museo di Firenze)


renze e del Museo Civico di Genova, ai quali debbo i piü vivi ringraziamenti, mi fü dato esaminare e studiare con ogni agio un materiale vario e ben conservato da cui potei ritrarre le seguenti osservazioüi.

La Parafibula mantiene nell' adulto la posizione ed i rapporti che


280

riscontrammo nelP embrione ; per quanto si puo rilevare dallo studio degli scheletri macerati, il suo volume, rispetto a quello raggiunto dalle altre ossa e piccolo, rudimentale; la sua forma uon e sempre perfettamente la stessa, ma conserva in ogni singolo caso, ove piu ove meno, secondo il grado di sviluppo raggiunto, un tipo fundamentale, quello di un bastoncello tozzo, un po' curvo, colla estremita prossimale rigonfia. In un soggetto specialmente potei ben esaminarla nei suoi caratteri, e cioe in uno scheletro di Ma crop us Antilopinus (Gan.) [Firenze] di grande statura, soggetto evidentemente adulto e forse molto avanzato di etä; in questo scheletro artificialmente rilegato la Parafibula (fig. 9) e tenuta unita al femore con consueti fill di ferro, effettivamente pero essa si articolava colla fibula, come lo dimostrano le superfici coperte di cartilagine, e che si corrispondono nella forma ed estensione loro, Tuna sulla estremita prossimale della Parafibula, I'altra sul capo superiore della fibula all'angolo postero-esterno. In altri due Kangurii osservati nel Museo di Genova, di minor mole e forse assai piii giovani di etä, la Parafibula, pure essendo presente, aveva pero minore sviluppo e non potei minutamente analizzarla perche parzialmente nascosta dai legamenti che in detti scheletri erano conservati.

Di varie altre specie di Marsupiali potei esaminare scheletri artificialmente legati o disciolti : in essi non vidi la Parafibula, o che fosse andata perduta per la sua piccolezza, o che efiettivamente mancasse.

Questo fatto delP esser piu sviluppata in alcune specie, ed in altre specie vicine mancante o quasi, fä perfetto riscontro con quanto vedemmo nei Rettili, e puo condurre alle stesse considerazioni.


Nella letteratura la Parafibula dei Marsupiali non e quasi completamente sconosciuta come la era quella dei Rettili, pero ad essa fu attribuito un significato molto diverso ed un valore minimo. II piu antico Autore che ne tratta, I'Owen, nella sua Comparative Osteology la descrive con queste parole (Trad, francese, p. 356): „Nel Wombat (Phascolomys) una porzione del Perone rappresentante I'Olecrano e un sesamoide distaccato (fig. 16, 67') come lo e I'Olecrano nel pinguino e nel pipistrello" ; a questo ossetto da il nome di Fabella e, dalla tavola delle omologie dello scheletro che 1' A. riporta, appare come di questa non avesser fatto parola, non giudicandola forse degna di speciale menzione, Autori antecedenti, Cuvier^), Geoffroy S. Hilaire, Meckel etc.


1) CuviER nelle sue „Le9ons d'A. comparee" come vedremo piu avanti la rammenta.


281


L'OwEN a p. 408 dello stesso trattato si vale della Fabella per confortare I'asserto, che il cubito e omologo della fibula, aggiungendo che Tolecrano del cubito e la stessa cosa della Fabella, o osso sesamoide articolato colla testa del perone molto sviluppata. Come si vede rOwEN pure assegnando alia Fabella del Phascolomys un certo valore le applica nondimeno il nome di sesamoide, nome che non le starebbe bene neppure accettando il significato che alia Fabella attribuisce I'A. Questo significato di omologia coll'apofisi olecranica non puo in nessun modo sostenersi, poichö come sappiamo, se anche I'olecrano puo ossificarsi per un punto di ossificazione proprio e auco aversi come osso separato nello scheletro adulto, non per questo cessa di essere parte integrante del cubito, come lo dimostra I'osteologia comparata e la studio dello sviluppo. Sta infatti, ed ho controllato il fatto anche nei Marsupiali, che fino dagli stadii piu precoci e unico I'abbozzo, connettivale dapprima e poi cartilagineo, che da origine al cubito ed all'annesso olecrano. Cio non ha luogo invece per la Fibula e la Fabella o Parafibula come dimostrai nelle pagine avanti.

Non accetto quindi in nessun modo I'idea dell' Owen; ma, come dissi altra volta ^), cosi obbiettive e precise sono le osservazioni dell' illustre Autore che dalle stesse posso trarre utile materiale. Infatti io non ebbi fra mano scheletri di Phascolomys, pero non esito ad affermare I'esistenza in questa specie di una Parafibula con tutti i suoi particolari caratteristici. Tralascio la figura semischematica che Owen da nella sua Osteologia comparata, e che con poche varianti e riprodotta dal Flower 2), e riporto qui (fig. 10) le fig. 10, 11, della Fibula e della Fabella del Phascolomys latifrons, rilevate dal 1) B,udimenti di un terzo elemento etc. Monitore Zool. Ital., 1. c. p. 240.

2) Flower, Introduction to the Osteology of the Mammalia, 3. Edit., London 1885.



r/


Dall' interno.


Dall' esterno.


Fig. 10. Fibtila e Fabella di Phascolomys, da Owen loc. cit. (78-)


282

r opera "On the Osteology of Marsupialia, Part IV, Plat. 74; in Transact, of the Zool. Soc. of London, Vol. VIII, Part 8, 1884. L' A. stesso

cosi descrive quests parti : „La Fibula presenta 1' apofisi

olecranica; soltanto che Testrerao terminale della apofisi conserva la sua individualita e 1' articolazione colla porzione basale soUevata della apofisi; la superficie articolare della Fibula per la Fabella e semicircolare e alquanto pianeggiante." La figura e la descrizione tolgono ogni dubbio e, ripeto, possiarao esser certi che la Fabella descritta da Owen nel Phascolomys e la nostra Parafibula.

Oltre rOwEN altri Autori ricordano la Fabella; il Cuvier nelle LeQons d'Anat. comp. (Bruxelles 1836, T. I, p. 177) ne fä la seguente menzione: „Nelle Sarighe, Phalangista e Phascolomys il Perone e robusto, . . . . di pill in fuori esso porta un piccolo osso soprannumerario" ; I trattatisti recenti Flower, Wiedersheim, Gegenbaur etc. non dicono niente di piu ne di meglio, lo stesso il Bronn nei suoi Ordnungen etc.

L'EiSLER in una sua memoria') richiama I'attenzione su di una grossa apofisi nella Fibula dei Monotremi, che si solleva dalla regione posteriore del capo prossimale di quest' osso, egli chiama questa apofisi Peronecranon; non credo che questo possa avere niente a coraune colla Parafibula, ma piuttosto che sia una apofisi muscolare simile a quella che alcuni Uccelli, p. es. la Folaga (Fulica atra), presentano invece sulla Tibia. Quanto poi ad ammettere come fa Gegenbaur nella sua Vergl. Anat. (1898, Erst. Bd., p. 581) che la Parafibula del Phascolomys sia semplicemente detta apofisi ossificata a parte, i dati da me raccolti e soprariferiti, non me lo permettono.

Anche il Gruber*) che fece oggetto di una monografia i sesamoidei(?) dei gemelli dell'uomo, nella scorsa che egli da all'anatomia comparata, sia nei Marsupiali che negli altri Mammiferi non assegua ne riconosce alia Fabella in nessun caso differente valore che i suoi predecessori.

Nello studio del materiale dei Musei e della letteratura ho rilevato che in molti Mammiferi e presente, come si sä, la Fabella, ed in alcune specie di Edentata (Manis) e di Insectivora (Paca?) 1' ho veduta con tali caratteri e rapporti da far dubitare fortamente che possa esser qui pure un rudimento della Parafibula; pero mancando della base embriologica, per noi di capitale importanza in tale argomento non ardisco andar oltre prima di piii complete esame che mi riserbo nel tempo avvenire.


1) Die Homologie der Extremitäten. Abhandl. d. Naturf. Gesellsch. zu Halle, Bd. 19, 1895.

2) Ossicula sesamoidea etc. etc. Mem. de I'Acad. Imp. des Sc. de St. Petersbourg, Serie VII, T. 22, No. 4, 1875.


283

Non occorrono molte parole per concludere come dai resultati esposti fui persuaso che si poteva estendere agli arti dei Mamraiferi (soli Marsupiali pel momento presente) il concetto di un rudimento di un raggio extrafibulare ridotto, e con esso tutte quelle considerazioni alle quali un fatto simile puo servire di base riguardo alia molto discussa teoria sulF origine del chiropterigio ; soprattutto e interessante tener presente come in seguito a queste ricerche la antica ipotesi dal Gegenbaur espressa, e fondata su resti fossili e di interpretazione allora non bene accertabile, oggi viene ad appoggiarsi sulla base pill estesa e piii solida della embriogenia.

Non deve far raeraviglia che un fatto di notevole importanza come questo sia sfuggito a molti e valenti studiosi, per capitare innanzi ad un modesto ricercatore quale io mi sono, quando si pensi che il metodo embriologico fii ancora poco o niente appHcato a questi studii comparativi, certo non lo fu mai in questa regione, e quando si tenga presente che io ebbi ogni giorno guida e consiglio tali che qualunque maggior resultato sarebbe sempre imparl ad essi.


Nachdruck verboten.

TJeber zwei Albiiormitäten im Venensystein Yon Salamandra maculosa LAUR.,

nebst vergleichend-anatomischen und entwickelungsgeschichtlichen Bemerkungen. Von Dr. med. Heinrich Joseph, Privatdocenten f. Zoologie u. vergl. Anatomie a. d. Universität Wien. Mit 4 Abbildungen. Unter den zahlreichen Exemplaren von Salamandra maculosa, welche im Laufe eines jeden Studienjahres teils in den zootomischen Uebungen, teils zu anderen Zwecken in unserem Institute präparirt werden, fanden sich gelegentlich recht interessante Abnormitäten, auf welche Vorkommnisse ich bereits seit längerer Zeit achte. Zwei Fälle, welche das Venensystem betreffen, und von denen der erste, soviel mir bekannt, neu in seiner Art ist, möchte ich hier besprechen. Die beigegebenen Abbildungen sind mit dem AßBE'schen Zeicheuapparat in ungefähr natürlicher Größe angefertigt.

Fall I. Ein großes männliches Exemplar zeigte in der Herzregion folgende Verhältnisse (Fig. 1 und 2). Bekanntlich tritt normalerweise vorn


284

an der ventralen Leberfläclie, ziemlich in der Medianfläche und dem Verlaufe des Ligamentum Suspensorium entsprechend, eine große Vene (V. cava posterior, pars anterior) aus, in das Pericard ein, wendet sich daselbst nach oben und links und mündet von hinten her in den etwa dreieckigen Sinus venosus. Hier aber sah man (Fig. 1), daß seitlich rechts und links vom Ligamentum Suspensorium je eine starke Vene die Leber verließ. (Der Verlauf des Ligamentum Suspensorium, sowie die Schnittränder des Pericards sind in der Zeichnung durch gestrichelte Linien angedeutet.) Die beiden Venen boten im Besonderen folgendes Verhalten dar.


-DCs


Vjd


- Vcs

-Sv


DCd


"Vaas


Vcd


~ Ps


Vaad VClll


VCil


VCi


X-


PVC



Fig. 1. Fig. 2.

Abkürzungen. A Atrium. D Darm. DCd Ductus CtrviERi dexter. DCs Ductus CuviERi sinister. IT Hepar. L Lien. P Pancreas. Pd Pulmo dexter. Ps Pulmo sinister. PVC Hohlvenenfortsatz der Leber. Es Ren sinister. >S'^ Stomachus. Sv Sinus venosus. Ta Truncus arteriosus. Us Uterus sinister. V Ventriculus cordis. Va Vena abdominalis magna. Vaad Vena abdom. ant. dextra. Vaas Vena abdom. ant. sin. VC Vena cava. Vci Pars posterior venae cavae. VCn Pars media venae cava. VCm Pars anterior Venae cavae. Vcd Vena cardinalis dextra. Vcs Vena cardinalis sinistra. Vcsi Vena cardinalis sinistra (für die Hohlvene eintretend). Vh u. (Vh) Vena hepatica. Vjd Vena jugularis dextra. Vjs Vena jugularis sinistra. VJ JACOBSON'sehe Vene. Vp Vena pulmonalis. F« Vesica urinaria, x und y siehe Text.

Die rechte, die schon eine beträchtliche Strecke weit an der ventralen Leberfläche zu Tage lag (VC) und Zuflüsse aus dem rechten Leberlappen empfing, tritt rechts und natüi'lich auch etwas nach hinten vom Ventrikel in das Pericard ein. Sie nimmt gleich nach ihrem Eintritt eine kleine Vene auf (Vaad). Letztere ist nichts weiter als eine


285

der beiden „Venen der vorderen Bauchwand", die nach Hochstetter's Beschreibung entweder jede für sich, oder zu einem kurzen Stämmchen vereinigt, in den vorderen Teil der Hohlvene münden. Nach meiner Erfahrung ist das letztere, nämlich das Vorhandensein eines kurzen gemeinsamen Stammes die Regel. Leider existirt für diese Venen kein ganz feststehender und gebräuchlicher Name. Wir wollen dieselben, Hyrtl folgend, der freilich den Ausdruck nicht genau in demselben Sinne gebraucht, als Venae abdominales anteriores bezeichnen. Nachdem nun die große, aus der Leber ausgetretene Vene, wir wollen sie gleich vorwegnehmend als Vena cava bezeichnen, die rechte Vena abdominalis anterior aufgenommen hat, verläuft sie noch ein Stück weiter geradeaus nach vorn, biegt dann nahezu im rechten Winkel und nach links hinter die Herzkammer und mündet in den Sinus venosus. (Siehe Fig. 2, welche das Präparat nach Entfernung des Ventrikels samt Truncus arteriosus darstellt.) Am ümbiegungswinkel fließt noch eine Vene zu {DCd\ der Ductus CuviEßi der rechten Seite. Derselbe setzt sich ganz normalerweise aus der Vena jugularis {Vjd) und der Veoa cardinalis {Vcd) zusammen.

Wie wir aus den Beschreibungen der normalen Verhältnsse wissen, ist der rechte Ductus Cuvieri immer bedeutend länger als der linke, was sich daraus erklärt, daß er, um in den links gelegenen Sinus venosus zu münden, einen längeren Weg hinter dem Ventrikel vorbei zurückzulegen hat. Es ist klar, daß das Querstück der von uns als Cava bezeichneten großen Vene, in welches sich ja auch der Ductus Cuvieri dexter fortsetzt, dem normalen Endstücke des letzteren entspricht. Infolge seines bedeutenden Kalibers erscheint dieses Querstück indessen nicht als Fortsetzung des Ductus Cuvieri, sondern vielmehr als Fortsetzung der abnormerweise hier vorhandenen Hohlvene.

Die große, aus der linken Leberhälfte entspringende Vene zeigt äußerlich annähernd ein zur rechten symmetrisches Verhalten. Jedoch liegt sie nicht in so bedeutender Länge an der Ventralfiäche der Leber bloß, sondern schimmert nur durch. Dabei erscheint sie als eine directe Fortsetzung der in Fig. 1 im hinteren Bereich des linken Leberlappens angegebenen, oberflächlich verlaufenden Lebervene, die ihrerseits wieder nicht nur Zuflüsse aus dem linken, sondern auch aus dem rechten Leberlappen empfängt.

In das PeriCard eingetreten, nimmt die große Vene gleich der oben geschilderten Vena cava eine Vena abdominalis anterior sinistra auf {Vaas)\ gleichzeitig geht sie, sich mächtig erweiternd, in den


286

Sinus venosus über, der eben nichts anderes ist, als das stark erweiterte Endstück dieser Vene. In den Sinus venosus mündet nach bekannter Weise von der Seite her der linke Ductus Cuvieri (DCs) ein.

Die Dorsalseite der Leber war von ganz normaler Beschaffenheit. Es fand sich daselbst ein „Hohlvenenfortsatz" (Hochstetter), in den sich, zwischen den beiden Nieren hervorkommend, das Mittelstück der Vena cava posterior einsenkte und sich innerhalb des Leberparenchyms gegen den rechten Lappen wandte. Dieses Verhältnis ist in Figur 2 bei durchsichtig gedachter Leber durch gestrichelte Conto uren verzeichnet.

Es mußte von Anfang an bei bloßer äußerlicher Betrachtung zweifelhaft erscheinen, ob jeder der beiden großen vorderen VenenderName „Venacava" gebühre, oder ob nur einer davon, und dann welcher von beiden. Die erstere Möglichkeit, ein doppeltes Vorhandensein des Hohlvenenvorderstückes, was ja eine Gabelung des in den Hohlvenenfortsatz der Leber eingetretenen Mittelstückes zur Voraussetzung haben mußte, hatte aus mehrfachen Gründen wenig Wahrscheinlichkeit. Es mußte also die zweite Möglichkeit ins Auge gefaßt werden. Der Verlauf in der Nähe des rechten Leberrandes, wie ihn ja die normale Cava und wie ihn auch unsere rechte Vene zeigte, sprach zu Gunsten der letzteren. Andererseits zeigte aber unsere linke Vene bezüglich ihres intrapericardialen Verlaufes und ihres Verhältnisses zum Sinus venosus vollständige Uebereinstimmung mit der normalen Vena cava. Als entscheidend mußte die Continuität des in Frage kommenden Gefäßes mit dem in den Hohlvenenfortsatz eingetretenen Hohlvenenmittelstücke angesehen werden.

Um diese zuletzt sich ergebende Frage, nämlich nach dem Verhalten der Cava nach ihrem Eintritte in die Leber zu lösen, zerlegte ich die Leber in etwa 3 mm dicke Querschnitte, und stellte so eine Schnittserie her, in welcher man die wohlgefüllte Hohlvene makroskopisch leicht verfolgen und daraus reconstruiren konnte. Dieses Verfahren ergab das in Figur 2 verzeichnete Resultat. Nur die rechte Vene ist eine Fortsetzung des Cavamittelstückes und es erscheint daher der von uns gebrauchte Terminus „Hohlvene" gerechtfertigt; die linke Vene setzt sich lediglich aus in derLeber selbst entspringenden Gefäßen, Lebervenen, zusammen und kann also nur als Vena hepatica bezeichnet werden, die infolge der hier obwaltenden abnormen Verhältnisse als ein selbständig in den Sinus venosus sich ergießendes Gefäß auftritt. Ihr beträchtliches Kaliber, das dem der Vena cava nicht nachsteht, erklärt sich daraus, daß sie den weitaus größten Teil des


287

venösen Leberblutes empfängt, während die Vena cava nur relativ wenige Lebervenenzuflüsse erhält.

Wenn wir mit den hier geschilderten die normalen Verhältnisse vergleichen, so müssen wir zunächst feststellen, daß auch schon normalerweise beim Salamander eine sehr starke linke Lebervene vorhanden ist, die aber nur als ein seitlicher Zufluß des Hohlvenenvorderstückes imponirt, oder mit anderen Worten, das Endstück der in unserem Falle vorhandenen Vena hepatica sinistra entspricht dem normalen Endstück der hinteren Hohlvene; den Nachweis hierfür werden wir noch erbringen.

Werfen wir zu diesem Zwecke einen Blick auf die schematischen Skizzen in Figur 3,

ABC



Fig. 3.

In A sind die Verhältnisse unseres Falles dargestellt, in B die normalen Verhältnisse bei Salamandra maculosa (die gestrichelten Linien kommen für den thatsächlichen Befund nicht in Berücksichtigung). C stellt (nach Hochstetter) die entsprechenden Verhältnisse bei Triton dar.

Denken wir uns in unserem abnormen Falle {Ä) die Cava mit der Vena hepatica in Verbindung gebracht (gestrichelte Contouren), das Stück X obliterirt, das Stück y (querer Teil der Vena cava unseres Falles) infolgedessen schmächtiger und lediglich als Fortsetzung des rechten Ductus Cuvieri {DCd), so haben wir die normalen Verhältnisse hergestellt. Ueber die Entwicklung dieses normalen Zustandes ist leider noch nichts ganz Erschöpfendes bekannt. Immerhin liegt es nahe, in dem Zustande Ä ein Vorläuferstadium für B zu erblicken ; letzterer würde aus ersterem in der von uns angenommenen Weise entstanden sein. Zur Unterstützung dieser Ansicht könnte das Verhalten bei Triton (C) dienen, in welchem uns ein Zwischenstadium repräsentirt ist. Hier ist zwar bereits Vena cava und Vena hepatica mit einander verbunden, das Stück a; aber noch erhalten, wenn auch


288

bedeutend schwächer. Es ist nicht mehr die directe Fortsetzung der Cava, sondern stellt nur mehr eine Anastomose zwischen dieser und rechtem Ductus Cuvieri dar. Die Cava selbst setzt sich nach der linken Seite hin fort, indem sie sich einfach an das ursprüngliche Endstück der linken Vena hepatica anschließt, ein Umstand, den wir ja auch beim normalen Salamander kennen lernten. Die Vena hepatica erscheint dann nur als ein seitlicher Zufluß des vorderen Hohlvenenabschnittes. Da das Stück x bei Triton in immerhin noch beträchtlicher Weise persistirt, während es bei Salamander bereits ganz fehlt, so ist auch das Stück «/, das aus der Vereinigung von x mit dem rechten Ductus Cuvieei entsteht, merklich weiter als letzterer. Erst bei Salamandra {B) imponirt y nach dem Wegfall von x als directe Fortsetzung des Ductus Cuvieri.

Denkt man sich in G durch die gestrichelte Linie a den Zusammenhang zwischen Cava und Vena hepatica getrennt, so haben wir im Wesentlichen den Zustand vor uns, wie wir ihn in unserem abnormen Falle fanden.

Auch die Vergleichung mit den Zuständen bei Selachiern ergiebt interessante Gesichtspunkte. In den einfachsten Fällen (Acanthias) findet man zweiLebervenen, die jede für sich in den Sinus venosus münden. In den meisten Fällen bildet sich aber zwischen den beiden Lebervenen unter gleichzeitiger Ausweitung derselben eine Querverbindung aus, der Lebervenensinus (s. Hochstetter's Textfigur 1). Des weiteren sehen wir den Lebervenensinus Verbindungen mit den (hinteren) Cardinalvenen eingehen, und zwar entweder beiderseits, oder nur auf einer Seite, letzteres bei Torpedo (Hochstetter's Textfigur 3)^). Hochstetter faßt dies, und gewiß mit Recht, als die Anfänge einer Hohlveneubildung auf. Diejenige Lebervene, welche diese Verbindung mit den Cardinalvenen gewinnt, wird von nun ab, da sie ja nebst Lebervenenblut auch Cardinalvenenblut führt, nicht mehr als Lebervene s. str. zu bezeichnen sein, sondern eher als Vena cava. (Selbstverständlich nur ihr vorderstes Stück, eben von dem Punkte an, wo die Vereinigung mit der von der Cardinalis kommenden Anastomose erfolgt.)

Im Grunde genommen, stellt uns das Venensystem von Triton nichts anderes dar, als ein Abbild dessen von Torpedo. Nur ist es


1) Ich will hier bemerken, daß in Hochstetter's Arbeit die Ueberschriften der Textfiguren 3 und 4 (Torpedo und Raja) offenbar beim Drucke verwechselt worden sind. Dem Texte nach muß sich 3 auf Torpedo, 4 auf Raja beziehen. Ich habe diese Verwechselung nirgends berichtigt gefunden, weshalb ich hier darauf hinweisen möchte.


289

hier die rechte Lebervene, die zur Hohlvenenbildung herangezogen wird, während es bei Torpedo die linke ist. Das Stück x bei Triton ist die vordere Fortsetzung der zur Cava gewordenen rechten Lebervene, rechte und linke Lebervene (genau gesagt: Cava und linke Lebervene) haben sich in der Medianlinie mit einander verbunden, was ich der Bildung eines Leberveneusinus gleichsetzen möchte. Das Stück x kommt indessen als Endstück der rechten Lebervene, resp. Hohlvene nicht mehr in Betracht, da es sich sehr verschmächtigt hat, während das entsprechende Stück der linken Lebervene sich sehr erweitert hat und zum Endstück der Cava, resp. zum Sinus venosus umgestaltet ist. Es erscheint dieses Stück dann als directe Fortsetzung der aus dem rechten Leberlappen kommenden Cava, während die linke Lebervene ( 7Ä) nur mehr die Rolle eines seitlichen Zuflusses der Cava, das Stück X die einer Anastomose zwischen rechtem Ductus Cuvieri und Cava spielt. Obliterirt nun das Stück x vollständig, so haben wir den Salamandrazustand vor uns.

Solchermaßen hätten wir in unserem Falle eine Erinnerung an sehr alte Zustände zu erblicken, nämlich das Erhaltenbleiben symmetrischer Lebervenen, von denen die eine (rechte) nach Art von Torpedo durch Communication mit den Cardinalvenen (resp. mit dem aus einem Teile der letzteren entstandenen hintersten Cavaabschnitt) den Charakter einer Hohlvene angenommen hat. Hingegen ist die quere Verbindung der beiden Lebervenen (Lebervenensinus?) ausgeblieben, welche ja vor allem dazu beigetragen zu haben scheint, daß sich das Endstück der linken Lebervene zum Endstück der aus der rechten Lebervene entstandenen Cava umbildete. Daß bei dieser medianen, von mir dem Lebervenensinus der Selachier verglichenen Vereinigung der beiden Lebervenen auch Anlaß gegeben ist zur Vereinigung der beiden Venae abdominales anteriores, ist selbstverständlich, ebenso, daß in unserem Falle diese Vereinigung ausblieb.

Der von mir beschriebene abnorme Zustand ist also meiner Ansicht nach darauf zurückzuführen, daß die Anastomosen- (Lebervenensinus-)Bildung zwischen rechter und linker Lebervene ausblieb, wodurch das Stück X erhalten blieb.

Es ist mir auch möglich gewesen, einen Umstand aufzufinden, der die Ursache für die NichtVereinigung der Lebervenen sein könnte. Gewöhnlich ist nämlich das vorderste, kuppenförmige Ende der Leber ganz frei und mit dem Peritoneum parietale nicht verwachsen. Wie aber aus Figur 1 ersichtlich,

Anat. Anz. XX. Aufsätze. 19


290

war hier in ziemlich bedeutender Fläche das Pericard mitdemvorderenLeberpole gerade zwischenden beiden großen Venen durch straffes Bindegewebe verlötet, ja, auch die sonst ganz freie Ventrikelspitze war durch starke Bindegewebszüge nach hinten zu am Pericard und so natürlich indirect mit dem Leberpole verwachsen. Vielleicht liegt in diesem eigentümlichen Umstand, der schon sehr frühzeitig sich eingestellt haben mag, ein ätiologisches Moment dafür, daß die beiden Lebervenen keine Communication gewinnen konnten, wodurch natürlich auch die anderen Umbildungen unterbleiben mußten und vor allem das Stück x seine ursprünghche Bedeutung beibehielt.

Fall IL

Dieser beansprucht aus dem Grunde weniger Interesse als der vorige, weil Befunde dieser Art, und zwar fast ganz gleichlautende, schon mehrfach publicirt worden sind. Es handelt sich um einen Defect der vorderen Hohlvenenabschnitte, infolge welches sich eine der beiden Cardinalvenen mächtig entwickelt hat und den Abfluß des Blutes von den Eingeweiden in das Herz ermöglicht. Unter anderen hat Hochstetter einen Fall beim Salamander, wo die rechte Cardinalvene diese Ausbildung erreicht hatte, beschrieben und abgebildet, zwei Fälle von Siredon, wobei es sich um die linke Cardinalvene handelte, erwähnt. Aehnliche Beobachtungen machten am Frosch W. N. Parker und Howes. Auch bei höheren Tieren und beim Menschen sind derartige Fälle schon mehrfach beschrieben worden.

Mein Fall betrifft die linke Cardinalvene. Zwischen den beiden Nieren fand sich, vor der Aorta gelegen, ein großes venöses Gefäß, der Nierenabschnitt oder die Pars posterior der Vena cava. Dieser Abschnitt verhielt sich ganz normal. Am vorderen Ende der Niere teilte sich diese Vene in zwei Aeste, die beiden Cardinales, von denen die rechte von annähernd normalen Dimensionen, vielleicht etwas weiter als gewöhnlich, erschien, während die linke ein mächtiges Gefäß und gleichsam die directe Fortsetzung des Nierenabschnittes der Hohlvene darstellte. Es fehlte, genau wie in Hochstetter's Fällen, vollständig ein zur Leber absteigendes Gefäß, eine Pars media der Hohlvene, desgleichen ein Hohlveneufortsatz der Leber. Die mächtig ausgebildete linke Cardinalis lief auf normalem Wege nach vorn, und zeigte in merkwürdiger Uebereinstimmung mit Hochstetter's Abbildung und Beschreibung eine ganz ähnliche spindelförmige Erweiterung vor ihrer


291


Vereinigung mit den Extremitäten- und Kopfvenen, worauf eine Verengerung folgte, die am ausgesprochensten an der Vereinigungsstelle mit der Vena jugularis war. Von dieser Stelle ging ein sehr kurzer, jedoch gegen die Norm bedeutend erweiterter Ductus Cuvieri in den Sinus venosus. Die rechte Cardinalis verlief normal.

Bemerkenswert war noch eine starke Vene, welche am lateralen Rande der linken Niere nach vorne verlief und sich am vorderen Ende der Niere in die linke Cardinalis ergoß (VJ). Ihr Wurzelgebiet konnte ich nicht mit Sicherheit feststellen, da das Tier bereits secirt und zu einer Injection unbrauchbar war, doch ' glaube ich, daß diese Vene ihr Blut hauptsächlich aus dem linken Eileiter bezog und einen Teil desselben an die linke Niere abgab, also gewissermaßen als Vena advehens der Niere fungirte. Ich glaube, daß es sich hier um eine in größerer Ausdehnung erhaltene und vor allem vorne mit der Cardinalis in Verbindung gebliebene JacobsonscheVene (siehe HochstetTER, 2) handelt. Shore hat, wenn ich recht verstehe, etwas Aehnliches beim Frosch beobachtet und glaubt in dieser Vene die ursprünghche Cardiualvene zu erblicken. Dann wäre es

aber, wie er weiter ausführt, ausgeschlossen, daß der Nierenabschnitt der Hohlvene aus den Cardinalvenen entsteht, er müßte eine selbständige Bildung sein. Indessen wissen wir durch Hochstetter, daß sowohl der Nierenabschnitt der Hohlvene, als die jACOBSON'sche Vene aus der Cardinalvene durch Längsspaltung derselben bei der Nierenentwickelung entstehen.

Die vorne aus der Leber entspringende und in den hinteren

19*



Fig. 4.


292

Zipfel des Sinus venosus übergehende große Vene ( VJi in Klammern) kann nach dem Berichteten nicht als Vena cava (pars auterior) bezeichnet werden; sondern nur als Vena hepatica.

Was die von Hochstettek und mir beschriebene E r w e i t e r u n g im vorderen Bereiche der functionell für die Cava eintretenden linken Cardinalis zu bedeuten habe, ist kaum anzugeben. Haben wir vielleicht darin eine Erinnerung an den bei den Selachiern vorhandenen Cardinalvenensinus zu erblicken?

Das Tier, an welchem vorliegende Beobachtung gemacht wurde, bot noch einige Besonderheiten, die ich nicht verschweigen möchte. Ob die dabei sich ergebenden Anomalien in irgendwelchem ursächlichen Zusammenhang mit der Venenanomalie stehen, läßt sich wohl nicht bestimmt sagen, jedoch die Möglichkeit einer Beziehung kann nicht gänzlich von der Hand gewiesen werden.

Es handelt sich um ein außerordentlich kräftig entwickeltes Weibchen, welches auffallenderweise; trotz der Herbstzeit nicht trächtig war, obwohl seine Ovarien das Bild der Vollreife boten und die anderen Weibchen alle trächtig befunden wurden.

Es fanden sich nun an den Eingeweiden eigentümliche Verwachsungen und Dislocationen, die man vielleicht mit dem Ausbleiben der Trächtigkeit in Zusammenhang bringen könnte.

Am unteren Pole des linken Ovariums hing an einem kurzen, fadenförmigen Stiele ein tumorartiges Gebilde (Fig. 4 +), das, wie auch die Abbildung zeigt, aus zwei verschiedenen Geweben bestand, einem größeren, dem Ovarium näher gelegenen Teile, der schon makroskopisch sich als übereinstimmend mit dem Fettkörper erwies; diesem saßen einige kleine Knötchen von brauner Farbe auf. Von letzteren ging ein dünner Faden aus, der sich an der Leber inserirte. Derselbe ist auf der Abbildung in zerschnittenem Zustande dargestellt, seine zusammengehörigen Schnittenden sind durch + und + + bezeichnet. Mikroskopisch ergab sich, daß der Tumor thatsächUch zum größten Teil aus sehr schönem Fettgewebe bestand, die kleinen Knötchen aus Lebergewebe, der Faden, der dieselben mit der Leber verband, ausschließlich aus fibrillärem Bindegewebe. Es muß hier durch irgend welche (entzündliche?) Vorgänge zu einer Adhäsion zwischen Ovarium (resp. dessen Fettkörper) und Leber gekommen sein, die zur Lostrennung von Gewebsteilen in Form der tumorartigen Bildung führte. Sehr merkwürdig erscheint dabei das vollkommene Erhaltenbleiben des versprengten Lebergewebes, welches nur durch Bindegewebe, nicht aber durch Leberparenchym mit dem Hauptorgan in Verbindung stand. Es fand sich in dem verbindenden Strang keine


293

Spur von Lebersubstanz oder etwa eines kleinen Gallenganges. Das losgesprengte Lebersubstanzläppchen muß also vollkommen aus seiner normalen Function ausgeschaltet gewesen sein, ließ aber trotzdem im Bau keinerlei Unterschied gegenüber normalem Lebergewebe erkennen.

Aehnlich waren die Verhältnisse auf der rechten Seite. Hier war das Ovarium und die Leber stellenweise mit dem parietalen Peritoneum der seitlichen Körperwand verwachsen, und einzelne gänzlich vom Hauptorgane isolirte Knötchen von Leber-, Ovarien- und Fettkörpersubstanz fanden sich am Peritoneum parietale vor, alles in schönster histologischer Erhaltung, wie im functionirenden Organ. Auch der Eileiter war von der pathologischen Veränderung betroffen, indem seine Windungen unter einander verklebt und durch die Verwachsung zwischen Leber und seitlicher Körperwand ein wenig eingezwängt waren. An der Ventralwand der Harnblase fand sich der Vena abdominalis magna angelagert, ein Knötchen (+ + +), das aus einem homogenem, höchstens zart streifigem Gewebe (Bindegewebe?) mit spärlichen Kernen bestand.

Wir sehen also in diesem Falle hochgradige (vor allem rechterseits, was jedoch nicht zur Abbildung gelangte) Verwachsungen und daher auch Verlagerungen der Eingeweide, die es erklärlich machen können, daß trotz etwa erfolgter Begattung aus mechanischen Gründen keine Trächtigkeit eintrat. Ob diesen Verlagerungen, vor allem der der Leber, ein Einfluß auf das Ausbleiben der Hohlvenenbildung zuzuschreiben ist, das kann, wie gesagt, nicht entschieden werden.

Wien, n. zoolog. Institut, im September 190L

Litteratur.

HocHSTETTER, F., Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Entwicke lungsgeschichte des Venensystems der Amphibien und Fische. Mor phol. Jahrb., Bd. 13, 1888. — — Entwickelung des Venensystems der Wirbeltiere. Ergebnisse

der Anatomie und Entwickelungsgeschichte (Merkel und Bonnet),

Bd. 3, 1894. Howes, G., Note on the azygos veins in the anurous Amphibia. Proc.

Zool. Soc. London, 1888. Hyrtl, J., Ueber die sogenannten Herzvenen der Batrachier. Sitzungs ber. d. K. Akad. d. Wissensch. zu Wien, mathem.-naturw. CI., Bd. 49. Parker, W. N., On the occasional persistence of the left posterior cardinal vein in the Frog, with remarks on the homologies of the veins

in the Dipnoi. Proc. Zool. Soc. London, 1889. Shore, Th. W., Unusual arrangement of the Renal Portal Vein in the

Frog (Rana temporaria). Journ. of Anat. and Physiol. London, Vol. 34,

1900.


294


Nachdruck verboten.

Experimentelle Untersiicliungen über den Einfluß des Corpus

luteum auf die Insertion des Eies. (Theorie von Born.)

Von Dr. Ludwig Fraenkel und cand. med. Franz Cohn.

(Aus der entwickelungsgeschichtliclien Abteilung der anatomischen

Anstalt der Universität Breslau.)

Born teilte uns kurz vor seinem Tode folgende Vorstellung mit, die er sich über Wesen und Bedeutung des Corpus luteum gebildet hatte :

Das mikroskopische Bild eines Corpus luteum verum zeigt eine hohe Aehnlichkeit mit dem Bau gewisser Drüsen, von welchen man annimmt, daß sie eine innere Sekretion besitzen (Nebenniere etc.). Dieser Vergleich ist bereits von Anderen gezogen worden. Die Luteinzellen entsprechen den Parenchymzellen der Drüsen; sie sind nicht um epitheliale Ausführungskanälchen angeordnet — solche besitzt das Corpus luteum nicht — , sondern liegen in den Maschen eines dichten Netzes von Blutcapillaren,

Wenn das Corpus luteum ein Drüse ist, so sind die Luteinzellen als die secernirenden Elemente anzusehen, und die Secretion findet in das Blut statt. Jedem, der das fertige Corpus luteum verum z. B. des Kaninchen daraufhin betrachtet [vgl. z. B. Sobotta^): „Ueber die Bildung des Corpus luteum beim Kaninchen", Abbildung 11], wird sich der Vergleich mit einer solchen „nach innen" secernirenden Drüse unwillkürlich aufdrängen.

Gesetzt nun, diese Vorstellung ist richtig, welche Function hat dann diese Drüse? Born sagt: Die Function des Corpus luteum verum besteht darin, in das Blut diejenigen Stoäe abzusondern, welche den Uterus für die Anheftung des Eies vorbereiten und den Anstoß zu den jede Gravidität begleitenden Veränderungen im Organismus geben.

Folgende sind seine Wahrscheinlichkeitsbeweise:

Das Ei selbst kann die Graviditätsveränderungen speciell im Uterus nicht auslösen. Denn diese beginnen bereits zu einer Zeit, zu welcher das Ei noch gar nicht in den Uterus gelangt ist. Es ist sogar eine den Pathologen und Gynäkologen wohlbekannte Thatsache, daß bei der ektopischen Schwangerschaft sich frühzeitig Graviditäts


1) Anatomische Hefte, 1897.


295

Veränderungen im Uterus (z. B. die Bildung einer Decidua) etabliren, obwohl das Ei gar nicht bis in den Uterus vordringt.

Ist das Ei im Uterus angeheftet, so kann sein Wachstum allein nicht die enorme Vergrößerung des Uterus bewirken, welche bis zur Beendigung der Tragzeit stattfindet. Es handelt sich hier nicht um eine passive Dehnung. Die Uterushöhle wächst namentlich in dem ersten Teil der Schwangerschaft mehr, als zur Bergung des Eies nötig ist. Auch wird nicht nur die Uterushöhle größer, sondern auch die Wand nimmt durch Vermehrung und Vergrößerung aller ihrer Gewebselemente zu. Der erste Anstoß zu diesen gewaltigen Umwälzungen, zu denen auch noch das Anschwellen und Seceruiren der Brüste zu rechnen ist, kann nicht allein der Reizwirkung des wachsenden Eies zugeschrieben werden, sondern es liegt nahe, nach einer anderen Ursache zu suchen. Die Ursache gerade in das Corpus luteum zu verlegen, dafür sprechen nach Born zweierlei Gründe.

Der fertige GRAAp'sche Follikel besitzt eine Größe, die ganz unnötig wäre, um allein die Eizelle zu bergen, auszureifen und vor Insulten zu schützen. Vielmehr ist anzunehmen, daß im GßAAF'schen Follikel derjenige Hohlraum und seine kapselartige, äußere Begrenzung präformirt wird, in welchem nach der Ausstoßung und Befruchtung des Eies der solide, große gelbe Körper Platz findet. Dieser übertrifft wiederum, wenn er die Höhe seiner Ausbildung erreicht hat, den Follikel bei weitem an Größe, bei manchen Tieren, z. B. der Kuh, nimmt er schließhch mehr als den halben Raum des ganzen Ovariums für sich allein in Anspruch. Es wäre schwer zu verstehen, weshalb ein normales Gebilde, das keine Function hat, zu solcher Größe activ heranwächst.

Wenn man endlich die Ausbildung des Corpus luteum in der Tierreihe verfolgt, so kann man feststellen, daß unter den Säugetieren die (Choriata) Placentalia, d. h. diejenigen Ordnungen mit fester Insertion des Eies im mütterlichen Tragsack auch ein wohlausgebildetes Corpus luteum besitzen, während die Aplacentalia (Monotremata, Marsupialia) und die übrigen Tiere, deren Eier außerhalb des Uterus zur Entwickelung kommen, einen rudimentären oder gar keinen gelben Körper aufweisen. Aus diesen Gründen erschien Born's Theorie nicht unwahrscheinlich und einer experimentellen Bearbeitung wert, die Born uns übertrugt).


1) Ueber einen Teil der unten angeführten Ergebnisse hat der eine von uns (F.) auf dem diesjährigen Gynäkologencongreß in Gießen berichtet.


296

Wir erweiterten zunächst die Fragestellung ; wir untersuchten, ob das Ovarium als solches einen Einfluß auf die Einpflanzung des bereits ausgestoßenen und befruchteten Eies besitzt. Das Kaninchen ist ein für diesen Zweck geradezu ausgezeichnetes Versuchstier. Aus seiner Sexualphysiologie sind folgende Thatsachen mit Sicherheit bekannt:

1) Am Tage des Wurfes findet eine Ovulation statt, es platzt eine größere Anzahl reifer Follikel.

2) An diesem Tage nimmt das Weibchen den Bock gern an.

3) Diese Begattung ist nahezu immer fruchtbar (man nimmt ca. 90 Proc. an).

4) Die Befruchtung der Eier erfolgt innerhalb 24 Stunden in der Tube.

5) Von da verstreichen bis zur Insertion der Eier im Uterus ca. 6 X 24 Stunden.

