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From Embryology

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Dott. CrIUNIO SALVI


L'ISTOGENESI E LA STRUTTURA


DELLE

MENINGI


L'origine delle membrane di invoglio dei centri nervosi, prima degli studi di Mihalkovics (*) e di Kòlliker ( 2 ), fu molto discussa e controversa dagli anatomici.

Dalla teoria di Bischoff ( 3 ) per la qua,le tutte le meningi provenivano da differenziazione istologica degli strati più periferici delle masse nervose centrali, si va all' altra sostenuta in vario modo da Tiedemann ( 4 ), Remak ( 5 ), Reichert ( 6 ), Rathke ( 7 ), ed Hensen ( 8 ) per la quale si ammetteva una differente origine per ciascuna di esse.

E fu la pia madre specialmente 1' oggetto delle maggiori discussioni, per la quale Hensen credè di risolvere la questione fra coloro che la volevano originata dall'invoglio osteogeno e quelli che le davano una origine nervosa, invocando per essa


( 1 ) Mihalkovics V. — EntwicMungsgeschichte des Gehirns. Leipzig 1877.

( 2 ) Kolliker A. — EntwicMungsgeschichte des Menschen und der hoheren Thiere. Leipzig 1879.

( 3 ) Bischoff Th. — Enhokhlungsgeschichte der Saugethiere und des Menschen. Leipzig 1842, pag. 195.

( 4 ) Tiedemann Fr. — Anatomie du cervcau contenant l'histoire de son developpement dans le foetus. Trad. A. J. de Jourdan. Paris 1823, p. 17.

( 5 ) Remak R. — Untersuchungen ilber die Entwicklung der Wirbelthiere. Berlin 1850-55.

( 6 ) Reichert C. B. — Der Bau des Menschlichen Gehirn. Leipzig 1859, u. 1861.

( 7 ) Rathke H. — Entivichlungsgeschicte der Wirbelthiere. Leipzig 1801, pag. 104.

( 8 ) Hensen V. — Beobachtungen ilber die Befruchtung und Entwicklung des Kaninchens und Meerschweinchens. Zeitschrift. f. Anat. und Entw. I Bd. 1876, pag. 367.


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una origine a se, da quella cioè che egli chiamò: membrana prima. Tutti questi ricercatori però non si occuparono che poco della evoluzione successiva di queste membrane, venendo la loro attenzione più specialmente attratta dai prolungamenti di esse nei centri nervosi.

Kollmann ( x ) nel 1861 studiando lo sviluppo dei plessi coroidei, si occupò della istogenesi delle meningi cerebrali e, pur non precisando a quale dei foglietti embrionali spettasse questo tessuto, dimostrò che le tre membrane di invoglio dei centri nervosi si differenziavano in seno ad un' unica massa di tessuto embrionale che egli paragonò alla gelatina di Warton, situata fra l'abbozzo del cranio e la superficie cerebrale.

La parte più esterna di questa massa, divenendo fibrosa, formava la dura madre, la più interna vascolare, la pia, l'intermedia l' aracnoide.

Questa descrizione, accettata da Mihalkovics, fu in parte modificata da Kòlliker( 2 ) il quale sostenne che la dura madre si sviluppa insieme al cranio dal quale si separa solo all' epoca dell'ossificazione, e che lo strato gelatinoso ritenuto da Kollmann l'abbozzo comune delle meningi, rappresenta solo la pia dalla quale deriva poi l'aracnoide.

Tutti questi autori poi, si occuparono di determinare l'epoca nella quale le varie meningi apparivano già formate senza seguirne il processo di differenziamento e di evoluzione, e facendo le loro osservazioni in vari animali.

I più moderni e i trattatisti seguono la descrizione di Kollmann e quella di Kòlliker e, preoccupati della questione se l'aracnoide debba considerarsi o no una sierosa formata da un foglietto parietale ed uno viscerale, non ne cercano la soluzione nello sviluppo, ma nella struttura della membrana già formata.

I quesiti che si presentano in uno studio embriologico e morfologico-comparativo sopra le meningi sono vari, e tutti richiesti dalle particolarità di conformazione e di struttura che presentano le meningi nell'uomo giunto a completo sviluppo.

V è il processo di differenziamento istologico e di separazione delle tre membrane che, per quanto accennato qua e là,


(*) Kollmann J. — Entwichlung der Adergeflechte. Leipzig 1861, pag. 24 e seg. ( 2 ) Kòlliker A. — Loc. cit. pag. 57.


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ha bisogno d'esser meglio chiarito nei particolari, alcuni dei quali importantissimi per appianare le controversie e per spiegare come si passi alla struttura definitiva.

V è il processo di formazione e di evoluzione dei sepimenti meningei nei centri nervosi da precisare in molte parti e da completare in molte altre, e da mettere in rapporto con la struttura e la conformazione che i sepimenti stessi presentano nell'adulto.

Ve infine da spiegare e da mettere in rapporto con la comunità di origine e di differenziamento istologico, alcune apparenti varietà di conformazione fra le meningi cerebrali e le rachidiche.

E questo mio studio è indirizzato appunto a dimostrare come si sviluppino le meningi e come passino alla loro struttura definitiva.

La bibliografia sull'argomento è scarsa e mal si presta ad un riassunto ordinato, onde la verrò esponeudo man mano che se ne presenterà l'occasione.

Materiale e metodo di studio.

Ho eseguite le mie ricerche sopra embrioni di mammiferi, e specialmente di cavia, di coniglio, di pecora e di uomo, estendendole però agli altri ordini di vertebrati quando l'argomento lo richiedeva; per la descrizione, mi varrò più specialmente della cavia.

Ho dovuto fare serie complete di questi embrioni con sezioni trasverse, sagittali e frontali, ed ho urtato contro grandi difficoltà per poter fissare gli embrioni in modo che anche le parti più. interne della testa si conservassero inalterate, e per decalcificare i più inoltrati, senza nulla perdere nei particolari di struttura e di rapporti.

Sono riuscito ad ottenere buonissimi risultati, usando il metodo seguente.

Per la fissazione mi sono servito di un liquido composto a parti uguali di soluz. conc. di acido picrico, soluz. conc. di sublimato corrosivo, e acqua, e detto liquido mi ha corrisposto sempre, anche per embrioni nei quali il processo di ossificazione era già molto inoltrato: per la decalcificazione, ha corrisposto pie


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riamente al mio scopo, solamente la fiuoroghicina. Questa sostanza si può adoperare benissimo dopo il liquido fissatore sopra indicato e se al trattamento con essa si fa seguire una abbondante lavatura, la colorazione non ne viene disturbata affatto.

Quanto alla colorazione, ho ottenuto i risultati migliori dalla cocciniglia. Ho adoperato però spesso anche il carminio (alluminato) e le doppie colorazioni con bleu d'anilina che danno buonissimi risultati nello studio delle varie fasi di sviluppo del connettivo. Per l 1 inclusione, mi sono servito della paraffina e della celloidina.


Le meningi si sviluppano dalla porzione più interna dei somiti mesoblastici e delle lamine cefaliche.

Da principio nello strato mesodermale che avvolge il sistema nervoso centrale non è alcuna differenziazione, e gli elementi cellulari più periferici ed i più centrali si somigliano tutti. Ma ben presto comincia a delinearsi l'abbozzo dello scheletro per un ispessimento, una compattezza maggiore degli elementi, ed allora fra questo abbozzo ed il sistema nervoso resta interposto uno strato di mesoderma che rappresenta il rudimento comune delle meningi.

Le cose, uguali nella sostanza, procedono un po' diversamente nei particolari, nella porzione cefalica e nella rachidica.

Sviluppo delle meningi cerebrali.

La capsula mesodermale che avvolge l'encefalo di un embrione di cavia di 8 mm. è tutta omogenea, senza traccia alcuna di differenziazione. E uno strato di connettivo embrionale limitato nella volta dalla lamina cutanea ed alla base continuantesi con quello delle protovertebre. A poco a poco però, la porzione più periferica di esso comincia a divenire più densa sotto forma di una lamina continua sulla volta del cranio, di uno strato irregolare alla base.

Gli elementi cellulari sulla volta si allungano e si dispongono parallelamente, alla base restano rotondeggianti ma molto serrati fra di loro.


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E lo strato osteogeno del cranio che si manifesta, ed alla base apparisce un po' prima.

Esso diventa ben presto nettissimo e ben delimitato dal rimanente dello strato mesodermale il quale rimane interposto fra esso e la superficie cerebrale conservando i suoi caratteri di connettivo embrionale. Quest' ultimo è 1' abbozzo comune delle meningi, quella che deve chiamarsi meninge primitiva.

Il differenziamento delle tre membrane di invoglio si fa in seno ad essa nel modo seguente.

Lo strato che è immediatamente a contatto con la parete cerebrale, comincia ben presto a presentare la formazione di una quantità di piccolissimi vasi i quali aumentando rapidamente, vengono a costituire una rete fittissima e continua che ricopre la superfìcie cerebrale e dalla quale si staccano una quantità di vasellini che penetrano entro la sostanza nervosa.

Questa formazione si ha contemporaneamente ovunque, ed anche perciò in quelle porzioni della meninge primitiva che si sono intromesse nei solchi che si sono venuti formando nella parete dell' encefalo, costituendo l 1 abbozzo dei sepimenti meningei.

In un embrione di cavia di 14 mm. il fatto è già abbastanza evidente. Questo strato vasale rappresenta la pia madre che comincia a differenziarsi, ed in un embrione di cavia di 18 mm. costituisce uno strato già bene differenziato istologicamente dagli altri. Fra essa e l'abbozzo craniense, resta quel che rimane della meninge primitiva la quale, senza presentare alcuna traccia di differenziazione, ha i caratteri del connettivo mucoso.

Tanto lo strato osteogeneo craniense che la pia meninge, per quanto nettamente delimitati dallo strato mucoso per varietà di struttura, non sono però affatto staccati da esso, e la continuità del tessuto è perfetta.

Procedendo lo sviluppo (embrione di cavia di 18 mm.), si comincia a notare nel mezzo dello strato mucoso uno straterello sottilissimo nel quale gli elementi cellulari sono più serrati e tendono ad allungarsi, e che risalta subito nelle sezioni in seno al tessuto omogeneo rimanente.

Questo strato nella base del cranio apparisce un po' prima, mentre nella volta è meno evidente; però in un embrione di cavia di 20 mm. esso è ovunque evidentissimo (Fig. 1).


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Formandosi nel mezzo dello strato mucoso, una parte di questo resta al di fuori cioè fra esso e il cranio, ed una al di dentro cioè fra esso e la pia madre (Fig. 2 e 3).

Il seguito dello sviluppo dimostra che questo straterello più ispessito è il primo indizio della differenziazione della dura madre, ed è per questo che ho proposto di chiamare dura meninge primitiva quella porzione della meninge primitiva costituita dalla lamina suddetta e dal connettivo embrionale compreso fra essa e lo strato osteogeno; e meninge molle primitiva la porzione che rimane fra essa lamina e la parete cerebrale, compresa la pia.

Infatti, procedendo lo sviluppo, lo strato durale sopra descritto va piano piano acquistando i caratteri del connettivo fibroso e contemporaneamente lo strato fibroso che è fra esso ed il cranio si ispessisce e si addensa anch' esso, sebbene sempre un pò 1 meno, fino a che si giunge ad un punto (embrione di cavia di 36 mm.) che si confonde quasi con lo strato fibroso osteogeno della volta. Questo però non accade nella base ove i due strati rimangono sempre ben distinti uno dall'altro per la diversa apparenza di struttura che assume la cartilagine. Il primo abbozzo della dura madre resta però sempre distintissimo da tutto il resto per una compattezza maggiore dei suoi elementi.

Quando comincia l'ossificazione dell'abbozzo craniense, allora la distinzione torna ancora nettissima ovunque e la dura madre (ciò che del resto è stato fin da principio) si mostra costituita da due strati: uno aderente all'osso, meno denso, ed uno più interno, limitante, più denso e fibroso (embrione di cavia di 58 mm. (Fig. 5 e 6).

Questi fatti presentano alcune leggiere varianti nella volta del cranio e nella base.

Nella volta, lo strato più lasso della dura madre si ispessisce anch'esso molto presto, ma non giunge mai al punto di confondersi con quello limitante che resta sempre ben netto. Nella base invece, l' organizzazione a tessuto fibroso avviene più lentamente, ma alla fine è tale la compattezza che acquista questo stato, che viene a confondersi quasi completamente con quello limitante e con quello che fino da principio è apparso come pericondrio della cartilagine della base.


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In corrispondenza poi dei luoghi ove saranno più tardi le suture, il tessuto durale si confonde con quello epicranico attraverso la sutura stessa.

Questi fatti spiegano la differente aderenza che presenta la dura madre con le ossa del cranio, la quale può divenire così debole da dar luogo in taluni punti alla formazione del così detto spazio epidurale.


Nel mentre che i fatti sopra descritti si compiono, la pia madre viene gradatamente acquistando la struttura sua definitiva. La rete vascolare aumenta, ed i vasi entrano numerosi nella sostanza cerebrale stabilendo altrettanti punti di aderenza. Fra le maglie vasali sta delicato connettivo di sostegno dipendenza di quello mucoso che è rimasto fra l'abbozzo durale e l' abbozzo piale.

In un embrione di cavia di 58 mm. cioè quasi a termine, la dura madre e la pia sono istologicamente del tutto differenziate, però non si può ancora parlare di una vera e propria aracnoide uè di spazi che separino una membrana dall' altra (Fig. 6).

L'abbozzo aracnoideo è rappresentato da quella porzione di meninge primitiva che rimane fra i due abbozzi della dura e della pia madre.

Questo tessuto, mucoso in un embrione di cavia di 24 mm. va man mano organizzandosi sotto forma di connettivo lasso. Esso è scarsissimo sopra le parti convesse e sporgenti della superfìcie cerebrale; abbonda invece nei solchi e nelle fessure che riempie totalmente continuandosi senza interruzione di sorta con il connettivo delle due membrane già differenziate. E nei solchi e nelle fessure che si può studiare bene la sua evoluzione.

In un embrione di cavia di 50 mm. il tessuto aracnoideo è costituito da un reticolato di esili trabecole connettivali che in uno di 60 si trovano diminuite di numero ed aumentate invece di consistenza.

In una parola, il tessuto mucoso primitivo va grado a grado diventando dapprima lasso e poi rarefacendosi sempre di più nel mentre che aumentano gli spazi e diminuiscono i setti. La continuità di questo tessuto tanto da parte della dura che


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da parte della pia madre resta perfetta ma esso si cambia in una specie di spugna connettivale interposta fra le due e continuantesi con esse. Il rivestimento endoteliale delle trabecole, negli spazi più periferici, si continua naturalmente sopra la porzione di superficie della d,ura madre che ne forma il limite estremo.

Procedendo ancora lo sviluppo, il tessuto aracnoideo si dirada sempre più. Le lacune di esso aumentano nella parte più periferica, in relazione col differenziamento maggiore della membrana fibrosa che si distacca nettamente dal resto, mentre da parte della pia madre il nesso si conserva strettissimo, conti-, nuandosi le trabecole direttamente col connettivo delicato che è tra le maglie dei vasi. E in tal modo che si viene a poco a poco a formare lo spazio subdurale.

Le trabecole aracnoidee si distaccano dalla superficie della dura madre che diviene così libera, per il maggiore differenziamento e per l'organizzazione fibrosa che assume questa membrana e forse, come opina Krause, anche per la circolazione del liquido cefalo rachidiano che viene a stabilirsi. E contemporaneamente il rivestimento endoteliale che rivestiva la parete durale quando questa faceva solo da parete ad una serie di spazi connettivali si fa continuo, ed il distacco fra le due membrane è completo.

