Annals of Anatomy 18 (1900)

From Embryology
Embryology - 21 Jun 2021    Facebook link Pinterest link Twitter link  Expand to Translate  
Google Translate - select your language from the list shown below (this will open a new external page)

العربية | català | 中文 | 中國傳統的 | français | Deutsche | עִברִית | हिंदी | bahasa Indonesia | italiano | 日本語 | 한국어 | မြန်မာ | Pilipino | Polskie | português | ਪੰਜਾਬੀ ਦੇ | Română | русский | Español | Swahili | Svensk | ไทย | Türkçe | اردو | ייִדיש | Tiếng Việt    These external translations are automated and may not be accurate. (More? About Translations)


Anat. Anz.: 1 (1886) | 18 (1900) | 19 (1901) | 20 (1902) | 21 (1903) | 22 (1904) | 23 (1905)
Links: Historic Embryology Papers
Historic Journals: Amer. J Anat. | Am J Pathol. | Anat. Rec. | J Morphol. | J Anat. | J Comp. Neurol. | Johns Hopkins Med. J | Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A | J Physiol. | Ref. Handb. Med. Sci. | J Exp. Zool. | Yale J Biol. Med. | Anat. Anz. | Memoirs of the Wistar Institute of Anatomy and Biology | Quart. Rev. Biol.
Historic Disclaimer - information about historic embryology pages 
Mark Hill.jpg
Pages where the terms "Historic" (textbooks, papers, people, recommendations) appear on this site, and sections within pages where this disclaimer appears, indicate that the content and scientific understanding are specific to the time of publication. This means that while some scientific descriptions are still accurate, the terminology and interpretation of the developmental mechanisms reflect the understanding at the time of original publication and those of the preceding periods, these terms, interpretations and recommendations may not reflect our current scientific understanding.     (More? Embryology History | Historic Embryology Papers)



Internet Archive

ANATOMISCHER ANZEIGER.

CENTRALBLATT

FÜR DIE

GESAMTE WISSENSCHAFTLICHE ANATOMIE.

AMTLICHES ORGAN DER ANATOMISCHEN GESELLSCHAFT.

HERAUSGEGEBEN

VON

DR KARL VON BARDELEBEN,

PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT JENA.

ACHTZEHNTER BAND.

MIT G TAFELN, 1 KUEVE UND 263 ABBILDUNGEN IM TEXT.

SEMPER

ßONlSl

JENA

VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1900.


MaltsTerzeißhflis zum XVIII. Banl Nr. 1—24


L Aufsätze.

Aichel, Otto, Eine Antwort auf die Angriife des Herrn Prof. Swale Vincent in London, p. 509 — 511.

Allis jr., Edw. Phelps, The Pr em axillary and Maxillary Bones, and the Maxillary and Mandibular Breathing Valves of Polypterus bichir. With 3 Pig. p. 257—289.

Arnback-Christie-Linde, Augusta, Zur Anatomie des Gehirnes niederer Säugetiere. Mit 5 Abb, p. 8 — 16.

Arnold, Julius, Granulabilder an der lebenden Hornhaut und Nickhaut, p. 45 — 46.

— — „Pettkörnchenzellen" und „Granulalehre", p. 385 — 391.

Ballowitz, E., Eine Bemerkung zu dem von Golgi und seinen Schülern beschriebenen „Apparate reticolare interne" der Ganglien und Drüsenzellen. p. 177 — 181.

Bardeen, Charles Russell, Costo- Vertebral Variation in Man. p. 377—382.

Barrett-Hamilton, G. E. H., Note on a possible mode of some Nuptial and Sexual characters in Vertebrates, p. 47—48.

Barrows, Anne Ida, Respiration of Desmognathus. With 2 Pig. p. 461—464.

Bauer, Franz, Osteologische Notizen über Ichthyosaurier. Mit 18 Abb. p. 574—588.

Beard, J., A Thymus-Element of the Spiracle in Raja. p. 359 — 363.

— — The Morphological Continuity of the Germ-Cells in Raja batis. p. 465—485.

— — The Source of Leucocytes and the true Function of the Thymus, p. 550—573.

Bischoff, Ernst, Beitrag zur Anatomie des Igelgehirnes. Mit 1 Taf. p. 348-358.

Burckhardt, Rud., Beiträge zur Anatomie und Systematik der Laemargiden. Mit 4 Abb. p. 488—492.

Carazzi, Da v., Geoegevitch und die Embryologie von Aplysia. Mit . 1 Abb. p. 382—384.

McClure, F. W., The Variations of the Venous System in Didelphys virginiana. With 21 Fig. p. 441 — 4G0.

Cutore, Gaetano, Anomalie del sistema nervoso centrale ottenute sperimentalmente in embrioni di polio. Con 12 fig. p. 391 — 414.

von Ebner, V., Ueber das Verhalten der Zona pellucida zum Eie. Mit 2 Abb. p. 55—62.

Ellermaun, V., Ueber die Schleimsecretion im Eileiter der Amphibien. Mit 6 Abb. p. 182—189.

Fischel, Alfred, Zur Frage der Linsenregeneration, p. 324 — 326.

Fürst, Carl M., Haarzellen und Flimmerzellen. Mit 6 Abb. p. 190—203.

— — Ringförmige Bildungen in Kopf- und Spinalganglienzellen bei Lachsembryonen. Mit 2 Abb. p. 253—255.

Gadow, H., Trichobatrachus. p. 588—589.

Georgevitch, Peter M., Zur Entwickelungsgeschichte von Aplysia depilans L. Mit 30 Abb. p. 145—174.

Guenther, Paula, Neues Lupenstativ für Demonstrations- und Zeichenzwecke. Mit 1 Abb. p. 335 — 336.

Hamburger, Clara, Studien zur Entwickelung der Mammarorgane. Mit 9 Abb. p. 16—26.

Heidenhain, Martin, Ueber die erste Entstehung der Schleim pfröpfe beim Oberflächenepithel des Magens. Mit 4 Abb. p. 417 —425.

— — Ueber die Centralkapseln und Pseudochromosomen in den Samenzellen von Proteus, sowie über ihr Verhältnis zu den Idiozomen, Chondromiten und Archoplasmaschleifen. Nebst einem Anhang : Orientirungstabelle über die wabigen, fädigen und membranösen Differenzirungen des Zellkörpers. Mit 8 Abb. p. 513—550.

Template:Ref-Hill1900

Hill, Jas. P., On the Foetal Membranes, Placentation and Parturition of the Native Cat (Dasyurus viverrinus). With 1 Fig. p. 364 — 373.

Holmgren, Emil, Von den Ovocyten der Katze. Mit 8 Abb. p. 63 —69.

— — Weitere Mitteilungen über „Saftkanälchen" der Nervenzellen. Mit 4 Abb. p. 290—296.

Kazzander, G., Sul significato dei vasi nel processo della ossificazione encondrale. Con 2 tavole. p. 305 — 323.

Koelliker, A., Gegen die Entstehung von Nervenfasern aus Zellensträngen, p. 511 — 512.

Krause, Rudolf, u. Aguerre, Jose, Untersuchungen über den Bau des menschlichen Rückenmarkes mit besonderer Berücksichtigung der Neuroglia. Mit 2 Taf., 1 Curve und 3 Abb. im Text. p. 239 —252.

Minot CS. The study of mammalian embryology. (1900) The American Naturalist, 34(408): 913-941.

Minot, Charles S., Ueber die mesothelialen Zotten der Allantois bei Schweinsembryonen. Mit 2 Abb. p. 127 -136.

Mühlmann, M., Ueber das Gewicht und die Länge des menschlichen Darmes in verschiedenem Alter, p. 203 — 208.

Niessing, Carl, Kurze Mitteilung über Spermatogenese, p. 43 — 45.

Pearl, Raymond, A Variation in the Genital Organs of Lumbricus agricola Hoffm. With one Fig. p. 123 — 127.

Raff a el e, Feder ico, Per la genesi del nervi da catene cellulari. Con 11 fig. p. 337—344.

Rugger i, V. Giuffrida, Divisione longitudinale dell' ala magna dello sfenoide (Osso pretemporale). Con una fig. p. 486 — 487.

Sala , G., Beitrag zur Kenntnis der markhaltigen Nervenfasern. Mit 1 lithogr. Taf. p. 49—55.

Schockaert, R., Nouvelles recherches sur la maturation de Tovocyte de premier ordre du Thysanozoon Brocchi. Avec 6 fig. p. 30 — 33.

von Schumacher, Siegmund, Ueber die Natur der circulären Fasern der capillaren Milzvenen, p. 27 — 30. t — — u.

Schwarz, Carl, Mehrkernige Eizellen und mehreiige Follikel. Mit 6 Abb. p. 1—8.

Sewertzoff, A. N., Zur Entwickelimgsgeschichte von Ascalabotes fascicularis. Mit 3 Abb. p. 33—40.

Smirnow, A. E., Die weiße Augenhaut (Sclera) als Stelle der sensiblen Nervenendigungen. Mit 3 Abb. p. 76 — 80.

— — Zur Frage von der Endigung der motorischen Nerven in den Herzmuskeln der "Wirbeltiere. Mit 3 Abb. p 105 — 115.

Solger, Bernhard, Zur Kenntnis und Beurteilung der Kernreihen im Myocard. Mit 4 Abb. p. 115—121.

Sprecher, F., Sulla distribuzione del tessuto elastico nell' uretra umana. p. 40 — 43.

Srdinko, 0. V., Bau und Entwickelung der Nebenniere bei Anuren. Mit 8 Abb. p. 500—508.

Thilo, Otto, Lupenhalter und Präparathalter, p. 414.

Tonkoff, W., Zur Entwickelungsgeschichte des Hühnerschädels. Mit 1 Abb. p. 296—304.

Triepel, Hermann, Die anatomische Prosodie. p. 329 — 335.

Vincent, M. B. Swale, The Carotid Gland of Mammalia and its Relation to the Suprarenal Capsule, with some Remarks upon Internal Secretion, and the Phylogeny of the latter Organ, p. G9 — 76.

Vincenzi, Livio, Nuove ricerche sui calici di Held nel nucleo del corpo trapezoide. Con 6 fig. p. 344 — 348.

Wallace, Louise B., The Accessory Chromosome in the Spider. With 5 Fig. p. 327—329.

Wallenberg, Adolf, Secundare sensible Bahnen im Gehirnstamme des Kaninchens, ihre gegenseitige Lage und ihre Bedeutung für den Aufbau des Thalamus. Mit 30 Abb. p. 81—105.

Warren, Ernest, A further Note on a Variation in Rana temporaria. With one Fig. p. 122—123.

Weismann, August, Ueber die Parthenogenese der Bienen, p. 492—499.

Wetzel, G., Drei abnorm gebildete Eier von Tropidonotus natrix. Mit 5 Abb. p. 425—440.

Wilson EB. The Cell in Development and Inheritance. Second edition (1900) New York, 1900.

Wilson, H. V., Formation of the Blastopore in the Frog Egg. With 16 Textfig. p. 209—239.

— — Postscript to the paper: Formation of the Blastopore in the Frog Egg. p. 384.

Wolff, Grustav, Zur Frage der Linsenregeneration, p. 136^139.

Zimmermann, K. W., Ueber Anastomosen zwischen den Tubiili der serösen Zungendrüsen des Menschen. Mit 1 Abb. p. 373 — 376.

n. Litteratur.

No. 2 u. 3 p. 1—16. No. 6 u. 7 p. 17—32. No. 9 u. 10 p. 33-48. No. 13 u. 14 p. 49—64. No. 18 u. 19 p. 65—80. No. 22 u. 23 p. 81—96. No. 24 p. 97—112.

Quittungen p. 884.

III. Anatomische Gesellschaft.

IV. Personalia.


Gustav Born p. 48. — Max Fürbringer, Paul Eisler, Franklin Dexter p. 176. — Charles A. Kofoid p. 336. — Alfred Schaper, Georg Thilenius, Elliot Smith p. 384. — Theodor Adensamer p. 464. — Friedrich Maurer p. 592.

V. Nekrologe.

Gustav Born p. 139—143. Richard Altmanu p. 589—590.


VI. Sonstiges.

Berichtigungen p. 176, 208, 560.

Bücherbesprechungen p. 143—144, 174—176, 208, 256, 415-416,512, 591.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Aüatomie.

Amtliches Organ der Anatomisclien Gesellschaft.

Herauhgegeben von

Prof. Dr. Karl Yon Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzeigrer" erscheint in Nummero von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen and der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

XVIII. Band. hg 30. Juli 1900. et- No. I.

Inhalt. Aufsätze. Siegmund v. Schumaclier und Carl Schwarz, Mehrkernige Eizellen und mehreiige Follikel. Mit 6 Abbildungen, p. 1—8. — Augusta Ärnbäck-Christie-Linde, Zur Anatomie des Gehirnes niederer Säugetiere. jVüt 5 Abbildungen, p. 8 — 16. — Clara Hamburg-er, Studien zur Entwickelung der Mammarorgane. Mit 9 Abbildungen, p. 16 — 26. — Siegmund v. Schumacher, lieber die Natur der circulären Fasern der capillaren Mdzvenen. p. 27 — 30. — Kl. Schockaert, Nouvelles recherches sur la maturation de l'ovocyte de premier ordre du Thysanozoon Brocchi, Avec 6 figures, p. 30—33. — A. N. SewertzofF, Zur Entwickelungsgeschichte von Ascalabotes fascicularis. Mit 3 Abbildungen, p. 33 — 40. — r. Sprecher, Sulla distribuzione del tessuto elastico nell' uretra umana. p. 40 — 43. — Carl Niessing-, Kurze Mitteilung über Spermatogenese, p. 43 — 45. — Julius Arnold, Granulabilder an der lebenden Hornhaut und Nickhaut, p. 45 — 46. — G. E. H. Barrett-Hamilton, Note on a possible mode of some Nuptial and Sexual characters in Vertebrates, p. 47 — 48. — Personalia, p. 48,


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Mehrkeriiige Eizellen und mehreiige Follikel.

Von Dr. Siegmund v. Schumacher, Assistent, und cand. med. Carl Schwarz, Demonstrator am physiologischen Institut zu Wien.

Mit 6 Abbildungen. Bis vor kurzem war kein Fall von dem Vorkommen zweier oder mehrerer Kerne in einer Eizelle des geschlechtsreifen, menschlichen Eierstockes bekannt. Erst im Jahre 1898 beschrieb v. Franque ^) ein


1) 0. V. Franqu^;, Beschreibung einiger seltener Eierstockspräparate. Zeitschr. f, Geburtsh. u. Gynäkol., Bd. 39, 1898.


Anat. Anz. XVIII. Aufsätze.


„wahres Zwilliugsei" bei einer Erwachsenen. Das Ovarium, in dem sich der PrimärfoUikel mit zwei Keimbläschen fand, stammte von einer 35-jährigen Frau, die 4 Geburten hinter sich hatte. Das Ovarium war hühnereigroß und enthielt eine Cyste, v. Franque sieht durch diese Beobachtung die Hauptschwierigkeit hinweggeräumt, auf die bisher die Ableitung eineiiger Zwillinge aus einem Ovulum mit zwei Keimbläschen stieß. Nicht lange Zeit nachher erschien von Stoeckel ^) eine Arbeit, worin der Verf. in beiden Ovarien einer 25-jährigen Nullipara, die an Pneumonie gestorben war, eine reichliche Menge mehrkerniger Follikel vorfand. Dieser Befund bezieht sich nur auf PrimärfoUikel, jedoch in keinem GRAAr'schen Follikel konnten zwei Eizellen oder zwei Keimbläschen nachgewiesen werden. Stoeckel findet alle Teilungsübergänge von Eiern mit einem Kern zu solchen mit zwei Kernen und von letzteren zu Follikeln mit zwei Eiern. Er nimmt daher an, daß eine Kernteilung mit nachfolgender Zellteilung in den Follikeln stattgefunden hat und zwar auf amitotischem Wege. Der Auffassung, daß die zweikernigen Eier durch directe Kernteilung aus einkernigen hervorgegangen seien, tritt H, Rabl ^) im Anschlüsse an eine Beobachtung eines ganz ähnlichen Falles, wie der von Stoeckel beschriebene war, entgegen, indem Rabl keine beweisenden Bilder für eine Amitose in den Kernen der Eizellen finden konnte und seinen Präparaten eine größere Beweiskraft als denen Stoeckel's beilegt, da er an besser fixirtem Materiale arbeitete. Das betreffende Ovarium stammte von einer 25-jährigen Nullipara und wurde sofort nach erfolgter Exstirpation in gesättigte wässerige Subhmatlösung eingelegt. Bezüglich der Ableitung von zwei- und mehreiigen Follikeln aus zweiund mehrkernigen Eizellen stimmt Rabl mit Stoeckel überein. In dem der Untersuchung zu Grunde gelegten Eierstock fand Rabl nicht nur in Primärfollikeln, sondern auch in einem Follikel, in dem das Epithel schon hoch geschichtet war, und sich bereits Anfänge von Liquorbildung erkennen ließen, zwei gleich große Eizellen. In einem anderen Ovarium konnte Rabl in einem sprungreifeu Follikel eine Eizelle mit zwei Kernen, daneben aber keinen PrimärfoUikel mit zwei Eiern oder zwei Kernen nachweisen. Viel länger bekannt ist, wie auch Rabl hervorhebt, das verhältnismäßig häufige Vorkommen von zweikernigen Eizellen bei Kindern.


1) W. Stoeckel, lieber Teilungsvorgänge in Primordialeiern bei einer Erwachsenen. Ai-ch. f. mikr. Anat., Bd. 53.

2) H. Rabl, Mehrkernige Eizellen und mehreiige Follikel. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 54.


Wir finden also über das Vorkommen von zwei- oder mehrkernigen Eiern im Ovarium der Erwachsenen nur 4 Fälle beschrieben, und zwar waren dieselben zweimal in reichlicher Menge vorhanden (Stoeckel, Rabl), in den zwei anderen Fällen wurde nur je ein Ei mit zwei Kernen nachgewiesen (v. Franque, Rabl). Somit erscheint es gerechtfertigt, wenn wir hier über zwei weitere ähnliche Fälle berichten.

Im ersten Falle handelt es sich um den Eierstock einer 41-jähr. Wäscherin, die am 1. December vergangenen Jahres an Lungentuberculose gestorben ist. Dieselbe hatte 10 Kinder, 4 davon sind gestorben, das jüngste ist 3 Jahre alt. Zwillingsgeburten fanden nicht statt. Dieser Fall gewinnt dadurch an Interesse, daß er eine Multipara in reiferem Alter betrifft, während die Fälle von Rabl und Stoeckel sich auf junge Frauen, die niemals geboren haben, beziehen. Leider konnte der betreffende Eierstock erst 12 Stunden nach dem Tode in gesättigte, wässerige Pikrinsäure -Sublimatlösung eingelegt werden. Wenn auch die Zellen im Allgemeinen ziemlich gut erhalten sind, so können doch schon feinere Structurverhältnisse der Keimbläschen und des Protoplasmas postmortal verändert sein, was wir gleich vorausschicken wollen. Das Ovarium von normaler Größe zeigt makroskopisch keine pathologischen Veränderungen. Mikroskopisch nimmt man einige verschieden tiefe Einsenkungen des an manchen Stellen der Oberfläche sehr gut erhaltenen, cylindrischen Keimepithels wahr. Diese Einsenkungen stellen ziemlich lange Schläuche dar, die in ihrem ganzen Verlaufe entweder ein gleiches Lumen zeigen, also einige Aehnlichkeit mit tubulösen Drüsenschläuchen bieten ; oder sie verengen sich, je weiter sie in das Ovarialstroma eindringen. Die Zellen der Einsenkungen sind alle von gleicher Gestalt und weichen in ihrer Form nicht von den Keimepithelzellen ab. Auffallend ist ferner der an manchen Stellen vorhandene außerordentliche Reichtum von Primärfollikeln in Anbetracht des verhältnismäßig hohen Alters der betreffenden Frau. An vielen der mit Hämalaun und Eosin gefärbten Serienschnitte tritt sehr deutlich eine Gruppirung der Follikel, wie sie Stoeckel und Rabl beschreiben, zu Tage, indem mehrere Follikel unmittelbar neben einander gelagert sind, so daß die Scheidewände zwischen den einzelnen Follikeln nur durch spärliche Bindegewebsfasern gebildet werden. In Fig. 1 sind 2 derartige Follikelgruppen abgebildet. Die zweieiigen Follikel und zweikernigen Eier sind nicht gleichmäßig auf die ganze Rindenschicht des Ovariums verteilt, sie treten an manchen Stellen reichlicher, an anderen spärlicher auf. Für die mehreiigen Follikel und mehrkernigen Eier stimmen vollkommen die Beschreibungen von Rabl und Stoeckel. Die Kerne sind in manchen Fällen außer


ordentlich innig an einander gelagert, so daß eine Trennung derselben nur schwer nachzuweisen ist. Sehr häufig findet man die eine Eizelle halbmondförmig der anderen kugeligen angelagert (P'ig. 2), was auch Stoeckel erwähnt und was Rabl auf eine ungleichzeitige, autonome Abkapselung der Eizellen zurückführt, indem sich zunächst nur die eine, kugelige Zelle mit einer Haut umgeben hat und dadurch gegen



«äeP


Fig. 1. Fig. 2.

Sämtliche Abbildungen betrefifen Primärfollikel aus dem Ovarium einer 42-jährigeD Frau. Prikrinsäure-Sublimat, Hämalaun-Eosin. Abbe'scher Zeichenapparat, Vergr. bei Fig. 1 SOOfach, bei Fig. 2—6 780 fach.

Fig. 1. FoJlikelgruppen. P pyknotischer Kern.

Fig. 2. Zweieiiger Follikel mit kugeliger und halbmondförmiger Zelle.

die andere, membranlose abgrenzt. Bei dreikernigen Follikeln scheint nach Rabl eine derartige ungleichzeitige Einhüllung die Regel zu sein. Daß es sich hierbei in den meisten Fällen nicht etwa um Uebereinanderlagerung der beiden Eizellen handelt, derart, daß die eine Zelle die darunterliegende Zelle zum Teil verdeckt, und von letzterer nur ein halbmondförmiger Abschnitt sichtbar wäre, geht daraus hervor, daß häufig zwischen der kugeligen oder ovalen Zelle und der halbmondförmigen ein freier Raum wahrzunehmen ist, aus dem sich wahrscheinlich das Protoplasma zurückgezogen hat. Ebenso wie Rabl konnten wir auch an dreikernigen Follikeln in der Regel dasselbe Verhalten nachweisen ; es besteht dann ein solcher Follikel aus zwei Eizellen, deren eine zwei, die andere ein Keimbläschen enthält (Fig. 3). Nur in einem Falle fanden wir 3 Eizellen in einer Längsreihe in einem Follikel angeordnet, so daß sich das Protoplasma derselben teilweise


deckte. Ist schou das Vorkommen von dreikernigen Eizellen oder dreieiigen Follikeln ein ungleich selteneres als das zweikerniger, oder zweieiiger, so konnten wir doch auch 2 vierkernige Primärfollikel auffinden. In beiden Fällen sind Andeutungen von Zellgrenzen vorhanden (Fig. 4). Die Größe der Kerne ist in der Regel bei mehrkernigen Eiern und mehreiigen Follikeln ziemlich dieselbe, es kommen jedoch Ausnahmen vor, so daß bedeutende Größenunterschiede der Kerne nachgewiesen werden konnten.




CB3^


\


^


{J '


i




\


4


^D


Fig. 3. Fig. 3. Dreikeniiger, zweieiiger Follikel. Fig. 4. Vierkerniger Follikel. D Dotterkern.


Fig. 4.


Zur Lösung der wichtigen Frage, ob die zweikernigen Eier durch amitotische Teilung aus einkernigen hervorgegangen sind, wie dies Stoeckel annimmt, Rabl aber leugnet, können in unserem Falle keine beweisenden Bilder beigebracht werden. Rabl glaubt, daß in dem von Stoeckel beschriebenen Ovarium eine Chromatinverquellung infolge unzureichender Fixirung (ORTe'sches Gemisch) stattgefunden haben kann, so daß die Grenzen zweier, innig an einander gelagerter Kerne verschwunden sind, und so Bilder zu Stande kamen, die für «ine Amitose gedeutet, und daß vielleicht bei ungünstiger Schnittrichtung durch zwei sich berührende Kerne die an eine Amitose erinnernden Bilder wärklich für eine solche gehalten werden konnten. Fand Rabl im Eierstocke der Erwachsenen keine Eier, in denen eine Furche zwischen zwei eng an einander liegenden Kernen nicht nachgewiesen werden konnte, so kann man nach ihm in jugendlichen Ovarien zweikernige Eier wahrnehmen, in denen eine Grenze zwischen den Kernen fehlt; für diese Fälle ist Rabl zur Annahme einer Verschmelzung der Kerne geneigt und führt auch auf diesen Vorgang das Vorkommen von gelappten und bisquitförmigen Kernen in Jugend


6

liehen Ovarien zurück. Daß ein amitotischer Teilungsvorgang und eine Kernverschnielzung nicht ohne weiteres aus den Bildern unterschieden werden kann, geben Rabl und Stoeckel zu. Kernveränderungen der von uns untersuchten Ovarien, die als Vorstadien der Amitose aufgeführt werden könnten, fanden wir nur ausnahmsweise. In Fig. 5 ist ein Follikel mit einem in der Mitte etwas eingeschnürten Kern abgebildet. Gegen einen Verschmelzungsprozeß von zwei Kernen zu einem würde die verhältnismäßig geringe Größe des Kernes sprechen, welche einen normalen, kugeligen Kern kaum überschreiten dürfte; aber auch gegen eine Amitose spricht die Kerngröße, da man sonst häufig zweikernige Eier mit verhältnismäßig kleinen Kernen finden müßte, was für unseren Fall nicht zutrifft. Höhere Grade der Kerneinschnürung als der in Fig. 5 dargestellte konnten wir überhaupt nicht finden. Daß ähnliche Kernverzerrungen durch Formveränderungen des Protoplasmas hervorgerufen werden können, scheinen jene Eizellen darzuthun, in denen sich der Kern genau an die Form des Proto


C-^^



'^^.


Fig. 5. Fig. 6.

Fig. 5. Follikel mit eingeschnürtem Kern. Fig. 6. Follikel mit Vacuole ( F).

plasmas hält. Namentlich in unserem Falle, wo die Conservirung, wie schon erwähnt, keine mustergiltige war, hat sich fast in allen Follikeln das Protoplasma vom Follikelepithel etwas zurückgezogen und ist häufig in ganz unregelmäßiger Weise geschrumpft. Der Kern entspricht dann oft der Gestalt des ganzen Protoplasmas. Daß in vielen Primärfollikeln die Kerne ebenfalls oval und nicht kugelig sind, erwähnt auch Rabl, und ebenso finden wir leicht gelappte Kerne in Eizellen mit entsprechenden Protoplasmacontouren. Noch durch einen weiteren Umstand kann die Kernform beeinflußt werden. In vielen Eizellen findet man nämlich Vacuolen von verschiedener Größe. Auf dieses Vorkommen hat schon Stoeckel aufmerksam gemacht, und Rabl erklärt deren Auftreten damit, daß an ihrer Stelle Fetttropfen gelegen waren, welche bei der Behandlung extrahirt wurden, wovon


man sich durch den Vergleich von Sublimatpräparaten mit solchen aus ■ FLEMMiNG'scher Lösung überzeugen kann. Den Umrissen solcher Vacuolen kann sich der Kern so innig anschmiegen, daß er an der Anlagerungsstelle abgeflacht oder concav erscheint (Fig. 6). Man müßte also hier eine Formveränderung des Kernes infolge des Druckes annehmen, den der Fetttropfen auf den Kern ausgeübt hat, ähnlich wie wir es in ausgesprochenster Weise an den Zellen des Fettgewebes wahrnehmen können. Wir schließen uns nach diesen Befunden der Auffassung Rabl's an, daß, in diesem Falle wenigstens, keine Kernteilung auf amitotischem Wege angenommen werden muß.

Uebergangsbilder von zweikernigen Eiern zu zweieiigen Follikeln finden wir genau in derselben Weise, wie sie von Stoeckel und Rabl eingehend beschrieben wurden, und wir sehen daher von einer Beschreibung derselben ab.

Viele Kerne der Primärfollikel lassen kein Chromatingerüst mehr erkennen, sie sind zu Chromatinklumpen zusammengeschrumpft, die sich durch ihre außerordentliche Färbbarkeit mit Hämalaun auszeichnen. Solche „pyknotische" Kerne lassen auf einen Untergang von Primärfollikeln schließen.

Ein zweiter, ganz ähnlicher Fall betriti't eine Schnittserie und einzelne Schnitte eines Ovariums, die uns Docent Dr. H. Rabl zur Untersuchung überließ, wofür wir ihm hiermit unseren besten Dank aussprechen. Das Ovarium stammt von einer Leiche einer Erwachsenen, über Alter u. s. w. der Betreffenden ist nichts bekannt. Auch hier treffen wir wieder die bekannten Bilder von mehreiigen Follikeln und mehrkernigen Eiern in reichlicher Menge, wie im vorhin beschriebenen Falle. Außer einigen dreikernigen Eiern sahen wir auch ein vierkerniges, in dem die verschiedene Größe der einzelnen Kerne auffällt: zwei Kerne entsprechen der gewöhnlichen Größe, zwei sind bedeutend kleiner. Ueberhaupt kommen in diesem Ovarium häufiger Größenunterschiede der einzelnen Kerne in mehrkernigen Follikeln vor. In allen übrigen Punkten entsprechen aber die Befunde genau denen des ersten Falles.

Erwähnt sei, daß wir in keinem der beiden Fälle zwei Eier oder zwei Kerne in den nicht zahlreich vorhandenen Folhkeln mit geschichtetem Epithel oder in GEAAP'schen Follikeln fanden. Rabl glaubt, daß Stoeckel in seinem Schlußsatze zu weit geht, worin letzterer hervorhebt, daß zweikernige Eizellen von nun an nicht mehr als Zwilliugseier betrachtet werden dürfen, welche zur Erklärung eineiiger Zwillinge heranzuziehen wären, und hebt hervor, daß, wenn auch durch seine und Stoeckel's Untersuchungen sichergestellt ist, daß aus zwei


kernigen Eiern, noch in später Zeit, zwei getrennte Follikel werden können, man nicht annehmen muß, daß dieses Ziel in jedem Falle erreicht wird. Für diese Möglichkeit sprechen die von Rabl angeführten Fälle von dem Vorkommen von zwei Eizellen in einem Follikel mit hochgeschichtetem Epithel und von zwei Kernen in einem sprungreifen Follikel. Auch das Vorhandensein von so reichlichen mehrkernigen Eiern und mehreiigen P'ollikeln im Ovarium einer 42 -jährigen Frau, wie wir fanden, scheint dafür zu sprechen, daß thatsächlich mehrere Kerne oder mehrere Eier in einem Follikel bestehen bleiben können, und daß nicht immer aus mehrkernigen Eiern eine entsprechende Anzahl von Follikeln hervorgehen muß. Wien, 21. März 1900.


Nachdruck verboten.

Zur Anatomie des Oehirnes niederer Säugetiere.

Von Augusta Ärnbäck-Chkistie-Linde, Assistent an dem Zootom. Institut der Universität zu Stockholm.

Mit 5 Abbildungen.

Gegenwärtig mit der Morphologie der Soricideu beschäftigt, wobei ich mit der Untersuchung des Gehirnes angefangen habe, wünschte ich für die vergleichende Anatomie einige Schnitte durch ein Fledermausgehirn zu legen, was um so leichter geschehen konnte, als unser Institut jüngst eine ziemlich große Menge lebender Exemplare von Vesperugo pipistrellus erworben hatte, von denen eine Anzahl mir von Herrn Prof. W. Leche gütigst zur Verfügung gestellt wurde.

Diese Schnitte gaben indessen Aufschlüsse, die nicht nur für die vergleichende Anatomie der Soriciden, sondern auch, wie ich hoife zeigen zu können, für die Kenntnis von der Entwickelung des Gehirnes überhaupt von Interesse sind. Ein Corpus callosum war nämlich nicht zu sehen, wenigstens nicht so entwickelt, wie man bei einem placentalen Säugetiere sonst findet.

Dieses geht aus Fig. 1 hervor; hier fehlt, wie man sieht, die große obere Commissur, welche stets die beiden Hemisphären eines höheren Säugetieres verbindet, und die hier befindliche obere Commissur zeigt eine autl'allende Aehnlichkeit mit der Commissura hippocampi der Aplacentalien.

Das Corpus callosum entwickelt sich bekanntlich in demselben Maße wie das Großhirn eine höhere Entwickelung erreicht; dasselbe


9

fehlt wohl bei den niederen Vertebraten, und noch ist nicht die Frage vollends beantwortet, ob es bei den niedrigsten Säugetieren — den Aplacentalien — ganz fehlt oder nicht.



Fig. 1. Vesperugo pipistrellus. Sagittalschnitt. Färbung: Parakarmin und Bleu de Lyon. A. Ammonshorn. B. Blindsack der Fossa rhomboidea. Ca. Commissura anterior. Cc. Corpus callosum. Cj}. CommisSura posterior. (q. Corpora quadrigemiua. Fd. Fascia dentata. G.H. Ganglion habenulae. K. Kugelförmige Substanz im Septum. El. Keulenförmige Substanz.


Flower u. A. behaupten, daß diese eine mit dem Corpus callosum der höheren Säugetiere homologe obere Commissur besitzen ; die eifrigsten Vorkämpfer der entgegengesetzten Ansicht sind Owen, Elliot Smith u. A. Wenn man der Ansicht ist, daß das Corpus callosum die obere Commissur, deren Fasern von dem Pallium ausgehen und die beiden Hälften desselben verbinden, ist, und daß die Commissura hippocampi die Commissur ist, deren Fasern von den Ammonshörnern ausgehen und dieselben unter einander verbinden , und wenn es , wie Elliot Smith u. A. behaupten, richtig ist, daß sämtliche Fasern der oberen Commissur bei den Aplacentalien diese Bedingungen der Commissura hippocampi erfüllen, so scheint es ja unzweifelhaft, daß die letzteren Forscher Recht haben. Die obere Commissur bei den Aplacentalien kann demgemäß nicht mit dem Corpus callosum der


10

höheren Säugetiere homolog sein , sondern dieselbe sollte nur dem Psalterium und nichts anderem entsprechen.

Das Gehirn der Aplacentalien ist bekanntlich auch durch die große Ausdehnung des Hippocampus — des Ammonshornes und der Fascia dentata — charakterisirt. Der Hippocampus bildet an der medialen Hemisphärenwand einen Bogen, welcher, sich vorwärts dorsal von der oberen Commissur erstreckend, beinahe bis an den vorderen Rand der Hemisphäre reicht.

Auch in dieser Hinsicht stimmt offenbar das Gehirn der Vesperugo pipistrellus mit dem der Aplacentalien überein, denn wie aus Fig. 1 ersichtlich ist, streckt sich bei jenem das Ammonshorn, obgleich bedeutend reducirt, beinahe ebenso weit vorwärts.

Hinsichtlich dieser beiden Eigen tümUchkei ten, die man lange Zeit als für das Gehirn der Aplacentalien charakteristisch gehalten hat, stimmt also das Gehirn der Vesperugo pipistrellus mit dem der Aplacentalien überein. Es zeigt aber nicht nur Charaktere, die abwärts auf die niedrigsten Säugetiere, sondern auch solche, die aufwärts auf die höheren Säugetiere hinweisen. Man kann also sagen,

daß es eine Zwischenstellung einnimmt, was ich hofife unten zeigen zu können.

Studirt man einen Frontalschnitt durch den vorderen Teil des Gehirnes einer Vesperugo (siehe Fig. 2), so findet man eine obere Commissur, welche, ganz dünn und kurz, die beiden Hemisphären verbindet und ein Dach über die Seitenventrikel bildet. Dieselbe ist unter den Ammonshörnern gelegen und enthält Fasern,


Fig. 2. Vesperugo pipistreUus. Querschnitt. Weigert's Methode. Kerne nach einem Karminpräparate eingezeichnet. F. Fornix. Fh. Fissura hippocampi. Uebrige Bezeichnung wie oben.



welche diese unter einander verbinden; aber sie enthält auch Fasern, welche anderswoher kommen, nämlich von dem Pallium. Hier auf einer kleinen Partie der oberen Commissur finden sich also sowohl Fasern, welche die Ammonshörner verbinden : Hippocami)Usfasern, als Fasern, welche die beiden Hälften des PaUium verbinden: Palliumfasern. Je


11

weiter nach hinten man kommt, desto größer ist indessen die Anzahl der Hippocampusfasern, die getroffen werden (vergleiche Fig. 3), und der hintere Teil der oberen Commissur ist nur von Hippocampusfasern zusammengesetzt (siehe Fig. 4).



Fi^. 4.


Fig. 3. Vesperugo pipistreHus. Weigert's Methode. Kerne nach einem Kaimin präparate eingezeichnet. Ci. Capsula interna. Uebrige Bezeichnung wie oben.

Fig. 4. Vesperugo pipistreHus. Weigert's Methode. Kerne nach einem Karminpräparate eingezeichnet. Fi. Fimbria. Uebrige Bezeichnung wie oben.

Man könnte also sagen, daß man hier ein beginnendes Corpus callosum hat. Zwischen den Aplacentalien , bei denen die obere Commissur ausschließlich von Hippocampusfasern zusammengesetzt ist, und den höheren Säugern, bei denen dieselbe lauter Palliumfasern enthält , sollte also eine Form wie Vesperugo ihren Platz haben , bei welcher die obere Commissur von einer Mischung von Fasern beider Art zusammengesetzt ist.

Vesperugo pipistreHus ist indessen nicht die einzige Fledermaus, welche ein beginnendes Corpus callosum aufweisen kann. Elliot Smith ^) hat jüngst ein Paar australischer Formen — Miniopterus Schreibersii und Nyctophilus timoriensis — untersucht und bei diesen Tieren ein in der Hauptsache ähnliches Vei-halten nachgewiesen.

Eine andere Fledermaus, Pteropus samoensis, dagegen besitzt nach


1) G. Elliot Smith, The origin of the corpus callosum. Transactions of the Linnean Society of London, Vol. 7, Part 3.


12

der Allgabe Zuckerkandl's ^) ein „complet entwickeltes" Corpus callosum.

Vielleicht hängt dieser Unterschied im Gehirnbau mit der verschiedenen Größe und Lebensart zusammen. Unter den Fledermäusen finden sich also Repräsentanten weit verschiedener Entwickelungsstufen wenigstens hinsichtlich des Gehirnes.

Was das Ammonshorn und die Fascia dentata bei Vesperugo pipistrellus betrifft, so strecken sie sich, wie bei den Aplacentahen, auch dorsal von der oberen Gommissur aus, wie auf Fig. 1 zu sehen ist; aber diese dorsale Partie ist bei Vesperugo nicht so entwickelt wie die ventrale; man kann eine Reduction constatiren. Die Entwickelung des Corpus callosum scheint also eine Reduction des dorsalen Teils des Hippocampus herbeizuführen. Vesperugo pipistrellus scheint demnach auch in dieser Hinsicht einen Uebergang zu den höheren Säugetieren zu bilden, wo in der Regel der Hippocampus ventral von dem Corpus callosum endet.

Daß indessen das Verdrängen des Ammonshornes nur äußerst langsam vorgeht, das geht deutlich aus Fig. 5, welche einen Sagittalschnitt durch das Gehirn einer Spitzmaus, Sorex vulgaris, darstellt, hervor.


K ^



Fig. 5. Sorex vulgaris. -- Sagittalschnitt. Weigert's Methode. Kerne nach einem Karminpräparate eingezeichnet. Ps. Psalterium. üebrige Bezeichnung wie oben.


1) E. ZiiCKKRKANDL, Ucbcr das liicchcontrnin. Stuttgart 1887.


JL3_

Obgleich hier ein Corpus callosum entwickelt ist, bleibt noch der dorsale Teil des Ammonshornes übrig; obschon es in hohem Grade reducirt ist, ist es doch unverkennbar, von einem Zellenstrange repräsentirt, welche die unmittelbare Fortsetzung der Pyramidenzellen des ventralen Teiles des Ammonshornes ist. Diese Rudimente der Ammonshörner sind auch auf Frontalschnitten deutlich zu sehen; die Zellenstränge liegen unmittelbar auf dem Corpus collosum. Eine seichte Fissura hippocampi ist auch vorhanden.

Ob auch die Fascia dentata bei Sorex vulgaris sich dorsal von dem Corpus callosum fortsetzt , geht nicht deutlich aus meinen Schnitten hervor ; es sieht aber aus, als ob dieselbe von einem Faserzuge repräsentirt wäre.

Nun kann man sich die Frage stellen, ob das Corpus callosum bei Sorex vulgaris vollends homolog mit demjenigen eines höheren Säugetieres ist, oder mit anderen Worten, ob es nicht auch Hippocampusfaseru enthält, welche die dorsalen Rudimente des Ammonshornes verbinden. Das letztere ist ja höchst wahrscheinlich; wenn dem aber so ist, sind natürlich die Hippocampusfasern sowohl wenige an Zahl als unbedeutend; wenn doch eine Mischung von Hippocampusfasern und Palliumfasern dort vorkommt, so wäre das Corpus callosum des Sorex vulgaris nicht ganz homolog mit zum Beispiel demjenigen des Menschen. Und dieser Rest einer dorsalen Partie des Ammonshornes kann wohl nicht anders als wie ein primitiver Charakter gedeutet werden, auf eine Organisation des Gehii'nes, speciell des Plippocampus , hinweisend, wie sie, am besten entwickelt, nur bei den Aplacentahen vorkommt.

Es sei noch besonders darauf hingewiesen, wie gross die Commissura anterior im Vergleich mit der oberen Commissur ist. Ein Querschnitt zeigt dieselbe vielmal breiter als diese, ein Verhältnis, welches wohl kaum bei irgend einem anderen Säugetiere mit Ausnahme der Aplacentalien und einiger Fledermäuse stattfindet.

In diesem Zusammenhange mag erwähnt werden, daß, wie sich im Septum hinter der oberen Commissur des Gehirnes der Vesperugo pipistrellus eine kugelförmige graue Masse in der Medianlinie findet (siehe Fig. 1 K.), so kommt auch bei Sorex eine ähnliche, obschon etwas langgestrecktere Bildung in gleicher Lage vor (siehe Fig. 5 K.). Nach Elliot Smith ^), der dasselbe Verhältnis auch bei Nyctophilus


1) G. Elliot Smith, Further observations upon the Fornix with special reference to the brain of Nyctophilus. Journal of Anatomy and Physiology, Vol. 32, p. 236.


14

gefunden hat, wäre diese Bildung ein Teil der Lamina terminalis — „the dorsal extremity of the lamina terminahs." Ob dies richtig ist, lasse ich für jetzt dahingestellt sein. Ich habe in der mir zugänglichen Litteratur keine andere Erwähnung einer solchen Bildung gefunden und habe hier nur darauf hinweisen wollen, daß sich dieselbe nicht nur bei Vesperugo, sondern auch bei Sorex findet.

Das Gehirn des Sorex vulgaris wird auch dadurch charakterisirt, daß das Cerebellum sehr einfach gebaut ist. Die Oberfläche des Vermis cerebelli ist ganz glatt und eben (vergl. Fig. 5) und zeigt eine einzige Querfurche (bei einem Individuum habe ich eine sehr schwache Andeutung einer zweiten Querfurche gefunden) ; dies gilt auch von den Hemisphären des Cerebellum. Wie aus einem Sagittalschnitte durch den Vermis ersichtlich, ist die vor der Querfurche gelegene Partie aus drei auf einander liegenden Blättern, dicht am Mittelhirne anliegend, zusammengesetzt, von denen das oberste das längste, das unterste das kürzeste ist. Die hinter der Querfurche liegende Partie besteht aus zwei Blättern, von denen eins das andere vollständig deckt (vergl. Fig. 5). Die weiße Substanz sendet in jedes Blatt einen Zweig ; von diesen Zweigen ist jedoch derjenige des unteren hinteren Blattes sehr schwach.

Von der Andeutung einer ähnlichen Organisation des Cerebellum abgesehen , die bei dem von Ziehen ^) abgebildeten Gehirne eines Beuteltieres, Perameles obesula, vorkommt, sind meines Wissens in der ganzen Reihe der Säugetiere von den niedrigsten zu den höchsten Formen, welche bisher untersucht worden sind, die Spitzmaus und die Fledermaus die einzigen, bei denen ein solches Cerebellum vorhanden ist. Und die Uebereinstimmung zwischen diesen Tieren ist in dieser Hinsicht vollständig (vergl. Fig. 1), sowohl was den Vermis und die Hemisphären als die Floccuh betrifft. Bei verschiedenen Individuen von Vesperugo habe ich eine zweite Querfurche an der Oberfläche des Vermis gefunden.

Eine andere Eigentümlichkeit des Gehirnes des Sorex vulgaris ist, daß, wie aus Fig. 5 B ersichtlich, die Fossa rhomboidea mit einem Blindsacke versehen ist. Die punktirte Linie deutet an, daß der in der Medianlinie gelegene Blindsack auf diesem Schnitte nicht getroffen worden ist. Ein solcher Blindsack ist bisher, so viel ich weiß, bei keinem Tieie angetroffen worden mit Ausnahme des Maulwurfs , bei welchem


2) Th. Ziehen, Das Centralnervensystem der Monotremen und Marsupialier. Jenaische Denkschriften VI., p. 112, Fig. 93.


15

derselbe jedoch, wenn die Untersuchung Ganser's ^) richtig ist, eine sehr verschiedene Lage hat. Der Maulwurf ist ja eine dem Sorex nahe stehende Form; die Uebereinstimmung ist daher gar nicht autfallend.

Ein Sagittalschnitt durch die Fossa rhomboidea des Gehirnes einer Vesperugo zeigt indessen auch eine ventrale Einstülpung (siehe Fig. 1 B.), welche doch viel kürzer als der Blindsack bei Sorex ist; dieselbe hat aber die gleiche Lage und die gleiche Richtung. Höchst wahi'scheinlich sind diese Blindsäcke homologe Bildungen. Völlige Gewißheit hierüber ist indessen nur auf ontogenetischem Wege zu gewinnen.

Bei Sorex ist der Boden der hinteren Hälfte der Fossa rhomboidea von einer dicken Schicht grauer Substanz bedeckt, welche, die Wände der Fossa bekleidend, ein Paar Schenkel emporstreckt, die eine keulenförmige, kernreiche graue Masse tragen (Fig 5 KL). Diese Keule bildet ein Dach über den Eingang in den Centralkanal und gleichwie einen Riegel vor demselben. Makroskopisch sieht es aus, als ob eine dreieckige graue Masse, deren vorderer Rand ausgezackt ist, die hintere Hälfte der Fossa ausfüllte.

Eine völlig übereinstimmende Anordnung ist laut der Beschreibung Ganser's (loc. cit.) bei ^dem Maulwurfe zu finden, und Ziehen (loc. cit.) erwähnt etwas Aehnliches als bei Erinaceus vorkommend. Sonst ist eine solche Bildung bisher meines Wissens bei keinem anderen Säugetiere angetroffen worden.

Untersucht man indessen die entsprechende Partie eines Fledermausgehirnes , so findet mau , daß auch hier der Boden der Fossa rhomboidea mit einer dicken Schicht grauer Substanz bedeckt ist, welche die Wände der Fossa bekleidet und eine rundliche Masse grauer Substanz trägt, welche die Oeöhung des Centralkanals überdeckt (vergl. Fig. 1 Kl); und der Unterschied besteht darin, daß bei Sorex diese Partie mehr entwickelt ist als bei Vesperugo, indem bei jenem die graue Schicht höher und dicker und die sogen. Keule größer und von rundlicherer Form als bei diesem ist. In der Hauptsache scheinen sie doch übereinzustimmen. Und diese Partie, obgleich hier ungleich mehr entwickelt, ist vielleicht mit dem Obex der höheren Säugetiere zu vergleichen.

Ich will auch nicht unerwähnt lassen, daß sowohl bei Sorex als bei Vesperugo die GoLL'schen Stränge nur mit ihrer obersten Partie,


1) S. Ganser, Vergleichend-anatomische Studien über das Gehirn des Maulwurfs. Morphologisches Jahrbuch, Bd. 7.


16

wo dieselben die Fossa rhomboidea begrenzen, frei zu Tage liegen und dann in die BuRDAcu'schen Stränge eingesenkt sind , und daß die letzteren weder bei Sorex noch bei Vesperugo makroskopisch deutlich abgegrenzt sind.

Fragt man sich nun, wie diese Uebereinstimmung zwischen Sorex und Vesperugo zu erklären ist, so ist in Erwägung der gänzlich verschiedenen Lebensweise beider Tiere in Verbindung mit der Thatsache, daß die Functionen des Kleinhirnes im wesentlichen mit der Locomotion zusammenhängen^), diese Uebereinstimmung jedenfalls nicht als eine Konvergenzerscheinung zu beurteilen. Dieselbe setzt vielmehr zweifelsohne einen engeren genetischen Zusammenhang voraus.

Stockholm, im April 1900.


Nachdruck verboten.

Studien zur Entwickelung der Mammarorgane.

I. Die Zitze von Pferd und Esel.

Von Clara Hambukgek.

(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Breslau.)

Mit 9 Abbildungen.

Im Jahre 1898 ist in den Anatomischen Heften von Merkel und Bonnet eine Arbeit von Prope: „Beiträge zur Ontogenie und Phylogenie der Mammarorgane" erschienen, in welcher der Verfasser die Entwickelung der Mammarorgane von Schwein, Rind und Schaf ausführlich schildert. Er kommt bei seinen Untersuchungen zu Resultaten welche zum Teil mit den bisher allgemein herrschenden Ansichten in Widerspruch stehen:

1) stellt Profe an der Hand eines reichen Materials fest, daß bei den untersuchten Artiodactylen die Mammarorgane aus einer Milchlinie hervorgehen ;

2) weist er nach, daß die Ausführgänge der Wiederkäuerzitzen nicht, wie Gegenhaur und Klaatsch annehmen, von der vollständig persistirenden Mammartasche gebildet werden und so einen der Menschenzitze gegenüberzustellenden Typus darstellen, sondern vielmehr aus den primären (nach Rein secundären) Epithelsprossen entstehen.


1) L. Edinger, Vorlesungen iiber den Bau der nervösen Centralorgane, 5. Aufl., p. 104.


17

Die Mammartasche bildet beim Schweiuc nur das kurze, gemeinsame Müuduugsstück der Ausführgänge, während sie beim Rinde nahezu vollkommen schwindet, so daß die Rinderzitze einen Uebergang von der Schweinezitze zur Menschenzitze darstellt. Bei der letzteren stülpt sich bekanntlich das Drüsenfeld vollständig nach außen um und bildet einen Teil der Warzeuoberfläche.

Wie die Verhältnisse bei den Perissodactylen und insbesondere bei den Equiden liegen, konnte Prope aus Mangel an Material nicht mit Sicherheit feststellen. Diese Lücke, soweit es, an der Hand des mir zur Verfügung stehenden Materials, möglich war, auszufüllen, ist Zweck dieser Arbeit.

In dem historischen Teile derselben will ich mich darauf beschränken, die Arbeiten zu referiren, welche sich speciell mit der Pferdezitze (resp. Eselzitze) beschäftigten oder dieselbe erwähnen, da Bonnet bereits in zwei kritischen Referaten (8, 11) die Ergebnisse der bisher erschienenen Arbeiten über „die Ontogenie und Phylogenie der Mammaro rgane"" ausführlich behandelt hat.

Zum ersten Male wird die Pferdezitze von Rudolphi (1) etwas ausführlicher beschrieben und abgebildet; er constatirt, daß sie 2 Ausführgänge hat, deren jeder einen Teil der Milchgänge durch die in ihn übergehende Höhle empfängt.

Der Erste, welcher sich über die Pferdezitze und die morphologische Deutung ihrer einzelnen Teile ausführlicher äußert, ist GegenBAUR (2). Anschließend an die Untersuchungen von Huss (3) sucht er die beiden von diesem für Mensch und Wiederkäuer aufgestellten Typen für die ganze Reihe der Säugetiere zu verwerten und stellt fest, daß die Zitzen, welche nur von einem Ausführgang durchsetzt werden, sich dem Verhalten der Rinder nähern, während die, welche mehrere Ausführgänge tragen, der Papilla mammae des Menschen ähnlich sind. Den Uebergang zwischen beiden P'ormen erblickt er in den Beuteltieren, deren Zitze in den verschiedenen Stadien ihrer Ausbildung zuerst dem Typus der Wiederkäuer nahe kommt, dann aber dem der Menscheuzitze ähnlich wird. Schwierigkeiten bei der Aufstellung dieser Theorie bieten nur die Einhufer, welche sich durch das Vorhandensein von 2 (resp. 3) Ausführgängen dem menschlichen Typus zu nähern scheinen, während die Prüfung des Kanales selbst eine Uebereinstimmung mit dem Zitzenkanal der Wiederkäuer ergiebt. Dadurch gelaugt Gegenbaur zu dem Schlüsse, daß die Zitze der Stute je 2 Zitzen der Wiederkäuer (speciell der Rinder) entspricht, die schon in einer frühen embryonalen Periode allmählich an einander gerückt sind, und, von einem gemeinsamen Cutiswall umgeben, eine

Anat. Anz. XVIU. Aufsätze. 2


18

einheitliche Zitze darstellen, deren beide Ausführgänge 2 persistirenden M am marta sehen entsprechen. Rein (4) versuchte in zwei ausführlichen Arbeiten, die das Resultat eigener Untersuchungen darstellen, die Theorie Gegenbaur's von den zwei sich gegenüberstehenden Typen der Zitzenbildung beim Menschen etc. einerseits und den Wiederkäuern und Einhufern andererseits zu widerlegen.

Er hält gerade die Pferdezitze für einen guten Prüfstein. Ist die Ansicht Gegenbaur's von der morphologischen Bedeutung der Pferdezitze richtig, so muß dieselbe (wie ja auch Gegenbaur annimmt) aus 2 primären Anlagen entstanden sein. Entwickeln sich jedoch die Milchdrüsen der Säugetiere nach einem Typus, wie ihn Rein (4) für das Kaninchen ausführlicher beschreibt, d. h. sind die Ausführgänge der Zitze beim Menschen, den Wiederkäuern und den Einhufern homologe Bildungen, so müssen wir beim Pferdeembryo nur eine primäre Anlage finden, von welcher 2 Epithelsprosse ausgehen, die später die Zitzenausführgänge bilden. Er sucht seine Behauptungen durch Beschreibung und bildliche Veranschaulichung seines selbst untersuchten Materials zu beweisen.

An 13 cm langen Embryonen fand er an der Spitze der Zitze die Spuren einer einzigen primären Anlage, von welcher 2 deutliche kolbenförmige Sprosse in die Tiefe gehen. Bei Embryonen, welche aus dem Ende des intrauterinen Lebens stammen, ist der Strichkanal — ausgenommen der sogen. Verschlußteil — von Cylinderepithel bedeckt und stellt nichts anderes als den Sinus lacteus dar.

Die Ausführgänge der Pferdezitze werden demnach, mit Ausnahme der kurzen Mündungsstücke, von den secundären Epithelsprossen gebildet. Die Zitze des Pferdes ist also nach Rein ein der Zitze der Menschen, Carnivoren etc. homologes Ge bilde.

Diese Ansichten wurden dann von Klaatsch (5) angegriffen und an der Hand erneuter Untersuchungen zu widerlegen versucht. Er meint, daß die Pferdezitze 2 primären Zitzenbildungen entspricht, deren Mammartaschen vollständig persistiren. Der Innenraum einer jeden der beiden Mammartaschen bildet bei der ausgebildeten Zitze je einen der beiden Ausführgänge, in deren Inneren das Gebiet der Areola zu suchen ist. Klaatsch hält also die Ansicht Gegenbaur's — welcher beim Pferd ein Persistiren der beiden Mammartaschen annimmt — für richtig und verwirft die REiN'sche Ansicht über den morphologischen Wert der Pferdezitze.

Hiermit ist die Litteratur über die embryonale Entwickelung der Pferdezitze, bis auf die eingangs erwähnte Arbeit, auf die ich noch später zurückkomme, als abgeschlossen zu betrachten.


19

Ausführliche Schilderungen der fertig ausgebildeten Zitze finden sich in den verschiedeneu Lehrbüchern der Anatomie der Haussäugetiere (6, 7, 9) welche ziemlich übereinstimmend augeben, daß die Zitze des Pferdes von 2 (ausnahmsweise von 3), die der Eselin immer von 3 Ausführgängen durchsetzt wird, welche sich in Cisternen erweitern, in die die Milchgänge sich ergießen. Rechts und links von den Ausführgängen stehen 2 besonders große Talgdrüsen. Was die morphologische Deutung der einzelneu Elemente der Zitze betriift, so ist die von Gegenbauk aufgestellte und von Klaatsch befestigte Ansicht in die oben erwähnten Bücher, und, soviel ich sehen kann, in alle Lehrbücher der vergleichenden Anatomie und Entwickeluugsgeschichte übergegangen, und ist daher die allgemein herrschende geblieben (13, 14, 15, 16).

Nur MiNOT (10) äußert in seinem Lehrbuch der Entwickeluugsgeschichte des Menschen die Ansicht, daß die beiden Typen der Zitzenbildung, welche Gegenbaur aufstellt, sich durch die Untersuchungen von Bein als unhaltbar erwiesen haben, und daß auch der Versuch Klaatsch's, die GEGENBAUR'scho Theorie zu stützen, erfolglos gewesen sei.

Peofe hat nun, wie schon erwähnt, für die Wiederkäuer festgestellt, daß die Verhältnisse nicht den Annahmen von Gegenbauk und Klaatsch entsprechen. Ueber die Pferdezitze konnte er, was die morphologische Bedeutung der Ausführgäuge betrifft, nur Vermutungen äußern, die sich aus der Analogie mit der Rinderzitze ergaben ; denn es standen ihm nur Stadien zur Verfügung, bei denen eine Epithelsprossung am Drüsenfelde noch nicht stattgefunden hatte.

Profe fand bei 1,5 cm langen Embryonen seitliche Epithelverdickungen, welche bei einem 2,2 cm langen Embryo mehrschichtig geworden sind, in ihrer Längsausdehnung jedoch eine kleine Reduction erfahren haben, und die er, wohl mit Recht, als Milchstreifen deutet.

Außerdem untersuchte er noch einen Embryo von 8 cm Länge, bei dem er das Vorhandensein zweier, ziemlich entfernt von einander liegender Mammartaschen constatirt.

Im Hinblick auf das Verhalten beim jungen und ausgewachsenen Tier nimmt er an, daß die Mammartaschen des Pferdes ursprünglich ebensoweit von einander entfernt liegen wie beim Rind und erst später zu einer Zitze vereint werden, wie ja auch Gegenbauk annimmt.

Das Material zu meinen eigenen Untersuchungen erhielt ich durch die Güte des Herrn Obertierarztes Marschner aus dem städtischen Schlachthof zu Breslau.

2*


20

Es standen mir an Perdeembryoneu 2 Entwickelungsstadien zur Verfügung; der jüngere Embryo maß 9V2 cm Scheitelsteißlänge. Die vorzügliche Conserviruug desselben (in PERENYi'scher Lösung) ermöglichte es, die noch winzig kleinen Aulagen der Mammarorgane auch makroskopisch mit der größten Deutlichkeit zu sehen. Sie befinden sich ungefähr in der Mitte zwischen Nabel und After, rechts und links von der Mittellinie des Bauches, und stellen, mit der Lupe betrachtet, ovale, linsenförmige Erhebungen dar, deren jede in der Mitte eingesenkt ist, so daß das ganze Gebilde eigentlich mehr noch den Eindruck eines elliptischen Ringwalles macht, der sich über das Niveau der Haut erhebt. Die mikroskopische Untersuchung dieser Gebilde (Fig. 1 u. 2) ergiebt, daß das Emportreten derselben über die Haut durch eine starke Vermehrung von Cutiszellen im Innern der Zitzen hervorgerufen wird, welche zu dem sogen. Areolargewebe diöerenzirt sind.



Fig. 1. Fig. 2.

Fig. 1. Equus caballus, 9*/^ cm lang. Längsschnitt durch die Zitze, Vergr. 30: 1. (Der Epithelwulst war ebenso deutlich wie bei Fig. 2 sichtbar; er ist durch die Präparation eingedrückt.)

Fig. 2. Equus asinus, 11 cm lang. Längsschnitt durch die Zitze. Vergr. 30:1.

Dieses Gewebe uragiebt zwei Ausstülpungen des Stratum Malpighii, die sich von der Höhe der Zitze in dieselbe hineinsenken. Es sind dies solide, kolbenförmige Zapfen, die von Cylinderzellen umgeben sind. Am äußeren Rande einer jeden derselben tritt ein beinahe rundes, solides Gebilde auf, welches, wie Vergleiche mit späteren embryonalen und schließlich mit ausgewachsenen Zitzen lehren, Anlagen von Talgdrüsen sind, die bei ausgewachsenen Tieren stets vor und hinter den beiden Ausführgängen zu finden sind. Die beiden kolbenförmigen Zapfen selbst, aus denen diese Talgdrüsen hervorsprossen, sind nichts anderes als die beiden Mammartaschen, die hier noch weiter an einander gerückt sind als in dem von Pkofe beschriebenen Stadium,

Indem ich diese Bildungen für Mammartaschen halte, trete ich der Ansicht von Rein gegenüber, welcher nur eine Primäranlage (= Mammartasche) annahm und diese kolbenförmigen Sprosse für secundäre Sprosse d, h, für die erste Anlage der Milchdrüsen hielt.


21

Ich kann die Auffassung von Gegenbaur und Klaatsch bestätigen, daß wir es hier mit 2 Mammartaschen zu thun haben, die, wie Profe constatirt hat, ursprünglich weit auseinanderlageu , im Laufe der Entwicklung immer näher au einander rücken und schließlich, von einem gemeinsamen Cutiswall umgeben, eine Zitze bilden. Die Gründe, welche mich veranlaßten, diese Gebilde für Mammartaschen zu halten, sind:

1) der Umstand, daß die Sprosse von Cylinderzellen umgeben sind,

2) daß Talgdrüsen aus ihnen ihren Ursprung nehmen,

3) aber, und dieses ist wohl das wichtigste Argument für die Richtigkeit dieser Behauptung, sehen wir auf den vorliegenden Präparaten vom Grunde der Anlagen, dem sogen. Drüsenfelde aus, Epithelsprosse in die Tiefe gehen. Dieselben sind , wie Fig. 1 zeigt, von den Mammartaschen deutlich abgesetzt und beginnen eben die Areolarzone zu durchbrechen und in das tiefere Bindegewebe einzudringen.

Die äußere Gestalt der Zitze ist durch die Vermehrung der Cutiszellen noch nicht erschöpfend erklärt; diese sind nur im Stande, das Gebilde über das Niveau der Haut emporzuheben, sie rufen jedoch nicht den Ringwall hervor, welcher die linsenförmige Erhebung krönt. Derselbe wird vielmehr, wie ein Längsschnitt durch die Zitze zeigt, durch einen Epithelwulst gebildet, der die Zitze kraterförmig umgiebt (Fig. 2).

Auch Profe hat ihn beobachtet ; er konnte aber, aus Mangel an geeignetem Material, nichts über das weitere Schicksal desselben aussagen. Ein Vergleich mit Eselzitzen in ungefähr demselben Stadium, welche diese Bildung gleichfalls zeigen, sowie mit älteren Entwickelungsstadien des Pferdes (Fig. 3 u. 4) und des Esels zeigen, daß die Ränder des Epithelwulstes, welcher stets auf der Höhe der Zitze zu finden ist, entsprechend der Annäherung der beiden ..,. „ r^ i ,, «„

'■ ^ Flg. 3. Equus cabaUus, 22 cm

Mammartaschen an einander rücken und, lang. Epitiieiwuist. Vergr. 20 : 1. nachdem auch zwischen den beiden Anlagen

eine Vermehrung der Epithelzellen stattgefunden hat, die ganze Oberfläche der Zitze überwallen.

Dieses letztere Stadium der Entwickeluug findet sich bei einem 22 cm langen Embryo, auf den ich später noch näher einzugehen haben werde. Ich will an dieser Stelle nur hinzufügen, daß dieser, die Zitze überziehende Epithelwulst 2 Zapfen in das Innere der Mammartaschen entsendet.



22


Von histologischen Befunden ist bei dem 91/2 cm langen Embryo zu erwähnen, daß die Cutis von der Epidermis durch die einzellige Cyliuderzellschicht des Stratum Malpighii geradlinig abgegrenzt ist. Im Bindegewebe treten Blutgefäße und Muskelfasern auf. Von Haaranlagen ist noch nichts zu sehen.

An einem älteren Embryo von 22 cm Scheitelsteißlänge (Fig. 4) hat naturgemäß eine lebhafte Weiteren! Wickelung aller histologischen

Elemente stattgefunden. Muskelfasern und Blutgefäße haben sich bedeutend vermehrt und weiterentwickelt. Es treten Haaranlagen in verschiedenen Stadien der Entwickelung auf. Die an der Körperoberfläche befindlichen stehen in einem sehr frühen Entwicke lungsstadium , welches durch Vergrößerung der Epidermiszellen und eine Vermehrung von Cutiszellen charakterisirt ist. Bei den auf der Zitze befindlichen Anlagen hin Fig. 4. Equus caballus, 22 cm lang. Längsschnitt durch die Zitze. Vergr. 20:1. B Blutgefäße, T Talgdrüsen.

gegen hat sich die Epidermis schon tief in die Cutis eingesenkt, und die darunter befindlichen Cutiszellen ordnen sich zu einer Papille an. Die Zitze selbst zeigt alle wesentlichen Bestandteile der ausgewachsenen Zitze; schon in ihrer äußeren Gestalt ist sie das genaue, stark verkleinerte Abbild derselben (Fig. 5 u. 6). Auf einer elliptischen Basis erhebt sich ein länglich runder Hügel, der auf seiner abgeflachten Oberfläche 2 dunkle Punkte trägt, welche die Mündungen der beiden Ausführgänge andeuten. Eine durch beide Oeflfnungen hindurch gelegte Linie würde die Mittellinie des Bauches im spitzen Winkel treffen.

Die mikroskopische Untersuchung ergiebt, daß auch die Entwickelung der Milchdrüsen weit vorgeschritten ist (Fig. 4). Beginnen wir mit der Stelle, an welcher die Drüse mit der Außenwelt in Verbindung



23


tritt, so sehen wir, wie schon oben erwähnt, daß dieses Mündungsstück nur von der Epidermis, d. h. von dem die Zitze überziehenden Epithelwulst, gebildet wird. Ein Hornpfropf senkt sich noch in den darauf folgenden Teil des Ausführganges, der den Rest der stark reducirten Mammartasche darstellt. Mit Ausnahme dieses kurzen Mündungs




Figr. 5. Fig. 6.

Fig. 5. Equus caballus, 22 cm lang. Zitzen. Fig. 6. Zitze von Equus caballus (ausgewachsenes Tier).

Stückes werden die Ausführgänge von den Epithelsprossen gebildet, welche wir in dem vorigen Stadium am Drüsenfelde entstehen sahen. Ein deutlicher Uebergang zwischen der Mammartasche und dem davon ausgehenden Sproß ist auf Längsschnitten nicht mehr zu constatiren. Querschnitte zeigen jedoch mit großer Deutlichkeit, daß die Ausführgänge, soweit das Gebiet der Areola reicht, von Cylinderepithel umgeben sind, und bis in diese Tiefe senkt sich auch der Hornpfropf ein (Fig. 7). An der Stelle aber, an welcher die Ausführgänge die Areolarzone, die hier nur auf den obersten Teil der Zitze beschränkt ist, verlassen, und in das tiefere Bindegewebe eindringen, setzt sich ihre Wandung aus den gleichen Zellelementen zusammen, welche die Drüsenacini umgeben (vergl. Fig. 4 u. 8). Dadurch ist die Zugehörigkeit der Ausführgänge zur Milchdrüse sichergestellt.

Wir finden also bei der Pferdezitze in diesem Stadium nur noch Spuren der Mammartasche. Die Ausführgänge werden von den primären (nach Retn secundären) Epithelsprossen gebildet. Dieselben durchbrechen die auf den oberen Teil der Zitze beschränkte Areolarzone und senken sich tief in das darunter gelegene Bindegewebe ein. In ihrem oberen Teile sind sie schlank und zeigen nur wenige, kleine seitliche Ausstülpungen, bis sie sich endlich er


24

weitern uud nach allen Richtungen secundäre (nach Rein tertiäre) Sprosse aussenden, welche sich am Ende kolbig erweitern und die



Fic



Fig. 7. Equus asinus, 28 cm lang. Querschnitt durch die Zitze nahe der Mündung. Vergr. 25 : 1.

Fig. 8. Equus asinus, 28 cm lang. Querschnitt etwa in der Mitte der Zitzenhöhe.

Fig. 9. Längsschnitt durch die Zitze eines jungen Pferdes.

Drüsenacini bilden. In den Ausführgängen, sowie in den von ihnen ausgehenden Sprossen und in den Drüsenacinis werden Lumina sichtbar. Die Acini und die Ausführgänge sind von einer zarten Stroniazone umgeben, und die letzteren werden an beiden Seiten von Blutgefäßen begleitet.

Die Talgdrüsen, welche bei dem 9 cm langen Embryo wagerecht in die Mammartaschen mündeten, öfinen sich hier schräg nach oben. Da sie bei der ausgewachsenen Zitze, beinahe i)arallel zu den Drüsenausführgängen verlaufend, nach außen münden (Fig. 9), ist wohl die Annahme berechtigt, daß schließlich auch der letzte Rest der Mammartasche verstreicht.

Bei der Eselzitze liegen die Verhältnisse ganz ähnlich. Ich untersuchte einen 1 1 cm und einen 2S cm langen Embryo. Beide zeigten 2 und nicht 3 Ausführgänge, wie die Autoren für den Esel als tyi)isch angeben, und bieten ungefähr dieselben Bilder wie die entsprechenden Stadien beim Pferde. Ich habe deshall) auch da, wo die Präparate der Eselzitze durch tadellosere Erhaltung oder geschicktere Schnittführung


25

sich besser zur Illustration des Gesagten eigneten, diese als Vorbilder für meine Zeichnungen benutzt. — Nur ein scheinbarer Unterschied verdient Erwähnung. Bei dem 11 cm langen Embryo sind die äußeren Ränder der Mammartaschen, aus denen die Talgdrüsen hervorsprossen, höher als die zwischen beiden liegenden (Fig. 2). Bei dem 9 cm langen Pferdeembryo (Fig. 1, s. Figurenerkl.) ist dies nicht der Fall; hier reichen die äußeren und die inneren Ränder gleich hoch. Rein beschreibt und zeichnet bei einem 13 cm langen Pferdeembryo den gleichen Befund, welchen ich für den 11 cm langen Eselembryo constatirt habe, und läßt sich dazu verleiten, die von den äußeren Räudern gemeinsam umfaßte Zellschicht für die Mammartasche zu halten. Das von Rein beschriebene Stadium stellt eine Zwischenstufe zwischen Fig. 1 und Fig. 4 dar und entspricht fast genau Fig. 2, welche dem Alter nach zwischen den beiden erstgenannten steht. Es ist dies also nur ein Uebergangsstadium, welches vielleicht durch lebhaftes Wachstum der zu dieser Zeit der Entwickelung verhältnismäßig recht großen Talgdrüsen bedingt wird.

Die REiN'sche Deutung ist in jedem Falle falsch, wie ich schon oben für die Pferdezitze nachgewiesen habe. Für die Eselzitze ist die Annahme dadurch widerlegt, daß wir bei dem 28 cm langen Embryo noch die Reste von 2 Mammartaschen finden.

Das Resultat dieser Untersuchung ist, daß die von Profe ausgesprochenen Vermutungen sich bestätigen:

Die Pferdezitze entspricht 2 an einander gerückten Zitzen des Rindes.

Es werden 2 ursprünglich relativ entfernt von einander liegende Mammartaschen angelegt, welche an einander rücken und 2 Epithelsprossen den Ursprung geben.

Die Reduction der Mammartaschen geht mit der der Areolarzone Hand in Hand. Am Ende des intrauterinen Lebens werden die Ausführgänge von den primären (nach Rein secundären) Epithelsprossen gebildet, die sich im Grunde der Zitze zu Cisternen erweitern und sich verzweigen.

Es ist damit ein neuer Beweis für die Richtigkeit der von Prof6 aufgestellten Behauptung erbracht, daß sich die Mammartasche bei den placentalen Säugetieren in verschiedener Weise umzuwandeln vermag, aber nicht in so excessiv divergenter Weise, wie dies von Gegenbaur u. A. angenommen wurde.

Profe hat gezeigt, daß die Mammartasche von Schwein, Rind und Mensch Typen für die allmähliche Reduction dieses Organes darstellen.


26

Beim Schwein bildet die Mamraartasche das kurze Mündungsstück der Ausführgänge; beim Rind schwindet sie durch Abflachung nahezu vollständig und beim Menschen stülpt sich der Grund der Mammartasche nach außen um und wird so ein Teil der Warzenoberfläche.

Die Zitze von Pferd und Esel ließe sich in dieses Schema wohl am besten zwischen Rind und Mensch einreihen, da sie, wie oben ausgeführt wurde, allmählich ganz und gar verstreicht.

Am Schlüsse dieser Arbeit ist es mir eine angenehme Pflicht, meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Professor Kükenthal, von dem die Anregung zu dieser Arbeit ausging, für das Interesse zu danken, das er meinen wissenschaftlichen Bestrebungen von Anfang an entgegengebracht hat.

Litterat ur.

1) RuDOLPHi, Abbaüdl. d. König). Akad. d. Wissenschaften, Berlin 1832.

2) Gegenbaur, C, Bemerkungen über die Milchdrüsenpapillen der Säugetiere. Jenaiscbe Zeitschr., Bd. 7, 1873.

5) Hüss, Beiträge zur Entwickelung der Milchdrüse bei Menschen und Wiederkäuern. Jenaische Zeitschr., Bd. 7, 1873.

4) Rein, G., Untersuchungen über die embryonale Entwickelung der Milchdrüse. L u. IL M. Schultze's Arch. f. mikr. Anat., Bd. 20 u. 21, 1882.

5j Klaatsch, H., Zur Morphologie der Säugetierzitzen. Morphol. Jahrbücher, Bd. 9, 1884.

6) Kitt, Die Milchdrüsen. Aus: Ellenberger, Vergleichende Histologie der Haussäugetiere, Berlin 1887.

7) Leisering, Müller und Ellenberger, Vergleichende Anatomie der Haussäugetiere, Berlin 1890.

8) Bonnet, R., Die Mammarorgane im Lichte der Ontogenie und Phylogenie. Ergebnisse d. Anat. u. Entwickelungsgesch. von Merkel u. Bonnet, Bd. 2, 1892.

9) Frank, Handbuch der Anatomie der Haustiere, 1894.

10) Minot, Entwickelungsgeschichte, 1894.

11) Bonnet, R., Die Mammarorgane im Lichte der Ontogenie und Phylogenie. Ergebnisse d. Anat. u. Entwickelungsgesch. von Merkel u. Bonnet, Bd. 7, 1897.

12) BuRCKHARD, Ueber embryonale Hypermastie und Hypertbelie. Anat. Hefte von Merkel u. Bonnet, 1897.

13) Bronn, Klassen und Ordnungen des Tierreiches. Bd. 6, Abt. 5, Leipzig 1897.

14) Parker and Haswell, A Text-book of Zoology, London 1897.

15) Gegenbaur, Vergleichende Anatomie, 1898.

16) Wiedersheim, Grundriß der vergleichenden Anatomie, 1898.

17) 'PR(n% Beiträge zur Ontogenie und Phylogenie der Mammarorgane. Anat. Hefte von Merkel u. Bonnet, 1898.

18) ScHioKELE, G., Beiträge zur Morphologie und Entwickelung der normalen und überzähligen Milchdrüsen. Zeitschr. . f. Morphol. u. Anthropol. von G. Schwalbe, Bd. 1, 1899.


27


Nachdruck verboten.

Ueber die Natur der eirciilären Fasern der capillareu Milzveiieii.

Von Dr. Siegmund von Schumacher, Assistent am physiologischen Institute zu Wien.

Unter obiger Aufschrift bringt E. Hoehl in No. 10, Bd. 17 dieses Anzeigers eine Mitteilung, worin er nachzuweisen sucht, daß v. Ebner's(I) und meine (2) Ansicht über die elastische Natur der circulären Fasern der capillaren Milzvenen nicht haltbar sei, sondern daß diese mit Sicherheit zur Gruppe der collagenen Fasern zu rechnen wären.

Seine Annahme stützt Hoehl hauptsächlich auf die Beobachtung, daß die Fasern der Pankreatin- Verdauung Widerstand leisten, während doch elastisches Gewebe durch Pankreatin verdaut wird. Außerdem spreche das refractäre Verhalten gegen saures Orcein und das SpALTEHOLz'sche Reageus einerseits, und die Prägnanz und Intensität der Färbung in neutralem Orcein andererseits, gegen die elastische Natur der Fasern.

Nach Hoehl färben sich die fraglichen Gebilde bei gewöhnlicher Anwendung der Tinctionen mit saurem Orcein gar nicht, sondern erst bei verlängerter Dauer der Färbung, oder Unterstützung der Färbekraft durch Erwärmung. Controllversuche an anderen Organen ergaben, daß erst wenn alles elastische Gewebe schon tief braun oder schwarz geworden war, zunächst nur die Querschnitte der Circulärfasern leicht gebräunt erschienen und erst viel später die Fasern sich in continuo färbten.

Dazu komme noch die Erfahrung, daß bei lange dauernder Anwendung der „elastischen Tinctionen" schließlich alles Bindegewebe gebräunt, und daß z. B. auch durch die Hämatoxylinlösungen von Heidenhain und von Mallory die circulären und elastischen Fasern verschieden intensiv gefärbt werden.

Auf diese Ausführungen Hoehl's wäre Folgendes zu erwidern. Von Ewald und Kühne (3) wird allerdings angegeben, daß die elastische Substanz durch Trypsin gelöst wird, während dies beim collagenen Gewebe nur der Fall ist, wenn es zuvor durch Säuren gequollen, oder durch Wasser von 70" C verändert worden war. Es erscheint aber fraglich, ob diese Reaction allein genügt, um von einem Gewebe aussagen zu dürfen, daß es elastischer Natur sei, zumal wenn ein


28

ziemlich eingreifendes Verfahren vor der Einwirkung des Pankreatins angewendet wurde, wie dies bei den Untersuchungen Hoehl's (4) der Fall war (Härtung, Einbettung in Paraffin, Befestigen der Schnitte auf dem Objectträger, Auflösen des Paraffins in Xylol, Entfernung des Xylols mit absolutem Alkohol, Entfettung mit Benzin durch 24—72 Stunden bei 37" C. Ueberführung in Alkohol, Auswaschen in fließendem Wasser durch 10—20 Minuten, dann erst Ueberbringung in die Lösung des Pankreatins),

Es mag zugegeben werden, daß sich die Kreisfasern der capillaren Venen mit saurem Orcein und WEiGERT'scher Flüssigkeit zur Färbung des elastischen Gewebes schwerer färben als elastische Fasern an anderen Stellen. Stets tritt deren Färbung aber früher und intensiver ein als die des leimgebenden Gewebes. Bezüglich des Verhaltens der Fasern zu neutralem und saurem Orcein muß ich Folgendes erwähnen. Während ich anfangs stets mit saurem Orcein (nach Unna-Tänzer oder Unna's neuerer Methode) gute Färbung der Kreisfasern erzielte, war mir dies bei den neuerdings augestellten Färbungsversuchen nicht mehr möglich, obwohl ich Schnitte von demselben Stücke zur Färbung verwendete, wie bei meinen ersten Untersuchungen. Die Fasern färbten sich gar nicht, es trat fast nur Kerufärbung auf. Hingegen fand ich, was ja auch Hoehl angiebt, daß sie sich mit neutralem Orcein intensiv färbten. Es verhält sich das Orcein, das ich jetzt zur Färbung verwende, in Bezug zu den Kreisfasern in neutraler Lösung genau so wie ein früher bezogenes in saurer. Es bleibt mir nur übrig anzunehmen, daß das Orcein nicht immer mit denselben Eigenschaften geliefert wird, und daß daher nicht ohne weiteres jedes Gewebe, das sich mit neutralem Orcein intensiv färbt, für collagenes gehalten werden darf. Die WEiGERT'sche Flüssigkeit übertrift't nach meinen Erfahrungen an electiver Färbung des elastischen Gewebes das saure Orcein. Vergleichsfärbungen, die ich an Schnitten von anderen Organen (Zunge, Aorta, Dünndarm), welche genau derselben Vorbehandlung unterzogen worden waren, anstellte, ergaben, daß sich bei der Färbung nach Weigert die Kreisfasern früher färbten als collagenes Gewebe. Endlich sei noch bemerkt, daß durch Einwirkung von lO-proc. Natronlauge die Fasern ebenfalls deutlich hervortreten, wie schon Henle (5) erwähnt. Färbt man Schnitte der Milz nach Van GiESON mit Pikrinsäure-Säurefuchsin, so erscheinen die Kreisfasern nicht rot gefärbt, sondern treten überhaupt nicht scharf hervor. Leimgebeudes Gewebe färbt sich bekanntermaßen bei dieser Färbung rot. Es erscheint aber überhaupt fraglich, ob die Berechtigung besteht,


29

aus einigen Färbereactionen und der geschilderten Pankreatinverdauung zu schließen, ob ein Gewebe dem leimgebenden oder elastischen angehört, ohne dessen morphologisches Verhalten zu berücksichtigen. Betrachtet man aber letzteres im gegebenen Falle, so spricht das Aussehen der Fasern für ihre Zugehörigkeit zum elastischen und nicht zum collagenen Gewebe. Als charakteristisch für leimgebendes Gewebe wird allgemein dessen Zusammensetzung aus feinsten Fäden, den Fibrillen, angenommen, welche zu dichten oder weniger dichten Bündeln geordnet sind. Hierdurch sowie durch das Lichtbrechungsvermögen ist es bedingt, daß Bindegewebsbündel, deren Dicke jener einer elastischen Faser entsprechen würden, doch in Schärfe und Abrundung der Begrenzung gegen letztere stets zurückbleiben. Elastische Fasern zeichnen sich morphologisch auch durch ihre ungleiche Dicke und Verzweigungen aus. Aus der Betrachtung der Kreisfasern der capillären Venen geht hervor, daß sie morphologisch mit elastischen Fasern und nicht mit Bindegewebsfibrilleu übereinstimmen, deren Dicke von ganz anderer Größenordnung ist. Messungen ergaben für erstere einen Durchmesser von 1—2 [.i. Wollte man diese Fasern für leimgebende ansehen, so müßten sie aus Fibrillen zusammengesetzt sein. Man findet aber niemals, weder am Querschnitte der Fasern noch in ihrem Längsverlaufe, eine Andeutung von fibrillärer Structur, und auch HoEHL erwähnt nichts von einer solchen.

Faßt man die gesamten Eigenschaften der circulären Fasern zusammen, so scheint es doch berechtigt, dieselben dem elastischen, und nicht wie Hoehl, dem leimgebenden Gewebe zuzurechnen. Es wäre ja möglich, daß sie sich manchen Keagentien gegenüber etwas anders verhalten als typische elastische Fasern aus anderen Organen, wir dürfen eben nicht aus einzelnen Reactionen allein auf die Zugehörigkeit zum leimgebenden oder elastischen Gewebe schließen, dazu sind beide Gewebsarten in ihrer chemischem Zusanmiensetzuug viel zu wenig charakterisirt. Es müssen stets, und vielleicht in erster Linie, die morphologischen Verhältnisse in Betracht gezogen werden.

Zum Schlüsse sei noch erwähnt, daß auch Böhm (6) die Fasern für elastische anzusehen geneigt ist und glaubt, daß sie nebst den feinen Häutchen, welche die capillaren Venen begrenzen, den elastischen Membranen (Grenzmembraneu oder gefensterten Membranen) gleichzusetzen sind.

Wien, L Mai 1900.


30


Litteratur.

1) V. V. Ebner, Ueber die Wand der capillaren Milzvenen. Anat. Anz., Bd. 15, 1899.

Derselbe, A. Koeluker's Handbucli der Gewebelehre, Bd. 3, 6. Aufl.

2) S. V. Schumacher, Das elastische Gewebe der Milz. Arch. f. mikr. Anat,., Bd. 55, 1899.

3) A. Ewald und W. Kühne, Die Verdauung als histologische Methode. Verhandl. d. Naturhist.-Med. Ver. zu Heidelberg, Bd. 1, H. 5.

4) E. HoEHii, Zur Histologie des adenoiden Gewebes. Arch. f. Anat. (u. Physiol.), 1897.

5) Henle, Anatomie des Menschen, 2. Aufl., Bd. 2.

6) A. A. Böhm, Ueber die capilläreu Venen Billroth's der Milz. Festschr. z. 70. Geburtstag von C. v. Kupefer, Jena 1899.


Nachdruck verboten.

NouTcUes recherches sur la maturjition de Tovocyte de premier ordre du Tliysaiiozoon Brocchi.

Par R. Schockaekt, Assistant ä l'Institut Carnoy a Louvain.

Avec 6 figures.

Dans l'ovocyte de premier ordre du Thysanozoon Brocchi nous avons decouvert un organite nouveau, qui n'a pas encore 6te signals.

C'est un filanient lisse, acuniiu6 ä ses deux bouts, bien distinct du pelotou chromatique. Apres des recherches longues et laborieuses, nous sonunes parvenus ä le poursuivre dans toute son evolution et ä en connaitre la destinee : c'est lui qui douue naissance au centrosome.

Nous donnons ici le r6sum6 succinct de nos observations, comptant achever prochainement notre memoire, qui paraitra in extenso dans "La Cellule".

La premiere apparition du filament en question se fait dans le noyau des ovocytes tres jeunes, n'ayant encore qu'une mince bände de protoplasme homogene (fig. 1). C'est vers ce stade que nous avons en outre observ6 les formes de nucleole, d^crites par List et Flemming dans les Lamellibrauches, et par Haeckee, dans le Cyclops, Dans des ovocytes plus avances nous avons vu assez souveut deux filaments (fig. 2).

Ce filament forme un segment de cercle, ayant a peu i)rcs une longueur 6gale ä celle du nuclöole. II s'allonge et s'epaissit a mesure que le noyau grandit, et fl6chit ses deux extr6mit6s en sens contraire


31

(fig. 3); parfois il atteint la longueur du diametre du noyau. Puis il diminue de longueur et vient s'appliquer contre un des nucl6oles clairs, que Ton voit naitre quelque temps avant I'apparition des centrosonies (fig. 4); sa substance colorable se r6sorbe a ses deux ex





Kig. 1.






■ -«iVi,


t:7k


^Zt


Fig. 4.


^m




Fig. 5.



Fig. 6.


tröttiitös et arrive a ne plus former qu'une mince bände ; finalement il presente a son milieu un petit rentlement, et ses bouts se continuent insensiblement avec le pourtour du nucleole clair (fig. 5).

Or c'est dans des ovocytes presentant a peu pres le racme aspect que celui de la figure 5, que nous avons vu apparaitre le centrosome sous forme d'une mince bände, coloree absolument de la racme fagon


32

que le petit filament, pr^sentant un petit renflement ä son milieu et a extremites effil6es, appliquees coutre une ampoule claire, «emblable au nucleole clair (tig. 6).

Ce qui prouve que c'est bien le centrosome, c'est que d6jä quelques irradiations en partent comme d'uu centre.

Nous disons done que le filament lisse en question est I'origine du centrosome dans I'ovocyte de premier ordre du Thysanozoon Brocchi. En etiet :

1) L'apparition du centrosome coincide toujours avec la disparition d'un filament lisse dans le noyau.

2) Ses transformations successives I'ameneut ä avoir la meme forme que le centrosome lors de sa premiere apparition.

3) Les deux se colorent de la meme facjon, comme le montrent les figs. 5 et 6.

A ce propos remarquons que nous ue sommes parvenus ä mettre le filament lisse en Evidence que dans des preparations bien conserv6es et colorees ä la methode d'HEiDENHAiN.

4) Enfiu les variations dans l'apparition du centrosome s'expliquent naturellement dans notre hypothese:

Tantot le centrosome est primitivement unique et il se divise en dehors du noyau ; tantot les deux centrosomes apparaissent ensemble ä des endroits plus ou moins 6cart6s. Or cette variete trouve son explication dans la presence ant6rieure d'un ou de deux filaments lisses dans le noyau de I'ovocyte.

Done nous affirmons que les centrosomes de la premiere figure sont fournis par le on les deux filaments lisses qui existent dans le noyau.

Quant aux centrosomes de la seconde figure, voici leur origine": Peu ä peu les centrosomes de la premiere figure augmeutent de volume et s'arroudissent ; les irradiations qui en partent deviennent plus nombreuses. Ce n'est que plus tard qu'on pent y distinguer deux granules qui, dans le centrosome interne de la figure, vont se söparer pour devenir les corpuscules polaires de la seconde figure, comme le montrent bien les figures 37 et 38 du memoire de Van der Stricht sur "La formation des deux globules polaires et l'apparition des spermocentres dans l'a'uf de Thysanozoon Brocchi".

Quant aux corpuscules polaires de la seconde figure, lis sont voues ä disparaitre apres remission du second globule.

Nous avons en outre observe la division longitudinale du peloton chromatique, d6butant par la division des granules qui le constituent (fig. 4), pour devenir complete dans les figures qui s'approchent du


33

Stade de la formation des bätonnets. Quant ä la formation du fuseau, il n'y a pas de "Central-spindel" et la subsance meme du noyau intervient souvent, sinou toujours, dans sa constitution. Daus le memoire complet nous donnerons de plus amples dötails ä ce sujet.

Nous pouvons ajouter que, dans uue autre planaire, notre ami, Mr. Gerard, a mis en Evidence un filament lisse, semblable ä celui que nous avons decrit.


Nachdruck verboten.

Zur Entwickeluugsgeschichte Ton Ascalabotes fascicularis.

Vorläufige Mitteilung von Dr. A. N. Seweetzoit. Professor an der Kaiserl. Universität in Juriew (Dorpat).

Mit 3 Abbildungen.

Die Untersuchung der Entwickelung des Skelets von Ascalabotes fascicularis wurde von mir schon vor ziemlich langer Zeit angefangen und einige Resultate derselben teils in deutscher ^), teils in russischer ■^) Sprache veröffentlicht. Unterdessen nahmen andere Arbeiten meine Zeit so sehr in Anspruch, daß ich nur im Laufe vorigen Sommers an die weitere Bearbeitung meines Ascalabotes-Materials treten konnte. Da diese Arbeit noch lange nicht abgeschlossen ist, einige Resultate derselben aber, nämlich über Neuromerie und über die Anlagen des Primordialcraniums , meines Erachtens für die Kopfmetameriefrage und die Homologisirung der primären Schädelanlagen der Wirbeltiere schon jetzt ein gewisses Interesse aufweisen, so will ich sie hier kurz, ohne die Litteratur der Frage zu berücksichtigen, darlegen, da dieselben an die von mir beim Studium der Entwickelung des Selachierschädels ^) erlangten Resultate sich eng anschließen.

Die Untersuchung erfolgte nach derselben Methode wie dort, d. h. die Entwickelung des Skelets wurde nicht au und für sich, sondern im Zusammenhang mit der anderer Organsysteme untersucht.


1) A. N. Sewertzoff, Zur Entwickelungsgeschichte des Wirbel tierschädels. Anat. Anz., Bd. 13, 1897.

2) A. N. Seweetzoff, Bericht über den Aufenthalt im Auslande im Jahre 1896. Denkschr. der Kaiserl. Univers, in Moskau, Naturwiss. Abt., No. 14, 1898.

3) A. N. Seweetzoff, Die Entwickelung des Selachierschädels etc. Festschrift zum 70. Geburtstage von Cakt^ von Kupffer, Jena. 1899,

Anat. Anz. XVIII. Aufsätze. 3


34

In meiner Arbeit über den Selachierschädel habe ich betont, daß die EutwickeUing des Schädels im höchsten Grade von der des centralen Nervensystems abhängig ist. Bei Ascalabotes zeigt das Gehirn einen noch mehr beschleunigten Entwickelungsgang, als bei Selachiern. Auf einem sehr frühen Stadium, nämlich bei Embryonen mit 7 — 8 Somiten ist das Gehirnrohr geschlossen. Pro-, Meso- und Metencephalon wohl differenzirt, die mesocephalische Gehirnbeuge sehr stark ausgebildet. Am Nachhirn ist eine ganz regelmäßige Segmentirung (Encephalomerie), welche ziemlich lange Zeit besteht, bemerkbar.

Diese Encephalomere stehen in ganz bestimmten topographischen Verhältnissen zu den Anlagen der Kopfnerven und der Ohrblase.


Beifolgende Fig. 1


stellt einen Erontalschnitt durch das Nachhirn eines Embryos von Ascalabotes fascicularis vor. Zu beiden Seiten der Medulla {3Ied. ob.) liegen die Ohrblasen (aud.) und die Anlagen der Kopfnerven, nämhch des Trigeminus (G. K V) des Facialis (G. N. VJI) und des Glossopharyngens (G. N. IX). Die Seitenwände der Medullarröhre zeigen ganz regelmäßige segmentale Ausbuchtungen (/, II, III., IV, V), welche von einander durch Einschnürungen abgegrenzt sind — das sind die Nachhirnencephalomere I — V. Diese Encephalomere sind ganz beständige und normale Bildungen, welche lange Zeit bestehen und in ganz constantem topographischen Verhältnisse zu den anderen Organen des Kopfes, z. B. zur Ohrblase und zu den Kopfuerven, stehen. Die drei vorderen von ihnen (Encephalomer I — III, Fig. 1)


Fig. 1. Frontalschnitt durch das Nachhirn eines Emhryos von Aiscalabotes fascicularis. Med. ob. Medulhi oblonfjat«. J, JI, III, IV, V. 1. bis 5. Encephalomer. G. N. V Anlage des N. trigeminus. O. N. VII Anlage des N, acusticofacialis. G. N. IX Anlage des N. glossophnryngc.us. aud. Ohrblase.



.__.,Ra,


s..m~


iiXll


liegen vor den Ohrblasen, Encephalomer IV liegt zwischen den Ohrblaseu, Encephalomer V caudal von denselben. Die Anlage des Tri


35

gemiuus (G. N. V.) geht vom Encephalomer I. und zum Teil von der vorderen Partie des Encephalomers II; die Anlage des Facialis (G.N. VIT) geht vom Encephalomer III^ die Anlage des Glossopharyngeus vom Encephalomer V aus. Diese Beziehungen kann man folgendermaßen tabellarisch zusammenstellen:

i I. Encephalomer 1 t.t . • d I T -n 1 , > -N. trigeminus

_u j ii. Jiincepnalomer j

r-\ I

-d ^ III. Encephalomer . . . N. facialis j^ I IV. Encephalomer . . . Ohrblase

\ V. Encephalomer . . . N. glossopharyngeus

Von einer detaillirten Vergleichung meiner Ergebnisse mit denen anderer Forscher sehe ich einstweilen ab und werde darauf in der ausführlichen Arbeit über die Entwicklung von Ascalabotes zurückkommen , möchte aber schon hier betonen , daß im Allgemeinen die Encephalomerie bei Ascalabotes mit der der Selachier übereinstimmt und als der Ausdruck einer primären Metamerie des Nervensystems gelten muß.

Sehr interessant sind die ersten Anlagen des Kopfskelets. Den Angaben früherer Forscher, besonders Leydig's und W. K. Parker's und neuerdings Gaupp's verdanken wir die Kenntnis des knorpeligen Primordialcrauiums der Saurier auf späteren Entwickelungsstadien. Nach denselben stellt der Knorpelschädel ein zierliches Gerüst von dünnen Knorpelstäbchen dar, in welchem nicht leicht die entsprechenden Teile des Craniums der Icbthyopsiden-Embryonen zu finden sind. Indessen ist dieser Vergleich bei der Untersuchung früherer Stadien leicht durchzuführen.

Ich beginne die Beschreibung des Primordialcrauiums von Ascalabotes auf einem Stadim, wann die Extremitätenanlagen in Gestalt abgerundeter Höcker noch ohne Skeletanlagen im Innern erscheinen. Die Reconstructionen Fig. 2 und 3 stellen die Skeletanlagen des Kopfes auf diesem Stadium dar. Die Reconstruction Fig. 2 ist nach einer Serie von Frontalschnitten (parallel zur Medulla oblongata und Chorda) durch den Kopf eines Ascalabotesembryos des betreffenden Stadiums, und zeigt die Lagebeziehuugen zwischen Skelet, Gehirn, Augenblasen und Kopfnervenwurzeln, die Recontruction Fig. 3 nach Transversalschnitten (senkrecht zur Medulla) durch den Kopf eines sehr wenig jüngeren Embryos. Die Entwickelung des Gehirns ist ziemlich weit vorgeschritten (Fig. 2) : das Mittelhirn {Mes.) ist sehr groß, das Vorderhirn (Pr. enc.) infolge der starken Ausbildung der mesocephalischen Beuge stark ventro-caudal umgebogen , die Vorderhirnhemisphären haben sich an 3*


36


gelegt. Im Ohr ist der Canalis endolymphaticus (Fig. 3) ausgebildet, die halbzirkelförmigen Kanäle legen sich an. Die Chorda (Fig. 2, 3 Ch.) reicht mit ihrem ventral umgebogenen Vorderende bis zur Hypophyseuein stülpung. Die Skeletanlagen sind auf diesem Stadium durch sehr dichtes, zum Teil verknorpelndes prochondrales Gewebe darstellt.

Caudal von den Ohr


Jlnrei-_



jr.WjM.


- -S'ck..


liegen die Parachordie „investing mass'


blasen dalia,

der englischen Autoren, welche schon auf diesem Stadium von den Halswirbelanlagen deutlich abgegrenzt sind, was im Vergleich mit den Selachiern ^) auf eine recht frühzeitige Dif ferenzirung von Kopf und Rumpfskelet hinweist. Lateral von ihnen liegen die Occipitalmyotome, deren Myocommata mit den von mir früher 2) beschriebenen Occipitalskeletsegmenteu ^) verbunden sind; hier gehe ich auf die Beschreibung der Skeletsegmente des


Fig. 2, Graphische Recoiistructiou des Kopfskelets uud Gehirns eines Embryos von Ascalabotes fasciculaiis. (Nach Frontalschnitteii.) M. ob. Medulla oblongata. ^1/. enc. Mesencephalon. Pr. enc. Prosencephalon. N. II. N opticus. N. III. N. oculomotoricus. N. V. N. Trigeminus. N. VJI -\- VIII ü. acustico-facialis. Oc. Auge. au. Ohrblase Hp. Hypophyse. Ch. Chorda. P. ch. Parachordalplatte, occipitaler Abschnitt (die Occipitalsegmente sind nicht reconstruirt). P. ch'. mesotischer Abschnitt der Parachordalplatte (durch eine Mesenchymschicht vorgestellt. Als. Als' Alisphenoidplatten. d. s. Dorsum sellae. Tr. Trabeeulae cranii. 1. Ite Kopfhöhle. (Anlage der Oculomotoriusmusculatur.)


Hinterkopfes nicht ein, möchte aber betonen, daß auch in dieser Beziehung das Occipitalskelet der Saurier und der Selachier einen ähnlichen Bau besitzt. Die knorpelige Parachordalplatte (Investing


1) A. N. Sewertzofp^, Die Entwickelung des Selachierschädels etc., 1899.

2) A. N. Sewertzofp, Beitrag zur Entwickelungsgeschichte des Wirbeltierschädels. Anat. Anz., Bd. 13.

S) Diese letzteren sind auf den Frontalschnitten nicht gut zu sehen und darum auf der Reconstruction Fig. 2 nicht dargestellt.


37


mass) [reicht hier nicht wie bei den Selachiern bis zum vorderen Chordaende. Bei Ascalabotes ist nämhch nur ihr hinterer (occipitaler) Teil gut ausgebildet (Fig. 2 P. eh.) ; in der Region der Ohrkapseln geht aber das dichte, aus jungem Knorpel bestehende Gewebe der „investing mass" in eine Schicht von lockerem Mesenchymgewebe (P. eh.'), welches dem „mesotischen Teil" des embryonalen Selachiercraniums entspricht ^) und auch später in Knorpel nicht verwandelt wird, über.

Wir können also sagen, daß beim Gecko der occipitale Abschnitt der Parachordalia knorpelig präformirt wird, der mesotische Abschnitt aber, welcher bei Selachiern, Ganoiden, Teleostiern wohl entwickelt ist, nicht zur Entwickelung kommt, obgleich seine Lage und Form durch eine besondere Schicht von Mesenchymgewebe, welche die unmittelbare Fortsetzung des occipitalen Abschnittes bildet, vorgestellt wird. Die Ohrkapseln anlagen sind auf diesem Stadium noch nicht ausgebildet. Diese Mesenchymschicht (P. eh.' mesotischer Abschnitt der Parachordalplatte) wird rostral immer dünner und verbindet sich mit dem wohl ausgebildeten Alisphenoidabschnitt des Schädels. Dieser letztere Abschnitt besteht, wie es die Fig. 2 und 3 zeigen, aus zwei lateralen Platten {Als) und

einem unpaarigen transversalen, die beiden Alisphenoidplatten verbindenden Balken {d.s.). Die Lage der Alisphenoidplatten ist dieselbe wie bei Selachiern und Ganoiden (vergl. Sewertzoff Die Ent Fig. 3. Graphische Reconstruction des Kopfskelets eines Embryos von Ascalabotes fascicularis (nach Transversalschnitten). au Ohrblase. C.en. Canalis endolymphaticus. N. Nasenhöhle. Oc. Auge. 1. 1^ Kopfhöhle. N. II. N. opticus. N. III. For. N. oculomotorii. Ch. Chorda, v^ v^ l,er 2, er Halswirbel. Pch. Parachordalplatte. Als Alisphenoidplatten. d.s. Dorsum sellae.



1) A. N, Sewertzoff, Die Entwickelung des Selachierschädels. Festschr. für C. v. Kupffer, 1899.


38

Wickelung des Selachierschädels etc. Fig. 5, 13, 26), sie liegen zwisclieu Gehirn und Augenblasen ; dorsal und caudal von ihnen gehen die Wurzeln des Trigeminus (Fig. 2, N. V) und Facialis {N. VII-{-VIII), ventral der Opticus (N. II). Eine Differenz besteht in Bezug auf die Austrittstelle des Oculomotorius (N. III): Bei Selachiern verläuft der Oculomotorius ventral von den Alisphenoidplatten , bei Ascalabotes geht er durch die AHsphenoidplatte zur ersten Kopfhöhle, der Anlage der Oculomotoriusmuslatur des Augapfels. Diese beiden Alisphenoidplatten gehen medial in einen unpaaren Balken, welcher sie verbindet und der Lage nach dem Dorsum sellae entspricht, über. Diese Teile bestehen auf dem Stadium Fig. 3 aus dichtem prochondralem Gewebe, auf dem Stadium Fig. 2 ist dieses Gewebe in Verknorpelung begriffen. Reconstruction Fig. 2 zeigt ein etwas späteres Stadium der Entwickelung der Alisphenoidregion, nämlich die beiden Alisphenoidplatten fangen an rostral zu wachsen, den dorsalen Rand der Augenhöhle bildend ; diese vorderen, noch vorkuorpeligen, Ausläufer der Alisphenoidplatten sind auf Fig. 2 durch Punktirung bezeichnet (Als'). Die Trabeculae cranii (Tr) stellen auf diesem Stadium zwei von den anderen Schädelelementen vollkommen unabhängige Spangen (Fig. 3 Tr)., welche ventral von der parachordalen Mesenchymschicht {P.ch'.) und den Alisphenoidplatten (Als) und ihrem Verbindungsbalken {d. s.) liegen. Infolge der starken Ausbildung der mesocephalen Gehirnlänge bilden sie einen ansehnlichen Winkel mit dem parachordalen Schädelboden. Das sind zwei im Querschnitt ovale, ziemlich dünne, einander parallel verlaufende Spangen, welche auf diesem Stadium noch aus vorknorpeligem Gewebe bestehen. Ihre Lage ist dieselbe wie bei Selachiern. Sie liegen ventral vom N. opticus (Fig. 3 II. Tr) und umgreifen mit ihren caudalen (dorsalen) Enden die Hypophysis von beiden Seiten (Fig. 2 Tr. Hp). In Bezug auf den späteren Bau des Sauropsidenschädels ist die weite Entfernung der Trabeculae von einander besonders in der Augenregion (Fig. 3) sehr bemerkenswert. Wir können also sagen, daß wir bei Ascalabotes folgende Skeletanlagen haben:

1) Parachordalplatte (Investing Mass) legt sich an beiden Seiten der Chorda und steht in derselben Beziehung zum Kopfabschnitt der Cliorda, wie die ersten Anlagen der Rum])fwirbel zu dem Rumpfal> schnitt der Chorda. Der hintere — occipitale — Abschnitt der Parachordalplatte ist wohl entwickelt und segmentirt, der vordere (mesotische) nur durch eine Mesenchymschicht vorgestellt.

2) Alisphenoidknorpel, aus zwei Alisphenoidplatten und einem dieselben verbindenden Querbalken bestehend, legen sich unabhängig von


39

der Parachordalplatte und den Trabeculae cranii an. Die beiden Alispbenoidplatten liegen zwischen Gebiru und Augeublasen; dorsal resp, caudal von ihnen verlaufen die Nn. facialis und trigeminus, ventral der N. opticus; der N. oculomotorius verläuft durch die Alisphenoidplatte.

3) Trabeculae cranii, zwei dünne Stäbchen, welche mit ihren Hinterenden die Hypophysis umgreifen und ventral vom N. opticus verlaufen. Ihre Längsachse bildet einen Winkel mit der des parachordalen Schädelbodeus. Sie entwickeln sich vollkommen unabhängig von den Parachordalia und Alisphenoidknorpelu und ihre Lage zeigt eine autfallende Aehnlichkeit mit der Lage der gleichnamigen Gebilde bei Selachiern. Auf einem etwas späteren Stadium wachsen sie weiter rostral und ihre vorderen Enden vereinigen sich zwischen den Nasengruben zu einer Trabecularplatte.

Wir können die ersten Anlagen des Ascalabotencraniums folgendermaßen tabellarisch zusammenstellen.

I. Chordaler Schädel Prächordaler Schädel

1. Alisphenoidknorpel (Alisphenoidplatten und Laterale Reihe 1. Ohrkapseln Querbalken. Dorsum (legen sich etwas ephippii).

später als die anderen Schädelelemente).

Basale Reihe 2{'j) ^^'ordalia • Trabeculae cranii


Axiale Skeletstücke


Üccipitinalen Abschnitt + mesotischer Abschnitt (segmeutirt). (reducirt und nur durch

eine Mesenchymschicht vorgestellt).

Ich habe schon mehrmals auf die Aehnlichkeit dieser primären Schädelelemente des Ascalabotes mit denen der Selachier hingewiesen. Der Unterschied zwischen Selachiern (Acanthias, Pristiurus) und Sauriern (Ascalabotes) besteht darin, daß erstens bei Ascalabotes der mesotische Abschnitt der Parachordalplatte nicht verknorpelt, zweitens, daß die beiden Alisphenoidplatten durch einen Querbalken verbunden sind. Ich glaube, daß diese beiden Unterschiede secundärer Natur sind und gegen die Homologisirung der Anlagen des Selachier- und Saurierschädels nicht sprechen können : der erste von ihnen beruht oöenbar auf einem Reductionsvorgang; was die Ausbildung des die beiden Alisphenoidplatten verbindenden Querbalkens anbetrifft so glaube ich, daß es eine Anpassungserscheinung, deren Grund in der mangelhaften Ausbildung der mesotischen P^egion liegt, ist. Bei den niederen Wirbeltieren (Selachier, Ganoiden) verwachsen die caudaleu Enden der


40

Alisphenoidplatten mit der Parachordalplatte, hier, da der mesotisclie Abschnitt der Parachordalplatte nicht zur Entwickeluug kommt, verwachsen sie mit einander. Im Ganzen, wenn wir die ersten Anlagen des Ascalaboteuschädels mit denen der Selachier und Ganoiden vergleichen, so sehen wir, daß die Aehnlichkeit zwischen denselben viel großer als z. B. zwischen Selachieru und Amphibien ist, so daß das Primordialcranium von Ascalabotes ganz entschieden zu dem ersten von den beiden von mir (Sewertzoff, Die Entwickelung des Selachierschädels, 1899, p. 310 — 311) aufgestellten Typen des embryonalen Schädels gehört, d. h. er läßt sich dadurch charakterisiren , daß die Trabeculae sich getrennt von den Parachordalia anlegen und in keiner Beziehung zur Chorda stehen.

Sehr nahe Beziehungen bestehen zwischen den Anlagen des Primordialcraniums von Ascalabotes und denen der Vögel (Tinnunculus alaudarius) mit dem Unterschied, daß bei Tinnunculus der mesotische Abschnitt der Parachordalplatte wohl entwickelt ist, wie es aus dem Vergleich der Reconstructionen Fig. 2 und 3 dieser Schrift und Suschkin's^) Fig. 6, 7, Taf. I zu ersehen ist. Von einem detaillirten Vergleich zwischen den Vögeln und Reptilien sehe ich hier einstweilen ab und werde darauf in der ausführlichen Arbeit noch zurückkommen.

Hier möchte ich noch einmal die Thatsache, daß so differente Bildungen wie der knorpelige Schädel der Selachier und der knöcherne Schädel der Saurier aus sehr ähnlich gestalteten Anlagen, nämlich den Parachordalia, den Alisphenoidknorpeln und den Trabeculae, welche ganz sicher in beiden Tiergruppen homologe Gebilde sind, sich entwickeln, hervorheben, was auf die Bedeutung dieser Skeletstücke als primärer Schädelelemente der Wirbeltiere weist.

Landgut Alexeiewskoje, 1. Mai 1900.


Nachdruck verboten.

Sulla (listribuzione del tessuto elastico iielF uretra miiaiia.

Nota preventiva pel Dr. F. Sprecher. (Istituto d'anatomia patologica della R. Universita di Torino diretto

dal Prof. Pio FoA.)

Occorrendomi per alcuni miei studi sul modo di comportarsi del

tessuto elastico in certe affezioui dell' uretra conoscere anzitutto la

/

1) P. SuscHKiN, Ziir Morphologie des Skeletes der Vögel. I. Der Schädel von Tinnunculus alaudarius. Moskau 1897. (Russisch.)


41

distribuzione di tale tessuto nell' uretra sana, esaminai quanto fu pubblicato riguardo all' argumento. II risultato di questa mia ricerca fu pero, a vero dire, poco fruttuoso, tantoche in base ad esso posso dire che non esiste atfatto uno studio completo, sistematico ed esatto sulla distribuzione del tessuto elastico nell' uretra umana. In considerazione di cio mi decisi di procedere io stesso alio studio delI'argomento in discorso ed oggi posso riferire a questo illustre Congresso i primi risultati della mia indagine , riservandomi di completarli e di esporre i successivi in un lavoro che verrä quanto prima pubblicato.

Mi sono servito per il mio studio di uretre di bambini, di giovani, di adulti tolte a cadaveri bene conservati ; tutte vennero fissate in alcool ; incluse ora in paraffina ed ora in celloidina ; sezionate in tutti i sensi; colorate coi due metodi Unna-Tänzer e Weigert, ma preferibilmente con quest' ultimo che mi parve migliore. Colorato il tessuto elastico, lasciavo a volte il fondo incoloro, e questi preparati mi furono giovevolissimi ; a volte facevo la colorazione di contrasto o diffusa con la soluzione alcoolica di acido picrico (SpalteholzWalker), nucleare col carminio litico.

Uretra maschile.

a) Porzione glandare. — L'apice del glande possiede due grossi fasci circolari di fibre elastiche, posto I'uno alia periferia delI'organo al limite della sua mucosa e del tessuto spugnoso centrale, I'altro a ridosso dell' uretra. Le fibre di questi due fasci si continuano alia loro parte interna con le fibre del tessuto spugnoso ad essi interposto ; dalla loro parte esterna si irradiano sottili fibre rispettivamente nel corion mucoso dell' uretra e del glande. I due fasci poi, in corrispondenza della parte inferiore dell' uretra, vengono a reciproco contatto ; in corrispondenza della parete superiore comunicano per mezzo di un grosso fascio di fibre commissurali decorrenti sopra un robusto tramezzo che s'eleva perpendicolarmente sulla parete superiore dell' uretra.

b) Porzione spugnosa. — Ricchissime di fibre elastiche sono I'albuginea e le trabecole del tessuto spugnoso. Neil' albuginea, le fibre s'intromettono tra i piu sottili fascetti del connettivo e ne seguono la direzione ; nel tessuto spugnoso invece, meutre decorrono parallelamente all' uretra nelle trabecole, si dispongono circolarmente attorno ai seni sanguigui e con sottili diramazioui si spingono fino a ridosso del loro endotelio. Dalle trabecole del tessuto spugnoso poi, le fibre elastiche si ditfondono nel corion mucoso dell' uretra e la papilla


42

uretrale e cosi stipata di fibre da apparire, nei preparati a fondo iocoloro, come una rete a cono penetrata addentro I'epitelio uretrale. Singole reti elastiche in connessione con quelle del tessuti circostanti circondano follicoli, ghiandole acinose e lacune di questa porzione deir uretra.

c) Porzione membranosa. — La disposizione del tessuto elastico nella mucosa e nella tonaca vascolare rudimentate di questa regione dell' uretra e press' apoco identica a quella dell' uretra spugnosa.

ISTegli strati muscolari intrinseci dell' uretra membranosa, fibre elastiche si insinuano non solo tra gruppo e gruppo di fibrocellule, ma assai di spesso circondano i singoli elementi muscolari. La maggior parte di queste fibre e diretta parallelamente alia fibrocellula ; solo poche e sottili hanno decorso a spirale. Gli acini delle ghiandole del LiTTRE ed i loro condotti escretori posseggono reti elastiche proprie che si anastomizzano rispettivamente colle fibre della tonaca muscolare e della mucosa.

Porzione prostatic a. — La membrana che avvolge la prostata e ricca di fibre decorrenti irregolarmente nel suo stroma o raccolte attorno ai grossi vasi in esso contenuti. Ugualmente ricco di tessuto elastico e lo stroma connettivo muscolare dell' organo. I singoli otricoli ghiandolari ed i loro condotti escretori sono circondati da reti elastiche, le quali appariscono piu robuste per quegli elementi ghiandolari che stanno piii vicini al nucleo centrale della prostata. In questo punto, tre grossi manicotti di fibre elastiche, specialmente circolari, circondano rispettivamente i canali circulatori e I'otricolo prostatico, mentre poi un grosso fascio di fibre abbraccia i tre nominati sistemi di fibre.

Per cio che riguarda il canale uretrale, le fibre elastiche sono pill numerose nella sua parete inferiore che nella superiore ed in questa regione dell' uretra, a difierenza delle precedenti, prevalgono le fibre circolari attorno al canale.

Uretra femminile.

E ricchissima di tessuto elastico in corrispondenza del plesso vascolare posto fra la tonaca mucosa e la muscolare. Anche qui le fibre elastiche decorrono parallelamente all' uretra nei setti di questo tessuto vascolare; hanno disposizione circolare attorno ai seni sanguigni.

Dalla tonaca vascolare si dipartono numerose fibre per il corion mucoso, e le sue papille sono costituite in gran parte di tessuto


43

elastico. Le cellule epiteliali basali della mucosa uretrale sembrano in moltissinii punti a diretto coutatto col tessuto elastico della papilla,

Le formazioni ghiandolari deir uretra femminile e le depression! che si osservano nella sua mucosa sodo circondate da rati elastiche in connessione colle fibre elastiche dei tessuti circostanti.

Negli strati muscolari le fibre elastiche si pongono tra i pin sottili gruppi di fibrocellule e decorrono parallelamente a questi. Fibre elastiche posseggono pure quel seni sauguigni che si notano nello spessore degli strati muscolari, ma il loro apparecchio elastico e di gran lungo ridotto in confronto di quello dei seni della tonaca vascolare.


Nachdruck verboten.

Kurze Mitteilung über Spermatogenese.

Von Dr. Gael Niessing.

Diese Zeilen sollen dazu dienen, ganz kurz über einige Befunde in den Spermatiden von Meerschweinchen und Ratte Mitteilung zu machen. Einen ausführlicheren Bericht behalte ich mir für spätere Zeit vor.

Achsenfaden: In meiner Arbeit vom Jahre 1896^) hatte ich mich über die Entstehung des Achsenfadens dahin ausgesprochen, daß derselbe als ein Product des Kernlinins aufzufassen sei und zwar aus dem Grunde, weil ich nur Entwickelungsstadien zu entdecken vermochte, die den Achseufaden immer in Verbindung mit dem Kern zeigten. Nach meinen neu aufgenommenen Untersuchungen muß ich zugeben , daß diese von mir damals vertretene Ansicht nicht mehr aufrecht zu erhalten ist. Der Beweis hierfür ist sehr einfach erbracht durch die Auffindung des Achsenfadens ohne jegliche Verbindung mit dem Kern in schon früheren Entwickelungsstadien der Spermatide, als ich s. Z. angegeben hatte. Ich mache diese Angaben um so lieber, als ich hoffe, damit den Gegensatz über diesen Punkt zwischen meinen Beobachtuugen und denen anderer Autoren (v. Lenhossek, Meves) ^) an denselben


1) C. Niessing, Die Beteiligung von Centralkörper und Sphäre am Aufbau des Samenfadens bei Säugetieren. Archiv, für mikr. Anat., Bd. 48, 1896.

2) M. V. Lenhgssj&k, Untersuchungen über Spermatogenese. Archiv f. mikr. Anat., Bd. 51, 1898. — F. Meves, Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden des Meerschweinchens. Archiv, f. mikr. Anat.,


44

Objecten scTiod jetzt ausgleichen zu können. Was ich nun bis jetzt darüber betrachten konnte, ist kurz Folgendes: Der Achsenfaden bei Meerschweinchen und Ratte wird schon bald nach Vollendung der zweiten Reifungsteilung angelegt. Ich finde denselben fast stets in Verbindung mit zwei Körperchen , die an seinem Anfangsteile sitzen und im Zellplasraa liegen. Der Achsenfaden mit den beiden knopfartigen, dicht neben einander liegenden Verdickungen rückt beim Fortschreiten des Umwandluugsprocesses der Spermatide immer näher an den hinteren Kernpol. Die Verbindung mit dem Kern tritt etwa kurz vor der Bildung der Schwanzmanschette ein. Diese Beobachtungen würden sich mit denen von v. Lenhossek und Meves wohl im Ganzen decken. Welcher Natur die beiden kleinen Körperchen am Anfange des Achsenfadens sind , konnte ich bis jetzt noch nicht zur Entscheidung bringen. Doch bin ich sehr geneigt, mich vorläufig der Ansicht von Meves und v. Lenhossek, daß es sich dabei um die nach der letzten Teilung übrig gebliebenen Centralkörper handelt, anzuschließen.

Schwanzmanschette: In betreff dieses Gebildes bin ich, namentlich beim Meerschweinchen , durch meine Wahrnehmungen dahingeführt worden, daß es sich dabei nicht um eine Abhebung der Kernmembran als geschlossene Blase oder dergl., sondern um ganz andere Vorgänge bandelt. Ich kann dabei wieder die Angaben von Meves über diesen Punkt bestätigen. Zur Zeit der Anlagerung des Achsenfadens an den Kern oder kurz nachher gewahrt man vom hinteren Kernabschnitt ausgehend feine zarte Fäden, die in schräger Richtung um den Achsenfaden nach hinten verlaufen. Die Fäden werden später stärker, länger und zahlreicher und stellen wohl zweifellos das Gerüstwerk für die Schwanzmanschette dar. Ich hatte s. Z. beim Meerschweinchen die Beobachtung gemacht (vergl. 1. c. 126), daß die Schwanzblase schon zu Anfang ihrer Entstehung des öfteren als ein nach hinten offener Schlauch erscheint. Diese Beobachtung ist, wie ich jetzt einsehe, die richtigere gewesen.

Sphäre: Von einer Besprechung der Körperchen, die ich bei den Vorgängen in der Spermatidensphäre als Centralkörper beschrieben habe, möchte ich vor der Hand aus gewissen Gründen absehen und nur auf die Entstehung des Spitzenknopfes und des glashellen Körpers (spätere Kopfkappe) mit einigen Worten eingehen, v. Lenhossek (1. c.)


Bd. 54, 1899. — Ders., Ueber das Verhalten der Centralkörper bei der Histogenese der Samenfäden von Mensch und Ratte. Verh. der Anat. Ges., April 1898.


45

leugnet nach seinen Untersuchungen jeden mikrosomalen Bau der Spermatidensphäre und erklärt damit auf das Bestimmteste meine Ansicht als irrtümlich , daß sich der Spitzenknopf und der glashelle Körper aus dein Zusammenfluß der Sphärenmikrosomen und der dann später erscheinenden Bläschen bilde. Ich habe mich nun von neuem sowohl beim Meerschweinchen als auch bei der Ratte an vielen Zellen überzeugt, daß die, soviel ich weiß, von mir als erstem gemachte Beobachtung vom mikrosomalen Bau der Spermatidensphäre (und Spermatocytensphäre) vollständig zu Recht besteht. Auch bei der Ratte lassen sich mit absoluter Sicherheit sehr häufig Sphären nachweisen, die von einer Anzahl dunkler Körnchen mit heller Umhüllung erfüllt sind. In diesem Punkte hat ja Meves (1. c.) beim Meerschweinchen die von mir gegebene Darstellung bestätigt. Desgleichen hat Moore ^) ganz ähnliche Beobachtungen gemacht. Januar 1900.


Nachdruck verboten.

Grranulabilder an der lebenden Hornhaut und Nickhaut.

Von Prof. Dr. Julius Aknold in Heidelberg.

Die Bestäubung der lebenden Gewebe mit Farbstoffen, Neutralrot und Methylenblau insbesondere, ist eines der wichtigsten technischen Hilfsmittel, um die Erkenntnis des morphologischen Aufbaues der Zellen und der biologischen Vorgänge in denselben zu fördern. Gelang es doch auf diesem Wege, nicht nur das Auftreten und Verschwinden gefärbter Granula, sondern auch die verschiedenen Phasen, sowie den Wechsel dieser Erscheinungen in Epithelien, Drüsenzellen, Leukocyten, Bindegewebszellen und Muskelfasern unmittelbar unter dem Mikroskop zu beobachten und damit den Beweis zu liefern , daß es sich bei diesen Gebilden nicht um Producte der Fällung, sondern um präformirte, wichtige Bestandteile der Zellen handelt. Ebenso konnte die Annahme, sie seien von außen in die Zellen aufgenommen, als unhaltbar erwiesen werden, weil auch bei der Anwendung gelöster Farbstoffe gefärbte Granula zur Wahrnehmung gelangen.

Die in den nachfolgenden Zeilen in Kürze mitzuteilenden Versuchsresultate liefern einen weiteren Beleg für die Leistungsfähigkeit dieser Methode einerseits, das Vorkommen der Granula in den ver


1) Moore , Some Points in the Spermatogenesis of Mammalia. Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol., Bd. 11, 1894.


46

schiedensten Zellfornien andererseits. Da das Verfahren ein sehr einfaches ist und keinerlei Fertigkeit voraussetzt, entschließen sich vielleicht auch Andere zur Wiederholung solcher Versuche.

Ein kleines Körnchen Neutralrot wird in den Biudehautsack eines Frosches eingeführt ; schiebt man dasselbe möglichst bis zur ümschlagsstelle vor, dann vermögen es die Tiere durch Bewegung der Nickhaut nicht herauszubefördern ; ganz sicher ist dieser Eventualität durch Curarisirung vorzubeugen. Nach 12—24 Stunden trägt man die Nickhaut und Cornea in der bekannten Weise ab und untersucht sie ohne Zusatz ; übrigens lassen sich die Präparate auch längere Zeit in 1-proc. Chlornatriunilösung aufbewahren.

An solchen Objecten zeigt das vordere Corneaepithel eine ziemlich gleichmäßige Granulirung. Die Körner liegen hauptsächlich in der Umgebung des ungefärbten Kernes, bald mehr nach der einen oder anderen Seite, bald circular um den Kern herum. Die Granula sind bezüglich Größe und Zahl einem gewissen Wechsel unterworfen, fehlen aber nie vollständig. Von der Existenz gefärbter Körner im Kern vermochte ich mich nicht zu überzeugen. Die Täuschung durch perinucleäre Granula ist nicht mit Sicherheit zu vermeiden.

In der Hornhautsubstanz sind die Granula entsprechend den verästigten Figuren der Hornhautzellen angeordnet. Sie liegen hier nicht nur in der Umgebung der ungefärbten Kerne, sondern auch längs der Ausläufer; allerdings ist ihre Verteilung eine sehr wechselnde.

Auch die großen Endothelzellen an der hinteren Fläche der Cornea enthalten zahlreiche größere und kleinere Granula. An gut gelungenen Präparaten kann man an ein und derselben Stelle die Granula der in den verschiedenen Schichten gelegenen Zellen beobachten; andermal sind nur die Granula der einen oder anderen Zellart gefärbt.

Ganz ähnlich sind die Bilder in den Epithel- und Bindegewebszellen der Nickhaut. Die Drüsenzellen zeigen intensive Färbung, ähnlich derjenigen, welche ich an den Hautdrüsen beobachtete.

Bei allen Zellformen ist die Anordnung der Granula derart, daß sie niemals die Zelle vollständig erfüllen, somit nur einen Teil der Zellsubstanz, bezw. der Plasmosoraen darstellen.