In diesen 6 Tagen kann man durch Wegnahme der Ovarien feststellen, ob und welchen Einfluß dieselben auf die Einnistung der Eier besitzen ; das haben wir gethan i).

Kein einziges der in diesem Zeitraum castrirten 13

Tiere erwies sich bei der Autopsie, die etwa

14Tage später vorgenommen wurde, als tragend.

Dem Einwände : Vielleicht vereitelt die Schwere des Eingriffes die

Insertion der Eier, ließ sich durch die Exstirpation nur eines Ova riums leicht begegnen.

Wir haben 9 Tieren in dem Zeitraum zwischen Befruchtung undAnheftung der Eierje ein Ovarium weggenommen und dabei in ^sderFälleGravidität beobachtet. Von den drei nicht graviden soll weiter unten die Rede sein, da sie von principieller Bedeutung sind.

Die Eikammern gelangten in beiden Uterushörnern nahezu gleichmäßig zur Entwickelung, bei einem Tier sogar auf der operirten Seite in größerer Zahl. In der Entwickelung zurückgebliebene Eikammern, über welche Strahl und Henneberg ') kürzlich berichteten, fanden


1) Die genauen Protokolle werden a. a. 0. veröffentlicht werden. Hier wollen wir nur bemerken, daß die Tiere die Operation, sauber ausgeführt, ohne Folgeerscheinungen überstehen, und daß in den Ovarien sich stets frische, typische Corpora lutea fanden. Dieselben wurden in jedem Falle mikroskopisch genau untersucht. Hierüber wird der eine von uns (C.) demnächst berichten.

2) Dieser Anzeiger, Bd. 20, No. 1.


297

wir gleichfalls, aber selten und auf der operirten Seite nicht häufiger als auf der anderen. Der Eingrilf der Wegnahme eines oder beider Ovarien ist qualitativ der gleiche, ziemlich geringe. Der Blutzufluß zu den Tuben und zum Uterus wird nicht abgeschnitten, da nie die Arteria spermatica interna selbst, sondern stets nur die Arteria ovarica unterbunden wurde.

Aus den angeführten Versuchen geht demnach hervor, daß die Insertion der befruchteten Eier nur dann stattfindet, wenn Ovarialgewebe vorhanden ist. Das Ovarium besitzt außer der Function, die Eier in sich zur Reife kommen zu lassen und auszustoßen, die bisher unbekannte Function, den Uterus für die Anheftung des Eies vorzubereiten, und ist demnach ein unerläßlicher Factor für die Einnistung der Eier und für die normale Einleitung der Schwangerschaft.

Wir hatten die zweite Aufgabe, festzustellen, ob dem ganzen Ovarium als einheitlichem Organ diese Function obhegt oder bestimmten, in ihm enthaltenen Geweben bzw. Gebilden ; insbesondere, ob dem Corpus luteum" diese Function unterstellt sei.

(Für diese Vermutung sprach der Autopsiebefund der drei oben erwähnten, nur einseitig operirten Tiere, welche sich trotzdem als nicht gravid erwiesen. Hier fanden sich nämlich an dem zurückgelassenen Ovarium bei der Section keine Corpora lutea und zwar in allen drei Fällen. Das exstirpirte Ovarium dagegen hatte alle Male reichlich Corpora lutea enthalten. Es sind also sicher Eier ausgestoßen worden, die Cohabitation war, wie immer von uns selbst beobachtet, wiederholt und typisch vorgenommen worden, und dennoch sind die Eier nicht zur Insertion gekommen. Die Tiere besaßen zwar Ovarial-, aber kein Luteingewebe. Solche Fälle würden die oben erläuterte Theorie evident beweisen, wenn bei der Operation bereits das zurückgelassene Ovarium frei von gelben Körpern befunden würde. Leider verabsäumten wir, darauf zu achten, wollen es aber künftig bei jeder einseitigen Operation thun. Daß einseitige Ovulation beim Kaninchen vorkommt, davon haben wir uns selbst bei anderer Gelegenheit überzeugt.)

Um direct zu untersuchen, ob das Corpus-luteum-Gewebe die Eigenschaft besitzt, die uterine Insertion zu beeinflussen, waren folgende Variationen des Experimentes denkbar:

1) Einspritzung von Corpus - luteum - Extract nach Exstirpation beider Ovarien. — Bei der Schwierigkeit der Gewinnung einer ge


298

nügenden Menge dieses reinen Extractes bei unserem Versuchstier ist dieser Weg wenig aussichtsvoll ^).

2) Teiloperationen am Ovarium. Man muß kleine, durch nicht unterbundene Aeste der Arteria ovarica ernährte Stückchen Ovarialgewebes zurücklassen ; solche müssen in einer Reihe von Fällen ein Corpus luteum enthalten, in der anderen nicht.

Diesen Weg behalten wir uns zu beschreiten vor. Bis jetzt erwies er sich infolge technischer Schwierigkeiten wenig praktikabel. [Hier könnte man auch die Transplantation der Ovarien in Erwägung ziehen. Dieselbe kann jedoch nur erweisen, daß auf dem Wege der inneren Secretion und nicht durch Nervenbahnen der Einfluß der Ovarien ermittelt wird, kann jedoch nicht direct die Abhängigkeit der Ei-Insertion vom Corpus luteum darthun.]

3) Schließlich haben wir uns folgendes Verfahren ersonnen: Wir ließen uns eine feine galvanokaustische Nadel herstellen und haben mit ihr die Corpora lutea isolirt ausgebrannt. Man erkennt dieselben bei der Operation nach einiger Uebung sehr gut, Sie prominiren halbkugelig, haben eine grau-rote Farbe und auf der Höhe der Halbkugel eine feine Delle. Diese trägt in ihrer Mitte meist einen braunroten, mit bloßem Auge eben erkennbaren Pfropf. Mitunter erkennt man von ihm ausgehend eine Anzahl nach allen Richtungen abgehender feinster Gefäße. Das ist die Stelle, wo der Follikel geplatzt ist. Die Oefinung verlegt sich mit einem Blutpfropf, der später durch organisirtes , junges, reichlich vascularisirtes Gewebe ersetzt wird (siehe auch Sobotta, 1. c).

Es gelingt nun leicht, mit der glühenden Nadel alle Corpora lutea vollständig und isolirt zu zerstören. Der Eingriff ist ein minimaler. Bei der Autopsie fanden wir feinste, schwärzliche Brandnarben, kaum mit bloßem Auge zu erkennen, sonst keine Zeichen, die auf den Eingriff hindeuteten. Das Ovarium erschien niemals im geringsten geschädigt, es waren reichlich neue springfertige Follikel vorhanden; dagegen fehlte Corpus-luteum-Gewebe vollständig.

Keines der 8 so operirten Tiere war gravid.

Diese Experimente sprechen ganz besonders für die BoRN'sche Theorie. Es erscheint sicher erwiesen, daß ausschließlich das Luteingewebe des Ovariums die Function besitzt, die Insertion der Eier im Uterus zu veranlassen.


1) Vielleicht lassen sich mit dem Corpus-luteum-Extract größerer Tiere Versuche anstellen.


299

Werden sämtliche Corpora lutea isolirt entfernt, das übrige Ovarium aber zurückgelassen, so können die befruchteten Eier sich nicht im Uterus einnisten.

Wir betrachten die Experimente, die sich über IV2 Jahr erstrecken, in Bezug auf gewisse Unterfragen noch nicht für völlig abgeschlossen. Das geeignete Tiermaterial in größerer Zahl zu erhalten, ist schwierig. Von September bis März müssen die Arbeiten ruhen, da W^urf, Ovulation und Cohabitation in dieser Zeit nicht zuverlässig verlaufen. Wir glaubten daher, unsere Resultate in Kürze mitteilen zu sollen.

Wir gedenken aber im Frühjahr die Versuche wieder aufzunehmen und nach folgenden Richtungen zu vervollständigen:

1) Wir wollen feststellen, ob die Corpora lutea einen Einfluß auf die bereits inserirten Eier besitzen, beziehungsweise bis zum wievielten Tage der Gravidität der Einfluß anhält.

(In einem Falle operirten wir am 9. Tage post partum et coitum, fanden in beiden Uterushörnern reichlich Eikaramern, die dem 2. — 3. Anheftungstage an Größe entsprachen, und entfernten beide Ovarien. Der Verlauf war glatt, ein vorzeitiges Ausstoßen der Eier wurde trotz sorgfältiger Beobachtung nicht constatirt, bei der Autopsie nach weiteren 9 Tagen war der Uterus leer. Möglicherweise sind die Eier in loco zu Grunde gegangen oder teilweise resorbirt worden. Es ist andererseits vom Menschen bekannt, daß die doppelseitige Ovariotomie in der Schwangerschaft von 10 und mehr Wochen das Ei nicht notwendigerweise in seiner Entwickelung stört.)

2) Ferner ist das physiologische Gesetz der Abhängigkeit der Ei-Insertion vom Corpus luteum experimentell in die Pathologie zu übertragen.

Wir haben festzustellen, inwieweit mehr oder minder eingreifende Schädigungen der Corpora lutea Schädigungen der Eier, ihrer Insertion und Entwickelung hervorbringen; desgleichen, wie viel Luteingewebe überhaupt nötig ist, um sämtliche befruchtete Eier zur Ansiedelung und Entwickelung zu bringen. Ueber alle diese Fragen, über die hierin bereits gemachten und noch zu machenden Erfahrungen werden wir ausführlich später an anderem Orte berichten.

3) Vielleicht ist auch das Corpus luteum spurium (beim Menschen wenigstens) keine rudimentäre Bildung, sondern dazu bestimmt, auf die Menstruation in gleicher Weise einzuwirken, wie das Corpus luteum verum auf die Gravidität. Auch hierauf wollen wir uüser Augenmerk richten.


300

Zum Schlüsse sprechen wir Herrn Geheimrat Professor Dr. Hasse und Herrn Professor Dr. Schaper unseren ergebensten Dank aus. Dieselben haben uns die Räume und das Material des Institutes bereitwilligst zur Verfügung gestellt und uns vielfach mit Rat unterstützt.


Nachdruck verboten.

Orientation of Figures in Topographical Anatomy.

By C. M. Jackson, M.S., M.D. With 2 Figures.

It requires no extended acquaintance with anatomical literature to recognize that considerable confusion arises from the difierent methods used to orient illustrations in topographical anatomy. I refer particularly to figures representing cross sections through various regions or organs of the body. Such sections are represented, sometimes as viewed from above, sometimes from below. In some cases the ventral side of the figure is placed toward the top of the page, in others, the dorsal. Many authors have used sometimes one plan, and sometimes another, with apparently no attempt at uniformity.

To appreciate the need of uaiformity in this respect, it is necessary to bear in mind that topographical anatomy is concerned with the exact spatial relations of the various organs of the body. In order to comprehend these complicated relations, and to reconstruct mentally the organs in situ, it is very desirable, if not absolutely necessary, to adopt some uniform method of representation. I have elsewhere 1) draw a comparison between topographical drawings, and geographical maps. Our ideas of geographical location as derived from maps would certainly be confused, if the top of the map meant sometimes north, sometimes south, east or west. And if this be true in the relatively simple matter of geographical location, how much more true is it when applied to the complex anatomical topography ! The present state of affairs is especially disadvantageous to the beginner, who is trynig to form a mental topographical image which will serve as a framework upon which to build a more detailed knowledge of the gross and microscopic anatomy of the body. It is therefore highly desirable


I) A Method of Teaching Relational Anatomy. Proc. American Med. Assoc, St. Paul 1901.


301

to adopt some uniform method of illustratiog cross sections in topographical anatomy.

In deciding which method should be adopted as a standard, two questions arise for consideration. 1) Should the upper (cephalic) surface of the section, or the lower (caudal) be represented? 2) Should the dorsal or the ventral side of the section be placed toward the top of the page? In regard to the first question, it may be said that, except for the sake of uniformity, it would matter little which plan were adopted. The majority of anatomists, however, following the example of Braune, have usually represented the u p p e r surface of the section (i. e., the section as viewed from above). Since, moreover, the eye of the observer is usually in a plane above (cephalad to) the region under examination, the upper (cephalic) surface most nearly represents the relations as actually met. It is therefore desirable to adopt this method as the general rule, to be departed from only when special considerations make it necessary.

The second question, however, is not so easily answered. There is no uniformity whatever among anatomists in regard to the matter. Many, herealso following Braune's example, represent sections with the ventral surface placed toward the top of the page. The majority, perhaps, use sometimes one method, sometimes the other. Only a few (including Kölliker, Schäfer and Barker) uniformly represent the dorsal toward the top of the page. The latter method, nevertheless, as I shall attempt to show, is decidedly preferable, both from practical and from theoretical considerations.

For example, let us consider a transverse section of the human body at the level of the eleventh thoracic vertebra. It is represented ventral surface upward in Fig. 1, and dorsal surface upward in Fig. 2. Which, from the medical standpoint, is the more desirable as a uniform method of illustration? At first glance it would appear that Fig. 1 represents the most practical position, since the cadaver is dissected chiefly with the ventral surface upward. This perhaps is the reason for the adoption of this form by many anatomists. But is it really the most practical? Consider the attitude of the cadaver toward the student, or of the patient to the physician and surgeon. Is it not usually a facing position, i. e. with the ventral surface nearest, and the dorsal surface furthest away? And this relation, it will be noted, is represented, not in Fig. 1, but in Fig. 2. The latter shows the relations as one would actually see them, if the body were transparent, in facing a person either standing, sitting, or recumbent. It may be observed that with reference to one's own body, the relations


302


■^^i/T^



Fiff. 1.


are better represented by Fig. 1. But since physicians deal witii the bodies of others, and not their own, the objection on this account has little practical importance. Fig. 2, therefore, represents the position which best responds to the demands of practical utility i).

Another perhaps — — stronger argument in

favor of the adoption of the "dorsal-upward" method of illustrating

transverse sections arises from the side of comparative anatomy. Although the importance of this branch in its relation to human anatomy has received somewhat tardy recognition, it is now universally admitted that it is impossible to understand human anatomy thoroughly without making a comparative study of the lower animals. In comparative anatomy cross sections of the body are almost invariably represented, as in Fig. 2, with the dorsal surface upward, toward the top of the page. The reason for the rule is doubtless the fact that this form represents the typical vertebrate position, the spinal canal and dorsal surface being above the central axis, the body cavity and ventral surface below. It is self-evident, therefore, that in order to facilitate a direct comparison of the work done in the fields of human and comparative anatomy, the same standard of position, the "dorsalupward", should be adopted for both.



Fig. 2.


1) Similar arguments are valid in the case of coronal sections in favor of representing, as a general rule, the anterior surface, i. e. the section as viewed from in front.


303

R e s u m 6.

1. There is in human topographical anatomy an unnecessary confusion in the orientation of figures representing cross sections of the body.

2. It is very desirable that some uniform method be adopted, both from practical and theoretical considerations.

3. The "dorsal-upward" method is most desirable, from the medical standpoint, since it most represents the topographic relations as actually met by the physician and surgeon.

4. This method is also extremely valuable in that it permits a direct comparison of relations between human and comparative anatomy, by reducing all figures to the typical vertebrate position.

Univ. of Missouri, Columbia Mo.


Bttcheranzeigeii.

A. Ecker's und R. Wiedersheim's Anatomie des Frosches. Auf Grund eigener Untersuchungen durchaus neu bearbeitet von Ernst Gaupp. 3. Abt, 1. Hälfte. Braunschweig, Fr. Vieweg u. Sohn, 1901. II, 439 pp. Preis 15 M.

Von der an dieser Stelle wiederholt gewürdigten Neubearbeitung von Ecker-Wiedeesheim's Frosch-Anatomie durch E. Gtaupp ist nunmehr die Eingeweidelehre erschienen. Angesichts der Thatsache, daß dieser Teil im physiologischen, histologischen und zootomischen Laboratorium am meisten gebraucht wird, wurden hier viele Dinge berücksichtigt, die in einer Anatomie auch wohl hätten fortbleiben können, so besonders allgemein-biologische Verhältnisse, wie Angaben über das Begattungsund Laichgeschäft, ferner speciell-physiologische Erörterungen über die Functionen der Organe. — Die über den Bau der Organe vorliegende auf manchen Oebieten ungeheure Litteratur ist möglichst erschöpfend ausgenutzt, aber auch die allgemein- morphologischen und entwickelungsgeschichtlichen Verhältnisse sind berücksichtigt, vor allem beim Urogenitalsystem. Außer der Darstellung des zum allgemeinen wissenschaftlichen Besitz Gewordenen wurde auch für weitere neue Arbeiten — die stellenweise recht nötig sind — versucht, eine Basis zu schaffen. Diesem Zwecke dient auch das umfangreiche Litteratur- Verzeichnis. Die zweite Hälfte der 3. Abteilung soll mit der Lehre vom Integument und den Sinnesorganen das in der Neuarbeitung geradezu vorzüglich zu nennende Werk beschließen.

Dife Ausstattung ist wieder ausgezeichnet; besonders lassen die Abbildungen an Qualität nichts zu wünschen übrig, — ist der Wunsch nach „einigen mehr" für eine 3. Auflage unbescheiden? B.


304


Grundzüge der allgemeinen Anatomie. Zur Vorbereitung auf das Studium der Medizin nach biologischen Gesichtspunkten bearbeitet. Von Friedrich Reinke. Mit 64 Abbildungen. Wiesbaben, J. F. Bergmann, 1901. XXIT, 339 pp. Preis 7,60 M.

Durch die neueren Forschungen, besonders über die Selbstregulationsvorgänge der Organismen, hat sich immer mehr herausgestellt, daß das Problem des Lebens mit dem von der zweckmäßigen Gestaltung im tiefsten Grunde zusammenhängt, und daß es also kein chemisches, sondern ein morphologisches sein dürfte. So fesselt vor allem die Intelligenz und die Kunst des Aufbaues der maschinenartig wirkenden Einrichtungen des Organismus unser Interesse, — und deshalb ist die allgemeine Anatomie in weitesten Sinne des Wortes für die wissenschaftliche Medicin von weit größerer V^ichtigkeit geworden wie je zuvor. So etwa der Gedankengang des Verf.

In das Studium dieser allgemeinen Anatomie einzuführen, ist die Absicht des Werkes. Vorausgesetzt wird der Besitz der histologischen und embryologischen Einzelkenntnisse.

Aus dem Inhalt des Werkes sei hervorgehoben: die erkenn tn is theoretische Einleitung (Wirklichkeit der Außenwelt ; Objectivität von Raum und Zeit; causaler Zusammenhang des Geschehens; Materie, Energie und Richtung ; Zwecke des Organismus) ; — Zellenlehre; — Die wichtigsten Lebenseigenschaften der Zellen (Mechanik der Mitose, Bedeutung derselben und Function des Zellkerns, M. Heidenhain's „Spannungsgesetz", Bewegungsvorgänge, gestaltende Thätigkeit, Irritabilität, Befruchtung, Vererbung, Maschinentheorie und Dominantenlehre, Urzeugung, Grundprincipien der Entwickelung, etc.) ; — F u u c tionelle Anpassung (Architectur der Spongiosa, functionelle Selbstgestaltung des Bindegewebes u. a.) ; — Regulations Vorzüge (Transplantation, Regeneration, Correlationen unbekannter Art, Geschlechtsdrüsen, Schilddrüse etc.).

Jedem, der sich für die modernen biologischen Probleme interessirt, sei die Leetüre des klar und ansprechend geschriebenen Buches empfohlen, welches außer anderem auch den Vorzug hat, nicht sehr teuer zu sein. B.


Abgeschlossen am 28. November 1901.


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohls) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliclie Anatomie. Amtliclies Organ der anatomisctien Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl Yon Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzeig^er" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.

XX. Band. -^ 14. Deceml)er 1901. mr No. 13 und 14.

Inhalt. Aufsätze. J. Szawlowski, Ueber einige seltene Variationen an der Wirbelsäule beim Menschen. Mit 6 Abbildungen, p. 305—320. — P. Lesshaft, Das Handgelenk des Menschen, p. 320—340. - K. Vaerst und A. Guillebeau, Zur Entwickelung der Niere beim Kalbe. Mit 8 Abbildungen, p. 340—347. — Ivar Broman, Notiz über das „Halsstück" der Spermien von Pelobates fuscus nebst kritischen Bemerkungen über die Noraenclatur der Spermienschwanzfäden. Mit 3 Abbildungen, p. 347—351. — Konrad Kelly, Nochmals : Geschlossene oder offene Blutbahn der Milz. p. 351—352.

Aiiatomlsche|Gesellschaffc. p. 852.

Litteratur. p. 49—64.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

lieber einige seltene Variationen an der Wirbelsäule beim Mensclien.

Von Dr. J. Szawlowski, Prosector und Privatdocent der Anatomie an der militär-medicinischen Akademie zu St. Petersburg. Mit 6 Abbildungen. Die Morphologie der Wirbelsäule ist besonders in der zweiten Hälfte des vorigen Jahrhunderts zum Gegenstand zahlreicher Untersuchungen von Seiten mehrerer ausgezeichneter Forscher geworden, welche in ihren grundlegenden Arbeiten wertvolle Resultate über die Entwicklungsgeschichte und vergleichende Anatomie der Wirbelsäule

Anat. Anz. XX. Aufsätze. '^^


306

gewonnen haben. Es ist ganz natürlich, daß die Variationen in dem Bau derselben, welche bei dem Menschen beobachtet werden, nebenbei die Aufmerksamkeit der Forscher angezogen haben, überhaupt diejenigen, welche ein allgemeineres morphologisches Interesse darbieten, infolgedessen ist die casuistische Litteratur über diese Dinge sehr reich geworden. Nichtsdestoweniger ist es mir geglückt, im Laufe mehrerer Jahre einige seltene Präparate zu sammeln, welche Anordnungen vorzeigen, die meines Wissens noch nie früher beschrieben worden sind, und deshalb mir als veröffentlichungswert schienen.

I. Articulirende Rippenrudimente am IV. Halswirbel. Es ist eine langbekannte Thatsache, daß die vordere Wurzel des Querfortsatzes des VII. Halswirbels manchmal selbständig erscheint, ihre Größe sehr variabel wird; sie kann die Grenzen des Wirbels überschreiten und in extremen Fällen ihr Ende mit dem Manubrium sterni sich verbinden. Diese sogenannten Halsrippen sind beim Menschen mehrere Male beobachtet und beschrieben worden. Mein verstorbener Lehrer, Prof. W. Gruber, hat ihnen eine Monographie^) gewidmet, in welcher er mit seinem bekannten Fleiße die ganze Litteratur über die Halsrippen zusammengestellt hat. Seitdem haben an verschiedenen Stellen mehrere Forscher ihre Beobachtungen veröffentlicht, auch von der Seite der Chirurgen ist auf diese Frage die Aufmerksamkeit gerichtet worden, weil die Halsrippen in gewissen Ausbildungsgraden durch ihren Einfluß auf die Lage der Art. subclavia ein praktisches Interesse verdienen. Ich selbst hatte auch Gelegenheit, einige Male die Halsrippen beobachten zu können, und die von mir gefundenen Präparate sind unserer Sammlung einverleibt worden. Jedenfalls beziehen sich fast alle Beobachtungen über die Halsrippen auf die am VII. Halswirbel vorkommenden. In der mir zugänglichen Litteratur habe ich nur einen sicheren Fall gefunden, der die Halsrippe am VI. Halswirbel bei dem Menschen betrifft, und zwar den von Struthers 2) beschriebenen. Es handelt sich hier, außer der Halsrippe am VII. Halswirbel, noch um eine rudimentäre Rippe an dem VI. Halswirbel. Die letztere stellt ein Beispiel von Coexistenz der Halsrippe mit der vorderen Spange des Querfortsatzes, welche das Foramen transversarium begrenzt und zwar dessen vorderen oberen Rand aus


1) W. Grubee, lieber die Halsrippen des Menschen, mit vergleich.anatom. Bemerkungen. Mem. de l'Acad. des Sciences de St. P^tersbourg, T. 13, 1869, No. 2.

2) On Variations of the Vertebrae and Ribs in Man. Journ. of Anat. and Phys., Vol. 9, 1875, p. 32.


307

macht, ihr gesellt sich die Halsrippe zu, welche die vordere untere Wand des Querfortsatzloches bildet. Struthers hat das seltene Präparat nicht abgebildet. Aehnliches Verhalten der Halsrippe am VII. Halswirbel wie der am VI, in dem STRUTHERs'schen Falle ist mehrere Male beschrieben worden i). Nach Leboucq's früherer Ansicht soll dieser Zustand einen Beweis darstellen, daß die vorderen Spangen der Querfortsätze der Halswirbel keine rudimentären Rippen sind, wie man sie aufzufassen pflegt, sondern letztere sind in den ersteren enthalten. Später hat Leboucq auf Grund seiner Untersuchungen über die Entwickelung der Halswirbel seine Ansicht aufgegeben 2) und meint, daß das Rippenrudiment sich primär an der Umgrenzung des Foramen transversarium beteiligt, und wenn sich bei späterer Entwickelung Fälle finden, wo die Halsrippe vom Foramen von der ebenfalls vorhandenen Spange getrennt ist, so solle dieser Zustand als ein secundärer angesehen werden, indem die Parapophyse des Wirbels, aus welcher sich die vordere Spange entwickelt, statt mit dem Rippenköpfchen zusammenzutreffen , selbständig hinter der Halsrippe wächst und das Foramen transversarium von vorne abschließt. Sei dem, wie es wolle, es fällt der SxRUTHERs'sche Fall unter dieselbe Kategorie, wie die Rippen am VII. Halswirbel, welche dieses Verhalten zu der vorderen Spange zeigen. Hier soll auch P. Arbrecht's Beobachtung einer

VI. Halsrippe bei einem Hippopotamus sich anreihen^). Dann finde ich in R. Owen's Anatomy of Vertebrates^) eine menschliche Halswirbelsäule mit Kopf abgebildet, mit den Halsrippen an den VI. und

VII. Halswirbeln; ob dies nach einem Präparate gezeichnet ist oder ein Schema darstellt, ist aus dem Texte nicht ersichtlich. Endlich ist mir ein Bericht bekannt ^) über die Beobachtung einer VI. und VII. Halsrippe am Lebenden, doch die Angabe über die Zahl der Halswirbel

1) Vgl. H. Leboucq, Verhaudl. d. Anat. Gesellsch. Straßburg, 1894, p. 186.

2) Archives de Biologie, 1898, T. 15, p. 165.

3) Note sur un sixieme costoide cervical chez un jeune hippopotamus amphibius. Bull, du Musee Royal d'Hist. nat. de Belgique, T. 1, 1882 (mir im Orig. nicht zugänglich). In den Jahresberichten von HoFMAXN und Schwalbe, 1884, p. 126 lese ich, daß das Costoid (d. h. kurze Halsrippe) nicht bis an das Foramen intertransversarium reichte, dieses Loch war regelmäßig durch die beiden Schenkel des Querfortsatzes begrenzt.

4) Vol. 2, p. 298.

5) Hoffmann's und Schwalbe's Jahresbericht, 1897. De Quervain, Die Bedeutung der Halsrippen für die Militärtauglichkeit. Correspond.Blatt f. Schweizer Aerzte, Jahrg. 26, No. 8, S. 235—239.

20*


308

am Lebenden scheint mir nicht ganz zuverlässig zu sein. Wenn aber die Diagnose richtig ist, so müßte die VI. Halsrippe ansehnliche Länge haben, wenn die Art. subclavia zwischen der VI. und VII. Halsrippe hindurchziehen sollte.

Das Vorkommen von freien Rippen oder Rippenrudimenten an einem höher als der VI. gelegenen Halswirbel ist meines Wissens bei dem Menschen niemals beobachtet worden. Das in dieser Beziehung verschiedene Verhalten des VII. und teils auch des VI. Halswirbels von den übrigen Halswirbeln ist aus der Entwickelungsgeschichte dieser Wirbel begreiflich. Es hat nämlich E. Rosenberg^) gefunden, daß die Rippenrudimente am VII. Halswirbel sehr häufig, am VI. seltener und an dem V. niemals vorkommen ^).

H. Leboucq^) findet, daß die vordere Spange des Querfortsatzes des VII. Halswirbels sich regelmäßig als separates Knorpelstück bildet, welches später mit dem Wirbelkörper und der hinteren Spange verschmilzt. Für den VI. und V. kommt dieses nur ausnahmsweise vor. Auch der Verknöcherungsproceß verläuft verschiedenartig bei den Halswirbeln. Nach S. F. Meckel^) enthält die vordere Wurzel des VII. Halswirbels einen besonderen Knochenkern, durch Knorpel mit dem Wirbelkörper und der hinteren Wurzel verbunden. Diese Anordnung ist für den VII. Halswirbel Regel, den übrigen Halswirbeln, wenn nicht allen, kommt sie wenigstens häufig zu. Es finden sich namentlich Knochenkerne bei dem II., V. und VI. Bei dem III. und IV. Halswirbel hat Meckel besondere Knochenkerne nicht beobachtet. Aehnliche Befunde haben auch andere Forscher gemacht. Wenn auch Ph. Fk. Blandin glaubte, daß der vordere Querfortsatz aller Halswirbel aus einem besonderen Knochenkerne sich entwickelte, so hatte er thatsächlich bei 3 Föten von 3, 4 und 5 Monaten eine Epiphyse costiforme am III., VI. und V. Halswirbel beobachtet °). Ein beson


1) Sitzungsberichte der Naturforschenden Gesellschaft zu Dorpat, 1882, p. 504.

2) 1.0. „Rippenrudimente am 7. Halswirbel 11 mal in isolirtem Zustande und 12 mal unter Verhältnissen beobachtet werden konnten, die auf eine beginnende Verwachsung der Rippenrudimente mit dem Wirbel schließen lassen. Am 6. Halswirbel kam ein Rippenrudiment nur 3mal zur Beobachtung, am 5. Wirbel keinmal." Leider sind keine Angaben über die Gesamtzahl der untersuchten Embryonen vorhanden.

3) a. a. 0. p. 152.

4) Deutsches Archiv f. Physiol., 1815, p. 594, auch Handbuch der menschl. Anatomie, Bd. 2, p. 44.

5) Nouveaux elements d'Anat. descr., T. I, 1838, p. 37, und Note 1. (Citirt nach Gku«er.)


derer Knochenkern gerade am IV. Halswirbel scheint in seiner vorderen Wurzel nie zur Beobachtung gekommen zu sein. Demzufolge soll das Rippen rudiment dieses Halswirbels als dasjenige betrachtet werden, welches seine Selbständigkeit am meisten verloren hat. Desto merkwürdiger soll der Fall erscheinen, zu dessen Beschreibung ich jetzt schreite.

Das Präparat stellt den Kopf mit 4 Halswirbeln eines erwachsenen, etwa in der Mitte der zwanziger Jahre stehenden, wahrscheinUch männlichen Subjectes vor, und ist unter No. 1905 der osteologischen Abteilung in unserer Sammlung eingeschrieben. Es stammt von einer Leiche, welche zu den Operationsübungen übergeben war. Nach dem in unserer Anstalt üblichen Gebrauche werden die Leichen, welche nach den Operationen zurückkommen, nicht ganz macerirt, nur der Kopf mit so viel Halswirbeln, wie es dem Diener beim Abschneiden des Kopfes bequemer scheint — gewöhnlich mit 3 oder 4 — wird einzeln macerirt. Als die zu beschreibende Besonderheit nach der Maceration entdeckt wurde, waren die anderen Teile des Skelets schon lange begraben worden ; so war es nicht mehr möglich, die fehlenden Wirbel aufzusuchen .

Alle Nähte am Kopfe sind noch offen, es besteht auch eine nicht geschlossene Stirnnaht, im rechten Pteryon ist ein WoRM'scher Knochen vorhanden, in dem linken deren zwei. Alle Zähne stehen in den Kiefern und sind sehr wenig abgeschlitfen. Der Atlas ist mit dem Occipitale verwachsen. Seine rechte Massa lateralis und die rechte Hälfte des vorderen Bogens sind vollständig mit dem Hinterhauptbeine verschmolzen. Auf der linken Seite ist zwar die Massa lateralis ebenfalls vollkommen verwachsen, es bleibt aber zwischen der linken Hälfte des vorderen Bogens und dem Rande des Occipitale eine unregelmäßig begrenzte Spalte übrig. Der hintere Atlasbogen ist nicht geschlossen, die zugespitzten Enden der beiden Bogenhälften stehen etwas näher als 1 cm einander gegenüber. Der Atlas liegt asymmetrisch und namentlich so, daß seine linke Hälfte bezw. linker Querfortsatz etwas mehr der unteren Fläche des Occipitale genähert, als die rechte, und nach vorn gedreht sind. Das Occipitale ist auch leicht asymmetrisch, der linke Rand des Foramen magnum und die benachbarten Knochenpartien stehen etwas höher (sind in das Schädelinnere eingetrieben), als die entsprechenden Teile der rechten Seite. Infolgedessen ist die Spitze des linken Querfortsatzes nur 2,5 mm von dem vorderen Rande des Proc. mastoideus entfernt, während auf der rechten Seite die Spitze des Querfortsatzes lateral und nach hinten sieht, und ihre Entfernung vom Zitzenfortsatze 21 mm beträgt. Von dem vorderen


310

Schenkel des Querfortsatzes ist auf der rechten Seite keine Spur vorhanden, auf der linken dagegen ist derselbe durch einen spitzen, auf der Massa lateralis sitzenden, etwa 4 mm hohen Fortsatz vertreten (Fig. la). Die mangelhafte Ausbildung des vorderen Schenkels des Querfortsatzes des Atlas wird manchmal auf sonst normalen Atlanten beobachtet, bei der Verwachsung dieses Wirbels ist dieselbe als etwas Gewöhnliches anzusehen: wenigstens bei Durchmusterung von 18 in unserer Sammlung befindlichen und mit der Coalitio atlantis behafteten Schädeln finde ich diesen Mangel 12 mal. Der IL Halswirbel zeigt keine Besonderheiten vor; infolge von asymmetrischer Stellung des Atlas steht er auch schief. Der III. Halswirbel stellt ebenfalls keine besonderen Abweichungen von der gewöhnlichen Gestalt vor, nur sein Körper ist rechterseits in dorso- ventraler Richtung etwas dicker als links, aber seine Querfortsätze besitzen eine ungewöhnliche Form. Dieselben enden beiderseits mit einem einfachen Tuberculum (s. Fig. 1), ihre vorderen Schenkel ziehen von dem oberen Teile der Seitenfläche des Wirbelkörpers als breite, sich allmählich verjüngende Spangen gegen die Spitzen vorbei, diese letzteren sind verdickt und abgerundet und in dorso-ventraler Richtung leicht comprimirt. Auf dem lateralen Ende des oberen Randes des vorderen Schenkels unmittelbar vor der Spitze befindet sich eine seichte, vor- und lateralwärts gerichtete Rinne, wohl die Nervenrinne. Der hintere Schenkel des Querfortsatzes beginnt von dem Wirbelbogen etwas nach vorn von den Gelenkfortsätzen, geht lateralwärts und nach vorn, um an die früher erwähnte Spitze des Querfortsatzes zu gelangen. Medial von der Nervenrinne auf dem oberen Rande des vorderen Schenkels bemerkt man eine leichte Erhebung, die dem Tuberculum anterius der Halswirbel entsprechen soll, während die Spitze des Querfortsatzes das Tuberculum posterius darstellt.

Der IV. Halswirbel ist, was seine Körper, Bogen und Gelenkfortsätze betrifft, im Allgemeinen regelrecht gebaut. Sein Körper ist ähnlich dem des III. Wirbels rechterseits etwas dicker, als von der linken Seite (s. Fig. 2). Der hintere Teil des oberen Randes auf der rechten Seite des Körpers hebt sich als eine sagittale Leiste bedeutend höher als die entsprechende Stelle der linken Seite hervor. Der Dornfortsatz ist ungeteilt, während die Proc. spinosi des IL und IIL Halswirbels tief gespalten sind. Von den Seitenräudern sowie von dem oberen Teile des Körpers, da, wo die Vorderfläche desselben in die laterale übergeht, entspringt jederseits ein dicker Vorsprung (s. Fig. 1 und 2, Em), der auf seiner lateralen Seite eine Gelenkfa^ette trägt. Die letztere ist glatt und war bei Lebzeiten wohl mit Knorpel bedeckt.


311

Die rechtsseitige Gelenkfa^ette ist rundlich und leicht convex, ihr Durchmesser beträgt fast 4 mm. Die Fagette auf der linken Seite ist nierenförmig, ihr Längsdurchmesser geht von oben nach unten und hat 5,5 mm, in dorso- ventraler Richtung ist sie 3 mm breit. Die beiden Vorsprünge stellen Parapophysen des Wirbels (Owen) vor, welche von Luschka^) bei den Halswirbeln Eminentiae costariae genannt worden sind. Auf der vorderen Seite des Bogens befindet sich beiderseits, etwas höher als der obere Rand des unteren Gelenkfortsatzes, ein Höckerchen, das nach vorn und lateralwärts gerichtet ist. Dasselbe ist auf der linken Seite etwa 4 mm hoch und besitzt auf seinem Gipfel eine kleine Gelenkfagette. Auf der rechten Seite ist dieses Höckerchen kaum 2 mm hoch, zugespitzt, und läßt keine Gelenkfläche erkennen (s. Fig. 1 und 2, Gh). Jederseits zwischen der Eminentia costaria und dem zugehörigen Höckerchen bildet sich eine rundliche tiefe Rinne. Zu den beschriebenen Gelenkfagetten der Paraphyse und des Höckerchens der linken Seite gehört ein länglicher Knochen, welcher ebenfalls zwei Gelenkfagetten besitzt, die mit den an dem Wirbel befindlichen genau zu einander passen, obwohl sie etwas größer als die letzteren sind. Zusammengestellt mit dem Wirbel, begrenzt dieser Knochen eine Oeffnung, die dem Foramen transversarium eines Halswirbels gleicht. Der Knochen selbst macht den Eindruck eines fast normalen vorderen Querfortsatzes eines Halswirbels. Er besitzt eine Nervenrinne, welche nicht so tief als gewöhnlich erscheint, aber tiefer ist als die am HI. Halswirbel beschriebene. Diese Rinne ist von vorne und hinten durch zwei Vorsprünge ^) begrenzt, die wohl den beiden Tubercula ant. et post, des gewöhnlichen Querfortsatzes entsprechen sollen. Der vordere von beiden ist viel niedrger als das Tuberculum anterius der mittleren normalen Halswirbel, er bildet das laterale Ende des oberen Randes des Knochens. Der hintere Vorsprung steht auf gleichem lateralen Niveau mit dem unteren Gelenkfortsatze und bildet das laterale Ende des hinteren oberen leistenartigen Randes des Knochens. Die vordere Fläche des Knochens ist unregelmäßig viereckig, sie ist begrenzt von dem Rande der Gelenkfläche, dem oberen und unteren Rande des Knochens, welcher letztere, an der Gelenkfläche beginnend, lateral und unten vorbeizieht, um dann eine leichte Einkerbung bildend, zu dem hinteren Vorsprunge des Knochens zu gelangen. Die vierte Seite der vorderen Fläche ist von


1) Die Halsrippen und die Ossa suprasternalia des Men.schen. Denkschr. d. K. K. Akad. d. V^iss. Wien, 1859.

2) S. Fig. 2 a und p.


31^

einem Kamme gebildet, der von dem vorderen Vorsprunge beginnt, die Nervenrinne von der vorderen Fläche trennt und mit dem unteren Rande auf dem hinteren Vorsprunge zusammentrifft. Die hintere und zugleich mediale Fläche des Knochens ist concav und bildet die Begrenzung des For. transversarium. Der laterale Teil des Knochens besitzt noch eine hintere dreieckige Fläche, die dem unteren Gelenkfortsatze gegenübersteht.

Das entsprechende Knochenstück von der rechten Seite ist bei der Maceration verloren gegangen, aus der Beschaffenheit des Höckerchens dieser Seite (keine Gelenktiäche) ergiebt sich, daß die Verbindung hier eine ligamentöse gewesen war, mit der Em. costaria sollte es sich durch ein Gelenk verbinden. Aus dem Gesagten, wie auch aus den Abbildungen ist ersichthch, daß der beschriebene Knochen im Allgemeinen die Gestalt und die Beziehungen zu dem Wirbel in der Weise zeigt, wie es die Halsrippen in niederen Ausbildungsgraden zu zeigen pflegen, aus diesem Grunde müssen wir unseren Knochen als eine rudimentäre Rippe auffassen, und dadurch ist ein Beweis für die Möglichkeit des Auftretens von freien Halsrippen selbst an dem IV. Halswirbel gegeben. Auffallend ist, daß die Beschaffenheit des Querfortsatzes des HI. Halswirbels an unserem Präparate, sowie auch die Gestalt der Halsrippe an dem IV. mit den ihr zugehörigen Parapophyse und Geleukhöckerchen lebhaft au diejenige Form des Querlortsatzes erinnern, welche als charakteristisch für den VH. Halswirbel augesehen wird. So hebt Leboucq^) besonders hervor, daß der Querfortsatz des VII. Halswirbels nicht mehr die beiden Tubercula ant. et post, besitzt, welche auf höher gelegenen Wirbeln den beiden Spangen der Querfortsätze derselben zur lateralen Beendigung dienen und zwischen sich die Nerveurinne einfassen. Nur das hintere von beiden ist gut entwickelt. Derselbe Verfasser weist weiter nach, daß schon im knorpeligen Stadium die charakteristische Form der Querfortsätze der Halswirbel scharf ausgedrückt ist, nämlich die vordere Begrenzung des Querfortsatzloches tritt am VII. Halswirbel in der Form einer einfachen Spange auf, während auf den übrigen Halswirbeln dasselbe von vorne durch zwei Knochenlamellen begrenzt ist, welche sich mit einem nach vorn vorspringenden Wirbel vereinigen. Leboucq vergleicht diesen Befund mit den Verhältnissen beim Erwachsenen und zieht den Schluß daraus, daß die vordere Spange des VI. (und der höheren) Halswirbel nicht dem Rippenrudimente von dem VII. entspricht, sondern nur der Eminentia costaria, mit welcher das Rippenrudiment des VII. Halswirbels

1) a. a. U. p. 158.


313


sich verbindet. Dasjenige, was an dem VI. Halswirbel einer Rippe entspricht, ist keine vordere Spange, sondern die Verbindungsbrücke



Fig. 1.