Formatosi in tal modo lo spazio subdurale, il tessuto aracnoideo si ispessisce perifericamente ed anche qui con lo stesso processo sopra descritto, si stabilisco il rivestimento endoteliale.

È anzi questo ispessimento che si compie gradatamente quello che contribuisce alla formazione dello spazio subdurale.

La dove il tessuto era scarso, cioè sulle parti convesse e sporgenti dell'encefalo, esso viene, per così dire, impiegato tutto nella formazione di una membranella connettivale addossata alla pia ed aderente a questa; là dove invece per l'infossarsi della superficie cerebrale il tessuto aracnoideo abbondava, la membranella resta come strato limitante e la spugna connettivale persiste come nelle epoche embrionali, conservando sempre il suo nesso col tessuto piale.

Questi fatti relativi allo sviluppo dell' aracnoide, accennati in parte da Kollmann, non furono mai messi in evidenza e di


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mostrati, onde in trattati di anatomia dei più recenti leggesi che T origine dell' aracnoide non è conosciuta oppure che nasce dalla pia madre.


Così inteso lo sviluppo delle meningi cerebrali, si spiegano tutti i fatti relativi alla loro struttura e conformazione definitive. E specialmente la questione ancora in vigore fra gli anatomici, se l' aracnoide sia o no da considerarsi come una membrana sierosa, cade completamente.

Saverio Bichat descrisse l'aracnoide come una vera membrana sierosa formata da un foglietto viscerale ed uno parietale, e gli anatomici successivi che hanno seguito questa dottrina descrivono quest' ultimo come costituito da una membrana elastica sulla quale poggia l'endotelio.

Lo sviluppo di queste membrane ci dà diritto ad asserire che se non esiste una aracnoide sierosa nel senso di Bichat, esiste però una cavità sierosa vera e propria rappresentata dallo spazio subdurale, limitato da membrane connettivali differenziatesi e staccatesi una dall'altra in seno ad un'unica massa di connettivo embrionale.

Le pareti di questo spazio sono divenute più. dense e fibrose da una parte che dall' altra, ed il loro rivestimento d' endotelio si spiega troppo facilmente visto lo sviluppo.

Aracnoide vera e propria cioè una membranella di connettivo isolata,- non si ha che là dove essa forma la parete delle grandi cavità aracnoidee. Dove le cavità sono più piccole e sulle parti convesse della superficie encefalica, l'aracnoide è solamente uno strato periferico più ispessito del tessuto aracnoideo, limitante la cavità sierosa subdurale.

Che poi questa membrana non si infossi insieme alla pia madre nei solchi, si spiega anche questo facilmente dal momento che essa si differenzia come strato limitante del tessuto che fin da principio occupava quei solchi, e si distacca dalla dura in epoche molto avanzate di sviluppo, quando cioè il sottostante tessuto aracnoideo è già bene costituito.

Quanto alla pia madre, si infossa nei solchi primitivi perchè si differenza in situ dalla meninge primitiva che si intromette in quei solchi ; in quelli che si formano dopo, si infossa per le


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aderenze cellulari e vascolari che si stabiliscono fra essa e l'encefalo, descritte da Valenti ( 1 ).

Lo spazio, o per meglio dire gli spazi subaracnoidei infine, si formano nello stesso modo che lo spazio subdurale. Qui però la membrana limitante (aracnoide) non diviene così fibrosa come la dura madre, e le trabecole connettivali per quanto in alcuni luoghi ridotte di numero e di volume, conservano il loro nesso col tessuto connettivo della pia madre, e questa è la causa per la quale lo spazio subaracnoideo non si fa libero come il subdurale.

La pia madre e l 1 aracnoide cerebrali non sono due membrane distinte, ma un solo strato di connettivo lasso limitato esternamente da una lamina connettivale più densa onde limitare a sua volta lo spazio subdurale, e servente con la sua porzione più profonda di veicolo ai vasi epicerebrali e di stroma e sostegno alla rete che essi formano.

Sviluppo dei seni della dura madre. — Leggesi nei trattati di Anatomia come i seni della dura madre siano canali venosi a sezione triangolare scavati nella spessezza della meninge o formati da uno sdoppiamento di essa.

Questo modo di dire, se può stare dal punto di vista descrittivo, non è affatto in relazione con lo sviluppo embriologico di questi canali vascolari.

Lo strato mesodermale che costituisce l'invoglio primitivo dell' encefalo, fino dai primi stadi di sviluppo dà origine ad una quantità di vasi venosi fra i quali si stabiliscono subito dei rapporti e delle connessioni che restano poi immutati nel seguito dell' evoluzione.

Allorché comparisce l'abbozzo del cranio, alcune di queste vene, le più periferiche, vengono comprese nella formazione dello strato osteogeno ed, incluse in questo, divengono poi evidentemente le vene della diploe.

Le altre, quelle che vengono a trovarsi nello strato della meninge primitiva, si dividono in due ordini. Alcune si sviluppano in forma di rete nello strato contiguo alla parete cerebrale e con la loro presenza specialmente, caratterizzano la pia


(*) Valenti G. — Sullo sviluppo dei prolungamenti della pia madre nelle scissure cerebrali. Memorie della Soc. Toscana di Se. Nat. Voi. XII.


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madre. Altre, più periferiche, prendono subito uno sviluppo molto maggiore ed assumono tali rapporti con le varie parti dello encefalo in via di evoluzione, coi prolungamenti della meninge primitiva e fra di loro, che le fanno riconoscere subito come i futuri seni.

Ed infatti, allorché apparisce il primo abbozzo della dura meninge, cioè quello che sarà poi lo strato più interno e fibroso di essa, le vene suddette vengono ad essere comprese fra questo e l'abbozzo craniense, e seguitano a svilupparsi per un certo tempo nel connettivo ancora lasso che forma lo strato piti esterno della dura madre a tali stadi di sviluppo.

Questi fatti si osservano bene nell'embrione di cavia di 20 mm. e negli stadi successivi (Fig. 1, 2).

In un embrione di 58 mm. (Fig. 6), i seni sono ancora vere vene con una parete propria ben distinta e perfettamente limitata dal connettivo circostante. Però col progredire dell 1 ispessimento di questo tessuto, ne deriva che quella distinzione va facendosi sempre meno netta fino a che, quando lo strato meningeo ha acquistato i caratteri di connettivo fibroso, la parete della, vena si confonde con questo, la sezione del vaso da circolare diviene pressoché triangolare per le cause che dirò più tardi inerenti allo sviluppo dei prolungamenti meningei, e la vena diviene seno.

Vi sono alcuni di questi seni come il sagittale inferiore ed il retto che, fino a stadi inoltrati di sviluppo, sono rappresentati più che da una sola vena da un gruppo di vene le quali solo più tardi si riuniscono in un solo tronco. Queste vene divengono seni molto più tardi delle altre che si trovano perifericamente e che vengono incluse subito nel primo abbozzo della dura madre, e ciò perchè nei sepimenti meningei relativi l'invasione del tessuto fibroso si fa negli ultimi stadi di sviluppo, ed in un modo tutto particolare.

Le vene di Galeno non sono che quella porzione della vena primitiva fino alla quale non si estende la formazione durale del tentorio che include l'altra, trasformandola in seno retto. Questo seno poi corrisponde a quella porzione che nelle prime epoche embrionali raccoglieva il sangue delle vene scorrenti nel connettivo interposto fra le due vescicole del telencefalo e fra queste e il diencefalo, non ancora divise in due piani (vene


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della falce e del tentorio, e vene della tela coroidea) per la formazione delle commessure.

Nel periodo embrionale le anastomosi fra la vena che diverrà il seno sagittale superiore e quella del seno sagittale inferiore sono numerosissime.

I seni della dura madre non sono perciò che vene dell'invoglio mesodermale dei centri nervosi, le quali vengono involte nella formazione della dura meninge come le vene diploidie nell'abbozzo craniense, e le vene epicerebrali nell'abbozzo della pia madre.

E la conferma di ciò è facile trovarla nell'anatomia degli animali inferiori.

Nella cavia e nel coniglio anche il tessuto aracnoideo è attraversato da grossi vasi venosi che sboccano nei seni ; nel cane, per l'ossificazione del tentorio, si hanno il seno trasverso e la porzione più. dorsale del seno longitudinale superiore scorrenti in veri canali ossei. Degno di nota è il fatto che in questo animale l'ossificazione del tentorio non comprende il seno retto, il quale scorre al davanti.

Prolungamenti delle meningi cerebrali.

1 prolungamenti delle meningi, di varia natura e struttura nell'adulto, sono nelle prime epoche embrionali tutti eguali.

La meninge primitiva che avvolge i centri nervosi, penetra nelle fessure e nei solchi che si vanno formando alla superficie di questi, continuando a riempire tutto lo spazio che è fra la superficie cerebrale e la scatola cranica.

Ciò avviene meccanicamente e per l'accrescimento continuo del tessuto, mentre l' abbozzo craniense già differenziato costituisce al tutto un invoglio resistente che non prende parte a queste ripiegature e resta come strato limitante esterno.

Nel seguito dello sviluppo questi prolungamenti danno origine più specialmente alle meningi molli dei solchi rispettivi, mentre la dura madre vi entra solo a stadi molto avanzati ed in un modo tutto particolare.

Fra gli osservatori che hanno studiato la genesi di questi prolungamenti, KollmannO) ritenne per la gran falce che il sepi


(') KOLLMANN. — LOC. CÌt.


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mento primitivo desse origine solamente alla pia madre e che la dura si spingesse fra ,le due lamine di questa secondariamente, a partire dall' apofisi cristagalli ; mentre Dursy ( x ) ammise che il sepimento meningeo primitivo desse origine a tutte le meningi che formano quello definitivo. Gli altri o non si occupano dell'argomento, o riportano le idee di queste.

Le mie osservazioni mi hanno mostrato come lo sviluppo di questi sepimenti avvenga in modo tale che merita una speciale descrizione per ciascuno di essi. E questi fatti sono in relazione con la struttura differente che presentano i vari prolungamenti meningei e le varie parti di uno stesso.

Gran falce del cervello. — L'abbozzo della gran falce del cervello è dato da quel prolungamento della meninge primitiva che si insinua nel solco che si va formando fra le due vescicole del telencefalo. Però, se per gran falce si intende solo il prolungamento della dura madre, non si può dire che la falce definitiva corrisponda alla primitiva.

La falce primitiva è costituita da connettivo embrionale, e la porzione di essa che è a contatto con la parete cerebrale si differenzia come pia madre con lo stesso processo di quella esterna e contemporaneamente ad essa, mentre il rimanente del tessuto che resta fra le due lamine contigue persiste lungamente come tessuto connettivo mucoso.

Questi fatti si osservano bene in un embrione di cavia di 24 mm.

Intanto però, dalla meninge primitiva esterna, si è venuta differenziando la dura madre sotto forma di quella lamina più densa che darà "poi origine allo strato più fibroso ed interno di essa. Questa lamina in corrispondenza della falce primitiva e della scissura sagittale, sporge alquanto in questa a guisa di cuneo circondando la vena che sarà poi il seno sagittale superiore (embrione di cavia di mm. 25 Fig. 4).

Questo stato di cose permane immutato fino ad epoche molto avanzate di sviluppo, fino a che la dura madre non è già bene formata.

A questa epoca (embrione di cavia di 58 mm.) si comincia a. vedere, nelle sezioni frontali, l'apice dell'angolo prolungarsi


( l ) Dursy E. — Zur Entwicklungsgeschichte des Kopfes des Menschen und der hoheren Wirbelthiere. Tubingen 1869, p. 60.

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in basso come una specie di piega dello strato limitante della dura madre. E che non sia una piega casuale, lo dimostra oltre la sua costanza ed il suo graduale sviluppo, il fatto che gli elementi del tessuto hanno qui una direzione parallela al grande asse verticale della piega stessa. Al di sotto del limite inferiore della piega, il sepimento meningeo conserva la sua struttura ; si hanno cioè le due lamine della pia madre separate da connettivo lasso nel quale si è andato pian piano cambiando quello mucoso degli stadi antecedenti (Fig. 6).

La piega accoglie del tessuto proveniente dallo strato meno denso della dura madre e si approfonda sempre più fino a guadagnare le parti più profonde del sepimento meningeo. Nel tempo stesso il tessuto interposto si ispessisce tanto, che ben presto si confonde con quello limitante e la primitiva struttura della piega non si può più riconoscere.

A questa epoca (feto di cavia) la gran falce cerebrale è completamente formata e il tessuto fibroso ha raggiunto le vene scorrenti nella parte più profonda del sepimento meningeo primitivo, dando origine al seno sagittale inferiore.

Fra la gran falce e la pia madre della scissura sagittale resta un po' di connettivo che dà origine alla aracnoide con lo stesso processo descritto più sopra.

Tentorio del cervelletto e Tela coroidea del 3.° ventricolo. — Di comune accordo gli anatomici ritengono come abbozzo del tentorio del cervelletto quel prolungamento della meninge primitiva che si spinge fra il mesencefalo ed il rombencefalo e che fu chiamata da Kòlliker tentorio primitivo; e la cosa sembrerebbe a tutta prima evidentissima dal momento che è appunto in corrispondenza della faccia posteriore di questo sepimento che si sviluppa la lamina cerebellare.

Sostennero in vario modo questa teoria Dursy, Mihalkovics e Kòlliker i quali furono poi seguiti da tutti gli anatomici successivi.

Ove però si segua lo sviluppo dell' encefalo si vede che le cose procedono altrimenti.

Questo sepimento non accoglie nessuna formazione della dura madre, ma dà solo origine alla pia madre che riveste le parti corrispondenti dello encefalo.

Esso in un embrione di cavia di 24 mm. è costituito dalle


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due lamine della pia madre differenziatesi in esso e da poco tessuto lasso interposto (Fig. 13).

Man mano che si sviluppano le parti dell' encefalo fra le quali è racchiuso, cioè allorquando il mesencefalo che prima occupava la sommità del cervello si abbassa soverchiato dagli emisferi da una parte e dal cervelletto dall' altra, e si formano il velo midollare anteriore e la lamina quadrigemella, questo prolungamento perde la sua conformazione a cuneo, e le due lamine piali si allontanano, si distendono e si ripiegano seguendo lo sviluppo di quelle parti (Fig. 10-15).

L'abbozzo del tentorio è invece rappresentato da quel prolungamento della meninge primitiva che ai primi stadi di sviluppo si intromette fra le due vescicole del telencefalo ed il dincefalo. È una specie di lamina semilunare a sezione triangolare, i corni della quale contornando l'encefalo, vengono a confondersi con la meninge primitiva che si trova accumulata alla base di questo e che si solleva nell'angolo di flessione cranica formando il pilastro di Rathke.

Questa mia asserzione si basa sopra il seguito dello sviluppo e sopra un fatto della massima importanza: la presenza cioè della vena che diverrà il seno trasverso, nella periferia di questo sepimento.

La dura madre, fino dal suo primo apparire sotto forma di quello straterello ad elementi più serrati, che sarà poi la sua lamina interna, contorna questo seno sporgendo nel sepimento e nel solco a guisa di cuneo sebbene poco allungato ; ed è questo il tentorio embrionale (Fig. 1 e 2).

Col progredire dello sviluppo gli emisferi si estendono in dietro e al di sopra del diencefalo, ed il prolungamento meningeo si allunga mentre il seno trasverso si sposta in dietro seguendoli.

La pia madre, differenziatasi, ha contratto aderenze vascolari e cellulari con la superficie delle vescicole del telencefalo, e conserva i suoi rapporti con le partì che da queste si sviluppano. Quando gli emisferi sono giunti a contatto col cervelletto, l 1 antico prolungamento meningeo si trova straordinariamente spostato ed allungato indietro. Inoltre da verticale che era si trova ad essere orizzontale. È un lungo sepimento il quale occupa tutta la fessura trasversa.