Beschickt man den Bindehautsack mit Methylenblau in Substanz, so finden sich nach 12 Stunden die gleichen Granulabilder im vorderen Cornealepithel. Doch kommen neben ungefärbten, Granula führenden, Zellen ditfus tingirte vor ; die letzteren entsprechen vermutlich abgestorbenen Formen. Auch die Hornhautkörper nehmen nicht selten eine diliuse Färbung an. Dadurch wird es an solchen Präparaten möglich, sich über die Lage und Verteilung der Granula im Zell


47

körper uud iu deu Ausläufern zu unterricliteD. Die Bilder scheinen mir nicht genau dieselben wie bei der Anwendung von Neutralrot. Ob diese Verschiedenheit auf eine differente Einwirkung der beiden Farbstoffe zurückzuführen ist, oder ob es sich um ungleiche Granulaarten handelt, kann ich nicht entscheiden. Die erstere Annahme dünkt mir die wahrscheinlichere.

Das Epithel uud die Drüsen der Nickhaut zeigen dieselbe Färbung wie bei Neutralrot. In Cornea und Nickhaut kommen außerdem bei der Anwendung von Methylenblau Färbungen der Nerven zu Stande. Die Methylenblaupräparate habe ich teils frisch, teils mit Zusatz von pikrinsaurem Ammoniak untersucht; sie lassen sich aber auch nach den bekannten Methoden couserviren.

Bei den verschiedensten morphologischen und biologischen Untersuchungen hat sich die Cornea des Frosches als wertvolles Object bewährt. Den oben berichteten Erfahrungen zufolge möchte ich vermuten, daß ihr auch bei der Granulaforschung diese Rolle zuerkannt werden muß.


Nachdruck verboten.

Note on a possible mode of Origin of some Nuptial and Sexual cliaracters in Vertebrates.

By G. E. H. Baerett-Hamilton.

There seems to be an ever-growing consensus of opinion amongst Zoologists in favour of the view which sees an intimate connection between the phenomena of animal coloration and that of excretion. The prevailing hypotheses which invoke the aid of aesthetic and protective functions seem to afford a sufficient explanation of many interesting cases of animal coloration, but I know of others to which they do not seem applicable. Amongst these are numerous nuptial developements assumed solely for the period of the breeding season by one or both sexes of certain Fish.

A very remarkable instance is that displayed by the species of the genus Onchorhyncus, both sexes of which become markedly discoloured during the spawning season. The discoloration is accompanied by overgrowth or hypertrophy, especially of the jaws. I cannot believe that this is of an aesthetic nature, since these phenomena terminate in the death of the fish. They seem to be, in fact, merely the outward symptoms of what, as I be have persuaded myself from personal observation in Kamchatka, is a pathological condition accompanying,


48

and, perhaps, resultiug from the growth of the ova and milt. I regard the whole metamorphosis as a purely excretory phenomenon resulting from the upsetting of the metabolism due to the concentration of the whole vital force on the effort to produce the greatest possible quantity of spawn.

May not such a state of things be invoked to explain the nuptial changes of our own Salmon so strangely assumed before and lost after the breeding-season? Is it not possible that in the phenomena displayed by the spawning Onchorhyncus we may have a clue to the origin of the hitherto inexplicable temporary and permanent sexual characters of the Vertebrates and even of some Invertebrates, of which it may be that the origin has been primarily excretory and only secondarily protective or aesthetic?


Personalia.


Breslau. Professor Dr. Gustav Born, Vorstand der embryologischen Abteilung, ist den 5. Juli am Herzschlag gestorben. Nekrolog folgt.


Ben Arbeiten heizugehende Abbildungefif welche im Texte zur Verwendung kommen sollen, sind in der Zeichnung so anzufertigen, da/s sie durch Zinkätzung wiedergegeben werden können. Dieselben müssen als Federzeichnungen mit schwarzer Tusche auf glatten Karton gezeichnet sein. 1st diese Form der Darstellung für die Zeichnungunthunlich und läjst sich dieselbe nur mit Bleistift oder in sogen. Halbton- Vorlage herstellen, so mufs sie jedenfalls so Mar und deutlich gezeichnet sein, dafs sie im Autotypie-Verfahren {Patent Meisenbach} vervielfältigt werden kann.

Holzschnitte können in Ausnahmefällen zugestanden werden; die Redaktion und die Verlagshandlung behalten sich hierüber die Entscheidung von Fall zu Fall vor.

Um genügende Frankatur der Postsendungen wird höflichst gebeten.

Abgeschlossen am 12. Juli 1900.

Frommannsche }3uchdruckerei (Hermann Fohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl "yon Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomisclie Anzeiger" erscheiut in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen and der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

XVIII. Band. hg 3. August 1900. ö> No. 2 und 3.

Inhalt, Aufsätze. G. Sala, Beitrag zur Kenntnis der markhaltigen Nervenfasern. Mit 1 lithogr. Tafel, p. 49 — 55. — V. v. Ebner, Ueber das Verhalten der Zona pellucida zum Eie. Mit 2 Abbildungen, p. 55 — 62. — Emil Holmgren, Von den Ovocyten der Katze. Älit 8 Abbildungen, p. 63— (39. — M. B. Swale Vincent, The Carotid Gland of Mammalia and its Eelation to the Suprarenal Capsule, with some Eemarks upon Internal Secretion, and the Phylogeny of the latter Organ, p. 69 — 76. — A. E. Smirnow, Die weiße Augenhaut (Sclera) als Stelle der sensiblen Nervenendigungen. Mit 3 Abbildungen, p. 76 — SO. — Litteratur. p. 1 — 16.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Beitrag zur Kenntnis der inarklialtigen Nervenfasern i).

Von G. Sala, stud. med.

(Aus dem Laboratorium für allgemeine Pathologie und Histologie der

K. Universität Pavia unter der Leitung des Prof. C. Golgi.)

Mit 1 lithogr. Tafel. Ewald und Kühne (1) haben zuerst auf eine besondere, von ihnen als Neurokeratin benannte, im Innern der markhaltigen Scheiden vorkommende Hornsubstanz aufmerksam gemacht. Dieselbe erscheint unter der Form eines wirklichen Stroma, das zwischen zwei ebenfalls


1) Mitgeteilt bei der Versammlung der Anatomischen G-esellschaft in Pavia 18.— 21. April 1900.

Anat. Anz. XVIU. Aufsätze. 4


50

hornartigen Membranen ausgespannt ist, von denen die eine — innere — den Axencylinder einhüllt, während die andere — äußere — unmittelbar unter der ScHWANN'schen Scheide liegt.

Eine derartige Entdeckung gab ganz natürlich zu langwierigen Discussionen unter den Forschern Anlaß; noch heutzutage gehen die Ansichten der Autoren bezüghch des innersten Baues des zwischen dem Axencylinder und der ScHWANN'schen Scheide gelegenen, gemeiniglich unter dem Namen „Markscheide" resp. „Myelinscheide" bekannten Anteils der Nervenfaser auseinander.

TizzoNi (2) hat ohne weiteres die Existenz des Keratinstroma von Ewald und KtJHNE bestätigt und dasselbe als ein mit Knoten versehenes Netzwerk beschrieben.

Rumpf (3) gab das Vorhandensein der beiden Scheiden, wie sie von Ewald und Kühne beschrieben worden, zu: zwischen denselben befänden sich stellenweise Trabekeln. Andere hingegen, wie Gerlach (4)^ Engelmann (5), Hesse (6), Retzius (7), Pertik (8), Waldstein und Weber (9), Witkowski (10), Frommann (11), Lavdowski (12), Frey (13) etc. haben hier das Vorliegen eines normalen Gefüges der Nervenfasern ausgeschlossen und den Befund auf ein durch Einwirkung der hierbei angewandten Reagentien bedingtes künstliches Product zurückgeführt.

Golgi (14) zog recht bald mit seinen diesbezüglichen Untersuchungen die Aufmerksamkeit der Forscher auf sich. Mit Hilfe seiner bekannten Methode (Imprägnation mit Chrom-Silber) hat er einen besonderen, in der Dicke der Myelinscheide der peripherischen Nervenfasern und des Rückenmarkes, entsprechend den Enden der Marksegmente, vorkommenden, aus einem System ungemein zarter Fibrillen bestehenden Myelinstützapparat beschrieben. Die Fibrillen selbst winden sich spiralförmig um den Axencylinder, so daß daraus ebenso viele Kegel bezw. Trichter entstehen, die mit ihren Spitzen mehr oder weniger fest dem Axencylinder, mit der Basis aber der Innenfläche der ScHWANN'schen Scheide ansitzen. Nach diesem Autor würden die Trichter nur Nachbarschaftsbeziehungen zum Axencylinder darstellen, dafür aber inniger mit der ScHWANN'schen Scheide zusammenhängen.

Rezzonico (15) hat im Schullaboratorium einen ganz gleichen Stützapparat auch in den Centralnervenfasern zur Wahrnehmung gebracht.

Durch das Studium von Präparaten, die sowohl nach Golgi's Methode, als auch mittels Goldchlorids und Beobachtung von Nervenfasern im natürlichen Zustande hergestellt wurden, kam Ceci (16) bezüglich des Vorhandenseins und der Gestalt der Trichter zu ähnlichen Schlüssen.


51

MoNDiNO (17) hat GoLGi's Befunde bestätigt und gezeigt, daß die von den oben erwähnten Fibrillen gebildeten Trichter in einer längs der Nerven verlaufenden, ununterbrochenen Reihe angeordnet stehen, wobei sie zwei Scheiden anliegen: einer periaxillären und einer Perimyelinscheide, beide aus derselben Substanz wie die Fibrillen bestehend.

Marenghi und Villa (18) haben bei einigen Fasern nachgewiesen, daß die Spiralfäden keineswegs entsprechend der Einkerbung beschränkt sind, sondern in der Dicke der cylindrisch- conischen Segmente in der Weise zusammenstoßen, daß daraus eine continuirliche Spirale entsteht.

Galli (19) hat mittels Chinablaues die Färbung der trichterförmigen Stützapparate erzielt.

Die Existenz der von Golgi beschriebenen Trichter wurde von Cattani (20) vollkommen bestätigt; nach diesem Autor sollen dieselben stets vorhanden sein, jedoch in gleicher Höhe mit jeder einzelnen LAUTERMANN'schen Einkerbung; im Körper der cylindrischconischen Segmente, zwischen Trichter und Trichter, wäre hingegen ein Myelinstützgeflecht vorhanden, aus vielen dünnen Stäben bestehend, die, mit Bezug auf den Axencylinder verschieden gerichtet, von der Perimyelinscheide zur periaxillären ziehen und dabei so angeordnet sind, daß sie sich an verschiedenen Stellen unter einander kreuzen.

Noch andere Autoren, wie Tieelli (21), Pellizzi (22), L. Sala (23), haben Golgi's Befunde bestätigt.

Gedoelst (24) hat die Existenz des Netzwerkes von Ewald und Kühne behauptet: dasselbe wäre durch die ganze Länge eines interanulären Segmentes ein continuirliches und in der Höhe der Ranvierschen Einschnürungen unterbrochen; ferner bestünde es nicht aus Keratin, sondern aus einer besonderen, dem REiNKE'schen Plastin analogen Substanz.

Nach Paladino (25) bestehen die GoLGi'schen Trichter aus Strahlen, die gewissermaßen von zwei parallel zur Faserlänge verlaufenden und an den Seiten des Axencylinders angeordneten Axen ausgehen. Solche Fäden bezw. Strahlen wären weiter nichts als Neurogliafortsätze. Koelliker (26) spricht sich darüber sehr reservirt aus und scheint sogar geneigt anzunehmen, daß die cylindrischconischen Segmente, die trichterförmigen Stützapparate Golgi's und das LAUTERMANN'sche Marknetz als durch die Einwirkung des Wassers bezw. der Reagentien auf die Fett- und Eiweißstoffe des Myehns bedingte küustHche Producte zu betrachten sind : dieselben sollen in der lebenden Nervenfaser nicht präexistiren, sondern sich nur nebenbei


52

zeigen und wohl kaum mit den Stützapparaten verglichen werden, da sie nicht mehr erscheinen, sobald das Myelin durch absoluten Alkohol und durch Aether aufgelöst wird.

Fürst endlich (27) hält ebenfalls für das Erzeugnis von Gerinnungen post-mortem bezw. für die Wirkung von Reagentien nicht nur die trichterförmigen Stützapparate, sondern auch die Lautermannschen Einkerbungen.


Neulich ist es mir bei Untersuchung der feineren Structur der peripherischen Nervenfasern gelungen, manche Erscheinungen und Eigentümlichkeiten zur Anschauung zu bringen, die ich nicht für ganz uninteressant halte.

Hierzu habe ich mich der Methode der schwarzen Reaction bedient, die von Dr. Veratti unlängst, wie folgt, abgeändert wurde: Kaliumbichromat — Osmiumsäure — Platinchlorid mit darauf folgender Uebertragung in Silbernitrat. Bemerkt sei hierbei, daß ich meine Präparate sowohl direct als auch durch Uebertragung der Stücke in die von Golgi zur Untersuchung der inneren Netzapparate der Nervenzellen vorgeschlagene „Flüssigkeit" erhalten habe [metodo del ringiovanimento (28)].

Als Material wurden sowohl Vögel (Sperling, Huhn u. s. w.) als auch Säugetiere benutzt, unter denen der Hund die besten Resultate lieferte.

Ich möchte zunächst hervorheben, daß auch bei einer derartigen Methode es möglich wird, recht deutlich und auffallend die Golgischen trichterförmigen Stützapparate zur Wahrnehmung zu bringen. Die feine und zarte Anordnung der solche Trichtergebilde zusammensetzenden Fäden, ihre Regelmäßigkeit sowie ihr Verhalten haben mich in der Ueberzeugung bestärkt, daß hier ein Apparat vorliegt, der einen integrirenden Bestandteil der Nervenfaser ausmacht und absolut nicht als künstliches Product zu deuten ist.

Was mir jedoch bei meinen Untersuchungen, die ich mitzuteilen für angezeigt halte, am meisten aufgefallen, ist eine bei allen von mir untersuchten peripheren, markhaltigen Nervenfasern beobachtete Erscheinung. In der Markscheide nämlich, und zwar in der periaxillären Schicht jeder einzelnen Faser, zeigt sich ein besonderes System von gewundenen, in einander mannigfach geschlungenen, zu den trichterförmigen Stützapparaten in Beziehung stehenden Fäden; mitunter werden sogar die Trichter selbst durch mehr oder weniger starke, zum erwähnten Geflecht gehörende Fäden mit einander verbunden (s. Tafel).


53

Die Fäden zeigen stellenweise Knotenpunkte; dieselben sind intensiver gefärbt, verschieden groß, bald rundlich, bald elliptisch, bald spindelförmig, insbesondere da, wo sie sich teilen und Ausläufer absenden. In einigen Fällen verlaufen sie eine Strecke weit der inneren Wand der ScHWANN'schen Scheide anliegend; häufig treten sie ins Innere der Trichter, wobei sie äußerst zarte Trabekeln bilden. Manchmal sind es nur zwei Fäden , welche, die Markscheide seitlich begrenzend, einen großen Teil der Faser durchziehen und sich gegenseitig kleine Verzweigungen zusenden; letztere kehren zuweilen um, wobei sie seltsame Windungen beschreiben ; manchmal wieder — namentlich bei den ungemein zarten Fasern kleiner Vögel — verflechten sich zwei oder drei sehr feine Fäden in einander, wodurch ovale, von feinsten Fibrillen durchzogene Räume entstehen. Ich habe auch Fäden beobachtet, die zu dem trichterförmigen Stützapparat gelangen und hier mit einer Anschwellung am Rande eines Reifchens enden ; häufig enden mehrere Fäden mit ihren Endknöpfen an ein und demselben Reifchen, wobei sie an diesem letzteren fest anhaften. Ferner gelang es mir, in der Dicke der Markscheide eine Art von gefensterten Plättchen zu beobachten, von denen einige äußerst dünn und zart, nahezu durchsichtig und nebelig sind, andere hingegen markirter und gröber aussehen; manche zeigen undeutliche, unbestimmte, verschwommene Contouren, andere wieder ziemlich scharfe Ränder, was ihnen das Aussehen von kleinen Lappen einer sehr dünnen Membran verleiht. — Oft erscheinen diese unregelmäßigen Gebilde durch fadenartige Ausläufer mit dem von mir zur Anschauung gebrachten Geflecht zusammenhängend (s. Tafel).

Dies sind die aus meinen Beobachtungen sich ergebenden morphologischen Erscheinungen, die in beiliegender Zeichnung in treuer Darstellung ersichtlich gemacht sind.

Was nun schließlich die Bedeutung der von mir beschriebenen Fäden bezw. Geflechts anlangt, so möchte ich dieselben für innig zusammenhängend mit den trichterförmigen Stützapparaten halten, und zwar aus dem Grunde, weil eine Continuitätsbeziehung der Fäden zu den Trichtern ein häufiger Befund ist — Fäden und Geflecht dürften weiter nichts sein, als ein wegen ungenügender Feinheit der bisher angewandten Methoden der Beobachtung der Forscher entgangener Teil des Myelinstützapparates.

Pavia, März 1900.


54


Litteratur.

1) Ewald und Kühne, Verhandlungen d. Naturhistorisch-med. . . . , Neue Folge Bd. 1, Heft 5, 1876.

2) TizzoNi, G., Sulla patologia del tessuto nervoso. Archivio per le Scienze mediche, Vol. 3, 1878.

3) Rümpf, Th., Zur Histologie der Nervenfaser und des Axencylinders. (Vorläufige Mitteilung.) Verhandl. d. Naturhistor. - med. Vereins zu Heidelberg, Neue Folge Bd. 2, 1880; Centralbl. f. d. med. Wiss., 1879, No. 20.

4) GrEELACH, L., Zur Kenntnis der markhaltigen Nervenfaser. Tageblatt der 51. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte in Cassel, 1878.

5) Engelmann, W., lieber die Discontinuität des Axencylinders und den fibrillären Bau der Nervenfasern. Onderz. in het physiol. laborat. d. Utrechtsche hoogeschool, 3. E,., 3. Afl., V, 1880; Arch. f. d. ges, Physiol., Bd. 22, 1880.

6) Hesse, Zur Kenntnis der peripherischen markhaltigen Nervenfaser. Arch. f. Anat. u. Physiol., 1879.

7) Retzius, G., Beiträge zur Kenntnis der inneren Schichten der Netzhaut des Auges. Biolog. Untersuch., herausg. v. Retzius, 1881.

8) Peetik, 0., Untersuchungen über Nervenfaser. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 19, 1881.

9) Waldstein et Weber, Etudes histochimiques sur les tubes nerveux ä myeline. Arch, de Phys. norm, et pathol., T. 10, 1882.

10) WiTKOwsKi, Ueber die Neuroglia. Arch. f. Psychiatrie, Bd. 14, Heft 1, 1883.

11) Frommann, C, Untersuchungen über Structur, Lebenserscheinungen und Reactionen tierischer und pflanzlicher Zellen. Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss., Bd. 17, 1884.

— — , Ueber die normale und pathologische Histologie der Nervencentren. Sitzungsber. d. Jenaischen Gesellschaft f. Naturwiss., 1884.

12) Lavdowski, Ueber den feineren Bau der markhaltigen Nervenfasern. Neurol. Centralbl., Bd. 4, 1885.

13) Frev, H., Precis d'histologie, Paris 1886.

14) GoLGi, C, Sulla struttura delle fibre nervöse midollate periferiche e centrali. Archivio per le Scienze mediche, Vol. 4, No. 10, 1880.

15) Rezzonico, Sulla struttura delle fibre nervöse del midollo spinale. Archivio per le Scienze mediche. Vol. 4, 1880.

16) Ceci, Contribuzione alio studio della fibra nervosa midollata ecc. Atti della R. Accademia dei Lincei, 1880/81,' Ser. 3, Vol. 9.

17) MoNDiNO, C, Sulla struttura delle fibre nervöse periferiche. Archivio per le Scienze mediche. Vol. 8, No. 2.

18) Marenghi e Villa, Intorno ad alcune particolaritä di struttura delle fibre nervöse midollate. La Riforma medica. Anno 8, Vol. 2, No. 99.

19) Galli, C, Colorazione degli imbuti nelle fibre midollate periferiche col bleu di china. Arch, di Psichiatria, Scienze penali ed Anti-opol. criminale, Vol. 7, 1887.


55

20) Cattani, G., Sull' apparecchio di sostegno della mielina nelle fibre nervöse midollari periferiche. Atti della R. Accademia delle Scienze di Torino, Vol. 21, 1886.

21) TiRELLi, v., Come si comporta lo stroma neurocheratinico delle fibre nervöse, ecc. Annali di Freniatria e Scienze affini, 1896.

22) Pellizzi, B., Modificazioni al metodo Golgi per lo studio di alcune particolarita della guaina midollare delle fibre nervöse periferiche. Ibidem, 1894.

23) Sala, L., Sulla struttura della fibra e dei fasci nervosi. Palermo, 1889.

24) Gedoelst, L., Etude sur la constitution cellulaire de la fibre nerveuse. La Cellule, T. 3, 1886, Fasc. 1

— — , N'ouvelles reclierches sur la constitution de la fibre nerveuse. Ibidem, Tome 5, 1889, Pasc. 1.

25) Paladino, G., Di un nuovo processo per le indagini microscopiche del sistema nervoso centrale. Rend. Accad. d. Sc. di Napoli, Gennaio 1890.

26) KoELLiKER, A., Handbuch der Gewebelehre des Menschen. Leipzig,

1896.

27) Fürst, Ein Beitrag zur Kenntnis der Scheide der Nervenfasern. Morphol. Arbeiten, herausg, v. Gust. Schwalbe, Bd. 6, 1897.

28) GoLGi, C, Sur la structure des cellules nerveuses de la moelle epiniere. Cinquantenaire de la Soci^te de Biologie de Paris, 1899.


Tafel-Erklärung.

Fig. 1, 2, 3. Nervenfaser aus dem Ischiad. vom erwachsenen Hunde. Comp.Ocul. 4; Obj. Yi6 7 homog. Imm.

Fig. 4, 5. Periphere Nervenfasern vom Sperling. Comp.-Ocul. 8; Obj. Y,2, homog. Imm.

Fig. 6, 7, 8. Periphere Nervenfasern vom Sperling, Comp.-Ocul. 6; Obj. Y,g, homog. Imm.

Fig. 9, 10. Periphere Nervenfasern vom Sperling. Comp.-Ocul. 4; Obj. Y]2» homog. Imm.

Mikrosk. Koritska; Abbe's Zeichenapparat.


Nachdruck verboten.

lieber das Verhalten der Zona pellucida zum Eie.

Von V. V. Ebner.

Mit 2 Abbildungen.

Es wird heute fast allgemein angenommen, daß die Zona pellucida des Säugetiereies nicht vom Eie selbst gebildet wird, sondern eine cuticuiare Bildung der Follikelepithelzellen ist. Koelliker hob hervor, daß beim Kaninchen die Zona da zuerst sich verdicke, wo das Epithel des Follikels dicker ist (Gewebelehre, 5. Aufl. p. 552) und Waldeter


56

sprach sich mit Bestimmtheit dahin aus, daß die Zona ein Abscheidungsproduct der Epithelzelleu sei (Eierstock und Ei, S. 41). Die genauere Erkenntnis der feineren Vorgänge wurde zuerst durch FlemiUINg (Zellsubstanz etc., p. 35) angebahnt, indem derselbe erkannte, daß die seit Remak bekannte Radiärstreifung der Zona von Verbindungen — Intercellularbrücken — zwischen den Epithelzellen und dem Eie herrühren. Später haben dann Paladino (1887) und G. Retzius (in Hygiea, Festband, Stockholm 1889) diese Verbindungen bestätigt und letzterer hat festgestellt, daß die erste Bildung der Zona in einem dem Eie dicht anliegenden Faserfilz besteht, der aus den inneren Enden der Epithelzellen hervorgeht, während zugleich ein Teil jeder Eiepithelzelle eine protoplasmatische Verbindung mit der Dotterrinde des Eies herstellt. Es galt ferner früher allgemein als sicher, daß die Zona pellucida schon zu einer Zeit auftritt, wo das Ei noch keineswegs seine definitive Größe erreicht hat, und daß mithin die Zona nicht bloß in die Dicke, sondern mit dem an Umfang zunehmenden Eie auch in der Flächenausdehnung wächst.

Diesen, wie ich glaube, wohl begründeten Annahmen gegenüber hat nun W. Nagel (im Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 31, und Die weiblichen Geschlechtsorgane, in v. Bardeleben's Handb. d. Anat.) Behauptungen aufgestellt, welche sich mit denselben nicht vereinigen lassen.

Erstens behauptet Nagel, daß das Ei sich innerhalb der Zona drehen könne und daß zwischen der Eioberfläche und der Innenfläche der Zona ein perivitelHner Spaltraum existire. Zweitens beliauptet derselbe Autor, daß die Zona erst dann auftrete, wenn das Ei seine definitive Größe erreicht habe.

Im Folgenden soll nun nachgewiesen werden, daß diese Behauptungen, welche bereits, wie erwiesene Lehrsätze, in Handbücher aufgenommen wurden, unhaltbar sind. Das Vorhandensein eines perivitellinen Spaltraumes ist zunächst unverträglich mit der Existenz der Verbindungen der Epithelzellen mit der Eizelle und hätte zur Voraussetzung, daß Flemming und alle diejenigen, welche solche Verbindungen gesehen, sich getäuscht, beziehungsweise Kunstproducte vor sich hatten. Es ist dies ja immerhin möglich, aber nicht sehr wahrscheinlich, obwohl E. VAN Beneden und in neuerer Zeit auch Koelliker und Sobotta die Zona aus dem Eie hervorgehen lassen. Die Existenz des perivitellinen Spaltraumes müßte sich jedoch unabhängig von der Frage der Zonabildung erweisen lassen. Nun kann man aber an jedem Durchschnitte gut fixirter, normaler Eier sich von der innigen Berührung von Zona und Eioberfläche überzeugen. Am frischen


57

Ei ist dies, wie ich wiederholt sehen konnte, ebenso. Was Nagel vom frischen Eie als perivitellinen Spaltraura beschreibt und abbildet, ist eine optische Täuschung. Stellt man ganz scharf auf den optischen, äquatorialen Durchschnitt der Eikugel ein, so sieht man bei starker Vergrößerung die feinkörnige Dotterrinde in innigstem Contacte mit der Innenfläche der Zona. Hebt man aber nur um ein Geringes die Mikrometerschraube, so erscheint eine glänzende Lichtlinie an der Oberfläche des Dotters, und senkt man die Mikrometerschraube, so rückt diese Lichtlinie an die Innenfläche der Zona. Diese Lichtlinie ist eine rein optische Erscheinung, abhängig von der Krümmung der sich berührenden, ungleich stark lichtbrechenden Kugelflächen des Dotters und der Zona. Den überzeugendsten Beweis von dem innigen Anhaften der Dotterrinde an der Zona erhält man aber, wenn man frische Eier zum Platzen bringt, was leicht erreicht wird, wenn man die Flüssigkeit unter dem Deckglase teilweise absaugt oder auch durch direkten Druck auf das Deckglas. Sobald die Zona platzt, fließt der größte Teil des Dotters samt dem Keimbläschen aus der Rißöfl'nung aus. Stets bleibt aber an einem großen Teile der Zona die feinkörnige Dotterrinde haften, was schwer zu begreifen wäre, wenn zwischen beiden ein Spaltraum sich befände. Ich habe dieses

Experiment an vielen \ \

Meerschweincheneiern \ \

und an sechs Eiern a' von einem frischen, — — '^

operativ entfernten, menschlichen Ovarium, [> ^ -^ — ^

das ich der Güte meines V ' /

CoUegen R. Chrobak verdanke, immer mit ; i '

demselben Erfolge r —^ '--* ^y^ " ~

(Fig. 1) wiederholt.

Nur an einem degene- >.

rirten Eie, an welchem ,, ■=:

ein deutKches Keim- •'" ; --^^ ^

Wäschen fehlte, da Fig. 1. Geplatztes menschliches Ei, frisch in Liquor folliculi. Vor dem Platzen war in der oberen Eihälfte ein schönes Keimbläschen mit Keimfleck deutlich zu sehen. Vergr. ca. 200. d Körnchen der Dotterrinde der Innenfläche der Zona anhaftend im optischen Querschnitte, d' in der Aufsicht d" in Falteu der Zona nahe der Rißstelle, e Ausgeflossener Dotter, r Rißöffnung der Zona, z Zona mit schematisirter Radiärstreifung,


58

gegen zwei kleine Klümpcben zwischen Zona und Dotteroberfläche (Richtungskörperchen?), ferner zwei Leukocyten in der Zona waren, war der Erfolg anders. Hier löste sich das Ei, wie von einer Dotterhaut umgeben, von der Zona glatt ab und trat aus der Rißöffnung der Zona teilweise aus (Fig. 2). Hier war in der That, wie man



Fig. 2. Degenerirtes menschliches Ei, frisch iu Ijiquor folliculi zum Platzen gebracht, Vergr. ca. 200. e Ei teilweise aus der Rißöffnung der Zona herausgetreten, k dunklerer Körper im Dotter, vielleicht Kest des Keimbläschens. Z, l Leukocyten, die Zona durchwandernd, r, r Körpercheu von zweifelhafter Bedeutung (abgestorbene Leukocyten? Richtungskörper?), p perivitelliner Raum, v Vacuolen im Dotter, z Zona mit schematisirter Radiärstreifung.


dies auch für befruchtungsreife Eier annehmen muß, der Dotter von der Zona abgelöst und demgemäß gestaltete sich auch der Erfolg beim Platzen. Das Hauptargument für die Annahme des perivitellinen Spaltraumes ist für Nagel die von ihm festgestellte, interessante Thatsache, daß an jedem fertigen, frisch isolirten, ohne Druck untersuchten Eie sich das Keimbläschen in den, dem Beschauer zugewendeten, oberen Eipol einstellt.

Obwohl ich die Richtigkeit der Thatsache bestätigen kann, so muß ich, mit Rücksicht auf die eben mitgeteilten Beobachtungen beim Platzen der Eier, der von Nagel gezogenen Folgerung widersprechen, daß sich das Ei innerhalb der Zona als Ganzes drehe. Die oberflächhche Lage des Keimbläschens läßt sich natürhcher durch die Annahme erklären, daß das Keimbläschen in dem fast flüssigen Dotter nach aufwärts sich bewegt, weil es specifisch leichter ist. FreiUch wird man einwenden, der Dotter sei keine Flüssigkeit. Aber daß solche Bewegungen möglich sind, ergiebt sich aus den seit Pflüger's ersten Versuchen oft geübten Zwangsfixirungen befruchteter Froscheier, wobei trotz Verhinderung der Drehung des Eies als Ganzem, der


59

Furchungskern in die Höhe steigt (0. Hertwig). Die Thatsache, daß das Keimbläschen in dem noch nicht reifen Eie in die Höhe steigt, ist nur ein weiterer Beweis für den Wasserreichtum des Dotters, der sich ja auch aus dem Umstände ergiebt, daß in frischen Eiern auch Molecularbewegung der Dotterkörnchen gesehen werden kann. Die Erklärung Nagel's wäre nur zulässig, wenn sie nicht mit anderen sicheren Thatsachen in Widerspruch stände. Daß das Ei wirkhch als Ganzes rotirt, hat Nagel nicht direct gesehen, sondern eben nur aus der Constanten Lage des Keimbläschens im oberen Eiijole erschlossen. Was nun die zweite Behauptung Nagel's anbelangt, daß das Ei erst dann von einer Zona umgeben werde, wenn dasselbe seine definitive Größe erreicht hat, so weiß ich eigentlich nicht, worauf sich dieselbe gründet, da Nagel wohl von sorgfältigen Messungen spricht, dieselben aber nicht mitteilt. Allerdings sind solche Messungen mit einigen Schwierigkeiten verknüpft, weil die definitive Größe der Eier innerhalb ziemlich weiter Grenzen an den Eiern ein und desselben Eierstockes schwankt. Doch sind diese Schwankungen doch nicht so bedeutend, daß der beträchtliche Größenunterschied zwischen Eiern,, an welchen die Zona innerhalb kleiner Follikel zuerst auftritt und solchen größerer Follikel dadurch verdeckt würde. Ich teile im Folgenden eine Reihe von Messungen mit, welche ich an einer von Dr. H, Rabl hergestellten Schnittserie durch den Eierstock einer Katze gemacht habe. Der Eierstock war in Sublimat fixirt und in Celloidin eingebettet. Die Schnitte sind circa 10 fi dick und mit HämatoxylinEisenlack gefärbt. Die Zona ist an solchen Schnitten tief blauschwarz gefärbt und tritt daher schon bei schwacher Vergrößerung sehr scharf hervor. Die im Folgenden mitzuteilenden Maße haben keinen absoluten Wert, da Sublimat im ganzen eine Schrumpfung der Gewebe, also auch der Eier und der Zona bewirkt. Aber relativ sind die Größen vergleichbar. Es wurde mit Apochromat-Objectiv 4 mm von Zeiss gemessen, ein Intervall des Mikrometers war gleich 2,7 ^i. Da, wie gesagt, die absoluten Maße keine Bedeutung haben, sind die Durchmesser im Folgenden nur in Teilstrichen des Mikrometers angegeben, was ja auch für die Beurteilung der Messungsresultate allein maßgebend ist. Die Messung ist etwas umständlich, da größere Eier auf 8 — 9 Schnitten wiederkehren und gewöhnlich 2 — 3 Schnitte gemessen werden mußten, um denjenigen, welcher die Eikugel im größten Kreise geschnitten hatte, zu finden. Die Eier wurden innerhalb der Zona gemessen, da der Innenrand derselben scharf hervortritt, der Außenrand dagegen sich zackig darstellt und außerdem die Dicke der Zona sehr variabel ist. Es wurden zunächst 10 Eier von Follikeln mit weiter Höhle, von


60

0,6—1,0 mm Durchmesser (Theca nicht inbegriffen) gemessen. Es ergaben sich folgende Zahlen: 34, 32, 30, 29, 31,5, 31,5, 29, 28, 29, 31,5, im Mittel 30,55. Eine zweite Reihe von 10 Messungen an Eiern von kleinen Folhkeln von 0,08 — 0,2 mm Durchmesser ergab folgende Zahlen: 22,5, 25,5, 25, 21,5, 24, 24, 22, 22, 24, 24,5, im Mittel 33,5. Zu dieser zweiten Reihe muß bemerkt werden, daß die größeren Zahlen auf Follikel sich beziehen, an welchen das Epithel bereits mehrschichtig, die kleineren (unter 24) auf Follikel, an welchen dasselbe ein einfaches Cylinderepithel war. An allen Eiern war die Zona schon sehr deutlich, 1,5 — 3 [.i dick, also keineswegs in der allerersten Anlage. Die im ganzen selteneren Eier, an welchen die Zona eben als ein feiner, schwarz gefärbter Saum auftrat, wurden nicht berücksichtigt; solche Eier gaben noch geringere Durchmesser, bis zu 18 Teilstrichen herab. Vergleicht man die beiden Reihen, so zeigen die Zahlen ein unzweifelhaftes Wachstum der bereits mit Zona versehenen Eier, da das Maximum der zweiten Reihe (25,5) noch immer sehr erhebhch unter dem Minimum der ersten Reihe (28) zurückbleibt. Die Maxima der zweiten Reihe betreffen zudem Folhkel, in welchen bereits ein deutlich mehrschichtiges Epithel und in einigen auch die ersten Spuren von Hohlraumbildung in Form von Spalträumen zwischen den Epithelzellen zu sehen war. Vergleicht man die Mittelzahlen beider Reihen, so ergiebt sich, daß die bereits mit Zona versehenen Eier von der Zeit, wo die Follikel noch ohne größeren Hohlraum sind , bis zur Bildung eines solchen im Verhältnis von 1 : 1,3 an Durchmesser zunehmen. Dies entspricht einer Zunahme der Oberfläche des Eies (P:l,32) \^ Verhältnis von 1:1,7 und einer Volumszunahme (1^:1,3^) im Verhältnisse von 1:2,2. Es findet also ein sehr erhebliches Wachstum statt, wobei sich das Volumen des Eies mehr als verdoppelt. In guter Uebereinstimmung mit diesen Befunden stehen die Abbildungen von Böhm und v. Davidoff (Lehrb. d. Histol., I. Aufl., p. 239), welche drei Folhkel der Katze mit Ei und Zona darstellen, und zwar einen mit einfachem Cylinderepithel, einen mit mehrschichtigem Epithel und einen mit beginnender Hohlraumbildung, alle bei 225-facher Vergrößerung gezeichnet. Die Größenzunahme tritt deutlich hervor.

Es fragt sich nun, wie die beträchtliche Ausdehnung des Eies innerhalb der bereits gebildeten Zona geschieht, die oö'enbar mit dem Eie sich ausdehnen muß. Würde sich die Sache so verhalten, wie Nagel denkt, so würde das Ei duich die von den Follikelepithelzellen abgeschiedene Zona sozusagen lebendig eingemauert und würde eben durch die Auflagerung der Zona am weiteren Wachstume ver


61

hindert. Eine solche Vorstellung könnte man sich a priori bilden, wenn man die Zona einer Cuticularbildung gleichstellen wollte, wie sie in Form der harten Chitinpanzer an der Oberhaut der Arthropoden auftritt. Ein Flußkrebs ist innerhalb seines erstarrten Hautpanzers am Wachstume verhindert, und um an Körperlänge und Umfang zunehmen zu können, muß er jedesmal zuerst seinen harten Panzer abwerfen und einen neuen bilden. So verhält es sich aber nicht mit der Zona des Eies. Dieselbe ist, trotz ihrer nicht unbeträchtlichen Festigkeit, doch weich und ausdehnungsfähig. Es ist bemerkenswert, daß die Zona keine Doppelbrechung erkennen läßt, während Cuticularbildungen in der Regel negativ doppelbrechend sind, mit senkrecht zur Oberfläche orientirter, optischer Achse. Der Mangel an Doppelbrechung ist leicht begreiflich, wenn die Zona für das wachsende Ei kein Ausdehnungshindernis ist; denn wäre dies der Fall, so müßte sich wohl eine durch das wachsende Ei erzeugte, negative Spannung der Zona in allen Richtungen der Fläche und eine darauf senkrechte positive Spannung — etwa so, wie dies bei der Linsenkapsel der Fall ist — durch Doppelbrechung bemerkbar machen. Der Mangel an Doppelbrechung weist darauf hin, daß in dem Maße, als das Ei wächst, neue Teilchen in allen Richtungen der Fläche der Zona zwischen die alten eingelagert werden, ohne daß jemals das Ei in seiner Volumszunahme, durch Spannung der Zona, einen Widerstand fände. Der anatomische Bau der Zona ist nun wohl geeignet, dies begreiflich zu machen. Die Zona ist nicht eine einfach geschichtete Ablagerung, sondern eine Bildung, welche zwischen den mit der Eizelle verbundenen Fortsätzen der Epithelzellen entsteht und dadurch ist jederzeit das Wachstum der Zona in der Flächenausdehnung gesichert.

Die erste Anlage der Zona erfolgt, wie Flemming und G. Retzius nachwiesen und wie auch an Sublimatpräparaten, welche nach Heidenhain gefärbt sind, gut zu sehen ist, in Form eines sich stark färbenden Faserwerkes, das sich der Eirinde dicht anlegt und an dessen Stelle erst secundär homogene Zonensubstanz zu sehen ist. Diese Art Bildung dauert während des ganzen Wachstumes der Zona fort und an der äußeren Zonenoberfläche findet man stets das perizonale Faserwerk von Retzius, das mit den inneren Enden der Epithelzellen zusammenhängt, aber auch zwischen die Seitenflächen derselben sich vorschiebt. So wächst die Zona in die Dicke, aber auch in der Fläche, da nicht alle Fortsätze der Epithelzellen in Zonensubstanz sich umwandeln, sondern teilweise als protoplasmatische Verbindungsbrücken zwischen Epithelzellen und Ei sich erhalten. Diese Verbindungsbrücken


62

müssen mit der Flächen ausdehnuiig der Zona auseinander rücken. Zugleich stellt sich mit der Ausdehnung der Zona eine Vermehrung der Zona bildenden Zellen ein, wie sich, abgesehen von gelegentlich zu beobachtenden Mitosen im Eiepithel, aus vergleichenden Zählungen der Zellen, welche an einem größten Kreisschnitte die Zona umgeben, ergiebt. Solche Zählungen, die ich mit Hülfe eines Fadenkreuzes im Oculare ausführte , zeigten , daß zur Zeit der ersten Bildung der Zona in Folhkeln mit einschichtigem, niedrigem Cylinderepithel 30—40, in großen Follikeln aber 50—60 Zellen den Umkreis der Zona bedecken. Es findet also augenscheinlich schon in dem die Zona produzirenden Epithel ein Einschub neuer Elemente in der Fläche statt, und zwar in ziemlich bedeutendem Maße; auf die Oberfläche der Zonakugel berechnet ungefähr im Verhältnis von 1:2,5, also eine Vermehrung der Zellen um mehr als das Doppelte. Ob diese neu sich einschiebenden. Zona producirenden Zellen noch nachträglich die bereits vor dem Einschube gebildete Zona mit Protoplasmafortsätzen durchbohren und mit der Dotterrinde sich verbinden, muß ich dahingestellt sein lassen, doch scheint mir dies sehr wahrscheinlich. Unter allen Umständen ist die Existenz von Intercellularbrücken zwischen dem Eie und den Epithelzellen für das Flächenwachstum der Zona von großer Bedeutung, abgesehen von der Function derselben als Ernährungswege für das Ei. Das Vorhandensein eines Wachstumes des Eies mitsamt der Zona ist natürlich mit der Annahme eines perivitellinen Spaltraumes nicht gut verträglich. Letzterer würde besser zu der Einmauerungshypothese von Nagel passen, welche ich im Vorstehenden ebenso als mit sichergestellten Thatsachen in Widerspruch stehend nachgewiesen zu haben glaube, wie die Annahme eines perivitellinen Spaltraumes. Ein solcher entsteht erst zur Zeit der Ausstoßung der Richtungskörper bei der Befruchtung oder bei degenerirenden Eiern. Dann erst lösen sich die Intercellularbrücken und es entsteht eine glatte, einer Dotterhaut vergleichbare Eirinde, welche Drehungen des Eies innerhalb der Zona möglich macht.


63


Nachdruck verboten.

Von den Ovocyten der Katze.

Von Dr. Emil Holmgeen in Stockholm. Mit 8 Abbildungen.

Durch meine Befunde über die Nervenzellen ^) veranlaßt, habe ich Untersuchungen vorgenommen, um eventuell die von mir an den genannten Zellen beobachteten intracellulären Saftkanälchen auch an anderen Zellenspecies wiederzufinden. Da es mir dabei vorgekommen ist, als ob die fraglichen Structuren in der That auch an den verschiedensten Gewebeformen vorhanden sind [w. z. B. im Nierenepithel (Acanthias), in Herz- und Skeletsmusculatur, wovon ich an anderer Stelle näher zu berichten beabsichtige ^)], schien mir die Möglichkeit nicht allzu fern zu liegen, daß man dieselben Verhältnisse auch an Eizellen wiederfinden sollte. — Ich habe in Betrefi" der bezüglichen Untersuchungen an Eiern Ovarien neugeborener Kaninchen, Katzen und Hunde benutzt und dabei in den Eierstöcken eben geborener Katzen ein sehr geeignetes Object gefunden.

Die Ovarien des genannten Tieres habe ich mit bestem Erfolge in Alkohol-Chloroform-Eisessig fixirt.

Färbt man die angefertigten Schnitte mit Eisen alaunhämatoxylinSäurefuchsin-Orange, so bekommt man sehr schöne und erläuternde Bilder. Die epithelialen Nester sind verschiedener Art. Echte Pflügersche Schläuche sind allgemein; dagegen sind PrimordialfoUikel noch nicht zahlreich vorhanden. Sie treten jedoch (sowohl typische als atypische) hie und da in den tiefen Schichten auf. In den Schläuchen findet man dicht unter der Keimschicht sehr allgemein Eizellen, die die verschiedensten Teilungsstadien darbieten. Die karyokinetischen Bilder treten durch die angegebenen Methoden auffallend schön und distinct hervor. — Etwas tiefer im Ovarium befinden sich die meisten Eizellen in ihrer Wachstumsperiode; und von diesen Eizellen möchte ich nun etwas Vorläufiges berichten.


1) Anat. Anz., Bd. 16, No. 7 u. 15/16; Bd. 17, No. 1; Anat. Hefte, Heft 38 u. 47.

2) Es könnte vielleicht in diesem Zusammenhange nicht ganz so libel sein, daran zu erinnern, daß bei den Tracheaten fast jede Zellenart mit intracellular verlaufenden traohealen Endverzweigungen ausgestattet ist (Leydig, Klbmensiewicz, ich, Ramön y Cajal).


64


Sehr oft beobachtet man Eizellen von dem Aussehen , das die Fig. 1 wiedergiebt. Der große Kern liegt etwas excentrisch, und in der nächsten Nähe des centralen Umfanges desselben tritt eine mehr oder weniger ansehnHche, rundliche Körnchenansammlung auf, die wie das Protoplasma orange gefärbt worden ist. In den meisten Fällen findet sich indessen im Centrum der genannten Körnchensammlung ein bald rundliches (Fig. 1), bald mehr oder weniger unregelmäßig gestaltetes (Fig. 2) Körperchen , das sich nicht mit Orange, sondern mit Säurefuchsin färbt. Es ist niemals homogen , sondern scheint bald aus mehreren teils quer, teils mehr in der






Fig. 1.


Fig. 2.


Länge geschnittenen Stäbchen , die sich oft um einander winden , zu bestehen, bald kanälchenähnliche Bildungen einzuschließen, die als Kanälchen innerhalb der eben genannten Stäbchen hervortreten. Sehr oft kommt es vor, daß das genannte Körperchen von der zunächst umgebenden Körnchenansammlung retrahirt ist (wahrscheinlich durch die Konservirung). Nicht selten liegt dasselbe ebenfalls nicht im centralen Teile, sondern in der Peripherie der Körnchenansammlung. Diese letztere ist, wie oben gesagt, oft von rundlicher oder ovaler Form, mitunter jedoch schmiegt sie sich, als mehr halbmondförmig gestaltet, einem größeren oder kleineren Teile des Kernumfanges dicht an. — Mustert man indessen das Präparat etwas näher durch, wird man bald wahrnehmen, daß ganz ähnliche säurefuch singe färbte


65

Bildungen teils im centralen Teil des Eizellenkörpers auftreten können, ohne von etwaigen speciellen Körnchenansaramlungen umgeben zu sein, teils auch oft von außen her in die fraglichen Zellenkörper hineindringen (s. Fig. 2 und 3). Es hat auf mich zunächst den Eindruck gemacht, als ob die fraglichen Bildungen ^- — -———-..

Fortsätze gewisser, ^ _ ,, .. ^ ,;'«^,,

dicht außerhalb der frag- liehen Zellen verlaufen- ., •....■ ^ der und ähnlich gestal- \^v, .*^*"'t^ f-^^ "

teter, mesenchymati- ^ \

scher Differenzirungen St>- ^ v^ > - - f

darstellten. — Ihre i y "»■ vi^' "' \^

Färbungs - Reaction bei i'^^C^.

Tinction mit Hämato- "^

xylin - Säurefuchsin-

Orange ist ja bemer- ^J.:d^

kenswert, da dieselben y\^. 3.

in dieser Hinsicht dem

Bindegewebe ähneln, ebenso ihr Hineindringen von außen her in die Eizellen und die orangegefärbten Körnchenansammlungeu an ihren am tiefsten eingedrungenen Enden. Färbt man in ähnlicher Weise fixirte Schnitte mit Toluidin - Erythrosin , so werden die genannten Fortsätze von Erythrosin gefärbt, aber dabei viel mehr glänzend rot als die analog tingirten körnigen Einschlüsse der fraglichen Zellen. — Färbt man mit Weigert's Elastinfärbung, so bekommen dieselben Fortsätze, wie das Bindegewebe, eine tief dunkle Farbe, während das Protoplasma und die Kernbestandteile nur bleich werden (s. Fig. 4 und 5) ^). — Durch stärkere Tinction mit Eisenhämatoxylin und weniger starke Extraction werden die genannten Fortsätze, wie die feinsten Teile der bindegewebigen Kapsel der Nester, schwarz gefärbt, während schon das Zellplasma stark abgefärbt worden ist (s. Fig. 6).

Außer den genannten Fortsätzen findet man innerhalb der fraglichen Zellen rundliche oder unregelmäßig geformte Massen, die in




1) Ich möchte hier bemerken, daß ich sowohl bei den bezüglichen Untersuchungen an den Nervenzellen, als bei den fraglichen Studien die WEiGERT'sche Färbung so benutzt habe, daß ich mit der eben fertig gestellten, durch 25-proc. Alkohol etwas verdünnten Färbungsflüssigkeit während 24 Stunden tingiert habe. Für den fraglichen Zweck kann man sich nur einige Male derselben Flüssigkeit bedienen.

Anat, Anz. XVIII. Aufsätze. 5


66


der Regel einen ausgesprochen basophilen Charakter darbieten (s. Fig. 2 und 3).

Es scheint mir ziemlich auffallend zu sein, daß sehr oft (allerdings nicht an den beigefügten Abbildungen) die Kernchromosomen gegen den Umfang des Kernes, der gegen die oben erwähnten Structuren, wie sie in Fig. 1 abgebildet worden sind, hin zeigt, convergirend geordnet sind; ein Verhalten, das vielleicht auf einen auch auf den Zellkern ausgeübten Einfluß dieser Structuren hindeutet.


Fig. 5.




Fig. 4.


Fig. 6.


Das Bild der genannten Fortsätze, mit den eventuell dieselben rings herum umgebenden Körnchenansammlungen, wie Fig. 1 dasselbe wiedergiebt, läßt wohl kaum je einen Zweifel übrig, daß diese Structur mit dem „corps vitellin de Balbiani" viel Gemeinsames hat, indem die Fortsätze an den u. a. von Balbiani, Henneguy und Van der Stricht beschriebenen „noyau vitellin", während die Körnchenansammlung um denselben an die „couche vitellogene" (Van der Stricht) nicht wenig erinnert.

Es scheint mir sehr bemerkenswert zu sein, daß „la couche vitellogene" sich immer um die genannten Fortsätze constituirt. Dies Verhältnis legt die Meinung sehr nahe, daß die Reservestoffe, teilweise als die genannte „couche vitellogene" abgelagert, der Eizelle eben durch die mesenchymatischen Fortsätze zugeführt werden. Es ist ja nämlich nicht allzu unwahrscheinlich, daß die feinen Lumina innerhalb der Fortsätze lymphatischer Natur sind.


67


Im Allgemeinen sind auch die Autoren, welche die fraglichen Bildungen studirt haben , der Meinung gewesen , daß der Dotterkern den Ausgangspunkt der Deutoplasmabildung darstellt. Ich erinnere an die bezüglichen Arbeiten von Leydig, Carus, Gegenbaur, BalBiANi, Van Bambeke und Van der Stricht.

Obwohl ich andeutungsweise ähnliche Fortsätze schon an den Ovogonien, die sich im Vermehrungsstadium befinden, hie und da beobachtet habe, scheint es mir jedoch von nicht geringer Bedeutung zu sein, daß mehr ausgesprochene intracelluläre Fortsätze zuerst in der Wachstums Periode der Eizellen auftreten und daß sie vorher, ehe die Ablagerung der Reservestoffe beginnt, vorhanden sind.

Ich bin der bestimmten Meinung, daß durch die GoLGi'sche Chromsilbermethode ähnliche Netze dargestellt werden könnten, wie bei den Nervenzellen ; denn der GoLGi'sche „apparato reticolare" ist ohne Zweifel durch Niederschläge in den von mir entdeckten intracellulären Saftkanälchen zu Stande gekommen. — Ich habe jedoch bisher kein hinreichendes Material gehabt, um das fragliche, bei den Eizellen vorzufindende Saftkanalsystem durch die Chromsilbermethode darzustellen, was ja auch nicht allzu notwendig ist.

Indessen findet man im Anschluß an die hier nur vorläufig skizzirte Structur auch eine andere Bildung, die mir erwähnenswert scheint. Außer den genannten Fortsätzen beobachtet man an mit Eisenalaunhämatoxylin tingirten Schnitten schwarz gefärbte , glatte Fäserchen, die in die Eizelle hineindringen. Sie sind mehr oder weniger geschlängelt und scheinen in der Regel sich zu dem Dotterkern zu referiren (s. Fig. 1). Hie und da können jedoch ähnliche Fäserchen beobachtet werden, die sich nicht zu dieser Bildung referiren (s. Fig. 7). — Von welcher Natur diese Fäserchen sind, möchte ich noch dahingestellt sein lassen. Ich habe an nervöse Fäserchen gedacht.

Gegen diese Meinung scheint mir jedoch ihre gewissermaßen basophile Natur zu sprechen.

Nach dem Angeführten zu schließen, scheint es mir nicht allzu unwahrscheinlich, daß die genannten, in die Ovocyten hineindringenden Fortsätze mit der Ablagerung des Deutoplasmas und dadurch mit dem Zuwachs der Zelle, vielleicht auch mit der gleichzeitigen Vergrößerung des Ovocytenkerns in causalem Zusammenhange stehen. Wir könnten



Fig. 7.



68

deswegen hier ähnliche Verhältnisse vor uns haben, wie die von mir an Nervenzellen verschiedener Tierspecies beschriebenen, wo man sehr oft während der Activität dieser Zellen eine besondere Ansammlung von Tigroidsubstanz dicht am Kerne wahrnehmen kann, welche Ansammlung von einer resp. regionären Dilatation der intracellulären Saftkanälchen begleitet wird (s. Fig. 8, die eine Nervenzelle wiedergiebt; vergl. auch meine oben

. ^ angedeuteten Arbeiten /^ . in Anat. Heften). Wie

ij'1:'-^\'< \'- »V die von mir angestellten ^^ '^ Experimente mit den

Nervenzellen auf das

deutlichste dargethan

haben (Anat. Hefte, Heft

Fig. 8. 47), nämlich daß die

Ansammlung der ergastischen Bestandteile, der Tigroidsubstanz, von einer speciellen Vascularisation der Nervenzellen bedingt wird, so könnte man nach den jetzt dargelegten Beobachtungen an den Ovocyten wahrscheinlicherweise vermuten, daß auch bei der Vorbereitung der Eizellen für ihra specielle Aufgabe eine besondere Vascularisation das gewissermaßen determinirende Moment ausmachte.

Nun ist es mir nicht selten mit Bezug auf die Nervenzellen vorgekommen, daß eine Auswanderung der Nucleolen und ein Auftreten eines Mikrocentrums eben innerhalb der dicht am Kern eventuell vorhandenen Tigroidansammlung zu Stande kommt. Obwohl ich es noch nicht gesehen habe, möchte ich jedoch glauben, daß ein Mikrocentrum auch innerhalb des Dotterkerns auftreten kann. Ich denke dabei zunächst an die MERTENS'schen, JuLm'schen und jANOSiK'schen Beobachtungen , denen gemäß dem „noyau vitellin" die Charaktere eines Mikrocentrums zukommen sollten.

Inwieweit die beschriebene Structur für die Ontogenie des eventuellen Nachkommen etwas zu bedeuten hat, muß ich natürlicherweise bis auf weiteres völhg dahingestellt sein lassen. Es könnte indessen ja möglicherweise so sein. Kishinouye's Beobachtungen könnten vielleicht bei dieser Frage etwas bedeuten, indem es diesem Forscher gelungen ist, an gewissen Araneinen den Dotterkern noch im zwei


69

und vierzelligen Furchungsstadium des Eies wiederzufinden. Besonders mit Hinsicht auf den hier aufgezeigten morphologischen Zusammenhang zwischen Deutoplasma und den genannten mesenchymatischen endocellulären Fortsätzen könnte vielleicht die Vermutung nicht allzu unberechtigt sein , daß die schönen Ergebnisse , zu denen Crampton durch experimentelle Untersuchungen an gewissen Gastropodeneiern gekommen ist, durch meine fraglichen Studien gewissermaßen eine Erweiterung gewinnen. Crampton hatte ja nämlich gefunden, daß die Entfernung der kernlosen Dotterkugel Ausfall des Mesobiasten und weiterhin der Mesoblaststreifen nach sich zieht.

Ich hoffe bald umfangreichere bezügliche Untersuchungen veröffentlichen zu können.

Erneute Untersuchungen über den Dotterkern bei den Tracheaten scheinen mir sehr wünschenswert. Nach meinen hier referirten Beobachtungen ergiebt sich nämlich die Frage, ob vielleicht der Dotterkern, der bei diesen Tieren oft concentrisch gebaut ist, in der That tracheale Endverzweigungen darstellt. Bekanntlich stellen nämlich diese Verzweigungen innerhalb anderer Zellenkategorien mitunter wirbelähnliche Bildungen dar. In der Regel findet man nämlich bei den Tracheaten solche wirbeiförmige Ansammlungen der peripheren Trachealverzweigungen in zuwachsenden Geweben oder Gewebszellen, besonders (meiner Erfahrung nach) in den Larvenstadien der Arthropoden. In den terminalen Entwicklungsstadien dieser Tiere, bei den Imagines, sind es wohl besonders die Geschlechtszellen, die einen mehr bemerkenswerten Zuwachs darbieten.

Stockholm, Juni 1900.


Nachdruck verboten.

The Carotid (xland of Mammalia and its Relation to the Suprarenal

Capsule, witli some ßemarlis upon Internal Secretion, and the

Phylogeny of the latter Organ.

By Swale Vincent, M. B.,

Assistant Professor of Physiology, university College, London.

As far back as 1862 Luschka (15) compared the carotid gland with the "Axillary Hearts" of Selachians. At this period of course there was no satisfactory evidence that the "axillary hearts" and the rest of the series of "paired suprarenal bodies" had anything whatever to do with the suprarenal capsule. This was subsequently suggested


70

by Leydig (14) and Balfour (4), and finally settled by means of the physiological test (Oliver and Schäfer, 18) by myself in 1897 (25, 29, 30, also see Moore and Vincent, 16 and 17).

The relationship of the carotid gland to the medulla of the suprarenal capsule and to the masses of chromogenic cells in connection with the abdominal sympathetic was definitely pointed out by Stilling (22), The suggestion as to the phylogenetic origin of the carotid and coccygeal glands and the chromogenic cells of the sympathetic ganglia from the "paired suprarenals" of Selachians was offered independently by me in the following form: —

"If the medulla of the mammalian suprarenal capsule be derived phylogenetically from the series of paired suprarenal bodies of Elasmobranch fishes, it is probable that only those bodies in the region of the kidneys and reproductive organs have actually entered into the formation of the gland in higher animals. What has become of the rest? Are they unrepresented in Mammalia? It is interesting to note that certain cells are described in connection with the abdominal sympathetic ganglion which are not nerve-cells and closely resemble the medullary suprarenal cells. Kohn states that these become stained brown with potassium bichromate.

With regard to the paired bodies anterior and posterior to these, it is not impossible that they may be represented in Mammalia by such glands as the "carotid" and the "coccygeal". I would rather throw this out as a suggestion than hazard it as an opinion (31, footnote to p. 31)."

This view has recently received full confirmation in the work of Kohn (II) upon the carotid gland, in which he shews more clearly than had been done previously the intimate relation between the carotid gland and the sympathetic, and the identity of the chromogenic cells there found with those in connection with different ganglia of the sympathetic chain.

But Kohn takes rather a different view from my own as to the morphology of the suprarenal constituents, and the physiological significance of these extraordinary groups of cells derived from the sympathetic which go to form the carotid gland (or a part of it) and the suprarenal medulla as well as other bodies along the sympathetic. So far as I understand him, he prefers to restrict the term "suprarenal" to what is universally called the "cortex of the suprarenal" while he calls the medulla of the suprarenal (along with the other similar structures) "paraganglia" (8, 9, 10, 11).


71

This is to a large extent a matter of terminology, but I fancy it will be found in the long run most convenient to retain the terms cortical and medullary in view of the intimate connections between the two structures in Mammals.

Kohn's views on the nature of internal secretion require a word or two of comment. He points out that many tissues and organs furnish an extract which produces physiological effects when injected into an animal, and he justly remarks that we should not in all cases assume that it is the function of the organ or tissue to manufacture the active ingredient of this extract. Thus it has recently been shewn (Osborne and Vincent, 19) that extracts of all parts of the nervous system contain a substance which, when injected into the blood-vessels of an animal, lower the blood-pressure. But it would be rash to allege that to make this substance is one of the "functions" of the nervous system ^),

On the other hand from some organs such very exceptional substances can be extracted, and such very unusual physiological efiects can be produced by their administration, that we are justified in interpreting these effects as an indication of the function of the organ, and looking upon the substances as the products of its "internal secretion". Such an organ is the medulla of the suprarenal capsule. The active principle of this "administered in the proportion of not more than one-millionth part of a grm. per kilo, of body weight . . ., is still sufficient to produce distinct physiological results upon the heart and arteries" (Schäfer, 21).

Surely this substance is something very exceptional and not to be classed with the less active bodies in extracts of organs and tissues generally. Besides, I would point out that it has not been shewn that extracts of tissues (other than nervous and glandular) such as muscles will produce any appreciable physiological effects. I have at any rate failed to find any such effects (see 29 and other papers). The fact is, that there is something very extraordinary about the substance or substances present in the suprarenal medulla, and we are, most physiologists will agree, warranted in attributing its presence to a specific activity of the tissue-cells; and any tissue which can manifest any such specific activity and which discharges the products into the blood-stream must be called an "internally- secreting gland".

It must be noted that it has not yet been proved that the carotid


1) Extracts of thyroid and several other glands lower blood-pressure (Schäfer, 21, p. 943).


72

cells do really contain the same active substance as the medulla of the suprarenal capsule. It has merely been shewn that they contain the same chromogen. The physiological test, even if sufficient material could be collected, would probably give negative results, because the material would necessarily contain so much nervous tissue, which would be active in an opposite sense — i. e. would tend to lower bloodpressure (Osborne and Vincent, loc. cit.). In the case of the sympathetic ganglia this has actually been found to be the case. A. Cleghorn^) finds that glycerine and saline extracts of sympathetic ganglia produce a fall of blood-pressure, in spite of the presence in these ganglia of some cells of the chromogenic variety like those in the medulla of the suprarenal 2).

A further point in regard to the nature of the medulla of the mammalian suprarenal requires emphasising. In the adult this is no longer a mass of chromogenic cells, of irregular shape and indefinite arrangement, but an organ arranged in definite columns of cells with intervening blood-sinuses, in fact, a "gl and" 2). The cells still stain brown with bichromate of potassium, but they have to a large extent lost their intimate relation to the sympathetic (see. 31).

It is thus extremely probable that the medulla of the suprarenal capsule is constantly secreting into the blood-stream an active material, which serves to produce certain beneficial effects upon the muscular tissues of the body (18 and 20). It has been stated by Cybulski (7) and confirmed by Langlois (13) and Biedl (5) that the blood of the suprarenal vein contains a sufficient amount of the active principle of suprarenal extract to produce marked rise of blood-pressure when intravenously injected ^).

The above arguments all support the views I have previously (31) expressed: —

1) The suprarenal capsule in Vertebrates is made up of two separate and distinct glands — the cortex and the medulla.

2) The two constituents shew a progressive development as we ascend the Vertebrate scale, the


1) Amer. Journ. Physiol. Vol. 2, 1899, p. 471.

2) Cleghorn did not ascertain that this result might be obtained from any nervous tissue, whether brain, spinal-cord, or peripheral nerve. In fact he states that this it not the case.

3) KoHN would restrict the term gland to "epithelial" structures, but he does not give a precise definition of the term "epithelial".

4) Schäfer has, however, been unable to verify this (20).


73

medulla especially becoming more and more glandular in structure as we reach the Mammalia.

3) The sympathetic origin of the medulla is revealed (apart from developmental researches) by the histological structure in the adult in Elasmobranchs, Amphibians, Reptiles, and Birds, where transition forms are found between nerve-ganglion cells and the proper cells of the medullary substance.

4) Although the medullary gland is nervous in origin, in the adult it seems to be no longer nervous but glandular, having a characteristic internal secretion.

5) The medulla of the suprarenal capsule in the higher Vertebrates corresponds to the paired suprarenal bodies along the sympathetic in Elasmobranch fishes.

6) The cortex in the higher orders corresponds to the interrenal body in Elasmobranch fishes.

Since writing the above I have become acquainted with the papers of Dr. AiCHEL (1, 2, 3) who has expressed views which are strikingly at variance with those above stated. He derives both parts of the mammalian suprarenal from the nephrostomes of the mesonephros and considers that the medullary substance is not a separately derived tissue but part and parcel of the same "Anlage" which has become secondarily differentiated from it, and has nothing to do with the sympathetic.

He disputes in toto the homologies I have urged so often and from so many different standpoints and goes so far as to state that even the paired suprarenals of Selachians are not derived from the sympathetic, while the interrenal body of this group is the homologue of the suprarenal body of the higher Vertebrates. He homologises the paired suprarenals of the Elasmobranchs with certain bodies he describes in connection with the reproductive organs in Mammalia^).

I gather from a perusal of Dr. Aichel's papers that his sole evidence for this way of looking at the question is derived from embryological research, and I would point out in the most emphatic manner the danger of exclusively employing one method of study in


1) I cannot find, however, in his paper any reference to the occurrence of chromogenic cells in these bodies, nor any characteristic physiological substance, both of which are so strikingly present in the paired bodies of Elasmobranchs.


74

the case of a widely comparative problem, when there are others at our service to check our results and guide us to our conclusions.

This observer has apparently never been struck by the immense diflerence in appearance and structure between the two portions of the mammalian organ, nor by the fact that these two constituents are equally present in Birds, Reptiles, and Amphibia, and are in all these readily to be distinguished by histo-chemical methods. He has, to all appearances, not yet learnt that from the medulla only of the mammalian organ can an extraordinary substance be extracted possessed of eminently characteristic physiological and chemical properties, no such substance being obtainable from the cortex, and that this holds good for the two separate glands in Elasmobranch fishes,

I have already pointed out in previous papers how the developmental stages of the suprarenal in the higher Vertebrates, as recorded by many competent observers, shew a parallelism with the conditions found in the ascending series of the Vertebrates. In Fishes the two constituents are quite separate, in Amphibians come into contact, in Reptiles are beginning to be intermixed, in Birds, cortex and medulla interlacing, while in Mammals the medulla is surrounded by cortex.

I cannot understand how this writer would attempt to explain the presence of the same very remarkable substance in the paired suprarenal of Selachians and in the medulla of mammalian suprarenal, as shewn both physiologically and chemically. Nor can I conceive how he has been so bold as to put lightly aside the statements of several observers that intermediate forms between nerve-cells and suprarenal medulla cells are observed, and to dismiss as erring the results obtained by Leydig, Balfour, Braun, Rabl, Mitsukuri, Inaba, and others.

Upon the evidence before us, I do not imagine that many morphologists or physiologists will be found to accept the views of Dr. AicHEL.

Papers referred to.

The following is not intended to be a complete bibliographical list. Further references will be found in Nos. 3, 11, and 31.

1) AiCHBL, 0., Vorläufige Mitteilung liber die Nebennierenentwickelung der Säuger etc. Anat. Anz., Bd. 17, 1900, No. 1.

2) — Ueber die Entwickelung der Nebennieren bei Selachiern etc. Separatabdruck a. d. Sitzber. d. Physikal.-med. Soc. zu Erlangen (undated).

3) — Vergleichende Entwickelungsgeschichte und Stammesgeschichte der Nebennieren. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 56, 1900.


75

4) Balfouk, f. M., Works (Memorial Edition), 1885, Vol. 3, p. 664 — 666 (Comparative Embryology).

5) BiEDL, Arch. f. d. ges. Physiol., Bd. 57, Bonn 1897.

6) CoLLiNGE, W. E., and Vincent, Swale, On the so-called Suprarenal Bodies in Cyclostomata. Anat. Anz., Bd. 12, 1896, No. 9 u. 10.

7) Cybulski, Gaz. lek., Warszawa, and Anz. d. Akad. d. Wiss. in Krakau, 1895, reported in Centralbl. f. Physiol., Leipzig u. Wien 1895, p. 172.

8) KoHN, A., Ueber die Nebenniere. Prager med. Wochenschr., 1898, Jahrg. 23, No. 17.

9) — Die Nebenniere der Selachier nebst Beiträgen zur Kenntnis etc. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 53, 1898.

10) — Die chromaffinen Zellen des Sympathicus. Anat. Anz., Bd. 15, 1899.

11) — Ueber den Bau und die Entwickelung der sogen. Carotisdrüse. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 56, 1900.

12) Kose, W., Ueber das Vorkommen chromaffiner Zellen im Sympathicus etc. Sitzber. d. Deutschen naturw.-med. Vereins f. Böhmen „Lotos", 1896, No. 6.

13) Langlois, These, Paris 1897.

14) Leydig, Fische und Reptilien, Berlin 1853.

15) Luschka, H., Ueber die drüsenartige Natur des sogen. Ganglion intercaroticum. Arch. f. Anat., Physiol, u. wiss. Med., Leipzig 1862.

16) Moore, B., and Vincent, Swale, The Comparative Chemistry of the Suprarenal Capsules. Proc. R. Soc, London, Vol. 62.

17) — Further Observations upon the Comparative Chemistry etc. Ibid., Vol. 62.

18) Olivek, G., and Schäfer, E. A., The Physiological Effects of Extracts of the Suprarenal Capsules. Journ. of Physiol., Vol. 18, Cambridge and London 1895, No. 3.

19) Osborne, W. A., and Vincent, Swale, The Physiological Effects of Extracts of Nervous Tissues. Journ. of Physiol., Vol. 25, Cambridge and London 1900, No. 4.

20) Schäfer, E. A., Text Book of Physiol., Edinbourgh and London 1898, Vol. 1, p. 948—959.

21) — and Vincent, Swale, The Physiological Effects of Extracts of the Pituitary Body. Journ. of Physiol, Vol. 25, 1899, No. 1.

22) Stilling, H., Du ganglion intercarotidien. Recueil inaugural, Lausanne 1892.

23) Vincent, Swale, Contributions to Comparative Anat. and Histology of Suprarenal Capsules. Trans. Zool. Soc. London, Vol. 14, 1897, Part 3.

24) — The Suprarenal Capsules in the Lower Vertebrates. Proc. Birm. Nat. Hist, and Phil. Soc, Vol. 10, 1896, Part 1.

25) — On the Morphology and Physiology of the Suprarenal Capsules in Fishes. Anat. Anz., Bd. 13, 1897, No. 1 u. 2.

26) — On the Suprarenal Capsules and the Lymphoid Tissue of Teleostean Fishes. Anat. Anz., Bd. 14, 1897, No. 5.


76

27) Vincent, Swale, The Physiology of the Suprarenal Bodies. Birm. Med. Rev. Aug. 1896.

28) — Addison's Disease and the Functions of the Suprarenal Capsules. Birm. Med. Rev., April 1898.

29) — The Comparative Physiology of the Suprarenal Capsules. Proc. R. Soc, London, Vol. 61.

30) — Further Obsei'vations etc. Ibid. Vol. 62.

31) — The Comparative Histology of the Suprarenal Capsules. Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol., Bd. 15, 1898.


Nachdruck verboten.

Die weisse Augenhaut (Sclera) als Stelle der sensiblen Xeryenendigungen.

Vorläufige Mitteilung von A. E. Smiknow.

Mit 3 Abbildungen.

Durch die Untersuchungen F. Helfreich's, W. Waldeyek's und L. Königstein's ist es erwiesen, daß die Sclera (Tunica albuginea) der Wirbeltiere, einschließlich des Menschen, außer den dieselbe durchziehenden Xervenstämmchen verschiedener Größe auch ihre eigenen Nerven besitzt. Hinsichtlich der Nervenendigungen dieser letzteren geben die vorbenannten Autoren keinerlei Nachweise.

Bereits vor vier Jahren hatte ich das Vergnügen, die freien Nervenendigungen in dem Gewebe der Sclera der Säugetiere (Hund, Katze, Kaninchen) und des Menschen zu beobachten. Diese Beobachtungen wurden an Flächenpräparaten und Schnitten, nachdem die Nerven nach der Methode P. Ehrlich's, C. Golgi's oder durch Chlorgold nach verschiedenen Veränderungen der ursprünglichen Methode J. Cohnheim's gefärbt waren, angestellt. Die Sclera des Menschen ^) wurde entweder mit Chlorgold bearbeitet oder nach der Methode C. Golgi's: in beiden Fällen gelang die Färbung der Nerven und der Nervenendigungen nur stellenweise und die Beobachtungen wurden ausschließlich sowohl an Schnitten, die mehr oder weniger parallel der Oberfläche der genannten Haut ausgeführt waren, wie auch an Meridionalschnitten (seltener an


1) Die infolge von Krankheitsprocessen frisch exstirpirten Menschenaugen wurden mir im Laufe der Jahre 1897 — 1899 3mal durch die Liebenswürdigkeit meiner hochverehrten Collegen Prof. E. G. Salistschbp, Prof. N. A. Gercken und Dr. Kirke witsch, welchen Herren ich hiermit meinen verbindlichsten Dank ausspreche, zur Verfügung gestellt.


77

Aequatorialschnitteu), welche senkrecht zur Oberfläche (der äußeren resp. inneren) der weißen Augenhaut geführt waren, vorgenommen. Aber die besten Präparate der Nervenendigungen wurden aus der weißen Augenhaut der oben benannten Säugetiere nach Injection einer 1-proc. Lösung von Methylenblau in 0,75-proc. Wasserlösung des chemisch reinen Chlornatriums in das Blut der Tiere erlangt.

Die eigenen Nerven der Sclera entstammen den Ciliarnerven, deren Stämmchen die Sclera durchbohren und im Suprachorioidealgewebe weiter nach vorn verlaufen. Bei ihrem Durchgange durch die Sclera und im Verlaufe ihrer engen Anlagerung an dieselbe geben die Ciliarnerven Zweige ab, welche sich im Gewebe der Sclera verbreiten und aus markhaltigen und marklosen Nervenfasern bestehen. Als Ursprungsorte der eigenen Nervenstämmchen der Sclera erscheinen hauptsächlich : hinten — das Gebiet um den Eintritt des Sehnerven, und vorn — das Gebiet im Niveau des Orbiculus gangliosus ciliaris W. Krause und G. Schwalbe und des Plexus anularis; aber auch auf der Strecke zwischen diesen beiden Punkten gehen von den Ciliarnerven hier und da Nervenzweige aus, welche sich häufig mitsamt den Blutgefäßen in die Sclera versenken. Nachdem die eigenen Nervenstämmchen der Sclera aus den vorbenannten Orten hervorgetreten , verzweigen sie sich und verbreiten sich hauptsächlich in den inneren Zweidritteilen der Dicke der Sclera und dabei im ganzen Verlaufe derselben, beginnend von dem Gebiete des Sehnerveneintrittes und bis dicht zu den Nervenstämmchen und Geflechten, welche im Umkreise der Hornhaut liegen.

Die vermittels der Nervenfasern und Bündel derselben mit einander anastomosirenden Nervenstämmchen bilden eine Reihe von Geflechten in der Dicke der Sclera und verbreiten sich teils längs dem Verlaufe der Blutgefäße der Sclera, teils verlaufen sie unabhängig von den letzteren zwischen den Bündeln des dichtfaserigen Gerüstes der äußeren Haut des Augapfels. Längs dem Verlaufe dieser Nervenstämmchen konnte ich bisweilen multipolare Nervenzellen beobachten, auf deren Körperoberfläche und bei dem Ausgange der Protoplasmafortsätze das sogenannte pericelluläre Netz oder, richtiger gesagt, das netzartige Endgeflecht aus den primitiven Axencylinderfäserchen abgelagert ist, welches als eine Nervenendigung auf einer Nervenzelle erscheint (L. Beale, J. Arnold, L. Courvoisier, Kollmann und ArnSTEiN, F. Bidder, P. Ehrlich, H. Aronson, G. Retzius, R. y Cajal, A. E. Smirnow u. A.).

Ein Teil der Nervenstämmchen der Sclera steht, wie oben erwähnt, in Beziehung zu den Blutgefäßen — Arterien, Venen und Capil


78


laren — der Sclera. Besonders dichte Nervengeflechte umgeben die arteriellen Gefäße. In der Wand dieser Gefäße kann man die Nervengeflechte in der äußeren Haut und die Geflechte in der Muskelhaut unterscheiden. Diese wie jene Geflechte erscheinen als Quellen der Nervenfasern, welche die Nervenendigungen, entweder die motorischen auf den glatten Muskelzellen der mittleren arteriellen Haut oder die freien, büschelartigen Nervenendigungen zwischen den Faserbündeln der äußeren Haut, geben, welche Endigungeu der sensiblen Nerven von mir und A. S. Dogiel in der äußeren Haut des Herzens der Säugetiere und von Prof. A. S. Dogiel in der äußeren Haut einiger Arterien beschrieben worden sind. Außer den beschriebenen Geflechten wurden noch Nervengeflechte um die äußere Haut der Arterien und Venen der Sclera beobachtet, Geflechte, welche augenscheinlich der Wand der umgebenden Lymphräume angehören; hier konnte ich auch bisweilen sensible Nervenendigungen in der Art von dichtverzweigten, kleinen varicösen Gebilden verschiedener Form beobachten.

Der übrige Teil der eigenen Nerven der Sclera besteht aus feinen Nervenstämmchen und einzelnen markhaltigen und marklosen Nervenfasern, welche sich in ihrem Verlaufe wiederholt teilen und schließlich in freie Nervenendigungen übergehen, die im Allgemeinen ihrer Form nach Aehnlichkeit haben mit den Nervenendigungen in den Sehnen, Fascien und in der Dura raater des Gehirns. Als Beispiel der Nervenendigungen im Gewebe der weißen Augenhaut erlaube ich mir , drei

Abbildungen beizufügen, zu deren Beschreibung ich nun schreite.

Fig. 1. Dieselbe ist in dem Präparate der weißen Augeuhaut des Hundes im Gebiete des hinteren Poles des Augapfels entnommen. Die Zeichnung ist unter dem Mikroskop von C. Zeiß, Ocul. 3, Obj. A, bei ausgezogenem Tubus ausgeführt. In derselben ist ein dickes Ciliarnervenstämmchen sichtbar, welches auf der einen Seite einen Ast abgiebt, der sich weiter in zwei Zweige teilt, auf der anderen Seite aber zwei markhaltige Nervenfasern ent-^ ^ sendet, welche in das innere Drittel

■^^^^S^ der Dicke der Sclera eindringen.

Fig. 1. Diese vereinzelten markhaltigen



79


Nervenfasern teilen sich in ihrem Verlaufe in Zweige, welche alle in sensible freie Nervenendigungen übergehen, deren Charakter aus der Zeichnung selbst hervorgeht. Diese Endigungen sind, wie ich wiederhole, sehr ähnlich den Nervenendigungen in den Sehnen und überhaupt im dichtfaserigen Bindegewebe.

Fig. 2. In dieser Figur, welche unter oben genanntem Mikroskop, Ocul. 6, Obj. E, aufgenommen wurde, ist ein Nervenstäramchen sichtbar, bestehend aus drei gefärbten marklosen, deutlich erkennbaren Nervenfasern; eine dieser Fasern teilt sich und giebt einen Nervenfaden ab , der sich vom Nervenstämmchen absondert und darauf in zwei kleine Zweige zerfällt, von denen der eine sich größtenteils mit seinen Endverzweigungen an die Körper zweier Bindegewebszellen der

Sclera anlegt, während der andere , sich aufs

neue teilende Zweig mit drei sehr kleinen, kurz verzweigten, abgegrenzten Gebilden frei endigt, welche zwischen

den Bündelchen des bindegewebigen Gerüstes der Sclera liegen. Dieses Nervenstämmchen und diese Nervenendigungen sind auf dem Präparate der weißen Augenhaut der Katze, im Gebiete ungefähr am Aequator des Augapfels, in der Mitte der Dicke der Sclera belegen.

Fig. 3. Diese Zeichnung stellt die Nervenendigung aus der Sclera eines Menschen mittleren Alters dar. Das Präparat ist aus dem Meridionalschnitt durch die Dicke der Sclera im Gebiete des vorderen Aequatorialabschnittes des Augapfels, annäherungsweise bei der Stelle des Ueberganges der Sehnen der äußeren Muskeln hergestellt. Das



Fig. 2.


80



Fis:. 3.


Nervenstämmchen und die Nervenendigung selbst waren ungefähr in der Mitte der Dicke der weißen Augenhaut belegen. Von der markhaltigen Faser des Nervenstämmchens geht ein Zweig ab, welcher in

eine Endigung von sehnigem Typus übergeht. Die Zeichnung ist unter dem Mikroskop C. Reichert's, Ocul. 3, Obj. 8a, bei ausgezogenem Tubus aufgenommen.

Auf solche Weise hat die weiße Augeuhaut des Menschen und der von mir oben bezeichneten Säugetiere außer den in der Wand ihrer Gefäße belegenen Nervenendigungen noch eigene, nach der Färbung zu urteilen, freie Nervenendigungen, welche zwischen den Bündelchen der collagenen Fasern, der elastischen Fasern und bei den Zellen belegen sind. Die weiße Augenhaut erscheint nicht nur als mechanischer Apparat und Durchtrittsstelle der Nerven und Gefäße in andere, tiefere Teile des Augapfels, sondern auch als eine sensible Decke desselben. Indem ich es den Physiologen überlasse, die Functionen der hier beschriebenen Nervenendigungen zu erklären, erlaube ich mir, meine Meinung dahin auszusprechen , daß in der weißen Augenhaut beiden Säugetieren und dem Menschen außer den Nervenendigungen in der Wand der Gefäße sensible Nervenendigungen im Gewebe der Sclera zwischen den Bündeln ihrer sehnigen Fasern (die eigenen sensiblen Nervenendigungen) und auf den Körpern ihrer bindegewebigen Zellen (wahrscheinlich die trophischen Endigungen) existiren.

Zum Schlüsse dieser kurzen Mitteilung spreche ich die Hoffnung aus, daß ich entweder selbst oder mit Hilfe meiner Schüler mich bemühen werde, die weiße Augenhaut in Bezug auf ihre Nervenversorgung und im Speciellen hinsichtlich der Nervenendigungen in derselben des genaueren zu untersuchen. Tomsk, im Mai 1900.

Abgeschlossen am 28. Juli 1900.


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Aratliclies Organ der Anatomisclien Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl -sron Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzeiger" ersrheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen, um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen and. der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

XVIII. Band. -^ 16. August 1900. ^ No. 4 und 5.

Inhalt. Aufsätze. Adolf Wallenberg-, Secundäre sensible Bahnen im Gehirnstamme des Kanincliens, ihre gegenseitige Lage und ihre Bedeutung für den Aufbau des Thalamus. Mit 30 Abbildungen, p. 81 — 105. — A. E. Smirnow, Zur Frage von der Endigung der motorischen Nerven in den Herzmuskeln der Wirbeltiere. Mit 3 Abbildungen, p. 105 — 115. — Bernhard Solger, Zur Kenntnis und Beurteilung der Kernreihen im Myocard. Mit 4 Abbildungen, p. 115 — 121. — Ernest "Warren, A further Note on a Variation in Rana temporaria. With one Figure, p. 122 — 123. — Raymond Pearl, A Variation in the Genital Organs of Lumbricus agricola Hoffm. With one Figure, p. 123 — 127. — Charles S. Minot, Ueber die mesothelialen Zotten der Allantois bei Schweinsembrj'onen. Mit 2 Abbildungen, p. 127 — 138. — Gustav Wolff, Zur Frage der 'Linsenregeneration. p. 136—139. — Walter Gebhardt, Gustav Born f- P- 139—143.

Büoherbesprechung'en. A. Elschnig, Normale Anatomie des Sehnerveneintrittes ; Pathologische Anatomie des Sehnerveneintrittes, p. 143. — Otto Kalischer, Die Urogenitalmusculatur des Dammes mit besonderer Berücksichtigung des Hamblasenverschlusses. p. 143 — 144. — A. Koelliker, Kurzer Bericht über den anatomischen Congreß zu Pavia 1900. p. 144.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Secundäre sensible Bahnen im Greliirnstamme des Kanincliens, ihre gegenseitige Lage und ihre Bedeutung für den Aufhau des

Thalamus.

Von Adolf Wallenberg in Danzig. Mit 30 Abbildungen. Im Jahre 1896 habe ich im Anatom. Anzeiger (Bd. XII, S. 95 und 474) die secundäre Bahn des sensiblen Quintus beim Kaninchen

Anat. Anz. XVIII. Aufsätze. G


82

und ihre Endiguag im Thalamus auf Grund von Degenerationsbilderu nach Verletzung der Endkernsäule der spinalen Trigeminuswurzel in verschiedenen Höhen und an verschiedenen Stellen des Querschnitts beschrieben. In den folgenden Jahren bin ich bemüht gewesen, durch weitere Versuche die gewonnenen Resultate zu befestigen, die Variationen in Verlauf und Endigung der Trigeminusbahn je nach der Stelle der Läsion festzustellen und ihre relative Lage zu den secundären spinalen Fasergruppen im Vorderseitenstrangreste einerseits, zu den Hinterstrangskern-Schleifenfasern andererseits näher zu bestimmen. Die Gesamtzahl der zu diesem Zwecke mit Glück operirten Tiere, deren Centralnervensystem ich mit der MARCHi-Methode genau habe untersuchen können, beträgt 35. Dazu kommen als Ergänzung noch vergleichende Studien an Katzen, Mäusen, Vögeln und Goldfischen, teils normale WEiGERT-Serien, teils MARCHi-Untersuchung nach Verletzungen im Bereiche des Vorderhirns (insbesondere des Ammonshorns), des Thalamus, des Mittelhirns und Bulbus. Mögen vielleicht auch einzelne Lücken, auf die ich später hinweisen werde, den Wert der im Folgenden geschilderten Resultate beeinträchtigen, so glaube ich doch jetzt schon das Facit meiner Untersuchungen mitteilen und zur Nachprüfung anregen zu dürfen.

Ich werde zunächst an der Hand von Zeichnungen, deren Umrisse mit dem EDiNGER'schen Zeichenapparat entworfen, deren Details unter Controlle des Mikroskops eingetragen sind, die aufsteigenden Degenerationen bei sechs als Typen ausgewählten, in verschiedenen Höhen des Cervicalmarkes und des Bulbus operirten Kaninchen kurz beschreiben, soweit es sich um secundäre sensible Fasern handelt.

Beim ersten Kaninchen (Fig. 1 a) habe ich das linke Hinterhorn zwischen 3. und 4. Cervicalsegment möglichst isolirt zerstört. Mitgetroffen sind nur die unmittelbar benachbarten Teile des Hiuterseitenstranges und einzelne Fasern des BuRDAcn'schen Stranges. Die secundären Degenerationen schlagen in der Höhe der Verletzung 3 Wege ein : zur dorsalen Commissur, zum rechten Vorderstrange via Commissura ventralis und zum linken Seitenstrange via Hinterhornbasis und Vorderhorn. In der Höhe der Pyramidenkreuzung rücken die im rechten Vorderstrange aufsteigenden Fasern zum Teil ventralwärts bis nahe an die Austrittsstelle vorderer Wurzeln aus dem Marke, eine kleine Anzahl von Faserquerschnitten bleibt der vorderen Commissur ventral benachbart (Fig. 1 b). Die Degenerationsschollen des linken Vorderseitenstranges verschwinden zum großen Teile in der Gegend des Seitenstrangkernes, der Rest rückt an die ventrale Peripherie. Mit dem Auftreten der Oliven (Fig. 1 c) werden rechts die geschwärzten


83

Fasern am ventraleo Bulbusrande entlang seitwärts geschoben und endigen zum großen Teile im medialen Abschnitte des Lateralkernes und Nucleus ambiguus, nur ganz minimale Spuren bleiben im Vorderstrangreste, auch diese ziehen fast alle in ventraler Richtung durch die Olive hindurch. Links sieht man, abgesehen von Kleinhirn- und Hinterstrangsdegenerationen, Schwärzungen im ganzen Lateralkerne, Nucleus ambiguus und am ventrolateralen Oblongatarande. In der



Fig. la.


Fig. Ib.



Fig. Ic.


Fig. Id.


Höhe des Facialis-Kernes (Fig. Id) legt sich der Rest der rechten Vorderstrangsdegeneration, soweit er nicht an der Raphe bleibt oder im VU-Kerne endigt, der medialen Schleife lateralwärts an, während er links, auf der Seite der Verletzung, immer noch seine ventrolaterale Lage beibehält. Frontalwärts vom Facialisaustritte lassen sich weder rechts noch links deutliche Schwärzungen nachweisen, nachdem die dorsalen Spino-Cerebellarfasern innerhalb des Corpus restiforme zum Kleinhirn aufgestiegen sind.

Bei einem zweiten Kaninchen (Fig. 2 a), dem ich durch einen Stich vom BuRDAce'schen Strange zum ventrolateralen Seitenstrangrande in der Höhe des 1. Cervicalsegments den linken Hinterhornkopf abgetrennt habe, können wir die zum rechten Vorderstrange kreuzenden Degenerationen in ganz analoger Weise verfolgen wie bei Kaninchen 1. Sie biegen entweder schon am ventralen Saume der vorderen Commissur zu Längsfasern um, oder sie schließen sich dorsal den kreuzenden Pyramidenfasern an und gelangen so zum ventralen Rande des Vorderstranges, einzelne schwenken erst weiter lateralwärts in die sagittale Richtung ein. Auf der linken Seite sind, abgesehen von den direct durch den Stich zerstörten Teilen (BuRDAcn'scher Strang, Hinterhorn


84

basis, Seiteustrang mit dorsaler uüd ventraler Spinocerebellar-Bahtt aus tieferen Ebenen des Rückenmarkes stammenden spiuo-tectalen Fasern) noch Degenerationen zum Vorder- und Seitenstrange wie bei Kaninchen 1 zu verfolgen. Ich kann über den Verlauf dieser Degenerationen (Fig. 2 a — e) kurz hinweggehen, weil er bereits früher (Neurol. Centralblatt, 18. Band, 1899, No. 18) eine genaue Schilderung gefunden hat. Die gekreuzten Degenerationen werden durch die Oliven



Fig. 2a.



Fig. 2c.



Fig. 2b.



Fig. 2d.


Fig. 2e.


zum Teil an die mediale Seite des Lateralkernes und des Nucleus ambiguus gedrängt (Fig. 2 c), wo einzelne Collateralen ihr Ende finden,, während das Gros an der lateralen Seite der medialen Schleife weiter cerebralwärts läuft. Bemerkenswert erscheint mir, daß diese gekreuzten Fasern der Medianlinie näher und vom ventralen Oblongatarande weiter entfernt liegen als die analogen ungekreuzten Elemente (Fig. 2d).

Es stimmt dieser Befund im wesentlichen überein mit den Resultaten Kohnstamm's (siehe Neurol. Centralblatt 19. Band, 1900, p. 242) bezüglich der gegenseitigen Lage distal und proximal kreuzender Fasern des GowERs'schen Bündels. Es ist dies Verhältnis auch in der Fig. 2 meiner oben erwähnten Arbeit angedeutet, im Texte aber nicht weiter hervorgehoben. Jene andere Partie, welche in der Höhe der Verletzung ventral von der vorderen Commissur liegen geblieben war, rückt in


85

böheren Ebenen allmählich ventral- und lateralwärts, vereinigt sich zum Teil schon durch die Oliven hindurch mit dem ventralen Anteile, .nur wenige lassen sich noch in der Höhe des Facialiskernes (Fig. 2 d) nachweisen, um dann in der oberen Brückenhälfte zu verschwinden. Während bei Kaninchen 1 die gesarate Masse der gekreuzten Degenerationen schon in der Höhe des Fascialisaustrittes anscheinend ihr Ende fand, lassen sich bei No. 2 die an der Außenseite der medialen Schleife vereinigten Fasermassen weiter cerebralwärts verfolgen, indem sie nach Abgabe von Fasern an die ventrale Cerebellarbahn und an den lateralen Schleifenkern in dorsolateraler Richtung zu den .Vierhügeln emporziehen (Fig. 2e). Ihre letzten Spuren sind an der caudalen Thalamusgrenze medial vom Corpus geniculatum internum sichtbar.

Die Verletzung des 3. Kaninchens beginnt schon im distalen Teile des 1. Cervicalsegments (Fig. 3 a), reicht aber weit hinauf bis in die Oegend der ausgebildeten Hinterstrangskerne (Fig. 3 b). Hier hat neben der Abtrennung dorsaler Teile des linken spinalen Quintuskernes auch eine geringe Mitverletzung des Keilstrangkernes, wahrscheinlich



Fig. 3a.


Fiff. 3b.


Fig. 3c,



Fig. 3d.


Fig. 3e.


auch des GoLL'schen Kernes stattgefunden. Die secuudären Degenerationen betreffen auf der Seite der Verletzung die Hinterstrangsfasern zum Corpus restiforme, zum Reste der Hinterstrangskerne, welcher sich noch in Cochlearishöhe als schmale Zone vom dorsalen Oblongatarande bis in das dorsale Horn des Halbmondes der spinalen Quintus^


86

Wurzel hinein erstreckt (Fig. 3d), und Verbindungsfasern mit den motorischen Kernen (Fig. 3 a). Auf der gekreuzten (rechten) Seite läßt sich wieder ein ventraler Abschnitt von einem dorsalen trennen. Der letztere, an Faserzahl stärker als bei Kaninchen 1 und 2, rückt höher oben allmählich vom ventralen Rande des Hypoglossuskernes in ventro- lateraler Richtung bis nahe an die dorsale Umgebung des Facialiskernes heran (Fig. 3d), verkleinert sich durch stete Abgabe von Fasern an die motorischen Kerne und die Ganglien der Formatio reticularis (Fig. 3 b — d) und läßt sich noch an der proximalen Brückengrenze ventro-medial vom Bindearm nachweisen (Fig. 3 e). Schon in der Höhe der hinteren Vierhügel aber vereinigen sich die letzten Ausläufer in ventro-lateraler Richtung fast alle mit dem ventralen Anteile der gekreuzten Degenerationen. In diesem können wir neben den vorher bei Kaninchen 2 geschilderten spino-tectalen Fasern eine zweite Gruppe unterscheiden, welche den Hinterstrangskernen, insbesondere dem BuRDACH'schen, entstammt und zum Bestandteil der medialen Schleife selber wird, teils an ihre ventrale Grenze, teils in das Innere tretend (Fig. 3 d). Ein Rest dieser Schleifenfasern ist noch im caudalen Thalamus innerhalb der Lamina medullaris externa nachweisbar, außerdem aber gehen die minimalen Spuren, welche noch von der dorsalen Degeneration übrig geblieben sind, in eine sehr feinkörnige Schwärzung ventro-lateral von der Lamina medullaris interna über.

Die Verletzung des 4. Kaninchens (Fig. 4 a) betrifft in der Höhe der voll ausgebildeten Pyramidenkreuzung den linken GoLL'schen Kern vollständig, vom rechten die medialsten Abschnitte, welche, lediglich der Lage nach, dem von Bischoff (Wiener klin. Wochenschr. 1898, No. 52 und Jahrbücher f. Psychiatrie 1899, Bd. 18, Heft 1 und 2) bei anderen Säugern beschriebenen und als sensibles Centrum für den Schwanz gedeuteten „accessorischen Hinterstrangskern" entsprechen dürften. Auch der übrige Teil des rechten GoLL'schen Kernes sowie der linke BuRDAcn'sche Kern ist durch die Verletzung ein wenig lädirt worden. Der Stich geht in ventro-lateraler Richtung zum lateralen Rande der XII-Kernanlage und zerstört dabei die von den Hinterstrangskernen (hauptsächlich medialen, denn der BuRDAcn'sche Kern läßt seine Fasern erst in höheren Ebenen auf die andere Seite treten) und von dem Kerne der spinalen Quintuswurzel ausgehenden Kreuzungen. Nachdem letztere aus dem Stichkanal auf die rechte Seite gelangt sind, biegen sie zum Teil dorsal und lateral von den Pyramidenbündeln zu Längsfasern um. Zahlreiche Collateralen werden an den Lateralkern und Nucleus ambiguus abgegeben. Auf der linken Seite, der lädirten, sieht man ebenfalls eine weit verbreitete Aus


87

Strahlung degenerirter Fasern zu den oben genannten Kernen. Außerdem läßt sich aus der Gegend des rechten GoLL'schen Kernes ein schwarzer Faserzug verfolgen, der zuerst innerhalb der grauen Substanz um den Centralkanal lateralwärts an der Basis des BuRDAcn'schen Kernes entlang läuft, an der medialen Grenze der Substantia gelatinosa des spinalen V-Kernes angelangt in scharfer Curve ventromedialwärts abbiegt und ventral vom Centralkanal auf die linke Seite gelangt. Hier legen sich die Fasern den kreuzenden Pyramiden dorsalwärts an und biegen in der Nähe der Austrittsstelle caudalster Hypoglossuswurzeln zu Längsfasern um. Nach Eröffnung des Centralkanals



Fig. 4a.



Fig. 4b.



Fig. 4c.


Fig. 4d.


(Fig. 4 b) sehen wir noch degenerirte Fibrae arcuatae internae aus den Resten der linken Hinterstrangskerne durch die Spitze der Oliva inferior hindurch auf die andere Seite treten und zum größten Teil zwischen Raphe und Olive ein sagittales Bündel formiren. Einzelne Fasern aber gehen weiter lateralwärts und gesellen sich anderen bereits vorher gekreuzten bei, welche durch die motorischen Kerne der rechten Seite hindurch zum Seitenrande der Oblongata und von da als Fibrae arcuatae externae Tentrales zum Corpus restiforme gelangen. Rechts und links erhält der Strickkörper außerdem einen Zuwachs aus den lädirten Hinterstrangskernen in Form von Fibrae


88

arcuatae externae dorsales. Abgesehen von reichlichen Schwärzungen innerhalb der motorischen Kerne beider Seiten und einer ventralen Randdegeneration lateral von den Nebenoliven bestehen 3 Gru)ipen von quer getroffenen degenerirten Fasern, von denen 2 symmetrisch zwischen Oliven und Raphe, resp. innerhalb der Oliven gelegen sind (rechts weit stärker als links). Das dritte Feld, zu beiden Seiten der rechten Hypoglossuswurzeln etwa in der Mitte zwischen deren Austrittsstelle aus dem Kern und der dorsalen Olivenkante gelegen, entsendet eine ganze Anzahl von Ausläufern ventralwärts zur Olive, wo sie sich mit den vorher genannten vereinigen. In der Höhe der hinteren Vierhügel (Fig. 4 c) strebt ein Teil der ventralen Degenerationsbündel dorsolateralwärts zu den Vierhügeln empor. Der Rest bleibt an der ventralen Grenze der medialen Schleife liegen. Einzelne schwarze Körner geraten weit medialwärts bis an die laterale Grenze des Corpus interpedunculare. Das dorsale (rechte) Feld erstreckt sich vom centralen Höhlengrau des Aquaeducts (etwa an der Stelle, welche der cerebralen V- Wurzel entspricht) in ventrolateraler Richtung bis nahe an die spino-tectalen Fasern heran. Während es am medialen Ende nur spärliche schwarze Körnchen aufweist, verdickt sich das Feld lateral wärts etwa in Keulenform. Im caudalen Thalamus (Fig. 4d) endigen die beiden ventralen Degenerationsbündel 1) via Pedunculus corporis mamillaris im lateralen Ganglion des Corpus mamillare; 2) in der dorsal vom Corpus subthalamicum gelegenen Zona incerta (geringe Fasermenge, von der rechts einzelne lateralwärts bis nahe an den Tractus opticus gelangen , ohne jedoch in die Linsenkernschlinge oder in die MEYNERT'sche Commissur einzutreten) ; 3) im ventralen Thalamuskern via lamina medullaris externa. Beiderseits dringen vereinzelte Fasern in medioventraler Richtung aus der Lamina medullaris externa direct in das centrale Höhlengrau hinein. Das dorsale Feld der rechten Seite ist im Begriff, die Nachbarschaft des Aquaeducts zu verlassen, wird für kurze Zeit Bestandteil der lateralsten Partie der Lamina medullaris interna und findet bald darauf sein Ende in der dorsolateralen Ecke des ventralen resp. ventrolateralen Thalamuskernes, dem medialen Rande des Corpus geuiculatum direct angelagert.

Beim 5. Kaninchen (Fig. 5 a) habe ich mit kleiner chirurgischer Nadel kurz vor Eröffnung des Centralkanals die ventralen 2 Drittel des Endkernes der linken spinalen Trigeminuswurzel zerstört und dabei Fibrae arcuatae iuternae aus dem BuRDAcn'schen Kerne unterbrochen. Die letzteren lassen sich als secundäre Degenerationen zur rechten Olivenzwischenschicht verfolgen, während die aus dem Quintuskerne


89


stammenden Fasern längs des ventralen Randes der Ala cinerea, der lateralen Grenze des XII-Kernes, dann in medioventraler Richtung die linken Hypoglossuswurzeln überschreitend an die Raphe gelangen, nach der Kreuzung zu beiden Seiten der rechten Xll-Wurzeln in die sagittale Richtung umbiegen. Das so entstandene sagittale Degeneratiousbündel liegt ein wenig weiter dorsalwärts als das entsprechende bei Kauincheu 4 (vergl. Fig. 4 b). An der proximalen Brückengrenze nimmt das ventrale Degenerationsfeld im wesentlichen dorsale Teile der medialen Schleife ein, die medialsten Abschnitte derselben



Fig. 5a.


Fig. 5b.


frei lassend. Das dorsale Bündel besitzt eine ähnliche Lage wie bei Kaninchen 4, es ist jedoch an der dorsomedialen Ecke breiter als dieses. Im Thalamus (Fig. 5 c) findet das ventrale Feld sein Ende größtenteils im mittleren und lateralen Teile des ventralen Thalamuskernes, den es auf dem Wege der Lamina medullaris externa erreicht. Nur wenige Fasern halten sich weiter medial- und ventralwärts. Die Degenerationen bilden nach innen vom Corpus geniculatum internum, von diesem durch eine schmale Zone normalen Gewebes getrennt, einen nach innen offenen Bogen und erreichen in dorso medialer Richtung das Endgebiet des dorsalen Degenerationsbündels. Dieses benutzt die Lamina medullaris interna ebenso wie bei Kaninchen 4 als Weg zu seinen Endstätten,



Fig. 5c.


90

jedoch beschränkt es sich nicht auf die laterale Hälfte, sondern reicht weiter medialwärts. Die Endigung findet nur zum kleinen Teile im dorsolateralen Winkel des ventro-lateralen Thalamuskernes statt, das Gros der Fasern verschwindet dorsomedial von der Lamina medullaris interna im lateralen Abschnitte des medialen Kernes („Centre median de LuYS").

Das 6. Kaninchen (Fig. 6 a und b) ist in der Weise operirt worden, daß ich mit der Nadel kurz vor der Eröffnung des Centralkanals auf der linken Seite die Hinterstrangskerne, die Anlage des



Fig. 6b.


Fig. 6c,



Fig. 6d.


Fig. 6e.


Strickkörpers und das dorsale Horn des Querschnittes der spinalen Trigeminuswurzel traf, dann in frontaler und ventraler Richtung einen großen Teil des Endkernes dieser Wurzel bis in die Gegend des Facialiskernes zerstörte. Beim Umbiegen der Nadel aus der


91

horizontalen in die verticale Richtung wurde auch der Kern des Fasciculus solitarius lateral gestreift. Ich übergehe die Degenerationen der Kleinhirnfasern, der Collateralen zu den motorischen Kernen etc. und wende mich den beiden Fasermassen zu, welche den bei Kaninchen 4 und 5 gefundenen entsprechen. Die Fibrae arcuatae internae aus den Hinterstrangskernen kreuzen zur Olivenzwischenschicht und zur Spitze der rechten Olive, die Fasern aus dem Quintuskerne nehmen in Fig. 6 a denselben Weg wie bei Kaninchen 5, in Fig. 6 b wird die Strecke bis zur Raphe in mehr ventraler und horizontaler Richtung zurückgelegt, nur der Anfang läßt noch den ventromedial offenen Bogen erkennen. Während die aus caudaleren Ebenen der Verletzung stammenden Fasern der centralen Quintusbahn, denen wahrscheinlich auch secundäre Fasern aus dem Kern des Fasciculus solitarius beigemischt sind, nahezu dieselbe Lage einnehmen wie bei Kaninchen 5 (sie reichen aber weiter dorsalwärts), sieht man die vom frontalen und zugleich ventralen Ende des Stichkanals ausgehenden' Elemente (Fig. 6 b) gleich nach der Kreuzung in Sagittalfasern umbiegen , so daß an dieser Stelle das Gebiet der secundären Quintusbahn in ventro-medialer Richtung bis zur Raphe reicht. Dieser mediale Anteil liegt nun höher oben der dorsalen Spitze der degenerirten medialen Schleife so nahe, daß ein Faseraustausch zwischen beiden Feldern stattzufinden scheint. Ob dabei einzelne Schleifenfasern dorsalwärts oder secundäre Trigeminusfasern ventralwärts laufen, kann ich nicht entscheiden. In der Höhe der hinteren Vierhügel (Fig. 6 c) nimmt das ventrale Degenerationsfeld die ganze mediale Schleife ein, nur in der medialen Ecke finden sich weniger Schwärzungen. Das dorsale Feld, die centrale Quintusbahn, drängt sich weit dorsalwärts zwischen Bindearm und cerebrale Trigeminuswurzel hinein. Einzelne Fasern sieht man die ventrale Umgebung der Vierhügel erreichen. Die ventromedialen, der Raphe und medialen Schleife benachbarten Elemente entfernen sich in dorsolateraler Richtung von der bisher eingenommenen Stellung und schließen sich höher oben enger au die dorsale Partie der centralen Trigeminusbahn an. Fig. 6 d, die einen Querschnitt in der Höhe der vorderen Vierhügel darstellt, läßt erkennen, daß ein großer Teil der ventralen Schwärzungen die mediale Schleife verlassen hat und medial vom Corpus geniculatum internum dorsalwärts zu den Vierhügeln aufsteigt. Eine zweite Partie endigt dorsal von der Substantia nigra, weniger innerhalb derselben. Die centrale Quintusbahn erstreckt sich vom centralen Höhlengrau, lateral vom dorsalen Oculomotoriuskern, bis zu den dorsalwärts strebenden spinotectalen Fasern und geht am lateralen Ende ganz allmählich in


92

dieselben über. Die größte Intensität der Degeneration innerhalb der sec. V-Balin findet sich am medialen Ende, und es strahlt hier eine Anzahl von Fasern in das centrale Höhlengrau ein. Einzelne geschwärzte Elemente zweigen sich von der dorsalen Peripherie des Degenerationsfeldes ab und schlagen teils eine mediodorsale ßichtnng ein , teils finden sie ihr Ende in einem dorsomedial vom Corpus geniculatum internum gelegenen Zellhaufen (Fig. 6 d). Im Thalamus (Fig. 6 e) läßt sich das ventrale Feld, soweit es nicht schon in caudalen Ebenen verschwunden ist, via lamina meduUaris externa in die Zona incerta, in ventromediale Teile des ventralen Thalamuskernes bis zum Höhleugrau des 3. Ventrikels, endlich in dorsolaterale Teile desselben Kernes verfolgen, während eine Degeneration in das Mamillare hinein via Pedunculus corporis mamillaris nicht stattfindet, wenn auch die schwarzen Körner diesem Bündel sehr nahe rücken. In mehr frontalen Höhen scheint allerdings die Lamina meduUaris externa einzelne Fasern in das Corpus mamillare abzugeben , die in lateralen Teilen desselben aufsplittern. Der dorsolaterale Endbezirk aus der Lamina meduUaris externa steht wie bei Kaninchen 5 in enger Verbindung mit dem der centralen Quintusbahn. Diese nimmt den ganzen Querschnitt der Lamina meduUaris interna bis nahe an das centrale Höhlengrau hin ein und strahlt von da hauptsächlich in dorsomedialer Richtung aus, das Gebiet des medialen Kernes bis zum Fasciculus retroflexus erfüllend. Einzelne Köruerreihen streben dorsalwärts, andere raedialwärts vom MEYNERT'schen Bündel dem centralen Höhlengrau zu. Relativ frei von Degenerationen bleibt das Gebiet zwischen dem eben genannten Bündel und dem medialen Pole der Lamina meduUaris interna. Daß der laterale Teil der Quintusbahn unmittelbar in den dorsolateralen Abschnitt der ventralen Degeneration übergeht, habe ich schon oben erwähnt. In frontalen Höhen des Thalamus ändert sich das Bild insofern, als der letzte Rest der secundären Trigeminusbahn, welcher übrig bleibt, nachdem der größte Teil des medialen Kernes verschwunden ist, das dorsale Grenzgebiet des ventralen Kernes einnimmt. Die ventralen Degenerationen innerhalb der Lamina meduUaris externa reichen weit höher hinauf, gehen aber schließlich alle in den ventralen Randbezirk des Nucleus ventralis thalami über, wenigstens habe ich eine Fortsetzung in die innere Kapsel, in die Linsenkernschhnge oder in die MEYNERT'sche Commissur nicht gesehen. Von den in der Höhe der hinteren Commissur aus der centralen Quintusbahn dorsalwärts laufenden Fasern will ich noch nachtragen, daß einzelne von ihnen, aller


93

clings in sehr geringer Anzahl, in die Comraissura posterior eintreten. Ihnen gesellen sich andere aus der spinotectalen Bahn hinzu.

Im Anschluß an die vorstehenden Schilderungen will ich noch erwähnen, daß im Allgemeinen die Lage der degenerirten Quintusbahn um so weiter ventralwärts sich verschob, in mehr caudalen und lateralen Abschnitten des Thalamus ihr Ende fand, je mehr sich die Verletzung dem ventralen Teile des Kernquerschnittes näherte. War die dorsale, frontale , dem Kern des Fasciculus solitarius benachbarte Partie des spinalen Quintuskernes zerstört, so hielt sich die secundäre Bahn in mehr dorsalen Gebieten der Haube und endete in mehr dorsomedialen Teilen des medialen Thalamuskernes.

Bevor ich in eine kritische Würdigung dieser Resultate eingehe^ möchte ich noch auf ein meines Wissens bisher nicht genügend beachtetes anatomisches Verhalten der Endkernsäule des sensiblen Trigeminus einerseits, der Endstätten seiner secundären Bahn andererseits aufmerksam machen. Bekanntlich ist der Kern des Fasciculus solitarius dem dorsalen Teile der Substantia gelatinosa trigemini beim Kaninchen schon in caudalen Ebenen der Oblongata nahe gerückt, läßt sich aber von diesem durch seine Faserarmut, die Helligkeit und das größere Volumen seiner Zellen gut abgrenzen. Nach dem Austritt der Glossopharyngeuswurzeln wird die dorsomediale Ecke des Quintuskernes hell und faserarm. Das relative Größenverhältnis gegenüber dem ventralen, faserreichen Kerngebiete ändert sich nun nach dem Eintritte des Vestibularis, noch mehr nach dem Austritte des Facialis in der Weise, daß allmählich eine Zunahme des dorsalen hellen Gebietes auf Kosten des ventralen dunklen stattfindet. Kurz bevor der Trigeminus die Brücke verläßt, überwiegt schließlich der Querschnitt des dorsalen Feldes, und die Trennung von dem ventralen Anteil wird deutlicher, durch eine von dem Wurzelquerschnitte ausgehende Zacke, die in dorso-medialer Richtung mehr oder weniger tief in den Kern einschneidet (Fig. 7 b). Dadurch zerfällt auch die Wurzel selbst in einen ventralen und einen dorsalen Anteil. Das eben beschriebene Verhalten habe ich bei der Katze und dem Hunde nicht mit derselben Prägnanz constatiren können wie beim Kaninchen. Beim Menschen entspricht dem dorsalen Gebiet oder wenigstens einem Teil desselben die proximale Fortsetzung des Nucleus fasciculi solitarii, welche nach den Untersuchungen von Roller, Böttiger, Gramer, Martin, Wallenberg (Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilkunde, 11. Bd, p. 391), sich dem spinalen Quintuskerne schließlich dorsal anlegt und zum integrirenden Bestandteil des „sensiblen" Trigeminuskernes wird. Am deutlichsten ausge


94


prägt aber erscheint mir das fragliche Gebiet, so weit ich Säugergehirne untersuchen konnte, bei der Maus. Hier nimmt es frontal vom Acusticus die ganze dorsale Querschnittshälfte des Kernes ein, wird medial und lateral durch Einbuchtungen vom ventralen Gebiete abgegrenzt, so daß der ganze Kern schließlich eine Art Sanduhrform annimmt (Fig. 7 a). Die spinale Quintuswurzel mit ihrem Kerne bedeckt bei der Maus ein relativ viel größeres Areal des Oblongataquerschnittes als beim Kaninchen (vergl. Figg. 7 a und 7 b). Im


-O



Fig. 7b. Kaninchen.


caudalen Thalamus des Kaninchens haben wir als Endstätten des ventralen und caudalen Anteils der secundären Quintusbahn eine schmale Strecke nach außen von der Lamina medullaris interna, zwischen dieser und dem Corpus geniculatum mediale, der dorsolateralen Ecke des ventralen Thalamuskernes entsprechend, kennen gelernt, während cerebralwärts und dorsal gelegene Kernabschnitte mit dem Nucleus medialis zusammeuhingen. Vergleichen wir die Querschnittsfelder



Fig. 8a. Maus.


Fig. 8 b.


dieser Gebiete bei Maus und Kaninchen (Figg. 8 a und 8 b), so läßt sich auf den ersten Blick die relativ stärkere Entwickelung besonders des dem medialen Kerne entsprechenden Gebietes bei der Maus constatiren ^). Es geht demnach die stärkere Entwickelung des sensiblen


1) Der stai-k entwickelte Hypothalamus der Maus muß dabei erst in Abzug gebracht werden.


95

Trigeminuskernes in der Oblongata rait einer größeren Ausbildung seiner centralen Endstätten im Thalamus einher. Ob der eirunde, dorsal resp. dorsolateral vom medialen gelegene Thalamuskern mit den frontalsten Teilen des sensiblen Quintuskernes zusammenhängt oder, was mir plausibler erscheint, ein Endgebiet für die secundäre Bahn des Fasciculus-solitarius-Kernes darstellt, läßt sich bisher nicht mit Sicherheit entscheiden.

Ist die oben geschilderte Abgrenzung der beiden Teile innerhalb des spinalen Quintuswurzelkernes eine willkürliche, zufällige oder wird sie bedingt durch eine Differenz in dem peripheren Ursprünge der Trigeminusfasern, welche in dem dorsalen und ventralen Abschnitte ihr Ende finden? Klinische, experimentell-physiologische und anatomische Erfahrungen (Eisenlohr ^), Bregmann 2), der Verfasser ^) lassen die Thatsache als gesichert erscheinen, daß die dorsalen Teile des Quintuswurzelquerschnitts besonders in ihrem frontalen Abschnitte für die sensible Innervation der Mundschleimhaut und der Zunge bestimmt sind. Wie weit dieser dorsale Schleimhautanteil der Quintuswurzel spinalwärts reicht, läßt sich noch nicht mit Sicherheit angeben ; er scheint aber ungefähr der Längenausdehnung des dorsalen Kernabschnittes zu entsprechen^). Auch die Structurähnlichkeit mit dem Kerne des Fasciculus solitarius spricht für die naheliegende Annahme, daß der dorsale Abschnitt als Endstätte von Mundschleimhaut- und Zungenfasern anzusehen ist. Als Endstation für die secundäre Bahn dieser Schleimhautäste käme in erster Reihe der dem centralen Höhleugrau des 3. Ventrikels benachbarte dorsomediale Teil des Nucleus medialis thalami in Betracht (etwa dem N. „med. a" v. Monakow entsprechend). Aus den Untersuchungen von Bregmann und Wallenberg (a. a. 0.) hat sich ferner ergeben , daß der ventrale und weit spinalwärts reichende Abschnitt der spinalen Quintuswurzel und ihres Kernes mit der sensiblen Innervation der Regio auriculotemporalis und frontalis zusammenhängt. Das Sehhügelcentrum würde für diese Hautpartie in dorsolateral Teile des ventralen Thalamuskernes (doisale Grenze von „vent, a" von Monakow's) und ventrolaterale des Nucleus medialis zu verlegen sein. Zwischen ventralcaudalen und dorsal-frontalen Kernteilen befinden sich (wahrscheinlich


1) Arch. f. Psychiatr. Bd. 19, p. 314.

2) Jahrb. f. Psychiatr. 1892, p. 88.

3) Neurolog. Centralbl. 1896, No. 19. — Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilkde, Bd. 11, p. 391. — Arch. f. Psychiatr. Bd. 27, Heft 2.

4) Anmerkung bei der Correctur: Ein Teil der dorsalen W^urzelfasern läßt sich degenerativ bis in das Halsmark verfolgen.


96

vom ventralen zum dorsalen Pole aufsteigend) der Reihe nach Faserendigungen aus Nasenrücken und Wange einerseits, Augen und Lippen andererseits. Diesem Gebiete entspräche der laterale und mittlere Abschnitt des Nucleus medialis thalami (ungefähr = n. „med. b" V. Monakow) und in frontalen Thalamusabschnitten, wo rler Nucleus medialis verschwunden ist, der mittlere Teil des dorsalen Grenzgebietes des ventralen Thalamuskernes. Einen Uebergaug von secundäreu Quintusfasern in die Commissura posterior habe ich einmal (Fig. 6 e) constatiren können. Dieser Befund wäre, wenn er regelmäßig erhoben werden könnte, mit den von Tschermak u. A. schon früher gemachten, neuerdings von Probst (Arch. f. Psychiatr. 1900, Bd. 33, H. 1, p. 1) bestätigten Angaben über Verbindungen der Schleife aus den Hinterstrangskernen mit der Commissura posterior in Parallele zu setzen. Das mir zur Verfügung stehende Material ergab jedoch mit dieser einen Ausnahme nichts Positives.

Wir konnten im Mittel- und Zwischenhirn das laterale Ende der secundären Quintusbahn, soweit es ventralen Wurzel- und Kerngebieten entsprach, unmittelbar, in Form eines medial wärts oÖ'enen Bogens (Fig. 5 c), in die centrale Bahn aus dem BuRDAcn'schen Kerne und ihre Endstätte im mittleren und lateralen Anteil des Nucleus ventralis thalami übergehen sehen. Hier wäre demnach das Sehhügelcentrura für die obere Extremität zu suchen. Wie weit auch die obere Rumpfhälfte daran beteiligt ist, ob insbesondere den nicht unbeträchtlichen medialen Ausläufern bis nahe an das centrale Höhlengrau eine Bedeutung für die sensible Innervation der Haut oberer Rumpfregioneu beizumessen ist, muß ich einstweilen unentschieden lassen. Ventralwärts und ventro-medialwärts reiht sich, soweit ein Urteil aus den vorliegenden Befunden zulässig ist, an die Endstätte der secundären Bahn aus dem BuRDAcn'schen Kerne diejenige für die GoLL'scheu Schleifenfasern an. Abgesehen von einer unbedeutenden Endigung dorsal von der Substantia nigra, weniger innerhalb derselben, sahen wir die mediale Schleife aus dem GoLL'schen Kern (Figg. 4d, 6e) in der Zona incerta bis zur dorsalen Kapsel des Corpus Luys und in der ventralen Grenzschicht des ventralen Sehhügelkernes bis zum centralen Höhlengrau hin endigen. Ich möchte an dieser Stelle bemerken, daß es mir nicht gelungen ist, innerhalb der Lamina medullaris externa GoLL'sche und BuROAcn'sche Kernregionen streng von einander zu trennen. Zwar ist in den Fällen, in welchen nur BuRDAcu'sche Schleifenfasern zerstört sind, die Degeneration am medialen Ende der Lamina med. externa anscheinend weniger intensiv als weiter lateralwärts, andererseits aber bleiben auch die dem Corpus geniculatum


97

benachbarten lateralsten Teile der Lamina frei von Schwärzungen (Fig. 5 c), während bei ausgedehnter Zerstörung beider Kerne, resp. der von ihnen ausgehenden Fibrae arcuatae internae die ganze Strecke der Lamina med. externa vom centralen Höhlengrau bis nahe an das Corp. genicul. gleichmäßig stark degenerirt. Eine kleine Anzahl medialster Schleifenfasern findet außerdem ihr Ende im Corpus mamillare, und zwar entweder auf dem Umwege durch die mediale Ecke der Lamina medullaris externa längs der lateralen Grenze des centralen Höhlengraus, am Fasciculus thalamo-mamillaris vorüber, oder via Pedunculus corporis mamillaris zum lateralen Kerne des Mamillare. In meinem Aufsatze über einen Schleifenanteil des Pedunculus corporis mamillaris (Anatom. Anzeiger Bd. 16, p. 156) beschrieb ich eine im Ped. corp. mam. aufsteigende Degeneration von Schleifenfasern nach Verletzungen in der Gegend des BuRDAcn'schen Kernes. Ich mußte es damals unentschieden lassen, ob die betreffenden Fasern wirklich aus dem BuRDAcn'schen Kerne entspringen oder nur in seiner Nähe verlaufen und deshalb bei Läsionen in der Umgebung des Kernes resp. des Kernes selbst unterbrochen werden. Seidera haben es weitere Untersuchungen mir wahrscheinlich gemacht, daß zu einer aufsteigenden Degeneration des Pedunculus corporis mamillaris die Unterbrechung des in Fig. 4 a abgebildeten Faserbündels aus dem medialsten und caudalsten Teile des GoLL'schen Kernes führt, welches lateralwärts unter dem BuRDAcn'schen Kerne entlang zur Basis des Hinterhorns zieht und dann mit scharfer Krümmung sich ventro-medialwärts zur Kreuzung begiebt. Werden diese medialen Anteile der GoLL'schen Kerne beiderseits zerstört, so wird die Degeneration natürlich doppelseitig auftreten müssen (Fig. 4). Die genannten Kernabschnitte bilden beim Kaninchen gewissermaßen einen Ersatz für den fehlenden Bischoffschen Kern, der nach Bisch^ff als Endstätte dorsaler Wurzelfasern aus dem untersten Rumpfabschnitte und besonders aus dem Schwänze zu betrachten ist. Die secundäre Bahn für diese Teile (regio sacrococcygea, caudalis et analis??) würde demnach in die gekreuzte mediale Schleife (medialster Teil), von da wenigstens teilweise in den Pedunculus corporis mamillaris und mit diesem in das Ganglion laterale des Corpus mamillare gelangen. Auf die phylogenetische Bedeutung dieser Bahn komme ich später zurück und wende mich jetzt zu den im Hinterhorn und seiner cerebralen Fortsetzung (als Kern der spinalen Quintuswurzel) entspringenden Systemen. Die ungekreuzten, dem Kleinhirn, den motorischen Kernen und dem Nucleus lemnisci lateralis zustrebenden Fasern sind wiederholt eingehend beschrieben worden, zuletzt u. A. auch von Kohnstamm (a. a. 0.), so daß ich hier nur kurz

Anat. Anz. XVIII. Aufsätze. 7


98

auf die Figuren 1—4 und auf meine Arbeit im Neurologischen Centralblatt (a. a. 0.) hinzuweisen brauche. Aus der zum Kern der spinalen Trigeminuswurzel gewordenen cerebralen Fortsetzung des Hinterhorns habe ich zwar Refiexcollateralen zu den motorischen Oblongatakernen, nicht aber eine zum Bündel vereinigte ungekreuzte secundäre Bahn, wie sie S. Ramön y Cajal (Apuntas para el estudio del bulbo raquideo, cerebelo y origen de los nervios encefalicos, 1895) beschrieben hat, hervorgehen sehen. Einen größeren Wert für das Verständnis der feineren Structur des Kaninchengehirns messe ich den aus der grauen Säule des Hinterhorns und ihrer cerebralen Fortsetzung zur anderen Seite gelangenden und hier aufsteigenden Fasern bei. Vergleichen wir die Bilder Figg. 1 a, 2 a, 3 a, 4 a, 5 a, 6 a mit einander, so fällt zunächst eine constante Beziehung dieser Fasern zum Centralkanal und zur Rauteugrube auf. Die Kreuzung findet (abgesehen von den aus ventralsten und proximalsten V-Kernteilen herstammenden Fasern, welche eine mehr horizontale Richtung einschlagen) ventral von der Wandung des Centralkanals und den im Bulbus an ihre Stelle tretenden Kernen (X — IX, XII) am Boden des 4. Ventrikels statt. Im Rückenmarke ist dieser Weg, welcher der Commissura ventralis entspricht, zugleich der kürzeste zum gekreuzten Vorderseitenstrange, in der Medulla oblongata dagegen (Figg. 5 a und 6 a) müssen die Fasern aus dem ventro-lateral verschobenen Quintuskerne erst eine dorso-mediale Schwenkung ausführen, um an die Kreuzungsstelle zu gelangen. Diese Curve, welche schon von S. Ramön y Cajal im Jahre 1895 (a. a. O.) angegeben worden ist, scheint in frontalen Teilen des Quintuskernes, wo die Rautengrube ihre größte Breite besitzt, flacher zu werden (Fig. 6 b). Jenseits der Raphe angelangt, biegen die Fasern der secundären Bahn entweder an Ort und Stelle zu Längsfasern um, oder sie laufen erst ventralwärts und ven^'olateralwärts, bevor sie die sagittale Richtung einschlagen. Im Bereiche der Pyramidenkreuzung schließen sie sich dabei den kreuzenden Pyramidenfasern dorsal an. Auf dem Wege zur Medulla oblongata, zur Brücke und weiter cerebralwärts gelegenen Gebieten erfolgen weitere Verlagerungen nach ganz bestimmten Gesetzen. Die dem Hinterhorn des mittleren Cervicalmarkes entstammenden Fasern (Fig. 1) sind schon in der Höhe der Pyramidenkreuzung mit wenigen Ausnahmen der ventralen Peripherie nahe gerückt, legen sich nach Eröffnung des Ceutralcauals der medialen Schleife seitUch an und entziehen sich bereits oberhalb des Facialisaustritts der weiteren Verfolgung. Schon vorher sind die wenigen dorsal gebliebenen Längsfasern in ventro-lateraler Richtung zu den motorischen Kernen abgeflossen. Die secundäre sensible Bahn aus der


_99

proximalen Hälfte des 1. Cervicalsegments (Fig. 2) unterscheidet sich von der ersten dadurch, daß eine deutliche dorsal gelegene Fasergruppe bis in die Oblongata hinein neben der ventralen zu verfolgen ist. Hier wird sie durch das Auftreten der Olive (Fig. 2 c) zum größten Teile ventralwärts gedrängt und legt sich dorso-lateral an die aus den Hinterstrangskeruen stammenden Schleifenfasern an. Der Rest des dorsalen Bündels verschwindet proximalwärts in derselben Weise wie bei Kaninchen 1, aber erst kurz vor dem Austritte des Trigeminus. Die Fasern der ventralen Bahn strahlen erst im Mittelhirn dorso-lateralwärts aus (Fig. 2 d), und ein minimaler Rest kann bis zur distalen Thalamusgreuze und zwar zur ventro-medialen Grenze des Corpus geniculatum internum verfolgt w'erden. Es scheinen einige Fasern auch zu medialsten Ganglienzellen des Kniehöckers selbst in Beziehung zu treten. Dieser Befund, welcher übrigens in den letzten Jahren wiederholt erhoben worden ist (Mott, v. Solder, Quensel, Werschoff, TscHERMAK, Probst, Kohnstamm) Und nichts Anderes bedeutet, als die von Edinger schon vor langen Jahren beschriebene spino-thalamische Bahn, muß unser Interesse nach zwei Richtungen hin in Anspruch nehmen. Erstens erscheint es wichtig, daß die bei höheren Säugern schon aus unteren Rückenmarkshöhen bis zum Sehhügel aufsteigenden Fasern bei Kaninchen zu fehlen scheinen, und erst im oberen Cervicalmark spärliche spino-thalamische Fasern entspringen (Kohnstamm a. a. O. hat auch erst aus dem oberen Cervicalmark Degenerationen zum Thalamus verfolgen können). Zweitens nimmt die Endstätte an der ventro-medialen Grenze des inneren Kniehöckers gerade die Stelle ein, welche von Degenerationen aus den Hinterstrangskernen freigelassen wird. Je weiter wir uns der caudalen Oblongatagrenze nähern (Figg. 3 a und 3 b), desto größer wird die Zahl der Fasern, welche nach der Kreuzung dorsal liegen bleiben, trotzdem die Oliven immer noch einen beträchtlichen Abfluß derselben nach der ventralen Bahn hin verursachen (Fig. 3 c). Bemerkenswert erscheint die Lagerung der dorsalen Fasergruppe: erst dem Hypoglossuskerne fast angelagert, dann allmählich immer weiter in ventraler und lateraler Richtung verschoben, endlich an der proximalen Brückengrenze (Fig. 3 e) in directer Verbindung mit dem dorsalwärts emporsteigenden ventralen Bündel. Schon in diesem Falle erhält sich ein winziger Rest der dorsalen Bahn selbständig bis zur distalen Thalamusgreuze und splittert hier im dorsalen Gebiete des ventralen Thalamuskernes, veutro-lateral von der Lamina medullaris interna auf. Aber erst da, wo die Pyramidenkreuzung (von der Rinde her gerechnet) eben begonnen hat, entwickelt sich aus dem abgetrennten Hinterhornkopfe (Fig. 4 a) eine zum Thalamus empor 7*


100

steigende secundäre Quintusbahn. Sie hat mit der soeben beschriebenen noch die relativ ventrale Lage, die Neigung zur Vereinigung Eüit den spino-tectalen Bündeln der lateralen Schleife gemein, gelangt aber als geschlossenes selbständiges Bündel in die dorso-laterale Ecke des ventralen Thalamuskernes. Hier bildet sie in distalen Teilen des N. „vent, a" v. Monakow's rait den Eudstätten der Schleifenfasern aus dem BuRDACH'schen Kerne einen medialwärts otienen Bogen. Frontalwärts kann auch schon die Lamina medullaris interna und benachbarte Gebiete des N. „med. b" v. IMonakow's in die Endigung des dorsalen Bündels hineingezogen werden. Cerebralwärts von der Pyramidenkreuzung wächst der Querschnitt der spinalen Quintuswurzel und ihres Kernes in verticaler Richtung derart an, daß sich bald ventrale Kernabschnitte von dorsalen trennen lassen. Auch die secundäre Bahn gewinnt an Selbständigkeit und Umfang (Figg. 5 a und 5 b), ihr Endbezirk emancipirt sich allmählich von dem der Schleifenfasern und tritt mehr und mehr in den medialen Thalamuskern hinein. Das ist der allgemeine Eindruck. Bei näherer Untersuchung aber ergeben sich folgende Einzelheiten in Verlauf und Endigung: Werden ventrale Teile des Kernes in caudalen und mittleren Höhen der spinalen Quintuswurzel verletzt, so gleicht der von den secundären Fasern zurückgelegte Weg (bis auf die Anfangsstrecke mit ihrer dorso-medialen Krümmung) dem vorber beschriebenen, ja, er kann, wie wir bei Kaninchen 6 gesehen haben, von ventro - frontalen Kernabschnitten ausgehend, sich der dorsalen Spitze der medialen Schleife so weit nähern, daß ein Faseraustausch zwischen beiden Bündeln, allerdings in sehr beschränktem Maße, stattfindet (diesen Anteil scheint Probst a. a. 0. für das Hauptbündel der secundären Quintusbahn bei der Katze zu halten, ich muß sowohl für das Kaninchen als auch für den Menschen nach meinen Untersuchungen das dorsale, selbständig verlaufende Bündel als die Hauptstraße secundärer Quintusfasern bezeichnen). Die Zerstörung dorsaler Kernteile bedingt, je weiter frontalwärts sie stattfindet, eine immer mehr ausgesprochene Annäherung der centralen Bahn an das centrale Höhlengrau (vergl. Figg. 5 b und 6 c), dieselbe sendet auf dem Wege durch das Mittelhirn Collateralen in das Grau des Aquaeducts (Fig. 6 d) und endet im medialen Thalamuskern, und zwar um so weiter medialwärts, dem centralen Höhlengrau des 3. Ventrikels benachbart, je mehr durch die Verletzung die dorsale Kante und das proximale Ende der Kernsäule des sensiblen Trigeminus gelitten hat (vergl. Figg. 5 c und 6 e).