Fig. 1. /, II, III, IV. «rster, zweiter, diitter und vierter Halswirbel, Cbl. Canalis hypoglossi, stm. For. stylomastoideum, Petr. I Processus transversus atlantis, a kurzer Fortsatz des Atlas den vor■deren Schenkel des Querfortsatzes vei-tretend. Pr. m. Processus mastoideus, Rr. rudimentäre Rippe. Gf. und Gh. Gelenkfaeette und Gelenkhöckerchen. Natürl. Gr.

Fig. 2. Der vierte Halswrbel von oben. Em Eminentiae costariae (Parapophyse), Gh. Gelenkhöckerchen. a und p Tubercula anterius et posterius auf der rudimentären Rippe. Natürl. Gr.



Fig. 2.


314

zwischen beiden Spangen (p. 161). Ferner macht Leboucq aufmerksam, daß die Autoren diesen Unterschied nicht genug betonen, doch haben schon Hasse und Schwarck^) sich dahin förmlich ausgesprochen, dieselben bezeichnen nämlich als Processus costarius die Verbindungsmasse zwischen den beiden Spangen des Querfortsatzes. Nach diesen Verfassern gehört der Proc. costarius embryologisch dem oberen (hinteren) Querfortsatze, von diesem aus entwickelt er sich nach der Parapophyse (Em. costaria). Hasse und Schwarck bestätigen ihre Ansicht mit der Thatsache, daß bei den Monotremen dieser Fortsatz „stets gegenüber dem oberen (hinteren) und unteren (vorderen) Querfortsatze gegliedert ist und tritt als eine wirkliche Rippe auf mit Andeutung des Tuberculum costae zur Verbindung mit dem oberen Querfortsatz und das Capitulum zur Articulation mit der Parapophyse". Leboucq gründet seine Deutung auch auf die Verschiedenheit des Verknöcherungsprocesses bei den Querfortsätzen des VI. und des VH. Halswirbels. Während bei den ersteren der Knochenkern in der Verbindungslamelle zwischen dem vorderen und hinteren Querfortsatze liegt, tritt er am VII. Halswirbel in dem lateralen Ende der vorderen Spange auf. Das Verhalten der rudimentären Rippe an unserem Präparate zeigt, daß dieselbe nicht nur dem Verbindungsstücke zwischen den beiden Spangen des Querfortsatzes entspricht, sondern die beiden Tubercula ant. et. post, trägt und mit einer wahren Parapophyse, wie sie am VII. Halswirbel beobachtet wird, ein Gelenk bildet. Der eigentliche Querfortsatz ist in unserem Falle nur durch das kleine Höckerchen, das auf dem Bogen aufsitzt, vertreten. Diese Verhältnisse sprechen, wie ich glaube, gegen die Auffassung von Hasse und Leboucq nicht, vielmehr soll der Unterschied zwischen unserem thatsächhchen Befunde und der Deutung der genannten Forscher folgende Erklärung bekommen. Wenn die Entwickelungsprocesse an den höheren Halswirbeln als der VII. so verlaufen, wie es Leboucq darstellt, so entwickelt sich ein normaler Querfortsatz, andererseits, wenn das Rippeorudiment an einem von diesen Wirbeln sich auch in medialer Richtung fortentwickelt, die Parapophyse dagegen verhältnismäßig kurz bleibt, ist dadurch die Möglichkeit für das Erscheinen einer freien Halsrippe an einem höher gelegenen Wirbel, als der VII., gegeben.

n. Foramina transversaria in dem V. Lendenwirbel und dem I. Kreuzwirbel. Das Präparat stammt von einem Manne mittleren Alters. Es sind 7 Hals-, 12 Brust-, 5 Bauch-, 5 Kreuzwirbel vorhanden. Der 30. Wirbel

1) Anat. Studien, Bd. 1, 1873, p. 165.


315

ist mit dem Sacrum vollkommen verschmolzen d. h. mit seinem Körper, Hörnern und Querfortsätzen mit demselben verwachsen. Der II. Steißwirbel (31) ist mit dem ersten schief verwachsen und zwar so, daß die untere Fläche seines Körpers nach links-unten sieht, der rechte Rand dieses Wirbels mit dem rudimentären Querfortsatze ist gerade nach unten gerichtet. Infolge dieser zweimaligen Verwachsung stellt das Kreuzbein einen Knochencomplex von 7 Wirbeln dar. Es bestehen jederseits 5 For. sacralia anteriora et posteriora. Die Facies auricularis nimmt die Seitenflächen von 3 oberen Kreuzwirbeln ein.

Der V. Lendenwirbel zeigt sich im Allgemeinen normal gebaut, nur mit Ausnahme seines rechten Querfortsatzes, nämlich während der linke Querfortsatz wie gewöhnlich beschaffen ist, ist dieser nach Art der Halswirbel durch ein Loch durchbohrt. Dasselbe ist oval, sein größter Durchmesser ist 6 mm lang (s. Fig. 3). Die äußere Gestalt beider Querfortsätze ist, von oben oder von unten betrachtet, symmetrisch, bei der Ansicht von vorne dagegen zeigen beide Verschiedenheiten in ihrem Bau auf. Der linke ist durchaus normal, er ist durch breite Basis mit der Seitenfläche des Wirbels verbunden, seine obere Fläche liegt fast auf gleicher Höhe mit dem oberen Rande des Wirbelkörpers, sein unterer Rand dagegen zieht sich horizontal um einen halben Centimeter höher hin als der untere Rand des Wirbelkörpers. In Entfernung von 2 cm von dem Wirbelkörper bildet der untere Rand des linken Querfortsatzes einen Vorsprung dadurch, daß er von hier ab sich nach oben und lateralwärts zu der Spitze des Querfortsatzes richtet. Der rechte Querfortsatz ist, wie aus der Fig. 3 ersichtlich, aus zwei von dem Körper und Bogen entspringenden, durch die Oefifnung getrennten Anfängen zusammengesetzt. Die von vorn das Loch begrenzende Spange ist in verticaler Richtung viel niedriger als der hintere Teil desselben Querfortsatzes und als der linke Querfortsatz. In der engsten Stelle (etwa in seiner Mitte) hat sie nur 8 mm Höhe, während der linke Querfortsatz doppelt so dick ist. Sein unterer Rand liegt horizontal und geht allmählich nach oben zur Spitze des Querfortsatzes, ohne einen Vorsprung, wie dies auf der linken Seite statthat, zu bilden. Der obere Rand der vorderen Spange hat auch eine fast horizontale Richtung.

Die anomale Oeifnung am Sacrum befindet sich auf der linken Seite, und zwar ist sie von der medialen Seite durch den Anfangsteil des Bogens, von vorn her und von hinten durch zwei Wurzeln der Seitenmasse, die eine von dem Bogen, die andere von dem Körper beginnend, begrenzt (s. Fig. 4). Das Loch hat eine unregelmäßig rundliche Gestalt, seine größte Breite ist 7,5 mm. Dieses Loch führt in den


316_

Raum, in welchem die ersten linken Foramina sacralia anterius und posterius mit dem For. intervertebrale sich vereinigen. Die Foramina sacralia anteriora primasind von ungleicher Größe, und zwar ist das linke höher und breiter als das rechte. Das erstere ist 17 mm hoch und 15 mm breit, während das zweite 14 mm hoch und 13 mm breit ist. Infolgedessen ist auch die linke Seitenmasse schmäler als die rechte. Die Höhe ihrer Wurzel über dem Foramen anterius ist 19 mm, rechts ist sie um 2 mm höher. Die foramina sacralia posteriora prima sind einander ziemlich gleich. Außer den beschriebenen sind keine anderen Abweichungen an der Wirbelsäule bemerkt worden, besonders ist zu erwähnen, daß die Querfortsätze der übrigen Lendenwirbel eine jedem von ihnen eigentümliche Form besitzen, und daß die Seitenmassen des II. und der anderen Kreuzwirbel nicht durchbohrt sind. Das Präparat hat die Nummer 1964 der osteologisehen Abteilung bekommen. Wie aus der Beschreibung ersichtlich, stehen die beiden Oeffnungen, jene am V. Lendenwirbel und diese am I. Kreuzwirbel, an den einander genau entsprechenden Stellen, und zwar zwischen dem Seitenteile des Wirbelkörpers, dem Anfangsteile des Wirbelbogens und den zwei Wurzeln des Querfortsatzes, und nehmen folglich dieselbe Stellung ein, wie die Foramina transversaria in den Querfortsätzen der Halswirbel. Und wenn die vorderen Wurzeln der letzteren als Rippenrudimente anzusehen sind, so kann der vorderen Begrenzung unserer Oeffnungen dieselbe Bedeutung gehören. Die Rippenrudimente am V. Lenden- und I. Kreuzwirbel sind zwar getrennt von den übrigen Bestandteilen der Seitenfortsätze, meines Wissens, weder beim Erwachsenen noch beim Embryo direct beobachtet worden, die vergleichend-anatomischen und entwickelungsgeschichtlichen Gründe, besonders was den Menschen betrifft, die Ausführungen von E. Rosenberg ^) zwingen uns aber, auch bei diesen Wirbeln das Vorhandensein solcher Rudimente anzunehmen. Unser Fall stellt, meiner Meinung nach, eine Bestätigung dieser Annahme vor.

Jetzt will ich noch einige Worte über die Frage, was die beschriebenen Oeffnungen enthalten könnten, hinzufügen. Es liegt der Gedanke nah, daß dieselben für die Gefäße, die von einem Zwischenwirbelraum zu dem nächstfolgenden hindurchzogen, bestimmt waren. Die Existenz der Gefäße, welche ähnlichen Verlauf hatten wie die vorausgesetzten, ist außer der Halsgegend noch in dem Brustabschnitte der Wirbelsäule mehrere Male nachgewiesen worden. So hat Qüain ^)

1) Morpholog. Jahrbuch, Bd. 1, 1876, p. 83.

2) Anat. of th Arteries of the human Body, 1844, p. 179 und PI. 22, Fig. 5.


317

einige Male die Intercostalis suprema zwischen den Hälsen der Rippen und der Querfortsätze hindurchgehen und die Zwischenrippenzweige abgehen sehen. Derselbe Verfasser hat auch für die Cervicalis profunda ähnhche Verhältnisse beobachtet ^). Später haben Wal^am 2) und Paterson^) 2 den QuAiN'schen ähnlichen Fälle beschrieben. Walsham (a. a. O.) hat einen Nachweis gegeben, daß bei einer gut injicirten Leiche und noch besser bei einem Foetus die zwischen den Rippenhälsen und Querfortsätzen hindurchgehenden Anastomosen normal zu finden sind. Walsham spricht auch von den anastoraotischen Zweigen zwischen den Intercostalarterien, welche vor den Rippen köpfchen und hinter den Querfortsätzen vorbeiziehen.

Zwischen den lumbalen und den sacralen Arterien sollen ähnliche Verbindungszweige vorhanden sein. So kann man sagen, daß durch die ganze Länge der Wirbelsäule eine doppelte oder vielleicht dreifache Reihe von anastomosirenden Gefäßen vorkommt. Es ist mir nicht klar genug, in welcher Weise bei einem Erwachsenen oder einem Foetus unter normalen Verhältnissen in der Lenden- oder Sacralgegend diejenigen Anastomosen zu Staude kommen können, welche den zwischen den Rippenhälsen gelegenen entsprechen. Der Verfasser spricht wohl in einer Bemerkung, daß er „the arrangement in the lumbar and sacral regions have not yet clearly determined", hofit aber, über diesen Gegenstand in der Zukunft einen vollständigen Bericht zu veröffentlichen. Ob er es gethan hat oder nicht, ist mir unbekannt. Ich finde zwar in einer über die Arterien- und Venenvarietäten in russischer Sprache erschienenen Monographie^), wo der W^ALSHAM'sche Aufsatz referirt wird, die Angabe, daß nach den Ergebnissen, welche W'alsham bei den Injectionen von Embryonen gewonnen hat, nicht nur die oben erwähnten Anastomosen der Intercostalarterien zwischen den Rippenhälsen und den Querfortsätzen immer zu finden sind, sondern auch gleiche Anastomosen zwischen den lumbalen und sacralen Arterien von Walsham gefunden worden wären. So sollen diese Anastomosen als typisch für die embryonalen Periode des Lebens angesehen werden, bei späterer Entwickelung aber auf dem Wege der Atrophie verschwinden (p. 11 3j. Es findet sich hier kein Citat über eine spätere Arbeit von Walsham über diesen Gegenstand, und so bleiben wir in


1) p. 180.

2) Journal of Anat. and Physiol, Vol. 16, 1882, p. 441.

3) Journal of Anat. and Physiol, Vol. 18, p. 301.

4) Prof. TiCHOMiROW, Ueber die Varianten der Arterien und Venen des menschlichen Körpers im Zusammenhang mit ^der Morphologie des Blutgefäßsystems, Kiew 1900, S. 112 (russ.).


318


Ungewißheit, ob Walsham später die für uns interessanten Anastomosen wirklich nachgewiesen hat. Man muß zugeben, daß bei jungen Embryonen solche Anastomosen zwischen den Intervertebralgefäßen, sowohl arteriellen als venösen, wohl bestehen können und daß bei ihrer Persistenz die spätere völlige Verknorpelung und Verknöcherung verhindert werden können. Diese Voraussetzung könnte die Entstehungsweise unseres Falles verständlich machen, namentlich hätte sich das letzte Paar der Lumbaiarterien aus irgend welcher Ursache nicht entwickelt, so könnten die nächst obere Intervertebralarterie rechts und nächst untere links die Versorgung der den fehlenden Gefäßen zugehörigen Bezirke übernehmen.



Fig. 4.

Fig. 3. Der fünfte Lendenwirbel von oben. 7s ^^^- Größe. Fig. 4. Das Kreuzbein von oben, ^a "^t. Größe.

IIL Ein sonderbarer Fortsatz anfder vorderen Fläche des I. S t e i ß w i r b e 1 s. Bei Gelegenheit der früheren Beschreibung sei noch ein Präparat erwähnt, welches eine sehr eigentümliche Anordnung darbietet. Dasselbe war erst nach der Maceration gefunden und gehört einer normal


319

gegliederten Wirbelsäule an. Der I. Steißwirbel ist also der 30., ihm folgen noch 3 Steißwirbel. Das Kreuzbein bietet keine besonderen Abweichungen, die Facies auricularis nimmt die Seitenflächen des I., II. und der oberen Hälfte des III. Kreuzwirbels ein. Die Bogen des IV. und V. Kreuzwirbels sind nicht geschlossen. Alle 4 Steißwirbel siDd als gut ausgebildet zu nennen, der II. hat auf seinen Seitenrändern noch ziemlich ausgesprochene Rudimente von Querfortsätzen, der III. und IV. sind mit einander verwachsen. Der I. Steißwirbel bat 2 gut entwickelte Cornua coccygea, seine Querfortsätze sind nicht ganz symmetrisch beschaffen, der linke sieht wie abgebrochen aus (Fig. 5). Auf der rechten Seite der vorderen Fläche nahe dem unteren Rande entspringt ein Fortsatz, welcher anfangs nach vorn, medial und etwas nach oben zieht, dann knickt er um mit einem nach oben gekehrten Winkel, um, allmählich weiter sich verbreitend, horizontal nach links vorbeizuziehen und mit einem nach links-unten leicht convexen Rande jenseits der Medianebene zu enden (Fig. 5 und 6). Beide Teile des Fortsatzes bilden flache und glatte Knotenlamellen mit scharfen Rändern, sie bestehen aus der compacten, fein porösen Knochensubstanz, welche nach dem freien Ende mehr spongiös wird. Links auf der der Basis des Fortsatzes entsprechenden Stelle ist eine kleine, kaum bemerkbare Erhebung vorhanden (Fig. 5 a). Der Fortsatz macht durchaus nicht den Eindruck einer pathologischen Verknöcherung.

Da durch den Raum zwischen der Vorderfläche des Steißwirbels und dem beschriebenen Fortsatze die Arteria sacralis media verlaufen mußte, könnte man geneigt sein, unseren Fortsatz als eine Bildung vom unteren (hämaleu) Bogen zu deuten. Gegen eine solche Auffassung spricht der Umstand, erstens, daß bei den Säugetieren die unteren Wirbelbogen auf den ersten Schwanzwirbeln niemals vorkommen, und zweitens, daß man den I. Steißwirbel des Menschen nur schwerlich als einen durch die Umbildung der Schwanzwirbel entstandenen betrachten kann. Es hat nämlich E. Rosenberg i) nachgewiesen, daß ein umgekehrter Vorgang, d. h. das Fortschreiten des Beckengürtels in cranialer Richtung phylogenetisch als wahrscheinlicher erscheint. Die Voraussetzung, daß die jetzigen Steißwirbel früher die sacralen waren, hat eine thatsächliche Bestätigung bekommen, indem dieser Forscher gezeigt hat 2), daß der 30. und selbst der 31. Wirbel bei dem menschlichen Embryo anfangs im sacralisirten Zustande be


1) Morpholog. Jahrbuch, Bd. 1, 1876, p. 83.

2) a. a. 0. S. 109.


320



Fig. 6. Fig. 5. Steißbein von vom, natürl. Größe. Fig, 6. Steißbein von der rechten Seite, natürl. Größe.

obachtet werden, d. h. mit dem Sacrum verschmolzen sind und nur später sich von dieser Verbindung loslösen. Wie dem auch sei, es liegt unser Fortsatz an der Stelle des Ligamentum sacroccoc^^' ■ cygeum anticum, welches von Luschka^)

genau beschrieben und abgebildet worden ist, und soll als eine Verknöcherung im Bereiche dieses Bandes angesehen werden, demnach, wenn die Homologie unseres Fortsatzes mit den unteren Wirbelbogen nicht streng bewiesen werden kann, ist er denselben wenigstens analog.


Nachdruck verboten.

Das Handgelenk des Menschen.

Von P. Lesshaft.

Dieses Gelenk ist in der letzten Zeit einer wiederholten Untersuchung unterworfen worden, um den Mechanismus dieses Gelenkes zu erforschen. Eine genaue Analyse der Gelenkflächen und der Bewegungen in den Gelenken ist, so viel ich weiß, nur zweimal ausgeführt worden: einmal in Leipzig von Prof. G. B. Günther 2), und das zweite Mal von Dr. B. M. Braude ^) in St. Petersburg. Die Arbeit von Prof. Günther ist in der russischen Litteratur von Prof. N. Piro


1) Anat. des Menschen, Bd. 2, Abt. 2, p. 104; Luschka, Der Hirnanhang und die Steißdrüse des Menschen.

2) G. B. Günther, Das Handgeleuk in mechanischer, anatomischer und chirurgischer Beziehung, Hamburg 1850.

3) B. M. Braude, Ueber den Mechanismus des Handgelenkes, St. Petersburg 1883. (Russisch.)


321

GOFF 1) vollständig wiedergegeben und durch Gefrier-Präparate controlirt. Die Arbeit von Günther ist auch angeführt bei J. Henle 2). Auf Grund der Beobachtungen am Lebenden ohne weitere Nachuntersuchungen haben über dieses Gelenk geurteilt: Cruveilhier ■^), Humphry^), Sappey^), Luschka^), Henke ^) und Hermann Meyer s), Aeby^) W. Braune und 0. Fischer ^'^), die sich über die hier zu beobachtenden Bewegungen und über die Lage der Achsen, um die diese Bewegungen möglich sind, ausgesprochen haben. Die Größe der Bogen der hier möglichen Bewegungen haben bestimmt: Weber 1^), Krause 1^), GtJNTHER, Langer i^), J. Hyrtl^^) und W. Braude. In der letzten Zeit ist dieses Gelenk mittelst der RöNTGEN'schen X-Strahlen untersucht worden von: F. H. Bryce^^), E. Zuckerkandl ^^), E. R.


1) N. PiKOGOFP, Ein vollständiger Cursus der angewandten Anatomie des menschlichen Körpers. (Nur über dieses Gelenk. — Russisch.)

2) J. Henle, Handbuch der systematischen Anatomie des Menschen, 1872: Bänderlehre, p. 91—92.

3) Cruveilhiek, Traite d'anatomie descriptive, 1851, p. 487.

4) A. HuMPHET, A Treatise on the human Skeleton, 1858, p. 427.

5) Sappet, Traite d'anatomie descriptive. Arthrologie, 1863, 2. edition, p. 628.

6) W. Henke, Handbuch der Anatomie und Mechanik der Gelenke, 1863, p. 160 — 184, und: Zeitschrift für rationelle Medicin von Henke und Pfeufee, 8. Reihe, Bd. 7, 1859, p. 27—41.

7) Luschka, Die Anatomie des Menschen. Die Glieder, 1865, p. 138.

8) Hermann Meyee, Lehrbuch der Statik und Mechanik des Knochengerüstes des Menschen, 1873, p. 166 — 176.

9) Che. Abby, Der Bau des menschlichen Körpers, 1871, p. 294 bis 296.

10) W. Braune und 0. Fischee, Das Gesetz der Bewegungen in dem Gel. an d. Basis d. mittl. Finger und im Handgelenk d. Menschen. Abb. d. math.-phys. Kl. d. K. S. Ges. d. Wissensch., Bd. 14, 1887.

11) Weber, Handbuch der Anatomie des Menschen, Bd. 2, 1830, p. 241.

12) Krause, Handbuch der menschlichen Anatomie, Bd. 1, p. 317.

13) Langer, Lehrbuch der systematischen und topographischen Anatomie, 2. Aufl., 1882, p. 76.

14) J. Hyrtl, Handbuch der topographischen Anatomie, Bd. 2, 7. Aufl., 1882, p. 488.

15) T. H. Beyce, On certain points in the anatomy and mechanism of the wrist joint, reviewed in the light of a series of Röntgen ray photographs of the living hand. Journ. Anat. Phys., Vol. 31, 1896. (S. R. FiGK.)

16) E. Zuckerkandl, Notiz über den Mechanismus des Handgelenkes. Anat. Anz., Bd. 13, 1897, p. 120—124.

Anat. Anz. XX. Aufsätze. 21


322

Corson»), H. Virchow^), A. Bühler 3), H. L. J. Lyklama*) und R. FiCK^), urn mittelst dieser Methode den Bewegungsorganismus, der Handgelenke, wie sie glaubten, vollkommen aufzuklären.

Von wissenschaftlichem Standpunkte aus kann nicht zugelassen werden, irgend eine Frage in der Biologie durch Anwendung einer Methode vollständig zu beantworten. Bei der Aufklärung eines Mechanismus muß mau unbedingt von der Analyse der Form ausgehen, die diesem Mechanismus zu Grunde liegt. Die Analyse der Form, die Erforschung des Verhältnisses der Form des Teiles zur Function, eine, wo möglich mathematische Controle dieser Form, so wie eine Revision der erhaltenen Resultate durch das Experiment; endlich die Untersuchung und Bestimmung der Größe und Richtung der hier existirenden Function am Lebenden und eine aus allen den angewandten Methoden erhaltene Folgerung über den Mechanismus des gegebenen Apparates könne nur zu einer wissenschaftlichen Aufklärung führen. Die so erlernte Theorie muß es möglich machen, alle am Lebenden zu beobachtenden Functionen zu bestimmen, sie mit der Form zu verbinden und die hier möglichen Veränderungen vorauszusagen.

Die hier angeführte Litteratur zeigt an, daß der Mechanismus des Handgelenkes sehr ausführlich studirt ist und wirklich fast alle angeführten Methoden der Untersuchung hier angewandt sind; so daß aus allen an diesem Gelenke vollführten Arbeiten wohl sich Schlüsse machen lassen, die den Mechanismus des Handgelenkes aufklären, Nur erweist es sich, daß eine Analyse der Gelenkflächen nur in zwei


1) Eugen R. Corson, An X-ray Study of the normal movements of the carpal Bones and Wrist. Proceed. Associat. Americ. Anatom., Vol. 11, New York 1898. (S. R. Fick.)

2) H. ViRCHOW, RoNTGEN-Aufnahmen d. Hand. Sitzber. d. Ges. d. naturf. Freunde Berlin, Jahrg. 1898, p. 79—85. — Derselbe, Röntgen- Aufnahm en der Hand. Ebenda, p. 90 — 96. — Derselbe, Das Skelet der ulnarwärts adducirten und radialwärts abducirten Hand. Zeitschr. f. Morpholog. u. Anthropol., Bd. 1, Heft 3, p. 453—482, 1899. (S. R. EiCK.)

3) A. Bühler, Das Verhalten der Carpalknochen bei den Seiten bewegungen derlland. Anat. Anz., Bd. 16, 1899, p. 223—229.

4) H. J. Lyklama a Nijeholt, De onderlinge Verhouding der Beenderen van den Voorarm en van den Handwortel by verschillende Standen van der Hand. Inaug.-Diss. Leiden 1900. (S. R. Fick.)

5) R. FiCK, Ueber die Bewegungen in den Handgelenken. Abhandl. der mathemat.-phys. Klasse der Königl. Sachs. Gesellsch. d. Wissensch., Bd. 26, Heft 6, Leipzig 1901, p. 419—468.


323

Arbeiten vorgenommen war und daß in einem Teile der Untersuchungen nur die Größe der Bogen der hier möglichen Bewegungen bestimmt ist, während die größte Zahl der Forscher in der letzten Zeit sich bei den Untersuchungen des Mechanismus des Handgelenkes am Lebenden nur der RöNTGEN-Strahlen bediente. Diese Untersuchungen sind am einfachsten und bequemsten auszuführen, nur, wie sich auch erweist, geben sie, allein genommen, wenig zur Aufklärung dieses Mechanismus. Auffallend ist es, daß die gründlichen Untersuchungen von G. B. Günther vollständig vergessen werden, dagegen sehr viel über die sogenannte ., Theorie" der Randbewegungen von W. Henke ausgesagt wird, die nur Deductionen enthält, in welchen, wie H. Virchow sagt, „der genügend gesicherte Boden der Thatsachen fehlt".

Nach den grundlegenden Untersuchungen von Prof. Günther, der die erste sehr genaue Analyse der Gelenkfläche des Handgelenkes ausführte, erwies sich, daß in diesem Gelenk vier Cardinalbewegungen existiren: 1. Flächenbewegung, 2. Ränderbewegung, 3. Rotation und 4. Wölbung.

Das Handgelenk besteht nach G. Günther hauptsächHch aus den Antibrachio-carpal- und den Carpo-carpalgelenken. Hier nimmt er Flächenbewegung als Dorsal- und Volarflexion an ; Ränderbewegung als Ulnar- und Radialflexion. Diese Bewegungen, beweist er, sind hier so verteilt, daß im Antibrachio-carpalgelenke vorzüglich die Volarflexion und Ulnarflexion bestimmt sind und im Carpo-carpalgelenke hauptsächlich die Dorsalflexion und Radialflexion möglich sind.

Von der Rotation sagt G. Günther im Vorberichte (p. 4): „Ich habe die Pronation und Supination mit zu den Bewegungen des Handgelenkes gerechnet, obgleich sie eigentlich durchaus nicht von den Handgelenken, sondern nur von dem Vorderarmknochen ausgeführt werden. Allein sie sind vorzüglich der Hand wegen eingerichtet und kommen ihr allein zu Gute. Auch erhalten die Stellungen der Hand, obgleich das Verhältnis des Carpus zu dem Radius dadurch wenig geändert wird, vorzüglich durch sie ein so mannigfaches und so verschiedenes Ansehen, daß es mir zweckmäßig schien, dieselben in den Bereich dieser Betrachtungen zu ziehen, wenigstens insofern sie von dem unteren Teil des Radius und der Ulna vollbracht werden." Also die Rotation gehört nach G. Günther nicht zum Handgelenk.

Die Wölbungsbewegungen, die man erhält, wenn man die Hand mit der Volarfläche auf den Tisch legt und ein Gewölbe bildet, indem man die Basalteile der Finger hebt. „Zu dieser Formveränderung tragen alle einzelnen Knochenreihen bei", sagt Günther (p. 14), „am meisten jedoch die erste Carpalreihe und noch mehr die Metacarpal 21*


324

knochen." Diese Bewegungen gehören folglich auch hauptsächlich den Carpo-metacarpalgelenken an.

Auf Grund seiner Untersuchungen äußert G. Günther zum Schluß (p. 29), daß: „die obere gewölbte Fläche der ersten Carpalreihe bildet ebenso als wie die ausgehöhlte Fläche des Antibrachialknochens eine doppelte Pyramide, deren Basis sich berühren. Wenn diese Flächen sich vollkommen im Kreise herumdrehten, so würde dadurch eine Spindel gebildet werden."

Prof. GÜNTHER untersucht sehr genau die Radien und die Größe der Bogen der Gelenkflächen aller Knochen des Carpo-carpalgelenkes und meint, daß dieses Gelenk „nicht die Form eines Cylinders, sondern die einer Spindel habe".

Von der Cartilago triangularis sagt G. Günther (p. 25): „Manchmal hat dieser Knorpel eine halbmondförmige Gestalt, so daß seine Basis das Ansehen von zwei Hörnern hat, welche sich an der Lunargelenkfläche des Radius befestigen. In diesem Falle ist die Ulnarhöhle mit der Triquetralknorpelhöhle in unmittelbarem Zusammenhange "

„Es besteht der Nutzen desselben offenbar darin, den dreifachen Bewegungen der Ulna und dem Os triquetrum förderlich zu sein. Durch diese Einrichtung ließ sich am besten die Vielfachheit und Regelmäßigkeit derselben erreichen, ohne die Festigkeit des Gelenkes zu stören."

Die durch die Analyse der Gelenkflächen erhaltenen Resultate controlirt G. Günther, indem er an den einzelnen Gelenken experimentirt. Zum Beweis, daß das Antibrachial-carpalgelenk vorzüglich für die Volarflexion bestimmt ist, „wurden von einem Vorderarm rechter Seite alle Muskeln abpräparirt und nur die Bänder in ihrer natürlichen Verbindung gelassen ; dann die zweite Carpalreihe von der ersten getrennt, diese letztere aber nicht von dem Vorderarme geschieden. In das Os naviculare wurde ferner ein Stift so gesteckt, daß er sich mit der Längenachse des Radius in gerader Linie befand, dann der Arm auf seinen Radialrand gelegt. Nun wurden Versuche mit den Flächenbewegungen vorgenommen. Das Resultat davon ergiebt sich aus einem Striche, welcher längs des Radius und des Stiftes geführt wurde" (p. 16—17). Es erwies sich hier: Volarflexion = 50 ^, Dorsalflexion = 5 ^.

Bei weiterer Untersuchung in diesem Gelenke auf Ränderbewegung ist „in das Os lunatum ein Stift in gleicher Richtung mit der Längenachse des Radius gesteckt und die Ränderbewegungen so vorgenommen, daß sie an allen drei Knochen der Carpalreihe zugleich ausgeführt


325

wurden. Dadurch wurde gefunden, daß die Abweichungen von der Mittellinie in der größten Ulnarflexion 20», in der größten Radialflexion 9" betrugen" (p. 19).

Es wurde weiter „der Metacarpus von der 2. Carpalreihe entfernt, dann ein Stift in gerader Linie mit dem Radius in das Os capitatum gesteckt, — ferner der Arm auf den Radialrand des Radius gelegt, die obere Carpalreihe an den Vorderarm fixirt und darauf Versuche mit den Flächebewegungen gemacht". Die Volarflexion war = Oo, die Dorsalflexion = 74" (p. 17).

In diesem Gelenke wurde zur Bestimmung der Ränderbewegungen „ein Stift in das Capitatum gesteckt, und nachdem die erste Carpalreihe fixirt war, die Ränderbewegungen vorgenommen und so gefunden, daß die Abweichungen von der MitteUinie in der größten Ulnarflexion = 4", in der größten Radialflexion = 2P betrugen."

Folglich erwies sich :

Volarflexion Dorsalflexion Ulnarflexion Radialflexion Oberes Gelenk: 50 •> 0» 20« 9»

Unteres Gelenk: 5» 74» 4« 21 "

Summa- 55"» 7?ö 2TÖ W^


129 « 54

Zur Bestimmung der Flächenbewegungen in den Carpo-metacarpalgelenken wurde „die rechte von Muskeln entblößte Hand, nachdem alle Finger entfernt worden waren, auf ihren Ulnarrand gelegt, dann ein Stift in die einzelnen Metacarpalknochen gesteckt, welcher eine Fortsetzung ihrer Längenachse angab, die untere Carpalreihe befestigt und nun die Beweglichkeit der einzelnen Knochen geprüft". Es erwies sich, daß von der größten Volarflexion zur größten Dorsalflexion umschrieben wurde (p. 18):

von den 5. Finger ein Bogen von 18 ",

^- )! )7 5) )j "-^ ;

3 ( i

2 130

1 46

Außerdem hat G. Günther eine genaue Beschreibung der Bänder und Muskeln des Handgelenkes gegeben und die praktisch- chirurgische Bedeutung aller seiner Funde aufgeklärt.

Diese Untersuchungen von G. Günther sind von N. Pirogoff^) wiederholt worden mit gleichem Resultate. Außerdem hat N. Pirogoff


1) N. Pirogoff, Vollständiger Cursus einer angewandten Anatomie des menschlichen Körpers.


326

uicht präparirte Hände in verschiedenen Lagen: in Volarflexion, Dorsalflexion, Ulnarflexion und Radialflexion auf Bretter befestigt und gefrieren lassen und dann in dieser Lage in dünne Platten gesägt. An den so erhaltenen Schnitten verglich er die Lage der Gelenkflächen mit einander und schloß daraus über die Verteilung der Bewegungen in den einzelnen Teilen des Handgelenkes. Auf Grund seiner Untersuchungen schloß er: 1) Alle im Handgelenke möglichen Bewegungen werden in allen drei Gelenken (radio-carpales, carpo-carpales und carpo-metacarpales) vollführt, so daß keine der Bewegungen nur in einem dieser Gelenke möglich ist. 2) Nicht in allen diesen Gelenken werden die hier möglichen Bewegungen in gleichem Grade ausgeführt. Aber in welchem Grade in jedem dieser Gelenke die Bewegungen möglich sind, konnte der Forscher nicht bestimmen; dieses erklärt er dadurch, daß es schwer und beinahe unmöglich ist, an zwei in verschiedenen Lagen gefrorenen Händen Schnitte durch ein und dieselben Punkte zu führen, um besser die gegensätzigen Veränderungen in der Richtung der Gelenkflächen zu vergleichen. Außerdem erweisen sich große individuelle Veränderungen in der Consistenz der Bänder und Sehnen und in der Richtung der Gelenkflächen. 3) Das Carpo-carpalgelenk läßt nach der Lage seiner Gelenkflächeu mehr die Dorsalflexion als die Volarflexion zu. 4) Die Radialflexion oder Abduction ist fast in gleichem Grade in dem Radio- carpalgelenke und in dem Carpocarpalgelenke möglich, während die Abduction (oder Ulnarflexion) hauptsächlich im Radio-carpalgelenke möglich ist. 5) Das Handgelenk nimmt auch teil an den Rotationsbewegungen im Vorderarm.

Alle diese Untersuchungen wurden von B. Braude ^) an 20 Händen Toter und an 15 Händen Lebendiger wiederholt und weiter ausgearbeitet. Auch nach diesen Untersuchungen erweist sich das Handgelenk als ein zusammengesetztes Gelenk, dessen Meniscus von den drei der ersten Reihe der Carpalknochen (ohne das Erbsenbein, welches ein Sesamknochen ist) gebildet wird. Diese Knochen sind durch Zwischenknochenbänder verbunden, die nur zwischen ihren oberen Rändern gelagert sind. Das sind die Ligg. interossea lunato-scaphoideum und lunato-pyramidale. Die hier existireuden Bewegungen sind über und unter diesem Meniscus möglich; sie summiren sich zu der Größe der Bogen, die hier beobachtet werden, und sind vollständig an die Form der Gelenkflächen gebunden.

Das obere Radio-carpalgelenk gehört au und für sich auch zu den


1) B. Bkaüde, Ueber den Mechanismus des Handgelenks, St. Petersburg 1883. (Russisch.)


327

zusammengesetzten Gelenken mit incongruenten Gelenkflächen und Zwischenschicht 1). Die obere Gelenkfläche des Meniscus ist eine ellipsoide , ihr großer querer Durchmesser ist im Mittel = 5,2 cm, ihr kleiner sagittaler Durchmesser ist = 2,2 cm. Die entsprechende Gelenkhöhle, die vom unteren Ende des Radius und der Cartilago triangularis gebildet wird, ist auch elhpsoid, nur sind die Durchmesser, wie der große quere = 5,82 cm, so auch der kleine sagittale = 2,6 cm, größer; folglich müssen zwischen diesen incongruenten Gelenkflächen des Kopfes und der Pfanne längs den Rändern Zwischen lagerungen sein. Dieses erweist sich auch wirklich, da von der Seite der Gelenkkapsel Syuovialfalten und Synovia zwischen die Gelenkflächen dringen. In diesem zusammengesetzten ellipsoiden Gelenke sind folglich Bewegungen um eine quere und um eine sagittale Achse möglich. Der Frontalbogen des Kopfes dieses Gelenkes ist = 109,5 ^ der Pfanne = 740; der Sagittalbogen des Kopfes ist = 113,5o, der Pfanne = 67 «. Im Carpo-carpalgelenke wird die Pfanne von der unteren Fläche des Meniscus gebildet und der Kopf von der oberen Gelenkfläche der zweiten Reihe der Carpalknochen. Der Kopf des Kopf beines bildet eine regelrechte Kugelfläche mit einem Radius von = 0,7 cm, auf sagittalen, frontalen und horizontalen Schnitten untersucht. Hier müssen folglich Bewegungen in allen Richtungen möglich sein, wenn diesen die Seitenteile des Gelenkes nicht hinderlich wären, und namentlich von einer Seite das Trapez- und Trapezoidbein, und das mit diesem Knochen articulirende Kahnbein ; von der anderen Seite das Hackenmit dem Pyramidenbeine. Die Form der ersten Gelenkfläche ist eine couische, deren Achse von der Volar- und Radialseite zur Dorsalund Ulnarseite gerichtet ist. Die Form der Gelenkfläche des Hackenmit dem Pyramidenknochen ist eine länghche Sattelfläche, deren längliche Furche von der Volar- und Ulnarseite zur Dorsal- und Radialseite gerichtet ist. Infolge der Form und Lage der Gelenkflächen müssen diese Seitenteile die Bedeutung von Hemmungsflächen für den Kopf des Kopfbeines haben. Diese Hemmung macht hier eine Rotation unmöglich ; bei einer Rotation müßten die Seitenteile von einander weichen, was bei einem hermetisch geschlossenen Gelenke, wie das bei einem Lebenden ist, nicht zugelassen werden kann. Da diese Achsen der Seitenteile nach hinten convergiren, so können auch Bewegungen um eine sagittale Achse nicht möglich sein; bei völlig congruenten Gelenkflächen müßten hier überhaupt gar keine Bewegungen ausführ


1) P. Lesshaft, Ueber das Verhältnis der Torm der Gelenkflächen zur Bewegung. Auat. Anz., Bd. 19, No. 12, 1901, p. 298.


328

bar sein. Solche complicirte Flächen sind in verhältnismäßig kleinem Umfange sehr groß, sie geben einen großen Widerstand und machen verhältnismäßig große Kraftentwickelung möglich, nur sind hier Bewegungen gänzlich ausgeschlossen. Nun sind diese Gelenkflächen incongruent, zwischen ihnen sind Synovialfortsätze und -falten und Synovia gelagert. Zwischenknochenbänder sind zwischen den unteren Teilen der Kopf- und Hackenbeine (Lig. interosseum capitato-hamatum), das ist das stärkste Band des Handgelenkes, und zwischen dem Trapezoid-Trapezbeine (Lig. inteross. trapezio-trapezoideum) zwischen den unteren Rändern dieser Knochen gelagert. Zwischen dem Mondund Kahnbeine, sowie auch zwischen dem Mond- und Pyramidenbeine sind die Bänder zwiscljen den oberen Rändern der Knochen gelagert, sie sind dünn und in einer Fläche mit der oberen Gelenkfläche der Knochen des Meniscus ausgespannt. Entsprechend der Länge dieser Bänder sind alle Seitengelenke mit Synovia ausgefüllt, welches sich auch in den Lücken zwischen dem Meniscus und den höher und niedriger gelegenen Teilen erweist. Folglich ist das Carpo-carpalgelenk, einzeln genommen, auch ein zusammengesetztes Gelenk, welches verhältnismäßig eine große Stützfläche hat und Synovialzwischenlagerungen enthält. Hier ist folglich möglichst großer Widerstand mit Beweglichkeit verbunden, wobei die mit den Bewegungen verbundenen Stöße und Erschütterungen durch diese Zwischenlagerungen gemindert werden. Die Richtigkeit des Ausgesagten erweist sich wirklich an gefrorenen Präparaten, wo je nach der Lage, in der die Teile sind, die Lücken mit Synovialfortsätzen und -falten und gefrorener Synovia ausgefüllt sind. Außerdem bestätigt hier das Vorhandensein eines zusammengesetzten Gelenkes mit Synovialzwischenlagerungen die Untersuchungen am Gelenk des Lebenden mittelst Durchleuchtungen der Hand mit Röntgen- Strahlen ^). Mittelst dieser Methode kann man gut verfolgen die Veränderungen der Lagerungen der Carpalknochen zu einander und zum unteren Ende des Radius und der Cartilago tringularis, ebenso wie die Veränderungen der hellen Lücken, die hier so genau verfolgt werden können. Besonders lehrreich sind die Untersuchungen bei den Ausgangsstellungen und bei Ab- und Adduction der Hand ; die Volar- und Dorsalflexion giebt hier weniger instructive Bilder.


1) P. Lesshaft, Ueber die Anwendung der RöXTGEN-Strahlen bei den anatomischen Untersuchungen des lebenden Menschen. — Nachrichten des St. Petersburger biologischen Laboratoriums, Bd. 2, Heft 1. 1897, p. 55. (Russisch.)


329

Die experimentalen Untersuchungen von H. Beaude am Leichnam haben erwiesen, daß die Bewegungen im Handgelenke folgendermaßen verteilt sind:

Volarflexion Dorsalflexion Ulnarflexion Radialflexion Oberes Gelenk : 52" 16 » 24,5« S»

Unteres Gelenkj 2 6,5 o 48 o 6_o 11,50

78,5 " 64 30,5 " 19,5 "


142,5 60 0.