La sua porzione più profonda si converte nella tela coroidea


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del 3° ventricolo e da origine ai plessi coroidei; la porzione più periferica accoglie un prolungamento della dura madre, il tentorio, mentre le lamine piali si divaricano per continuarsi sopra le superfici encefaliche rispettive, e il connettivo interposto si converte nell'aracnoide della fessura trasversa.

L'asse mediano e sagittale di questo prolungamento era sino dai primi stadi di sviluppo percorso da vene che andavano a sboccare nel seno trasverso e questa connessione vascolare si conserva sempre. Le vene, per la porzione più profonda divengono le vene coroidee e di Galeno, per la più superficiale il seno retto, venendo comprese nella formazione fibrosa della falce e del tentorio.

Il tentorio rimane lungo tempo allo stato descritto sopra di sporgenza cuneiforme della dura madre che avvolge il seno trasverso, e che segue questo nella sua migrazione in dietro. Singolarissima è la sua evoluzione ulteriore.

Anche qui l'inizio è una ripiegatura dello strato limitante durale che ha avvolto il seno trasverso, ma la piega non si diparte dall'apice del cuneo apparendone una continuazione, come avviene per la gran falce, ma sibbene dal suo lato posteriore cioè dietro il seno stesso, il quale conserva per lungo tempo la sua sezione circolare.

In un embrione di cavia di 50 mm. la ripiegatura è nettissima sebbene poco profonda. Essa è lontana dal seno e potrebbe esser presa per una piega accidentale se non la si trovasse allo stesso posto, rispetto al seno, anche in stadi di sviluppo inferiori, e non la si potesse seguire nella sua graduale evoluzione nei superiori. Di più il connettivo dello strato esterno della dura madre vi penetra in modo, che l' asse de suoi elementi allungati non si ripiega, ma si dispone parallelo all'asse della piega stessa.

In un embrione poi di 58 mm. (Fig. 6) il fatto è evidentissimo. L'abbozzo del tentorio si è venuto avvicinando al seno trasverso e, immediatamente dietro a questo cioè nella parete posteriore dell'angolo formato dalla dura madre, si vede nelle sezioui sagittali un infossamento verticale a guisa di piega. Lo strato durale che lo limita è molto denso, più che in ogni altra sua porzione e più ancora verso l'apice. Il connettivo che è nel mezzo, dipendenza dello strato esterno della dura madre, è meno denso ed a fibre dirette lungo l'asse della piega.


l'istogenesi e la struttura delle meningi 203

La vena che sarà più tardi il seno retto, decorre e sbocca nel seno trasverso al davanti della piega. Procedendo ancora lo sviluppo, la piega si infossa sempre più fino a prendere la estensione e la conformazione definitiva del tentorio, e contemporaneamente lo strato intermedio si addensa tanto da confondersi con quello limitante.

Il seno retto viene ad essere compreso nella formazione fibrosa costituita dall' unirsi sulla linea mediana del tentorio con la falce. Esso si apre nel seno trasverso restringendo dapprima il suo diametro.

Nelle parti laterali l'abbozzo del tentorio si trova più ravvicinato al seno trasverso. Di più, man mano che si sviluppa, avviene come se la sua parete anteriore si distendesse, onde la piega si avanza e si fa sempre meno distinta, fino a che, a sviluppo completo, apparisce come il prolungamento dell'angolo durale ed allora il seno prende la sua forma triangolare.


I resti di questa primitiva porzione in avanti del tentorio, e le traccie della sua migrazione in dietro sono molteplici.

II sepimento meningeo che è situato fra il mesencefalo ed il rombencefalo, il tentorio primitivo di Kòi-liker, circondando ad anello questa parte dell'encefalo, viene ad unirsi nella base all'apice del pilastro di Rathke, e con questo ha comune il destino.

Infatti, da Rathke in poi, tutti ammettono che il pilastro si atrofizza; ed io, non concordando del tutto in questa asserzione, ho osservato che la porzione estrema dà origine solo alle meningi molli delle porzioni corrispondenti dell'encefalo.

Il vero tentorio primitivo invece, nei primi stadi di sviluppo era situato verticalmente a guisa di semiluna nel solco fra telencefalo e diencefalo, e le sue estremità corrispondevano alla base del pilastro di Rathke, quella che dà origine alla dura madre che riveste il corpo dello sfenoide e i processi clinoidei.

Nella sua migrazione in dietro il rapporto alla base permane immutato (attacco del tentorio ai processi clinoidei), mentre la circonferenza che era verticale tende a poco a poco a disporsi orizzontalmente per la differente orientazione che assume la fessura trasversale. E la traccia di questo fatto ci viene presentata anche dalle ossa del cranio.


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È certo che la base si sviluppa meno della volta, e la sua porzione media, rappresenta una specie di punto fisso attorno al quale avviene l'accrescimento della volta stessa che segue quello dell' encefalo, e specialmente degli emisferi. Da principio il seno trasverso era una specie di semi-auello verticale situato fra telencefalo e diencefalo e facente capo con le sue estremità ai forami giugulari. Spostandosi e piegandosi il tentorio in dietro, si è piegato e spostato anch' esso per la porzione che corrisponde al tentorio stesso.

E la prova di ciò è offerta dalla conformazione della doccia ossea che lo accoglie. La porzione inferiore rimasta verticale è il resto dell'antica disposizione, mentre la superiore, piegata indietro, rappresenta l'angolo percorso dal tentorio.

Quanto poi al fatto dello svilupparsi del tentorio al di dietro del seno retto, esso trova la sua conferma in quello che si osserva nel cane. In questo animale il tentorio ossifica, e la lamina ossea che ne risulta non comprende affatto il seno retto come fa per il trasverso e per la porzione posteriore del longitudinale superiore, ma il seno stesso scorre al davanti, e pure al davanti del tentorio perfora l'osso per gettarsi nel trasverso.

Falce del cervelletto. — Si sviluppa come la gran falce del cervello.

Diaframma dell'ipofisi. — E descritto comunemente come uno sdoppiamento della dura madre della quale un foglietto tappezza la fossa pituitaria, e l'altro vi passa sopra come un ponte lasciando un pertugio per il passaggio del peduncolo.

Il meccanismo di formazione embrionale è invece del tutto differente.

La capsula mesodermale craniense si spinge nell'angolo anteriore di flessione cranica formando una specie di lamina trasversale chiamata da Rathke pilastro medio del cranio e da Kolliker pilastro anteriore. Questo pilastro però non dà origine solamente a parti ossee come credè dapprima Rathke, né si atrofizza completamente come affermarono i ricercatori successivi fra i quali Dursy.

Seguendo l'evoluzione di questo pilastro, si vede che la sua porzione superiore da origine alla sella turcica ed alla lamina quadrilatera dello sfenoide, la media al diaframma dell'ipofisi e la superiore alla pia madre ed all'aracnoide delle regioni


l'istogenesi e la struttura delle meningi 205

corrispondenti dell'encefalo. Perciò solo una parte di questo pilastro appartiene alla meninge primitiva, mentre quella inferiore appartiene allo abbozzo del cranio.

Ed infatti, allorché questo comincia a differenziarsi, si delinea subito il limite fra le due porzioni (embrione di cavia mm. 11).

Fin da quando nessuna differenziazione è ancora avvenuta nella meninge primitiva del pilastro di Rathke, l'abbozzo dell'ipofisi, sviluppandosi, si spinge nel pilastro infossandone, per così dire, la faccia anteriore. Questo fatto determina una sorta di sporgenza della meninge stessa al di sopra dell'ipofisi ed in essa il connettivo embrionale si mostra già un po' ispessito (embrione di cavia di mm. 6, Fig. 7).

Allorché poi nella base del cranio apparisce la dura madre, il primo abbozzo di questa membrana (strato interno) sporge nel pilastro di Rathke e fra esso e l'abbozzo della sella rimane circoscritto un ammasso cuneiforme del tessuto costituente lo strato durale esterno.

Si viene così a formare una specie di sprone ad angolo acuto della dura madre, il quale, molto alto nella linea mediana, va lateralmente perdendosi ed appianandosi.

In corrispondenza della formazione dell' ipofisi, la faccia anteriore di questo sprone si infossa per accoglierla, e nel tempo stesso si ripiega al di sopra formandole una specie eli tetto che corrisponde alla sporgenza della meninge primitiva sopra descritta: l'apice del cuneo si approfonda sempre nel pilastro di Rathke. Questi fatti si osservano bene in un embrione di cavia di mm. 20 e sono rappresentati nella Fig. 8. Si vede l'ipofisi accolta in una specie di ricettacolo formatole dallo strato interno della dura madre e al di sopra del quale lo strato stesso, raddoppiato, sporge come un tetto.

Progredendo lo sviluppo, questa lamina ricoprente si prolunga sempre più in avanti in relazione con l'accrescimento dell'ipofisi. Essa è formata dai due foglietti dello strato durale separati da un po' di connettivo che a poco a poco diventa anch'esso più denso fino a che la distinzione non è più possibile. Questo però non avviene che a sviluppo completo.

Questa trasformazione fibrosa del connettivo interposto alle due lamine durali e lo sviluppo delle parti circostanti dello


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scheletro, finiscono per dare al diaframma dell'ipofisi la sua conformazione e struttura definitiva.

Nel mentre che ciò avviene, la porzione di pilastro di Rathke che è al di sopra dello sprone durale si atrofizza gradatamente e rimane come pia madre ed aracnoide della regione.

Il diaframma dell'ipofisi non è quindi uno sdoppiamento della dura meninge, ma piuttosto una duplicatura, una piega, come è per gli altri prolungamenti di questa membrana.

Ho notato nella cavia che la lamina quadrilatera dello sfenoide corrisponde alla porzione inferiore del prolungamento durale che forma il diaframma dell'ipofisi, e nel feto di questo animale non è ancora ossificato. Certo la cartilagine non vi entra.

Tela coroidea del 4.° ventricolo. — Kollmann, Dursy, Kólliker e Mihalkovics descrissero come abbozzo dei plessi coroidei del 4.° ventricolo quel diverticolo della meninge primitiva che si infossa jiella volta del rombencefalo al di dietro della lamina cerebellare e che Kòlliker chiamò apppunto prolungamento dei plessi coroidei del quarto ventricolo.

Sopra lo sviluppo di questi plessi e di questa tela ho trovato delle particolarità che meritano più ampia e particolareggiata descrizione.

Il prolungamento meningeo che dà origine alla tela coroidea apparisce molto tardi, quando gli altri sono già molto avanzati nel loro sviluppo, e quando la pia madre è già bene differenziata in seno alla meninge primitiva.

I plessi coroidei poi appariscono molto prima che si formi la tela ed apparentemente molto lontani dal sito che poi occuperanno definitivamente.

In un embrione di cavia di mm. 7, si vede che in un tratto il quale trovasi presso a poco ad egual distanza della curva nucale e dall' estremità dorsale della lamina cerebellare, l'epitelio della volta del rombencefalo si manifesta per un'altezza maggiore delle sue cellule, le quali appariscono nettamente cilindriche (Fig. 2).

II fatto si trova molto più pronunziato in un embrione di 9 mm., ed a questo stadio si comincia a vedere l'epitelio stesso sporgere qua e là sotto forma di piccole ripiegature entro la cavità della vescicola, nel mentre che la pia madre soprastante


l'istogenesi e la struttura delle meningi 207

si mostra molto vascolarizzata ed il connettivo embrionale che è sopra ad essa presenta una quantità di vasellini a direzione perpendicolare alla superficie encefalica. Contemporaneamente l'estremo anteriore del tratto si presenta un po' infossato ed in corrispondenza di questa infossatura i vasi si presentano in maggiore abbondanza. — Apparisce il prolungamento.

In uno stadio più inoltrato (cavia mm. 11) là dove prima era il tratto descritto, si trova un prolungamento della meninge primitiva il quale sporge a guisa di cuneo nelle sezioni sagittali mediane. L'epitelio, nettamente cilindrico, si osserva in tutto il lato posteriore del cuneo stesso, mentre nell'anteriore cessa poco dopo l'apice. Inoltre la superficie epiteliale non è più liscia, ma trovasi ripiegata sopra altrettante propaggini a mo' di bottone del connettivo soprastante che sospinge la parete della vescicola (Fig. 11).

Questo prolungamento trovasi ora molto ravvicinato al cervelletto, e ciò dipende dallo sviluppo in dietro di questo, dal ripiegarsi del velo midollare posteriore che prima era sulla stessa linea della lamina cerebellare e che ora viene a trovarsi sotto a questa e volto in avanti a formare il fastigio, e dal pronunziarsi dell'angolo encefalico in questa regione.

A 14 mm. il prolungamento è ravvicinatissimo al cervelletto e le papille sono molto abbondanti (Fig. 12).

A questo punto i plessi coroidei sono già bene costituiti ed appariscono come prolungamenti della pia madre entro la cavità del mielencefalo, rivestiti da epitelio cilindrico semplice; ma di tela coroidea non si può ancora parlare giacche questi plessi si trovano adesso dietro il cervelletto e non sotto questo, e dipendono quindi dalla meninge primitiva che riveste la volta del rombencefalo dietro la lamina cerebellare.

Allorché la lamina cerebellare sviluppandosi di più esce di sotto al mesencefalo e il cervelletto sporge libero alla superficie, allora tutto il connettivo che era nell'angolo fra la prominenza nucale ed il mesencefalo, nel così detto marsupium cerebri posterior di Aeby, viene come suddiviso in due parti, e quella compresa fra la prominenza nucale ed il cervelletto forma a poco a poco la tela coroidea (Fig. 8 e 14). In un embrione di cavia di 58 mm. questa è già bene costituita (Fig. 15).

Un fatto degno di nota è che la primitiva conformazione


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del prolungamento meningeo con l'epitelio eie papille più estesi nella superficie posteriore che nella anteriore, si è conservata sempre. Ed infatti, se si segue lo sviluppo, si vede che il prolungamento ha come girato su se stesso in avanti, divenendo da verticale orizzontale. La sua faccia anteriore, poco estesa, corrisponde al velo midollare posteriore col quale si continua il suo epitelio; l'apice si prolunga sotto forma di plessi nella cavita del ventricolo, i quali si spingono (Pig. 15) al davanti del velo midollare posteriore, mentre la faccia posteriore corrisponde alla tela coroidea che si forma, ed alla lamina coroidea epiteliale del quarto ventricolo.

Per molto tempo le papille si conservano scarse di vasi e presentano piuttosto l'aspetto del tessuto adenoide.

Singolare è poi la formazione della tela coroidea.

Negli embrioni di cavia di 24 mm. si vede in mezzo al connettivo che è fra la lamina cerebellare e la prominenza nucale uno straterello fibroso il quale sembra dipartirsi dalla dura madre che passa come un ponte sopra l'angolo encefalico, e va a raggiungere i plessi (Fig. 13).

Questo strato aumenta sempre più negli stadi successivi e viene a costituire una vera impalcatura fibrosa a sostegno della tela coroidea, ed è il vero primo abbozzo di essa (Fig. 14).

Esso perde in seguito il suo nesso con la dura madre ed in un embrione di 58 mm. rimane isolato da questa a formare da solo la lamina connettivale che costituisce la tela, mentre il connettivo circostante va cambiandosi in aracnoide (Fig. 15).

Cavità di Meckel e guaine de' nervi cerebrali. — Il ganglio semilunare si sviluppa in seno alla meninge primitiva e viene compreso fra il primo abbozzo della dura madre e l'abbozzo del cranio. 11 tessuto durale, addensandosi all' intorno di esso forma una sorta di ricettacolo che è la cavità di Meckel.

Quanto poi ai nervi cerebrali, essi attraversano la meninge primitiva quando è tuttora indifferenziata, ed allorché il differenziamento avviene, il tessuto durale si ispessisce attorno al nervo formandogli una guaina che l'accompagna naturalmente fino al forame di uscita, ove si confonde col periostio ingrossandolo alquanto.