Aus dieser Schilderung läßt sich ohne Zwang die Folgerung ziehen, daß dem „Gesetze von der excentrischen Lagerung peripherer Bahnen",


101

welches bisher lediglich auf die Topographie spinaler Fasersysteme angewandt worden ist (Sherrington, Hoche, Fl at au u. A.), und welches neuerdings durch die schönen und prinzipiell wichtigen Untersuchungen von KoHNSTAMM (a. a. 0.) auch innerhalb des GowERs'schen Bündels, soweit es dem Rückenmark entstammt, eine Bestätigung erfahren hat, eine weit größere Allgemeingiltigkeit zukommt, als man bisher annahm. Wir sehen jetzt die Gesamtheit aller kreuzenden aufsteigenden Bahnen, welche dem Hinterhorn und seiner cerebralen Fortsetzung entstammen, vom Conus terminalis an bis zum Austritt des Quintus, im Vorderseitenstrange und entsprechenden Teilen der Formatio reticularis bulbi so geordnet, daß die caudalen an die ventro-laterale Grenze des Rückenmarkes und der Medulla oblongata rücken, die cerebralen sich dorsomedial anschließen, bis schließlich das ganze Areal zwischen dem ventro-lateralen Rande des Hirnstammes und dem centralen Höhlengrau gleichsam von concentrischen Lamellen in gleicher Höhe entspringender secundärer sensibler Fasern erfüllt ist. Die dorsale Lage der secundären Quintusbahn, wie sie von mir (a. a. 0.) geschildert worden ist, verliert dadurch jede Besonderheit und muß als logische Consequenz des eben angeführten Gesetzes angesehen werden. Daß aus ventralen Kernteilen kommende Fasern dabei auch ventraler verlaufen als die aus dorsalen Abschnitten stammenden, steht um so besser im Einklänge mit der Regel, als wir wissen, daß die ventrale Zone des spinalen Trigeminuskernes , zum Teil wenigstens, weiter spinalwärts, die dorsale weiter cerebralwärts reicht. Wie verhcält es sich nun mit den Endstätten dieser Fasern ? Wir haben gesehen, daß beim Kaninchen erst im oberen Halsmark ein aus dem Hinterhorn kreuzendes System sich bildet, welches bis an den Thalamus verfolgt werden kann. Diese spino-thalamischen Fasern des Cervicalmarks endigen an der ventro-lateralen Grenze des Corpus geniculatum internum, innerhalb des ventralen Thalamuskernes. Je höher nun der Ursprung vom Cervicalmark aufwärts bis zum Eintritt des sensiblen Quintus reicht, desto weiter rückt die Endstätte in dorsaler und medialer Richtung vor, erreicht Lamina medullaris interna, nucl. „med. b" und endlich „med. a" v. MoNAKOw's. Das MEYNERT'sche Bündel in der Höhe der Commissura posthabenularis würde etwa dem Centrum der concentrischen Kreise entsprechen, deren ventro-laterale Bogenteile die Endbezirke aus den verschiedenen Höhen des Quintuskernes und des Hinterhornes begrenzen. Das Gesetz von der excentrischen Lagerung peripherer Bahnen gilt also nicht nur für den Verlauf der Faserzüge, sondern auch für die Endigung im Thalamus und wirkt infolgedessen gestaltend auf die Structur des Sehhüsels ein.


102

Das Verhalten der aus den Hinterstrangskernen stammenden Bahnen kann insofern ebenfalls als ein gesetzmäßiges bezeichnet werden, als die caudal kreuzenden Fasern aus dem medial gelegenen Gollschen Kerne im Allgemeinen ventral und medial von den mehr cerebral kreuzenden Fasern aus dem lateral gelegenen Burdachschen Kerne endigen. Es muß aber nochmals betont werden, daß eine strenge Scheidung zwischen diesen Endgebieten wenigstens innerhalb der Lamina medullaris externa sich nicht durchführen läßt. Daß auch innerhalb des für die Quintusbahn bestimmten Areals mannigfache Uebergänge vorkommen, bedarf wohl keiner besonderen Ausführung. Medialste Teile des GoLL'schen Kernes stehen durch Fasern des der Mittellinie am meisten genäherten Abschnittes der medialen Schleife, welche höher oben in den Pedunculus corporis mamillaris geraten, mit dem Hypothalamus in Verbindung, welcher daneben auch einen anderen Zuwachs aus der Schleife via lamina medullaris externa erhält, dessen Ursprung mir noch zweifelhaft ist. Je weiter wir in der Wirbeltierreihe hinabsteigen, desto größer wird dieser medialste Anteil der Schleife an ihrem Gesamtareal und dementsprechend auch der Endbezirk im Hypothalamus. Vielleicht steht diese Ausbildung eines beim Menschen vollständig zurücktretenden, bei manchen Säugern (Katze, Kaninchen, besonders aber Maus) gut entwickelten Apparates in Verbindung mit der verschiedenen Bedeutung unterster Rumpfabschnitte für die Fortbewegung und für andere Functionen. Denn für diesen Abschnitt des Körpers bilden bei Kaninchen die medialsten Teile des GoLL'schen Kernes oder, bei anderen Säugern, der BiscHöFP'sche Kern die Endstätte sensibler Wurzelfasern, von diesen Kernteilen wiederum ging das Faserbündel aus, welches, zum Teil wenigstens, in den Pedunculus corporis mamillaris und mit ihm in das Mamillare gelangte. Bei der Taube habe ich zweimal nach Durchtrennung der von caudalmedialeu Hinterstrangskernteilen kommenden Fibrae arcuatae interna«  ein neben der Raphe am ventralen Oblongatarande liegendes Sagittalbündel aufwärts bis in seitliche und dorsale Teile des dem Mamillare der Säuger entsprechenden Ganglions (ventral von dem Tractus isthmo-striatus) zur frontalen Mittelhirngrenze verfolgen können. In gleicher Lage triöt man einen Faserzug auch bei Teleostiern an, welcher im Lobus inferior lateral von dessen medialen Gauglienmassen verschwindet. Der Lobus inferior entspricht wiederum, mindestens zu einem großen Teile, dem Hypothalamus höherer Vertebraten. Bezüglich seiner Leitungsrichtung habe ich das Bündel bei Fischen noch nicht untersuchen können. Eine Identität der bei Fischen und Vögeln gefundenen Faserzüge mit den beim Kaninchen im Pedunculus corporis


103

mamillaris aufsteigenden Schleifenfasern kann daher vorläufig nur mit großer Reserve als wahrscheinlich hingestellt werden.

Auf die Verbindungen der einzelnen Thalamuskerne mit der Rinde will ich an dieser Stelle nicht weiter eingehen, so verlockend auch die weitgehende Uebereinsiimmung mit den von v. Monakow auf ganz anderem Wege erhaltenen Resultaten sein mag, möchte dagegen die Frage aufwerfen : Giebt es eine centripetale Bahn zwischen den Endbezirken der via Pedunculus corporis mamillaris (und lamina medull. externa) zum Hypothalamus laufenden Schleifenfasern und der Rinde? In Betracht kämen nur Fornixfasern, aber welche? Zerstörung des Ammonshorns bedingt bei Kaninchen und Mäusen eine absteigende Degeneration in das Corpus mamillare, in das Septumgrau und in das Psalterium, ebenso hat die Verletzung lateralster Fornixteile auf dem Wege zum Mamillare keine erhebliche, in das Ammonshorn aufsteigende Entartung zur Folge. Dagegen konnte ich, nach Durchschneidung der Fornixsäule bei Katzen vom Munde her, centripetale Schwärzungen beobachten, welche aus der medialen Fornixhälfte teils in das Grau des Septum, teils in den Fornix longus gelangten und von diesem aus durch den Balken hindurchtraten. Ihre weitere Verfolgung war durch gleichzeitige Degeneration sagittaler Balkenfasern erschwert, aber es ist zum mindesten wahrscheinlich, daß sie in der Rinde des Gyrus fornicatus und zwar seiner frontalen Hälfte ihr Ende fanden. Würde sich dieser bisher zweimal erhobene Befund bestätigen, ließö er sich auch beim Kaninchen erhalen, so hätten wir einen bisher nicht bekannten Weg sensibler Fasern ermittelt: Regio sacro-caudalis

— hintere Wurzeln der letzten Sacral- resp. Coccygealsegmente — medialster Teil des GoLL'schen Kernes (dem BiscHOFr'schen Kerne bei anderen Säugern entsprechend) — medialster Teil der gekreuzten medialen Schleife — Pedunculus corporis mamillaris (+ lamina medull. extern.?) — Corpus mamillare — Fornix, medialer Abschnitt

— Septumgrau einerseits, Rinde des Gyrus fornicatus via Fornix longus andererseits.

Das sind einstweilen noch Hypothesen, aber es scheint mir nicht unmöglich, an der Hand vergleichend anatomischer und experimenteller Studien der Lösung dieser, meiner Ansicht nach, wichtigen Frage näher zu treten.

R6sum6: 1. In den Thalamus des Kaninchens gelangen im wesentlichen nur solche Fasern, welche aus frontalsten Teilen des Rückenmarkes und aus dem Hirnstamme entspringen. Die secundären spinalen Bahnen


104

endigen zum größten Teile bereits im Bulbus, im Kleinhirn, in der Brücke und im iMittelhirn.

2. Das Gesetz von der excentrischen Lagerung langer Bahnen, zuletzt von Kohnstamm für die Fasern des GowERs'schen Bündels bestätigt, gilt für sämtliche aus dem Hiuterhorn des Rückenmarkes und seiner zum Kern der spinalen Trigeminuswurzel umgebildeten cerebralen Fortsetzung, sowie für die Endbezirke der so entstandenen secundären sensiblen Faserung im Sehhügel.

3. Neben der Ordnung nach dem Ursprünge aus verschiedenen Höhen kommt als entscheidend für die Lage der secundären sensiblen Faserung und ihre Endigung im Thalamus noch das Verhältnis der einzelnen sensiblen Kernteile auf dem Querschnitt in Betracht.

4. Einem caudalen Ursprünge entspricht in der Regel eine lateroventrale Lage, sowohl innerhalb der Faseruug als auch innerhalb des Thalamus, einem frontalen Ursprünge die medio-dorsale Lage. Medial entspringende Fasern endigen medial, lateral entspringende lateral. Besitzt der Ursprungskern auf dem Querschnitte dorsale und ventrale Gebiete, so laufen und endigen die aus dorsalen Gebieten kommenden secundären Bahnen dorsal von den aus ventralen Teilen stammenden.

5. Aus diesen Gesetzen läßt sich die gegenseitige Lage secundärer sensibler Bahnen im Hirnstamme und der Aufbau des Thalamus zum großen Teil leicht construiren.

6. Am wenigsten gesichert erscheint die gegenseitige Lage der den Hinterstrangskernen entstammenden Fasern und ihrer Endstätten, wenn es auch wahrscheinlich ist, daß die GoLL'schen Kerne ihre Fasern vorwiegend zum medio-veutralen Teile der medialen Schleife und zu medio-veutralen Gebieten des Thalamus (Substantia nigra, Zona incerta, ventro-medialer Teil des ventralen Thalamuskernes via lamina medullaris externa , Corpus mamillare via Pedunculus corporis mamillaris [+ lamina medull. extern. ??]), die BuRDAcn'schen Kerne zu lateralen und mittleren Teilen des ventralen Thalamuskernes via dorso-laterale Fasern der medialen Schleife und lamina medullaris externa treten lassen.

7. Die im Pedunculus corporis mamillaris zum Hypothalamus strebenden Schleifenfasern bilden wahrscheinlich ein phylogenetisch altes System, dessen Verbindung mit der Hirnrinde nicht gesichert ist, aber vielleicht durch Fornixfasern zum Septumgrau einerseits, zum Gyrus fornicatus via Fornix longus andererseits bewerkstelligt wird.

8. Zwischen der Endstätte BuRDAcn'scher Kernfasern und dem ventro-medialen Rande des Corpus geniculatum internum befindet sich


1Q5

der Endbezirk für secuudäre Fasern aus dem Hinterhorn des obersten Cervicalmarkes via laterale Schleife.

9. Dorsoniedial von dieser spinalen Bahn laufen und endigen die aus dem ventro-caudalen Abschnitte der Endkernsäule der spinalen Quintuswurzel stammenden Fasern, welche mit der sensiblen Innervation der Gesichtshaut bis zur Umgebung des Mundes zusammenhängen : Ventraler Teil der Formatio reticularis, lamina medullaris interna, dorso-laterale Ecke des ventralen Thalamuskernes bis in den ventrolateralen Teil des Nucleus medialis hinein.

10. Der dorsale und proximale Teil der Endkernsäule des spinalen

Trigeminus (für die Innervation der Lippen-, Zungen-, Mundschleimhaut bestimmt) sendet seine secundäre Bahn vorwiegend in dorsale Teile der Formatio reticularis und via Lamina medullaris interna in den Nucleus medialis bis an das centrale Höhlengrau des 3. Ventrikels hinan, in frontalen Thalamusebenen auch zur dorsalen Grenzschicht des ventralen Kernes.

11. Die frontale Strecke des spinalen Quintuskernes besteht aus einem cerebralwärts an Umfang zunehmenden dorsalen Abschnitte, welcher durch Faserarmut und Helligkeit sich der Structur des Nucleus fasciculi solitarii nähert, und einem ventralen faserreichen Abschnitte. .Der dorsale ist wahrscheinlich für die Schleimhautäste, der ventrale für die Gesichtshaut bestimmt.

12. Zwischen der Ausdehnung des spinalen Quintuskernes und •dem Thalamusareal für die Endigung seiner secundären Bahn besteht bei verschiedenen Säugetierarten anscheinend ein constantes Verhältnis.

Danzig, im Mai 1900.


Nachdruck verboten.

Zur Frage von der Endiguiig der motorischen Nerreii io den Herzmuskeln der Wirbeltiere.

Von A. E. Smirnow,

Mit 3 Abbildungen.

I. Litteratur über diesen Gegenstand. Unerachtet der umfangreichen Litteratur über die gegebene Frage besitzen wir bis jetzt dennoch nicht eine allendliche Lösung derselben. Nachfolgend gebe ich in kurzen Worten die hauptsächlichsten litterarischen Daten über diese Frage wieder.


106

A. V. KoELLiKER uiitersuchtc im Jahre 1862 die Nerven des Froschherzens und sprach sich über die freie Endigung der Nerven auf den Muskeln aus. Diese Endigungen haben eine große Aehnlichkeit mit denjenigen in den quergestreiften Muskeln. Im Jahre 1867 äußerte sich v. Koelliker über diesen Gegenstand fast mit denselben Worten wie im vorbenannten Jahre, wobei er hinzufügte, daß es ihm nicht gelungen sei, dergleichen Nervenendigungen beim Herzen der Säugetiere und Menschen wahrzunehmen. W. Krause sagte im Jahre 1868 hinsichtlich der Nerven des Kaninchenherzens : „Die doppelt contourirten Nervenfasern des Herzmuskels endigen mit motorischen Endplatten." F. Schweigger- Seidel äußerte sich 1869 sehr vorsichtig: „Trotz der vorhandenen Unsicherheiten darf doch als feststehend anzusehen sein, daß die Herznerven in ihren feineren Verzweigungen zwischen die Muskelelemente selbst zu liegen kommen und somit der von keinem Sarkolemm umhüllten contractilen Substanz in unmittelbare Berührung kommen." Paul Langerhans untersuchte im Jahre 1873 die Herznerven des Leuciscus Dobula, des Frosches, des Salamanders, des Raben, des Kaninchens, des Kalbes und des 2-monatlichen menschlichen Embryo und gelangte hinsichtlich der Nervenendigungen im Herzmuskel zu einem sehr unbestimmten Schlüsse, und zwar beschreibt er in Uebereinstimmung mit Schweigger-Seidel Nerven, welche die Muskelbündel umflechten ; von diesen Nerven gehen feinere kleine Fädchen aus, die sich zwischen den Muskelzellen verlieren. Auf Isolationspräparaten der Muskelzellen beobachtete Langerhans einen feinen Faden oder ein Fäserchen, welches auf der Zelle mit einer kleinen Erweiterung endigte ; er ist der Meinung, daß dieses feine Fäserchen vielleicht ein Nervenfäserchen darstellt, welches auf der Muskelzelle mit einer kleinen dreikantigen Anschwellung endigt. Leo Gerlach beschrieb im Jahre 1876 das Eindringen der Nervenfäserchen in das Innere der Muskelzellen des Froschherzens. E. Fischer untersuchte im Jahre 1877 an Goldpräparaten die Nerven in der Herzmusculatur des Hundes und sagt: „Die durch Teilung aus den dicksten Nervenfasern hervortretenden Fasern ziehen zwischen den Muskelfäden und parallel deren Längsachse hin und bilden durch Verbindung unter einander Netze mit sehr langgestreckten Maschen. Wenn die terminale Bedeutung der beschriebenen intermusculären Nervennetze sich bestätigt, so würde sich in Bezug auf die Nervenendigung im Herzen eine sehr große Analogie mit den von Löwit in jüngster Zeit über die Nerven der glatten Musculatur gemachten Angaben herausstellen." L. Ranvier sagt zum Schlüsse seiner im Jahre 1880 publicirten Untersuchungen über die motorischen Nerven der Herzmuskeln : „Es ist


107

wahrscheinlich, daß von den Fäserchen des intermusculären Plexus feine Zweigeheu ausgehen, welche frei endigen, ähnlich wie dieses bei den elektrischen Plättchen des Zitterrochens oder in den motorischen Platten des organischen Lebens stattfindet." Ranvier fügt noch hinzu: „Ich muß aber gestehen, daß bis jetzt alle meine Bemühungen vergebens gewesen sind, die Existenz dieser freien Endigungen wirklich nachzuweisen." Auf Grund des faktisch vorhandenen Materials stellt sich indessen Ranvier die Art und Weise der Beziehung der Muskelzu den Nervenelementen wie folgt vor: „Die Nervenfäserchen durchdringen die Muskelzellen im Niveau von deren centraler oder peripherischer Protoplasmamasse in der Art, wie die Kugeln eines Rosenkranzes aufgereiht sind." — Ferd, Klug sagt auf Grund seiner Untersuchungen des Froschherzens (1881): „Hier und da scheint es, als ob ein feines Nervenfädchen in einer kernartigen, ovalen Anschwellung enden möchte, an anderer Stelle glauben wir in einer Muskelzelle seine Endigung zu sehen, in den meisten Fällen aber verschwinden die immer schwächer werdenden Fädchen zwischen den übrigen Geweben. An isolirten Muskelzellen sah ich den directen Zusammenhang zwischen Nervenfaden und Muskelzelle." Im Jahre 1883 sagte Th. v. OpenCHOWSKY, daß von dem Grundgeflechte direct zu den Muskelzellen des Herzens Endfasern ausgehen, welche auf diesen Zellen mit Endknötchen endigen , die den motorischen Flecken (täches motrices) Ranvier's entsprechen. Jede Zelle hat ihre Nervenendigung. Auf solche Weise, schließt Openchowski, ist die Musculatur des Herzens in Bezug auf die Innervation ähnlich den glatten Muskeln. Prof. C. Arnstein beschrieb im Jahre 1887 bei dem Herzen des Frosches und des Kaninchens die enge Beziehung der Nervenzellenfortsätze zu der Musculatur des Herzens, aber er beschrieb nicht die Art und Weise der Endigung der Nervenzellenfortsätze auf den Muskelzellen. In demselben Jahre sagt dieser Forscher in einer anderen seiner Arbeiten hinsichtlich des Froschherzens Folgendes: „Aus dem dünneren, den Muskelbündeln unmittelbar anliegenden Geflechte treten isolirt verlaufende, varicose Fäden ab, die häufig auf größere Strecken zu verfolgen sind. Ihre Enden sind nur dann zu eruiren, wenn die zugehörige Muskelzelle ungefärbt ist, was gerade nicht häufig vorkommt. Dann sieht man den varicösen Faden sich an die Muskelzelle ansetzen, ohne eine Endanschwellung zu bilden." Im Jahre 1889 demonstrirte ich in einer der Sitzungen der Gesellschaft der Naturforscher bei der Kas ansehen Universität Präparate von peripherischen Nervenendiungen bei dem Frosche (R. temporaria und R. esculenta) und zeigte unter anderem ein Präparat von motorischen Nervenverzweigungen auf


108

dem Muskel der Vorkammern des Froscbherzeos. Auf der hier beigefügten Abbildung dieses Präparats (Fig. 1) ist die stark in die Länge gezogene Maskeizelle sichtbar, an welche eine bedeutende Anzahl von äußerst feinen varicösen Xervenfäden herantritt, die auf dem Zellkörper liegen und dort sich verHeren. Ramon y Cajal untersuchte in den Jahren 1890 und 1891 nach der Methode C. Golgi's das Herz der Reptilien, Batrachier und Säugetiere. Nach Cajal bilden die Herzuervenfasern bei diesen Tieren pericelluläre Endplexus, welche dann der glatten Musculatur vergleichbar sind ; die stark varicösen Nervenfäserchen endigen mit kleinen Erweiterungen, welche der quergestreiften Muskelsubstanz angelagert sind. In dem Herzen der Säugetiere giebt •es keine motorischen Endplatten. G. Retzius beschrieb im Jahre

1892 die Endigungen der motorischen Nerven beim Frosche und der Maus, bei denen er die Chromsilbermethode C. Golgi's angewandt hatte. Nach Retzius endigen die Nervenfasern auf den Muskelzellen des Herzens der genannten Tiere mit knotig-varicösen feinen Nervenzweigchen. ,,Es ist kaum anzunehmen", sagt er, „daß jede einzelne Muskelzelle ihre besondere Nervenendigung hat." Gleich R. y Cajal verneint auch G. Retzius das Vorhandensein von motorischen Endplatten. Ich beschrieb im Jahre 1893 an der dünnen Scheidewand der Herzvorkammer des Frosches ein mehr oder weniger dichtes Geflecht aus äußerst feinen varicösen Nervenfädchen um die Muskelzellen, welchen sie, wie es scheint, dicht anliegen; irgend weiche freie Endigungen in der Nähe der Muskelzellen auf denselben oder im Innern derselben habe ich nicht beobachtet. Die Untersuchungen wurden nach der Methode P. Ehrlich's mit Methylenblau ausgeführt. In den Jahren

1893 und 1894 erschienen die Arbeiten von H. J. Berkley, welche nach der C. GoLGi'schen Methode am Herzen verschiedener Wirbeltiere ausgeführt waren. Nach Berkley endigen die Nervenfäserchen frei auf der Oberfläche der Muskelzellen des Herzens ; diese Endigungen haben eine verschiedene Form, z. B. eine Schößling-, knöpf-, feder-, buschartige. P. Jacques beschrieb im Jahre 1894 auf Grund von Präparaten, die nach der Methode C. Golgi's und P. Ehrlich's hergestellt waren, die Endigungen motorischer Nerven auf den Muskelzelleu des Herzens des Frosches und der Säugetiere in Art von Gebilden, welche Aehnlichkeit haben mit den Endigungen der Nerven in den quergestreiften Muskeln der verschiedenen wirbellosen Tiere. J. F. Heymans und L. Demoor beobachteten (1893 — 1894), daß die feinen Nervenfäserchen auf der Oberfläche der Muskelzellen mit einer Anschwellung endigen. Die Nervenfäserchen kommen mit der Muskelsubstanz in enge Berührung, dringen aber niemals in die Tiefe der


109

selben ein. V. Schmidt untersuchte im Jahre 1897 nach der schnellen Methode C. Golgi's das Herz verschiedener Säugetiere und kam hinsichtlich der Endigung der motorischen Nerven in der Musculatur des Herzens zu folgenden Bestimmungen : „In der Herzmusculatur der Herzkammer und Vorkammern endigen die Nervenlasern auf den Muskelzellen mit kleinen Erweiterungen, welche der Zelle dicht anliegen. Außer diesen Endigungen trifft man gabelförmige Endigungen an, wobei zwei Zweigchen eines Endfäserchen auf einer Muskelzelle endigen. Solche Eudigungen entsprechen dem frühen Entwickelungsstadiura der Endigungen auf den quergestreiften Muskeln des Körpers.

Auf solche Weise wird, wie aus der von mir angeführten Litteratur hervorgeht, von allen Autoren übereinstimmend das sehr enge Verhältnis der contractileu Muskelzellen des Herzens mit den Nervenfäserchen bestätigt, Der Unterschied in den Ansichten der verschiedenen Forscher bezieht sich auf die Morphologie dieser Verbindung und auf die histologischen Beziehungen zwischen dem quergestreiften Muskelgewebe und dem Nervengewebe des Herzens. Und hier gehen die Autoren in ihren Folgerungen und Vorstellungen mehr oder weniger aus einander. Die einen Forscher betonen die sehr enge Anlagerung der Nervenfäserchen auf der Oberfläche der Muskelzellen, die anderen äußern sich über das Eindringen derselben in das Innere der quergestreiften Muskelelemente. Die einen Beobachter constatiren, daß die Nervenfäserchen in Art eines Netzes aus varicösen Nerveufädcheu die Nervenzellen umhüllen oder sogar, nach Angabe der anderen Forscher, sie wie die Kugeln eines Rosenkranzes durchbohren. Die Mehrzahl der Autoren behauptet jedoch in Uebereinstimmung mit den älteren Ansichten A. v. Koelliker's, welche dieser berühmte Naturforscher bereits im Jahre 1862 ausgesprochen, daß die Nervenfasern auf den Muskelzellen des Herzens frei endigen, wobei sich indessen in Bezug auf die Form dieser Nerveugebilde wiederum eine Verschiedenheit der Meinungen kundthut. Ein Teil der Beobachter behauptet, daß die motorischen Nervenfasern ebenso endigen, wie dieses in den quergestreiften Muskeln stattfindet, andere sagen, daß es in der Weise geschieht wie bei den glatten Muskeln der Wirbeltiere oder bei den quergestreiften Muskeln der verschiedenen wirbellosen Tiere. Die freien Nervenendigungen haben nach den verschiedenen Autoren eine verschiedene Form, z. B. wie kleine Hügelchen oder Fleckchen, gabelförmige einfache Verzweigungen oder die Form kleiner Büschel u. s. f.


110


II. Meine eigenen Untersuchungen.

Obgleich ich meine Beobachtungen und Untersuchungen auf die Repräsentanten aller Klassen von Wirbeltieren ausgedehnt habe, beschränke ich mich dieses Mal in Anbetracht der besonders gut gelungenen Färbung der Endigungeu der motorischen Nerven auf den Herzmuskeln des Frosches (Rana temporaria) und einiger Säugetiere (Katze, Hund, Kaninchen, Meerschweinchen, Maus, Feldmaus) auf die Beschreibungen der Beziehungen der motorischen Nerven zu den Muskelzellen des Herzens der vorbenannten Wirbeltiere.

Zum Studium der Morphologie der Endigungen der motorischen Nerven im Herzen der Wirbeltiere bediente ich mich der Chromsilbermethode nach C. Golgi, hauptsächlich aber der Methylenblaufärbung nach der Methode P. Ehrlich's. Aber auch andere Färbemittel (Essigsäure, Chlor - Palladium, Osmium, Chlorgold, Formalin 10 Proc. mit nachfolgender Bearbeitung mit ameisensaurem Blei und darauf Schwefelwasserstoff oder Schwefelammonium) wurden von mir in Anwendung gebracht, nur gaben sie minder befriedigende Resultate wie das Methylenblau nach der von P. Ehrlich im Jahre 1886 beschriebenen Methode.

Sowohl das Färben durch Methylenblau, wie auch die Chromversilberung und die Chlomvergoldung gaben oft sehr deutliche Bilder des Grundgeflechts, des peri- und des intramusculären Netzes von L. Gerlach, welche (Geflecht und Netze) dieser Forscher im Herzen des Frosches an Goldpräparaten mit klassischer Genauigkeit bereits im Jahre 1876 beschrieben hat ^). Das perimusculäre und das intramusculäre Netz L. Gerlach's erscheinen oft als solche Netze auch an den mit Methylenblau bearbeiteten Präparaten, namentlich bei mittlerer Vergrößerung ; aber bei genauerer Analyse und bei der stärksten Vergrößerung einiger Präparate gelang es mir, mich davon zu überzeugen, daß wir es hier ebenfalls mit einem Geflecht und nicht mit einem Netz zu thun haben, und zwar: die Fibrillenbündel des Achsencylinders einer Nervenfaser, welche sich von den übrigen abgeteilt haben, gehen in eine andere Nervenfaser über, die nebenan liegt, oder sie durchkreuzen sich mit Bündeln von Nervenfibrillen einer anderen Faser. Deshalb muß man die scheinbaren obengenannten Netze L. Gerlach's


1) Es ist selbstverständlich, daß die Termini L. Geklach"s: Grundgeflecht, Zwischen- und inneres Mnskelnetz dort ihren Sitz haben, wo die Muskelzellen in Art von Schichten und Bündeln bei einander liegen und nicht als einzeln auftretende Zellen, wie dieses z. B. teilweise an der Scheidewand des Herzens der Amphibien stattfindet.


Il l

für Geflechte von Fibrillenbündeln der Nervenfasern halten, d. h. für Geflechte von Achsencylinderfibrillen. Es wäre sehr wichtig, festzustellen, ob wir es hier mit einem Geflechte aus den primitiven Nervenfibrillen der Achsencylinder einer und derselben Zelle oder mehrerer verschiedener Nervenzellen zu thun haben ; das eine ist gleich wie das andere, meiner Ansicht nach, möglich.

Das intramusculäre Geflecht (Netz L. Gerlach's) erscheint in den meisten Fällen auch auf den nach der Methode P. Ehrlich's mit Methylenblau gefärbten Präparaten in Art von durchweg gefärbten varicösen Nervenfäserchen, welche mit einander in Form eines Netzes anastomosiren, wie dieses auch beständig auf nach verschiedenen Vergoldungsmethoden hergestellten Präparaten oder auf Chromsilberpräparaten nach C. Golgi wahrzunehmen ist. Wie bereits oben gesagt, erweist sich diese Gleichartigkeit der Nervenfäserchen des intramusculären Netzes L. Gerlach's nur bei starker Vergrößerung und nach genauer Analyse als eine scheinbare: die varicösen Fäserchen erscheinen dann als aus äußerst feinen Fibrillen bestehend, welche eingelagert und umhüllt werden von einer körnigen Zwischensubstanz. Diese Zwischensubstanz, welche sich stellenweise in größerer Menge um ein ganzes Fibrillenbündel ansammelt, bildet auf der Strecke der Faser rundliche, ovale oder anderer Form Verdickungen, die sogenannten Varicositäten, welche man bis zu einem gewissen Grade vergleichen kann mit Tropfen einer Flüssigkeit an einem mit Wasser angefeuchteten Faden, der vertical ausgezogen wird. Die Nervenfasern des intramusculären Geflechts durchlaufen das Innere der Muskelbündel zwischen den einzelnen Muskelzellen des gegebenen Bündels; sie lagern sich am Rande und auf der Oberfläche der Muskelzellen und oft in solcher Weise, daß sie, indem sich ihre Fäserchen zu einem Fibrillengeflecht vereinigen, einen Raum bilden, der mehr oder weniger ähnlich demjenigen ist, welchen man durch Imprägnation des Herzens mit Silber erhält ; mit anderen Worten, die Nervenfäserchen des intramusculären Nervenfibrillengeflechts verlaufen oft an den Grenzen der einzelnen Muskelelemente, wobei die zwischen diesen Elementen liegende Kittsubstanz durch das Methylenblau nicht gefärbt erscheint, während die gefärbten Nervenfäserchen sich ununterbrochen bis zu den Nervenstämmchen des perimusculären Geflechts oder sogar bis zum Grundgeflecht verfolgen lassen. Von den Nervenfasern des intramusculären Fibrillengeflechts gehen feine varicose Fädchen — Nervenfibrillenbündelchen — aus, welche sich auf den einzelnen Muskelzellen ablagern, sich auf der Oberfläche der Zellen wiederholt verzweigen und schließlich freie Telodendrien von verschiedener Form und verschiedener Aus


112

dehnung auf der Obertiäche der gegebenen Muskelzelle bilden. Auf ihrem Verlaufe durch den Muskelzellkörper verlaufen die Nervenfädchen zickzackartig oder wellenförmig und scheinen zuweilen sich bald gleich-' sam in die innere Muskelsubstanz der gegebenen Zelle zu versenken, bald wiederum zur Oberfläche hervorzukommen. Bei den Fischen, Amphibien und Reptilien sind die Nervenendigungen auf eine weite Ausdehnung der Oberfläche der einzelnen Zellen verbreitet, bei den Vögeln und namentlich bei den Säugetieren erscheinen diese Endigungen auf einen kleineren Rayon der Oberfläche der Muskelzelle eingeschränkt. Wenn man aber im Allgemeinen die bedeutende Größe des Herzmuskels der Säugetiere im Vergleiche zu demjenigen der übrigen Classen der Wirbeltiere und zugleich die im ganzen geringe Größe der einzelnen Muskelzellen bei Vögeln und Säugetieren in Betracht zieht, so scheint es mir, daß die Nervenversorgung überhaupt, im speciellen aber die Anzahl der Nervenendigungen und die Gesamtzahl ihrer Verbreitung besonders bei den Säugetieren im Vergleiche zu den übrigen Classen der Wirbeltiere eine bedeutend größere ist. Zu dem soeben Gesagten finde ich es für notwendig, noch hinzuzufügen, daß ich auf Grund meiner Untersuchungen mit aller Wahrscheinlichkeit glaube annehmen zu dürfen, daß jede einzelne Muskelzelle des Herzens ihre motorische Nervenendigung besitzt. Die motorischen Nervenendigungen auf den Herzmuskeln der Wirbeltiere müßten, meiner Ansicht nach, in eine besondere Gruppe abgeteilt werden, welche sowohl von den Nervenendigungen auf den quergestreiften Muskelfasern, die in ein Sarkolemraa eingehüllt sind, wie auch von den Nervenendigungen auf den Elementen der glatten Musculatur abzusondern wäre.

Zum Schlüsse dieser kurzen Mitteilung erlaube ich mir einige den Text erklärende Abbildungen beizufügen, zu deren Beschreibung ich nun schreite. Alle beigefügten Zeichnungen sind nach Präparaten abgenommen, welche durch Färbung der Nerven nach der Methode P. Ehrlich's hergestellt waren.

Fig. 1 stellt die unter dem Mikroskop Hartnack's (Oc. 3, Obj. 7) sorgfältig abgenommene Copie einer am 4. März 1888 gefertigten Zeichnung dar, welche eine Muskelzelle der Scheidewand der Herzvorkammer des Frosches mit den an die Zelle herantretenden Nerven wiedergiebt. Die marklose Nervenfaser {Rf) teilt sich in zwei Aeste [a u. &), von denen der eine («) sich nach einigen Windungen auf dem Körper einer Muskelzelle niederläßt und hier dem Blicke entschwindet, während der andere (&), nachdem er im Allgemeinen in einiger Entfernung von der Muskelzelle einen Bogen gebildet, einige feine Seitenzweige zur Seite der Muskelzelle abgiebt; diese kleinen


113

Zweige gehen bald direct, bald anfangs sich wiederholt teilend bis zur Oberfläche des contractilen Elements, wo sie sich der ferneren Beobachtung entziehen, indem sie gleichsam mit dem Körper der Muskelfaser zusammenfließen ; auf Grund dieses scheinbaren Uebergangs eines Gewebes in das andere benannte ich im Jahre 1888 bei der Beschreibung dieser Zeichnung die gegebene Muskelzelle samt den mit ihr in Beziehung stehenden Nerven Nervenmuskelapparat, indem ich einen schon längst in der Wissenschaft üblichen Terminus gebrauchte.


J^M.t




Fig. 2. Im Jahre 1899 hatte ich die Möglichkeit, im Laufe des Sommers vom Juh bis zum Semptember an Hunderten von Präparaten des Herzens der in der Umgegend der Stadt Tomsk vorfindlichen kleinen Rana temporaria meine früheren Beobachtungen, welche ich in der Stadt Kasan am Herzen der Rana temporaria, R. esculenta et Bufo vulgaris angestellt hatte, zu erneuern und zu vervollständigen. In der Fig. 2 sind die motorischen Nervenverzweigungen auf den Muskelzellen des Herzens der Rana temporaria aus der Umgegend der Stadt Tomsk dargestellt, „a" und „&" sind die Muskelzellen aus den Bündeln der Herzkammer, nahe bei dem Ausgange des Bulbus aortae; in „c" ist eine Reihe von motorischen Nervenverzweigungen

Anat. Aaz, XVIII. Aufsätze. 8


114

in einem der Muskelbündel aus der Scheidewand der Herzvorkammer dargestellt. Die Figuren a und h sind unter dem Mikroskop Zeiß (Ocul. 6, Obj. E) aufgenommen; die Fig. „c" ist unter demselben Mikroskop gezeichnet, aber bei geringerer Vergrößerung (Oc. 4, Obj. C), wobei die Zellen des Muskeibündels hier nicht wiedergegeben sind, sondern nur die motorischen Nervenverzweigungen auf den dicht zusammengedrängten contractilen Elementen des Bündels. Auf den Zellen (unter den Buchstaben „a" und „6") sind die Verzweigungen der zu den Muskelfasern des Herzens herantretenden marklosen Nervenfasern sichtbar; diese Verzweigungen lagern auf der Oberfläche der contractilen Substanz und erstrecken sich auf einen bedeutenden Rayon dieser Oberfläche. Daß dieses die letzten Endausläufer der motorischen Nervenverzweigungen sind, will ich nicht unbedingt behaupten.

Fig. 3 giebt ein Beispiel der Nervenendigungen auf den Muskelzellen des Herzens der Säugetiere; die Zeichnung ist einem Präparate der linken Herzkammer des Hundes entnonmien, das durch Injection von Methylenblau in die Aoita nach der Methode P. Ehrlich's und Fixation durch Chlorzink hergestellt war. Die Zeichnung ist unter dem Mikroskop Zeiß, Ocul. 6, Obj. E bei bis 160 mm ausgezogenem Tubus aufgenommen. Von dem Nervenstämmchen (Sf) gehen Fäden aus, welche entweder zwischen den benachbarten Muskelzellen verlaufen oder direct sich in motorische Nervenverzweigungen auf der breiten Oberfläche der Muskelzellen verwandeln. Bei sehr starker Vergrößerung unter dem Mikroskop Zeiß und bei künstlicher Beleuchtung kann man sich davon überzeugen, daß sowohl die Nervenfasern, welche die motorischen Endverzweigungen bilden, als auch die zwischen den einzelnen Muskelzellen verlaufenden Fasern aus äußerst feineu Fäden bestehen, durch deren Auseinandergehen und das sichtbare Aufhören ihres Verlaufs die eine oder die andere äußere Gestalt der motorischen Nervenendgebilde selbst vorzugsweise bedingt wird. Tomsk, Mai 1900.

Litterat ur.

Arnstein, C, a) N. Lawdowsky, Ueber die Fortsätze der Nervenzellen in den Herzganglien. Separatabdruck aus dem Arch. f. mikr. Anat., Bd. 29. — b) Die Methylenblaufärbung als histologische Methode. Anat. Anz., Jahrg. 2, 1887, No. 5.

Berkley, Henry J.. a) On complex nerve terminations and gangliencelle in the muscular tissue of the heart-ventricle. Anat. Anz., Bd. 9, 1893. — b) The Intrinsic Nerve Supply of the Cardiac Ventricles in Certain Vertebrates. The Johns Hopkins Hospital Reports. Report in Neurology, II, IV. Baltimore 1894.


115

Ramon y Cajal, citirt nach Prof. Dr. Gustaf Retzius. Biolog Untersuchungen, Neue Folge Bd. 3, 1892.

FiscHEB, E., Ueber die Endigung der Nerven im quergestreiften Muskel der Wirbeltiere. Arch, f mikr. Anat., Bd. 13, 1877.

Gerlach, L., Ueber die Nervenendigungen in der Musculatur des Froschherzens, ViRCHow's Arch., Bd. 66, 1876.

Hetmans, J. f., et Demoor, L., Etude de l'innervation du coeur des Vertebres ä l'aide de la methode de Golgi. Arch, de Biol T 13 1893/94. ' '

Jacques, P., Recherches sur les nerfs du coeur chez la grenouille et

les mammiferes. Journ. de l'Anat. et de la Physiol., Annee 30, 1894, Klug, F., Ueber die Herznerven des Frosches. Arch. f. Anat. u. Ent wickelungsgesch., Jahrg. 1881. V. KoELLiKER, A., Handbuch der Gewebelehre des Menschen 4 ^1862)

u. 5. (1867) Aufl. ' ■ ^ ^

Krause, W., Anatomie des Kaninchens, 1868. Langerhans, P., Zur Histologie des Herzens. Virchow's Arch, f pathol

Anat, Physiol, u. klin. Med., Bd. 58, 1873. V. Openchowsky, Th., Beitrag zur Kenntnis der Nervenendigungen im

Herzen. Arch, l mikr. Anat., Bd. 22, 1883. Ranvier, L., a) Lecons d' Anatomie generale. Appareils nerveux termi naux des muscles de la vie organique. Paris 1880. — b) Traite

technique d'Histologie, Renaut, J,, Traite d'Histologie pratique. Tome second: deuxieme fasci ciile, Paris 1899, p. 1001 — 1006. (S. Fig. 757.) Retzius, Gustaf, Biologische Untersuchungen, Neue Folge Bd. 3 1892,

6) Zur Kenntnis der motorischen Nervenendigungen. — Die' motorischen Nervenendigungen im Herzen. Schweigger-Seidel, F., Das Herz. S. Strickbr's Handbuch der Lehre

von den Geweben des Menschen und der Tiere, 1869. Smirnow, A. E., Die Referate aus der Histologie des Nervensystems

Neurologitschesky Wjestnik, Kazan 1893. (Russisch.) Schmidt, Victor, Zur Frage über die Innervation des Herzens. Russ

Arch. £ Pathol., klin. Med. u. BakterioL, 1897, (Russisch.)


Nachdruck verboten.

Zur Kenntnis und Beurteilung der Kernreilien im Myocard.

Von Bernhard Solger,

(Aus dem anatomischen Institute zu Greifswald,)

Mit 4 Abbildungen,

Herr Professor H. Hoyer (Litt,-Verz. 3) hat vor kurzem eine

von mir als wahrscheinlich hingestellte Deutung eines am Myocard

eines Säugetieres erhobenen Befundes für „gänzlich unbegründet" er


116

kläit. Jeder Mensch ist dem Irrtum unterworfen, warum — wird man sagen — soll ein späterer Forscher seinen Vorgänger nicht überholen können, ihm unter Benutzung eben dieser Erfahrungen nicht ein Versehen oder einen Fehler nachzuweisen vermögen auf Grund eigener, an demselben Objecte angestellter Untersuchungen? Diese Bedingung hat nun aber Herr Prof. Hoyer nicht erfüllen können oder nicht erfüllen wollen, und da er damit von vornherein auf das wichtigste Angriffsmittel im wissenschaftlichen Streite selbst verzichtete, so hätte ich unbedenklich seiner „Vorläufigen Mitteilung" Zeit zur völligen Reife und eigenen Correctur gönnen können, wenn sie mir nicht Gelegenheit gäbe, einige bisher unpublicirte Beobachtungen eines meiner Schüler, die für unsere Controverse von Belang sind, an dieser Stelle

mitzuteilen.

Ueber die Vorgeschichte der bestehenden Meinungsverschiedenheit bemerke ich Folgendes: Ich hatte im Myocard junger Schweine Kernreihen gefunden (s. Litt.-Verz. No. 1), die unzweifelhaft innerhalb der Myocardzellenbalken selbst und zwar axial lagen. Es handelte sich „um eine Vermehrung der Muskelkerne, die höchst wahrscheinlich auf dem Wege directer Teilung zu Stande gekommen war" (1. c. p. 7). Zu dieser Deutung war ich berechtigt, weil sie durch manche Gründe sich stützen ließ, während kein Moment dagegen zu sprechen schien. Gegen die Hypothese von der amitotischen Entstehung der Kernreihen im Myocard junger Schweine wendet sich Herr Hoyer in seinem Aufsatz mit den Worten: „Wie sich Verfasser überzeugt hat, ist die Vermutung Solger's durchaus unbegründet." Dieses Urteil ist in so bestimmten Ausdrücken abgefaßt, wie man sie nur zu wählen pflegt, wenn man den Wegen dessen, den man zu corrigiren sich vorgenommen hat, genau nachgegangen ist, wenn man sicher ist, den Vorgänger auf Schritt und Tritt controlirt zu haben. Sehen wir zu, ob dies von Seite meines Herrn Kritikers geschehen ist.

Ich spreche von Kernreihen im Myocard junger Schweine, Herr Hoyer von solchen im Herzen von Kälbern, die im 1. Jahre stehen. Ich suche, indem ich auf die Riesenkerne, auf Zwischenfäden an Kernen von Stangenkugelform bei gleichzeitigem Mangel an Mitosen verweise. Gründe dafür beizubringen, daß die von mir entdeckten Kernreihen wohl durch Amitose entstanden sein möchten. Herr Hoyer bestätigt die Kernreihen beim Kalbe, läßt seine Reihen aber auf indirectem Wege entstehen, weil er an seinem Object Mitosen nachweisen konnte. Auf Grund dieser Thatsacheu, die am Herzen des Kalbes gefunden waren, wird aber von ihm sofort auf das Schwein geschlossen, meine für die Myocardzellen des Schweines geltende


117

Deutung vollkommen verworfen und statt eigener Control - Untersuchungen der Satz ins Feld geführt: „Es wäre auch nicht erklärlich, warum die Zellvermehrung, die bei Embryonen noch kurz vor der Geburt durch indirecte Teilung vor sich geht (Mac Callum), nach der Geburt in den directen Teilungsproceß umschlagen sollte". Die beim Kalbe gefundenen Kernreihen werden also von Herrn Hoyer „im Gegensatz zu Solger als Ausdruck der abgelaufenen indirecten Kernteilungen" aufgefaßt.

Ich wende mich zunächst zur Mitteilung der oben angekündigten Beobachtungen. Nach Ver- ■

öffentlichung meines Aufsatzes (Litt.-Verz. No. 1) wurden im Wintersemester 1891/92 die Unter- ; , , suchungen über die Kerne der Myocardzelleubalken unter meiner Leitung von Herrn cand. med. DuDA aus Breslau fortgesetzt und auf weiteres Material ausgedehnt. Ich berichte zunächst über erwähnenswerte Befunde, die sich noch am Myocard des Schweines ergaben. Die Fixirung erfolgte teils in Vi-proc. Chromsäure, teils in starkem Alkohol. An solchem AlkoholMaterial wurden zum ersten Male Mitosenreihen constatirt, 3 oder 4 Kerne durchweg im Stadium des lockeren Knäuels, im Inneren des axialen Hohlraumes gelegen, aber so weit von einander abgerückt, daß man eine oder sogar zwei solcher Kernfiguren zwischen zwei auf einander folgende Spireme hätte einschieben können (Fig. 1), Daneben fanden sich auch kurze Kernreihen (bis zu ■ ' ' 4 Kernen) , innerhalb eines gut abgegrenzten Zelltenitoriums solcher Myocardbalken , deren Form und Structur das von früheren Untersuchungen her bekannte Bild ruhender Kerne i dieses Gewebes darbot. Da das Material genau in derselben Weise behandelt worden war wie das frühere, und dieselbe Zeit zwischen dem Tode Fig j und dem Einlegen verstrichen war (die Herzen mußten aus dem hiesigen Schlachthause bezogen werden) wie damals, so schließe ich daraus, daß auch bei meinen ersten Untersuchungen Mitosen sich hätten nachweisen lassen müssen, wenn sie zur Zeit des



118



Todes der Tiere vorhanden gewesen wären. Ich konnte daher mit Fug und Recht in einem vor Jahren veröftentlichten Bericht (München er med. Wochenschr., 1891, No. 50), der Herrn Hoyer entgangen ist, im Herzen des Schweines zwei Arten von Kernreihen, beide in einem axialen, von Fibrillen umgebenen Hohlräume gelegen , unterscheiden. „Die einen zeigen mitotische Kernteilung, die anderen vermehren sich durch Amitose, wie die langgestreckten Riesenkerne und die verschiedenen Formen des Auseinanderrückens der Teilstücke beweisen" (1. c). I Das Chromsäurematerial ergab

uns teils bekannte, teils neue Bilder. Als Amitose deute ich das in Fig. 2 dargestellte Bild der beiden obersten, durch einen Faden verbundenen Kerne. Bemerkenswert ist die Verschiedenheit des Chromatinreichtums innerhalb einer und derselben Kernreihe, ein Verhalten, das ja wohl in der mit einfachen Mitteln hergestellten Skizze genügend hervortritt. Ich lasse sodann das Bild einer längeren Kernreihe folgen, von deren Ghedern 5 so dicht gedrängt stehen, daß sie mit ihren Enden sich teilweise dachziegelartig decken (Fig. 3). Während dort die Amitose direct nachgewiesen werden konnte, ist man hier auf Vermutung angewiesen. Solche Reihen leitete ich in meiner ersten Mitteilung mit Wahrscheinlichkeit von einer amitotischen Kernteilung ab. Ich neige auch jetzt noch zu dieser Meinung, da ich so eng aufgeschlossene Mitosenreihen bisher nicht gesehen habe. Wenn Herr Hoyer anderer Meinung ist, mag er den Beweis für die Richtigkeit seiner Anschauung liefern. Ich leugne ja das Nebeneinander- Vorkommen von Mitose und Amitose nicht, wohl aber


Fig. 2.



119

HoYER. Meiner Meinung nach dauerte in dem obigen Falle das Wachstum der Kerne und ihre Vermehrung noch fort, während das des Sarkoplasmas und der contratilen Substanz damit nicht gleichen Schritt hielt. Wenigstens haben wir keinen Anhaltspunkt dafür, daß die Kerne nachträglich zusammengerückt wären. — üeber die bei Amitose häufig ausbleibende Teilung des Zelleuleibes läßt sich nur schwer ein Urteil abgeben, weil die sog. Kittscheiben, welche an den Myocardzellbalken die Zellterritorien abgrenzen , hier vielfach kaum wahrnehmbar sind.

Schließlich lasse ich noch die Abbildung (Fig. 4) eines ebenfalls aus dem Chromsäurematerial stammenden Kernes folgen, der durch seine ganz besondere Länge (er maß 0,1155 mm) sich auszeichnete.

Innerhalb des axialen Hohlraumes wurde ferner eine 6)

feinkörnige Masse coustatirt, die nicht selten von Vacuolen \i

oder blasigen Hohlräumen mit vollkommen oder nahezu homogenem Inhalte erfüllt war. Später konnte dann noch von mir der ergänzende Nachweis an Gefrierschnitten durch ;

das frische Material, die in physiologischer Kochsalzlösung , ; ^

untersucht wurden, geliefert werden, daß dieses Structur- A

Verhältnis auch hier schon sich findet, daß also die Körn- /

chen und Vacuolen nicht auf die Einwirkung der ge- ^ / ^'

brauchten Eeagentien zurückzuführen sind.

Ueber die Kerne der Myocardzellenbalken des Kalbes, des von Herrn Hoyer studirten Objectes, wurden folgende Erfahrungen gesammelt: Bei einem 14-tägigen Kalbe (Alkoholfixirung) zeigten sich zwischen den schmäleren Fasern, welche die Mehrzahl bildeten und deren Kerne in dem entsprechend schmalen Hohlraum einzeln in so großen Abständen auf einander folgten, daß bequem 1 — l^/g dieser Kerne in dem jeweiligen Intervalle Raum hatten, einzelne dickere Muskelbalken mit einem entsprechend breiteren Hohlraum ; im Innern derartiger Myocardfasern sah man biscuitförmig eingeschnürte Kerne und ferner solche, welche vollkommen von einander gesondert waren, aber noch nahe bei einander lagen. — An einem gleich alten und gleich behandelten Exemplar wurde eine Mitose beobachtet (Kern ohne Membran, Chromatin in Form des lockeren Spirems angeordnet). Die übrigen Kerne zeigten eine deutlich chromatische Membran, das Chromatin hatte sich häufig in den centralen oder axialen Partien des Kernes in Form einer Perlschnur, einer Spindel oder eines geschlängelten Fadens angesammelt. Als Färbemittel diente Alaunkarmin. An dem Myocard des Kalbes wurden auch andere Reagentien bezüglich


120

ihrer Wirksamkeit geprüft. Präparate aus Palladiumchlorür (1-proc.) zeigten nach 24-stündiger Einwirkung den centralen Kanal der Muskelbalken und seinen körnigen Inhalt aufs deutlichste. Dieses Reagens ist ebenso wie das schwächere FLEMMiNö'sche Gemisch, dessen Wirkung zweckmäßig noch durch eine nachträgliche Beize in 1-procentiger Lösung von hypermangausaurem Kali unterstützt wird, sehr geeignet, um die Form der Muskelbalken gut hervortreten zu lassen. Soviel von unseren späteren Erfahrungen.

Auf die Frage, warum die Kerne gewisser Myocardelemente zu einer gewissen Zeit auf amitotischem Wege sich zerschnüren, weiß ich auch heute noch keine befriedigende Antwort zu geben. Nicht bei jedem Objecte liegen die Verhältnisse so günstig wie bei Spirogyra (Gerasimoff, Pfeffer) und bei den Eisäckchen der Cyclopsweibchen (Haecker), wo sich auf experimentellem Wege durch Abkühlung, beziehungsweise durch Einwirkung von Aether der mitotische Proceß in einen amitotischen umwandeln läßt, oder wo man wenigstens amitosenähnliche Vorgänge künstlich erzeugen kann (vergl. Haecker, Litt.-Verz. No. 4).

Bei der Regeneration pflegen allerdings den mitotischen Processen solche der Amitose vorauszugehen (Barfurth), und bei Transplantationsversuchen am Schwänze von Froschlarven sahen Balbiani und Henneguy zuerst zahlreiche Amitosen auftreten, denen erst nach Ablauf von 3 Stunden Mitosen folgten (nach Branca, Journ. Anat. Physiol., Vol. 35, p. 298 flf.). Aber auch diese amitotisch sich teilenden Zellen waren doch das Ergebnis früherer regelrechter Mitosen und die Amitose erst die Folge des traumatischen Eingriffes, also eines von außen kommenden Reizes. Diese Thatsachen stimmen also vortrefflich zu den vorigen.

Anders liegt die Sache bei der Amitose im Myocard. Hier läßt sich als veranlassendes Moment ein äußerer Reiz nicht nachweisen, wir müssen uns also einstweilen an der Thatsache genügen lassen, daß gewisse Myocardkerne, die sich früher mitotisch teilten, von einem gewissen Zeitpunkte ab dies nicht mehr thun. Das ist aber doch nichts Unerhörtes. Man mag über die Bedeutung der Amitose denken, wie man will, man mag in ihr lediglich nur einen degenerativen Proceß sehen oder ihr nicht jede Bedeutung für den Aufbau der Gewebe und Organe absprechen (wie ich es gethan habe, Litt.-Verz. No. 1), darüber sind wohl alle einig, daß dieser Modus der Kernverraehrung zwar an formativer Bedeutung hinter der iSfitose^) weit zurücksteht, daß


1) Bei dieser Gelegenheit möchte ich zwei Druckfehler verbessern, die auf S. 42 meiner zusammenfassenden Darstellung „Zelle und Zell


121

aber da, wo die Mitose nicht mehr am Platze ist, in der That der indirecte Modus der Kernteilung in den directen „umschlägt".

Man wird daher auch den einem verwandten Thema, nämlich der Kernvermehrung in den quergestreiften Muskelfasern der Wirbeltiere geltenden Untersuchungen Godlewski's (Litt.-Verz. No. 5), die einige Monate nach der Arbeit Hoyer's veröffentlicht wurden, volles Vertrauen entgegenbringen dürfen. Als Material dienten hier die Muskelfasern älterer Embryonen von Meerschweinchen und Mäusen, sowie von neugeborenen Tieren dieser Species, ferner die Muskelfasern von Salamauderlarven. Godlewski findet bei älteren Embryonen „in einem und demselben Muskel in der Zeit der regen, energischen Kernwucherung beide Formen", die karyokinetische und die amitotische, resp. fragmentative Kernwucherungsform gleichzeitig neben einander. Der Autor glaubt, „in seinen Präparaten alle Phasen und Formen der Amitose bei der Kernwucherung im ausgesprochen difi'erenzirten, quergestreiften Muskelgewebe gefunden zu haben", und ist daher in der Lage, die Vermutung Morpukgo's, daß unter diesen Umständen die Kernwucherung „sicher durch Amitose erfolgen muß", beweisen zu können.

Greifswald, im Juni 1900.

Litte rat 11 r-Uebersicht.

1) Solger, B., Ueber Kernreihen im Myocard. Mitteil. Naturw. Ver. Neu-Vorpommern und Rügen, Jahrg. 23, 1891. 10 pp. 2 Abb.

2) MoRPURGO, B., Ueber die Verhältnisse der Kernwucherung zum Längenwachstum an den quergestreiften Muskelfasern der weißen Ratten. Anat. Anz., Bd. 16, p. 88—91.

3) HoYER, H., Ueber die Structur und Kernteilung der Herzmuskelzellen. Extr. Bull. Acad. Sc. Cracovie, Nov. 1899, p. 487—490.

4) Haecker, V., Mitosen im Gefolge amitosenähnlicher Vorgänge. Anat. Anz., Bd. 17, p. 9—20. 16 Abb.

5) Godlewski, E., Ueber die Kernvermehrung in den quergestreiften Muskelfasern der Wirbeltiere. Extr. Bull. Acad. Sc. Cracovie, April 1900. 9 SS.


kern" (Leipzig, Felix, 1892) der Correctur entgangen sind. Zeile 17 V. u. ist statt „hypochromatisch" zu lesen: hyperchromatisch, umgekehrt ist in der folgenden Zeile das Wort „hyperchromatisch" mit: hypocbromatisch zu vertauschen.


122


Nachdruck verboten.

A further Xote on a Yariation in Rana temporaria.

By Ebnest Warren D. Sc. Assistant Lecturer in Zoology University

College London.

With one Figure.

In 1898 (Anat. Anz. XIV p. 551) I communicated a note on an abnormality in a frog consisting of a blood-vessel passing from the apex of the left lung to the hepatic portal blood system.

Since then two other examples of a similar abnormality have been found in the class-dissections. Last year a nearly identical case occurred where the vessel passed from the right lung instead of the left and almost certainly joined on to the hepatic portal, but unfortunately the student had dissected too far to be absolutely certain.

This year I have observed a more interesting case. The accompanying figure will explain it; an artery and a vein ran side by side, the former was continuous with the posterior mesenteric artery, the latter forked, one branch being continuous with the renal portal and the other with the rectal vein of the hepatic portal.

This arrangement of

blood-vessels is strikingly

similar to that seen in a

Teleostean fish where an

artery runs from the mesenteric artery into the rete mirabile of the

air-bladder and from there the blood is carried by a vein into the

portal system.



HEPATIC POflTAL


-RENAL PORTAL


123

It is still, of course, an open question whether the present example is to be regarded as a reversion or as a casual variation which happens to simulate such a reversion. However, the fact that similar variations have been observed three times in the last three years is certainly in favour of the view that we have here a true reversion to a fish-like ancestor and from this point of view I think the variation possesses considerable interest.

June 16, 1900.


Nachdruck verboten.

A Variation in tlie Grenital Organs of Luml)ricus agricola HoFFM.

(Work done in the Zoological Laboratory of the University of Michigan, Jacob Reighard, Director.)

By Raymond Pearl.

With one Figure.

The variation here described was found by a student in Biology at the University of Michigan in an earthworm which he had begun to dissect. The specimen was brought to me in a practically uninjured condition, and upon examination such peculiar relations were found as to make a thorough study of the case desirable. The variation is apparently anomalous, none exactly like it having been recorded so far as I am able to discover, and it seems to throw some light on teratogenetic problems.

The specimen was first dissected and then serial sections of somites 9 to 17 were cut, the study of the sections confirming the points made out by the first method.

1. External Characters.

The openings of the genital organs on the right side of the body are in their normal positions, i. e. the openings of the seminal receptacles between somites 9 and 10, and 10 and 11 ; oviducal opening on somite 14 and that of the vas deferens on somite 15.

On the left side of the body there is in addition to the usual member of genital pores an extra one between somites 11 and 12, lying directly behind the openings of the normal seminal receptacles on that side. This pore is shown by dissection to be the opening of a supernumerary seminal receptacle. The openings of the oviduct and vas deferens on the left side are each one somite posterior to their normal position, i. e. on somites 15 and 16 respectively.


124

\Vitb the exception of these abnormally situated and supernumerary pores on the left side the external relation of the somites is entirely normal. There was no evidence of split somites or of a spiral metamerism in any part of the body.


2. Male Reproductive Organs.

Testes.

The two pairs of testes normal to the species are found in their usual positions in somites 10 and 11. In microscopical appearance they are perfectly normal. Besides these there is a supernumerary pair of testes in somite 12 (fo). These are attached to the posterior face of the septum between somites 11 and 12 and present the appearance of normal, well developed testes.


Diagram showing abnormal relation of reproductive organs. Seen from above, the roofs of the

median seminal vesicles having been removed, od, oviduct, ov, supernumerary ovary. rs. supernumerary seminal receptacle. sf. supernumerary seminal funnel, (s. testis, vd. vas deferens, ve. supernumerary vas efferens. vs. supernumerary lateral seminal vesicle.


L



Lateral Seminal Vesicles.

On the right side of the body the lateral vesicles are normal in number and appearance.

On the left side there are three lateral vesicles but abnormally situated. They take their origin in somites 10, 11 and 12 respectively, the one arising in 12 being evidently supernumerary. There is no trace of a lateral vesicle in somite 9 as is normally the case in this species. All the vesicles on both sides were filled with developing spermatozoa in different stages of division and differentiation.

Median Seminal Vesicles or Sperm Reservoirs.

There are normally two median vesicles in this species. In this specimen there is besides these two a third posterior sperm reservoir


125

occupying a part of somite 12. This reservoir is roughly triangular in shape, with the base and larger part of the triangle in the left half of the somite and the apex extending over into the right half.

Seminal Funnels.

The usual two pairs of seminal funnels are found in somites 10 and 11. On the left side there is an extra, unusually large funnel, lying in the extra posterior sperm reservoir of that side (sf.). This funnel is of such size as to extend across the middle line into the right side, a part of it lying behind the testis on that side. In every feature except size this funnel was normal.

Seminal Ducts.

The vasa efferentia and vas deferens of the right side are entirely normal. On the left side the vas deferens (vd.) opens to the outside in somite 16 instead of 15. There are on this side three vasa efferentia connecting with the three seminal funnels. The two anterior join in somite 12 and the third (ve.) joins the common duct in somite 13. All these are normal in appearance.

3. Female Reproductive Organs.

Ovaries.

There are two pairs of well developed ovaries, one pair as usual in somite 13 and another supernumerary pair in somite 14 (ov.). These have their usual points of attachment to the septa.

Oviducts. On the right side there is a normal oviduct opening to the outside in somite 14 with its funnel in the next anterior somite. On the left side there is an oviduct (od.) situated one somite posterior to that on the right side.

4. Conclusions.

There are certain correlations present in this case of variation which I think may throw some light on the relation of normal and teratogenetic development.

In the first place the genital glands themselves (ovaries and testes) occur in pairs. That is wherever the block of mesoblast on one side of the middle line gave use to either an ovary or a testis, the corresponding block on the opposite side gave rise to a similar organ. This relation holds of course normally in the earthworm and also in nearly all cases of variations in the reproductive apparatus which have been recorded for this group. A case in point is that described by


126

Woodward^) where seven pairs of ovaries occurred in one animaL The cases where a supernumerary gland has occurred in one halfmetamere and not in the other are rare.

The correlations in the accessory reproductive apparatus are somewhat peculiar. It will be seen that the openings of the oviducts are one somite in front of those of the vasa deferentia. This relation appears to be a constant one since it occurs in normal individuals and in all recorded cases of variation in this and closely allied genera. Even in so variable a form as Periouyx as detailed by Beddard-) this fixed relation between male and female ducts holds approximately true. In this case the female pore is normally four somites anterior to the male pore, and in all the variations he recorded, regardless of the absolute position of the pores, the relative positions were very nearly the same. The slight differences are to be accounted for, I think, by the great variability of this form. That the oviducts develop in correlation to the male duct and not to the ovaries is evidenced by the fact that in the case under consideration there is one ovary on each side of the body without a corresponding oviduct. All recorded variations of the reproductive system in earthworms also confirm the view that the oviduct does not develop primarily in relation to the ovary. A single example will suffice. In the case already cited as described by Woodward, where seven pairs of ovaries were present there was only one pair of oviducts and those in their normal relation to the vasa deferentia.

The sperm ducts may next be considered. Normally in Lumbricus each vas deferens has opening into it two vasa efiferentia each connected with a seminal funnel and it opens on the fourth somite posterior to the one in which the more posterior seminal funnel is situated. This relation is preserved in this abnormal specimen. On the left side there is a supernumerary seminal funnel lying one somite posterior to that normally occupied by the more posterior funnel. On this side the vas deferens opens one segment farther back than usual, i. e. four somites caudad from the most posterior seminal funnel. It is interesting to observe that the vas efiferens from the extra funnel passes into the somite next posterior before opening into the vas deferens thus preserving the usual relation shown by all the genital ducts and nephridia of the earthworm.


1) M. F. Woodward, Proc. Zoöl. Soc, 1892, p. 184, Bateson's case 100.

2) J. E. Beddard, Proc. Zoöl. Soc, 1886, p. 308, Bate.son's case 106.


127

The supernumerary seminal funnel and seminal receptacle are possibly correlated structures for we find normally and in this abnormal case that the more posterior seminal funnel is in the somite behind that containing the more posterior seminal receptacle. The seminal funnels apparently do not develop entirely in relation to the testes since in this case there is a single funnel related to a pair of testes. The most posterior lateral seminal vesicle on the left side would seem to have developed in relation to the seminal funnel in somite 12, and not to the testes because there is no corresponding vesicle on the other side, while a testis is present.

These correlations in abnormal cases, together with the facts of normal development seem to indicate that the developmental process in the earthworm at any rate, may be regarded as a series of responses to stimuli, partly coming from the external environment and also to a large extent from the interaction of the parts of the embryo, one upon another. It is this latter phase of the process, namely the development of parts in definite inter relations to one another, that I would emphasize. More study of variation and regeneration from this point of view would be desirable and possibly lead to important results.

Ann Arbor, Michigan, U.S.A. May 25, 1900.


Nachdruck verboten.

reber die mesothelialeii Zotten der Allaiitois bei Schweiiis embryonen.

Von Chables S. Minot, Lt. D.

Mit 2 Abbildungen.

Die Allantois von jungen Schweinsembryonen bildet eigentümliche zottenähnliche Auswüchse, die vom Mesothel bekleidet sind, zwischen den Organen des Abdomens wachsen und auf der Höhe ihrer Entwickelung wie Blasen aussehen. Bei der Betrachtung von Schnitten springen die betreffenden Gebilde sehr in die Augen. Trotzdem scheinen sie bis jetzt der Beobachtung entgangen zu sein. Doch muß ich es für wahrscheinlich halten, daß Structuren so auffallender Art von den älteren Embryologen schon gesehen und vielleicht sogar ab


128

gebildet worden sind, daher möchte ich die Herren Fachgenossen ersuchen, meine Aufmerksamkeit auf etwaige frühere Beschreibungen hinzulenken, weil sie mir bis jetzt unbekannt sind.

Die mitzuteilenden Beobachtungen sind au Schnittserien gemacht, die sich in der embryologischen Sammlung der Harvard-Universität befinden. Um die Bestätigung meiner Angaben den Nachkommenden zu erleichtern, habe ich in jedem Falle die Nummer der Serie und die Nummer des Schnittes, der als Belegstück dient, den Schilderungen zugesetzt. Es ist meine Ueberzeugung, daß Institutssammlungen von embryologischen Schuittserieu große Vorteile darbieten, worunter be. sonders hoch zu schätzen ist die Möglichkeit der späteren Controlirung aller auf der Sammlung basirten Untersuchungen. Es ist heutzutage nicht mehr schwierig, dauerhafte Präparate zu machen — man braucht ia nur Dammar statt Canadabalsam zu benutzen und die sicheren, gut probirten Farbstoffe zu verwenden, um bei einer solchen Sammlung das Material in vollständig gutem Zustande nach 30 Jahren und wahrscheinlich nach 100 Jahren zu finden. Es wird selbstverständlich vorausgesetzt, daß die Präparate gegen die schädliche Wirkung des Lichtes sorgfältigst geschützt werden. Mit jeder an ihr unternommenen Untersuchung muß eine Sammlung dieser Art an wissenschaftlichem Wert gewinnen, indem die Schnitte mehr und mehr als Beweisstücke wissenschaftlicher Entdeckungen zu preisen sein werden. Auch wird die Forschung nicht an Genauigkeit verlieren, wenn der Forscher weiß, daß sein Material der Nachuntersuchung zugänglich bleibt. Diese Ueberlegungen haben mich dazu bestimmt, die Begründung einer Sammlung der angedeuteten Art in der Harvard'schen embryologischen Anstalt zu unternehmen. Unser Plan ist folgender: erstens typische Wirbeltiere als Repräsentanten der hauptsächlichen Abteilungen auszuwählen; zweitens von diesen typischen Arten vollständige Reihen von Embryonen, besonders der jüngeren Stufen zu erhalten; drittens ganz systematisch gewählte Stadien in Schnittserien zu zerlegen und zwar von jedem gewählten Stadium Serien in den drei Hauptebenen des Raumes, resp. quer, sagittal und frontal. Wir haben schon so viel erreicht, daß die Hoffnung berechtigt erscheint, nach nicht allzulanger Zeit diese Grundsammlung wirklich vervollständigen zu können. Sie wird dann ein Uebersichtsmaterial darbieten, worauf wahrhaft vergleichende entwickelungsgeschichtliche Untersuchungen zu begründen, ja wohl noch oft bis zum Ende durchzuführen sind.


129

Vorläufig haben wir 18 Grundformen gewählt. Dieselben sind :

1. Homo 10. Amblystoma

2. Sus 11. Necturus

3. Lepus 12. Amia

4. Felis 13. Ameiurus

5. Didelphys 14. Batrachus

6. Gallus 15. Raja

7. Emys 16. Squalus

8. Lacerta 17. Petromyzon

9. Rana 18. Amphioxus

Von allen diesen Typen, mit Ausnahme von Emys, haben wir schon Material gesammelt. Es ist weiter unser Vorhaben, diese Liste durch Bos, ein Insectivor, eine Schlaugenart, Alligator, Lepidosteus, Accipenser, Trutta, Chmiaera und Myxine zu vergrößern. Selbstverständlich wäre es sehr wünschenswert, Vertreter der Lungenfische und Monotremen zu haben. Wir sehen aber von dieser Erweiterung unserer Aufgabe vorläufig ab, um der Vervollständigung der Reihen der Schnittserien der 18 Hauptformen uns rascher zu nähern.

Nehmen wir an, daß wir von jeder Art 15 Stadien haben, und von jedem Stadium 3 Serien, so wird die Sammlung mit 810 Serien vollständig; werden 20 Stadien verlangt, so wird die Sammlung mit 1080 Serien vollständig für die 18 Arten. Das vorgesteckte Ziel ist also praktisch erreichbar. Wir haben heute 311 Schnittserien vollendet.

In diesem Aufsatz bedeutet „H. E. C." Harvard Embryological Collection; „No." Nummer der Serie; z. B.: die Abbildung der Tafel ist nach H. E. C. No. 53, Schnitt 213, d. h. nach Schnitt 213 von Embryo 53 des Hauptkataloges. Die betreffende Abbildung ist von einem Holzschnitt, der in der xylographischen Anstalt des Herrn Albert Probst in Braunschweig ausgeführt wurde und der die Originalzeichnung in sehr schöner und gewissenhafter Weise wiedergiebt. Obwohl dieser Schnitt mit anderen, die zum Teil schon von Herrn Probst geliefert worden sind, für eine neue „Einleitung in die Em bryologie" bestimmt ist, so glaube ich ihn doch hier benutzen zu dürfen, besonders weil es nicht ohne Interesse ist, von neuem zu sehen, wie weit ein gelungener Holzschnitt durch seine Verbindung von Sanftheit und brillantem Ton die billigeren und daher beliebten Zinkotypen übertrifft.

Indem ich den Leser wegen obigen Excurses um Verzeihung bitte, gehe ich zu meinem eigentlichen Thema über.

Figur 1 stellt einen Teil von einem Sagittalschnitt von einem Schweinsembryo von 9,0 mm dar. Der Schnitt gewährt uns Aufschluß

Anat. Anz. XVIII. Aulsatzc. 9


130


r.Ao P D.v 7.S Au



Math


V.msn


Fig. 1. Die Abbildung stellt einen Teil eines Sagittalschnittes von einem Schweinsembryo von 9,0 mm nach dem Embryo No. 53, Schnitt 213 der „Harvard Embryological Collection" bei einer Vergrößerung von 22 dar. AU Allantoishöhle. Ao Aorta. Art Arteria vitellina. Au 'Vorhof. Bl Gallenblase. Cio Cloaca. Coe Leibeshöhle. D.v Ductus venosus. Ent Entoderm. G Ganglion. Olo Glomerulus. H Leber. I.a Arteria intersegmentalis. J/stA Mesothel. P Lunge. Seg Segment. -S'om Leibeswand. Ä/y Rückenmark. T.Ao Truncus aortae. U.rr' obere Umbilicalwaud. U.w" untere Umbilicalwand. Ve Vene. Ven Herzventrikel. Vi Zotten. F.ms7i Vena mesonephrica. V.p Vena portae. V.s Valvula. sinistra. W',IV" WoLFK'scher Körper.


131

über die topographische Verteilung und verhältnismäßige Größe der uns interessirenden Zotten (Fi). Von der Cloaca (Clo) verläuft die von dem Entoderm ausgekleidete Allantois (All) zuerst kopfwärts (in der Figur beinahe horizontal), biegt dann um, indem sie einen spitzen, aber abgerundeten Winkel bildet, und verläuft im Bauchstiel zum Allantoissack hinaus. Der Allantoisstiel, resp. Kanal, also ist zweischeukelig. Der von der Cloake aufsteigende Schenkel ist mit der Leibeswand oder Somatopleura ^) verlötet und ist auf der Cölomseite von dem Mesothel bekleidet, das eine beinahe glatte Oberfläche bildet. Der zweite zum Allantois verlaufende Schenkel zeigt, indem er der Umbilicalöffnung entlang verläuft, ein ganz anderes Verhalten. Hier bildet des Mesothel zahlreiche plumpe Hervorragungen, die zottenähnlich in den Umbilicalraum vorragen. Diese Zotten (Fig. 1 Vi) nehmen an Größe distalwärts zu. Bei stärkerer Vergrößerung sieht man, daß das Mesothel des ersten Schenkels den cuboidalen Habitus hat, trotzdem die rundlichen Kerne von ziemlich variabler Form und unregelmäßiger Stellung sind. Das Mesothel des zweiten Schenkels dagegen ist sehr verdünnt, nur wo die meist ovalen Kerne liegen, ist es mehr als eine äußerst dünne Platte. Durch eine solche Abflachung gewinnt die mesotheliale Oberfläche sehr an Ausdehnung. Nun sieht man bei Schweinsembryoneu von 6,0 mm, 7,0 mm und 7,2 mm, daß das Mesothel fast überall nur eine dünne Schicht bildet. Wir dürfen also nicht annehmen, daß die Verdünnung des Mesothels die mechanische Ursache der Entstehung der Zotten des zweiten Allantoisscheukels sei, indem sie zur Faltenbildung führt. Im Gegenteil ist das verdickte Mesothel genetisch später. Man kann sich also den Entwickelungsgang folgendermaßen vorstellen : Ueberall vermehren sich die mesothelialen Zellen ; auf dem ersten Schenkel der Allantois wird der nötige Raum dadurch verschafft, daß die Zellenschicht sich verdickt, indem die einzelnen Zellen an Flächenausdehnung verlieren ; auf dem zweiten oder Umbilical-Schenkel dagegen behalten die mesothelialen Zellen ihre ausgebreitete Form, und folgUch gewinnt die ganze Schicht an Ausdehnung und wird zugleich gezwungen, Falten, resp. Zotten zu bilden.


1) Ich verwende die Bezeichnung „Somatopleura"' in ihrer ausschließlich richtigen Bedeutung, als synonym von Leibeswand. Leider wird der Ausdruck in Deutschland sehr oft mißbraucht. Er ist von Sir Michael rosTER in die Wissenschaft eingeführt, und seine Verwendung, um das somatische Mesoderm zu bezeichnen, geschieht ohne Berechtigung.

9*


132

Betrachten wir die Zotten genauer, so bemerken wir schon beim Embryo von 9,0 mm, daß das Meseuchym in der unmittelbaren Umgebung des Entoderms der Allantois dichter ist als gegen die Zotten zu ; auch sind die Zellen im Mesenchym der Zotten ihren Nachbarn dadurch ungleich, daß sie in unregelmäßigen Gruppen und Streifen angeordnet sind, wodurch ein Netzwerk von Zellgruppen entsteht — sonst hat man ein Netzwerk von einzelneu Mesenchymzellen.

In diesem Stadium also charakterisiren sich die Zotten 1) durch ihre plumpe Form; 2) durch ihre dünne mesotheliale Bekleidung; 3) durch die Auflockerung ihres Mesenchyms.

Von jetzt an, bis der Schweinsembryo eine Gesamtlänge von etwa 17 mm erreicht hat, vergrößern sich die Zotten.

Ich habe die Zotten bei Embryonen von 12,0, 14,0, 17,0, 20,0 und 24,0 mm untersucht, und zwar bei 3 Embryonen jeder Stufe, wovon je einer quer, einer sagittal und einer frontal geschnitten war. Die Serien gehören der „Harvard Embryological Collection an. Die nachfolgende Tabelle giebt die Schnitte an, die ich als Belege für die Richtigkeit des unten Mitgeteilten citireu möchte.

S c h w e i n s e m b r y n e n H. E. C. 9,0 mm ]

12,0 .. 140 ..


17,0


20,0


24,0


53


Sagittalsclinitt


213


54


Frontalschnitt


167


5


Querschnitt


747


7


Sagittalschuitt


63


6


Frontalschnitt


210


65


Querschnitt


640


66


Sagittalschnitt


115


67


Frontalschnitt


169


51


Querschnitt


706—736


50


Sagittalschnitt


204


39


Frontalschnitt


158—163


59


Querschnitt 1080—1110


60


Sagittalschnitt


240


61


Frontalschnitt


114


62


Querschnitt


1333


63


Sagittalschnitt


38


64


Frontalschnitt


146


Embryo von 12,0 mm. Der untere, resp. caudal gelegene Teil der Bauchhöhle bietet in diesem Stadium einen verhältnismäßig großen freien Raum dar, der noch nicht von den gewöhnlichen Bauchorganen eingenommen ist. Der freie Raum wird begrenzt: kopfwärts von der Lel)er, dem Magen und dem Dünndarm ; dorsalwärts von dem Dickdarm und den WoLFF'schen Körpern, und ventralwärts von der Umbilicalöfluung und der Allantois. Der betreffende Raum bietet den


133

Zotten Gelegenheit zur ungestörten Entwicklung dar. Die Zotten selbst sind schon merklich größer geworden ; sie haben sich etwas verzweigt, jedoch die abgerundete plumpe Gestalt beibehalten; ihr Mesothel ist noch dünn , aber seine Kerne bilden kleine Verdickungen, um sich Raum zu machen ; das Mesenchym ist viel lockerer als beim Embryo von 9,0 mm, und ist jetzt ziemli(;h scharf von dem in der unmittelbaren Nähe des Allantoiskanals gelegenen Mesenchym abgegrenzt. Auffallend ist, daß das Mesenchym hauptsächhch in den basalen Teilen der Zotten gelegen ist; je näher man den Zottenenden kommt, desto weiter auseinander sind die Mesenchymzellen gerückt, so daß man die Zotten zum Teil schon fast als Mesothel blasen beschreiben dürfte. Die Vergrößerung der Zotten hängt hauptsächlich von der Ausdehnung des Mesothels ab ; es bietet in der That hin und wieder mitotische Figuren dar. In dem Mesenchym dagegen habe ich bis jetzt bei diesen Embryonen keine Andeutung einer Zellenproliferation erkannt. Die Zotten sind verschiedener Größe ; die mittleren Zotten der Gruppe sind die größten ; von der Mitte der Gruppe aus nehmen die Zotten an Höhe allmählich ab, bis sie seitlich sowie nach außen und nach innen allmählich verschwinden.

Embryo von 14,0 mm. Die Zotten sind größer geworden und ragen weit in die Bauchhöhle hinein. Die Vergrößerung hängt hauptsächlich von dem Mesothel ab, indem das Mesenchym in seiner Entwickelung zurückbleibt. Daher kommt es, daß die Zottenenden teilweise wie leere Mesothelblasen aussehen. Die Vermehrung der Zellen in den Zotten hat wahrscheinlich beinahe aufgehört, da ich im Mesenchym keine, im Mesothel nur sehr seltene Mitosen bemerke. Der zottentragende Bezirk der Allantois beschränkt sich auf die Umgebung der Umbilicalöünung; er ist proximal d. i. gegen die Cloace zu ziemlich scharf abgegrenzt, seitlich aber weniger scharf, und distalwärts geht er allmählich in den zottenfreien Bezirk der eigentlichen Allantoisblase über. Bei den 3 untersuchten Embryonen habe ich vergeblich nach Erscheinungen einer eigentlichen Degeneration der Zottengewebe gesucht. Die Zotten sind vollständig gefäßlos. Auch Leukocyten habe ich in ihnen nicht gesehen, so daß, wenn solche überhaupt vorhanden sind, sie jedenfalls in sehr geringer Zahl vorkommen. Hin und wieder bemerkt man kleine Stellen, wo das Mesothel weniger verdünnt erscheint, und an solchen Stellen nehmen seine Zellen den cuboidalen Habitus an.

Embryo von 17,0 mm. Die Zotten sind mehr entwickelt als beim Embryo von 14 mm; bei Embryonen von 20 mm dagegen hat die regressive Metamorphose angefangen. Da mir Schnitte von


134

weiteren Zwischenstufen fehlen, so kann ich nur sagen, daß die Zotten den Höhepunkt ihrer Entwickelung bei Embryonen in der Nähe von 17,0 mm erreichen. Bei diesen steigen die Zotten von der Allantois empor, weit zwischen den WoLFP'schen Körpern und sogar an dem Darm vorbei gegen die Leber zu. Sie sind so groß geworden, daß sie auf Querschnitten (z. B. No. 51, Schnitt 709, H. E. C.) fast ebenso viel Raum einnehmen. Ihr Bau hat sich weiter geändert, indem sie mehr blasenartig geworden sind, vergl. Fig. 2. Die Annahme der Blasenform hängt von zwei Factoren ab: erstens der








Fig. 2. Sthweinsembryo von 17,0 mm. Querschnitt der mesothelialen Zotten der Allantois. Harvard Embryolo^ical Conection, No. 51, Sectio 731.

Ausdehnung des Mesothels; zweitens der Degeneration des Meseuchyms. Die Ausdehnung des Mesothels scheint mir hauptsächlich von seiner Verdünnung abhängig zu sein, aber man bemerkt in ihm noch Mitosen, die zwar selten sind, doch auf fortgesetztes Wachstum hindeuten. Der zellige Bau des Mesenchynis fängt an, undeutlich zu werden, indem das Protoplasma durch körnige Fäden ersetzt wird.


135

Diese Fädeu, die vielleicht zum Teil nur Gerinnsel sind, ziehen sich zu Haufen und Klumpen besonders gegen die Basis der Zotten unregelmäßig zusammen. Die Kerne sind geneigt, unregelmäßige Gruppen zu bilden, aber im Bau sind sie wenig verändert. Leukocyten fehlen noch. Einige wenige Blutkörperchen sind in den Zotten vorhanden, ob zufällig oder durch eine normale Extravasation intra vitam, bleibt unbestimmt. Aus dem Fehlen der Leukocyten schließe ich, daß das Mesenchym durch Selbstthätigkeit aufgelöst wird. Die begleitende Abbildung stellt seitliche Zotten dar, die kleiner sind und mehr Mesenchym enthalten als die central gelegenen Zotten, daher verfehlt die Zeichnung eine Darstellung des merkwürdigen blasenartigen Aussehens der am meisten entwickelten Zotten zu geben. Das in der Nähe des Allantoiskanals gelegene Mesenterium hat von seinem exquisiten embryonalen Bau nichts eingebüßt und ist jetzt ziemlich scharf von dem benachbarten, dem Untergang geweihten Mesenchym der Zotten abgesetzt.

Embryo von 20,0 mm. Die Zotten haben sich weiter geändert; das Mesenchym ist reducirt, folglich sind die Zotten noch mehr wie mesotheliale Blasen geworden, in deren Innerem man mehr oder weniger fädige Substanz bemerkt, die eigentlich wie ein Gerinnsel aussieht. Die Gedärme ragen jetzt in den Beckenteil der Bauchhöhle hinunter, und die Zotten liegen sehr zusammengedrückt, zum Teil zwischen, zum Teil caudalwärts von den Schlingen des Darmkanals. Diese Veränderungen bewirken, daß die Zotten zum Teil bloß abgeplattete Epithelsäcke geworden sind. Auf Schnitten bekommt man oft dünne, unregelmäßige Ringe von Mesothel, die einen zellenlosen Inhalt umschließen. Gegen ihre Basis zu enthalten die Zotten noch zelliges Mesenchym.

Embryo von 24,0 mm. Die Organe der Bauchhöhle sind sehr gewachsen, die Zotten dagegen in ihrer Entwickelung zurückgeblieben, so daß sie bei diesen Embryonen einen verhältnismäßig kleinen, wenn auch noch immer ansehnlichen Raum einnehmen. Außerdem erstrecken sich einige Zotten zwischen den Darmschlingen und bis in die Nähe der Gallenblase hinauf. Sie sind alle mehr oder weniger zusammengedrückt und bestehen eigentlich fast nur aus einer sehr dünnen mesothelialen Wand. Der Inhalt ist ein sehr unregelmäßiges faserigkörniges Netzwerk mit einigen Mesenchymkernen gegen die Allantois zu und mit einer geringen Anzahl von rundlichen Zellen mit je einem runden, granulirten Kerne. Das Netzwerk sieht ganz wie eine durch ZENKER'sche Lösung geronnene seröse Flüssigkeit aus. Ein ähnliches Bild bietet der durch ZENKER'sche Lösung geronnene Inhalt


136

der Kaninchenkeimblase. Die runden Zellen fasse ich als Leukocyten auf.

Verwandte Gebilde bei anderen Tieren. Es ist wahrscheinlich, daß Allantoiszotten bei anderen, dem Schweine verwandten Tieren vorkommen. Leider besitze ich keine anderen Ungulatenembryonen, und bei den anderen Wirbeltieren, die ich untersucht habe^ kommen eigentliche Zotten nicht vor. Ich finde aber bei Menschen, Katzen, Kaninchen, Hühnchen und Hundshaien, daß das Mesothel in der Xähe der Umbilicalöti'nung, und besonders auf der unteren resp. allantoidalen Seite derselben sehr geneigt ist, kleine, unregelmäßig abgerundete Vorsprünge zu bilden, und ferner gewinnt das Mesenchym derselben Gegend einen lockeren Bau. Infolge dieser Veränderungen entsteht eine Anordnung der Teile, die einer frühen Stufe der Zottenentwickelung beim Schweine wesentlich ähnlich ist. Es ist vielleicht berechtigt, eine wahre Homologie anzunehmen und die betreffenden Hervorragungeu als rudimentäre Zotten zu bezeichnen. Sie sind aber bei den genannten Formen überhaupt wenig ditferenzirt, so daß man ihnen sein Interesse hauptsächlich wegen des Vergleiches mit dem Schweine widmet. Beim Menschen und Acanthias habe ich kaum Vorsprünge gesehen, aber die charakteristische Auflockerung des Mesenchyms mit gleichzeitiger Gruppirung der Zellen ist leicht erkennbar. Beim Vogel dagegen sind die mesothelialen Vorsprünge, besonders in der Nähe der Umbilicalvene , gut entwickelt (H. E. C., Hühnchen von 6 Tagen, No. 258, Querschnitt 2ö9 und andere Stufen lassen diesen Zustand erkennen).

Wir dürfen aus diesen Thatsachen schließen, daß das Mesothel der Umbilicalötfnung bei mehreren Wirbeltieren eine unregelmäßige Oberfläche bildet; von diesem Zustande aus ist die Differenzirung der großen Zotten des Schweines entstanden.

Harvaid Medical School, 15. Juni 1900.


Nachdruck verboten.

Zur Frage der Linseiiregeiieration.

(Vorläufige Mitteilung.)

Von Gustav Wolff in Basel.

In No. 44 der „Anatomischen Hefte" veröffentlichte Alfred Fischel eine voluminöse Abhandlung über die Regeneration der Linse. Er hatte eine Nachprüfung meiner Experimente vorgenommen , offenbar in


137

der Hoffnung, die Unrichtigkeit meiner Angaben zu erweisen und dadurch der Wissenschaft „eine wahre Erlösung von einem drückenden Banne" bringen zu können , wie ein ungenannt gebliebener „bekannter Anatom" ihm bei der Arbeit ermunternd zugerufen hat (S. 11).

Die von dem unbekannten „bekannten Anatomen" herbeigesehnte „Erlösung" war Eischel, wie er resignirt gesteht, nicht zu bringen im Stande, wenigstens nicht, soweit es die Thatsächlichkeit meiner Angaben betrifft, deren Richtigkeit er bestätigen mußte. Deshalb suchte EiscHEL seines Erlöseramtes in anderer Weise zu walten.

Ich werde in einer beabsichtigten Veröffentlichung über meine weiteren Beobachtungen ausführlich auf das EiscHEL'sche Werk ^ eingehen; einstweilen beschränke ich mich auf einige charakteristische Punkte.

EiscHEL hat bei seinen Manipulationen eine Anzahl mißbildeter Linsen erzielt, die er gegen meine teleologische Auffassung verwertet. Mit demselben Recht könnte er die Entwickelung des Menschen für einen unzweckmäüligen Vorgang erklären, weil zuweilen Mißbildungen auftreten.

EiscHEL schiebt mir ferner Behauptungen unter, die ich nie aufgestellt habe, durch deren Bekämpfung er jedoch glaubt, mich widerlegen zu können. So behauptet er, ich halte das Eehlen der Linse für die einzige auslösende Ursache des Eintrittes der Regeneration, Diese mir imputirte Ansicht bekämpft er in folgender Weise:

Er verlagerte die Linse der Salamanderlarve imd behauptet, gefunden zu haben, daß auch in diesem Falle ein Regenerationsproceß von Seiten der Iriszellen auftrete. In diesem Falle trete also Regeneration ein, obwohl die Linse nicht fehle, denn sie sei ja noch im Auge. Eine eigentümliche Logik! Wenn Fischel die Linse in die Leibeshöhle transplantirt hätte, so würde die Linse auch nicht gefehlt haben, d. h. sie hätte auch nur da gefehlt, wohin sie gehört, und wenn die Regeneration trotzdem eingetreten wäre, so hätte man darin wohl kaum etwas Auffälliges finden können. Ebensowenig auffällig könnte es erscheinen, wenn, nachderii die Linse in den Augenhintergrund verlagert wurde, eine Regeneration sich vollziehen würde. Auffällig ist mir im Gegenteil, daß sich die Regeneration nicht vollzieht. Die FisCHEL'sche Behauptung, daß nach Verlagerung der Linse ein Regenerationsproceß von Seiten der Iris eintrete, gründet sich nämlich nur auf einen einzigen Fall. Da er das Experiment öfter gemacht hat, so scheint jedenfalls in den anderen Fällen diese „Regeneration" nicht eingetreten zu sein. Und daß sie in diesem einen Falle eingetreten sei, halte ich für einen Irrtum Fischel's. Herr Fischel hat auf meine Bitte die große Liebenswürdigkeit gehabt, mir das diesem Falle zu Grunde liegende, ebenso wie eine Reihe anderer Präparate, zum Studium zuzusenden, wofür ich ihm auch an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank sage. Daß^ der Zellhaufen L, den Fischel in Figur 24 abbildet, aus dem Irisepithel stammt, scheint mir durchaus nicht, wie Fischel meint, „mit ziemlicher Sicherheit" behauptet werden zu können.

Wenn die neue Linse aus dem Irisepithel hervorknospt, so ist das Bild ein anderes als dasjenige, das uns in Figur 23 entgegentritt. Hier,


138

und noch mehr im Präparat, erscheint das Gebilde h nicht als Auswuchs, sondern als Einwuchs der Iris. Auch fehlen an der Iris alle jene Veränderungen, welche bei Eintritt des Regenerationsprocesses im Epithel auftreten. Die Iris sieht genau so aus, als ob nichts passirt wäre. Nach meiner Ansicht ist der Zellhaufen L entstanden aus Trümmern, die bei der gewaltsamen Verlagerung der Linse von dieser abgesprungen sind. FiscHEL sagt zwar bei der Beschreibung des Experimentes p. 114: „Eine Läsion der Linse selbst trat nicht ein". Aber das ist offenbar nicht so genau zu nehmen. Denn auf p. 169, Anmerkung 1 heißt es: ,,In einigen Versuchen der Linsenverlagerung ward die Linse erheblich verletzt, und ein Teil von ihr zerfiel." Man wendet vielleicht ein, in solchem Falle müßten wohl mehrere Bruchstücke des Linsenepithels weiter wuchern. Das ist auch in dem vorliegenden Falle geschehen. Ein kleinerer Zellhaufen, der sich in der Pupille befindet, ist ja in Figur 24 schon eingezeichnet. Ein zweiter, größerer Zellhaufen, ungefähr so groß wie der Zellhaufen L, befindet sich in der nicht mehr zur Darstellung gekommenen vorderen Kammer an einer Stelle, an die er durch Wucherung des Irisepithels nicht wohl hingeraten sein kann. Ich halte diesen Zellhaufen für wichtig, denn er scheint mir meine Vermutung , daß es sich hier um gewucherte Linsenepitheltrümmer handelt, zu bestätigen. Um die Behauptung zu ermöglichen, daß der Zellhaufen L ein Regenerationsproduct der Iris ist, müßte der gesetzmäßige Ablauf dieses Regenerationsvorganges und seine Entwickelungsstadien in mehr als einem Falle demonstrirt werden können.

Einen zweiten Hauptschlag glaubt Fischel gegen meine teleologische Auffassung führen zu können durch den angeblichen Nachweis, daß überhaupt den Zellen des Augenbechers die Fähigkeit zukomme, sich in Linsenfasern umzubilden. Inwiefern dieser Nachweis etwas gegen meine Auffassung beweisen könnte, ist mir nicht verständlich geworden. Wir wollen aber doch diesen „Nachweis" wenigstens etwas näher betrachten.

Fischel hat sich gewünscht (p. 152), daß auch die RetinaZellen sich auf eine stärkere Reizung zu Linsenfasern differenziren möchten. Die Erfüllung dieses Wunsches glaubte Fischel in Bildern, wie er sie in Figur 41, 42, 43 und 44 abbildet, gefunden zu haben. Die Freude über die Erfüllung seines Wunsches scheint den Autor an der weiteren Durchmusterung seiner Präparate verhindert zu haben. Denn das Präparat D 15, zu welchem die Figuren 42 und 43 gehören, enthält eine Schnittserie , welche den genauesten Aufschluß giebt über die Herkunft dieser Linsenfasern. Auf den ersten 5 Schnitten der siebenten Schnittreihe ist deutlich zu sehen, wie ein Zapfen des zerstückelten und gew^ucherten IrisejDithels in die Retina hineingewachsen ist.

Fischel glaubt ferner bewiesen zu haben, „daß die Schwerkraft allein den Ort bestimmt, von dem aus die neue Linse entsteht" (p. 79). Den Beweis liefert eine angebliche Linse, die angeblich aus dem unteren Irisepithel entstanden ist, also eine Linse, von der dann nur das Einzige ganz sicher ist: daß die Schwerkraft auf ihre Entstehung keinen Einfluß ausgeübt hat. Auf dieses Beweisverfahren näher ein


139

zugehen, ist glücklicherweise überflüssig, da es mir gelungen ist, nachzuweisen, daß die Schwerkraft keinen Einfluß ausübt. Auf neurologischem Wege (Lähmung durch Durchschneidung des Rückenmarks) gelingt es, ein operirtes Tier lauge genug in Rückenlage zu erhalten, um erkennen zu können, daß auch dann die Regeneration von der nämlichen Stelle aus erfolgt, wie sonst.


Nachdruck verboten. OUSTAY BORJf f.

Nachruf von Dr. Walter Gebhardt, Assistent am Kgl. anat. Institut

Halle.

Am 6. Juli verschied in Breslau nach langem Leiden der ordentliche Honorar-Professor Dr. med. Gustav Born, dessen früher Hingang weit über den Kreis seiner Angehörigen und den größeren seiner Freunde hinaus schmerzliche Teilnahme erweckte und insbesondere auch für unsere Wissenschaft, die der Verblichene so erfolgreich vertrat, einen schweren Verlust bedeutet.

Born wurde als Sohn des Kreisphysikus, Sauitätsrats Dr. Born, in Kempen am 22. April 1851 geboren und verlebte seine Jugend in Görlitz, in welcher Stadt er zunächst die Realschule, später das Gymnasium besuchte. An letzterem erhielt er Ostern 1869 nach bestandenem Abiturientenexamen das Zeugnis der Reife und studirte danach Medicin und zwar der Reihe nach in Breslau, Bonn^ Straßburg und Berlin. In dieser Zeit empfing er namentlich als Schüler Heidenhain's, Pflüger's und Waldeyer's die Lehren und Eindrücke, deren Einflüsse auch in seinem späteren Schafl'en noch öfter unverkennbar hervortreten. Er promovirte in Berlin auf Grund einer Arbeit über die Entwickelungsgescliichte der quergestreiften Musculatur im Jahre 1873 und bestand im darauf folgenden Jahre seine Staatsprüfung. Danach wandte er sich nach Heidelberg, wohin ihn die Erfolge Gegenbaur's lockten, nahm aber bald darauf eine sich ihm bietende Gelegenheit wahr, unter Hasse am Breslauer anatomischen Institut eine Assistentenstelle zu besetzen. Damit trat er in den engeren Wirkungskreis ein, den er bis zu seinem Ende, volle 25 Jahre, nicht mehr verlassen sollte. 1876 erhielt er, zunächst provisorisch, eine Prosectur am Institut, die ihm nach seiner bald danach erfolgten Habilitation definitiv übertragen wurde. 1886 wurde er zum außerordentlichen Professor ernannt. Im Laufe der Zeit erhielt er die Leitung der entwickelungsgeschichtlichen Abteilung des Institutes. Noch vor der Uebersiedelung in den Neubau des Institutes machten sich schon die ersten Zeichen seiner langwierigen letzten Krankheit bemerkbar, doch erlebte er noch die Freude, seine überaus beschränkten und auch sonst ungünstigen Arbeitsräume im alten Institut gegen die nach seinen Wünschen eingerichtete geräumige Wirkungsstätte im neuen Institutsgebäude beziehen und durch eigene Thätigkeit einweihen zu können.


140

In dieser Zeit, 1898, wurde er gleichzeitig zum Professor Ordinarius honorarius ernannt. Bis zum letzten Augenblick hat er, soweit seine rapid verfallenden Kräfte das zuließen, nicht aufgehört, sie ganz in den Dienst seines mit seltener Pflichttreue und Selbstaufopferung erfüllten Berufes zu stellen.

Wer das Glück hatte, dem Verstorbenen, sei es im geselligen Verkehr, sei es bei gemeinsamer Arbeit, näher zu treten, der hat sich auch überzeugen können, daß er als Mensch und als Freund nicht minder ausgezeichnet war wie als Forscher und Lehrer. Insbesondere konnten seine Schüler die Ueberzeugung hegen, daß sie durch die Arbeit unter und mit ihm zugleich sich ein köstliches Anrecht auf seine nie versiegende warmherzige und gar oft aufopfernd werkthätige Teilnahme an ihrem gegenwärtigen und zukünftigen Ergehen erworben hatten, das sie auch noch lange nach dem Verlassen des Institutes in dankbarer Erinnerung mit dem nie ungeduldigen, nie Rat und Hilfe versagenden Lehrer und Freunde verband.

Die Arbeiten des Verstorbenen gehören vorzugsweise der vergleichenden und entwickelungsgeschichtlichen, zum Teil aber auch der experimentellen Forschung an, und gerade auf letzterem Gebiet wurde seiner unendlichen Geduld und seltenen Geschicklichkeit manches möglich, woran sich andere kaum mit Erfolg gewagt hätten. Ein Beispiel dafür bilden die Versuche zur Hervorbringung künstlicher Doppelbildungen bei Amphibienlarven, durch Zusammenheilen von Teilstücken gleichartiger und verschiedenartiger Embryonen, durch die ein rein entwickelungsraechanisches Thema mit aufsehenerregendem Erfolge behandelt wurde. Eine vierte Klasse von Arbeiten endlich fallen unter die technischen Methoden, und hier waren es die Reconstructionsmethoden, die er durch seine Platten modellirmethode eigentlich erst zu dem wertvollen Hilfsmittel für die Forschung machte, welches sie heute darstellen.

Er hat sich in der Wissenschaft durch seine Erfolge als Forscher ein bleibendes Denkmal gesetzt, in den Herzen aller, die ihm persönlich näher zu treten Gelegenheit hatten, wird sein Andenken wegen seiner anziehenden und edlen Eigenschaften als Mensch nicht minder unvergänglich bleiben.

Arbeiten von Prof. Dr. Gustav Born.

1) 1873. Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der quergestreiften willkürlichen Muskeln der Säugetiere. Diss. Berlin 1873.

2) 1874. Ueber die Entwickelung des Eierstocks des Pferdes. Arch, f. Anat., Physiol, u. wiss. Med., 1874, Heft 1/2, p. 118— 15 L Taf. II— IV.

3) 1876. Die sechste Zehe der Anuren. Morphol. Jahrb., Bd. 1 (1875), p. 435.

4) 1876. Ueber die Nasenhöhlen und den Thränennasengang der Amphibien. Morphol. Jahrb., Bd. 2, p. 577—646. 3 Taf.

5) 1876. Zum Carpus und Tarsus der Saurier. Morphol. Jahrbuch, Bd. 2, p. 1—25. 1 Taf


141

1876. Ueber einen Thränennasengang bei Amphibien. Schles. Ges. f. vaterl. Cultur, Sitz. d. naturw. Section, 26. Juli 1876.

1877. Ueber die Entstehung des Thränencanals und über das JacoBSON'sche Organ der Amnioten. Sitz.-Ber. d. Schles. Ges. f. vaterl. Cultur, naturwiss. Sect., 1. Aug. 1877.

1879. (C Hasse und G. Born), Bemerkungen über die Morphologie der Rippen. Zool. Anzeiger, Jahrg. 2, No. 21, p. 81 — 84. 1879. Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbeltiere. Morphol. Jahrb., Bd. 5, No. 1, p. 62—140, 3 Taf., u. p. 401—429, 2 Taf.

1879. Ueber Versuche, Eier von Salamandra maculata und Anguis fragilis außerhalb des Leibes der Mutter aufzuziehen. Zool. Anz., Jahrg. 2, p. 550 — 551.

1880. Nachträge zu Carpus und Tarsus. Morphol. Jahrb., Bd. 6, p. 49 — 78. 1 Taf. (Auch Reptilien.)

1881. Eine Doppelbildung bei Rana fusca (Roes.). Zool. Anz., Jahrg. 4, p. 135—139.

1881. Experimentelle Untersuchungen über die Entstehung der Geschlechtsunterschiede. Breslauer ärztl. Zeitschr., 1881, No. 3 u. 4.

1882. Ueber die Derivate der embryonalen Schlundbögen und Schlundspalten bei Säugetieren. Breslauer ärztl. Zeitschr., 1882, No. 24 (13. December).

1883. Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbeltiere. Morphol. Jahrb., Bd. 8, p. 188—232. 3 Taf.

1883. Die Plattenmodellirmethode. Arch. f. mikrosk. Anat.,

Bd. 22, p. 584—599.

1883. Ueber die Derivate der embryonalen Schlundbogen und

Schlundspalten. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 22, p. 271—318. 2 Taf.

1883. Beiträge zur Bastardirung zwischen den einheimischen Anuren arten. Pflüger's Arch., Bd. 32, p. 453—518.

1883. Die Doppelbildungen beim Frosch und deren Entstehung.

Breslauer ärztl. Zeitschr., Bd. 4, No. 14, p. 162.

1883. Eine -frei hervorragende Anlage der vorderen Extremität bei Embryonen von Anguis fragilis. Zool. Anz., No. 150, p. 537 — 539.

1884. Ueber den Einfluß der Schwere auf das Froschei. (Verh. d. medic. Section der Schles. Ges. f. vaterl. Cultur.) Breslauer ärztl. Ztschr., No. 8, 26. April 1884.

1885. (G. BoBN und C. Wiegbr), Ueber einen neuen Unterguß. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 2, No. 3, p. 346—348.

1885. Biologische Untersuchungen. I. Ueber den Einfluß der Schwere auf das Froschei. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 24, p. 475 —545. 2 Taf.

1886. Biologische Untersuchungen. IL Weitere Beiträge zur Bastardirung zwischen den einheimischen Anuren. Ebenda, Bd. 27, p. 192—271. 3 Taf.

1887. Ueber die Furchung des Eies bei Doppelbildungen. Breslauer ärztl. Zeitschr., 1887, No. 15.

1888. Noch einmal die Plattenmodellirmethode. Zeitschr. f. wissensch. Mikrosk., Bd. 5, p. 433 — 455.


142

27) 1888. Ueber die Bildung der Klappen, Ostien und Scheidewände im Säugetierherzen. Anat. Anz., 1888, No. 19—21, p. 606—612.

28) 1889. Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Säugetierherzens. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 33, p. 284—378. 4 Taf.

29) 1890. Ueber das Scheitelauge. Jahresber. d. Schles. Gesellsch. f. vaterl. Cultur, 1889, Breslau 1890, Bd. 67, p. 14—17.

30) 1892. (G. BoEN u. Gaupp), Demonstration des sog. Muskelmannes A. Maul. Jahresber. d. Schles. Gesellsch. f. vaterl. Cultur, medicin. Abt., 1892, p. 63.

81) 1892. Die Reifung des Amphibieneies und die Befruchtung unreifer Eier bei Triton taeniatus. 1 Abb. Anat. Anz., Bd. 7, No. 23/24, p. 772—781; No. 25/26, p. 803—811.

32) 1893. Ein neuer Schnittstrecker. (Aus d. entw. Abt. d. anat. Inst, zu Breslau.) Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 10, Heft 2, p. 157—160. 1 Holzschn.

33) 1892. Erste Entwickelungsvorgänge. Anat. Hefte, Abt. 2. Ergebnisse, Bd. 2, Wiesbaden 1893, p. 446—465. (Referat.)

34) 1893. Ueber Druckversuche an Eroscheiern. (Aus d. entw. Abt. d. anat. Inst, zu Breslau.) Anat. Anz., Bd. 8, No. 18/19, p. 609—627.

35) 1894. Die künstliche Vereinigung lebender Teilstücke von Amphibienlarven. S.-A. aus d. Jahresber. d. Schles. Gesellsch. f. vaterl. Cultur, med. Sect, 8. Juni 1894.

36) 1894. Ueber die Structur des Keimbläschens. 72. Jahresber. d. Schles. Gesellsch. f. Cultur f. 1894, zool.-bot. Section, p. 1.

37) 1894. Die Structur des Keimbläschens im Ovarialei von Triton taeniatus. (Aus d. entw. Abt. d. anat. Inst. z. Breslau.) Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 43, Heft 1, p. 1—79.

38) 1894. Entwickelung der Ableitungswege des Urogenital apparates und des Dammes bei den Säugetieren. Ergebn. d. Anat. u. Entw., Bd. 3, 1893/94, p. 490—515. (Referat.)

39) 1894. Neue Compressionsversuche an Eroscheiern. Jahresber. d. Schles. Ges. f. vaterl. Cultur, zool.-bot. Sect., 10. Mai 1894.

40) 1894. Demonstration einer Anzahl in Formaldehyd gehärteter menschlicher Gehirne. 72. Jahresber. d. Schles. Gesellsch. f. vaterl. Cultur, med. Sect., p. 42—43.

41) 1895. Ueber die Ergebnisse der mit Amphibienlarven angestellten Verwachsungsversuche. Verhdlgn. d. Anat. Ges. auf d. 9. Vers, in Basel, p. 153—159.

42) 1896. Ueber Verwachsungsversuche mit Amphibienlarven. (Aus d, entw. Abt. d. anat. Inst. z. Breslau.) Arch. f. Entw. - Mechanik, Bd. 4, p. 349-469 u. 517—627. Taf. 16—26.

43) 1898. (BoKN und Peter), Zur Herstellung von Richtebenen und Richtlinien. Zeitschr. f. wiss. Mikroskopie, Bd. 15, p. 31 — 50.

44) 1900. Die Reconstructionsmethoden (Plattenmodellirmethode) in Böhm und Oppel's Taschenbuch d. mikrosk. Technik. 4. Aufl.

Arbeiten seiner Schüler. Legal, Emmo, Zur Entwickelungsgeschichte des Thränennasengangs bei Säugetieren. Dissert. Breslau 1881.


143

Masius, Jean, Quelques notes sur le developpement clu coeur chez le poulet. Arch, de Biol, par E. Van Beneden et Ch. Van Bambekb, Tome 9, 1889.

GrAUPP, Ernst, Ueber die Anlage der Hypophyse bei Sauriern. Arch, f. mikrosk. Anat., Bd. 42.

Born, Hermann, Ein seltener Eall von Atresie und Durchtrennung des Darmrohres mit entwickelungsgeschichtlich interessanten Verhältnissen am Peritonaeum. Dissert. Breslau 1887.

KiONKA, Die Eurchung des Hühnereies. (Aus der entw. Abt. des anat. Inst. z. Breslau.) Anatom. Hefte, 1894.

Gerhardt, Walter, Ueber die Bastardirung von Rana esculenta mit Rana arvalis. (Aus d. entw. Abt. d. anat. Inst, zu Breslau.) Inaug.Dissert. 1894.

Freund, Paul, Beiträge zur Entwickelung der Zahnanlagen bei Nagetieren. (Aus d. entw. Abt. d. anat. Inst, zu Breslau.) Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 39. 2 Taf.


Bücherbesprechuiigen.

A. Elsehnig, Normale Anatomie des Sehnerveneintrittes.

Zusammenstellung ophthalmoskopischer und anatomischer Befunde.

Heft 16 der augenärztlichen Unterrichtstafeln v. H. Magnus. — Pathologische Anatomie des Sehnerven ein trittes.

Heft 19 der augenärztlichen Unterrichtstafeln v. H. Magnus.

In Heft 16 der MAGNUs'schen augenärztlichen Unterrichtstafeln bringt Elschnig auf 18 gut gelungenen Tafeln die verschiedenen Typen des normalen Sehnerveneintrittes zur Anschauung. Die verschiedenen Eormen der physiologischen Excavation, der Einpflanzung des Sehnerven und seiner Scheiden ins Auge und der Begrenzung der Papille werden naturgetreu nach Präparaten dargestellt.

Wesentlich erleichtert wird das Verständnis dadurch, daß für die größere Reihe der, mikroskopischen Bilder zugleich die entsprechenden ophthalmologischen Befunde beigefügt sind.

Der erläuternde Text giebt kurz die Erklärung der Abbildungen. Heft 19 bildet gewissermaßen die Fortsetzung zu Heft 16. Denn Elschnig stellt in demselben die wichtigsten pathologischen Anomalien des Sehnerveneintrittes in 12 mustergiltigen Photogrammen zusammen, ebenfalls unter Beigabe eines kurzen erläuternden Textes. In einem vom Verf. in Aussicht gestellten Schlußhefte sollen dann auch die angeborenen Anomalien des Sehnerveneintrittes zur Darstellung kommen. Hertel.

Otto Kalischer, Die Urogenitalmusculatur des Dammes mit besonderer Berücksichtigung des Harnblasenvei'Schlusses. Mit 36 färb. Abbild, i. T. u. 33 Taf. Berlin, S. Karger, 1900. XVI, 184 pp. (Preis 13 Mk. 40 Pf.)

Diese Arbeit wurde 1895 auf Anregung von Waldeyer im Anatomischen Institut zu Berlin mit der Absicht unternommen, die Musku


144

latur, welche dem Blasenverschlusse dient, einer erneuten Untersuchung zu unterziehen. Im Verlaufe desselben erwies es sich als notwendig, auch die angrenzenden Gebiete der Dammmuskulatur zu berücksichtigen. Verf. hat bereits 1897 atif dem internationalen medicinischen Congress in Moskau die wesentlichsten Ergebnisse vorgetragen, ist aber seitdem bemüht gewesen, die Resultate an der Hand ausgedehnteren Materials zu befestigen und zu ergänzen.

Die Methode der Untersuchung bestand vor allem in einem systematischen Studium von mikroskopischen, in den verschiedenen Ebenen des Beckens hergestellten Schnittreihen. Eine sehr große Anzahl von Schnitten ist mit Hülfe des Lichtdruckverfahrens nach Photographien der Präparate abgebildet worden. Eine Reihe von schematischen Textfiguren dient dazu, die Ansichten, welche Verf. vom Verlauf der Muskeln gewonnen hat, zu verdeutlichen. Auf physiologische Streitfragen wird nicht eingegangen. Das Ziel der Arbeit war lediglich eine gesicherte anatomische Grundlage für den Muskelverlauf.

Mit Waldeyee, welcher das Buch in freundlichster Weise einleitet, sind wir der Ueberzeugung, daß die vorliegende Untersuchung mit ihren klaren und bestimmten Resultaten noch Manches zur richtigen Auffassung der Harnblasen- und Dammmuskulatur beitragen wird und neben den in den letzten Jahren erschienenen Untersuchungen am Menschen und an Säugetieren eine wertvolle Förderung unserer Kenntnis dieser Gebiete darstellt. B.

A. Koelliker, Kurzer Bericht über den anatomischen Congreß zu Pavia 1900. Mit 6 Fig. i. T. S.-A. a. Verhandl. d. Phys.-med. Ges. zu Würzburg, N. F. Bd. 34. Würzburg, A. Stuber's Verlag (C. Kabitzsch), 1900. 29 pp. Preis 1 M. 50 Pf.

Der Ehrenpräsident der Anatomischen Gesellschaft, welcher in Pavia infolge von Retzius' Abwesenheit auch den wirklichen Vorsitz führte, hat es sich nicht nehmen lassen, in der Würzburger Gesellschaft einen Bericht über diese denkwürdige Versammlung der Anatomischen Gesellschaft zu erstatten, welcher jetzt im Sonderabdruck erschienen ist. Selbstverständlich konnte es nicht die Absicht sein, mit dem amtlichen, Anfang August erschienenen Bericht — der eine Stärke von 16 Druckbogen hat — in Wettbewerb zu treten. Koelliker's mehr privater und subjectiver Bericht befaßt sich ausführlicher mit den allgemeiner interessanten Dingen, mit der Bedeutung gerade dieses Congresses, Anzahl und Landesangehörigkeit der Teilnehmer, mit der öffentlichen und privaten Geselligkeit, — dann aber giebt er genauen Bericht (nebst Abbildungen) besonders über die von Italienern gehaltenen Vorträge und Demonstrationen. B.


Abgeschlosseu am 14. August 1900.


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Fohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.


Verlag" von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzeig^er" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nammern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen and der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.


XVIII. Band. hg 30. Au gust 1900. 8^ No. 6 und 7.

Inhalt. Aufsätze. Peter M. Georgevitch , Zur Entwickelimgsgeschichte von Aplysia depilans L. Mit 30 Abbildungen.

BücherbesprecliHugeu. E. Greeff, p. 174. — Paul Nikolaus Cossmann, p. 174—175. — Arthur Bolles Lee, p. 175— 17G. — Etienne Rabaud, Fernand MoNPiLLARD. — Oskar Israel, p. 176. — Personalia. — Berichtigungen, p. ]7ü.

Litteratui*. p. 17—32.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Zur Entwickelungsgeschichte von Aplysia depilans L.

Von Peter M. Georgevitch.

Mit 30 Abbildungen.

Conservirung und Methoden.

Kleine Stücke von abgelegten Eischnüren wurden zum größten

Teil in Sublimat nach Gilson fixirt, und nur eine geringere Anzahl

in HERMANN'scher Flüssigkeit, ausgewaschen und in 90-proc. Alkohol

aufbewahrt.

Um einzelne Eikapseln leichter isoliren zu können, wurden die schon fixirten Stücke der Eischnüre in 35-proc. Alkohol gelegt, und darin einige Tage liegen gelassen.

Anat Anz. XVIII. Aiifsritze. 10


146

Von den verschiedenen Färbemethoden gelangte besonders für Kernteilungsfiguren zur Anwendung die Eisenhämatoxylinmethode nach Heidenhain.

Für die Uebersichtspräparate wurden die Eier mit Boraxcarniin gefärbt, und es lieferte diese Tinction ausgezeichnete Präparate. Die Furchungskugeln kann mau nach Belieben stark färben und entfärben, wobei die Spindelfiguren genügend scharf hervortreten.

Hämatoxylinfärbuug wurde auch probirt, doch mit geringerem Erfolg."

Es können nicht genug die Vorteile dieser Totalpräparation hervorgehoben werden, und nur ihr habe ich manchen Erfolg bei meiner Untersuchung zu verdanken.

Bei der Präparation von Aplysia-Eiern war diese Methode ziemlich mühsam, da man einzelne Eier aus ohnehin kleinen Eikapseln mit den Nadeln herauspräpariren mußte. Dieses Verfahren hat Zeit und Mühe gekostet, jedoch hat es sich gelohnt. Außerdem kam zur Anwendung die Schnittmethode; die Dicke der Schnitte ist vorwiegend 6 /^i.

Gefärbte Objecte für Uebersichtspräparate wurden in Xylol aufgehellt und in Kanadabalsam eingeschlossen.

Von zahlreichen Methoden für das Orientii'en der Objecte in Paraffin gelangte zur Anwendung nur die Methode von Rhumbler (44).

Ausprobirt wurden noch folgende Methoden: Field und Martin (40); WooDWORTH (50); Samter (48) und W. Hoffmann (23).

I.

Die zur Untersuchung gelangten Eier sind diejenigen von Aply si a depilans Linn., so bestimmt nach einer Diagnose, welche Blochmann für den Laich dieser Species angegeben hat (Zeitschrift für wiss. Zool., Bd. 38, p. 395).

In den von mir untersuchten Eikapseln befanden sich vorwiegend 7—8 Eier.

Das ungeteilte Ei zeigt typische Polardiflferenzirung : an dem animalen, durch das Richtungskörperchen bezeichneten Pole feinkörniges Protoplasma mit großem Nucleus; an dem vegetativen, dem animalen entgegengesetzten Pole viele Dotterkügelchen , und zwischen diesen feinkörniges Protoplasma in dünner Schicht.

Die Grenze zwischen animalem und vegetativem Pol ist eine sehr scharfe, wie aus Fig. 1 zu ersehen ist.