Die hier erhaltenen Bogen der Bewegungen unterscheiden sich etwas von den von G, Günther erhaltenen, nun sind aber die Untersuchungen von Günther an 2 Händen vollführt und die von B. Braude an 20 Händen, und geben daher die letzteren Mittelzahlen von größeren Untersuchungen. Es erweist sich doch, daß die Volarflexion und die Adduction (Ulnarflexion) am größten sind und hauptsächlich im oberen Radio-carpalgelenke ausgeführt werden ; daß die Dorsalflexion und Abduction (Radialflexion) gewöhnlich kleiner sind und hauptsächlich im unteren Carpo-carpalgelenke möglich sind.

Die Untersuchungen an 15 lebenden Händen haben Folgendes erwiesen : Volarflexion = 84 ", Dorsalflexion = 68,5 ", Adduction = 35 o, Abduction = 23 ^. Diese Bewegungen variiren je nach der Stellung der Hand, in welcher sie ausgeführt werden. Sie sind kleiner, sobald in der Ausgangsstellung die Hand mit der Volarfläche nach oben gerichtet ist; sie sind größer — bei der Stellung der Hand mit der Dorsalfläche nach oben. Die Volarflexion ist noch kleiner, wenn sie rein ausgeführt wird, ohne eine Neigung auf die ulnare Seite zuzulassen. Die Vergrößerung der Bewegung bei der Stellung der Hand mit der Dorsalfläche nach oben erklärt sich durch die größere Befestigung der Stütze des Gelenkes in der Lage; die Knochen des Vorderarmes kreuzen sich in dieser Stellung und erzeugen dadurch einander seitlichen Widerstand.

Bei größerer Stütze können die hier wirkenden Muskeln eine größere Kraft entwickeln und daher die hier möglichen Bewegungen vergrößern, während bei parallel gestellten Knochen der Widerstand weniger befestigt ist, die Muskeln geringere Kraft entwickeln können und die Bewegungen kleiner sind ^ ). Ueberhaupt variirt die Größe der Bewegungen des Handgelenkes sehr bedeutend, besonders die Volarflexion und die Adduction, am wenigsten variirt


1) Ueber die Bedeutung der Stütze bei der Wirkung der Muskeln s. P. Lesshaft, Grundlagen der theoretischen Anatomie, Teil 1, Leipzig 1892, p. 238.


330

die Abduction. Die Volarfiexion kann individuell schwanken, zwischen 67 und 105 ^, die Dorsalflexion zwischen 44 — 85 ^ die Adduction zwischen 24—53 ", und die Abduction zwischen 15—26 ^, versteht sich, daß die Variationen noch viel größer sein können. Je größer die Kraft, die die Hand entwickeln kann, desto kleiner sind die Bogen der Bewegungen, und umgekehrt, je größer und mannigfaltiger die Bewegungen, desto geringer die Kraft, mit der die Bewegungen hier vollführt werden. Die einzelnen Bewegungen sind mit folgenden Veränderungen in den Gelenken verbunden :

Die Volarfiexion wird hauptsächlich im Radio-carpalgelenke ausgeführt. Mittelst dieser Bewegung im Handgelenke ist es hier möglich, mit der Hand den größten Grad der Kraft zu entwickeln, da nur in diesem Falle die untere Gelenkfläche des Radius eine unmittelbare Stütze bildet. Der sich bewegende Kopf wird vom Meniscus plus Synovialfasern und -fortsätze, gebildet. Die radiale Hälfte dieses Meniscus wird vom starken Kahnbeine gebildet. An der ulnaren Hälfte sind die Knochen geteilt, hier ist die Knorpelstütze elastischer, alles das mindert bei den Bewegungen die Stöße und Erschütterungen, die im entgegengesetzten Falle längs der Ulna, mittelst einer großen Fläche ins Ellenbogengelenk, das Armbein übergehen und in der Richtung zum Gehirn leicht weitergeleitet würden. Bei dieser Bewegung sind die Knochen des Meniscus stark an einander gepreßt und die Synovia mehr in das Carpo-carpalgelenk angehäuft. Die Bewegung wird noch fortgesetzt im letzteren Gelenke, zwischen dem Meniscus und der zweiten Reihe der Carpalknochen, da eine weitere Ulnarbewegung im oberen Gelenke nicht möglich ist und daher der Meniscus unbeweglich auf dem Radius befestigt wird. Diese Bewegung wird ausgeführt von folgenden Muskeln: Mm. flexor carpi radialis, palmaris longus, flexor carpi ulnaris; hierbei nehmen auch Anteil, besonders bei gebeugten Fingern, die Mm. flexoris digitorum sublimis und profundus, der Flexor pollicis longus.

Die Dor sal flexion wird hauptsächlich im unteren Gelenke (Carpo-carpalgelenke) ausgeführt. Sie beginnt im oberen Gelenke zwischen Radius und Meniscus, um die quere Achse dieses Gelenkes, hier wickelt sich aber die in dieser Richtung geringe Gelenkfläche bald ab, der Meniscus stemmt sich auf den Radius, und eine weitere Bewegung ist hier nicht möglich. Im Meniscus ist der ulnare Teil besonders fest an einander gedrückt und daher hier der Widerstand größer, während zwischen dem Kahn- und Mondbeine Synovia eingelagert ist. Die so befestigte Pfanne des unteren Gelenkes ist quer breiter, der Kopf wird von der zweiten Reihe der Carpalknochen ge


331

bildet, mit der zwischen dem Kopfe und der Pfanne gelagerten Synovialfalten , -fortsätzen und Synovia, die besonders radialwärts verschoben ist ; die ulnare Hälfte des Kopfes wird von einem Knochen gebildet (Hackenbein), ist daher stärker. Die Bewegung geht um eine Achse vor sich, die quer durch den Kopf des Kopfbeines gedacht werden muß; am Ende der Bewegung ist sie radialwärts abgelenkt; rein dorsalwärts ist sie auf 6—8" kleiner. Diese Bewegung ist nur möglich, weil mit den Synovialzwischenlagerungen der Kopf des unteren Gelenkes eine ellipsoide Fläche annimmt, deren große Achse der Querachse dieses Gelenkes entspricht. Man erhält die Gelenkfläche der Pfanne dieses Gelenkes folgendermaßen: Wenn man an der Hand eines Lebenden die Spitzen der Stachelfortsätze der ülna und des Radius fixirt und zwischen diesen Spitzen einen Bogen mit einem Radius von 2,9 cm führt, dessen Convexität nach oben gerichtet ist, so erhält man den Querbogen der unteren Gelenkfläche des Radius. — Um 2 mm über der Mitte dieses Bogens nehme man einen fixen Punkt und führe mit einem Radius von 3,5 cm zwei Seitenteile eines zweiten Bogens, mit der Convexität nach unten gerichtet ; jetzt bestimme man die Spitze des Fortsatzes an der Basis des dritten Metacarpalknochens, fixire über dieser Spitze einen Punkt und führe mit einem Radius von 2,4 cm einen dritten Bogen, in der Mitte der seitUchen und mit der Convexität nach oben. Diese 3 Bogen begrenzen ungefähr den Meniscus, der erste Bogen entspricht der Gelenkfläche des Kopfes des oberen Gelenkes, der zweite und dritte Bogen die Pfanne des unteren Gelenkes während der Dorsalflexion in diesem Gelenke. Die hier angeführten Formverhältnisse der Gelenkflächen bei der Dorsalflexion entsprechen vollständig den mittelst der RöNTGEN'schen Strahlen erhaltenen Durchleuchtungsbildern. Die Dorsalflexiou wird ausgeführt von folgenden Muskeln : den Mm. extensores carpi radialis longus et brevis und dem Extensor carpi ulnaris. Hierbei nehmen noch Anteil: Mm. abductor pollicis longus, extensor pollicis longus et brevis, extensor digitorum communis, extensor digiti indicis proprius und extensor digiti minimi; alle besonders bei gestreckten Fingern.

Der Kopf des unteren Gelenkes ist ganz analog dem Kopfe des vorderen Sprungbeingelenkes (Art. talo-navicularis) mit dem Kopfe des hinteren Sprungbeines (Art. talo-calcanea) und dem Würfelbeingelenke (Art. calcaneo-cuboidea). Hier ist auch das vordere Gelenk ein Kugelgelenk, das äußere mit einer Sattelfläche, und das hintere mit einer conischen Gelenkfläche; nur sind hier die Gelenkflächen größer und die Rotation möglich, da die conische Fläche nicht innen, sondern hinten gelagert ist. Geometrisch sind diese Gelenkflächen des unteren


332

Handgelenkes und des vorderen, hinteren und äußeren Tarsalgeleukes vollständig analog, dem entsprechend ist auch ihre Function.

Die Ulnar flexion oder Adduction ist hauptsächlich im oberen Gelenke möglich. Bei dieser Bewegung ist die Pfanne des Kadius mit der Cartilago triangularis und den Synovialzvvischenlagerungen fixirt und der Kopf des Meniscus beweglich. Die Ulnarhälfte des Meniscus und das Hackeubein werden stark an einander gedrückt, während sich die Synovia meistens zwischen dem Mond-, Pyramiden- und Hackenbeine einerseits und dem Kahn-, Kopf-, Trapezoid- und Trapezbeine anderseits lagert. Das Kahnbein geht aus einer schrägen Lage in eine feste verticale über. Wenn die Bewegung im oberen Gelenke geschlossen ist, der Meniscus fixirt wird, so ist noch eine geringe Fortsetzung dieser Bewegung zwischen Kahnbein einerseits und Kopf-, Trapezoid- und Trapezbeine anderseits möglich nur infolge der hier gelagerten Syuovialzwischenlagerungen, die aus der Pfanne gepreßt sind. Diese Bewegung ist nicht groß (24,5°), ihr summirt sich noch die im unteren Gelenk ausführbare (6"), so daß im Ganzen der Bogen der Bewegung = 30,5 ist. Die Ulnarflexion wird ausgeführt von: Mm. flexor carpi ulnaris und extensor carpi ulnaris; sehr gering ist der Anteil der Flexoren und Extensoren des fünften Fingers.

Die Radial flexion oder Abduction ist die kleinste der im Handgelenke möglichen Bewegungen. Sie wird hauptsächlich im unteren Gelenke ausgeführt und könnte im geringen Grade noch im oberen Gelenke fortgesetzt werden. Bei dieser Bewegung wird die Radialhälfte der Carpalknochen der ersten und zweiten Reihe aneinander gedrückt, die Synovia häuft sich zwischen den Knochen dei" Ulnarseite an, ebenso wie zwischen der Cartilago triangularis und dem Pyramidenbeine; der letztere Knochen geht aus einer schiefen in eine fast verticale Lage über. Die Bewegung wird zuerst um eine sagittale Achse, die durch den Kopf des Kopfbeines geht, vollführt, wobei der Meniscus fixirt ist, vom Kopfe des unteren Gelenkes plus Syuovialzwischenlagerungen. Sobald die Bewegung hier begrenzt ist. so ist noch eine geringe Fortsetzung (8 '^) möglich im oberen Gelenke, zwischen dem Kopfe dieses Gelenkes und der Knochenpfanne plus Synovialzwischenlagerungen. Die ganze Bewegung beschreibt einen Bogen von 19,5 " als Mittel. Die Radialflexion wird ausgeführt von den : Mm. flexor carpi radialis, extensor carpi radialis longus und brevis; hier nehmen noch Teil der Mm. flexor pollicis longus und die Mm. extensor pollicis longus et brevis, ebenso wie der M. abductor pollicis longus.


333

Außer den angeführten Bewegungen sind im Handgelenke noch Kreisbewegungen (Circumduction) möglich, mit welchen wohl oft die Rotation (Bewegung um eine verticale Achse) verwechselt wird. Diese Kreisbewegungen, wobei die Hand die Fläche eines Kegels beschreibt, dessen Spitze man sich in der Mitte des oberen Gelenkes vorstellen kann, sind Uebergangsbewegungeu von der Volarbeugung zur Adduction, Dorsalbeugung, Abduction und zurück zur Volarbeugung. Diese Bewegungen sind in jedem zweiachsigen Gelenk möglich, nur sind in solchen Gelenken keine Rotationen ausführbar. In allen zweiachsigen Gelenken sind die Radien des Gelenkkopfes nicht gleich, in einer Richtung ist der Radius des Kopfes immer größer, in den anderen kleiner. Nun kann man nicht einen Teil des Kopfes mit größerem Radius in einer Pfanne mit kleinerem Radius unterbringen. Im Handgelenke ist eine Rotation nicht möglich; die hier existirende Form der Gelenkflächen läßt keine Rotation zu; außerdem sind hier keine Muskeln, die mit ihrer Insertion eine verticale Achse unter rechtem Winkel kreuzen, was für Rotationsmuskeln typisch ist. In Wirklichkeit ist am Lebenden eine Rotation in diesem Gelenke nicht möglich.

Aus allem dem Gesagten erweist sich, daß der Mechanismus eines Gelenkes unbedingt nur bei einer genauen Analyse der Form der Gelenkflächen möglich ist. Je genauer diese Flächen analysirt sind, desto bestimmter läßt sich daraus die Function folgern. Auffallend ist es, daß die grundlegende und sehr genaue Arbeit von G. Günther in der deutschen Litteratur gar nicht bekannt ist, bei keinem der angeführten Autoren ist diese Arbeit erwähnt, sogar die von der Leipziger Universität haben die Hauptarbeit außer Acht gelassen. Wenn R. Fiek^) meint: „Angesichts der ungemein häufigen Durchleuchtungen der Hand mit X-Strahlen von Aerzten und Anatomen sollte man eigentlich erwarten, daß der Bewegungsmechanismus der Handgelenke dadurch vollkommen aufgeklärt sei. Nichts weniger als das — widersprechen sich doch die Angaben selbst derjenigen Autoren, die sich derselben Methode, eben der Durchleuchtung und Skiographie, bedient haben, wie Bryce, Zuckerkandl, H. Virchow, Bühler und Lyklama." Es erweist sich aus allen diesen Arbeiten, daß die Methode der Durchleuchtung wohl eine sehr leicht anwendbare, aber durchaus nicht wissenschaftlich anwendbare ist, um, allein angewandt, den Mechanismus der Gelenke aufzuklären. Sie ist nützlich, um durch Analyse der Form erhaltene und durch das Experiment verificirte


1) lieber die Bewegungen in den Handgelenken, 1. c, p. 419.


334

Schlüsse einer weiteren Controle ana Lebenden zu unterwerfen, aber auf keinen Fall kann durch Anwendung nur dieser Methode ein Geleukraechanismus aufgeklärt werden. Mittelst der Durchleuchtung kann man gut am Lebenden die Veränderungen der Lagerung der Carpalknocheu zu einander und zum unteren Ende des Radius verfolgen, wie es schon früher gesagt wurde, aber die Deutung aller dieser Verhältnisse wird sehr subjectiv sein, wenn nur die Methode der Durchleuchtung angewandt wird. Das Handgelenk ist ein typisches zusammengesetztes Gelenk, wo sogar die einzelnen Teile sich als complicirte Gelenke erweisen, und doch muß alles als ein ganzes Handgelenk angesehen werden. Sollte Jemand darauf bestehen, die Gelenke anatomisch nach den Gelenkkapseln zu teilen, so würde er sehr in Verlegenheit kommen bei der Bestimmung der Function der hier wirkenden Muskeln. Das obere Gelenk hat keine einzelnen Muskeln; für das Handgelenk, d. h. für das obere und untere Gelenk und sogar noch mit den carpo-metacarpalen Halbgelenken zusammengenommen, sind die hier wirkenden Muskeln gegeben, sie inseriren sich an den basalen Teilen der Metacarpalknochen. Das obere Gelenk hat keine besonderen Muskeln vom unteren Gelenk, die Bewegungen sind hier einzeln möglich nur in Folge der hier existirenden Mechanismen. Wenn die Bewegung in dem einen Gelenke infolge der hier existirenden Form und Größe der Gelenkfläche nicht weitergehen kann, so zieht dieselbe Muskelgruppe den Teil weiter in dem anderen Gelenke, für welches jetzt der fixirte Meniscus als Stütze dient. Bei den zusammengesetzten Gelenken heften sich an den Zwischenplatten oder Menisken keine Muskeln au, und nehmen nicht von ihnen ihren Anfang, höchstens in dem Falle, wenn der Muskel als Bestandteil des Meniscus erscheint^).

Wenn R. Fick^) die „Theorie Henke" bespricht und meint: „Henke (nicht Beaunis und Bouchard, wie Corson meint) hat bekanntlich im Jahre 1859 in einer aus Fick's Institut in Marburg hervorgegangenen Arbeit den Satz aufgestellt, daß den beiden Handwurzelreihen zwei verschiedene, sich kreuzende Hauptachsen zukommen ; beim ersten Handgelenke liege die Achse so, daß mit der Volarbeuguug eine Ulnarabduction verbunden sei, beim zweiten Handgelenke aber umgekehrt so, daß bei ihm mit der Dorsalbeugung der zweiten Reihe eine Radialabduction verbunden ist" — so ist diese Theorie schon


l) Siehe P. Lesshaft, Grundlagen der theoretischen Anatomie, Teil 1, 1892, p. 166.

2j Ueber die Bewegungen im Handgelenke, 1. c, p. 421.


335

früher 1850 von G. Günther auf Grund genauer Analyse aufgestellt. Henke führt keine Litteratur an, bei ihm fehlt „die Arbeit", so daß seine Ergebnisse ganz subjectiv erscheinen, während sie wahrscheinlich sich auf die Arbeit von G. Günther stützen.

Ebenso nicht genau ist das von Herrn Hans VirchowI) bei den Discussionen in Bonn Ausgesagte: daß Henke der Entdecker der mit den seitlichen Handbewegungen verbundenen flexorischen Bewegungen innerhalb des Carpus ist; das gehört dem Leipziger Professor Gustav Biedermann-Günther an. — Von G. Günther spricht nur J. Henle 2), ohne sein Werk anzuführen , sonst schweigt die ganze Litteratur von dieser genauen thatsachen reichen Arbeit. Diese Arbeit hat einen so großen Eindruck auf Professor N. Pirogoff gemacht, daß er sie in russischer Sprache wiedergab und als Beispiel aufführte, wie Anatomie überhaupt erlernt werden muß, um Bedeutung in der iMedicin und in der Pädagogik zu erringen. Er nannte eine solche Anatomie angewandte Anatomie und verwarf vollständig die beschreibende, von der er keinen Nutzen für das Leben sah.

Schon oft ist in der Litteratur ausgesagt, daß bei den Gelenken die Form der Gelenkfläche nicht unbedingt mit den Bewegungen im Gelenke verbunden sei, daß eine Classification der Gelenke nicht von der Form ausgehen muß, sondern von den Functionen. So sagt J. Henle 3): „Ja nicht einmal die nach der mathematischen Construction grundsätzlich ausgeschlossenen Bewegungen zeigen sich in praxi unausführbar; so ist z. B. die ganze Hand im Radio-Carpalgelenke, der Daumen in seinem Carpalgelenke je um die verticale Achse drehbar, obgleich das erstgenannte Gelenk elliptische, das zweite sattelförmige Flächen besitzt. Formen, welche gerade dazu bestimmt scheinen, sich der Rotation zu widersetzen." J. Henle hat hier augenscheinlich Rotation mit Circumduction verwechselt; an jedem lebenden großen Finger kann man sich überzeugen, daß hier keine Rotation existirt, aber jeder kann an der Basis dieses Fingers Circumduction ausführen. Rotation ist eine Bewegung, die nur um eine verticale Achse des Teiles möghch ist, weder im Carpalgelenk des Daumens, noch in dem Handgelenk (und versteht sich im oberen Radio-carpalgelenk) ist eine Rotation möglich. Im ersten Pralle ist ein zusammengesetztes Gelenk mit Sattelgeleukflächen, im letzten Falle ist auch ein zusammen


1) Verhandlungen der Anatomischen Gesellschaft auf der 15. Versammlung in Bonn, Jena 1901, p. 182.

2) J. Henle, Handbuch der Bänderlehre des Menschen, Braunschweig 1856, p. 91.

3) 1. c. Handbuch, p„ 91.


336

gesetztes Gelenk mit ellipsoider Gelenkfläche, diese Flächen lassen keine Kotation zu, und diese Bewegung existirt hier auch wirklich nicht. Hier ist Circumduction möglich, d. h. eine Bewegung um schiefe Achsen, die in einer oder in parallelen Ebenen mit der Quer- oder Sagittalachse liegen. Diese Bewegung hat nichts mit der Rotation gemein; sie ist nur dadurch charakteristisch, daß mittelst dieser Bewegung keine Entwickelung von großer Kraft, sondern nur eine Möglichkeit gegeben ist, hier sehr gewandte, d. h. zweckentsprechende und rasche Bewegungen vollführen zu können. Daß diese Bewegungen in beiden angeführten Gelenken existiren, kann jeder sich an seinen Händen überzeugen. Diese Circumduction entspricht aber vollständig der Form der Gelenkfläche dieser Gelenke.

In einem Aufsatz von W. Braune und 0. Fischer i) wird als Schlußbemerkung gesagt : „Nachdem die vorliegende Untersuchung ergeben hat, daß für Gelenke von durchaus gleich gestalteten Gelenkflächen doch die resultirenden Gelenkbewegungen priucipielle Verschiedenheiten aufweisen, so ist unzweifelhaft dargethan, daß es nicht nötig ist, bei der Untersuchung der Gelenke das alleinige Gewicht auf die Form der Gelenkflächen zu legen und die Gelenke allein nach der Gelenkform einzuteilen. Man hat vielmehr zuerst die Functionen des Gelenkes, d. h. die resultirenden Bewegungen ins Auge zu fassen und erst in zweiter Linie zu untersuchen, wie sich die so gewonnenen Resultate zu den Formen der Gelenkflächen stellen." Wenn man etwas verneint, so müssen Thatsachen sein, die diese Verneinung beweisen; sobald die Form eine secundäre Bedeutung hat, so kann man das nur durch eine Analyse dieser Form nachweisen. In dem angeführten Aufsatze ist aber keine Analyse der Form gegeben, die Terminologie der Bewegungen wird sehr subjectiv gegeben, Thatsachen sind ganz ausgeschlossen, so daß die citirte Schlußbemerkung gar keinen Grund und Boden hat.

Hinsichtlich der Form sagen W. Braune und 0. Fischer, daß sich im Metacarpo-phalangalgelenke durch eine Reihe von Gelenkschnitten eine kugelige Form feststellen ließ, so daß sie „der Grundphalange dieselbe Beweglichkeit gestatten würde, wie das Hüftgelenk dem Femur" ). Nur ist hier „eine Beschränkung der Bewegungen, die in dem Mechanismus des Gelenkes selbst nicht gegeben war, und


1) Das Gesetz der Bewegungen in den Gelenken an der Basis der mittleren Finger und im Handgelenk des Menschen. Abhandl. d. math.phys. Klasse d. Königl. Sachs. Gesellschaft d. Wissenschaften, Bd. 14, No. 4, Leipzig 1887, p. 227.

2) 1. c. p. 203.


337

eine Gleichheit der Bewegungsart mit der der Hand in den Carpalgelenken". „Beim Kugelgelenk würde man eine Beweglichkeit von 3 Graden der Freiheit haben, so erweist sich aber, daß der dritte Grad der Freiheit für die betreffenden Metacarpal-phalangealgelenke fehlt." Dieser dritte Grad der Freiheit besteht im Rotiren, d. h. „man würde auch bei Festlegen des Knochenpunktes an einer Stelle seiner Kugelfläche den Knochen noch um eine Achse rotiren können, die durch den Knocheupunkt und den Mittelpunkt der Kugel geht". Die Beschränkung der Bewegungen, meinten W. Braune und 0. Fischer, ist analog einer solchen Beschränkung bei den Bewegungen des Auges, wo beim Flectiren das Auge immer durch die schiefen Muskeln in gleicher Stellung orientirt wird; dieses erklärt sich durch das sogenannte LiSTiNG'sche Gesetz der constanten Orientirung.

Nun erweist sich aber, daß in den Metacarpal-phalangealgelenken die Form der Gelenkfläche eine ellipsoide ist. Der frontale größere Radius der Köpfchen ist von 7 — 9 mm, der kleinere, sagittale Radius = 5—8 mm; der Radius der Pfanne ist: in der ersten Richtung = 13 — 14 mm, in der zweiten = 10 — 12 mm. Die Formen der Gelenkflächen variiren hier bedeutend, zwischen dem Kopfe und der Pfanne sind immer Synovialzwischenschichten vorhanden. Die Synovialfalten enthalten hier mehr oder weniger festes Bindegewebe, oft Bindegewebsknorpel oder sogar Sesambeine mit allen Uebergangsformen, je nach der Entwickelung der Finger und der mittelst ihnen entwickelten Kraft. Hier sind folglich, ebenso wie im oberen Handgelenke, keine Gelenke mit kugelförmigen Flächen (Arthrodiae), sondern Gelenke mit elliptischen Flächen (Condjlarthrosis Cruveilhier), d. h. hier sind nach der Gelenkform zusammengesetzte, zweiachsige Gelenke mit incongruenten Gelenkflächen und Zwischenschicht mit 2 Graden von Freiheit. Wie die Gelenkform, so erweist auch das Experiment an der toten und lebenden Hand, daß in den Metacarpophalangealgelenken von 2 bis 5 Fingern nur Flexion, Extension, Abduction und Adduction existirt; außerdem ist hier noch Circumduction möglich, nur ist hier die Rotation völlig ausgeschlossen und namentlich von der Form der Gelenkflächen, die eine Rotation unmöglich machen. Die in diesen Gelenken existirenden Zwischenlagerungen sind hier gut durch die Untersuchungen mittelst der Durchleuchtung gegeben. Die Gelenke scheinen an den Rändern klaffend, was von der Zwischenlagerung bedingt wird.

„Wie die Muskeln", sagen W\ Braune und 0. Fischer (p. 224), „um jeden der 3 untersuchten Finger sich so gruppiren, daß sie Rücken- und Volarseite, Radial- und Ulnarrand des Fingers anfassen,

Anat. Anz. XX. Aulsätze. 22


338

also in ähnlicher Richtung wie die vier geraden Augenmuskeln, wenn dieselben alle wirklich gerade am Auge angriffen, so gruppiren sich auch für das Handgelenk als Muskeln des Ulnarrandes der Ulnaris externus und internus, als Muskeln des Radialrandes der Radialis internus und die externi mit Abductor poUicis longus, für die Streckseite die Strecke- und für die Volarseite die Beugemuskeln. Es muß einer weiteren Untersuchung vorbehalten bleiben, diese Verhältnisse der Muskelansätze und der Muskel Wirkung genauer festzustellen, wozu wir eben erst durch die Kenntnis des Bewegungsgesetzes in den Stand gesetzt werden." Daraus folgt, nach W. Braune und 0. Fischer, „(laß für die Bewegungen der 3 mittelsten Finger im Metacarpophalangealgelenk und für die Bewegungen im Handgelenk dasselbe Gesetz der constanten Orientirung gilt wie beim Auge".

Hier sind wieder die Thatsachen nicht entsprechend. Beim Auge sind noch schiefe Muskeln, die bei allen Bewegungen Teil nehmen, die um eine sagittale Achse wirken können und eine constante Orientirung der Bewegungen möglich machen, außerdem sind hier die Bewegungen eines Kugelgelenkes. Die Muskeln greifen nicht gerade am Auge an (Donders) ; um gerade nach oben zu ziehen, muß, wie bekannt, der obere gerade Muskel gleichzeitig mit dem unteren schiefen Muskel wirken. Diese schiefen Muskeln und ihre Bedeutung sind ganz außer Acht gelassen, und da „eine Orientirung" namentlich mit diesen Muskeln verbunden ist, so kann auch keine Analogie zwischen den Bewegungen des Auges einerseits und den Bewegungen in den Metacarpo-phalangealgelenken und Handgelenk anderseits stattfinden. Hier sind weder die Gelenkformen, noch die Bewegungen und die bewirkenden Muskeln analog, folglich kann von einer analogen Giltigkeit des LiSTiNG'schen Gesetzes keine Rede sein.

„Die Metacarpo - phalangealgelenke", meinen W. Braune und 0. Fischer, „schließen durch ihren Gelenkbau an sich nicht den dritten Grad der Freiheit aus; denn sie lassen in der That eine Rollung (Rotation um die Längsachse des Fingers) zu, wenn man mit äußerer Gewalt den Finger dreht, also ihn passiv bewegt, aber die Anordnung und gleichzeitige Wirkung der einzelnen Muskeln ist eine solche, daß bei den willkürlichen Bewegungen von diesem dritten Grade der Freiheit, d. h. von dieser Rollungsmöglichkeit kein Gebrauch gemacht wird. Genau dieselben Verhältnisse zeigen sich, wie längst bekannt, beim Auge. Auch hier tritt, trotz des Kugelgelenkes, welches an sich die 3 Grade der Freiheit zulassen würde, nur eine Beweglichkeit von 2 Graden der Freiheit auf; denn wir sind nicht im Stande, bei irgend einer Stellung des Auges noch eine Rollung (Rotation um


339

die Blicklinie) des Auges willkürlich auszuführen, so daß die Iris dabei eine Raddrehung macht" ^).

Daß die Metacarpo-phalangealgelenke, ebenso wie das Handgelenk, eine Rotation ausschließen, da sie ellipsoide Gelenkformen haben, zeigt die Analyse dieser Gelenkflächen. Passiv vollführte Rotationen, wenn man mit äußerer Gewalt den Finger dreht, sind nicht beweisend, da sie von den Weichteilen vollführt werden. Bei dem unter einem rechten Winkel im mittleren Phalangealgelenke gebeugten Finger kann man passiv auch Drehungen vollführen, nur kann das nicht als Beweis dienen, daß diese Gelenke die Rotation nicht ausschließen. In und um das Gelenk sind biegsame und elastische Gewebe gelagert, die immer solche passive Bewegungen zulassen. Der Analogie mit den Bewegungen des Auges fehlt der thatsächliche Grund.

Die Terminologie ist im Aufsatze von W. Braune und 0. Fischer sehr subjectiv, so daß sie oft nicht verständlich ist. Von den Metacarpo-phalangealgelenken wird gesagt, daß hier Bewegungen in zwei Richtungen möglich sind, während von dem Zeigefinger es heißt (p. 221): „Aus der letzten Tabelle geht hervor, daß bei den Bewegungen des Zeigefingers eine Rollung stattfindet, wenn man von der oben erwähnten Mittelstellung des Fingers aus Flexionen in verschiedenen Richtungen ausführt, wobei unter Flexionen alle Bewegungen in allen möglichen Richtungen verstanden werden, so daß unter diesen allgemeinen Begrifi auch die Abductions- und Adductionsbewegungen fallen, die wir sonst früher als Ulnarflexion und Radialflexion bezeichnen. Wenn der Finger nach der Ulnarseite (Kleinfingerseite) in irgend einer Richtung flectirt wird, so findet, wie aus der Tabelle ersichtlich ist, für den Beobachter am eigenen Finger gleichzeitig eine Rollung um die Längsachse statt, in demselben Sinne, wie sich der Zeiger an der Uhr bewegt, oder in gleichem Sinne, wie die Supinationsbewegung des zugehörigen Radius." Es wird sogar die Größe der Bewegung bestimmt, sie ist = 11 ^.

Im Aufsatze werden von den Autoren die activen Rotationen in diesen Gelenken ausgeschlossen, hier werden sie bestimmt? Was soll hier Rollung sein? Die Bewegung des Zeigers an der Uhr ist eine Bewegung um eine sagittale Achse (folglich Abduction und Adduction), die Supinations- und Rotationsbewegung geschieht um eine verticale Achse des Vorderarmes, also bei der Uhr um die Längesachse des Zeigers, das ist Rotation. Hier bleibt es vollständig unerklärt, von was für einer Bewegung die Rede ist.


1) 1. c. p. 225—226.

22*


340

Ebenso erweist sich auf p. 224 folgender Satz: „Es ergab sich ferner, daß auch für die Hand eine Primärstellung existirt, von der aus die Flexion in allen möglichen Richtungen reine Rotationen sind, ohne jegliche Rollung." Flexionen sind reine Rotationen ohne Rollung, es ist schwer zu sagen, was diese Termini bezeichnen sollen.

Die angeführten Untersuchungen über den Mechanismus der Gelenke geben keinen Beweis, daß die Gelenke nicht nach den Gelenkformen einzuteilen sind, sondern daß man von den Functionen des Gelenkes ausgehen kann. Vielmehr beweisen alle aus der Analyse der Gelenkformen ausgehenden Untersuchungen, daß die Aufklärung des Mechanismus der Gelenke eine möglichst genaue Analyse der hier zu Grunde liegenden Form fordert. Es erweist sich, daß man bei der Einteilung der Gelenke von einer möglichst genauen Kenntnis der Form ausgehen muß, um sich die Bildung dieser Formen vorzustellen, da die Bewegung im Gelenke der Bewegung der Erzeugungslinie dergegebenen Gelenk fläche entsprechen muß^).

13./26. September 1901.


Nachdruck verboten.

Zur Entwickelung der Niere beim £albe.

Von Dr. K. Vaerst in Meiningen und Prof. A. Guillebeau in Bern.

Mit 8 Abbildungen.

Auf ein neues, bis dahin unbekanntes Material für das Studium der Entwickelung der Niere hat der eine von uns schon an einem anderen Orte "^j aufmerksam gemacht. Es handelt sich um die weiße Fleckniere der Kälber, die durch das Auftreten weniger oder zahlreicher weißer, kleinster bis haselnußgroßer Knoten in der Rinde ausgezeichnet ist, und die bei ungefähr 4 Proc. aller im Alter von 2 Monaten sich befindenden Mastkälber vorkommt. Die bestgenährten Tiere zeigen diesen Befund am häufigsten. Die Nieren sind von normaler Größe, 160 — 460 g schwer, und die Zahl der Knoten kann zwischen 20 und 2000 schwanken, ja manchmal sind sie in so unzähl


1) Siehe P. Lesshaft, Grundlagen der theoretischen Anatomie, Teil 1, Leipzig 1892, p. 156.

2) Dissertation der veter.-med. Pacultät der Universität zu Bern, 1901, und Archiv für wiss. und prakt. Tierheilkunde, Bd. 27.


341

barer Menge vorhanden, daß die junge Niere vorzugsweise aus einem CoDgloraerat solcher Knoten besteht, zwischen welchen nur dünne Schichten von rötlich-grauem, normalem Gewebe vorkommen. Dennoch ist die Gesundheit der betreffenden Tiere keineswegs bedroht, ja vielmehr eine recht blühende. Die Knoten verschwinden erfahrungsgemäß spurlos noch in der Jugend, denn bei älteren Kälbern und ausgewachsenen Rindern findet man in keinem Falle weder Tumoren, noch Narben, noch eine andere Andeutung, welche das einstige Vorkommen des weißen Gewebes verraten würde.

Letzteres liegt in der Rinde und überschreitet niemals die Markgrenze, die es übrigens nicht immer erreicht. Jenseits derselben sieht man mit dem bloßen Auge nichts, wohl aber findet man mit dem Mikroskope eventuell Veränderungen. Die Nierenkapsel löst sich von den Flecken und dem übrigen Nierengewebe mit gleicher Leichtigkeit ab. Die Oberfläche der Knoten ist schwach convex oder concav, ersteres bei ganz jugendlichem Gewebe, letzteres bei eingetretenen Metamorphosen. Die Abgrenzung gegen das normale Gewebe ist eine scharfe. Immer fehlt ein hyperämischer Hof und eine Demarcation, wie sie für embolische Herde charakteristisch sind. Ueber die Natur der Knoten blieb man einige Zeit im Unklaren. In der Arbeit des einen von uns werden dieselben als Complexe von Blastemgewebe bezeichnet. Die von anderer Seite versuchten Deutungen wie die Annahme embolischer Herde, nephritischer Veränderungen, sarkomatöser Tumoren scheitern an dem Umstände, daß die Fleckniere ohne Narben vollständig heilbar ist, und daß sie überhaupt als ein Zeichen von Gesundheit und nicht von Krankheit gelten muß. Daß das Nierenblastem auch 6 — 8 Wochen nach der Geburt noch in so großer Menge anzutreffen sei, ist freilich eine neue Thatsache, die aber, abgesehen von den Gründen allgemein medicinischer Natur , die soeben angeführt wurden, auch durch die histologische Analyse eine Bestätigung erfährt.

Die mikroskopischen Befunde sind sehr wechselnd. Um einen orientierenden Ueberblick zu gewinnen, ist es unentbehrlich, eine größere Zahl von Flecknieren zu untersuchen; denn erst dann wird man in das Wesen derselben eindringen.

Wir nehmen von der Veröffentlichung unserer Einzelbefunde Umgang und geben im Folgenden mehr schematisierte Beschreibungen, während alle Abbildungen mit einem Apparat genau nach der Natur gezeichnet sind.

In einem ersten Schnitte liegt vielleicht fast ausschließlich Granulationsgewebe mit einigen gewundenen soliden Zellsträngen, den Anlagen der Harnkanälchen. Anderswo ist das noch reichlich vorhandene


342

Gerüste von Spindelzellen aufgebaut und umschließt fertig entwickelte Harnkanälcheu und Glomeruli. An einem dritten Orte sind die Knäuel und das Labyrinth von gewöhnlicher Beschaffenheit, aber in den Markstrahlen macht sich eine übermäßige Zahl von Spindelzellen und Bindegewebsfibrillen bemerkbar. Jeder dieser Befunde kann für sich allein oder eventuell mit anderen combinirt vorkommen.

Das Stroma. Die Gerüstsubstanz des Blastems bildet stets einen Hauptbestandteil der weißen Nieren knoten. Sie tritt dem Beobachter in verschiedeneu Stadien der Entwickelung entgegen.


Kg.l,


Fig


.2.



^^






Qo


O06 Mn


Fig. 1 — 3. Grundsubstanz der weißen Herde in fortschreitender Entwickelung. Bei

3 zwischen den Fibrillen Saftlücken. (Für alle 3 Figuren dieselbe Vergrößerung.)

Als jüngste Form (Fig. 1) ist ein Gewebe aus Rundzellen, mit

4 /< breiten Kernen, die von etwas Protoplasma umgeben werden, zu betrachten. Nicht immer sind die Kerne von solcher Gleichmäßigkeit wie in Fig. 1. Sie können ungleich groß, meist bedeutend kleiner und viel zahlreicher sein (Fig. 4, 5).

Anderswo treten Spindelzellen (Fig. 2), die bis 12 /< lang werden, und die in ein Filzwerk von Fibrillen eingebettet sind, auf. In einem folgenden Stadium sind wohl ausgebildete Bindegewebsfibrillen , mit einer mäßigen Zahl von Kernen von 3 f.i Breite, vorhanden. Zwischen


343

den Fibrillen liegen zahlreiche Saftlücken. Dieses Stadium ist die Einleitung zur Reduction der Gerüstmenge auf das gewöhnliche Maß, das anfänglich ja stark überschritten war.

Die Harnkanälchen, Die ersten Anlagen von Harnkanälchen treten in Form von schwach gewundenen, soliden Zellenzapfen auf (Fig. 4, 5), die zuerst nur aus einer Zelle bestehen, später aber die Breite von 70—180 i^i erreichen. Sie bestehen aus Rundzellen und mehreren kleinen Kernen, deren Durchmesser bis auf 1 fi herabsinkt. Nur in geringem Grade wirken anfänglich Härtung und Färbung auf die Zapfen anders als auf die Umgebung ein, so daß nur eine etwas gesättigtere Färbung des Protoplasmas dieselbe als etwas Besonderes erkennen läßt. Sehr bald entsteht jedoch eine Hülle aus feinsten Bindegewebsfibrillen , die den Zapfen gegen das ebenfalls in starker Proliferation sich befindende Bindegewebe abgrenzt. Die Zapfen für die Schleifen sind dünner und gehen bis auf 30 /tt zurück.




/



./



"^-? Fig. 5.


0,05 Mm.


0,0 o,05 0,1 Mm.


Fig. 4. Fig. 4 — 8. Entwicklung dei* Harnkanälchen.

Fig. 4. Jüngste Stadien; von einer Stelle, wo sich viele kleine Kerne im Gerüste und erste Anfänge von Harnkanälchen befinden, a sichere Querschnitte von Harnkanälchen, b wahrscheinliche Querschnitte von Harnkanälchen.

Fig. 5. Ein junges Harnkanälchen ohne Lumen.


344



0,0


o.oi Mr:


Fig. 6.


ii,oJ

Oji^


<j,\ Mm.



Fig. 7.




Fig. 6,


7. Dasselbe


mit deutlicher


Scheidung von zelliger Fiillungsmasse


und


Epithel.





Fig. 8.


Homogener


Zerfall der


zel

ligen Fiillungsmasse.






Bei fortschreitender Entwickelung entsteht eine deutliche Sonderung des Zellenzapfens in einen epithelialen Wandbelag und eine zellige Füllungsmasse. In letzterer bleiben die Zellen rund, mehrkernig. Die Kerne sind oft sehr klein, und alsbald verwandelt sich diese axiale Füllungsmasse in eine homogene 1 Mn. Substanz, die verschwindet, womit ein Röhrchen mit normaler Lichtung zu Stande gekommen ist. Zugleich geht sein Durchmesser auf die normale Breite zurück. Zuerst ist der epitheliale Wandbelag noch zart; er wird durch Pikrinsäure noch nicht gelb gefärbt, während die fertig entwickelten Kanälchen diese Färbung sehr deutlich zeigen.

Durch Maceration der Substanz der weißen Knoten in 50 proc. Salzsäure gelang es, die soliden Zellenzapfen, die die erste Anlage der Harnkanälchen darstellen, zu isoliren. Ihre Spitze, die in ihrer Form


Fig. 8.


345

aü eine Sprosse des Pflanzenreiches erinnert, bildet eventuell den Abschluß eines gewundenen Harnkanälchens erster Ordnung, odei- des Schenkels einer Schleife.



Fig.


Fig. 9. Fig. 10. Fig. 11.

-11. Durch Maceration isolirte Sprossen von Harnkauälclien.


Die Glomeruli. Die Glomeruli sind in den Präparaten bald selten, bald häufig. Aus der Durchforschung zahlreicher Schnitte geht hervor, daß der Glomerulus sehr früh am distalen Ende eines zum gewundenen Harnkanälchen bestimmten Zellenzapfens sichtbar wird. Es treten wohl abgegrenzte Haufen von Granulationszellen von 150 — 180 ^< Durchmesser auf, deren Gestalt und Größe einem Glomerulus entsprechen. Dieselben drängen sich in die 70—180 f.L dicken Röhrchenanlagen hinein und wölben dieselben zuerst nicht vor, da sie infolge des Verschwindens der zelligen Fiillungsmasse genügend Raum vorfinden. Rasch ist das Granulationsgewebe in einen Gefäßkuäuel umgewandelt, der stets collabirt und von der Kapsel deutlich abstehend angetroffen wird. Das Gefäßbündel wächst von der Seite oder von der Stirnfront in das Harnröhrchen hinein. Letzteres tritft man oft mit einem wohl diiferenzirten, 6 — 9 /< 'hohen Epithel besetzt. Doch verschwinden diese Zellen sehr früh, indem sie wie die axiale Zellenmasse der übrigen Harnröhrchenabschnitte der glasigen Verwandlung anheimfallen, und au ihre Stelle treten die flachen Epithelien der fertigen Kapsel.