Tutto ciò, come vedremo, è perfettamente uguale a quello che avviene per i gangli e per i nervi spinali.


l'iSTOGENESI E LA STRUTTURA DELLE MENINGI 209

Sviluppo delle meningi spinali.

Le meningi spinali si sviluppano dalla porzione più interna dei somiti mesoblastici. Affermato questo fatto da Kòlliker, gli anatomici successivi non si occuparono che di determinare l'epoca nella quale le varie membrane di invoglio si osservano già formate. Però nemmeno questi studi furono condotti con ordine giacché delle meningi fu sempre trattato incidentalmente, onde se qualche concetto è giusto, molti fatti o non sono messi in evidenza, o non sono spiegati, o esigono differente descrizione.

Vari sono i fattori che agiscono, sullo sviluppo delle meningi spinali in modo da far prender loro una conformazione apparentemente diversa da quelle cerebrali, e questi sono: L'estendersi per gradi dall'avanti all'indietro della formazione vertebrale; il differente sviluppo della colonna vertebrale e della sua cavità rispetto a quello della midolla sia in largezza che in lunghezza; la ragione meccanica dei movimenti che deve eseguire questa parte dello scheletro e che implicano una protezione tutta speciale degli organi in essa contenuti.


Le meningi spinali si sviluppano dalla porzione più dorsale del mesoderma parassiale. Esso segue la formazione della doccia e del tubo neurale spingendosi nelle pieghe midollari e formando infine un invoglio mesodermale completo alla midolla allorché si è ricongiunto ventralmente a questa avvolgendo la notocorda, e dorsalmente costituendo la membrana riuniente superiore di Remak.

Volendo fare una omologia, esso non sarebbe che quello che nelle parti laterali del corpo forma il connettivo sotto cutaneo.

I fatti che mi accingo ad esporre, variano naturalmente un po' nelle singole regioni della colonna vertebrale, in ispecie per ciò che riguarda l'ordine cronologico. E per questo che volendo descriverli ordinatamente man mano che si manifestano nei singoli stadi di sviluppo, ho dovuto fissarmi più specialmente sopra una regione, ed ho scelta la dorsale.

In un embrione di cavia di mm. 3 e mezzo, una sezione fatta trasversalmente in un somito mesoblastico non mostra in questo


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alcuna differenziazione. La membrana miniente superiore non è ancora formata ed il foglietto cutaneo è qui addossato al canale midollare completamente chiuso. Pochi elementi rnesodermali si trovano ventralmente fra questo e la notocorda.

L'invoglio mesodermale della midolla non apparisce completo che in un embrione di cavia di min. 5, 5. Esso è costituito di connettivo embrionale senza traccia di differenziazione e solo gli elementi dello strato contiguo al tubo neurale tendono ad allungarsi nel senso della circonferenza di questo, e danno origine a qualche vasellino.

In un embrione di min. 6,5 il mesoderma comincia ad ispessirsi attorno alla notocorda ed accenna all'abbozzo della cartilagine, il quale si fa sempre più distinto avanzandosi verso le parti laterali del tubo neurale negli stadi successivi di sviluppo. A 9mm. l'abbozzo della cartilagine è ben manifesto, ed apparisce come una porzione di somito primitivo più compatto più denso, la quale però non abbraccia la midolla che anteriormente ed ai lati.

Fra esso e questa rimane un largo strato di connettivo embrionale il quale dorsalmente, dove l'abbozzo osseo cessa, si continua senza differenziazione istologica fino al foglietto cutaneo confondendosi lateralmente con il mesoderma circostante.

È questa la meninge primitiva. Contemporaneamente i vasi che sono comparsi nello strato contiguo alla midolla, aumentano ed entrano numerosi nella sostanza nervosa costituendo 1' abbozzo della pia madre.

Procedendo lo sviluppo {cavia min. 11) l'abbozzo vertebrale si fa sempre più netto, la pia madre si fa sempre più evidente per lo sviluppo dei vasi, ed il connettivo embrionale della meninge primitiva va divenendo mucoso.

A questo stadio di sviluppo si differenzia la dura madre. Il fatto si compie come per le meningi cerebrali, ma varia un po' nei vari animali, nelle singole porzioni della colonna vertebrale e nelle diverse parti di una stessa sezione.

In tesi generale si può dire che la dura madre si sviluppa, come per le meningi cerebrali, sotto forma di uno strato sottile che apparisce in mezzo alla meninge primitiva e che va rapidamente acquistando la struttura del tessuto fibroso.

Nella porzione dorsale di un embrione di pecora di 27 mm.


l'istogenesi e la struttura delle meningi 211

il fatto è già evidente; è poi straordinariamente manifestato in uno di 45 (Fig. 16 e 17).

Là dove l'abbozzo cartilagineo non si è ancora esteso, questo strato durale è ancora più evidente e circoscrive esso la cavità vertebrale (Fig. 16).

Nella cavia invece, lo strato di meninge che rimane fra l'abbozzo durale e l'abbozzo osseo è scarsissimo da principio, onde i due appariscono addossati ed il primo è differenziato dall'altro solo per i suoi elementi allungati e diretti trasversalmente. Esso però diviene distinto posteriormente, là dove cessa l'abbozzo delle ossa, equi seguita segnando esso il contorno della cavità vertebrale e dividendo la meninge molle dal rimanente mesoderma dorsale. Sulla linea mediana esso è a contatto col foglietto cutaneo.

La pia madre si presenta più vascolarizzata in dietro dove è a contatto con la sostanza grigia.

Allorché poi (cavia di 12 mm., pecora di 27) comincia ad apparire la cartilagine, allora l'abbozzo delle ossa diviene più netto e lo strato durale descritto si differenzia meglio.

Degno di nota è il fatto che lo strato durale esterno, cioè quello strato di connettivo che è interposto fra il primo abbozzo della dura madre e quello osseo, non è ugualmente distribuito. Esso abbonda molto più ventralmente e lateralmente, là dove si sviluppano i gangli spinali.


Procedendo lo sviluppo, la formazione durale segue per un certo tempo l'evoluzione della colonna vertebrale all'abbozzo della quale è aderente, nel tempo stesso che lo strato interno suo acquista sempre più una vera struttura fibrosa.

L'abbozzo osseo si estende in dietro addossandosi, per così dire, ad esso con l'interposizione di uno strato più o meno abbondante di connettivo che costituisce lo strato durale esterno.

Dove l'abbozzo cartilagineo non si forma, p. es. fra lamina e lamina, lo strato durale interno diviene più grosso.

A questo punto noi possiamo dire che la dura madre spinale si differenzia come quella cerebrale sotto forma di uno strato più denso in mezzo alla meninge primitiva. Essa è anche qui costituita da una lamina interna fibrosa che è quella ram


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meritata, e da uno strato esterno più lasso che la separa dalle ossa.

È evidente quindi che la dura madre non si sviluppa dall'abbozzo delle vertebre dal momento che la si trova a limitare la cavità vertebrale la dove il tessuto osteogeno non s' è ancora esteso, e là dove non si estenderà mai.

Ed insieme alla dura madre noi possiamo dire che a tali stadi di sviluppo tutte e tre le meningi si trovino perfettamente differenziate dal punto di vista istologico. La pia madre è stata la prima. L'aracnoide è rappresentata da quel tessuto che rimane interposto fra l'abbozzo durale e l'abbozzo piale.

Però per quanto differenziate istologicamente, le tre membrane non sono affatto staccate una dall'altra quindi non si ha alcuna traccia di spazi, ne si può ancora parlare di vera aracnoide.


Il distacco delle varie membrane si può dire che cominci all'epoca nella quale si inizia l'ossificazione e quando lo sviluppo della colonna vertebrale prende un forte vantaggio sopra quello della midolla.

In un embrione di pecora lungo 8 cm. ecco quanto si osserva :

Gli archi cartilaginei sono completi, e l'ossificazione è già cominciata. La dura madre è costituita da una lamina interna fibrosa e da uno strato esterno lasso il quale a contatto dell'osso si ispessisce notevolmente (Fig. 17).

Questo strato è più abbondante ventralmente dove però si presenta più compatto. In corrispondenza dei dischi intervertebrali diminuisce fortemente e diviene presto fibroso. Ventralmente poi si trovano in esso larghe cavità sanguigne le quali evidentemente non sono altro che i vasi che diverranno i così detti seni rachidici.

Sono cavità irregolari, a parete sottile e rivestita di endotelio ed a sezione allungata nel senso trasversale. Si trovano generalmente in numero di due e decorrono ai lati della porzione ventrale.

In corrispondenza dei dischi intervertebrali si fanno ancor più laterali e si trovano all'inizio del forame intervertebrale compresi fra la radice anteriore ed il disco.


l'istogenesi e la struttura delle meningi 213

La dura madre è quindi a questo stadio composta di tre strati : uno esterno fibroso addossato all'osso, uno medio lasso nel quale decorrono i vasi suddetti, ed uno interno pure fibroso.

Lo strato fibroso esterno il quale non è altro che un periostio molto spesso, là dove manca la formazione ossea si ispessisce confondendosi con le parti della protovertebra rimaste membranose e sviluppatesi come ligamenti. In avanti poi si ispessisce notevolmente in corrispondenza del ligamento vertebrale comune dorsale che esso contribuisce a formare.

Là dove poi si formano i forami intervertebrali, questo strato si continua a rivestirli confondendosi ali 1 orificio esterno col connettivo perivertebrale.

L'aracnoide si forma dal tessuto aracnoideo con lo stesso processo descritto per le meningi cerebrali.

Il tessuto aracnoideo, fin da principio poco abbondante, rimane aderente alla formazione durale quando questa, seguendo lo sviluppo preponderante della colonna vertebrale, si allontana dal midollo. Quando poi la dura madre a sua volta si addensa e diviene più decisamente fibrosa, allora il distacco si fa anche da questa parte, ed il tessuto aracnoideo si organizza sotto forma della membrana connettivale definitiva. A favorire questi distacchi certo concorre anche l'accrescimento in lunghezza della colonna seguito, almeno nei primi tempi, dalla dura madre tuttora aderente alle ossa per il suo strato esterno, mentre la pia è tenuta fissa alla midolla dalle aderenze vascolari che ha contratto con essa (Fig. 17).

E qui cade in acconcio qualche osservazione circa il modo col quale i seguaci della scuola di Bichat descrivono l'aracnoide spinale.

Questa membrana, sviluppatasi nel mezzo di una massa connettivale, si è staccata da due membrane pure connettivali per spazi che si formano fra essa e queste, spazi, evidentemente sierosi.

Se si ammette la aracnoide sierosa, formata da due foglietti uno centrale libero ed uno parietale addossato alla dura madre, converrà ammetterne ancora un altro addossato alla pia madre o formato da essa, e quindi una aracnoide triplice, e due cavità sierose limitate dalla aracnoide propriamente detta a guisa di tramezzo. L' endotelio delle trabecole un tempo costi


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tuenti il tessuto 'aracnoideo, si è disteso sulle faccie corrispondenti delle tre membrane e sui setti che le uniscono.


Ultima questione da studiare nello sviluppo delle meningi spinali è il distacco della dura madre dalla parete vertebrale o, come altri dicono, la sua divisione in due lamine e la formazione dello spazio epidurale.

Anche qui i fatti per nulla differiscono da quelli osservati per le meningi cerebrali.

Abbiamo visto, nelle epoche embrionali più lontane la dura madre constare di uno strato interno più denso e di uno esterno più lasso nel quale si sviluppano e decorrono i vasi.

Nel cranio lo strato lasso diviene anch'esso a poco a poco fibroso tranne là dove diradandosi invece di più, dà origine al così detto spazio epidurale di alcuni autori.

Nella colonna vertebrale, allorché avviene l'ossificazione e forse non indipendentemente dallo sviluppo che assume l'invoglio osseo, esso si dirada fortemente nel mezzo mentre si addensa alla periferia, cioè in contiguità delle ossa. Si viene così a poco a poco a dividere in due strati.

Dallo strato esterno si origina il periostio del canale vertebrale e il ligamento vertebrale comune anteriore, continuandosi esso senza interruzione con le parti della protovertebra rimaste fibrose e sviluppatesi come ligamenti.

Dall'interno si origina la dura madre vera e propria. Dal medio lo spazio ed il tessuto epidurale ed i tratti ligamentosi.

Per questo modo di svilupparsi lo spazio epidurale è perciò anch' esso uno spazio sieroso negli animali nei quali il distacco delle due lamine durali è più completo. Ed infatti si ha anche qui un rivestimento endoteliale bene evidente.

In altri animali invece, come il bue e la pecora, il tessuto durale intermedio resta come connettivo lasso carico di adipe, e non si forma quindi un vero spazio epidurale.

In altri infine, come i pesci (trygon, torpedo), la dura madre non si stacca affatto dalla parete vertebrale cartilaginea e vi rimane a guisa di membrana fibrosa aderente, come è nei mammiferi fino a che l' abbozzo delle vertebre rimane cartilagineo. In questi animali le due radici dei nervi spinali attraversano


l'istogenesi e la struttura delle meningi 215

la dura madre e la cartilagine della vertebra per due forami distinti. Questa disposizione trovasi conservata in parte nei mammiferi, come la pecora, nei quali le due radici attraversano la dura madre anche a sviluppo completo per due forami distinti ed abbastanza lontani uno dall'altro, mentre trovasi ridotta allo stato di traccia nell'uomo, sotto forma di quel piccolo setto che divide i due forami di uscita.

Rapporto delle meningi spinali coi gangli e con le radici dei nervi. — La cresta murale di Balfour dalla quale si sviluppano i gangli spinali, si spinge in mezzo alla meninge primitiva ancora indifferenziata, e lo stesso fanno le radici nervose.

Allorché comparisce l'abbozzo delle ossa, essi vengono compresi fra questo ed il tubo midollare e, differenziandosi le meningi, essi conservano gli stessi rapporti.

Allorché si forma la lamina durale interna, i gangli vengono compresi fra questa e il tessuto osteogeno nel mezzo. dello strato esterno della dura qui molto abbondante e ricco di vasi e in corrispondenza del forame intervertebrale. In un embrione di pecora di 8 cm. si vede il ganglio sepolto in mezzo al connettivo che occupa lo spazio ove sarà poi il forame intervertebrale, e le due radici del nervo attraversano la dura madre che s' è differenziata attorno ad essa molto distanti una dall'altra, di modo che un largo tratto di lamina durale resta interposto fra i due forami (Fig. 18).

Lo strato durale interno, si forma e si addensa attorno alle radici e lo stesso fa quello esterno. Quando poi questo si dirada e si forma lo spazio epidurale, un po' di connettivo resta addosso alle radici, al ganglio ed al nervo, formando loro una sorta di guaina rivestita naturalmente di endotelio, la quale si continua con la lamina durale interna dove questa viene perforata dalle radici, e con quella esterna addossata all'osso, in corrispondenza del forame intervertebrale. Si forma cioè una specie di canale connettivale che comprende tutta la spessezza della dura madre primitiva. All'indentro della dura madre poi, le radici si trovano ad attraversare il tessuto aracnoideo e la pia, i quali pure all'epoca del differenziamento e del distacco forniscono loro il resto della guaina così detta aracnoidea o piale di alcuni autori.

Se. Nat., Voi. XVI 14


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A sviluppo completo, anche nella pecora lo spazio che intercedeva fra i forami per i quali le radici spinali attraversavano la dura madre, trovasi ad essere molto ridotto.

Prolungamenti delle meningi spinali. — Dei prolungamenti delle meningi spinali entro la midolla, quello che ha sollevato le controversie e le discussioni maggiori è stato il così detto setto posteriore.