Dieses Verhalten vom Aplysia-Ei ist ganz verschieden von demjenigen bei Planorbis, wie das Rabl (42) gezeigt hat: „eine schai'fe Grenze zwischen animaler und vegetativer Hälfte existirt jedoch nicht;


147

vielmehr gehen beide unmerklich und continuirlich in einander über" (p. 565).

Die Verteilung des Protoplasmas und Nahrungsdotters im ungeteilten Ei bringt die Fig. 1 zur Anschauung.

Das betreffende Ei beträgt im großen Durchmesser 60 ^/, im kleinsten 52 /./.



Fig. 1. Fig. 2,

Fig. 1. Schnitt durch ein ungeteiltes Ei; der Kern ist im Ruhestadium.

Fig. 2. Schnitt durch ein ungeteiltes Ei; der Kern ist im Spindelstadium.

Sämtliche Figuren, ausgenommen Fig. 5, sind mit Leitz' Oc. 1, Obj. 7 gezeichnet und mit dem Zeichenprisma entworfen. Bei Fig. 5 wurde Zeiß' Oc. 8, Obj. 3 angewandt.

Durchgehende Bezeichnungen. az Analzelien. bl Blastoporus. ect Ektoderm. ent Entoderm. Fh Furchungshöhle. m abgeschnürte Mesodermzelle. M und M' ürmesodermzellen. Mz Mesodermzellen. N Nucleus. Oe Oesophagus. B' und R" zwei Richtungskörperchen. sd Schalendrüse. « die Schale.

Fig. 2 zeigt uns das Bild eines Schnittes durch das ungeteilte Ei ; das erste Richtungskörperchen ist ausgestoßen , und der Kern befindet sich im Stadium der Spindelfigur, eben für die Abschnürung des zweiten Richtungskörperchen sich anschickend.

Das Ei beträgt im größten Durchmesser 70 ^. Wie aus beiden Figuren zu ersehen ist, ist keine Eimembran vorhanden.

Wenn eine solche überhaupt vorhanden wäre, müßte man sie auf dem Schnitte unbedingt sehen, und besonders klar an der Berührungsstelle des Richtungskörperchen mit dem Ei, wo die Eimembran durch die Richtungskörperchen abgehoben werden müßte.

Ich habe diese mit Eisenhämalaun gefärbten Schnitte mit Oeliramersion No. 3 von Zeiss untersucht, dabei aber keine Spur von einer Eimembran gefunden.

Das Fehlen einer Membran wäre übrigens nichts Neues in der Molluskenreihe.

Ein solches Verhalten giebt neben anderen Autoren L. Mark (34) für Limax ausdrücldich an :

10*


148

„A very thin shell of protoplasma at the surface is entirely destitute of granulations, though theyolk is certainly not provided with a distinct membrane, the so called membran a vitellina" (p. 178).

Nach KoFOiD (25) ist auch bei Limax agrestis keine Eimembran vorhanden.

Sehr klar drückt sich Blochmann für Neritina fluviatilis aus. Auf p. 130 stellt er sich die Frage: „Hat das Ei eine Membran oder nicht?"

Die Antwort: „In frischem sowohl, als auch in präparirtem Zustande ist von einer solchen nichts wahrzunehmen." Die anderen Autoren, wie Heymons für Umbrella mediterrana und Meisenheimer für Limax maximus, geben das nicht ausdrücklich an, doch kann man das Fehlen einer Eimembran aus ihren Figuren ganz klar einsehen.

Für Dreissensia polymorpha giebt jedoch Meisenheimer (33a) an, daß er keine Dottermembran nachzuweisen vermochte (p. 6).

In den Abbildungen von Mazzarelli (38) Fig. 1, 2, 3, 4, 5, 7 sieht man eine Eimembran deuthch abgebildet, und im Texte p. 134 die Eifurchung besprechend, erwähnt er Folgendes:

„Ne viene per consequenza uno strozzamento della membra na V itellina."

Daß diese Einschnürung am Protoplasma, und nicht an der Dottermembran erfolgt, glaube ich nicht besonders hervorheben zu müssen.

Von den älteren Autoren ist Van Beneden (1) zu nennen, welcher behauptete, daß eine Eimembran bei Aplysia vorhanden sei.

Auf p. 124 sagt er:

„Les oeufs sont arrondis, serres les uns contre les autres, et pourvus d'une membrane extörieure assez forte: en dedans, au miheu d'un liquide blanc transparent, l'analogue de l'albumen, nagent des globules opaques, dont le nombre s'^leve jusqu' a cinquante, et qui sont les veritables vitellus. Chacun de ces vitellus se d^veloppe pour son propre compte, et puise une partie de sa nourriture dans l'albumen, qu'ils possedent en coramun."

Was Van Beneden unter einem Ei und dessen Membran versteht, geht sehr deutlich aus dem obigen Citate hervor.

Er betrachtet nämhch eine ganze Eikapsel mit sämtlich darin enthaltenen Eiern als ein einziges Ei. Seine äußere Membran gehört selbstverständlich der Eikapsel an, und ist nichts anderes als deren structurlose äußere Haut. Die eigentlichen Eier sind wohl in den „globules opaques," welch' letztere in einer weißen, dmchsich


^49^

tigen Flüssigkeit schwimmen, zu suchen. Aus dem Vorhergehenden geht Idar hervor, daß auch Van Beneden keine Eimembran gesehen, und darunter etwas ganz anderes verstanden hat. Figur 2 zeigt uns die Richtungsspindel typisch ausgebildet. Ein Richtung s, körperchen ist schon ausgestoßen und die Richtungsspindel bereitet sich zur Bildung des zweiten Richtuugskörperchen vor. In Fig. 5 sehen wir den Proceß vollendet: es sind 2 Richtungskörperchen ,R' und R" ausgestoßen. Das zuletzt gebildete Richtungskörperchen ist etwas größer und oval, das zuerst gebildete r' kleiner und kugelig, wie dies auch L. Mark (34) für Limax gefunden hat.

Die Zahl 2 für die Richtungskörperchen soll auch nach Blochmann und Mazzarelli normal sein, was ich auch bestätigen kann.

Auf die Lage und Structur der Spindel näher einzugehen, war zuerst nicht meine Absicht. Diese so delicate Frage zu berühren, haben mich nur die mit meinen Beobachtungen nicht übereinstimmenden Angaben von Mazzarelli veranlaßt. Ich sehe davon ab zu discutiren, aus welchen Bestandteilen einzelne Partien der Spindel aufgebaut sind, dazu reichen meine Beobachtungen nicht aus; ich werde mich nur auf die Besprechung der äußeren Form der Spindel, besonders auf die Verbindungsfäden beschränken. Zu diesem Zwecke erscheint mir die erste Furchungsspindel, wegen ihrer bedeutenden Größe viel günstiger, als die Richtungsspiudel. Die Lage ersterer ist, wie zu erwarten, eine senkrechte zu der ersten Teilungsfurche (Fig. 5). Die Figur stellt einen Schnitt durch ein in Zweiteilung begrifienes Ei, mit 2 ausgestoßenen Richtungskörperchen dar. Die Schnitte sind mit Eisenhämalauu nach Heidenhain gefärbt, und vertragen die stärksten Vergrößerungen. Die Spindel befindet sich in einem vorgeschrittenen Stadium, da die Chromosomen weit auseinandergerückt sind. Ob die Teilung der Chromosomen der Länge nach, wie allgemein angenommen wird, erfolgt, oder quer wie Sobotta (46) für die Maus und Hermann (19) für Salamandra maculata beschreibt, konnte ich nicht entscheiden. Die Zahl der Chromosomen konnte ich wegen ihrer Kleinheit und großen Anzahl nicht bestimmen. Zwischen beiden Gruppen von Chromosomen sieht man feine Fäden ausgespannt. Man merkt nicht, daß die Verbindungsfäden nach den Polen zu convergiren, was seinen Grund vielleicht darin haben mag, daß die Spindel etwas schief getroffen wurde, oder wie Sobotta (46) sagt, daß die Fasern nicht convergiren, daß keine Centrosomen vorhanden sind, und nur eine Andeutung von Polstrahlungen zu sehen ist. Ich bin der Meinung, daß die Spindel nur schief getroffen wurde, und demzufolge keine Centrosomen mit der Polstrahlung auf dem Schnitte zu


150

sehen sind. Für diese Meinung spricht auch die Fig. 2, wo das Bild einer vollständigen Spindel zu sehen ist.

Man sieht nämlich hier, daß alle Spindelfasern nach 2 Punkten, den 2 Polen entsprechend, convergiren. Diese 2 Punkte sind intensiv gefärbt, und um sie herum sieht man äußerst deutlich je eine Protoplasmastrahlung. Ich halte die 2 Punkte für Centrosomen mit entsprechenden Polstrahlungen in Uebereinstimmung mit Mazzarelli (38), welcher p. 130 Folgendes sagt :

„Questo (fuso direzionale) e costituito di due centrosomi quali spesso non si discernono bene, intorno a ciascuno di quali per tre quarti della circonferenza, sono disposte delle fibriile protoplasmatiche."

An diesen achromatischen Verbindungsfäden sieht man bei sehr starker Vergrößerung in der Mitte jeder Faser deutlich einespindelförmige Verdickung, die sich nach beiden Seiten hin in die ersteren verliert.

Die Verbindungsfäden verlaufen continuirlich von einem Centrosoma zu dem anderen, und wie in der Fig. 5 angedeutet ist, wenigstens von einer Kernplatte zu der anderen.

Ich betone ausdrücklich diesen continuirlichen Verlauf der achromatischen Verbindungsfäden, da ich mir anders das Zustandekommen der Verdickungen in der Mitte der Faser nicht erklären könnte.

Wenn nämlich, wie wir gleich sehen werden, behauptet wird, daß die Verbindungsfäden vom Pol nur bis zum Aequator der Spindel, an die Chromosomen sich ansetzend, verlaufen sollen, könnte man sich fragen : was wird zwischen beiden Chromosomengruppen übrig bleiben, wenn sie auseinander gewichen sind?

Will man annehmen, daß die Verbindungsfäden sich an die Chromosomen anheften und daß durch deren Contraction die Chromosomen den Polen zuwandern, dann bleibt beim Ausweichen offenbar nichts zwischen beiden Kernplatten. Nun wo sollen sich die oben beschriebenen Verdickungen der Verbindungsfäden bilden? Es ist klar, daß zwischen beiden Kernplatten die Verbindungsfäden der Centralspindel vorhanden sein müssen, und auf diesen sich die Spindelplatte bildet. Die Spindelfasern sind in ihrer Mitte frei von Chromosomen, wie es auch Sobotta (46) für das Ei der Maus angiebt: „Die Chromosomen sind stark nach beiden Seiten auf den Centralspindelfasern entlang geglitten, so daß die Fasern der ziemhch breiten Centralspindel in der Mitte völlig frei liegen" (p. 47).

Dann weiter: „Die Spindel besteht aus sehr deutlichen und dicken achromatischen Fasern, die unzweifelhaft von einem Ende


151


der Spindel zum anderen durchlaufen; sie repräseutiren also eine Centralspindel" (p. 45).

Er sieht auch genau in der Mitte jeder achromatischen Verbindungsfaser eine Verdickung, welche durch Aneinanderlegen eine Spindelplatte geben wird.

Vor einer Cytoplasm a platte im Sinne Hofmann's habe ich nichts beobachtet, da ich meine diesbezüglichen Untersuchungen nicht auf eine genügend große Anzahl von Objecten ausgedehnt habe.

Aus demselben Grunde wohl habe ich auch kein Flemmingsches Zwischenkörperchen beobachtet, auf dessen Vorhandensein bei Aplysia man mit Sicherheit schließen kann. Denn wir haben oben gesehen, daß eine typische Spindelplatte vorhanden ist; es fehlen mir nur einige günstige Abschnürungsstadien, um auch FLEMMiNG'sches Zwischenkörperchen zur Anschauung zu bringen.

IL Furchung.

Das Ei mit Polardifferenzirung wird durch eine Meridianfurche in 2 ungleiche Elastomere geteilt: ein vorderes, kleineres A B, und ein hinteres, größeres CD. Das größere enthält viel mehr Dotterkügelchen, als das kleinere Elastomer, in welchem mehr feinkörniges Protoplasma aufgespeichert ist.

Auch auf diesem Stadium, wie am ungeteilten Ei, ist die Polardifferenzirung klar ausgeprägt. Gegen den animalen Pol findet sich mehr feinkörniges Protoplasma, gegen den vegetativen Pol mehr Dotter



Fig. 4.



Fig. 5.


Fig. 3. ZweizeUiges Stadium, vom auimalen Pole gesehen; R' und R" zwei Richtungskörperchen; AB und CD die zwei ersten Elastomere. Totalpräparat.

Fig. 4. Ein Längsschnitt durch zwei Elastomere der Fig. 3; i^ ist die Furchungshöhle.

Fig. 5. Längsschnitt durch ein in Zweiteilung begriffenes Ei : erste Furchungsspindel und die beiden Richtungskörperchen {R' und R") sind getroffen.


152


kügelclien, durch feinkörniges Protoplasma wabenförmig durchflochten (Fig. 3).

Darin stimmen die Angaben von Blochmann (2, p. 395) wie auch diejenige von Mazzarelli (38, p. 134), welcher zwischen einer „area polare" mit Protoplasma und Kern, und einer „area au ti polare" mit Protoplasma und Dotterkügelchen unterscheidet, überein.

Von den 2 Blastomeren teilt sich auch nach übereinstimmden Angaben zuerst das kleine, und erst nachher das große Blostonier, und zwar so, daß sich das kleine Blastomer AB schon in 2 Zellen Ä und B geteilt hat, während in dem Makromer CD erst die Furchungsspindel aufgetreten ist.

Fig. 6 zeigt uns ein solches dreizelliges Stadium von auimalen Pole. Die nun gebildeten Zellen A und B liegen nicht einer Ebene: Die Zelle A Hegt höher, als die Zelle B.


J


ß



Fig. 7.


Fig. 6. Dreizelliges Stadium vom animalen Pole. Fig. 7. Vierzelliges Stadium vom animalen Pole.


Auf diese Weise ist schon eine Verschiebung der Zellen gegeben, welcher wir noch deutlicher in vierzelligem Stadium begegnen werden. Nach vollständiger Abschnürung der Zellen A und B tritt eine Furche auch in dem Makromer CD. Diese schneidet vom Polkörperchen, wo sie am tiefsten ist, in schräger Richtung, von rechts oben nach links unten ein, und teilt das Makromer in 2 Zellen C und D.

Auch hier ist eine Verschiebung wahrzunehmen : die Zelle C liegt höher als die Zelle D.

So kommen die 4 Elastomere kreuzweise über einander zu liegen. Die 2 tiefer liegenden Zellen B und D stoßen auf ventraler Seite in einer Linie an einander, die 2 höher hegenden Zellen A und C sind von einander getrennt.


153

So wird eine Polar- oder Quer furche gebildet, und zwar nur eine ventrale, niemals auch eine dorsale Polarfurche.

Bei Aplysia erscheint die Querfurche sowohl vom animalen als auch vom vegetativen Pole gleich lang, d. h. nicht wie es Conklin (52) angegeben hat: Wenn nur eine Polarfurche vorhanden ist, dann ist sie, am animalen Pole gesehen, kürzer als am vegetativen Pole.

Die Bildung der Polarfurchen ist als Resultat der spiraligen Eifurchung aufzufassen (Conklin), und zwar einer leiotropen, indem sich von den tiefer liegenden Zellen B und D gleichsam je eine neue Zelle nach dem animalen Pole hin abschnürt.

Nach Conklin (52, p. 46) stehen die Polarfurchen nicht in constantera Verhältnisse zu den embryonalen Axen, ebensowenig nach Heymons (22) bei Umbrella; vielmehr entspricht der transversalen Ebene des Embryos die erste Furche, welche AB und CD von einander getrennt hatte, „die 2. Furche, durch welche A und B, sowie C und D von einander geschieden sind, der späteren Medianebene".

Dementsprechend liegt dann die Zelle A vorn links, B vorn rechts, C rechts hinten D links hinten.

Nun teilen sich alle 4 Zellen — ^, -B, C^ B — und geben am animalen Pole 4 kleinere, im Centrum des furchenden Eies angeordnete Zellen erster Generation {la — id).

In der Fig. 8 haben wir ein entsprechendes 8-zelliges Stadium — 4 kleinere Zellen am animalen Pole und 4 größere am vegetativen.



Fig. 8.



Fig. 9.


Fijj. 8. Achtzelliges Stadium. Von den 4 ersten Blastomeren Ä, B, C, D hat sich die erste Generation der Mikromeren abgeschnürt.

Fig. 9. Zehnzelliges Stadium. In den beiden Makromeren {C und D) ist die Spindel zur Bildung der Urmesodermzellen aufgetreten; die Zellen Ä und B haben sich geteilt.


154



Sd^M- -/—


Fig. 10. Zwölfzelliges Stadium vom animalen Pole.


Die folgenden Teilungen treten zuerst in den Zellen Ä und B auf, welche 2 Zellen zweiter Generation liefern {2a und 2b), die weiter peripher von den Zellen erster Generation liegen.

Erst später erscheinen die Spindeln in den Makromeren C und D, Auf diese Weise kommt vorübergehend ein lO-zelhges Stadium, wie es in Fig. 9 dargestellt ist, zu Stande, Auf diesem besteht der

Embryo aus 4 basalen Zellen, 4 kleinen Zellen erster Generation (ki—ld) und 2 eben abgeschnürten Zellen zweiter Generation {2a und 2h).

Den vollendeten Abschnürungsproceß zeigt uns Fig. 10. Es haben sich 2 neue Elastomere zweiter Generation abgeschnürt {2e und 2d). Die Lage dieser Zellen ist ebenfalls eine periphere in Bezug auf die Zellen der ersten Generation. Sie liegen über den Trennungslinien der Basalzellen B und C, C und D (Fig. 13). Die Zelle 2d = M liegt höher als die Zelle 2c = M. die erstere ist mehr nach links, die letztere nach rechts verschoben.

Die Lage dieser 2 Zellen M und M (Fig. 10) ist also eiue periphere am Rande der Mikromere — sie liegen in der Verlängerung derselben. Erst im Laufe der Entwickelung, werden sie sich wie wir sehen werden, unter das Ektoderm einsenken; die Zellen 31 und 31' sind daher U r m e s o d e r m z e 1 1 e n.

Der Ursprung und die Lage dieser 2 Zellen 31 und 31 stimmt so auffallend mit denjenigen bei Polycladen überein, die von Lang (29) beschrieben sind, daß ich nichts Besseres wüßte, als hier seine eigene Worte anzuführen. Nachdem sich bei Discocelis tigrana von den 4 ersten Blastomeren die 4 Urektodermzellen abgeschnürt haben — der Embryo besteht also aus 8 Zellen — knospen nacheinander, von der großen hinteren Furchungskugel beginnend, die 4 Urmesodermzellen. „Die Mesodermzellen werden nicht dicht am aboralen Pole abgeschnürt, sondern etwas mehr peripherisch am äußerem Rande der Urektodermzellen. Infolge dessen kommen sie nicht unter die Urektodermzellen, sondern an der Außenseite derselben neben sie zu liegen." (p. 332).

Die große Uebereinstimmung in der Mesodermbildung bei den Polcyladen und den Mollusken, wird jedenfalls auch durch die Befunde


155

bei Aplysia noch schärfer hervortreten. Ein Unterschied besteht dagegen darin, daß sich bei den Mollusken gewöhnlich nur 2 Urmesodermzellen bilden, und aus diesem auch nur 2 Mesoder m s treifen , während bei den Polcyladen 4 (Leptoplana Eurilepta) oder 2X4 (Dissocelis) Urmesodermzellen gebildet werden.

Nun erfolgt die Zellteilung an den 2 zuerst gebildeten Zellen zweiter Generation 2a und 2b) und den Zellen A und B. Die Reihenfolge ist diese :

Zuerst tritt die Furchungsspindel in der Zelle B, und wenn sich letztere schon geteilt hat, treten die Spindeln fast gleichzeitig in den übrigen Zellen {A, 2a, 2h) auf, und es werden die Zellen der dritten Generation {2a\ 2h', 3h, 3a) gebildet. Auf diese Weise kommt das sechszehnzellige Stadium zu Stande.

In der Fig. 11 und 13 haben wir die entsprechenden Bilder von aninialen Pole und bei hoher Einstellung, in Fig. 12 und 14 von demselben Pole und bei tiefer Einstellung gesehen, gezeichnet. Die Zellen 2d {= M) und 2c (= M') bewahren noch immer ihre ursprüngliche Lage, und es ist besonders zu betonen, daß sie sich bei der Bildung der Zellen dritter Generation nicht teilen , wie es zu erwarten wäre, und wie es wirklich beschrieben wurde.

Nach vollendeter Abschnürung der Zellen dritter Generation, teilen sich dieselben {2a', 2b', 3a, 3h) wieder und geben die Zellen vierter Generation (2a", 2b", 3a', 3h').

Die eben beschriebenen Vorgänge veranschaulichen unsere Figuren 15 und 16, erstere vom animalen Pole bei hoher, letztere bei tiefer Einstellung.

Wir betonten bereits, daß sich die Zellen 2d (M) und 2c (M') bei der Bildung der dritten Generation nicht beteiligen, und daß sie ihre ursprüngliche, periphere Lage beibehalten hatten, wurde ausdrücklich hervorgehoben.

Nun auf dem 20-zelligem Stadium hat sich bereits eine Verschiebung der Mikromerenscheibe vollzogen, und es sind die 2 Zellen 2c und 2d schon unter dieselbe zu liegen gekommen (Fig. 16 und 17).

Die Zellen erster Generation haben sich bis jetzt nicht geteilt; sie haben ihre kreuzweise Stellung beibehalten, nur sind sie etwas weiter nach hinten vom Centrum weg vorgerückt.

Aehnliche Verschiebung der Ektodermscheibe hat Heymonn (22) für Umbrella beschrieben (p. 253).

Wir sehen, daß eine dieser Zellen, M (Fig. 16), vollständig von Ektoderm umgeben ist und die andere Zelle, M', auf der rechten Seite der Figur noch frei, von Ektodermzellen unbedeckt bleibt.


156

Die Zusammengehörigkeit der Zellen M und M' zu den Makromeren ist auch auf diesem Totalpräparate deutlich aus der Lage der Kerne zu erkennen. Die Kerne der 2 Mesodermzellen sind etwas größer als diejenigen der Ektoderrazellen, und liegen dicht an den Makromerenkernen.

Ich habe mich immer bemüht, neben den Totalpräparaten, die von so großer Bedeutung für die Gesamtorientirung waren, noch Schnitte


zi^-M^



Fie. 11.


Fig. 12.


Fig. 11. Dasselbe Stadium wie Fig. 10 bei hoher Einstellung; in den 2 Zellen zweiter Generation [2a und 2b) ist die Spindel aufgetreten.

Fig. 12. Das Bild desselben Präparates bei tiefer Einstellung; die Zelle B hat sich schon geteilt; in der Zelle A sieht man die Spindel.



Fig. 13.



Fig. 14.


Fig. 13. Sechzehnzelliges Stadium vom animalen Pole und bei hoher Einstellung; die angedeuteten Zellteilungen in der vorigen Figur sind hier vollendet; 2 Zellen der dritten Generation (2a' und 2fj') sind gebildet.

Fig. 14. Das Bild desselben Präparates bei tiefer Einstellung; die 2 anderen Zellen der dritten Generation (cia und ^b) sind gebildet.


157

anzufertigen, um die Lage der Zellen, und besonders des Mesoderms außer jedem Zweifel zu stellen.



lli-M^


Fig. 15.


Fig. 16.


Fig. 15 u. 16. Zwanzigzelliges Stadium; alle Zellen der dritten Generation {2a', 2b', 3a und 3b) haben sich geteilt. Fig. 15 bei hoher, Fig. 16 bei tiefer Einstellung.

Wir sehen in der Fig. 17 einen Schnitt durch das entsprechende Stadium, wie in Fig. 16.

Auf diesem Schnitte sieht man deutlich und unzweifelhaft die Zusammengehörigkeit der 2 Mesodermzellen zu den beiden Makromeren, worüber man vielleicht beim Studium des Totalpräparates (Fig. 16) im Zweifel sein könnte.

Interessant ist auf diesem Schnitte der Umstand, daß die Ektodermzellen dunkler gefärbt sind, während die beiden Mesodermzellen viel heller erscheinen. Beide Arten von Zellen bestehen aus feinkörnigem Protoplasma, während die 2 Makromere mit viel Dotter aus



Fig. 17.


Fig. 18.


Fig. 17. Horizontaler Schnitt durch das Ei auf dem entsprechenden Stadium, wie in Fig. 16.

Fig. 18. Schnitt durch einen solchen Embryo, wie in der vorigen Figur, und in der Richtung des Pfeiles in der letzteren geführt.


158

gestattet sind, und nur um die Kerne feinkörniges Protoplasma aufweisen.

Um die Lage und die Natur der Mesodermzellen noch deutlicher zu illustriren, wird uns Fig. 18 dienen.

Das Stadium, auf welchem sich der Embryo befindet, ist ungefähr dasselbe, wie in Fig. 17. Der Schnitt ist in der Richtung des Pfeiles in Fig. 17 geführt worden. Auf dem Schnitte sind nur ein Makromer, 8 Ektodermzellen und beide Mesodermzellen getroffen worden. Hier sieht man äußerst deutlich die centrale Lage der Mesodermzelle M, welche von allen Seiten von Ektodermzellen und einem Teile der anderen Mesodermzelle umgeben ist.

Jetzt können wir ganz gut begreifen, wie sich die Mesodermzellen allmählich unter das Ektoderm einschieben.

Vergleichen wir Fig. 10 mit Fig. 16 und 17 , so sehen wir, wie die Resodermzellen M und M' aus der peripheren Lage in der Fig. 10 allmählich in das Niveau der umgebenden Ektodermzellen sich einsenken, dann rücken sie tiefer unter dieselben, wobei zuerst eine der Mesodermzellen M vollständig, dann auch die anderen M' von Ektoderm bedeckt wird. Es ist mir aufgefallen, daß die Zelle M' ziemlich lange Zeit vom Ektoderm entblößt bleibt, wie wir es aus den folgenden Figuren sehen werden, und erst auf späteren Stadien wird auch die Zelle M' von Ektoderm bedeckt.

Die Zelle M in der Fig. 18 zeigt dieselben Eigenschaften, wie in der vorhergehenden Fig. 17, sie ist nämlich etwas heller gefärbt, als die umgebenden Ektodermzellen.

An demselben Schnitte ist noch auf eine Eigentümlichkeit aufmerksam zu machen ; es ist dies ein Spaltraum zwischen der Mesodermzelle M und den umgebenden Ektodermzellen.

Daß dieser Spaltraum nicht auf Zerreißungen oder sonstigen mechanischen Insulten beruht, sondern wirklich vorhanden und jedenfalls sehr schmal, und deshalb schwer zu beobachteni st, davon werden wir uns an Fig. 20 überzeugen können, wo ebenfalls ein solcher Spaltraum abgebildet ist, und zwar auf Grund von Totalpräparaten, wo der Gedanke an die Möglichkeit einer Zerreißung von vornherein ausgeschlossen ist. Ich erwähne diese Thatsache nur der Vollständigkeit halber, werde dagegen Gelegenheit haben, auf denselben Gegenstand in einem anderen Capitel, bei der Besprechung der Furchungshöhle, ausführlicher und in Zusammenhang zurückzukommen.

Um die richtige Lage der Mesodermzellen, die sie definitiv einnehmen sollen, zu verauschauUchen, wird uns Fig. 19 helfen.

Sie ist nach einem Totalpräparat verfertigt und von großer Be


159

deutung für das Verständnis der weiteren Entwickelung des Mesoderms, nämlich der Mesodermstreifen.

Der in Fig. 19 abgebildete Embryo befindet sich ungefähr auf gleicher Entwickelungsstufe, wie bei der vorigen Figur.



Fig. 19.


Fig. 20.


Fig. 19. Ein optischer Schnitt; Seitenansicht.

Fig. 20. Optischer Längsschnitt durch ein älteres Stadium ; die Urmesodermzelle M' hat sich geteilt, die andere, M, schickt sich dazu an.

Wir sehen über einem Makromer die 2 Mesodermzellen M und M' und darüber eine Kappe- von Ektodermzellen.

Von 2 Makromeren ist nur eins zu sehen, da die andere durch die erstere verdeckt worden ist.

Die 2 Mesodermzellen zeigen auch hier ihre charakteristische hellere Färbung, und die typische Lagerung in Bezug auf die Ektodermzellen.

Es ist nämlich auch hier wie in der vorigen Figur 17 die Zelle M von Ektodermzellen und Makromeren umwachsen, und die Zelle M' von einer Seite in Fig. 19 links, entblößt.

Wir sehen weiter zwischen der Mesodermzelle 31 einerseits, und der Ektodermkappe andererseits, den schon erwähnten schmalen Spaltraum, der uns später noch beschäftigen wird.

Was uns hier besonders interessirt, ist die Thatsache, daß die Mesoderm.zellen Jf undJf' (in Seitenansicht) rechts und links von dem Makromer angeordnet sind.

„Die Lage dieser 2 Zellen ist in Bezug auf die Körperaxen des Embryos eine seitlich symmetrische" (42).

Diesen Punkt möchte ich besonders hervorheben, da wir gerade aus dieser Anordnung der Mesodermzellen verstehen werden, wie die Mesodermstreifen zu Stande kommen und wo sie sich vorfinden können.


160

Auf allen bis jetzt besprochenen Stadien waren die 2 Mesodermzellen im Ruhestadium.

In Fig. 20 haben wir ein Stadium, auf welchem die 2 Mesodermzellen in der Teilung sich befinden.

Diese Figur stellt u^s einen Embryo dar, dessen Makromere von einer Seite vom Ektoderm schon umwachsen sind, die andere Seite beginnt eben umwachsen zu werden.

Zwischen dem Ektoderm einerseits und den Makromeren andererseits sehen wir 2 große helle Zellen, aus deren Lage und Structur wir ohne weiteres schließen können, daß man es auch hier mit denselben Zellen zu thun hat, welche wir in den vorigen Figuren als Mesodermzellen bezeichnet haben.

Den schon in früheren Figuren angedeuteten Proceß der beginnenden Urawachsung der 2 Mesodermzellen von Seiten des Ektoderms sehen wir hier schon vollzogen. Es war nämlich immer die Zelle M\ die von einer Seite vom Ektoderm nicht bedeckt wurde. Die Umwachsung der Makromere, und mit ihnen der 2 Mesodermzellen, von Ektoderm ist hier so weit gediehen, daß nun auch die Zelle M' neben der Zelle M vollständig vom Ektoderm bedeckt ist.

Von diesem Stadium können wir wohl mit aller Gewißheit sagen, die zwei Zellen M und M' sind Urmesodermzellen, nicht nur ihrer typischen Lage. wegen, da sie sich zwischen Ektoderm und Entoderm befinden, sondern auch wegen des schon hier eingeleiteten Processes der Teilung von Mesodermzellen, der zurBildung der Mesodermstreifen führt.

Wir sehen in Fig. 20, daß sich die Zelle M' schon eingeschnürt hat, um eine kleinere Zelle daraus entstehen zu lassen. Die Abschnürung ist noch nicht vollzogen; an der Abschnürungsstelle sehen wir eine Spindel, auf welcher die zwei Kernplatten weit auseinandergewichen sind; zwischen beiden Kernplatten sieht man Spindelfaseru ausgespannt.

Die Zelle M befindet sich ebenfalls in der Teilung: der Kern ist in dem Spindelstadium, mit Chromosomen in der Spindelmitte. Aus der Lage der Spindel kann man wohl auf die Lage der abzuschnürenden Zelle schließen.

Wenn wir uns dieses Stadium in sagittaler Ansicht gesehen denken würden, wie etwa in Fig. 19, so könnten wir wohl schließen, daß sich von der Zelle M' eine kleinere Zelle abschnüren wird, welche an die linke Seite des Makromers und nach dem vegetativen Pole zu liegen kommen wird.


161

Von der Zelle M wird sich ebenfalls bald eine kleine Zelle abschnüren, die auf die rechte Seite des Makromers zu liegen kommen wird.

Es ist klar, daß sich durch fortgesetzte Teilung der Zellproducte von Urmesodernizellen M und 31' schließlich auch zwei Mesodermstreifen bilden werden, welche auch dieselbe Lage haben müssen, wie die Zellen M und M\ also in der Sagittalansicht rechts und links des Makromers.

Wir sehen also, daß der Bildungsmodus des Mesoderms bei Aplysia von dem Stadium, auf welchem sich 2 Mesodermzellen ausgebildet haben, an bis zum Stadium mit fertigen Mesodermstreifen vollständig mit den meisten bis jetzt beschriebenen Fällen von Mesodermbildung bei anderen Mollusken, Polycladen (29) wie auch Vermes (49) übereinstimmt.

Um die eben beschriebenen Verhältnisse auch auf den Schnitten darzustellen, geben wir in Fig. 21 das Bild eines sagittalen Schnittes aus einer Schnittserie. Der Schnitt hat beide Urmesodermzellen und eine Reihe von Ektodermzellen getroffen.


,M



a. —



Fig. 21.


Fig. 22.


Fig. 21. Sagittaler Schnitt durch dasselbe Stadium, wie in Fig. 20; die Zelle M' hat eine kleine Zelle m abgeschnürt; in der Zelle M ist der Kern im Spindelstadium. Fig. 22. Optischer Längsschnitt durch eine Gastrula, mit dem Blastoporus Bl.


Die Zelle M' hat eine kleinere Zelle m abgeschnürt und ihren Kern regenerirt ; der Kern der Zelle M befindet sich in dem Spindelstadium und wird auch bald eine kleinere Zelle abschnüren.

Dieser Schnitt illustrirt schön die Lage der 2 Urmesodermzellen und beseitigt jeden Zweifel, den man vielleicht über das in Fig. 21 dargestellte Totalpräparat hegen könnte.

Aus den Figuren 20 und 21 sehen wir, wie sich die 2 Urmesodermzellen geteilt haben, und wir haben oben schon angedeutet, daß sich aus diesen Zellen und ihren Teilungsproducten zwei Mesodermstreifen bilden. In den letzten 2 Figuren haben wir nur

Anat. Anz. XVIII. Aufsätze. 11


162

die Anfangsglieder dieser Reibe, die weiteren Verbindungsglieder fehlen mir leider. Dagegen, und das ist sehr ausschlaggebend in diesem Falle, besitze ich die Endglieder dieser Entwickelungsreihe, also die Stadien mit vollständig ausgebildeten Mesodermst reifen.


^^



ö«. X



Fig. 24.


Fig. 25.


Fig. 23. Horizontaler Schnitt durch ein älteres Stadium; die Schalendrüse (sd) ist gebildet, und der Oesophagus ist in der Bildung begriffen.

Fig. 24. Horizontaler Schnitt durch ein älteres Stadium ; die Sehalendrüse (sd) ist getroffen; rechts von derselben sieht man eiüe ektodermale Eiaseukung (Proctodaeum) und in deren Grunde 2 Analzellen {az).

Fig. 25. Ein sagittaler Schnitt; rechts (in der Figur) von der Schalendri'.se (sd) sieht mau die Anlage der Niere und den Mesodermstreifen.

Auf diese Weise werden wir im Stande sein, die Entwickelungsreihe zu ergänzen, indem wir den eingeleiteten Proceß in Fig. 20 und 21 nur weiter ausgedehnt uns denken. Wir brauchen nämlich die Abschnürung der kleinen Zellen von Urmesoderm M und M' uns nur weiter fortgeschritten zu denken, dabei dieselbe Lagerung für diese Zellproducte beibehaltend, d. h. rechts und links, bezw. dorsal und ventral von dem Makromer, und wir haben 2 typisch ausgebildete Mesodermstreifen, wie man sie in Fig. 26 und 27 dargestellt sieht. Da es sich in dieser Arbeit hauptsächlich um die Mesodermbildung handelt, so werde ich vorgreifend die Mesodermbildung besprechen und erst dann die auf Fig. 21 folgenden Stadien anschheßen.

In den Figg. 26, 27, 28, 29 haben wir 4 sagittale Schnitte einer und derselben Schnittserie. Das Ektoderm hat die Makromere von allen Seiten umgeben, und am animalen Pole hat sich die Schale ausgebildet. Diese Verhältnisse werde ich später ausführhcher besprechen; uns interessirt vor der Hand nur die definitive Ausbildung der Mesodermstreifen. In Fig. 26 haben wir den ersten Schnitt dieser Schnittserie. Wie schon aus Fig. 19 mit großer Wahrscheinlichkeit


I


163

zu erwarten war, liegen die 2 Mesodermstreifen in Fig. 26 ebenso, wie ihre Initialen in Fig. 19: rechts und links des Macromers, bezw. dorsal und ventral und zwar zwischen diesem und dem Ektoderm.

Auf der linken Seite des Schnittes sehen wir, daß der Mesodermstreifen aus 2 Zellreihen besteht, oder, um mich vorsichtiger auszudrücken, die Zellkerne der Mesodermzellen liegen alteruirend. Auf der rechten Seite des Schnittes besteht der Mesodermstreifen nur aus einer Zellreihe. Die Zellen jedes Mesodermstreifens auf diesem Stadium erscheinen in einer Reihe angeordnet. Später, bei fortgeschrittener Entwickelung, verlieren die Zellen diese Anordnung, sie werden zerstreut, und von dem Mesodermstreifen als von einem Ganzen kann man nicht mehr reden.




Fig. 26.


Fig. 27.


Fig. 28.


Fig. 29.


Fig. 26. Sagittaler Schnitt durch ein älteres Stadiuna. Die Schalengrube hat sich ausgeglichen, und die Schale (s) ist gebildet; rechts und links des Makromers sieht man je einen Mesodermstreifen.

Fig. 27. Der zweitfolgende Schnitt aus derselben Schnittserie.

Fig. 28 Der drittfolgende Schnitt derselben Serie. Links (in der Figur) von der Schale sieht man einen Haufen von 7 im Kreise angeordneten Zellen (Nierenanlage).

Fig. 29. Der vierte Schnitt aus derselben Schnittserie; rechts der Mesodermstreifen, links die Nierenanlage.

Es ist besonders zu bemerken, daß weder auf diesem noch auf folgenden Schnitten derselben Schnittserie (Fig. 27, 28, 29) der Mesodermstreifen so differenzirt wäre, daß er einen Hohlraum — C ö 1 o m — zwischen sich gefaßt hätte; die Zellen werden, wie erwähnt, einfach zerstreut und zur Anlage verschiedener Organe verwendet.

Fig. 27 zeigt uns dieselben Verhältnisse wie die vorige Figur, mit dem Unterschiede, daß beide Mesodermstreifen, der rechte wie auch der linke, aus einer einzigen Zellreihe bestehen.

Im 3. Schnitte derselben Schnittserie, Fig. 28, sehen wir ebenfalls 2 Mesodermstreifen, jeder Streifen aus je einer Zellreihe bestehend. Hier tritt zum ersten Male ein neues Gebilde auf, seitlich an der Schaleninvagination, und als Verlängerung des (in der Figur) linken Mesodermstreifens. Dieses Gebilde ist deutlich von Ekto- und

11*


164

Entoderm begrenzt; es besteht aus 7 in einem Kreise angeordneten Zellen und stellt die erste Anlage der definitiven Niere dar.

In Fig. 29, dem 4, Schnitte der betreffenden Schnittserie, sehen wir die letzten Spuren der Mesodermstreifen, nämlich auf der rechten Seite in der Figur nur noch einige Zellen, zwischen Ekto- und Entoderm, also typische Mesodermzellen. Auf der linken Seite in der Figur sieht man keine Spur mehr von einem Mesodermstreifen ; es ist nur noch ein Rest von dem mesodermalen Gebilde, das in Fig. 28 vorhanden ist. Das letztere ist scharf vom anliegenden Ektoderm abgegrenzt, und aus der Lage und Anordnung seiner Zellen muß man es Wühl als Verlängerung des mesodermalen Gebildes in Fig. 28 betrachten. Auf seine Bedeutung werden wir später näher eingehen.

Nachdem wir nach einander das Auftreten der Urmesodermzellen, deren Lagerung, deren Vermehrung und schließlich das Zustandekommen der 2 Mesodermstreifen verfolgt haben , wollen wir jetzt sehen, wie sich die Angaben älterer Autoren über diese Vorgänge zu meinen Befunden verhalten.

Die ersten Autoren, welche über die Entwickelung der Aplysia geschrieben haben, wie Van Beneden (1), A. Stuart (47) und R. Lankester (30), können kaum in Betracht kommen, was die Mesodermbildung anbetrifft.

Blochmann (2) ist der erste Autor, welcher genaue Angaben über die Entwickelung von Aplysia gemacht hat. In seiner Arbeit „Beiträge zur Kenntnis der Entwickelung der Gastropoden" behandelt Blochmann besonders ausführlich die Eifurchung, dagegen ist ihm die Entwickelung des Mesoderms vollkommen entgangen. Auf p. 397 sagt Blochmann Folgendes:

„Die ersten deutlichen Spuren von Mesoderm fand ich auf dem in Fig. 33 dargestellten Stadium. Auf keinem Stadium jedoch habe ich die sonst so leicht zu sehenden Mesodermstreifen beobachtet, üeber die Entstehung des mittleren Blattes kann ich auch keine

directen Angaben machen; deutlich zu beobachten ist das

Mesoderm mit der beginnenden Entwickelung des Fußes."

Wenn man aber die BLOCHMANN'schen Figuren auf Taf. XX mit den meinigen vergleicht, wird man zwischen einigen eine sehr große Aehnlichkeit entdecken können.

Nun kann man sich fragen, ob die Mesodermbildung diesem Autor wirklich entgangen ist, oder hat er die Mesodermzellen gesehen und sie nur anders gedeutet? Ich bin der letzteren Meinung, wie man sich gleich aus dem Vergleiche einiger Figuren überzeugen kann.

Vergleichen wir Fig. 6 von Blochmann mit meiner Fig. 10, so


165

fällt uns die große Aehnlichkeit in der Zellanordnung auf. Was uns hier besonders interessirt, ist die Lage der Zellen M und M' in meiner Fig. 10, und diejenige der Zellen a^ und &o in der BlochMANN'schen Fig. 6. Wir haben schon früher in den Zellen M und M' die Urmesodermzellen erkannt und ihre periphere Lage besonders hervorgehoben.

Die Zellen a 2 und &2 in der BLOCHMANN'schen Fig. 6 zeigen dieselbe rundliche Form und die periphere Lage. Ich stehe also nicht an, in diesen Zellen Homologa der Zellen M und M' zu erkennen, und erkläre ich sie wie die Zellen M und M' für Urmesodermzellen. Blochmann hat also das Mesoderm gesehen, nur ist ihm dagegen dessen Ursprung und weitere Entwickelung vollständig entgangen.

Weitere sehr große Aehnlichkeit finden wir zwischen meinen Figuren 16 und 17 und den BLOCHMANN'schen Figuren 12, 13, 14 und 15.

Vergleichen wir meine Fig. 16 mit der BLOCHMANN'schen Fig. 13 oder 14, so sehen wir eine große Uebereinstimmung, was die Zahl und die Lage der Zellen anbelangt'.

Auch auf diesem Stadium finden wir in den BLOCHMANN'schen Figuren die unserem Urmesoderm entsprechenden Zellen, nämhch die Zelle c und d, welche auch hier ihre typische Lage aufweisen. Die Zelle c in der BLOCHMANN'schen Fig. 23 entspricht vollständig meiner Urmesodermzelle M' und ist vollkommen vom Ektoderm umgeben. Die Zelle d entspricht meiner Urmesodermzelle M' und ist von einer Seite noch nicht vom Ektoderm bedeckt. Es sind also dieselben Verhältnisse wie auf meinen Figuren 16 und 17, nur sind diese Zellen von Blochmann anders gedeutet. Blochmann bezeichnet sie mit c und d als die ersten Abkömmhnge von den Makromereu a und b. Auf den vorhergehenden Seiten glaube ich genügend dargethan zu haben, welche Bedeutung man diesen Zellen zuzuschreiben hat, und was im Laufe der weiteren Entwickelung aus ihnen entsteht, so daß ich mich jetzt damit begnügen kann, nur zu betonen, nachdem ich die Identität der Zellen c und d mit den Zellen 31 und M' besonders hervorgehoben habe, daß ich in den Zellen c und d auf den BLOCHMANN'schen Figuren 12, 13, 14 und 15 dieselben Urmesodermzellen wiedererkenne, welche ich auf Fig. 6 in den Zellen a, und &2 erkannt habe.

Der einzige Autor, der bis jetzt genaue Angaben über die Mesodermbildung bei Aplysia gemacht hatte, ist Mazzarelli (38).


166

Nach ihm scliiiüren sich von 2 großen Blastomeren (Makromeren), nachdem sie bis zur Hälfte von den sich teilenden Ektodermzellen umwachsen worden sind, 2 kleinere Zellen gegen den animalen Pol, zwischen beiden Makromeren und den Ektodermzellen, ab. Gleich nachher teilen sich die Makromeren wieder und bilden 2 kleine Zellen, aber diesmal am vegetativen Pole, also an der entgegengesetzten Seite zu den eben beschriebenen kleineren Zellen, Diese 4 kleinen Zellen bilden das Urmentoderm.

Mit dem Auftreten der Analzellen erscheinen im Entoderm beiderseits vom animalen Pole 2 große Zellen mit feinem Protoplasma und großem Kern. Zwischen diesen großen Zellen befinden sich zwei oder mehrere kleine, abgeplattete Entodermzellen. Etwas später erscheinen 2 große Entodermzellen beiderseits von der Stelle, wo früher der Blastoporus war.

Inzwischen hat sich die Furchungshöhle gebildet, indem das Ektoderm vom Entoderm sich abgeschoben hat und so einen Spaltraum zwischen sich ließ.

Nun lösen sich diese 4 großen Entodermzellen aus dem entodermalen Verbände los und treten in die Furchungshöhle ein, 2 am oralen, die anderen 2 am aboralen Pole.

Dieses Loslösen von Entodermzellen und deren Einwandern in die Furchungshöhle soll nach Mazzarelli viel später erfolgen, nachdem sich die Schalen- und Oesophagusinvagination schon gebildet hatten.

Es sind dies vier Urmesodermzellen oder „cellule mesodermiche primitive", wie sie Mazzarelli nennt, und bestimmt, das ganze Mesoderm und dessen Organe zu liefern.

Die 2 oralen Urmesodermzellen sollen sich schnell teilen und einen Haufen kleiner Zellen liefern, welche die primitive Niere bilden.

Die anderen 2 Urmesodermzellen am aboralen Pole bleiben vorläufig indifferent und teilen sich nicht; sie sind bestimmt, die definitive Niere zu liefern.

Wenn wir die angeführten Angaben meinen Befunden über Mesodermbildung bei Aplysia gegenüberstellen, so werden wir gleich einsehen, daß keine Vergleichung möglich ist.

Was den Ursprung der Mesodermzellen anbetrifft, so haben wir schon gesehen, daß er ein entodermaler ist, und das wäre der einzige Punkt, in welchem ich Mazzarelli beistimmen kann.

Wir haben aber gesehen, daß die Abschnürung der Urmesodermzellen auf viel früherem Stadium erfolgte, und nicht erst dann, nachdem die Mikromereu die 2 Makromeren bis zur Hälfte schon um


167

geben haben. Die weitere Entwickelung des Mesoderms ist in einer ganz merkwürdigen Weise beschrieben.

Ein Paar von Urmesodermzellen teilt sich und giebt einen Haufen kleiner Zellen, das andere teilt sich erst später und liefert nur ein Organ. In keinem Falle aber kommt es zur Bildung der für die Mollusken so typischen Mesodermstreifen. Auch die Zahl der Mesodermzellen ist eine ungewöhnliche, sie ist ja bekanntlich für keinen ähnlichen Fall angegeben worden.

Dieser Modus der Mesodermbildung wäre in der ganzen Molluskenreihe vereinzelt, und es ist schon von verschiedenen Seiten Zweifel über die Richtigkeit von Mazzakelli's Angaben geäußert worden.

Es wird behauptet, daß die Mesodermzellen erst viel später in die Furchungshöhle einwandern, nachdem sich nämlich die Schaleuund Oesophagusinvagiuation schon ausgebildet haben.

In Fig. 23 haben wir nun ein etwas älteres Stadium abgebildet als in Fig. 1 der Taf. XI Mazzakelli's, welche das Austreten der Mesodermzellen in die Furchungshöhle illustriren soll. Und was sehen wir auf diesem Stadium von austretenden Mesodermzellen? Jedenfalls nichts, da schon auf diesem Stadium die 2 Mesodermstreifen ausgebildet sind, und in Fig. 23, dem 'Bilde eines horizontalen Schnittes, sehen wir nur einige Zellen 3l0 (hier 3) des Mesodermstreifens getrotfen, was uns klar sein wird, sobald wir die Lage der Mesodermstreifen uns ins Gedächtnis rufen, nämlich daß sie auf einem sagittalen Schnitte rechts und liuks, bezw. dorsal und ventral des Makromers liegen.

Auf einem horizontalen Schnitte konnte man nur den hinteren Teil des Mesodermstreifens tretJen, den Punkt, in welchem die Mesodermstreifen zusammentretieu.

Die Unhaltbarkeit der Angaben über das Austreten von Urmesodermzellen in die Furchungshöhle, wie es von Mazzarelli beschrieben wurde, werde ich noch deutlicher bei der Besprechung der Fig. 25 hervortreten lassen.

Wir sehen auf dieser Figur, daß die Schaleninvagination noch vorhanden ist, daß aber keine großen Zellen rechts und links davon sich befinden, die Zellen, die erst später nach der Ausgleichung der Schaleninvagination zusammentreten und durch Teilung einen Zellkreis bilden sollen; sondern wir sehen, daß sich noch während der Schaleninvagination ein Zellhaufen mit deutlichem Lumen gebildet hat, und zwar aus anderen Elementen, wie wir es bei der Besprechung der Fig. 28 gesehen haben.

Und wenn man nach allen diesen Erörterungen noch einen


168

Zweifel hegen könnte, dann möchte ich wohl wissen, wie die 2 Mesodermstreifen zu Stande kämen, wenn ein Paar der Mesodermzellen ganz und gar für die Bildung der definitiven Nieren aufgebraucht werden, das andere für die Primitivniere, Fußmusculatur u, a.

Das Vorhandensein der Mesodermstreifen ist für die Molluskenreihe so typisch, daß man mit Recht daran zweifelte, als für Aplysia eine andere Bilduugsweise von Mesoderm augegeben wurde.

Nach all dem Gesagten kann ich die BLOCHMANN'sche Behauptung noch erweitern und sagen: daß nicht nur „die Furchung bei Aplysia im Wesentlichen sich genau an den bei anderen Gast ropo den bekannten Modus der Furchung anschließt", sondern auch die Mesoderm bildung in ganz analoger Weise wie bei den anderen Mollusken vor sich geht.

Diesen Beweis erbracht zu haben, betrachte ich als das wichtigste Resultat meiner Untersuchung.

Nachdem wir die Bildung und die Entwickelung des Mesoderms verfolgt haben, kehren wir jetzt zurück zur Bildung der Gastrula.

In Fig. 20 haben wir ein Stadium, auf welchem die 2 Makromere von einer Seite ganz vom Ektoderm umwachsen sind und von der anderen Seite eben umwachsen werden.

Diesen Proceß der vollständigen Umwachsung der 2 Makromereii bis auf einen schmalen Spalt sehen wir vollendet in Fig. 22. Dieser Spalt hat eine unregelmäßig dreieckige Form, wie dies auch für Lamellibranchiaten beschrieben worden ist, und liegt schräg über der Grenzlinie der beiden Makromere.

Um den Spalt herum sehen wir 2 Zellen in der Teilung, und eine schickt sich dazu an. Es ist leicht einzusehen, daß der Spalt nach vollendeter Teilung der umliegenden Zellen sich schließen und ganz verschwinden wird.

Dieser Spaltraum ist der Blastoporus, welcher auch von Blochmann beobachtet und genau beschrieben worden ist.

Auf diesem Stadium, welches der BLOCHMANN'schen Fig. 22 entspricht, habe ich die vorspringenden Analzellen nicht beobachtet, wohl aber auf einem etwas späteren Stadium, wo die Schaleugrube schon gebildet ist.

Nach Langerhans (31) liegen die Analzellen bei Doris in der Längsaxe des Blastoporus, was in meiner Fig. 23 der Zelle a' entsprechen dürfte.

Das entsprechende Stadium der Fig. 22 ist noch deshalb interessant, da man die Vorbereitung zur Bildung einer Schalendrüse wahrnehmen kann.


169

Man sieht nämlich am aboralen Pole größere Zellen, davon mehrere in der Teilung. Den allgemeinen Gesetzen folgend, und um Platz für die sich teilenden Zellen zu schaffen, senkt sich die betreffende Partie ein und bildet die Schaleniuvagination , welche bestimmt ist, das Schalenhäutchen abzusondern und dann sich auszugleichen.

Das nächstfolgende Stadium haben wir in Fig. 23 dargestellt, wo sich die Schalengrube tief eingesenkt hat. Diese ist von einer Reihe hoher Zellen ausgekleidet, und an den verdickten Rändern besteht das Ektoderm aus zwei Zellreihen.

Auf derselben Figur sehen wir 2 Makromere mit 2 deutlichen Kernen getroffen.

Ich kann die BLOCHMANN'schen Angaben vollständig bestätigen, „daß diese Zellen auch auf einem späteren Stadium einen deutlichen, sich intensiv färbenden Kern enthalten" (p. 401).

Die Makromere sind auch hier etwas auseinander gewichen, doch nicht so weit, wie es z. B. in den BLOCHMANN'schen Figuren 28 und 32 abgebildet ist, und bilden die Urdarmhöhle, welche sich rechts und links von den Makromeren findet; oben und unten, wo diese letzteren nicht mehr hinreichen, ist sie von kleinzelligem Entoderm begrenzt.

Einen weiteren Fortschritt in der Entwickelung der Aplysia sehen wir in Fig. 24 angedeutet.

Auf diesem Schnitte sind die Schalendrtise, welche noch sehr tief eingesenkt ist, und die beiden Makromere getroffen. Was einen weiteren Fortschritt in der Entwickelung darstellt, ist eine Einsenkung in dem Ektoderm rechts von der Schalendrüse, und von 2 Analzellen immer begleitet.

Fragen wir nach der Bedeutung dieser ektodermalen Einsenkung, so wird uns die Lage der Analzellen sehr behilflich sein.

Nach dem, was wir von anderen Gastropoden wissen, und speciell nach den BLOCHMANN'schen Angaben, können wir in der betreffenden ektodermalen Einstülpung die ersten Anfänge des Afters vermuten. In seiner Abhandlung „Ueber das Schicksal des Blastoporus bei Paludina vivipara Müll!' sagt Blochmann Folgendes: „ . . . wir finden dort (bei Aplysia) einen langgestreckten Blastoporus, an dessen hinterem Rande schon frühzeitig die beiden Analzellen auftreten, welche uns die Stelle bezeichnen, wo später die Afteröffnung nach außen durchbricht." Und weiter: „Bei Aplysia also, wo wir einen sicheren Anhalt für die Lage des Afters in den beiden Analzellen haben" (p. 406). Ebenfalls haben


170

wir eine Notiz auch bei R. Lankester (30), daß der Enddarm zwischen beiden Analzellen mündet. Nach Mazzarelli (38) soll sich kurz nach der Bildung der Analniere eine ektodermale Einstülpung unter der Nierenöfifnung bilden; diese schreitet schnell vorwärts, bis sie die Wände der Darmhöhle berührt, mit dieser verschmilzt und so den Mitteldarm mit der Außenwelt in Verbindung setzt. Diese Invagination stellt das Proctodaeum dar.

Nach Heimons (17) ist ebenfalls die Anlage des Afters bei Umbrella durch die Analzellen bezeichnet; er sagt auf p. 285: „Unmittelbar davor (Analzellen) findet sich der Punkt, au welchem sich die hintersten Entodermzellen au das Ektoderm ansetzen und an welchem später der After durchbricht."

IIL Furchungshöhle.

Zum Schlüsse möchte ich noch die Furchungshöhle besprechen, welche wir bis jetzt schon mehrere Male bei der Besprechung des Mesoderms berührt haben , wobei jedoch von ihrem ersten Auftreten noch nichts gesagt wurde.

In Fig. 4 haben wir einen Schnitt durch das zweizeilige Stadium abgebildet. Neben den schon früher beschriebenen Verhältnissen sehen wir auf diesem Stadium zwischen beiden Furchungskugeln einen ziemlich engen, linsenförmigen Spaltraum.

Diesen Spaltraum halte ich für die erste Andeutung einer Furchungshöhle, dem analog, was Kofoid (25) für Limax agrestis beschrieben hat.

Nach diesem Autor bildet sich ein linsenförmiger Raum zwischen beiden Makromeren, nachdem sie sich gegenseitig abgeplattet haben. Dieser Hohlraum ist ohne granulirtes Protoplasma und mit Flüssigkeit erfüllt.

Wegen der Kleinheit dieses Spaltraumes konnte ich nicht feststellen, ob auch auf meinen Präparaten der betreöende Hohlraum mit Flüssigkeit erfüllt war oder nicht. Diesen Hohlraum zwischen beiden Furchungskugeln — „Zwischenräume"' — hat auch Staufacher (45) für Cyclas cornea beschrieben, hält ihn aber nicht für eine Furchungshöhle.

Meisenheimer (32) beschreibt ebenfalls solche „Binnenräume" für Limax maximus. Der Inhalt dieser Hohlräume wird nach außen entleert, und die Hohlräume werden von neuem gebildet.

Warnek findet bei Limax und Lyraneus eine Furchungshöhle bald nach dem zweizeiligem Stadium; ebenfalls Jhering bei Helix.

Am lebenden Ei auf vierzelligem Stadium konnten wir eine


1711

FurchuDgshöhle unterscheiden, wie sie auch für viele andere Gastropoden beschrieben wurde.

In der Fig. 18 haben wir schon früher einen Hohlraum zwischen der Mesodermzelle M und der Ektodermscheibe erwähnt. Dieser Hohlraum kann nichts anderes sein , als die Furchungshöhle, was ihre typische Lage genügend beweist.

Ganz ähnliche Verhältnisse wie in Fig. 18 haben wir auch in der Fig. 19, dem Bilde eines Totalpräparates.

In Fig. 30 haben wir schließlich' einen schiefen horizontalen Schnitt mit einem Hohlraum zwischen Makro- und Mikromeren.

Hier sehen wir neben dem centralen noch einige kleinere, intercellulare Hohlräume, die mit dem centralen communiciren. Ein folgender Schnitt derselben Schnittserie, den ich unvorsichtigerweise verloren habe, zeigte mir nur einen centralen Hohlraum und entsprach vollständig der Fig. 24 der KoFom'schen Abhandlung.



Diesen centralen , wie auch die intercellularen Räume halte ich mit Kofoid für die Furchungshöhle.

Nach Mazzaeelli (38) bildet sich die Furchungshöhle dadurch, daß sich das Ektoderm vom Entoderm abhebt, und sie so einen Fig. so. Längsschuitt. Spaltraum zwischen sich lassen. Nur in zwei

Punkten soll das Ektoderm in Verbindung mit dem Entoderm bleiben, nämlich am animalen Pole und um den Blastoporus.

Mazzaeelli sagt darüber Folgendes:

„L'ectoderma resta pero aderente all' eutoderma in due punti, cioe al polo animale e in corrispondenza del blastoporo, il quale ben presto si chiude" (p. 136).

Nach Blochmann dagegen hebt sich das kleinzellige Entoderm nie ganz vom Ektoderm. Auf p. 400 seiner Aplysia- Arbeit sagt er: „Denn nach derselben müßte der kleinzellige Teil des Entoderms sich vollständig vom Ektoderm abgehoben haben, was nie der Fall ist, wie meine Präparate und Schnitte zur Genüge beweisen."

Nachtrag.

Die vorliegende Arbeit wurde Ende Juli vorigen Jahres fertig geschrieben, doch konnte sie dem Drucke nicht sogleich übergeben werden, da der Verf. von Zürich abberufen wurde.

Inzwischen ist eine Arbeit, L 'embr iolo gia dell' Aplysia


172

lim a ein a L. von Dr. Dav. Carrazzi in Napoli, in dieser Zeitschrift Bd. 17 vom 23. Januar d. J. erschienen.

In dieser Arbeit behandelt Dr. Carrazzi die Furchung und Mesodermbildung bei Aplysia limacina.

Inwieweit seine diesbezüglichen Resultate mit den meinigen harmoniren oder differiren , wird man leicht aus einer Vergleichung beider Arbeiten ersehen können.


Litterat urverzeichnis.

1) Van Beneden, Recherches sur le developpement des Aplysies. Annales des Sciences nat. 2. Ser. Tome 1.5, Zoologie, 1841.

2) Blochmann, f., Beiträge zur Kenntnis der Entwickelung der Gastropoden. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. 38, 1883.

3) — Ueber die Entwickelung der Neritina fluviatilis. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. 36, 1882.

4) BoBRETZKY, Studien über die embryonale Entwickelung der Gastropoden. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 13.

5) Erlangek, R. v., Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Gastropoden I. Bithynia tentaculata. Mitteil, aus d. zool. Stat. zu Neapel, Bd. 10, 1892.

6) — Zur Entwickelung von Paludina vivipara. Morphol. Jahrb. Bd. 17, 1891.

7) — Etudes sur le developpement des Gasteropodes pulmones. Arch, de Biologie, Tome 14.

8) — Bemerkungen zur Embryologie der Gastropoden, II. Vorläufige Mitteilung. Biol. Centralblatt, Bd. 14.

9) — Zusätze zu meiner Untersuchung: die sog. Urniere der Gastropoden. Biol. Centralblatt, Bd. 18,^1898.

10) — Zur Bildung des Mesoderms bei der Paludina vivipara. Morphol. Jahrb., Bd. 22, 1894.

11) Flemming, W., Neue Beiträge zur Kenntnis der Zelle. 2. Teil. Archiv f. mikr. Anat., Bd. 37.

12) Fol, H, Sur le developpement des Gasteropodes pulmones. Archiv de Zooh exp. et generale, Tome 8, 1880.

13) — Sur le developpement des Heteropodes. Archiv de Zool. exp. et generale, Tome 5, 1876.

14) — Sur le developpement des Pteropodes. Archiv de Zool. exp. et generale, Tome 4, 1875.

15) Hertwig, 0. und R., Die Cölomtheorie.

16) Hertwig, 0., Die Zelle und die Gewebe, 1. Teil, Jena 1893.

17) Heymons, R., Zur Entwicklungsgeschichte von Umbrella mediterrana Lam., Zeitschr. f. w. Zoologie, Bd. 56, 1893.

18) Hoffmann, R. W., Ueber Zellplatten und Zeilplattenrudimente. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. 63, 1898.

19j Hermann, Beitrag zur Lehre von der Entstehung der karyokinetischen Spindel. Arch. mikr. Anat., Bd. 37.


173

20) Hatschek, B., Ueber Entwickelungsgeschichte von Teredo, Arbeiten aus dem zool. Institut, Wien, Bd. 3, 1881.

21) Henchmann, A. P,, The Origin and Development of the Central Nervous System in Limax maximus. Bull, of the Mus. of comp. Zool. at Harv. College, Vol. 20, No. 7, 1890.

22) Heymons, R., Bemerkungen zu den von v. Eklangek veröffentlichen „Etudes sur le developpement des Gasteropodes pulmones". Zool. Anzeiger, 1895.

23) Hoffmann, W.,

24) KoRSCHELT und Heider, Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der wirbellosen Tiere Jena, 1893.

25) KoFoiD, C. A., On the early Development of Limax Bull, of the mus. of comp. Zool. at Harv. College, Vol. 27, 1895.

26) IvowALEVSKY, A., Etudc sur I'embryogenie du Dental. Annales du Musee de Marseille, Tome 1.

27) — Embryogenie du Chiton Polii. Annales du Musee de Marseille, Tome 1.

28) Knipowitch, Zur Entwickelungsgeschichte von Clione limacina. Biol. Centralblatt, Bd. 11, 1891.

29) Lang, A., Die Polycladen des Golfes von Neapel. Fauna und Flora des Golfes von Neapel, Bd. 11, 1884.

30) Lankbster, E. R., Contributions to the developmental History of the Mollusca. Philos. Transact. R. Society. Vol. 165, 1876.

31) Langerhans, P., Zur Entwickelung der Gastropoda opisthobranchia Zeitschr. f. w. Zool., Bd. 23, 1874.

32) Meisenheimer, J,, Entwicklungsgeschichte von Limax maximus L. 1. Teil. Furchung um Keimblätterbildung.

33) — Organogenese einer Lungenschnecke.

33a) Derselbe, Entwickelungsgeschichte von Dreissensia polymorpha Poll.

34) Mark, L., Maturation, Fecundation and Segmentation of Limax campestris. Bull, of the Mus. of comp. Zool. at Harv. College, Vol. 6, 1881.

35) Mazzaeelli, G., Bemerkungen über die Analniere der freilebenden Larve der Opisthobranchier. Biol. Centralblatt, Bd. 18.

36) — Sur le pretendu oeil anal des larves des Opisthobranches. Arch. Italien de Biologie, Tome 18, Fase. 3, 1893.

37) — Intorno al rene secondario delle larve degli Opistobranchi. Boll, della Societä di Natur., Serie 1, Vol. 9, 1895.

38) — Monografia delle Aplysiidae del Golfo di Napoli, 1893.

39) Mac-Farlad, f. M., Celluläre Studien an Molluskeneiern, Zool. Jahrbücher, Bd. 10, 1897.

40) Martin und Field,

41) Perrier, R., Recherches sur l'anatomie et l'histologie du rein des Gasteropodes prosobranches. Annales des Sciences nat. Zool., Tome 8, Paris 1889.

42) Rabl, C. Ueber die Entwickelung der Tellerschnecke, Morph. Jahrb., Bd. 5, 1879.


174

43) E,ABL, C, Ueber die Entwickelung der Malermuschel. Jen. Zeitschr. f. Naturw., Bd. 10, 1876.

44) RuMBLEB, Zeitschrift für wisseuschaftl. Mikr., Bd. 13.

45) Stauffacher, H., Eibildung und Furchung bei Cyclas cornea L. Jen. Zeitschr. für Naturw.. Bd. 28, 1893.

46) SoBOTTA, Die Befruchtung und Furchung des Eies der Maus. Arch. f. mikr. Anatomie, Bd. 45.

47) Stuart, A., Ueber die Entwickelung einiger Opisthobranchier. Zeitschr. f. w. ZooL, Bd. 15, 1865.

48) Samter, Zeitschr. f. w. Mikr., Bd. 13.

49) Wilson, E., The Cell - Lineage of Nereis. Journal of Morphologie, Vol. 6, 1892.

50) WOODWORTH,

51) Ziegler, E., Entwickelung von Cyclas cornea. Zeitschr. f. w. ZooL, Bd. 41, 1885.

52) CoNKLiN, The Embryology of Crepidula.


Bücherbesprechungeii.

B. Greeff, Die mikroskopische Anatomie des Sehnerven und der Netzhaut. Mit 2 Taf. u. 53 Fig. i. T. Aus: GraefeSaemisch, Handbuch der Augenheilkunde. 2. Aufl. Bd. I, Kap. V. 212 pp. Leipzig, Engelmann.

Das in der ersten Auflage des bekannten Handbuches der Augenheilkunde von G. Schwalbe bearbeitete Capitel Sehnerv und Retina (1874 erschienen) ist in der zweiten, jetzt erscheinenden Ausgabe des Sammelwerkes von Prof. Richard Greeff übernommen worden. Greeff's Darstellung in Wort und Bild steht nach allen Richtungen hin auf der Höhe der Zeit. Seine Arbeit wird Anatomen, Physiologen und Ophthalmologen gleich erwünscht, ja unentbehrlich sein. Selbstverständlich sind nicht nur die Verhältnisse beim Menschen, sondern auch die von vielen anderen Wirbeltieren berücksichtigt, wenn auch die Beschreibung sich an erster Stelle an den Menschen hält. — Die Ausstattung ist ausgezeichnet.

Faul Nikolaus Cossmann, Elemente der empirischen Teleologie. Stuttgart, A. Zimmer's Verlag, 1899. (IV) 132 pp. Preis 4 M.

Während viele Naturforscher vor der „Teleologie" einen fast ebenso großen Schauder empfinden wie vor der Theologie, hat der Unterzeichnete, wiewohl er schon 1874 auf Grund eigener Untersuchungen über die Architectur der Spongiosa zu der Ueberzeugung von der hier obwaltenden scheinbaren, d. h. im Grunde causalen Teleologie (eigentlich „Contradictio in adjecto") gelangt war und diese z. B. bei seiner Disputation pro venia legendi gegen den Philosophen Fortlage durchgefochten hatte, — es doch für angezeigt gehalten, die Verlagshand


175'

lung A. Zimmer (Ernst Mohrmann) um Uebersendung des CossMANN'schen Buches beliufs Kenntnisnahme und Besprechung an dieser Stelle zu ersuchen.

Das Studium des Werkes hat nun den Erfolg gehabt, daß Ref. doch alle Herren Collegen, welche sich theoretisch oder praktisch mit „Causalität" und biologischen Problemen befassen, dringend auf diese Untersuchung Cossmann's hinweisen möchte, welche — man mag einen Standpunkt haben, den man will — auf jeden Fall Beachtung verdientund entweder widerlegt oder anerkannt und b efolgt werden muß.

Ein Urteil soll hier sonst nicht abgegeben, es soll vor allem kein Vorurteil für oder gegen erregt werden. Deshalb sei nur der wesentliche Inhalt in wenigen Worten angeführt.

Die Einleitung bespricht den Gegenstand der Erfahrungswissenschaften (notwendige Zusammenhänge, Glaube an diese, Gleichmäßigkeit des Naturlaufes) und die Vorurteilslosigkeit (keine Materie, keine Form ausgeschlossen).

Im ersten Teil werden im I. Capitel die gegenwärtigen Erfahrungswissenschaften analysirt (Causalitätstheorie ; Dogma von der Alleingiltigkeit der Causalität ; anthropomorpher Charakter dieses Dogmas ; die causale Formel). Cap. II enthält: die Gesamtheit biologischer Gesetzmäßigkeiten, eine Analyse von Aussprüchen, Begriffen, Thatsachen (typisch; Anpassung; heuristisches Princip; Zweckmäßigkeit und Unzweckmäßigkeit; organisch, Leben, normale Gesetzmäßigkeit besonderer Art; causale Complication, Zweckursachen) ; Cap, III : die teleologische Naturordnung.

Der zweite Teil befaßt sich mit den Methoden zur Erforschung der teleologischen Naturgesetze (Methodik; Induction; Deduction; Mathematik) — der Schluß nennt die Probleme der Zukunft und bezeichnet als voraussichtliche Entwickelung der Biologie: „teleologische Probleme und exacte Methoden". Zur „angewandten Teleologie" rechnet Verf. schließlich die Technik und die Medicin, „eine zur teleologischen Biologie gehörige praktische Wissenschaft".

Verf. belegt seine Ausführungen durch Citate aus der besten biologischen Litteratur, aus Arbeiten von — um nur die Pflanzen- und Tier- Anatomen und -Physiologen zu nennen — : Cope, Driesch, Engelmann, Habeblandt, Haeckel, Helmholtz, Kupffer, Pfeffer, Pplüger, Roux, Schwendener, Stahl, R. Virchow, Vüchting, Wiesner, WuNDT, Ziegler, Zittel u. v. a. B.

Arthur BoUes Lee, The Microtomist's Vade-mecum. A Handbook of the Methods of Microscopic Anatomy. 5. Ed. London, J. & A. Churchill, 1900.

Von diesem ausgezeichneten — wohl vollständigsten aller hierher gehörigen — Werke, von dem die 1. Auflage 1885, die 4. erst Ende 1896 erschien, liegt bereits die 5. Auflage vor, welche sich den früheren würdig anschließt. Inzwischen war 1898 die deutsche Ausgabe, zusammen mit Paul Mayer, erschienen. Daß trotzdem schon jetzt (Juni 1900) wiederum eine neue englische Auflage nötig wurde,


176

beweist einmal die Brauchbarkeit und Beliebtheit des Werkes — dann aber auch, wenn es nicht schon bekannt wäre, eine wie große Anzahl von Forschern und Schülern auf dem Grebiete der Mikroskopie es giebt.

B.

Etienne Babaud, Fernand Monpillard, Atlas d'histologie normale. Principaux tissus et organes. 50 planches microphotographiques en couleurs. Paris, Carre et Naud, 1900. Preis cart. 24 frcs.

Auf einen kurzen Abriß der Gewebelehre folgen 50 farbige Tafeln nach Mikrophotographien. Die Bezeichnungen sind auf einem jede Tafel deckenden Blatt Pauspapier angebracht. Die Ausstattung ist, wie überhaupt neuerdings in Frankreich mehr als anderswo, von tadelloser Eleganz, Sauberkeit und Exactheit. So ist das Werk nicht nur lehrenden und lernenden Histologen und Medicinern, sondern auch denjenigen zum Studium und zur Nacheiferung zu empfehlen, welche mit der Herstellung von Tafeln und Druckwerken überhaupt zu thun haben. B.

Oskar Israel , Elemente der pathologisch-anatomischen Diagnose. Anleitung zur rationellen anatomischen Analyse. 2. Aufl. Mit 21 Fig. i. T. Berlin, Hirschwald, 1900. XII, 132 pp.

Diese zunächst für die pathologische Anatomie bestimmte Anleitung dürfte auch für die normale Anatomie oder doch die normalen Anatomen von Interesse und Nutzen sein. Daß das Büchlein brauchbar ist, beweist unter anderem der Umstand, daß binnen 2 Jahren eine 2. Auflage nötig wurde. Verf. ist bekanntlich seit Jahren erster anatomischer Assistent von Rudolf Virchow und Professor an der Universität Berlin.

B.


Personalia.

Heidell)erg. An Geheimrat Gegenbaur's Stelle, welcher in den Ruhestand tritt, ist Geh. Hofrat Prof. Dr. Max Fürbringer in Jena berufen worden. Derselbe wird die hiesige Stellung am 1. April 1901 antreten.

Halle. Dr. Paul Eisler, Prof. tit., Privatdocent und Prosector, ist zum außerordentlichen Professor ernannt worden.

Boston U.S.A. Dr. Franklin Dexter was appointed in June 1900 Associate Professor of Anatomy in the Harvard Medical School.


Berichtigungen.

In dem Mitglieder-Verzeichnis der Anatomischen Gesellschaft (Ergänzungsheft zum XVIII. Bande des Anat. Anz.) mufs es S. 232 bei Obersteiner: ,,o. Prof." statt „a. o. Prof." und „Wien XIX" statt „Wien XXI" heifsen.

Ebendaselbst ist S. 237 bei Zuckerkandl der Titel „Hofrat" einzufügen.

Abgeschlossen am 25. August 1900.


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Fohle) in Jena,


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliclies Organ der Anatomisclien Gesellscliaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl Ton Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzeigfer" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnnmmern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen and der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.


XVIII. Band. -^ 20. Septemlber 1900. ö- No. 8.

Inhalt. Aufsätze. E. Ballowitz, Eine Bemerkung zu dem von Golgi und seinen Schülern beschriebenen „Apparate reticolare interno" der Ganglien- und Drüsenzellen, p. 177—181. — V. EUermann, Ueber die Schleimsecretion im Eileiter der Amphibien. Mit 6 Abbildungen, p. 182—189. — Carl M. Fürst, Haarzellen und Flimmerzellen. Mit 6 Abbildungen, p. 190—203. — M. Mühlluann, Ueber das Gewicht und die Länge des menschlichen Darmes in verschiedenem Alter, p. 203—208.

Bücherbesprechung-. Samuel de Madrid, p. 208. ~ Berichtigungen, p. 208.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Eine Bemerkung zu dem Ton Gomi und seinen Schülern bescliriebenen „Apparato reticolare interno" der Granglien- und

Drüsenzellen.

Von Professor Dr. E. Ballowitz in Greifswald.

Soebeu kommt mir durch die Liebenswürdigkeit des Herrn Verfassers der von A. v. Kölliker veröffentlichte i) „kurze Bericht über den anatomischen Congreß zu Pavia 1900" zu Gesicht, der dem officiellen Bericht über diesen Congreß, welchem ich leider nicht beiwohnen konnte, vorangeeilt ist.


1) Verhandlungen der phys.-med. Gesellsch. zu Würzburg, N. F. Bd. 34. Der Congreß tagte vom 18. — 21. April d. J.

Anat. Anz. XVIII. Aufsätze. 12


178

In diesem Bericht interessiren mich im Hinblick auf meine am DESCEMET'schen Epithel erhaltenen und kürzlich publicirten ^) Befunde ganz besonders die Mitteilungen, welche Golgi und seine Schüler über den von ihnen durch Metalliraprägnation in bestimmten Zellen nachgewiesenen Netzapparat (apparato reticolare interno) gemacht haben.

Von den Ganglienzellen waren mir diese nach einem modificirten Verfahren der Chromsilbermethode dargestellten Netzzeichnungen schon seit länger bekannt. Hatte ich doch auf dem Anatomen-Congreß in Tübingen im Mai vorigen Jahres Gelegenheit, mir von diesen eigenartigen Bildern an den schönen, von Golgi selbst ausgestellten Präparaten eine Anschauung zu verschafiFen. Schon damals fiel mir die Aehnlichkeit dieses Netzapparates der Ganglienzellen mit den von mir im DESCEMET'schen Epithel gesehenen Netzstructuren auf. Ich wagte indessen bis jetzt noch nicht, diese beiden Befunde mit einander in Beziehung zu bringen. Mußte doch vorläufig Golgi's apparato reticolare interno als eine Besonderheit der Ganglienzellen von rätselhafter Bedeutung angesehen werden.

Sodann lernte ich in diesem Frühjahr während eines Aufenthaltes an der zoologischen Station in Neapel in der reichhaltigen Bibliothek dieses Instituts die neuesten Publicationen Golgi's und daraus auch das Nähere über die benutzten Methoden kennen. Ich wandte diese Methoden in Neapel selbst auf ein größeres Material an (Ganglienzellen des Lobus electricus von Torpedo, Medulla von Lophius piscatorius, Ganglienzellen von Wirbellosen [Mollusken]), aber leider ohne Erfolg, obwohl ich mich zum Teil genau an die Vorschriften Golgi's hielt, zum Teil dieselben aber auch modificirte. Dieser Mißerfolg erklärt sich wohl hauptsächlich dadurch, daß die betreffenden Tiere für die genannten Methoden wohl nicht geeignet waren ; war es Golgi selbst doch nur an bestimmten Ganglienzellen gelungen, seine Netzzeichnungen zur Darstellung zu bringen.

Inzwischen hat Holmgren -) den Versuch gemacht, eine Erklärung


1) lieber das Epithel der Membrana elastica posterior des Auges, seine Kerne und eine merkwürdige Structur seiner großen Zellsphären. Ein Beitrag zur Kenntnis der Organisation der Zelle. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 56, Heft 1, 1900. Ueber Kernarrosion und Kernfensterung unter dem Einflüsse der Zellsphäre. Virchow's Arch. f. pathol. Anat., Bd. 160, 1900. Kernmetamorphosen in der Hornhaut während ihres Wachstums und im Alter, v. Gräfe's Arch. f. Ophthalmologie, Bd. 50, Heft 2, 1900.

2) Anat. Hefte, Bd. 12. p. 71; Anat. Anzeiger, Bd. 16, p. 161 und 388, Bd. 17, p. 113. Vergl. auch Holmgren's neueste Mitteilung: Von den Ovocyten der Katze. Anat. Anzeiger, Bd. 18, p. 63.


I


179

des Netzapparates der Ganglienzellen zu liefern, und bringt ihn mit einem von ihm beschriebenen Saftkanälchensystem innerhalb der Ganglienzelle in Verbindung, wogegen Golgi indessen einwendet, daß er an seinem Netzapparat niemals Communicationen nach außen hin beobachtet hat. Ebenso betont Golgi, wie es auch kürzhch Bethe^) gethan hat, daß der Netzapparat mit den Neurofibrillen der Ganglienzellen in keinem Zusammenhang steht.

Auf dem Congreß in Pavia ist diese Frage nun dadurch in ein neues Stadium getreten, daß von Pensa, Gemelli und Negri, Schülern GoLGi's, ähnliche Netzzeichnungen ohne ausführende Kanäle auch in anderen Zellen (Marksubstanz der Nebennieren, Zellen der Hypophyse, Eiweißspeicheldrüsen, Pankreas, Thyreoidea, Epithel des Nebenhodens, Epithelzellen der Eierstockfollikel) nachgewiesen und demonstrirt worden sind.

Die Abbildungen dieser Netzkörper, welche dem Bericht A. von Kölliker's beigegeben sind, zeigen nun eine geradezu frappirende Aehnhchkeit mit den von mir in den Epithelien der Membrana Descemeti aufgefundenen netzförmigen Zellorganen 2), wie ein Vergleich dieser Abbildungen mit den Zeichnungen auf den Tafeln meiner Arbeit ^) sofort darthut. Das locker-netzige Gefüge, die ganze Anordnung der Fäden, ihre verschiedene Dicke, die hier und da vorkommenden kleinen Anschwellungen , die unregelmäßige Begrenzung der Netzgerüste, der Mangel jeglicher Ausführungsgänge und Communicationen nach außen — alles dieses ist beiden gemeinsam.

An meinem Object konnte ich nachweisen, daß eine ganz bestimmte Beziehung der Netzkörbe zu den Centralkörpern besteht insofern, als die letzteren stets im Bereiche des Netzkorbes angetroffen werden.

Dieser Befund veranlaßte mich eben, die Netzkörbe der Epithel


1) Anat. Anzeiger, Bd. 17, p. 304.

2) Diese Netzsphären des DESCEMEx'schen Epithels habe ich schon auf dem Anatomen-Congreß in Kiel am 18. April 1898 demonstrirt (vergl. den Demonstrationsbericht in den Verhandlungen der Anatomischen Gesellschaft auf der 12. Versammlung in Kiel vom 17. — 20. April 1898); die früheste Publication Golgi's über den Netzapparat der Ganglienzellen ist nach A, von Kölliker vom 19. April 1898 datirt. Eine größere Anzahl von Präparaten und Zeichnungen der Netzstructuren des DESCEMEx'schen Epithels wurde von mir auch in der Sitzung des Greifswalder medicinischen Vereins am 10. März dieses Jahres demonstrirt.

3) 1. c. Eig. 5 auf Tafel IX, Eig. 8 auf Tafel X, Fig. 14-33 auf Tafel XI.

12*


180

Zellen der DESCEMET'schen Membran als „Zellsphären" anzusprechen. Allerdings ist der Begriti' der „Zellsphäre" ja vor der Hand noch sehr unbestimmt^), als Zellsphären werden wohl noch mancherlei Dinge bezeichnet, die vielleicht ganz verschiedene, nicht identificirbare Bildungen darstellen. Meves hat deswegen als „Idiozome" schon mit Recht die mehr compakten, bei der Mitose der Zellen verschwindenden Hüllen der Centralkörper, welche in den Spermatogonien und Spermatocyten vieler Tiere vorkommen, von den eigentlichen „Zellsphären" abgetrennt. Vielleicht empfiehlt es sich, auch die von mir beschriebeneu, auffällig großen Zellorgane auf Grund ihrer eigenartigen, weitraaschigeü, so außerordentlich deutlich darstellbaren Netzkorbstructur mit einem besonderen, ihre Structur kennzeichnenden Namen zu belegen. Ich schlage daher für diese Bildungen ihres charakteristischen körbcheuartigen Aussehens wegen die Bezeichnung Phorm i u m -) vor. Im DESCEMET'schen Epithel möchte ich sie wegen ihrer dort von mir nachgewiesenen Beziehungen zu den Centralkörpern als Centrophormien (Centralkörbe) benennen.

Auch die Abbildungen des citirten Berichtes über die Versammlung in Pavia lassen, wenigstens für die Drüsenzellen, vermuten, daß die von Negri demoustrirten „Netzapparate" in einer bestimmten Beziehung zu den Centralkörpern stehen , obwohl im Text darüber nichts gesagt wird. Die mit Golgi's schwarzer Reaction dargestellten Netzapparate befinden sich nämlich in dem Teile des Protoplasmas, welcher dem Drüsenlumen zugewandt ist, also zwischen dem Kern und der freien Oberfläche der Drüsenzelle. Wie die Figuren zeigen, reichen sie oft bis ganz in die Nähe der freien Zellfläche. Nun wissen wir aber, daß in diesem Räume zwischen Kern und Zelloberfläche und sehr oft ganz in der Nähe der letzteren auch der constante Sitz der Centralkörper dieser Zellen ist. Dadurch wird sehr wahrscheinlich, daß auch hier eine intime Lagebeziehung zwischen den Centralkörpern und dem apparato reticolare besteht. Darüber müssen weitere Untersuchungen Sicherheit bringen, sowie auch besonders über das Verhalten des Netzapparates der Ganglienzellen zu den Centralkörpern.

Nach allem möchte mir scheinen, daß es sich in den auf dem Congreß in Pavia demonstrirten Heizapparaten, wenigstens in denen der Drüsenzellen, vermutlich um die gleichen Bildungen handelt, wie ich sie im DESCEMET'schen Epithel aufgefunden habe. Wie ich in


1) Vergl. 1. c. p. 282.

2) Von TO cpÖQfiiov^ deminutivum von o cpOQfxog, grob geflochtener Korb.


181

meiner Abhandlung (1. c.) dargethan habe, werden in diesem Epithel die Centrophorraien aber von soliden, netzig verbundenen Fäden und Strängen gebildet. Kanälchen sind es unzweifelhaft hier nicht, dagegen sprechen schon ihre Färbung und ihr ganzes Aussehen in den mit Hämatoxyliu gefärbten Sublimatpräparaten.

Demnach scheint sich unerwartet früh erfüllt zu haben, was ich über die allgemeinere Verbreitung meiner am Augenepithel gemachten Befunde vermutet und in meiner Abhandlung ausgesprochen habe, 1. c. p. 281 : „Der Gedanke liegt nahe, daß die Existenz des von mir beschriebenen, so merkwürdig großen Zellorgans hier nur deswegen so auffällig wird, weil diese beiden Zellformationen (Epithel der iMembrana Descemeti und Salpenepithel) infolge ihrer Dtinnheit und Isolirbarkeit ein so überaus günstiges Untersuchungsmaterial abgeben. Man möchte vermuten, daß hinsichtlich der Zellsphäre auch in den anderen tierischen Zellen ähnliche Bauverhältnisse vorliegen, wie in dem von mir untersuchten, physiologisch möglichst indifferenten Zelltypus der dünnen Deckepithelien; nur sind die anderen Zellformen viel schwierigere, ungünstigere Üntersuchungsobjecte, in welchen specifische, je nach den von den einzelnen Zellen vertretenen Functionen verschiedene Zellstructuren vielleicht analoge Organisationsverhältnisse überdecken und wohl auch modificirt haben. Fernere Untersuchungen müssen hierüber die Entscheidung bringen. Zunächst kommen die Epithelien in Betracht."

Jedenfalls darf ich wohl dem Gedanken Raum geben, daß Golgi und ich hier bisher unbekannten Zellstructuren, um nicht zu sagen Zellorganen, auf der Spur sind, deren für die Biologie der Zelle nicht unwesentliche Bedeutung durch die merkwürdigen, von mir an dem DESCEMET'schen Epithel festgestellten Lebensäußerungen dieser Organe (Umwandlung der Kernform, Einschmelzung der Kernsubstanz, Ueberwanderung über den Kern mit consecutiver Kernmetamorphose) sehr wahrscheinlich gemacht wird. Von besonderem Interesse ist dabei, daß diese Entdeckung vermittelst zweier so grundverschiedener Methoden, wie es die von Golgi und seinen Schülern angewandte Metallimprägnatiou und die von mir benutzten, üblichen Fixirungsund Färbemethoden doch sind, gelungen ist.


182


Nachdruck verboten.

lieber die Sclileimsecretioii im Eileiter der Ampliibien.

Von V. Ellermann in Kopenhagen.

(Aus dem Institut für Histologie zu Nancy.)

Mit 6 Abbildungen.

Der Eileiter des Frosches besteht hauptsächlich aus dichtgestellten, röhrenfönuigen Drüsen, deren Mündungen reihnförmig eangeordnet sind und in den Thälern zwischen längslaufenden flimmernden Wülsten gelagert sind. Zwischen den Flimmerzellen finden sich zahlreiche Becherzellen.

Nach Neumann, Grünau, Stüve, Hoyer, Lebrun sieht man bei der Untersuchung der frischen Zellen folgendes: Die großen Drüsenzellen sind voll von Körnern und Kugeln von verschiedener Größe. Das Lichtbrechungsvermögen nimmt mit der Größe ab. In den großen Kugeln sieht man ein excentrisch gelegenes kleines lichtbrechendes Körnchen. Die großen „Colloidkugeln" (Neumann und Grünau) verschwinden beim Zusatz von Wasser. Nach Hoyer haben die Zellen während und nach der Laichzeit ein anderes Aussehen, sie sind nämlich von einer hellen Masse mit eingestreuten feinen Körnchen gefüllt. In den Schnitten ist es den Verfassern nicht gelungen, die „Colloidkugeln" wiederzufinden.

Lebrun beschreibt ein vom Centrum der Zelle ausgehendes Netzwerk von feinen Fäden („Centre cytoplasmique").

Hoyer findet, daß der fertige Schleim und die großen Drüsenzellen bei Thioniufärbung die charakteristische rotviolette Färbung annehmen. In den letzteren beschreibt er: „ein aus zarten blauen Fäden gebildetes Netzwerk, welches von der ebenfalls blauen Grenzschicht der benachbarten Zellen (der Zellmembran) ausgehend, den schleimigen Zellinhalt durchsetzt. Die Maschen dieses Protoplasmagerüstes sind weiter als die des rotvioletten Schleimnetzes." Er erklärt sich die letztgenannte Netzstructur durch eine mangelhafte Färbung der Schleimkügelchen. Die Thioniufärbung der Kügelchen ist ihm im sublimatfixirten Ausstrichpräparat dagegen gut gelungen.

Was die Untersuchung der frischen Zellen betrifft, kann ich die Resultate der früheren Uutersucher nur bestätigen. Ich muß doch bemerken, daß der Ausdruck „Colloidkugeln" (Neumann und Grünau) oder „spherules" (Lebrun) nicht passend ist. Die Form ist in Wirk


183

lichkeit eher polyedrisch, wenn auch Kugelflächen häufig genug vorkommen. Die Hauptsache ist aber, daß die Körperchen ganz dicht an einander gelagert sind und nur Raum für sehr wenig Zwischensubstanz lassen. Diese Thatsache wird auch von den Schnitten bewiesen (Fig. 2). Es ist mir nicht gelungen, ein kleines Körperchen im Innern der großen zu finden , und glaube ich , es handelt sich immer nur um eine Apposition.

Im Ausstrichpi-äparat sieht man nach Flambirung und Safraninfärbung die tiefroten Granula durch rosagefärbte Netzstructuren verbunden, und die großen Körperchen gelb gefärbt. Bessere Aufschlüsse geben doch die Schnitte.

Als Fixirungsmittel wurden angewandt die FLEMMiNö'sche Flüssigkeit und Formol-Pikrin-Essigsäure (nach Bouin).




Fig. 1. Fig. 2.

Fig. 1. Rana esculenta. Stück einer Zelle. Formol-Pikrio-Essigsäure. Eisenhämatoxylin. Imin. Yi» Leitz.

Fig. 2. Rana esculenta, Stück einer Zelle. FLEMMiNG'sche Flüssigkeit. SafraninMethylviolett-Orange. Imm. Zeiß 2 mm.

Nach Fixirung mit Formol-Pikrin-Essigsäure und Färbung mittelst Hämalaun sieht man im Protoplasma der Drüsenzellen zahlreiche blaugefärbte Körnchen. Oft sind sie durch feine Fäden, die ein Maschennetz bilden, mit einander verbunden. In den Zellen, wo die Körner am zahlreichsten sind, sieht man auch etwas gröbere Körner, die von Hämatoxylin nur schwach gefärbt sind ; in der Regel ist aber der Inhalt der Maschen ungefärbt. Die Körner färben sich weiter stark mit Eisenhämatoxylin, und auch der Inhalt der Maschen kommt hierdurch als graue unregelmäßige Massen zum Vorschein. Bei Safraninfärbung werden die Körner intensiv rot, während die großen Körper in den Maschen sich gelb färben, ganz wie der Schleim der Becherzellen.


184

Ein analoges Resultat giebt Thionin, das die großen Körper und die größten Granula lila färbt, während die kleinsten Granula nicht metachromatisch gefärbt werden. Sie sind blau, obschon weniger intensiv wie die Kerne. Eine schöne Contrastfärbung giebt SafraninMethylviolett-Orange nach Fixirung mit FLEMMiNö'scher Flüssigkeit. Die Granula werden schwarzviolett, die Kerne rot und die großen Massen zeigen sich wie polygonale gelbe Felder (Fig. 2).

Die polygonale Form und die Aehnlichkeit in der Größe machen es klar, daß diese großen Körper identisch mit den Colloidkugeln der frischen Untersuchung sind. Weiter zeigt die metachromatische Färbung mit Safranin und Thionin, daß man es wahrscheinlich mit Mucin oder einem nahen Vorstadium zu thun hat. Die Färbung stimmt, wie gesagt, mit derjenigen der Becherzellen vollständig überein.

Man kann sich die Eutwickelung des Mucins in zweierlei Weise denken: entweder wandeln sich die safraninophilen Granula einfach in Mucin um, oder dieses wird von den Granula secernirt. Wenn man die erste Auffassung annimmt, kann man (schematisch) folgende drei Entwickelungsstufen unterscheiden : l) Albuminoide Granula, die von Safranin rot, von Thionin blau gefärbt sind. 2) Mucinogene Granula, die größer sind, sich ebenfalls mit Safranin rot färben, aber von Thionin lila gefärbt werden. 3) Die Mucinraassen, die von Safranin gelb, von Thionin lila gefärbt sind. Da nun die Färbuugsreactionen in einander greifen, indem Safranin No. 1 und 2 und Thionin No. 2 und 3 identisch färbt, ist es wahrscheinlich, daß man eine zusammenhängende Reihe vor sich hat. Außerdem sprechen die Befunde bei Triton entschieden für diese Theorie und gegen die zweite Möglichkeit.

Bei der Färbung mit Safranin-Methylviolett-Orange zeigt sich ein Unterschied zwischen den einzelnen Granula. Die kleinsten sind ganz schwarzviolett, die größeren dagegen (No. 2 im Schema) haben ein rotes Centrum und eine violette Schale. Außer diesen „Ringkörnern" sieht man auch einzelne rote Körner von einer sichelförmigen Figur umgeben. Die Granula färben sich endlich nach der ALTMANN'schen Methode schwach rot, und die Kerne der Drüsenzellen behalten hierbei die rote Färbung, während die Kerne der Flimmerzellen entfärbt werden.

Was die Kerne betrifft, so haben die früheren Untersucher schon die unregelmäßige Form und das Fehlen der Structur hervorgehoben. Auch die Farbenreactionen sind verändert. Das zeigt sich, wie erwähnt, bei der ALTMANN'schen Färbung. Bei der Färbung mit Safranin-Methylviolett-Orange sind die Kerne der Drüsenzellen homogen


185

und rot, die Kerne der Flimmerzellen dagegen zeigen ein violettes Gerüst und rote Nucleolen.

In allen Präparaten sieht man kolbenförmige Körperchen, die vom Kern ausstrahlen und sich in ihren Färbungen wie die Granula verhalten (Fig. 3). Einige von ihnen heften sich anscheinend an den Kern, andere sind mit dem Kern durch feine Fäden verbunden. Diese Körperchen simuliren in f;

hämatoxylingefärbten Schnitten 2 ^ -^f,'

Ausläufer des Kernes , aber in « ' '•

Thioninpräparaten und besonders durch Safranin - Methylviolett-Orange bekommt man eine ganz scharfe Contrast- ^^^'^^

färbung : die Kerne rot, die Aus- * ^^S> ^^^ #51?

läufer tief violett, und es gelang • .

niemals einen directen Ueber- •

gang von diesen Körpern zum

Kern zu sehen. Es besteht kein Fig. 3. Rana esculenta Kolbenförmige

Zweifel , daß sie den Granula Körper um die Kerne. FLEMMiNG'sche Flüssig . keit Safranin -Methylviolett -Orange. Imm.

gleichwertig sind. Immer ist das zeiß 2 mm. spitze Ende gegen den Kern gerichtet und das dicke Ende vom Kern abgewendet. Ich wage nicht zu entscheiden, ob der Kern wirklich eine Rolle in der Secretion spielt oder ob man eine specielle Anordnung der Granulasubstanz, von den räumlichen Verhältnissen verursacht, vor sich hat. Doch möchte ich die erste Möglichkeit vorziehen.

Bei Färbung mit Eisenhämatoxylin-Thionin sieht man außer den schon erwähnten Elementen auch die Netzstructur sehr deutlich (Fig. 1) und es zeigt sich, daß die feinen Fäden von äußerst feinen Körnchen bestehen, die die Grenze des Sichtbaren erreichen.

Diese Beschreibung bezieht sich auf Zellen vom Eileiter der Rana esculenta kurz vor der Laichzeit. Ich möchte noch kurz ein anderes Bild besprechen. Die betreffende Tuba stammte von einem nicht ganz ausgewachsenen Individuum und hatte eine geringere Dicke wie die vorigen. Die Zellen sind kleiner und von cubischer Form. Ihr Protoplasma zeigt eine eigentümliche Differenzirung ; man sieht nämlich, dem distalen Ende des Kernes anliegend, eine körnige Masse, von welcher feine Fäden, die mit Körnern besetzt sind, ausstrahlen (Fig. 4). Diese Masse färbt sich mit Eisenhämatoxylin grau und bei der



186

FLEMMiNG'schen Dreifachfärbung lebhaft rot, während der übrige Zellinhalt bläulich erscheint.

Wahrscheinlich handelt es sich hier um einen für die Secretion specialisirten Teil der Zelle, ein „Protoplasma sup^rieur" (Prenant). Aehnliche Bilder sind besonders von Garnier beschrieben und abgebildet worden. Das Bild entspricht kaum dem „Centre cytoplasmique" Lebrun's. Er beschreibt ein Netzwerk, das vom Centrum der Zelle ausgeht und in keiner Beziehung zum Kern steht. Auch die Bilder, die Rossi bei Geotriton bekommen hat, sind in Form und Färbung verschieden. r.. . r, I . o ^r „ •. Der Eileiter des Tritons

rig. 4. Rana esculenta. 3 Zellen mit diflferenzirtem Protoplasma. Formol -Pikrin- Unterscheidet sich VOm Eileiter Essigsäure. Eiseuhämatoxylin. Imm. Zeiß ^|gg FrOSChcS durch daS Fehlen 2 mm

der Drüsen. Die Schleimhaut ist gefaltet und besteht aus hohen schleimbildenden Zellen mit unregelmäßig eingestreuten Fliramerzellen. Lebrun hat schon bemerkt, daß man verschiedene Secretionsstadien gleichzeitig trifft; aber besonders Rossi hat die Frage genauer studirt. Er fand bei Geotriton fuscus als Vorstufen des Schleimes saö'raninophile Körner, die sich vergrößern und schließlich verschmelzen. In den secretgefüllten Zellen beschreibt er ein protoplasmatisches Netzwerk. Da er aber den Inhalt der Maschen nicht hat färben können, meint er, es sei nicht Schleim. Man kann nun nicht vom negativen Ausfall der Färbung auf das Nichtvorhandensein von Schleim schließen. Es ist mir in der That gelungen, bei Triton alpestris eine ganz scharfe und ausgesprochene Schleimfärbung mittelst Thionin zu bekommen. Das betreffende Stück enthielt ein Ei und war in Formol-Pikrin-Essigsäure fixirt. Man sieht nun Zellen, deren distale Enden mit dunkelvioletten Körnern gefüllt sind, und andere mit feinen Körnchen im ganzen Protoplasma zerstreut (Fig. 5). Weiter sieht man Zellen, voll von großen runden Granula (Fig. 5) und endlich Zellen, mit größeren polygonalen Körpern angefüllt, die eine Tendenz zum Verschmelzen haben. In diesen letzten Zellen kommt bei Eisenbämatoxylinfärbung ein körniges Protoplasmanetz zum Vorschein und das Bild entspricht vollständig demjenigen beim Frosch (Fig. l und 2). Es ist dieses Netzwerk, das von Rossi beschrieben ist. Der Inhalt dieser Zellen steht oft mit dem Schleim


187

im Lumen in Verbindung. Dieser ist oft eine homogene Masse, zuweilen sieht man aber eine körnige oder netzförmige Structur. Die ganze Reihe der Granula von den kleinsten bis zu den größten färben sich also mit Thionin intensiv violett, aber außerdem giebt es eine andere Art von Granula in diesen Zellen. Sie sind groß, von unregelmäßiger, eckiger Gestalt und bilden einen Haufen dicht am Kern


• • .'. •' •


4<k4


r • . • * « \ -.. ' • • » ,


Fig. 5. Fig. 6.

Fig. 5. Triton alpestris. Zellen mit mucinogenen Körnern. Formol-Pikrin-Essigsäure. Thionin. Imm. Zeiß 2 mm.

Fig. 6. Triton alpestris. ParanuL-leäre Körperchen. Formol- Pikrin- Essigsäure. Eisenhämatoxylin. Imm. Zeiß 2 mm.

(Fig. 6). Sie treten im Thioninpräparat nur wenig hervor und sind blau gefärbt, dagegen bekommt man das umgekehrte Bild mit Eisenhämatoxylin , indem sie hierdurch intensiv schwarz gefärbt sind, während die mucinogenen Körner ungefärbt sind (Fig. 6). Diese paranucleären Körperchen finden sich so ziemlich in derselben Weise in allen Zellen, und es scheint kein Verhältnis zur Secretion oder Vorkommen von thioninophilen Körnern zu sein. In der Regel liegen sie an der distalen Seite des Kernes, doch kann man sie auch vereinzelt überall im Protoplasma finden. Oft sind sie von Schleimmassen eingeschlossen, aber im ausgestoßenen Secrete habe ich sie nicht gesehen. — Die Safraninfärbung gab auch eine metachromatische Färbung des Schleimes, aber die Bilder waren nicht so deutlich wie mit Thionin. Mit Safranin-Methylviolett-Orange bekam ich wechselnde Bilder. In einigen Zellen sind die thioninophilen Granula gefärbt, in anderen die großen paranucleären, zuweilen beide in gleicher Weise.


188

Endlich färben sich die Mucingranula blau bei der einfachen Hämatoxylinfärbung.

Sehr häufig sieht man die Schleimkörner oder die homogenen Schleimmassen nur im distalen Zellende (Fig. 5 rechts), und es ist wahrscheinlich, daß der Proceß sich oft auf diesen Teil der Zelle beschränkt. Auch bei Triton sind die Kerne der secretgefüUten Zellen comprimirt und von unregelmäßiger Form.


Leider ist es mir nicht möglich gewesen, alle Stadien der Secretion genau zu verfolgen, aber ich hoffe einen kleinen Beitrag zur Theorie der Schleimbildung gegeben zu haben. Unter den Befunden möchte ich hervorheben: 1) Die Anwesenheit von Körnern als Vorstufen des Schleimes im Eileiter des Frosches. Diese Körner sitzen auf den Fäden eines protoplasmatischen Netzwerkes (Fig. 1) und lassen sich in verschiedener Weise electiv färben. Sie unterscheiden sich von anderen Zellgranula durch ihre Färbbarkeit mit Hämatoxylin. Vielleicht hängt dieser Umstand damit zusammen, daß sie eben Vorstadien des Mucins sind. Diese hämatoxy ungefärbten Körner sind schon von Lebrun im Eileiter nach der Laichzeit gesehen worden. Er meint aber, daß sie ein vorübergehendes Phänomen sind und bald ausgestoßen werden. 2) Das Vorkommen des Schleimes in den Zellen in der Form von großen polyedrischen Körpern (Fig. 2). Dieses Bild entspricht vollständig der Structur der frischen Zellen und ist deshalb viel naturgetreuer als z. B. das Netzwerk, das Hoyer beschreibt, 3) Den Uebergang von Granula zu polyedrischen Körpern läßt sich bei Triton besonders leicht verfolgen. Hier bekam ich mit Thiouin eine specifische Färbung der ganzen Reihe von den allerkleinsten Körnern (Fig. 5 reehts) bis zu den großen, runden Granula (Fig. 5 links), die sich wieder in große polyedrische Massen umwandeln (wie Fig. 2).

Diese Resultate stimmen auch mit denjenigen anderer Untersucher überein. In den PANETH'schen Zellen des Darmes beschreibt z. B, W. Möller zwei Arten von Körnchen, nämlich: 1) Körnchen von blauer Farbe, einige heller, die anderen dunkler, beinahe schwarz gefärbt, und 2) schwach grau gefärbte oder farblose Körnchen. Die erstgenannten sind alle von sphärischer Form und sehr wechselnder Größe, die letztgenannten kantig und den erstgenannten an Größe überlegen. Sacekdotti hat im Darmepithel bei Säugetierembryonen Bilder gefunden, die meiner Fig. 5 ähnlich sind.


189

Eine ganz analoge Entwickelungsreihe beschreibt Nicoglu in den Hautdrüsen bei Triton und Salamandra. Er unterscheidet nämlich folgende Stadien : 1) Zellen mit albuminoiden Granula, die sich in BiONDi'scher Lösung blaß-orange färben und bei Anwendung der Hämatoxylin- Eisenlackfärbung intensiv schwarz. 2) Zellen mit gequollenen Granula, die sich in der BiONDi'schen Lösung nicht orange, sondern dunkelblaurot färben und beim Verfahren der Eisenfärbung sich vollständig entfärben. Sie geben die Thioninreaction. 3) Zellen mit einer feinen Pseudofilarstructur, in deren Maschen die fertige Schleimsubstanz sich befindet, die die Thioninreaction giebt, aber bei der BiONDi'schen Eärbung ungefärbt bleibt.


Dem Herrn Professor Prenant, der mir freundlichst einen Platz in seinem Laboratorium gegeben hat, sei es mir hiermit gestattet, meinen Dank zu bringen.

Litt eratur.

Neumann u. Grünau, Die BeziehiTiigen des Flimmerepithels etc. Arcli. f. mikr. Anat., Bd. 11.

Stüve, Beitrag zur Kenntnis des Baues der Eileiterdrüsen bei den Amphibien. Arch. f. mikr. Anat, Bd. 34, 1889.

HoYER, Ueber den Nachweis des Mucins in Geweben mittelst der Färbemethode. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 36, 1890.

Lebrun, ßecherches sur l'appareil genital femelle de quelques Batraciens indigenes. La Cellule 1891.

Nicoglu, Ueber die Hautdrüsen der Amphibien. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 56, 1898.

Sacerdetti, Ueber die Entwickelung der Schleimzellen des Magendarmkanals, Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Phys., Bd. 11, 1894.

Rossi, Sulla struttura dell' ovidutto del Geotriton fuscus. Firenze 1895.

Prenant, Sur le protoplasma superieur farchoplasma, kinoplasma, ergastoplasma). Journ. de l'anat. et de la Phys., 1898 u. 1899.

Garnier, Contribution ä l'etude de la nature et du fonetionnement des cellules glandulaires sereuses. These. Nancy 1899.

W. Möller, Anatomische Beiträge zur Frage von der Secretion und Resorption in der Darmschleimhaut. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 68, 1899.


190


Nachdruck verboten.

Haarzelleii und Flimmerzellen.

Von Prof. Dr. Carl M. Fürst in Lund. (Aus dem histologischen Institut in Lund.)

Mit 6 Abbildungeu.

Die Untersuchungen, die ich hier mitteilen will, betreffen zunächst die sogenannten Haarzellen und wie diese Zellen mit den Fliramerzellen übereinstimmen. Ich will den Nachweis zu liefern suchen, daß sie Bestandteile besitzen, die dem Flimmerapparate der Flimmerzellen entsprechen.

Mein Untersuchungsmaterial ist hauptsächlich, aber nicht ausschließlich von Lachsembryonen entnommen. Die Lachsembryonen waren in PERENYi'scher Flüssigkeit fixirt und für meinen Zweck habe ich das HEiDENHAm'scbe Eisenhämatoxylin auch mit Orange G. speciell passend gefunden.

Hauptsächlich habe ich die Haarzellen der Crista und Macula aeustica untersucht. Von einem 150 Tage alten Lachserabryo bekomme

ich von Crista ein Bild wie

i ^ • Fig. 1 zeigt (Fig. 1). Jede

^v -■'^^'^ f ^ ' , Haarzelle hat ein schwarz ^f , * "% ^ " gefärbtes Scheibchen auf ihrer

'^ ' . * . . "^ ^ oberen Fläche gegen den endo ' ' ^ • " ' ' •' "■ lymphatischen Raum. Diese

^ \ 'f ^ . . ^ . Scheibe reicht nach außen

IJ^M'- • \ I ^ ' ' ' " iiS öiclit bis dem Seitenrande

."' ' ' f ' « ?, \ « } / ' ' der Zelle, der oft durch eine

' ^ i '^ "/ schwarzgefärbte Kittsubstanz

r ^^'^ angegeben wird. Nach innen

^?j:^ in der Zelle hängt mit der

Scheibe ein gleichfalls

Fig. 1 Crista aeustica eines Lachseuibryos dunkelgefärbterCoUUS von 150 Tagen. Zeiss Apochromat, Im. 2 mm, , .. i -^ • i ^

Oc. 4. oder Kegel mit einer deut lich markirten Spitze zusammen , die sich also nach unten gegen den Kern erstreckt. Von dem Scheibchen gehen einige Cilien aus, die entweder zu einem spitzen Speer oder Haar zusammengeschlossen sind oder sich ganz frei in den endolymphatischen Sack erstrecken, im letzten Falle doch mit deut


191

lieber Convergenz. Bei stärkerer Extraction der Eisenfarbe wird der Farbeton des inneren Conus schwäcber, doch immer durch seine dunklere Farbe gegen die Umgebung kräftig markirt. Das Ganze — die Scheibe, die Cilien und der Conus — erscheint durch seine Farbe, seine Begrenzung als ein zusammenhängendes Organ in der Zelle.

Ich habe diese Bildungen bei Lachsembryonen von 50, 70, 90, 125 sowie 150 Tagen getroffen und dieselben auch bei Karpfenembryonen, erwachsenen Hechten und Salamanderlarven gesehen.

Bei Lachsembryonen habe ich diesen Haarapparat hauptsächlich studirt und hier wesentlich auf den Haarzellen der Crista und Macula acustica, doch habe ich diese Bildungen auch in den Haarzellen der Knospenorgane (Nervenhügel) und der Seitenorgane in der Haut bei denselben Embryonen beobachtet (Fig. 2). Ich finde bedeutend weniger Haarzellen bei Embryonen von 50 Tagen sowie daß ihre Anzahl später mit dem Alter vermehrt wird.



vT *



Fig. 2.


Fig. 3.


Fig. 4.


Fig. 2. Knospenorgan in der Haut eines Lachsembryos von 125 Tagen. Zeiss Apochromat, 2 mm, Im. Oc. 4.

Fig. 3 und 4. Haarzellen von Macula acustica eines Lachsenabryos von 150 Tagen. Zeiss Apochromat, 2 mm, Im. Oc. 12.

Fig. 5. Haarzelle von Crista acustica eines Lachsembryos von 150 Tagen. Zeiß Apochr. 2 mm Im. Oc. 12.

In dem flachen Scheibchen, das immer schwarz gegen seine Umgebung ist, konnte ich bei einzelnen Zellen, speciell bei jüngeren Embryonen, eine gewisse Korn- oder Kugelanordnung wahrnehmen, wenn ich auch diese runden Körperchen nicht separirt zu beobachten vermag (Fig. 3). Die Scheibe reicht nie an den äußeren Seitenrand der Zellenfiäche, welches Verhältnis sehr deutlich erscheint, wenn man dieses Flächenbild oder einen Sehiefschnitt bekommt und wenn der Schnitt dann gleich dicht an der Scheibe gefallen ist, erweist sie sich oft aus



192

Körnern bestehend. In dem Conus habe ich nie Fasern, Fibrillen oder Streifen gesehen. Auch habe ich in den Haarzellen keine Centralkörperchen gefunden. Dagegen aber beobachtete ich speciell auf Flächenbildern (Fig. 6) bei allen Zellen, die zwischen den Haarzellen sind, Centralkörperchen konstant an der Zellenfläche und ungefähr in der Mitte derselben liegend. Von der Fläche habe ich nicht mehr als ein Centralkörperchen gesehen.

Fig. 6. Flächenbild der Crista acustica eines Lachsembryos von 90 Tafjen. Halb schematisirt nach Schiefschnitten. Zeiß Apochr., Im. 2 mm, Ocul 12.

Die Uebereinstimmung zwischen diesem Organ der Haarzelle und den Bildern, die v. Lenhossek uns von dem Nebenhoden oder Engelmann in seiner Anodontazelle giebt, ist sehr deutlich. Wir haben also hier in den sogenannten Haarzellen Cilien, von einer Scheibe ausgehend, die nicht immer, doch mitunter aus stark gefärbten runden Körperchen zu bestehen scheint und die eine conforme Fortsetzung nach unten in der Zelle hat. Ich nehme deshalb keinen Anstand, diese Organe zur selben Kategorie hinzuführen, und müssen die speciellen Teile des Organs der Haarzellen denselben Ursprung wie die entsprechenden Teile der Flimmerzellen haben. Der Parallelismus der Organe ganz und teilweise fällt auf und nötigt mich deshalb, auch die Haarzelle als eine, wenn auch specifisch dif ferenzirte Flimmerzelle aufzufassen.

Ich kann zwar nicht mit vollständiger Sicherheit behaupten, daß das schwarzgefärbte Scheibchen aus genau getrennten Körnchen oder Basalkörperchen besteht. Wir wissen mit welcher Schwierigkeit man bisweilen die Basalkörperchen der Flimmerzellen unterscheiden kann, besonders wenn sie nahe an einander liegen und stark gefärbt sind. Ihre Natur als Basalkörperchen wird ihnen indessen nicht genommen, wenn sie auch mit einander zusammenhängen. Wir kennen z. B. sowohl durch Engelmann ^) als in letzterer Zeit auch durch Heidenhain 2) (von Flimmerzellen der Helix hortensis Fig. 9), wie die Cilien reihenweise zusammentreten können, und Zimmermann^) liefert, wie früher


1) W. Engelmann, Zur Anatomie und Physiologie der Flimmerzellen. Pflügers Archiv. Bd. 23. 1880.

2) Martin Heidenhain, Beiträge zur Aufklärung des wahren Wesens der faserförmigen Diiferenzirungen. Anat. Anzeiger, Bd. 16, 16. Juni 1899.

3) K. W. Zimmermann, Beiträge zur Kenntniß einiger Drüsen imd Epithelien. Archiv f. mikrosk. Anat., Bd. 52, 1898.


193

Heidenhain und Cohn*), reichliche Beispiele von Verbindungen zwischen Centralkörperchen (Centrodesmose, primäre Heidenhain). Obgleich also die Basalkörperchen, z. B. wie bei Helix, nicht vollständig von einander getrennt sind, unterscheiden wir doch in diesen Reihenbändern jeden Basalkörper als eine bestimmte Einheit und zwar deshalb, weil er seine eigene Cilie trägt, die aus derselben herausgewachsen ist. Auf dieselbe Weise scheinen die Basalkörperchen der Haarzellen so nahe und intim an einander zu liegen, daß sie wenigstens im Allgemeinen nicht getrennt, sondern mit einander in einem Scheibchen verbunden beobachtet werden. Aus dieser Scheibe aber gehen einige Fäden heraus, von welchen jeder Faden einen Basalkörper voraussetzt.

Daß ich keine Fasern in dem inneren Conus wahrnehmen kann, beruht vielleicht darin, daß ich keine passende Präparationsmethode gebraucht habe, doch ist es wahrscheinlicher, daß solche Fasern hier nicht vorhanden sind. Ich will aber nicht behaupten, daß die Haarzelle eine wirkliche Flimmerzelle, nur daß sie eine veränderte Flimmerzelle ist. Das Gemeinsame für alle, das, was den Flimraerzellen ihr Epithel giebt, ist ja der eigentümliche Flimmerapparat, der doch verschieden entwickelt sein kann. Wenn dieser Apparat existirt und funktionirt, ist die Zelle eine wirkliche Flimmerzelle. Besitzt die Zelle die verschiedenen Teile dieses Flimmerapparates, ist aber ihr Verhältnis zu der Umgebung, also ihre relative Lage verändert oder hat sie auch sonst ihre Fhmmerfunction verloren, so ist es ganz natürlich, daß auch der eigentliche FHmmerapparat in einer oder der anderen Richtung sich nach der neuen Funktion der Zelle dift'erenzirt. So finde ich, daß wir die Veränderungen des Flimmerapparates bei den Haarzellen auffassen müssen. Wir erkennen hier verschiedene Teile desselben, konstatiren aber das scheibenförmige engere Zusammenschließen der Basalkörperchen, die Zusammenfassung oder Zusammenklebung der Flimmerfäden zu einem längeren, spitzen Speer oder dem Haare und das homogene scharfbegrenzte Aussehen des Conus. Ueberhaupt besteht eine Concentrirung in Form und Farbe. Also haben wir mit anderen Worten in der Haarzelle durch ihre Haarapparate eine ganz s p eci fi sehe Ze 11 en fo r m, welche doch die hau p tsächlichstenmorphologischenEigentümlichkeiteneiner Flimmerzelle und dadurch auch ihren Flimmerzellentypus nicht verloren hat.

Vergebens habe ich eine Serie von Bildern zu finden gesucht, wo


1) M. Heidenhaix und Th. Cohn, Ueber die Mikrocentren in den Geweben des Vogelembryos. Morphol. Arbeiten, Bd. 7, 1897.

Anat. Anz. XVIII. Aufsätze. 13


194

rait ich der Entwickelung der Haarzellen und der Teile derselben, welche ich hier beschrieben habe, hätte folgen können, indessen fand ich auf Lachsembryonen von 50 Tagen nur wenige Haarzellen, doch etwas mehr auf Crista als Macula acustica, mit erstem Auftreten in der Mitte derselben, um sich später nach den Seiten zu verbreiten. In dieser und nächstfolgender Zeit sind sie von reichlichen, gegen die Fläche hexagonalen Epithelzellen umgeben, welche Centralkörperchen besitzen. Ein Schnitt mangelt selten Zellteilungen in Crista und Macula. Schon bei Embryonen von 70 Tagen, aber noch mehr später wird die Anzahl der Haarzellen bedeutend vermehrt und dabei die der umgebenden Epithelzellen möglicherweise relativ vermindert. Inwiefern letzteres dadurch zu Staude kommt, daß specifische Zellen, die sich zu Haarzellen entwickeln, gegen die Fläche hineinwachsen und sich zwischen die übrigen Epithelzellen einschieben oder daß die Epithelzellen sich direkt zu Haarzelleu verwandeln, habe ich durch Beobachtungen nicht entscheiden können, doch bin ich mehr geneigt das erste Alternativ anzunehmen.

Gleichzeitig damit, daß die Haarzellen vermehrt werden, wächst die ganze Crista und Macula in Größe und die Haarzellen bekommen Plätze mit betimmteren Abständen von einander. Sie treten auch auf den Präparaten besser hervor, weil ihr Cytoplasraa jetzt kräftiger als das der übrigen Zellen gefärbt wird.

Wie oben gesagt, habe ich die Entwickelung des Haarapparates nicht beobachten können, doch per analogiam dürfte seine Herkunft dieselbe wie die des Flimmerapparates der Flimmerzelle sein. Woher aber dieser stammt, darüber sind die Meinungen noch geteilt.

Die Beobachtungen von Meves, wie der Achsenfaden des Samenfadens nicht nur mit dem einen der peripherisch in dem Cytoplasma liegenden Centralkörperchen zusammenhing, sondern auch aus demselben herauswuchs oder sich entwickelte und frei aus der Zelle heraustrat, hatten die nächste Veranlassung gegeben, daß die beiden Forscher, v. Lenhossek und Henneguy, gleichzeitig die Basalkörpercheu in die Kategorie der Centralkörperchen überzuführen suchten. Dadurch wurde auch eine weitere üebereinstimmung zwischen dem Schwanz des Samenfadens und den Haaren oder Cilien der Flimmerepithelzellen gewonnen.

Die Vergleichung des Samenfadens mit der Flimmerzelle war gewiß alt; anderes Gemeinsames aber als die Cilien und Cilienbewegungen hatte man in Bezug auf dieselben doch nicht erkannt. Die Verbindung und der Ausgangspunkt der Cilie aus gleichgeformten und gleichartigen morphologischen Elementen, von welchen wir uns schon ge


195

wohnt hatten das eine als ein kinetisches Organ aufzufassen, mußte für die Ansicht sprechen, daß diese Elemente oder Körperchen eine eigenartige physiologische Bedeutung haben und eine Art von kinetischen Centra sind.

Die ENGELMANN'sche Arbeit^) und das klassische Bild der Fhmmerzelle von dem Darm der Anodonta nebst den Beobachtungen Zimmermann's^), daß die Centralkörperchen in ruhenden Zellen in der Nähe der freien Zellenoberfläche oder in unmittelbarem Contact mit derselben liegen, bilden wichtige Glieder in den Beweisen dafür, daß die Basalkörperchen Centralkörperchen sind.

V. Lenhossek^) hat seine hauptsächlichen Untersuchungen auf Flimmerzellen des Nebenhodens bei Kaninchen und Ratten gemacht. Er findet die Flimmerhaare aus einer dichten Reihe von Basalkörperchen ausgehend, die „bei schwachen Vergrößerungen zu einer ganz regelmäßigen, gegen das Zellprotoi)lasma hin scharf begrenzten Querlinie, einem tiefschwarzen Deckel der Zelle zusammenfließt". Die Basalkörperchen haben dieselbe Reaktion gegen Eisenalaunhämatoxyliu wie Centralkörperchen. Unter der Zone der Basalkörperchen sieht und zeichnet v. Lenhossek einen einwärts gegen den Kern gespitzten Conus ab, der kräftiger als das umgebende Cytoplasma gefärbt wird. In diesem Conus, der deutlich dem Fibrillenconus der Anodontazellen entspricht, konnte v. Lenhossek doch keine Fasern, die von den Basalkörperchen ausgingen, wie auch keine Streifung entdecken. Eine Entwickelungsserie von den Centralkörperchen central oder peripherisch gelegen, hat er nicht nachweisen können.

Henneguy*) hat zwar an Spermatocyten bei Lepidoptera (Borabyx mori) Cilien aus Centrosomen sich entwickeln sehen. Henneguy findet in den durch Beobachtungen von M. Heidenhain und T. Cohn und von Zimmermann nachgewiesenen Verhältnissen, daß bei gewissen Epithelzellen mehrere Centralkörperchen vorkommen, einen weiteren Beleg dafür, daß die Basalkörperchen aus Centralkörperchen durch Vermehrung entstehen, also Centralkörperchen sind. Noch einen Grund für seine Auflassung sucht Henneguy in einigen botanischen Befunden von Ikeno etc. und hauptsachlich in Webber's Untersuchungen auf


1) 1. c.

2) K. W. ZiMMEEMANN, Demonstration. Verhandl. d. Anat. Gesellscli. in Straßburg 1894.

3) M. von Lenhossek, Ueber Flimmerzellen. Verhandlungen der Anat. Gesellsch. auf der 12. Versamml. in Kiel, 17—20. April 1898.

4) L. F. Henneguy, Sur les rapports des cils vibratiles avec les centrosomes. Archives d'anatomie microscopique Tome I Avril 1898.

13*


196

Zania integrifolia, wo er Teilung und Veränderung der Centralkörperchen auf ihrer Wanderung nach der Peripherie unter Umwandlung in die kleinen cilientragenden Antherozoiden beobachtet hat.

V. Lenhossek und Henneguy haben beide so triftige Gründe für ihre Autiassung angeführt, daß dieselbe sehr überzeugend scheint. In hohem Grade ansprechend, wenn auch nicht ganz bewiesen, weil die Entwickelung nicht klargelegt, ist also, daß die Basalkörperchen Centralkörperchen oder vielleicht richtiger Centralkörperderivate sind. Beobachtungen von anderen Forschern in der nächstfolgenden Zeit geben der LENHOSSEK-HENNEGiiY'schen Ansicht eine gute Stütze und will ich hier speciell Peter^) erwähnen, der durch seine experimentelle Methode bei den langen Zellen des Darmkanals von Auodonta zu diesem Resultat kam, daß die Basalkörperchen die motorischen Centren für die Flimmerbewegung waren.

Die Befunde Zimmermann's^) von einem cilientragenden Centralkörperchen oder einer Centralgeissel z. B. in den Ausführungsgängeu des Pankreas, in den Sammelröhren und den Schaltstücken der Niere beim Menschen, wo er auf seinen Figuren (97, 98 und 99) die cilientragenden Centralkörperchen ganz in der Grenzmembran, zeichnet, sprechen auch für Lenhossek-Henneguy. Andere seiner Bilder sind doch ein wenig zweideutiger.

Meves^) giebt Bilder, wo das eine Centralkörperchen einer Nierenzelle von Salamandra durch den Bürstensaum seine Außenfäden aussendet. Möglicherweise ist dieses Verhältnis ein Memento, weil es noch nicht bewiesen ist, daß der Bürstensaum nicht ein veränderter Flimmerapparat ist. (Der Bürstensaum) „represente une garniture vibratile en quelque sorte immobilisee et figee et comme atrophiee par le fait de 1' immobilisation Prenant"'*).