Die Markstrahlen und Samm elröhrchen. Das Mark der Niere erscheint, wie schon bemerkt, für das bloße Auge normal. Aber mikroskopisch fanden wir in einigen Präparaten stellenweise eine abnorme Vermehrung des Stromas, wie sie für Teile, die vor kurzem aus dem Blastem hervorgegangen sind, so charakteristisch sind. Auch trafen wir manchmal recht zahlreiche Sammelröhrchen,


346

die mit der als Abkömmling der axialen Zellenmasse bekannten glasigen Substanz angefüllt waren. Beide Befunde sind untrügliche Merkmale von soeben erfolgter Neubildung von Nierenröhrchen im Marke. Unfertige Sammelröhrchen und solche mit abgeschlossener Entwickelung schienen regellos neben einander vorzukommen.

Einen Schritt weiter als die Musterung vereinzelter Schnitte brachte uns die Vergleichung der bei 45 Tieren erhobenen Befunde. Dieselben gestatteten uns, folgende Reihenfolge für das Auftreten der verschiedenen Abschnitte der Nierenkanälchen festzustellen. Auf Grund der mikroskopischen Befunde konnten wir fünf verschiedene Zustände unterscheiden.

Es enthielten die Blastemknoten entweder:

1) nur solide Zellenzapfen als Anlage von gewundenen Harnkanälchen ;

2) dasselbe und Glomeruli;

3) fertiges Labyrinth mit hohlen Röhrchen und mit Glomeruli, in Verbindung mit soliden Zellenzapfen in den Markstrahlen.

4) fertiges Labyrinth ; in den Markstrahlen auch schon Röhrchen, aber noch ein Ueberschuß von jungem Stroma;

5) eine normale Rinde, dagegen im Marke noch solide Zellenstränge als Vorstufe der Harnkanälchen und ein Ueberschuß von jungem Stroma.

Aus diesen Befunden geht mit Evidenz hervor, daß im Blastem zuerst das distale Ende des Labyrinthes mit dem Glomerulus entsteht. Das proximale Ende dieser Anlage erreicht nach einiger Zeit die Markstrahlen und dringt allmählich bis zur Papille vor. Bei der postuterinen Entwickelung der Kalbsniere liefert das Blastem somit alle Abschnitte des Nierenröhrchens bis zur Einmündung in das Nierenbecken.

Das Vordringen der proximalen Sprossen der Kanälchen behufs der Zurücklegung des so complicirten und typischen Weges von der Nierenoberfläche bis zur Papille ist durch das Vorhandensein eines zarten Blastems erst möglich gemacht. Wie schon erwähnt, gerät das Stroma in der Nähe der Sprossen überall in eine so rege Vermehrung wie die Zellen der S-prossen selbst und wird dadurch vorübergehend äußerst zart und weich. Diese mechanischen Verhältnisse sind hoch interessant, und nicht geringes Interesse bietet der Nachweis, daß diese Harmonie manchmal Trübungen erfährt.

Mehrmals konnten wir z. B. eine gewisse Starrheit des Stromas constatiren. Dasselbe wich den Röhrchen nicht so aus, wie das in


34?

der Regel der Fall ist. Es waren Harnkanälchen zu Stande gekommen, aber dieselben waren schmächtig, 25 /^i breit, das fest gefügte Stroma bildete Interstitien von 25—130 /ii Breite.

Von anderer Beschaffenheit war das Gewebe in einer Niere, in dem die noch mit dem axialen Zellenstrange angefüllten Harnkanälchen sich durch große Breite (260-300;») auszeichneten. Aber das wandständige Epithel war nur 3 statt 6—9 f.i hoch, also durch den Inhalt comprimirt. Die Umgebung bestand aus faserigem Bindegewebe. Diese Verhältnisse deuteten auf eine gehemmte Streckung der Sprossen und abnorme Zunahme des intrafuniculären Druckes. Die Glomeruli zeichneten sich durch Größe und Vollkommenheit der Gliederung aus, aber die BowMAN'schen Kapseln umschlossen eng die Gefäßbüschel. Eine Disharmonie zwischen Entwickelung der Drüsenelemente und des Stromas war hier augenfällig, und die Verhältnisse schienen auf die congenitale cystoide Entartung der Niere, die auch beim Rinde vorkommt, hinzuweisen.

Eine dritte Art der Bildungsstörung bestand in einem auffallenden Dickenwachstum der Arterien und der BowMAN'schen Kapseln. Erstere hatte durchwegs Adventitien von 65 — 100 .« Durchmesser, letztere waren starre Kapseln von 15 in Durchmesser. Diese Anomalie erinnert lebhaft an Zustände, die bei der congenitalen Hydronephrose vorkommen.


Nachdruck verboten.

Notiz über das „Halsstück" i) der Spermien von Pelobates fiiscus

nebst kritischen Bemerkungen über die Nomenklatur der

Spermienschwanzfäden.

Von IvAK Broman, Upsala.

Mit 3 Eiguren.

Die Spermien von Pelobates fuscus sind insofern besonders interessant, weil sie nach Ballo witz 2) eines Verbindungsstückes ganz entbehren sollen. In dem Verbindungsstück der gewöhnlichen Wirbeltierspermien haben wir aber — wie die neueren spermiogene


1) Ueber die Bedeutung dieses Wortes s. WaiiDeyer, Die Geschlechtszellen. HertwiCt's Handbuch d. vergl. u. exper. Entwickelungslehre der Wirbeltiere, Jena 1901, p. 111.

2) Ballo WITZ, Untersuchungen über die Structur der Spermatozoon . Arch. f. mikr. Anat., Bd. 36, 1890, p. 253.


348


tischen Untersuchungen (Meves u. A.) gezeigt haben — die Centralkörperderivate zu suchen. Andererseits haben uns auch neuere Untersuchungen gelehrt, daß die Centralkörperderivate der Spermien für die Befruchtungsfähigkeit derselben aller Wahrscheinlichkeit nach vollkommen unentbehrlich sind. Es fragt sich dann : wenn bei den Pelobatesspermien wirklich ein Verbindungsstück fehlt, wo Hegen bei diesen Spermien die Centralkörperderivate ?

An lebenden Spermien (oder solchen, welche in gewöhnlicher Weise fixirt und gefärbt waren) von Pelobates habe ich, gleich wie Ballowitz (1. c), keine Spur eines Verbindungsstückes finden können. In Präparaten, welche (ohne vorhergehende Fixirung) mit Gentianaviolett gefärbt und dann eingetrocknet waren ^X habe ich dagegen constantzwei mit einander eng verbunden e, dunkel gefärbte Körner (siehe Fig. 1 — 3) gefunden, welche die Verbindung des Schwanzes mit dem Kopfe vermitteln. Diese Körner haben dasselbe Aussehen wie die von mir früher beschriebenen Centralkörperderivate anderer Batrachierspermien [Bombinator igneus^) und Ran a fusca*)]. Es kann wohl daher keinem Zweifel unterliegen, daß sie auch hier von Centralkörpern stammen und somit als „Halsstück" im Sinne Waldeyer's anzusprechen sind.

Bei Pelobates sind diese Körner von einer kaum wahrnehmbaren Cytoplasmahülle umgeben. Eine die Centralkörperderivate umhüllende Spiralhülle, wie ich sie bei den Spermien nahe ver Fig. 1 und 2. Speiunien von Pelobates fuscus; Fig. 2 nach kurzer Maceration (der Kopf ist hier leicht gequollen, die Schwanzfäden getrennt).

Fig. 3. Kopf wegmacerirt ; Halsstück und Schwanzfäden stark gefärbt. — Zeiß' Apochi-omat 2 mm (Apert. 1,30) und ConiY]g, 1 — 3. pensationsocular 12. Projection .luf Objecttischhöhe.



3) Vergl. Broman, Ueber Bau und Entwickelung der Spermien von Bombinator igneus. Anat. Anz., lUOO, p. 129.

4) BuGMAN, Bidrag tili kännedomen om batracbiespermiernas byggnad, Lund 1900, p. 9.


349

wandter Tiere (Rana esculenta, Rana mugiens, Bufo vulgaris, Bufo viridis und Hyla arborea) beschrieben habe*), ist hier nicht zu sehen. Die Pelobates-Spermien bilden also eine interessante Uebergangsform zwischen anderen A nuren -Spermien, wo das Verbindungsstück nur zum kleinsten Teil von Centralkörperderivaten gebildet wird, und den U r od elen- Spermien, deren Verbindungsstück ganz und gar aus Centralkörperderivaten besteht.

Wie Ballowitz (1. c. p. 254) beschrieben hat, ist der Schwanz der Pelobates-Spermien schon durch geringe Maceration in zwei etwa gleich dicke Fäden zerlegbar. Diese Fäden gehen beide, wie wir auf Fig. 2 und 3 sehen, vom distalen Korn des „Halsstückes"' aus, gleich wie die beiden, normal getrennten (nur durch einen Flossensaum verbundenen) Schwanzfäden der Bufo-Spermien. Wahrscheinlich sind sie auch mit diesen Fäden homolog ; und der bei den lebenden Pelobates-Spermien einfache Schwanzfaden ist somit als eine Uebergangsform zwischen dem, wenigstens bei dem oben angegebenen Verfahren, immer einfachen Schwanzfaden der Rana-Spermien und dem zweifädigen Schwanz der Bufo-Spermien zu betrachten.

Ueberhaupt sind die Batrachier- Spermien eben als Uebergangsformen zwischen den verschiedenartigen Spermien anderer Tiere besonders interessant. Nicht nur Verbindungsstück und Schwanzfäden, sondern auch Kopf und besonders Spieß zeigen viele Variationen, welche eine Mittelstellung zwischen anscheinend ganz verschiedenartigen Gebilden der Spermien höherer und niederer Tiere einnehmen.

Ob auch bei den Pelobates-Spermien nur der eine Schwanzfaden activ bewegungsfähig ist, und dem anderen Faden nur eine stützende Function zuzuschreiben ist, können wir natürlich nicht entscheiden, da wir hier die beiden Fäden im Leben nicht getrennt beobachten können. Ich finde es aber sehr glaubhaft, daß es der Fall sein kann. — Vielleicht brauchen alle Spermien einen Stützapparat für die activ beweghchen Elemente im Schwänze zu haben. Was der sog. „Hauptfaden" bei den mit Flossensaum versehenen Spermien zu thun hat, wird z. B. bei den menschlichen Spermien vielleicht von der cylindrischen Hülle des Hauptstückes geleistet.

Zuletzt kann ich nicht umhin, die übliche Nomenklatur der verschiedenen Schwanzfäden noch einmaP) zu kritisiren.

Der activ bewegliche Faden wird bei Spermien, welche einen Flossensaum haben, im allgemeinen Rand faden genannt. Mit

5) In der Anm. 3 citirten Arbeit habe ich dies schon anmerkungsweise gethan.


350

gleichem Rechte könnte aber der unbewegliche Faden z. B. bei den Bufo- Spermien diesen Namen beanspruchen. — Der letztgennnnte Faden wird entweder Achsen faden oder Hauptfaden genannt. Wollen wir aber eine Bezeichnung haben, die für alle Fälle verwendbar ist, taugen diese Namen nicht, denn der betreffende Faden bildet oft weder die Achse noch die Hauptpartie des Schwanzes. So ist er z. B. bei den Bufo- Spermien bekanntlich viel kleiner als der activ bewegliche Faden ; und er entsteht — wenigstens bei den BombinatorSpermien^) — wahrscheinlich später als dieser.

Also sind weder die Lage noch die Größe, da sie ja beide bei verschiedenen Objecten bedeutend wechseln können, als Einteilungsgründe in diesem Falle verwendbar. Dagegen sind wohl bei allen Objecten die respectiven Functionen der betreffenden beiden Fäden die gleichen. Ich schlage darum vor, daß wir bei allen Spermien, deren Schwanz aus zwei durch einen Flossensaura verbundenen Fäden besteht, den activ beweglichen Faden Bewegungs faden, den unbeweglichen (oder nur passiv mitbeweglichen) Faden Stütz faden benennen '^).

Bei Spermien, deren Schwänze nur aus je einem Faden bestehen, ist dieser natürlich mit dem Bewegungs faden gleichzustellen; obwohl es mir, wie erwähnt, verdächtig ist, daß hier vielleicht auch stützende Elemente existiren.

Der sog. „Nebenfaden" der Amphiuma-Spermien, welche bekanntlich drei Schwanzfäden haben, ist wohl als ein zweiter Stützfaden (ein Nebenstütz faden) zu betrachten. Mit dem von Ballowitz (1. c. p. 261) bei den Spermien einiger Tritonarten (besonders deutlich bei Triton helveticus) gefundenen „Nebenfaden" ist er dem Bau nach nicht gleichzustellen. Der Nebenstützfaden der Amphiumaspermien geht nämlich sowohl vorn wie hinten in den dickeren Stützfaden, den ich Hauptstütz faden nennen möchte, allmählich über. Der BALLOwiTz'sche ,,Nebenfaden" dagegen ist in beiden Enden wie quer abgeschnitten. Einen in dieser Hinsicht analogen Faden habe ich*) bei den Spermien von Hyla arborea gefunden und bis auf weiteres mit dem Namen „Extrafaden" bezeichnet. Gleich wie der BALLOwiTz'sche „Nebenfaden" erreicht er das „Halsstück" nicht. Ob die beiden letzterwähnten Fäden aber vollkommen analog sind, können erst entwickelungsgeschichtliche Untersuchungen lehren.


6) V. La Valette St. George (Spermatologische Beiträge, Arch, f. mikr. Anat., Bd. 25, 1885, p. 581) hat mit diesem Namen den unbeweglichen Faden der Bombinator-Spermien bezeichnet.


351

Obwohl ich nun für wahrscheinlich halte, daß es vielleicht auch bei anderen Objecten Spermienschwanzfäden giebt, welche nie mit Sicherheit als Bewegungs- resp. Stützfäden zu erkennen sind, bin ich doch der Meinung, daß wir mit der von mir vorgeschlagenen Nomenklatur im Allgemeinen gut auskommen und besser als bisher analoge Schwanzfäden mit analogen Namen bezeichnen können.

üpsala, den 24. October 1901.


Nachdruck verboten.

Nochmals: Gfeschlossene oder offene Blutbahn der Milz.

Von Dr. Konrad Helly, Assistent. (Aus dem I. anatomischen Institut zu Wien.)

Unter obigem Titel veröffentlichte kürzlich Weidenreich (Anat. Anz., Bd. 20, No. 8 u. 9) eine Entgegnung auf meine Arbeit „Zum Nachweise des geschlossenen Gefäßystems der Milz" (Archiv f. mikr. Anat., Bd. 59, Heft 1), die in eister Linie gegen die von mir gegebenen Abbildungen gerichtet ist. Demgegenüber sei es mir gestattet, zu bemerken, daß ich die Ergebnisse meiner Arbeit ja auf die beobachteten Durchtrittserscheinungen weißer und roter Blutzellen stütze, für deren Darstellung auch ein einfaches Schema genügen kann. Was jedoch insbesondere den Vorwurf betrifft, daß ich die Wandung der venösen Capillaren nicht deutlich genug dargestellt habe, so erlaube ich mir anzuführen, was ich auf p. 98 meiner Abhandlung sagte: „Mit Rücksicht auf die von v. Ebner bezüghch der Capillarvenenwandung gegebene genaue Beschreibung glaube ich, mich einer solchen entschlagen zu können . . ." Aus dem gleichen Giunde habe ich auch auf die bildliche Darstellung der feineren Structurverhältnisse der Pulpa keine besondere Sorgfalt verwendet.

Hinsichtlich der angewendeten Schnittdicke bemerke ich, daß zwar meine Präparate diesbezüglich sehr verschieden sind, daß aber Fig. 1 und 4, wie auf 98 und 102 meiner Arbeit steht, von 5 j«, bezw. 4 /< dicken Schnitten stammen, eine Schnittdicke, die meines Erachtens vollständig genügen kann, ohne die Gefahr, durch Kunstproducte einer Täuschung zu unterliegen, ins Ungemessene zu steigern. Daß Weidenreich aber bei der Deutung gewisser Bildungen als freie Gefäßanfänge und -endigungen nicht solchen Täuschungen unterlegen ist, wiid er erst viel unwiderleglicher beweisen müssen. Bis jetzt ist es ihm nur


352

gelungen, die von Mehreren beobachtete directe Einmündung arterieller Capillaren in venöse in unzweifelhafter Weise zu bestätigen.

Weidenreich sagt ferner, ich behaupte, „daß überhaupt rote Blutkörperchen sich nicht sehr häufig in dei' Pulpa fänden". Demgegenüber stelle ich fest, daß in meiner Arbeit nirgends ein derartiger Satz vorkommt, daß ich vielmehr auf p. 98 sage: „Eine innerhalb weiter Grenzen schwankende Zahl roter Blutzellen liegt aber zweifellos außerhalb der Gefäße frei in den Strängen der Pulpa." Um Mißverständnissen vorzubeugen, will ich bemerken, daß ich mir die Pulpa keineswegs als sohde Stränge vorstelle, sondern diesen Ausdruck für dieselbe nur als Bezeichnung ihre gesamten äußeren Form wählte. Ueber die Art und Weise, wie sich der Austritt roter Blutkörperchen aus den Gefäßen vollzieht, füge ich dem in meiner Arbeit hierüber Gesagten vorderhand noch nichts Weiteres bei, da ich meine Untersuchungen über diesen Punkt noch fortführe. Desgleichen werde ich über die meiner Ansicht nach gänzliche Unmöglichkeit, die Transfusionsergebnisse im Sinne der ganz oder teilweise offenen Blutbahn zu verwerten, mich seiner Zeit unter Beibringung entsprechender Beweise äußern.

Ueber die sogenannten Blutlymphdrüsen, die ebenfalls wandungslose Blutbahnen aufweisen sollen, wage ich gegenwärtig noch kein abschheßeudes Urteil zu fällen, kann jedoch nicht umhin, zu bemerken, daß ich nach den Erfahrungen, die ich bisher über diesen Gegenstand gesammelt habe , keineswegs in der Lage bin , ihre Beweiskraft zu Gunsten der -ofienen Blutbahnen der Milz anzuerkennen.

Zum Schlüsse möchte ich noch bemerken, daß es jedenfalls nur einem kleinen Irrtume zuzuschreiben ist, daß Weidenreich mich den Durchtritt von Leukocyten durch die „Sinuswand" bei der Katze beschreiben läßt. Ich habe diese Beobachtung, wie ich auf p. 102 und 105 sagte, am Kaninchen beschrieben. Allerdings gelang es mir, dieselbe ebenso wie die der Diapedese roter Blutkörperchen bereits an verschiedenen Tieren zu wiederholen.

Wien, November 1901.


Änatomisclie Gesellscliaft.

Dr. Guido Sala (Histolog. Laboratorium der Universität Pavia) ist in die Gesellschaft eingetreten.

Abgeschlossen am 8. December 1901.


Frommanasche Bnchdruckerei (Hermabn Fohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenscliaftliclie Anatomie.

Amtliclies Organ der anatomisclieii Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl Yon Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzeig'er" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.

XX. Band. -^ 34. Dece mber 1901. ^ No. 15 und 16.

Inhalt. Anfsätze. A. Rizzo, Lo sviluppo e la distribuzione delle fibre elastiche nel cuore del polio. Con 1 tavola. p. 353—374. — Bindo de Vecclii, Una rara forma di corda tendinea aberrante. Con 1 figura. p. 374—380. — Scharlau, Beschreibung von 5 männlichen und 3 weiblichen Australierbecken, p. 380—385. — Ernst Schwalbe, Zur Blutplättchenfrage, p. 385—394.

JoHAN Henrik Chievitz f. p. 394—398.

Bticheranzeigen. Chemische und medicinische Untersuchungen, p. 398. — G. H. Theodor Eimer, p. 398—399. — Jacob Eeighard and H. S. Jennings, p. 399. — Polnisches Archiv für biologische und medicinische Wissenschaften, p. 399-400.

Personalia, p. 400.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Lo sviluppo e la distribuzione delle fibre elastiche nel cuore del polio.

Ricerche del Dott. Agostino Rizzo Settore - assistente nell' Istituto anatomico di Catania diretto dal Prof. K Stadeeini.

Con 1 tavola.

I.

Le nostra conoscenze sulla distribuzione del tessuto elastico nei differenti organi del corpo deH'uorao e degli aniraali hanno fatto, in questi ultimi tempi, dei rapidi progressi, in rapporto a nuovi e piü perfezionati metodi di ricerca, che hanno aperto una larga via di indagini per colmare la lacuna che questo capitolo dell' anatomia micro Anat. Anz. ZX. Aufsätze. 23


^54

scopica presentava. S' e studiato anche lo sviluppo delle fibre elastiche in qualche organo, ma a questo proposito bisogna confessare che per molti di essi manca ancora uno studio completo, sistematico ed esatto.

Sul tessuto elastico nel cuore dell' uomo si hanno antiche e recenti ricerche per cio che si riferisce alia sua distribuzione, ma lo sviluppo ne e ancora molto male conosciuto ed anche recentemente il TourNEUX (1), a proposito della istogenesi dei vari elementi che compongono i tessuti del cuore e dei vasi sanguigni, ebbe a dire che noi manchiamo di dati precisi sull'ordine di apparizione di questi diversi elementi. lo non conosco, sullo sviluppo delle fibre elastiche nel cuore umano, che le notizie fornite dal Robin nel 1873, sulle quali avro I'occasione di ritornare, e che, anche aramettendo, per I'epoca a cui risalgono, che siano esatte, non sono certamente complete. Qneste ricerche pero, neU'embrione umano, per la difficolta di procurarsi il materiale necessario, sono quanto mai ardue ed intanto, lo studio del tessuto elastico nel cuore del polio, oltre che colmare questa lacuna anche per gli uccelH, potra fornire utili elementi di raffronto per le ricerche che in seguito potrebbero intraprendersi sul cuore dell' uomo,

Oltre che lo sviluppo, mi proposi di studiare anche la distribuzione delle fibre elastiche nel cuore del polio, poiche questa ricerca, che io sappia, non e ancora stata fatta.

Mettendo delle uova di polio ad incubare alia temperatura di 39,5 ° in una stufa d' Arsonval, mi procurai una serie completa di embrioni dal secondo al quattordicesimo giorno dello sviluppo. Dei primi stadi, cioe dal secondo al quinto giorno, ebbi degli embrioni in serie di dodici in dodici ore, dal quinto fino al quattordicesimo giorno incluso la serie progressiva degh embrioni studiati presenta intervalli di 24 ore. Gli embrioni furono tutti fissati in una soluzione satura di sublimato.

Inoltre, sempre in sublimato, fissai interi cuori di pulcini uccisi qualche ora dopo che erano usciti dal guscio, e dei pezzi di cuore di polio adulto. Potei cosi seguire, dai primi stadi dello sviluppo fino alio stato adulto dell' organo, questi elementi e notarne le modificazioni di quantita, di spessore e di distribuzione che presentano. I pulcini li ebbi con I'incubazione naturale della chioccia perche non mi sembro che la stufa presentasse alcun vantaggio per lo scopo che mi ero prefisso, ne che la diversa provenienza del materiale potesse, in questo caso, indurre in un qualche errore nello apprezzamento dei fatti.

I pezzi furono tutti inclusi in paraffina e le sezioni fatte in serie. In generale mi hmitai a sezionare soltanto due embrioni dello stesso stadio di sviluppo; in pochi casi furono tre o anche quattro, quando


355

i risultati ottenuti coi primi due mi sembrava che in qualche punto fra loro fossero discordi.

Per la ricerca delle fibre elastiche mi scrvii del raetodo del LiviNi (2) e son lieto di riconoscere che esso, oltre che facile e sicuro nella riuscita, permette di distinguere anche le fibre elastiche piii esih, pel colore bruno scuro che esse assuAiono con I'orceina, spiccando sul resto dei tessuti che rimangono quasi scolorati. Debbo aggiungere che io non mi servii di colorazioni di contrasto per gli altri tessuti, temendo che, per quanto tenui esse fossero, potessero nuocere alia chiarezza dei preparati in cui, dovendo studiare I'epoca dello sviluppo delle fibre elastiche, mi premeva di scoprirne anche le tracce.

Le sezioni furono tenute sempre 24 ore nella miscela dei due liquidi A e B. Per la colorazione delle sezioni di embrione aggiungevo 5 cent. cub. della soluzione B per trenta gocce della soluzione A; mettendo a colorare invece le sezioni di cuore di pulcino e di polio adulto alle 30 gocce della soluzione A aggiungevo una quantita maggiore, 7 cent, cub., della soluzione B.

II.

1. Epicardio. Le prime tracce del tessuto elastico nell'epicardio si trovano nell' embrione di polio di sette giorni compiuti ed appaiono sotto I'aspetto di un sottile strato di fibre esilissime finamente granulöse che stanno immediatamente al di sotto dell' endotelio epicardico. Negli embrioni di otto e di nove giorni questo strato e bene evidente ed esiste giä una differenza notevole fra la quantita e lo spessore delle fibre elastiche dell' epicardio negli atri e nei ventricoli. Negli atri lo strato elastico e piii spesso, specialmente a destra, e le fibre sono di calibro maggiore; a forte ingrandimento esso si vede costituito da un intreccio di sottili elementi elastici che hanno un decorso prevalentemente circolare. Nell' epicardio ventricolare le fibre -elastiche sono piu sottili e piü scarse ed hanno generalmente lo stesso decorso. In alcuni punti lo spessore dell' epicardio e molto minore che in altri ed allora al di sotto dell' endotelio non puo distinguersi, anche a forte ingrandimento, che un semplice strato di elementi elastici ; dove pero il connettivo dell' epicardio e piü spesso, oltre alio strato subendoteliale, le fibre elastiche formano anche una rete a larghe maglie nello spessore del connettivo epicardico.

Nei periodi successivi dello sviluppo la quantita ed il calibro delle fibre elastiche aumenta notevolmente e nei cuore del pulcino- 1' epicardio degli atri presenta uno spesso strato di grosse fibre elastiche subendoteliali, per la maggior parte con decorso circolare, o anche

23*


356

obliquo longitudinale, che formano fra loro una fitta rete. E costante pero il fatto che il tessuto elastico e piii spesso nell' epicardio deir orecchietta destra.

Sui ventricoli il tessuto elastico dell' epicardio del pulcino forma uno Strato molto meno spesso e le fibre sono piu sottili che sugli atri; neir epicardio del ventricolo sinistro la quantita di esse e ancora minore che nel destro.

Queste differenti proporzioni nella quautita del tessuto per 1' epicardio delle varie regioni del cuore persistono anche nel polio adulto, in cui fondamentalmente la distribuzione delle fibre elastiche e quella descritta negli embrioni e nel pulcino. Soltanto la loro quantita ed il loro spessore sono aumentati. I particolari da me esposti sulla distribuzione delle fibre elastiche nell' epicardio del polio rispondono in parte alle osservazioni recentemente fatte dal Seipp (3) per 1' epicardio dell'uomo. Quest' autore, in un esteso lavoro intorno al tessuto elastico del cuore umano, sul quale avro occasione di ritornare piu volte, servendosi del metodo Unna-Taenzer e di quelli di Zenthöfer (4) e di Behrens (5), che del primo sono una modificazione, ha potuto vedere che al di sotto dello strato endoteliale, di cui e rivestito 1' epicardio, vi e uno strato di fibre elastiche piii sottili in quello corrispondente ai ventricoli, piu spesse ed in maggior quantita in corrispondenza degli atri. Al di sotto dello strato di fibre elastiche v' e uno strato di connettivo di vario spessore che unisce gli strati superiori al miocardio ed in cui decorrono, senza una direzione determinata, fibre elastiche isolate o riunite a fasci. II Seipp pero ha trovato che lo strato elastico deir epicardio, nel ventricolo destro e manifestamente cosi spesso come nel sinistro e non ha rilevato diiferenza alcuna nello spessore di quello degli atri. Nel polio invece lo strato elastico dell' epicardio e piii spesso nelle orecchiette che nei ventricoli ed e piu spesso nel cuore destro che nel sinistro.

2. Endocardio. 'Le prime fibre elastiche dell'endocardio appaiono negh embrioni di nove giorni compiuti; sono delle fibre sottilissime sparse qua e la senza formare uno strato continuo al di sotto dell'endotelio che tappezza la cavita delle orecchiette. Mancano aflatto, in questo stadio dello sviluppo, nell' endocardio dei ventricoli destro e sinistro.

Negli embrioni di 11 giorni le fibre elastiche dell'endocardio degli atri sono sempre sottili e non formano ancora uno strato continuo; appare anche qualche sottihssima fibra nell' endocardio del ventricolo destro.

Dal dodicesimo al quattordicesimo giorno va stabilendosi progressivamente uno strato elastico continuo in tutto 1' endocardio delle


357

quattro cavitä e sui lembi valvolari. Dell' endocardio valvolare pero mi occupero specialmente in seguito descrivendo il tessuto elastico nelle valvole.

Lo Strato elastico dell' endocardio ventricolare nel pulcino e ancora molto sottile; a debole ingrandimento appare come un orlo delicato che riveste tutto il miocardio e a forte ingrandimento esso risulta costituito da uno strato sottile di fibre elastiche le quali generalmente decorrono in sense circolare ed alcune hanno anche un decorso obliquo o longitudinale. Non esiste ditferenza apprezzabile nello spessore dello strato elastico dell' endocardio dei due ventricoli. Notevolmente piu spesso e nell' endocardio degli atri in cui si vedono dei fasci di fibre, con decorso fortemente ondulante ed in direzioni difierenti, formare delle fitte reti, specialmente a sinistra, in cui lo spessore dello strato elastico e maggiore che a destra.

Neir endocardio dei ventricoli del polio adulto le fibre elastiche sono aumentate in quantita ed in grossezza ma non puo distinguervisi una evidente disposizione lamellare : formano soltanto una fitta rete di fibre che si intrecciano in tutte le direzioni, Anche nel polio adulto non vi e notevole differenza nello spessore e nel comportamento del tessuto elastico subendoteliale dei due ventricoli. II tessuto elastico deir endocardio delle due orecchiette e anche notevolmente aumentato in rapporto a quello del pulcino ed il suo spessore e maggiore nelr orecchietta sinistra. Grosse fibre, in fasci molto spessi ed ondulanti ed in lamine intensamente colorate in bruno dall'orceina, formano uno strato che non e ugualmente spesso su tutta la superficie interna delle orecchiette; presenta il suo massimo di spessore sui muscoU a colonne e diviene un poco piii sottile fra di essi, dove 1' endocardio e diviso dall' epicardio solo da un debole tramezzo costituito da fasci muscolari e da connettivo.

Nell' orecchietta sinistra pero lo spessore dell'elastica dell' endocardio che riveste la faccia interna della sua parete posteriore e notevolmente minore di quello che tappezza 1' emisetto muscolare che, partendo dalla parete anteriore dell' orecchietta, divide la cavitä in due logge, nella posteriore delle quali, che ha lo strato elastico dell' endocardio meno spesso, sboccano le vene polmonari.

A questo proposito debbo aggiungere che con le mie osservazioni non sono in grado di portare alcun contributo alia questione, ancora aperta, del valore da assegnare all' endocardio.

E noto che secondo alcuni autori 1' endocardio rappresenta la continuazione della tunica interna dei vasi sanguigni; altri invece, col Luschka (6), ritengono che esso corrisponda ad una intera parete


358

vasale, sebbene modificata, e che il miocardio sia una formazioiie a se, un componente aftatto nuovo nel sistema vasale.

Corrispondentemente a questo modo di vedere, distingue il Luschka neir endocardio, specialmente delle orecchiette, al disotto dell' endotelio, un primo strato di fibre elastiche, prevalentemente longitudinali, che paragona alia tunica interna, cui segue un secondo strato piii spesso di fibre elastiche intrecciate in fitte reti e lamelle che riferisce alia tunica media ed infine nel tessuto connettivo sottoendocardico riconosce Tavventizia. Nelle sezioni di cuore di polio neonato ed adulto io non ho potuto vedere, distinta come strato a se, la fine rete superficiale veduta dal Luschka o, per lo meno, se in qualche punto dell' endocardio deir orecchietta sinistra le fibre subendoteliali sono piu sottili e passano gradatamente negli strati profondi costituiti da fibre piii grosse, in altri punti questo fatto non si puo constatare. E facile pero, specialmente nell' emisetto carnoso dell' orecchietta sinistra, al di sotto dello spesso strato di fibre elastiche (fig. 1), osservare il connettivo sottoendocardico, dal Luschka paragonato all' avventizia, che, in conformita alle vedute di quest' autore, e molto meno ricco di fibre elastiche dello strato sovrastante.

3) Miocardio. Negli embrioni di otto giorni non esiste traccia di fibre elastiche nel miocardio. Anche le pareti delle arterie coronarie, sin dalla loro origine dall' aorta comune, sono prive di tessuto elastico (fig. 2, AC). Negli embrioni di nove giorni comincia ad apparire qualche rara fibra elastica nella parete delle coronarie finche si mantengono di grosso calibro e negli stadi successivi dello sviluppo vanno man mano presentandosi anche nelle pareti delle arterie di calibro minore e delle vene.

Ma oltre di queste, che non sarebbero propriamente appartenenti al miocardio, e possibile dimostrare la presenza di fibre elastiche nel tenue strato di connettivo che separa fra loro i fasci muscolari del miocardio di pulcino e di polio adulto. Lo Schenk (7) nel suo trattato d'istologia ammette che dall' endocardio, col tessuto connettivo penetrino, fra i fasci muscolari del cuore umano, delle fibre elastiche, ed il Martinotti (8) li ha studiati anche nel miocardio degli animali, specie del topo. Dalle ricerche, giä citate, del Seipp risulta che nel miocardio dei ventricoli non si trova alcuna fibra elastica, mentre ne e ricchissimo il miocardio degli atri.

I fatti si presentano invece un po differenti nel polio, poiche e possibile, tanto nel miocardio dei ventricoli, che in quello delle orecchiette, osservare, negli interstizi fra i fasci muscolari, delle fibre elastiche piu o meno sottili, che non sono in diretta dipendenza dei


359

vasi sanguigui. CoDformemente alle vedute del Seipp pero le fibre elastiche Del miocardio delle orecchiette sono abbondanti ed alcune, in fasci piu o nieno spessi o isolate, si possono seguire negli interstizi muscolari (fig. 1 EMA) delle colonne carnose fino all'epicardio o air endocardio donde sembra che partano. Nei tratti di parete fra le colonne, costituiti da connettivo e pochi fasci muscolari, le fibre elastiche sono pill abbondanti e vanno in gran numero fra I'epi- e 1' endocardio. 4) Bulbo arteriös 0. Le prime fibre elastiche del corpo delI'embrione appaiono nel cuore e precisamente nel bulbo aortico. La loro comparsa e molto precoce. II Debierre nel suo manuale d'embriologia (9) afiferma che fino al quinto giorno non vi sono nel polio dei tessuti distinti e che le differenziazioni istologiche incominciano, per lo meno si manifestano, a quest' epoca dello sviluppo. Pero, prescindendo dalle osservazioni contrarie fatte dal Chiarugi (10) a proposito delle cellule muscolari del cuore del polio che acquistano la striatura trasversale nella prima metä del terzo giorno, per quanto riguarda il tessuto elastico questa affermazione ha bisogno di esser corretta. E possibile infatti vedere delle fibre elastiche nella parete del bulbo arterioso degli embrioni di quattro giorni ^) ; esse sono sottili

1) Mentre corregevo le bozze di stampa di questo lavoro, che avevo spedito sin dal 24 Agosto all' Ana tomis eher Anzeiger, ebbi notizia di un lavoro che il Prof. Acquisto (Acquisto, V. Genesi e sviluppo d ella SOS tanz a elastica, R. Ace. d. Scienze mediche, Palermo 1901) comunicö all' Accademia delle scienze mediche di Palermo. Benche lo scopo precipuo delle sue ricerche sia la questione dell' istogenesi della sostanza elastica, 1' autore, nella prima parte di esse, estese a tutti gli organi dell' embrione di polio, per cio che si riferisce direttamente al1' argomento di questo lavoro, giunge a risultati che soltanto in parte concordano con i miei. Non potendo in una nota occuparmene diffusamente, mi limito ad accennare alle seguenti affermazioni dell' Acquisto che sono molto discordi dalle mie:

1" La comparsa della sostanza elastica nell' embrione e relativamente tardiva e preceduta da tutte le varieta di connettivo, compresa la cartilagine ialina.

2" Le prime tracce della sostanza elastica si riscontrano nelle pareti dell' aorta di un embrione al 7° giorno compiuto d'incubazione. Negli embrioni di 9 giorni i granuli di elastina si fondono in qualche parte e quindi si ha la formozione delle fibrille elastiche.

S^ Negli embrioni di 11 giorni manca ancora una vera formazione elastica nelle pareti delle grosse vene.

Conoscendo la scrupolosita delle osservazioni dell' Acquisto non riesco a spiegarmi la dilferenza notevole cui siamo giunti lavorando sullo stesso materiale e con lo stesso metodo, ad ogni modo, rivedendo i miei preparati io debbo confermare cio che in questo lavoro e contenuto.


360

e scarse ma colorate in bruno intenso daU'orceina e distribuite su tutta la parete del bulbo in uno strato esilissirao e discontinuo. A questa epoca dello sviluppo non e ancora avvenuta la divisione del bulbo nei due tronchi dell' aorta comune e della polmonare.

II Robin (11) aiferma che la regione del corpo umano in cui appaiono d'apprima le fibre elastiche e 1' aorta, quando ancora Tembrione ha una lunghezza di 16 mm circa, cioe verso la sesta settimana ed allora e gia iniziata la divisione del bulbo aortico. L' apparizione delle fibre elastiche in questo stadio sarebbe percio un po tardiva in rapporto aU'embrione di polio che presenta le fibre elastiche giä alia 96«i ora dello sviluppo, quando ancora la divisione del bulbo non e incominciata. Se si tien conto perö che il metodo di ricerca che io ho seguito e molto piii progredito di quello di cui si servi il Robin (I'autore non descrive il procedimento tenuto, ma sembra che per scoprire le fibre elastiche abbia usato I'acido acetico), possiamo soltanto giungere alia conclusione che, alio stato attuale delle nostre conoscenze, nell'embrione di polio le fibre elastiche appaiono in un periodo anteriore a quello in cui, nello stesso organo, si sono riscontrate neU'embrione umano.

II Gregory (12), servendosi anch'egli dell'orceina, ha recentemente studiato lo sviluppo delle fibre elastiche nel cuore e nelP aorta dell'Axolotl e del Salmone osservando che il tessuto elastico appare dapprima nell' elastica della corda dorsale e subito dopo nel cono arterioso. Abbiamo dunque in questi vertebrati inferiori una eccezione per r elastica della corda, cio che probabilraente sta in rapporto con lo sviluppo che in essi assume la limitante esterna (guaina elastica esterna) della corda dorsale che persiste per tutta la loro vita.

Negli embrioni di 4 giorni e 12 ore ed in quelli di cinque gorni la quantita di fibre elastiche del bulbo aortico va sempre piii aumentando; esse formano uno strato distinto fra due altri di apparenza diflferente di cui, Testerno e costituito da tessuto fibroso e I'interno da piu ordini di cellule rotondeggianti che formano uno strato piuttosto spesso.

Man mano che si inizia e procede la divisione del bulbo nelle due grosse arterie del cuore, 1' elastica della sua parete accompagna il setto longitudinale che va formandosi ed allorquando la divisione e completa, ciascuna arteria ha per se una parete fibrosa ed elastica propria; perö ancora negli embrioni di sei e sette giorni compiuti e possibile distinguere, oltre alio strato elastico proprio ad ogni parete arteriosa, un altro sottile strato esterno di fibre elastiche comune alle due pareti, il quale, per 1' appiattimento che ha subito il bulbo aortico.


361

ha una forma ellittica, iiel cui interno sodo come inscritte le due pareti circolari della polmoiiare e dell' aorta. Negli stadi succesivi dello sviluppo questo Strato elastico comune esterno va man mano scomparendo, finche, verso il nono giorno, non ne rimane piü traccia.

Un' altra osservazione, che credo piü opportuno di fare in questo puuto piuttosto che quando mi intrattenö degli anelli fibrosi delle arterie, riguarda la distribuzione delle fibre elastiche in un fascio di tessuto connettivo che riunisce gli anelli delle due arterie nel tratto in cui sono fra loro piii vicini (fig. 2 LAP).

Abbiamo veduto come air interno del bulbo aortico, nel setto fibroso ongitudinale che va formandosi, verso il quinto giorno dello sviluppo, l)assi anche lo Strato elastico del bulbo stesso. Completandosi il setto ognuna delle due arterie acquista una parete propria, con un sistema proprio di fibre elastiche e dell' antico unico setto che le divideva rimane una traccia nel punto in cui le due pareti sono piü vicine. Ivi un fascio fibroso le riunisce ed alcuni elementi elastici dalla parete di una arteria passano all' altra attraversando questo legamento connettivale, mentre altri vi si confondono in una fitta rete dalla quale altre fibre elastiche vanno all' una o all' altra delle due pareti arteriöse ^).

II fascio fibroso descritto e omologo a quello che il Parchappe (13) nell'uomo chiamö legamento aortico-polmonare; si puö seguire nei vari stadi di sviluppo dell' embrione, sin dal quinto o sesto giorno in cui si completa il setto del bulbo e persiste nel pollo adulto.