Esso fu descritto da una quantità di anatomici come un vero e proprio prolungamento della pia madre che, intromettendosi in un solco posteriore ben delimitato, arrivasse fino alla commessura; fu da altri limitato in vario modo, da altri infine negato del tutto.

Allo stato attuale delle nostre conoscenze, noi ci troviamo di fronte a due fatti egualmente accertati ed inconfutabili.

Le ricerche di Bertelli C) hanno messo in evidenza come il così detto solco posteriore non meriti tal nome che per la porzione sua più superficiale, mentre per il resto non è che rappresentato da una serie di forami vicini l'uno all'altro ed approfonclantisi verso la commessura, separati da lacerti midollari; e come il sepimento meningeo sia costituito da una serie di lamelle connetti vali che accompagnano i vasi scorrenti nei detti forami .

Nel tempo stesso, il metodo di Golgi applicato dopo le ricerche di Kòlliker ( 2 ), Eichorst ( 3 ) e Loewe ( 4 ), da Lenhossek ( 5 ), Van Gtehuchten ( 6 ) Retzius ( 7 ) e Cayal ( 8 ), ha fatto entrare gli anato


( 1 ) Bertelli D. — Rapporti della pia madre con i solchi del midollo spinale umano. Mem. della Soc. Tose di Se. Nat. voi. XII. Pisa 1893.

( 2 ) Kollirer A. — Entwicklungsgeschichte des Menschen und der hoheren Thiere. Leipzig. 1879.

( 3 ) Eichorst. — Ueber die Entwickhtng des Menschlichen Riickenmarkes und seiner formelemente. Virch. Arch. 1875. Bd LXIV.

( 4 ) Loewe L. — Beitràge zur Anatomie und Entw. des Nervensystems der Saiigethiere und des Menschen. Leipzig. 1883.

( 5 ) Lenhossek M. — Zur Kenntnis der Neurolia des ìnenschlichen Riickenmarkes Ver. d. Anat. Gesell. Munclien 1891.

( 6 ) Van Gehuchten. — Anatomie du système nerveux de VHomme. Louvain. 1897.

( 7 ) Betzius F. — Studien iiber Ependym und Neuroglia. Biolog. unterà. V, Stockolm. 1893.

( 8 ) Bamon y Cayal. — Contribucion al estudio de la estructura de la medula espinai, Bevista trim. de hist. norm. y pat. 1889.

Nuevas observaciones sobre la estructura de la medula espinai de los mammi~ feros. Barcelone 1890.


l'istogenesi e la struttura delle meningi 217

mici nel concetto che il così detto solco posteriore non sia che una porzione di midolla spinale occupata, non da elementi estranei alla midolla stessa, ma da prolungamenti di cellule ependimarie e da prodotti di modificazione di queste cellule, costituenti quello che Loewe chiamò filamento corneo 'posteriore, e Lenhossek cuneo ependi mar io.

Come le due asserzioni possano stare insieme, merita che venga spiegato col soccorso della embriologia.


Lo sviluppo del così detto solco posteriore ha dato origine ad una ricca bibliografìa, e lo stato della questione trovasi riassunto in questi termini nel trattato di Quain l 1 ).

" E incerto se la scissura posteriore sia in parte formata dalla porzione dorsale del canale centrale obliteratosi, occupata da una emanazione della pia madre e convertita in un vero setto di connettivo, o se questa scissura col suo setto di connettivo si formi indipendentemente dal canale centrale che con l'estendersi della scissura si atrofizza grado a grado fino a che si converte nel tubo epiteliale rudimentale che persiste durante la vita „.

Propugnatori della prima teoria furono Forster e Balfour( 2 ), della seconda: Bidder e Kupfer ( 3 ), Lubinopp ( 4 ), Kòlliker ( 5 ), Waldeter ( 6 ), Hertwig ( 7 ).

Oltre questi però, una serie di ricercatori, indirizzò i suoi studi a dimostrare come il così detto solco posteriore non sia che una porzione modificata della midolla spinale, e questi non parlarono di sepimento meningeo.


( 1 ) Quain F. — Trattato completo di anatomia umana. Trad. Lachi. Milano.

( 2 ) Forster M. und Balfour F. M. — The Elements of Embryology. 1874. Balfour F. M. — A Treatise on Comparative Embryology. London 1880.

( 3 ) Bidder F. und Kupfer C. — Untersuchungen uber die Textur des Rùckenmarlces und EntwicMung seiner formelemente. Leipzig. 1857.

( 4 ) Lubinoff. — Embryologische und hist. Unters. uber das sympathetische und centrale cerebrospinal Nervensystem. Virch. Arch. f. Phys. Bd. LX. 1874.

( 5 ) Kòlliker A. — Loc. cit.

( 6 ) Waldeyer W. — TJeber die Eiituo. des Centrallcanals im Riickenmarhes. Virch. Arch. Bd. LXVIII, 1876.

( 7 ) Hertwig 0. — Trattato di embriologia dell' uomo e dei vertebrati. Trad. Cioia. Milano.


218 G. SALVI

Loewe C 1 ), studiando i fatti nel coniglio, affermò che la porzione dorsale del canale centrale veniva obliterata per semplice accollamento delle sue pareti e che la fessura così formatasi veniva riempita da un fascio di fibrille, provenienti da trasformazione cornea delle cellule stesse dell'ependima venute a contatto, le quali andavano poi ad attaccarsi alla pia madre che riveste il solco posteriore.

Barnes ( 2 ) disse invece essere la riduzione del canale centrale e lo sviluppo delle colonne posteriori due fatti assolutamente indipendenti, ed essere invece i cordoni posteriori che sviluppandosi producono fra di loro la scissura posteriore che viene riempita dalle fibre derivate dalle cellule epiteliali del canale centrale.

Vignal ( 3 ) sostenne che la parete dorsale del canale centrale si obliterasse non per semplice accollamento delle cellule ependimarie, ma per attiva proliferazione di esse, onde lungo la linea mediana si forma, non una fessura, ma una sottile parete costituita dai prolungamenti delle cellule stesse, lungo la quale decorrono i cordoni posteriori separati l'uno dall'altro da prolungamenti della pia madre.

Robinson ( 4 ) confermò essere il cosi detto solco posteriore una porzione modificata della midolla, mentre il vero solco non è rappresentato che da una doccia transitoria prodotta dal rapido accrescimento dei corni posteriori e che viene subito a scomparire per lo sviluppo dei cordoni posteriori.

Pkenant ( 5 ) considera perfettamente analoghi i due solchi anteriore e posteriore perchè ambedue costituiti da un solco superficiale e da un setto profondo interposto fra quello e il canale.

Le mie ricerche sopra embrioni di cavia mi hanno condotto ai seguenti resultati.


( J ) Loewe L. — Loc. cit.

( 2 ) Barnes — On the development of the posterior fissure etc. (Proc. Araer. Accad. arts and se. 1884.

( 3 ) Vignal. — Sur le développement des élèments de la moelle des mammiféres. Arch. de physiologie 1884.

( 4 ) Robinson A. — The development of the posterior columns, of the posterior fissure, and of the centrai canal of spinai cord. Studien in Anat. Owen's College. Voi. 1, 1892.

( 5 ) Peenant A. — Élèments d'Embryologie de l'Homme et des Vertébrés. Paris, 1896,


l'istogenesi e la struttura delle meningi 219

Nell'embrione di mm. 3 le due commessure, anteriore e posteriore, sono del tutto superficiali. La massa cellulare del tubo neurale è ancora indifferenziata e solo ai lati apparisce il rudimento dei cordoni. Il canale centrale ha la forma di una fessura sagittale.

Nell'embrione di mm. 5, 5 cominciano ad apparire le colonne anteriori le quali sporgono subito in avanti onde la commessura viene ad infossarsi e si ha la prima apparenza del solco anteriore. A tale stadio tutta la porzione anteriore e laterale della midolla è rivestita di uno strato di sostanza bianca. La meninge primitiva riempie il primo abbozzo del solco anteriore.

Il canale centrale, aperto in avanti, mostra subito dopo le sue pareti addossate; ed indietro, lo strato ependimario della commessura posteriore è sempre addossato alla meninge primitiva.

Mano a mano che lo sviluppo procede, le colonne ed i cordoni anteriori, sviluppandosi sempre più, producono un infossamento sempre maggiore della commessura anteriore, ed il solco si stabilisce nettamente, occupato da un prolungamento della meninge che contrae subito con la sostanza nervosa aderenze vascolari.

Lo stesso però non avviene per le colonne ed i cordoni posteriori.

Le osservazioni di Hensen C 1 ), His ( 2 ), Bidder e Kupfer ( 3 ), Clarke ( 4 ), Flechsig( 5 ), Eichorst ( 6 ), Kòlliker( 7 ), hanno dimostrato come la sostanza grigia del segmento posteriore della midolla spinale si differenzi in seno alla massa cellulare che attornia il canale centrale molto tardi, quando cioè la sostanza grigia e la sostanza bianca delle colonne e dei cordoni anteriori sono già bene costituite.


(') Hensen V. — Loc. cit.

( 2 ) His. — Zur Geschichte des menschlichen Rikkenmarkes und der Nervemvurzeln. Abh. d. raath-phys. Kl. d. k. Sachs. Gcs. d. Wiss. Bd XIII, 1886.

( 3 ) Bidder und Kupfer. — Loc. cit.

(*) Clarke J. L. — Researches on the development of the spinai cord in Man, Mammalia and Birds. Phylos. Trans. Eoyal. Soc. London, 1862.

( 5 ) Flechsig P. — Leitungsbahnen im Gehirn und Riickenmark des Mmschen auf Grund cntwicklungsgescMchtlicher. Leipzig, 1876.

( 6 ) Eichorst. — Loc. cit.

( 7 ) KOLLIKER. — LOC. Cit.


220 6. SALVI

Formandosi in tal modo le colonne posteriori, la massa cellulare stessa viene molto ridotta e ne resta solo una piccola quantità sotto forma di una specie di prolungamento dorsale dell'ependima corrispondente alle due pareti del canale venute a contatto, e costituente una specie di sepimento mediano che separa le colonne posteriori. La sostanza bianca segue naturalmente questa formazione.

Ed infatti, nell'embrione di mm. 6, 5 i cordoni posteriori appariscono come due masse ellittiche situate ai lati ed un po' più

anteriormente del rigonfiamento che presenta' in dietro la massa cellulare ependimaria. Essi comunicano ampiamente coi cordoni laterali, ma cessano ben presto in dietro ove la commessura posteriore, del tutto superficiale, è addossata alla meninge.

Procedendo lo sviluppo la sostanza bianca aumenta anteriormente ed ai lati, e nello stesso tempo differenziandosi la pia madre, i vasi penetrano numerosi nella sostanza nervosa. Questo fatto si nota in ispecie dorsalmente ove la commessura posteriore è ancora in rapporto con la meninge. A poco a poco comincia a differenziarsi la sostanza grigia delle colonne posteriori, e lo strato ependimario ne rimane assottigliato e nello stesso tempo la sostanza bianca dei cordoni posteriori si estende sempre più dorsalmente.

Nell'embrione di 16 mm. la sostanza grigia ha preso il suo aspetto anche dorsalmente. All' indietro del canale centrale le due colonne posteriori si trovano separate da una specie di prolungamento affilato dell'ependima il quale però, apparentemente, non arriva più fino alla pia madre separatone dallo strato di sostanza bianca dei cordoni posteriori adesso ben manifesto.

Nelle sezioni trattate coi metodi comuni di colorazione, si vedono i cordoni dei due lati separati solamente nella linea mediana da sottili vasellini che, provenendo dalla pia madre, raggiungono l'ependima Se si tratta però questo embrione col metodo di Golgi si vede che lo strato bianco è attraversato nettamente ancora sulla linea mediana dai prolungamenti ependimari che raggiungono la meninge.

Procedendo ancora lo sviluppo (cavia 24 mm.) la sostanza bianca apparisce sempre più al lato interno delle colonne grigie posteriori approfondandosi per così dire dai due lati della linea


l'istogenesi e la struttura delle meningi 221

mediana verso il canale centrale. E con questo progredire dei funicoli posteriori anche il prolungamento ependimario sembra ritirarsi e raccorciarsi, e ciò apparisce co' metodi comuni di colorazione, ed è stato quello che ha potuto dare l'illusione che un vero solco si venisse in tal modo a formare.

Ma in realtà questo raccorciamene è solo apparente giacche le fibre ependimarie, svelate dal metodo di Golgi, persistono sempre e, per quanto la sostanza bianca si sia per così dire sostituita alla massa cellulare primitiva, la porzione di questa destinata a dare origine agli elementi di sostegno è rimasta, ed ha conservato il nesso fra le due parti della midolla tanto nella porzione già invasa da funicoli posteriori, quanto in quello che è ancora sostanza grigia.

I vasi poi che fino da principio hanno attraversato questa linea mediana per raggiungere la sostanza grigia e Tependima, allontanandosi queste dalla superficie posteriore della midolla, si allungano anch' essi per mantenersi in rapporto con le parti che sono destinati a nutrire.

Solo ad un' epoca molto avanzata di sviluppo, cioè nell'embrione di 30 mm., i cordoni posteriori sporgono un po' dorsalmente, ed allora quella che era la commessura posteriore primitiva si infossa alquanto e si forma un solco leggiero. Naturalmente la pia madre segue questa formazione per le aderenze che è venuta contraendo con la superficie della midolla spinale.

Nell'embrione di 40 mm. i fatti che si osservano sono i seguenti :

Sulla linea mediana andando dall'avanti all' indietro si trova : Il solco mediano anteriore occupato da un prolungamento meningeo evidentissimo; la commessura anteriore nella quale il metodo di Golgi rivela il cono ependimario anteriore; il canale centrale molto piccolo al quale fa seguito una specie di prolungamento cuneiforme ed assottigliato dell'ependima che si prolunga fino al limite al quale si sono estesi i funicoli posteriori. Viene poi una specie di sopimento fra questi funicoli di natura molto complessa.

Esso consta dei vasi che provengono dalla pia madre, del resto dei prolungamenti delle cellule ependimarie e dei tramiti ependiraari e nevroglici che si sono stabiliti nel corso dello sviluppo fra le due pareti del canale centrale venute a con


222


G. SALVI


tatto, e che fanno di questo setto solo una porzione della midolla spinale nella quale non si sono formati gli elementi nervosi.

In ultimo si vede il solco posteriore molto corto ed occupato da un prolungamento della pia sotto forma di ripiegatura a cuneo che comprende dello scarso tessuto aracnoideo.

Col progredire ancora dello sviluppo i funicoli posteriori si estendono sempre più. verso il canale centrale e la commessura posteriore diminuisce di altezza; contemporaneamente i prolungamenti epeiidimari vanno come osserva Van Gehdchten atrofizzandosi.

Due cose però vanno invece aumentando:

Da una parte gli elementi connettivali attorno ai vasi sotto forma di guaine e di connettivo di sostegno, dall'altra la nevroglia, onde, a termine di sviluppo, si vedono cellule di nevroglia occupare la linea mediana ed altre, laterali a questa, mandare i loro prolungamenti da una parte all'altra.

Nell'embrione umano di 18 mm. si vede il setto posteriore come l'ha figurato Retzius e occupato cioè dai prolungamenti ependimari ai quali però si aggiungono i vasi che scendono dalla pia madre (Fig. 20).

Nel feto a termine il metodo di Golgi mette invece in evidenza una quantità di cellule nevrogliche le quali occupano il setto ed incrociano i prolungamenti loro attraverso di questo (Fig. 21).

Da ciò risulta come sulla linea mediana posteriore non si abbia un solco, ma una porzione della midolla spinale nella quale non si trovano elementi nervosi sibbene solo elementi di sostegno.