Die spätesten Verfasser stehen im allgemeinen mehr als Gegner der V. LENHOSSEK-HENNEGUY'schen Auffassung, ohne daß sie meiner Meinung nach entscheidende Beweise geben können. Bei allen findet man, wie befruchtend die v. L.-H.'sche Hypothese gewesen ist und die letzteren Untersuchungen, scheint es mir, haben die v. Lenhossek


1) Karl Peter, Das Centrum für die riimmer- und Geißelbewegung. Anat. Anzeiger, Bd. 15, 1899.

2) 1. c.

3) Friedr. Meve.s, Ueber den Einfluß der Zellteilung auf den Sekretionsvorgang nach Beobachtungen an der Niere der Salamanderlarve. Festschrift zum 70. Geburtstage von Carl v. Ivupffer, 1899.

4) A. Prenant, Cellules vibratiles et cellules k plateau. Bibliographie anatomique T. 7. 1899.


197

HENNEGUY'sche Auffassung nicht umwerfen, wohl aber ein wenig modificiren können,

Heidenhain ^) zeigt durch mehr oder weniger starke Extraction der Eisenfarbe, daß die Basalkörperchen als eine Implantation in der Grenzmembran der Zelle liegen und „sie können", sagt er, „vielleicht geradezu als Differentiationsprodukte derselben aufgefaßt werden", auch behauptet er, daß sie sich wenigstens in topographischer Beziehung anders als die Centralkörper verhalten, und er hat die oberflächlich gelegenen Centralkörper immer von innen her der Grenzmembran anliegend gesehen^). Heidenhain spricht hier aber nur von Centralkörperchen, die zu zweien in der Achse der ruhenden Zelle liegen und keine Außenfäden tragen, hebt aber als specielle Eigenschaften der Centralkörper hervor, daß sie die Fähigkeit zu assimihren, zu wachsen und sich durch Knospen zu vermehren besitzen und daß sie auch in hohem Maße die Neigung, Gruppen zu bilden, zeigen, alles Eigenschaften, die für die v. LENHOSSEK-HENNEGuy'sche Auffassung sprechen.

Die Basalkörperchen, die eine ganz andere Stellung haben und so viele sind, sind doch keine eigentlichen Centralkörperchen mehr. Sie sind jetzt als ein neues Organ von Centralkörperchenursprung aufzufassen. Ein oder mehrere Centralkörperchen haben nämlich sich differenzirt oder verändert von einem beweglichen Organ in den Zellen zu einem festen Apparat in der äußersten Grenze der Zelle und sind dadurch nicht mehr Centralkörper. Sie haben andere Lage, Verbindungen und Functionen bekommen, doch ohne ihre kinetische Natur zu verlieren, welches letztere Verhältnis an ihren Ursprung erinnern kann. Daß die Centralkörperchen und der ganze kinetische Apparat sich verändern können, wissen wir aus der Kern- und Zellteilung, aus Samenfäden- und Außenfädenbilduug. Wir wissen auch, daß die Lage des Centralkörperchens der ruhenden Zelle nicht hindert, daß seine Lage als ausgebildetes Basalkörperchen eine andere ist oder mit anderen Worten, der HEiDENHAiN'sche topografische Beweis gegen die Centralkörperchennatur der Basalkörperchen ist nicht abmachend.

Daß Studnicka^) u. A. Centralkörperchen in Zellen, die Basalkörperchen tragen, gefunden hat, dürfte die Auffassung von dem Centralkörperchenursprung der Basalkörperchen nicht stoßen. Wir wissen aus den schönen Untersuchungen Meves, wie das eine Centralkörperchen


1) 1. c.

2) 1. c.

3) Studnicka, üeber Flimmer- und Cuticularzellen mit besonderer Berücksichtigung der Centrosomfrage. Sitzungsbericht d. Königl. Böhmisch. •Gesellsch. d. Wiss. 1899.


198

in der Bildung des ringförmigen Körpers am Ende des Mittelstückes des Samenfadens teilnimmt, während das andere am Kopfe sich in mehrere Körner teilt, ohne seine Centralkörpernatur zu verlieren. In derselben Weise kann sehr wohl das eine Centralkörperchen den Ursprung des Basalkörperchens der Flimmerzelle geben und das andere, seine Centralkörpernatur beibehaltend, sich zweiteilen und nach unten in die Zelle gegen den Kern wandern oder verschoben werden und eine Teilung bewirken, so wie Hammar^) es bei den Flimraerzellen des Nebenhodens beobachtet hat.

GuRWiTSCH^) findet bei Rachenepithel der Salamanderlarve in einer Vorstufe der Flimmerzellen, wo die Flimmerhärchen schon völlig fertig in ihrer Vollzahl sind, daß die Basalkörperchen vollständig fehlen und schließt daraus, daß „die Entstehung der Flimmerhaare somit von den Centralkörpern völlig unabhängig" sei. Er will doch aus seinem Befunde bei der Entwickelung des P'limmerapparates des Rachenepithels, des Salamanders keine Verallgemeinerungen machen und giebt ein interessantes Bild einer Zelle von Tela chorioidea, die eine Menge von diplosomenähnlichen Bildungen mit Cilien oder Außenfäden (wie bei Zimmermann, Meves). Aehnliche Bilder habe ich auch auf denselben Zellen gesehen und will unten ein wenig darüber sprechen. Ein solches Bild, das Gurwitsch abbildet, spricht unwillkürlich, wie er selbst zuerst gefühlt, für die v. LENHOSSEK-HENNEGUY'schen Hypothesen. Gurwitsch hat indessen einige, aber, wie ich meine, keine bestimmenden Gründe dagegen angeführt und schließt damit, daß „alle Schwierigkeiten in der Erklärung lassen sich ohne weiteres heben, wenn man eine spontane Herkunft der einzelnen Basalkörper mit den dazu gehörenden Flimmerhaaren als von einander unabhängige Organe annimmt."

Prenant=^), der dieses Kapitel zuletzt in seiner kritischen Arbeit: Sur le Protoplasma superieur behandelt, findet die Hennguy-v. LenHOSSECK'sche Hypothese, daß die Basalkörperchen nichts anderes als Centralkörperchen sind, vollständig unhaltbar. Er ist doch darin einig, daß die Basalkörperchen dieselben wesentlichen mikrochemischen Reactionen wie die Centralkörperchen und daß sie zu den Cilien dieselben morphologischen Verhältnisse wie die Centralkörperchen

1) A. Hammar, Ueber Secretionserscheinungen im Nebenhoden des Hundes. Arch. f. Anat. u. Phys. Suppl. Bd. 1897.

2) Alexander Gurwitsch, Zur Entwicklung der Flimmerzellen. Anat. Anzeiger, Bd. 17, 1000.

3) A. Prenant, Sur le protoplasma superieur (Archoplasme, Kinoplasme, Ergastoplasme). Jouni. de l'anat. et de la physiol. 1898 et 1899.


199

zu dem Achsenfaden des Samenfadens haben. Die Cilien und Fäden wären eine „Emanation de Tappareil corpusculaire central". Zu dieser genetischen und morphologischen Uebereinstimmung legt er auch die functionelle Analogie zwischen den Basal- und Centralkörperchen und sieht in den ßasalkörperchen den Motor der Ciliebeweguug ebenso wie die Centralkörperchen das kinetische Centrum der Zelle ist.

In den Abbildungen, die Henry^) liefert, sehe ich keine Beweise, die mich von der Gleichzeitigkeit der Central- und Basalkörperchen in den Flimmerzellen überzeugen können, wenn ich auch meine, daß kein theoretischer Grund ihre gleichzeitige Anwesenheit in derselben Zelle verhindert. Henry sagt in Uebereinstimmung mit Prenant, daß die Basalkörperchen Bildungen cytoplasmatischer Natur sind, die sehr wohl unabhängig von den Centralkörperchen sein können („preuvent tres bien etre independantes du corpuscule central"), eine Behauptung, die nicht viel sagt und deshalb auch nicht bestritten werden kann.

Als ein zweites Ergebnis hebt Henry hervor, daß man specielle Modificationen von Cytoplasma besitzt, welche einerseits ein inneres kinetisches Centrum, das die Zellteilung dirigirt (die Centralkörperchen), andererseits ein äusseres kinetisches Centrum für die Flimmerbewegung (die Basalkörperchen) giebt. Diese letztere Behauptung hindert indessen nicht, daß die Autfassung richtig ist, daß die Basalkörperchen wahrscheinlich aus den Centralkörperchen oder einem desselben stammen. Das Verhältnis, daß v. Lenhossek keine Centralkörperchen in seinen Flimmerzellen fand, sah er als einen wichtigen Beweis für den Centralkörperursprung der Basalkörperchen an und seine Gegner, die Centralkörperchen und Basalkörperchen in derselben Zelle entdeckten, sahen darin Beweise gegen denselben. Ich finde die Gleichzeitigkeit der Central- nnd Basalkörperchen ohne Bedeutung für die Herstammungsfrage, wenn wir nur die Verhältnisse bei der Samenfadenbildung (Meves), wo die verschiedenen Centralkörperchen sich zu Organen verschiedener Natur entwickeln, in Erinnerung behalten.

Inwiefern entweder das Cytoplasma oder ein Kinoplasraa in der Zelle die beiden verschiedenen Kinocentra jedes für sich bildet oder diese kinetische Bildung, die wir Centralkörperchen nennen, die in jeder Zelle ist oder wenigstens gewesen ist und die eine Vermehrungsund Fadenbildungsfähigkeit besitzt, der Ursprung des speciellereu kinetischen Apparates — der Basalkörperchen — ist, können wir nicht bestimmt entscheiden, bevor die Entwickelungsgeschichte der Basal 1) A. Henry, Fonction secretoire de l'epididyme chez les vertebres superieurs. Arch, d'anatomie microscopique T. 3, 1900.


200

körperchen vorliegt. Unsere Kenntnis über die Flimmerzelle und nächststehenden Zellen erfordert auch noch Erweiterungen. Was wir schon gesehen haben, zeigt, wie verschieden diese Zellen auf verschiedenen Stellen und bei verschiedenen Tieren gebaut sein können.

Bei meinen Lachsembryonen habe ich ein schönes und gutes Material von cilientragenden Zellen gehabt, das mir zwar nichts Besonderes für die Basalkörperchenfrage geliefert hat, doch aber als Vergleichungsobject mit meinen Haarzellen von großem Nutzen gewesen ist und werde ich deshalb etwas darüber mitteilen.

Die schönsten Flimmerzellen habe ich in den Riechgruben getrofl'en. Hier liegt ganz wie bei dem v. LENHOSSEK'sche Untersuchungsobject — Nebenhoden — kein zusammenhängendes Flimmerepithel vor, sondern die Flimmerzellen sind einzeln oder reihenweise zwischen den übrigen Zellen eingeschaltet. Die Flimmerzellen sind hier sehr zierhch und zeigen im Querschnitte eine deutliche und wohl begrenzte Basalkörperchenreihe, wo jedes Basalkörperchen seine Cilie trägt. Auf Flächenbilderu sieht man die Basalkörperchen vollständig frei und mit deutlichen Zwischenräumen ohne Zusammenhang mit einander und ohne bestimmte Ordnung liegen. Auf Schiefschnitten habe ich, doch nicht vollständig deutlich, nach unten gegen das Centrum der Zelle gehende Fasern beobachtet, die aus den Basalkörperchen ausgingen und gegen die Mittelachse der Zelle convergirten. Auf Querschnitten tritt deutlich unter der Basalkörperchenreihe ein nach unten zugespitzter, etwas stärker als die Umgebung gefärbter Conus hervor. Auf dem Querschnitte habe ich die Fasern in dem Conus nicht wahrnehmen können. Die Farbe dieses Fibrillenconus zeigt sich auf gleichbehandelten Präparaten bedeutend schwächer als auf dem Conus der Haarzellen. Der Conus selbst ist größer und erstreckt sich weiter nach unten in die Zelle. Diese FHmmerzellen sind hohe cyliudrische Zellen, ganz verschieden von den Flimmerzellen, die da erscheinen, wo das Riechepithel aufhört. Die letzteren sind niedrige kubische Flimmerzellen mit einer geringen, nicht immer wahrnehmbaren, conusförmigen Färbung lies Cytoplasmas unter und in Zusammenhang mit der Basalkörperchenreihe. Bei keinen von diesen beiden Flimmerzellarten habe ich Centralkörperchen gefunden.

Auf Zellen der Tela chorioidea und auf Ependymzellcu habe ich Bilder gesehen, die mit den GuRwiTscn'schen Bildern von Tela sehr viel übereinstimmen. Eine Unregelmäßigkeit der Flimmerhaare und ihrer Körperchen ist im allgemeinen vorherrschend, doch kommen mehrere gewöhnliche Flimmerapparate vor. Ich habe in einer Zelle mehr oder weniger „Diplosomen" gesehen, wo die Körperchen sehr


201

nahe an einander lagen und möglicherweise verbunden waren. Von dem äußeren Körperchen geht ein Faden aus, wie die Außenfäden bei Zimmermann, Meves, Gurwitsch etc. Wir müssen die Zellen als Flimmerzellen rechnen, wo die Teilungs- oder Vermehrungs- und Fadenbildungsfähigkeit der Centralkörperchen deutlich ist. Möglicherweise ist diese Art von Flimmerzellen specifisch für die Tela- und Ependymzellen. Weil man auch andere gewöhnlich gebildete Flimmerzellen sieht, können diese Zellen als unentwickelte Flimmerzellen, die möglicherweise nie entwickelt werden (Hemmungsbildungeu) oder nach einer Hemmung, in einer neuen Richtung als der gewöhnlichen ausgebildet w^erden. Ich habe da so viele schwer zu deutende Bilder gesehen, wo die Epithel- oder Ependymzellen in verschiedenen Lagen sowie Druckund Spannungsverhältnissen sich entwickeln, daß ich mich nicht bestimmt über diese Flimraerzellen auszusprechen wage. Möglicherweise können wir hier die Lösung der Entstehuugsfrage der Basalkörperchen finden. Jedenfalls verdienen die Flimmerzellen der Tela chorioidea und die Ependymzellen eine genauere ganz specielle Untersuchung. Sehr verschieden sind gewiß die Flimmerapparate der verschiedenen Flimmerzellen und möglicherweise ist ihre Herkunft oder wenigstens ihre Entwicklung auch nicht dieselbe. Wenn doch die Formen mehr übereinstimmend sind, haben wir größere Voraussetzungen für dieselbe Entstehungsweise. Entspricht also, wie wir oben gesehen haben, der Haarapparat in seinen Teilen in hohem Grade dem gewöhnlichen Flimmerapparate, so bringt es mich zu der üeberzeugung, daß, wenn die Basalkörperchen mit ihren Flimmerhaaren und dem Fibrillenconus in den Flimmerzellen entweder von Centralkörperchen direkt stammen oder frei aus einem Kinoplasraa in der Zelle gebildet werden, auch der entsprechende Apparat der Haarzellen denselben Ursprung hat. Können wir nun nach Vergleich des Haarapparates der Haarzelle mit dem Flimmerapparate eine Leitung bekommen um die physiologische Bedeutung dieses Haarapparates zu beurteilen ? Leider nicht. Ueber die Bedeutung der verschiedenen Teile des Flimmerapparates ist viel geschrieben und speciell sind die Aufgaben des Conus oder des Kegels verschieden angegeben.

Apthy sieht in den Fibrillen des Conus Nervenfibrillenschlüsse, V. Lenhossek giebt keine eigenthchen Erklärungen für den Conus an. Benda sieht in dem Kegel sein Mitochondrium, Engelmann ein Nutritionsorgan der Cilien, Stuart, Nussbaum einen contractilen Apparat, Heidenhain ein Stützorgan. Prenant giebt die Cilien als den beweglichen Teil, die Basalkörperchen als den eigentlichen Motor der Bewegung (wie Peter) und den Kegel als den chemischen Bereiter der


202

Bewegung an („Le eil est mobile; le corpuscule basal est raoteur; la racine prepare chimiquement le mouvement"). Das Cytoplasma (Trophoplasma) bildet das nötige Kinoplasma, aus welchem der Kegel besteht. Benda's^) Mitochondrium und sein Kinoplasma sind nach Prenant identisch.

Es sieht so aus, als ob der Flimmerapparat in verschiedenen Zellen auch verschiedene physiologische Bedeutung habe, welches Verhältnis mit dem verschiedenen Bau und der mehr oder weniger erreichten Entwicklung des Apparates selbst und hauptsächlich seines Kegels übereinstimmt.

Hier in den Haarzellen ist dieser Apparat solider und unbeweglicher. Die Cilien werden mehr und mehr in einem Speer oder dem Haare angesammelt, das möglicherweise für Bewegungen empfindlich ist, selbst aber keine eigentlichen Bewegungen machen. Die Basalkörperchen schmelzen ganz gewiß auch mehr und mehr zu einer Basalscheibe zusammen, die ihr früheres möglicherweise existirendes Bewegungsvermögen wohl verloren hat. Der Conus oder Kegel ist auch solider und ist hier wenigstens ebenso schwierig zu deuten wie bei den Flimmerzellen. Wie verschieden muß die Aufgabe des Conus bei einer Darmzelle von Anodonta, Unio, Helix, bei einer Nebenhodenzelle des Kaninchens und bei einer Haarzelle sein. Einen Stützapparat, den die längereu Zellen bei Helix möglicherweise fordern (Heidenhain), können die kleinen kolbenförmigen Haarzellen gewiß nicht brauchen. Die Haarzelle besitzt als eine Sinneszelle ein Empfindungsvermögen und das Haar als der peripherischste Teil muß also die Empfindungen zuerst aufnehmen um sie weiter nach unten gegen den anderen Pol, die Kegelspitze zu leiten. Der ganze Haar apparat würde mit anderen Worten das Empfindungsorgan der Haarzelle sein.

Als einige Ergebnisse meiner Untersuchungen will ich zuletzt zusammenfassen :

1) Die sog. Haar Zellen besitzen einen Speer oder das H a a r, welches aus zusammengeschlossenen Cilien besteht, eine Basalscheibe, die aus durch Eisenhämatoxylin schwarzgefärbten runden Körperchen gebildet scheint, und einen Conus oder Kegel, der nach unten in der Zelle sich fortsetzt und von Eisenhämatoxylin auch stark gefärbt wird.

2) Das ganze — das Haar, die Scheibe und der Conus — bildet durch seine Begrenzung und Farbe ein zusammenhängendes Organ in der Zelle, den Haarapparat.

1) C. js^ENDA, Weitere Mitteilungen über die Mitochondria. Verh. d. physiolog. Ges. zu Berlin 1899.


203

3) Die verschiedenen Teile des Haarapparates entsprechen genan den speciellen Teilen der Flimmerzelle

— den Flimmerhaaren, den Basalkörperchen und dem Flimmerconus

— wenn dieselbe auch bei der Haarzelle specifisch differenzirt oder verändert worden sind.

4) Die Haarzelle ist also, speciell durch ihre Haarapparate, eine ganz specif ische Zellen for m, welchedoch die hauptsächlichen morphologischen Eigentümlichkeiten einer Flimmerzelle und dadurch auch ihren Flimmerzellen typ US nicht verloren hat.

5) Der Haarapparat .ist wahrscheinlich das Empfindungsorgan der Haar Zell e.

6) Die Gegner der v. LENHOSSEK-HENNEGur'schen Hypothese über den Centralkörperchenursprung der Basalkörperchen haben ihre Wahrscheinlichkeit noch nicht derselben beraubt.


Nachdruck verboten.

lieber das Gewicht und die Länge des meuschliclien Darmes in Terschiedenem Alter.

Von Dr. M. Mühlmann. (Aus der Prosectur des städtischen Krankenhauses in Odessa.)

Im Winter und Frühjahr 1900 habe ich einige Organwägungen an menschlichen Leichen ausgeführt, wobei ich die Aufmerksamkeit besonders auf das Wachstum des Darmes richtete, weil der letztere bei den bisherigen diesbezüglichen Untersuchungen am wenigsten berücksichtigt wurde. In der älteren Litteratur sind einige Dimensionsbestimmungen bei Meckel (1) zu finden, wobei (außer dem Foetus) nur Bezug auf die Körperlänge, nicht aber auf die Körpermasse, welche ja der Darm zu ernähren hat, genommen wurde. Krause (2) giebt in seiner Anatomie die Angaben ganz allgemein und nur bezüglich der Erwachsenen an. Huschke's (3) Bearbeitung der SömmerRiNG'schen Lehre enthält etwa 15 Längebestimmungen am Darm von Kindern und Erwachsenen ohne Angabe weder der Körperlänge noch des Körpergewichtes der Individuen, wodurch das Studium des Organwachstums sehr erschwert, wenn nicht unmöglich gemacht wird. Gt)NTZ (4), Valentin (5), Frolowsky (6), Arnovljevic (7), Klaus (8), Benecke (9), Cruveilhier (10), Sappey (U), Hoffmann (12), Beck (13), Luschka (14), Rolssen (15) maßen entweder nur einen


204

Teil des gesamten Darmes oder nur bei Neugeborenen und Kindern und nehmen, wenn überhaupt, Bezug auf die Körperlänge. Eine ausgedehnte Arbeit von Tarenetzky (IG) enthält Messungen des Darmes verschiedener Tiere und des Menschen bis zum 50-jährigen Alter; er bedauert gleichfalls, das Körpergewicht der betreffenden Leichen nicht angeben zu können.

Indem die meisten Autoren bei der Bestimmung der Darmlänge sich stets bemüht haben, die Relation derselben zu der Körperlänge mit festzustellen, ist nicht leicht zu begreifen, was sie eigentlich bewegte, gerade auf dieses Verhältnis zu achten. Es wird allgemein gemeint, daß, da der Körper in die Länge wächst und das Wachstum eines jeden Organs zum Wachstum des gesamten Körpers beiträgt, das Wachstum des Organs mit der Körperlänge im Abhängigkeitsverhältnis stehen müsse. Es wird hierbei die Thatsache außer Acht gelassen, daß das Längenwachstum des Körpers nur eine Teilfunction des Körperwachstums darstellt, da der Körper noch nach anderen Dimensionen hin außer in die Länge wächst, und wenn man das Wachstum des Darmes in Abhängigkeit von seiner Function, welche in der Vermittelung der Ernährung der ganzen Körpermasse besteht, stellen will, so muß untersucht werden, welche Beziehung das Wachstum des Darmes nicht allein zum Anwachsen der Körperlänge, sondern auch zum Wachstum der ganzen Körpermasse, welches einstweilen durch ihr Gewicht zu eruiren ist, überhaupt hat.

Was die Untersuchung des absoluten Darmwachstums für sich betriöt, so ist die Feststellung seiner Länge allein kaum zutreffend. Erstens wächst der Darm gleichsam im Umfang, zweitens kommt auch die Dicke der Darmwand für die Function des Darmes in Betracht; selbst die Muskelschicht leistet bei der Verdauung Hilfe. Drittens — und das ist ein Punkt von großer Tragweite — ist die normale Länge des Darmes wissenschaftlich correct kaum festzustellen: wie allgemein bekannt ist und wie Rolssen an Ziffern zeigt, hängt die Darmlänge vom jeweiligen Starrezustand der Muskelwand und von der Blähung des Darmes ab. Ideale Zustände, wo in einer Reihe von Bestimmungen, namentlich an der menschlichen Leiche, welche selten „normale" Zustände darbietet, immer derselbe Starre- und ßlähungszustand vorläge, sind weder erreichbar noch bestimmbar. So muß denn das Studium des Wachstums des Darmes, welches (Studium) sich auf die Längenmaße desselben stützt, als ein Problem von sehr fraglichem wissenschaftlichen Wert gelten. Will man die Sache teleologisch fassen und das Wachstum des Darmes von seiner Function abhängen lassen, so muß das Wachstum der Darm masse in Abhängigkeit von der Kör per masse studirt werden.


205

Gewichtsbestimmungen des Darmes wurden bis jetzt nur von Arnovljevic (7) und Brandt (17) an kindlichen Leichen, von E. Bischoff (18) an 2 Kindern und 2 Erwachsenen, von Dursy (20) an einem Erwachsenen und von G. v. Liebig (Eingeweide?) an 2 Erwachsenen ausgeführt. Meine Bestimmungen dehnen sich auf 36 Leichen in allen Menschenaltern aus und stellen somit den ersten systematischen Versuch auf diesem Gebiet dar.

Zur Gewichtsbestimmung des Darmes wählte ich möglichst frische Leichen aus, die 4 — 24 Stunden nach dem Tode der Individuen secirt wurden (für die liberale Ueberlassung des Materials spreche ich Herrn Prosector Chenzinski ganz verbindlichst meinen wärmsten Dank aus). Wegen des Eintrittes der Sommerhitze mußte ich, da es bei uns keinen Eiskeller für die Leichen giebt, die Arbeit unterbrechen, was die verhältnismäßig geringe Zahl der vorläufig mitzuteilenden Beobachtungen erklärt. Die Bestimmung geschah am gesamten Verdauungsapparat, und die Gedärme wurden total vom Oesophagusursprung am Pharynx bis zum Rectumende am After herausgenommen, das Gekröse entfernt, der Darm aufgeschnitten und der Inhalt entfernt. Bei der Entfernung der Fäcalmassen griff in die Bestimmung ein Fehler ein, der unvermeidbar war, nämlich die Ausspülung des Darmes mit Wasser, was sein Gewicht etwas erhöhen mußte. Leider ist die Reinigung des Darmes auf trockenem Wege unvollkommen und häufig mit einer Läsion der Schleimhaut verbunden. Bei der Beurteilung der Relationsverhältnisse, worauf besonderes Gewicht gelegt werden muß, kommt der durch das am Darm haften gebliebene Spülwasser verursachte Fehler wenig in Betracht, weil er durch die procentische Berechnung und durch das regelmäßig gleichartige Wiederholen in allen Bestimmungen auf das Ergebnis von unmeßbar geringem Einfluß sein kann.

Nebenbei bestimmte ich am herausgenommenen Darm auch die Länge desselben. Der Natur und den Umständen meiner Untersuchungen zufolge konnte ich nicht das Verfahren von Rolssen benutzen, den Darm in situ in gefülltem Zustande zu messen. Da die Darmlänge vom Oesophagus aus gemessen wurde, so wurde am Magen der längste Durchmesser von der Cardia bis zum Pylorus in ausgestrecktem Zustande als die Magenlänge bestimmt.

Das Körpergewicht und die Körperlänge wurden an der Leiche mittelst Decimalwage und Metermaß bestimmt.

Leichen mit Oedem am Rumpf oder an den Extremitäten habe ich nicht benutzt, weil bei deren bedeutender Gewichtszunahme die Darmthätigkeit keinen Anteil hat. SelbstverständUch wurden Leichen mit acutem oder chronischem Darmleiden gleichfalls vermieden. Zur Orientirung füge ich die Hauptdiagnosen hinzu.


206


Tabelle 1. Männliches Geschlecht.


Name


bßbD




w


1 oSCU





■3 a . » " ^ faß tu .£ « bc





■•05 H-« 

Ö ^ CD


Q


W


Mikula

Soloducha

Dubin

Biskubski

Lubinski

Schelop

Tolmatsch

Sedüch

Gluchow

Kuschak

Aschischof

Lubinski

Kirilow

WeUgurski

Baklakow

Koschelew

Tschernich

Kschak

Grusdew

Ewschiliadi


Janowski

Peisach

Lawrenük

Teplitzk

Fichel

Rinkow

Goldenb.

Jarowski

Prochor.

Kobatsch

Schewtsch.

Chatskel

Kowaltsch

Strujan


Neugeb.

4

6 14 16 17 19

24 27 28 29 34 36 41 43 48 60 64 73 85


1

1

2

3

4

8

31

38

40

70

80

80

85

85


2 120

009 10852 13 923 29 050 48 731

42 997

43 816

42 588 51187

34 398 59173 59 787 45 045 56 511 85 995 54 873

35 422

36 445 36855 39 517


52

52

99

112

154 157 161

177

164

163

167

161

165

I58V2

166

164

158V. 161 168 160V,


142


522


6,7


24,6


409,5


815


4,5


9,0


648


876


5,9


8,0


691


860


4,9


6,1


1000



3,4



1460


934


3,0


2,0


1305


1063


3,0


2,4


1527


1200


3,5


2,7


1600


930


3,7


2,2


1560


1010


3,0


2,0


1300


900


4,0


2,6


1561


1296


2,6


2,2


1381


1214


2,3


2,0


1766


1325


3,8


2,9


1676


1027


3,0


1,B


2755


1023


3,2


1,2


1938


1164


3,5


2,1


1441


876


4,0


2,4


1790


1032


5,0


3,0


1271


1100


3,4


3,0


1185


1140


3,0


2,7


10,6


Inaaitio


10,7 Scarlatina


8,8 7,6

6,0 6,7 7,9

5,2 6,1

5,5 7,8 7,5 7,5 6,4 6,1 7,0 5,5 6,4 6,5 7,1


Scarlatina Scarlatina Septikämie Phthisis pulm. Septikämie Meningitis tuberculosa Phthisis pulm. Sarcoma colli Phthisis pulm. Suicidium Peri-endocarditis Nephritis Endocarditis Endocarditis Myocarditis Glioma cer. Pyelonephritis Marasmus Marasmus


Tabelle II. Weibliches Geschlecht. Neu- 2111 50 149 i 579 7,0 • 28,0 11,6 Jnanitio


7 371

8 804 6142

12 809 11261 17 199 39 312 57 330

42 793 31020 32 760 36 650 38902

43 817


50

79

91 116 145V, 168 150V, 154?

154 164 153


217

400

375

600

383

559

1638

1979

1527

867

1400

1340

1160

1275


660

543

690

800

1240

1020

1000

960

890

1024

1030

1126


3,9 4,5 6,1 4,7 3,4 3,2 4,1 3,4 3,5 2,8 4,2 3,6 3,0 2,9


9,0

9,0

6,1 4,6 3,1 1,7 2,3 3,0 4,4 2,8 2,6 2,6


13,2

6,8

7,5 6,9 8,0 6,1 6,6 6,2

6,6 6,2 7,3


Diphtherie Diphtherie

Scarlatina Diphtherie Pneiun. croup. Nephritis ehr.

?

?

Myocarditis Marasmus Marasmus sen. Marasmus sen. Marasmus sen.


207

Bei allen Schwankungen der Gewichtsgröße des Darmes, ist aus den vorgeführten Daten nicht zu verkennen, daß, abgesehen vom Verhältnis beim Neugeborenen, die Schwankungen im Procentverhältnis des Darmes zur Körpermasse sich in sehr geringen Grenzen bewegen und im Allgemeinen der Darm parallel mit der Körpermasse während des ganzen Lebens wächst. Mit dem Sinken des Körpergewichtes im Alter sinkt auch das Gewicht des Darmes, aber sein Verhältnis zur Körpermasse bleibt dasselbe, namentlich 3 Proc, wie beim wachsenden Individuum ; ja wir begegnen bei manchen alten Individuen größerem relativen Gewicht als bei den jüngeren, und es hat den Anschein, als ob der Darm noch dann an Masse zunimmt, wenn der Gesamtkörper bereits an Gewicht abzunehmen beginnt.

Ich mache schließlich darauf aufmerksam, daß das Verhältnis der Darmlänge zur Körper länge während des ganzen Lebens in ziemlich gleichen Grenzen bleibt.

Die Thatsache, daß auch bei phthisischen Individuen das Verhältnis der Darmmasse zur Körpermasse ebenso groß ist wie bei gut genährten Individuen, deutet am besten darauf hin, in welch hohem Grade das Wachstum beider mit einander verbunden ist.

Odessa, im Juni 1900.

Litteratur.

1) Meckel, J., Bildungsgeschichte des Darmkanals der Säugetiere und namentlich des Menschen. Deutsch. Arch. f. die Physiol., Bd. 3, Heft 1, 1817.

2) Krause, Handbuch der menschlichen Anatomie, Leipzig 1833.

3) HuscHKE, Sömmerring's Lehre von den Eingeweiden, 1844, p. 110.

4) GüNTZ, Der Leichnam des Menschen in seinen physischen Verwandlungen, I. Teil, Leipzig 1827.

5) Valentin, Nachträge zur 2. Auflage vom Lehrbuch der Physiologie des Menschen, 1851.

6) Frolowsky, Beiträge zur Anatomie des Verdauungsapparates der Säuglinge. Diss. St. Petersburg 1876.

7) Arnovljevic, Das Alter, die Größen- und Gewichtsbestimmungen der Pötalorgane beim menschlichen Fötus. Diss. München 1884.

8) Klaus, Der kindliche Oesophagus, seine Anatomie, sein Wachstum etc. Diss. München 1889.

9) Beneke, Deutsche med. Wochenschr., 1880; Constitution und constitutionelles Kranksein, 1881.

10) SfiE et Crüveilhier fils, Traite d'anatomie descriptive, T. 2, 1874 — 1876. (Nach Vierordt.)

11) Sappey, Traite d'anatomie descriptive, T. 4, 1874.

12) Hofmann, C. E., Lehrbuch der Anatomie, 1877.

13) Vierordt's anatomisch-physiologische Daten und Tabellen , Jena 1893, p. 78.

14) Luschka, Die Anatomie des menschlichen Bauches, Tübingen 1863.


208

15) RoLSSEN, Ein Beitrag zur Kenntnis der Längenmaße des d. Darmes.

Diss. Dorpat 1890. UV) Takenetzky, Beiträge zur Anatomie des Darmkanals. Mem. de

l'Acad. Imp. des sciences de St. Petersbourg, 1881, Serie 17, No. 9.

17) Brandt, E., Das Alter, die Größen- und Gewichtsbestimmungen der Fötalorgane beim menschlichen Fötus. Diss. München 1886.

18) BiscHOFF, E., Zeitschr. f. rat. Med., III. Reihe, Bd. 20, cit. nach V. Liebig.

19) V. Liebig, G., Gewichtsbestimmungen der Organe des menschlichen Körpers. Arch. f. Anat., Phj'^siol. und wissenschaftl. Med., 1874.

20) DuRSY, Lehrbuch der sj'^stematischen Anatomie, Lahr 1863. Cit. nach H. Vierobdt, Arch. f. Anat. und Entwickelungsgeschichte, Supplementbd. 1890.


Büclierbesprechuiig.

Samuel de Madrid, Lecciones elementales de Histologia e Histogenia. Buenos Aires, 1899. Tomo I: 335 pp., 211 Fig. Tomo II: 376 pp , 260 Fig. Außerdem Tafeln.

Der erste Band dieses groß angelegten Werkes (Verf. ist Professor der Histologie in Buenos Aires) enthält die Einrichtung des Laboratoriums mit allem Zubehör: Gläser, Mikroskope, Mikrotome, Chemikalien, Technik. — Der zweite Band befaßt sich mit der Zelle im Allgemeinen, mit ihren morphologischen und physiologischen Eigenschaften — vergl. Oskar Hertwig, Zelle und Gewebe. Die Einteilung der Gewebe wird kurz besprochen; den Schluß bildet ein Capitel „functionelle Anpassung".

B.

Berichtigungen.

In dem Mitglieder-Verzeichnis der Anatomischen GeseHschaft (Ergänzungsheft zum XVIII Bande des Anat. Anz.) muß es S. 227 bei Fritsch : „Prof. ord. hon." statt .,a. o. Prof." und „Gruß-Lichterfelde, Berliner Straße 30" statt „Berlin NW., Roonstr. 10" heißen.

In dem Artikel Solger, Zur Kenntnis etc. (No. 4/5, Bd. XVIII des Anat. Anzeigers) S. 118, Z 16 V. o lies „untersten" statt „obersten".

Sonder abdrücke werden hei rechtzeitiger Bestellung his zu 100 Exemplaren unentgeltlich geliefert; erfolgt keine ausdrückliche Bestellung, so werden nur 50 Exemplare angefertigt und den Herren Mitarheitern zur Verfügung gestellt.

Die Bestellung der Separatahdrücke muss auf den 3Ianuskript€n oder auf den Korr ekttirabsiv gen hewirkt werden und ist an die Verlagshuchhandlung von Gustav Fischer in Jena zu richten.

Für die richtige Ausführung von Bestellungen, welche nicht direkt hei der Verlagshuchhandlung gemacht wurden, kann keine Garantie übernommen werden.

Abgeschlossen am 10. September 1900.

Krommannsche iiuchdruckcrei (Hermann Pohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wisseDSchaftliche Anatomie, Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Heraubgegeben von

Prof. Dr. Karl -sron Bardeleben in Jena.


Verlag" von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in Nammem von etwa 2 Druckbogen, um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen and der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.


XVIII. Band. -^ 3. Octol)er 1900. ^ No. 9 und 10.


Inhalt. Aufsätze. H. V. Wilson, Formation of the Blastopore in the Frog Egg. With 16 Textfigures. p. 209—239. — Rudolf Krause uncT Jose Ag-uerre, Untersuchungen über den Bau des menschlichen Rückenmarkes mit besonderer Berücksichtigung der Neuroglia. Mit 2 Tafeln, 1 Curve und 3 Abbildungen im Text. p. 239—252. — Carl M. Fürst, Ringförmige Bildungen in Kopf- und Spinalganglienzellen bei Lachsembryonen. Mit 2 Abbildungen, p. 253 — 255.

Bücherbesprechung'. H. U. Kobert, p. 25ö.

Litteratur. p. 33—48.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Formation of the Blastopore in the Frog Egg.

By H. V. Wilson.

With 16 Text-figures.

The observations here described were made during the springmonths of the past two years. They deal chiefly with the egg of Chorophilus f er i arum Baird, incidentally with other frog eggs and with Amblystoma eggs. When no mention is made of the species, Chorophilus is understood. The pricking experiments were begun with the intention of testing the conclusions that have been reached by Roux ('88), and in this country by Morgan ('93, '97), on the formation of the frog embryo. My experiments refused how Anat. Anz. XVIU. Aufsätze. 14


210

ever to turn out in a uniform manner, and eventually led me to distrust these conclusions. In the effort to get a definite point on the egg surface, from which to measure the movement of the blastopore lip, I was led to adopt the following method — which, in plan, is essentially like that used by Eycleshymer ('95) in his studies on Am bly stoma. The egg, which had been naturally or artificially fertilized, was allowed to develop under normal conditions, until the dorsal lip had just made its appearance or was about to do so. It was then compressed , after the well knowii fashion , between glass slides, separated at first only by wax feet (so as to graduate the compression), eventually by wooden wedges. The slides were bound together wdth rubber bands, turned so as to bring the white pole of the egg up, and placed in a shallow dish of w^ater on the microscope stage. A strong light with bulls-eye condenser, Zeiss A or similar (^/g inch) objective, and a 2 micrometer eye-piece, were used. With this combination, the individual cells of the surface, both the pigmented and the yolk cells, could be seen with distinctness, and the changes of shape, size, coloration, and position, which they underwent, could l^e accurately follow^ed. Such eggs resulted in the formation of embryos with well developed neural folds, and which seemed to be normal in every respect, save for their compressed shape. Although there is a strong presumption that the cell movements observed in the inverted eggs are those which occur in the normally situated egg, I must for the present leave this an open question. With the help of an inverted microscope, which enables the under pole of the egg, kept in its normal position, to be studied, I have verified my observations on the occurrence of delamination in the inverted eggs, and hope in the future to study the cell movements.

The eggs of Chorophilus vary in diameter from 1,25 mm to 1,5 mm. All the eggs in a mass (collected) are of the same size ; and where the eggs were artificially fertilized or were obtained from a pair copulating in confinement, all the eggs from a pair were of the same size. The egg is a favorable one for study. The pigment is reddish-brown, but so abundant that the pigmented region, during early stages of development, looks to the eye almost black. With this pigmented region, the clean white yolk is sharply contrasted. As a rule, the larger eggs, of about 1,5 mm diameter, were chosen for observation. In the compression experiments these were compressed until they had a diameter of about 2 mm.


211

D elami nation. In the late "blastula" stage, just before the appearance of the dorsal lip, there is the following distribution of pigment. Of the upper, pigmented, hemisphere, one side is considerably darker than the other. Immediately beneath this darker portion, the pigment extends for a short distance over the lower hemisphere, forming (when the white pole is viewed) a light brown crescentic area at one side of the egg. The dorsal lip of the blastopore makes its appearance just beneath the light brown crescent. Morgan and Tsuda ('93) make the statement that the dorsal lip appears on that side of the egg, which (in the upper hemisphere) is the lighter in color. Eycleshymer writing more recently ('98) finds, as I do, that this is not the case. The distribution of pigment may be most accurately learned by examining the black and white poles of the same egg, using ordinary and inverted microscope — or simply ordinary microscope, with the egg compressed between two slides, turning the slides.

If during the time (hour or two) immediately preceding the appearance of the dorsal lip ^), the randzone be examined with a ^/g inch objective, it may be seen that the white cells round the edge of the zone are dividing and growing pigmented, while the light brown cells of the zone itself are also dividing and growing more pigmented. This is true of the whole randzone, both of the light brown crescentic area below which the dorsal lip first appears, and of the rest of the zone. After the appearance of the dorsal lip, this division and pigmentation of cells (phenomenon may be styled delamination) continues to go on in and round the edge of the remaining portion of the randzone, until the entire blastopore lip is definitively established. With the appearance of the blastopore lip in any region, the delamination comes to an end, the randzone by this time having increased considerably in width through the incorporation of (the products of division of) the adjacent yolk cells.


1) A convenient procedure for observing the first appearance of the lip, and the phenomena preceding the appearance, is the following. Divide a batch of eggs in the advanced blastula stage, putting some in a comparatively cold room, keeping others at the ordinary working temperature in a dish over a mirror. Examine latter at intervals, and when the blastopore appears, select some eggs from those retarded by the cold, compress and keep them under continuous observation until appearance of lip. In compressing the egg, it should be rolled into a position, where the part (region of dorsal, lateral, or ventral lip) to be observed, is not too near the periphery.

14*


212

During this period, cell division is also going on, but much less actively, in the more centrally situated part of the yolk hemisphere. In Fig. 1 is shown a sketch made, with the upright microscope, from the living egg compressed in such a position that its side was turned up. The blastopore lip (d. I.) has just appeared. On the opposite side of the egg, four cells are shown. One of these (b) lies well in the randzone, and measures 40 /n X QO /n; one (c) lies at the yolk edge of the randzone, and measures 80 /.i X 8Ö /li. Of the others , cell a , 40 /< in diameter , is a representative cell of its region, and cell d, 100 /< in diameter, is a representative yolk cell. The four cells drawn are typical cells of their respective regions. Cell c, which at this time, is properly designated a yolk cell, was later on incorporated in the ectoderm. The incorporation of such a cell, a process which I have repeatedly watched, and which is

sufficiently illustrated by Figs. 1

and 2, proceeds as follows. In the

/ x mareinal yolk cells, hitherto white,

/ -nA.^-.j ^ brownish spot more or less central

/ "^ \ in position appears (due, as sections

{ - - (' indicate, to pigment granules accu \ ^^ '^: 1 '^ mulating round the nucleus), and

j^^^ j I the cell body ac \ 0"""/ " r^ [S> (3 q^^^'^s the merest

\,^^^ ^y^ ^ 1^ trace of brown.

-— "^ These features make

Fiff. 1. Fig 2. , .

their appearance when the cell is 80—100 /< in diameter, the central accumulation of pigment (chromatophore as it may be called) often being noticeable some time before any trace of color can be observed in the rest of the cell body. The chromatophore increases in size, becoming V4 to ^/g diameter of the cell, and also grows darker. Some time after the appearance of the chromatophore (30 mins. in a typical case), it elongates and divides (pigment evidently continues to surround the dividing nucleus), the division of the cytoplasm taking place shortly afterwards. The resulting cells measure about 60 /t in greatest diameter, have relatively larger and darker chromatophores than the mother cell, and clearly belong to the light brown randzone. A second cell division, likewise preceded by division of the chromatophore, follows soon after the first — many of the cells in a region dividing simultaneously. In the resulting cells which measure for the most part 40 ,a in diameter, the pigmentation


213

deepens and spreads, finally nearly filling the cell, in which a comparatively light margin is left. In Fig. 2 are shown three sketches of a cell, which measures 100 ^i in its long diameter, and occupies a similar position to cell c in Fig 1. The sketches were made at intervals of a few minutes. The chromatophore was originally round ; in Fig. 2 a, it is elongated; in 2 b, it has divided, and faint pigment lines outline the spindle; in 2 c, the division is complete. Meantime the cell has changed its shape, and it soon divides.

Appearance of blastopore lip. At the end of the delamination period, the cells of the randzone are for the most part 40 /< in diameter, while the neighboring yolk cells measure 80 f.t. The zone, however, at its periphery, continues to pass insensibly into the yolk. The first step, visible in surface views, in the formation of the dorsal, and indeed of the rest of the blastopore lip, consists in what I may speak of as the "lining up" of the ectoderm cells. Hitherto there has been absolutely no line between yolk and future ectoderm. Now we find a few of the marginal pale brown cells, at first only two or three (as in Fig. 3), drawn up so that their lower edges (edges towards yolk pole) form a continuous, though by no means even line. The yolk cells on the opposite side of the line



Fig. 3


Fig. 4.


Fig. 3. Upper surface of compressed egg, showing first appearance of dorsal lip of blastopore.

Fig. 4. Upper surface of the egg shown iu Fig. 3 — a later stage in development of the dorsal lip.


are about twice the width of the ectoderm cells — in Fig. 3, the yolk cell (tj. c), has a width of 80 /ii, while the ectoderm cells opposite have a width of 40 /< with a greater length. On each side of this very short lip, the ectoderm and yolk cells pass into one another without a break. Pigment spots simultaneously appear along the


214


line between yolk and ectoderm. These intercellular spots vary in size and shape — are frequently angular. In Fig. 3, precisely five spots had appeared, the middle one the largest, and all between yolk cell {y. c.) and the ectoderm cells facing it. The lining up of the ectoderm cells, and appearance of intercellular pigment spots, continues on each side of the locality where the lip first appears; and one half hour later than the time at which Fig. 3 was drawn, the same embryo presented the appearance shown in Fig. 4. The •'lining up" and the development of pigment spots are two separate processes. This is shown by the occasional lining up of cells, some little time before the appearance of the spots, as is the case in Fig. 3'. The lining up itself must be due to some slight changes in the shape of ectoderm cells — changes too subtile to follow. The pigment spots which become more and more numerous and crowded, eventually fuse to form a continuous line, which is at first rough and jagged, but which gradually becomes smooth — compare Figs. 3, 4, 5 (a, b, c) successive stages of the same egg. The spots, on careful

focussing, present an appearance such as suggests them to be gaps or depressions, caused by the actual separation of cells, the opposed surfaces of which are pigmented, or develop pigment as they pull apart. The study of sections of the normal egg bears out this interpretation. As these intercellular gaps increase in number along the line of demarcation, they unite and form the well known furrow, which bounds the blastopore hp. The intercellular pigment spots (gaps) are not strictly confined to the line of the blastopore lip. A relatively small number make their appearance, in the neighborhood of the blastopore lip, lying between the cells of the ectoderm, and also between the yolk cells (Figs. 3 and 4).

The lateral extension of the blastopore lip, with final formation of its mid-ventral portion, takes place in the same way as the



a


t


Fig. 5. Three later aud successive stages (a, b, c) in the development of the egg shown in Figs. 3 and 4. Halt' of the upper surface of the compressed egg is shown in each case. d. I. dorsal lip.


215


formation of the dorsal lip. pigment spots (intercellular and ectoderm layers; the spots become more numerous and fuse, forming a jagged line (furrow), which gradually becomes smooth and even. The ectoderm cells adjacent to the just formed ventral lip, measure for ar the most part 40 fi in diameter.

The interpretation of the observations on compressed eggs, just described, is aided by a study of sections ^) through eggs that have developed under the normal conditions. In sections the first recognizable stage in the development of the blastopore, is a shallow furrow, which marks out the dorsal lip. If this earliest stage of the blastopore be carefully examined, certain points may be observed, which make it possible to correlate the surface and sectional observations. In the first place the cells lining the furrow are in general smaller on the upper side than on the lower side (Fig. 8, a, b, c). The differ


The ectoderm cells line up ; isolated depressions) appear between the yolk



Fi^. 6. Median longitudinal section of Chorophilus gastrula. Camera, Zeiss A 2. d. I. dorsal lip. arch, archenteron. s. c, segmentation cavity. V. I. ventral lip. a — b "tongue" of uncleft yolli lying in front of archenteron. x space artificially produced by separation of the layers.



Fig. 7. Median longitudinal section of Choro philus gastrula. Later stage than that shown in

Fig, 6. Camera, Zeiss A 2. Reference letters as for Fig. 6.


1) Strong formalin as a fixing agent, with a very weak haematoxylin stain, has given by far the best results. The pigmentation, so conspicuous in the living cells, is well retained in the sections. If the eggs are kept too long in the formalin — months — they become greenish. The solution finally used was 10 '^/^ formaldehyde or 25 7o of the commercial formalose.


216

ence in size is iindoubtedl}' greater than is indicated in the sections, since in the surface views of compressed eggs, the cells forming the upper edge of the dorsal lip may be seen to be much longer than they are wide, and thus they are cut in the sections in the direction of their greatest length. The furrow which frequently is rounded (probably the first condition), is in places slightly angular (Fig, 8 a), or irregular (Fig. 8 b). At the bottom of such a furrow, small gaps (g in Fig. 8 b) may frequently be found between the cells, the gap being apparently filled with pigment, though I believe an actual space exists between the cells (this is indicated by the sharpness of the line of pigment, which bounds the gap — the sections not being especially thin.


~^—i



Vig. 8. Three median longitudinal sections (a, b, c) through the region of the dorsal lip, of Chiirophilus gastrulas, in the very earliest stages of gastrulation. Camera, Zeiss D 2. In a, the very shallow blastopore furrow, b. /., is angular in section. In b, the furrow is irregular in section. lu c (a thick section), the blastopore furrow at successive levels of the section is siiown at 1', 2', 3'. The furrow in places, as at 1' and 2', exhibits sharp depressions.


These gaps I take to be the representatives of the intercellular pigment spots, seen in surface view (Fig. 3), while the shallow furrow itself ecapes notice in this view. Again in sections through the stage, where the dorsal lip has but just appeared, the furrow frequently exhibits sharp depressions Ijung between cells obliquely inclined to one another, and with the oblique surfaces heavily pigmented. Such a depression is shown in Fig. 8 c, which represents a very thick section, the edge of which at successively lower levels is indicated by the lines 1, 2, 3, the deepest parts of the furrow at


217


these levels being shown at V, 2', 3'. The depressions such as that shown in Pig. 8 c, doubtless appear in surface views as short rough lines, or as areas formed by the confluence of originally isolated spots (compare middle part of lip in the surface sketch, Fig. 4). Such depressions, I infer, are produced by the further separation of the cells which bound the above mentioned gaps. At a slightly later stage, the blastopore appears as a line in surface views, and in sections as a slit-like and pigmented furrow, shown in the sectional view. Fig. 9. The latter figure also shows the development of pigment in the contiguous surface of yolk cells, the pigment lines (planes) extending forwards from the bottom of the blastopore furrow. It is along these pigmented surfaces that the yolk cells separate, according to MOQUINTandon (76), HoussAY ('90), Robinson and AssHETON ('91), giving rise to the slit -like archenteron. That at any rate the extreme anterior part of the archenteron is formed in this way, as a cleavage space in the midst of yolk cells, is

rendered certain from a study of sections alone. Actual measurements made in longitudinal median sections through successive stages, show that the „tongue" of uncleft yolk, lying in front of the archenteron, becomes shorter — that is, the length a—h in such sections as those represented in Figs. 9, 6, 7, lessens with development. The relative lengths of a—b in these three sections are represented by the lines 9, 6, 7 in Fig. 9, all drawn to the same scale. The same inference, as to the gradual shortening of the "tongue" of yolk, is to be drawn from the very accurate figures in Schultze's



Fig. 9. Part of a median longitudinal section through an early gastrula. Camera Zeiss A 5. d. I. dorsal lip. a — b. "tongue" of uncleft yolk lying in front of the archenteron, which is just beginning to appear.


218

'87 paper. Moreover, sections are occasionally observed, like Fig. 7, which show an abrupt slit-like continuation of the archenteron into the tongue. Such a slit-like continuation can only be interpreted as due to a very recent separation of the yolk cells.

In sections the same stages in the formation of the ventral lip are present as in the case of the dorsal lip. A shallow furrow is found, at the bottom of which may be seen intercellular depressions between the outer ends of the cells, which in an earlier stage are closely packed. The outer ends of the cells between which the depressions lie, are heavily pigmented, and more or less rounded. It is doubtless true that the same change in shape (contraction), which gives a rounded outer end to these cells, is also responsible for the depressions arising between them. The shallow furrow is succeeded by a sharp one, which appears on the surface as a pigmented line, and this deepens in the well known manner (Fig. 7).

^ Closure of the blastopore in compressed and inverted eggs. In the normal uncompressed egg the dorso-ventral diameter of the blastopore, at the time when the ventral lip makes its appearance, is V4 of the egg diameter. In the compressed eggs, the relative diameter of the blastopore seems slightly smaller. In a representative case the diameter of the blastopore and the egg diameter were as 68 to 100, instead of, as in the uncompressed egg, 75 to 100. The apparent change in relative size is due to the fact that under compression the egg diameter increases at a greater rate than does the diameter of a minor circle like the blastopore.

If after the blastopore lip has been outlined in the fashion described in the preceding section, particular ectoderm and yolk cells are kept under continuous observation i) the following facts may be observed: 1) Yolk cells adjacent to the dorsal lip, gradually disappear under that lip ; this disappearance I interpret as due to overgrowth on the part of the dorsal lip. 2) Yolk cells adjacent to the ventral lip, disappear in a similar manner under that lip; this disappearance is likewise interpreted as due to overgrowth on the part of the ventral lip. 3) Ectoderm cells close to the dorsal lip, and close to the ventral lip, gradually disappear round their respective lips. Such cells, it would seem, must become a part of the arch 1) My practice was to locate a cell with reference to a division of the micrometer eye-piece, and then take a good look at it every halfminute, resting, often shutting, the eyes meantimes. Free hand sketches with micrometer measurements were made at frequent intervals. The observations are physically trying.


219

enteric lining. I shall now describe some of the observations, which give the basis for these generalizations.

In Figs. 3, 4, 5 (a, b, c) are represented successive appearances of the same egg. The egg was compressed a few minutes before 7,30 P.M. The dorsal lip had just begun to make its appearance at 7,30 P.M. (Fig. 3). It is shown again at 8 P.M. in Fig. 4, and at 9 P.M. in Fig. 5 a. One of the ectoderm cells next the lip is shown at e. c. in Fig. 5 a. At this time it is four sided, and measures 44 /< in its long axis. The cell was kept under continuous observation. Its distal (away from lip) end gradually approached the blastopore lip, and by 10 P.M. (Fig. 5 b), the cell had also changed in shape, being now triangular with a base 33 ^i and an altitude of 22 ^/. The apex of the triangle continued to approach the lip, and by 10,10 P.M. the cell had completely disappeared, having as I infer been pushed round the blastopore edge as a consequence of the growth in area (doubtless due to cell proliferation) of the ectoderm layer, or at any rate of that port of the layer adjoining the blastopore lip. — Another ectoderm cell in a similar position is shown at e. c in Fig. 5 c (10,40 P.M.). The nucleus is at the distal end of the cell, and is 44 {.i from the blastopore lip. The nucleus and distal end of the cell steadily approach the lip. The cell appears about square at 11 P.M., and by 11,30 P.M. the nucleus had reached the lip. — In Fig. 5 c, two yolk cells, a and &, are figured. The blastopore lip at 10,40 P.M. is 22 ^i from the boundary line between these two cells. The lip gradually creeps over the yolk, shutting out cell h from sight (in 10 min.), and then cell a.

— Summary : cells were observed to disappear round the dorsal lip ; dorsal lip covered up yolk cells. In the same experiment, ectoderm cells were observed to disappear round the ventral lip, and yolk cells to be covered up by the ventral lip.

In Fig. 10 is shown an egg in which the ventral lip is forming

— an incomplete line of pigmented depressions marks it out. The figure was drawn at 10 P.M. The egg was compressed at 8,45 P.M. The dorsal lip at this time had made its appearance, extending between points 1 and 2 in Fig. 10. The dorsal lip continued to occupy this position, close to the egg periphery, until 10,30 P.M., when (probably owing to the slides becoming looser) a slow rotation of the whole egg began, bringing the blastopore into a central position by 12,45 A.M. By 10 A.M. the next morning, the blastopore was small (Ve diameter of whole egg) and excentric (egg diameter being 95 micrometer divisions, the dorsal lip was 54 divisions


220


from the egg periphery of that side, while the ventral lip was 25 divisions from the periphery on its side — the distances measured along a dorso-ventral diameter), and the neural groove had appeared. The neural groove extended from the dorsal lip to the periphery,

and down over the entire edge of the flattened egg. In this experiment as in others, the apparent position of the blastopore is so influenced by rotation (often very slow) that it must be disregarded as evidence bearing upon the actual movement of the blastopore lip— In Fig. 11 a, a sketch of this egg is given, made V2 hour later than Fig. 10, at 10,30 P.M., and showing the midventral portion of the blastopore lip. The line 1 points to a cell boundary in the ectoderm, which at the time was 66 fi from the ventral lip of the blastopore. The cell boundary steadily approached the lip, reaching it at 11,20 P.M. The similar figure 11 b was drawn at 11,30 P.M. The ectodermal cell boundary c, b, which at this time was 66 ft from the lip, gradually approached the lip, and at 12 P.M. was only 22 /< from it. Summary of experiment: the disappearance of ectoderm cells round the ventral lip was witnessed.



Fig. 10. Upper surface of compressed egg. d.i. dorsal lip. Ventral lip, V. I., is forming. Actual diameter of compressed egg 1,936 mm; of blastopore in dorso-ventral direction 1,232 mm.



a



Fig. 11.



Fig. 12.


In Figs. 12 and 13 (a, b, c) are represented successive views of the blastopore of a single egg. The egg was compressed, with the white pole up, at 5,45 P.M., the dorsal lip having just appeared. The ventral lip was indicated at 7 P.M., and outlined as an edge, still rough, by 7,30 P.M. (diameter of compressed egg at this time was 2,2 mm, diameter of blastopore 1,119 mm). It has been mentioned that the pigment spots or depressions, which first mark out the blastopore edge, are not strictly confined to the zone of cleavage


221


between ectoderm and yolk. They appear both between cells of the neighboring part of the ectoderm, and between cells of the neighboring part of the yolk. In Fig. 12 which represents a part of the ventral lip and adjoining yolk, drawn at 7,45 P.M.. a number of these dark, angular, minute areas may be seen in the yolk. Dark lines also may often be seen (as in Fig. 12) extending in from the just formed lip, between the yolk cells. The spots and lines so evident at 7,45 P.M. were seen to be gradually covered up by the blastopore lip. The apex of the yolk cell, indicated by the reference line 1 in Fig. 12, was 99 /t from the ventral lip at 7,45 P.M. At 8,15 P.M. it was only 55 f.i from the lip; and by 8,40 P.M. the hp had reached the apex (note difference in rate of movement). — The successive views of the blastopore, shown in Fig. 13 (a, b, c).



Fig. 13. Successive views (a, b, c) of blastopore of same compressed which Fig. 12 was drawn, v. I. ventral lip.


I, from


were drawn at 8.45 P.M., 9,25 P.M., and 10 P.M. respectively. In Fig. 13 a the reference line 1 points to the apex of a cell, 198 /< from the ventral lip at 8,45 P.M. In 30 mins. the lip moved 44 /t nearer this apex. In Fig. 13 b (9,25 P.M.), the reference line 1 points to the apex of a cell 66 n from the ventral lip ; at 9,40 P.M. the apex is only 44 /< from the lip ; and at 10 P.M., it is only 22 f.t from the lip. — A natural mark is shown at x in Fig. 13 a (8,45 P.M.). It was a peculiar depression, darker in color than the surrounding area, and continued to be recognizable until shortly after 10 P.M. This depression at 8,45 P.M. was ueai-ly equidistant from the ventral and dorsal lips — slightly nearer the former. From 8,45 P.M. to 10 P.M., the blastopore changed shape, and diminished considerably in size, its dorso-ventral diameter decreasing from 51 micrometer divisions to 35 such divisions (value of each division, 22 /n). During this contraction of the blastopore however, the depression preserved its relative position with respect to the ventral and dorsal


222

lips (tne depression is shown at x in Fig, 13 a, b, c), indicating that the two lips overgrew the yolk at about equal rates. Summary of experiment : individual yolk cells were seen to be covered up by the ventral lip; a natural mark near the centre of the blastopore area was equally approached by the dorsal and ventral lips.

Still another similar experiment may be selected for description. An egg, in which the dorsal lip had just made its appearance, was compressed and inverted at 10,45 A.M. The entire blastopore lip was not outlined as an edge until 12,45 P.M. At 1 P.M. the diameter of the compressed egg being 1,7 mm, the diameter of the blastopore was 1,152 mm. A 3 P.M. (Fig. 14 a) the blastopore measures 1 mm in the dorso-ventral diameter. The reference line 1 points to the apex of a cell 48 (.i from the ventral part of the lip; the lip reaches the cell apex at 3,40 P.M. (the light was such that, as indicated in the figure, a whole row of yolk cells could plainly be seen; and the steady approach of the lip to the serrated line, formed by their ends, made a very satisfactory observation). — The condition of the blastopore at 3,45 P.M. in this egg, is shown in Fig. 14 6. Reference line 2 points to the apex of a yolk



Fig. 14. Successive views (a, b, c) of the blastopore of a compressed egg. d, I. dorsal lip. v. I. ventral lip.


cell 84 (.1 from the dorsal part of the blastopore lip ; at 4,20 P.M., the dorsal lip is only 48 (.i from this cell apex. Reference line 1 points to the apex of a yolk cell (others indicated on each side). This apex is at 4 P.M., GO (.i from the ventral part of the lip; at 4,30 P. M., the lip reaches the apex. — The blastopore at 4,30 P.M. (dorso-ventral diameter of blastopore is now 0,768 mm) is shown in Fig. 14 c. The reference line 1 points to the apex of a cell, which at 4,45 P.M. is 72 /< from the ventral part of the lip ; at 5,40 P.M. it is barely 24,« from this lip. Summary of experiment: Yolk cells were seen to be covered up both by ventral, and by dorsal lips.


223

The observations in the just described experiment on the overgrowth of the ventral lip, though interrupted by gaps, cover a considerable period of time; and it will be worth while to compute the total observed overgrowth during this period. To the items mentioned above, must be added an overgrowth by the ventral lip of 60 jM, some time between 1 P.M. and 3 P.M. — my notes lecord the precise distance of the yolk cell from the ventral lip, and the fact that the ventral lip approached and finally reached the cell, but do not record precise times.

Overgrowth of ventral lip, during a part of time between 1 P.M. and 3 P.M. 60 ja

„ „ „ „ from 3 P.M. to 3,40 P.M. {40 mins.) 48 „ Gap of 20 minutes

Overgrowth from 4 P.M. to 4,30 P.M. (30 mins.) 60 „ Gap of 15 minutes

Overgrowth from 4,45 P.M. to 5,40 P.M. (55 mins.) 48 „

Total overgrowth observed 216 «j.

If we select the three observations, the time dui-ation of which is precisely given, and estimate from these the average rate of overgrowth per minute, this average rate is found to be 1,248 /<. The time elapsing between 1 P.M. and 5,40 P.M. is 280 mins., and accepting the estimated rate of overgrowth, the estimated total overgrowth by the ventral lip, during this period, is 349,44 f.i. During the period from 1 P.M. to 5,40 P.M., the dorso - ventral diameter of the blastopore diminishes from 1152 i^i to 552 i^i, a decrease of 600 ^i. One half of this is 300 /<. This is more than the actual overgrowth observed (216 in), and while it is less than the estimate for the total overgrowth (349,44 fi) of the ventral lip, it is near enough to that estimate to justify the conclusion that during the period beginning immediately (in this particular case, 15 mins.) after the formation of the ventral lip, during which the blastopore decreases to one half its diameter, the ventral and dorsal lips overgrow the yolk to about the same extent. If this is the case during the first half of the period of blastopore closure, it very probably holds for the latter half. The conclusion that dorsal and ventral lips overgrow the yolk at about equal rates, is also supported by the observations on the relative positions, at different times during blastopore closure, of the natural mark mentioned on p. 221.

Rotation in compressed and inverted eggs. In eggs inverted (at the time of the appearance of dorsal lip) so as to bring tlie white pole uppermost, the tendency to rotate back into the normal position acts with more or less effect on the egg, even when the latter is strongly compressed between glass plates. If the dorsal



224

lip has appeared, as in the diagram of a side view of a compressed egg, given in Fig. 15, the effect of this tendency is to cause the dorsal lip (d. I) to move across the field in direction of the outer arrow a. This may be demonstrated at any time by slackening the rubber bands, which hold together the compressing plates — at once a comparatively rapid rotation, in the direction mentioned, begins. If the egg is strongly compressed, the rotation is slow, though it is usually sufficient to materially affect the appa/cl.f rent position of the blastopore (position in the microscopic image of the egg) — I have observed eggs, however, in which for a time no rotation was perceptible. The slow rotation may be proved by measuring at intervals the Fig i5_ distance of the ventral and dorsal lips (in the

microscopic image) from their respective near egg-edges, in an egg in which the ventral lip is observed to be moving over the yolk (i. e. covering up yolk cells). In a tjqjical case, the impression is given that the ventral lip remains nearly stationary, while the dorsal lip travels across the yolk; but the fact that the ventral lip is seen to cover up yolk cell after yolk cell, shows that this lip is far from stationary — the only conclusion possible is that the egg is rotating.

Possibility of other interpretations of the observations on compressed and inverted eggs. Besides the interpretation which I have put on my observations upon these eggs, there are two others which are possible. 1. The ventral lip may be stationary, the dorsal lip active, as is assumed in the Roux-HertwigMoRGAN theoi-y. The apparent overgrowth by the ventral lip must then be explained as due to a rotation of the whole yolk mass in the direction of the inner arrow c in Fig. 15. It is very improbable that any such rotation occures-as far as I know, no observer maintains its occurrence in the normal egg. 2. Or the dorsal lip may be stationary, while the ventral lij) actively overgrows the yolk, and the yolk itself is invaginated beneath the dorsal lip, in the direction of the inner arrow b in Fig. 15, as is believed to be the case in the normal egg by Sghultze ('90) and Kopsch ('95) — on what seems to me insufficient evidence. With respect to this interpretation, I must say that none of my observations on inverted eggs absolutely contradict it. The results of my numerous pricking experiments, however, lead me to believe that in the normally placed egg, the dorsal lip is not stationary, but that both dorsal and ventral lips move across


225^

the yolk to the centre of the (originally) lower surface. Also an examination with the inverted microscope, of the perfectly normal egg, leads to the conclusion that the dorsal lip travels at any rate over a part of the white surface.

Some observations on the normal develoi)men t. Before describing the pricking experiments, I wish to make brief mention of some observations on eggs that were allowed to develop under normal conditions.

In eggs placed over a mirror and studied with a lens, the blastopore when the lip first becomes differentiated all round as an edge, occupies a central position on the under hemisphere, not an excentrie position as in Pflüger's ('83) Figs. 23, 24. The circular or nearly circular blastopore narrows greatly, continuing to occupy a central position. Finally owing to a change in specific gravity of the different parts of the egg (brought about by the enlargement of the archenteron, with concomitant suppression of the segmentation cavity), a rotation of the whole egg through 90 ^ takes place — the direction of rotation being such that the dorsal lip moves upwards, the blastopore coming to occupy the position of a terminal of the horizontal axis. My observations on all of these points agree with those of ScHULTZE ('88). The excentrie position of the blastopore in the eggs shown in Pelüger's Fig. 23 and 24, must I think have been brought about by some change in the position of the whole egg. Owing to the possibility, that is always present, of the occurrence of some such change in the position of the egg, as a whole, it seems to me that the apparent position of the blastopore (position in the mirror picture of lower hemisphere) at successive times, is of little value as evidence bearing on the question whether both lips move across the yolk during gastrulation, or only the dorsal, or only the ventral lip.

The more conspicuous features in the process of delamination and the outlining of the blastopore lip, described in a former section, may very conveniently be observed, with the help of an inverted microscope (using a Zeiss A or ^/^ inch objective), in an egg kept in the normal position. For such observations the egg was placed in a hollow slide, and without being compressed was covered with a cover glass. The continuous observation was begun just before the appearance of the dorsal lip; and a series of sketches at short intervals was made for each egg. In eggs so placed, owing to the curvature, it is more difficult to follow the history of individual cells in the peripheral region, then in compressed and inverted eggs. In some

Anat. Anz. XVIII. Aufsätze. 15


226

cases however particular cells in the region where the ventral lip later makes its appearance, were kept under observation for an hour or more (they are seen very obliquely); and they underwent no apparent change in position, although they divided. I select a particular case for description. The egg was placed in position at 12 M., and the dorsal lip appeared as a slightly curved line, close to periphery of the image at 1 P.M. Previously to the appearance of the dorsal lip, there was visible round the periphery of the egg, a very narrow and irregular border of pale brown cells — the rest of the under surface was white, and without "chromatophores". By the time the dorsal lip has appeared, the region directly above (external to) it, is a distinct brown. Elsewhere round the egg periphery, a few chromatophores and isolated faintly brown cells have made their appearance, at a little distance from the egg edge and within a region which at 12 M. was white. By 2 P.M. the dorsal lip is distinctly curved, and perceptibly wider (if the egg diameter be put at 100, the chord of the lip is 65); and it has moved inwards a short distance from the periphery towards the centre of the image. By this time there is visible round the remaining part of the egg periphery, a zone of considerable width, vaguely marked off from the inner white mass by a variable degree of pigmentation. Round the extreme periphery of the zone there is now, as at 12 M., a narrow irregular border of a distinct brown color, and from this run inwards certain irregular brownish projections (areas made up each of a considerable number of cells), which were visible at 12 M. in the same position which they now occupy. The rest of the zone shows abundant chromatophores, but the cell bodies including them exhibit, for the most part, in this light (cells viewed obliquely) scarcely a trace of color. Here and there in the zone may be seen isolated cells or small groups of cells, of a distinct brown tint. Thus between 12 M. and 2 P.M., chromatophores and some distinctly brownish cells have appeared in the peripheral region of the white area, and have spread towards the centre of that area. In this chromatophore zone (zone of delamination), the size of the cells diminishes considerably between 12 M. and 2 P.M. By 4 P.M. the dorsal lip has been extended, until it now includes something less than half a circle, and it has moved still further from the periphery towards the centre of the image. The delaniination zone round the rest of the periphery is of about the same width as at 2 P.M., but is much more distinct. The cell bodies of the zone all have now a slight brownish tinge, some tracts of cells being much darker than others; and the chromatophores are darker


227

and more crowded. By this time the position of the ventral and lateral parts of the blastopore lip is indicated by the presence, round the inner edge of the delamination zone, of the angular pigment spots (depressions) described above. The spots at this time are comparatively few and far apart, but by 4,30 P.M. they have increased in number and united, and the blastopore lip is now developed as a distinct edge (furrow) all round. The blastopore at this time is circular, and its diameter is roughly ^/^ that of the egg (diameter of this egg is actually 100, diameter of blastopore 73). Its position is nearly central, the ventral lip being slightly nearer the -periphery of the image, than the dorsal lip. During the subsequent narrowing, the transverse diameter of the blastopore becomes somewhat less than the dorso-ventral diameter (42:50 at 9,30 P.M.). The blastopore continued to occupy a position, which was nearly central in the image (the slight exceutricity would not have been noticed in a lens examination over a mirror), until the 90 <> rotation began. The belief in the occurrence, in the amphibian egg, of an extensive delamination from the randzone downwards, which was expressed by Robinson and Assheton in 1891, and recently by Grönroos ('98), has been based upon a study of sections. This reliance on sections makes the conclusion a freely contestable one. Morgan in a brief note published in 1891 records the fact of his having witnessed in surface views of (living?) eggs, the transformation of yolk cells into epiblast ; but in his text-book ('97) he does not refer to the process.

Since it may be observed after the fashion above described, in the normal egg, that the pigmentation in the zone of ectoderm lying immediately above the just formed ventral and lateral hps, is developed in situ (white cells first developing chromatophores , and then dividing and growing pigmented), it follows that the apparent position which the blastopore, when first completely outlined as a circle, occupies in a microscopic image (or mirror picture), is its real position with respect to the rest of the egg. That is, during this period of development (delamination period) no rotation of the egg as a whole takes place; and the apparent movement of the dorsal lip away from the periphery towards the centre of the image, is a real movement (overgrowth) over the yolk.

The extent of the overgrowth of the dorsal lip, between the time of its own appearance and that of the ventral lip, may be calculated with the help of a micrometer eye-piece and inverted microscope. The actual measurements to be made, are the diameter of

15*


228

the egg, and the distance between the periphery of the projection image of the egg and the lip at successive moments. It may thus be found that tlie dorsal Hp makes its appearance 15 "^ (or close to that angle) below the equator of the egg, and travels 25" or thereabouts over the yolk, before the ventral lip develops. In the same way, the diameter of the blastopore, after its entire lip has been outlined as an edge, may be measured at successive moments, and its angular measurement computed. It is found that when the whole lip is first outlined as a distinct edge (i. e. when the ventral part of the lip has just been differentiated), the angular measurement of the Itlastopore is close to 95°, and its diameter is about ^U of the egg, diameter. The blastopore continues to occupy the lower pole of the egg until its angular measurement is about 40", its diameter measuring Vs to V4 of the egg diameter. By the end of the 90° rotation, the angular measurement of the blastopore is close to 25", its diameter being about V5 that of the egg. It will be seen that the angular measurement of the distance lying between the points where the dorsal and ventral lips respectively make their appearance, is 120" (95 " + 25") — that is, apart of the white surface, measuring 120", is ultimately covered by the contracting blastopore lip.

The size of the blastopore at successive periods has not always been correctly given. Thus Roux ('88) would have it that 180" intervene between the dorsal and ventral lips. And while Morgan ('93, '97) is correct, according to my observations, in believing that the greatest distance between the lips is about 120", he is in error in supposing that the ventral lip is so late in developing. Morgan represents the blastopore, at the time when the ventral lip first appears as a distinct edge, as having narrowed to about V4 the diameter of the egg, whereas (in Chorophilus) this part of the lip i s d e V e 1 p e d a n d c a p a b 1 e f V e r g r w t h w h e n the blastopore diameter is ^j^ that of the egg.

The length of the neural plate when first differentiated is a fact of importance, in considering how the frog embryo is formed from the gastrula. I agree with Morgan in placing the original length of the plate at 120". In Chorophilus the differentiation of the neural plate proceeds as follows. Shortly after the 90" rotation, the upper (dorsal) surface of the embryo becomes somewhat flattened, the flattening progressing forwards from the blastopore. The flattened area is the connnencing neural plate. Round the edge of this area pigment accumulates — the area itself is light in color. The area is least distinctly marked off at its anterior end. When the anterior end


229

becomes fairly distinct, the light colored neural area is found to ex tend slightly in front of the flattened part of the upper surface, and to include 120» (or something over). At its sides and anteriorly, the pigmented border soon becomes elevated as a low rounded ridge.' The length of the neural plate, not including the anterior connective, is thus at the start fully 120". The measurements were made on numerous live eggs with micrometer ocular, and confirmed by measurements of median longitudinal sections of preserved embryos.

If the Roux-Hertwig- Morgan theory is correct, the ventral lip of the blastopore must remain stationary, while the dorsal lip travels 120° over the yolk, thus providing the material, out of which tlie neural plate is differentiated.

Pricking Experiments.

Pricking experiments on the amphibian egg have led in different hands to very different conclusions. Roux and Morgan are convinced that the ventral lip remains stationary (or practically so, Morgan), the dorsal lip travelling over the yoik to it (180« Roux,' 1200 Morgan). Assheton ('94) finds that both ventral and dorsal lips overgrow the yolk, the dorsal lip moving through about 70"— that is from spot a little below the equator to the lower pole, or perhaps a little beyond it". Eygleshymer ('95, '98) reaches substantially the same result: "the greater portion of the embryo arises in the darker hemisphere by differentiation in situ, and not by concrescence" ('98). Schulze in his admirable 1890 paper, gives it as his experience that such (apparently) contradictory results are reached, as to make the method unsuitable for the solution of the problem.'

Schultze's observations on the position of natural marks on the egg surface, indicate that at any rate a part of the neural plate is foi-med on the black hemisphere — an examination of his figures, e. g. Figs, la, lb. Ilia, 111b, shows I think that it is not necessary to conclude with Schultze that the entire neural plate is formed on this surface.

My own experiments led to such apparently contradictory results that I was inclined to take Schultze's view of the method. After comparing and classifying my experiments however, it seems to me the results are all explicable on the theory advanced by Assheton ('94), Whitman and Eycleshymer ('95), that dorsal and ventral lips overgrow the yolk, from the places of their first appearance to the lower pole - the neural plate hence being formed in part on the black hemisphere, and in part by the backward growth of the dorsal lip


230

over the white hemisphere, as Pflüger ('83) thought was possibly the case.

I find that the extracrate cannot be regarded as necessarily a fixed point. In some instances, it seems to be such — in others its final position can only be explained on the assumption that it has shifted its position. This uncertainly as to the fixity in position of the ovate is a radical fault in the method, and gives to the conclusions only the value of probability. Certainty can only be reached by studying the cell movements in the living egg, normally placed. The photographic method employed by Kopsch ('95) is attractive in its refinement, but from my own experience in observing the cell movements in inverted eggs, I am inclined to believe that either instantaneous photographs must be taken at intervals of a minute (the interval Kopsch's experiments was much longer), or that the egg must be kept under direct and practically continuous observation.

My observations on compressed and inverted eggs show that in eggs so placed the direction of cell proliferation is such as to shift the position of cells, in the neighborhood of either dorsal or ventral lip, towards that lip. Eycleshymer ("95) likewise has observed in inverted Amblystoma eggs that small cells disappear round the dorsal lip of the blastopore; and that when the blastopore has become circular and about Vs the diameter of the egg, the disappearance of small cells round the ventral lip may also be observed. The centre of the black hemisphere is probably a neutral region. Jordan's observations ('93) on the rolling of cells, in the normally placed Amblystoma egg, round the dorsal lip of the blastopore; and Eycleshymer's observations ('98) on the approach of ovates to, and their disappearance (or that of the scar) round the dorso-lateral part of the lip in Acris and Amblystoma, indicate that in the normally placed egg, cell proliferation takes place from the apical (neutral) region at any rate towards the dorsal lip. Some of my own experiments indicate the same with respect to both dorsal and ventral lips. On the other hand though the direction of cell proliferation be of this character, it is yet possible that an ovate (or as in Schultze's observations, a natural mark) placed at a certain distance from either lip, may approximately retain this position, as the result in part of its own motion towards the lip, and in part of the backward growth of the lip. This I believe to have been the case in some of my experiments.

If it is only the posterior portion of the neural plate that is formed ])y the overgrowth of the dorsal lip, the concrescence theory


231

as far as the frog embryo is concerned falls to the ground. Hertwig's teratological evidence (spina bifida cases— so convincing to many minds) is purely circumstantial, and by itself is as well explained on the hypothesis of a rupture, which we must suppose to progress gradually away from the dorsal lip during the motion of that lip towards the lower pole, as it is by the concrescence theory. The very instructive counterpart of the spina bifida embryo, it seems to me, is to be found in embryos such as Hertwig ('93, '95) has reared in werk salt solution. In the latter it is the ventral wall which is ruptured instead of the dorsal, the rupture passing posteriorly into the true blastopore.

1. Ovate produced in the centre of the black hemis p h e r e.

Experiment 1. On March 19, at 1.45 P.M., 13 Amblystoma eggs in a late stage of segmentation were pierced as nearly as possible in the centre of the black hemisphere — the position of the ovate is shown in Fig. 16', a side view of the egg. The eggs were



placed on a mirror and covered with water. The ovates in the natural position of the egg were not easy to see. Careful examination showed however that in only three out of the thirteen eggs, was the ovate perceptibly out of the centre of the upper hemisphere — and in these three eggs the distance from the centre was slight. — The blastopore came in at 10 P.M., appearing through a lens as an actual cleft in the white hemisphere. The next morning at 11 A.M. it was circular,


232

and had a diameter about Vs that of the egg, occupying a central position on the lower hemisphere. Four eggs were preserved at this time. In them and the living eggs, the ovates were seen to be opposite the centre of the blastopore, viz. 180" distant. (During the outlining of the blastopore, the region bounding it becomes pigmented, the pigment even "streaming" in some cases over the yolk plug.) In an hour's time (12 M. — room was warm), the blastopore had perceptibly diminished in size, the yolk plug was protruding, and the egg began to revolve through 90". With this revolution of the egg, the blastopore was brought into the position of a terminal of the horizontal axis, the ovate coming distinctly into view at the edge of the egg, 180^ opposite — as is shown in Fig. 16'-, a view of the egg from above. This was the case with all of the eggs. If we assume that during this experiment, that ovate does not shift its position, the conclusion is that both dorsal and ventral lips grow over the yolk. — After the formation of the neural plate began, the ovates were undoubtedly shifted in position. The light colored neural area had appeared in the operated eggs by 1.30 P.M. Mar. 20, although there was no trace of the folds themselves. The ovates in these eggs were no longer 180 "^ from the blastopore, having shifted their position in various directions. It is fair to assume that the shifting of the ovates at this time, was caused by the cell activities (proliferation and change of shape) going on in the region of the neural plate.

Experiment 2. Eleven Chorophilus eggs were pricked in centre of upper hemisphere, at the time when the dorsal lip had just appeared, 11.15 A.M. In natural position of egg, ovate was difficult to make out; it comes into view of the egg is turned. At 5.15 P.M., a small circular blastopore occupies lower pole, with ovate opposite its centre. At 5.45 P.M. the eggs begin to rotate through 90", bringing the blastopore and ovate (now^ in plain view at edge of the egg) into position of terminals of the horizontal axis. The conclusion to be drawn from the experiment, is the same as for the preceding.

Experiment 3. A dozen Chorophilus eggs, in advanced stage of segmentation, were pricked in centre of upper hemisi)here, late in the evening March 15. By the next morning the dorsal lip had appeared, and at 12 P.M. that night the eggs had rotated so as to bring the small circular blastopore into position of a terminal of the horizontal axis. The ovates were on the opposite side, 180*^ distant from the blastopore. The conclusion is the same as for the preceding


233

experiments. — Seven of these eggs were kept to watch the effect of the formation of the medullary folds on the position of the ovate. At 10 A.M. on Mar. 17, the folds were distinctly developed. In three eggs, the ovates could not be found. In one, the ovate was on the side of the embryo. In one, the ovate was exactly opposite the anal dei)ression. In another, the ovate was on the ventral surface. And in another, the ovate was found at the blastopore pole!

Up to the time when the neural plate begins to develop, the results of the three experiments just described, are so uniform as to indicate that the extraovate remains a fixed point during this period. But after the development of the neural plate has begun, the ovates come to occupy various positions, in many cases far removed from the point 180" opi)Osite the blastopore. During this period it is clear that the ovate is not necessarily a fixed point.

2. Ovate produced at, or just above, dorsal lip, immediately after appearance of the latter.

Experiment 4. Six Chorophilus eggs were pricked just above the dorsal lip, immediately after its appearance, at 11.15 A.M. — position of the ovate is shown in Fig. 16^, side view. At 4.30 P.M. the blastopore is circular, and occupies centre of lower surface. The dorsal lip is much nearer the centre of the lower surface than it was at 11.15 A.M., but the ovate in five eggs has preserved its original distance from the dorsal lip — occupying the position shown in Fig. 16*, side view. In the remaining egg, the position of the ovate is indeterminable. Such a result is open to the interpretation that the ovate moves with the moving lip ; that since it lies within the region of activity (cell proliferation), it is carried along in the direction of growth.

Experiment 5. Two Chorophilus eggs were pricked in the middle of the dorsal lip, at 3 P.M. (Feb. 15) — position of ovate shown in the mirror image of egg. Fig. 16 l At 9.30 P.M. the blastopore was small, circular, and excentric, and the ovale was still at the dorsal lip, Fig. 16*^, mirror image. The result again is open to the interpretation that the ovate is carried along with the moving lip.

Experiment 6. Two Chorophilus eggs were pricked about midway between the dorsal lip and the upper pole, at 3 P.M. (Feb. 15) — position of ovate shown in Fig. 16^ side view. One of the eggs at 9.30 P.M. was in the condition shown in Fig. 16 s, mirror image. In this egg, the ovate which was not of the smallest, and yet not large, was evidently shifted out of its original relative position, but


234

still in the direction of cell proliferation. In the other egg, at this time the ovate was not discoverable.

3. Ovate produced directly o }) p o s i t e dorsal lip, immediately after appearance of latter.

In such experiments, the results obtained vary conspicuously. The results are occasionally directly confirmatory of those described under class 1, more often in apparent contradiction.

Exi)eriment 7. Five frog eggs (eggs collected, species?) were pricked at G P.M. Mar. 11 — position of ovate shown in Fig. IG'*, mirror view. The ventral lip was outlined by 9.30 P.M., the ovate lying just outside it. The condition of three of these eggs, at 9.30 A.M. the next morning, is shown in Fig. 16^", mirror view. The blastopore is small, circular, and centrally placed, while the ovate is still at the periphery of the image, apparently occupying its original position. In the other two eggs, the ovates were not discoverable at this time. The result obtained in this experiment, as in the case of the experiments described under class 1, indicates that both dorsal and ventral lips move, the ovate remaining a stationary point. My experience is however that it is only very rarely that the ovate, when produced opposite the dorsal lip as in this case, retains its position. In the great majority of cases, the ovate according to my interpretation, moves with the moving lip, as in the experiment next to be described.

Experiment 8. Eight Chorophilus eggs were pricked at 11.15 A.M. — position of ovate shown in Fig. 1G^\ mirror view. The condition of the lower surface in two of these eggs, at 12.15 P.M., is shown in Fig. 16 ^^^ mirror view. The dorsal half of the blastopore lip at this time is marked out as a sharp edge, while the ventral half appears as a pigmented line. The shape of the blastopore is such as to indicate that the ovate offered an obstacle to the formation of the mid-ventral lip — the blastopore has the "concrescing" shape, the ovate being at the ventral lip. In the remaining six eggs, on the other hand, the condition of the lower surface at 12.15 P.M. is that shown in Fig. 16 ^^ mirror view. The dorsal half of the lip is a sharp edge, the ventral half a pigmented line. The blastopore is circular, and the ovate is at some distance from the ventral lip. In these eggs the ovate had apparently offered no obstacle to the "delamination" of the ectoderm, and the ventral lip formed in the normal manner. — Later however when the ventral lip had the character of a sharp edge, and the blastopore had narrowed to a small circle (in or near centre of lower surface), in all eight of these eggs, the ovates


235

were at the ventral lip. The conclusion to be drawn from this experiment is that after the ventral lip begins to grow actively over the yolk, the ovate in some of the eggs is shifted nearer the lip, and in all of them is carried along with the moving lip. Precisely similar results were obtained in a number of experiments.

Experiment 9. It frequently happened when the ovate, which is produced opposite the dorsal lip, is not very small, that the blasto])ore in closing occupied a very excentric position in the mirror picture. This was the case, for instance, with most of the eggs operated upon in the following experiment. Twelve Chorophilus eggs were pricked at 10 P.M. (Mar. 10) — position of ovate shown in Fig. 16 1"*, mirror picture. At 1 A.M. the condition of ten of these eggs is shown in Fig. 16 is,^*^, the first figure giving a direct view of the upper surface, the second a mirror picture of the lower surface. The apparent inference to be drawn from this result is that the dorsal lip migrates over the yolk towards (eventually to) the ovate, which remains stationary at the place where the ventral lip forms. The apparent result is in direct contradiction with the results of experiments 1, 2, 3, 7, and is, I believe, to be explained in the following way. In all ten of these eggs the ovate (occupying the same apparent position as in Fig. IQ^^,^*^) at 11 P.M. is distinctly flattened and gives every indication of being pressed firmly against the lower glass (mirror) — in many of these eggs, there is round the ovate a faint "halo" of whitish yolk material that has oozed out. This flattened condition of the ovate was maintained during the apparent progress of the dorsal lip over the yolk, and still existed at the end of the experiment, 1.20 A.M. The eggs were then examined in a watch glass under a low objective. On turning the egg so as to bring its side up, the flattened condition of the ovate was conspicuous. In removing the eggs from the mirror, by gently sucking or squirting with pipette, it was evident in the case of several of them that there was a slight adherence between the mirror and the lower surface of the ovate. The character of the ovate strongly suggests that in these eggs a pressure exists from above, which forces the ovate down against the mirror — direction of this supposed pressure is indicated by arrow in Fig. 16 1', side view. Assuming that the conclusion drawn from experiments 1, 2, 3, 7, is the true one, and that both dorsal and ventral lips creep over the yolk towards the lower pole, it follows that if the ovate continues to remain at the ventral lip (a common occurrence, as indicated by experiment 8), it runs the risk of becoming pressed down firmly against


236

the glass. Once the ovate gets into this position, while the further growth of the ventral lip across the yolk would of course go on, its progress across the mirror would be interfered with by the ovate. In this situation the continued growth of the ventral lip across the yolk would produce a gradual total revolution of the egg, in a direction opposite to that indicated by the arrow in Fig. 16 ^^ And thus the dorsal lip would execute a movement across the field, which would be in large pai't merely an apparent movement across the yolk. It is, I believe, to this revolution of the egg as a whole, caused by the ovate becoming pressed against the glass, that the very excentric position of the blastopore (Fig. IG ^ ) is due. — The other two eggs of this batch behaved in a different way from the rest. In one egg, in which the ovate was very small, the blastopore occupied a central position in the mirror picture at 1 A.M. Mar. 11 (Fig. 10^^), the ovate lying at the ventral lip. In the other egg, the ovate, instead of becoming greatly flattened, became rounded off and only slightly flattened; and in this egg, the blastopore at 1 A.M. occupied a position not far from central, as is shown in Fig. 16^^, with the ovate at tlie ventral lip. In these two eggs, the ovate evidently did not affect, or did not materially affect, the position of the egg as a whole. — Results such as those described in the case of this experiment were obtained in the case of other similar experiments.

The results of the great majority of my experiments, in which the ovate was produced opposite the dorsal lip (120 — 150*^ distant), are substantially the same as those reached by Morgan ('93), in that the ovate continues to remain at the ventral lip, during the gradual approximation of the dorsal and ventral lips. Morgan's conclusion rests however on the assumption that the ovate is a fixed point, and therefore that the ventral lip is stationary, while the dorsal lip travels 120" across the yolk. Morgan however overlooks the not infrequent indication that the ovate is shifted in the direction of the ventral lip (Exp. 8 — from a position at an appreciable distance from the lip, to it). Morgan also in interpreting his results, makes no use of the evidence to be drawn from those experiments, in which the ovate is produced in the centre of the black hemisphere, and at or just al)ove the dorsal lip. The evidence from the latter kind of experiment is that the ovate moves with the dorsal lip (Exp. 4, 5) — hence it is a priori possible that the ovate at or near the ventral lip, moves with that lip. The former kind of experiment Morgan says is unsatisfactory (why?), but my results were very uniform, as where those


237

of Eycleshymer ('98), all pointing to the conclusion that both dorsal and ventral lips move. Finally the weakness of Morgan's conclusion is demonstrated in the (rare) cases where the ovate for some reason is not carried along with the ventral lip (Exp. 7).

Experiment 10. The position in which the neural plate appears, in eggs which owing to adherence between the glass and the ovate, have been rotated out of their normal position, is interesting. Seven of the eggs described under Exp. 9, in which the blastopore at 1 A.M. occupied a very excentric position (Fig. 16^), were kept for observations on this point. — In six of these eggs, rotation took l)lace during the night through or nearly through 180^ in a transverse vertical plane, so as to give the next morning at 10 A.M. views of the upper surface such as are shown in Fig. 16^",-. The explanation of this peculiar rotation is not far to seek. In the case of an egg, in which the extraovate has caused the blastopore to lie excentrically on the under surface, a rotation in the longitudinal vertical plane (usual plane of the 90" rotation) of nearly 180*^ would be necessary in order to bring the blastopore into its final position (at one end of the horizontal axis, with the dorsal lip uppermost). But the extraovate forms an obstacle to rotation in the longitudinal vertical plane. The under surface of the egg must however owing to the change in the relative specific gravities of its internal parts, become the upper surface ; and since rotation through the longitudinal vertical plane is prevented, a rotation through the transverse vertical plane occurs. — In the case of the seventh egg, the egg was held so firmly in its abnormal position that this rotation did not occur, and the next morning at 10 A.M., the neural folds were found developed on the under surface of the egg, Fig. 16 -^ mirror picture. Here it would seem that the abnormal position of the neural folds has been brought about by a simple mechanical cause, which has first placed the whole egg in an abnormal position, and the succeeded in keeping it there.

The appearance of the neural folds on the under side of the egg in the case just described may have some bearing on the compression experiments of Pflüger, Roux and Born, which have been thought to prove that the neural folds develop over the white hemisphere. Born's experiments ('93) are those in which the conditions are most precisely given, although the point is a minor one in Born's paper, the author expressly mentioning that he has paid no especial attention to the migration of the blastopore. Eggs were compressed with the black pole up between glass plates, and fertilized. With the pecu


238

liarities of the resulting segmeutatioii, with which Born is chiefly concerned, we have nothing to do. The dorsal lip of the blastopore appears at one edge of the egg, but the blastopore closes near the opposite edge, the dorsal lip apparently migrating over the yolk. The neural folds make their appearance on the under side of the egg. Altogether the conditions are strikingly like those of the abnormally situated pricked egg above described. And as in that case, it way be that here too, some simple mechanical explanation, connected with the varying pressure against the glass of dorsal and ventral lips, may account for the abnormal position of the egg.

University of North Carolina, Chapel Hill N.C., U.S.A., June 12, 1900.

Papers cited.

AssHETON, R. '94. On the Growth in Length of the Frog Embryo.

Quart. Journ. Microsc. Sei., Vol. 37, 1894. Born, G. '93. Ueber Druckversuche an Froscheiern. Anat. Anz., Bd. 8,

1893. Eyci.eshymer, a. C. '95. The Early Development of Amblystoma etc.

Journ. Morphology, Vol. 10, 1895.

— — '98. Basis of the Amphibian Embryo. Journ. Morphology, Vol. 14, 1898.

Grönroos. '98. Verband], d. Anat. Gesellsch., 1898, p. 261— 2G3. HoussAY. '90. Etudes d'embryologie sur les Vertebres. Arch, de Zool. exper., 1890.

Hertwig, 0. '92. Urmund und Spina bifida. Arch. f. mikrosk. Anatomie, Bd. 39, 1892.

— • — '93. Experimentelle Untersuchungen über die ersten Teilungen des Froscheies etc. Sitzungsber. d. K. Preuß. Akad. d. Wiss. Berlin, 1893.

— — '95. Beiträge zur experimentellen Morphologie und Entwickelungsgeschichte. Archiv f. niikrosk. Anat.. Bd. 44, 1895.

Jordan, E. 0. '93. The Habits and Development of the Newt. Journ. Morphology, Vol. 8, 1893.

KoPSCH. '95. Ueber die Zellenbewegungen während des Gastrulationsprocesses an den Eiern vom Axolotl und vom braunen Grasfrosch. Sitzungsber. d. Gesellsch. Naturf. Freunde zu Berlin, Jahi-g. 1895.

MoQUiN, Tandon. '76. Recherches sur les Premieres Phases du Developpement des Batraciens Anoures. Ann. des Sc. Nat.. Zool., 1876.

Morgan, T. H. '91. Some Notes on the Breeding Habits and Embryology of Frogs. American Naturalist, Vol. 25, 1891.

— — and TsuDA, Üme. '93. The Orientation of the Frog's Egg. Quart. Journ. Microsc. Sei., Vol. 35, 1893.

'97. The Development of the Frog's Egg. New York, 1897.


^39_

Pflüger, E. '83. Ueber den Einfluß der Schwerkraft auf die Teilung der Zellen und auf die Entwickelung des Embryo. Zweite Abteilung. Pflüger's Archiv, Bd. 32, 1883.

Roux, W. '88. Ueber die Lagerung des Materials des Medullarrohres im gefurchten Froschei. Verhandl. d. Anat. Gesellsch. zu Würzburg, 1888.

Robinson and Assheton. '91. The Formation and Fate of the Primitive Streak, with Observations on the Archenteron and Germinal Layers of Rana temporaria. Quart. Journ. Micr. Sei., Vol. 32, 1891.

ScHULTZE, 0. '87. Zur Entwickelung des braunen Grasfrosches. Festschr. f. KoELLiKER, 1887.

— — '88. Die Entwickelung der Keimblätter und der Chorda dorsalis von Rana fusca. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 47, 1888.

— — '90. Ueber die Entwickelung der Medullarplatte des Froscheies. Verhandl. d. Physik. -med. Gesellsch. zu Würzburg, 1890.


Nachdruck verboten.

Untersuchungen über den Bau des menschlichen Rückenmarkes mit besonderer Berücksichtigung der Neuroglia.

Von Dr. Rudolf Krause und Dr. Jose Aguerre.

(Aus dem anatomisch-biologischen Institut der Universität Berlin.)

Mit 2 Tafeln, 1 Curve und 3 Abbildungen im Text.

Während in den letzten Jahren dank der Verbesserungen, welche die histologische Technik erfahren hat, eine ganze Reihe von Arbeiten erschienen ist, welche sich mit dem feineren Bau der NeurogHa beschäftigen, so fehlt es noch an Untersuchungen über die topographische Verteilung der Stützsubstanz im menschlichen Rückenmark, wenigstens an solchen, die mit unseren modernen technischen Hilfsmitteln angestellt sind. Wenn auch Weigert in seiner classischen Glia-Arbeit dieser Frage etwas näher getreten ist, so hat er sie doch, wenigstens für das Rückenmark, nicht ausführlich behandelt. Es scheint uns aber, daß diese Verteilung der Neuroglia in den verschiedenen Teilen des Rückenmarks mehr als eine allgemeine Beschreibung erfordert, denn es wäre nicht unmöglich, daß eingehende Untersuchungen in dieser Richtung uns auch einen Einbhck in die noch dunkle und von den verschiedenen Autoren in verschiedener Weise gedeutete Function der Neuroglia gestatteten.

Der eine von uns hat schon ähnliche Untersuchungen beim Affen angestellt und veröffentlicht. In ähnlicher Weise sollten dieselben an menschlichem Material fortgesetzt werden. Im vorigen Semester er


240

hielten wir durch die liebenswürdige Vermittelung eines hiesigen Collegen ein menschliches Rückenmark 2 Stunden post mortem. Es handelte sich um eine 61 -jährige Frau, welche nach kurzem Krankenlager einer Pneumonie erlegen war und während ihres Lebens niemals Symptome einer Erkrankung der Centralorgane gezeigt hatte.

Bei der Bearbeitung unseres Materials stellt es sich nun heraus, daß unsere Resultate bezüglich der Anordnung der einzelnen Teile des Rückenmarkes in manchen Punkten von den Angaben anderer Autoren nicht unerheblich abwichen, und wir entschlossen uns deshalb, unser Material nicht nur auf die Verteilung der Neuroglia hin, sondern ganz allgemein in Rücksicht auf Form und Maßverhältnisse der weißen und grauen Substanz, Verteilung der Zellen etc. zu verwerten. Vorbildlich war uns in dieser Hinsicht die classische Bearbeitung des Gorillarückenmarkes von Waldeyer. Es sollte unseres Erachtens überhaupt ein größerer Wert auf die monographische Bearbeitung solcher anamnestisch genau bekannten Fälle gelegt werden, da sich nur durch die Vergleichung vieler solcher Angaben genaue und allgemein giltige Werte erlangen lassen. In den meisten Lehrbüchern findet man nur die Maßangaben von Stilling angeführt, welche sich auf ein kindliches Rückenmark beziehen und von denen des Erwachsenen natürlich grundverschieden sind.

Da wir beabsichtigen, die ausführliche Arbeit in Form einer Monographie zu publiciren, so sollen hier nur die wichtigsten und hauptsächlichsten Daten in Kürze angeführt werden.

Das Rückenmark wurde, wie schon bemerkt, 2 Stunden nach dem Tode herausgenommen und, um jede Quetschung zu vermeiden, in eine 10-proc. Formalinlösung eingelegt. Zu bemerken ist noch, daß das Filum terminale leider nicht zu unserer Verfügung stand. Nachdem dann innerhalb 2X24 Stunden das Mark die nötige Schnittconsistenz erlangt hatte, wurde es, nach vorheriger genauer Zählung der Nervenwurzeln, in 60 Segmente zerlegt, die nach den verschiedenen Methoden weiter behandelt wurden. Ein Teil wurde der WEiGERT'schen Gliafärbung unterworfen , ein anderer Teil gelangte in MüLLER'sche Flüssigkeit, um zur Herstellung von Markscheidenpräparaten zu dienen , ein letzter endlich wurde zum Studium der Zellform und -Verteilung mit karminsaurem Natron durchgefärbt. Im Ganzen wurden mehr als 1000 Schnitte eingehend untersucht und gemessen.

Zunächst einige Bemerkungen über die Querschnittsform in den verschiedenen Höhen des Rückenmarkes. Im oberen Halsraark ist der Rückenmarksquerschnitt ungefähr rund, er wird in der Halsanschwellung


241

durch Vergrößerung des transversalen Diameters oval, um im oberen Brustmark wieder mehr rund zu werden. Diese Rundung Mird zum vollständigen Kreis in der Höhe des X. Dorsalis, und im XI. Dorsalis übertriflt der dorso-ventrale Durchmesser den transversalen um ein Geringes. Von da ab wächst der letztere wieder, so daß im ganzen Lendenmark die Querschuittsform wieder ein Oval mit größtem transversalen Durchmesser darstellt, lieber die genaueren Werte möge die folgende Tabelle Auskunft geben.



Transversaler Diameter


Dorso-ventr. Diameter


Verhältnis von dorso-ventr. Diam.

zu transvers. Diameter



mm


mm



Cervicailis





II.


10,8


9,6


100 : 102


III.


10,8


9,5


100:113


IV.


11,9


8,6


100 : 138


VI.


12,9


8,1


100 : 159


VII.


12,4


8,1


100 : 140


Dorsalis





I.


9,5


7,3


100 : 130


II.


8,5


7,0


100 : 121


III.


8,3


7,3


100 : 113


IV.


8,3


7,3


100:113


V.


7,3


7,0


100 : 104


VI.


7,6


7,0


100 : 108


VII.


8,1


7,5


100 : 108


X.


7,1


7,1


100 : 100


XI.


7,1


7,3


100: 19


XII.


7,6


7,0


100 : 108


Lumbalis





I.


9,0


7,1


100 : 126


III.


9,0


7,3


100 : 123


IV.


8,1


7,5


100 : 108


V.


9,1


7,1


100 : 128


Sacralis





III.


6,7


5,1


100 : 131


Große Sorgfalt wurde auf die genaue Bestimmung des Flächeninhaltes der einzelnen Teile des Rückenmarksquerschnittes verwendet, sie wurde nach der allgemein benutzten Gewichtsmethode ausgeführt. Es wurden bestimmt der Gesamtinhalt der grauen und weißen Substanz, ferner der Inhalt des Vorderseitenstranges, des Hinterstranges und da, wo sie sich gut trennen ließen, Inhalt des GoLL'schen und BuRDAcH'schen Stranges, ferner noch der Inhalt der Substantia gelatiuosa Rolandi. Schheßlich wurde das Verhältnis zwischen Flächeninhalt der grauen und weißen Substanz bestimmt.


Anat. Anz. XVIII. Aufsätze.


16


242


Flächeninhalt in qmm.


3


^^-S


>




Ol


^


bO




Ö



CS


e« 


« s


'^n'ö


-3


3 °5


büq


»J



. =3



(ho

«2



O m



^


3 C3 C cs-S J

i^ u ^


Cervicalis

II.

III.

IV.

V.

VII. Dorsalis

I.

III.

V.

VI.

VII.

XI.

XII. Lumbalis

I.

IL

III.

V. Sacralis

III.


0,728 0,738 0,843 0,817 0,817

0,547 0,520 0,452 0,425 0,426 0,408 0,435

0.542 0,513 0,515 0,511

0,293


0,640 0,611 0,709 0,654 0,674

0,500 0,476 0,386 0,398 0,384 0,359 0,375

0,447 0,410 0,414 0,293

0,146


0,468 0,397 0,488 0,475 0,466

0,369 0,353 0,274 0,278 0,265 0,237 0,244

0,278 0,270 0,261 0,217

0,109


0,202 0,211 0,216 0,177 0,158

0,131 0,122 0,112 0,120 0,117 0,216 0,130

0,168 0,139 0,153 0,075

0,037


0,096 0,043 0,099 0,091 0,109


0,105 0,166 0,119 0,084 0,098


0,086 0,074 0,124 0,149 0,131

0,040 0,037 0,029 0,029 0,034 0,043 0,055

0,082 0,085 0,086 0,190

0,125


0,013 0,014 0,009 0,012 0,010

0,006 0,006 0,006 0,007 0,008 0,007 0,006

0,010 0,014 0,010 0,029

0,021


1:12 1:12 1 : 13,9 1 :13 1:11 1: 9 1: 7,5

1: 5,4

1: 4,8

1: 4,8

1: 1,5

1 :1,01


Diese Zahlenreihen gewinnen aber vor allem dann an Interesse, wenn man sie in Form von Curven darstellt, wie das auf der nebenstehenden Tafel geschehen ist. Es sind hierbei für sämtliche Segmente gleich lange Abschnitte gewählt worden. Die Curven für den Gesamtinhalt des Rückenmarksquerschnittes und den Inhalt der weißen Substanz zeigen einen annähernd parallelen Verlauf. In beiden markirt sich deutlich Hals- und Lendenanschwellung, dabei zeigt aber die Curve fortwährend einen absteigenden Verlauf. Anders die Inhaltscurve der grauen Substanz, auch in ihr zeigen sich die beiden Anschwellungen deutlich, aber sie zeigt ihren Culminationspunkt erst dann, wenn die beiden ersteren schon stark ihrem Ende zueilen. Es ist das überhaupt eine außerordentlich flache Curve, welche keine solchen starken Differenzen wie die beiden ersten uns darbietet. Höchst eigenartig erscheint auf den ersten Blick diejenige Curve, welche das Verhältnis zwischen grauer und weißer Substanz ausdrückt. Wir sehen, daß sie, von einer kleinen Elevation im oberen Halsmark abgesehen, bis zur Mitte des Dorsalmarkes continuirlich aufsteigt, im XL Dorsalis ihren Culminationspunkt erreicht, um dann wieder continuirlich zu fallen.

Ueber die Form der grauen Substanz werden die beigefügten Abbildungen, welche genaue Copien von Photogrammen sind, besser


243








/


/ 1 ? 1








/



'








/


1


' ' 1







/



i


»


e







//



/


o


1







/


/


o








/


/


e


/








i


e









/




/

















/



o J

















/



1


»










J











o

1


»






/


/



/


/ )


e















^


»^ \


y



o
















^^ ^














o







\


\f




o







\


r




Ü







\


/\




o


















N




o








/ 1




o








o 1




o








o 1




o











o o







1





Ö











o







1





o







/





^

















'





o






1


II





o







/










\

o

\


II


/




o o







1 i





o







1 //





o






/


\ /





o o











o






1






o











o






J


/'





o o






v^/


"v.



















y


7






• •




J


7






1
















\






\ •






\






• •






1






!• 1



i



y






/ •




/



/









/



/





/





/



/









^



^










\.


\





/
















X


\




















\





\


\



• •




I


/








a tic


fc -a


-3 M

of <o fe IS


s « 


e o


IG*


244

orientireD, als eine langatmige Beschreibung. Auffallend ist die weitgehende Asymmetrie der Voiderhörner, welche besonders im oberen Halsmark , im Dorsalmark und oberen Lumbaimark ausgeprägt ist, während in den beiden Anschwellungen die Vorderhörner völlig symmetrisch gebaut sind.

Der Processus reticularis ist im oberen Halsmark am schönsten entwickelt, wird später undeutlich, um im Dorsalmark fast vollständig zu verschwinden, er erscheint im oberen Lurabalmark und ist in der Lendenanschwellung gut ausgeprägt, ohne jedoch eine solche Ausdehnung wie im oberen Halsmark zu gewinnen.

Die Länge der Commissuren und ihre Dicke erhellt aus der folgenden Tabelle:



Länge


Breite



Länge


Breite



mm


mm



mm


mm


Cervicalis




Dorsalis




II.


1,400


0,581


VIII.


1,050


0,332


III.


1,750


0,498


X.


0,910


0,332


IV.


2,310


0,415


XI.


1,400


0,332


V.


2,450


0,664


xn.


1,610


0,332


VII.


2,450


0,498


Lumbalis




Dorsalis




II.


2,170


0,498


I.


1,610


0,332


III.


2,100


0,415


II.


1,540


0,249


V.


1,540


0,830


IV.


1,500


0,332


Sacralis




VI.


1,260


0,249


III.


1,120


0,996


Die aus dem Vorderhorn austretenden motorischen VVurzelbündel sind an Zahl in den verschiedenen Höhen ungefähr gleich, Minimum 3, Maximum G. Dagegen schwankt die Dicke der einzelnen Bündel erheblich, im Halsmark beträgt sie bis zu 20/<, im Brustmark 8—12/li^ und im Lendenmark erreichen sie mit 28 /li ihre größte Dicke. Auch das Caliber der die einzelnen Bündel zusammensetzenden Nervenfasern variirt beträchtlich, am größten ist der Faserdurchmesser im Jjendenmark, 3 — 5 /li, am dünnsten im Brustmark, 0,5 bis höchstens 1 //. Die einzelnen Bündel behalten auch nach dem Austritt aus der weißen Substanz ihre Selbständigkeit. Dabei ist es interessant, zu bemerken, daß die Fasern, die jedes Bündel zusammensetzen, immer aus verschiedenen /ellgruppen stammen, es findet also gleich von vornherein eine Mischung von Neuriten der verschiedenen Zellarten statt. Wir haben diese Beobachtung auch bei Tieren, z. B. bei Kaninchen, Katze, Ziesel etc. gemacht. Besonders bei Verwendung der vitalen Methylenljlaufärbung kommen diese Verhältnisse sehr schön zur Darstellung. Es scheint sich hier um eine ganz allgemein verbreitete Einrichtung zu handeln.


245

Was die Anordnung der Zellen im Vorderhorn anlaugt, so müssen wir sagen, daß wir uns im Allgemeinen der Walde YER'schen Gruppirung anschließen können, wenn auch in manchen Fällen die einzelnen Gruppen nicht ganz leicht von einander zu trennen sind. Am leichtesten gelingt das immer in der Cervical- und Lumbaianschwellung, am schwierigsten im Dorsalmark. Man kann drei Hauptgruppen unterscheiden, laterale, mediale und Mittelgruppen. In den beiden ersteren läßt sich wieder eine vordere, mittlere und hintere Untergruppe erkennen. Die WALDEYER'sche Mittelgruppe war immer recht gut ausgeprägt.

Die Größe der Zellen überstieg in keinem Falle 100 ß. Die größten Zellen finden sich in der vorderen lateralen und vorderen medialen Gruppe. Der Durchmesser der Mittelzellen bewegt sich um 40—50 i-i. Die Form der Vorderhornzellen ist im Allgemeinen polygonal, länghche Zellen trifft man nur unter den Mittelzellen. Erhebliche und charakteristische Unterschiede der Zellgröße in den verschiedenen Höhen des Markes ließen sich nicht constatiren.

Erwähnenswert erscheint uns noch das Vorkommen von Zellen innerhalb der weißen Commissur. Sie finden sich in allen Höhen, haben eine in der Richtung der Commissur gestreckte Form und zeigen einen größten Durchmesser von 20^ — 40 //. Es handelt sich hier um echte Commissurenzelleu, da sie ihren Neuriten in den Vorderstrang der Gegenseite schicken.

Die Zellen der CLARKE'schen Säule wurden zuerst beobachtet in der Höhe des VI. Cervicalis in der Zahl von 1 — 2 Individuen und von da abwärts bis zum IV. Lumbalis, ihre Zahl und Größe erhellt aus folgender Tabelle:



Zahl


Größe



Zahl


Größe


Cervicalis




Lumbalis




VI.


2


30 (Ji


I.


17—20


48—70 (X


VII.


2-3


30—50 [JL


III.


22-25


60 fji


VIII.


6


60iJi


IV.


25


48—80 [>.


Dorsalis




V.


2-5


20 40 \j.


III.


6-8


50—60 \i.


Sacralis




V.


9—10


60 ,u


IL





VII.


9


40—60 \i.





VIII.


7-9


40-60 \i.





X.


13


60 fx





XL


10—12


30-80 [JL





Es erreichen also die CLARKE'schen Zellen ihre größte Ausdehnung im mittleren Leudenmark und hier sowohl in Bezug auf Zahl, als auch auf Größe. Sie bieten uns in den meisten Fällen eine rundliche oder birnförmige Gestalt dar, nur selten erscheinen sie exquisit polygonal.


246_

Was die Stärke der CLARKE'schen Säule anlaugt, so erreicht sie ihr Maximum im Beginn der Lendenanschwellung, und wurde hier ein Durchmesser von 902 f^i gemessen. Sie grenzt sich immer deutlich gegen ihre Umgebung ab, was, wie später ausgeführt werden soll, mit der Verteilung der Neuroglia in Zusammenhang steht.

Ueber die Zellen des Hinteihorns können wir wenig berichten. Es fanden sich im Kopf des Hinterhorns überall zerstreut längliche multipolare Zellen, welche keine Gruppenbildung erkennen lassen und durchschnittlich eine Größe von 30 — 60 ,« hatten. Die an der hinteren Grenze der Substantia Rolandi gegen die weiße Substanz gelegenen Grenzzellen waren immer gut gefärbt und mit ihrem Längsdurchmesser senkrecht auf die Längsaxe des Hinterhorns gestellt.

Die Substantia Rolandi selbst hebt sich auf Markscheidenpräparaten immer sehr deutlich ab. Sie besitzt im Allgemeinen eine nach vorn offene Sichelform, welche in den verschiedenen Höhen des Rückenmarkes nicht unwesentliche Verschiedenheiten in Bezug auf Form und Ausdehnung zeigt, Ihr Flächeninhalt schwankt zwischen 0,029 und 0,006 qmm. Am geringsten ist sie entwickelt im Dorsalmark, 0,006 — 0,008 qmm, etwas stärker im Halsmark, 0,009—0,014 qmm, und am stärksten im Lenden- und Sacralmark, 0,010—0,029 qmm. Ihre Ausbildung geht nicht etwa parallel der der grauen Substanz, so verhalten sich beide im Gebiet der Halsanschwellung ungefähr wie 1 : 13, im Gebiet der Lendenanschwellung wie 1 : 7 und im mittleren Dorsalmark wie 1 : 5. Ebenso wie Gierke, H. Virchow und Waldeyer konnten auch wir in der Substantia Rolandi zerstreute Nervenzellen nachweisen.

Der Centralkanal erschien in dem von uns bearbeiteten Marke obliterirt und zwar unvollständig. Die Obliteration erstreckt sich durch das Sacral-, Lumbal- und Dorsalmark herauf bis zum VII. CervicaHs; bis hierher war sie vollständig. Zwischen VII. und III. Cervicalis erschien der Kanal nur streckenweise offen und von da nach oben war er vollkommen offen und stellte hier einen dorso-ventral gerichteten Spalt dar. Daß es sich bei dieser Obliteration nicht um ein Kunstproduct handelt, entstanden durch mechanische Insulte, bedarf keiner Discussion, es ließ sich besonders schön natürlich in der Höhe des III.— VII. Cervicalis der Obliterationsproceß mit Einwuchern der Gliafasern in allen seineu verschiedenen Stadien verfolgen.

Von der weißen Substanz ist wenig zu berichten, ihre Größenverhältnisse erhellen aus der früher besprochenen Tabelle. Der GoLL'sche und BuRDACii'sche Strang waren nur im Halsmark deutlich von einander zu trennen, sonst unterschieden sie sich nur immer durch das


247_

verschiedene Caliber ihrer Fasern. Zellen fanden sich in der weißen Substanz, besonders der Seitenstränge, recht häufig, einmal im Halsmark bis zu 300 1^1 von der grauen Substanz entfernt.


Die Neuroglia.

Auf die allgemeinen Verhältnisse der Neuroglia soll hier nicht eingegangen werden, dieselben sind schon von dem einen von uns an anderer Stelle ausführlich beschrieben worden.

Die centrale Gliaraasse zeigt in den verschiedenen Höhen des Markes eine sehr verschiedene Ausbildung, sie ist am mächtigsten entwickelt im oberen Halsmark und nimmt von hier aus nach unten continuirlich ab, wobei sie ihre Form nicht unbeträchtlich verändert. Sie ist im Halsmark sehr gut gegen die graue Substanz abgesetzt und in den WEiGEKT-Präparaten schon makroskopisch deutlich als blauer Fleck zu erkennen. Ihre Form läßt sich auch hier, wie beim Orang, einem

kopflosen menschlichen Rumpfe vergleichen. Sie schickt je einen Ausläufer jederseits schräg nach außen und hinten in das Grenzgebiet zwischen Hinterhorn und Hinterstrang. Der Centralkanal liegt in der Figur meist etwas excentrisch, und die letztere zeigt kurz hinter dem ersteren eine mehr oder weniger starke Einschnürung. Im Dorsalmark nimmt der Umfang der centralen Gliamasse stark ab und erhält die Form eines Rhomboids mit transversal gestelltem Längsdurchmesser. Je weiter wir nach unten vordringen, desto kleiner wird die centrale Gliamasse, hellt sich auf, dadurch daß sie an Fasern verliert, und läßt sich nur schwer gegen die umgebende graue Substanz abgrenzen. Hand in Hand mit dieser Abnahme geht, wie wir



¥\^. 1. Halsmark.


248



Fig. 2. Brustmark.


später seilen werden, ein Anwachsen des Septum posterius, das im Lendenmark seine größte Dicke erreicht.

Im oberen Halsmark verlaufen die Fasern der centralen Gliamasse fast sämtlich in der Längsrichtung des Markes. Der hier

offene Centralkanal ist von einer mächtigen Masse von Faserquerschnitten umgeben, die eine besondere Anordnung in Bündel nicht erkennen lassen. Die Fasern sind ziemlich fein und durchschnittUch von gleicher Dicke. Im mittleren und unteren Halsmark ändert sich dieses Bild insofern, als zahlreiche horizontal verlaufende Faserzüge auftreten. Dieselben strahlen einmal ein in das Septum posterius, dann aber bildet sich jederseits ein starker Faserzug aus, der von der centralen Gliamasse aus zur Grenze zwischen Hinterhorn und Hinterstrang hinstrahlt. Da, wo die ÜLAKKE'sche Säule auftritt, in der Höhe des VII. Cervicalis, gewinnt

dieser Faserzug außerordentlich an Umfang und spaltet sich in zwei Arme, welche die Säule zwischen sich fassen und mit einer starken Gliakapsel umgeben. Je weiter wir im Dorsalmark vordringen, um so mehr treten in der centralen Gliamasse Horizontalfasern auf und die Längsfasern zurück. Im oberen Lendenmark ist sie noch einigermaßen gegen ihre Umgebung abgesetzt, in der Lendenanschwellung dagegen erscheinen ihre Grenzen völlig verwischt. Sie hat sich an Fasern verausgabt einmal in das jetzt mächtig entwickelte Septum posterius und zweitens in das erwähnte hintere Grenzbündel. Die



Leiidciimark.


249

centrale Gliamasse ist im Verhältnis zu ihrem Fasergehalt arm an Kernen, dieselben sind groß, hell und in jeder Zelle in der Einzahl vorhanden.

Der obliterirte Centralkanal bietet uns in dem größten Teile des Markes einen dicht geschlossenen Haufen von graubraun gefärbten Zellen dar mit großen Kernen von sehr unregelmäßiger Form. Zwischen den Zellen finden sich in dem einen Schnitt mehr als in dem anderen Gliafasern von meist sehr erheblicher Dicke, nicht selten auch sehr dicke Bündel von dicht an einander geschlossenen Fasern. Der Schluß des Centralkanals erfolgt augenscheinlich von unten nach oben, im Lumbal- und Dorsalmark war derselbe complet; im Halsmark dagegen war der Kanal bis zum HI. Cervicalis völlig otfen, von da an abwärts bis zum VH. Cervicalis war die Obliteration unvollständig, d. h. es fanden sich zwischen kleinen offenen Strecken andere obliterirte. Die Obliteration beginnt, wie die Schnitte aus dem oberen Halsmark lehren, mit einer Wucherung der Ependymzellen, und zwar scheint es sich um amitotische Processe zu handeln, dafür spricht die große Unregelmäßigkeit und Zerklüftung der Kerne. Mitotische Figuren konnten wir niemals auffinden. Anfangs erscheint das Protoplasma der gewucherten Zellen noch braun gefärbt; geht der Proceß jedoch weiter, so färbt sich erst das Protoplasma mehr grau und schließlich gar nicht mehr. Es liegt dann der Centralkanal als kleiner, mit cylindrischen Zellen ausgekleideter Kanal inmitten einer großen Kernmasse. In diese Masse dringen dann von außen her Gliafasern ein, oft in starken, dicken Bündeln. Immer jedoch grenzt sich der Zellhaufen gegen die centrale Gliamasse gut ab, ein allmähliches Uebergehen beider in einander konnten wir niemals beobachten.

Der Fasergehalt des Vorderhorns ist im ganzen Marke ziemlich constant, er ist immer viel bedeutender als im Hinterhorn. Am reichsten mit Gliafasern versorgt sind die lateralen und medialen Partien entsprechend den lateralen und medialen Zellgruppen. Aermer an Glia dagegen sind die centralen Partien des Vorderhorns. An der ganzen Peripherie desselben erheben sich aus der grauen Substanz, mit breiter Basis beginnend, die Gliasepten und strahlen in die weiße Substanz ein. Vor allem werden die austretenden Vorderwurzelbündel von starken Gliamassen begleitet, die sich allerdings mit denen der Hinterwurzelfasern bei weitem nicht vergleichen können. Die reichste Entwickelung der Glia innerhalb des Vorderhorns treÖen wir im Halsmark in jenem medialen, gegen die vordere Fissur vorspringenden Winkel, in welchem ja auch die motorischen Zellen sehr stark entwickelt sind. Die hier sich findenden Fasern sind dabei ver


250

hältnismäßig sehr dünn. Jede Zelle ist von einem mehr oder weniger dichten Gliakorb umgeben. Im Allgemeinen kann man wohl sagen, daß derselbe um so dichter ist, je größer die Zelle ist. Die Gliazellen des Vorderhorns sind in der überwiegenden Mehrzahl mehrkernig, sie besitzen 2 oder 3 helle, große Kerne, denen sich auch manchmal ein kleiner dunkler zugesellt.

Die CLARKE'sche Säule konnte, wie schon früher bemerkt wurde, in unserem Falle vom VII. Cervicalis herab bis zum IV. Lumbalis verfolgt werden, üeberall da, wo sie gut entwickelt ist, erscheint sie von einer dichten Hülle von Gliafasern umgeben und gegen ihre Umgebung abgegrenzt. Diese Hülle entwickelt sich, wie schon angedeutet wurde, aus den Fasern der centralen Gliamasse, indem sich der von letzterer nach hinten -außen ziehende Gliaschenkel spaltet und die CLARKE'sche Säule zwischen sich faßt. Außerordentlich stark ist vor allem die Gliahülle an der medialen Seite als Abgrenzung gegen den Hinterstrang entwickelt, während sie lateral gegen das Hinterhorn weniger dicht erscheint. Die Fasern der Hülle sind überwiegend horizontal und schräg verlaufend. Verticalfasern finden sich nur in geringer Zahl. Das Innere der ÜLARKE'schen Säule ist arm an Fasern, jedenfalls bei weitem nicht so reich wie das Vorderhorn. Nur die einzelnen ÜLARKE'schen Zellen sind mit dichteren Gliakörben umgeben.

Das Hinterhorn ist in seinen mittleren Partien sehr arm an Gliafasern, reich dagegen sind die Seitenteile versorgt, da wo es sich gegen den Seiten- resp. Hinterstrang abgrenzt. Vor allem gilt dies von jenem in den Hinterstrang vorspringenden Winkel, der dicht hinter der ÜLARKE'schen Säule gelegen und im Lendenmark besonders gut entwickelt ist. Hier ist die Neuroglia außerordentlich mächtig entwickelt, ein dichtes, polsterartiges Gewirr von Horizontalfasern, die, aus der weißen Substanz herkommend, hier zusammenfließen, um in rechtem Winkel abgeknickt in die Verticalrichtung umzubiegen. Ein großer Teil der Fasern des Hinterhorns dringt, die Collateralen des Hinterstranges begleitend, in die graue Substanz ein. Die Gliazellen des Hinterhorns sind auch zum großen Teil mehrkernig. In dem erwähnten Winkel finden sich oft Haufen von 8 — 10 Kernen zusammenliegend.

Die Substantia gelatinosa Rolandi ist, wie wir seit Weigert wissen, sehr arm an Gliafasern, ärmer als irgend ein anderer Teil des Rückenmarkes. Die spärhchen Fasern sind außerordentlich dünn, häufig stark geschlängelt und verlaufen ausnahmslos horizontal, in der Längsrichtung des Hinterhorns. Eigentliche Gliakerne findet man in


251

der Substantia gelatinosa Rolandi fast gar nicht, und es scheint die Mehrzahl der Gliafasern nur durch die Substanz durchzutreten und zu jenen Neuriten zu gehören, welche in den vorderen Teil des Hinterhorns resp. in das Vorderhorn eintreten.