Per non uscire dall' argomento prefissorai non mi occuperö dello sviluppo e della distribuzione delle fibre elastiche nell' aorta e nel tronco comune delle polmonari per la parte che sta al di sopra dell'anello fibroso rispettivo, ne del loro sviluppo e distribuzione nella parete delle grandi vene che sboccano nel cuore; dirö soltanto che negli embrioni di quattro giorni e mezzo si vedono fibre elastiche nelle pareti delle grandi arterie e che in un periodo anche precoce dello sviluppo, alia fine del quinto giorno, mentre ancora non ve n'e traccia nelle orecchiette, gli elementi elastici, appaiono in forma di sottilissime fibre nelle pareti dei canali di Cuvier e del seno venoso, arrestandosi al loro sbocco nell' orecchietta. La differenza in questo caso e notevolissima con le osservazioni del Robin che nel feto umano di quattro


1) Anche r Aquisto (1. c.) accenna alio stesso fatto con le seguenti parole: In un punto in cui questa sezione presenta l'origine dell' arteria polmonare e dell' aorta (embrione di 11 giorni) si osserva una formazione elastica cospicua ed unica perche passa della parete di un' arteria alr altra occupando anche lo spazio intermedio e continuandosi sino alle valvole.


362

mesi, cioe in un periodo molto inoltrato dello sviluppo, trovo le prime sottili fibre elastiche nella parete delle grandi vene.

5) Anelli fibrosi delle arterie e valvole semilunar i. Per reudere piu facile la descrizione del comportamento delle fibre elastiche negli anelli fibrosi della base dei ventricoli e bene premettere una breve descrizione sul modo come macroscopicamente si presentano i quattro orifici (fig. 7) pei quali, nel cuore del polio , i ventricoli comunicano con le orecchiette e con le arterie aorta e polmonare. E tanto pill utile mi sembra questa premessa in quanto il cuore dei mammiferi e dell' uomo e un jjo' difierente nella forma, nella posizione e nei rapporti degli orifici, dal cuore degli uccelli.

Staccando le due orecchiette dai ventricoli a livello del solco coronario e le due arterie alia loro origine dall' anello fibroso, si possono vedere i due orifici auricolo-ventricolari, da ciascun lato, alia parte posteriore della base dei ventricoli e i due orifici arteriosi alia parte anteriore, uno dietro 1' altro sulla stessa linea obliqua che va da destra a sinistra e da dietro in avanti. La forma dei due orifici arteriosi e circolare e la grandezza dell' aortico e maggiore di quello della polmonare. L'orificio auricolo-ventricolare sinistro ha la forma quasi ovale col suo grande asse leggermente obliquo da destra a sinistra e da dietro in avanti e col lato interno, quello vicino all' orificio aortico, leggermente schiacciato; il destro invece e rappresentato da una lunga fessura lievemente incurvata ad S italica e con direzione fortemente obliqua da sinistra a destra e da dietro in avanti.

Ciascuno degli orifici arteriosi dei ventricoli e munito di tre valvole che, per forma e disposizione, non differiscono da quelle dei mammiferi e deir uomo. Auche 1' apparecchio valvolare dell' orificio auricoloventricolare sinistro e simile a quello dell' uomo, mentre e differentissimo quello del destro. Attorno ad ogni orificio arterioso trovasi un anello costituito da denso tessuto connettivo al quale vengono ad inserirsi, aU'esterno le fibre muscolari delle orecchiette e dei ventricoli, air interno le valvole semilunari.

Lo spesso Strato elastico della parete arteriosa negli embrioni di otto giorni, all' altezza in cui incoraincia ad inserirsi la parte superiore del margine aderente delle valvole semilunari, si assottiglia rapidamente (fig. 2, 3 AFS) continuandosi in un tessuto, che in questo stadio dello sviluppo non e ancora decisamente fibroso, provvisto di uno Strato di poche e rade fibre elastiche piuttosto grosse, il quale va sempre piu riducendosi in spessore man mano che il canale arterioso scende per immettere nel ventricolo. £ possibile pero di seguirlo fino a livello dell' inserzione inferiore, a fondo cieco, del margine con


363

vesso delle valvole semilunari ed anche piii in basso, finche gli elementi elastic! della polmonare vanno disperdendosi nello spessore della parete deir infundibulo e quelli dell' aorta nella parte piii alta della parete del ventricolo sinistro.

In questo stadio dello sviluppo dell' embrione le valvole semilunari aortiche e polmonari non mostrano ancora tracce di fibre elastiche; i lembi valvolari sono piuttosto spessi e costituiti interamente da un tessuto formato di elementi cellulari addossati fra di loro.

In mezzo agli elementi cellulari, al nono giorno dello sviluppo, appaiono le prime sottili e brevi fibre elastiche, le quali, penetrando nel lembo valvolare dal margine aderente all' anello, decorrono nella metä nei due terzi esterni dello spessore del lembo, vale a dire in quella parte che sta piii vicina alia faccia esterna o arteriosa della valvola.

Negli embrioni di undici giorni le fibre elastiche che passano dalla parete dell' anello fibroso alia valvola si distribuiscono in una fitta e sottile rete sempre nella metä esterna dello spessore del lembo (fig. 3 VS), mentre il resto, piii vicino alia superficie interna o ventricolare, non ha fibre elastiche, tranne di un sottilissimo strato, non ancora costante in questo periodo dello sviluppo, che sta al di sotto dell' endotelio e che appartiene evidentemente all' elastica dell' endocardio ventricolare che ricopre la faccia interna dei lembi valvolari. Le fibre elastiche che si distribuiscono nello spessore del lembo valvolare provengono sempre dagli strati piu interni delle fibre che decorrono nella parete dell' anello fibroso.

Negli embrioni di 12 giorni 1' anello, non ancora completamente fibroso delle arterie e provvisto da una maggiore quantita di fibre elastiche piuttosto grosse, le quali in alto costituiscono uno strato continuo di elementi che decorrono per la maggior parte circolarmente, ma in basso 1' anello, con lo strato elastico corrispondente, va sempre pill assottigliandosi, finche subisce tre interruzioni rispondenti agli spazi intervalvolari, nella parte piii bassa dei quali non e piu possibile di dimostrare I'esistenza di fibre elastiche e della parete stessa fibrosa deir anello. Quest' ultimo in basso e percio ridotto soltanto ai tratti che corrispondono alia parete esterna dei seni di Valsalva (arcate fibrose dell' anello) la quale a pieno spessore si continua in quella della valvolva, in modo che non e possibile distinguere dove finisca il tessuto appartenente all' areata fibrosa, che costituisce la parete esterna della saccoccia valvolare, e dove cominci quello della lamina fibrosa del lembo della semilunare, che ne forma la parete interna.

Lo stesso fatto, ma con maggiore evidenza, dimostrano le sezioni


364

di cuore di pulcino, una delle quali ra'e servita pel disegno riprodotto nella figura 4, che comprende soltanto una delle tre saccocce valvolari che in sezione appaiono come tre anelli costituiti dal tessuto fibroso deir areata che si continua in quello della lamina valvolare. Questo tessuto, nel pulcino, ^ provvisto di sottilissime fibre elastiche che decorrono in tutti i sensi formando una esile rete in tutto lo spessore della parete della saccoccia valvolare. La parete interna di questa saccoccia, costituita dal lembo della semilunare, e rivestita alia superficie interna dall' endocardio col suo strato elastico il quale resta sempre distinto dalla rete elastica che si trova nello strato fibroso valvolare. Alia superficie esterna o arteriosa della valvola non e possibile vedere ii ell' endocardio uno strato elastico proprio, distinto dagli elementi elastic! che decorrono nella lamina fibrosa.

Le valvole semilunari e gli anelli fibrosi delle arterie del polio adulto non presentano, in rapporto al tessuto elastico, differenze notevoli da quelli del pulcino. Gli anelli fibrosi sono molto ricchi di fibre elastiche le quali si mostrano sottilissime. L' elastica dell' endocardio che riveste la superficie interna del lembo valvolare e, come nel pulcino, costituita da uno spesso strato di fibre che sono molto piu grosse di quelle che si distribuiscono nello spessore del lembo valvolare. Pero nel polio questo strato elastico, benche sia piu spesso di quello ventricolare, di cui costituisce la continuazione, tuttavia non acquista atfatto la proporzione di circa metä dello spessore di tutta la valvola trovato dall'HENLE nelle sigmoidee dell'uomo (14) e neanco quello di un quarto a cui lo riduce il Seipp.

II ToDARO (15), descrivendo gli anelli fibrosi delle arterie nelI'uomo, dice che ciascuno di essi e formato di tre grandi arcate a convessita inferiore, le quali con le estremita loro rivolte in alto si vengono a riunire sotto I'origine dell'arteria in tre angoli. Negli spazi triangolari sottostanti ai tre angoli, che rimangono fra un' areata fibrosa e i'altra (spazi intervalvolari di Henle), I'anello viene completo da un sottile strato di tessuto connettivo fibroso rivestito internamente dall' endocardio. II margine aderente delle valvolve semilunari, convesso e diretto in basso, aderisce al margine arcuato inferiore deir areata corrispondente dell'anello fibroso. Le valvole sono fatte da una ripiegatura dell' endocardio in mezzo alle due lamine della quale si trova uno strato di tessuto congiuntivo formato da fasci fibrosi che provengono dai margini delle arcate.

La forma dunque e la struttura dell'anello fibroso delle arterie e fondamentalmeute simile nel polio e nell'uomo, nel primo pero lo strato di congiuntivo fibroso e gli elementi elastici negli spazi inter


365

valvolari non giungöno fino a livello dei margin i inferiori delle arcate fibrose, per cui la parte piii bassa dell' anello nou e continua ma subisce delle interruzioni in corrispondenza degli spazi intervalvolari, nelle qiiali 1' endocardio e direttamente in contatto col miocardio.

Secondo il Luschka (16) lo strato fibrose delle valvole semilunari nell'uomo e molto ricco di fibre elastiche. II Seipp pero, raentre nega, conformemente a quello che io ho trovato nel polio, quest' abbondanza di tessuto elastico neH'adulto, afferma che ne sia affatto sprovvisto lo strato fibrose delle semilunar! nel neonato, in cui ha visto soltanto lo strato elastico appartenente al rivestimento ventricolare deir endocardio. Ed in cio e notevolissinia la ditferenza coi risultati che ho pill sopra esposto i quali permettono di affermare che le fibre elastiche nello spessore dei lembi valvolari dell' embrione all' undecimo giorno dello sviluppo costituiscono giä una rete bene stabilita e costante che trovasi anche nel pulcino (fig. 4 FS).

Gli elementi elastici pero dell' anello e dei lembi valvolari nel pulcino e nel polio adulto sono piii sottili di quelli che si trovano nel periodo embrionale.

Essendomi giä intrattenuto sul legamento aortico-polmonare, per completare lo studio della disposizione delle fibre elastiche negli anelli fibrosi, aggiungero che dall' anello aortico partono dei fasci connettivali ricchi di fibre elastiche, dei quali, per maggior chiarezza di esposizione, mi occupero studiando gli anelli e le valvole degli orifici atrio-ventricolari.

6. Orifici e valvole atrio-ventricolari. Ho giä descritto la forma ed i rapporti dei due orifici venosi del cuore del polio, mi limitero qui soltanto a ricordare che 1' apparecchio valvolare del sinistro e aflatto simile, per la disposizione e pel numero dei lembi, a quello dei raammiferi e dell'uomo, mentre I'orificio auricolo ventricolare destro e fornito di una valvola, rappresentata da una lamina muscolare che puö considerarsi come una ripiegatura della parete antero-esterna del ventricolo. Per questa differenza fondamentale nella forma e nella struttura dell' apparecchio valvolare e bene in questo caso descrivere separatamente lo sviluppo e la distribuzione delle fibre elastiche nei due orifici.

A. Orificio auricolo-ventricolare sinistro. Le prime tracce di fibre elastiche, limitate all' orificio venoso, si trovano nell' embrione di sette giorni compiuti; esse appaiono come sottili fibrille distribuite attorno all' orificio in mezzo a del tessuto in gran parte costituito da elementi cellulari addosati fra di loro. Qualcuna accompagna il lembo valvolare in formazione e vi si perde.


366

Air ottavo giorno e notevolmente accresciuto il uumero e lo spessore degli elementi elastic! dell'ostio ed un fascio di sottili fibre dalV anello aortico si puo seguire fino all' orificio e alia valvola atrioventricolare in cui si distribuisce. Ma per la descrizione del comportamento di questo fascio elastico nel periodo enibrionale mi serviro delle sezioni di un embrione di 11 giorni, dove i fatti sono gia molto evidenti, premettendo che anche negli altri embrioni, dalF ottavo giorno in poi, questa disposizione puo ugualmente essere constatata, con maggiore o minore chiarezza a seconda dello stadio piü o meno progredito dello sviluppo.

Neir embrione di 11 giorni dalla parte posteriore e laterale sinistra della parete dell' anello aortico (fig. 3 AFS) si staccano due fasci di fibre elastiche di cui, uno molto piii robusto si dirige verso 1' orificio venoso sinistro (FFC), mentre I'altro piü sottile segue la direzione opposta. Essi rappresentano gli elementi elastici che decorrono nei fasci, non ancora del tutto fibrosi in questo stadio, conosciuti come fila coronaria cordis sinistro e destro posteriore.

Altre fibre elastiche vi vedono sparse in vicinanza della parte laterale sinistra dell' anello aortico (FN) e vanno verso 1' orificio auricoloventricolare costituendo le prime tracce del tessuto elastico del connettivo che forma nell'adulto il centro tendineo.

Tutte le fibre elastiche che si spingono verso 1' orificio venoso sinistro si distribuiscono in parte, con quelle dell'ostio, nella valvola atrio-ventricolare (fig. 5, 6 FVÄ) ed in parte seguono il lato posteriore ed esteruo dell' orificio (fibre elastiche del filo coronario sinistro posteriore).

Perö oltre al tessuto elastico che giunge al lato interno dell' orificio atrio-ventricolare, alia porzione laterale esterna del medesimo si nota un largo fascio di fibre elastiche che in parte si spinge nell' orificio e si distribuisce al lembo valvolare che vi si attacca col suo margine aderente (fig. 6 FV) ed in parte si continua nel fascio elastico sopra accenuato che circonda all'esterno e posteriormente 1' orificio e che proviene dall' anello aortico.

Questo largo fascio elastico esterno decorre alia base del veutricolo e va sempre piü ispessendosi finche giunge all' orificio auricolov«ntricolare.

Per rendere piü chiara I'esposizioue del modo con cui il tessuto elastico dall' orificio si continua nei lembi della valvolva atrio-ventricolare debbo premettere che a me non pare esatto il ritenere questa valvola come una semplice duplicatura dell' endocardio ; mi sembra accettabile invece I'opinione del Bernays (17) e del Gegenbaur, che


367

il suo scheletro, la porzione fibrosa, neH'uonio, debba piuttosto riteuersi originariamente formata da tessuto muscolare a cui si sia sostituito poi il tessuto fibroso. Tale interpretazione deve naturalmente prestarsi anche per la valvola auricolo- ventricolare sinistra del polio. Quest' unico strato muscolare risulta dalla fusione della parete superiore del ventricolo e della corrispondeiite inferiore dell' orecchietta e successivamente sostituendovisi il tessuto fibroso, costituisce la lamina, lo scheletro connettivale rivestito alia faccia superiore o auricolare dair endocardio dell' orecchietta e all' inferiore o ventricolare dall' endocardio del ventricolo,

Ora, neir embrione, le fibre elastiche provenienti dall'anello aortico (fig. 3 FFC , FN) seguono la base ventricolare e si continuano (fig. 5 FFC) dall'orificio alia valvola (fig. 5, 6 FVA), distribuendosi alia metä inferiore dello spessore del lembo, cioe a quella parte dello spessore del lembo fatta a spese della parete ventricolare. Osservaudo una sezione di cuore dell' embrione (fig. 5) caduta in alto, a livello dello inizio della cavita ventricolare sinistra (OF) si puo vedere che le due pareti, la superiore del ventricolo e 1' inferiore dell' orecchietta, sono gia fuse ed una depressione s'e formata, rivestita dall' endocardio auricolare (FAS), che e il primo accenno alio stabilirsi delI'orificio tra 1' orecchietta che stain alto e la cavita ventricolare {CV) che sta in basso. La figura diraostra che le fibre elastiche provenienti dall'anello aortico (FFC) accompagnano questa depressione ma seguendo sempre la parete del ventricolo, per cui, al di sopra dello strato elastico, v' e uu altro spesso strato che limita la cavita dell' atrio, nel quale non decorrono fibre elastiche.

Con maggiore evidenza questo fatto dimostra una sezione trasversa della valvola atrio -ventricolare dell' embrione (fig. 6), la quale appare nel suo spessore costituita, dall' endocardio dell' atrio distinto nello strato endoteliale e nello strato elastico sottostante, dall' endocardio ventricolare che ne riveste la superficie inferiore, in cui a questo stadio di sviluppo non esiste uno strato distinto e costante di fibre elastiche, e del restante tessuto, compreso fra le due lamine endocardiche, che nell'adulto costituira la lamina fibrosa valvolare, in cui possono nettamente difterenziarsi due strati, quello piii vicino alia superficie ventricolare, ricco di fibre elastiche che vi decorrono longitudinalmeute e quello pill ricino alia superficie auricolare che ne e affatto privo.

Nel cuore del pulcino I'anello auricolo - ventricolare presenta numerose e sottili fibre elastiche che per lo piii decorrono circolarmente fra i fasci connettivali. Col connettivo del centro tendineo riceve dair interno altre fibre elastiche che si continuano nella lamina fibrosa


368

della valvola dove acquistano prevalentemente un decorso longitudinale. Dair esterno poi, cioe dal lato piü vicino al margine sinistro del cuore, si nota un altro largo fascio fibroso, che potrebbe considerarsi come una espansione fibrosa della parte superiore esterna dell' anello stesso, la quale decorre alia base del ventricolo dando inserzione soltanto alle fibre piii superficial! del miocardio ventricolare e va sempre piü assottigliandosi man mano che si avvicina verso il margine sinistro del cuore. Le fibre elastiche sottili di questo largo fascio fibroso esterno seguono lo stesso decorso che abbiamo veduto uell' embrione, cioe, in parte con quelle dell' anello si continuano nel lembo valvolare ed in parte, circondando all' esterno e posteriorraente 1' anello stesso si confondono con quelle del filo coronario sinistro posteriore.

Ma un'idea piü completa dei rapporti che questa espaosione fibrosa esterna assume con 1' anello e con la valvola atrio - ventricolare, si puo avere se si esamini una sezione del cuore di un polio adulto caduta sull' anello fibroso secondo la linea ÄB della figura 7, perpendicorlamente cioe al piano del solco orizzontale ed al suo asse auteroposteriore, dopo staccati gli atri nel solco coronario e tagliate le due grosse arterie poco al di sopra dell' anello fibroso rispettivo. Di una di queste sezioni riproduco un disegno (fig. 8), il quale, come alcune altre delle figure che do, per qualche particolare di distribuzione del tessuto elastico , non puo essere che schematico, poiche, data 1' estrema sottigliezza degli elementi elastici in alcuni punti, una fedele riproduzione del preparato nei minimi dettagli avrebbe richiesto un fortissimo ingrandimento che, a danno della chiarezza, avrebbe permesso soltanto la riproduzione di una piccola parte del preparato.

Lo Strato elastico dell' endocardio dell' atrio sinistro, passando dalla parete auriculare alia faccia superiore del lembo valvolare (EVS) va gradatamente perdendo il rilevante spessore che presentava, in modo che suUa valvola esso mostrasi ridotto a meno di un quinto dello spessore che aveva nell' atrio, 1^ sempre pero piü spesso dello Strato elastico dell' endocardio ventricolare che ne riveste la faccia inferiore.

La grossezza degli elementi elastici dell' endocardio che tappezza la valvola fa vivo contrasto con 1' estrema sottigliezza di quelle che abbondantemente decorrono nel tessuto fibroso che costituisce lo scheletro valvolare, le quali provengono in parte dall' anello fibroso ed in parte dal fascio fibro - elastico esterno sopradescritto.

Anche dagli altri punti del solco atrio - ventricolare, molto profondo nel polio, giungono all' anello venoso sinistro, insieme a del


369

connettivo, fibre elastiche sottili e rade le quali pero non acquistano importanza speciale ne per numero ne per regolarita di disposizione. A questo fatto, pel cuore umano, accenno I'Henle il quale vide che I'anello fibrose si rinforza con fasci fibrosi che provengono dal tessuto adiposo che riempie il solco orizzontale e dai tendini del corti muscoli papillari che sporgono dalla parete del ventricolo in vicinanza immediata dell'apertura atrio - ventricolare.

B. Orificio e valvola auricolo-ventricolare destra. Ho giä accennato che nell'embrione di 11 giorni, oltre al fascio elastico che dal centro tendineo si dirige verso 1' orificio venoso sinistro, un altro, molto piü sottile, segue una direzione opposta (fibre elastiche del filo coronario destro posteriore), portandosi verso I'ostio auricolo-ventricolare destro. Queste fibre si distribuiscono al lato interno della lunga fessura da cui e rappresentato 1' orificio venoso destro e sono queste le prime tracce di fibre elastiche che vi appaiono.

Alia stessa epoca dello sviluppo, nello spessore della valvola muscolare attaccata al lato esterno dell' ostio, appaiono delle sottilissime fibre, sparse irregolarmente e un po' piü numerose verso la sua faccia superiore o auricolare.

Nel cuore del pulcino il* lato esterno dell' orificio e limitato da un debole fascio connettivale al quale vanno ad inserirsi le fibre muscolari del miocardio dell' orecchietta. Questo fascio pero non si estende a tutto 1' orificio atrio - ventricolare e non puo considerarsi, in conseguenza, come un intero anello fibroso. E provvisto di numerose e sottilissime fibre elastiche le quali si spingono, per la maggior parte con decorso longitudinale o obliquo, fra gli elementi muscolari della valvola, specialmente verso la sua faccia superiore o auricolare dove la rete che esse formano e molto piü fitta. L'endocardio dell' atrio si stende anche sulla faccia superiore della valvola confondendo in qualche punto il suo strato elastico con le fibre sottostanti.

La superficie inferiore o ventricolare della valvola e rivestita dair endocardio ventricolare col suo sottilissimo strato elastico.

II debole fascio di sottili fibre elastiche che dal centro tendineo si stacca dirigendosi verso il lato interno dell' ostio venoso va sempre piü asottigliandosi man mano che avanza e poche di esse giungono tin presso alia parete interna dell' orificio e vi si disperdono.

Le sezioni di cuore di polio adulto conferraano quanto sono andato esponendo circa il comportamento degli elementi elastici nell' orificio atrio - ventricolare destro degli embrioni e del pulcino.

La valvola auricolo-ventricolare destra e costituita da una ripiegatura della parete esterna del ventricolo di cui rappresenta

Anat. Anz. XX. Aufsätze. 24


370

una continuazione; essa percio dod ha una inserzio'ne fibrosa come quella deH'orificio venoso sinistro e pero all' emianello fibrose esistente nella parete esterna deH'ostio destro vengono ad inserirsi le fibre del miocardio dell'atrio e solo alcune poche fibre della valvola, piu vicine alia sua faccia superiore.

L'emianello e ricchissimo di elementi elastici naolto sottili ed in scarsa quantita ne riceve anche, insieme a connettivo, dal solco eoronario. Dall' emianello le fibre elastiche si continuano nella spessore della valvola, per la maggior parte seguendone la faeeia) superiore dove formauo uno spesso strato di sottilissimi elementi che decorrono in senso longitudinale. Poche, isolate o in fasci, si spingono obliquamente fra gli elementi muscolari della valvola e vanno disperdendosi nel suo spessore. Lo strato elastico dell' endocardio delFatrio, che tappezza la faccia superiore della valvola, confonde le sue fibre con quelle sottostanti dalle quali si riesce a distinguerle soltanto per il loro calibro maggiore.

Per la sua struttura dunque la valvola atrio- ventricolare destra deve considerarsi come muscolo - clastica e non soltanto muscolare come vien definita nei trattati d' anatomia comparata anche recenti (18).

Alia parete interna dell' orificio giungono invece e vi si disperdono soltanto poche sottili fibre elastiche le quali accompagoano il filo coronario destro posteriore.

III.

Riassumendo quello che ho esposto si puo venire alle seguenti conclusioni :

V. Le prime tracce di fibre elastiche dell' epicardio si trovano neir embrione di polio di sette giorni corapiuti. Nei periodi successivi dello sviluppo, nel pulcino e nel polio adulto, la loro quantita ed il loro spessore aumentano.

Lo strato elastico dell' epicardio e piu spesso nelle orecchiette che nei ventricoli ed e piu spesso nel cuore destro che nel sinistro.

2°. Le prime sottili fibre elastiche dell' endocardio appaiono nelle orecchiette degli embrioni di nove giorni compiuti e soltanto piu tardi, verso I'undecimo giorno, incominciano a mostrarsi nell' endocardio ventricolare. Nel pulcino e nel polio adulto lo strato elastico deir endocardio degli atri e notevolmente piö spesso di quello dei ventricoli e nell' orecchietta sinistra lo spessore e maggiore che nella destra.

Non vi e notevole differenza nello spessore dell' endocardio dei due ventricoli.


371

3^. Nel miocardio, oltre le fibre elastiche che vi decorrono coi vasi sanguingni e che appaiono sin dal nono giorno dello sviluppo deir embrione, si possono vedere eleraenti elastic! tanto negli atri come nei ventricoli, piii nuraerosi negli atri, specialmente fra le colonne carnose, dove in gran numero passano, fra i fasci muscolari, dalV epi - air endocardio.

40. Le prime fibre elastiche dell' embrione appaiono nel bulbo arterioso sin dal quarto giorno dello sviluppo, prima ancora che esso sia diviso nei due tronchi aortico e polmonare.

ö*'. Dallo Strato elastico del bulbo partono delle fibre che accompagnano il setto longitudiuale che lo divide. Fra le due pareti del grossi tronchi arteriosi, nel punto in cui esse sono piii vicine, persiste un tratto fibroso che le riunisce, il legamento aortico - polmonare, che puö considerarsi come una traccia dell'unica parete fibrosa che divise primitivaniente il bulbo aortico.

Nel legamento aortico polmonare sono numerose e sottili fibre elastiche di cui, alcune provenienti da una delle pareti arteriöse si possono seguire nell'altra.

6°. Nelle valvole semilunari appaiono le prime fibre elastiche verso il nono giorno dello sviluppo. All'undecimo formano uno strato continuo, i cui element! provengono dagl! strati piu interni delle fibre che decorrono nella parete dell'anello, e si distribuiscono alia metä «sterna dello spessore della valvola.

Nel pulcino lo strato fibroso delle valvole semilunari e costituito dalla continuazione di quello delle tre arcate fibrose che formano I'anello ed e provvisto di sottili elementi elastici.

1^. Gli anelli fibrosi delle arterie contengono numerose fibre elastiche che decorrono prevalentemente in senso circolare. Esse sono piu grosse negli embrioni in cui I'anello non e ancora del tutto fibroso € pill sottili, ma molto piii numerose, nel pulcino e nel polio adulto. 8^. Gli elementi elastici e lo strato connettivale deH'anello fibroso, in corrispondenza degli spazi intervalvolari, non giungono fino a livello dei margini inferior! delle arcate fibrose e per cio Tanello subisce tre interruzioni, rispondenti alia parte bassa, slargata, degli spazi intervalvolari dove T endocardio e direttamente a contatto del miocardio.

9°. Neir orificio auricolo - ventricolare sinistro dell' embrione le prime tracce di fibre elastiche appaiono al settimo giorno dello sviluppo.

L'anello fibroso auricolo - ventricolare sinistro presenta nel pulcino molte sottili fibre elastiche, che sono anche piu numerose in

24*


372

quello del polio adulto. All' anello giungono dal lato interne , col connettivo del centro tendineo, molti sottili element! elastic! e dalla porzione superiore esterna dell' anello stesso parte come una espansione di connettivo fibroso denso, che si dirige verso il raargine sinistro del cuore sempre piu assottigliandosi, le cui numerose fibre elastiche, come negli embrioni, in parte si continuano, con quelle dell' anello, nel lembo valvolare ed in parte si confondono con quelle del filo coronario sinistro posteriore.

10". La valvola atrio - ventricolare sinistra presenta le prime scarse e sottili fibre elastiche nell'embrione di sette giorni. In seguito aumentano notevolmente di numero e si distribuiscono alia metä dello spessore valvolare piu vicina alia faccia inferiore, mentre la rimanente metä superiore del lembo non contiene tessuto elastico tranne di quello appartenente all' endocardio che la riveste.

Nel pulcino e nel polio adulto le fibre elastiche, piu numerose e sottili, decorrono longitudinalmente in tutto lo spessore del lembo valvolare.

Lo spessore dello strato elastico dell' endocardio dell' orecchietta diminuisce notevolmente sulla faccia superiore della valvola ma e sempre maggiore di quello che ne riveste la faccia inferiore.

11°, Nell' orificio auricolo - ventricolare destro non esiste un intero anello fibroso, ma soltanto un emianello nel suo lato esterno, da cui numerose fibre elastiche vi spingono nello spessore della valvola muscolare distribuendosi prevalentemeute verso la sua faccia superiore.

La struttura della valvola atrio - ventricolare puo considerarsi come muscolo-elastica.

12*^. In generale, nell'embrione le fibre elastiche sono piu grosse che nel pulcino e nel polio adulto in quelle parti del cuore in cui si sviluppera del tessuto connettivo fibroso denso, come negli anelli e nelle valvole, e sono piu sottili, aumentando di calibro nel pulcino e nel polio adulto, dove il connettivo in cui decorrono non acquista i caratteri di connettivo fibroso compatto, come nell' epi - e nell' endocardio.

Questo fatto puo, in altri termini, enunciarsi nel modo che segue: nell'embrione le fibre elastiche sono piu grosse che nel pulcino e nel polio adulto in quelle parti del cuore che per la loro struttura diverranno poco o affatto distensibili ed aumentano di calibro con lo sviluppo dove i tessuti sono sottoposti a frequent! distension! e retrazioni.

Bibliografia.

1) TouENEUx, Precis d'embryologie humaine, Paris 1898, p. 398.

2) Livixi, P., Di una modificazione al metodo Unna-Taenzer per la


373

colorazione delle fibre elastiche. Monit. zool. ital., Anno 7, No. 2, Firenze 1896

3) Seipp, L., Das elastische Gewebe des Herzens. Anat. Hefte, Abt. 1, H. 17 (Bd. 6, H. 1), p. 61.

4) Zenthöfer, Topographie des elastischen Gewebes in der Haut des Erwachsenen. Dermat. Studien, H. 14, 1892.

5) Behrens, Zur Kenntnis des subepithelialen elastischen Netzes der menschlichen Haut, Inaug. Diss. Rostock 1892.

6) Luschka, Das Endocardium und die Endocarditis. Virchow's Archiv, 1852, p. 171.

7) Schenk, S. L. , Grundriß der normalen Histologie des Menschen, Wien und Leipzig 1885, p. 204.

8) Martinotti, C, Delia reazione delle fibre elastiche con l'uso del nitrato d'argento. Rapporti tra il tessuto elastico ed il tessuto muscolare, Torino 1889.

9) Debierre, Gh., Manuel d'embryologie humaine et comparee, Paris, 1886, p. 175.

10) Chiarugi G., Delle condizioni anatomiche del cuore al principio della sua funzione e contribute alia istogenesi delle cellule muscolari cardiache. Atti R. Acc. Fisiocritici Siena, Ser. 3, Vol. 4, 1887.

11) Robin, Gh., Anatomie et physiologic cellulaires , Paris 1873, p. 407.

12) Gregory, H., Origin of the elastic fibres in the heart and aorta of the Axolotl and Salmon-Trout. Journ. Boston Soc. Med. Sc, Vol. 2, p. 18—20.

13) Parchappe, Du coeur, de sa structure et de ses mouvements, Paris 1848.

14) Henle, Handbuch der Gefäßlehre des Menschen, 2. Aufl., 1876.

15) ToDARO, F., Art. Cuore, in Enciclopedia medica italiana, Vol. 2, Parte 1, p. 2077.

16) Luschka, Die Struktur der halbmondförmigen Klappen des Herzens. Arch, für physiologische Heilkunde, 1856, p. 537.

17) Bernaus, Morphol. Jahrb. 1876, p 478.

18) Vogt et Jung, Traite d' anatomic comparee pratique, T. 2, Paris 1894.


Spiegazione delle figure.

^C arteria coronaria; ^i^ anello fibrose atrio - ventricolare ; ^i^Z> anello fibroso della polmonare ; AFS anello f ibroso aortieo ; CF areata fibrosa dell' anello che si eontinua con lo strato fibrose della semilunare ; Ol cavitä del cono arterioso ; CS connettivo sottoendocardico ; CV inizio della cavith del ventricolo sinistro; EAD endocardio deU' atrio destro ; EAS endocardio dell' atrio sinistro ; EMA fibre elastiche del miocardio dell'orecchietta; ^-S/ endocardio ehe riveste la superficie interna deUa valvola; EV endocardio del ventricolo; EVA endocardio che riveste l'orificio aortieo del ventricolo sinistro; EVI endocardio della faccia inferiore della valvola atrio - ventricolare ; EVS endocardio deila faccia supperiore della valvola atrio - ventricolare f FFC fibre elastiche provenienti dall' anello aortieo; FEP fibre elastiche deU' epicardio ; FN fibre elastiche del connettivo del centro tendineo; FS strato fibroso della semilunare; i^F fibre elastiche dell' espansione fibrosa esterna dell' anello atrio - ventricolare sinistro ; FVA fibre elastiche della valvola atrio - ventricolare ; LAP legamento aortieo - polmonare ; MA mio


374

cardio dell' atrio ; 3IV miocardio del ventricolo ; *S'/ spazi intervalvolari ; SIA setto interaurieolare ; VA valvola atrio - ventricolare ; VS valvola semilunare.

Fig. 1. Sezione trasversa dell' emisetto museolare delF orecchietta sinistra di polio adulto vista a forte ingrandimento. Koristka, Oe. 4, Ob. 8.

Fig. 2. Sezione trasversale del euere di un embrione di pollo di otto giorni compiuti, condotta a livello degli anelli fibrosi delle arterie e del legamento aortieo polmonare. L'anello della polmonare, cadiito obliqiiiunente al taglio, non h intero; si vede la cavitk del cono arterioso. Koristka, Oc. 3, Ob. 4.

Fig. 3. Sezione trasversale del cuore di un embrione di pollo di 11 giorni, con dotta ad un livello piü basso di quello della precedente figura. Dimostra le fibre ela Stiche dell'anello aortieo dalla parte posteriore e laterale sinistra del quale si staccano dei fasci elastici (-FyC, FN) che si spingono verso 1' orificio auricolo - ventricolare sinistro la semilunare VS e provvista di elementi elastici distribuiti alia metk esterna del suo spessore. Koristka, Oe. 3, Ob. 5.

Fig. 4. Sezione trasversale del cuore di un pulcino dopo poche ore uscito dall' novo, condotta a livello della parte bassa dell' anello della polmonare. Nella figura fe rappresentata una sola delle tre saccocce valvolari costitiiite dalla semilunari e dalle arcate fibrose a cui si inseriscono. Koristka, Oc. 3, Ob. 5.

Fig. 5. Sezione trasversale del cuore di un embrione di 11 giorni, condotta ad un livello un po' piü basso di quello della figura 3, di cui puo considerarsi come una continuazione che permette di seguire il fascio elastico FFC nella depressione che rappresenta il primo aecenno dell' orificio auricolo - ventricolare. Koristka, Oc. 3. Ob. 5.

Fig. 6. Sezione trasversa della valvola atrio - ventricolare sinistra di un embrione di pollo di 12 giorni. Vi e riprodotto anche il fascio elastico FV che dall' anello AF, seguendo la base ventricolare, va verso il margine sinistro del cuore. Koristka, Oc. 3, Ob. 5.

Fig. 7. Base dei ventricoli di pollo adulto con gli orifici ed anelli rispettivi. Ingrandita due volte e mezzo.

Fig. 8. Sezione longitudinale di un lembo della valvola atrio - ventricolare sinistra e deir anello con la sua espansione fibrosa esterna (FV). Koristka, Oc. 3, Ob. 5.


Nachdruck verboten.

Una rara forma di corda teiidinea aberrante.

Pel dottor Bixdo de Vecchi, Assistente.

(Istituto d' Anatomia patologica della R. Universita di Bologna, Direttore prof. Ct. Martinotti.)

Con una figura.

Przewoscki (10), esaminando, in rapporto alle anomalie delle corde tendinee, un numero considerevole di cuori, ha riportato tali anomalie a sette tipi principali:

a) passano al punto d' attacco di un altro (casi comunissimi),

b) s'inseriscono al limite della valvola con il seno (casi rari).

2) Corde tese tra un muscolo pa- ( a) e la parete ventricolare, pillare \ ^) ^^ "^ ^^^^^ muscolo pa l pillare.


1) corde tendinee che prendono origine da un muscolo papilläre e


375

a) del seno (casidiestreraa r a r i t ä) ,

3) corde che dal margioe di una b) del ventricolo (casi interesvalvola passano Delia parete car- { santi solo allorche per la diaca loro lunghezza tali corde

vanno ad inserirsi nella regione della puuta.

.. , ^ ^ , ^. ,. , ( a) dei ventricoli (casi frequenti),

4) corde tese tra le pareti cardiacue { , ; , . . , ... ^

I b) del seni (casi piii ran).

5) corde tendinee, o forraazioni reticolari sulle valvole membranose (aortiche, polmonari, di Tebesio, di EuSTACHio) dette aucora f e n e stratio valvularum.

6) Corde tendinee o formazioni reticolari situate alio sbocco della vena cava superiore.

7) corde tendinee o formazioni reti- ( a) nel seno destro (Przewoski) colari nella parete della fossa ovale \ b) nel seno sinistro.


II caso che io ebbi opportunita di osservare appartiene al terzo tipo di Przewoski e precisameute a quello delle corde tendinee che dal margine di una valvola atrio - ventricolare passano nella parete cardiaca del seno. Tale anomalia, a detta di Przewoski e come risulta dalle mie ricerche bibliografiche su le corde tendinee aberranti, e di estrema raritä.

II cuore da me esaminato apparteneva ad un uomo di 64 anni, morto di pneumonite lobare destra; esso si presenta alquanto ingrandito, di forma globosa, il pericardio e normale, abbondante I'adipe sotto - epicardico ; nelle cavita cardiache vi e scarsa quantita di sangue coagulato,

L'orificio della tricuspide e leggermente dilatato, si che tre dita passano liberamente per la sua apertura; l'orificio polmonare e le sue valvole non presentano particolarita degne di nota; il miocardio del ventricolo destro e leggermente inspessito, si presenta anemico, di colore spiccatamente giallo, untuoso al tatto. I pizzi della valvola tricuspide nulla offrono di particolare.

II seno destro ha dimensioni normali, la fossa ovale e nettamente disegnata, limitata dall' anello di Vieussens; penetrando con uno specillo al di sotto della parte antero - inferiore di questo anello si scopre


376


una fessura che si dirige verso I'avanti e mette in coraunicazione il seno destro con il sinistro. Tale fessura e obliquamente diretta dalI'alto al basso e da destra verso a sinistra, lunga circa 5 mm e mentre, come dissi, nel seno destro essa ä nascosta dall'anello di ViEUSSENS, nel seno sinistro essa sbocca sotto una ripiegatura semilunare, che si trova nella parete interna auricolare. La valvola di EusTACHio e nelle condizioni nelle quali si ritrova abitualmente nel r adulto , quella di

Tebesio e rappre

sentata da una for mazione reticolare,

si che lo sbocco della

vena coronoria e quasi corapletamente scoperto.

L' orificio mi tralico e normale per

ampiezza, il mio cardio del ventricolo

sinistro e inspessito,

fortemente anemico,

di colore giallo ocraceo, untuoso al

tatto. Le valvole

semilunari aorticbe

e r intima dell' aorta

presentano placche

rilevate di atero masia. II ventricolo

sinistro none aumen tato di volume, i

muscoli papillari sono ingrossati; le corde tendinee sottili e molto

numerose ; alcune filiformi s'intrecciano fra loro, altre vanno a prendere

attacco alia faccia inferiore (ventricolare) del pizzo esterno della

mitrale, vicino all' inserzione della valvola. I pizzi della bicuspide sono

un po' ingrossati nel margine libero.

Sul margine del pizzo aortico (interno) e piu precisamente nel punto in cui il terzo superiore si unisce ai due terzi inferiori del segmento posteriore, si distacca una formazione tendinea, a base conica, che si continua liberamente con una lacinia fibrosa del volume di un ago da cucire, regolarmente rotondeggiante. Giunta a 19 mm dal



377

punto di partenza essa s'ingrossa leggermente, continua libera per altri 6 mm, poi, appiattendosi, si fissa alle pareti del seno, continuandosi per altri 5 mm. A circa 5 mm dal margine libero della plica valvolare, esistente nella faccia interna del seno, essa si espande a ventaglio, perdendosi e rinforzando questa ripiegatura.

Dal punto di partenza fino alia sua unione con questa plica la lacinia misura dunque circa 3 cm di lunghezza; nel cuore fresco il decorso era alquanto tortuoso ed anche stirando la valvola mitrale non si poteva tenderla completamente.

Come giä ho accennato sulla parete interna del seno sinistro si osserva una plica valvolare, sulla quale la lacinia fibrosa va a perdersi ; la concavita di questa valvola e rivolta verso I'alto e I'avanti, il suo margine libero e sottile, quasi tagliente. Al di sotto di questa formazione (valvula for am in is ova lis di Gegenbaur, limb us foraminis ovalis di Biesiadecki), nella sua parte piu profonda (posteriore), si mette in evidenza lo sbocco di quella fessura giä descritta nell'atrio destro e che rappresenta il resto del forame ovale.

Date le condizioni descritte di questa fessura, la disposizione a valvola delFanello di Vieussens nel seno destro e del limb us nel seno sinistro, credo irapossibile il passaggio del sangue da un atrio air altro.


L'anomalia da me descritta fu riscontrata da tre altri autori ; le mie ricerche, che credo essere state esaurienti, non mi hanno rivelato altre osservazioni in proposito ; tendini aberranti del cuore appartenenti ad altri tipi furono descritti da vari autori, ed io li riporto in fine di questa nota solo per completare la rassegna bibliografica di questo argomento.

Biesiadecki (2) descrisse un cuore con una corda tendinea che partiva dal margine libero del pizzo posteriore (esterno) della mitrale, si riuniva con tre sottili corde provenienti dai muscoli papillari posteriori, formando cosi una lacinia della lunghezza di 1 cm e mezzo ; tale corda, decorrendo libera nel seno, s' inseriva al margine anteriore del lim bus foraminis ovalis; al di sotto di questa ripiegatura esisteva una comunicazione fra i due seni. La lunghezza della lacinia corrispondeva alia distanza tra la valvola del foro ovale e la mitrale, considerando quest' ultima nel momento della diastole ventricolare, quando cioe essa si abbassa nel ventricolo; quindi una esagerata trazione esercitata sulla lacinia bastava a fare abbassare il lim bus e render pervia la comunicazione fra i due seni. Altre anoraalie delle


378

corde erano nel ventricolo destro ed anche la valvola tricuspide era aDormalmente constituita.