E questo spiega ancora come il sopimento meningeo posteriore trovisi nell'adulto costituito da due porzioni ben distinte. Una più superficiale, la quale merita iuvero il nome di prolungamento, che è accolta nel vero solco, e che è costituita dalle due lamine piali convergenti a forma di cuneo e separate da lasso tessuto aracnoideo attorniante i vasi; una profonda, la quale non è costituita altro che da trabecole e lamelle connettivali incrociautisi a sostegno dei vasi che penetrano profondamente, dipartendosi insieme ad esse dall'apice del cuneo piale.


l'istogenesi e la struttura delle meningi 223


CONCLUSIONI.

Le meningi provengono tutte dalla meninge primitiva. Questa è uno strato di connettivo embrionale il quale, allorché lo strato osteogeno si differenzia in seno alla capsula mesodermale che involge i centri nervosi, rimane fra questi e quello.

La pia madre si differenzia per la prima ed è caratterizzata dai vasi che si formano a ridosso della parete neurale.

La dura madre si sviluppa in seguito con un abbozzo duplice rappresentato da uno strato che diviene subito più fibroso nel mezzo della meninge primitiva e da un altro più lasso che rimane interposto fra questo e lo strato osteogeno.

Nel cranio questi due abbozzi danno rispettivamente origine ai due strati della dura madre; nella colonna vertebrale l'esterno o si dirada tanto da produrre lo spazio epidurale, o dà origine al connettivo lasso e adiposo che si trova in quella regione. Una parte di esso, addensandosi a contatto delle vertebre, costituisce lo strato esterno della dura madre dell'adulto.

L'aracnoide proviene dalla porzione di meninge primitiva interposta fra l'abbozzo durale e l'abbozzo piale.

Nel cranio essa si distacca solo da parte della dura madre per l'organizzazione fibrosa che assume questa membrana, e si produce lo spazio subdurale, mentre rimane aderente alla pia per tessuto connettivo lasso (tessuto aracnoideo) o per sepimenti circoscriventi più ampie cavità (cavità aracnoidee). Nella colonna vertebrale prima si distacca dalla pia, aderente alla superfìcie della midolla perchè segue la dura madre la quale a sua volta segue l'osso nel suo sviluppo preponderante; poi si distacca anche da questa per la stessa ragione sopra esposta, e si organizza sotto forma di una membrana isolata, dando origine ad un solo grande spazio (subaracnoideo) invece che ad una serie di cavità confluenti.

La pia madre entra nei grandi solchi primari perchè si differenzia in situ dalla meninge primitiva che è penetrata in essi; in quelli che si formano dopo per le aderenze contratte con la superfìcie nervosa.

I seni della dura madre non sono altro che vene della me


224 G. SALVI

ninge primitiva le quali vengono incluse nella formazione della dura madre e precisamente nello strato esterno di questa, come le vene diploidie in quella dell'osso e le epicerebrali in quella della pia madre. Le vene rachidiche dal punto di vista del loro sviluppo sono perfettamente omologhe ai seni cerebrali.

I prolungamenti delle meningi cerebrali sono rappresentati nell'embrione da altrettanti prolungamenti della meninge primitiva. Questi prolungamenti danno più specialmente origine alle meningi molli dei solchi rispettivi, mentre il prolungamento durale per molto tempo non è rappresentato che dall' angolo che fa nel solco lo strato interno della dura madre avvolgendo i seni e che si svilupperà più tardi in modo tutto particolare.

La gran falce del cervello si sviluppa da quella sporgenza che fa l'abbozzo interno della dura madre contornando il seno sagittale superiore. Questa sporgenza si cambia nel seguito dello sviluppo in una vera piega la quale si approfonda fino a raggiungere il seno sagittale inferiore mentre le sue due pareti e il tessuto interposto si cambiano in un' unica lamina fibrosa.

II tentorio embrionale è rappresentato da quel prolungamento della meninge primitiva che entra sotto forma di lamina fra il telencefalo e il diencefalo, e nella periferia del quale scorre il seno trasverso.

La porzione più profonda di esso dà origine alla tela coroidea superiore. La più superficiale accoglie un prolungamento della dura madre sotto forma di piega che si manifesta all'indietro del seno trasverso e migra con questo posteriormente allungandosi fino a prendere la sua conformazione e la sua posizione definitive.

Lo sviluppo dimostra come il seno retto non venga compreso nel tentorio che si forma dietro ad esso, ma piuttosto nella falce.

Il diaframma dell'ipofisi è pure costituito da una piega trasversale della dura madre la quale si solleva nel pilastro di Rathke; la faccia anteriore di questa piega si incava per accogliere l' ipofisi, e sporge al di sopra di questa a guisa di tetto.

La tela coroidea del 4.° ventricolo si forma molto più tardi dei plessi, da un leggiero ispessimento fibroso il quale si stabilisce


L 1 ISTOGENESI E LA STRUTTURA DELLE MENINGI 225

nel connettivo situato nell'infossamento che sopporta i plessi stessi. Questi, alla loro volta, si sviluppano molto lontani dal cervelletto e la loro situazione definitiva è dovuta all'evoluzione delle parti circostanti dell'encefalo.

Dei prolungamenti delle meningi spinali, il sepimento anteriore si sviluppa dal prolungamento della meninge primitiva che si è spinto nel solco.

Il posteriore è superficialissimo e si sviluppa molto tardi, come una vera ripiegatura della pia madre già differenziatasi ed aderente alla superficie spinale. Quello descritto come la parte più profonda del prolungamento è costituito solo dai vasi che si dipartono dall'apice della ripiegatura per raggiungere la sostanza grigia, accompagnati da poco connettivo perivasale, attraversando il setto posteriore il quale è costituito da una porzione della midolla nella quale non sono elementi nervosi ma solo elementi di sostegno.


SPIEGAZIONE DELLA TAVOLA


C — Cute. »

CR — Cranio.

DME — Strato esterno della dura madre. D MI — Strato interno » » »

PM — Pia madre. T A — Tessuto aracnoideo. A — Aracnoide. T — Telencefalo. D — Diencefalo. M — Mesencefalo. SLS — Seno longitudinale superiore. ST — Seno trasverso. SR — Seno retto. F — Falce del cervello. TC — Tentorio del cervelletto. CB — Cervelletto. F S - Scissura longitudinale. SS — Sutura sagittale. PR — Pilastro di Rathke.

ADM— Abbozzo della dura madre e del diaframma dell'ipofisi. IP — Ipofisi.

IPC — Abbozzo del lobo posteriore dell'ipofisi. IPF — Abbozzo del lobo anteriore dell'ipofisi. DI — Diaframma dell'ipofisi. AB — Arteria basilare. N C — Notocorda. M P — Meninge primitiva. VMA — Velo midollare anteriore. VMP — » » posteriore.

APC — Primo abbozzo dei plessi coroidei del 4.° ventricolo. PC — Plessi coroidei del 4.° ventricolo. T C — Tela coroidea del 4.° ventricolo. MS — Midollo spinale. C V — Cartilagine vertebrale. V R — Seni rachidici.

DMP — Strato periferico del foglietto esterno della dura madre che diventa ' fibroso in contiguità dell'abbozzo osseo.


l'istogenesi e la struttura delle meningi • 227

— Processo d'ossificazione delle vertebre.

LG — Legamento fra le lamine.

E A — Radice anteriore dei nervi spinali.

R P — » posteriore.

G S — Ganglio spinale.

CC — Canale centrale.

PPM— Prolungamento della pia madre nel solco posteriore della midolla

spinale. SP — Setto posteriore della midolla spinale. SLP — Solco posteriore della midolla spinale. CP — Cordoni posteriori. E — Ependima. CE — Cellule ependimarie.

FÉ — Prolungamento delle cellule ependimarie (cono epeudimario posteriore). CN — Cellule di nevroglia.

Le figure sono state disegnate col microscopio di Hartnak. Obiett. 4, ocul. 1, ed alcune, in seguito, alquanto rimpiccolite.

Fig. 1. Sezione sagittale mediana della testa di un embrione di cavia lungo mm. 20 in corrispondenza del solco che a tale stadio di sviluppo rimane fra telencefalo (T) e mesencefalo (M).

L'abbozzo del cranio (C) limita esternamente la meninge primitiva e la pia madre (PM) s' è differenziata nello strato più interno. L'abbozzo della dura madre è rappresentato dallo straterello D M I e dallo strato di tessuto interposto fra questo e il cranio (DM E). L'aracnoide è rappresentata dallo strato T A.

Nello strato esterno della dura madre sono comprese le vene che diventeranno il seno longitudinale superiore (SLS) ed il seno trasverso (S T) ; nel tessuto aracnoideo, il seno retto (S R).

» 2. Sezione e. s. di un embrione di cavia di mm. 24. Lo strato esterno della dura madre comincia a divenire fibroso, ed il tessuto aracnoideo, lasso. La dura madre contornando il seno trasverso, sporge alquanto nel solco e costituisce l'abbozzo del tentorio.

» 3. Sezione frontale della testa di un embrione di cavia di mm. 24 attraverso l'estremità posteriore degli emisferi. Gli abbozzi delle 3 membrane si vedono distintamente.

» 4. Sezione e. s. di un embrione di cavia di mm. 25 verso la metà degli emisferi. Lo strato interno della dura madre sporge nella scissura sagittale a costituire l'abbozzo della falce del cervello. Fig. 5. Sezione e. s. di un embrione di cavia di mm. 58. La falce seguita a svilupparsi sotto forma di una piega dello strato durale, che si approfonda nel tessuto aracnoideo della scissura (F).

» 6. Sezione sagittale mediana della testa di un embrione di cavia di mm. 58. L'abbozzo del tentorio (T) si sviluppa, sotto forma di piega dello strato durale, al di dietro del seno trasverso (ST) e del seno retto (SR). L'ossificazione del cranio è già avanzata.

» 7. Sezione sagittale mediana del pilastro di Rathke di un embrione di cavia di mm. 6. L'abbozzo dell'ipofisi sporge nella meninge embrionale e questa forma al di sopra di esso una specie di sprone nel quale è l'abozzo del diaframma (A D I).


228 6. SALVI

Fig. 8. Sezione e. s. della regione del pilastro di Rathkb di un embrione di cavia di mm. 20. La dura madre si spinge nel pilastro e si ripiega al di sopra dell' ipofisi formandole iL diaframma (DI). Il pilastro di Eathke è in piena involuzione.

» 9. Sezione e. s. di un embrione di cavia di mm. 36. Il tessuto connettivo interposto fra le due lamine del diaframma, è divenuto anch' esso fibroso non permettendo più di distinguerle.

» 10. Sezione sagittale mediana della testa di un embrione di cavia di mm. 7. Molto indietro della lamina cerebellare si vede 1' epitelio cilindrico ' dell' abbozzo dei plessi coroidei.

» 11. Sezione e. s. di una cavia di mm. 11. Comparisce il prolungamento meningeo dei plessi coroidei.

» 12. Sezione e. s. di una cavia di mm. 14. Il prolungamento dei plessi coroidei si trova molto ravvicinato al cervelletto e più sviluppato.

» 13. Sezione e. s. di una cavia di mm. 24. Il cervelletto sporge alla superficie dell'encefalo e comparisce l'abbozzo della tela coroidea (TC).

» 14. Sezione e. s. di una cavia di mm. 36. I fatti esposti sopra si rendono più evidenti e nel tempo stesso apparisce ciò che diventa il tentorio di Kòlliker.

» 15. Sezione e. s. di una cavia di mm. 58. La tela coroidea (TC) è pienamente sviluppata, ed il tentorio di Kòlliker ha dato origine alla pia madre ed all' aracnoide delle regioni encefaliche respettive.

» 16. Sezione trasversa al principio della porzione dorsale di un embrione di pecora di mm. 27. Gli archi vertebrali cartilaginei (CV) sono incompleti nel terzo posteriore. La dura madre è differenziata ed il suo strato interno, forma in dietro da solo il limite della cavità vertebrale. Lo strato esterno abbonda ventralmente dove racchiude le vene rachidiche (SV), scarseggia ai lati, e si continua sino alla cute dorsalmente. La pia madre è differenziata, e fra essa e la dura è il tessuto aracnoideo (TA).

» 17. Sezione e. s. alla fine della porzione cervicale di un embrione di pecora di cm. 8. Gli archi cartilaginei sono completi ed in essi comincia l' ossificazione (0). La sezione, un po' obliqua, lascia vedere dorsalmente 1' arco cartilagineo interrotto da tessuto fibroso il quale è il ligamento interlaminare (LG). Si vede la dura madre confondersi con questo. Lo strato esterno della dura è addensato a contatto dell'osso. L'aracnoide è quasi completamente distaccata.

» 19. Sezione trasversa della porzione dorsale della midolla spinale di un embrione di cavia di mm. 40. La pia madre si infossa nel solco posteriore e termina nettamente, non essendo la sezione caduta in corrispondenza di uno dei vasi che da essa si dipartono.

» 20. Schematizzata dalla sezione trasversa del midollo spinale di un embrione umano di mm. 18 trattato col metodo di Golgi, e rappresentante il setto posteriore. Si vedono i prolungamenti ependimari che percorrono sagittalmente il setto.

» 21. Come sopra da un feto umano a termine. Si vedono le cellule di nevroglia incrociare i loro prolungamenti attraverso il setto, ed alcune occupare il setto stesso, spingendo i loro prolungamenti lungo questo.


On the Development of Cerebral Meninges

Sopra Lo Sviluppo Delle Meningi Cerebrali

Istituto Anatomico Della Università Di Pisa

Dott. Giunio Salvi

Dissettore

Lo studio dello sviluppo dello meningi cerebrali e specialmente di quei prolungamenti di esse che si intromettono nelle primitive divisioni dell'encefalo e questo seguono nelle varie fasi della sua evoluzione, si trova un po' trascurato nella letteratura anatomica. Non esistono lavori speciali sull'argomento, e la descrizione comunemente seguita nei Trattati è appoggiata quasi esclusivamente all'autorità dei primi osservatori e basata solo sopra pochi stadi di sviluppo.

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The study of the development of the cerebral meninges and especially of those prolongations of them that intrude into the primitive divisions of the brain and this follow in the various phases of its development, is somewhat neglected in the anatomical literature. There are no special works on the subject, and this thesis description is almost exclusively on my studies and based only on a few stages of development.

Ho studiato lunghe serie di embrioni di mammiferi e mi sono convinto che il processo di differenziamento delle meningi cerebrali non è ben definito, non esatta la spiegazione che comunemente si dà del modo di formarsi dei loro prolungamenti, non bene stabiliti e talvolta errati il numero, l'ordine di apparizione, la conformazione, ed il destino ultimo di questi.

Descriverò e figurerò quello che ho osservato, in embrioni di cavia, perchè di questi posseggo la serie più completa, avvertendo però che i fatti che espongo ho anche osservati e controllati nel coniglio, nella pecora e nell'uomo stesso. Farò precedere un rapido cenno sopra gli studi dei ricercatori che mi hanno preceduto.

Prima che l'origine mesodermale e comune delle meningi, affermata da Kollmann, fosse dimostrata e ammessa generalmente per opera di Kòllikek e Mihalkovics, le idee più disparate furono sostenute circa la genesi di esse e dei loro prolungamenti.


Così Tiedemann (*) disse la parete delle primitive vescicole cerebrali essere costituita dalla pia madre, la quale infossandosi segnava le prime divisioni fra l' una e l'altra, e appoggiò la sua affermazione sopra l'osservazione già fatta da Malpighi e da Haller che nello spessore di quella parete appariscono i primi vasi e le prime traccie di sangue.

Vide distinte la dura madre e la pia madre in embrioni umani della 7 a e 8 a settimana, e vide la prima dividere la cavità cranica in due porzioni uguali formando la tenda del cervelletto. In embrioni di 1 1 settimane notò iniziata la formazione della falce e in altri di 14 vide la pia madre prolungarsi nei ventricoli laterali e nel 4° ventricolo. Non potè vedere l'aracnoide bene sviluppata che al 6° mese.