Der Processus reticularis bildet sich dadurch, daß die aus der grauen Substanz austretenden Gliasepten sich zu einem weiten Maschenwerk mit einander vereinigen. In den Knotenpunkten dieses Netzwerkes und in den Netzbalkeu selbst liegen dann Nervenzellen, mit außerordentlich dichten Faserkörben umgeben. Die Fasern sind hier, wie in der weißen Substanz überhaupt, sehr stark.

Die in geschlossenem Zuge in das Rückenmark einstrahlenden Hinterwurzelfasern sind außerordentlich reich an starken Gliafasern, hauptsächlich an Horizontalfasern, welche mit den Nervenfasern eintreten und sie einhüllen. Diese Gliafasern lassen sich immer ein ganzes Stück weit, bis in die Nähe des Spinalganglions in der Wurzel extramedullar verfolgen. Außer diesen Horizontalfasern enthält die Hinterwurzel dann noch Verticalfasern, welche, an der Eintrittsstelle gelegen, sich an das dorsale Ende des Hinterhorns anschließen und in ihrer Gesamtheit jenes Gebiet ausmachen, das man als die Lissauersche Grenzzone bezeichnet hat. Dieselbe bildet also einen der am reichsten mit Gliazellen ausgestatteten Teile des Rückenmarkes. Sie ist im Halsmark und Dorsalmark am schönsten entwickelt, weniger im Lendenmark, was mit der Eintrittsweise der Hinterwurzelfasern zusammenhängt. Während die letzteren nämlich im Hals- und Brustmark in geschlossenem Zuge eintreten, verteilen sie sich im Lendenmark auf ein größeres Gebiet. Man kann zwar auch hier noch jene Verticalfasern erkennen, doch liegen sie bei weitem nicht mehr so dicht.

Die weiße Substanz ist reich an Gliafasern, und man kann wohl im Allgemeinen sagen, daß jede Nervenfaser von der anderen durch Gliafasern getrennt ist, doch ist diese Trennung der Nervenfasern durch GHafasern bei weitem keine so vollständige, daß von einer Isolation der einen durch die anderen die Rede sein könnte. Aus dem oben Angeführten erhellt auch ohne weiteres, daß die Gliafasern dichter liegen müssen da, wo die Nervenfasern dünner sind. Es ist so z. B. der GoLL'sche Strang reicher an Gliafasern als der BuRDAcn'sche Strang, Die Gliafasern sind auch da, wo sie dichter liegen, etwas dünner als da, wo sie weniger dicht liegen. Der Seitenstrang ist reicher an Fasern als der Vorderstrang. Die Fasern sind zum überwiegend größten Teil Horizontalfasern, doch finden sich daneben auch in geringerem Maße Verticalfasern. Sie sind außerordentlich lang und


252

lassen sich iu vielen Fällen von der Gliahülle durch die weiße Substanz hindurch bis in die graue Substanz verfolgen. Das Hindurchwinden zwischen den Nervenfasern hindurch bringt es mit sich, daß die Fasern einen ziemlich stark geschlängelten Verlauf nehmen. Während im Vorderseitenstrang die Nervenfasern durch gröbere Gliabalken in Bündel geordnet sind, ist eine solche Bündelung im Hinterstrang viel weniger ausgesprochen oder fehlt ganz. Die Gliakerne der weißen Substanz sind groß und hell und liegen sehr sparsam.

Die Gliahülle läßt sich in der ganzen Länge des Rückenmarkes überall als continuirliche Schicht nachweisen, doch ist ihre Dicke erheblichen Schwankungen unterworfen. Ihre Entwickelung geht parallel mit der der grauen Substanz, sie ist also in den beiden Anschwellungen am stärksten, im Dorsalmark am schwächsten ausgebildet. Es wurden gemessen im oberen Halsmark Dicken von 6 — 12 /ii, in der Halsanschwellung 7—18 1^1, im Dorsalmark 2 — 10 /.i und in der Lendenanschwellung 12—20 (f<. Dabei ist zu bemerken, daß die Hülle in der hinteren Peripherie des Querschnittes gewöhnlich stärker entwickelt ist als in der vorderen. Die vordere Fissur enthält immer einen, wenn auch dünnen, GHabezug. Die Fasern der Gliahülle sind ursprünglich alle Horizontalfasern, die, aus der weißen Substanz kommend, in die Gliahülle einbiegen und hier entweder longitudinal oder circular umbiegen, oder sie können auch durch die Gliahülle hia durch und in die Pia eintreten. Es erscheinen deshalb auf dem Rückenmarksquerschnitt die Fasern der Gliahülle teils quer, teils längs getroffen. Die letzteren, also circulären Fasern überwiegen entschieden über die ersteren, Verticalfasern.

Die Gliasepten, Stammfortsätze, erheben sich mit breiter Basis entweder aus der Gliahülle oder aus der grauen Substanz, strahlen in die weiße Substanz und erreichen nicht selten die graue Substanz, resp. die Peripherie. Aus den Stammfortsätzen zweigen sich dann die feineren Septen ab. Sie bestehen zum größten Teil aus Horizontalfasern.

Das Septum posterius setzt sich, wie schon früher ausgeführt wurde, wesentlich aus Fasern zusammen, welche aus der centralen Gliamasse stammen, und je mehr diese verschwindet, um so stärker erscheint es entwickelt. Es kann so im Lenden mark bis zu 20 fi Dicke erreichen. Seine Fasern sind ausschließlich Horizontalfasern und scheinen immer coutinuirlich von der hinteren Commissur bis zur Peripherie zu verlaufen. Eine eigentliche Fissura posterior war in unserem Falle auch im oberen Halsmark nicht zu bemerken.


253


Nachdruck verbotea.

ßingförmige Bildungen in Kopf- und Spinalganglienzellen bei Laclisembryonen.

Von Prof. Dr. Cael M. Fürst in Luncl.

(Aus dem histologisclien Institut in Luncl.)

Mit 2 Abbildungen.

Auf einer Gangiienzelle vom Ganglion acusticum eines Lachsembryos von 150 Tagen beobachtete ich zuerst ein Bild, wie es Fig. 1 schildert. Später fand ich ähnliche Bilder auch in anderen Kopf- und Spinalganghen. Mein Untersuchungsmaterial war von Lachsembryonen in verschiedenem Alter, in Perenyi's Flüssigkeit fixirt und mit dem HEiDENHAiN'schen Eisenhämatoxylin gefärbt.

In dem reichen Cytoplasma der Ganglienzelle liegt in etwas verschiedener Anzahl in den Zellen eine Menge kleiner Ringe, die mit Eisenhämatoxylin gefärbt sind. Die Ringe sind genau rund, aber von verschiedener Größe und Dicke. Die kleineren und dünneren tragen nicht so starke Farbe und treten weniger hervor als die größeren und dickeren.

Die Ringe liegen um den Kern herum, doch nicht ganz an demselben und gewöhnlich mit ihren flachen Seiten gegen den Kern, so

, P . . _ . voui uraugiiüu iicusiicum eines

dali man in einem Querschnitte durch Zelle Lachsembryos von iso Tagen.

und Kern die meisten Ringe im wirklichen

oder optischen Querschnitte sieht. Dadurch simuliren sie oft Scheiben

oder sogar zwei Körner in bestimmten Abständen von einander, an

optische Querschnitte durch die roten Blutkörperchen des Menschen

ein wenig erinnernd. Ueber oder unter dem

Kerne sieht man reichere Flächenbilder von den

Ringen. Ihre runde Form wird hier deutlicher,

so wie Fig. 2 in einem äußeren Querschnitte

zeigt. Daß ich eine absolute Regelmäßigkeit in

der Anordnung der Ringe und ihrer Stellung

und Lage gegen den Kern beobachtet hätte, wage



Fig. 1. Ganglienzelle vom Ganglion acusticum eines


«i


ich nicht zu behaupten, wohl aber, daß das, was Tagen


Fig. 2. Fiächenschnitt einer Gangiienzelle vom Ganglion acusticum eines Lachsembryos von 150


254

ich hier erwähnt habe, das gewöhnliche Verhältnis ist. In der äußeren Zone der Zelle liegen keine Ringe und auch nicht an dem Abgang der Nervenfasern. Sie liegen auch nicht gleich verteilt, sondern können auf einer Stelle mehr angehäuft sein). Wo das Cytoplasma reichlicher ist, sind auch mehrere Ringe. Ich habe diese Ringe in Ganglienzellen der Kopf- und Spinalganglien, aber nicht in den Ganglienzellen des Gehirns und des Rückenmarks gefunden. Doch ist es gar Dicht immer sicher, daß sie gefärbt und hervortretend werden; im Gegenteil zeigt sich eine gewisse Laune in der Färbung, zu welcher ich" keinen bestimmten Grund angeben kann. Habe ich indessen auf einem Schnitte Ringe gesehen, so finde ich diese gewöhnlich auch auf den übrigen in demselben Präparate. Ringe habe ich in den Ganghen der Embryonen im Alter von 90, 125 und 150 Tagen gefunden. Unter 90 Tagen habe ich dieselben nicht getroffen und von Embryonen über 150 Tage war mir kein Material zugänglich. ^ Auf 90-tägigen Lachsembryonen habe ich nur wenige Ringe in jeder Zelle, aber nicht verschieden von denen, in älteren Embryonen gefunden. Bei Embryonen von 150 Tagen habe ich die größte Anzahl gesehen; ich habe bis zu 30 und 40 gezählt. Mit anderen Färbungen habe ich die Ringe nicht gesehen, auch nicht auf mit Sublimat fixirten Karpfenerabryonen gefunden.

Natürlicherweise stellt sich sogleich für uns die Frage, was diese eigentümlichen ringförmigen Bildungen sein können. Es muß etwas sein, was dem Cytoplasma der Ganglienzelle angehört. Aber was es ist, ist nicht leicht zu sagen. Sind es einige Structurelemente oder ein isolirter chemischer Bestandteil der Zelle? \^enn es eine Structur ist, so dürfte man die Ringe mit einigen von den vielen früher beschriebenen Structurbildungen in den Ganglienzellen zusammenstellen und vergleichen können, und denke ich hier zunächst an das, was uns in der letzten Zeit Golgi, Nissl, Bethe, Holmgren u. a. gegeben haben. Aus den Beobachtungen, die mir bisher zu machen möglich gewesen sind, habe ich keine Uebereinstimmung mit den früheren Befunden sehen können. Man könnte doch denken, daß sie einige Uebergangsbildungen wären, die in einer Periode entstehen, um später zu etwas anderem, das ganz verschieden aussieht, sich zu entwickeln. Vielleicht kann es eine Form für eine Bildung sein, die unter der Entwickelung einiger anderen Teile oder Organe der Zelle in diesem Zusammenhang in dem Cytoplasma auftritt, um, wenn diese Bildung ihre Entwickelung vollendet, selbst wieder zu verschwinden, also nur eine temporäre Anwesenheit hat. Uebergangsbildungen, sowie eine temporäre Natur der Ringe sind mir aber unmöglich zu erkennen, weil ich keine älteren Embryonen als von 150 Tagen zur Disposition gehabt habe.


255

Eine andere Möglichkeit wäre, daß die Ringe einen chemischen Stoff in der Zelle repräsentiren, welcher auf die Färbungsniethode reagirte. Sie wären in diesem Falle entweder ein Stoti; in der Form, in welcher sie auf meinen Präparaten sich zeigte, nämlich der Ringforni angehäuft, oder wäre es die Ringform selbst durch die Behandlung mit Fixirungs-, Härtungs-, Einbettungs-, Beizungs- und Färbungsflüssigkeiten als eine Reaction auf eine Substanz in der Zelle anzusehen, die in dieser Form durch eine oder mehrere von den oben erwähnten Flüssigkeiten separirt oder gefällt wird. Im letzteren Falle wären die Ringe also Artefacte, und kann ich diese Möglichkeit nicht absolut verneinen, wenn ich auch an dieselbe nicht glaube. Artificiell entstandene Bildungen in einer Zelle haben auch ihr großes Interesse, da sie meistens auch in ihrer Form für die speciellen Zellen specifisch sind und Kenntnis von den Zellen und der Reaction und Zusammensetzung ihrer Bestandteile geben können. Daß die Ringe etwas Specifisches für diese Ganglienzellen sind, zeigt das, daß sie nur in denselben getroffen werden. Aus dieser Ursache ist auch die Möglichkeit ausgeschlossen, daß die Ringe nur durch die Behaudlungsflüssigkeiten entstanden wären.

Ich habe Bedenken getragen, meine Beobachtungen über diese eigentümlichen Bildungen in dem Cytoplasma der Ganglienzellen der Oefi'eutlichkeit zu übergeben, weil mir Anhaltspunkte, um sie zu erklären, fehlten und ich mich nicht im Stande sah, solche aus Mangel an Untersuchuugsmaterial in nächster Zeit beizubringen. Sind sie aber wirkliche Structuren oder Reactionsbilder chemischer abgesonderter Bestandteile, oder wären sie Artefacte, in jedem Falle glaube ich, kein Recht zu haben, dieselben der öffentlichen Kritik und einer näheren Prüfung durch Andere vorzuenthalten.

Weil die Kenntnis der Ganglienzellen eine von den wichtigsten der Gegenwart unserer Wissenschaft ist, besitzt jede Mitteilung über Ganglienzellen im hohen Grade ihre Befugnis und kann ja ein Glied in der schließlichen Erklärung werden. Meine Präparate habe ich in der Section für Histologie und Embryologie auf dem XIII. internationalen Congreß der Medianer in Paris, 2.-9. August, demonstrirt. Hier habe ich den Text zu meinen Präparaten vorläufig geben wollen. Was ich hier gezeigt habe, ist also, daß nach Fixirung in Perenyi's Flüssigkeit und Färbun g mit Eisenhämatoxyli n bei Lachsembryonen im Alter von 90, 125 und 150 Tagen in dem Cytoplasma der Kopf- und S pinalganglienzellen ringförmige Bildungen von ein wenig verschiedener Größe und Dicke und im Allgemeinen um den Kern gruppirt hervortreten.


256

Bttcherbesprechung.

H. U. Kobert, Ueber das mikrokristallographische Verhalten des Wirbeltierblutes. Mit 3 Taf., enthaltend 33 Abbildungen. 2. verm. u. verbess. Abdr. a. d. Zeitschr. f. angew. Mikroskopie. V, 6 — 10. Leipzig, in Commiss. bei G. Wittrin, 1900. (Mitteil. a. d. Inst. f. physiol. Chemie u. Pharmakol. d. Univers. Rostock, von Prof. R. Kobert.)

Aus Anlaß eines Mordprocesses, in dem die höchst mangelhafte Untersuchung von Blutspuren seitens der „Sachverständigen" mit Recht eine herbe Kritik erfuhr, hat Prof. Kobert alle Kristallformen, welche die einzelnen Substanzen des Blutes und ihre Zersetzungsproducte liefern, nebst den Darstellungsmethoden durch den Cand. med. K. (vermutlich Sohn) zusammenstellen lassen. Schön wäre es, wenn die Tafeln farbig wären! Vielleicht beim dritten Abdruck? B.

Sonderahdrücke werden bei rechtzeitiger Bestellung his zu 100 Exemplaren unentgeltlich geliefert; erfolgt keine ausdrückliche Bestellung, so werden nur 50 Exemplare angefertigt und den Herren Mitarbeitern zur Verfügung gestellt.

Die Bestellung der Separatahdrücke muss auf den 31anusTiripten oder auf den Korrehturahzügen bewirkt werden und ist an die Verlagsbuchhandlung von Gustav Fischer in Jena zu richten.

Für die richtige Ausführung von Bestellungen, welche nicht direkt hei der Verlagsbuchhandlung gemacht wurden, kann keine Garantie übernommen werden.

Den Arbeiten beizugebende Abblldungßnf welche im Texte zur Verwendung kommen sollen, sind in der Zeichnung so anzufertigen, da/s sie durch Zinkätzung wiedergegeben werden können. Dieselben müssen als Federzeichnungen mit schwarzer Tusche auf glatten Karton gezeichnet sein. 1st diese Form der Darstellung für die Zeichnung unthunlich und läjst sich dieselbe nur mit Bleistift oder in sogen. Halbton- Vorlage herstellen, so mufs sie jedenfalls so klar und deutlich gezeichnet sein, dafs sie im Autotypie -Verfahren {Patent Meisenbach) vervielfältigt werden kann.

Holzschnitte können in Ausnahmefällen zugestanden werden; die Redaktion und die Verlagshandlung behalten sich hierüber die Entscheidung von Fall zu Fall vor.

Um genmjende Frankatur der Postsendungen wird höflichst gebeten.

Abgeschlossen am 14. September 1900.


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Fohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatoraischen Gesellschaft.

Heraubgegeben von

Prof. Dr. Karl -sron Bardeleben in Jena.


Verlag" von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nnmmem ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen and der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist anabhängig vom

Kalenderjahr.

XVIII. Band. -43 11. Oc tober 1900. ^ No. II und 12.

Inhalt, Aufsätze. Edw. Phelps AUis jr., The Premaxillary and Maxillary Bones, and the Maxillary and Mandibular Breathing Valves of Polypterus bichir. With 3 Figures, p. 257—289. — Emil Holmgren, Weitere Mitteilungen über die „Saftkanälchen" der Nervenzellen. Mit 4 Abbildungen, p. 290—296. — W. TonkofF, Zur Entwickelungsgeschichte des Hühnerschädels. Mit 1 Abbildung, p. 296-304. ^


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

The Premaxillary and Maxillary Bones, and the Maxillary and Mandibular Breathing Valves of Polypterus hichir.

By Edw. Phelps Allis jr.

With 3 Figures.

The premaxillary bone of Polypterus is an irregular, curved bone, that is fornaed by the fusion of two components, one developed in relation to the teeth of the animal, and the other in relation to the main infraorbital lateral canal (Nos. 3 and 4). The bone fits against the lateral edge of the chondrocranium, and forms the anterior, the ventrolateral, and part of the posterior margins of the external opening of the nasal chamber. It does not overlap dorsally, to any appreciable extent, the lateral edge of the cartilaginous nasal floor, and hence forms no part of the floor proper of the nasal chamber.

/Vnat. Anz. XVIIL Aufsätze. 27


258

Its mesial edge abuts against, and slightly overlaps dorsally, the lateral edge of the ethmoid, and ventral to that bone it abuts against and overlaps ventrally the projecting rostrum of the chondrocranium, the premaxillary here extending to the middle line and abutting against the corresponding portion of its fellow of the opposite side. This all appears in the descriptions and figures of the fish in one or the other of the several well-known works upon the subject.

The anterior edge of the premaxillary is furnished with a single row of strong teeth. In one 30-cm specimen, which is the size I have more particulary studied, there were seven of these teeth on one side of the head and eight on the other, while in two other specimens there where six teeth on each side. These teeth extend from the mesial edge of the premaxillary bone of either side laterally to a point directly anterior to pore 4 infraorbital of my descriptions of the lateral canals of the fish (No. 4). As this pore no. 4 lies at a



/^ , J -— ^


^\x


PS


PRr — -' Ecp


-- ENP


Fig. 1. Ventral view of the roof of the mouth cavity of Polypterus bichir, the breathing-valve bones removed on both sides, and the maxillary, ectopterygoid, and entopterygoid bones also removed on the left hand side.

Iudex Letters. AUP autopalatine. ECP ectopterygoid. ENP entopterygoid. ic^ sixth tube of infraorbital lateral canal, ioc infraorbital lateral canal. ßlX so-called maxillary bone. PMX premaxillary. pq palato-quadrate cartilage. PRE prefrontal, or antorbital ossification. PS parasphenoid. VO so-called vomer, or breathing-valve bone.


259

point where the premaxillary curves rapidly backward, the most lateral tooth of the bone lies immediately mesial to the pore, reckoning along the anterior edge of the bone. This fourth infraorbital pore thus lies betw^een the toothed and untoothed parts of the bone, and it certainly marks the lateral limit of that part of the bone that is homologous with the premaxillary of Amia, and also of that of many, if not all Teleosts.

The ventral layers of this anterior, toothed part of the premaxillary bone of Polyterus, excepting only at its mesial end, are produced backward and mesially, and form a thin, flat process which rests directly upon, and is immoveably attached to, the ventral surface of the cartilage that forms the floor of the nasal chamber. This process, which may be called the palatine process of the bone, is covered orally by the vomer of Traquair's descriptions, that bone being so loosely attached to it, by loose connective tissues, that it is freely moveable upon it. The process of the premaxillary can be roughly said to be triangular in shape, with a deep notch cut out of its mesial edge where that edge joins the tooth-bearing part of the bone. This gives to the plate-like process the appearance shown in Fig. 1, the processes of opposite sides of the head enclosing a small oval or lozenge-shaped space, in which the cartilage of the basis cranii is exposed on the roof of the mouth cavity. Traquair says that the



ECP


l^/N, A





v'O


-MX


\A""'




-._io"'



- ■ ECP


pq




■M>^-\fsz


Fi?. 2. Fig, 3.

•"ig- 2. Ventral view of the right maxillary, ectopterygoid and breathing- valve bones.

Fig. 3. Dorsal view of the same bones.

17*


260

ventral surface of the ethmoid was here exposed, in his specimen, an error of observation, I think; the thin rostral process of the chondrocranium, that underlies the ethmoid, having probably either been cut away, or shrunk away, in preparation. The mesial edges of the palatine processes of opposite sides, posterior to this lozenge-shaped space, diverged somewhat in all my specimens, differing in this from Traquair's specimen; but in the one specimen that I have as yet had carefully dissected, there was a small and irregular plate of bone lying between the palatine processes, as shown in the figure, and giving, when added to them, much the appearance shown by Traquair. In my other, earlier preparations, where maceration, or slight and successive boiling, was employed, this little plate was not found, being, perhaps, overlooked and lost. The palatine processes themselves did not, apparently, in any of my preparations excepting the one shown in the figure, reach the anterior end of the parasphenoid. In the particular specimen used for the figures the parasphenoid overlapped slightly, ventrally, the palatine process of the premaxillary, on one side, and on the other a connection between the two bones was established by the little unpaired bone, the hind edge of which projected backward, slightly, dorsal to the parasphenoid. Whether this little bone belongs to the parasphenoid, or to the palatine process of the premaxillary, or perhaps represents the teleostean vomer bone of the fish, I can not decide, though its position, dorsal to the parasphenoid, is agains tthe supposition of its being a vomer. As Pollard's subrostral bone (No. 32) is otherwise represented, as will be later shown, the little unpaired plate can have no relation to it unless it represents a separate, underlying plate, of different origin, with which the toothbearing part of the subrostral may later fuse.

The premaxillary is traversed, through the anterior two thirds, approximately, of its total length, by the main infraorbital lateral canal. This canal, which I have already described in full in an earlier work (No. 4), enters the bone on the mesial surface of its anterior end, and runs at first laterally, downward, and forward to the point where tube no. 3 of the line is given off. It then turns laterally and backward to tube no. 4, and then backward, or backward and slightly upward, to tube no. 5, which latter tube lies between the premaxillary and lachrymal bones. Tube no. 3 opened on the external surface of the bone, on both sides of my 30-cm specimen, by an opening that lay directly postero-dorsal to the root of the fourth tooth of the bone, counting from the median line of the head ; tube no. 4 opening by a pore that lay directly posterior to»


261

and hence, because of the bend in the bone at this place, morphologically lateral to, the most lateral tooth of the bone. On the dorsal surface of this part of the bone there is no apparent indication of the fusion of the two independently formed components of the bone, the one related to and enclosing the lateral canal, and the other related to and bearing the teeth. Viewed from behind, on the contrary, the canal bearing part of the bone looks decidedly like a separate cylindrical bone fused with the dorsal surface of the underlying plate-like palatine process, which process seems to arise entirely from the tooth-bearing part of the bone.

Posterior to this anterior, tooth-bearing portion of the bone, the premaxillary may be said to consist of two portions, the one lying between tubes 4 and 5 infraorbital, and the other lying dorso-posterior to tube 5. The part that lies between tubes 4 and 5 is a short cylindrical piece of bone that lies immediately ventro-lateral to, and forms part of the boundary of, the external opening of the nasal chamber. Both anteriorly and posteriorly this piece of bone presents strongly the appearance of overlapping externally, and being fused with, the other two portions of the bone, this appearance being especially marked where it joins the posterior portion, the hind of the canal component here standing out so as to form a projecting corner in the bone. This part of the bone thus forms a relatively narrow bridge connecting the larger, anterior and posterior, portions. Its ventral surface is rounded and smooth, and fits into a slightly hollowed, longitudinal facet on the dorsal edge of the anterior end of the so-called maxillary bone. The two bones are here strongly bound together by connective tissues but some slight movement is possible between them, the maxillary swinging, latero-mesially, upon the under surface of premaxillary.

The posterior portion of the premaxillary is a plate of dermal bone that lies against and almost completely covers the lateral surface of the antorbital process of the skull. Its dorsal edge is thickened, and rests against the ventral surface of the lateral edges of the adjoining nasal and frontal bones. The anterior end of this dorsal edge of the premaxillary projects slightly forward, as a small sharp process, while its hind end is prolonged as a long sharp process. The anterior edge of this posterior portion of the premaxillary is thus concave, and bounds a posterior portion of the opening of the nasal chamber. The hind edge of the bone rests upon, and is firmly attached to, the roughened lateral edge of the prefrontal of Traquair's descriptions.


262

The lachrymal bone overlaps externally the ventral edge of this part of the premaxillary.

The premaxillary of Polypterus thus seems certainly to contain the homologue not only of the premaxillary bone of Amia, without its so-called posterior process, but also the separate, antorbital bone of Amia, and the lateral part of the ethmoid of that fish. This I have already had occasion to suggest in two of my earlier works (Nos. 3 and 4), The anterior end of the antorbital of Amia rests upon the dorsal surface of the tooth-bearing part of the premaxillary, and there abuts against, and is firmly bound to, the lateral end of the ethmoid. The posterior portion of its inferior edge abuts against the lachrymal. Immediately in front of the lachrymal the inferior edge of the bone is bound by tissue to the anterior portion of the maxillary (No. 3)^ but it does not give articulation to the latter bone, that function being fulfilled by the premaxillary and vomer, and, more particularly, by a separate bone of primary origin, the septomaxillary of Bridge's (No. 8) and Sagemehl's (No. 36) descriptions. The hind end of the antorbital bone of Amia does not reach the frontal, and this hind part of the bone, in this fish, is traversed, its full length, by a part of the infraorbital lateral canal. The posterior portion of the premaxillary of Polypterus thus has no exact homologue in Amia, and it may, perhaps, represent some such bone as the separate dermal prefrontal of Bridge's descriptions of Amia, a bone that I, however, have never been able to find in the fish (No. 1, p. 478).

The palatine process of the premaxillary bone of Polypterus is not found in Amia, at least as an appreciably developed structure, but the vomer of Amia has much the relations to the premaxillary of the fish that the palatine process of the premaxillary of Polypterus has to the tooth-bearing part of that bone of that fish. Between the mesial edges of the two vomers of Amia, at the points where they join the premaxillaries, there is a little open space in which a part of the ventral surface of the chondrocranium is exposed (No. 3, Fig. 5), exactly as there is, in Polypterus, between the mesial edges of the palatine processes of the premaxillaries. Moreover, in old and large specimens of Amia, the vomers and premaxillaries may be found in process of anchylosis (No. 3, p. 451). That all this is sufficient to warrant the definite assumption of an homology of the vomers of Amia with the palatine processes of the premaxillaries of Polypterus I am not prepared to assert, for I find no descriptions of Teleosts sufficiently complete to control it. It seems to me, however, almost certain, and it is worthy of note, that Sagemehl, in his careful de


263

scriptions of the Characinidae (No, 37) and Cyprinidae (No. 38), neither describes, nor indicates in any way the existence of, a palatine process of the premaxillary.

The so-called maxillary bone of Polypterus forms, as Traquair has said, the larger part of the dentary margin of the upper jaw, and a considerable part of the lower margin of the orbit. The ventral edge of its anterior half, approximately, is nearly straight, and is lined, its full length, with a single row of strong teeth. The posterior half of the bone is an untoothed dermal plate that extends upward and backward behind the eye. On the mesial edge of the anterior half of the tooth-bearing part of the bone there is a thin, projecting, palatal plate, not described by Traquair, which is wider at its free mesial edge than at its lateral base. This palatal plate of the maxillary bone lies directly upon the thin cartilage that forms the lateral portion of the floor of the nasal chamber, and is so loosely bound to it that it slides upon it when the upper jaw is moved. The posterior three-quarters, approximately, of the vomer, excepting its mesial margin, rests directly upon the oral surface of this palatal plate, and is firmly and immoveably bound to it, so that the vomer follows all the movements of the maxillary. The anterior end of the ectopterygoid is similarly bound to a narrow posterior portion of the ventral surface of the palatal plate of the maxillary, the ectopterygoid and vomer here slightly overlapping each other, the vomer lying ventral to the ectopterygoid, the reverse of what Pollard (No, 32) shows in his figure 34. Between the opposing and adhering surfaces of the vomer and maxillary there is a thin layer of brittle tissue that stains like cartilage in weak aqueous solutions of safranin. It is not shown as cartilage in Pollard's section of this region, and is apparently a fibrous cartilage that is developed in the tissues that connect the two bones. It is much more intimately related to the maxillary than to the vomer. Thus, although these two bones can not be easily separated unbroken, without boiling or maceration, there is such a definite plane of separation between them that distinctly different origins seem to be indicated.

On the dorsal surface of the anterior end of the ectopterygoid, and on the adjoining hind end of the palatal process of the maxillary, the autopalatine rests, its hind edge lying almost exactly at the level of the hind edge of the palatal process. On this process and on the adjoining mesial surface of the tooth-bearing portion of the maxillary there is a slight depression to receive the autopalatine, this depression lying just anterior to pore 6 infraorbital, that is, just anterior to the


264

canal component of the maxillary. The autopalatine is a small bone and, in the specimen figured, can be said to be a section of an oval cone, its base resting on the ectopterygoid and maxillary bones and its summit, slightly hollowed, articulating with the ventral surface of the antorbital process of the cranium. When the upper jaw spreads these two surfaces slide upon each other, resembling, in this, the corresponding articulation in many Teleosts. The relation of the autopalatine and maxillary bones of Polypterus to each other is thus certainly, in this respect, that of the auto- and dermo-palatines of Amia. The "prearticular prolongation of the pterygopalatine cartilage", referred to by Pollard on p. 419 of his work (Xo. 32), and shown in his figure 34, I could not establish in my dissections.

The anterior edge of the palatal plate of the maxillary lies immediately posterior to, or slightly overlaps ventrally, the lateral edge of the palatine process of the premaxillary, the two plates being loosely bound together by a wide band of ligamentous tissue that arises from the anterior edge of the process of the maxillary and is inserted on the ventral surface of the process of the premaxillary. The process of the maxillary, although it has such markedly different relations to the overlying chondrocranium, and the underlying vomer, is, in general appearance, a serial continuation of the palatine process of the premaxillary. The palatine process of the premaxillary is, as will be later shown, the probable homologue of the similarly named process of the premaxillary bone of Mammals, but the palatal plate of the maxillary bone is perhaps not the homologue of the palatine process of the superior maxillary bone of Mammals, as will be also later shown. It seems much more probable that it has its homologue in that part of the mammalian superior maxillary bone that marks the position of the floor of the primary nasal chamber, and not in that part of the bone that forms the floor of the secondary chamber.

The maxillary bone of Polypterus is traversed, through something more than its middle third, by the main infraorbital canal. This canal enters the bone on its dorsal edge, almost exactly in the transverse plane of the hind edge of the palatal plate of the bone, and leaves it on the dorsal edge of its posterior portion, traversing all that part of the bone that forms part of the margin of the orbit. Tube No. 6 infraorbital leaves the canal as it passes from the lachrymal into the maxillary. Tube No. 7 leaves the canal as it traverses the maxillary, the surface opening of the tube lying almost directly above the hind end of the tooth-bearing part of the bone. The section of canal that lies between these two tubes, Nos. 6 and 7, is enclosed in what has


265

strongly the appearance of being a primarily separate, somewhat cylindrical, and slightly curved bone that has become fused secondarily with the adjoining tooth-bearing part of the bone. Posterior to tube No. 7 the orbital edge of the maxillary is thickened, along its internal surface, the bone posterior to this edge being thin, and its hind edge bearing faint concentric scale-like markings. The hind edge of the bone ends in two more or less distinctly marked processes, one at the dorsal and the other at the ventral edge of the bone. The dorsal process passes internal to the anterior end of the cheek-plate of the fish, the ventral process passing external to that bone, the two bones being thus firmly dovetailed together. These processes vary somewhat in every specimen. The opening by which the infraorbital canal leaves the dorsal edge of the posterior portion of the maxillary lies somewhat in front of the overlapping anterior end of the cheek-plate.

The hind end of the tooth-bearing part of the maxillary presents a flat surface, directed backward, and against this surface the anteroventral edge of the lateral process of the ectopterygoid rests, the outer, or lateral, end of that process resting against the mesial surface of the maxillary in a short line extending dorso-posteriorly from the hind end of its tooth-bearing ventral edge. The two bones are here firmly bound together by a short but stout ligament that permits of a little, but very little, movement between them. The anterior edge of the ascending process of the splenial slides, when the mouth is opened and shut, along the postero-inferior surface of the lateral process of the ectopterygoid.

The maxillary articulates, by an articular facet on the dorsal surface of its anterior end, with the ventral edge of that narrow part of the premaxillary that lies immediately posterior to its tooth-bearing portion, the articulating surfaces not being lined with cartilage. Immediately posterior to the premaxillary, the maxillary adjoins and is bound to the lachrymal. The anterior portion of the dorsal edge of the postorbital portion of the bone adjoins, and is bound to, the posterior suborbital bone of Traquair's descriptions, posterior to which the bone is first overlapped externally by the first bone of the prespiracular series, and then by the anterior edge of the large cheekplate, or preoperculum, of the fish.

The maxillary bone of Polypterus thus occupies a position that corresponds, in many respects, to that that a bone would have that was formed by the fusion of the maxillary bone of Amia and Teleosts with certain of the suborbital and postorbital canal bones, and I believe it has always been considered as the homologue of some such


266

combiaation of the booes of Teleosts (No. 33, p. 405). If, however, a fresh head of Polypterus be examined it will be seen that the outer dermal flap, or fold, of the upper lip of the fish, which lies wholly lateral to the so-called maxillary and its surrounding tissues (No. 32, Figs. 34 and 35), occupies a position that corresponds strikingly with that of the dermal fold that encloses the maxillary bone in Amia and in many Teleosts. Is then this maxillary labial fold of Polypterus, which contains no bone, the homologue of the fold of Amia, which encloses the maxillary bone? And if it is, with what bone in the Teleostean skull is the tooth - bearing part of the maxillary bone of Polypterus homologous?

The maxillary labial fold of Polypterus, and also the mandibular labial fold, have each the appearance of having been formed by the folding back upon itself of the produced free edge of the upper or lower lip, respectively, of the fish; and Huxley (No. 21, p. 24) so describes the formation of the strictly homologous mandibular labial fold of Ceratodus. The free upper and lower edges of the maxillary and mandibular folds, respectively, would, under this supposition, represent the original oral edges of their respective lips. A little consideration of the lips of Polypterus will show that this is wholly improbable, and that the labial folds of the fish must have been formed by the development of a furrow that has cut gradually deeper and deeper into each lip, starting upon its external surface and cutting downward or upward as the case may be, toward the oral edge of the lip. The maxillary fold of Amia is certainly formed by the gradual development of such a furrow, the furrow being the supramaxillary furrow of my descriptions (No. 1). The mandibular fold of Amia is also quite unquestionably formed in this same way, but its developnient is not completely shown in my material. In Ceratodus it is also apparently so formed, as an examination of Semon's (No. 39) figures will show.

The maxillary fold of Polypterus begins, anteriorly, at the base of the anterior nasal tube, and extends backward to the postero-inferior corner of the so-called labial cartilage, the hind end of the fold being attached along the entire length of the ventral edge of the labial. The mandibular fold begins, anteriorly, at a point on the mandible corresponding to, and approximately opposite, the anterior end of the maxillary fold, and like the latter fold it ends posteriorly at the postero-inferior corner of the labial, its hind edge beir)g also attached along the ventral edge of that element. Internal to each of these folds, and at their bases, there is another small fold, which begins posterior


267

to the anterior end of the larger fold, and ends posteriorly at the antero-inferior corner of the labial, to which it is attached.

The so-called labial, or labial cartilage, of Polypterus is, in 30-cm specimens, a somewhat flexible piece, and looks much more like tough gristle than it does like true cartilage. I have, however, made no histological examination whatever of it. It is somewhat triangular in shape, its postero- dorsal edge being the longest one of the three. That edge is straight, the other two being somewhat rounded, and separated by a rounded angle. The piece lies against the lateral surface of the ascending process of the splenial, its dorsal corner lying against, or slightly below, the anterior corner of the dorsal edge of the process. Its ventral edge is nearly horizontal in position, when the mouth is closed, and lies, approximately, at the level of the base of the process of the splenial, the ventro-posterior corner of the cartilage lying in a slight groove found immediately internal to the dorsal edge of the dermarticular.

The labial is enveloped in a thin layer of the tissues that form the lips of the fish, and its superior corner is strongly attached, by those tissues, to the antero-dorsal corner of the ascending process of the splenial, around which point as a pivot the labial is capable of a certain amount of movement. The dorso-posterior edge of the piece, enclosed in its dermal covering, is free. The anterior edge is loosely attached, its full length, by the enveloping tissues, to the anterior edge of the ascending process of the splenial, the sheet of tissue here concerned being the hind end of that part of the lower lip of the fish that lies against the mandibular teeth, internal to the mandibular labial fold. A somewhat wide and glistening surface is thus here formed, which abuts against and slides upon the similarly covered posteroinferior surface of the lateral process of the ectopterygoid, that process, as already stated, resting against and being strongly bound to the hind end of the tooth-bearing part of the maxillary. The sheet of tissue that covers this process of the ectopterygoid is the hind end of that part of the upper lip of the fish that lies against the maxillary teeth, internal to the maxillary labial fold. The ventral edge of the labial gives attachment to the hind ends of both the maxillary and mandibular labial folds, as already stated.

The labial, excepting only its ventral margin, lies, when the mouth is closed, internal to bone Y" of Traquair's descriptions, and internal also to the postorbital portion of the maxillary bone. In this it differs from the hind end of the maxillary bone of Amia, but strikingly resembles the hind end of the maxillary bone of Scomber. In the latter


268

fish (No. 5) the maxillary lies internal to the lachrymal, and its free hind end is enveloped in dermal tissues that have their attachment to the top of the coronoid process of the mandible. One cannot but be struck by the resemblance to Polypterus. The supramaxillary furrow of Scomber, lying internal to the lachrymal, is greatly changed, if not in part aborted, but both it and the maxillary labial fold are found. A perfectly normal mandibular labial fold is also found, and is attached posteriorly to the free hind end of the maxillary, just as the corresponding fold of Polypterus is attached to the labial. The preraaxillary, in Scomber, extends backward nearly to the hind end of the maxillary, as it is well known that it does in many Teleosts.

In Amia the maxillary fold differs from that of Polypterus in that it is not the oral edge of the fold that is continuous with that deeper part of the upper lip from which the fold has been separated by the cutting into it of the supramaxillary furrow. In the adult Amia this connection is at about the middle of the internal surface of the fold, while in embryos it is at its dorsal edge, the supramaxillary furrow pinching off a part of the lip, instead of cutting into it. This difference I do not, however, think is of morphological importance in this connection. At the hind end of the supramaxillary furrow of Amia there is a relatively deep recess which runs inward and backward between the anterior edge of the coronoid process of the mandible and the underlying upper surface of the ectopterygoid, resembling, in this, that part of the furrow of Polypterus that turns inward between the adjoining edges of the labial and the ascending process of the splenial and the postero - inferior surface of the lateral process of the ectopterygoid. The mandibular fold of Amia ends on the outer surface of the mandible before it reaches the hind end of the maxillary bone, being in this less complete than the fold in either Polypterus or Scomber.

The labial of Polypterus is thus seen to closely resemble, in general position, the hind end of the maxillary bone of Amia and of certain Teleosts. But the maxillary bones of Amia and Teleosts are certainly of purely dermal origin, unless it be, perhaps, their articulai* heads, a supposition that Sagemehl (No. 37, p. 102) considered as wholly unwarranted. The labial of Polypterus, if it be of cartilage, cannot accordingly be the homologue of the maxillary bone of Teleosts. It may, however, represent part of an underlying cartilage in relation to which the maxillary bones are developed, a supposition that will be later again referred to.

Polypterus thus apparently having a maxillary labial fold without


269

an enclosed maxillary bone, I was led to examine a most imperfect specimen of Ceratodus, which I happen to have, to see if the same conditions did not perhaps exist in that fish also. There is, in Ceratodus, a most evident mandibular labial fold strongly and normally developed, and already described by other authors. The maxillary fold is not so evident, and has not been described, but it nevertheless probably exists, and has simply been turned inward on to what was considered by Günther (No. 16) as a part of the dorsal surface of the mouth cavity. Huxley (No. 21), in 1876, showed that Günther was wrong in considering the anterior and lateral portions of this surface as a part of the mouth cavity. These parts of the surface lie, in fact, outside the mouth cavity, form an under, concave portion of the anterior and lateral parts of the head, and it is on this surface that the maxillary folds lie.

Each of these maxillary folds thus lies in a somewhat horizontal position, its lateral edge corresponding to the free dorsal edge of the fold in Polypterus ; and as the furrow that separates the fold from the adjoining parts of the head has been much more developed in its deeper parts than near the surface, it has thus given rise to a deep pocket. This pocket has been described by both Günther (No. 16) and Margo (No. 25), and the latter author is said, in an abstract of his work, which is all I have been able to consult, to have considered it as the homologue of the spiracle of other fishes. That it is, on the contrary, the homologue of the supramaxillary furrow of Amia seems to me most evident, and reference to my figures of young larvae of Amia (No. 1, Fig. 4) will show that the furrow in that fish, when it first appears, is a sort of pocket near the hind end of the maxilla.

There is thus quite probably, in Ceratodus, as in Polypterus, a maxillary fold without either an associated maxillary bone or any maxillary teeth. No indication whatever of this fold, or of the associated pocket, is given by Semon (No. 39), either in his descriptions or in his figures, and this would seem to indicate that it is of relatively late formation, as it is also in Amia, not appearing until the larvae are over 10 mm in length.

In Selachians there are, as is well known, what are called by Gegenbaur (No. 15, p. 212) "Mundwinkelfalten". These folds somewhat resemble, in general outward appearance, the maxillary and mandibular labial folds of Polypterus, and are doubtless their homologues. At the point where the two folds unite, the maxillary and premandibular labial cartilages of Gegenbaur's descriptions usually articulate with each other, or are connected by ligament without articulation.


270

In Selachians there are, as is well known, no maxillary bones, and not even any maxillary teeth (No. 34), but the maxillary labial is considered by Gegenbaur (No. 15, p. 223) as the underlying cartilage in relation to which the maxillary bone of Teleosts and higher animals is developed, the so-called maxillary bones of all vertebrates being considered by him as homologous structures. If, however, these bones are not all homologous structures it is evident that it must be the Teleostean maxillary and not the maxillary of higher vertebrates, that is the uue that is developed in relation to the selachian maxillary cartilage. The labial of Polypterus may, accordingly, be the homologue a part of one or the other of these two labial cartilages of Selachians.

The maxillary and premandibular labials of Selachians are considered by Gegenbaue as parts of a premandibular visceral arch. The folds in which they lie being quite probably the homologues of the maxillary and mandibular folds of Teleosts, and hence also of Ceratodus, the opening leading from the supramaxillary pocket, or labial cavity (Günther), of the latter fish into the mouth cavity, said by Marco to have been found in one of his specimens, must be a representative of a premandibular and not of a postmandibular cleft. That this pocket, and the supramaxillary furrow of Teleosts, can be the homologues of the lachrymal groove of higher vertebrates seems to me most improbable; and this, if true, is evidence against the assumption of the homology of the parts separated by the pocket or furrow with the maxillary and lateral nasal processes of higher animals.

Turning now to Teleosts, the maxillary bone is found to be not only very variable in itself, but also to vary greatly in its relations to the premaxillary. According to Sagemehl (No. 37, p. 101) the maxillary was primarily a tooth-bearing bone that lay "lateral" to the premaxillary, and formed the lateral portion of the upper margin of the mouth. By this it is evidently meant that the maxillary bone lay, primarily, postero-lateral to the lateral end of the premaxillary, and formed a direct continuation of the line of that bone along the upper edge of the mouth. Secondarily the bone acquired, according to Sagemehl, the position "behind", or, more properly, internal to the premaxillary, this position being said to be the one found in by far the largest number of Teleosts. When the bone is found in this position it is said to be, without exception, toothless. The position of the maxillary bone here defined by Sagemehl as lateral is typically represented in Amia and Erythrinus, in both of which fishes, however, the anterior articular end of the maxillary turns inward behind and


271

internal to the premaxillary, the latter bone thus, even here, lying morphologically anterior to the maxillary, as it naturally should if it belongs (Gegenbaur) to a still more anterior arch.

In Amiurus the maxillary bone is said by Mc Mukrich (No. 23) to be a much elongated rod that projects at right angles to the side of the skull, and has lost all the usual relations to the gape of the mouth. The base of the bone is said to lie between the premaxillary, in front and below, and the palatine, behind, and it is the palatine bone and bone 4 of Mc Murrich's descriptions that together form the bony support of that part of the lateral edge of the mouth of the fish that lies posterior to the premaxillary. The maxillary bone of the fish has some sort of relation to the maxillary tentacle, but just what this relation is I cannot make out from the several descriptions and references to it. Mc MuRRiCH says, in one place, that "The maxillae are specialized for the support of the long maxillary tentacles", but, in another, that "At the base the bone forms a complete sheath for the cartilage which supports the maxillary tentacle". In a later work on this same fish Mc Murrich (No. 24) says that the base of the bone "encloses the proximal part of the tentacle", that the "osseous support of the long tentacle is the maxilla", and that "the relation of the maxilla to the tentacle was probably secondary".

Among other Siluroids, Pollard says (No. 33, p. 401) that in Trichomycterus and Callichthys the maxillary tentacles "are supported, through the intermediation of a small maxillary bone [os labial Cuvier, adnasaP) Mc MurrichJ, on the prepalatine piece of cartilage". In Auchenaspis the same author says (p. 402) that the maxillo - coronoid tentacle "is borne by the maxilla, which articulates with the prepalatine piece" ; and this prepalatine piece of this fish is said to have ossified so that only apophyses of cartilage are left. There is thus, in Auchenaspis, a maxillary bone which articulates with a separate, independent, and partly ossified palatine piece, and the raaxillo-coronoid tentacle of the fish is borne by the maxillary bone. This, when compared with the conditions found in Amia, would seem to indicate that the tentacle is simply the maxillary fold (maxilla) prolonged, and Cuvier is said by Pollard (No. 33, p. 405) to have so defined "the principal

1) This is evidently either a typographical error or a marked misconception of the bone, for although Mc Mukrich says that the adnasal "lies at the base of the maxillary tentacle", he further says that it "is really a continuation of the infraorbital chain". It cannot, accordingly, be the homologue of the Teleostean maxillary, and it is quite probably the homologue of the antorbital bone of Amia (No. 3, p. 438).


272

barbel of Siluroids". In Silurus glanis, however, I find not only a maxillary tentacle, but also what appears to be a maxillary fold, the tentacle apparently being a special development of the anterior portion, only, of the otherwise fairly normal fold. That this tentacle of Silurus is a homologue of a part, at least, of the maxillary fold of Amia is shown by the innervation (No. 2, p. 635), and it may be here stated that the fold in the upper lip of Polypterus is innervated by a nerve that runs backward in it in a position analogous to that of the maxillary branch of the Ramus maxillaris superior trigemini of Amia. This nerve in Polypterus I have not yet traced to its origin, but it is probably the homologue of the nerve of Amia, for Pollard shows no recurrent branch related to the inner surface of the so-called maxillary bone of the fish. This nerve in these two fishes seems certainly the homologue of the terminal part of the infraorbital nerve of man, and the relation of the nerve, in man, to the superior maxillary bone is that of the nerve to the so-called maxillary bone of Polypterus, and not that of the nerve to the maxillary of Amia,

In Gadus there is a nerve that traverses the maxillary fold of the fish and then passes downward around the angle of the mouth into the mandibular fold, thus having, in its course, the relation to these two folds that a branchial nerve has to its arch. The terminal distribution of this nerve was established some time since, when I was working on Gadus, but as that work was discontinued I do not know its deeper origin.

The prepalatine piece of Pollard's descriptions of Siluroids is not considered by him, as I understand him (No. 33, p. 407), as the homologue of Sagemehl's submaxillary cartilages (No. 37, p. 101), although to me these several structures seem strictly homologous. Sagemehl considered his submaxillaries as the homologues of the upper labials of Selachians; while Pollard considers these labials as the homologues of the premaxillary, maxillary and coronoid tentacles of Siluroids, the prepalatine piece being the "root piece of a tentacle", but originally continuous with the skull cartilage. The distinction between the prepalatine piece and the related tentacle itself is not here clear, excepting by reference to his descriptions of Auchenaspis. The ossification of the prepalatine piece in that fish seems to correspond to the septo-maxillary of Amia, and the piece seems simply to give articulation to the maxillary bone and the tentacle that that bone bears.

The tentacles of fishes are, as is well known, sensory structures, the organs that give them their sensory qualities being always, so far as I can find, of the class called by Merkel terminal buds. These


273

sensory buds are also very numerous on the lips of many Teleosts that have no tentacles, though whether they are found on the lips of all Teleosts, and on the lips of Elasmobranchs as well, I do not know, not being able to refer to Merkel's well-known work on this subject. If they are found on the lips of all fishes, and if they are centers of osteoblastic proliferation, as seems extremely probable (No. 3, p. 429) if Klaatsch's (No. 22) much contested conclusions be accepted, the Teleostean maxillary bone may be primarily developed in relation to them and not to the teeth it so relatively rarely bears. This would seem to be also indicated by the relatively late date at which the maxillary teeth appear in Amia. The maxillary bone is found in 12-mm larvae, as are also the premaxillary and dermo - palatine bones with their associated and well-developed teeth, but it is not until the fish is about 40 mm long that the maxillary teeth begin to appear. They then, and also when the fish is 50 mm long, lie at right angles to the flat surface of the maxillary bone, along, or just beyond, its ventral edge, the posterior ones having a nearly horizontal position, with their points directed mesially. They are thus in no way opposed to, or related in their development to, the dentary teeth, those teeth developing concomitantly with, and being directly opposed to, the large dermopalatine ones. The late development of the maxillary teeth, relative to their underlying and supporting bone, cannot here be explained, as it is in the higher vertebrates, by the assumption of an "entwickelungsgeschichtliche Fälschung, hervorgerufen durch das längere Eileben" (No. 35, p. 556).

In Lepidosteus osseus there are three or four dermal bones that are said by Parker (No. 31, p. 478) to have, to the adjoining parts of the head, "all the relations of the free part" of the maxillary and jugal bones of Teleosts. These bones are not toothed in Lepidosteus, and as they are apparently separated from the underlying bones of the skull by a deep crease, they thus probably lie in a maxillary fold that occupies a position corresponding exactly to that of the hind end, at least, of the maxillary fold of Amia. In front of these three or four bones there is a long chain of dermal bones, all of which are said to be both traversed by the preorbital part of the main infraorbital lateral canal of the fish, and to bear, on their ventral edges, a single row of small sharp teeth. These bones are called by Parker the maxillary chain, and they might be considered as typically representing that early condition of the maxillary bone, a series of toothbearing plates, that Sagemehl believed in. It is, however, evident that these bones of Lepidosteus cannot be the homologues of the maxillary

Anat. Anz. XVin. Aufsätze. 18


274

bones of Amia and Teleosts, for, aside from the facts that they have inamoveable relations to the skull, and are traversed by a lateral canal, other and apparently true maxillary bones are found in what would seem to be their proper places. Immediately mesial to the row of small teeth found on the ventral edge of this maxillary chain of bones there is a row of larger teeth, but whether these latter teeth belong to the bones of the maxillary chain, or to the adjoining auto- or dermopalatines, I am wholly unable to judge. They are apparently dermopalatine teeth, for van Wijhe says (No. 47, p. 266) that the autopalatine teeth are small. If they be such teeth, and if the derraopalatines of the fish were to fuse with the so-called maxillary chain of tooth-bearing canal bones, a bone would arise that would correspond strikingly to a part of the so-called maxillary bone of Polypterus, excepting only in its possessing two rows of teeth instead of one.

We thus seem to have, in Lepidosteus, a fish in which a combination of canal bones and dermopalatine tooth - bearing plates have pushed the piscine maxillary bones out of what is assumed to be their primary relations to the gape of the mouth; and if the maxillary bones should disappear, or become absorbed in the bones of the cheek, as, for example, in such a bone as bone Y" of Polypterus, the toothbearing part of the upper jaw of Polypterus would arise. And in this connection it is to be noted that the tooth-bearing part of the maxillary of Polypterus ends abruptly at the level of the hind end of the suborbital canal component of the bone, as is definitely indicated by the position of tube No. 7 infraorbital.

In Acipenser the maxillary fold must certainly be represented in that dermal fold that is shown by Parker (No. 30) extending across the snout of larvae, in front of the barbels of the fish, and then backward below the eyes. The median part of this fold would then probably be the anlage of the premaxillary bones, which are actually wanting in the fish, and the vomers, lying posterior to the barbels, between them and the anterior edge of the suctorial mouth, would have to the premaxillary anlage their proper relations. The so-called maxillary bones of the fish would then be palatine, or pterygo-palatine ones, as the evident relationship of the fish to Selachians would naturally indicate that they should be.

All these various considerations seem to me to strongly indicate that the tooth - bearing part of the so-called maxillary bone of Polypterus is not a Teleostean maxillary one. Such being the case, a comparison with Lepidosteus clearly indicates that it must be a dermopalatine, which bone is otherwise wanting in Polypterus. The palatal


275

plate of this dermopalatine, or so-called maxillary, bone of Polypterus, would then be naturally accounted for, as would also the intimate connection of the bone, near the middle and at the hind end of its tooth-bearing portion, with the ectopterygoid. Moreover, the autopalatine, as already stated, lies in part on the dorsal surface of the ectopterygoid and in part on the dorsal surface of the palatal plate of the maxillary, this latter relation being that that an autopalatine and a dermopalatine should have. And if the anterior end of the Teleostean maxillary bone has entirely disappeared in Polypterus, the dermopalatine, or so-called maxillary, would naturally articulate, by its anterior end, with the lateral end of the premaxillary, and, by the dorsal surface of its anterior portion, with the ventral edge of the antorbital, as it does. This is readily seen by a little consideration of my figures of the dorsal surface of the mouth cavity of Amia (No. 3), and it is also there seen that, on one side of the head of the specimen figured, certain of the large teeth of the ptery go-palatine line are fused with the ectopterygoid, while on the other side they are united by their bases to form an independent plate which might as readily fuse with the dermopalatine as with the ectopterygoid, thus prolonging the dermopalatine posteriorly beyond the anterior end of the ectopterygoid.

The so-called maxillary bones of Polypterus thus probably being the horaologues of the dermopalatines of Amia and Teleosts, they would also be the homologues of a part, or all, of the ptery go-palatine tooth-bearing plates of Selachians and Dipnoids.

We can now turn our attention to certain other bones of Polypterus, the homologies of which have long puzzled anatomists, namely the so - called vomers of Traquair s descriptions , and the unpaired subrostral of Pollard.

There are, as has been long known, in the mouth cavity of certain fishes, certain mucous folds which, "placed behind the jaws, hinder the outflow from the mouth of the water which has been gulped in" (Stannius, quoted by Pollard, No. 33, p. 399). These mucous folds are called by Pollard the upper and lower vela, but Dahlgren (No. 12), who apparently overlooked the above references, has recently given to them the more appropriate names, maxillary and mandibular breathing valves. This latter author says that he examined over fifty species of fresh-water and marine fishes, and that no single Teleost was found that did not possess the valves. Although the number and the species of the fishes that possessed them is not given, one is led to believe that the distribution in Teleosts is fairly general, and that, accordingly, the valves must have been inherited

18*


276

from some common early ancestor. It might then be expected that they would be found in Amia and Polypterus.

In Amia, there is, in fact, a maxillary valve, in its proper teleostean place , between the premaxillary and vomerine teeth, but there is no slightest external indication of a mandibular valve. In Polypterus neither valve is found as such. There are, however, in this latter fish, two flat, toothed, crescentic surfaces that lie in a horizontal position between the anterior portions of the rami of the upper and lower jaws, and that are directly opposed to each other when the mouth is shut, thus having exactly the positions and relations of the maxillary and mandibular breathing valves of Teleosts. One of these surfaces, in Polypterus, is formed by the so-called vomer bones of the fish, and the other by the presplenial ossicles of Huxley's and van Wijhe's (No. 47, p. 254) descriptions. Of these presplenial bones van Wijhe says that they have the same loose spongy composition as the vomers, and that, like the latter bones, they are furnished with small sharp teeth. Of the so-called vomer bones Traquair says, that they are loosely bound to the overlying cartilage of the floor of the nasal chamber, and so tightly bound to the maxillary and ectopterygoid, that each bone "shares, with its fellow, all the movements of the facial apparatus on the cranium". The vomer, in fact, rests upon and is rigidly bound to the ventral surface of the palatal plate of the maxillary, extending nearly to the hind edge of the plate, where it abuts against, and is firmly but not rigidly bound to, the anterior end of the ectopterygoid, slightly overlapping ventrally that end of the latter bone. The anterior half of the vomer lies superficial, that is ventral, to the palatine plate of the premaxillary, but it is only loosely connected with that bone, and so moves independently of it. The curved external edge of the bone lies concentric with and slightly internal to the inner surfaces of the toothbearing parts of the maxillary and premaxillary, and is loosely connected with them by the mucous tissues of the roof of the mouth. Between this edge of the vomer and the mesial surface of the maxillary, the ventral surface of the palatal process of the latter bone is slightly grooved. Along the full length of the internal edge of the vomer a strong fold of mucous tissue turns outward, that is laterally or forward, as the case may be, dorsal to the bone, between it and the overlying cartilage of the chondrocranium. The furrow thus formed, although shallow, is relatively important, and, in my opinion, there is hardly a doubt that the mucous fold it separates from the rest of the dorsal surface of the mouth is a part of the maxillary breathing valve of the fish. The vomer bones are then simply ossifications of this valve. A similar


277

mucous fold turns outward, ventrally to the hind edges of the presplenial bones, these bones thus being ossifications of the mandibular valve. The two breathing valves of the fish are thus here probably indicated, and that dermal bones, related to teeth, should develop in them is wholly natural, and it is even foretold in the small, hard eminences found in considerable number on the breathing valves of certain fishes, such for example as the "green bass" of the united States, a specimen of which I happen to have, and have examined.

VAN WijHE (No. 47, p. 253) says of these maxillary breathingvalve bones of Polypterus that they are functionally dermopalatines, and that Tkaquair's ectopterygoid should be more properly called a dermo -pterygopalatine, thus practically accepting the earlier view of these bones said by Traquair to have been held by MtJLLER. The maxillary breathing-valve bone, however, comes into no relation with the autopalatine, being shut oif from it not only by the ectopterygoid but also by the palatal plate of the maxillary, van Wljhe was thus, in my opinion, right only in so far as that he doubted that the bones were vomers.

Between the posterior portions of the adjoining mesial edges of the two so-called vomer bones there were, in the 30-cm specimen used for the figures, the only one that was here carefully examined, two small and separate tooth-bearing plates, one on each side of the head. The hind edges of these two little bones form the median portion of the hind edge of the maxillary valve of the fish, being ossifications of that valve as the so-called vomers are. The two bones, together, or the two bones fused with the little overlying dermal plate that lies between the adjoining edges of the palatine processes of the premaxillaries, must represent the unpaired subrostral of Pollard's (No. 32) descriptions. This subrostral of Pollard I was inclined to consider, in an earlier work (No. 3, p. 457), as the probable homologue of the vomers of Amia fused with each other. But as I now find that it, or at least the tooth-bearing part of it, is developed in, and as a part of, the breathing valve of the fish, it cannot be the homologue of the vomers of Amia, those bones developing in relation to teeth that lie posterior to the breathing valve of the fish. In Polypterus this position, posterior to the breathing valve, becomes internal to, or dorsal to, it, because of the almost complete coalescence of the valve with the roof of the mouth; the palatal plates of the premaxillaries thus having, in Polypterus, the relation to the breathing valve that the vomers have in Amia, and hence doubtless being the homologues of those bones. The subrostral may perhaps, nevertheless, be the homologue of the Teleostean


278

vomer, the premaxillaries of Polypterus then having palatal processes developed independent of the vomer bones. But as the subrostral and the palatine processes of the premaxillaries were apparently fused in Traquair's specimen this is perhaps not an important distinction, even if true. Further work must decide the question.

The two or one subrostals, and the paired vomers, of Polypterus, are thus, none of them, probably represented by bones in Amia, but whether they are so represented in certain Teleosts, or not, I am unable to judge from the works at my disposal. They may be the homologues of the "accessory palatine" described by Sagemehl (No, 37, p. 95) in Macrodon, and they must have some relation to the little blocks of cartilage, or procartilage, said by Pollard (No. 33) to be found in the maxillary velum of the young of certain Siluroids, and also of many other Teleosts. These little cartilages would then perhaps have their homologues in the cartilaginous blocks found in the barbels of Acipenser, the barbels themselves being special modifications of the breathing valve.

In Amia there is, as stated above, no mandibular breathing valve. There are, however, in this fish, as in Polypterus, certain presplenial, tooth- bearing dermal plates, but they do not have the horizontal position of the plates of Polypterus, and there is no indication whatever of a mucous fold related to them. They must, nevertheless, represent the mandibular valve of the fish, being, as they are, so unquestionably the homologues of the bones of Polypterus. The mandibular valve has simply here either become completely coalesced with the underlying tissues, or Amia represents a stage before the appearance of the fold as a valve.

The maxillary breathing valve of Teleosts has its attachment sometimes to the inner surface of the premaxillary bone alone, and sometimes to the inner surface of that bone and also that of the maxillary. It thus, in these latter fishes, lies wholly external to the pterygopalatine line of bones. In Polypterus, on the contrary, its posterior portions must lie internal to that line if the so-called vomers of the fish are ossifications of the valve. This diff"erence of position does not, however, seem to me sufficiently important to seriously atfect the homologies I have proposed. It may even be found that the so-called maxillary bones of certain Teleosts are not those bones at all, or that they are formed by the fusion of the maxillary bones with the dermopalatines. Thus, in Conger conger, the so-called maxillary bone certainly contains the dermopalatine, but whether this latter bone is fused with the maxillary or with the premaxillary of the fish I should hesitate to


279

say, as I have only just had my attention attracted to the subject, and I find that a somewhat complete investigation will be necessary to definitely settle the question.

In Selachians the anterior margin of the nasal velum of Gegenbaur's (No. 15) descriptions would seem to represent the breathing valve of Teleosts, but, if it does, the two wholly separate developmental processes that give origin to the nasal chamber and the breathing valve of Teleosts must be combined to produce the nasal velum of Selachians. The furrow in Selachians that, by deepening, separates the nasal velum from the underlying parts must be represented by that slight furrow, or groove, that is said by Seydel to connect the olfactory pits of Ceratodus in young stages, but to disappear in older ones.

Turning now to the Amphibia it is well known that the larvae of Dactylethra have a maxillary tentacle that is strikingly similar to that of Siluroids. In the adult Dactylethra this tentacle is lost, but the block of cartilage that formed, or supported, its base persists, and a small "seed-like ossicle", the septo-m axillary of Parker's descriptions (No. 28), is said by that author to be formed upon its outer surface. This little bone thus seems to have the same relations to the supporting cartilage of the base of the tentacle of Dactylethra that the maxillary bone of Silurus has to the supporting block of its maxillary tentacle, and if the tentacles in the two animals are homologous the bones should certainly be, provided they are of similar origin. From Parker's descriptions of the septomaxillary, not only in Dactylethra, but also in the frog and in Spelerpes, I should certainly have taken it to be of dermal origin, as the piscine maxillary is, were it not that both Bridge and Sagemehl in their references to it, when discussing the so-called septomaxillary of Amia, consider it as a primary one. Fischer (No. 13), however, in the Gymnophionae, and Seydel (No. 41), in certain reptiles, both show a septomaxillary bone that has every appearance of being a purely dermal one; and its relations to the maxillary and vomer bones of those animals are not unlike those of the anterior end of the maxillary bone of Amia to the dermopalatine and vomer bones of that fish. If then the septomaxillary of amphibians and reptiles is the homologue of the maxillary of Siluroids, and if this latter bone has been correctly identified, it is evident that the maxillary of, at least, certain of the higher vertebrates can not be the homologue of the so-called maxillary of fishes. This is self-evident if the premises are correct.

As some slight further evidence in favor of this supposition it


280

may be remarked that in Branchiosaurus the so-called maxillary bone is furnished, according to Fritsch (No. 14), with two or three irregular lines of teeth lying internal to the main line, which certainly seems to be a characteristic of a piscine dermopalatine bone, rather than that of a piscine maxillary one.

Furthermore, the so-called tentacle of the Gymnophionae, which is supplied with a retractor muscle and is innervated by the superior maxillary branch of the trigeminus, has, or may have, according to WiEDERSHEiM (No. 46), at the point where the retractor muscle is inserted, a small projecting papilla. There is thus, in the tentacle of these amphibians, much that corresponds to, if it does not even suggest, the maxillary folds or maxillary tentacles of Polypterus, Amia and Siluroids ; and if there is here a close, or even an approximate, homology it is evident that the palatal plate and the tooth - bearing part of the so-called maxillary of the Gymnophionae are the homologues of the corresponding parts of the so-called maxillary of Polypterus, that is of the dermopalatine of Teleosts. Of this homology I myself feel fairly well convinced, but I can find nothing that warrants an opinion as to whether the piscine maxillary bone is wholly wanting in the Gymnophionae, or is fused with the dermopalatine and certain other bones to form the so-called maxillary of the animal. This question I hopi' to solve in the investigation I have just begun of Conger, for the so-called maxillary bone of Conger, which quite certainly contains the dermopalatine element of the skull of the fish, is traversed by a canal that strongly recalls the "maxillary cavity" of the maxillary bone of the Gymnophionae. If this so-called maxillary bone of this fish is found to contain a piscine maxillary component, it would seem as if the same component must also be represented in the maxillary of the Gymnophionae. In this connection it is perhaps not unimportant to note that Wiedeksheim describes no septom axillary bone in the Gymnophionae.

As to the breathing -valve bones, the mandibular ones, or presplenials, seem certainly represented in the presplenial bones of Baur's descriptions of certain reptiles (No. 6), and this would seem an indication that the maxillary ones might also be found in higher vertebrates. These maxillary breathing- valve bones, are, however, not easily traced, and I have the greatest hesitation in even suggesting what their homologues may possibly be, for the whole history of the development of the internal nares and the formation of a secondary palate is here involved.

The olfactory pit of fishes is, as is well known, enclosed in ex


281

actly the same way as a typical section of the lateral sensory canals. If the lips of this pit do not coalesce, the adult fish has a single nasal aperture, while, if they coalesce, two apertures are formed, and these two apertures are capable of travelling away from each other a considerable distance along lines predetermined by certain conditions, whatever those conditions may be. One of the two apertures soformed lies nearer the mouth than the other, and may be called the anterior nasal aperture, the other one being the posterior aperture. In Teleosts and the bony Ganoids both of these apertures lie on the outer surface of the head, wholly external to the mouth cavity, though one or both of them, I am not sure from the description which, may, according to Sagemehl (No. 36, p. 223), be found in the upper lip in certain Teleosts. In Elasmobranchs the olfactory pit becomes an unclosed groove, and the anterior end of this groove, prolonged by the so-called naso-labial groove, may come to lie at the upper edge of the mouth opening, against or close to the external surface of the pterygopalatine line of teeth. In Dipnoids this anterior end of the nasal groove becomes enclosed in the labial portion of the mouth cavity by the formation of an upper lip beyond it, the open nasal groove having been previously closed to form a canal. In amphibians, and certainly in certain of the higher vertebrates, the anterior aperture becomes wholly enclosed in the mouth cavity, the nasal groove, as it extends orally into the mouth, passing, in all descriptions I can find of it, between the "Anlagen" of the mammalian premaxillary and maxillary bones. This method of development of the internal nostril, known to take place in certain of the vertebrates above Pisces, I personally believe to be, in principle, the invariable method, Hochstetter's assertions (No. 17 and 18) to the contrary notwithstanding. This I have already had occasion to state in an earlier work (No. 3, p. 460), and since then Brauer (No. 7) has shown that the internal nares are thus developed in the Gymnophionae, and Seydel (No. 42) that they are similarly developed in Echidna, Apparent departures from this method of development are, I believe, simply abbreviations of the process.

Opinions have differed as to which of the two apertures of Teleosts is the homologue of the internal nasal aperture of the higher vertebrates, but I believe the weight of opinion is in favor of the views given above.

If now the internal nasal apertures of vertebrates higher than fishes are formed as stated above, and a maxillary breathing valve, or the bones related to it, are present in those higher animals, it is evident that the internal apertures, in gradually acquiring their final


282

position in the interior of the mouth cavity, must first come to lie between the premaxillary bone and the maxillary breathing valve, or between the anlagen of these two structures, and then, advancing further, they must either cut through the anläge of the valve, and hence of the bones related to it, or they must push those bones backward, ahead of them, on to the more posterior parts of the roof of the mouth. If the internal nares cut through the anläge of the valve, the valve, afterwards developing normally, but perhaps in three sections, would certainly furBish a structure that might naturally give origin to the secondary palate, which palate would, in fact, have been foretold by the valve in fishes. If, on the contrary, the internal nares remain always anterior to the valve, the valve could have nothing to do with the formation of such a palate.

This utilization of the maxillary breathing valve of fishes to form the secondary palate of the higher animals would fully account for the incorporation of a part of the original mouth cavity in that of the nose, while, without the predetermining valve, it would seem as if the final result attained might have been much more directly arrived at by a simple enlargement of the nasal cavity. But as to whether the valve has been utilized, or not, I find very little indeed, in the literature at my disposal, that warrants an opinion one way or the other.

In the larvae of certain Urodeles Paeker (No, 29) describes a dentigerous vomer that has strongly the appearance of being the homologue of the maxillary breathing valve bone of Polypterus. The internal nasal aperture of these young urodeles lies external to this bone, between it and a line of fibrous tissue that extends from the hind end of the premaxillary to the quadrate, and that represents the anläge of the maxillary bone of the animal. Later, the dentigerous vomer is pushed out of its larval position and coalesces with the anterior end of the larval palatine bone to form the palatine of the adult. At the same time the anterior end of the pterygoid moves outward toward the hind end of the maxillary, and non-dentigerous vomer plates are developed that apparently are, in origin, wholly independent of the dentigerous ones. This somewhat complicated process receives a fairly reasonable explanation under the assumption that the maxillary of Amphibians is the dermopalatine of fishes, the palatine the entopterygoid, a part of the pterygoid the ectopterygoid, and the larval dentigerous vomer the maxillary breathing- valve bone. This latter bone, which is by origin of a floating character, is then perhaps here being pushed out of its primary relations to the neighbouring parts by the developing internal nasal aperture. In the frog (No, 27),


283

even more than in the Urodeles, one is impressed with the possibility of this interpretation of the relations of the bones, for, in the frog, the internal aperture lies in a reentrant angle between the vomer and the palatine, as if it were actually forcing its way between them. The non-dentigerous vomer of Parker's descriptions of Urodeles, it is to be noted, has every appearance of being the homologue of the vomer of Amia and Teleosts, and if it be the homologue of that bone it can not be a breathing-valve bone. If, on the contrary, it be a breathingvalve bone, the Teleostean vomer must be represented in the more or less developed palatine process of the premaxillary.

If then the maxillary breathing valve of fishes, and the bones that develop in it, give rise to the secondary palate of the higher vertebrates, this palate should not be found in Amphibians. And this is exactly the case, according to generally accepted views. Seydel (No. 40), however, considers that the first beginnings of a palate plate are found in most Amphibians, it being represented in little dermal flaps, partly supported by bone, that overlap, from their external edges, the internal nostrils. In Ichthyophis, according to Seydel, there is no trace, even, of this flap. As the lateral nasal groove of Seydel's descriptions, which this flap covers, is said by him to be developed in relation to Jacobson's organ, is it not perhaps possible that there is here some indication that this organ and the olfactory organ are being, in a way, enclosed in separate sections of a common groove, just as adjoining organs of the lateral sensory canals are? The little flaps described by Seydel might then have no relation whatever to the secondary palate.

As against the above conclusions it should be noted that, in his figures of Salamandra maculata, Seydel (No. 40) shows, in its proper Teleostean position, a mucous fold that looks decidedly hke a breathing valve, and it lies external to the internal nostrils.

In those of the Stegocephali that are shown, in ventral view, by Fritsch (No. 14), the internal nasal apertures lie postero - internal to the so-called palatines. In snakes the internal nostrils have, according to Huxley (No. 19), a similar relation to the palatines. In many other reptiles, however, the nostrils lie anterior to the palatines, as is well known (No. 11). Whether different steps in the process I have assumed are here represented, or whether the so-called palatines of reptiles are sometimes formed by one, and sometimes by the other of the two components said by Parker to fuse to form the palatine of Urodeles, I am wholly unable to judge. In the Crocodile, for example, the breathing-valve bone must be represented in the palatal plate of


284

the maxillary bone, if I am correct in my assumption, the palatine being the entopterygoid and the transverse the ectopterygoid. In Hatteria punctata (Xo. 26), on the contrary, the so-called palatine has every appearance of being the breathing -valve bone pushed backward so that it lies opposite the posterior half of the maxillary, the entopterygoid being represented in the long anterior process of the socalled pterygoid.

Further evidence as to the possible persistence and importance of the maxillary breathing valve seems to be given in Brauer's statement (No. 7, p. 495) that in the Gymnophionae the palate plate is developed from the anterior, inturned end of the embryonic frontonasal process of the animal. As the premaxillary must develop in that more dorsal portion, of this same process, that later becomes the anterior edge of the mouth cavity, the anterior, inturned end of the process would be a mucous fold that would have exactly the relations to the premaxillary that a maxillary breathing valve should have. As no secondary palate plate, in the sense in which that term is ordinarily used, is found in the Gymnophionae, it is evident that this embryonic breathing valve, if it be such, must coalesce with the primary roof of the mouth cavity, as it does in Polypterus. A comparison with Polypterus might accordingly give a definite solution of this question if Brauer had only mentioned the bones that are later developed in this inturned, anterior end of the fronto-nasal process of the Gymnophionae. This will doubtless appear in his later works, but for the moment one is in doubt as whether it is the palatine plates of the premaxillaries, alone, that are here concerned, or both those i)lates and the so-called vomers and palatines.

In Wiedersheim's (No. 46) descriptions of certain of the Gymnophionae the so-called palatine bone seems certainly to be the homologue of the posterior half of the maxillary breathing-valve bone of Polypterus, and its relations to the so-called maxillary of the animal are exactly those of the posterior half of the maxillary breathing-valve bone of Polypterus to the so-called maxillary of that fish. The socalled vomer of the Gymnophionae might then represent the anterior half of the breathing-valve bone, the internal nostril having partly cut the breathing-valve bone in two parts and being in process of passing backward between them. The palatine processes of the maxillary and premaxillary bones of the Gymnophionae would then, alone of the bones on this part of the roof of the mouth, belong to the primary palate plate, and the process of the premaxillary would be the homologue of the Teleostean vomer; a supposition that receives much support in


285

the preseuce of the long posterior process of the premaxillary in Amphiuma (No. 45, Fig. 9). The development of these several bones must, however, be fully known before the homologies of the parts here concerned can be definitely settled.

In Echidna the palate plate is said by Seydel (No. 42) to be formed, not by the anterior, inturned end of the fronto-nasal process, but by horizontal processes that develop mesially from the ventral edge of the maxillary processes of the animal ; and this is the origin usually ascribed to the secondary palate of mammals. The palate plate of Echidna would, accordingly, necessarily present considerable difference to that of the Gymnophionae, if they are both developed from the breathing valve of the animal. The breathing valve of all vertebrates above fishes, if it persists, must, in fact, as the internal nostrils traverse it, be cut into three portions, a median one and two lateral ones, and it is the two lateral ones that, in Echidna, by coalescing in the middle line, form much the larger part of the palate plate of the animal, while in the Gymnophionae it is the middle part of the valve that forms the larger part of the palate. The middle, or premaxillary, section of the valve of Echidna, apparently rises, in part, and at a later stage, to the level of the maxillary part of the secondary palate, and there both closes the "Gaumenloch" and gives origin to the papilla palatina. The little piece of cartilage sometimes found in this papilla (No. 42, p. 470) would then be the homologue of the little blocks associated with the velum of Siluroids.

The fact that the palatine plate of the superior maxillary bone of mammals ossifies from a center distinct and separate from that of the maxillary bone itself (No. 43), has an important bearing on this question; and it receives a natural explanation if the palate plate of mammals be represented in lower animals by a wholly separate and independent bone.

The maxillary breathing valve of Amia, it may here be mentioned, is a relatively late development, not appearing until the fish is from 35 cm to 40 cm in length, thus agreeing, in this, with the relatively late development of the palate plate in higher vertebrates.

In an earlier work (No. 3, p. 458) I came to the conclusion that the vomer bones of Amia and Teleosts must be the homologues of the palatine process of the premaxillary bone of mammals. 1 since find that Broom (No. 9, p. 478) had previously stated his conclusion, that "there is very strong evidence in favour of the homology of the mammalian palatine process of the premaxillary with the so-called 'vomer' of at least the lizard and snake". Broom further says that


286

this palatine process normally develops independently of the premaxillary bone, and that, in certain animals, it remains independent through life. That the vomer of the lizard and snake is the homologue of the vomer of the Ichthyopsida Broom does not feel warranted to assert, but he attributes to Sutton the statement, "that the palatine process of mammals is the homologue of the 'vomer' of the Ichthyopsida". What Sutton says is (No. 43): "Careful consideration of the two skulls convinces me that the prepalatine centres of the mammalian maxillae represent the piscine vomerine bones". And the prepalatine center here referred to by Sutton is defined as one that "forms the palate process of the maxilla and a considerable portion of the inner wall". It is accordingly the palatine process of the maxillary bone, and not that of the premaxillary, that Sutton identified as the homologue of the piscine vomer, a wholly different and erroneous conclusion, it seems to me.

Summary.

In fishes, the Cyclostomata being here left wholly out of consideration, there are, according to generally accepted views, two rows or arches of teeth, one or both of which may appear in the upper jaw. These two rows or arches of teeth are defined as a pterygopalato - vomerine arch, and a premaxillo - maxillary one. In Elasmobranchs, according to Rose (No. 34), the pterygopalato-vomerine arch, alone, is found. In the chondrosteous Ganoids it is probably also this arch alone that is found. In the Dipnoi it is also this arch alone; or this arch with the possible addition of the premaxillary part of the other arch, according as certain of the teeth of these fishes are considered as vomerine or premaxillary ones. In the Teleostei either both arches may be found, or the premaxillo - maxillary arch alone; but the maxillary part of the premaxillo-maxillary arch is much more frequently untoothed than toothed (Sagemehl), the pterygopalatine teeth frequently replacing, functionally, the maxillary ones. The maxillary teeth, when found, are planted in a bone that is usually (always?) moveably connected with the other bones of the skull, and hence does not ofi'er the solid resistance to the mandibular teeth that the pterygopalatine ones do.

The pterygopalatine teeth thus play a much more important role in fishes than the maxillary ones, and these maxillary teeth do not appear in the line of fishes until the Teleostean-like Ganoid, Amia, is reached, unless it be assumed that they are found in Acipenser, Lepidosteus, and Polypterus. This assumption, to say the least, seems


287

a very doubtful one, the so-called maxillary teeth of the fishes mentioned, and their associated bones, being very probably dermopalatine ones. As there is a well developed and tooth - bearing premaxillary bone in both Lepidosteus and Polypterus, we thus probably have in these fishes a new toothed arch, formed by the premaxillary and dermopalatine teeth, and it is apparently this arch that is found in the Amphibia and still higher vertebrates.

Maxillary and mandibular breathing valves are apparently very generally found in all those fishes that have a premaxillary bone. In the Elasmobranchii, which have no premaxillary bone, the maxillary breathing valve is possibly, or even probably, represented in a part of the nasal velum. In Acipenser it may be represented in the barbels. In Polypterus bones related to teeth are found developed in what are apparently the homologues of both breathing valves. The maxillary breathing-valve bone, so-developed, forms a second, superficial, bony layer on the roof of the mouth cavity, and it, and the valve itself, seem to foretell the secondary palate of the higher vertebi'ates.

The internal nostrils, in acquiring their final position in the mouth cavity, must cut the maxillary breathing valve, if it persists in higher animals, into three parts, a median and two lateral ones. The retention or greater development of one or the other of these parts would give rise to considerable variation in the bony components of the palate.

Bibliography.

1) Allis, Edward Phelps jr., The Anatomy and Development of the Lateral Line System in Amia Calva. Journ. of Morph., Vol. 2, No. 3, April 1899.

2) — — , The Cranial Muscles, and Cranial and Eirst Spinal Nerves in Amia Calva. Journ. of Morphol., Vol. 12, No. 3, March 1897.

3) — — , On the Morphology of Certain of the Bones of the Cheek and Snout of Amia Calva. Journ. of Morphol., Vol. 14, No. 3, 1898.

4) — — , The Lateral Sensory Canals of Polypterus bichir. Anat. Anz., Bd. 17, No. 23, 1900.

5) — — , The Skull, and the Cranial and First Spinal Muscles and Nerves in Scomber scomber. (In press.)

6) Baur, G„ Ueber die Morphologie des Unterkiefers der Reptilien. Anat. Anz., Bd. 11, No. 13, p. 410—415, Dec. 1895.

7) Brauer, August, Beiträge zur Kenntnis der Entwickelung und x4.natomie der Gymnophionen. II. Die Entwickelung der äußeren Form. Zool. Jahrb., Bd. 12, Heft 3, 22. Febr. 1899.

8) Bridge, T. W., The Cranial Osteology of Amia Calva. Journ. of Anat. and Physiol., Vol. 11, Part 4, July 1887.

9) Broom, B,., On the Homology of the Palatine Process of the Mammalian Premaxillary. Proc. Linn. Soc. N. S. Wales, Ser. 2, Vol. 10. Part 8, 1895.


288

10) Beoom, R., On the Occurrence of an Apparently Distinct Prevomer in Gomphognathus. Journ. of Anat. and Physiol., Vol. 31, N. S. Vol. 11, Part 2, 1897.

11) Busch, Cakl H., Beitrag zur Kenntnis der Graumenbildung bei den Reptilien. Zool. Jahrb., Bd. 11, Heft 4, Sept. 1898.

12) Dahlgren, Ulkic, The Maxillary and Mandibular Breathing Valves of Teleost Fishes. Zool. Bull, Vol. 2, No. 3, 1898.

13) Fischer, Eugen, Beiträge zur Kenntnis der Nasenhöhle und des Thränennasenganges der Amphisbaeniden. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 55, Heft 3, 1900.

14) Fritsch, Ant., Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Permformation Böhmens. Prag, 1879/89.

15) Gegenbaur, Carl, Das Kopfskelet der Selachier. Ein Beitrag zur Erkenntnis der Genese des Kopfskelets der Wirbelthiere. Leipzig, 1872.

16) Günther, Albert, Description of Ceratodus, a Genus of Ganoid Fishes Recently Discovered in Rivers of Queensland, Australia. Phil. Trans. London, Part 2, 1871.

17) HocHSTETTER, F., Ucber die Bildung der inneren Nasengänge oder primitiven Choanen. Verhdlgn. d. Anat. Gesellsch. München, Mai 1891, Ergänzungsh. z. 6. Jahrg. d. Anat. Anz., 1891, p. 145.

18) — — , Ueber die Bildung der primitiven Choanen beim Menschen. Verhdlgn. d. Anat. Gesellsch. Wien, Juni 1892, Ergänzungsh. z. 7. Jahrg. d. Anat. Anz., 1892, p. 181.

19) HuxLEY, Thomas H., A Manual of the Anatomy of the Vertebrated Animals. New York, 1872.

20) — — , On the Structure of the Skull and of the Heart of Menobranchus lateralis. Proc. Zool. Soc. London, 1874.

21) — — , Contributions to Morphology. Ichthyopsida. No. I. On Ceratodus Forsten, with Observations on the Classification of Fishes. Proc. Zool. Soc. London, 1876.

22j Klaatsch, H., Ueber die Herkunft der Skleroblasten. Ein Beitrag

zur Lehre von der Osteogenese. Morphol. Jahrb., Bd. 21, Heft 2,

April 1894. 23) Mo Murrich, J, Playfair, The Osteology of Amiurus Catus. Proc.

Canad. Inst., Vol. 2, Fase. 3, Toronto, Oct. 1884. 24j — — , The Myology of Amiurus Catus. Proc. Canad. Instit., Vol. 2,

Fase. 3, Toronto, Oct. 1884.

25) Margö, Theodor, Studien über Ceratodus. Ein Beitrag zur Morphologie und Physiologie der Dipneusten. Math.-naturw. Ber. aus Ungarn, Bd. 12, 1895, p. 195—207.

26) Osawa, Gazutaro, Beiträge zur Anatomie der Hatteria punctata. Arch. f. mikrosk. Anat. u. Entwickelungsgesch., Bd. 51, 1898, Heft 3, p. 481.

27) Parker, K. W., On the Structure and Development of the Skull of the Common Frog (Rana temporaria L). Phil. Trans. London, 1871.

28) — — , On the Structure and Development of the Skull of the Batrachia. Part II. Phil. Trans. London, 1871.


289

29) Parker, K. W., On the Morphology of the Skull in the Amphibia

Urodela. Trans. Linn. Soc. London, 1879. 30) , On the Structure and Development of the Skull in Sturgeons

(Acipenser ruthenus and A. sturio). Phil. Trans. London, 1882. 31) — — , On the Development of the Skull in Lepidosteus osseus.

Phil. Trans. London, 1882. 82) Pollard, H. B., On the Anatomy and Phylogenetic Position of

Polypterus. Zool. Jahrb., Bd. 5, Heft 3/4, Oct. 1892. 33) , The Oral Cirri of Siluroids and the Origin of the Head in

Vertebrates. Zool. Jahrb., Bd. 8, Heft 3, 1895. 34) Rose, C, lieber Zahnbau und Zahnwechsel der Dipnoer, Anat. Anz.,

Bd. 7, No. 25/26, Nov. 1892. 35) , Das Zahnsystem der Wirbelthiere. Ergebn. d. Anat. u. Ent wicklungsgesch., Bd. 4, 1894.

36) Sagemehl, M., Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. L Das Cranium von Amia calva (L.). Morphol. Jahrb., Bd. 9, Heft 2, 1883.

37) — — , Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. Das Cranium der Characiniden nebst allgemeinen Bemerkungen über die mit einem WEBER'schen Apparat versehenen Physostomenfamilien. Morphol. Jahrb., Bd. 10, 1884, Heft 1.

38) — — , Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. Das Cranium der Cyprinoiden. Morphol. Jahrb., Bd. 17, 1891, Heft 4.

39) Sbmon, Richard, Zoologische Forschungsreisen in Australien und dem Malayischen Archipel. Bd. 1, Lief. 1, No. 4, 1893. Die äußere Entwicklung des Ceratodus Forsteri.

40) Seydel, 0., Ueber die Nasenhöhle und das jACOBSON'sche Organ der Amphibien. Eine vergleichend - anatomische Untersuchung. Morphol. Jahrb., Bd. 23, Heft 4, 1895.

41) , Ueber die Nasenhöhle und das jACOBsoN'sche Organ der

Land- und Sumpfschildkröten. Eine vergleichend-anatomische Untersuchung. Festschr. f. C. Gegenbaur, 1896.

42) — — , Ueber Entwickelungsvorgänge an der Nasenhöhle und am Mundhöhlendache von Echidna nebst Beiträgen ziir Morphologie des peripheren Geruchsorgans und des Gaumens der Wirbelthiere. Zool. Forsch, in Australien und dem Malayischen Archipel, Bd. 3, Lief. 3.

43) SuTTON, J. B., Observations on the Parasphenoid, the Vomer, and the Palato-pterygoid Arcade. Proc. Zool. Soc. London, 1884, Pt. 4, 1885.

44) Traquair, Ramsay H., On the Cranial Osteology of Polypterus. Journ. of Anat. and Physiol., Ser. 2, No. 7, Nov. 1870.

45) WiEDERSHEiM, R., Das Kopfskelet der Urodelen. Ein Beitrag zur vergleichenden Anatomie des Wirbelthierschädels. Leipzig, 1877.

46) — — , Die Anatomie der Gymnophionen. Jena, 1879.

47) VAN WiJHB, J. W., Ueber das Visceralskelet und die Nerven des Kopfes der Ganoid en und von Ceratodus. Niederl. Arch. f. Zool., Bd. 5, Heft 3, 1882.


Anat. Anz. XVIir. Aufsätze. 19


290


Nachdruck verboten.

Weitere Mitteilungen über die „Saftkanälclien" der Nervenzellen.

Von Dr. Emil Holmgren in Stockholm.

Mit 4 Abbildungen.

Wie ich sehr wohl einsehe, wird es manchem ziemlich schwierig sein, an meine Behauptungen zu glauben, daß die Nervenzellen (Anat. Anz., Bd. 16, No. 7, No. 15/16, Bd. 17, No. 6, 7, Anat. Hefte, Heft 47), sowie auch die Ovarialeier (Anat. Anz., Bd. 18, No. 2/3) von Fortsätzen durchzogen werden, die von außen her in diese Zellformen hineindringen, um hier eventuell „Saftkanälchen" zu bilden. — Wenn meine fraglichen Beobachtungen, wie ich meinerseits weiß, den thatsächlichen Verhältnissen entsprächen, wären ja Entdeckungen von mir gemacht worden, die ziemlich tief in die gegenwärtige Zellenlehre eingreifen, ja dieselbe einigermaassen erweitern sollten. — Es giebt gewiß mehrere Forscher, welche die Meinung hegen, daß die „Saftkanälchen", die ich bei den Nervenzellen entdeckt habe, für diese Zellen autochthone Bildungen seien. Da ich indessen meinerseits davon überzeugt bin, daß so nicht das thatsächliche Verhältnis ist, sondern daß die fraglichen Kanälchen als Hohlräume gewisser Fortsätze, die von außen her in diese Zellen hineindringen, anzusehen sind, wird es mein Bestreben sein, vollgiltige Belege für die Richtigkeit meines Standpunktes zu sammeln, ja eine allgemeine Verbreitung der fraglichen Structuren überhaupt darzulegen.

An der Hand meiner Beobachtungen über die Geschlechtszellen verschiedener Tiere, von denen ich bald eine Mitteilung in dieser Zeitschrift zu liefern beabsichtige, habe ich vermutet, daß auch an den Nervenzellen die Fortsätze, die in diese Zellen hineindringen und hier „Saftkanälchen" bilden , Verzweigungen multipolar gestalteter Zellen, wekhe dicht außerhalb der Nervenzellen localisirt wären, darstellten. — Diese Vermutung wird nun durch meine Beobachtungen an den Nervenzellen der Schlundganglien von Helix pomatia in schöner Weise bestätigt. — Jedem, der an meinen Angaben noch zweifelt, möchte ich empfehlen , diese Schlundganglienzellen zu studiren. Die fraglichen Structuren treten nämlich bei dem genannten Tiere so schematisch klar und deutlich hervor, daß sie selbst demjenigen Histo


291

logen, der noch keine eigene Erfahrung über die von mir entdeckten morphologischen Verhältnisse hat, fast sogleich klar liegen müssen.

Am vorteilhaftesten scheint es mir, diese Ganglien in pikrinsaurem Sublimat (1 + 1 -j- 2 Wasser) zu fixiren und danach die angefertigten Schnitte mit Eisenalaunhämatoxylin-Säurefuchsin-Orange zu färben. Bei der Nachfärbung mit Säurefuchsin-Orange habe ich immer Squire's Vorschrift befolgt (1 g Säurefuchsin, 6 g Orange in 60 ccm Alkohol und 240 ccm Wasser). Färbung ungefähr 5 Minuten.

Die oft sehr großen Nervenzellen sind in einem locker gebauten Gewebe eingebettet, das bei der genannten Färbung von Säurefuchsin tingirt wird und von reichlich verzweigten, vergleichsweise kleinkernigen Zellen erzeugt wird. An den verschiedensten Stellen der Nervenzellenperipherie dringen in den orangegefärbten Zellkörper auf das Deutlichste Verzweigungen der genannten interstitiellen Zellen mehr oder weniger tief hinein (Fig. 1). Hier verzweigen sie sich noch



Fia. 1.


weiter in immer feineren Ramificationen, die sich mit einander in mannigfaltiger Weise direct verbinden. An gewissen Stellen kann man mitunter sternförmige interstitielle Zellen finden, die mit sehr langen Zweigen einen größeren Teil der resp. Nervenzelle umgreifen; von diesen Zweigen dringen überall Fortsätze in den Nervenzellenkörper ein (Fig. 2). — Nicht selten sind es nicht nur ähnliche Fortsätze, die in die Nervenzellen eindringen. Auch größere oder kleinere

19*


292


kernführende Stränge des interstitiellen Gewebes können tief in die Zellen hineinragen. — Die fraglichen Structuren gestalten sich deswegen hier sehr ähnlich den entsprechenden Verhältnissen bei den

spinalen Nervenzellen von Lophius piscatorius , wovon ich schon an anderer Stelle berichtet habe (Anat. Hefte, Heft 47). — Es scheint mir nicht selten vorzukommen, daß die Fortsätze des interstitiellen Gewebes eine gewisse Prädilection für den Teil des NervenzeUkörpers haben, der zwischen Kern und Polkegel liegt, wie auch daß der Polkegel selbst — ganz wie ich es auch an den spinalen Nervenzellen von Lophius piscatorius geschildert habe (Anat. Hefte, Heft 38) — äußerst reichlich von ähnlichen Fortsätzen durchbohrt wird (siehe Fig. 3).



Fig. 2.



Fig. 3.

Die Schlundganglienzellen von Helix werden deswegen — wie ich es an den verschiedensten Vertebraten und Evertebraten früher beschrieben habe — von einem reichlichen Netzwerk durch woben, das ur


293

sprüDglich von außen her in diese Zellen eingedrungen ist. Bei Helix läßt sich indessen in unverkennbarer Weise darlegen, daß dieses Netzwerk durch die Verschmelzung zahlreicher verzweigter Fortsätze anderer Zellen zu Stande kommt.

Wie zuerst Studnicka (Anat. Anz,, Bd. 16, No. 15/16) an den bulbären Nervenzellen von Petromyzon nachgewiesen hat, und ich seitdem an elektrisirten Nervenzellen der Vögel habe constatiren können (Anat. Hefte, Heft 47), treten „Saftkancälchen" auch in den Axencylindern auf. — Ich habe nun in den fraglichen Ganglien von Helix ähnliche Dinge, wie die oben erwähnten, auch innerhalb des Axencylinders der Nervenzellen sehr schön und klar wiedergefunden. Multipolar gestaltete interstitielle Zellen senden nämlich mit dem Verlaufe der Neurofibrillen hauptsächlich parallele Fortsätze in die Axencylinder hinein. Hier verlaufen diese lange Strecken, verzweigen sich mitunter, können sich auch durch Queranastomosen mit einander verbinden. Wie an den Zellen selbst, kann man auch an den dickeren Axencylindern finden, daß sternförmige interstitielle Zellen sich mehr oder weniger tief in die Axencylinder hineinsenken (Fig. 3). An quergeschnittenen Axencylindern kann man sich indessen davon überzeugen, daß die fraglichen Fortsätze hauptsächlich den oberflächlicheren Teil des Axencylinders einnehmen, wenn sie sich auch hier und da tiefer hineinsenken. — Ich kann nicht umhin, in diesem Zusammenhange an Sala's Beobachtungen (Anat. Congreß in Pavia 1900) über gewissermaßen ähnliche Structuren zu erinnern, welche diesem Forscher durch die GoLGi'sche Chromsilbermethode darzulegen gelungen ist.

Wie verhalten sich nun die „Kanälchen" der fraglichen Nervenzellen zu den in dieselben eindringenden interstitiellen Zellen? Es tritt bei dem fraglichen Tiere ohne weiteres klar hervor, daß sie eigentlich Kanälchen innerhalb dieser Fortsätze darstellen. Oft sind keine Kanälchen innerhalb dieser letzteren zu sehen, ebenso oft findet man solche von wechselndem Caliber (Fig. 1); in anderen Fällen sind weit dilatirte Kanälchen innerhalb derselben vorhanden (Fig. 4). Wie die Fortsätze sich verzweigen und mit einander verbinden, sind auch ihre Kanälchen verzweigt und können Kanälchennetze darstellen. Die Kanälchen leeren sich in die Maschenräume des interstitiellen Gewebes.

Die Nervenzellen von Helix werden deswegen, je nach dem functionellen Zustande, mit einem reichlicheren oder ärmeren Kanälchennetze versehen, das


294


sich innerhalb des Fortsatznetzwerkes ausbildet^ welches anderen Zellen genetisch und morphologisch zugehört.

Innerhalb des Axencylinders begegnet man desgleichen oft Kanälchen, welche den oben erwähnten Fortsätzen zugehören (s. Fig. 3).

Ich habe in meinen oben erwähnten Abhandlungen hervorgehoben, daß die Tigroidsubstanz der Nervenzellen sich in der Regel an den dilatirten „Saftkanälchen" ablagert. Dasselbe findet man bei Helix wieder: wo die Kanälchen deutlich hervortreten, werden desgleichen oft basophil reagirende Körnchenansammlungen wahrgenommen , die unzweifelhaft mit der Tigroidsubstanz anderer Tiere identisch ist (s. Fig. 4). Trotz des Vorkommens morphologisch übereinst i m m e n d e r „K a n ä 1 c h e n" innerhalb des Axencylinders wird jedoch hier niemals Tigroidsubstanz beobachtet. Ich habe schon vorher auf dieses Verhältnis die Aufmerksamkeit gelenkt (Anat. Hefte, Heft 47) und dabei hervorgehoben, daß man hierin einen Ausder physikalisch-chemischen Verschiedenheit zu sehen hat, die zwischen Nervenzellkörper und Axency linder vorhanden sein muß.

Ich kann mir nicht vorstellen, daß eine Tierspecies existirte, die viel besser als Helix geeignet sein könnte, die wahre Natur meiner „Saftkanälchen" darzulegen. Alles tritt ja so unvergleichlich klar und deutUch hervor. — Wenn wir in diesem Zusammenhange in meiner in den Anat. Heften (Heft 47) publicirten Abhandlung nachsehen, wird es wohl manchem auffallen, wie einige meiner dort geUeferten Bilder in der That dasselbe zu zeigen geeignet sind, was ich hier von Helix beschrieben habe; siehe z. B. Tafel I/II, Fig. 5 und 15, Tafel III/IV, Fig. 29 und die Textfigur 2 (p. 35). Meine Erfahrungen waren indessen, als ich die genannte Arbeit vollendete, noch nicht so hinreichend, daß ich die Natur der intracellulären Fortsätze als Verzweigungen capsulärer Zellen zu deuten, ja nicht einmal zu vermuten



Fig. 4.


druck


295

wagte. Ich beschränkte mich denn darauf, die intracellularen Netze als Fortsätze der Kapsel zu bezeichnen. Nun dagegen bin ich darüber klar, daß die Fortsätze Verzweigungen multipolar gestalteter Zellen darstellen. — Meine Beobachtungen an den Geschlechtszellen, den Muskelzellen und gewissen Drüsenzellen, wovon ich bald berichten werde, lehren auch in der That ganz dasselbe, indem diese Zellen, meinen Erfahrungen nach, von Fortsätzen verzweigter Zellen durchbohrt werden.

Da ich principiell übereinstimmende Structuren auch an gewissen Drüsenzellen, an Herz-, Skelett- und glatten Muskelzellen wiedergefunden habe, so scheint es mir schon aus diesem Grunde nahe zu liegen, anzunehmen, daß wir hier vor einer allgemein verbreiteten Zellorganisation ständen. Diese Auffassung wird noch mehr durch das Verhältnis begründet, daß ich diese Organisation schon in den Generationszellen selbst evertebrirter Tiere wiedergefunden habe. Sollte nicht besonders dieser letzte Befund an Generationszellen darauf hindeuten, daß wir es hierbei, bezüglich der Metazoen, mit einer phylogenetisch sehr alten Zellorganisation zu thun haben?

Mit Bezug auf die Befunde, die ich an gewissen Gewebsarten habe machen können, könnte man deswegen an denselben Geweben sowohl in structureller als gewiss auch in physiologischer Hinsicht von zwei verschiedenen Zellkategorien reden:

Zellen I. Ordnung, die eine hohe physiologische Dignität besitzen und als solche besonders hoch organisirt sind, indem sie u. a. mit einer trophischen Organisation ausgestattet sind, die von anderen niederen Zellen herrührt und von welcher sie — wenn auch nicht vital — jedoch bezüglich ihrer speciellen physiologischen Aufgabe gewiß abhängen (Nervenzellen, iVluskelzellen , Geschlechtszellen, gewisse Drüsenzellen). Diese Zellen stellen nicht einfache, sondern zusammengesetzte Organismen dar.

Zellen II. Ordnung, die eine vergleichsweise niedere physiologische Dignität besitzen, indem sie (soweit wenigstens meine bisherigen Erfahrungen hinreichen) — obwohl selbst mit eventuell kanalisirtem Protoplasma — nicht mit einer besonderen und von anderen Zellen abhängigen trophischen Organisation ausgestattet sind. Die eventuellen Kauälchen dieser multipolar gestalteten Zellen, die der anderen Zellenkategorie als nutritive Wege dienen können, führen auch wahr


296

scheinlicherweise das Nutritionsmaterial ihrem eigenen Zellenkörper zu (gewisse interstitielle Zellen der nervösen Centralorgaue und der Muskeln, gewisse interstitielle Zellen der Generatiousdrüsen, Trachealzellen der Insecten, sog. Korbzellen der Drüsen [? s. unten]). Diese Zellen erinnern in mancher Hinsicht an die multipolar gestalteten Zellen, die man bei der Regeneration der Blutcapillaren findet, indem das verzweigte Protoplasma dieser Zellen ausgehöhlt, kanalisirt wird. Wie ein Schema dieser Einteilung stellen die Beziehungen der Trachealzellen zu den verschiedensten speciellen Gewebszellen der Tracheaten dar. Schon seit mehreren Jahren wissen wir, daß die trachealen Endverzweigungen in die Nervenzellen , Drüsenzellen, Muskelzellen u. s. f. hineindringen. Die aufgezählten Zelleukategorien der Tracheaten sind in der fraglichen Hinsicht mit meinen Zellen

I. Ordnung, die trachealen Zellen mit meinen Zellen II. Ordnung parallel zu setzen.

Haben wir nun schon auf Grund unserer gegenwärtigen Kenntnisse Anlaß , in verschiedenen Geweben oder Organen der nichttrachealen Tiere an verzweigte Zellen zu denken, welche zu der

II. Ordnung vielleicht zu rechnen wären ? — Mit Bezug auf Nervenzellen hat schon Ramön y Cajal das Vorhandensein sternförmiger Zellen dicht außerhalb der spinalen Nervenzellen gezeigt. In verschiedenen Drüsen kennen wir die dicht an den Drüsenzellen localisirten sog. Korbzellen, in der Leber die sog. v. KuPFFER'schen Sternzellen.

Stockholm, Ende August 1900.


Nachdruck verboten.

Zur Entwickelungsgeschichte des Hülmerschädels.

Vorläufige Mitteilung von W. Tonküff.

(Aus dem anatomischen Institut zu Fi-eiburg i. Br.)

Mit 1 Abbildung.

Das Studium des Primordialcraniums stellt unzweifelhaft eine Frage von hohem morphologischen Interesse vor; dessen ungeachtet ist aber dies Gebiet keineswegs mit einer Vollkommenheit erforscht, wie sie der Wichtigkeit desselben entsprechen würde. Die eine von den Ursachen dieses Umstandes muß man vermutlich in der Schwierigkeit der Untersuchung erblicken : schon davon abgesehen, daß man bei der


297

Erforschung der Entwickelung des Schädels die Differenzirung aller übrigen Teile des Kopfes (des Nervensystems, der Sinnesorgane, des Lyniph- und Blutgefäßsystems) berücksichtigen muß, kommt noch die Schwierigkeit hinzu, daß ein erfolgreiches Studium des Primordialcraniums ohne Anwendung der Reconstructionsmethode undenkbar ist.

Die Klasse der Vögel ist eine in dieser Beziehung am mangelhaftesten erforschte. Seit den Arbeiten von W. K. Parker i) sind nur wenige Beiträge zu diesem Gebiete erschienen. Der bedeutendste unter diesen ist wohl die kürzlich veröffentlichte Abhandlung von P. P. SiiscHKiN^) über den Schädel von Tinnunculus. Da aber eine Bearbeitung des gleichen Gegenstandes von verschiedenen Seiten und an verschiedenartigem Material immer nur erwünscht sein kann, so bin ich der Anregung von Prof. Dr. E. Gaupp, die Schädelentwickelung des Hühnchens zu studiren, mit großem Interesse gefolgt. Für die Unterstützung, die mir sowohl bei der Ausführung dieser Arbeit, als auch überhaupt während meiner vergleichend-anatomischen Studien zu Teil wurde, bin ich Herrn Prof. E. Gaupp zu großem Danke verpflichtet.

Für den Anfang stellte ich mir die Aufgabe, das Primordialcranium des Hühnchens so zu studiren, wie es auf der Höhe seiner Ausbildung erscheint, den allmählichen Proceß der Ditferenzirung desselben und die späteren Stadien vorläufig bei Seite lassend. Zu diesem Zwecke wurde nach der Prüfung zahlreicher Serien von verschiedenem Alter ein solches Stadium ausgesucht, wo das Primordialcranium möglichst vollkommen entwickelt erschien, und zugleich schon alle Deckknochen angelegt waren ^). Das war ein Hühnchen von 10 Tagen und 18 Stunden, von 65 mm Fadenlänge des ganzen Körpers, mit gut entwickelten


1) W. K. Parker, On the Structure and Development of the Skull of the Common Fowl. Phil. Transact, of the Roy. Soc. London, Vol. 159, for the year 1869.

2) Nouveaux memoires de la Societe Imperiale des naturalistes de Moscou, T. 16, Livr. 2, 1899.

3) Nach meinen bisherigen Erfahrungen dürfte es beim Hühnchen kaum möglich sein , ein Stadium zu erhalten, das wirklich alle Teile des Knorpelschädels gleichmäßig in vollkommenster Ausbildung zeigte. Die einzelne Abschnitte verknorpeln verschieden rasch, und ein Teil von ihnen besitzt nur provisorische Bedeutung, d. h. er wird wieder resorbirt. Beide Processe greifen aber so in einander, daß an einzelnen Regionen die Resorption schon im Gange oder vollendet ist, während an anderen Stellen das prochondrale Gewebe noch nicht in Knorpel übergeführt ist. Auch auf dem von mir modellirten Stadium sind einzelne Teile schon wieder zu Grunde gegangen, wie ich aus dem Vergleiche mit jüngeren Stadien sehe. Ich wählte es trotzdem, weil es die Deckknochen bereits alle enthält.


298

Pterylae dorsales. Der Kopf wurde in eine tadellose ^) Serie von etwa 370 ca. 25 fi dicken Schnitten zerlegt und dann ein (um das 20-fache) vergrößertes Modell nach der BoRN'schen Methode angefertigt; dabei wurden an der rechten Seite auch die Deckknochen modellirt.

Ich kann meine Untersuchungen jetzt nicht ausführlich veröffentlichen und will hier nur eine ganz kurze Beschreibung des erwähnten Modells 2) geben. Ueber die anderen Stadien der Schädelentwickelung mit Berücksichtigung der betreffenden Litteratur beabsichtige ich später zu berichten. Um das Lesen dieser Mitteilung etwas zu erleichtern, füge ich eine Abbildung des Modells hinzu.



Primordialcranium mit Deckknochen vom Hühnehen. Ansicht von der rechten Seite.


Primordialeraniiim. Das Neurocranium primordiale stellt ein continuirliches Ganzes vor, von der Occipitalregion bis zum äußersten Punkte der Ethmoidalregion ; dabei sind in der hinteren Hälfte des Neurocranium primordiale besonders mächtig die Basalplatte und die Labyrinthkapseln entwickelt, während als Vertreter eines Schädeldaches nur eine schmale Spange vorhanden ist, die die hinteren Kuppeln beider Ohrkapseln mit einander verbindet („Tectum synoticum"). Zum bei weitem größten Teil ist somit das Gehirn einzig und allein von einer Bindegewebsmembran bedeckt. Die Grundlage des hinteren Ab


1) Es gingen im Ganzen nur 2 Schnitte verloren, die aber auch nicht auf einander folgten.

2) Das Modell wird im Atelier von Triedrich Ziegler vervielfältigt.


299

Schnittes des Neurocraniums stellt die Basal platte vor, welche durch ihren hinteren Rand das umfangreiche Foramen magnum begrenzt. Die Basalplatte ist nur in dem hintersten Abschnitte, aber auch hier nur auf einer sehr kleinen Strecke, durch eine feine Spalte von den Labyrinthkapseln abgegrenzt, in ihrer übrigen Ausdehnung geht sie in die letzteren ganz allmählich über, indem sie mit denselben zusammen eine einheitliche Masse bildet. Die Basalplatte ist fast in ganzer Ausdehnung continuirlich knorplig, nur in ihrem vordersten Teile wird sie von einer median gelegenen länglichen, wenig ausgedehnten Lücke, der Fenestra basi-cranialis posterior, durchbrochen, vor welcher nur noch eine schmale Spange (der Crista sellaris Gaupp's am Lacerta- Cranium entsprechend) den vordersten queren Abschluß der Basalplatte bildet. Diese Spange begrenzt zugleich die Fenestra hypophyseos von hinten her.

In den hinteren Abschnitt der Basalplatte eingelagert, verläuft, der Medianlinie entsprechend, die Chorda dorsalis. Auf ihrem Verlaufe nach vorn nähert sie sich der ventralen Fläche der Basalplatte, tritt dann auf dieser in Form eines abgerundeten Stranges hervor, verläuft noch eine kurze Strecke weit auf der Ventralfläche weiter und durchsetzt dann die erwähnte Fenestra basi-cranialis post, in rostral-dorsaler Richtung, um über der Crista sellaris frei zu endigen. Ihre Spitze ragt ein wenig über die Crista hinaus nach vorn. Gerade nach vorn von der Crista sellaris befindet sich die Fossa hypophyseos, von rundhcher Form und mit hohen Rändern ; die Fossa entbehrt eines knorpligen Bodens und stellt ein von unten durch das Parasphenoideum (s. weiter unten) verschlossenes Loch vor. In der Basalplatte befindet sich eine Anzahl von Oeflfnungen für den Durchtritt von Nerven. Mehr nach hinten, nicht weit vom Foramen magnum und zugleich näher (als die übrigen Nervenöffnungen) zur Medianlinie liegen in einer sagittalen Reihe 2 Oeffnungen für den Nervus hypoglossus hinter einander. Lateral von der vorderen von beiden befindet sich in der Basalplatte eine größere Oeffnung für den Nervus accessorio-vagus, und unmittelbar vor der letzteren das Foramen pro nervo glossopharyngeo. Endlich wird die Basalplatte in ihrem vordersten Teile, lateral von der Fenestra basicranialis posterior, von einem fast direkt nach vorn führenden Kanal für den Nervus abducens durchbohrt; an dieser Stelle erreicht die Basalplatte eine besondere Dicke. Der laterale Teil der Occipitalregion besitzt wie bei allen Wirbeltieren Aehnlichkeit mit einem Wirbelbogen.

Die Ohrkapsel besitzt dicke Wandungen, in welch letzteren sich eine Anzahl von Oeffnungen bemerkbar machen: von denselben


300

sind außer dem Foramen endolymphaticum vor allem 4 für die Aeste des Nervus acusticus bestimmte Oeffnungen zu erwähnen, welche an der medialen Oberfläche der Ohrkapsel in einer gemeinsamen Vertiefung liegen. Am weitesten hinten befindet sich das Foramen pro ramulo ampullae post., davor das Foramen pro ramulo sacculi ; noch mehr nach vorn liegen 2 größere Oefi'nungen, pro ramulo anteriore acustici (mehr dorsalwärts) und pro ramo basilari (mehr ventralwärts). Auf die Schilderung der übrigen Foramina, wie Fenestra vestibuli, Fenestra cochleae u. s. w., muß ich an dieser Stelle verzichten. Die Ohrkapsel besitzt eine besondere röhrenförmige basale Verlängerung, die medialwärts sich bis nahe an die Chorda erstreckt: Pars cochlearis. Dicht vor der Stelle, wo diese Pars cochlearis vom übrigen Teile der Ohrkapsel abgeht, dringt das Foramen nervi facialis durch die Basalplatte hindurch. Von den Bogengängen ist äußerlich am besten der Canalis semicircularis anterior ausgeprägt ; dem dosalen Umfang seines hinteren Abschnittes sitzt eine schmale Leiste an, die im hintersten Abschnitt des Schädels mit der der anderen Seite durch eine schmale Knorpelbrücke (Tectum synoticum) verbunden ist. Diese Knorpelbrücke schließt das Foramen maguum dorsal ab.

Orbitalregion. Das Skelet der Orbitalregion läßt sich wie bei der Eidechse leicht in zwei Abschnitte zerlegen, einen hinteren und einen vorderen. lier hintere Abschnitt besteht aus zwei Hälften, die eine seitliche Begrenzung der Schädelhöhle vor der Labyrinthkapsel bilden. Die hintere Hälfte ist durch die starke Ausdehnung der Hemisphären fast in die Horizontalebene umgelegt und verbindet sich einerseits mit dem lateral- vorderen Umfang der Ohrkapsel durch eine breite Platte, andererseits mit der lateral-vorderen Ecke der Basalplatte durch einen schmäleren Pfeiler. So kommt eine durch den lateralen Rand der Basalplatte ergänzte große Lücke zu Stande (das Foramen prooticum), in dem das Ganglien Gasseri liegt und der 2. und 3. Trigeminusast austreten. Die vordere Hälfte stößt mit der hinteren unter fast rechtem Kanten Winkel zusammen, sie ist etwa frontal gestellt, dient als Scheidewand zwischen der Schädelhöhle und der Orbita und weist in der Mitte eine große Lücke (a) auf, die von einer Bindegewebsmembran eingenommen ist. An der Stelle, wo die beiden Teile der Platte mit einander verbunden sind, entspringt ein lateralwärts gerichteter, scharf ausgeprägter Kamm. Da, wo die oben erwähnte breite Spange der hinteren Hälfte aus der Ohvkapsel hervorgeht, befindet sich die Articulation mit dem Quadratum. Der vordere schmale Pfeiler besitzt an seinem vorderen Rande eine Incisur für den Raums primus nervi trigemini. Der vordere Abschnitt des Skelets der Orbitalregion bietet


301

sehr einfache Verhältnisse. Hier beschränkt sich das Primordialcranium fast einzig und allein auf das Septum interorbitale, welches eine sehr beträchtliche Höhe erreicht, in seinem mittleren Teile verdünnt erscheint und eine rundHche, große Lücke (h) aufweist, während sein oberer und besonders unterer Rand verdickt ist ; die untere Hälfte des hinteren Randes des Septum interorbitale zeigt eine starke Einbiegung, die von dem hier befindlichen Chiasma nervi optici abhängt. An der Stelle der höchsten Erhebung sitzen dem Septum noch 2 kleine Knorpelplättchen auf, die den Kanal der Lobi olfactorii seitlich begrenzen. Auf jüngeren Stadien sind sie ausgedehnter. Von dem oberen Rande des Septum interorbitale entspringt weiter vorn ein langer Fortsatz (k), der nach hinten und etwas nach aufwärts gerichtet ist ; unter diesem Fortsatz, zwischen ihm und dem oberen Rande des Septums, verlaufen die Nervi olfactorii. In der Richtung nach vorn verringert sich die Höhe des Septum interorbitale allmählich, und es geht hier das letztere in das Septum nasi über, welches in ein langes, rundes Rostrum ausläuft. Die Ethmoidalregion erscheint complicirt gebaut, da außer der Concha vera noch eine Vorhofsmuschel (d) vorhanden ist. Ich werde hier von einer ausführlichen Beschreibung der Ethmoidalregion absehen, und werde bloß bemerken, daß das Septum nasi eine große Lücke hat, zu beiden Seiten von welcher gerade die Conchae verae zu liegen kommen.

Bei flüchtiger Vergleichung des Primordialcraniums des Hühnchens mit dem eines anderen Vertreters der Sauropsiden, der Lacerta, welches unlängst von Prof. E. Gaupp ^) untersucht worden ist, fallen sofort einige nicht unerhebliche Differenzen auf. So nähert sich das Neurocranium primordiale des Hühnchens der stärkeren Entwickelung der Wände der Ohrkapsel und der Dicke und Continuität der Basalplatte nach mehr dem der Säugetiere als dem der Eidechse. Ferner sind beim Hühnchen die Ohrkapseln mit der Basalplatte enger verbunden, als es bei der Eidechse der Fall ist; bei der letzteren sind die beiden Gebilde von einander auf einer großen Ausdehnung durch einen Spalt abgegrenzt (Fissura metotica Gaupp's), durch welchen die Vagusgruppe hindurchtritt, während beim Hühnchen für diese Nerven zwei besondere Oeflfnungen in der Basalplatte existiren. Ferner kann man noch bemerken, daß bei der Eidechse die Chorda dorsalis der Basal


1) E. Gaupp , Ueber das Primordialcranium von Lacerta agilis. Verhandl. d. Anat. Gesellsch., 1898. — Zur Entwickelungsgeschichte des Eidechsenschädels. Berichte d. Naturforsch. Gesellsch. zu Freiburg i. B., Bd. 10, Heft 3. — Das Chondrocranium von Lacerta agilis. Anatom. Hefte von Merkel und Bonnet, Bd. 14, 1900.


302

platte dorsal aufliegt, während sie beim Hühnchen zunächst auf die ventrale Fläche auftritt und erst später durch eine besondere Oeffnung auf die dorsale Oberfläche der Platte übergeht. Gemeinsam für die beiden Tiere ist die Reduction der knorpeligen Schädeldecke auf eine schmale Spange zwischen beiden Ohrkapseln ; im Gegensatz zu Lacerta fehlt beim Hühnchen der Processus ascendens tecti synotici, und das Tectum selbst ist noch steiler aufgerichtet, so daß eine Fläche nach hinten, die andere nach vorn blickt. Besonders interessant ist die Orbitalregion : hier sind beim Hühnchen im hinteren Abschnitt einige Knorpelpartien vorhanden, die mit denen der Eidechse zu vergleichen sind. Abweichend bei beiden Formen verhalten sich die Aeste des Nervus trigeminus. Bei Lacerta treten alle drei Aeste durch die Incisura prootica aus, während beim Hühnchen aus der entsprechenden Stelle nur der 2. und 3. Ast den Schädelraum verlassen, und der 1. Ast von jenen beiden durch eine besondere Knorpelspange getrennt wird. Daraus folgt, daß diese Knorpelspange nicht der entspricht, die Gaupp als Pila prootica bezeichnet. Wie die große Lücke {a) in der orbitalen Schädelwand aufzufassen ist, mag im Augenblick unerörtert bleiben.

Ganz reducirt erscheint das Skelett im vorderen Teil der Orbitalregion : während bei der Eidechse hier außer dem Septum interorbitale noch ein sehr complicirtes Spangengerüst beobachtet wird, sind beim Hühnchen, wahrscheinlich wegen der sehr bedeutenden Größe der Augen, die Reductionserscheinungen noch weiter vorgeschritten, und von dem ganzen Netzwerke der Spangen ist keine Spur mehr übrig geblieben, so daß der Nervus opticus, der bei der Eidechse durch eine besondere Oeti'nung hindurchtritt, beim Hühnchen schon frei verläuft, dem hinteren Rande des Septum interorbitale nur anliegend. Von dem bei der Eidechse so ausgedehnten Solum supraseptale sehen wir beim Hühnchen nur noch eine Andeutung vorhanden (doch ist, wie schon gesagt, auf jüngeren Stadien etwas mehr davon zu constatiren). Endlich bietet die Ethmoidalregion , außer der für die Vögel charakteristischen Vorhofsmuschel, noch große Verschiedenheiten in Bezug auf die Concha vera und das Septum nasi, welch letzteres beim Hühnchen stark in der sagittalen Richtung verlängert erscheint.

Deckknoclieii. Im beschriebenen Stadium sind bereits alle Deckknochen angelegt, natürlich in verschiedenem Grade: während die einen schon groß sind und in Bezug auf die Form schon charakteristische Merkmale der entwickelten Knochen darbieten , sind die anderen nur als spärliche Knochenbälkchen angedeutet.

Zunächst sind drei Knochen zu nennen, die hinter einander, ganz


303

lateral am seitlich-oberen Umfang der Schädelhöhle gelagert sind: Parietale, Squamosum, Frontale. Da sie schmale Spangen darstellen, so bleiben sie weit von der Mittellinie getrennt, d. h. die Schädelhöhle besitzt auf diesem Stadium weder ein knorpeliges noch ein knöchernes Dach.

s parietale {p) ist eine Platte von sehr unbedeutender Größe, welche unmittelbar lateralwärts vom Canalis semicircularis anterior zu liegen kommt.

Os squamosum (s) liegt vor dem Parietale und etwas ventralund lateralwärts verschoben, sein hinterer Teil liegt der lateralen Wand der Ohrkapsel eng an, der vordere berührt mit seinem unteren Rande beinahe den oberen Rand der knorpeligen Seitenwandplatte vor der Labyrinthkapsel ^).

Os frontale (/") übertrifft in Bezug auf die Größe alle anderen Deckknochen und grenzt den vorderen Gehirnabschnitt vom Augapfel ab. Seine hintere breitere Hälfte kehrt eine Fläche lateral-, die andere medialwärts; von der vorderen schmäleren Hälfte blickt die eine Fläche nach oben, die andere nach unten. Im ganzen beschreibt der Knochen einen dorsalwärts couvexen Bogen ; sein vorderstes, nach vorn absteigendes Stück liegt über dem vorhin erwähnten KnorpelFortsatz (k), der vom Septum interobitale ausgeht.

Os nasale {n) liegt der dorsolateralen Seite der Nasalkapsel au.

Os lacrymale {l) kommt lateralwärts von der Concha vera zu liegen und nähert sich in Bezug auf die Form schon dem entwickelten Knochen.

Os parasphenoideum {ps) har eine /\ -förmige Gestalt; das vordere zugespitzte Ende liegt dem unteren Rande des Septum interorbitale an, der mittlere Teil verschließt von unten die Fossa hypophyseos, die hinteren divergenten Enden liegen der unteren Oberfläche der Basalplatte eng an.

Vomer {v) ist paarig ^j und stellt im gegebenen Stadium von

1) Hier muß man bemerken, daß der kleine Teil des Squamosum, mit welchem sich das Quadratum durch ein Gelenk verbindet, von Knorpelgewebe gebildet ist, welches sich vom Knorpel des Primordialcraniums histologisch gar nicht unterscheidet. Dieser knorpelige Teil des Squamosum hat eine rundliche Form, ist sehr klein und mit der knöchernen Anlage des Squamosum unmittelbar verbunden. Auf der beigefügten Zeichnung ist er leicht zwischen dem Quadratum und der knöchernen Anlage des Squamosum zu sehen.

2) Parkek, der den Vomer zu den unpaarigen Knochen rechnet, hat vermutlich frühe Entwickelungsstadien nicht gesehen.


304

allen Knochen den kleinsten vor; er liegt dem unteren Rande des Septum nasale an, gerade im Niveau, wo das letztere die Lücke aufweist.

Os pterygoideum (2)0 stellt ein verlängertes, stäbchenförmiges Gebilde vor, welches mit dem hinteren Ende an das Quadratum stößt, während das vordere, nach vorn und medialwärts gerichtete Ende frei ist und ziemlich weit vom Os palatinum absteht.

Os palatinum (pl) hat schon beträchtliche Dimensionen, eine für den entwickelten Knochen charakteristische Form und liegt vollkommen frei, ohne sowohl die anderen Deckknochen, als auch das Primordialcranium zu berühren.

Os quadratojugale (qi), jug ale (i) und m axillare (m) sind mit einander zu dem langen, dünnen Jochbogen verbunden, der mit seinem hinteren Ende (Quadratojugale) das Quadratum (q) erreicht, während das vordere (Maxillare) verbreitert ist und zwischen Os praemaxillare und palatinum zu liegen kommt.

Os prae maxillare (jym) besitzt schon alle die drei für den entwickelten Knochen typischen Fortsätze und läßt, dem Rostrum eng anliegend, schon deutlich die charakteristische Schnabelform erkennen.

Die Beschreibung des Splanchnocranium primordiale, sowie der Deckknochen des MECKEL'schen Knorpels (M) reservire ich für die nächstfolgende Mitteilung.

Berlin, August 1900.

Sonderahdrücke tverden bei rechtzeitiger Bestellung his zu 100 Exemplaren unentgeltlich geliefert; erfolgt keine aiisdrückliche Bestellung, so werden nur 50 Exemplare angefertigt und den Herren Mitarheitern zur Verfügung gestellt.

Die Bestellung der Separatabdrücke muss auf den 3Ianuskripten oder auf den Korrekttirab^ügen bewirkt werden oder ist direkt an die Verlagsbuchhandlung von Gustav Fischer in Jena zu richten.

Für die richtige Ausführung von Bestellungen, welche nicht direkt bei der Verlagsbuchhandlung gemacht wurden, kann keine Garantie übernommen werden.