Sperino (5) descrisse una lacinia, che, distaccandosi dalla metä del margine libero del pizzo anteriore della mitrale, si portava in alto, rasentando il setto inter - auricolare per una lunghezzz di 5 cm; prendendo inserzione aU'estremita di una piega falcitbrme, a concavita rivolta in basso ed a sinistro.

Przewoski (10) in fine, nel lavoro giä citato, descrive un case da lui osservato, nel quale un nastro tendineo di 43 mm di lunghezza era teso tra Testremo esterno del pizzo esterno della bicuspide ed il limite inferiore del forame ovale completamente chiuso.


II caso da me osservato presenta delle strette analogie con questi altri tre ; ma specialmente si avvicina a quello di Biesiadecki, salvo che la lunghezza della lacinia in questo era a pena di 1 cm e mezzo, mentre nel mio arrivava fino a 3 cm. Fatto questo di notevole importanza, poiche io credo che I'anomalia da me osservata non fosse di alcun disturbo funzionale per 1' individuo, mentre cio non era nel caso di Biesiadecki.

Probabilmente il tendine aberrante descritto non poteva essere diagnosticato in vita con I'ascoltazione, per quel rumori sistolici (bruits de guimbarde) ai quali danno luogo i tendini aberranti ventricolari (1, 4, 7); durante la sistole ventricolare, la valvola mitrale essendo chiusa, la lacinia rilasciata non poteva vibrare. Forse la palpazione dell' area cardiaca, svelando un fremito marcato durante la diastole ventricolare e la sistole delle orecchiette, avrebbe potuto far sospettare la presenza di una corda tendinea aberrante nell'interno del seno.

Tale alterazione e certamente dovuta ad un vizio congenito di sviluppo e considerando il modo con cui si formano le singole parti del cuore, ci possiamo, fino ad un certo punto, spiegare la presenza di questa lacinia fibrosa.

Lo sviluppo della parte libera delle valvole atrio - ventricolari e dovuto ad una modificazione di una parte della parete muscolare spongiosa dei ventricoli, le travate muscolari che restano fisse alia faccia inferiore della valvola si atrofizzano, cambiano di natura, trasformandosi in corde tendinee; le travate piii lontane rimangono di tessuto muscolare e constituiscono i rauscoli papillari. Ma lo sviluppo del margine di inserzione delle valvole atrio - ventricolari avviene alle spese di quel cercini endocardici (Schmidt) i quali stanno a rappresentare la divisione avvenuta del canale auricolare nei due orificii auri


379

colo - ventricolari. Or a lo sviluppo del setto inter - auricolare e la suddivisione del canale auricolare sodo due fenoraeni dipendenti I'uno dall'altro, poiche e dal setto intermedio di His che si sviluppa la parte inferiore del setto definitivo inter- auricolare.

E quiudi assai probabile che la lacinia tendinea sia il resto di qualche modificazione avvenuta nel setto intermedio, sul cercine endocardico di sinistra, e che essa si sia estesa : in basso accompagnando lo sviluppo della valvola mitrale, ed in alto seguendo lo sviluppo del setto inter - auricolare, fino al limite superiore di questo, cioe fino al bordo del lim bus del forame ovale.

Bologna, Settembre 1901.

Bibliografia.

1) Bbkgmann, r. P. H. , Ueber normale und anomale Chordae tendineae und deren Bedeutung für die Entstehung normaler und abnormer Herzgeräusche, Kiel 1870.

2) Mayne, Malformation of the chordae tendineae ; congenital musical bruit. Dublin Q. I. M. Soc, 1870, Vol. 49, p. 496.

8) BiEsiADECKi, A., Untersuchungen aus dem pathologisch-anatomischen Institute in Krakau, Wien 1872.

4) SuRBLED, Georges, Des tendons aberrants du ccBur, These Paris 1879.

5) PowLER, I. K., A band in the left auricle of the heart. Patholog. Society's Transactions, 1882, p. 77.

6) Sperino, Gr., Una rara anomalia dell' orecchietta sinistra del cuore. Giorn. della R. Ace. di Med. di Torino, 1886, No. 3—4, 1 fig.

7) HuCHARD, H., Contribution ä 1' etude clinique des tendons aberrants du coeur. Revue de Med., 1893, Annee 13, No. 2, p. 113.

8) Turner, Sir W., Human heart with three bands in the left ventricle. Proceedings of Anatom. Soc, Febr. 1893.

9) RöHRLE, Chorda tendinea congenita in Aorta. Deutsche med. Wochenschr., 1896, Jahrg. 22, No. 17, p. 270.

10) Przewoski , E., Anomalae chordae tendineae cordis humani etc. Denkschrift der Med. Gesellsch. in Warschau, 1896, Bd. 92, p. 400.

11) Rolleston, A band in the left auricle of the heart of a boyaged 1 '/g year. Proceedings of Anat. Soc, Febr. 1896.

12) Griffith, Wardrop, Heart with a fibre - muscular band. Ebenda Febr. 1896.

13) Turner, Another heart with moderator band in the left ventricle. Journ. of Anat. and Physiol, Vol. 30, 1896, p. 568.

14) Hepbtrn, Bifid auricular appendix and a moderator band in the left auricle. Ebenda, p. 57.

15) RoLLESTON, Heart showing aberrant attachment of chordae tendineae on the left ventricle. Proceedings of the Anat. Soc. , Nov. 1896.

16) — — Heart showing a muscular band passing between the two Musculi papilläres of the left ventricle and capable of acting as a moderator band. Ebenda.


380

17) Rolleston, Heart showing dwarfing of the right or anterior Musculus papillaris of the left ventricle and, as a result, attachment of the mitral valve directly to the septum. Ebenda.

18) M' Cleland, R. J., Note on a moderator band in the left ventricle and a perforate septum ovale in the heart of a sheep. Journ. Anat. and Physiol, Vol. 32, 1898, p. 779.

19) TuBNER, Moderator band in left ventricle and tricuspid left auriculo- ventricular valvae. Ebenda.

20) Gbiffith, Wardeop, Two examples of moderator band in the left ventricle. Ebenda 1899, Vol. 34.


Nachdruck verboten.

Beschreibimg Ton 5 männlichen und 3 weihlichen Australierhecken.

Von Dr. B. Scharlau in Dresden.

Die acht jetzt im Grassi- Museum in Leipzig befindlichen Australierbecken hat L. Prochownik bereits einmal wenigstens teilweise gemessen und die Resultate mit 2 Abbildungen in seiner Arbeit: „Messungen an Südseeskeletten mit besonderer Berücksichtigung des Beckens" in dem „Jahrbuch der Hamburger Wissenschaftlichen Anstalten", Bd. 5, Hamburg 1887 veröffentlicht. Aber die Methode seiner Messungen weicht von der jetzt üblichen vielfach ab, und viele Maße, wie sie von ScHAAPFHAUSEN 1) vorgeschlagcu sind, fehlen ganz.

Prochownik erwähnt ausdrücklich: „Eine beabsichtigte Nachholung der Messungen an den nach Leipzig gekommenen Skeletten mußte leider unterbleiben, weil selbige dort noch verpackt liegen; so erklären sich einige Lücken."

Es erscheint deshalb nicht unangebracht, daß ich die Becken noch einmal einer genauen Messung im Sinne der ScHAAFFHAUSEN'schen Vorschläge unterzogen habe. Dazu habe ich einige weitere Maße nach dem Vorgange von Koganei und Osawa genommen (Koganei und Osawa: Das Becken der Äino und der Japaner, Tokio 1900).

So habe ich die große Breite der Darmbeinschaufel, gemessen von der Spin. ant. sup. zur Spin. post, sup., hinzugefügt, und habe die Neigung der Darmbeinschaufel gegen den Horizont durch den Diver


1) Correspondenzbl. der Deutsch. Gesellsch, f. Anthrop. etc., XVL Jahrg. 1885, p. 127.


381

genzwinkel der Darmbeinschaufeln ersetzt, weil ich glaube, daß das letztere Maß mit größerer Genauigkeit genommen werden kann. Auch habe ich die schrägen Durchmesser des Beckeneingangs gemessen, obwohl ScHAAFFHAusEN dieselben für unwichtig hält.

Nach Peochownik's Angaben waren die meisten von ihm beschriebenen Skelette nicht aufgestellt; vielleicht waren die Becken auch anders zusammengefügt; daraus würden sich am besten die Differenzen einiger unserer Maße erklären, die manchmal mehrere Millimeter betragen. Die Unterschiede in der Conjugata vera beruhen zum Teil wohl darauf, daß die Schambeine mehrfach nach innen etwas abgerundet sind und ein einheitlicher vorderer Meßpunct schwer zu bestimmen ist; vielleicht ist früher auch der Symphysenknorpel durch eine Lederscheibe ersetzt gewesen, während die Becken jetzt ohne jeden Knorpelersatz zusammengefügt sind.

Wie bei den meisten von mir gemessenen Australierbecken, so zeigen auch die Leipziger eine bedeutende Wulstung und unregelmäßige Form der Spinae posteriores superiores, so daß man diese eigentlich gar nicht mehr als Spinae bezeichnen kann; deshalb ist auch hier ein Meßpunct schwer zu bestimmen und eine Verschiedenheit der Messungen verschiedener Untersucher leicht erklärlich.

Die Breite des Beckenausganges habe ich stets nach dem Vorgange von Turner 1) als „intertuberal diameter" bestimmt, das heißt: ich habe die Distanz zwischen der beiderseitigen Mitte des inneren Randes des Tuber ischii genommen; daher sind alle diese Maße bei mir kleiner als bei Prochownik.

Unsere größte Differenz betrifft den Neigungswinkel der Conjugata vera zum Horizont. Ich kann aber versichern, daß meine Messungen mit großer Sorgfalt genommen sind mit einem von mir construirten Winkelmesser, welcher nach erfolgter Projection ein directes Ablesen am Transporteur gestattet. Mein kleinster Winkel beträgt 46". So kleine Winkel von 38° und 42", wie Prochownik angiebt, habe ich nie gefunden.

Die sämtlichen Becken (5 S, 3 ?) sind besonders interessant, weil ihre Provenienz und ihr Geschlecht genau bekannt sind, von zweien sogar die Namen der Individuen bei Lebzeiten. Fraglich erscheint mir, ob alle Becken vollblütigen Austrauern angehört haben. Berechtigt erscheint dieser Zweifel, weil die 8 Becken von der Nordost


1) The voyage of H. M. S. Challenger, Zool. Vol. XVI, Report on the Human Crania etc. P. II, 1886, p. 8.


382

küste aus den „Orten" Bowen, Rockhampton und Gladstone stammen, und weil nach W. Krause^) die sogenannten Eingeborenenstationen und Missionsanstalten fast ausschließlich mit Mischlingen von einem weißen Manne und einer schwarzen Frau herrührend gefüllt sind. Namentlich das ? Becken No, 9807 gleicht schon in seinem Beckeneingange, vielmehr aber noch in seinem Beckenausgange mit einem Querdurchmesser von 109 mm so wenig dem sonstigen australischen Typus, daß ich es mit unbefangenem Auge kaum für ein solches gehalten haben würde, wenn nicht trotz großen Querdurchmessers des Beckeneingangs (122 mm) durch die Steilheit der Darmbeinschaufeln eine so geringe Beckenbreite (nur 23U mm) bedingt wäre, daß diese um 70 mm hinter einem europäischen Becken mit gleich großem Querdurchmesser zurückbleibt. Obwohl man überhaupt von einem einheitlichen Geschlechtstypus der Becken bei den Australiern nicht reden kann, so haben doch die Mehrzahl der $ selbst bei größerem Querdurchmesser des Beckeneingangs eine geringere Beckenbreite als die einen kleineren Querdurchmesser zeigenden S, und beruht dies auf dem Divergenzwinkel der Darmbeinschaufelu, welcher bei S meistens größer ist als bei $, ganz im Gegensatz zu Europäern.

Die nachfolgende Tabelle wird die Verhältnisse genauer demonstriren. Die Beckenhöhe

beträgt bei 5 ^ im Durchschnitt 202 mit Schwankungen von 193 — 207

„ 3 $ „ „ 182 „ „ „ 181—183

Die Beckenbreite

beträgt bei 5 S „ >. 263 „ „ „ 255—269

„ 3 ^ „ „ 247 „ „ „ 230-268

Der Höhen-Breiten-Index (Höhe -= 100)

beträgt bei 5 S ii^i Durchschnitt 75 mit „ „ 70 — 81

» 3 $ „ „ 74 „ „ „ 70- 78

Die Conjugata vera

beträgt bei 5 c? im „ 107 „ „ „ 100—115

„ 3 $ „ „ 113 „ „ „ 106—119

Der Querdurchmesser des Becken eingangs

beträgt bei 5 (J im Durchschnitt 115 mit „ „ 110 — 119

„35 „ „ 123 „ „ „ 120—127

Der Längen -Breiten-Index des Eingangs (Breite = 100)

beträgt bei 5 cj im Durchschnitt 93,4 mit Schwankungen von 87—101

„35 „ „ 92,3 „ „ „ 87— 96

Von den 8 Becken sind:

dohchopellisch (Index über 95) 2 (J 1 9

mesatipellisch (Index 90 — 95) 2 5' 1 x

platypellisch (Index unter 90) 1 d 1 ¥

Also sind die ausgesprochen platypellischen Becken sehr in der Minderheit und lassen auch keinen Geschlechtsunterschied erkennen, wie öfter behauptet worden ist.


1) Zeitschr. f. Enthnol., 1897, Bd. 29, Verhandl. p. 514.


383


Die schrägen Durchmesser des Beckeneingangs betragen


rechts


Jinks


111 mit Schwankungen von 109 123 „ 111 „


Die


Die


123


219

208


172 167


99


174 188


J im Durchschnitt 3 ? „ 5 c? „ „ „ 3 $ „ Die Distanz der Spin, ant. sup. beträgt bei 5 rj im Durchschnitt

Die Distanz der Spin. ant. inf. beträgt bei 5 (5^ im Durchschnitt

„ „3? „ Distanz der Spin. post. sup. beträgt bei 5 (J im Durchschnitt

„ „ 3 $ „ Distanz der Spin, ischii beträgt bei 5 (J im Durchschnitt „ „ 3 $ „ Die Conjugata externa

beträgt bei 5 (J im „

» » 3 $ „ „

Die Differenz zwischen Conj. vera und Conj. externa

beträgt bei 5 ^ im Durchschnitt 67 mm (61, 64, 68, 70, 73) „ 3 5 „ „ 70 „ (65, 73, 73)

Die Conj. diagonalis beträgt bei 5 (J ioi Durchschnitt 125 mit Schwankungen von

„ 3 $ „ „ 123

Die Differenz zwischen Conj. vera und Conj. diagon. beträgt bei 5 (J im Durchschnitt 18 (15, 18, 18, 18, 21) „ 3 ? „ „ 13 (8, 11, 19)

Die Normalconjugata Meyer's beträgt bei 5 cf im Durchschnitt 119 mit Schwankungen von „ 3 ? „ „ 131

Der Neigungswinkel der Conj. vera beträgt bei 5 ,3" im Durchschnitt 56° „ 3 $ „ „ 55"

Die Tiefe des kleinen Beckens beträgt bei 5 S im Durchschnitt 97 „ 3 § „ „ 89

Die vordere Höhe des kleinen Becken beträgt bei 5 (J im Durchschnitt 110 » 3 $ „ „ 112

Die Länge des Beckenausgangs beträgt bei 5 (J im Durchschnitt 98 „ 3 $ „ „ 117

Die Breite des Beckenausgangs beträgt bei 5 (J im Durchschnitt 67 ,, 3 ? „ „ 97

Der Beckenausgangsindex (Breite beträgt bei 5 (J im Durchschnitt 147 „

»39 „ „ 122

Die Höhe der Darmbeinschaufel beträgt bei 5 (J im Durchschnitt 98 „

„ 3 2 „ „ 88

Die große Breite der Darmbeinschaufel beträgt bei 5 c? im Durchschnitt 153 „

»39 „ „ 152

Die kleine Breite der Darmbeinschaufel

beträgt bei 5 (J im Durchschnitt 96 mit Schwankungen von " "^ 95


115 121—125 108—115 121—125


215180


168155


-230 -238


-175 -183


64- 77 95- 107


173171


-176 -193


120116


-133 -127


100)


n


115-120 125—142


48« 


58« 


90—111 84— 92


102—111 110-114


91109


-106 -123


61— 71 91—109


134 100


145143


154 -135


-101 98


-159 -166


-101 -105


384

Der Divergenzwinkel der Darmbeinschauf ein beträgt bei 5 (J im Durchsehnitt 93" mit Schwankungen von „ 3 ? „ „ 77« 

Die Tiefe der Fossa iliaca

„ „ 5 S ina Durchschnitt 6 mm ., „ „

„ „35 )) )> '^ ^^ " » "

Die Höhe der Symphysis beträart bei 5 (J im Durchschnitt 37 ., ,, „

3 9 37 , „

Die Breite der Symphysengegend beträgt bei 5 (3' im Durchschnitt 34 ,, „ „

V » 3 $ „ „ 48

Der Anguluö pubis beträgt bei 5 ^ im Durchschnitt 51" „ „ „

„ 3 $ „ „ 74»

Die Breite des Sacrum beträgt bei 5 (J im Durchschnitt 93 „ ,, „

„ „ 3 $ „ „ 105

Die Länge des Sacrum beträgt bei 5 f^ im Durchschnitt 99,4 „ „ „

„ 3 $ „ „ 98

Der Sacralindex beträgt bei 5 J im „ 93 „ „ „

„ „ 3 $ „ „ 107

Es besteht also Dolichohierie nach Turner (Index kleiner als 100) Platyhierie (Index größer als 100) bei 2 $ Index = 100 bei 1 (J 1 $ Die Länge des Foramen obtur.

beträgt bei 5 (J im Durchschnitt 54 mit Schwankungen von „ 3 5 „ „ 51 „

Die Breite

beträgt bei 5 cf „ „ 36 „ „ „

„ 3 $ _ „ _ „ 36 „

Die Länge der Incisura isch.

beträgt bei 5 (J im Durchschnitt 52 „ „ „

V 3 5 „ „ 49 „

Die Breite der Incisura isch.

beträgt bei 5 cj im Durchschnitt 28 „ „ „

„ 3 $ „ „ 40 „

Als Gesamtresultat würde sich ergeben, daß die Beckenbreite bei (J und $ gering ist, im Durchschnitt bei $ erheblich kleiner noch als bei <J. Die Becken zeigen überwiegend einen gerad-ovalen oder runden Beckeneingang. Die Beckeuhöhle ist bei d trichterförmig mit der Spitze nach unten. Die Breite des Beckenausgangs ist bei ? erheblich größer als bei S und zeigt einmal fast europäische Form. Die Darmbeinschaufeln sind bei S höher als bei ?, während die Breitendurchmesser gleich sind. Die Divergenzwinkel der Darmbeinschaufeln sind bei S erheblich größer als bei $. Die Symphysenhöhe ist bei beiden Geschlechtern gleich, aber die Symphysengegend bei ¥ breiter als bei S. Der Angulus pubis ist bei $ absolut größer als bei S, bei denen das größte Maß nicht an das kleinste der $ heranreicht. Das Sacrum ist bei ? breiter als lang, bei S länger als breit. Die Incisura ischi


87«67°

- 99« 

- 88« 


43

- 8

- 6


3535

- 39

- 39


3143

- 35

- 50


47»63»

- 57« 

- 87« 


91 101

- 94 -110


9392

-105 -101


87 100

-100 -112


100)


bei 4


51 50

- 57

- 52


3435

- 40

- 37


49 47

- 56

- 51


2531

-35

- 48


385

adica zeigt bei S und ? nahezu gleiche Länge, ist aber bei ? breiter als bei S.

Wollte man nun nach diesen 8 Becken eine Norm für die Australier aufstellen, so würde man bald sehr ins Gedränge kommen. Ich werde demnächst an einer größeren Zahlenreihe von 58 Becken zeigen, daß sich die Verhältnisse wesentlich anders gestalten, wenn ein reicheres Material zu Gebote steht. Daß ich diese 8 Becken einer besonderen Besprechung unterziehe, liegt daran, daß mir der hohe Rat von Leipzig das Studium derselben nur unter der Bedingung gestattet hat, „daß ich die Resultate meiner Untersuchungen nicht in den Publicationen des Dresdener Völkermuseums veröffentliche".


Nachdruck verboten.

Znr Blutplättchenfrage.

Kritische Bemerkungen auf Grund eigener Untersuchungen,

von Dr. Ernst Schwalbe,

Privatdocent und 1. Assistent am pathologischen Institut in Heidelberg.

(Aus dem pathologischen Institut zu Heidelberg.)

In neuester Zeit sind eine ganze Reihe von Arbeiten über Blutplättchen erschienen, von Deetjen, Dekhuyzen, Kopsch, Argutinsky, Pappenheim, Hieschfeld. Nicht alle genannten Autoren vertreten die gleiche Meinung. Wenn wir den Stand unserer Anschauungen über die Blutplättchen charakterisiren, so müssen wir sagen, daß der alte Streit über die Provenienz dieser Gebilde noch keineswegs zu Ende geführt ist, daß man sich ebensowenig heute wie vor 15 Jahren über die Bedeutung der Blutplättchen einigen konnte. Seitdem meine letzte Veröffentlichung, in der ich die Fragen, welche die Blutplättchen betreffen , erörterte , erschienen ist , habe ich mich bemüht , durch weitere Experimente meine dort ausgesprochenen Anschauungen zu prüfen. Doch nicht der Mitteilung der Resultate dieser Arbeit soll der vorliegende kurze Aufsatz gewidmet sein, ich erwähne meine Untersuchungen nur deshalb, um hervorzuheben, daß ich mich nicht mit meinen bisherigen Ergebnissen begnügt habe. Diese Zeilen sollen vielmehr die Stellung kennzeichnen, welche ich nach meinen Untersuchungen gegenüber den genannten Veröffentlichungen einnehme, eine Stellung, welche ich auch durch eingehendes Studium der Litteratur zu stützen suchte. Ich bin zu den folgenden Aeußerungen genötigt,

Anat. Anz, XX. Aufsätze. 25


386

weil ich vielfach in den Arbeiten, mit welchen ich mich beschäftigen will', einerseits einer meiner Ansicht nach irrigen Schlußfolgerung aus den beobachteten Thatsachen, andererseits einer incorrecten historischen Darstellung begegnet bin. — Ich werde in den folgenden Ausführungen mich möglichst kurz fassen, nur die Hauptpunkte hervorheben, die eine Stellungnahme meinerseits herausfordern.

Die erste Gruppe von Arbeiten über Blutplättchen wird durch die zuerst genannten 4 Aufsätze dargestellt. Sie haben das Gemeinsame, daß sie die Abstammung der Blutplättchen von weißen oder roten Blutkörperchen leugnen , die Blutplättchen vielmehr als ein selbständiges Formelement des Blutes ansehen. Für unsere folgende Betrachtung scheidet der Aufsatz von Argutinsky aus, der keine neuen Thatsachen gegenüber den DEETjEN'schen und Kopscn'schen Befunden bringt. Die von Argutinsky bezüglich der Blutplättchen mehr nebenbei gemachten Beobachtungen werden nur als Material bei einer ausführlichen historischen Darstellung zur Stütze der DEETjEN'schen Anschauungen aufgeführt werden können. Ein zusammenhängender historischer Ueberblick liegt mir hier jedoch fern, da ich denselben bereits in meiner Monographie gegeben habe.

Auf Dekhuyzen's Arbeit, der für seine Ansicht ein vergleichend anatomisches Material herbeibringt, wünsche ich hier deshalb nicht einzugehen, weil mir ein gleiches Material wie Dekhuyzen nicht zur Verfügung stand, ich daher die Resultate dieses Autors nicht nachprüfen kann. Es liegt mir aber fern, Resultate ohne Nachprüfung anzugreifen, es stehen sich bis auf weiteres also die Resultate Dekhuyzen's und die von Arnold und mir gegenüber. Ich muß es demjenigen, der sich für die Blutplättchenfrage interessirt, überlassen, für welche Ansicht er sich nach dem Studium der Litteratur entscheidet. Einige Schlußfolgerungen Dekhuyzen's finden durch die Besprechung der analogen Schlüsse Deetjen's ihre Erledigung.

Anders stehe ich den Ergebnissen von Deetjen gegenüber, dessen Resultate Kopsch bestätigt. Getreu meinem soeben angeführten Princip, über die Ergebnisse der Untersuchungsmethode eines Anderen nicht zu urteilen, ohne nachzuprüfen, habe ich das DEETjEN'sche Verfuhren selbst geübt. Freilich waren die Erwartungen, welche ich an diese Nachprüfung knüpfte, keine allzugroßen, aus Gründen, die sofort ersichthch sein werden. Ich kam zu einer vollständigen Bestätigung der Beolbachtungen Deetjen's. Ich will hervorheben, daß ich — wie Hirschfeld ebenfalls angiebt — die DEETJEN'sche Methode für ein vorzügliches Mittel zur Darstellung der Blutplättchen halte. Kaum auf eine andere Weise finden wir Blutplättchen so


387

massenhaft, wie bei der Ausbreitung eines Blutstropfens auf Deetjenschem Agar. Auch ist es mir nur durch diese Methode gelungen, wirklich lebhafte amöboide Bewegungen der Plättchen zu sehen. Auch die „Kerne" lassen sich auf diese Weise gut darstellen. — Dagegen kann ich den Schlüssen, die Deetjen aus seinen Befunden zieht und die von Kopsch aus diesen Befunden gezogen sind, durchaus nicht beipflichten.

Zunächst muß es schon sehr auffallen, daß man gerade auf diese eine ÜEETjEN'sche Methode die Blutplättchen so außerordentlich zahlreich sieht. Das könnte vielleicht so zustande kommen, daß nur auf diese eine Methode die Blutplättchen erhalten bleiben, bei jeder anderen Methode sehr rasch zerfallen. Bringt man einen Blutstropfen auf gewöhnlichen Fleischwasseragar auf den erwärmten Objecttisch, so sieht man aber auch massenhaft Blutplättchen, Deetjen giebt selbst an, daß er zuerst mit Fleischwasseragar gearbeitet hat (p. 241). Ich kann auch keineswegs finden, daß die Blutplättchen auf dem Fleischwasseragar so schnell zerfallen, noch nach 1/2 Stunde habe ich sie auf demselben, freilich nicht im Zustand lebhaften Umherkriechens, beobachten können. Auch bei Herstellung von Bluttrockenpräparaten kann man mitunter sehr reichlich Blutplättchen erhalten. Es ist also nicht so schwer, dieselben darzustellen, demgegenüber fällt auf, daß man bei Anwendung anderer Methoden gar keine oder sehr wenig Blutplättchen erhält, worauf unter Anderen besonders Loewit hingewiesen hat. Auch wird bei der Frage, ob die Blutplättchen präexistiren oder nicht, in keinem Falle die Beobachtung des circulirenden Blutes, ebensowenig die Untersuchung von Thromben zu entbehren sein. Ich halte weder Deetjen noch Kopsch für berechtigt, sich über solche Untersuchungen in ihrem Urteil hinwegzusetzen. Für den, welcher die bezügliche Litteratur nicht kennt, sei hier nur orientirend erwähnt, daß solche Beobachtungen in großer Zahl vorliegen, ferner, daß die dabei gewonnenen Resultate verschieden gedeutet sind, daß aber die neuesten diesbezüglichen Untersuchungen Arnold's, der auf die Resultate seiner Vorgänger ausführlich eingeht, noch nicht nachgeprüft und widerlegt sind. Aus allen Untersuchungen über circulirendes Blut, auch aus denen, deren Verfasser auf dem Standpunkt der Selbständigkeit der Blutplättchen standen — wie z. B. Bizzozero — geht zur Evidenz hervor, daß im circulirenden Blut unter normalen Verhältnissen von einem so reichlichen Vorhandensein der Blutplättchen, wie es das DEETjEN'sche Präparat aufweist, nicht die Rede sein kann, während eine Vermehrung durch schädigende Einflüsse oft direct nachweisbar war.

25*


388

Schon diese Erwägung muß uns zur Vorsicht in unseren Schlußfolgerungen mahnen, und wenn ich auch weit davon entfernt bin, aus diesem Argument allein die Ungiltigkeit der DEETjEN'schen Schlüsse abzuleiten, so muß doch darauf hingewiesen werden, daß hier jedenfalls bei Annahme der DEETjEN'schen Ansichten eine Lücke vorliegt.

Ueberblicken wir die Bedingungen, bei denen Blutplättchen im Präparat außerhalb des Körpers reichlich auftreten, so muß auffallen, daß diese Bedingungen der Adhäsion des Blutes an Körpern bei flächen hafter Ausdehnung freien Spielraum lassen. Daß bei Ausbreitung des Blutes auf Agar nach Bedecken desselben mit einem Deckglas die Adhäsion eine sehr hochgradige ist, wird auch durch das Aussehen der roten Blutkörperchen bewiesen, die vielfach typisch pflasterförmig zusammengelagert erscheinen.

Zwei Punkte sind es nun hauptsächlich, auf die Deetjen und mit ihm KopscH und auch Dekhuyzen den Schluß bauen, daß die Blutplättchen selbständige Gebilde sind, die nicht von den Blutkörperchen abstammen. Deetjen hat 1) amöboide Bewegung, 2) einen Kern an den Blutplättchen nachgewiesen. Daraus zieht er den folgenden Schluß (p. 253): „Ebenso wenig aber scheint es möglich zu sein, die Lehre, welche noch so viele Anhänger hat, daß die Blutplättchen als Degenerationsproducte entweder der roten oder der weißen Blutzellen anzusehen sind, aufrecht zu halten." Ich glaube, Deetjen schließt hier etwas rasch. — Daß die Blutplättchen Fortsätze aussenden und Ortsveränderungen ausführen können, war bekannt; daß dies in Form amöboider Bewegung geschehen kann, ist kaum überraschend. Die günstigsten Bedingungen dafür festgestellt zu haben, ist Deetjen's Verdienst. Beweisen für die Selbständigkeit der Blutplättchen kann die amöboide Bewegung gar nichts. Die Blutplättchen können ebensogut Abschnürungen der roten oder weißen Blutkörperchen sein und sich doch amöboid bewegen. Es wird damit nur gezeigt, daß sie eine Eigenschaft des Protoplasmas besitzen, eine Eigenschaft, die sogar dem absterbenden Protoplasma zukommt. Ich will hier zunächst an die Protoplasmabeweguug von Stückchen der Myxomyceten erinnern, dann aber, statt mich mit langen Litteraturangaben aufzuhalten, nur Verworn reden lassen : „Operiren wir zunächst eine Rhizopodenform jmit dickeren Pseudopodien, wie DiÖlugia lobostoma, indem wir mittels einer sehr feinen und scharfen Lanzette eine der fingerförmigen Pseudopodien , die nur aus kernlosem Protoplasma bestehen, unter dem Mikroskop abschneiden. Was ist die Folge? Sofort nach der Durchschneidung tritt infolge des energischen Reizes an dem abgeschnittenen kernlosen Pseudopodium die


389

charakteristische Scheiduug des Protoplasmas in zwei verschiedene Substanzen ein, indem durch die Zusammenziehung der einen stärker lichtbrechenden Substanz nach der Achse hin die andere Substanz als Außenmasse ausgepreßt wird. Dabei zieht sich das abgeschnittene Pseudopodium mehr und mehr zu einem Klumpen zusammen, in dem sich alsbald wieder die vollkommene Vermischung der beiden Substanzen vollzieht, so daß es wieder als ein durchaus homogener Protoplasmatropfen erscheint. Dieser Protoplasmaklumpen, der genau das Aussehen des gewöhnlichen Pseudopodien-Protoplasmas hat, beginnt nun von neuem ganz normale Pseudopodien zu bilden, in durchaus derselben Weise, wie es der unverletzte Körper that. Häufig bildet der ganze Klumpen ein einziges fingerförmiges Pseudopodium, dann treibt er wieder 2 oder 3 Pseudopodien, zieht sie wieder ein, kurz verhält sich einige Stunden lang genau so, als ob noch eine Verbindung mit dem Körper wäre."

Ich habe dem, was Verworn sagt, nichts hinzuzufügen, alle Schlüsse, welche Deetjen u. A. aus der amöboiden Bewegung gegen die Provenienz der Blutplättchen aus den Blutkörperchen ziehen, sind damit hinfällig.

Es bleibt also der „Kern". — Zunächst erhebt sich das Bedenken, ob man aus der Färbung mit Hämatoxylin den Schluß ziehen darf, daß das sich färbende Gebilde einen Kern oder auch nur Kernsubstanz bedeutet. Dieser Schluß ist nicht ohne weiteres zulässig. Von vielen Seiten ist gerade in neuester Zeit darauf hingewiesen worden, daß man aus dem Ausfall einer Färbung keine Schlüsse auf die chemische Beschafienheit des sich färbenden morphologischen Elementes machen darf. Bleiben wir bei dem Hämatoxylin, so hebe ich hier nur hervor, daß sich auch Kokken. Keratohyalingranula, in günstigen Präparaten auch die NissL'schen Körperchen der Ganglienzellen mit Hämatoxylin färben können, ohne daß man diese Gebilde als Kerne ansieht. Die Liste ließe sich leicht vermehren. — Deetjen hat aber nach seiner Aussage den „Kern" auch in ungefärbtem Zustand gesehen. Wie wenig ein solcher Befund, daß man in einem sehr kleinen Körper noch einen kleineren erkennt, für die Kernnatur dieses letzteren beweisend ist, weiß jeder, der sich einmal mit Blutplättchen- oder Granula-Untersuchungen beschäftigt hat. Das „Gerüstwerk" in dem ungefärbten Blutplättchen, das Deetjen sah, ist daher unmöglich als beweisend für die Kernnatur anzusehen. Wir dürfen wenigstens aus diesen Befunden nicht den Schluß ziehen, daß durch diesen „Kern" die Selbständigkeit der Blutplättchen als Zelle bewiesen ist. Daß es sich um Kernsubstanz handelt, ist ja wahrscheinlich. Ich möchte mich


390

also der vorsichtigeren Deutung Arnold's anschließen, der dieselben Gebilde viel früher als Deetjen gesehen und sehr deutlich beschrieben hat. Dieses ist Deetjen ganz entgangen, auch Dekhuyzen und KopscH entgangen. Man vergleiche aus der AENOLo'schen Arbeit, Viech. Arch., Bd. 145, Taf. I Fig. 5, 6, 9, und man wird die DEETJEN'schen Kerne dort deutlich abgebildet finden. Auch die Färbbarkeit mit Hämatoxylin war nicht unbekannt, man vergleiche Arnold's Arbeiten im 150. und 155. Band von Virchow's Archiv. Auch hat Arnold wiederholt die Meinung ausgesprochen, daß mit den Blutplättchen eine kernähnliche Substanz, das „Nucleoid", aus den roten Blutkörperchen austrete. Daß die roten Blutkörperchen selbst häufig genug Substanz enthalten, die mit sog. Kernfarbstofi'en, ebenso auch mit Methylenblau färbbar sind, ist oft hervorgehoben worden, und auch die neuesten Angaben Hirschfeld's sind hier zu erwähnen. Ich kann auch hier auf meine früheren Arbeiten verweisen.

Die DEETJEN'schen Beobachtungen sprechen also in keiner Weise gegen die Annahme, daß die Blutplättchen Abkömmlinge der Blutkörperchen seien, sie können sogar zur Stütze dieser Ansicht verwandt werden. Ich habe zusammen mit Herrn Sollet nach Toluylendiaminvergiftung bei Blutplättchenbildung mit Hämatoxylin genau dieselben Bilder wieder erhalten, wie sie Deetjen und vor ihm Arnold beschreiben.

Auf die Bemerkungen Deetjen's über die Homologie der Froschblutspindeln mit den Blutplättchen der Säugetiere will ich nicht eingehen, ich kann mich auf meine früheren Arbeiten berufen und glaube nicht, daß die Untersuchungen Deetjen's im Stande sind, die Anschauungen zu erschüttern, die sich auf Neumann's grundlegende, von Deetjen nicht berücksichtigte Arbeit stützen.

Mit diesen Bemerkungen über Deetjen's Arbeit ist im Wesentlichen auch die Kritik über Kopsch's Aufsatz gegeben, der im Ganzen nur eine Bestätigung der DEETJEN'schen Anschauungen enthält. Die Beobachtungen über die Beziehungen der Blutplättchen zur Gerinnung, die KoPSCH hervorhebt, bilden ja nur eine Bestätigung der Mitteilungen früherer Autoren, die Kopsch zum Teil anführt.

Daß aber Kopsch's Beobachtungen irgend etwas gegen die Beteiligung der Blutkörperchen bei der Gerinnung beweisen, muß ich bestreiten. Ich komme damit auf einen Einwurf, den man den Deductionen, die ich gegen Deetjen ins Feld geführt habe, vielleicht machen könnte. Wie kommt es, daß die Blutplättchen nach der DEETJEN'schen Methode so zahlreich sind, wenn sie als Derivate der Blutkörperchen angesehen werden müssen? Das hängt damit zu


391

sammen, daß die Abschnürung oder Ausstoßung der Blutplättchen aus den roten Blutkörperchen ganz außerordentlich rasch erfolgen kann. Die roten Blutkörperchen können nach Abgabe von Substanz und weitgehender Formveränderung sehr rasch wieder zu ihrer normalen Form zurückkehren, eine längst bekannte, vor vielen Jahren schon von Virchow erwähnte Thatsache, die ich bei meinen Blutuntersuchungen sehr häufig beobachten konnte. Wenn also Kopsch nach Auftreten der Blutplättchen keine Veränderung der Blutkörperchen wahrnahm, so ist das in keiner Weise gegen die Beteiligung der Blutkörperchen bei der Gerinnung verwertbar. Der Zusammenhang, in dem Kopsch meine Arbeit citirt, mich damit sozusagen gegen meine eigenen Anschauungen mobil macht, ist durchaus mißverständlich. Ich habe angegeben, daß bei der von mir angewandten Beobachtungsmethode die ersten mit der Gerinnung anscheinend zusammenhängenden Vorgänge an den roten Blutkörperchen erst nach bestimmter Frist eintreten, zu einer Zeit, zu welcher Blutplättchen noch nicht — wenigstens nicht in irgend bedeutender Menge — aufgetreten sind. Diese Zeitangabe erlaubt gar keinen Vergleich mit derjenigen von Kopsch, der in Präparaten mit massenhaften Blutplättchen Gerinnungserscheinungen sehr viel früher fand. Man kann durch mechanische und chemische Eingriö'e die Gerinnung beschleunigen, das glaube ich in meiner Arbeit genügend hervorgehoben zu haben.

Die Mitteilung Pappenheim's, die als Referat einer Demonstration der biolog. Abt. des ärztlichen Vereins zu Hamburg erschienen ist, darf wohl als eine vorläufige betrachtet werden, ich kann mich wohl damit begnügen, festzustellen, daß Pappenheim in Uebereinstimmung mit Arnold's und meinen Ansichten die Provenienz der Blutplättchen aus den roten Blutkörperchen anerkennt.

Kurz nur möchte ich auf die Arbeit von Hirschfeld eingehen. Mit Genugthuung darf die Uebereinstimmung unserer Ansichten in vielen Punkten, vor allem in der Abstammung der Blutplättchen von den roten Blutkörperchen erwähnt werden. — In der That bildet die HiRSCHFELD'sche Arbeit in vielen Punkten eine sehr wertvolle Bestätigung der Ansichten Arnold's. Dies wird schon aus einem Vergleich der von Hirschfeld gegebenen Figuren mit den Arnoldschen ersichtlich. (Vergl. z. B. Hirschfeld, Fig. 6, und Arnold, ViRCH. Arch., Bd. 145, Fig. 12 d, e oder Virch. Arch., Bd. 155, Fig. 3 u. 4. — Hirschfeld, Fig. 5, und Arnold, Virch. Arch., Bd. 145, Fig. 12 h etc.). Nach einem solchen Vergleich wird sich die Behauptung Hirschfeld's, daß das Meiste, was Arnold gesehen habe, keine echten Blutplättchen seien, nicht aufrecht erhalten lassen.