Bichoff ( 2 ) invece, sostenne che le tre meningi avessero tutte la stessa origine del sistema nervoso centrale e provenissero da una separazione istologica degli elementi più periferici della massa compatta costituente il sistema nervoso centrale primitivo. Allo stesso modo, disse che i prolungamenti meningei si formavano nel sito stesso che occupano per differenziazione degli elementi corrispondenti, e che solo si continuavano con le meningi esterne.

Altri con Remak ( 3 ), Reichert ( 4 ) e Rathke ( 5 ) ammisero che solamente la pia madre e parte dell'aracnoide provenissero da differenziazione istologica degli elementi cellulari costituenti la parete del tubo nervoso primitivo, mentre la dura madre si sarebbe sviluppata indipendentemente dalle altre meningi, dalla massa di cellule dalla quale prendono origine la scatola cranica e la colonna vertebrale. Da questo fatto deriverebbe, secondo Reichert la connessione intima che la pia madre mantiene con l'encefalo e secondo Rathke, la penetrazione di essa entro le fessure che si formano.


( 1 ) Tiedemann Fr. — Anatomie du Cervaii contenant V histoire de son developpement dans le Foetus. Trad. A. I. de Jourdan. Paris 1823, pag. 17.

( 2 ) Bichoff Th. — Entwicklungsgeschichte der Saugethiere and des Menschen. Leipzig 1842, pag. 195.

( 3 ) Remak E. — Untersuchungen iiber die Entwiehlung der Wirbelthiere. Berlin 1850-55.

( 4 ) Reichert C. B. — Der Bau des Menschlichen Gehirns. Leipzig 1859, u. 1861.

( 5 ) Rathke H. — Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere. Leipzig 1861, pag. 104.


Hensen (*) infine fece nascere la pia da quella produzione speciale, che egli descrisse e chiamò membrana prima.

Più completa e precisa è la descrizione di Kollmann ( 2 ) questi disse che l' invoglio primitivo del sistema nervoso centrale, si divide ben presto in uno strato esterno: la cute, uno medio: la capsula cranica, ed uno interno: membrane cerebrali. La distinzione, da principio puramente istologica, si fa più tardi evidente per un deposito di sali di calce nello strato craniense.

Lo strato che rappresenta l'abbozzo meningeo è chiaro e gelatinoso, paragonabile al connettivo embrionale che costituisce la gelatina di Warton.

In stadi più avanzati, si trova la porzione più periferica di questo strato, ispessita a costituire la dura madre, mentre la porzione più centrale, contigua al sistema nervoso presenta numerosi vasi e forma la pia madre. L'aracnoide apparisce in embrioni da 4 a 6 mesi, sotto forma di filamenti e trabecole tesi tra la dura e la pia.

Descrisse pure un tramezzo sagittale e verticale che fin dai primi stadi si trova fra le vescicole emisferiche, e combattè Tiedemann che l' aveva chiamato falce primitiva. Egli vide che era formato solamente da due lamine di pia madre tenute unite da scarso tessuto interposto, e la dura madre vi entrava solo in seguito a partire dall'apofisi cristagalli. Le due lamine posteriormente si divaricavano contornando la porzione degli emisferi che poggia sui talami ottici e venivano a confondersi alla base del cervello col pericondrio del cranio primordiale, mettendosi in questo tragitto in relazione coi plessi coroidei laterali. A tale stadio non esisteva alcuna piega la quale potesse venire interpetrata come tela coroidea o velum interpositiim, mentre in embrioni dal 4° al 7° mese, appariva una membrana indipendente, portatrice del plesso coroideo del 3.° ventricolo, la quale, decorreva sulla volta del ventricolo stesso. Anch'essa era duplice e fra le due lamine, fin dal 5° mese, si trovavano alcune vene le quali poi si riunivano a formare la vena magna Galeni.


(1) Hensen V. — Beobachtungen iiber die Befruchtung und Entiviclrfung des Kanichens und Meerschiveinchens. Zeitschrift f. Anat. und Entw. I Bd. 1876, p. 367. ( 2 ) Kollmann J. — Entivicklung der Adergeflechte. Leipzig. 1861, p. 24 e seg.


Durst ( 1 ) completò Kollmann occupandosi più specialmente della genesi e dell'evoluzione dei sepimenti meningei e dandone la prima descrizione generale.

Egli combattè l'asserzione di Kollmann che i primitivi tramezzi meningei fossero costituiti dalla sola pia madre, e sostenne essere i prolungamenti primitivi solidi, e formati da sostanza gelatinosa analoga al connettivo embrionale e ricchissimi di vasi grandi e piccoli.

Disse pure che essi si trasformavano nei prolungamenti della pia madre che sono in unione coi plessi coroidei ed in parte in quelli della dura madre, che servono a dividere la cavità del cranio.

Circa il loro modo di formarsi sostenne che essi devono esser considerati come prolungamenti della parete craniense destinati a portare i vasi necessari al grande sviluppo che prende l'encefalo; e che devono la loro esistenza ad un ineguale accrescimento delle vescicole cerebrali e della scatola cranica. Il tubo cerebrale cresce poco di circonferenza in corrispondenza delle tre infossature da principio poco profonde che separano le vescicole cerebrali primitive, mentre cresce molto fra una infossatura e l'altra, onde queste si approfondano sempre più. Da parte del cranio invece, i primitivi prolungamenti che occupano fin da principio le infossature, non crescono e non si approfondano insieme a queste ma invece si spianano, e lo spazio che così viene a formarsi è riempito dai prolungamenti sanguigni della membrana cerebrale.

Divise questi prolungamenti in prolungamenti della base e prolungamenti della volta del cranio.

I prolungamenti della base sono due ed egli li chiamò pilastri, anteriore e posteriore. Quest'ultimo è situato sul limite fra la base del cranio e la colonna vertebrale e sparisce nel corso dello sviluppo, lasciando dietro di se il plesso venoso che si trova nella porzione anteriore del forame occipitale, mentre l'anteriore nasce con la curvatura ed il prolungamento del cranio oltre l'estremo cefalico della corda, e contiene l'arteria basilare. Si sviluppa per il latto che, allorché gli emisferi sono ancora piccoli, le carotidi interne hanno pure un ufficio secondario ed alla circolazione cerebrale provvedono le arterie vertebrali e perciò la basilare, che prende un grande sviluppo. Dà origine al dorsum sellae ed all'avventizia dell'arteria basilare.


(1) Dursy E. — Zar Entwicklungsgeschihte des Kopfes des Menschen und der h'óheren Wirbeltiere. Tubingen 1869, pag. 60.


Questo pilastro anteriore era però già stato descritto, prima di Durst, da altri osservatori.

Così Baer 0) lo descrisse come un ammasso di connettivo appartenente all'abbozzo della colonna vertebrale, il quale conteneva la corda e riempiva lo spazio formatosi fra V infundibulo, le eminenze quadrigemeHe e il cervelletto. Tiedemann ( 2 ) lo notò in embrioni umani della 7. a settimana e lo ritenne come l'abbozzo del tentorio del cervelletto. Reichert ( 3 ) lo ritenne come un prolungamento della superficie interna del cranio, destinato a tener fìsso il cervello ed a formare in seguito il dorsum sellae. Rathke ( 4 ) infine lo descrisse nello sviluppo del cranio e lo chiamò pilastro medio o impari per distinguerlo dai due laterali o pari che si sollevano verso le parti laterali della testa prendendo parte alla formazione del cranio. Vide che nel seguito dello sviluppo si riduceva e spariva più o meno completamente.

Circa' i prolungamenti della volta, Dursy disse che da principio erano 2 e dividevano la cavita, cranica in 3 scompartimenti per le tre vescicole cerebrali primitive. Più tardi ne compariva un altro nella regione del cervello posteriore e del retro cervello, ed uno in avanti nella regione del cervello anteriore.

Chiamò quest' ultimo falce primitiva dimostrando che non era unico, come aveva detto Reichert ma che invece, giusto quanto aveva osservato Kollmann, doveva esser diviso in due porzioni: una anteriore impari che corrisponde alla vera falce e due posteriori pari che provengono dal biforcarsi della prima e che egli chiamò sustentacula cerebri. Asserì che il tentorio del cervelletto è formato da quel prolungamento che si intromette fra cervello medio e cervello posteriore, al quale vengono ad unirsi per piccola parte i sustentacula cerebri migranti indietro insieme agli emisferi.


( 1 ) Baer K. E. — Ueber Entiaicklungsgeschichte der Thiere. Beobachtung und Beflexion. Konisberg 1828, Bd. I, pag. 75.

( 2 ) Tiedemann Fr. — Loc. cit.

( 3 ) Reichert C. B. — Loc. cit., pag. 30-31.

( 4 ) Rathke H. — Loc. cit., pag. 124.


Questa descrizione di Dursy fu in parte accettata in parte modificata e completata da Kòlliker ( 1 ). Questi considerò lo strato gelatinoso descritto da Kollmann e accennato da Dursy, come 1' abbozzo della pia madre e disse che esternamente a questo se ne trova un altro più consistente e fibroso il quale rappresenta il éranio e la dura madre non ancora separati, e la distinzione fra i quali si avrà solo all'epoca dell'ossificazione.

Affermò inoltre che la aracnoide deve essere considerata come una emanazione della pia madre.

Quanto ai prolungamenti, li considerò anch'esso come proliferazioni dell' invoglio primitivo, ma rigettò l' idea che fossero prodotti come passivamente per effetto dei cambiamenti di forma dell' encefalo, sembrandogli strano che la parete interna e la parete esterna del cranio avessero ciascuna un accrescimento proprio, per modo che l'una venisse interessata nei ripiegamenti del cervello embrionale e l'altra no. Ammise pure che la proliferazione fosse il fenomeno iniziale il quale fosse la causa determinante delle ripiegature e dei solchi della parete cerebrale.

Chiamò il pilastro anteriore del cranio sella turcica primitiva, ammettendo dapprima con Tiedemann che fosse l'abbozzo del tentorio, ma riconoscendo più tardi che esso entra solo in parte nella produzione di questo prolungamento meningeo mentre si atrofizza e finisce per trasformarsi negli invogli cerebrali che riposano sul clivus e sulla sella turcica.

Descrisse la falce primitiva biforcata in dietro secondo Kollmann e Dursy, e disse che allorché si formano il corpo calloso e il setto lucido, la parte impari di essa viene divisa in una porzione superiore che è la falce primitiva propriamente detta, ed una inferiore che è la tela coroidea superiore.

Chiamò anch'esso tentorio primitivo il prolungamento meningeo che si forma fra cervello medio e cervello posteriore, e disse che allorché la porzione impari della falce, allungandosi indietro insieme agli emisferi, è arrivata a livello di esso, vi si salda nel mezzo e si stabilisce così la connessione fra il tentorio e la falce.


(1) Kolliker A. — Eììtivicklungsgeschichte des Menschen und der Hiiheren Thiere. Leipzig 1879, pag. 570 e seg.


Chiamò infine piega dei plessi coroidei posteriori quel prolungamento meningeo primitivo che si forma in addietro del cervelletto.

Mihalkovics C 1 ) descrisse anch' egli i pilastri della base e i 4 prolungamenti della volta che divise in 1°, 2°, 3° e 4°

Disse però che il 4° che dapprincipio occupava l'angolo fra cervello posteriore e retro-cervello, sparisce con lo sparire di quest'angolo e quel prolungamento connettivale che si trova sotto al cervelletto è una produzione successiva. Il 3° dà origine al tentorio unendosi soltanto secondariamente con la falce.

Combattè l' opinione di Durst secondo la quale i rami posteriori della falce andrebbero a prendere parte, sia pure molto secondaria alla formazione del tentorio e dice che fra questi rami e il vero tentorio primitivo si verifica solo una unione apparente e temporanea la quale, dopo la differenziazione istologica viene sciolta, ed i rami della falce separati, rimangono indietro come il tessuto connettivo piale e aracnoideale che sta sopra i talami ottici e le eminenze quadrigemelle.

Con Kòlliker e Mihalkovics si arresta quasi completamente la bibliografia sopra lo sviluppo delle meningi e la loro descrizione e le loro figure si trovano riportate in quasi tutti i moderni trattati di Anatomia e di Embriologia. Qualcuno con Gtegenbaur ( 2 ) ammette come principale fattore della divisione delle varie meningi, la formazione degli spazi linfatici.

Solo Lachi ( 3 ) studiando lo sviluppo della tela coroidea superiore, vide in un embrione umano iniziata la formazione del tentorio mentre ancora gli emisferi lasciavano scoperto il cervello medio, ed in altri embrioni di 4, 5 e 6 mesi vide il tentorio assumere sviluppo sempre maggiore, onde emise l'ipotesi che esso potesse formarsi molto in avanti, in relazione con lo sdoppiamento posteriore della falce primitiva, e migrasse in seguito in dietro. Fu confortato in questa idea dall' avere osservato in sezioni trasversali del tentorio il seno retto.


( 1 ) Mihalkovics V. — Entwicklungsgeschìchte des Gehirns. Leipzig 1877, pag. 1G5.

( 2 ) Gkgbnbaur C. — Lehrbuch dar Anatomie des Menschen. Leipzig 189-i, pag. 418.

( 3 ) Lachi P. — La tela coroidea superiore e i ventricoli cerebrali dell'uomo. Pisa, 1888.


Il tessuto mesodertnale che involge l'encefalo primitivo e, interposto fra questo e la cute, rappresenta l'abbozzo della scatola cranica e degli invogli del cervello, è costituito da uno strato di connettivo embrionale giustamente paragonato da Kollmann al connettivo mucoso della gelatina di Warton. In un embrione di cavia lungo mm. 4Y 2 non presenta ancora traccia alcuna di differenziazione.

I cambiamenti di forma dell' encefalo e la prima apparizione dei solchi sulla sua superficie, cominciano allorché questa massa si trova tuttora in tale stato e, qualunque sia il modo col quale si vogliano spiegare ( l ), è certo che ad essi spetta la prima parte e che è solo in seguito alla formazione del solco cerebrale che il connettivo penetra in esso.

Più tardi, come può vedersi in un embrione di cavia di mm. l\ 1 j 2 , lo strato più esterno di questa massa da origine all'abbozzo del cranio membranoso, mentre lo strato più interno conserva per lungo tempo ancora le caratteristiche embrionali.

Gli autori, concordemente ammettono che questo strato più interno, in tutto o in parte, rappresenti 1' abbozzo della pia madre, ma allorché si tratta di spiegare i prolungamenti di questa nei centri nervosi, descrivono quelli come altrettante ripiegature od introflessioni della meninge stessa. Ciò non sarebbe possibile evidentemente, che nel caso che la meninge fosse già formata, o che fosse provata l'asserzione di Remak, Reichert e Rathke per la quale le meningi provenivano dalla parete stessa delle vescicole cerebrali. Se questo modo di dire e spiegare la cosa didascalicamente può essere ammesso, perchè in certo qual modo corrisponde a quello che è a sviluppo completo, non corrisponde certo al processo di formazione embrionale.

In questi stadi di sviluppo la meninge embrionale non è differenziata dalla scatola cranica più che non lo siano le varie meningi fra di loro ed in tal caso, se essa dovesse venire quasi


(1) V. Chiarugi G. — La forma del cervello umano e le variazioni correlative del cranio e della suferficie cerebrale. Siena 1886.


meccanicamente, compresa nelle ripiegature della superficie cerebrale, il ripiegameuto stesso dovrebbe interessare tutti gli strati.

La meninge embrionale, molle, gelatinosa ed eminentemente plastica, riempie tutto lo spazio che è fra la parete cerebrale e quello che sarà poi il cranio membranoso. Allorché il tubo nervoso si segmenta e si flette, meccanicamente, ma per il suo accrescimento, continuo la massa connettivale entra nei solchi e nelle fessure che si vanno formando, seguitando così nel suo ufficio primitivo.