Um genügende Frankatur der Postsendungen wird höflichst gebeten.

Abgeschlossen am 9. October 1900.

Frommaunsche Buchdruckerei (Hermann Fohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliche ÄDatomie. Amtliclies Organ der Anatomisclien Geseilscliaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.


Verlag" von Gustav Fischer in Jena,


Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

y^l'^^j antl. -^j9^c toI)er 1900. g^ No. 13 und i4~

Inhalt. Aiifsätze. G. Kazzande^^luniJifS) dei va^nieT^pn^essÖ della ossificazione encondrale. Con 2 tavole. p. 305-323. - AlW richel Zur Frage der Linsenregeneration, p. 324-326. - Louise B Wallace The Accessory Chromosome in the Spider. With 5 Figures, p. 327-329. - Hermann Tnepel Die anatomische Prosodie. p. 329-335. - Paula GuenthS NeJS Lupenstativ fur Demonstrations- und Zeichenzwecke. Mit 1 Abbildimg p. 335-336!

JrclSOUällci« J). 336. Dl

Litteratur. p. 19—64.


Aufsätze.

Nachckuck verboten.

Sul sigiiificato dei vasi nel processo della ossiflcazione eiicondrale.

Del Prof. Gr. Kazzander in Camerino. Con 2 tavole. Vario e il significato che gli Autori hanno attribuito ai vasi nel processo della ossificazioDe encondrale. Essi servoiio semplicemente alia nutrizione della cartilagine fino al momento, in cui si iniziano in questa i process!, che conducono poi alia formazione del tessuto osseo; e decorrono in canali, la cui formazione non fu interpretata in modo Concorde dai diversi Autori. Fu detto, che questi canali si formino, perche sparisce la sostanza fundamentale della cartilagine in seguito ad una com pressione da parte dei vasi^), e che il resto del loro con 1) J. WoLPP Zur Ossification des hyalinen Knorpels. St. Petersburger medac. Zeitschrift, Bd. 14, 1868; ed altri Autori.

Anat. Anz. XVJU. Aufsätze.


306

tenuto si sviluppi per una divisione delle cellule cartilaginee, che avviene in causa di un maggiore afflusso di materiale nutritivoi). Secondo un' altra opinione^) i canali della cartilagine si forraerebbero in seguito ad uno spostamento meccanico degli elementi della cartilagine, e cio per proliferazioni, che penetrano dal pericondrio nella cartilagine stessa. Per altri ^) la sostanza fondamentale si rammolisce in seguito alia penetrazione dei vasi nel rudiraento cartilagineo dello scheletro e viene assorbita insieme alle cellule cartilaginee; queste ultirae originariamente decorrono con i loro assi longitudinali paralleli al pericondrio, ma poi, dopo di aver subita una rotazione, si dispongono parallele ai capillari.

Anche la formazione degli spazi midollari, nei punti di ossificazione, avviene per mezzo dei vasi, perche quest! penetrano nelle capsule delle cellule cartilaginee e assorbono anche la sostanza fondamentale calcificata^). Secondo taluni Autori la distruzione della cartilagine nei punti di ossificazione, si effettua non esclusivamente per mezzo dei vasi, ma in parte per azione delle cellule midollari che si formano in loco, dalle cellule cartilaginee s). Secondo altri la fusione della cartilagine nei punti di ossificazione si compie per azione comune di vasi e di elementi cellulari, che, originandosi dal pericondrio, invadono la cartilagine e distruggono la sostanza fondamentale ed anche gli elementi cellulari di essa*').

V'ha chi sostiene, che la distruzione delle trabecole cartilaginee la rottura delle capsule e la scomparsa delle cellule cartilaginee dipendano principalmente dagli elementi cellulari, che penetrano nella cartilagine dallo Strato piu profondo del periostio e che ai vasi spetti in


1) J. Wolff, I. c.

2) A. KoELLiKER, Handbuch der Gewebelehre des Menschen. Bd. 1, 1889; ed altri Autori.

3) A. BuDGK, Ueber Lymph- und Blutgefäße der Röhrenknochen. Sitzung des medic. Vereins in Greifswald, 6. Mai 1876. Da un riassunto neir opera, „Jahresberichte über die Fortschritte der Anatomie und Physiologie" von Fr. Hofmann u. G. Schwalbe, Litt. 1876.

4) L. Ranvier, Traite technique d'Histologie, 1875; ed altri Autori.

5) E. Klebs, Beobachtungen und Versuche über Cretinismus, IL Arch. f. experim. Pathol, u. Pharmakol., Bd. 2, 1874; ed altri Autori.

6) LovfiN, Studien und Untersuchungen über das Knochengewebe mit besonderer Rücksicht auf die Entwickelung. Medizinsk Archiv, utgifvet of Lärarne vid Carolinska Institutet, Bd. 1, Heft 3, 1863. Dal lavoro di L. Stieda, „Studien über die Entwickelung der Knochen und des Knochengewebes". Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 11, 1874; ed altri Autori.


307

questo processo soltanto una importanza secondaria; essi coraprinierebbero le cellule immigrate, che riempiono le cavita cartilaginee, spostandole verso le pareti degli spazi midollari, nei quali, sui resti delle trabecule cartilaginee ossificate, avviene lo sviluppo del tessuto osseo ^).

Secondo A. v. Brunn 2) le cellule cartilaginee, che si trovano in prossimita degli spazi midollari e le cui cavita non sono ancora aperte, si presentano raggrinzate, di forme bizarre, e povere di albumina. Ma non appena le cavita vengono aperte, le cellule cartilaginee assumono nuovamente forme piii rotonde e normali, un aspetto piii omogeneo; il loro colorito si fa piii chiaro e presentano in questo modo forme di passaggio agli osteoblast! di colorito pallido e di struttura omogenea. Brunn attribuisce questi cambiamenti alia irrorazione sanguigna, in seguito alia quale le cellule cartilaginee, che si trovano in prossimita degli spazi midollari, si vengono a reintegrare.

La comparsa di vasi sanguigni nella cartilagine determina secondo M. Kassowitz^) una rarefazione ed infine un assorbimento della sostanza fondamentale della cartilagine ed una trasformazione delle cellule cartilaginee in elementi midollari. Questi ultimi, quando cessa la vascolarizzazione, producono il tessuto osseo. Anche il tessuto osseo giä formato puo nuovamente ridursi in tessuto formative nella regione dei vasi, in cui e divenuta piii intensa la corrente sanguigna. II tessuto formativo, cessando nuovamente la intensita della corrente sanguigna, puo trasformarsi ancora in tessuto osseo ovvero in determinate condizioni puo dar luogo ancora alia formazione di tessuto cartilagineo e tendineo oppure subire alterazioni patologiche. Come e noto, il Kassowitz spiega in base alia sua teoria vascolare anche la fusione del tessuto osseo, ritenendo, che un aumento nella intensita della circolazione induca una decalcificazione dell' osso e la sua trasformazione in un tessuto molle e privo di fibrille, mentre la diminui 1) S. Fenger, Die Entwickelung des Knochenmarks und Beiträge zur normalen Histologie des entwickelten Markes. Da an riassunto nell' opera : Jahresberichte über die Fortschritte der Anatomie und Phj'siologie von Fr. Hofmann u. G. Schwalbe, Litt. 1873.

2) A. V. Brunn, Beiträge zur Ossificationslehre. Arch. f. Anatomie, Physiologie u. wissenschaftliche Medizin v. C. B. Reichert u. E. Du BoisReymond, 1874.

3) M. Kassowitz, Die normale Ossification und die Erkrankungen des Knochensystems bei Rhachitis und hereditärer Syphilis. 1, Teil: Normale Ossification. 1881,

20*


308

zione di essa determini im effetto opposto, vale a dire, la formazione del detto tessuto^).

Secondo L. Schönet"^) la formazione degli elementi midoUari negli spazi omonimi della cartilagine, s'iuizia con la scomparsa dei sali calcari in quel territorio della cartilagine, nel quale ha luogo lo sviluppo di tali spazii; questo territorio, privo di sali calcarii, viene sostituito da un protoplasma libero, prodotto dalle cellule cartilaginee e dalla sostanza fundamentale, dopo la avvenuta fusione. In detto protoplasma si formano, secondo Schöney, gli elementi midollari, seuza bisogno della presenza dei vasi.

Noi vediamo dunque, che ai vasi vengono attribuite funzioni diverse nel processo della ossificazione encondrale, cioe nutrizione del substrato cartilagineo , azioni mecaniche, distruzione del substrato cartilagineo ; e si sostiene persino che possano avvenire nella cartilagine delle alterazioni importauti, che conducono poi al processo della ossificazione senza che vi sia bisogno della presenza di vasi.

Esistono pero nella letteratura altre opinioni, secondo le quali viene attribuita ai vasi nel processo della ossificazione in genere, una diversa azione assai importante. Secondo queste opinioni i vasi produrrebbero il tessuto midollare e in modo diretto o indiretto anche quelle cellule formative, le quali, conosciute col nome di „osteoblasti", determinano la formazione neoplastica del tessuto osseo. Secondo le stesse opinioni, i vasi anche nell' ossificazione encondrale servirebbero non soltanto alia nutrizione o alia produzione delle modificazioni piu avanti accennate nel substrato cartilagineo, o alia distruzione del medesimo, ma eserciterebbero ancora la accennata funzione ossificatrice.

Giä J. Wolff ^) ha espresso I'opinione, che le cellule formative del tessuto osseo nella formazione periostale come anche in quella en


1) E ritenuto anche, che oltre ai vasi ed alle cellule midollari, abbiano la loro parte nella distruzione della cartilagine nel processo d'ossificazione encondrale, le cellule giganti, che si trovano nel decorso dei vasi, e specialmente alle loro estremita proliferanti e secondo Schaffbr (Die Verknöcherung des Unterkiefers und die Metaplasiefrage. Arch. f. mikrosk. Anat. , Bd. 32, 1888j queste cellule giganti servirebbero da filtro all' acido carbonico, che si trova nel sangue. E perciö, che questo Autore ritiene probabile, che le cellule giganti si trovino in relazioue coi capillar! venosi, il cui sangue e alquanto piü ricco di acido carbonico.

2) L. Schöney, Ueber den Ossificationsproceß bei Vögeln und die Neubildung von roten Blutkörperchen an der Ossificationsgrenze. Arch, f. mikrosk. Anat., Bd. 12, 1875.

'S) J. WoLFF, Untersuchungen über die Entwickelung des Knochengewebes. 1875.


309


«ondrale di detto tessuto, si sviluppino probabilmente da piccole cellule, identiche ai corpuscoli bianchi del sangue, i quali fuoriescono dai vasi; e cio perche si osservaiio le piu diverse forme di passaggio fra le suddette piccole cellule e le maggiori addossate alle pareti degli spazi midollari (osteoblasti), e che formano la sostanza ossea. I vasi degli spazi midollari col tessuto formativo che li circonda, possono essere seguiti, come dice il Wolff, fino ai canali vascolari sottoperiostali; non cosi quelle cellule formative grandi (osteoblasti), che stanno accanto alle pareti degli spazi midollari. Queste ordinariamente sono m un certo tratto interrotte uei punti, in cui penetrano i vasi attraverso la prima corteccia ossea periostale. Esse percio non possono derivare, secondo il Wolff, dal tessuto formativo periostale e non possono immigrare nel tessuto cartilagineo coi vasi, ma si sviluppano probabilmente, come dice lo stesso Autore, in situ, negli spazi midollari, dai corpuscoli bianchi del sangue.

J. RenautI) ha fatto un passo di piii nella considerazione, in cui sono tenuti dall' autore precedente gli element! sanguigni, da' cui deriverebbero le cellule produttrici del tessuto osseo. Egli dice, relativamente alio sviluppo di queste e degli dementi degli spazi' midollari in genere, durante il processo della ossificazione encondrale nelle ossa lunghe, che sulla linea di erosione (ligne d'erosion) i vasi ossificatori, che sono proliferazioni di quelli del midollo, riempiono le capsule delle cellule cartilaginee disposte in serie. Le estremita dei vasi erodenti sarebbero rigonfiate e riempite quasi esclusivamente da globuh rossi. Un po' al disotto della linea di erosione, fra le trabecole direttrici della cartilagine, diventerebbero distinti i vasi ossificaton. Essi, dice I'Autore, sono circondati da un plasma liquido, in CUI si vedono dei globuli bianchi, dei globuli rossi, delle cellule rosse e mfine dei corpuscoli "repondants a la definition des osteoblastes". Nel lume dei vasi si troverebbero pure, quantunque in un numero mmore, le quattro specie degli elementi suddetti. Secondo Renaut un fatto di altissima importanza risulterebbe da questa semplice osservazione, che cioe gli elementi costituenti ed essenziali del midollo rosso, vengono formati nelle estremita dei vasi midollari di ossificazione. J. ScH AFFER 2) sostiene, che ai vasi spetti una grande importanza

_ 1) J. Renaut, Note sur la moelle osseuse et le dispositiv anatomique en rapport avec ses propri^tes osteogeniques connues. Commumcation faite k la Societe nationale de medecine de Lyon, seance du y Novembre 1885. Gazette medicale de Paris, No. 2, Annee 57, 1886, oer. 7, T. 3. '

2) J. SCHAFFEK, 1. C.


310

nella formazione degli osteoblasti. Egli avrebbe veduto spesso numerose cellule midollari al lato esterno ed interno delle pareti del vasi, cosicche ne ebbe la impressione di una avvenuta emigrazione di cellule formative dai vasi. Schaffer accenna inoltre alia osservazione di Wolff, il quale, come dissi piii sopra, riteoeva verosimile, che le cellule midollari e gli osteoblasti si formino in loco, dai corpuscoli bianchi del sangue. II Schaffer perö opina, che questo modo di vedere di Wolff, deve essere accolto con riserbo, per il vario significato, che hanno i corpuscoli bianchi. Tuttavia egli e Concorde con Wolff in cio, che tutte queste specie di elementi, fra i quali non esiste nessuna ditfereuza chimica e morfologica, siano identiche e che possano venire considerate come cellule formative.

In un altro lavoro il Renaut^) ripete le sue asserzioni fatte nella comunicazione preveutiva piii sopra citata, relativamente alia formazione degli elementi degli spazi midollari, nella ossificazione encondrale delle ossa lunghe. Egli dice che gli elementi midollari (cellules rouges, globules blancs, un grand nombre de globules rouges, elements polyedriques qui repondent ä des ost^oblastes) provengono dai vasi, perche egh avrebbe veduto, sulla linea di ossificazione, che essi circondano i capillar! dilatati, e perche anche nell' interno dei vasi sono cootenuti degli elementi, i quali assomigliano a queUi, che stanno al difuori di essi. Egli riproduce inoltre in quest' opera una sezione (Fig. 155. Coupe de la ligne d'6rosion [et ici en meme temps d'ossificatiooj faite parallelement ä la diaphyse du canon d'un foetus de mouton de 35 Cent.), in cui si vede nelF interno dei vasi e precisamente nelle estremita di essi rivolte verso la linea di ossificazione, delle cellule di varie forme, cioe rotonde che corrispondono alle communi cellule midollari ed altre, che assomigliano a quegli elementi, che comunemente si chiamano osteoblasti. Renaut conchiude dalle sue osservazioni, che sono i vasi ossificatori quelli, i quali apportano gli elementi del midollo stesso, o almeno elementi cellulari, capaci di trasformarsi rapidamente in cellule del midollo osseo, dopo la fuoriuscita dai vasi. II midollo, dice egli, e I'agente esclusivo della produzione dell' osso haversiano, che essa depone sulle formazioni direttrici, che vengono fornite o dal periosteo (fibre di Sharpey), o dalla cartilagine calcificata, oppure dall' osso giä formato, e poi eroso. Le cellule cartilaginee, come tali, dice il Renaut, non partecipano alia produzione del vero tessuto osseo; perö esse, dopo essere divenute libere in seguito alia apertura delle loro


1) J. Renaut, Traite d'Histologie pratique. Deuxieme fascicule» 1893.


311

capsule, si mescolauo alle cellule midollari e si trasforniano in osteoblasti; in tal modo possono contribuire anch' esse alia formazione del tessuto osseo. Nella ossificazione dei tendini e dei legamenti, al loro punto di inserzione, si formano, come dice il Renaut delle cellule ossee dalle cellule cartilaginee, le quali ultime, dal substrate cartilagineo si contiiiuano in forma lineare negli interstizi delle fibrille connettivali, e cio dopo la perdita delle loro capsule.

Le asserzioni di J. Wolff, di J. Schaffer e di J. Renaut relativamente alio sviluppo degli elementi propri agli spazi midollari e delle cellule formative del tessuto osseo, cioe relativamente alia loro diretta dipendenza dai vasi, sono da considerarsi abbastanza isolate, sia riguardo alia natura come anche riguardo al numero di esse, di fronte alle altre opinioni, che furono ammesse sulla derivazioue dei sopradetti elementi ^).


1) Mi porterei troppo Ionian o se volessi pro vara cio con uno sguardo storico sistematicamente ordinato sull' argomento, e se volessi in ordine crouologico citare tutti quegli autori, che hanno contribuito alia dottrina dello sviluppo del tessuto osseo, e che piü specialmente si sono occupati del signijficato da attribuirsi alia cartilagine nella ossificazione encondrale normale; intendo dire della questione relativa alia diretta trasformazione di essa in tessuto osseo, alio sviluppo indiretto o neoplastico dell' osso nel tessuto cartilagineo e all' origine delle cellule formative, fattori nel processo. Cio, secondo 11 mio modo di vedere, sarebbe superfluo, perche non mancano nella ricca letteratura dell' argomento in genere, dei lavori, che sono certamente alia conoscenza di tutti gli anatomici; questi lavori offrono anche delle indicazioni letterarie sufficienti relativamente all' argomento speciale in discorso.

Basti di accennare, che una parte degli osservatori opino originarsi i costituenti del midollo, vale a dire le cellule midollari e le formative del tessuto osseo, dal tessuto cartilagineo stesso : e cio dopoche H. Mifller (Ueber die Entwickelung der Knochensubstanz nebst Bemerkungen über den Bau rhachitischer Knochen. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 9, 1858; Würzburger naturw. Zeitschr., Bd. 4, 1863) aveva fondato la dottrina della formazione neoplastica indiretta dell' osso dal tessuto cartilagineo, sostenendo che le cellule midollari originatesi dalla proliferazione delle cellule del tessuto cartilagineo formino il tessuto osseo e dopoche la dottrina di H. Müller venne sviluppata da Gegenbaur (Ueber die Bildung des Knochengewebes. Jenaische Zeitschr. f. Medicin u. Naturwiss., 1864, Bd. 1, u. 1867, Bd. 3j e da Waldeyer (Ueber den Ossificationsproceß. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 1, 1865), con la fondazione della teoria osteoblastica.

Un' altra parte degli osservatori stette per l'origine del tessuto osseo nel tessuto cartilagineo, ma in modo affatto indipendente da questo ultimo; e cio dopoche lo Strelzoef (Ueber die Histogenese der Knochen. Untersuchungen aus dem pathol. Institut zu Zürich, Heft 1, 1873) sostenne


312

Questa circostanza, ma specialraente il reperto di J. Renaut, il quale vide la prima volta nell' interno dei vasi degli elementi somiglianti agli osteoblasti, fatto, per cui fu meglio assodata I'opinione

la prima volta in modo deciso, contrariamente alia dottrina di H. Müller, relativa alia dipendenza dello sviluppo del tessuto osseo da derivati della cartilagine. che il tessuto cartilagineo sparisca, esprimendo I'opinione che I'osso venga formato dagli osteoblasti provenienti dal pericondrio.

Non mancano Autori, secondo i qiiali, nel processo di ossificazione encondrale, i costituenti degli spazi midollari deriverebbero in parte dal pericondrio rispettivamente periosteo, in parte dalle cellule cartilaginee. (L. JANVIER, Traite technique d'Histologie, 1875; Chr. Lov£n, 1. c; J, Lilienberg, Beiträge zur Histologie und Histogenese des Knochengewebes. Memoires de l'academie imperiale des sciences de St.-Petersbourg, Serie 7, 1885; ed altri Aut.).

Mentre l'osso per lo passato fu considerate universalmente come un tessuto proveniente dal mesoderma, in tempi piu recenti fu messo in dubbio il carattere specifico del mesoderma, come luogo esclusivo di formazione dei tessuti di sostegno e fu emessa I'opinione, che anche l'ectoderma e cosi pure l'entoderma abbiano parte nella formazione dei tessuti di sostegno.

Basti di indicare in questo luogo i lavori di K. Goronowitsch (Untersuchungen über die Entwickelung der sog. „Ganglienleisten" im Kopfe der Vögelembryonen. Morphol. Jahrb., Bd. 20, 1893. — Weiteres über die ektodermale Entstehung von 8keletanlagen im Kopfe der AVirbeltiere. Ibidem); Julia B. Platt (Ectodermic Origin of the cartilages of the Head. Anat. Anz., Jahrg. 8, 1893, No. 14 u. 15. — Ontogenetische Differenzirung des Ectoderms in Necturus. Arch, f mikrosk. Anat., Bd. 43, 1894); H. Klaatsch (Zur Kenntnis der Beteiligung des Ektoderms am Aufbau innerer Skeletbildungen. Verhandl. d. Anat. Ges. auf der 8. Vers, in Straßburg, 1894); C. v. Kupffer (Ueber die Entwickelung des Kiemenskelets von Ammocoetes und die organische Bestimmung des Exoderm. Verh. d. Anat. Ges. auf der 9. Vers, in Basel, 1895); H. Klaatsch (Ueber die Chorda und die Chordascheiden der Amphibien. Verhandl. der Anat. Ges. auf der 11. Vers, in Gent, 1897. — Ueber den Bau und die Entwickelung des Teutakelapparates des Amphioxus. Verh. der Anat. Ges. auf der 12. Vers, in Kiel, 1898).

Le ricerche di questi Autori si riferiscono perö precipuamente alio sviluppo di tessuto cartilagineo, ma non altrettanto alio sviluppo di tessuto osseo, al difuori del mesoderma. Non mancano perö nella letteratura indicazioni, che si riferiscono al tessuto osseo stesso, secondo le quali questo si svilupperebbe dall' ectoderma, rispettivamente da elementi, che derivano dall' ectoderma. — Giä Schmid-Monnard (Die Histogenese des Knochens der Teleostier. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 39, 1883, Heft 1) sostenne, che nella formazione del tessuto osseo alia cinta scapolare primaria del Salmo salar, la prima sostanza ossea derivi in forma di una lamella assai omogenea e lucente, dall' epitelio. E. H. Klaatsch (Ueber die Herkunft der Skleroblasten. Ein Beitrag zur Lehre von der


313

sulla diretta partecipaziooe dei vasi nella produzione del tessuto osseo ed inoltre I'aver potato io ampliare alquanto i risultati in proposito, furono i motivi che mi spinsero alia comunicazione delle presenti ricerche sul significato dei vasi nella ossificazione encondrale.

Come materiale di studio mi sono servito di ossa brevi, perche in queste il processo di ossificazione encondrale precede quello del pericondrio. Le ossa brevi otfrono appunto per questa ragione dei rapporti piii semplici che non sono trascurabili sopratutto riguardo air origine degli osteoblast!. Le ossa lunghe sono a questo scopo meno adatte, perche in esse o I'ossificazione pericondrale precede I'encondrale o tutti e due i process! si verificano contemporaneamente. E pill facile percio attribuire agi! element!, ! qual! intervengono come fattori nella formazione del tessuto osseo pericondrale, una parte anche nella formazione dello stesso tessuto nella cartilagine. Cio nell' ammissione che sia possibile in qualche modo la penetrazione di quegh element! nel substrato cartilagineo dell' osso. Questa, secondo me^'e la ragione, per cui s! diffuse I'opinione, che il tessuto osseo nella cartilagine venga formato in via neoplastica da element!, ! qual! coi vasi penetrano dal pericondrio rispettivamente dal periostio attraverso le lamelle ossee formates! in quelle membrane.

Io porta! il mio esame sopra le ossa tarsal! e specialmente sulI'Astragalo di embrion! di pecora a diverse etä.

Relativamente alia tecnica, da me impiegata, noto soltanto che per la fissazione ottenn! i miglior! risultati col liquido di Müller. Ho messo le ossa fresche per 1—2 settimane in questo liquido. Quando il nucleo d'ossificazione era molto sviluppato, allora io portavo le ossa dal liquido di Müller in una soluzione di acido cromico all' Voo» finchö era possibile la sezione, bastando per un astragalo col nucleo d'ossificazione poco sviluppato il solo liquido di Müller, che permette allora anche la decalcificazione. Dopo cio le ossa venivano sotto Osteogenese. Morphol. Jahrb., Bd. 21, 1894) ha espresso I'opinione che tutto il sistema scheletrico osseo non derivi aflfatto dal mesoderma, ma Che deye essere messo in diretto rapporto genetico coll' ectoderma, che cioe gh "scleroblasti" (Skleroblasten), gli osteoblast! e gli odontoblast! derivmo filogeneticamente ed ontogeneticamente dall' ectoderma. Egli osservo, che sulle ossa del cranio dei teleostei, le ossa superficial! si sviluppano dall' epidermide e penetrano a poco a poco nella profonditä, spostaudo le parti cartilaginee , che vi si trovano. Anche negli anfibi e precisamente nel Tritone, nella Salamandra e nel Siredon e specialmente m corrispondenza delle ossa, che stanno in rapporto coi denti, 1 autore osservo che le cellule formative del tessuto osseo derivano dal1 ectoderma.


314

messe all' azione d'ima corrente d'acqua per 12 — 24 ore e quindi indurite in alcool graduato ed iucluse in celloidina. Le sezioni venivauo colorate in ematossilina di Delafield e finalniente montate in glicerina.


Negli embrioni di centimetri 31,5 (vertice-punta della coda) si vede entro ai canali che si ramificano uella cartilagine, la quale circonda il punto d'ossificazione centrale, vale a dire nei canali cartilaginei, del tessuto connettivale embrionale, dei vasi, delle cellule cartilaginee, delle formazioni nucleari libere e delle goccioline di adipe, le quali in parte stanno nell' interno dei vasi, e in parte stanno liberamente nei canali.

II tessuto connettivale embrionale, che si trova nei detti canali, deriva dal pericondrio, che copre l'astragalo nei tratti, in cui mancano le superfici articolari e dove si attaccauo le capsule articolari ed i legamenti; anche i vasi penetrano in parte dal di fuori nella cartilagine e vengono accompagnati da sepimenti del pericondrio. Le formazioni nucleari si comportano relativamente ai loro caratteri morfologici, cioe per la loro grandezza e forma ed anche per la colorazione, come i nuclei delle cellule cartilaginee. La loro comparsa e il fatto che stanno liberamente, si possono spiegare in causa delle modificazioni, che subiscono le cellule cartilaginee mentre si formano i canali cartilaginei. Si vedono cioe in corrispendenza dei territori delle cellule cartilaginee, delle masse granulöse, che si formano in seguito al disfacimento di quegli elementi. Delle cellule cartilaginee cosi modificate non restano che i loro nuclei, che rimaugono iiiclusi in quelle masse granulöse, isolati oppure a gruppi (Fig. 1, 3, 4),

Per quanto riguarda il destino ulteriore dei nuclei nei corso del processo di ossificazione, suppongo, che essi partecipino alia forraazione delle pareti dei vasi, che si formano nell' interno della cartilagine.

Diversi Autori hanno gia asserito, che avvenga una neoformazione di vasi nella cartilagine, durante il processo di ossificazione, in modo indipendente da quelli giä esistenti e provenienti dall' esterno, con la diretta partecipazione di costituenti il tessuto cartilagineo e fu asserito inoltre, che possono formarsi dai costituenti di questo anche dei corpuscoli sanguigni.

Cosi B. Bayerl ^ ), in embrioni ed esemplari giovani di mammiferi ed inoltre in feti umani, osservö alia liiiea d'ossificazione delle diafisi delle ossa lunghe, nei territorio della cartilagine a grosse cellule.


]) B. Bayerl, Die Entstehung roter Blutkörperchen im Knorpel am Ossificationsrande. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 23, 1884.


315


nel reticolo del protoplasma di queste dei corpuscoli o isolati oppure aggruppati a due o a tre, che egli per il loro carattere coDsidero come corpuscoli sanguigni anucleati.

L'autore ritenne, che essi si formino dal protoplasma, quantunque lion abbia potuto con sicurezza stabilire la loro genesi, perche non erano che lassamente aderenti al reticolo del protoplasma G RetziusI) osservo nelle ossa lunghe di conigli e di gatti, che le cellule cartilagioee, nella linea d'ossificazione presentavano dei proluno-amenti i quail attraversavano le capsule e si mettevano ia connessione coi vasi Che stanno nella linea d'ossificazione. In tal modo verrebbero aperte delle vie, attraverso le quali dei corpuscoli sanguigni entrano nelle capsule cartilaginee aperte andando ad occupare prima il protoplasma della cellula cartilaginea , che nella linea d'ossificazione e consistente e raggrinzato e poi tutta la cavita occupata dalla ceUuIa stessa

In tal maniera l'autore spiega la presenza dei corpuscoli sanguigni nelle cellule cartilaginee.

Siccome pero egli vide talora dei corpuscoli somiglianti a quelli sanguigni anche nelle cellule cartilaginee, di cui non aveva potuto constatare la connessione coi vasi, non esclude con sicurezza assoluta la possibihta, Che si formino dei corpuscoli contenenti emoglobina anche nell' interno di dette cellule.

M. Kassowitz^) ritiene, che la struttura dei vasi appena neotormati e che stanno nei canali cartilaginei, deponga contro il fatto Che essi possano essere penetrati dall' esterno nella cartilagine, giacche' 1 vasi presentano un semplice contorno con rigonfiamenti ' nucleari sparsi, e piuttosto indicherebbe la loro formazione in situ, per diretta canahzzazione del substrato vivente, oppure del tessuto midollare che provieue daUa cartilagine. II Kassowitz fa derivare in situ anche -li elementi sanguigni nei vasi dei canali cartilaginei, per metamorfosi della materia vivente. Secondo questo Autore si formerebbero anche nei punti di ossificazione dei costituenti nuovi di sangue, dalla sostanza tondamentale della cartilagine e da parti del protoplasma delle cellule cartilaginee, con assunzione di emoglobina. In seguito alia liquefazione del tessuto, che connetteva i nuovi costituenti del sangue, questi si rendono hberi, e siccome poi il tessuto circostante si solidifica, cosi silorraerebbe la parete di un vaso capillare, continuazione di uno giä esistente. ^


Yerhli^' ^wT'-' f'^%,^^°'^t^i.s der enchondralen Verknöcherung. VerHandl. d. biologischen Vereins m Stockholm, Bd. 1, No. 1 1888. ^) 1. c. '


316

Le niie osservazioni risguardanti questo argomento, si associano a quelle degli Autori sopra nominati, relativamente alia neoformazione di vasi nella ossificazione encondrale, ioquantoche ritengo anch' io probabile una neoformazione di vasi con una attiva partecipazione del tessuto cartilagineo.

Si trovano infatti nell' astragalo di embrioni di pecora della lunghezza di 31,5 cm, nei canali cartilaginei, delle lacune, che stanno in mezzo alle altre formazioni, oppure eccentricamente e vengono limitate ad un lato dal tessuto cartilagineo che circonda detti canali (Fig. 2, 3 et 4, in I). Queste lacune sono in alcuni luoghi vuote, in altri contengono dei corpuscoli sanguigni (Fig. 2, in /), talvolta anche delle goccioline di adipe (Fig. 5), e possono essere considerate come spazi, dai quali probabilmente si sviluppano piii tardi dei vasi sanguigni con pareti proprie. Negli stadi di sviluppo in discorso, tali rudimenti vascolari non hanno ancora delle pareti proprie separabili dal tessuto circostante; pero si vedono di tratto in tratto, alia loro periferia, delle formazioni nucleari, le quaH corrispondono, per grandezza, struttura e colorazione, ai nuclei cartilaginei liberi. — Di tratto in tratto inoltre, si vedono nelle pareti di tali lacune, degli elementi allungati (Fig. 2, in I), i quali con molta probabilita si sviluppano dagli stessi nuclei liberi delle cellule cartilaginee, in seguito a modificazioni di forma. II substrato, in cui e dal quale si formano questi rudimenti vasali, e quella massa granulosa, in cui si scompongono le cellule cartilaginee nei canali omonimi. Avviene cioe una fusione o canalizzazione della detta massa granulosa e probabilmente uno spostamento laterale dei nuclei, i quali diventano poi costituenti della parete, che delimita la lacuna vascolare. Questo processo e rappresentato dalla Figura 4, nella quale si vede, alia periferia di un canale cartilagineo, la sezione longitudinale di un rudimento vascolare (0, che si estende verso una massa granulosa (mg), formatasi dalla fusione del protoplasma di due cellule cartilaginee, i cui territori sono indicati, in modo molto evidente, dai nuclei.

Riguardo alia formazione degli elementi corpuscolari del sangue, nei vasi neoformati entro ai canali cartilaginei, ho potuto osservare talora dei corpuscoli sanguigni nella massa granulosa, la quale, come dissi, risulta dalla fusione del protoplasma delle cellule cartilaginee, che si scompongono (Fig. 1). Tale reperto proverebbe, che analogamente al processo, che avviene nella linea di ossificazione e nei punti di ossificazione delle ossa lunghe, dove, secondo le asserzioni di Bayerl^)

1) Bayeel, 1. c.


317

KassowitzI), Retzius2), si formano in situ, entro al protoplasma delle cellule cartilaginee, dei corpuscoli sanguigni, possoDO tali elementi formarsi auche uei canali cartilaginei , per una modificazione della sostanza protoplasmatica, residuo delle cellule cartilaginee.

Non posso dare nessun schiarimento sul modo, con cui si mettono in comunicazione i vasi neoformati nella cartilagine con quelli, che penetrano dal difuori e che posseggono delle pareti piü robuste di tessuto connettivo embrionale, il quale si continua su di essi dal pericondrio.

Oltre ai corpuscoli bianchi e rossi e ad una grande quantita di goccioline di adipe di diversa grandezza (Fig. 5), si vedono nei vasi sanguigni dei canali cartilaginei dell' astragalo ed anche in uno stato libero, entro a questi canali, nel periodo fetale considerato, degli osteoblasti, in diversi gradi di evoluzione. Talvolta non si puö stabilire con sicurezza se i corpuscoli sanguigni e gli osteoblasti siano liberi nel canale cartilagineo, oppure se si trovino entro ai vasi; ciö in causa della sottigliezza delle pareti proprie dei vasi, che si fondono coi tessuti vicini, ragione per cui non sono da essi sempre delimitahili.

Gli osteoblasti si sviluppano dai corpuscoli bianchi, entro ai vasi oppure al difuori di essi quando, come avviene talora, i corpuscoli bianchi escouo dai vasi. In favore di questa opinione sta l'esistenza di forme di passaggio fra le due specie di elementi. Dapprincipio essi non dimostrano differenze di grandezza e forma, soltanto si modifica la struttura dei corpuscoli bianchi, inquantoche sparisce l'aspetto uniformemente granuloso ed essi assumono una struttura piü omogenea, di una tinta piü oscura. In uno stadio piü avanzato della evoluzione degli osteoblasti, si trovano poi elementi, che hanno ancora presso a poco la grandezza dei corpuscoli bianchi, ma posseggono giä una forma piü somigliante a quella degh osteoblasti e spesso una struttura a grossi granuli oppure a chiazze (Fig. 6). Accanto a tali elementi non ancora perfettamente sviluppati, se ne osservano altri, nei vasi e al difuori di essi, nei canali cartilaginei (Fig. 7, 8), i quali, per la loro forma, grandezza e struttura, sono identici a quelli, che stanno, sugli stessi preparati, nel centro di ossificazione, dove, il processo della formazione ossea, in questo stadio, e giä avviato e dove gli osteoblasti, alia periferia degli spazi midollari, rivestono le trabecole cartilaginee calcificate e si trovano in uno stadio di raanifesta funzione-^).

1) Kassowitz, 1. c.

2) Retzius, 1. c.

3) Gh osteoblasti, che si trovano disposti alia periferia delle trabecole cartilaginee calcificate (trabecole direttrici) e che perciö possonu


318

Che lo sviluppo degli osteoblast! avvenga nel modo descritto, depone il fatto che le cellule cartilagiuee, le quali si trovano nei canali omonimi, oppure nelle loro adiacenze, non presentano alcuna inodificazione, dalla quale si possa dedurre una metamorfosi di esse nelle cellule formative del tessuto osseo; che nello stadio di sviluppo in discorso non esiste aucora nessuna formazione ossea nel pericondrio, nel quale mancano affatto elementi cellulari del carattere degli osteoblasti, ragione per cui si puö escludere una inmigrazione di essi, oppure una importazione coi sepimenti e con i vasi, che da quella membrana penetrano nei canali cartilaginei. Come un altro argomento per la formazione degli osteoblasti dai corpuscoli bianchi del saugue, nelF interno dei vasi oppure al difuori di essi, potrebbe forse essere anche invocata la circostanza, che in alcuni vasi dei canali cartilaginei il numero dei corpuscoli bianchi e assai maggiore di quello dei corpuscoli rossi.

II centro di ossificazione, negli embrioni di pecora della lunghezza di 31,5 cm, e giä considerevolmente sviluppato. II tessuto cartilagineo, nella sua immediata vicinauza, presenta modificazioni, che indicano la sua prossima scomparsa. Le cellule cartilagiuee s'ingrandiscono e formano per sovrapposizione delle brevi colonne; il protoplasma in esse e in massima parte sparito, cosicche le cellule presentano piuttosto delle formazioni vescicolari, in cui il nucleo soltanto e ancora bene riconoscibile per il contorno che i)resenta; la cui struttura ha subito perö parimenti delle importanti modificazioni. Nelle capsule delle cellule cartilaginee, che costituiscono la serie piü prossima al centro di ossificazione, penetrauo dei vasi dagli spazi midollari, riempiendole completamente. In questo modo il centro di ossificazione si estende sempre di piü verso la periferia. Gli spazi midollari di esso contengono del tessuto connettivale reticolare riccamente vascolarizzato, vale a dire una rete di fibrille, nelle cui maglie stanno gli elementi cellulari. Questi sono sparsi, oppure si presentano a gruppi, in vicinanza dei vasi o anche distant! da essi. Accanto a cellule midollari rotonde, che corrispondono ai corpuscoli bianchi, e ad altre piü grandi della


essere considerati di trovarsi in uno stato di perfetto sviluppo, non sono ugualmente grandi e non presentano tutti, come dovrebbe aspettarsi, una identica struttura. Intendo dire, che 11 protoplasma di essi e talvolta omogeneo, altre volte invece e grossolaneamente granulöse oppure presenta delle chiazze, delle quali le pm chiare rilrangono maggiormente la luce. Tale differenza di struttura probabilmente dipende dal fatto, che gli elementi in discorso si alterano, con varia intensitä, all' applicazione degli stessi reagenti.


319

stessa forma, si vedono degli elementi, i quali presentano varie forme, essendo o allungati o piriforrai oppure quadrangolari e il cui protoplasma offre parimente una struttura uniformemente granulosa. Si trovano inoltre elementi, in cui il protoplasma ha assunto una tinta pill oscura ed una struttura piii omogenea, oppure una struttura a grossi granuli o a chiazze, e i nuclei di essi spesso si trovano eccentricamente. Questi ultirai elementi stanno negli spazi midollari fra le altre cellule, o isolati od anche uniti in piccoli gruppi, distanti dalle trabecole cartilaginee o dalle lamine ossee primitive che le rivestono, non che nell' interno dei vasi (Fig. 9). Essi hanno per la loro configurazione e struttura, del tutto il carattere presentato dagli osteoblasti, che si trovano negli stessi preparati, in forma d'un epitelio, sulle trabecole cartilaginee calcificate, in piena funzione ossificatrice. Anche in questi osteoblasti il nucleo, quando si trova nel piano della sezione, presenta spesso una posizione eccentrica, come fu giä rilevato da SchafferI), secondo il quale negli osteoblasti funzionanti allungati piü sviluppati in superficie ed aguzzi in un lato, il nucleo si trova quasi sempre in questo polo piü aguzzo.

Anche I'esame dell' astragolo di altri embrioni di pecora (della lunghezza di 35, 38, 39, 40,5, 44, 48 e 49 cm) confermo I'esistenza di intimi rapporti fra corpuscoli bianchi del sangue ed osteoblasti e la presenza di questi ultimi anche nei canali cartilaginei, nell' interno dei vasi ed al difuori di essi (Fig. 10), e confermo la esistenza di intimi rapporti, che intercedono fra quegli elementi anche negli spazi midollari centrali, dove essi presentano le forme piü differenti di passaggio. Qui, in tutti questi stadi, si vedono nei vasi ed al difuori di essi degli elementi rotondeggianti, i quali, per grandezza, per la loro struttura uniformemente granulosa ed anche perche non dimostrano nessuna differenziazione tra nucleo e protoplasma, rassomigliano ai corpuscoli bianchi del sangue, i quali parimenti, come e ben noto, si presentano spesso come elementi, che anche coll' applicazione di sostanze coloranti, non lasciano riconoscere alcuna diöerenziazione tra nucleo e protoplasma. Si vedono inoltre elementi piü grandi rotondeggianti e di varia altra forma, pure di struttura granulosa, senza diflerenziazione di nucleo e protoplasma; poi corpuscoK di difierente grandezza e forma ma di struttura omogenea o grossolananiente granulosa a chiazze, insomma degli osteoblasti in diversi stadi di evoluzione. Questi dunque anche negli stadi in discorso si trovano sparsi

1) J. SCHAPFER, 1. C.


320

fra le altre cellule midollari e si trovano anche nell' interno del vasi (Fig. 11).

Talvolta vidi poi degli osteoblasti o forme giovani di essi, in rapporti con le pareti vasali, in modo, che riusciva assai difficile di stabilire se essi si trovavano del tutto al difuori o in parte nell' interno dei vasi, e tali reperti sarebbero per indicare una migrazione delle forme perfette o ancora giovani di osteoblasti, dall' interno dei vasi negli spazi midollari (Fig. 12 v. i due corpuscoli \o] , che stanno accanto al vaso [v]).

In questi si vedono inoltre negli stadi in discorso, fra le varie cellule midollari anucleate elementi, in cui si distinguono in modo evidente nucleo e protoplasma; quest' ultimo in alcuni forma un sottile alone intorno al nucleo, in altri esso e piu fortemente sviluppato e talora soltanto in modo unilaterale cosicche il nucleo viene ad occupare una posizione eccentrica (Fig. 13 A). I corpuscoli con protoplasma pill sviluppato assomigliano ad osteoblasti (come si vede da un confronto con la parte B della figura, che corrisponde ad un punto vicino dello stesso preparato), in cui il nucleo pure spesso occupa una posizione eccentrica; ed essi sono forme di sviluppo di osteoblasti, caratteristiche per la presenza di nuclei, forme, che si scostano dai tipi descritti, che si osservano nei canali cartilaginei ed anche negli spazi midollari del centro di ossificazione, iuquantoche in quelli non si vede una differenziazione tra nucleo e protoplasma. Forme primitive di tali elementi, cioe elementi con nucleo ed un alone di protoplasma intorno a questo, si vedono anche nei vasi (Fig. 14 in fi), e questi devono essere considerati come i luoghi, di dove si originano le stesse forme primitive, che stanno liberamente nei spazi midollari, in cui poi si sviluppano maggiormente e diventano degli osteoblasti.

Per questi stadi pure e notevole la circostanza, che la quantita dei corpuscoli bianchi e molto grande relativamente a quella dei corpuscoli rossi, cosicch^ i vasi, nelle sezioni, si presentano talora perfettamente riempiti da essi; questo fatto si riscontra tanto nei vasi dei canali cartilaginei quauto anche in quelli degli spazi midollari dei centri di ossificazione.


Risulta da questa comunicazione, che gli elementi cellulari degli spazi midollari del centro di ossificazione, vale a dire le cellule midollari comuni di forma rotonda e di grandezza diversa nonch^ le cellule formative del tessuto osseo, caratterizzate morfologicamente e per la loro funzione speciale, intendo dire gli osteoblasti, derivano da elementi


321

corpuscolari del sangue e precisamente dai corpuscoli bianchi di questo. In favore di questa opinione rigiiardo al modo di sviluppo degli elementi cellulari che si trovano negli spazi midollari, depongono la grande quantita di corpuscoli bianchi relativamente ai corpuscoli rossi in molti dei vasi degli spazi midollari durante il processo di ossificazione, I'esistenza degli stessi elementi (cioe di corpuscoli bianchi) al difuori dei vasi e di forme di passaggio fra essi e le cellule midollari piii grandi e fra gli osteoblasti, i quali in parte stanno sparsi fra quegli elementi, in parte rivestono giä a guisa d'un epitelio le trabecole cartilaginee calcificate. Depone infine per la suddetta opinione la esistenza neir interno dei vasi di elementi di varia grandezza, i quali sono morfologicamente identici alle cellule midollari ed agli osteoblasti, che stanno al difuori dei vasi.

La stessa origine hanno anche gli osteoblasti che si trovano nei canali cartilaginei, nei cui vasi la quantita dei corpuscoli bianchi e parimente aumentata relativamente ai corpuscoli rossi, ed in cui si vedono degli osteoblasti, nell' interno dei vasi ed anche al difuori di essi, quando i corpuscoli bianchi sono fuoriusciti nei tessuto circostante. Tra gli osteoblasti ed i corpuscoli bianchi, si trovano anche qui delle forme di passaggio.

Quest! reperti confermano le osservazioni di J. Wolff i), di J. Schaffer2) e di J. Renaut^), relativamente al significato dei vasi nella formazione degli elementi midollari in genere; ed essi elevano anche ad una maggiore sicurezza Topinione, secondo la quale le cellule formative del tessuto osseo si sviluppano parimenti da elementi corpuscolari del sangue e precisamente dai corpuscoli bianchi. E cio in base alia dimostrazione di forme di passaggio fra le due specie di elementi e in base alia dimostrazione di osteoblasti morfologicamente perfetti neir interno dei vasi. J. Wolff trovo soltanto delle forme di passaggio al difuori dei vasi; J. Schaffer non adduce dei reperti positivi riguardo alio sviluppo degli osteoblasti, ed anche J. Renaut si limita a dire di avere veduto nei vasi elementi, che assomigliano ad osteoblasti, ma non risulta che abbia veduto in essi delle forme morfologicamente perfette.

J. Renaut esaminava delle ossa lunghe; secondo lui la funzioue produttrice del midollo si limita unicamente alle estremitä dei vasi; soltanto in queste, alia linea di ossificazione, egli vide in mezzo a

1) J. Wolff, 1. c.

2) J. SCHAFFER, 1. C.

3) J. Renaut, 1. c.

Anat. Anz. XVIII. Auisätzc. 21


322

delle cellule midollari comuni, degli elementi i quali assomigliavano agli osteoblast!.

Relativamente al posto, in cui possono trovarsi le forme different! di sviluppo di quest! element!, le ossa brevi s! d!st!nguono dalle ossa lunghe. Nelle prime Infatt! esse s! trovano nel nucleo d! ossificazlone centrale ma anche nel substrato ancora cartilaglneo che lo clrconda; nel substrato cartilaglneo esse sono localizzate ne! canali, che lo attraversono nelle plii varle d!rez!oni.

I vas! possono, come diss!, contenere delle forme morfologicamente perfette di osteoblast!; ma a questo punto s! atfaccia la questione, in qual modo quest! escano fuor! da! vasi. Non posso dare in proposito una spiegazione positiva; voglio soltanto esprimere la supposizione, che ! detti element! conservino fino ad un certo tempo la proprieta de! corpuscol! bianchi del sangue di muoversi e che ess! in base a questa loro proprieta di locomozione possano ancora attraversare ! vasi, le cui pareti ue! luogh! di formazione del tessuto osseo sono estremamente sottili. Foi'se, in base alia loro attitudine alia locomozione, aiutati anche da moment! meccanici, quali ad esempio la pressione da parte dei costituent! de! tessuti in cui vengono a trovarsi, ma soprattutto per la forza elettiva di attrazione (energia chimica) da parte del tessuto differenziato, giungono ess! a quest' ultimo, ove la loro presenza e necessaria; vale a dire in vicinanza delle trabecole cartilaginee calcificate, suUe quali ess! depongono la sostanza fondamentale ossea ed in cui poi vengono inclusi come cellule fisse Questo momento, per gl! osteoblast!, che stanno nei canali cartilaginei, giunge soltanto quando anche nel territorio di ess! avvengono nella cartilagine quelle modificazioni, che devono precedere la formazione del tessuto osseo nel tessuto cartilaglneo; modificazioni, che cousistono nella calcificazione, nella formazione di spazi midollari dopo la fusione della cartilagine per mezzo dei vasi, che in essa penetrano al margiue del nucleo di ossificazione centrale, nella formazione delle trabecole direttrici, cioe brevemente quando il nucleo d'ossificazioue centrale si estende alia periferia.

Spiegazione delle tavole IV — V.

Tutte le figure rappresentano sezioni dell' astragalo di embrioni di pecora: tec tessuto cartilaglneo circostante al canale cartilatjineo. cc canale cartilaglneo. v vaso sanguigno. I lacuna »anguigna. n nuclei di cellule cartilaginee, liberl. mg massa granulosa, in cui si sconipougono le cellule cartilaginee. ga goccioline di adipe. o osteoblasta. ft forme intermedie di osteoblasti. lopr laminetta ossea primitiva. spm spazio mldollare. troc trabecola cartilaf^inea calcificata. cs corpuscolo sanguigno.

Fig. 1. Lunghezza (vertice-punta della coda) 31,5 cm. Canale cartilaglneo col tessuto cartilaglneo circostante. Ingr. 660/1.

Fig. 2. Idem.

Fig. 3. Idem.


323

Fig. 4. Idem.

Fig. 5. Idem.

Fig. 6. Idem. I vasi conteiigono corpuscoli biauchi, numerosi relativamente ai corpuscoli rossi, ed in uno di essi si vede cinque corpuscoli (/i), che rappresentano forme iutermedie di osteoblasti.

Fig. 7. Lunghezza (vertice-punta della coda) 31,5 cm. Canale cartilagineo col tessuto cartilagineo circostante, Ingr. 660/1. Si vede nel vaso (v) sezionato longitudiiialmeiite, oltre ai corpuscoli sanguigni, quattro osteoblasti morfologieamente perfetti, coUocati uell' asse longitudinale del vaso; due, che stanno piu vicini al centro del cauale cartilagineo sono piii sotiili degli altri due piu distant!. Al disotto di essi si trova un altro grosso osteoblasta, che uon posso assicurare se si trovi nell' interno o fuori del vaso penhe questo alia estremitä ad esso corrispondente, ad un lato, non e delimitate. Accanto air ultimo osteoblasta ed al disopra dei quattro che stanno nell' interno del vaso, si vedoMO altri corpuscoli piu piccoli, che sono forme giovani di osteoblasti; ed auche gli altri corpuscoli di varia forma, ombreggiati nella fiuura, che si trovano in vari punti del canale cartilagineo, al difuoii dei vasi, eccettuati quclli rotondeggianti, che sono corpuscoli sanguigni, rappresentano forme piu e meno sviluppate di osteoblasti.

Fig. 8. Lunghezza (vertice-punta della coda) 31,5 cm. Canale cartilagineo col tessuto cartilagineo circostante. Ingr. 660/1. Si vede in un vaso (») degli osteoblasti morfologieamente perletti (o) ed altri corpuscoli (i piu piccoli), che rappresentano forme piu o meno sviluppate di osteoblasti. Si vede anche al difuori del vaso, liberamente nel canale, vari corpuscoli, ombreggiati nella figura, i quali pure rappresentano forme piu o meno sviluppate di osteoblasti.

Fig. 9. Lunghezza (vertice-punta della coda) 31,5 cm. Centro di ossificazione. lugr. 660/1. Si vede in un vaso («) un osteoblasta (o) morfologieamente perfetto ed altri osteoblasti (o) , che stanno in spazi midollari (spm) e rivestono le laminette ossee primitive {lopr), da essi prodotte sulle trabecole cartilaginee calcificate (tree).

Fig. 10. Lunghezza (vertice- punta della coda) 48 cm. Canale cartilagineo col tessuto cartilagineo circostante. Si vedono nel canale cartilagineo, in un vaso (v), dei corpuscoli, dei quali i due piu grandi sono osteoblasti morfologieamente perfetti (o), gli altri rappresentano gradi piu o meno sviluppati. Del vaso si vedono soltanto parzialmente le pareti. La dove manca la parete vasale, i corpuscoli si mescolano a quelli, die stanno liberamente nel canale e perciö in quel tratto h meno evidente quella disposizione complessiva dei corpuscoli, che pure indica che essi si trovino inclusi in un vaso e ch(i non stanno liberamente nel canale.

Fig. 11. Lunghezza (vertice-punta della coda) 38 cm. Centro di ossificazione. Ingr. 660/1. Si vedono corpuscoli bianchi ed altre cellule midollari piu grandi, osteoblasti perfetti e forme giovani di osteoblasti, in vasi e liberamente negli spazi midollari. I corpuscoli bianchi e le cellule midollari piu grandi sono punteggiati, gli osteoblasti perfetti e le forme giovani di essi (corpuscoli piu piccoli) sono ombreggiati.

Fig. 12. Lunghezza (vertice-punta della coda) 39 cm. Centro di ossificazione Ingr. 660/1.

Fig. 13A e B. Lunghezza (vertice-punta della coda) 35 cm. Centro di ossificazione. Ingr. 900/1,

Fig. 14. Lunghezza (vertice-punta della coda) 40,5 cm. Centro di ossificazione. Ingr 900/1. Si vedono in un vaso {v, in /z) forme primitive nucleate di osteoblasti; identic! elementi ed altre cellule midollari si vedono anche al difuori del vaso.


21'


324


Nachdruck verboten.

Zur Frage der Linsenrcgeneration.

Von Alfred Fischel.

In dem mir soeben zugekommenen Hefte 4/5 dieses Bandes des „Anatomischen Anzeigers" findet sich (auf Seite 136) unter dem obigen Titel eine Notiz von G. Wolff, welche auf meine in No, 44 der „Anatomischen Hefte" erschienene Arbeit über die Regeneration der Linse Bezug nimmt.

Obzwar ich mir eine genauere Besprechung dieser Notiz, da sie den Charakter einer vorläufigen Mitteilung trägt, auf eine spätere Zeit, bis zum Erscheinen der angekündigten ausführlichen Veröffentlichung, versparen kann, sehe ich mich doch veranlaßt, auf einige in ihr enthaltene Angaben jetzt schon kurz und sachlich, unter völhger Nichtbeachtung der von Wolff gewählten Form, Folgendes zu erwidern.

1) Entgegen der Behauptung Wolff's, daß ich gegen seine teleologische Auffassungsweise der Linsenregeneration nur mißbildete Linsen ins Treffen führen kann, verweise ich, statt jeder weiteren Erörterung, auf die betreffenden Abschnitte in meiner Arbeit und im Speciellen nur auf einen einzigen, auf p. 103 u. f. meiner Arbeit besprochenen und in Fig. 21 abgebildeten Fall, in welchem es sich um die Entwicklung zweier, und zwar völlig normaler Linsen handelt.

2) Die Behauptung Wolff's, daß sich nach meinen Versuchen über Verlagerung der Linse — welche Gesichtspunkte mich hierbei leiteten bitte ich den Leser auf p. 113 u. ff. meiner Arbeit nachzusehen und dies mit der Darstellung Wolff's zu vergleichen — niemals ein Regenerationsproceß eingestellt hat, ist vollkommen unbegründet, die Deutung, welche er dem meinen Figuren 23 und 24 zu Grunde liegenden Präparate giebt, vollständig verfehlt. Diese, wie alle anderen Figuren meiner Tafeln sind auf das sorgfältigste mit dem Zeichenapparate verfertigt und decken sich daher genau mit den bezügUchen Präparaten. Die in Fig. 23 mit L bezeichnete Bildung entspricht nun, wie aus dem Präparate und seiner naturgetreuen bildlichen Wiedergabe und Beschreibung klar hervorgeht, morphologisch vollkommen jener Form der Ausfaltung der Lis, wie sie bei der normalen Linsenregeneration am Pupillenrande sich entwickelt; sie ist, wenn ich Wolff's Ausdrucksweise acceptiren wollte, wie schon ein einfacher Blick auf die Figur lehrt, ein „Aus"- und kein „Ein wuchs" der Iris. Diese unzweifelhaft sichere, wenn auch nur — was natürlich nur auf die relativ geringe Zahl


325

der bezüglichen Experimente zurückzuführen ist — in einem Falle erzielte Thatsache macht allein schon Wolff's bezügliche Auseinandersetzungen völlig hinfällig. — Es steht aber des weiteren mit den Thatsachen in unvereinbarem Gegensatze, wenn Wolff den „Zellhaufen" L von ,. Trümmern" ableitet, „die bei der gewaltsamen Verlagerung der Linse abgesprungen sind". Eine solche Zertrümmerung müßte sich, wenn auch vielleicht nur in Spuren, doch nachweisen lassen ; in Wirklichkeit aber findet sich hier, wie ich ausdrücklich hervorhob, die normale (verlagerte) Linse völlig intact im Auge vor (in Fig. 24 ist sie, im Anschnitte, bei Lv abgebildet). Wenn in anderen Fällen, wie ich gewissenhaft mitteilte, Läsionen der Linse stattfanden, dann ließen sie sich auch unzweideutig nachweisen. Wenn aber G. Wolff den in Fig. 24 in der Pupille eingezeichneten (und einen anderen, in der vorderen Kammer befindlichen) Zellhaufen ohne weiteres als ein gewuchertes Bruchstück des Linsenepithels bezeichnet und mit der Bildung L identificirt, so stellt das, wie auch die im folgenden Punkte zu erörternde Thatsache, seine Fähigkeit, mikroskopische Bilder richtig zu deuten, in ein bedenkliches Licht. Daß die Bildung L, deren nähere Beschreibung ich hier nicht wiederholen will (vgl. p. 114 u. ff. meiner Arbeit), weder dem Charakter der sie zusammensetzenden Zellen nach, noch auch in Hinsicht auf die gegenseitige Lagerung der letzteren mit jener Art von Zellhaufen, wie er in diesem Falle in der Pupille sich findet, auch nur entfernt verglichen werden kann, lehren Zeichnung und Präparat mit absoluter Sicherheit. Die Bildung L (Fig. 24) stellt, bis auf einen kleineu, excentrisch gelegenen feinen Spalt , einen soliden, regelmäßig geformten und wohl abgegrenzten epithelialen Körper von nicht unbedeutender Größe dar ; jene Zellhaufen dagegen bestehen aus ganz anders gearteten Zellen, die in unregelmäßigster Weise zu einander gelagert sind, niemals einen nach außen wohl abgegrenzten, geschlossenen Epithelhaufen darstellen, und die ferner durch Zwischenräume von einander geschieden sind. Sie sind nichts anderes als lose an einander liegende Leukocyten, und sie finden sich in dieser Gruppirung in außerordentlich zahlreichen Präparaten über Linsenregeneration, gleichviel in welcher Art der betreffende Bulbus operirt wurde. Die von ihnen ganz verschiedene, specifisch gebaute Bildung L dagegen ließ sich, wie erwähnt, nur in diesem einzigen Falle nachweisen.

3) Ebenso willkürlich wie die Deutung, die W'Olff dem meinen Figg. 23 und 24 entsprechenden Präparate giebt, ist diejenige, welche er sich meinen Figg. 41 — 44 gegenüber erlaubt. Zerstückeltes und gewuchertes Irisepithel soll hier nach Wolff in die Retina eingewachsen sein und sich zu Linsenfasern differenzirt haben. Wenn ein nicht


326

genügend geschulter Untersucher bei oberflächlicher Durchmusterung der Serie D 15, der die Fig. 42 (und zwar nur diese, nicht, wie Wolff angiebt, auch Fig. 43; vgl. die Tafelerklärung meiner Arbeit) entspricht, auf diese gewiß gekünstelte Deutung Wolff's verfiele, so würde ich das noch entschuldigen, da es hier, infolge der erheblicheren Läsion des Bulbus, zu etwas complicirteren, aber bei genauerer Untersuchung die Haltlosigkeit der WoLFF'schen Deutung klar erweisenden Verhältnissen kam. Ganz ausgeschlossen ist aber jede Möglichkeit einer solchen Deutung bei den den Figg. 41, 43 und 44 entsprechenden, klarer zu übersehenden, auch nicht die geringste Handhabe für Wolff's ganz willkürliche Annahme einer Zerstückelung und Einwucherung der Iris in die Retina darbietenden Präparaten, und Wolff schweigt denn auch in seiner Notiz von ihnen, wiewohl auch sie ihm zur Ansicht vorlagen. Sie lehren eben unzweideutig, wie auch die übrigen, daß die von mir aus ihnen (p. 145 u. ff. meiner Arbeit) gezogenen Schlüsse völlig zu Recht bestehen.

4) Wenn Wolff, wie er verspricht, nächstens den Nachweis erbringen wird, daß die Linse sich auch dann vom oberen Pupillarrande entwickelt, wenn die Tiere sich dauernd in Rückenlage befinden, so wird dieser Nachweis von mir, wie von Jedermann als eine dankenswerte Bereicherung unseres Wissens über dieses principiell wichtige Thema begrüßt werden. Ob daraus aber schon folgt, daß die Schwerkraft, wie Wolff sich ausdrückt, keinen Einfluß auf die Entstehung der Linse ausübt, ist noch eine andere Frage. Unberührt bleibt hiervon in jedem P'alle der principiell wichtige Schluß, den ich aus meinen bezüglichen Versuchen mit voller Berechtigung gezogen habe, daß nämlich auch die untere Irishälfte facultativ im Stande ist, Linsenfasern zu entwickeln und mindestens kleine, aber unzweifelhafte Linsen, wie diejenige meiner Fig. 22, zu bilden.

5) Zum Schlüsse hebe ich noch hervor, daß diese Einwendungen Wolff's, deren Wert ich soeben beleuchtete, auf keine Weise im Stande sind, jenen Standpunkt zu stützen, den er in dem wichtigsten Punkte der ganzen Frage — in der biologischen Deutung und Verwertung des Vorganges der Linsenregeneration — einnimmt. Seiner extrem teleologischen Auffassungsweise dieses Processes, sowie organischen Geschehens überhaupt, werde ich mit unverminderter Schärfe entgegentreten, solange es ihm nicht gelingt, sie besser als bisher zu begründen.

Prag, Ende August 1900.


327


Nachdruck verboten.

The Accessory Chromosome in the Spider.

A preliminary Notice by Louise B. Wallace.

With 5 Fifjures.

In the summer of 1899, at the Marine Biological Laboratory, Wood's Holl, Mass., I began work on the spermatogenesis of the spider under the direction of Dr. T. H. Montgomery and as some time will elapse before the completion of the work, it seemed well to call attention to one point which needs light thrown upon it by comparison of many forms. The "chromosome nucleolus" (Montgomery) or "accessory chromosome" (Mc Clung) has thus far been seen in the testicular cells of Hemiptera, Coleoptera and Orthoptera but outside of the insects it has not been reported, and it is a matter of interest to fiod out how general is its occurrence in the Arthropoda. In the works of Carnoy and Wagner, the only ones, so far as I know, who have written on the spermatogenesis of the spider, I find no mention of any nuclear element which might be taken for the accessory chromosome. Thus far my work has been confined to an Agalenid, the testes being killed in Flemming's fluid and stained with Hermann's stain. In this spider the peculiar chromosome is conspicuous in the late spermatogouic stages and in the prophase of the first spermatocyte, its peripheral position in the nucleus making it easy to observe. Its origin in the spermatogonia has not yet been traced , but a gradual change of form has been made out in the pig. i. Fig. 2

early stages and, suffice it to say

here, that in all of them it appears to be double. In Figs. 1 and 2 are shown cells in the prophase of the first spermatocyte, with the double accessory chromosomes.

In the monaster of the first spermatocyte the accessory chromosomes are easily distinguished from the others by their sharpness of outline, slightly greater affinity for staining reagents and above all by their eccentricity of position. They are always found on the periphery of the spindle and often near the periphery of the cell. It is a curious fact that in the majority of cases both of these elements are



328

found nearer one pole than the other. On a single slide were found one hundred and twenty monasters of the first spermatocyte, ninety of which showed the two accessory chromosomes nearer one pole, as shown in Figs. 3 and 4 when mantle fibres were clear they were traced to one pole only, see Fig. 3. In twenty-nine monasters the accessory chromosomes were not distinguishable, and in one there were two good sized ones at each pole.




Fig. 3.


Fig. 4.


Fig. 5.


In studying the spermatogenesis of insects, Montgomery and PaulMiER have found that the accessory chromosome passes over undivided into one of the daughter cells, in the second spermatocytic division, and HiNKiNG describes a "nucleolus" behaving in the same way. In the spider the position of the two chromosomes nearer one pole gives the impression that this unequal distribution occurs in the first spermatocytic division. One thing, however, opposes this interpretation and that is that in the monaster of the second spermatocytic division two elements are again found in eccentric position but of half the size of those found in the preceding cell-division. The position nearer one pole might mean merely delayed distribution but there is not yet at hand sufficient data from which to draw a conclusion.

In sections passing through the equatorial plate of the monaster of the first spermatocytic division two well defined bodies are usually found near the periphery of the cell (Fig. 5), and in position, sharpness of outline and density these correspond with the two elements seen in a lateral view of the monaster. (Figs. 1 — 5 semi-diagrammatic.)

Marine Biological Laboratory, Wood's Holl, Mass., July 14, 1900.


Literature.

1885. Caknoy, La cytodierese chez les Arthropodes. La Cellule, Vol. 1. 1890. Henking, Unters, über die ersten Entwickelungsvorgänge in den Eiern der Insecten. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 51.


329

1896. Wagner, Einige Beobachtungen über die Spermatogenese bei den

Spinnen. Zool. Anz., Bd. 19. 1898. Montgomery, The Spermatogenesis in Pentastoma up to the

Formation of the Spermatid. Zool. Jahrb., Bd. 12.

1898. Mc Clung, A peculiar nuclear Element in the male reproductive Cells of Insects. Zool. Bulletin, Vol. 2.

1899. Paulmiee, The Spermatogenesis of Anasa tristis. Journal of Morph., Vol. 15, Supplement.


Nachdruck verboten.

Die anatomische Prosodie.

Von Dr. Hermann Triepel, Privatdocent und Prosector am anatomischen Institute in Greifswald.

Es ist nach meinem Dafürhalten sehr zu bedauern, daß die Commission _ der Anatomischen Gesellschaft, die das schwere Werk einer einheitlichen Gestaltung der anatomischen Nomenclatur durchführte, nicht auch, wie sie zuerst beabsichtigt hatte, in dem Namensregister Zeichen für die Betonung der einzelnen Wörter angegeben hat.

Die Gründe für die Unterlassung, die in den „Erläuterungen zu dem Namensverzeichnis" i) in einem von W. Krause redigirten Absatz aufgeführt sind, können, wie ich glaube, ohne Schwierigkeit widerlegt werden. Es heißt dort zunächst, man wisse nicht, wo man mit der Angabe von Betonungszeichen anfangen und wo man aufhören solle; ich meine, dieser Grund ist nicht stichhaltig, denn ein Zuviel würde nichts geschadet haben, und schließlich würde ein richtiger Tact die Commission leicht vor der Angabe ganz überflüssiger Betonungszeichen bewahrt haben. Ferner wird darauf hingewiesen, daß bei einzelnen Wortern, die _ in moderne Sprachen übergegangen sind, die Betonung, die ihnen in jenen nichtdeutschen Sprachen gegeben wird, es erschwere, m einem anatomischen Namensverzeichnisse die Betonung richtig auszudrücken. Eine Schwierigkeit liege z. B. vor bei radicis, denn der Italiener sage radice. Das kann uns jedoch nicht hindern, überzeugt zu sein, daß in radicis das i der zweiten Silbe lang ist, und daß demnach zufolge der in Deutschland herrschenden Gepflogenheit der Ton auf diese Silbe zu legen ist. Die ganze Nomenclatur ist ja doch m erster Linie für die deutsche Wissenschaft geschrieben worden; und sie befriedigt auch in der Hauptsache nur die Bedürfnisse des deutschen Anatomen, was schon daraus hervorgeht, daß fremde Nationen bei einer sehr großen Anzahl von Wörtern Formen gebrauchen, die sie nach den Eigentümlichkeiten ihrer Sprache gebildet haben, und

1) Die anatomische Nomenclatur. Sonderausgabe aus : Arch. f. Anat. u. Physiol., Anatom. Abt., Supplementbd. 1895, S. 107 f.


330

die in den BNA nicht berücksichtigt worden sind. Aehnliche Gedanken hat übrigens auch His in der Einleitung zur Basler Nomenclatur ausgesprochen (p. 6). Als weiterer Grund für die Weglassung der Betonungszeichen wird in den „Erläuterungen" angegeben, bei den aus dem Griechischen stammenden Ausdrücken müsse man eigentlich Accente setzen, die die lateinische Sprache indessen nicht kenne, z. B. TQiycovov, trigönum. Bei der Aussprache solcher Wörter kommt es indessen gar niclit auf die griechischen Accente, sondern nur auf die Quantität der Silben an, wie später noch näher erörtert werden soll; es darf nur heißen trigönum. (Es genügt, den Vocal der vorletzten Silbe als kurz oder lang zu bezeichnen, die lange Pänultima dreisilbiger Wörter ist betont, die kurze nicht; ein Accent ist höchstens dann zu setzen, wenn der Vocal der vorletzten Silbe an sich kurz ist, aber durch Position lang wird). Endlich wird darauf hingewiesen, daß es Wörter giebt, „bei denen die Sprachkundigen selbst über die Betonung nicht einig sind, wobei doch xMajoritätsbeschlüsse unmöglich die Entscheidung bringen können". Allein bei einer genauen Durchsicht des Namensverzeichnisses ergiebt sich, daß fast alle Wörter, über deren Aussprache man im Zweifel sein kann, sprachlich falsch gebildet sind, und so kann das Bestreben, die Betonung der anatomischen Bezeichnungen richtig anzugeben, dazu führen, verschiedene sprachliche Fehler aus der Nomenclatur auszumerzen. Keines besonderen Beweises bedarf wohl die Behauptung, daß auf eine richtige Betonung der Kunstausdrücke in der Anatomie, wie überhaupt in der Medicin, großes Gewicht zu legen ist. Man kann von einem humanistisch gebildeten Arzte verlangen, daß er für die Sprache seiner Wissenschaft, die auf die klassischen Sprachen zurückgeht, ein volles Verständnis besitzt, und erfreulicher Weise haben ja wenigstens heutzutage die Aerzte noch eine humanistische Bildung erhalten. Verständnis für eine Sprache documentirt aber jemand dann, wenn er die daraus abgeleiteten Wörter richtig auszusprechen im Stande ist.

In der Litteratur giebt es nicht viele Arbeiten, die sich mit der Betonung der anatomischen Kunstausdrücke befassen. Aus älterer Zeit, aus dem Jahre 1838, stammt ein sehr beachtenswertes Buch von Löwenstein: „Die medicinische Prosodie" i), das in Eorm eines Wörterbuches gehalten ist und bei den „in der Medicin und Pharmacie gebräuchhchen Ausdrücken" die richtige Aussprache angiebt sowie zahlreiche etymologische Bemerkungen enthält. Begreiflicher Weise nehmen die anatomischen Namen in dem Werke nur einen verhältnismäßig kleinen Raum ein. Wichtige Angaben über die Betonung anatomischer Bezeichnungen finden sich in dem Lehrbuche Hyktl's, besonders aber in seiner schönen Onomatologie 2). In jüngster Zeit hat endlich Paul Kretschmbr seme auch für den Anatomen wertvollen „Sprachregeln für die Bildung und Betonung zoologischer und botanischer Namen" 3) veröffentlicht.


1) Berlin, verlegt bei G. Reimer.

2) Onomatologia anatomica. Wien, 1880.

3) Berlin, 1899.


331

Die Einführung von Betonungszeichen in die anatomische Nomenclatur würde manchen Vorteil mit sich bringen. Von dem Lehrer der Anatomie darf man ja wohl im Allgemeinen annehmen, daß er über die richtige Aussprache der von ihm gebrauchten Kunstausdrücke nicht im Zweifel ist; indessen dürfte es doch vielleicht Diesem oder Jenem ganz angenehm sein, wenn er wieder einmal daran erinnert wird, wie einige Wörter zu betonen sind, bei deren Aussprache erfahrungsgemäß öfter Fehler gemacht werden, wie z. B. cardia, os coccygis, umbilicus u. a. Diese Vermutung stellt sich bei mir unwillkürlich deswegen ein, weil ich mich aus meiner Studentenzeit erinnere, einmal gehört zu haben, wie ein Docent der Anatomie in allem Ernste von einer urethra sprach.

Sehr häufig dagegen bekommt man von Studirenden fehlerhaft ausgesprochene Bezeichnungen zu hören ; wenn auch ein thoracis oder eine vesica zu den Seltenheiten gehört, so sind um so mehr verbreitet die trachea, das mediastinum, perönaeus, perförans, änticus, posticus i) u. a. m. Gerade bei antlcus sollte man meinen, daß die richtige Betonung nahe liegt, weil man sich doch leicht sagen kann , daß es dasselbe Wort ist wie antiquus, was wohl Niemand falsch aussprechen wird. Diejenigen, von denen man die groben Fehler hört, sind wahrscheinlich meistens solche Studenten, die auf den gesprochenen Vortrag verzichten und es vorziehen, ihre Kenntnisse sich aus Büchern anzueignen. Wenn ich es nun als wünschenswert bezeichne, daß Betonungszeichen auch in anatomische Lehrbücher übergehen möchten, so liegt mir natürlich nichts ferner, als der gekennzeichneten Art des Studirens das Wort zu reden; doch meine ich, daß es für den älteren Studenten und für den Arzt, der doch auch noch Gelegenheit hat, das anatomische Lehrbuch in die Hand zu nehmen, sehr angenehm sein muß, sich dort über die richtige Aussprache eines Wortes, über die er im Zweifel ist, Orientiren zu können.

Bei der Feststellung der Betonung machen natürlich am wenigsten Schwierigkeit die aus dem Lateinischen stammenden Wörter; sie sind einfach nach den allgemein bekannten prosodischen Regeln über die Quantität der vorletzten Silbe zu behandeln, oder nach den Maßen, die ihnen zufolge ihrer Verwendung in römischen Versen zugesprochen werden müssen. Bei diesen Wörtern wird auch verhältnismäßig am wenigsten gesündigt.

Viel öfter dagegen begegnet man Fehlern in der Betonung bei den aus dem Griechischen stammenden Ausdrücken. Hier gilt es zunächst den allgemeinen Grundsatz festzuhalten, daß diese Wörter durchaus nicht in Rücksicht auf die Accente, die bei ihnen im Griechischen gesetzt werden, zu betonen sind, sondern, da sie latinisirt sind, nach lateinischen Beton ungsgesetzen. Daß die griechischen Ausdrücke thatsächlich durch das Lateinische hindurchgegangen sind, geht einmal schon aus der geschichtlichen Entwickelung hervor, die


1) Nach Gegenbaur (Vorwort zur neuesten Aufl. seines Lehrbuches) erscheint es nicht geboten, anticus und posticus durch anterior und posterior zu ersetzen.


332

unsere Wissenschaft genommen hat, noch einfacher aber daraus, daß bei einer großen Anzahl von Wörtern griechische Diphthonge in lateinische Laute umgewandelt oder die Endigungen latinisirt worden sind. So ist negovaiog zu peronäeus geworden, TQaxela (seil, fj agrriQia) zu trachea ^), ayyeio-Xoyia zu anglo-logia, yeveio-voEideiog zu genio-hyoideus, es ist aus angrirj aörta entstanden, aus /.leoei'veQiov mesenterium. Dieselbe Ansicht über die Betonung der latinisirten Ausdrücke hat übrigens schon Löwenstein geäußert fp. 11), und neuerdings wieder Kretschmer (p. 30 ff.). Demgemäß sind aiaszusprechen aponeurosis, synarthrosis, gomphösis, anthelix, cardia trotz ajrnvsiQcoGig, GivaQ&Qtoaig, y6(.i(pcooig, avd^e?j^, Y-agdia.

Daß bei einzelnen Wörtern die griechische Endigung beibehalten worden ist, wie bei acromion, colon, encephalon, ganglion, skeleton, das kann die E-egel nicht umstoßen; denn die genannten Ausdrücke sind sehr wohl als latinisirt aufzufassen, die Endung ov braucht im Lateinischen ja nicht in um verwandelt zu werden, sondern kann als on bestehen bleiben. Zudem werden die Genetive solcher Wörter wieder mit der lateinischen Endung gebildet, in den ENA kommt vor acromii (p. 35), coli (p. 55), encephali (p. 87), ganglii (p. 88), skeleti (p. 45). Besondere Erwähnung verdient, weil es meist falsch betont wird, das olecrfmon. Wenn man sich das Wort mit griechischen Lettern geschrieben vorstellt, so ist man natürlich berechtigt, tolev.Qctvm' auszusprechen, d. h. den Ton auf das e zu legen. Indessen liegt kein Grund vor, hier von dem allgemeinen Gebrauch abzuweichen, und so ist auch olecranon als latinisirtes Wort anzusehen und das lange a zu betonen. Ja, daß dies geschehen muß, ergiebt sich daraus, daß auch in diesem Fall der Genetiv auf i gebildet wird, nämlich in fossa olecräni (BNA p. 36). Gelegentlich ist ja auch einmal die Nominativform auf um gebraucht worden, olecränum findet sich z. B. bei Löwenstein (1. c, p. 106).

Eine gesonderte Besprechung erfordern die Wörter auf id es und ideus. Kürzlich hat Gegenbaur einen sehr beachtenswerten, aus dem Jahre 1859 stammenden Aufsatz Sigmund Schultze's, der wohl so ziemlich vergessen war, wieder ans Licht gezogen ^). Dort wird den Anatomen eindringlich empfohlen, die guten Bildungen auf ides zu gebrauchen, wenn es gilt, einen Körperteil zu benennen, der einem bestimmten Objecte ähnlich sieht. Hiernach wäre beispielsweise der warzenähnliche Fortsatz mit processus mastoides zu übersetzen, der schildähnliche Knorpel mit cartilage thyreoldes u. s. w. Hyrtl dagegen meint (Onomatol., S. 261), es sei dem Lateiner unverwehrt, die griechische Endung r^g in das lateinische eus umzuwandeln, wonach man von einem


1) Hyrtl giebt in der Onomatologie bei der Besprechung von trachea (S. 555 f.) irrtümlicher Weise an, daß aus dem griechischen et im Lateinischen immer i werden müsse. Vor Vocalen kann ei zu e oder i werden, man denke an fiovaelov = museum, ztaQE~iog = Dareus neben ^Iq^iytveia = Iphigenla.

2) Gegenbaur, Bemerkungen zur anatomischen Nomenclatur. Morpholog. Jahrb., Bd. 26, 1898, p. 337.


333

processus mastoidevis, einer cartilago thyreoidea u. s. w. zu sprechen hätte. Eine derartige Umwandlung kann aber höchstens als etwas Außergewöhnliches und nicht als Regel betrachtet werden, im Allgemeinen wird das r^g der griechischen 3. Declination zu es; man vergleiche z. B. die vielen auf r^g ausgehenden latinisirten Eigennamen. Wer sich an die HvKTL'sche Auffassung hält, muß selbstverständlich in der Endigung ideus den Ton auf die drittletzte Silbe legen. Indessen hat Hyrtl offenbar übersehen, daß, wie Sigmund Schultze zeigt, die Wörter auf ideus ursprünglich erst von denen auf ides abgeleitet worden sind (mit Hülfe des Suffixes log und durch Contrahirung von Eide-G-iog unter Ausstoßung des ff), und daß sie einen Körperteil bezeichnen, der zu dem einem bestimmten Gegenstande ähnlich sehenden hinzugehört i). Daraus erklärt es sich auch, daß Hyktl glaubt, der Musculus stylohoideus heiße griffel-ypsilonförmiger Muskel (p. 263); dem lateinischen Muskelnamen liegt jedoch kein voeidr^g, sondern ein voeideiog zu Grunde, er kann nur ausgesprochen werden stylohyoideus , und das heißt der die grififel- und ypsilonförmigen Knochen mit einander verbindende Muskel.

Man hört nun allerdings wohl gelegentlich einmal die Endung ides, aber dann gewöhnlich fehlerhaft betont, wie z. B. in deltöides, thyreöides u. ähnl. Als man noch von einem Platysma myoides sprach, hat man wohl auch fast immer in dem Adjectivum den Ton auf das o gelegt. Löwenstein bezeichnet, wie nicht anders zu erwarten, bei den auf ides endigenden Wörtern, die er anführt, die Quantität des i als lang. Hyrtd sagt, nachdem er, wie angegeben, die Endung ideus in nicht ganz einwandfreier Weise verteidigt hat, es könne „dem Lateiner nicht verwehrt werden, in allen drei Geschlechtern adenoides, deltöides, hyoides etc. zu sagen, aber immer nur mit langem i" (p. 262). Auch Sigmund Schultze giebt die anzuwendende Endung als ides an, und ebenso bezeichnen KiLiAN vind RiTscHL in den auf ides endigenden Wörtern die Pänultima als lang (1. c).

Wenn man übrigens mit Hyrtl das griechische eidi^g in ideus umbildet, so hätte man beispielsweise den deltaförmigen Muskel als Musculus deltoideus zu bezeichnen, die dazu gehörende Arterie muß man aber, um sie nicht ebenfalls deltaförmig zu machen, arteria deltoidea nennen. In derselben Weise würde sich bei einer großen Anzahl von Namen die Notwendigkeit ergeben, ein und dasselbe Wort auf zweierlei Art auszusprechen, bald mit kurzem, bald mit langem e in der vorletzten Silbe. Das ließe sich indessen kaum durchführen, so daß auch aus diesem


1) Es lohnt sich, die von Schultze angegriffene Arbeit Kilian's nachzusehen (Deutsche Klinik, Bd. 7, Jahrg. 1855, p. 5), worin dieser Autor ein Gutachten des Philologen Prof. Ritschl mitteilt, dem zufolge allein die Endung ides anwendbar sei, und ideus zwar sprachlich falsch sei, aber immer noch eher entschuldigt werden könne als ideus. Aus dem Aufsatz geht klar hervor, daß dem Professor Ritschl nur die Frage vorgelegen hat, wie diejenigen Körperteile zu benennen sind, die mit einem bestimmten Gegenstande Aehnlichkeit haben.


334

Grunde die Endung ides in den eine Aehnlichkeit bezeichnenden Wörtern vor ideus den Vorzug verdient.

Bei dieser Gelegenheit kann nicht unerwähnt bleiben, daß es wohl an der Zeit wäre, die hybriden Bildungen ethmoidalis und sphenoidalis auszumerzen (was auch schon Schultze bemerkt), ebenso arachnoidealis, ich meine, gegen ein Os ethmoides, ein Os sphenoides, eine (Membrana) arachnoides, gegen Granulationes arachnoideae, einen Nervus ethmoideus oder eine Crista sphenoidea wäre nicht viel einzuwenden.

Als Singular zu den in den BNA angeführten Ossa sesamoidea hat jedenfalls ein Os sesamoideum (ideum oder ideum?) gegolten, während man nach dem Gesagten besser von einem Os sesamoides sprechen würde. Der Plural hiervon hätte zu heißen Ossa sesamolde von or^oa(.losidr., gebildet nach Analogie von Tempe aus td Tif.iny], cete aus ra. xrjTJj, mele aus r« f.islr]'^). Sesamoidea könnte allenfalls von einem uncontrahirten arjaa/^ineiöia abgeleitet werden und wäre dann natürlich mit kurzem e auszusprechen.

Noch eine kurze Bemerkung zu coccygeus, laryngeus, meuingeus, oesophageus, parotideus, phalangeus, pharyngeus. Das e in der Endung dieser Wörter lang zu sprechen, ist nicht möglich, da die griechischen Autoren von den ihnen zu Grunde liegenden Substantiven keine Adjectiva auf eiog gebildet haben 2), von denen die lateinischen Eigenschaftswörter hätten abgeleitet werden können (was übrigens auch sprachlich anfechtbar wäre). Man muß somit die Endung eus in den genannten Bezeichnungen für ein lateinisches Suffix halten, das den griechischen Stämmen angehängt worden ist; es liegen also hj^bride Bildungen vor. An ihre Stelle wären die meines Erachtens besseren Formen coccygius, laryngius, meningius, oesophagius, phalangius, pharyngius zu setzen, die gebildet sind aus den Stämmen und dem griechischen die Zugehörigkeit bezeichnenden Suffix log. Belegen läßt sich von ihnen coccygius, man sprach von einem ögog -/.oy.y.vyiov, dem Kuckucksberg.

Zum Schlüsse möchte ich noch einmal meine Ansicht dahin äußern, daß es wünschenswert erscheinen muß, in der anatomischen Nomenclatur, d. h. in einer Neuausgabe der BNA, die man doch vielleicht in absehbarer Zeit erhoffen darf, auch Betonungszeichen angegeben zu finden, damit auch in diesem Punkte die so leicht zu eri'eichende Einheitlichkeit der anatomischen Sprache erzielt wird.


1) Kühner, Ausführliche Grammatik der lateinischen Sprache, Bd. ], Hannover 1877, p. 229 f.

2) Nach Ausweis von Stephanus, Thesaurus Graecae Linguae und Passow, Griechisches Wörterbuch, bearbeitet von Rost und anderen.


335


Nachdruck verboten.

Paula GtUENTHER's neues LupenstatiT für Demoiistrationsund Zeichenzwecke.

Mit 1 Abbildung.

Die im Gebrauche befindlichen Lupenstative kranken an zwei Mängeln. Sie sind einerseits zu leicht gebaut, um bei den verschiedenen Handhabungen die notwendige Standhaftigkeit zu bewahren^ und andererseits doch nicht hinreichend beweglich, um sich an jedes kleine wie große Object anzupassen und diesen gegenüber bequem in jede wünschenswerte Stellung gebracht werden zu können. Besonders ist das allmähliche Nachlassen des Haltes aller Gelenkverbindungen



20 cm


bei manchen Modellen geradezu typisch. Diesen Mißständen hilft das neue Stativ, welches sich Paula Guenther, wissenschaftliche Zeichnerin, als Gebrauchsmuster 118 634, eingetragen den 5. Juli 1899, schützen ließ, mit sehr einfachen Mitteln ab. Auf einer sohden, ziemlich schweren Metallplatte von etwa 20 cm Länge und 13 cm Breite erhebt sich eine Metallstange von 32 cm Länge. Auf dieser läuft eine nach oben und unten verschiebbare und drehbare Röhre, die durch Stellschraube fixirt ist. Die Röhre ist mit einem horizontalen


336

Arm von etwa 40 cm Länge fest verbunden, so daß derselbe mittels jener Röhre allseitig um die verticale Stange beweglich ist. Der Arm besteht aus zwei etwa gleich langen Gliedern, die durch ein in der Horizontalebene bewegliches Charniergelenk mit einander verbunden sind. Auch das Charnier ist durch Stellschraube fixirbar. Das distale Glied ist hohl und nimmt den 20 cm langen Lupenstiel auf, der also wieder ausziehbar, drehbar und durch Stellschraube fixirbar ist. Durch diese Anordnung ist die Lupe thatsächlich in jeder Stellung mit Sicherheit festzuhalten.

Die dem Apparat beigegebene einfache Lupe hat einen Durchmesser von 9 cm und etwa 10 cm Focus. Sie ist mit Leichtigkeit durch jede beliebige auf gleichem Stiel montirte, schärfere Lupe (Apochromat) zu ersetzen.

Der Apparat ist von der Erfinderin in erster Linie für den Zweck des Zeichnens bestimmt. Er ist aber in gleicher Weise sehr brauchbar als Präparirlupe und auch als Beleuchtungslinse geeignet. Er wird von der Waagenfabrik von Reimann , Berlin SO., Schmidtstraße 32, im Preise von 21 M., mit Apochromat 24 M. geliefert.


Personalia.

Assistant Professor of Zoology Charles A. Kofoid of the University of Illinois, Urbana, 111., has been appointed Assistant Professor of Histology and Embryology in the University of California, Berkeley California to begin January 1, 1901.

Son der abdrücke werden hei rechtzeitiger Bestellung his zu 100 Exemplaren unentgeltlich geliefert; erfolgt keine ausdrückliche Bestellung, so iverden nur 50 Exemplare angefertigt und den Herren Mitarheitern zur Verfügung gestellt.

Die Bestellung der Separatahdrücke muss auf den 3Iamishripten oder auf den Korrekturah^ügen heivirkt werden oder ist direkt an die Verlagshuchhandlung von Gustav Fischer in Jena zu richten.

Für die richtige Ausführung von Bestellungen, welche nicht direkt hei der Verlagshuchhandhmg gemacht ivurden, kann keine Garantie übernommen werden.

Abgeschlossen am 5. October. (Ausgabe wegen der Tafeln verspätet.)

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Fohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl Ton Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzeigrer" erscheiDt in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

XVIII. B and. -<3 7. yoTe ml)er 1900. s- NoTTs und 16.

cellnlari Lon 11 figure, p. 337—344. — Livio Vincenzi, Nuove ricerche sui cahci ch Held nel nucleo del corpo trapezoide. Con 6 figure, p 344-348 Är^^^^rsg^-T^??-^^^^

f AbbSr TsTt^rr^" Tub^l: der serösen Zungendruse^XXnTch^n.^'m in Man T'sft fe "Tr n^' ^""T^^ Bardeen, Costo- Vertebral Variation m ivjan. i». öU—6bZ. — Dav. Carazzi, Georgevitch und die P^mhrvnlno-iV vnn Aplysia. Mit 1 Abbildung, p. 382-384 — H V WilZn VailtrW.fi7?i^ Formation of the Blastopore in the Frog Egg P 384 ' ^'^'"'^^ *° *^' P^P^' ^ Anatomische Gesellschaft, p. 384. — Personalia, p. 384.

Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Per la gciiesi dei nervi da cateiie celliilari.

Nota del Prof. Fedekico Raffaele.

(Istituto d'anatomia comparata, E. Universita Palermo.)

Con 1 1 figure.

Da uno studio corainciato, tre o quattro anui addietro sul sistema

nervoso penferico del Lopliius, intorno al quale lio raccolto parecchi

dati Che spero di potere uu giorno completare e pubblicare, fui

condotto ad esaminare preparazioni in to to e sezioni in serie di

giovani larve, in cui i nervi, che vanno alia pelle e il nervo laterale

SI lasciano seguire molto bene (anche, e forse meglio, a fresco) in

mezzo al cosi detto tessuto di secrezione, poverissimo di cellule.

Anat. Anz. XVIH. Aufsätze. ^c)


338

Biione preparazioni si ottengono dai pezzi fissati con sublimato in soluzione concentrata (cui talora aggiungevo acido acetico, o acido acetico e alcool) e colorati con emallume del Mayer e fucsina acida. — Tutti i nervi, taluni dei quali erano filamenti esilissinii, non scomponibili ulteriormente, anche con i piii forti ingrandimenti, mostravano, di tanto in tanto, dei nuclei allungati, e producevano spesso nettamente I'impressione di essere costituiti da cellule fusiformi allungatissime, unite tra loro per gli estremi.

La fig. 1 mostra un tratto del nervo laterale d'una larva di Lophius nei primi 2 o 3 giorni di vita libera, disegnato da una sezione sagittale, con obbiettivo apocromatico a immersione omogenea 2,0—1,30 Zeiss e oculare compensatore 4. II nervo, come si i vede, e composto di poche fibre (non ulteriormente scomponibili otticamente), le quali sembrano corrispondere a un egual numero di nuclei allungati, che si trovano intercalati in esse a distanze presso che eguali ; i nuclei delle varie file sono sensibilmente a uno stesso livello. — Non si puo fare a meno, mi pare, di vedere in questo nervo delle file di cellule allungatissime (dei „fusi" se si vogliono cosi chiamare), presso a poco eguali tra loro, le quali sono una cosa stessa v^ con le fibre nervöse:

\ Si tratta proprio di „cellule nervöse" nel senso

\ di Apathy.

I Aggiungo che i nuclei, oltre la loro disposizione

caratteristica , hanno un aspetto e una tiugibilita

i tutta propria, che li fanno ben distinguere da qualun que altro nucleo, p. es. da quelli del mesenchima, e

conferiscono loro un certo che di specifico.

Nella fig. 2 abbiamo un altro esempio di „cellule nervöse tolto da un filamento nervoso posto sotto I'epidermide della pinna embrionale di una larva di

% Lophius. Si tratta qui di un preparato in toto. Le cose vedute nelle larve di Lophius mi spinsero a ripetere le osservazioni su materiale piii adatto;


f


Fig. 1. Nervo laterale d'una larva di Lophius (da una sezione sagittale; ingr. ca. 700'.

Fig. 2. Nervo della piuiia embrionale d'una larva di Lophius Fig. 2. (da un preparato in toto; ingr. ca. 700).

poiche la piccolezza degli elementi dei pesci ossei e un grave inconvenientc per le ricerche istologiche e istogenetiche.


339

L'esaine di lembi cutanei tolti a qualche larva di Salamandrina mi indusse a rivolgermi alle larve d'Anfibii.

Riesce, iiifatti, relativamente facile, meno clie nelle larve molto giovaDi, dei primi 2—3 giorni di vita libera, di distaccare, dopo fissazione delle larve intere, ampii lembi di epidermide, ai quali restano aderenti lungiii tratti dei nervi cutanei, e anclie, sopratutto in uno stadio di sviluppo non troppo avanzato, i nervi laterali. — Anclie le pieglie cutanee, die costituiscono la pinna embrionale, si prestano benissimo, preparate in to to, alio studio dei nervi cutanei, die formano ricclii plessi sotto-epidermici.

Con questi semplici mezzi e servendosi d'una buona colorazione (emallume e fucsina acida, metodo di Heidenhain all' ematossilina e allume di ferro con estrazione incompleta, cloruro d'oro e acido formico), si ottengono preparazioni molto belle e istruttive, le quali presentano I'immenso vantaggio di porre sott' occliio i nervi interi e lasciarli seguire per lunghissimi tratti; mentre d'altra parte, per il piccolo spessore e la trasparenza (ho sempre usata intensa colorazione e inclusione in balsamo), permettono di distinguere nettamente i piii minuti particolari, sopratutto se si adopera, com' e senza dubbio da preferirsi, sempre che sia possibile, un sistema ad immersione omogenea.

Cosi mi e riescito di avere non pochi esempii, a parer mio evidentissimi, della formazione delle fibre nervöse da „fusi o „cellule nervöse" ; esempii che qui brevemente illustrero.

La fig. 3 Ä rappresenta un tratto del nervo laterale maggiore ^) d'una larva di Salamandrina.

Lungo il nervo, che mostra una struttura fibrillare abbastanza distinta, sono disposti dei nuclei, che io ho buone ragioni per ritenere nuclei proprii del nervo — pur riconoscendo che quest' asserzione possa qui, a molti, sembrare discutibile.

Ma dal nervo partouo, in corrispondenza del grosso nucleo n (che abbraccia il nervo incompletamente, conformandosi a doccia), e vanno, in direzione opposta l'uno all' altro, due sottili filamenti a e 6; i quali si lasciano seguire, sulla preparazione, per un tratto molto pill lungo di quello disegnato, e mettono capo ciascuno a un fuso nucleato, oltre cui, dall' altro capo, il filamento si continua. B rappresenta il fuso che si continua col filamento a (le crocette indicano i punti dove e stata interrotta, nel disegno, la continuita).


1) Nelle larve di Salamandrina e di molti altri Anfibii, si sviluppano tre Knee (e tre nervi) laterali del tronco,

22*


340



II uucleo, allungato nel senso del fuso, occiipa il ventre di questo per tutta la sua largbezza ; ai due capi e uno spazio piu chiaro, con qualche corpuscolo vitellino, oltre il quale, il fuso va assottigliandosi e la sua sostanza, colorata iutensamente dalla fucsiua, si continua iu interrottauiente con I quella del filamento.

il^ Non v' e dubbio che

il nucleo occupa la porzione assile del .^" ^ filamento.

E difficile decidere se il filamento ab incroci semplicemente il nervo laterale, o entri con esso, come sembra, in una vera anastomosi , con scambio di fibrille; una vera anastomosi viene in ogni caso stabilita dal rametto a' , che, partendo da a, va ad unirsi al nervo laterale, dov' e il nucleo n' e ivi si dilata bruscamente.

Fig. 3. Da un preparato di pelle di larva di Sala- ^^ ci^ UOU VOglio mandrina (icgr ca. 700). A Tratto del nervo laterale maggiore. OCCUpamii. Quel

B Fuso nervoso con cui si continua il nervo a che parte dal ,

precedente. che nil prcme asso dare e che il filamento ab e indiscutibilmente formato da due fusi con relativi nuclei, vale a dire da due proprie e vere „cellule nervöse".

Come in questo caso, in molti altri, ho potuto convincermi della natura, dirö cosi, „cellulare" dei filamenti nervosi. Tutti, an che i piii esili, mettono capo direttameute o indirettamente a un fuso nucleato : spesso, lungo un filamento nervoso si trovano 2, 3 o piii fusi con nucleo. Richiamo anche I'attenzione sul fatto che, quasi sempre, nel punto dove un ramo nervoso si stacca da un altro (o vi si unisce?), si trova un nucleo ; e spesso, in corrispondenza di questo nucleo, v' e una dilatazione dei filamento, come in w ed n' della fig. 3Ä.


/



341


V


\


Inoltre, spessissimo, al piinto di biforcazione clei filament! nervosi, vi e un niicleo, il quale segue, con la sua forma, I'andamento della ramificazione (v. figg. 4 e 5).

Va an che menzionato il fatto che, in alcuni punti nodali, d'oude vanno in varie direzioni filamenti nervosi, si trovano, per solito, varii nuclei.

Ho potuto convincermi che sempre i nuclei si trovano entro la sostanza del filamento nervoso : non e possibile il dubbio che si tratti di sovrapposizione. II rapporto dei nuclei con i filamenti nervosi nou puo altrimente interpetrarsi che ritenendoli parte integrante del nervo, o, che e lo stesso, considerando questo come prolungaraento d'una cellula, cui appartiene il nucleo.

Ma e nelle preparazioni dove i nuclei discussi si presentano in mitosi, che il loro significato acquista una evidenza anche maggiore.

La fig. 6, tolta da un nervo laterale d'uua larva di Salamandrina , merita un

attento esame. II nervo, che ho potuto seguire per un percorso piuttosto lungo, si mostra in varii tratti, come in questo, fatto evidentemente di una sola fila di nuclei (di cellule).


Fig. 4.


A


Fig. 5.


Fig. 4. Cellula nervosa sotto-epidermica di Bufo vulgaris (larva) nel punto di biforcazione d'un nervo (ingr. ca. 700).

Fig. 5. Cellula nervosa sotto-epidermica di un girino di Rana esculemta (ingr. ca. 700).


«•,^¥*(?F^-^^V- - -*^S,i




Fig. 6. Mitosi d'una cellula nervosa del nervo laterale dorsale d'una larva di Salamandrina (ingr. ca. 700).

La figura ci mostra due nuclei figii alia fase di spirema, giä allungati nel senso del nervo, in una cellula fusiforme, appena divisa in due da un sottile tramezzo.

La mitosi si trova in uno spazio piu chiaro, che occupa la parte centrale del fuso.

Alia periferia e come un involucro di sostanza piii intensamente colorata (dalla fucsina) che presenta, indistintamente, una struttura fibrillare e si continua ai due capi del fuso. — A destra, nell' asse del nervo e un altro nucleo allungato in fase di spirema non ancora ben distinto.


342


Molti altri eseinpii di mitosi, non meno dimostrativi ho trovati su preparati in toto e sezioni di larve di Salamaudrina, di Rana (esculenta), di rospo (B. vulgaris), di Discoglossus pictus.

La fig. 7 per., es. rappresenta im ramo d\m giovine nervo spinale (cloruro d'oro), con due fusi contigui, ciascuno con una piastra

equatoriale. — In corrispondenza del fuso superiore si vede partire un esilissimo filameuto nervoso, che va a ramificarsi in una fibra muscolare d'un miomero.

La fig. 8 e un beir esempio di diastro d'una cellula nervöse di un girino di rana.



ä


Fig. 7.


Fig. 8.


Fig. 9.


Fig. 7. Da una sezione sagittale d'uu girino di Rana : due cellule nervöse con mitosi lungo un ramo d'un nervo spinale: m. fibre musculari; n. sp. nervo spinale (ingr. ca. 400).

Fig. 8. Diastro d'una cellula nervosa in un nervo (girino di Rana) (ingr. ca. 700).

Fig. 9, Mitosi d'una cellula nervosa (girino di Bufo vulgaris) (ingr. ca. 700).

La fig. 9, presa da una sezione di larva di rospo, mentre fa vedere una mitosi del nucleo, mostra anche che il fuso nervoso puo anche piegarsi in maniera che i suoi prolungamenti facciano un angolo pill o meno sensibile.


Fig. 10. Diastro lungo un nervo (girino <li Rana) (ingr. ca. 700).


Nella fig. 10 vediamo un diastro in una fase piii avanzata di quello della fig. 8, contenuto nello spessore d'un fuso intercalate in un lungo filamento nervoso d'una larva di rana.


343

Finalmeute la fig. 11 rappresenta un eseinpio di catena cellulare con biforcazione del filamento nervoso.



Fi^. 11, Biforcazione d'un filamento nervoso con mitosi (girino di Raua) (ingr. ca. 700).

Immediatameute dietro alia biforcazione sono due fusi con i relativi nuclei, che da un estremo si uniscono in uno, coutinuandosi nel filamento, dall' altro sono separati, coutinuandosi ciascuno in uno dei due rami dalla biforcazione.

I due nuclei sono certamente in una fase di mitosi, ma mi e stato impossibile accertare quale. Cosi non posso assicurare che si tratti di due fusi addossati, o di un fuso che si stia dividendo lougitudinalmente. Se si potesse avere la certezza che i due nuclei sono parte d'uua stessa mitosi (e fino a un certo punto si sarebbe tentati di ritenerli per nuclei in ricostituzione), non vi sarebbe dubbio sulla scissione longitudinale e il fatto avrebbe un notevole interesse, poiche dimostrerebbe la esistenza di un tal processo, non ancora, ch' io mi sappia, dimostrata. Ma e questa le sola volta che mi sono imbattuto in un simile aspetto delle cellule nervöse, e, purtroppo, debbo riconoscere che il preparato non e abbastanza chiaro per permettere una risoluta affermazione; esso merita di esser tenuto presente e invita a continuare le ricerche in questo senso.

Dai fatti qui brevemente esposti e dalle figure, per se stesse abbastanza chiare, si deve, mi pare, trarre la couclusione che le fibre nervöse si originano da catene cellulari.

Se si tratti realmente di cellule distinte, o, piuttosto, come inclino a credere, di un protoplasma continuo, in cui gli elementi cellulari sarebbero rappresentati , per cosi dire, virtualmente dal nucleo, e, sotto un certo punto di vista, indifferente : resta sempre confermata con notevole copia d'argomenti, Torigine pluricellulare dei tratti nervosi, quale I'hanno sostenuta, con maggiore o minore risolutezza, varii osservatori, quali, per non dire di altri, il Beard, il Chiarugi, il DoHRN, e, sopra tutti, FApathy, che I'ha brillantemente dimostrata, specialmente negl' Irudinei.

L'esame dei moltissimi esempii di cellule nervöse trovate nei plessi sotto-epidermici, delle mitosi dei nuclei nelle cellule stesse e, sopratutto, dei primi stadii di sviluppo dei nervi laterali nelle larve


344

d'Anfibii^) condiicono a questa couclusione: che le fibre nervöse si formano per allimgamento di cellule particolari, che possono ben chiamarsi con I'Apathy, cellule nervöse (di origine ectodermica, come dimostrero altrove), si accrescono per divisione di dette cellule in senso trasversale e allontanamento graduale delle cellule figlie, che rimangono unite per un filamento protoplasmatico, che puö anche allungarsi molto.

Si puö dire che le cellule nervöse „filino" il nervo.

Sul differ enziamen to della sostanza conduttrice (neurofibrille d'ApATHY) non ho osservazioni proprie; ritengo che esso vada di pari passo con la formazione dei fusi.

L'obiezione ultima, che i neuronisti a qualunque costo, sogliono fare in casi simili a quelli ora esposti, e che queste catene cellulari rappresentino , non i veri nervi, ma vie provvisorie entro cui si faranno poi strada quelli.

Ma anche quest' obiezione mi par che debba cadere quando, come nel caso preseute, si veggono le aborrite catene in nervi giä in rapporto con i loro organi terminali, e giä certamente funzionanti, come quelli delle linee laterali e dei muscoli del tronco di larve agilissime e sensibilissime.

che debba ritenersi tutto il sistema nervoso periferico d'una larva di pesce o d'anfibio per un tessuto provvisorio, che provvisoriamente compia tutte le funzioni del sistema nervoso „vero", aspettando che i neuroni facciano il loro dovere?

Agosto 1900.


Nachdruck verboten.

NuoYe ricerche sui calici di Held nel iiucleo del cori)o

trapezoide.

Pel Prof. Livio Vincenzi.

Con 6 figure.

In una Nota dal titolo „Ueber eigentümliche Faserendigungen im Trapezkern" pubblicata in questo Gioruale (Bd. 16, 1899) io veniva alle seguenti conclusioni:

I I calici acustici di Held non debbono ritenersi prodotti artificiali.


1) Internat. Monatsschrift.


345

2<' Col metodo della colorazione nera uon si riesce a mettere in evidenza il rapporto di coutiguita fra i calici e il corpo delle cellule del Ducleo trapezoide.

3** Dette formazioni si dirigoiio specie coi loro prolungaraenti filiformi verso i vasi, e ad essi aderiscono.

Nuovi studi fatti su midolli allungati di feti e di neonati (o-atti

cani — conigli — cavie) mi inducono a tornare sull' argoraento. Premetto che anche per queste ricerche mi sono servito quasi esclusivamente della colorazione nera, previo induriraento dei pezzi nella soluzione osmio-bicromica.

Se nei miei precedent! studi non ero riuscito mai a colorare contemporaneamente i calici di Held e le cellule nervöse, con le quali avrebbero dovuto mettersi in rapporto, si che io dubitai, che dette formazioni abbracciassero i corpi cellulari, ho potuto con le nuove osservazioni persuadermi, che tale intimo rapporto esiste. A questa convinzione sono giuuto allorquando ho ottenuto un buon numero di preparati, nei quali le cellule nervöse del nucleo del corpo trapezoide seuza essere annerite dal nitrato d'argento, apparivano ben delineate pel coloramento di una specie di Capsula, che le circondava. Dette cai)sule o rivestimenti si continuano difatti in moltissimi casi in una fibra grossa, che dirigendosi in basso, va a porsi fra i fasci del corpo trapezoide ; fibra, che corrisponde perfettamente alia fibra terminale! di Held. Sifatte membrane pericellulari in alcune ^ 4

preparazioni si presentano continue, in altre %

interrotte, lasciando delle aperture piu o Fig. i. Caiice di held.

meno larghe, nelle quali a forte insrandi- Colorazione della membrana . . J X- 1 ^ • PericeUulare. (Ocul. 3. Obiet V„

men to si riesce a vedere un reticolo finis- Koritska.)

simo (Fig. 1). Aggiungero che in molti

esemplari il rivestimento non ha dapertutto lo stesso spessore, ma

mostra qua e la degli addensamenti, sieche ne risulta una figura

moriforme.

Una volta messo fuor di dubbio che le fibre grosse di Held si continuano con le capsule pericellulari degli element! del nucleo trapezoide, ho studiato se ! cosi detti calici risultassero esclusivamente da tali rivestimenti.

L'esame di molti preparati nei quali la reazione nera si era ottenuta in tempi divers!, mi ha dimostrato che quando le capsule pericellulari non erano colorate, si osservava che la fibra terminale di Held giunta sulla cellula nervosa si decomponeva in una rete, la quale



346

mantenendosi periferica I'abbracciava quasi completamente. In tale caso la libra si presentava meno spessa di quando ne era colorato il rivestimento su ricordato. In altri preparati, nei quali in parte vedevasi la Capsula pericellulare, e la rete, continuazione diretta della fibra nervosa, si avevano imraagini, che corrispondevano a quelle date da Ramon Y Cajal, e che fino a un certo punto davano ragione della distinzione fatta da tale scieuziato, cioe di „un cemento granuloso transparente que se tine en amarillo-caf6" e di „ramas terminales aplanadas que se coloran en tinte mas obscuro" (El azul de metileno en los centros nerviosos, Revista trimestral microcrafica, Vol. I, Fasc. 4, Diciembre, 1896).

I calici di Held risulterebbero adunque dietro le mie osservazioni di due parti distinte : I*' di una Capsula pericellulare, Capsula identica a quelle buccie o rivestimenti descritti da Golgi alia superficie del corpo delle cellule nervöse (Intorno alia struttura delle cellule nervöse, Boll, della Soc. med. di Pavia, 1898); 2° di una fibra che formerebbe air indentro della Capsula una rete piii o meno stretta (Fig. 2).



Fig. 2. Fig. 3.

Fig. 2. Calice di Held. Colorazione della fibra terminale, (Ocul. 3. Obiet. VIII.) Fig. 3. Calice con prolungamenti alia periferia. (Ingrand. idem.)

Per me queste parti sono affatto differenziate ; verrebbero quindi interpretate in modo diverso, da quanto ue scrisse Ramon y Cajal, il quale a proposito delle cellule del uucleo del corpo trapezoide scrive „diese Zellen erscheinen sphärisch oder eiförmig, vollständig nackt etc." (Beitrag zum Studium der Medulla oblongata, Leipzig, Barth, 1896, p. 93).

Constatato che il calice di Held risulta di due parti, ho cercato


347

scegliendo opportunaraente i preparati, di fame uno studio minuto. Si sa che i calici ora si presentano con una superficie regolare, liscia; altra volta con prolungamenti filiformi, diritti o ricurvi, che vanno a maggior o minore distanza nel tessuto circostante (Fig. 3). Ebbene le mie ricerche mi hauno convinto che tali prolungamenti originano esclusivamente dalle capsule pericellulari. In molti casi ho potuto poi constatare che alcuni di essi vanno ad aderire ai vasi con una espansione laminare, triangolare.

Lo studio del reticolo sottostante ai rivestimenti cellulari nou mi ha permesso di stabilire, se esso si mantenga esclusivamente sulle cellule nervöse, vale a dire alia periferia, o penetri pur anco nelF interno di esse.


lo avevo gia scritto questa mia Nota, allorche venni a couoscenza di un lavoro del Veratti, col titolo „Su alcune particolarita di struttura dei centri acustici nei mammiferi", Pavia 1900. II Veratti ha ottenuto con le iniezioni di bleu di metilene le medesime figure da me osservate con la colorazione nera. Auche egli ha riscontrato le capsule pericellulari da me descritte. Ammette che il nucleo del corpo trapezoide risulti da due sorte di cellule: cellule multipolar!, cellule monopolar! ; da queste partirebbe un prolungamento nervoso, rivestito come la cellula da un involucro membranoso ; prolungamento che corrispon der ebbe alia fibra terminale di Held.

Mi permetto di osservare che le mie ricerche non appoggiano I'opinione del Veratti, della presenza di cellule monopolar!, avendo io costantemente trovato colla reazione nera tali element! fornit! di prolungamenti protoplasmatic! (Fig. 4). D'altronde il metodo seguito per darne la prova, quello cioe della dilacerazione a fresco, non e certo scevro di error!.



Fig. 4. Cellula nervosa del nucleo del corpo trapezoide. (Ocul. 3. Obiet, VIII.)


348

Riguardo al considerare le grosse fibre di Held come proluugamenti uervosi, partenti dalle cellule del nucleo trapezoide debbo osser vare come sieno tutt' altro che rari i casi di due o piii calici uuiti ad uu' uuica fibra (Fig. 5—6). Ora non credo sia facile spiegare tali immagini ammettendo che le fibre di Held sieno prolungamenti uervosi delle cellule del trapezio. Mi riserbo di toruare su questo argoraeuto in un prossimo



Fig. 5.


Fig. 6.


Fig. 5—6. Calici uniti ad una sola fibra. (Ocul. 3, Obiet. VIII.)


lavoro, trattando della fina anatoraia del nucleo ventrale dell' acustico.


Nachdruck verboten.

Beitrag zur Anatomie des Igelgeliiriies.

Von Dr. Ernst Bischoff in Klosterneuburg.

Mit 1 Tafel.

Unsere Kenntnisse über die Details des Centralnervensystems der Insektenfresser sind noch sehr mangelhaft. Eine genaue Durchforschung derselben dürfte aber für die vergleichende Anatomie von mehrfachem Interesse sein, indem sie mannigfaltiges Material zur Ueberbrückung der Kluft liefern könnte, welche zwischen dem Gehü-nbau der Säugetiere und der übrigen Wirbeltiere zu bestehen scheint. Besitzt doch das Gehirn der Insectenfresser schon die hauptsächlichen Characteristica des höheren Säugergehirues (Balken, Hirnschenkelfuß), wenn auch in fast rudimentärer Ausbildung, neben anderen Merkmalen, die es mit Gehirnen tiefer stehender Wirbeltiere verwandt erscheinen lassen (fast fehlende Hemisphärenkrümmung, Bau des Bhinencephalous). Auf experimentellem Wege scheint es bisher noch nicht gelungen zu sein, brauchbares Material zu beschaffen ; Maulwürfe sind in der Gefangenschaft nicht am Leben zu erhalten und auch Igel haben, wie ich einer Mitteilung Ziehen's entnehme, operative Eingriffe nicht genügend


349

überlebt. Da diese Erfahrungen abschreckend wirken könnten, möchte ich vor der Mitteilung der Ergebnisse meiner Untersuchung hervorheben, daß in dem Laboratorium der Niederösterreichischen Landesirrenanstalt in Wien sowohl an vorher freilebenden als an im Käfig aufgezogenen Igeln Hirnoperationen vollzogen wurden, ohne daß die Tiere in den folgenden Wochen irgend eine Störung ihres Allgemeinzustandes zeigten.

Die dieser Arbeit zu Grunde liegenden Präparate entstammen einem Igel (Erinaceus europaeus), dem am 24. VIII. 1899 in Chloroform-Aethernarkose nach Trepanation der linken Schädelseite der vordere Teil der linken Hemisphäre ausgelööelt wurde. Das Tier zeigte durch 2 Tage einige Ataxie der rechten Extremitäten, am 4. Tage nach der Operation ließ sich jedoch im Gange sowie in dem ganzen Verhalten desselben nichts Abnormes mehr feststellen. Am 9. September wurde die rechte Hemisphäre bloßgelegt und mit faradischem Strome gereizt, ohne daß Zuckungen in irgend einem Muskelgebiete auftraten. Ich erwähne dies deshalb, weil sich in den Präparaten einige kleine frische Blutextravasate an der rechten Hemisphäre finden, welche auf diesen Eingriff zurückzuführen sind. Nachher wurde das Tier durch Chloroform getötet. Gehirn und Rückenmark wurden in gewöhnlicher Weise nach Marchi gefärbt und ersteres in fortlaufenden Serienschnitten, letzteres an zahlreichen Querschnitten untersucht. Zwei Umstände haben die Untersuchung dieser Präparate sehr erschwert : Im Rückenmarke und auch im Hirnstamme findet sich in anscheinend regelloser Verteilung ein „Niederschlag" feiner schwarzer Körnchen, welcher die Verfolgung degenerirter Fasern öfters bedeutend erschwert. Solche Niederschläge wurden in allen Igelrückenmarken, welche im Laboratorium verarbeitet wurden, gefunden. Ziehen fand bei einem operirten Igel, den er fast eine Woche am Leben erhalten konnte, „eine fast symmetrische Degeneration in beiden Hinter- und Vordersträngen", ohne daraus weitere Schlüsse zu ziehen. Es scheint aus alledem hervorzugehen, daß schon die normalen Markscheiden beim Igel eine größere Neigung zur Osmiumschwärzung zeigen. Diese diffusen Niederschläge erschweren besonders deshalb die Untersuchung, weil ein beträchtlicher Teil der Nervenfasern beim Igel ein äußerst dünnes Caliber besitzt. Die Pyramidenfasern vor allem sind so fein und von einer so zarten Markscheide umhüllt, daß die Zerfallsproducte derselben nur bei starker Vergrößerung als kleine schwarze Körner erkennbar sind. (Auch die Pyramiden fasern des Maulwurfes sind äußerst dünn, so daß sie an VYEiGERT'schen Hämatoxylinpräparaten


350

kaum gefärbte Markscheiden erkennen lassen.) Endlich ist die Degeneration in längeren Fasersystemen, besonders in der Pyramidenbahn trotz des 15-tägigeu Ueberlebens noch nicht voll ausgebildet, denn es finden sich zwischen den degenerirten noch zahlreiche anscheinend normale Fasern. Andere Faserbündel, besonders jene im Großhirn und im Zwischenhirn, sind aber mit dickeren Markscheiden ausgestattet und in der Degeneration so weit vorgeschritten, daß ihr Verlauf mit voller Sicherheit verfolgbar ist.

Das Gehirn des Igels nähert sich in seinem Aufbau jenem der Nagetiere. Beiden kommt die mächtige Entwickelung des Rhinencephalons gegenüber der dürftigen Ausbildung der übrigen Hemisphärenteile zu. Dadurch, daß der Balken beim Igel in sagittaler Richtung bedeutend kürzer ist als bei den Nagetieren , stellt das Igelgehirn gleichsam eine Mittelstufe zwischen dem balkenlosen Gehirne der Beuteltiere und dem Nagergehirne dar. Die Hemisphären des Igelgehirnes weisen keine Furchen, sondern nur je zwei Rinnen an der Außenseite auf, deren eine etwa von der Mitte des occipitalen Hemisphärenrandes gegen den Frontalpol zu streicht (Fissura rhinalis), deren andere ähnlich der SYLVi'schen Furche von der Mitte des Außenrandes der Basis nach hinten oben verläuft. Dorsal von der Fissura rhinalis liegen jene Hemisphärenteile, welche mit dem Geruchslappen nicht in unmittelbarem Zusammenhange stehen (das PaUium). Sie lassen eine Differenzirung in Lappen nicht erkennen. Ventral von der Fissura rhinalis liegt der Gyrus piriformis. An der ganzen Oberfläche desselben findet sich ein Belag markhaltiger Nervenfasern, die Ausstrahlung der lateralen Riechwurzel. Frontalwärts geht vom G. piriformis der dicke Tractus olfactorius ab, dem sich der umfangreiche Bulbus olfactorius anschließt.

Durch den operativen Eingriff ist links der Bulbus olfactorius und das frontale Ende der Hemisphäre vollständig zerstört. Erst etwa 2 mm vor dem frontalen Balkenrande treten erhalten gebliebene Reste der linken Hemisphäre auf, und zwar der mediale und der basale Teil derselben, während die dorsale Hälfte des G. piriformis und der laterale Teil des Palliums zerstört sind. Oberflächlich reicht diese Läsion bis in die Frontalebene des hinteren Balkenrandes, während sie im Innern der Hemisphäre viel weiter distalwärts vorgedrungen ist. Hier ist der Seitenventrikel eröffnet, der laterale Teil der Balkenstrahlung und der dorsalste Abschnitt des C. striatum zerstört; das Ammonshorn und der Gyrus dentatus, welch' letzterer wegen der mangelnden Hemisphärenkrümmung dorsal und dorso - lateral vom Zwischenhirn


351

gelegen ist, siud von ihrem frontalen Ende bis in die Ebene der Ganglia liabenulae fast ganz verschwunden, endlich ist der ganze laterale Kniehöcker zerstört.

Die mikroskopische Untersuchung der Präparate läßt erkennen, daß, von dieser Läsion ausgehend, eine große Zahl mehr oder weniger begrenzte degenerirte Bahnen innerhalb der linken Hemisphäre und von dieser in die rechte und endlich in den Hirnstamm verlaufen.

An dem Bulbus olfactor. der rechten Seite erkennt man, daß sein Ventrikel in frontalen Ebenen von einer Schicht von Nervenfasern ausgekleidet ist. Caudalwärts löst sich in spiraliger Form aus derselben eine Faserlamelle los, um an der Grenze zwischen Tractus und Hemisphäre die Oberfläche zu erreichen und am ventrolateralen Rande der Hemisphäre nach rückwärts zu ziehen. Es ist dies die laterale Riechwurzel. Sie ist links total degenerirt, daher in ihrer Ausbreitung bis zu ihrem Endpunkte genau verfolgbar. Schon in der Frontalebene der vorderen Commissura ist sie zu einem breiten Markbelag au der Außenseite des Gyrus piriformis geworden und reicht von der Fissura rhinalis ventralwärts bis gegen die Mitte der Basis der Hemisphäre. In dieser Ausdehnung reicht sie distalwärts bis nahe an den occipitalen Pol des G. piriformis. Jedenfalls erschöpft sich die laterale Riechwurzel allmählich durch Einstrahlung ihrer Fasern in die angrenzende Rinde des Gyr. piriformis, und thatsächlich finden sich in diesem ganzen Gebiete zahlreiche schwarze Schollen. Da jedoch auch aus dem lateralen Ventrikelmark degenerirte Fasern in den Gyr. piriformis einstrahlen, ist eine genaue Abgrenzung des Einstrahlungsbezirkes der lateralen Riechwurzel nicht möglich.

Aus dem medialen Bezirke der vor dem Balken gelegenen Hirnbasis (Lob. olfactor.) sammelt sich unter der Rinde ein breites Band links teilweise degenerirter Fasern; es steigt an der medialen Wand auf, um sich nahe dem vorderen Balkenrande anscheinend in der medialen Hemisphärenrinde zu verlieren. Man wird nicht fehlgehen, dieses Bündel als mediale Riechwurzel zu bezeichnen. Ebenfalls an -der Basis des hinteren Riechlappens bilden sich zahlreiche, stark degenerirte Faserbündel von streng sagittalem Verlaufe, welche sich bald zu einem rundlichen Strange sammeln und, ventral - medial von der Capsula interna, in den Hirnstamm eingehen. Hier verläuft dieses Bündel in derselben Richtung caudalwärts. Es liegt daher lateral vom Fornixschenkel des C. mamillare. Bei letzterem zieht es vorüber, ohne ihm Fasern abzugeben, und gelangt so an der medialventralen Seite des Hirnschenkelfußes bis in die Frontalebenen des


352

roten Kernes. Das Bündel ist überall wegen des dicken Calibers seiner Fasern leicht abzugrenzen.

In der Austrittsebene der Oculoniotoriuswurzeln wendet sich das Bündel dorsolateral der Haube zu und gelangt bald in die laterale Substantia reticularis, wo es sich auflöst. Dieses Bündel stellt daher eine Verbindung des Riechlappens mit dem Mittelhirne her. In der Frontalebene des Chiasma n. optic, gesellen sich zu diesem Bündel eine große Zahl degenerirter Fasern, welche aus der zerstörten Taenia thalami in ventro-lateraler Richtung distalwärts ziehen, zum Teil vielleicht aus dem Sehhügel selbst ihren Ursprung nehmen. Diese Fasern dürften bald wieder das Areal der Riechstrahlung zum Mittelhirn verlassen und wahrscheinlich in das C. striatum eingehen.

Ferner tritt aus dem lädirten hnken Riechlappen die vordere Commissur in die rechte Hemisphäre ein. Sie ist ziemlich stark in allen ihren Teilen degenerirt. Die Hauptmasse ihrer Fasern biegt, sobald sie rechts die ventrale Spitze des Seitenventrikels erreicht hat,, scharf nach vorn um und läßt sich als kreisrunder Strangquerschnitt in derselben Lage bis weit in den Riechlappen verfolgen; im Bulbus olfactorius geht sie jedoch in den Markbelag des Ventrikels über und mischt sich hier mit den dem Balken entstammenden Fasern ; da auch diese degenerirt sind, ist es nicht möglich, den Endpunkt des frontalen Anteiles der vorderen Commissur anzugeben. Ein zweiter, schwächerer Teil derselben verläuft von der Kreuzung lateralwärts an der ventralen und ventro-lateralen Grenze des rechten C. striatum. Die ventral davon gelegene Rinde ist von feinen Körnchen durchsetzt und scheint daher die Endaufsplitterung dieses Bündels zu enthalten.

Endlich befindet sich an der medialen Hemisphärenwand (im Septum pellucidum) ventral vom Balkenknie ein starkes, links degenerirtes Bündel, welches dorsal bis an den Balken reicht und scheinbar in diesen übergeht (Fasciculus praecommissuralis). Er setzt sich distal ohne Grenze in die Faserung des Psalteriums und des Fornix fort. Da der ventrale Teil der linken Hemisphäre in dieser Ebene unverletzt, dagegen der linke Fornix mehrfach unterbrochen ist, ist anzunehmen, daß diese Fasern, vom Fornix kommend, in basalen Teilen des Lob. olfactor. enden (Riechstrahlung des Septums Koelliker). Rechts ist das Bündel nicht degenerirt. Im üebrigen zeigt der Fornix typische Anordnung. Das Psalterium ist sehr mächtig und mit dem Balken eng verklebt. Links ist die Columna fornicis, unmittelbar dorsal der vorderen Commissura umbiegend, als degenerirtes Bündel bis zum C. mamillare zu verfolgen, wo sie sich in dem dorsalen


353

Kernabschnitte aufzulösen scheint ; rechts ist sie frei von Degeneration. Ein Uebertritt degenerirter Fornixfasern ins rechtsseitige C. mamillare oder in das Vicq D'AzTii'sche Bündel ist nicht sichtbar. Dagegen ist die Fimbria auch rechts teilweise degeuerirt, und zwar finden sich Markschollen gleichmäßig im Querschnitte verteilt. Diese Degeneration erstreckt sich distalwärts etwa bis in die Frontalebene der Commissura habenulae. Caudal davon ist rechts die Fimbria und das Ventrikelmark des Ammonshornes frei von Degeneration. Wahrscheinlich handelt es sich bezüglich dieser degenerirten Firabriafasern um echte Commissurenfasern, welche aus dem linken zerstörten Gyr. hippocampi (Gyr. dentatus) durch das Psalterium der rechten Fimbria zuwachsen. Der complicirte Aufbau der Umgebung des Psalteriums hindert aber ein sicheres Verfolgen einzelner Bahnen daselbst. Schon am frontalen Balkenrande streben aus dem ventralen Riechfelde, wie oben geschildert, viele Fasern dorsalwärts. Distalwärts setzen sich diese ohne Grenze in die Faserung des Septum pellucidum fort, welche sich in der Medianlinie in den Balken zu inseriren scheint. Ein Ventriculus septi pellucidi ist nicht erkennbar. Diese links degenerirten, rechts freien Bündel gehen wieder distal ohne Grenze in die bogenförmig aufsteigenden Columnae fornicis über, an welche sich das Psalterium dicht anschließt. Eine Verfolgung einzelner Bahnen in diesem Fasergewirre ist unmöglich.