392

Mir ist nach allem nicht recht verständlich, auf welche grundlegende Verschiedenheit Hikschfeld die Unterscheidung der echten Blutplättchen und der Abschnürungsproducte der roten Blutkörperchen gründet. Die HmscHFELD'schen Blutplättchen haben mit der Gerinnung nach seiner Angabe nichts zu thun. Dann sind sie aber keine Blutplättchen in dem bisher üblichen Sinne. Bizzozero, der allgemeiu als Entdecker der Blutplättchen angesehen wird (s. die historischen Bemerkungen in meiner Monographie), hat gerade die Beteiligung der Blutplättchen an der Gerinnung, ihre Bedeutung für dieselbe hervorgehoben. Trotzdem der BizzozERo'sche Blutplättchenbegriff durch spätere Untersuchungen erweitert und modificirt wurde, hat man doch fast allgemein gerade die Beziehungen betont, welche die Bhit platt chen zur Gerinnung haben (vergl. Kopsch). Hirschfeld teilt also die Blutplättchen Bizzozero's, auf die doch jeder, der über Blutplättchen schreibt, zurückgreift, in zwei Abteilungen: in endoglobuläre Plättchen, echte Blutplättchen, die mit der Gerinnung nichts zu thun haben, und andere Plättchen, ebenfalls — wenigstens in der Haupsache — Producte der roten Blutkörperchen, die mit der Gerinnung in dem oft beobachteten Zusammenhang stehen. — Ich vermag die Berechtigung einer solchen Einteilung nicht einzusehen. Wenn man den Bizzozeroschen Ausdruck „Blutplättchen" annimmt, so darf man doch nicht gerade die Gebilde von dieser Bezeichnung ausschließen, die Bizzozero so genannt hat, d. h. die Plättchen, welche bei der Gerinnung eine Rolle spielen. Das ist historisch nicht gerechtfertigt. Bizzozero hat das, was er Blutplättchen nannte, sehr deutlich beschrieben. Kopsch irrt, wenn er glaubt, daß es erst durch Deetjen's Arbeit „möglich ist, aus dem Chaos von Dingen, welche die verschiedenen Autoren als Blutplättchen bezeichnet haben, mit Bestimmtheit diejenigen auszuscheiden, welche Bizzozero in seiner classischen Untersuchung als Blutplättchen bezeichnet hat". Bizzozero beschrieb keine Gebilde mit amöboider Bewegung und kernähnlichem, mit HämatoxyUn färbbarem Innenkörperchen. Er hebt sogar hervor, daß Hämatoxylin die Plättcheu „wenig oder gar nicht" imbibirt, daß es ihm nie gelungen sei, einen Kern nachzuweisen. Ich habe bereits erwähnt, daß man allmählich dazu kam, das von Bizzozero gezeichnete Bild der Blutplättchen nicht in allen Punkten festzuhalten ; z. B. hat man eine Vereinigungsmöglichkeit der BizzozERo'schen Ansicht, daß die Blutplättchen nie hämolobinhaltig seien, mit der Ansicht Hayem's, der die „Hämatoblasten als hämoglobinhaltig beschreibt, darin gefunden, daß man sowohl hämoglobinlose, wie hämoglobinhaltige Plättchen nachwies. Aber wie eine Methode, die durch Hämatoxylin einen Kern in den Blutplättchen


393

nachgewiesen haben soll, dadurch diese Gebilde als diejenigen Charakter i s i r t , in denen Bizzozero mit Hämatoxylin nie einen Kern nachwies, ist mir unverständlich. Bizzozero beschreibt seine Plättchen auf p. 275, wie folgt : „Es sind äußerst dünne Plättchen in Gestalt von Scheiben mit parallelen Flächen oder seltener von linsenförmigen Gebilden, rund oder oval, und von 2 — 3mal kleinerem Durchmesser, als die roten Blutkörperchen. Sie sind immer farblos !" So fand Bizzozero die Plättchen im circulirenden Blut. [Später stellt Bizzozero fest, daß eine Methylviolett- (oder Gentianaviolett-) Kochsalzlösung conservirend auf die Plättchen wirkt, die dadurch leicht gefärbt werden, jedenfalls nicht so stark wie die Kerne der weißen Blutkörperchen. Nach Bizzozero spielen die Blutplättchen jedenfalls „die Hauptrolle" bei der Blutgerinnung. Der Standpunkt Hirschfeld's scheint mir demnach nicht haltbar, besonders da Hayem, der die „Hämatoblasten" entdeckte, ebenfalls Beziehungen dieser Gebilde zu der Gerinnung annimmt.

Wenn ich zum Schluß meinen eigenen Standpunkt gegenüber der Blutplättchenfrage bezeichnen darf, so lassen sich folgende Punkte präcisiren :

1) Als Blutplättchen sind die von Bizzozero bezw. Hayem entdeckten (besser gesagt zum ersten Mal exact beschriebenen) Gebilde bisher angesehen worden.

2) Die „Blutplättchen" der Autoren sind sicher zum größten Teil Abkömmhnge der roten Blutkörperchen, zum kleinen Teil solche der weißen Blutkörperchen.

3) Diese Blutplättchen stehen in Beziehung zur Gerinnung und vermitteln so den morphologischen Zusammenhang der Blutkörperchen mit der Gerinnung.

4) Unter diesen Blutplättchen finden sich hämoglobinhaltige und hämoglobinlose Plättchen. Viele enthalten mit Hämatoxylin und auf andere Weise darstellbare Innenkörper.

5) Die Blutplättchen stehen mit den Spindeln des Froschblutes in keiner Homologie.

6) Es wäre denkbar, daß außer diesen Blutplättchen noch ähnliche Gebilde vorkämen, die, im Blute präexistent, mit Zerfallsproducten der Blutkörperchen nichts zu thun haben, eine Ansicht, die auch neuerdings z. B. von Sacerdotti und Eisen vertreten ist. — Ein zwingender Beweis für die Existenz eines solchen selbständigen dritten Formbestandteiles des Blutes ist bis jetzt nicht erbracht worden. Er ließe sich nur durch Beobachtung der Entwickelung dieser hypothetischen Gebilde führen.


394

L itteratur. Argutinsky, Zur Kenntnis der Blutplättchen. Anat. Anz., Bd. 19, No. 21. Arnold, J., Zur Morphologie der roten Blutkörper. Virch. Arch., Bd. 145, 1896.

— Zur Morphologie der extravasculären Gerinnung. Virch. Arch., Bd. 150.

— Zur Morphologie der intravasculären Gerinnung und Pfropfbildung. Virch. Arch., Bd. 155.

BizzozERo, Ueber einen neuen Pormbestandteil des Blutes etc. Virch.

Arch., Bd. 90. Dbetjen, Untersuchungen über die Blutplättchen. Virch, Arch., Bd. 164. Dekhuyzen, Ueber die Thrombocyten (Blutplättchen) Anat. Anz., Bd. 19,

No. 21. Hirschfeld, Ueber die Entstehung der Blutplättchen. Virch. Arch.,

Bd. 166. KopscH, Die Thrombocyten (Blutplättchen) des Menschenblutes und ihre

Veränderungen bei der Blutgerinnung. Anat. Anz., Bd. 19, No. 21. Pappenhelm, Münch. med. Wochschr., 1901, No. 24. Schwalbe, Ernst, Die morphologischen Umwandlungen der roten Frosch blutkörperchen etc. Virch. Arch., Bd. 158.

— Untersuchungen zur Blutgerinnung, Braunschweig 1900.

— Der Einfluß der Salzlösungen auf die Morphologie der Gerinnung. Münch. medic. Wochschr., 3 901.

Veeworn, Die Bewegung der lebendigen [Substanz, Jena, Gustav Fischer, 1892.


Nachdruck verboten. JOHAN HEXRIK CHIEVITZ f.

Nekrolog von Carl M. Fi'-rst.

Für die Mitglieder der Anatomischen Gesellschaft, die an den Versammlungen der neunziger Jahre teilnahmen, war es ganz deutlich, daß wir nur eine eng begrenzte Zeit unseren hochgeschätzten dänischen Collegen Johan Henrik Chievitz in unserer Mitte behalten könnten. Ein energischer Wille hielt ihm jedoch auf das längste thätig in seinem Beruf und bot dem langsam, aber unumstößlich fortschreitenden Feinde, der immerfort neue Organe angreifenden Tuberculose, straffen Widerstand. Er fühlte zuletzt keine Schmerzen, keine Leiden, nur eine unbeschreibliche Müdigkeit und fand im Tode den 6. October 1901 seinen Befreier.

Die Familie Chievitz stammt ursprünglich aus Deutschland und war über Schweden nach Dänemark gekommen. Ein Oheim unseres Anatoms war ein bekannter dänischer Dichter. Sein Vater Joachim Christian Chievitz war Pfarrer auf der Insel Fyen, wo der Sohn Johan Henrik in Svendborg den 16. October 1850 geboren war. Im Jahre 1869 wurde er aus der „gelehrten Schule" in Sorö demittirt und bestand 1875 das medicinische Amtsexamen. Nachdem er eine


395

kurze Zeit als Arzt prakticirt hatte und bei dem Hospital für Geisteskranke in Vordingborg angestellt war, wurde er Prosector der anatomiae im Juli 1877. Chievitz arbeitete diese Zeit unter seinem geliebten Lehrer, Professor F. Th. Schmidt, und lieferte eine Antwort auf die Preisaufgabe der Universität : „Die Verkuöcherung der menschlichen Kehlknorpel". Seine Abhandlung wurde mit der goldenen Medaille der Universität für 1881 belohnt. Nach dem Tode des Professors Schmidt, am Ende des Jahres 1880, reiste Chievitz nach Leipzig und studirte ein halbes Jahr bei Professor His. Zu Hause gekommen, erhielt er den Auftrag, den anatomischen Unterricht in einem Semester zu leiten, und wurde zum Lector der normalen Anatomie an der Universität in Copenhagen den 20. Dezember 1881 ernannt. Den 26. April 1888 wurde er Professor an derselben Universität. Chievitz wurde zum medicinischen Ehrendoctor in Lunel den 27. Mai 1893 promovirt. Er war einer der Stifter der lebenskräftigen biologischen Gesellschaft in Kopenhagen, war seit dem Jahre 1887 Mitglied der Anatomischen Gesellschaft und wurde im Jahre 1891 zum Mitglied der Königl. dänischen Gesellschaft der Wissenschaften berufen.

Wenn ein Land nur eine Universität hat, und an dieser nur ein Lehrerplatz in einem Fache da ist, hängt es vom Zufall ab, wenn an dem richtigen Zeitpunkt ein passender Mann existirt und für den Platz erworben werden kann, besonders wenn der Platz ein theoretisches Fach der medicinischen Facultät umfaßt. Es ist nämlich nicht leicht für einen jungen Mann, wie begabt er auch sei, sich einer Wissenschaft zu widmen, wenn er keine Aussicht auf Anstellung hat, und ebensowenig kann im Allgemeinen ein älterer Praktiker mit Vorteil für sich und die Wissenschaft seine Lebensbahn verändern, um sich der wissenschaftlichen Lehrerthätigkeit zu widmen. Die Einkünfte sind auch nicht verlockend, weil das Gehalt nur 3600 Kronen (4000 Mk.) beträgt. So klein ist nämlich der Professorengehalt für die ersten Jahre in Dänemark, und CoUegiengeld kommt hier nicht vor.

Es war ein Glück für die Universität in Kopenhagen, daß zur Zeit des Hinscheidens des Professors Schmidt ein solcher Mann wie Chievitz da war und in seine Stelle treten konnte. Viel Wissenschaftliches hatte er damals nicht geleistet. Chievitz zeigte sich indessen bald als ein Lehrer ersten Ranges. Er war eigentlich nicht beredsam, seine Stimme war auch nicht vorteilhaft, besonders nachdem er an seiner Krankheit, Kehlkopf- und Lungentuberculose, zu leiden anfing. Er besaß aber eine ungewöhnliche Klarheit der Darstellung, die, mit seiner talentvollen Fertigkeit im Zeichnen vereint, seine Vorlesungen im hohen Grade von den medicinischen Studenten geschätzt und besucht machte.

Durch seine Eigenschaft, künstlerisch und übersichtlich seinen Vortrag zu illustriren, wurde Chievitz außerdem ein ausgezeichneter Lehrer an der Akademie der schönen Künste, wo er seit 1885 auch angestellt war. In der sculpturreichen Stadt Thorwaldsen's hatte Chievitz seinen künstlerischen Sinn zur Seite seiner wissenschaftlichen Thätigkeit ausgebildet, und auf seinen sehr umfassenden Reisen versäumte er nie , außer seinen anatomischen Studien an Instituten,


396

Museen und auf Congressen auch gleichzeitig, so oft es Gelegenheit dazu gab, sein Bedürfnis nach Kunstgenuß sowohl in den Galerien, als im Freien zufrieden zu stellen. Diese künstlerische und historische Neigung gab seinem Unterrichte auch für die medicinischen Studenten eine besondere Farbe und machte den gediegenen Vortrag lebhaft und anziehend und deshalb auch mehr fruchtbringend. Die jungen Mediciner schätzten Chievitz hoch und zeigten eine große Theilnahme an seiner Krankheit und seinem Tode.

Seine wissenschaftlichen Schriften behandeln, außer der oben erwähnten über die Verknöcherung der menschlichen Kehlkopfknorpel, den Bau der Lymphdrüsen im erwachsenen und fötalen Zustande und die Anatomie und Entwickelungsgeschichte der Speicheldrüsen, diese letztere Arbeit teilweise auf delicaten Corrosionspräparaten begründet. Noch mehr durchgeführt sind seine umfassenden und wertvollen Untersuchungen über Retina und speciell Fovea und Area centralis retinae, die wir teils aus mehreren Vorträgen in den Versammlungen der Anat. Gesellschaft, teils aus einer Serie von Abhandlungen, hauptsächlich im Archiv für Anatomie und Physiologie, kennen gelernt haben. Das kleine Lehrbuch, welches er in zwei Auflagen auf dänisch herausgegeben hat, ist in vielen Beziehungen eine originelle Arbeit und legt deutlich an den Tag die große Darstellungskunst und Lehrertalent Chievitz's. Eine ebenso elegante wie gute Publication ist sein: „A research on the topographical anatomy of the full-term human foetus in situ, Kopenhagen 1899." Hier zeigt Chievitz auch sehr schöne Präparationen.

Einer, der die Museen des anatomischen Institutes in Kopenhagen und nicht am wenigsten das Studienmuseum sieht, wird als ein Bewunderer Chievitz's davon gehen. In diesen Museen findet man eine Menge der ausgezeichneten Präparate verschiedener Art, von Chievitz und seinen Assistenten gemacht. Die seiner Zeit so bewunderten Wachscorrosionspräparate von dem Kopeuhagener Präparator Ipsen und die ausgezeichneten Celloidin- und Metallcorrosionen Chievitz's geben dem Museum ein ganz specielles Gepräge. Das Studienmuseum für die Studenten ist in manchen Beziehungen eines von den besten, wenn nicht das beste seiner Art, das es jetzt giebt. Der Mediciner studirt hier die anatomischen Präparate und lernt gleichzeitig die großen Anatomen dazu kennen, deren Bilder (Kupferstiche, Lithographieen etc.) an den Wänden und an den Seiten der Schränke aufgehängt sind.

Aber — wie war das Institut, wo er arbeitete, wo er zuerst seine Präparate sammelte und seinen Unterricht erteilte? Veraltet, eng, nicht hinreichend, überhäuft ! Als es endlich September 1898 erweitert wurde, geschah es durch Verbindung mit einem dicht an dem alten Institut belegenen alten Wohnhause, das zu Arbeitszimmern, Museen und Unterrichtssälen eingerichtet wurde. Chievitz wußte indessen alles auf die allerbeste und meist praktische Weise auszunutzen. Die engen, von Präparaten übervollen Locale des alten Institutes, wo er auch lange seine Wohnung gehabt hatte, hatten aber, bevor das Institut erweitert war, ihm schon den Todeskeim gegeben. Gleichzeitig mit Chievitz erkrankten 1889 an Tuberculose zwei junge Mediciner, die


397

auf demselben Locale arbeiteten. Die beiden jungen Menschen verließen das gefährliche Haus und leben noch, Chievitz blieb da zurück und bekam den harten Lohn des aufopfernden Arbeiters. Nach einem längeren Aufenthalt in der Schweiz und in Italien 1893 — 94 wurde Chievitz gewiß eine kurze Zeit besser. Die Krankheit flammte jedoch später wieder auf mit neuer Heftigkeit.

Bei den Anatomencongressen in Würzburg 1888, Berlin 1889, Göttingen 1893, Berlin 1896, Gent 1897, Kiel 1898 und Tübingen 1899 war Chievitz anwesend. Durch diese Besuche und seine übrigen vielen Reisen erwarb er einen großen Bekanntschaftskreis unter seinen anatomischen Collegen und viele Freunde. Nicht am wenigsten gewann er diese durch seine Liebenswürdigkeit als Wirt auf dem internationalen Congresse der Mediciner in Kopenhagen 1884. ~- Wenn Chievitz nicht immer sein herzliches Gemüt often zeigte, so besaß er nichtsdestoweniger sehr freundliches und innerliches Gefühl und hing sehr an vielen von seinen Collegen und ganz besonders an denen, die öfter zu den Anatomenversammlungen kamen. Der Schreiber dieser Zeilen hat sich zu den nächsten Freunden Chievitz's gerechnet und durch intimen Umgang seinen gediegenen und feinen Charakter, seine wissenschaftliche Begabung und praktischen Verstand kennen gelernt. Tief wird der Verlust des treuen Nachbarcollegen gefühlt.

Chievitz hinterläßt eine Witwe und fünf Kinder.

Seine herausgegebenen anatomischen Schriften sind: Zur Anatomie einiger Lymphdrüsen im erwachsenen und fötalen Zustande. Arch. f. Anat. u. Phys., Anat. Abt., 1881. Untersuchungen über die Verknöcherung der menschlichen Kehlknorpel.

Ebenda, 1882. Eine Reihe von Schädeln aus der alten dänischen Königsfamilie. Compte rendu des travaux de la sect, d'anat. Congres internat. period, des

sc. med., 8. sess., Copenhague 1884. Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Speicheldrüsen. Arch. f. Anat.

u. Phys., Anat. Abt., 1885. Die Area und Fovea centralis retinae beim menschlichen Foetus. Internat.

Monatsschr. f. Anat. u. Phys., Bd. 4, 1887. Entwickelung der Fovea centralis retinae. Verhandl. d. Anat. Gesellsch.,

2. Vers, in V^ürzburg 20.— 23. Mai 1888. Untersuchungen über die Area centralis retinae. Arch. f. Anat. u. Phys.,

Anat. Abt., Suppl., 1889. Untersuchungen über die Entwickelung der Area und Fovea centralis

retinae. Arch. f. Anat. u. Phys., Anat. Abt., 1890. Fosterets Udvikling, Kjöbenhavn 1891, 2dre Udgave 1898. Ueber das Vorkommen der Area centralis retinae in den vier höheren

Wirbeltierklassen. Arch. f. Anat. u. Phys., Anat. Abt., 1891. Bemerkungen über Säugetiernieren. Verhandl. d. Anat. Gesellsch.,

11. Vers, in Gent 1897. A research on the topographical anatomy of the full-term human foetus

in situ, Kopenhagen 1899.


398

Oversigt over de nyere Undersögelser om Nervesystemets Sammensetning. Bibliot. for Laeger, Kjöbenhavn, R. 7, V. 4, p. 171 — 197.

Notice on Prof. W. Newton-Parker's communication „On the poisonorgans of Trachinus". Anat. Anz.


Biicheranzeisen.


Chemische und medicinische Untersuchungen. Festschrift zur Feier des 60. Geburtstages von Max Jaffe. Mit Beiträgen von M. AsKANAZY, P. Baumgaktex, M. Behxhardt, R, Cohn, Th. Cohn, W. Eliassow, A. Ellinger, J. Frohmann, P. Hilbert, Lassar-Cohn,

D. Lawrow, E. v. Leyden, W. Lindemann, W. Lossen, H. Meyer,

E. Neumann, H. Nothnagel, E. Salkowski, W. Scheele, L. Schreiber, A. Seelig, S. Stern, 0. Weiss, R. Zander. Mit 1 Textabbildung und 7 Tafeln. Braunschweig, Fr. Vieweg u. Sohn, 1901. VIII, 472 pp. Preis 12 M.

Diese Festschrift zerfällt in drei Teile, von welchen der erste Mitteilungen aus dem Gebiete der klinischen Medicin, der zweite Abhandlungen histologischen, ent wickelungsgeschichtlichen und pathologisch-anatomischen Inhaltes bringt, während im dritten Abschnitt Arbeiten experimenteller Natur (Chemie, Toxikologie, experimentelle Pathologie und Bakteriologie) enthalten sind. — Die uns hier besonders interessirenden morphologischen Aufsätze sind folgende: L. Schreiber und E. Neumann, Clasmatocysten, Mastzellen und primäre Wanderzellen; R. Zander, Ueber Schistosoma reflexum des Menschen ; ein Beitrag zur Entwickelungsmechanik unter normalen und pathologischen Verhältnissen (mit 1 Tafel); M. Askaxazy, Beiträge zur Knochenpathologie (mit 3 Tafeln).

Da Arbeiten morphologischen Inhaltes unter dem Titel ,,Chemische und medicinische Untersuchungen" wohl kaum vermutet werden, möchte der Herausgeber dieser Zeitschrift die Herren Collegen hiermit darauf hinweisen. Die Ausstattung ist die altbekannte des Vieweg'schen Verlages.


Vergleichend-anatomisch-physiologische Unter_ suchungen über das Skelett der Wirbel thiere. Die Ent stehung der Arten III. Theil. Von G. H. Theodor Eimer. Nach seinem Tode herausgegeben von C. Fickert und Gräfin M. VON Linden. Mit 66 Abildungen im Texte. Leipzig, W. Engelmann, 1901. XI, 263 pp. Preis 12 M.

Der früh verstorbene Zoologe Eimer hatte von den beiden Hauptursachen, welche nach seiner Ansicht die Umbildung und Entstehung der Arten bedingen , die eine , die Entwickelung nach bestimmten Richtungen, teils noch selbst behandelt, teils hatte der eine der beiden


399

Herausgeber nach EijiBe's Tode dessen Beweise in den Tübinger Zoologischen Arbeiten und in den Nova Acta veröffentlicht.

Die zweite Hauptursache, die Wirkung von Gebrauch und Nichtgebrauch und die Vererbung dadurch erworbener Eigenschaften, wollte Eimer in der vorliegenden Arbeit behandeln. Dieselbe war bei seinem Tode in der Hauptursache fertig, auch die Mehrzahl der Figuren schon hergestellt. Es blieb den Herausgebern deshalb nur eine endgültige Revision des Textes und die Einfügung einiger weiterer Abbildungen übrig. Man hat dabei mit möglichster Pietät gehandelt, und jede weitergehende Aenderung unterlassen; auch die inzwischen erschienene Litteratur ist, um die Eigenart des Buches zu schonen, nicht vollständig berücksichtigt worden.

Das Werk behandelt das Skelet der Wirbeltiere, vor allem die Wirbelsäule und die Gliedmaßen, weniger ausführlich den Schädel, das Visceralskelet nicht. Das Buch will von Kennern , und zwar womöglich an der Hand der betreffenden Objecto, gelesen oder studirt werden. Der wohl von den früheren Veröffentlichungen her bekannte eigenartige Standpunkt des Verfassers macht dies AVerk, auch für solche, die ihn nicht teilen, hoch interessant.

Anatomy of the Cat. By Jacob Reighard and H. S. Jennings.

With 173 original Fig. drawn by Louise Burridgb Jennings. New York, Henry Holt & Co., 1901 ; London, G. Bell & Sons. — XX, 498 SS.

Die bisher vorhandenen Werke über die Anatomie der Katze (Strauss-Dürckheim, St. George Mivart, Wilder and Gage, Goeham and Tower, Jayne) eignen sich aus diesem oder jenem Grunde nicht recht für den Gebrauch der Studirenden im Laboratorium, — wo man mehr als es bisher bei uns üblich war, die Katze zum Präpariren benutzen sollte. So ist dies Buch von Reighard und Jennings, welches zunächst für Studirende berechnet ist und besonders als Anhalt für Sectionen dienen soll, als Ausfüllung einer Lücke zu begrüßen. Es beruht ganz auf eignen Untersuchungen, und die Abbildungen sind durchweg nach selbstgefertigten Präparaten gezeichnet. Die Nomenclatur ist die der Ana to mischen Gesellschaft (BNA), mit einigen Ausnahmen, die zum Teil als Verbesserungen zu bezeichnen sein dürften, zum Teil auch nicht ! — Warum man z. B. in England und Amerika die birnförmigen Muskel, M. piriformis (von lat. pirum, die Birne) wieder als feuerförmigen M. pyriformis (tcvq, Feuer) bezeichnet, ist dem Ref. nicht verständlich.

Polnisches Archiv für biologische und medizinische Wissenschaften. Archives polonaises des sciences biologiques et medicales. Polskie Archiwum nauk biologicznych i lekarskich. Unter der Redaktion von H. Kadyi herausgegeben von (einer großen Anzahl polnischer Forscher). Bd. 1 , Heft 1. Lemberg, Verlag der Herausgeber. In Commission bei H. Altenberg, 1901. Preis des Bandes 40 M.


400

Das Archiv erscheint in zwei Ausgaben, einer deutsch-französischen und einer polnischen Aufnahme sollen finden, streng wissenschaftliche Arbeiten aus dem Gebiete der Morphologie (Anatomie, Histologie, Entwickelungsgeschichte), Physiologie (und physiologischen Chemie), experimentellen Pharmakologie, pathologischen Anatomie (und Histologie), sowie streng wissenschaftlich durchgeführte Arbeiten aus den Gebieten der klinischen Medicin.

Das erste Heft enthält Arbeiten von Prus , Kadyi , Burzynski, GoNKA, Lembergek, Gaszynski, Gasiorowski und Fajersztajn.

In das Gebiet der Anatomie fallen : Kadyi, Forwaldekyd, — ferner Färbung der nervösen Centralorgane ; — Burzynski, Conservirung der Organe in ihren natürlichen Farben ; — Fajersztajn, Hämatoxylinlack zur Färbung der Axencylinder. — Den Schluß des Heftes bildet eine Bibliographie der im Jahre 1901 in polnischer Sprache erschienenen biologischen und medicinischen Arbeiten, Teil I.

Die Ausstattung des im eigenen Verlage der Herausgeber erscheinenden Archives ist sehr gut, fast luxuriös. B.


Personalia.

Kopenhagen. Am 11. December ist Prosector Dr. med. Fr. C. C. Hansen zum ordentlichen Professor der Anatomie und zum Director des normal anat. Museums ernannt worden.

Freiburg i. B. Privatdocent Dr. Eugen Fischer, bisher VolontärAssistent an der hiesigen anatomischen Anstalt, ist als Assistent angestellt worden.

Jena. Prof. K. von Bardeleben legt seine Stellung als Prosector an der anatomischen Anstalt zum 1. April n. J. nieder, bleibt aber Professor an der Universität.


Sonderahdrücke werden bei rechtzeitiger Bestellung his zu 100 Exemplaren unentgeltlich geliefert; erfolgt keine ausdrückliche Bestellung, so werden nur 50 Exemplare angefertigt und den Herren Mitarbeitern zur Verfügung gestellt.

Die Bestellung der Separatabdrücke muss auf den llanuskripten oder auf den Korrekturahzügen bewirkt werden oder ist direkt an die Verlagsbuchhandlung von Gustav Fischer in Jena zu richten.

Für die richtige Ausführung von Bestellungen, welche nicht direkt hei der Verlagsbuchhandlung gemacht wurden, kann keine Garantie übernommen werden.


Frommannsche Bnchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl Yon Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Aliatomisclie Anzeiger" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vojn Kalenderjahr.


XX. Band. ^ 8. Jan uar 1902. ^ No. 17.

Inhalt. Aufsätze. A. Bild, Die Entwickelungsgeschichte des Zahnsystems bei Sus domesticus und das Verhältnis der Lippenfurchenanlage zur Zahnleiste. Mit 12 Abbildungen, p. 401—410. — Eugen Fischer, Zur Kenntnis des Primordialcraniums der Affen. Mit 1 Abbildung, p. 410—417. — Vincenzo Diamare, Sulla costituzione dei ganglii simpatici negli elasmobranchi e sulla morfologia dei nidi cellulari del simpatico in generale. Con 2 figure, p. 418 — 429. — Guido Sala, Berichtigung, p. 430—431.

Anatomische Gesellschaft. Versammlune in Halle a. S. — Quittungen. p. 431—432.


Äufsätize.

Nachdruck verboten.

Die Entwickelungsgeschichte des Zahnsystems bei Sus domesticus und das Verliältnis der Lippenfurchenanlage zur Zahnleiste.

Von Dr. A. Bild.

(Aus dem zoologischen Institut der Universität Breslau.)

Mit 12 Abbildungen.

Die in dieser Zeitschrift kürzlich (Bd. 19, No. 19) von Adloff erschienene Arbeit „Zur Entwickelungsgeschichte des Zahnsystems von Sus scrofa dornest." behandelt zum Teil das Thema, welches ich

Anat. Anz. XX. Aufsätze. 26


402

einer eingehenden Untersuchung unterzogen habe. Aus der schon erschienenen Abhandlung!) bringe ich hier nur einen kurzen Auszug,

Da ich ein weit umfangreicheres Material zur Verfügung hatte, so konnte ich die Arbeit erschöpfender behandehi und in einzelnen Punkten zu einena sichereren Resultate gelangen als Adloff.

Ich untersuchte folgende Stadien, deren Köpfe in Frontalschnitte zerlegt wurden : Stad. A, 15 mm Nackensteißlänge Stad. H, 36 mm Nackensteißlänge

„ B, 18 „ „ „ J, 48 „

„ G, 21 „ „ „ K, 53 „

„ D, 25 „ „ , L, 59 „

„ E, 27 „ „ „ M, 83 „

„ F, 29 „ „ „ N, 102 „

„ G, 32 „ „ „ 0, fast ausgetragenes Junges.

Von den Stadien A, B, D, E, F, G, H, K hatte ich auch Sagittalschnitte und von Stad. G noch Horizontalschuitte.

Im vornherein möchte ich schon bemerken, daß die Beobachtungen von Adloff, auf die ich bei der Besprechung der einzelnen Zahngebilde zurückkommen werde, sich zum größten Teil mit den meinigen in erfreulicher Weise decken.

An der nicht verlängerten Zahnleiste, d. h. der, welche sich schon in den frühesten Stadien anlegt, entwickeln sich sämtliche Milchzähne. Die Zahnformel derselben ist:

Id„ Id 2, Id 3, Cd, - Pd^, Pd3, Pd,.

Der l. Backzahn, welcher sich auch aus der gleichen Zahnleiste ungefähr zur selben Zeit wie Pd ^ entwickelt, zeigt ein sonderbares Verhalten.

Während bei allen übrigen Zahnanlagen ein deutliches linguales Schmelzleistenende ausgebildet ist, ist dies bei Pm ^ so gut wie nicht der Fall. Eine nur in einer Serie ganz vorübergehend auftretende und sehr schwach entwickelte linguale Vorwölbung des oberen und unteren Pm ^ kann ich schwerlich als freies Zahnleistenende ansehen. Hingegen fand ich im letzten Stadium im Ober- und Unterkiefer je eine stark ausgebildete labiale Epithelleiste, welche mit dem im Wachstum zurückgebliebenen Zahnkeim verschmilzt (Fig. 1)-). Den Zahn


1) A. Bild, Die Entwickelungsgeschichte des Zahnsystems bei Sus domesticus und das Verhältnis der Iiippenfurchenanlage zur Zahnleiste. Inaug. Diss., Breslau 1901.

2) Erklärung der den Figuren beigefügten Abkürzungen : pxa prälacteale Zahnanlage, rza reduzierte Zahnanlage, zl Zahnleiste, Ifa Lippenfurchenanlage, Ifl Lippenfurchenleiste, mv Mesodermzellenverdichtung, Ib labial, lg lingual.


403



Fig. 1.


keim halte ich der permanenten Dentition zugehörig, während die Epithelleiste mir der lactealen Zahnreihe anzugehören scheint. Ich will indes nicht mit Bestimmtheit diese Ansicht vertreten, da ich mein Material noch nicht ausreichend genug für die endgiltige Lösung der Frage halte. ," --,

Labiale Fortsätze von Pm i, wie sie Adloff laut Fig. 1 gesehen hat, sind bei meinen Embryonen nicht ausgebildet gewesen.

Wenden wir uns nun den Milchzähnen zu und verfolgen wir ihre Entwickelung.

Die Schneidezähne zeigen im Oberkiefer im Allgemeinen eine bessere Entwickelung als im Unterkiefer. In diesem sind sie gedrängter gestellt als in jenem.

Die prälactealen Zahnanlagen verhalten sich bei den Incisivi beider Kiefer ganz verschieden.

Bei Id 1 des Oberkiefers ist keine prälacteale Anlage zu sehen.

Die prälacteale Epithelleiste des oberen Id 2, welche nur im Stad. N auftritt, geht dort zugleich eine Verschmelzung mit der Zahnanlage ein.

Die Ansicht Adloff's, welcher die in zwei meiner Serien auftretende, entfernt labialwärts von Id gelegene Epithelleiste als prälactalen Fortsatz anspricht, kann ich nicht ganz teilen; ich bin eher geneigt, diese Leiste zur Lippenfurchenanlage gehörig anzusehen, da sie zum größten Teil außerhalb der zukünftigen Kieferknochen, d. h. außerhalb der sich bildenden verdichteten Bindegewebszellen liegt.

Id 3 sup. zeigt auch in den früheren Stadien eine ziemlich entwickelte prälacteale Epithelleiste, welche keine Concrescenz mit dem Zahnkeim eingeht.

Die von Adloff als 4. Schneidezahnanlage gehaltene Verdickung der Zahnleiste bald hinter Id 3 konnte ich durch fast alle Serien hindurch aufs deutlichste verfolgen. Die Anlage entstand stets durch Verschmelzen einer prälactealen Epithelleiste mit der Zahnleiste. Im Stad. M ist diese Anlage sogar kräftig kolbenartig angeschwollen. Eine Zellverdichtung innerhalb des Zahnkeimes zeigt oft deutlich die Verschmelzung der Zahnleiste mit der prälactealen Epithelleiste.

Wir haben also hier noch sehr primitive Verhältnisse vor uns, für welche bereits die noch starke Entwickelung der prälactealen Anlagen bei fast allen Zähnen beider Kiefer spricht.

Cd. sup. zeigt durch fast alle Stadien hindurch eine prälacteale Epithelleiste, welche namentlich im Stadium J zu gut entwickelter

26*


404

kolbeDartiger Entfaltung gelangt (Fig. 2). Sie ragt frei in den Kiefer und geht zu Anfang der Anlage neben dem noch schmalen Zahnhals vom Mundhöhlenepithel direct ab. Gegen Mitte der Anlage, wo der Zahnhals mit der zunehmenden Vergrößerung des Zahnkeimes auch breiter wird, entspringt sie auf kurzer Strecke aus ihm direct.

Von dieser prälactealen Epithelleiste mit ihrem eben dargestellten Verhalten zum Zahukeim resp. -hals sagen Wilson und Hill i), daß sie einmal Lippenfurchenleiste sei, dann auch klar die Lagebeziehungen der Lippenfurchenanlage zur Zahnleiste darstelle, nämlich die gegenseitige Abhängigkeit beider.

Dieser irrigen Auffassung muß ich mit Entschiedenheit entgegentreten und vor allem nachdrücklichst betonen, daß wir es hier unabweisbar mit einer prälactealen Zahnanlage zu thun haben und nicht mit der Lippenfurchenleiste, die entfernt labialwärts davon aufs deutlichste ausgebildet ist.

Schon der Umstand, daß diese Epithelleiste innerhalb der Bindegewebsverdichtung liegt, aus welcher die Kieferknochen entstehen, liefert einen untrüglichen Beweis meiner Behauptung, außerdem aber noch die Betrachtung der Stad. K und L, wo diese Leiste allmählich der Resorption anheimfällt, ohne daß sich an ihrer Stelle die Lippenfurchenanlage entwickelt, schließlich noch die Beteiligung dieser Leiste an dem Aufbau des Schmelzkeimes von Cd, wie es wieder im Stad, M. zu sehen ist (Fig. 3).




Fig. 2. Fig. 3.

Im Unterkiefer treten die kräftig entwickelten prälactealen Zahnanlagen bei sämtlichen Vorderzähnen einschließlich Cd erst im Stadium L auf. Zu Anfang jedes Zahnkeimes ist die zapfenartige


1) Wilson and Hill, Observations upon the Development and Succession of the Teeth of Perameles ; together with a Contribution of the Discussion of the Homologies of the Teeth in Marsupials Animals. Quarterly Journal of Microscop. Science, 1897.


405

prälacteale Epithelleiste noch zum größten Teil getrennt von dem Zahnkeim, mit dem sie gegen Mitte der Anlage vollständig verwächst (Fig. 4 und 5). Die Verwachsung läßt sich auf einer kurzen Strecke durch die Zellverdichtung innerhalb des Zahnkeimes verfolgen.



-IJd



Fig. 4.


Fig. 5.


Fig. 6.


Bei Id 2 inf. ist die prälacteale Zahnanlage am bedeutendsten entwickelt. Im Stad. N steht sie auf dem wohl ausgebildeten kappenförmigen Stadium (Fig. 6, präl. Zahnanlage zu Id ^ gehörig) und zeigt eine Größenentwickelung , wie ich sie in meinen sämtlichen Serien, die ich untersucht habe, nicht wieder angetroffen habe. Durch die Verschmelzung mit Id ^ erlangt dieser Zahnkeim eine Ent Wickelung, welche der des oberen gleichnamigen bedeutend voraus ist.

Pd 2 des Unter- und Oberkiefers verhalten sich ungefähr gleich. Sie sind entsprechend ihrem späteren Durchbruche schwächer als die übrigen Backzähne entwickelt. Im Stadium N ist bei ihnen je eine prälacteale Epithelleiste, welche ähnlich den unteren Vorderzähnen eine Verschmelzung mit dem lactealen Zahnkeim eingeht.

Pd 3 und Pd 4 des Oberkiefers entsprechen in der Entwickelung dem Pd ^ und Pd 3 des Unterkiefers.

Pd 3 sup. und Pd ^ inf. sind kräftiger ausgebildet als Pd ^ sup. und Pd ., inf.

Was die prälactealen Zahnanlagen anbelangt, so sind sie bei diesen Zähnen sehr stark entfaltet. Sie zeigen sich schon in den frühesten Stadien und sind da als recht kräftige Leisten ausgebildet , von welchen der Zahnleistenhals ausgeht (Fig. 7).

In den späteren Stadien werden die prälactealen Epithelleisten schwächer und gehen Verschmelzungen, wie wir sie bei den übrigen



Fig. 7.


406

Zähnen schon oft gesehen, mit den Zahnanlagen ein. In manchen Stadien sind sogar zwei solcher Leisten an einem Zahnkeim ausgebildet (Fig. 8).

Hinter Pd4 sup. und inf. bildet sich auch eine prälacteale Epithelleiste aus, die mit der weiter nach hinten wachsenden Zahnleiste schließlich verschmilzt (Fig. 9 und 10). In einem vorgeschrittenen



i°ta-.


joua-^'



Fig. 8.


Fi^. 9.


Fig. 10.


Stadium ist sogar die Anteilnahme der prälactealen Epithelleiste an dem Aufbau der Zahnanlage von M ^ deutlich zu sehen.

Obwohl ich im Stadium J am Ende des oberen Pd^ eine nicht so schön entwickelte labiale Epithelleiste wie die von Wilson und Hill in Fig. 83 abgebildete finden konnte, bezweifle ich doch nicht die Homologie beider. Die von Wilson und Hill dargestellte Epithelleiste, welche nach ihrer Zeichnung vom Zahnleistenhals ausgeht, ist somit eine prälacteale Epithelleiste und keine Lippenfurchenleiste.

Abgesehen davon, daß ich nicht eruiren kann, ob die in Fig. 83 von Wilson und Hill abgebildete Epithelleiste am Ende des Kiefers eine Verwachsung nach oben beschriebener Weise mit der Zahnleiste eingeht, spricht für ihre prälacteale Natur die in der Zeichnung dargestellte Lagebeziehung zur Zahnleiste resp. Zahnleistenhals. Eine Lippenfurchenleiste kann niemals so weit die Zahnleiste hinabrutschen, daß sie in einiger Entfernung vom Mundhöhlenepithel vom Zahnleistenhals ausgeht; dann wäre es auch sonderbar, wenn die Lippenfurchenanlage, welche doch am Ende des Kiefers sehr spärlich entwickelt ist, eine so beträchtliche Lippenfurchenleiste ins Bindegewebe schicken würde, was doch immerhin auf eine Vergrößerung der Lippenfurchenanlage deutet. Schließlich ist ja die Lippenfurchenanlage labial wärts der Zahnanlage deutlich zu sehen.


407

Im Unterkiefer, wo die Verhältnisse bei der letzten Zahnanlage etwas anders liegen, ist die prälacteale Epithelleiste von Wilson und Hill ebenfalls fälschlich als Lippenfurchenleiste gedeutet worden. (Vergl. Textfig. 2 A und B.)

Endlich möchte ich noch kurz bemerken, daß der von Wilson und Hill als erster Molar bezeichnete letzte Zahnkeim im Kiefer des 20 mm langen Schweinekopfes nur der 4, Prämolar ist, welcher einen der permanenten Zahnreihe angehörenden Nachfolger hat.

Ein Prämolar, welcher einen Ersatzzahn hat, kann doch nicht als Molar angesprochen werden!

Ebensowenig kann dieses Zahngebilde wegen seiner kräftigen Entwickelung, die beim Schwein namentlich im Unterkiefer ganz besonders iraponirt, zum Molaren gestempelt werden.

Was sind denn die wesentlichsten Unterschiede zwischen einem Prämolaren und einem Molaren?

Bei den Prämolaren das Abschnüren der Zahnleiste von dem Zahnkeim und die Entwickelung eines Ersatzzahnes aus der Zahnleiste; bei dem Molaren das Verschmelzen der Zahnleiste mit dem lingualen Zahnkeimrand und die dadurch benommene Möglichkeit der Zahuleiste, einen Ersatzzahn zu bilden.

Angesichts dieser Thatsachen ist es nicht mehr möglich, die Beteiligung der Concrescenz am Aufbau der Säugetierzähne zu leugnen.

Die Concrescenztheorie ist eben nicht mehr eine Hypothese, sondern eine durch vielfache entwickelungsgeschichtliche Beobachtungen erhärtete Thatsache.

Lippenfurchenanlage.

Da für die Untersuchung der Lippenfurchenanlage in ihrer Beziehung zur Zahnleiste nur die jüngsten Stadien in Betracht kommen können, so habe ich bei der Behandlung dieses Themas von den größeren Stadium (von Stadium K an aufwärts) im Allgemeinen abgesehen.

Die gesamte obere und untere Lippenfurchenanlage stimmt in den ersten Stadien der Entwickelung nahezu überein. Zuerst tritt eine leichte Verdickung des labial der Zahnleiste resp. -anläge gelegenen Epithels ein, das gleichzeitig eine schwache Furche an der Oberfläche zeigt. Diese Furche ist die Lippenfurche, welche lediglich durch das Vordringen eines Teiles des verdickten Epithels der Lippenfurchenanlage gegen das Mesoderm zu Stande kommt. Ich bezeichne die Furche als primäre Lippenfurche.


408

Im Gegensatz dazu verstehe ich unter secuudärer Lippenfurche die Furche, welche sich erst später ausbiklet und durch den Zerfall der im Inneren der Lippenfurchenanlage liegenden Epithelzellen entsteht.

Wenn wir nun die Weiterentwickelung der Lippenfurchenanlage und die daraus entstehende Lippenfurche, wie wir sie beim erwachsenen Tiere vorfinden, verfolgen, so haben wir Verschiedenes zu beobachten.

Einmal müssen wir die vordere Lippenfurchenanlage (d. h. die, welche in der Gegend des Eckzahnes oder 1. Prämolaren ihr Ende erreicht) von der hinteren — oder wie letztere sonst noch genannt wird: Zahnfleisch- Wangenfurchenanlage — t