Aus meinem Befunde geht jedenfalls hervor, daß die Columna fornicis gekreuzte, caudalwärts degenerirende Fasern nicht enthält, daß die mediale Riechstrahlung einen starken Zuzug von Fasern vom Fornix der gleichen Seite führt, welche gegen den Lobus olfactorius hin degeneriren, während gekreuzte derartige Fasern darin nicht enthalten sind, und daß endlich die Fimbria Fasera enthält, welche, aus der anderen Hemisphäre kommend, gegen den G. hippocampi zu degeneriren.

Dorsal vom Balken ist links ein flacher Degenerationsstreifen sichtbar, welcher aus dem tiefen Marke des lädirten Gyr. hippocampi distal vom Balkensplenium entspringt und dicht unter der Rinde nahe am dorsalen Balkenrande bis zu dessen vorderem Rande verläuft und, vor demselben etwas ventralwärts umbiegend, sich auflöst. Seiner Lage nach entspricht dieses Bündel dem Cingulum, wegen seiner Zugehörigkeit zum Gyr. hippocampi könnte es aber auch als Mark des Gyr. dentatus bezeichnet werden. Da die Rinde an der medianen Hirnspalte bis dicht an den Balken beim Igel ganz gerade herabläuft,

Anat. Anz. XVIII. Aufsätze. 23


354_

fehlt jeder Anhaltspunkt zur Abgrenzung einer Fortsetzung des Gyr. dentatus dorsal vom Balken nach vorn.

Die Fimbria endlich ist auf der linken Seite in ihrem distalen Teile nicht primär lädirt. Sie ist trotz der Nähe der ausgedehnten Erweichungsherde nur teilweise in Degeneration, und der intra ventriculäre Alveus, soweit er mit ihr in unmittelbarem Zusammenhange steht, enthält ebenfalls nur wenige Degenerationsschollen. Die Hauptmasse der Fornixfasern nimmt daher wohl in Zellen der Ammonsrinde ihren Ursprung, während einzelne Fornixfasern aufsteigend verlaufen und im Ammonshorn enden. Zum Teil sind dies jedenfalls Fasern aus der anderen Hemisphäre, wie die teilweise Degeneration der rechten Fimbria erweist.

Das tiefe Mark des Ammonshornes ist links bis zu dem distalen Ende desselben intensiv degenerirt.

Das Pallium des Igelgehirnes ist ganz furchenlos, besitzt ein schmales Marklager, und an der äußeren Wand des Seitenventrikels ein gut ditierenzirtes Areal längerer Associations- und Commissurenbahnen. Links ist das Pallium nur in seinem parietalen und occipitalen Teile erhalten. Hier findet sich au der dorsalen Spitze des Seitenventrikels die Balkenstrahlung stai'k degenerirt, außen legt sich an dieselbe eine schmale Schicht auch degenerirter, frontal verlaufender, also an Frontalschnitten längsgetroffener Fasern an. Letztere finden sich nur im dorsalen Teile des Palliums. Aus beiden Faserschichten strahlen die degenerirten Fasern in die Palliumriude ein. Da der dorsale Teil des Seitenveutrikels hier jedenfalls dem Hinterhorne des Menschen entspricht, enthalten die beiden Schichten, zwischen welchen vielleicht noch eine dritte Schicht sagittal gestellter Fasern unterscheidbar ist, wohl den Balkenforceps und das Aequivalent des unteren Längsbündels. Ob auch Fasern einer Hör- und Sehstiahlung sich darin finden, läßt sich nicht entscheiden.

Die Degeneration des C. callosum ist auch in der rechten Hemisphäre sichtbar, doch in geringerer Intensität als links. Die degenerirten Fasern liegen als innerste Schicht der dorsalen Ventrikelwand auf und sind nur eine kurze Strecke weit lateralwärts zu verfolgen. Die oben beschriebene äußere Schicht des Ventrikelmarkes ist rechts frei von Degeneration.

Ein Fasersystera, welches in dem Putamen in Form zerstreuter Bündel seinen Ursprung nimmt, sich dorsal um den Hirnschenkelfuß unmittelbar distal von dessen üebergang in die innere Kapsel herumschhngt und in den Sehhügel eingeht, ist links an der Kreuzungsstelle


355^

mit den Fußfasern zerstört, innerhalb der Hemisphäre aber nicht degenerirt. Es sind dies also jedenfalls centrifugale Fasern.

In der Taenia thalami ließ sich ein interessanter Faserzug sehr deutlich verfolgen. Dieselbe ist links in ihrem ganzen Verlaufe intensiv degenerirt, ihre beiden Endpunkte, Gangl. habenulae und ventrale Riechrinde, liegen hart an dem Läsionsrande, es ist daher ein Urteil über die Leitungsrichtung der degenerirten Fasern nicht zulässig. Wohl aber ist dies möglich bezüglich eines degenerirten Bündels der rechten Taenia. Dasselbe taucht aus der erweichten Umgebung des linken Gangl. habenulae auf, gelangt in der Commissura habenulae in die rechtsseitige Taenia, deren lateralstes Bündel es bildet, verläuft nahe dem Dorsalrande des Sehhügels nach vorn und etwas nach außen. Etwa am vorderen Rande des äußeren Kniehöckers wendet sich dieser Strang lateral und basalwärts und löst sich im ventralen Teile des Riechlappens auf. Es ist dies also eine gekreuzte centripetale Verbindung vom Zwischenhirn zur Riechrinde. Dagegen ist ein medialer Teil der Taenia links als degenerirtes Bündel bis zu seinem Eintritt ins Gangl. habenulae sichtbar, rechts ist dieses Bündel intact. Es löst sich im Gangl. habenulae auf, ohne mit der Commissura habenulae in Beziehung zu treten. Auch der Fasciculus retroflexus ist links degenerirt. Es scheint, daß auch die laterale Umgebung des Gangl. habenulae zu demselben Fasern entsendet. Rechts ist er intact.

Tractus optici, GuDDEN'sche und METNERT'sche Commissur weisen keine namhafte Degeneration auf.

Aus dem zum größten Teile zerstörten lateralen Kniehöcker und lateralen Sehhügelabschnitt ziehen zwei breite Degenerationsbänder in den vorderen Vierhügel der linken Seite : sowohl das oberflächliche als auch das tiefe Marklager des letzteren ist degenerirt. An der distalen Grenze des vorderen Vierhügels verschwindet diese Degeneration vollständig, auf die rechte Seite setzt sie sich nirgends fort, sowohl die hintere Commissur als auch die verschiedenen Commissurensysteme, welche der Comm. media höherer Säugetiere entsprechen, sind nicht degenerirt.

In der Hirnschenkelhaube endlich ist neben dem hier endenden degenerirten Bündel aus der Rrechrinde, welches oben beschrieben ist, eine Ansammlung von Markschollen im medialen Marke des roten Kernes und eine ganz diffuse Verteilung feinerer Schollen in der ganzen lateralen Subst. reticularis bemerklich. Erstere Degenerationszone löst sich in der Oculomotoriuskerngegend in der Weise auf, daß die degenerirten Fasern zum Teile links lateral-dorsal bis dicht an

23*


356

das (hintere) dorsale Läogsbündel rücken, wo sie nicht weiter verfolgt werden können, zum Teile aber auf die rechte Seite hinüberkreuzen, um an symmetrischer Stelle zu verschwinden. Aus der zweiten, lateralen Degenerationszone, welche das Schleifenfeld frei läßt, steigen einzelne degenerirte Fasern bis in die distaleren Ebenen des hinteren Vierhügels herab, wo sie sich in der lateralen Subst. reticularis auflösen.

Auch der Hirnschenkelfuß ist links intensiv degenerirt. Die Feinheit seiner Fasern bedingt leider, daß diese Degeneration nur an dem compacten Bündel deutlich ist, während eventuell vorhandene Faserausstrahlungen aus dem Fuß in die Haube nicht sicher festgestellt werden können; denn die feineu Markschollen können von Niederschlägen nicht unterschieden werden.

In der Ponsgegend lockert sich das Gefüge der bis dorthin dichtgedrängten Fußfasern durch das Zwischentreten schmaler grauer Massen zwischen die einzelnen Bündel der Fußfasern, zugleich nimmt der Umfang des schon oberhalb kleinen Hirnschenkelfußes noch deutlich ab. In der Medulla oblongata verläuft die Pyramidenbahn an gewöhnlicher Stelle. Sie schrumpft in den Ebenen des Hypoglossuskernes noch weiter zusammen und geht endlich in den Vorderstrang des Rückenmarkes über. Im obersten Halsmark sind noch im linken Vorderstrang, in dessen medial -ventralem Teile, die Degenerationsproducte der Pyramidenbahn zu unterscheiden. Weiter können sie nicht verfolgt werden. Besonders sei hervorgehoben, daß jene Faserbündel dieser Querschnitte, welche ähnlich der Pyramidenkreuzung in den Hinterstrang (Beuteltiere, Nagetiere, Huftiere) verlaufen, in beiden Rückenmarkshälften gleich beschaffen sind, und daß weder in den Seiten-, noch in den Hintersträngen sich eine constante Degenerationszone nach abwärts verfolgen läßt. Freilich sind gerade die Rückenmarksschnitte ziemlich reich an Niederschlägen, die aber durch ihre, an benachbarten Schnitten ganz ungleichmäßige Verteilung als solche kenntlich sind.

Es ist demnach auch mit Hilfe der Degenerationsmethode nicht gelungen, die Frage, welche den Anlaß zu diesem Versuche am Igel gegeben hat, die Frage nach dem Verlaufe und Endpunkte der Pyramidenbahn bei den Insectivoren, zu lösen. Doch glaube ich, auf Grund meiner Präparate annehmen zu können, daß höchstens eine unbedeutende Zahl von Pyramidenfasern beim Igel ins Rückenmark gelangt. Abgesehen davon, daß eine degenerirte Pyramidenbahn daselbst nicht sichtbar ist, spricht für diese Annahme, daß eine Kreuzung


357

der Pyramidenstränge in der ganzen Serie nicht beobachtet werden kann, im Gegensatze zu anderen Tieren mit auch nur schwach entwickelten Pyramiden. So ist z. B. die Pyramide des Schweines und des Hirsches relativ ebenso rudimentär wie jene des Igels, und doch sieht man die Pyramidenkreuzung dort sehr deutlich. Beiläufig will ich bemerken, daß es mir an Pal- und Karminschnitten nicht gelungen ist, zu entscheiden, ob bei den obgenannten Ungulaten die Pyramidenbahn in den Seiten- oder in den Hinterstrang des Rückenmarkes übergeht. Jedenfalls ist eine abgegrenzte Pyramidenbahn im Hinterstrang, wie sie an meinen Präparaten vom Känguruh und von der Ratte sehr deutlich hervortritt und nach Ziehen auch beim Schafe besteht, bei denselben absolut nicht erkennbar.

Ueberraschender Weise findet man beim Maulwurf an der Grenze von Rückenmark und verlängertem Mark wieder Verhältnisse vor, die eine große Verschiedenheit gegenüber jenen beim Igel zeigen ; eine Beschreibung oder Deutung derselben gehört nicht hierher. Ich wollte mit dem Gesagten nur darauf hinweisen, daß für die vergleichende Anatomie der Säugetiere auf diesem Gebiete noch vieles einer Klärung bedarf; weitere diesbezügliche Untersuchungen sind besonders deshalb wünschenswert, weil wir in der Variabilität des Pyramidenbahn Verlaufes ein deutliches Beispiel dafür erkennen müssen, daß die Natur bei der Anlage neuer Organe und Verbindungen gleichsam experimentirt, um endlich in höheren Organismen jenen Typus constant beizubehalten, der sich als bester bewährt hat.

Bezüglich der übrigen Befunde dürfte eine kurze Epikrise angezeigt sein.

Die Läsion ist derart localisirt, daß die Verbindung zwischen linker Hemisphäre und Zwischenhirn vollständig aufgehoben ist. Alle aus der Hemisphäre in den Hirnstamm centrifugal leitenden Fasern müssen daher bis zu ihrem Endpunkte degenerirt sein. Eine Uebersicht der daselbst gefundenen Degenerationen ergiebt, daß, mit Ausnahme der absteigenden Degeneration im Hirnschenkelfuß und jener des Riechbündels zum Mittelhirne, dieselben von der teilweisen Zerstörung des Zwischenhirnes abhängig sein können. Denn die degenerirten Bündel in der Haube und im vorderen Zweihügel gehen vorn direct in die zerstörten Teile des Sehhügels und des C. genic. lat. über. Es weist daher nichts darauf hin, daß aus der Hemisphäre außer dem Hirnschenkelfuß (vom Pallium) und dem oben genannten Riechbündel (aus der Riechrinde) centrifugale Fasern über das Zwischenhirn hinaus gelangen sollten. Dagegen bestehen vielfältige centrifugale Verbin


_358_

duDgen des mächtigen Riechhirnes mit dem Zwischenhirn (Fornix und Taenia thalami, Bündel aus dem Lobus piriformis zum Thalamus). Die centrifugale Verbindung des Palliums mit dem Z wischen hirn kann an meinen Präparaten nicht studirt werden, da die Sehhügelabschnitte, in welche dieselben vermutlich einstrahlen, zerstört sind.

Daß die einzelnen Teile des Riechhirnes unter einander eng verbunden sind, geht aus der weiten Ausdehnung der gefundenen Degeneration in der lateralen und medialen Riechwurzel, im Marke des Gyr. hippocampi und des Gyr. dentatus hervor. Auf die vielfache Verknüpfung der Riechregioneu beider Hemisphären weisen die mannigfach verzweigten Degenerationen hin, welche durch die vordere Commissur und den Fornix nach der rechten Hemisphäre vorgeschritten sind, während der Balken nur zur Verknüpfung beider Pallia zu dienen scheint.

Meine Präparate decken endlich eine interessante centripetale Verbindung aus dem Zwischenhiru in den gekreuzten Lobus olfactorius auf, welche aus ersterem durch die Comm. habenulae in die Taenia thalami und mit dieser an die Basis des Riechlappens gelangt.

Tafel- Erklärung.

Sämtliche Figuren sind Photographien von Frontalschnitten. Die gefundenen Degenerationsproducte in den nach Marchi gefärbten Präparaten sind rot eingezeichnet.

Fig. 1, Schnitt knapp vor dem vorderen Balkenrande. Links die Läsion. Die Riechwurzeln links, der Forceps anterior und die Comm. anterior beiderseits degenerirt.

Fig. 2. Schnitt knapp hinter dem vorderen Balkeuraude. Links ein Bündel vom Baiken zur Hemisphärenbasis (Fase, praecommissural.), das als Ging, bezeichnete Bündel dorsal vom Balken, rechts die laterale Ausstrahlung der vorderen Commissur (Comm. ant. lat.) degenerirt.

Fig. 3. Schnitt in der Ebene des Psalteriums und der vorderen Commissur. Links beginnt sich das Bündel von der Riechhirnbasis zum Mittelhirn, rechts das Bündel aus der Comm. habenulae zur Riechhirnbasis abzugrenzen (bei x). Da.-> Psalterium degenerirt.

Flg. 4. Schnitt hinter dem Balken. Rechts bei x das bogenförmige absteigende Bündel aus der Comm. habenulae zweimal getroflFeu.

Fig. 5. Das Absteigen des Bündels x aus der Taenia thalami rechts deutlich sichtbar. Die Fimbria rechts degenerirt.

Fig. 6. Schnitt knapp hinter dem Chiasms. Die Degeneration der verschiedenen Bündel der Taenia thalami rechts und links deutlich.

Fig. 7. Links die Degeneration des Pes pedunculi, der Fase, olfacto-mesencephal. und der Columna fornicis deutlich abgegrenzt.

Fig. 8. Ebene der Comm. habenulae. Kreuzung des nach rechts verfolgbaren degenerirten Bündels derselben. Links das C. geniculatum lat. zerstört.

Fig. 9. Ebene der Comm. poster.

Fig. 10. Ebene der vorderen Zweihügel. (Basal sind die C. mammillaria getroffen.)


359


Nachdruck verboten.

A Thymus-Elemeiit of the Spiracle in Raja.

By J. Beard, D. Sc, University Lecturer in Comparative Embryology, Edinburgh.

The morphological nature of the spiracle as a reduced gill-cleft is probably accepted by all embryologists. But, although its anterior wall often bears a metamorphosed gill, the pseudobranch; although in early life external gills may project from this cleft (the Scylliidae) as from the other true gill-clefts; and, lastly, although the developmental origin and early history of the spiracular cleft and hyoid arch are those of a true branchial cleft and arch, no thymus-element has ever been traced to this region.

Such a structure has been searched for by two observers at least, by J. F. Van BemxMelen in 1884 and by myself some ten years later. Van Bemmelen, indeed, was within an ace of its discovery. He investigated and described with care the actual structure, only to reject its thymus-character. The negative result is probably to be ascribed to the unfavourable nature of the material and to the rudimentary character of the element itself. The latter reason also accounts for my own previous failures to obtain positive results.

It will be more convenient to refer to Van Bemmelen's record of his finds after the description of my own recent investigations, for these latter lead to the identification of the undoubted but rudimentary spiracular thymus of Raja with a structure, described by him under the name of the ventral spiracular follicle.

Although in my previous paper the actual existence of a spiracular thymus could not be established, it was recognised that the ventral follicle of the spiracle in all probability represented such a structure. After a short account of Van Bemmelen's researches and conclusions the following passage occurs: "I incline certainly to the view, which would consider both the vesicular follicle of the spiracle and that of the angle of the mouth as possibly the rudimentary equivalents of thymus-elements of these parts. At any rate, the whole history of these structures harmonises with this supposition" i).


1) J. Beard, The Development and probable Function of the Thymus. Anat. Anz., Bd. 9, p. 478:


360

In investigating the early history of the gill-clefts and associated structures, of which study the results are in part described in the account of the development of the thymus, the spiracular cleft itself also came under review. It had long appeared remarkable, that, while its origin and much of its later history were those of a typical gillcleft, while the equivalent of a thymus-placode was easily made out in embryos of 6 to 10 mm or more, no evidences of a real thymuselement could be encountered. Indeed, it was not until the close of the work on the thymus that such presented themselves.

The earliest embryos, in which leucocytes were found in the spiracular thymus-placode, were two of about 28 mm (nos. 443 and 627). In the latter embryo the spiracular thymus-placode is rather larger in area than that of the first branchial cleft of an embryo of 17 mm. It is, however, very simple in character, and consists of but a single regular epithelium of high columnar cells.

Here and there, especially near the basal side of the epithelium, there is a single leucocyte. In the drawing of one such section of the placode there are in all only three leucocytes. Very similar features are observed in embryo no. 629 (27 mm), but here, while the epithelium is still single, the number of contained leucocytes is rather more, as many as 6 in a section, and there are a few (4 to 6j in each section in the mesoderm to the inner side.

The result of the examination of many embryos of this and earlier periods is, that while the thymus-placode of the spiracle of Raja arises just like any of the others, from a special portion of the dorsal wall of a gill-pouch, and while its subsequent history after the rupture of the pouch up to embryos of 28 mm or thereabouts bears a general resemblance to that of any of the others, it dilfers from them in two respects.

In the first place, leucocytes are not formed in the epithelium for a very long period; or, if they arise, they do so in such small numbers as to elude observation. In the second, although the epithelium grows in area, it does not increase in complexity for a long time.

In the later history also variations would appear to obtain in two somewhat important respects.

In embryos of 42 mm to 45 ram the leucocytes within the epithehum are more numerous than in embryos of 27 to 28 mm, but they are still not abundant. The epithelium itself is hardly more


361

complex, but it lias increased in area, a change furnishing a key-note to a point in its later history.

In an embryo of 54 mm (no. 245) the spiracular thymus is not more complex as a whole than the thymus-placode of the first branchial cleft in an embryo of half the size. It has fourfold the thickness of the simple epithelial spiracular thymus of a 27 mm embryo, but there are not four definite layers of epithelial cells. Its inner and outer sides are bounded by well-marked epithelial layers, while its interior is filled by epithelial cells, lying in all sorts of directions, and here and there a single leucocyte or a small group of such is seen. In addition, as in the normal thymus- elements of embryos of this size, there are blood-capillaries.

In a similar embryo (no. 239) the spiracular thymus-placode is much thicker — nearly as thick again — but at the same time more circumscribed. Here the increase in area was evidently lacking. It is bounded everywhere by epithelial cells, but in its interior such epithelial elements are entirely wanting. This is made up of leucocytes with here and there connective-tissue trabeculae and bloodcapillaries.

A complete contrast is again presented by an embryo of 71 mm (no. 255), In this embryo on both sides of the body the spiracular thymus is represented by a conical structure, possessing a central lumen and projecting into the mesoderm.

This body is largely epithelial. No trabeculae are developed within it, but it contains one or two blood-capillaries and here and there a few leucocytes. Ordinary covering epithelium has grown over its root or basis next the gill-cavity, as in the cases of the other thymus-elements, indeed, it was noted that the process began at the like period — a phase younger than this — in the thymus-elements of all the clefts and in that of the spiracle.

The abrupt apex of the cone is made up of a single layer of much elongated epithelial cells, the broader base exhibits two and then several layers of such.

From the comparison of several embryos the conclusion is warranted, that in the later stages of its history the spiracular thymus may develop after one or other of two modes. In some embryos it forms a compact mass, comparable to any of the ordinary thymuselements of Raja. In others the original placode grows and spreads out as a rather large flattened plate of a single layer of cells. Later


362

ou this plate becomes invagioated, forming a conical structure with a central lumen, as in embryo no. 255, In others of the later period of the development there is no cone, but instead thereof a thick knob-like structure, resembling an ordinary thymus-element of Raja.

The diiference is interesting, because it corresponds to a like divergence, witnessed in the development of the ordinary thymuselements of Raja and of Scyllium. Time has been devoted to the investigation of the thymus of Scyllium without any really adequate reward in the way of results. Though my material of Scyllium is sufficiently abundant, embracing some hundreds of embryos, that part of it as yet studied was not preserved and stained in such ways as to be very favourable for an investigation of the thymus. This organ has been carefully examined in embryos of Scyllium of all phases up to those of 39 mm. From this study one point has revealed itself with great clearness, and this, rather than the methods of preservation and of staining, perhaps accounts for the indifferent success.

Though the thymus-elements of Scyllium arise after the same fashion as those of Raja, for a long time their placodes remain very simple, only increasing in area. This increase in area and the prolonged absence of leucocytes in the epithelium render it a task of difficulty to define the limits of the latter — a point, in which Raja never presents the least trouble.

Later on the simple plates become bent inwards or invaginated, and after this they present the appearances of long tubes, projecting into the mesoderm. So far as my observations extend, the commencement of the formation of leucocytes does not long precede the attainment of this condition.

On the formation of these tubes the growth of ordinary covering epithelium over the base, as over a wound, takes place. It is due to the circumstance, that Dohrn's observations commenced after the formation of this covering epithelium, that he speaks of the more superficial portion of the pouch-epithelium as taking no share in the proliferation.

He writes: "An diesen knospenförmigen Wucherungen nimmt nur die innere Schicht des Epithels Anteil, die äußere zieht in dünner Lage darüber weg" ^), From my work on Raja this statement was challenged by me. As it now turns out, the criticism was based in


1) A, DoHRN, Studien etc., No. 4, in Mitteil. a. d. Zool. Stat, zu Neapel, 1884, p. 42.


363

error, but, noue the less, Dohrn's observation is incorrect, if it be meant to apply to the developmental origin of the thymus in any of the Scylliidae. When this first origin of the thymus in these fishes is traced, the thymus-elements are seen to be derivatives of the superficial epithelium, exactly as in Raja.

Summing up my observations on the structure, identified as the thymus of the spiracle in Raja, it agrees with an ordinary thymuselement in the following points:

1) It arises as a placode of the gill-pouch, and with the rupture of this latter it comes to be "epiblastic" in position.

2) In late phases it acquires a covering of ordinary epiblast.

3) Connective-tissue septa grow into it.

4) Blood-capillaries penetrate it.

5) Its epithelium gives origin to leucocytes.

6) At a later period it becomes more or less constricted off from the branchial epithelium, but, apparently, unlike a thymus-element, not completely.

That is to say, it passes through all the evolutions of a true thymus-element.

As already stated, this rudimentary thymus-element of the spiracle is undoubtedly identical with the structure, described by Van BemMELEN under the name of the ventral vesicular follicle of the spiracle ^). From his account it seems pretty clear, that Van Bemmelen's researches on it begin at about the period where mine cease. It is strange, though perhaps not inexplicable, that he found no leucocytes within it. He does, indeed, take into consideration its possible thymuscharacter, albeit only to reject it in favour of the supposition, that it may represent the rudiment of a gill-cleft.

My own recognition of its thymus-nature dates back several years, and the supposition of that time is now backed up by overwhelming proofs of its correctness.


1) J. F. Van Bemmelen, Ueber vermutliche rudimentäre Kiemenspalten bei Elasmobranchiern. Mitteil. a. d. Zool. Stat. zu Neapel, Bd. 6, 1885, p. 173.


364


Nachdruck verboten.

On the Foetal Membranes, Placentation and Parturition of the Native Cat (Dasyurus viverriniis).

By Jas. P. Hill, B. Sc. (Edin.), F. L. S.,

Demonstrator of Biology in the University of Sydney, N. S. W.,

George Heriot Research Fellow, Edinburgh University.

With 1 Figure.

The present paper contains a short summary of the main results, so far as concerns the later uterine stages, of an extended research now in progress on tlie development of Dasyurus. As it will be some considerable time before the full paper is completed and as the results already gained are of unexpected interest it has been deemed advisable to present this abstract for early publication.

Dasyurus has been found to live and breed fairly well in captivity: through this fortunate circumstance a practically complete series of later uterine stages has been obtained, and this has served as the material for the present paper.

I desire to express my indebtedness to my friend Prof. T. T. Wilson for kind suggestion and advice and also to my friend Mr. T. Steel, F. C. S., F. L. S., for very great help in securing a supply of the living animals, some hundred of which have during the last year passed through my hands.

The research is being carried out with the aid of a grant from the Royal Society and during my tenure of a George Heriot Research Fellowship. To the respective Committees concerned in the allocation of these funds I desire to express my grateful thanks.

Gestation. Owing to the circumstance that a very variable period intervenes between the act of coition and fertilization of the ova, it is exceedingly difficult to obtain certain data as to the period of gestation. All I am able to say on this point is that the shortest period observed between coitus and the birth of the young was a little over eight days, so that the time of gestation probably does not exceed this period. It will be remembered that Selenka^) gives the gest


1) Selenka, Studien über Entwickelungsgeschichte der Thiere. IV (1 and 2). Das Opossum (Didelphys virginiana). Wiesbaden 1886.


365

ation period of Didelphys as barely eight days, whicli if the above time be reliable shows an exceedingly close agreement between the two forms.

Foetal Membranes,

In their general arrangement and structnral relations the foetal membranes of Dasyurus conform to the ordinary Marsupial type. The outer wall limiting the entire embryonic vesicle, is distinguishable as in other Marsupials into three zones, of which two are constituted by the membrane bounding the yolk-sac cavity, and the third by the chorion i. e. that part of the extra-embryonic somatopleure which remains after separation of the amnion. For the former membrane


'^ l/ii.omüfi.



-- proA.l. -■va.sc.ompk.

a.mn.


Diagram showing the arrangement of the foetal membranes in Dasyurus.

amn. trunk amnion; all. allantois; Ml. omph. bilaminar omphalopleure; cä. chorion ; ooe. extraembryonic splanchnocoele; proa, proamnion; proa. I. posterior limit of proamnion; s. t. sinus terminalis; vase. omph. vascular omphalopleure; y. c cavity of yolk sac; y. s. yolk-stalk; y. spl. invaginated yolk-sac splanchnopleure. The ectoderm is represented by a thin line, the entoderm by a dotted line and the mesoderm by a thick line.


366

I have elsewhere ^) employed the term o m p h a 1 o p 1 e u r e , signifying thereby "the whole of the wall of the blastodermic vesicle or primitive yolk-sac, beyond the region of extension of the splanchnocoele".

In Dasyurus the larger half of this outer wall is formed by the two-layered portion of the omphalopleure — the bilaminar omphalopleure — (text-fig. hiJ. omph.), consisting of ectoderm and entoderm only, while the remainder of its extent is constituted in about equal proportions by the discoidal area of true chorion (eh.), and by the relatively small annular zone of vascular (trilaminar) omphalopleure {vase, omph.), coextensive with the vascular area.

So far as concerns the general arrangement of the membranes their most striking peculiarity lies in the fact that the proamnion (proa.), instead of being a transitory structure as in the other hitherto described Australian forms, remains persistent as in Didelphys (Selenka) 2) and invests the anterior end of the embryo as far back as the fore-limbs. The anterior end of the embryo, thus enclosed in the proamnion, projects down into the cavity of the yolk-sac (y. c.) while its posterior end, enveloped by the trunk amnion (amn.), projects into the cavity of the splanchnocoele (coe.).

The splanchnocoele is limited all round by the invaginated yolksac splanchnopleure («/. spl), and is closed in above by the discoidal area of true chorion (cli).

The vascular area possesses the usual vessels, the sinus terminalis (s. t.) being of relatively small size.

The bilaminar omphalopleure {hil. ompJi.) is divisible, as is indicated in the the text-figure, into two regions, a lower occupying the lower pole of the vesicle over which the ectoderm is thin and an upper forming an annular zone between the former and the sinus terminalis, covered in early stages with a layer of large cubical ectodermal cells (indicated in the text-figure by a wavy line). It is over this latter area that the omphalopleural wall enters into complex union with the uterine epithelium.

As OsBORN^) and Selenka^) have recorded for Didelphys, so in Dasyurus the unattached omphalopleural walls of adjacent embryos fuse where they come in contact, to form common partitions


1) Hill, The Placentation of Perameles (Contributions to the Embryology of the Marsupialia, I). Q. J. M. S., Vol. 40, p. 396.

2) loc. cit.

3) OsBORN, The Foetal Membranes of Marsupials. Journ. ofMorphoL, Vol. 1, 1888.

4) Selenka, loc. cit.


367

separating the yolk-sac cavities. This fusion aflfects only the nonvascular bilaminar portion of the omphalopleure.

The chorion, it may here be mentioned, is over a greater or lesser portion of its extent usually closely applied to the uterine epithelium.

Allantois: The allantois (all.) is in many respects peculiar and differs considerably from that of any other described Marsupial. In shape it is long and band-like, its length several times exceeding its breadth. It is usually compressed and wrinkled; and, owing to the thickness of its mesodermal walls, it presents a dense, solid looking appearance. The organ leaves the navel without separation from the amnion and is destitute of any differentiated stalk. It possesses a well developed cavity lined by a moderately thick layer of entoderm.

In its proportions, the allantois of Dasyur us may be described as well developed, but with regard to its vascularity it certainly exhibits the most degenerate condition hitherto found amongst the Marsupialia. In my two earliest foetal stages the allantois appears as a small thick-walled vesicular organ. In the first it is distinctly vascular but already in the second the vascular supply is found to be reduced. In the next stage, separated by a gap from the preceding, the allantois has increased very considerably in size and assumed its characteristic band-like shape. It now extends through the splanchnocoele and has spread out beneath the chorion, and, indeed, over small portions of its extent is in such close apposition with the same as to suggest that actual fusion has occurred between the two. Notwithstanding this early attempt at union, the allantois is in the very remarkable condition of being over by far the greater portion of its extent, absolutely devoid of vessels. Foetal bloodcorpuscles occur here and there free in the mesoderm of the wall, while close to the navel a quite short and small trunk, the only one recognisable, extends a little way into the organ but is without any very definite central connection. In the embryo even, definite allantoic vessels are hardly recognisable.

In latter stages, degeneration of the vessels is found to be absolutely complete and the organ is no longer even in contact, much less fusion with the chorion. The allantois of Dasyurus thus comes to lie free in the splanchnocoele as a histologically degenerate, nonvascular, and quite vestigial structure.

As facts of very special interest I would therefore emphasize 1) the abortive attempt of the allantois to unite with the chorion and 2) the rapid complete degeneration of the allantoic vessels.


368


Changes in the Uterine Wall. The uteri increase enormously in size owing mainly to the hypertrophy of the mucosa. The uterine glands increase in transverse diameter and in length : the intergiandular connective tissue becomes markedly attenuated and the whole corium becomes very vascular. In particular, numbers of small capillaries appear beneath and in close contact with the uterine epithelium. These become very much larger and more numerous as pregnancy advances. The uterine epithelium in my earliest foetal stage is a comparatively thin layer of low columnar cells with close-set deeply staining nuclei.

Yolk-sac Placenta. In correlation with the degenerate and functionless condition of the allantois, the embryo is nourished exclusively through the agency of the yolk-sac and a definite yolk-sac placenta of somewhat complex character is present. This yolk-sac placenta is constituted of two portions, associated respectively with the vascular and non-vascular portions of the omphalopleure, of which the latter is by far the most complicated.

a) Relations of the vascular omphalopleure to the uterine surface. This consists in an exceedingly close adhesion of the vascular area to the uterine epithelium. The latter is irregularly ridged and in close contact with its deep surface are numbers of maternal capillaries. The vascular omphalopleure accurately follows the contour of the ridged uterine surface and its thin ectoderm appears in intimate and actual adhesion to the epithelium. The two blood streams, foetal and maternal, are thus separated not only by the thickness of the thin endothelial walls of the capillaries but also by that of two cell layers viz. a thin layer of foetal ectoderm and a thicker layer of uterine epithelium. A point worthy of remark is the comparative poorness as regards the degree of development of the capillary system both foetal and maternal, which suggests that the second portion of the placenta associated with the non-vascular portion of the omphalopleure must play a not unimportant part in the sustenance of the embryo.

b) Relation of the bilaminar omphalopleure to the uterine surface.

1) Outside the sinus terminalis, an annular zone of the omphalopleure enters into intimate union with the uterine epithehum through the agency of its enlarged ectodermal cells.

In the earliest foetal stage at my disposal the ectoderm of the


369

equatorial portion of the bilaniiuar omphalopleure consists of a layer of large cubical cells, while that over the lower polar area is a quite thin layer of mostly flattened cells. There is at this stage no attachment to the uterine surface ; the yolk-sac wall merely follows closely the contour of the latter.

In the next stage the equatorial placental portion of the bilaminar omphalopleure is found to be definitely attached to the uterine epithelium by means of pseudopodia-like processes arising usually one from each of the now considerably larger and truly trophoblastic ectoderm cells. These processes do not simply fit in between the uterine epithelial cells but actually pass right through the same engulfing the parts of the cells occurring in their course^). In this way they reach the subepithelial tissue of the uterus, in which there are present immediately beneath the epithelium numbers of maternal capillaries.

The uterine epithelium is now no longer continuous but is broken up into segments separated by the processes of the ectoderm cells.

The further changes which supervene may shortly be described as folloM's. The trophoblastic ectodermal cells with their processes gradually increase in size and the latter not only more completely surround the isolated segments of the uterine epithelium but they also grow round and enclose the maternal capillaries underlying the epithelium .

The separated portions of the epithelium soon begin to degenerate and eventually form clear slightly staining nests of cells with scanty protoplasm and nuclei almost destitute of chromatin, which superficially resemble the nuclear nests in the syncytium of the pregnant uterus of Perameles.

The cell outlines between foetal trophoblastic ectoderm cells very soon disappear with the consequent conversion of the layer into a syncytium. The entoderm in protoplasmic continuity with the


1) Caldwell in his paper on the "Embryonic Membranes in Marsupial Animals" with especial reference to Phascolarctus and M. rufi11 is describes for these forms a remarkably similar but apparently temporary attachment of the bilaminar omphalopleure to the uterine surface. He says "they [the ectodermal cells of the omphalopleure just outside the sinus terminalis] throw out pseudopodia-like processes, which fit in between the cells of the uterine epithelium and serve to attach the blastodermic vesicle to the uterus". Q. J. M. S., N. S. Vol. 24, p. 657, Plate XXIV, Pig. 2.

Anat. Anz. XVin. Aufsätze. 24


370

ectoderm also loses its cellular character and spaces separated by protoplasmic bridges appear between the two layers.

The enclosed maternal capillaries increase in size and in the last day of gestation, maternal blood is often found to have passed into the just mentioned spaces, some of which become enlarged to form enormous sinuses in the syncytial protoplasm.

The portion of the yolk-sac placenta under consideration is thus constituted by a conjoint layer formed by the intimate fusion of foetal and maternal tissues. The foetal part of the layer consisting of a trophoblastic syncytium with large deeply staining nuclei and derived from the ectoderm and entoderm of the bilaminar omphalopleure, encloses the maternal portion viz. maternal capillaries and isolated groups of degenerate uterine epithelial cells as well as sinuses filled by maternal blood.

Without doubt this portion of the yolk-sac placenta is functional in the elaboration of nutriment derived from the maternal blood and its transmission directly into the cavity of the yolk-sac. In this connection it is worthy of note that the ectodermal nuclei of the syncytium increase in size with the development of the layer and that in the completed structure they are large, rich in chromatin, and deeply staining.

As regards the two portions of the yolk-sac placenta it may even be that we have here a division of labour, that part of it derived from the vascular omphalopleure serving perhaps mainly for gaseous interchange, the second portion being solely concerned in furnishing the necessary nutriment. That this second portion is of very considerable functional importance is suggested by the comparatively poor development of the capillary system of the first part of the placenta.

In the region under consideration the openings of the uterine glands are occluded by thin portions of the omphalopleural syncytium, while in the first part of the placenta the vascular omphalopleure similarly passes continuously over the openings.

2) Over the lower polar area of the yolk-sac there is developed no such intimate union with the uterine epithelium as has just been described. The omphalopleure is here on the whole a thin attenuated layer which does not closely follow the contour of the deeply folded uterine surface, but is only attached to the ridges at intervals. The uterine epithelium has nevertheless undergone a considerable amount of prolifei'ation though maternal capillaries are in no wise specially abundant in relation to it. This lower portion of the omphalopleure


371

is apparently of no great (if any) functional importance in the nutrition of the embryo.

Parturition.

As in P e r a m e 1 e s so in D a s y u r u s there is at parturition not only no loss of maternal tissue but the foetal membranes in greater part remain in the uterus and are gradually absorbed in situ through the agency of maternal leucocytes. Like the allantoic placenta of P e r a m e 1 e s , the yolk-sac placenta of D a s y u r u s is of the contra-deciduate type.

As regards the mode of birth of the young, the unexpected and interesting discovery was made that exactly as in Perameles^), they reach the exterior through a direct median passage constituted in front by the median vaginal and behind by a cleft-like rupture (the pseudo-vaginal passage) in the connective tissue forming the direct continuation of the median vaginal. The pseudo-vaginal passage is here also a mere temporary split in the connective tissue, its formation is accompanied by extravasation of blood and it never is at any period of its existence provided with an epithelial lining. In Dasyurus, the passage is much shorter than in Perameles owing to the considerably greater length of the urogenital sinus in the former animal.

Serial sections of the urogenital organs of a female Dasyurus which was killed after one only of the young had been born show the actual rupture in the epithelium lining the urogenital passage, through which entrance had been gained to the latter. This opening has the form of a longitudinal narrow cleft with ragged lips, projecting from which are fragments of the foetal membranes together with leucocytes and maternal blood clots.

After parturition is completed, obliteration of the pseudo-vaginal passage proceeds with remarkable rapidity. On the second day following, the epithelial rupture is completely healed, and on the third day, the passage itself is no longer patent. Its previous position indeed is hardly now recognisable: so much so that no one, unacquainted with the facts, would remark from the sections that a passage had ever been in existence. Such being the case it is evi


1) Hill, Contributions to the Morphology and Development of the Female Urogenital Organs in the Marsupialia. I. On the Female Urogenital Organs of Perameles, with an Account of the Phenomena of Parturition. Proc. Linn. Soc. N. S. W., 1899, Part 1, March 29.


24=


372

dent that the passage must be reformed anew at each succeeding act of parturition.

It has now been shown that in representatives of two genera of polyprotodont Marsupials (Per am el es and Dasyurus) the young are born through a direct median passage and further investigation will doubtless considerably add to the number.

P u c h - Y u n g.

Six is the normal number of young in the pouch in correspondence with the existence of six mammae but it seems to often happen that more young are born than can be accommodated, and as a general rule more ova commence their development than ever reach completion. In one instance twenty four blastodermic vesicles were taken from the uteri of a single female.

The new^-born young are of small size, measuring in the fresh extended state 7,6 mm (snout to rounded hinder end of body) and in spirit, G. L. 5,5 mm, H.h. 2,3 mm. They are in the living state of a faint reddish tinge and semitransparent so that the beating of the heart, the main blood vessels and certain of the internal organs are readily visible through the thin integument. The lips are fused laterally though the fusion does not quite extend to their anterior limits. The mouth opening is small and somewhat lozenge-shaped. It is bounded laterally by thickened everted margins, rounded and distinctly limited below where they adjoin the similarly thickened anterior margin of the lower lip, the whole recalling the "Schnabelschild" described and figured by Selenka^) for Didelphys.

The tongue projects slightly from the mouth and is grooved dorsally. The eyes and the small triangular ear-pinna are covered by epitrichium.

The fore-limbs are well advanced, digits 2 — 5 being provided with long and sharp recurved claws. The hind-limbs are mere flat paddles, without any indication of digits.

A remarkable feature in the new-born young is the existence between the fore-limbs of a large bladder-like swelling of unknown function, which arises from the thorax and is attached in front to the floor of the mouth. It is covered by epidermis and consists internally of a fine vascular retiform connective tissue.

A few hours after fixation to the teat, the lip fusion is completed and the mouth enlarged to form a relatively huge crater-like


1) loc. cit. p. 157, Taf. XXVII, Figs. 4, 5 and 6.


373

opening. The above mentioned swelling gradually diminishes in size and on the third day after birth has practically disappeared.

In connection with the claws the interesting discovery was made that the long recurved ones possessed by the new-born do not persist but are lost during the first few days of pouch-life.

When the young are from seven to eight weeks old, the lips become free, thus enabling them to leave the teat at will. When about twelve weeks old, the eyelids open, and at four months the young Cats begin to move about freely away from the mother, and begin to eat. The period of lactation thus extends over about four months.

University of Sydney, 15 May 1900.


Nachdruck verboten.

lieber Anastomosen zwischen den Tubuli der serösen Zungendrüsen des Menschen.

Von Prof. Dr. K. W. Zimmermann in Bern. Mit 1 Abbildung.

Im 17. Baude dieses Anzeigers hat H. Bkaus in seiner Arbeit: „Ueber den feineren Bau der Glandula bulbourethralis (CowPER'schen Drüse) des Menschen" über Anastomosen berichtet, welche er an Reconstructionen zwischen Gaugsystemen der Drüse in Gestalt von stark gewundenen Schläuchen beobachtete. Er bildet diese auch in zwei Ansichten ab. Leider geht er nicht weiter auf den Befund ein; bebesonders vermisse ich Angaben über directe Beobachtung von Communicationen der Drüsenlumina in ein und demselben Schnitt. Denn oft genug habe ich bei Fundusdrüsen des Magens ein unmittelbares Berühren benachbarter Schläuche beobachtet, ohne daß dabei ein Zusammenhang der Lumina bestanden hätte. Auch kann es bei Reconstructionen, besonders wenn man nicht genügend dünne Schnitte hergestellt hat, vorkommen, daß in einem Schnitt 2 dicht aneinander liegende Schläuche, welche in ihrem Verlauf mit der Schnittebene einen ganz spitzen Winkel bilden, sich so übereinander schieben, daß sie in der Projection genau aufeinander fallen und einen einzigen Schlauch vortäuschen. Doch kann man, wenn man jeden Schnitt, bevor man ihn zeichnet, bei starker Vergrößerung sorgfältig auf das Verhalten der Drüseulumina hin untersucht, sich leicht vor Irrtümern bewahren. Hiermit möchte ich nicht gesagt haben, daß ich an den BEAUS'schen Angaben irgendwie zweifelte; vielmehr kann ich, wie ich


374

im Folgenden zeigen werde, dieselben, wenn auch an anderem Object, bestätigen. Jedenfalls sollte man, wenn man sich einmal auf irgend eine Weise vom Vorhandensein von Anastomosen überzeugt hat, danach trachten, direkte Anastomosen der Lumina in ein und demselben Schnitt aufzufinden. Denn solche Bilder werden auf den Zweifelnden sicher viel überzeugender wirken als alle Reconstructionen. Allerdings kann der Zufall es wollen, daß man im Schnitt dergleichen gar nicht findet, und daß trotzdem viele Anastomosen vorhanden sind, die in diesem Falle dann in allen anderen Ebenen liegen als in der Schnittebene, besonders wenn man dünn geschnitten hat, was zur Reconstruction verhältnismäßig kleiner Gebilde unerläßlich ist.

Schon als ich die Anastomosen zwischen den Fundusdrüsen des Magens aufgefunden hatte, beabsichtigte ich, auch andere Drüsen daraufhin zu untersuchen, wurde jedoch durch andere Untersuchungen davon abgelenkt. Nun hat mich die BRAUs'sche Arbeit von neuem auf diese Idee gebracht. Mir schienen besonders die serösen, in den Wallgraben der Papillae vallatae des Menschen mündenden zusammengesetzten tubulösen Drüsen zur Untersuchung geeignet zu sein. Denn erstens sind sie verhältnismäßig klein und dazu locker gebaut; zweitens besitzen sie ein verhältnismäßig weites und in etwas dickeren Schnitten oft auf große Strecken hin gut verfolgbares Hauptlumen. Schon der erste Schnitt i), den ich untersuchte, zeigte mir ein auf größere Strecke verfolgbares, schön verzweigtes Schlauchsystem, von dem ich ein kleineres, bei Anwendung einer Oelimmersion (SEiBERT'scher Apochromat 2 mm. Ocular 4, AßBE'scher Zeichenapparat, Objecttischhöhe) gezeichnetes Stück abbilde. Bereits bei mittlerer Vergrößerung war mir aufgefallen, daß an den fraglichen Stellen das Schlauchsystem mehr als doppelt so breit erschien als anderswo, oder daß sich Schläuche scheinbar berührten oder überkreuzten. Die Anwendung der Oelimmersion belehrte mich dann eines Besseren, obgleich die Alauncochenillefärbung der Verfolgung der Drüsenlumina nicht sehr günstig ist. Doch waren in diesem Falle die Verhältnisse so deutlich, daß Zweifel ausgeschlossen erschienen.

Ich konnte verschiedene Uebergänge finden zwischen einfacher Berührung zweier Xachbarschläuche an ganz kleinen Stellen bis zu deutlichen, verhältnismäßig breiten Anastomosen, so daß es in letzteren


1) Das Material war, so frisch ich es mir aus dem pathologischen Institut beschaffen konnte, in Sublimat fixirt, mit Alauncochenille durchgefärbt und in Paraffin eingebettet. Die Schnitte waren zu Uebersichtspräparaten für den mikroskopischen Curs bestimmt und Ib /li dick.


375


rri


a


■3


a


^■


Fällen nicht möglich war, zu entscheiden, was der ursprüngliche Gang, und was die Anastomose sei. Auch die Weite der durch die Anastomosen gebildeten Maschen war sehr wechselnd, wie der Vergleich der beiden in der Abbildung dicht nebeneinander liegenden Maschen beweist. Die untere ist so eng, daß nur ein mittelgroßer Drüsenzelleukern eben darin Platz hätte. Ganz zu unterst in der <_ „.

Zeichnung (bei &) findet eine .^c^

innige Berührung zweier Schläuche statt. Doch liegen die Verhältnisse so, daß eine Anastomose nicht ausgeschlossen erscheint. Da es sich nicht um einen Schnitt aus einer Serie handelt, so kann ich die Frage nicht entscheiden. Ganz in der Nähe dieser Stelle zeigte das gleiche Gangsystem noch eine dritte deutliche Anastomose. Die Zeichnung würde jedoch zu groß geworden sein, wenn ich sie hätte mitabbilden wollen. Auch an manchen anderen Stellen der wenigen Schnitte, welche ich bis jetzt untersucht habe, konnte ich Anastomosen nachweisen. Bis jetzt fand ich jedoch keine zwischen den äußersten Schlauchenden. Der Umstand, daß in einem einzigen Schnitt nahe bei einander


e


%


%


y


■^i^


f^i


Seröse (EuNER'sche) Zungendrüse des Menschen mit teilweise netzförmiger Anordnung der Drüsenlumina, a basale Epithelzellen (Korbzellen); bei h innige Btrührung zweier Schläuche anscheinend ohne Communication der Lumina. Zwischen die P^pithelzellen dringende Seitengänge der Lumina (zwischenzellige Secretcapillaren) waren zwar vorl^^nden, aber nur schwer zu erkennen , weshalb sie in der Abbildung fortgelassen wurden


drei Maschen liegen, beweist

zur Genüge, daß in den serösen Zungendrüsen des erwachsenen Menschen Anastomosen zwischen den Drüsenschläuchen ganz gewöhnliche Erscheinungen sind. \Nie reichlich die Anastomosen überhaupt vorhanden sind, wird man erst an sorgfältig ausgeführten Reconstructionen erkennen können.

Der Gesamtcharakter des durch die Anastomosen gebildeten Netz


376

oder Gerüstwerkes erinnert, soweit ich bis jetzt erkennen kann, sehr au die Verhältnisse, wie ich sie an den Fundusdrüsen des Magens gefunden und beschrieben habe. Dort konnte ich ebenfalls keine Anastomosen au den letzten Enden der Schläuche nachweisen, fand aber auch alle Uebergänge zwischen einfacher Berührung und ausgesprochener Anastomoseubilduug, sowie sehr verschiedene Maschenweiten.

Für die Genese der Netz- oder Gerüstbildung glaube ich hier wie dort annehmen zu müssen, daß bei der Entwickelung der TubuH dieselben direct oder durch Seitensprossen mit einander in Berührung treten und zwar natürlich unmittelbar Epithelzelle mit Epithelzelle, und daß schließlich an Stellen, wo mehrere Zellen neben einander zusammenstoßen, auch ein Secretgang sich entwickelt, der die ursprünglichen Hauptlumina mit einander verbindet. Beteiligt sich au der Berührung von einem der Schläuche dauernd nur eine Zelle, so kann natürlich eine Communication der Lumina nicht eintreten, Verhältnisse, wie sie ähnlich ja in der Leber so häufig sind. Dort sind oft die Blutcapillarmascheu so eng, daß von beiden Seiten her uur je eine Epithelzelle hineinragt. Hier kann natürlich keine Gallencapillare durch die Gefäßmasche gehen, sie müßte denn an der einen Seite von einer Epithelzelle, an der anderen von einer Endothelzelle einer Blutcapillare gebildet werden, was ausgeschlossen erscheint. Ob die Anastomosen nur in embryonaler Zeit entstehen oder später, oder ob solche in jedem Alter sich neubildeu können, diese Frage ist noch zu entscheiden.

Mit der hier mitgeteilten Beobachtung werden unsere Kenntnisse über Anastomosen zwischen Drüseuschläucheu um einen neuen Fall bereichert. Wir kennen somit Anastomosen der Drüseulumiua au folgenden Drüsen: Leber, Hoden (Rete testis), Lunge (Hansemann fand bekanntlich Oeffnungeu in den Alveolenwändeu, Befunde, die ich für die Katze auf das bestimmteste bestätigen kann), Fundusdrüsen des Magens, Glandula bulbourethralis, seröse (EßNEß'sche) Zungendrüsen. Es ist mehr als wahrscheinlich, daß Anastomosen auch noch bei anderen Drüsen sich finden werden ^).

Berö, 14. September 1900.

1) Bestimmt glaube ich, Anastomosen für die LiEBERKüHN'sclien Krypten in Abrede stellen zu dürfen, welche ich an verschiedenen Darmabschnitten daraufhin untersucht habe. Auch da, wo Verzweigungen ganz gewöhnlich sind, wie im Processus vermiformis (und zwar besonders am Fundus desselben teilen sich die Tubuli oft mehrere Male; ich land bis zu 7 Endäste) vermißte ich sie.


377


Nachdruck verboten.

Costo-Vertel)ial Variation in Man.

By Charles Russell Bakdeen, Associate in Anatomy, Johns Hopkins University, Baltimore, Md.

In connection with some studies I have been making of variations in the distribution of the peripheral nerves, as revealed in the dissecting room of the Anatomical Laboratory, I have taken occasion to examine critically the skeletal apparatus in a number of individuals. Variations in the vertebral column and ribs occurred so frequently that it has seemed to me a record of the conditions found might prove of interest.

The number of bodies studied was fifty-nine. Of these forty-four (74,6 7o) were negroes and fifteen (25,4 7o) white subjects; forty-one, (69,5 7o) were males and eighteen (30,5 7o) females. The results I have arranged in the following table.

The table is divided by a series of horizontal lines into a series of parallel spaces, each of which represents a vertebra, designated numerically at the left. Certain of these horizontal lines are made heavy, so as to show the usual division of the vertebral column into cervical, thoracic, lumbar, sacral and coccygeal regions. By a series of heavy vertical lines, the table is divided into eight divisions. Each of these represents a definite variety of vertebral column and is designated by a letter placed at the head of the column. The first four columns contain the records of those individuals in which there seemed to be a tendency to a costo-vertebral reduction. They have, therefore, been gathered into one group (Group I). The fifth column contains the record of those bodies in which the vertebrae were found to be "normal" in number and form Group II. The three columns at the right record the conditions found in those instances in which there seemed to be a tendency to increase in the length of the vertebral column (Group III).

It will be seen that in thirty instances (50,8 7o) the vertebral column is to be looked upon as "normal". Of these 24 (80%) occurred in negroes, 6 (20 7o) in white subjects; 28 (76,6 7o) ii males and 7 (23,4 7o) in females.

In 23 (38 7o of the total number. Group I), there were evidences of a tendency to a costo-vertebral reduction. In the simplest form


378

(type „6?") this was shown most plainly in the rudimentary condition of the 12th rib. The 12th rib was considered as rudimentary when less than two inches in length and forming no part of the true thoracic wall. This occurred in 17 bodies (28 7o of the total number).

Type "c" represents a form in which the shortening of the vertebral column was marked, in addition to the rudimentary condition of the 12th rib, by the loss of a sacral vertebra. In column "6" are recorded two instances in which the twenty-fourth vertebra was of the sacral instead of the lumbar type, and one instance in which the twentyninth vertebra was of the coccygeal type.

In column "a" are recorded three instances in which the nineteenth vertebra was of the lumbar type, the twenty -fourth of the sacral type and in two of the three instances the twenty-ninth of the coccygeal type. This represents the extreme form of reduction in length of the vertebral column. All three instances occurred in negroes, twice in males, once in a female. Of the total number of the cases in which there was a tendency to a reduction of the vertebral column, 16 (69,5 "/o)? occurred in negro and 7 (30,5 7o) in white subjects; 13 (56,5 "/o) in male and 10 (43,5 7o) iß female subjects. In one instance (type „(^") there was found a cervical rib on each side of the 7th vertebra. Though the number of cases studied is too small to make percentages of much value, it is suggestive to note a greater frequency of costo-vertebral reduction in white subjects and in females. Of the forty-four negroes examined, sixteen (36,4 7o) showed costovertebral reduction; of the fifteen Avhite subjects, seven (46,7 7o)- Of the forty-one male bodies examined, thirteen (31,7 ^/o) showed costovertebral reduction; of the eighteen female bodies, ten (55,5 7o)0 In order to see if size and general development played a part I have compared the heights of twenty-seven adult bodies in which the condition of the vertebrae was noted last year. The average length of the male bodies with "normal" vertebrae was 165 cm, the minimum being 145 cm, the maximum 175 cm. The average length of the male bodies showing a tendency to shortening of the vertebral column was 163,5 cm, the maximum being 176 cm, the minimum 152,5 cm.


1) In our dissecting rooms the bodies are divided into blacks, whites and mulattoes. Under "whites" members of almost any European race may be found, in a cosmopolitan city like Baltimore, continually receiving imigrants from some part of Europe. The negroes are descendants of the slaves. Of comparatively few of them can it be positively asserted that no white blood exists in their veins. Yet in all the bodies classed as blacks the negro blood greatly predominates.


379

In the female bodies the average length of those with normal vertebrae was 157,5 cm, the variation extending from 150 to 165 cm. In the female bodies showing a tendency to a shortening of the vertebral column the average length was 146,6 cm, minimum 134,5 cm, maximum 161 cm. While these measurements are suggestive, the number of bodies examined is too small for the deduction of positive conclusions. The following table exhibits the measurements taken.

Males: Length of body in cm:

With normal vertebral column: 145, 157,5, 160, 162,5, 165, 170, 173,

175, 175, average 165. With vertebral column showing 152,5, 155, 157,5, 165, 175, 176 aver tendency to reduction: age 163,5.

Females: With normal vertebral column: 150, 157,5, 165, average 157,5. With vertebral column showing 134,5, 137, 145, 150, 152,5, 161, aver tendency to reduction: age 146,6.

With vertebral column showing

tendency to lengthening: 155.

Unfortunately, no measurements were taken of the absolute length of the vertebral column.

To recapitulate: 38% of the bodies examined show a tendency to a shortening of the vertebral column. This is most often shown in a reduction of the 12th rib; twenty instances, types "ö", "c" and "d". When the 12th rib is reduced in size or disappears, the tenth rib is always a free or floating rib. Much less common was the tendency to the reduction of the 19th vertebra to the lumbar type, three instances, type "a"; or that of the 24th vertebra to the sacral type, five instances (types "a" and "c"); or of the 29th to the coccygeal, four instances (types "a", "ö" and "c").

It is more common in whites and in females. It is more often found in bodies of less than the average length. In one instance a cervical rib was found, showing thus a tendency of the seventh vertebra to assume the thoracic type.

In Group III, types "/"", 'V and "72" include those forms which showed a tendency to a lengthening of the vertebral column. Under "/"" we have included one example in which the thirtieth vertebra was of the sacral type; under "p" we have three instances in which the twenty-fifth vertebra was of the lumbar type, and in two of these, the thirtieth was of the sacral type. Under "A" we have included two instances in which the twentieth vertebra was of the thoracic type. In one of these the twenty-fifth was of the lumbar type, the thirtieth of the sacral type. Thus in two instances there were thirteen rib


380


I— I c3


o'


saouB^i JO jaqcan^


saoDB^sni JO jaqinnjj


CVl C<1 OJ CM CV] C^ CM


•S saouBijsuT JO jsqnin^


00 CO CO CO OCI 00 CO


CMCMCvlOOCMCMOJCMCMCM CMCO


00 CO CO CO CO CO CO 00 CO CO coco


3 u


o


^


saopB^^sai JO J8qninjy[


1-3 ^ o >

0-9


P^


saoaB'jsni jo aaqran^


C-C-C^D-D-D-COi— I


I>C-l:^I>-I>-D-D-D-t^D~


'^ a


«a

CD sU

-.3 >^

F5 TO


sgjgB^^gni ;o jaqmnjj


s8oa'B:^snr jo laqran^


saouB^STiT JO jaqtanjij


-2


2 i>C



äa


^ TO


CM Oa CM CM CM CM CM


CM CM CM CM (M CM CM CM CM CVJ CM CM


CO CO CO CO CO CO CO


cocococococococococo


ä «'S CO CO


-2 ^


c3

s

f3


1^



s^


^ ^


^ a

J2 o


5 o.-s.y s^


^a^i-if^f^tßcn


IB0IAJ80


W 12; H W H H Ph P^ (


oiOBJoqx


«!zi


381


g"

a

G

8 d|

G 3^ o

tH G

^G

_o

'cc

G


saouB^suT JO J8qninjs[


C^l O] CO (M CM


^


rH (M (M CM (M


■— 1 tH -M C^ C^ OJ


rfS


thoracic lumbar


1

G


in


'S g ^ . . . .

S8


saouB^sui JO jaquin^


CO CO 00 CO CO


CO


cncncoco


c

d

1 y


s99aB:jsui JO jaqranj«;;


C^ l>- D- C- C^

— 1 t— 1 T-H T— 1 t-H



i> c~ r> i>

l-H T-H i-H i-H


1,— 1 CO c^ c^

1— 1 I— 1 r— 1


'ti


s->

5 -- ^ , ^


Is

O OS


" " " "


sacral coccygeal


saouB^^sm jo aaqain^



^H


i-H 1— 1 i-H rH


-

« 


'S. ^ ^ ^ . B


'S 02


J) I)

coccygeal


coccygeal


saDU'B^sui JO jaqinn^


OlOiOJOiOi


Cv]


oj CM :m I— 1 T— 1


CM CM


>c


CS _ X! :; r :; oS

a Ö

_G ^


2

y

oS

Oi


'S

y b£

„ .. ^ ^ [>.

" " " " y y o y


coccygeal


saouB^sni jo laqran^j


CO CO CO CO CO


CO


CO CO CO >— 1 (M


CO T-H ^


e


lumbar sacral


Is

CO


>> coccygeal


cS

y be

y

o y


Designation of vertebrae by position

in relation to the skull.


Twentieth (1st lumbar)

Twenty-first

Twenty-second

Twenty-third

Twenty-fourth


f

CO

cc

s

H


Twenty-sixth Twenty-seventh Twenty-eigth Twenty- ninth


Thirtieth

Thirty-first Thirty-second Thirty-third Thirty-fourth


.requraq; |



yBIOTJg 1


IBdSAoOOQ


382

bearing vertebrae; the twenty-fifth vertebra (usually the first sacral) took on the lumbar forna in four instances (types 'y and "Ä"); the thirtieth vertebra (normally the first coccygeal) was found firmly united to the sacrum in five instances (types "d;", "/"", "gr" and "ä")^).

In all there were six instances (10% of the total number) in which the vertebral column showed a tendency to lengthening. Four times it was seen in negroes, twice in white subjects. It was exhibited in five male and in one female body.

There was some variation in the form of the vertebrae on the two sides of the body, but in none of the bodies which we examined for the purposes of the present study was a given vertebra of different type on the left side of the body from what it was on the right side.


Nachdruck verboten.

CrEORGEVlTCH und die Embryologie yon Aplysfa.

Von Dav. Carazzi in Neapel. Mit 1 Abbildung.

Im Anatomischen Anzeiger, Bd. 18, p. 145, publicirt Geokgevitch eine Arbeit über die Entwickelung von Aplysia depilans L.

Ein italienisches Sprichwort sagt : wer gut anfängt, hat schon halb vollendet. Und G. fängt damit an, daß er die Species nicht kennt, die er studirt hat. Denn bei A. depilans L. ist es, wie bereits Blochmann beobachtet hat, und auch ich mehrere Male constatirte, nicht möglich, die Eischnur zu isoliren. Ferner enthält bei A. depilans jede Eikapsel 20 — 30— 34 Eier. Bei der Species von G. hingegen ließen sich die Eier leicht aus der Kapsel herausholen, und jede Kapsel barg nur 7 oder 8 Eier. Das aber sind beides Charaktere von A. punctata Cuv., bei der die Eischnur sich leicht zerreißen läßt, und die Kapsel 6 — 8, aber auch bis 12 und gelegentlich sogar 15 Eier enthält.

Auch die Methode von G. verdient kein Lob, da man schon in Fig. 1 das Ei ganz deformirt und den Kern darin verkrümmt und ruinirt sieht.


1) The vertebral column classed under 'V/" because of the rudimentary condition of the twelfth ribs might equally well have been classed under 'J/'" because of the six sacral vertebrae. It was the only instance noted where evidences of reduction and extension appeared in the same vertebral column.


^83

Gehen wir nun aber näher auf die Art ein, wie die Entwickelung dargestellt wird. Bereits von der ersten Furchung ab läßt G. die Eier auf dem Kopfstehen, d. h. mit dem Vorderteil nach unten, dem Hinterteil nach oben, und in der Benennung der Blastomeren wiederholt er diesen Irrtum : Ä und B nennt er die beiden kleinen Blastomeren, die C und D heißen müssen, und vice versa.

Die Bildung des 1. und 2. Ektoderm-Quartettes hat G. zwar gesehen, behauptet aber vom letzteren, nur 2 Zellen lieferten das Ektoderm, während die anderen beiden die Urmesodermzellen seien (p. 154, Fig. 10)! Nach dieser erstaunlichen Behauptung muß G. natürhch zeigen, daß die beiden Zellen von oben nach unten wandern. Und wie erklärt er diese Wanderung von Berlin nach Melbourne? Ganz einfach, wie ein Taschenspieler: eins, zwei, drei, die Zellen sind unten (Fig. 16)! Wer aber auch nur die Anfangsgründe der Embryologie der Mollusken kennt, der sieht gleich, daß die beiden „Urmesodermzellen" die kleineren Makromeren (C und JD) des basalen Quartettes sind!

Zum leichteren Verständnis setze ich einfach neben einander die Fig. 16 von G., wie er sie zeichnet, und wie sie richtig aussieht:



^e-o^a^oi/cA ^jr /^ ^CLOieli;^ COZ-'LoqcAJr.


Der erstaunte Leser stellt nun gewiß zwei Fragen : 1) Wie macht G. den Verlust der beiden Zellen des 2. Quartettes wett? Höchst einfach: er redet vom Ektoderm überhaupt nicht mehr! 2) Wo nimmt er die beiden kleinen Makromeren des Basalquartettes her? Ganz einfach: das eine, indem er eine Ektodermzelle ißd) in ein Makromer (J.) verwandelt, vom anderen aber redet er nicht mehr!

Nach diesem vielversprechenden Anfange brauche ich wohl nicht hinzuzufügen, daß bei solch fundamentalen Irrtümern der ganze Kest der Arbeit in der Luft schwebt.

Ein naiver Leser möchte zum Schluß noch fragen: Warum hat der Autor 2 ganze Seiten voll Literatur über die Embryologie der


384

Mollusken beigegeben, wenn er doch verrät, sie nicht gelesen zu haben ? Und warum hat er nicht wenigstens die Arbeit von Carazzi discutirt und als unhaltbar nachgewiesen, die in dieser Zeitschrift 7 Monate vor der seinen publicirt wurde? Neapel, 15. September 1900.


Postscript to the paper:

Formation of the Blastopore in the Frog Egg.

By H. V. Wilson. In the text Kopsch is represented as believing that the dorsal lip is a fixed point. This is the conclusion to be drawn from his statement ('95) that "Die Makromeren werden vollständig invaginirt" (embolically). In the brief exposition of his views made somewhat later to the Anatomical Society (Verhandl. d. Anat. Gesellsch., 1895, p. 186), I find Kopsch holds that the dorsal lip does actually overgrow the yolk in some measure, while the latter is undergoing invagination.


Änatomisclie Gesellscliaft

Quittungen über gezahlte Beiträge (s. Bd. 17, No. 19):

Beiträge zahlten die Herren: G. Martinotti 1, Eismond 1, MiTROPHANOW, Triepel, Decker, Neumayer, Martens, Pfitzner, Hammar 00, Ol.

Ablösung der Beiträge bewirkten die Herren Osavta, v. Smirnow, Windle, Braus, Tonkoff.

lieber hundert Mitglieder sind noch im Rückstande mit dem diesjährigen Beitrage — einige auch noch mit früheren.

Um Zahlung der Beiträg;e bis Ende November d. J. wird wiederholt höflichst ersucht.

B.

Personalia.

Breslau. Dr. Alfred Schaper, früher Assist. - Professor für Histologie und Embryologie in Boston, ist an G. Born's Stelle berufen worden.

Dr. Georg Titilenius, bisher Privatdocent in Straßburg (mehrere Jahre auf Reisen, Samoa etc.), ist zum a. o. Professor für Anthropologie und Ethnologie in Breslau ernannt worden.

Cairo. Dr. G. Elliot Smith has heen appointed Professor of Anatomy in the Government School of Medicine here.

Abgeschlossen am 4. November 1900.


Frnmmannsehe Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliclies Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav FiseheF in Jena.


Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen, um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

XVIII. Band. -« 17. NoTember 1900. ö- No. 17.


Inhalt. Aufsätze. Julius Arnold, „Fettkörnchenzellen" und „Granulalehre", p. 385 — 391. — Gaetano Cutore, Anomalie del sistema uervoso centrale ottenute sperimentalmente in embrioui di pollo. Oon 12 figure, p. 391 — 414. — Otto Thilo, Luijenhalter und Präparathalter, p. 414.

Bücherbesprechung-eu. E. Flatau und L. Jacobsohn, p. 415. — Oscar Hertwig, p. 415. — Ermanno Giglio-Tos, p. 415—416.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

„Fettkörnchenzellen" und „Grranulalelire".

Von Prof. Dr. Julius Arnold in Heidelberg.

Die Untersuchung am lebenden Object, namentlich die „vitale" Färbung der Gewebe, darf als eine der wichtigsten und erfolgreichsten histologischen Methoden bezeichnet werden. — Gelang es doch mit ihrer Hilfe, den Nachweis zu führen, daß die Plasmosomen und die aus ihnen hervorgegangenen Granula nicht Fällungsproducte, sondern präexistente Structurbestandteile der Zellen sind ^). Auch über ihre


l) Zur Darstellung der Plasmosomen ist auch die Anwendung anderer Methoden erforderlich, so namentlich die Conservirung in Formol, die Herstellung von Trockenpräparaten etc. Wer auf die Bearbeitung von Objecten, welche in FLEMMiNG'scher Lösung oder verwandten Flüssigkeiten „fixirt" wurden, sich beschränkt, darf sich über

Anat. Aqz. XVTIL Aufsätze. 25


386

biologische Bedeutung ergaben sich bei der „vitalen" Färbung wichtige Anhaltspunkte. — Ebenso lieferten die Beobachtungen über exogene und endogene Siderosis Thatsachen, aus welchen auf den functionellen Wert der Plasmosomen und Granula geschlossen werden durfte; ich meine deren Beteiligung am Umsatz des Eisens und deren Umwandlung in siderofere Gebilde bei allen Arten der Siderosis, insbesondere in pigmentführende bei der hämatogenen Form. In Anbetracht dieser Ergebnisse lag es nahe, zu prüfen, wie die Plasmosomen und Granula bei der Aufnahme und dem Umsätze von Fett sich verhalten.

Ich nahm zu diesem Behufe Versuche mit Milch, Oelsäure, Talg und Nerveumark vor, indem ich Holluuderplättchen mit diesen Substanzen beschickt in den Rückenlymphsack von Fröschen einschob und dieselben verschieden lange liegen ließ. Eine Einführung von fetthaltigen Substanzen in die Lymphsäcke ist von Recklinghausen, Cohnheim, Senftleben, Wegener, Beneke, Muscatello, Sulzer u. A. mit dem Erfolg ausgeführt worden , daß sich mehr oder weniger zahlreiche „Fettkörnchenzellen" bildeten.

Die Plättchen wurden in eine feuchte Kammer eingeschlossen und die Zellen im lebenden und überlebenden Zustande mit und ohne Zusatz von Neutralrot und Methylenblau beobachtet. — Andere legte ich in Formol ein und nahm bei ihnen eine nachträgliche Osmirung


schlechte Erfolge nicht wundern. Manche absprechenden Meinungen über Plasmosomen und Granula wären unterblieben, wenn man sich, den Torderungen einer wissenschaftlichen Forschung gehorchend, vor Fällung des Urteils zu einer Wiederholung der Versuche über vitale Granulafärbung hätte entschließen können.

Bend A gegenüber, welcher eine Identität der Metachondrien und Plasmosomen vermutet, hebt Meves hervor, daß erst das Verhalten der ersteren gegen Jodkali geprüft werden müsse. Durch diese Bemerkung könnte die mißverständliche Auffassung veranlaßt werden, als ob Jodkali ein specifisches Reagens für die Plasmosomen sei, während mit seiner Hilfe nur eine isolirte Darstellung mancher Arten erzielt werden sollte. — Wie unsere Versuche lehren, sind die Plasmosomen und die aus ihnen hervorgegangenen Granula präexistente Structurbestandteile der Zellen, deren morphologische, tinctorielle und chemische Eigenschaften je nach Zusammensetzung und Function wechseln. Unter ausschließlicher Berücksichtigung ihres tinctoriellen Verhaltens eine Einteilung dieser Gebilde vorzunehmen, ist zur Zeit nicht ausführbar. Die Möglichkeit, daß die Plasmosomen bei der Umwandlung in Granula eine Aenderung in ihrer chemischen Zusammensetzung erfahren, und dem entsprechend Reagentien gegenüber verschieden sich verhalten , mahnt in dieser Beziehung zur größten Vorsicht. Vermutlich wird erst auf Grund der Feststellung der functionellen Eigenschaften eine sachentsprechende Unterscheidung erreichbar sein.


887 •

in ^l'2--proc. Ueberosmiumsäure oder FLEMMiNG'scher Lösung, oder aber eine Färbuug mit Sudan III vor ^). Von den osmirten Objecten wurden teils Flächenpräparate, teils Schnitte untersucht, welche bald mit Safranin, bald mit Hämatoxylin und Eosinglycerin gefärbt wurden.

Bei der Beobachtung des lebenden Objects gelanges, die phagocy täre Aufnahme des Fettes durch die Zellen namentlich bei größeren Tropfen unmittelbar wahrzunehmen. Nachdem die Zellen einem solchen kürzere oder längere Zeit angelegen hatten, zeigte derselbe eine unregelmäßige Gestalt ; es traten buckelige Erhebungen und zapfenförmige Fortsätze auf, von welchen sich kleinere Partikelchen ablösten und in den Zellleib aufgenommen wurden. Will man vor Täuschung sicher sein, so muß man die Ablösung der Zelle von dem Tropfen und deren VVeiterwanderung abwarten, weil erst dann sich entscheiden läßt, ob das Fett im Zellleib enthalten ist. Das in dieser Art in die Zelle eingetretene Fett erscheint gewöhnlich in der Form verschieden großer Tropfen, welche zunächst wenigstens zwischen den Plasmosomen gelegen sind. Davon kann man sich bei der Einführung von in Oelsäure aufgeschwemmter Tusche überzeugen ; vorausgesetzt, daß die Partikelcheu nicht zu fein sind.

Ein ganz anderes Bild bieten die sog. Fettkörnchenzellen dar. Sie enthalten Fettkörucheu, deren Größe innerhalb gewisser Grenzen schwankt, während ihre Zahl eine sehr verschiedene ist. Nicht selten erscheinen sie kettenförmig aneinander gereiht oder aber sie sind in der Art korb- und netzförmiger Figuren angeordnet, welche teils neben dem Kern liegen, teils denselben umfangen oder aber einen größeren Teil der Zelle einnehmen, so namentlich auch an Sudanpräparaten. Autfallend ist au diesen, sowie an osmirten Objecten die verschiedene Intensität der Färbung, sowie der Befund gefärbter und ungefärbter Granula und Plasmosomen in ein und derselben Zelle, so daß man an eine verschiedene Einwirkung namentlich des Osmiums nicht denken kann, vielmehr auf eine verschiedene Zusammensetzung der Granula schließen muß. An zerfallenden Zellen kommen nicht nur vereinzelte, in Fäden eingebettete Granula, sondern auch Ketten solcher, in welchen verschieden gefärbte und ungefärbte Körner enthalten sind, zum Vorschein.

Tingirt man osmirte Objecte längere Zeit mit Eosinglycerin, so


1) Die FLEMMiNa'sche Lösung hat den Nachteil, daß sie die tinctoriellen Eigenschaften mancher Granulaarten verändert. Sehr schöne Bilder liefert bei richtiger Anwendung die Sudanfnethode, combinirt mit der Hämatoxylinfärbung.

25*


388

finden sich in eosinophilen Zellen neben roten Granula braune, sowie große und tiefschwarz gefärbte in wechselnder Zahl. Es ist mir sehr wohl bekannt, daß nicht alles, was mit Osmium sich bräunt, Fett ist und daß andererseits nur Oelsäure die IJeberosmiumsäure reducirt. Eine Bräunung der eosinophilen Granula ist schon vielfach beobachtet, seit Heidenhain an den Leukocyten der subglandulären Schichte des Dai'nies die Wahrnehmung gemacht hat, daß deren Granula bald rot, bald braun sich färben. Berücksichtigt man das Vorkommen tiefschwarzer Körner neben braunen und roten in den eosinophilen Zellen und zwar in derselben Zelle, sowie den Befund durch Sudan gefärbter Granula in ihnen, so wird man die Möglichkeit, daß sie Fett führen, nicht in Abrede stellen können. Gegen eine solche Annahme wurde geltend gemacht, daß nach der Behandlung mit Aether die Granula nicht verschwinden. Dieser Einwand wäre nur dann begründet, wenn es sich in den sogen. Fettgranula um Körner handelte, welche nur aus Fett bestehen. Bedenkt man aber, daß in ihnen sehr wahrscheinlich außer Fett auch Eiweißkörper enthalten sind, so erklärt sich nicht nur ihre Beständigkeit in Aether, sondern auch ihr wechselndes Verhalten gegen üeberosmiumsäure. In der letzteren Hinsicht kommt außerdem noch in Betracht, daß die Granulafette eine verschiedene chemische Zusammensetzung besitzen können. Die nachträgliche Schwärzung in Alkohol, sowie deren Verschwinden in Canada bei manchen Granula ließe sich in demselben Sinne verwerten. Auch aus der geringereu Zahl gefärbter Granula an FLEMMiNG-Präparaten darf nicht geschlossen werden, daß die mit reiner Üeberosmiumsäure sich schwärzenden kein Fett führen. An Sudanpräparaten, an welchen die Granula gleichfalls zahlreicher sind als an FLEMMiNG-Objecten, wird die Unterscheidung der eosinophilen Zellen von anderen manchmal dadurch erschwert, daß die letzteren den ersteren durch die Anwesenheit sehr zahlreicher gefärbter Granula ähnlich werden können.

Das Verhalten der Kerne ist an solchen Fettkörnchenzellen ein verschiedenes ; bald zeigen sie sich in jeder Hinsicht normal und färben sich an Osmiumpräparaten mit Safranin, an Sudanpräparaten mit Hämatoxyliu in der gewöhnlichen Weise; bald bieten sie die Zustände der Chromatinverarmung oder der Hyperchromatose, kurz Zeichen einer unverkennbaren Degeneration dar. Ich war zunächst geneigt, dies Verhalten auf die Versuchsbedinguugen zu beziehen. Es ergaben sich aber dieselben Befunde an den „Körnchenzellen" der Erweichungsherde des Gehirns, in denen diese oft in sehr großer Zahl vorkommen. — Bei dieser Gelegenheit darf ich nicht unerwähnt lassen, daß an solchen Objecten in derselben Zelle Fettgranula und Pigmentgranula,


389

welche die Hämosiderinreaction geben, getroffen werden. Ich bin weit davon entfernt, aus diesem Vorkommen auf eine Beziehung zwischen der Bildung dieser beiden Formen zu schließen. Daß solche Befunde mit der Lehre von der Specificität der Granula in ihrer Verallgemeinerung nicht vereinbar sind, bedarf wohl keiner weiteren Ausführung.

Freie Fettgranula liegen häufig den Scheidewänden der Hollunderplättchen in größerer Zahl an, sowie es überhaupt an Zerfallserscheinungen der Zellen nicht fehlt. Ob Granula von den letzteren ausgestoßen werden können oder nur bei Zerfall der Zellen frei werden, vermag ich nicht zu entscheiden.

Die gleichen Resultate erhält man bei der Einführung fetthaltiger Substanzen unter die Rückenhaut von Meerschweinchen. Ein verschiedenes Verhalten der eosinophilen und der „pseudoeosinophilen" Zellen vermochte ich bezüglich des Fettumsatzes seitens ihrer Granula nicht festzustellen.

Von den geschilderten Versuchsergebnissen verdienen folgende besonders hervorgehoben zu werden:

1) Bei der Einführung von fett artigen Substanzen in den Rückenlymphsack von Fröschen und unter die Rückenhaut von Meerschweinchen, kann das Fett von den ausgewanderten Zellen nach dem Typus der Phagocytose und in Form größerer und kleinerer, zwischen den Struct urbestand teilen der Zellen gelegenen Tropfen aufgenommen werden.

2) Außerdemkomm teszurBildungvon Fettkörnchenzellen, bei welchen das Fett in Granula enthalten ist, welche aus der Umwandlung von Zellplasmosomen entstanden sind.

3) Daß die Fettgranula umgewandelte Plasmosomen sind, geht aus ihrer gegenseitigen Lagerung, ihrer Beziehung zu Fäden, überhaupt zu Structurbestandteilen der Zelle, sowie aus dem Befunde intensiv und schwächer gefärbter Granula neben angefärbten oder anders gefärbten in derselben Zelle und in einer Kette von Granula hervor.

4) Es ist nicht ausgeschlossen, daß phagocytär aufgenommenes Fett noch von Granula umgesetzt wird.

Ich will noch hinzufügen, daß aus der Größe der Fetttropfen nicht ohne weiteres auf den Modus der Aufnahme geschlossen werden darf, weil bei der Phagocytose kleine Tropfen in die Zellen eintreten und


390

bei der granulären Umsetzung des Fettes durch Vergrößerung der Granula und Confluenz der Tropfen größere Gebilde entstehen können. Sehr bemerkenswert sind in dieser Hinsicht die Befunde am Knorpelfett, welches innerhalb der Knorpelzellen nicht nur in granulärer Form, sondern auch in der Art größerer Tropfen auftreten kann.

Ueber die Art der Aufnahme des Fettes und dessen Umsetzung durch die Plasmosomen dürfen natürlich nur Vermutungen gehegt werden. Mit Rücksicht auf die Erfahrungen bei der exogenen und endogenen Siderosis, der hämatogenen insbesondere, ist es wahrscheinlich, daß auch das Fett in irgend einer löslichen Verbindung von den Granula aufgenommen und dann weiter umgesetzt werden kann.

Von der Erörterung der Frage, ob es sich bei der Bildung von Fettkörnchen Zellen um eine Fettinfiltration oder eine Fettdegeneration handelt, will ich in dieser vorläufigen Mitteilung absehen; es sei deshalb nur hervorgehoben, daß die Bedingungen, unter welchen dieselben bei unseren Versuchen erfolgte, auf eine Fütterung der Zellen mit Fett im Sinne einer Infiltration hinweisen. Jedenfalls darf aus dem Befunde von Fettgranula nicht auf eine Degeneration geschlossen werden. Darüber belehren uns die Befunde Altmann's und seiner Schüler, sowie diejenigen Beneke's, Hansemann's, Lubarsch's, Ziegler's, Sata's u. A., denen zufolge Fettgranula in den Geweben unter Verhältnissen vorkommen, bei welchen Zeichen degenerativer Veränderungen fehlen. Aber selbst wenn solche vorhanden sind, bleibt es immer noch fraglich, ob nicht das Fett, mag dessen Auftreten der Degeneration vorausgegangen oder gefolgt sein, von außen zugeführt wurde; für die Entstehung desselben aus dem Eiweiß der Zelle liegen zwingende Beweise bis jetzt nicht vor. Auch bei der exogenen Siderosis ist das Eisen an die Granula gebunden. Bei allen Formen der Siderosis kann infolge von Ueberladung der Zelle mit Eisen diese degenerative Umwandlungen erfahren, üeberdies wird man das verschiedene Verhalten der Granula bei der Secretion berücksichtigen müssen, welche bald unter dem Bilde der Ausstoßung der Granula aus der Zelle oder einer Befreiung der Granula durch Zerfall der Zelle oder einer intracellulären Auflösung der Granula bei erhaltener Zelle sich abspielen kann. Bezüglich der Vorgänge an den Leukocyten sind diese Möglichkeiten um so mehr zu beachten, als für ihre secretorischen Eigenschaften immer mehr Anhaltspunkte sich ergeben.

Ich schließe mit dem Hinweise, daß die Bildung der Fettkörnchenzellen als ein sehr bemerkenswertes Beispiel der „functionellen Structur" in dem früher mehrfach definirten Sinne angesehen werden darf. Wie bei der vitalen Granulafärbung der Leukocyten und der Siderosis


391

der Zellen geht bald nur eine kleinere, neben dem Kern gelegene Gruppe von Plasmosomen solche Veränderungen ein; bald finden sich mehr korb- und netzförmig angeordnete Granulabilder, welche seitHch vom Kern gelagert sind, oder denselben teilweise umfangen oder eine größere Ausdehnung in der Zelle darbieten. — Der äußeren Form nach haben diese neben dem Kern gelegenen Körbe und Netze große Aehulichkeit mit den von Ballowitz und Golgi beschriebenen Formen. Zuweilen glaube ich auch eine Beziehung zu Centralkörpern wahrgenommen zu haben. Ich möchte sie aber als den Ausdruck functioneller Zustände, nicht als vorgebildete und unveränderliche „Apparate" betrachten. Der Wechsel der Bilder bei der vitalen Färbung und der Aufnahme von Fett, namentlich auch bei der exogenen und endogenen Siderosis steht einer solchen Annahme entgegen.


Nachdruck verboten.

Anomalie del sistema iiei'TOso centrale ottenute si)erimentalmente in eml)rioni di pollo.

Ricerche del dottor Gaetano Cutore,

Settore-aiuto nell' Istituto Anatomico di Catania,

diretto dal Prof. R. Staderini.

Con 12 figure.

I. I n t r d u z i n e. L'anomalia del canale midoUare, che ho descritto in pubblicazioni precedent! (13 e 14), venne da me riscontrata in un embrione di pollo tenuto a sviluppare in una incubatrice poco adatta alio sviluppo normale per la sua piccola capacitä. II dubbio che in quel caso avesse influito il difetto di aria, mi spinse a praticare alcune ricerche sperimentali nell' intento di vedere se con l'insufficiente aerazione si potessero provocare malformazioni di tal genere. A tale scopo, nelF agosto e nel settembre 1899, servendomi di una incubatrice d'ARSONVAL, in cui la temperatura si mantenne per tutto il tempo delle esperienze quasi costantemente a 38,5°, e verniciando delle uova, mi procura! un certo numero di embrioni di pollo, tutti della 48^ ora. Ho scelto questo periodo di sviluppo, perche corrispondente a quello dell' embrione anomale precedentemente descritto ed inoltre perche esso permette di studiare le anomalie del sistema nervoso, sin dai primi momenti di loro formazione.


392

Le uova, provenienti da uno stesso pollaio, venivano collocate Beir incubatrice da 2 a 8 ore dopo che erano state deposte. Inutile aggiungere che si tenne conto di ogni condizione consigliata favorevole alio sviluppo normale degli embrioni. Le uova, mai in numero superiore a died, venivano distribuite nei due piani dell' incubatrice, su bambagia sterilizzata, per evitare la presenza di quel raicrorganismi (vibrioni, batteri), che Daeeste (15) ha veduto svilupparsi con facilita nelle uova poste ad incubare nell' aria confinata. Ho avuto cura inoltre di tenere le uova in posizione orizzontale, per evitare I'influenza nociva che Dareste (16), Fere (19) ed altri hanno osservato esercitare sullo sviluppo deir embrione, la posizione verticale delF uovo.

La sola condizione sfavorevole alio sviluppo normale doveva essere dunque il difetto di aria. Per ottenere cio, in gradi dififerenti nelle diverse uova, ho preferito verniciarne la superficie, anziehe modificare I'ambiente della stufa.

La verniciatura delle uova e stata sperimentata da molto tempo, per scopi diversi e con varie sostanze : Geoffroy Saint-Hilaire padre (21) adopero la cera; Baudrimont e Martin Saint- Ange (7) fecero uso di una vernice formata da 2 parti di cera ed 1 parte di colofonia ed in alcune esperienze introdussero le due estremita dell' uovo in sacchetti di caoutchouc; Dareste (16) si e giovato a preferenza di sostanze che non soHdificano, come gli olii grassi, ritenendo che le vernici diminuiscono, ma non ostruiscono del tutto la porosita del guscio, perche il disseccamento di esse ha per resultato di produrre delle fessure per le quali puo avvenire ancora uno scambio di gas attraverso il guscio ; Tarulli (46) adopero I'olio di oliva, una vernicetta da fissare tracciati grafici (gomraa lacca sciolta in alcool), bitume di Giudea, vernici ad olio usate dai falegnami per verniciare il legno; MiTROPHANOW (35) ha spalmato la superficie delle uova con lacca d'asfalto, e cosi di seguito, senza dire di quauti, al pari del GiacoMiNi (24), modificarono con apparecchi special! la composizione delI'atmosfera, in cui tenevano ad incubare le uova.

lo ho preferito ricorrere ad una sostanza che si trova gia preparata in commercio ad un prezzo addirittura minimo, che solidifica in pochi minuti e disseccandosi non screpola ne si distacca dal guscio deir uovo e che, proprieta importantissinia, non coutiene corpi volatili, i quali possano agire sullo sviluppo dell' embrione. Tale sostanza e 11 silicato di potassa liquido, che si adopera in chirurgia. Di ogni uovo registravo il diametro polare, dato dalla distanza fra un polo e I'altro, ed il diametro equatoriale massimo. Ho tralasciato il peso.


393

perche esso non e in relazione costante col volume dell' uovo, ma piuttosto col genere di alimentazione delle galline.

In queste esperienze, mi proposi di aumentare gradatamente la estensione di superficie verniciata. Ed eccone il procedimento: fissando una punta di compasso sul polo ottuso, tracciai da prima sulla superficie deir uovo una linea circolare con un' apertura di compasso di 5 millimetri. Sull' estrerao polare cosi delimitato, spennellavo ripetute volte e con intervalli di parecchi minuti, il silicato di potassa, in modo da ottenerne uno strato abbastanza spesso. In esperimenti successivi, la superficie da verniciare era delimitata da aperture di compasso di 10, 15, 20 millimetri, e cosi via fino ad oltrepassare la metä della superficie ed a raggiungere anche il polo opposto.

Conoscendo dalle esperienze 'di Baudrimont e Martin SaintAnge (7) che Tembrione si arresta piii o meno nello sviluppo solo quando e verniciata la parte del guscio che ricopre la camera d'aria, ed avendo le ricerche del Rizzo (40) dimostrato che il polo ottuso presenta il raassimo numero di pori, era naturale che pensassi a scegliere questo polo come punto di partenza nelle mie ricerche. Per ogni esperimento tenevo nell' incubatrice un uovo non verniciato, che serviva di controllo, e due o tre uova verniciate per un tratto uguale del guscio.

Ho sperimentato su 37 uova: 26 verniciate ed 11 senza vernice, Delle prime, sei non mostrarono traccia alcuna di sviluppo per mancata fecondazione, venti diedero gli embrioni che formano oggetto della presente nota. Dalle uova non verniciate si ottennero nove embrioni normali, alcuni dei quali ho lasciato sviluppare oltre la 48» ora, in modo da ottenere una successione di stadi, fino al 7° giorno.

La tecnica che ho seguito per studiare questi embrioni non ha niente di speciale. Dopo avere schiuso Tuovo nella soluzione fisiologica di cloruro di sodio tiepida, ne isolavo il blastoderma e lo trasportavo nel liquido fissatore Mingazzini. Per la colorazione, ho adoperato ora il carminio boracico, ora quello alluminoso. In seguito gli embrioni venivano esaminati in to to: se ne misurava la lunghezza e se ne studiavano le varie parti, tenendo conto anche dell' aspetto dell' area vasculare. In qualche esperienza, in cui dalle uova verniciate si ricavavano due o tre embrioni, uno di essi montavo integro nel balsamo, gli altri includevo in paraffina e sezionavo, col microtomo Jung, trasversalmente collo spessore medio di 15 {.l.

Gli embrioni provenienti da uova non verniciate furono anch' essi sezionati, dopo averli esaminati in to to, e si presentarono normali.


394


IL Descrizione sommaria degli embrioni.

Esperienza I. Uova con verniciatura del guscio (polo ottuso) per una superficie delimitata da un' apertura di compasso di 5 mm.

Uovo E = diametro polare mm 58 ; diametro equatoriale massimo mm 43, Embrione lungo mm 3^2- Le sezioni trasversali mostrarono uno stadio corrispondente a quello dell' embrione di pollo presso alia 22a ora di sviluppo normale. Era dunque avvenuto un ritardo di sviluppo non proporzionale alia piccola superficie verniciata.

Uovo F= diametro polare mm 61; diametro equatoriale massimo mm 43. Embrione lungo mm 6^/2, che si rinvenne vivente e bene sviluppato. L'esame istologico delle sezioni trasversali dimoströ, nell'estremo caudale del tubo midollare, quei canali anomali che il MinGAZziNi (33) ha descritto, ritenendoli deformazioni del canale neurenterico e mettendoli in rapporto diretto con la piccolezza della capacitä delle ineubatrici. Pare dunque che tali anomalie, frequenti in embrioni lasciati sviluppare in ineubatrici di piccolo volume, rare negli embrioni incubati naturalmente, siano dovute ad insufficiente aerazione. Questa interpretazione viene confermata dai miei esperimenti, come si vedrä meglio in seguito. Neil' embrione .F, trovai questi canali in numero vario (fino a tre nella stessa sezione) in 15 sezioni consecutive dell'estremo caudale del tubo midollare, alle quali seguivano 5 sezioni col solo canale centrale.

Esperienza II. Uova verniciate per una superficie delimitata da un' apertura di compasso di 10 mm.

Uovo G = diam. pol. mm 58 ; diam. equat. mass, mm 43. Embrione lungo mm 7, di aspetto normale. All' esame istologico: canali anomali (fino a quattro nella medesima sezione) in 17 sezioni consecutive, alle quali seguivano 2 sezioni col solo canale centrale.

Uovo H = diam. pol. mm 58 ; diam. equat. mass, mm 42. Embrione lungo mm 6, di cui non si apprezzava la pulsazione cardiaca. Area vascolare piccola, di forma irregolare, in cui le isole sanguigne erano separate fra di loro. AU' esame istologico: colorazione piü intensa e piü uniforme che non negli altri embrioni; la doccia midollare si presentava in gran parte occupata da detrito cellulare. Questi caratteri istologici dipendono da un' alterazione avvenuta nella evoluzione degli element! embrionali (Giacomini, 22). Forse la morte era avvenuta da qualche ora e gli elementi cominciavano a decomporsi.

Esperienza III. Uovo vemiciato su una superficie delimitata da un' apertura di compasso di 15 millimetri.

Uovo C = diam. pol. mm 58; diam. equat. mass, mm 43. Em


395

brione di aspetto normale, lungo mm 8. All' esarae istologico: canalini anomali in 15 sezioni dell' estremo caudale del tubo midollare, seguite da 5 sezioni col solo canale centrale,

Esperienza IV. Uova verniciate su una superficie delimitata da un' apertura di compasso di 20 millimetri.

Uovo 2 = diam. pol. mm 62; diam. equat. mass, mm 44. Embrione di aspetto normale, vivente, lungo mm 6, in mezzo ad area vasculare di forma ellittica, in cui le isole di Wolff erano indipendenti I'una dall' altra, di color rosso pallido, accumulate alia periferia deir area trasparente. All' esame istologico : 25 sezioni dell' estremo caudale con canalini anomali del tubo midollare, seguite da 14 sezioni col solo canale centrale.

Uovo L = diam. pol. mm 61 ; diam. equat. mass, mm 43. Embrione lungo mm 4^/2 , di cui non si apprezzavano le pulsazioni cardiache. All' esame in to to fecenotare: esagerata flessione laterale della testa e gran parte della doccia midollare slargata, a limiti laterali non ben delimitabili. L'esame istologico delle sezioni diede a notare dei fatti di notevole importanza che meritano una descrizione speciale, la quale verra data in seguito. Anche in questo embrione «i rinvennero canalini anomali del tubo midollare in 18 sezioni caudali.

Esperienza V. Uova verniciate su una superficie delimitata da un' apertura di compasso di 25 millimetri.

Uovo IZ = diam. pol. mm 59; diam. equat. mass, mm 47. Embrione lungo mm 6; canalini anomali in 5 sezioni dell' estremo caudale, seguite da 18 sezioni col solo canale centrale.

Uovo iV"=diam. pol. mm 48; diam. equat. mass, mm 42. Embrione lungo mm 6, canalini multipli in 11 sezioni, alle quali seguiyano 13 sezioni col solo canale centrale.

Esperienza VI. Uova verniciate su una superficie delimitata da un' apertura di compasso di 30 mm.

Uovo = diam. pol. mm 62 ; diam. equat. mass, mm 43. Embrione lungo mm 5, di cui non si apprezzavano le pulsazioni cardiache. L'area vascolare era piccola, irregolare, con le isole di Wolff accumulate alia periferia dell' area trasparente. II sistema nervoso centrale «ra in gran parte alio stato di doccia. Canalini anomali in 12 sezioni caudali.

Uovo Q = diam. pol. mm 61 ; diam. equat. mass, mm 44. Embrione lungo mm 6, in area vascolare piu piccola dell' ordinario, con isole di Wolff sparse ed assai pallide. All' esame istologico: canalini anomali in 20 sezioni, alle quali seguivano 12 sezioni col solo canale centrale.


596


_V0


D—


Uüvo It = diam. pol. mm 59; diam. equat. mass, mm 44. Embrione lungo mm 672- La vena vitellina anteriore sinistra e sostituita da 4 tronchi venosi. Si contano 19 protovertebre, cioe quante se ne rinvengono in media nell' embrione normale di 41 ore (Duval, 18). Queste embrione non e stato sezionato.

Esperienza VII. Uova con verniciatura di una superficie delimitata da un' apertura di compasso di 35 millimetri.

Uovo ;S'=diam. pol. mm 61; diam, equat. mass, mm 44. Embrione lungo mm 6, con 17 protovertebre. Area vascolare con isole di Wolff accumulate alia periferia dell' area trasparente ed arterie

omphalo-mesenteriche appena accenuate. Nella testa sono da notarer il cervello anteriore arrestato nello sviluppo ed appiattito in forma di fessura trasversale che si continua ai lati con le vescicole ottiche, il cervello medio ed il posteriore colpiti da grave anomalia, in forma di grande vescicola di forma quadrata, con diametro trasverso quasi uguale a quello del cervello anteriore; normale il rimanente sistema nervoso centrale. Questo embrione e stato montato integro in balsamo.

Uovo T = diam. pol. mm 61 ;

diam. equat. mass, mm 42. Embrione

di aspetto normale, lungo mm 6^/2.

Area vascolare bene sviluppata. All'

esame istologico : canalini midollari anomali in 14 sezioni dell' estremo

caudale, seguite da 10 sezioni col solo canale centrale.

Esperienza VIII. Uova con verniciatura di una superficie del guscio, delimitata da un' apertura di compasso di 40 millimetri.

Uovo Ü = diam. pol. mm 57 ; diam. equat. mass, mm 40. Embrione di mm 6 di lunghezza con 22 protovertebre, che non e stato sezionato.

Uovo V = diam. pol. mm 59 ; diam. equat. mass, mm 44. Embrione lungo mm 6^/2, con canalini anomali in 16 sezioni delI'estremo caudale del tubo midollare.

Esperienza IX. Uovo con verniciatura di una superficie delimitata da un' apertura di compasso di 45 milHmetri.

Uovo X=diam. pol. mm 59; diam. equat. mass, mm 43. Em


-VOM


Fig. 1. Estremitä cefalica dell' embrione S. VO vescicole ottiche ; FOi/ vena onfalo-mesenterica; Fr protovertebre; ■ U deformita del cervello medio e posteriore, Nachet Yo


397

"brione lungo mm 5, in mezzo ad area vascolare piccola, con seno marginale incomplete. All' esame istologico: canalini anomali in 22 sezioni caudali. Nella regione toraco-addominale, si rinvenne una conformazione anomala del tubo midollare, la cui descrizione particolareggiata verra data in seguito.

Esperienza X. Uovo con verniciatara di una superficie delimitata da un' apertura di compasso di 50 millimetri,

Uovo F=diam. pol. mm 58; diam. equat. mass, mm 43. Embrione lungo mm 4, in area vascolare piccola, di forma irregolare, con isole di Wolff di color giallo-pallido, limitate alia periferia delI'area traspareute. Canali midollari anomali in 12 sezioni caudali, Nella regione toraco-addominale, il tubo midollare presenta tale anomala conformazione da meritare un esame minuzioso, che sarä fatto in seguito.

Esperienza XI. Uova totalmente verniciate.

Uovo a = diam. pol. mm 60; diam. equat. mass, mm 43. Embrione lungo mm 4, area vascolare piccola (diametro massimo mm 5), con rare isole di Wolff, assai pallide. L'esame istologico fece distinguere ben pochi particolari della struttura : le sezioni presenta vano queir intensita ed uniformita di colorazione e quel granuli sparsi fra i tessuti e nello spazio del canale midollare che sono in rapporto con I'alterazione degli elementi, dovuta alia morte precoce dell' embrione ed al disfacimento delle cellule che ne consegue.

Uovo y^) = diam, pol. mm 63; diam. equat. mass, mm 54. Embrione lungo mm 4. Area vascolare e struttura istologica come nelI'embrione precedente, Nelle sezioni cefaliche, il sistema nervoso era rappresentato da una lamina ectodermica polistratificata, estesa a tutta la superficie dorsale.

Per i due embroni ottenuti da uova totalmente spalmate di vernice, si puo concludere che non si sviluppano al di la dei 4 mm di lunghezza e sono costituiti dai tre foglietti blastodermic! poco differenziati: nell' ectoderma si distingue o la doccia o la placca midollare; nel mesoderma si distinguono le protovertebre e piii in fuori i foglietti fibro-cutaneo e fibro-intestinale, separati dalla fenditura pleuro-peritoneale. La verniciatura totale delle uova, sia che agisca per impedita evaporazione e conseguente disturbo di temperatura (Marcacci, Comuni


1) Durante la verniciatura dell' uovo, si e distaccato un pezzetto rettangolare del guscio (mm 2 X 4). Lo strato di vernice che ricopriva in quel tratto la testacea, si gonfio in forma di bolla durante I'incubazione e qualche ora prima di schiudere I'uovo, si ruppe.


398

cazione fatta al Coogresso medico di Perugia, citata dal Tarulli) per aumentata pressione nell' interno dell' uovo (Tarulli, 46), o per ostacolata respirazione delF embrione (Dareste, 16), permette dunque I'evoluzione embrionale fino alia 30<i ora circa.

Dareste (16) ritiene che cod Tocclusione completa del guscio,. praticata nel momento in cui I'uovo viene deposto o almeno in un tempo molto prossimo alia deposizione, in modo che non si sia formata la camera d'aria, non si produce alcuno sviluppo embrionale. Se si pratica questa operazione, soggiunge, su uova deposte da parecchi giorni, la formazione della camera d'aria fa che I'uovo contenga nel suo interno una quantita di ossigeno che puö perfettamente bastare ai bisogni di una respirazione pochissimo attiva. In queste condizioni si puö osservare un' evoluzione che si arresta assai di buon' ora. lo ho verniciato ed ho posto ad incubare le uova qualche ora appena dope che erano state deposte e credo che il silicato di potassa spalmato ripetute volte, in mode da costituire varii strati sovrapposti, si possa considerare come un mezzo di occlusione abbastanza buono. E pero ritengo che gli stadi di sviluppo (30» ora circa) che hanno raggiunto gli embrioni, sono possibili con la quantita d'aria contenuta neir uovo, indipendentemente dalla formazione della camera d'aria.

II ditferente modo di vedere del Dareste dipende forse dal fatto che aprendo, come ha fatto I'A., le uova dopo alquanti giorni, non si ha piu modo di accertarsi del disfacimento a cui possono essere andati incontro in questo frattempo gli embrioni arrestatisi nelle prime ore di sviluppo. Spesso, in questi casi, I'esame a debole ingrandimento deir area germinativa puö far credere che la verniciatura totale abbia impedito ogni sviluppo, mentre il metodo da me seguito di aprire I'uovo alia 48» ora e di praticare I'esame istologico delle sezioni, permette di riconoscere I'embrione, anche se poco sviluppato ed in via di disfacimento.

Da questa rapida rassegna dei miei embrioni, si ha inoltre la conferma dell' ipotesi del Mingazzini, riguardo alia causa che e in diretta relazione con speciali deformazioni del canale neurenterico. Stande alle mie esperienze posso difatti concludere che tali deformazioni, che si presentano in forma di canali multipli in un certo numero di sezioni dell' estremo caudale del tu bo midollare, si riscontrano costantemente negli embrioni provenienti da uova verniciate; tranne in qualcuno che e stato colpito da arresto di sviluppo sin dalle prime ore, quando ancora non si trova il canale neurale.


399


III. Descrizione particolareggiata delle anomalie del sistema nervoso centrale.

Vengo ora a dire piii particolarmente di quegli embrioni che, insieme ai canali dell' estremita posteriore del midoUo spinale ai quali ho dianzi accennato, presentano altre anomalie del sistema nervoso centrale.

Embrione L. Proveniva da un uovo verniciato sul polo ottuso per una superficie delimitata da un' apertura di compasso di 20 mm. Era lungo 4 mm e ^/a e presentava esagerata flessione della testa sul lato destro, le vescicole cerebrali deformi quasi come I'erabrione S (v. Fig. 1) e gran parte del tubo midollare in forma di placca assai larga, con limiti laterali non ben netti. La forma normale del tubo midollare si riscontrava soltanto nella regione toracica. L'embrione fu sezionato, a cominciare dall' estremo cefalico, perpendicolarmente al suo asse principale e venne compreso in 300 sezioni.

Fin dalle prime sezioni risalta una grave deformita di tutta la regione cefalica e specialmente dell' encefalo che mostra una cavita notevolmente appiattita e ridotta ad una stretta fenditura in forma di T, come se le sue pareti avessero subito lateralmente una compressione. Questa e forse dovuta all' enorme sviluppo di due tronchi arteriosi (Fig. 2 J.o), che decorrono lateralmente alle vescicole cerebrali, mentre alcune venuzze decorrono in mezzo al mesoderma.


/





Mark Hill (talk)Z R


\ V c

Fig. 2. Sezione 15* deU'embrione L. VC vescicola cerebrale appiattita; Vo vescicola ottica ; CR cristallino ; Ao rami arteriosi molto sviluppati. Vdrick ^/^.

Certamente non e possibile affermare sin da questo punto se Tesagerato sviluppo vasale sia causa od effetto delle deformazioni del sistema nervoso, ma i primi abbozzi di questi due sistemi (vascolare


400


e nervoso) sono per altro alterati iu modo cosi grave in tutta la regioue cefalica dell' embrione, da doversi ammettere un iutimo rapporto fra le alterazioni dell' uno e quelle dell' altro.

La parte trasversale del T rappresentato dalla sezione dell' encefalo, termiua agli estremi, prima a sinistra ed in seguito a destra (e cio per rinclinazione laterale della testa) con gli abbozzi delle vescicole ottiche primitive (Fig. 2 Vo), ancli' esse deformi ed appiattite ed ognuna corrispondente all' ispessimento ectodermico del cristallino {CR). A cominciare dalla 27* sezione, il sistema nervoso della testa subisce maggiori alterazioni, poiche gradatamente, man mano che si considerano le sezioni successive, uon si rende piu riconoscibile alcuna vescicola, ma solo rimangouo solchi o tasche ed ispessimenti della placca midollare.

Mentre si va riducendo la parte anteriore dell' eucefalo, questi solchi si spianano, fino a che, dalla 28»- alia 38^ sezione (Fig. 3) si ha

una placca midollare plana, polistratificata, che oscupa tutta la superficie dorsale dell' embrione e che presenta un solco verso la sua estremita destra

^- - ■' ■ ' '^ -■:•.•.--•- = Nella regione fa \.; ■■::;'■-:•;. J "'* i\ L/ r v.';.-...// rjngea, questa placca

/jyiiy v.'v ..tf l!_, .^••■•■'^•) ^^ ripiega nella sua

- .• ^..'■.? ;<•;■» ^^'...yA — 11. r./..-.- :• . parte centrale, un po'

a sinistra della notocorda, ed in sezioni successive si formano altri ripiegamenti o solchi, che si addossano al primo, in modo da formare nel loro insieme una notevole rilevatezza a contorno irregolare, attraversata da canali, la quale si avanza dalla superficie ventrale della placca midollare. Questa rilevatezza, con successive modificazioni, h destinata a continuarsi col tubo midollare normale della regione toracica. In tutta la regioue fariugea, I'ectoderma dorsale deir embrione si presenta, come ho giä detto, molto ispessito e con




,.^^^


B^'


Fig. 3. Sezione 38a dell' embrione L. PM placca midollare; SA solco laterale anomalo ; C" corda dorsale; t fariuge deformato; VC A vena cardiuale anteriore; AB arteria bi'anchiale; CP carotide primitiva. Verick ^/g.


401


tutti i caratteri che nell' embrione normale ha rectodernia differenziato in placca midollare; esso iuoltre couserva la proprieta di iufossarsi. Questa tendenza pero si manifesta in varii punti e non lungo la linea mediana, avendosi in tal modo la formazione di mold solchi o canali che ora restano lontani I'uno dall' altro, ora si fondono facendo piu o meno comunicare le loro cavita. Siffatto sviluppo anomalo, che e conforme ad alcuue figure del Lebedeff (30, tav. IX, serie 111, 2, 3), spiega la genesi dei canali midollari multipli da me e da altri riscontrati.

Devo aggiungere che per un certo tratto (dalla 50^ alia 70^ sezione), la parte mediale dell' ectoderm a dorsale, cioe quella parte che sta dorsalmente al tubo midollare anomalo, si rende unistratificato (Fig. 4, Eg), ed ha percio

I'aspetto di vero PM ^ TM pjVj

ectoderma, mentre lateralmente conserva , come la

placca midollare normale , la sua stratificazione e la tendenza a formare altri solchi (Fig, 4, PM). E COS! nella

regione fariugea, coesistono dei tratti di lamina ectodermica che si continuano e si alternano con tratti di placca midollare.

Se ci facciamo ora a considerare la vascolarizzazione della regione faringea, troviamo delle grandi dilatazioni venose, per lo piu in numero di due (Fig, 3 e 4, VGA = vene cardinali anteriori), decorrenti in prossimita al contorno ventrale della lamina ectodermica, e quattro tronchi aortici (Fig, 3, AB = arterie branchiali ; CP = carotidi primitive), anch' essi voluminosi, attorno al faringe deformato (Fig, 3 F).

11 cuore, che comincia dalla 50-^ sezione, verso la lö^ si presenta in forma di grande cavita, quasi doppia della sezione del corpo delTembrioue. Dall' esame del cuore sono portato ad ammettere che, con molta probabilita, I'esagerato sviluppo del sistema circolatorio sia stata I'alterazione primitiva, che abbia provocato la deformazione del sistema nervoso.

Anat. Anz. XVIII. Aufsätze. 26




Fig. 4. Sezione 55^ dell' embrione L. VCA vena cardinale anteriore; Ao aorta; T fariuge; Ec lamina ectodermica unistra tificata; PJ/ placca midollare polistratificata; 2*^/ tubo midollare anomalo. Verick ^j^.


402

In sezioni piü vicine alia regione toracica, il tubo midollare con canali raultipli tende a diventare pin regolare, si separa dalla lamina ectodermica, si arrotonda il suo contorno esterno, si riuniscouo in un solo i canali che esso comprende ed infine, verso la sezione 90*^, acquista Taspetto di tubo midollare normale. E tale si conserva fin nella 193» sezione. A questo punto comincia un altro tratto anomalo e I'anomalia aifetta principalmente il sistema nervoso. II tubo midollare si ingrossa rapidaraente, il canale centrale si deforma ed in sezioni trasverse il suo lume diventa da prima triangolare, poi si allunga in forma di lente biconcava, si inclina da destra verso sinistra, in seguito si sposta verso la superficie dorsale ed infiue si apre dorsalmente in forma di insenatura irregolare, su cui I'ectoderma si stende a guisa di ponte.

In sezioni piü caudali, man mano che il tubo midollare si appiattisce nel suo diametro dorso-ventrale e si allarga in senso trasversale, I'ectoderma non puo seguire I'espansione della cavita che ricopre e si

interrorape. II tubo midollare PT^ ..«"^«•. Ec rimane cosi alio scoperto per

?^.'^fe;*^6^s^j*5.nj%5v • un tratto che da prima ha una

^' .^•'1 "^1' '?*V'?Ä^^^^- --•> _ forma irregolarissima, ma che in

mi^ \/^^^'^^^^^,^ seguito diventa sempre piü re.^^ ._ '4^*' '^- golare ed infine assume la forma

(



=/ V .^ di una placca midollare con ( • 'V vessa all' esterno (Fig. 5, PM),


„. . „ . „„^, J ,„ u • r la cui conformazione non trova

Fig. 5. Isezione 230» deH embnone L ; £c ectoderma; Pi/ placca midollare. Verick 7^. riSCOntrO in ueSSUU periodo

evolutivo normale del polio.

Se guardiamo fra gli stadi normali piü giovani, in cui il tubo midollare non e ancora chiuso, troviamo verso la 21» ora (Duval, 18, fig. 199), nelle sezioni trasversali della regione posteriore, la placca risultante da due metä laterali simmetriche (lamine midollari), in forma di gobbe midollari, distinte da un solco mediano (doccia midollare) piü meno accennato, le quali si continuano, senza distinzione ben netta, sui lati COD I'ectoderma.

Anche nell' embrione L troviamo delle gobbe midollari, ma molto differenti da quelle dell' embrione della 21^ ora! Senza considerare che il confronto non potrebbe stabilirsi fra i due embrioni, anche perche in L si ha una notevole ditferenziazione dei varii organi, mentre neir embrione di 21 ore, ci troviamo in presenza dei soli tre foglietti blastodermici. In questo tratto dunque, I'embrione L i)resenta un arresto ed un' anomalia di sviluppo del solo sistema nervoso centrale,


403

che persiste nello stato di placca midoUare, la quale sembra che abbia la tendenza di venire a saldarsi ventralmente, tanto e esagerata la sua convessitä esterna. Si tratterebbe di una tendenza perfettamente opposta a quella che affetta le pareti toraco-addominali nei casi di chelonisomia, descritti da Joly (Dakeste, 16), in cui esse invece di ripiegarsi ventralmente, restano distese e si accrescono sui loro margini in senso inverse alia piega normale.

II Banchi nella sua prima memoria (4) sopra due casi di mostruositä doppia, fa cenno di un tipo di placca midollare plana anormale, sul quale si propone di riferire in seguito, mentre poi nelle memorie successive (5 e 6), non ne parla atfatto. Nessun confronto peraltro si puö Stabilire fra la placca midollare del mio embrione e quella di cui fa cenno il Banchi risultante dalla fusione di due doccie, tuttavia distinguibili per un sollevamento mediano sulla superficie dorsale in corrispondenza al loro punto d'incontro e per la presenza di due corde dorsali. Analogo ragionamento potrebbe farsi per le sezioni cervicali deir embrione L, le quali mostrano la placca midollare a superticie assai anfrattuosa, che a tutta prima ricorda l'aspetto delle sezioni trasverse di alcuni mostri doppii, quali sono rappresentati, fra gli altri, dal Banchi (4) e dal Rauber (39). Ma il confronto non regge quando si porta attenzione ai particolari di struttura: in questi casi si tratta evidentemente di due doccie piü o meno avvicinate e saldate medialraente, alle quali corrispondono due corde dorsali.

Notevole ancora nell' embrione L, il comportamento delF ectoderma, il quale nettamente distinto dalla placca midollare, l'accoglie ai lati in proprie espansioni che si avanzano, in forma di gittate, verso la superficie ventrale della placca stessa. Queste gittate ectodermiche deformano alcune protovertebre e la massa mesodermica generale pericordale.

Dal comportamento del tubo midollare, che passando dalla regione toracica in quella addominale, si trasforma gradatamente in placca come per interruzione della lamina dorsale e ripiegamento in fuori delle due lamine laterali, sono condotto a considerare quella porzione di esso che si presenta in forma di placca, come colpita, oltreche da deformazione, da arresto di sviluppo. L'esame istologico conforta tale interpretazione. La placca e costituita da 5—6 strati di elementi ovalari, piü compatti ed aflfusati verso la superficie ventrale, piü rotondeggianti verso la superficie dorsale. Le figure cariocinetiche si rinvengono, in numero di 15 circa, nello Strato piü superficiale che delimita il contorno dorsale. Questo Strato dunque rappresenta la sede delle division! nucleari, come nella placca midollare normale. La dove

26*


404


Ec


il sisteraa nervoso centrale dell' embrione L si presenta in forma di tubo midollare, le figure cariocineticbe si osservano, quasi esclusivamente, come nell' embrione di polio normale (Lacht, 29), nello strato che limita la cavita centrale.

Se cio e per la struttura, in quanto alia morfologia questa placca midollare esageratamente convessa verso la superficie dorsale, mentre non trova riscontro nello sviluppo degli uccelli, ricorda invece le sezioni trasverse della placca midollare degli anfibi: Triton — Hertwig (25), dei rettili: La cert a — Balfour (2 e 3), Ravn (38), e dei pesci: Scyllium catulus — His (26). Se osserviarao sezioni ancora piu caudali, ci sorprende sopratutto un ispessimento della parte mediana della placca midollare, ispessimento che s'e andato sviluppando gradatamente, a cominciare dalla 238^ sezione, dal contorno ventrale della placca stessa e che raggiunge un notevole volume venendo a contatto con la notocorda mediante il suo estremo conico. Nella sezione 260'^ (Fig. 6), in

questo ispessimento comparisce un canalino (0), attorno al quale molti nuclei si presentano in cariocinesi. II decorso di questo canale si puo seguire in quindici sezioni successive; piu in la il suo lume, diventato ampio e quasi triangolare, si suddivide in due tre canalini secondarii, per mezzo di sepimenti che si avanzano dal contorno interne. Dopo 18 sezioni, questi canalini (che sono appunto quelli descritti nella II* parte) scompariscono. L'aspetto che assumono le sezioni della placca midollare col rigonfiamento mediano, nel quale decorre un canalino, ricorda ancora meglio la formazione del tubo midollare in vertebrati inferiori e specialmente nei pesci (Prenant, 37, libro 1, fig. 73).

E pero il tubo midollare dell' embrione L presenta, in punti diversi, arresto di sviluppo ed anomalie di forma che ripetono, a quanto sembrami, stadi evolutivi normali di classi inferiori. Su questa rassomiglianza avro occasione di fermarmi piu a lungo in seguito, quando descrivero Tembrione Y. Nelle ultime sezioni caudali, la placca midollare, meno larga e piii spessa, si presenta nelle sezioni trasverse di forma triangolare, con la base rappresentata dalla superficie dorsale e I'apice in rapporto con la notocorda.



PM : Ec

i



Fig. 6. Sezione 260* deU' embrione L; Ec ectoderrna; P3I placca midollare; C canalino del rigonfiamento ectoblastico. Verick Y?


405

Fiualraente con le sezioni si giuuge alia linea primitiva, come dimostrauo la fusione del tre foglietti blastodermici luogo la linea mediana e la stessa linea primitiva che comparisce in forma di solco sul contorno dorsale.

II secondo embrione che merita un esame speciale e quello ottenuto dair uovo Y, che era stato verniciato in gran parte, in modo da essere rimasto libero soltanto il polo acuto. Quest' embrione, lungo 4 mm, venne scomposto in 260 sezioni trasversali. Nella testa ho notato le vescicole cerebral! ed ottiche leggermente deformate ed in esse la presenza di forte detrito composto di element! cellulari liberi. Questo detrito proviene dalla decomposizione di parte della parete del tubo midollare. Le sezioni corrispondenti alia regione toracica apparivano normali.

A cominciare dalla 190^ sezione, il tubo midollare presentasi deformato : da prima il lume del canale centrale si oblitera quasi dappertutto, poi la sua parte ventrale si riapre ed assume I'aspetto di una fenditura triangolare, colla base posta ventralmente e questa fenditura si mostra ripiena di detrito cellulare proveniente da parziale decomposizione della parete ventrale del tubo midollare. Continuando a slargarsi il canale centrale a forma triangolare, avviene anche una corrispondente deformazione del contorno esterno del tubo midollare. Questo intanto, considerato nel suo insieme, e aumentato in tutte le diraensioni ed e reso asimmetrico dal prevalente sviluppo della sua metä destra. In sezioni successive, il canale centrale si allarga a spese della lamina dorsale, che si assottiglia sempre piii ed infine si interrompe insieme alia lamina ectodermica (Fig. 7).



Fig. 7. Fig. 8.

Fig. 7. Sezione 200* dell' embrione Y. Ec ectoderma interrotto; TM tubo midollare deforme, con interruzione della sua lamina dorsale. Verick •'/g.

Fig. 8. Sezione 210» dell' embrione Y. Ec ectoderma; DM doccla midollare in forma di V. Verick ^/g.

Dopo altre 4 sezioni, si viene ad avere il tubo midollare in forma di V, aperto dorsalmente, di cui le branche non sono simmetriche.


406

Nelle sezioni successive, queste branche si divaricano e si inclinano air esterno in modo che le loro superfici interoe, diventate dorsali, si avvicinano molto alia linea orizzontale, interrotta medialmente da un solco strettissimo, lineare, piü o meno profondo, residuo della cavita centrale (Fig. 8).

Ad un dato punto si hd una modificazione notevole; nel solco sudetto si stende un ponte cellulare che lo trasforma in canale. Si viene cosi ad avere un aspetto quale e rappresentato dalla Fig. 9.



Fig. 9.


Fig. 9. Sezione 214« dell* embrione Y. Ec gittate ectodermiche sviluppatissime; C notocorda; PM placca midollare con canalino nel suo rigonfiamento ventrale. Verick ^j^.

Fig, 10. Sezione 224a dell' embrione Y. Ec ectodernoa; PM placca midollare con rigonfiamento ventrale assai sviluppato e percorso da un canale; C corda dorsale disgregata. Verick 'Z^.

Tale disposizione si riscontra in 14 sezioni consecutive. Dalla Fig. 10 si puo vedere la grande somiglianza di conformazione delTembrione di polio Y con le figure che il Prenant riporta (37, libro 1, fig. 73; libro 2, fig. 34) riguardo al modo di formarsi del tubo midollare nei pesci ossei.

In tal modo ho riscontrato, in un esiguo numero di embrioni di polio, per ben due volte, delle conformazioni della placca midollare che rassomigliano molto a quelle della placca midollare in embrioni di vertebrati inferiori. Nell' embrione L, I'esagerata convessita esterna di essa ricorda in alcuni punti le conformazioni degli anfibi, dei rettili e dei pesci; altrove I'ispessimento ventrale, col canalino nel suo spessore, rende meglio la rassomiglianza col tubo midollare dei pesci ossei. Neir embrione Y si ripete quest' ultima forma, ma in modo cosi caratteristico, in quanto all' ispessiraento ventrale ed all' aspetto lineare della sezione del canalino che vi decorre (Fig. 10), da rendere molto grande la somiglianza fra queste medesime parti in vertebrati tanto lontani nella scala zoologica.

Ma se colpisce questa rassomiglianza, non se ne puo concludere che si tratta di uno stesso modo di formazione del tubo midollare, perche cosi si verrebbe ad ammettere la possibilita di riscontrare nello


407

stesso individuo tipi diversi di sviluppo, mostrando TembrioDe F, Delia regione toracica la conformazione che e propria degli uccelli, e nella regione addominale, fiuo alF estremo caudale, un aspetto molto simile a quello dei pesci.

Aggiungasi che questa rassomiglianza non puo dirsi completa per 11 comportamento dell' ectoderma, che nei pesci si riunisce dorsalmente al tubo midollare, mentre nell' embrione Y specialmente, ha la singolare disposizione che e rappresentata dalla Fig. 9. NelF embrione da me descritto iu pubblicazioni precedenti (13 e 14) e nell' embrione i, di cui e stato detto precedentemente, ho richiamato I'attenzione suir esagerato sviluppo delle gittate ectodermiche (cordoni intermediari di His), che si spingevano ai lati del tubo midollare. Nell' embrione F, tale disposizione si riscontra ancora una volta e piu esageratamente che nei casi precedenti: qui vediamo queste gittate, sviluppatissime e risultanti da un ripiegamento ectodermico, spingersi fino a toccare con le loro estreraita, la corda dorsale! Quale sarebbe il destino di esse in stadi embrionali piu evoluti, io non saprei certamente dire. Mentre questi cordoni si devono ormai ritenere, col Beard e col Chiarugi (Osservazioni in torn o alle prime fasi di sviluppo dei nervi encefalici nei mammiferi etc., Monitore Zoologico Ital, Anno 2, No. 3), affatto estranei alia formazione dei gangli encefalici e spinali, mi sembra che, per i casi almeno in cui essi acquistano un si notevole sviluppo, debba modificarsi la spiegazione del Chiarugi che il solco ed il cordone intermediario attribuisce ad un semplice fenomeno di adattamento dell' ectoderma al dislivello esistente fra i margini della doccia midollare ed il sottostante mesoderma. Simili formazioni sono state vedute dal Giacomini (23) in un embrione umano ed egli le voile collegare ai germi cutanei che, in casi patologici, si rinvengono in mezzo ad organi di origine mesodermica.

Nelle ultime sezioni, la placca midollare dell' embrione Y non presenta alcun canale nei suo spessore, oltre quelli descritti nella II. pa