Qui non si può parlare di introflessione, di raddoppiamento e di foglietti, e tanto meno di dura madre e di pia madre, dal momento che a questi stadi di sviluppo la massa è sempre indifferenziata; allo stesso modo non si potrà parlare di falce o di tentorio o di altre parti che alludano all'una o all'altra delle meningi definitive perchè, ripeto, di queste qui non è ancora alcuna traccia.

I prolungamenti della meninge primitiva, rappresentano in sezione tanti cunei i quali rivestono la forma del solco che li contiene e tale forma conservano anche a sviluppo completo.

La loro evoluzione, per quanto riguarda la forma, è strettamente legata a quella dell'encefalo ed essi subiranno gli stessi cambiamenti di conformazione e di rapporti che presenteranno i solchi nei quali sono accolti. Per quanto riguarda la struttura poi, l'evoluzione loro è collegata a quella della meninge parietale dalla quale provengono.

Primo periodo.

Allorché 1' asse dell' encefalo primitivo si flette in basso e si forma la piegatura cranica o curvatura della sella di His, prende posto nell'angolo un prolungamento della meninge primitiva il quale costituisce il pilastro medio di Ra.thke o anteriore di Kòlliker. Ciò avviene assai presto, ed in un embrione di cavia di 3 mm. di lunghezza, il pilastro è già evidentissimo; è volto ventralmente ed apparisce come la continuazione della leggiera curva con la quale la base primitiva del cranio si continua, a questo stadio di sviluppo, con l'abbozzo della colonna vertebrale.


In sezione mostra l'aspetto di una clava, l'estremità rigonfiata della quale, corrisponde al pavimento del cervello medio che le sovrasta (fig. 1). Seguendolo nelle sezioni laterali, si vede che man mano passa e si confonde nel connettivo laterale e della base dell'invoglio cerebrale, e ciò più dorsalmente, perchè ventralmente la sporgenza del cervello anteriore sulle altre vescicole, lo limita meglio.

Nelle ricostruzioni si può vedere facilmente come esso abbia in complesso, una forma semilunare con la piccola circonferenza smussa e rotondeggiante, e i corni che si sollevano lungo le parti laterali dell'abbozzo craniense. In una parola segue esattamente il solco che lo accoglie.

È costituito tutto da connettivo embrionale senza traccia alcuna di differenziazione e che apparisce come continuazione di quello dell'abbozzo vertebrale. Fin dai primi stadi però (embrione di cavia mm. 3) mostra le traccie di formazione vasale ed in una cavia di mm. 4 \ i vasi sono evidentissimi specialmente all'apice e lungo la porzione dorsale (fig. 1).

Proseguendo lo sviluppo, l'encefalo si incurva ancora al limite fra il cranio e la colonna vertebrale (piegatura nucale), ed il connettivo dell' invoglio primitivo vi prende parte formando quello da che Dursy e da Kòlliker prese il nome di pilastro posteriore della base del cranio.

Questo più. che un prolungamento meningeo, è un angolo formato a spese di tutti gli strati; comincia ad apparire in una cavia di 8 mm. di lunghezza ed è già manifestissimo in una di 11 1 l 2 , (fig. 2 e 4) anzi si può dire che a questo stadio corrisponde il massimo del suo sviluppo. Esso fin da principio presenta numerosi vasi dei quali alcuni in corrispondenza dell'angolo, e nelle sezioni sagittali appariscono sezionati trasversalmente, altri verso la base e questi non si vedono che nelle sezioni più mediane e sono diretti sagittalmente. Più profondamente, cioè addossati a quello che poi sarà lo strato osteogeno, ve ne sono ancora altri trasversali (fig. 4 e 5).

Il tessuto che intercede fra i due pilastri è anch'esso solcato in direzione sagittale da vasi che appariscono evidentemente in continuazione gli uni degli altri.

Negli stadi più giovani di sviluppo, come per esempio in un embrione di cavia di 3 mm. non si può parlare di prolungamenti della volta, e ciò perchè non esistono solchi o sono così poco profondi da non costituire che dei leggieri avvallamenti denunziati dallo spessore un po' aumentato in quel punto, dell 1 invoglio primitivo. Più tardi però (embrione di cavia di mm. 4 1 j 2 ) i solchi si fanno più distinti e i prolungamenti appariscono evidenti (fig. 1, 2, 3).

Il primo ad apparire è un sepimento trasversale che occupa il solco che divide il cervello medio dal cervello posteriore ed è quello che Dursy e Kòlliker chiamarono tentorio primitivo perchè lo ritennero l' abbozzo della tenda del cervelletto.

Tutt'affatto in avanti poi, un altro prolungamento apparisce, anch' esso trasversale, e corrisponde al solco che si forma fra il cervello anteriore e gli emisferi allorquando questi cominciano a svilupparsi. Questo solco trasversale, comunica sulla linea mediana con l'altro sagittale che è l'inizio della scissura longitudinale.

I solchi stessi visti dall'alto hanno l'aspetto di una lettera Y con l'apertura dell'angolo volta dorsalmente. Nel seguito dello sviluppo però, i due rami divaricano sempre più uno dall'altro fino a che si viene gradatamente alla forma di un T e, naturalmente, i prolungamenti meningei prendono la stessa forma dei solchi.

Dursy descrisse il prolungamento sagittale come la falce primitiva ed ammise, seguendo in parte Kollmann, che questa posteriormente si biforcasse nei due rami laterali che chiamò corni laterali della falce o sustentacula cerebri. Questa descrizione seguita poi comunemente, a me non pare esatta.

I due sepimenti sono dipendenti uno dall' altro, o meglio sono fra di loro in una connessione che va facendosi sempre maggiore, ma il più dorsale di essi non può venire interpetrato come la biforcazione del primo, giacché esso non costa di due porzioni laterali, ma è una lamina connettivale continua di forma semilunare la quale occupa quella fessura trasversale che si forma e va sempre aumentando di profondità, fra gli emisferi e il cervello intermedio. Essa ricopre tutta la volta del cervello intermedio, e solo sulla linea mediana si unisce e si continua con la falce primitiva.

Al primo apparire degli emisferi, essendo questi molto divaricati dorsalmente, il tratto di unione fra i due prolungamenti è largo e di forma triangolare e si ha perciò 1' apparenza di una lettera Y. Man mano però che gli emisferi si sviluppano, si accostano ed allora i prolungamenti col loro margine superiore o periferico vengono a dare 1' apparenza della lettera T.

Di più vedremo come, per l'evoluzione che dovrà subire, al sepimento trasverso spetti una grande importanza. Chiamerò falce primitiva il prolungamento sagittale, e prolungamento trasverso ventrale V altro.

I rapporti e la conformazione di questi prolungamenti sono i seguenti:

II prolungamento dorsale o tentorio di Kòlliker, in sezioni sagittali e mediane apparisce diretto obliquamente in avanti. Appena accennato in un embrione di mm. 4 %, è già molto profondo in uno di 8 1 / 2 (fig. 1, 2, 3). Esaminando delle ricostruzioni e paragonandole con cervelli estratti, si vede che esso circonda a guisa di semicerchio il limite fra cervello medio e cervello posteriore e le sue parti laterali, portandosi in avanti, vengono a far capo nel connettivo della base sollevato nel pilastro medio di Rathke, e precisamente in corrispondenza della parte posteriore dell'apice di questo pilastro.

Il prolungamento trasverso ventrale, appena accennato in una cavia di 3 mm., in una di 4 % è già molto profondo.

In sezioni sagittali si mostra diretto obliquamente dall'alto al basso e dall'indietro all'avanti e, seguendolo nel suo decorso con sezioni laterali e con delle ricostruzioni, si vede che segue esattamente il solco che formano gli emisferi nello staccarsi dal resto del cervello anteriore primario, ora divenuto cervello intermedio. Ha anch'esso forma semilunare e, a partire dalla linea mediana, volge prima in dietro e in basso, poi in avanti, seguendo la curva del margine dorsale degli emisferi, fino a che viene a confondersi anch'esso col connettivo che trovasi accumulato alla base del cervello e che corrisponde appunto alla base del pilastro di Rathke.

La falce primitiva ha direzione perpendicolare a questo e vi si continua sulla linea mediana.

In questi stadi di sviluppo nessun altro solco apparisce sulla linea mediana, e quindi nessun prolungamento: lo stesso però non è lateralmente. Un solco abbastanza distinto, per quanto poco profondo, o per meglio dire un avvallamento della parete cerebrale, esiste nelle parti laterali dell' encefalo fra cervello intermedio e cervello medio (fìg. 3). Il prolungamento dell'invoglio primitivo che lo occupa non arriva perciò sulla linea mediana, ma va rendendosi sempre più manifesto in basso dove si dirige verticalmente, confondendosi con le parti laterali del pilastro di Rathke. Anzi, per questo suo rapporto, potrebbe benissimo essere interpetrato come il prolungamento dei corni laterali del pilastro stesso, ed è probabilmente lo stesso che Rathke chiama pilastro laterale o pari dalla base del cranio. Fra questo prolungamento e il tentorio di Kòlliker è circoscritto una specie di triangolo (fìg. 6) nel quale è compreso il cervello medio che occupa la porzione più elevata dell'encefalo.

Riassumendo perciò, a questo stadio di sviluppo abbiamo dalla volta del cranio 4 prolungamenti dei quali uno sagittale e verticale che occupa la scissura intermisferica, e gli altri trasversali dei quali il ventrale è fra cervello anteriore e cervello intermedio, e corrisponde alla biforcazione della falce primitiva degli autori; il medio, invisibile sulla linea mediana, è distinto "benché poco profondo ai lati ed è fra cervello intermedio e cervello medio; il dorsale è fra cervello medio e cervello posteriore ed è il tentorio primitivo degli autori. Il ventrale e il dorsale hanno in sezione la forma di cunei ad angolo acuto,

il medio è molto smussato e rotondeggiante. Il meccanismo di formazione di questi prolungamenti ed i loro rapporti reciproci, si spiegano facilmente.

Se l'encefalo nel suo sviluppo si fosse mantenuto su di un asse diritto, cioè le vescicole cerebrali si fossero segmentate mantenendosi sulla stessa linea, i tre solchi e quindi i tre prolungamenti si sarebbero trovati press' a poco paralleli. L'encefalo però si è incurvato con un angolo che ha fatto sporgere in alto il cervello medio, e nell'angolo si è formato il pilastro di Rathke, ed allora i 3 prolungamenti si sono trovati tutti a convergere verso di questo.

Secondo periodo.

Lo sviluppo straordinario che prendono gli emisferi sopra le altre vescicole cerebrali, apporta grandi modificazioni allo stato di cose descritto. Gli emisferi si accrescono in alto ed in dietro con una specie di movimento di rotazione rassomigliabile a quello di un ventaglio che si apre, e con un centro che è rappresentato dal peduncolo degli emisferi stessi; e questo movimento si inizia e per buon tratto si esplica, mentre le membrane che ricuoprono l'encefalo si trovano sempre allo stato embrionale indifferenziato.

Si spiega comunemente la formazione della tela coroidea come un raddoppiamento della pia madre, per effetto del quale i due strati di questa membrana che tappezzavano respettiva- ' mente le due superfici cerebrali prima in continuazione una dell'altra ed ora divenute parallele, verrebbero a porsi in contatto come avviene quando si piega in due un foglio di carta. È ben vero, come dimostrò Laghi (*), che se si considera come pia madre lo strato meningeo primitivo immediatamente a contatto con la superficie cerebrale, essa conserva con questa gli stessi rapporti che avrebbe avuti se gli emisferi, invece di ripiegarsi sopra le altre vescicole cerebrali, avessero continuato a svilupparsi all' avanti ; ma qui la massa conuettivale della meninge primitiva non ha perduto alcuno dei suoi caratteri embrionali. È sempre la massa molle e plastica che si è intromessa nel primo solco formatosi sulla superficie cerebrale ed allora, come duplicatura non è avvenuta la prima volta, duplicatura non può essere adesso. «.

Continuando il movimento degli emisferi avviene, mi si passi il paragone, quello che avverrebbe di una massa plastica la quale fosse interposta fra un piano ed un cilindro che avanzasse su questo. Man mano che il cilindro avanza, la massa viene compressa, e sul piano ne viene disteso uno strato di uno spessore corrispondente all'intervallo che lo separa dal cilindro. Così si forma il velum interpositum degli autori e poi la tela coroidea. Essa non è dipendenza della falce primitiva ma sibbene del prolungamento trasverso ventrale, e noi dobbiamo considerarla soltanto come la porzione più profonda di esso.

Continuando ancora il movimento degli emisferi, il cervello intermedio si abbassa soverchiato da essi ed il prolungamento trasverso anteriore non si trova più a corrispondere al primitivo intervallo tra cervello anteriore e cervello intermedio, ma viene man mano avvicinandosi al cervello medio che occupa sempre la sommità dell'encefalo (fig. 5 ). E dicendo ciò, non voglio significare che tutto il prolungamento si sposti all' indietro: esso non fa che allungarsi ed è la sua base, la sua periferia che si sposta indietro seguendo lo sviluppo del cervello e del cranio. In altri termini si potrebbe dire che è il solco che si fa più profondo. Contemporaneamente il prolungamento ed il solco tendono a farsi sempre più orizzontali.

(*) Loc. cit.


Il secondo prolungamento conserva le sue caratteristiche e solo viene a trovarsi più ravvicinato al primo.

Il dorsale si fa sempre più sottile, profondo e orizzontale; al di sotto di esso si sviluppa la lamina cerebellare ed esso si trova interposto fra questa e il margine posteriore e inferiore del cervello medio (fig. 4 e 5).

, A questo punto cominciano ad apparire delle leggiere increspature sulla volta del cervello posteriore e del retro-cervello; esse si fanno sempre più manifeste, il connettivo soprastante vi partecipa, e a poco a poco, per lo sviluppo grande della lamina cerebellare, viene a formarsi una specie di solco ed entro a questo un prolungamento meningeo che chiamerò subito prolungamento dei plessi coroidei posteriori. In questo stadio (embrione di cavia 11 1 j 2 e meglio in uno di H) la lamina cerebellare è situata al di sotto del cervello medio e ne viene di conseguenza (fig. 5) che la base del tentorio di Kòlliker e il prolungamento meningeo sopra descritto, si trovano tanto ravvicinati, da sembrare come se fossero attaccati ad un largo peduncolo comune. In realtà, a questo stadio di sviluppo, il cervelletto non sporge alla superficie encefalica, specialmente nella linea mediana, mentre sporge moltissimo il cervello medio il quale con la sua estremità posteriore, ripeto, ricuopre addirittura la lamina cerebellare. Ne viene di conseguenza che un largo solco si forma in quel punto e dal connettivo che lo occupa sembrano dipartirsi ad un tempo il tentorio di Kòlliker ed il prolungamento dei plessi coroidei posteriori.

Prima di entrare a trattare delle variazioni che si verificano d'ora in poi nella costituzione di questi prolungamenti, variazioni che non si possono disgiungere dal differenziamento delle meningi esterne, dirò di alcune particolarità che in questo periodo di sviluppo sono apparse nella loro struttura, e ne parlo qui perchè servono a dimostrare la connessione stretta che fin da principio si stabilisce fra alcuni di questi prolungamenti.


Se. Nat., Voi. XV. 14


Sin dagli stadi più giovani, (embrione di cavia di miu.i'lj) attira l'attenzione un grosso vaso che si trova ad occupare la base del 1° prolungamento trasverso. Esso segue la periferia di questo prolungamento fino alla base del cranio e fin da principio presenta delle connessioni degne di nota (fig. 1).

In corrispondenza della linea mediana, vengono a sboccare in esso una serie di vasellini che percorrono l 1 asse del sopimento trasverso, ed altri che decorrono sagittalmente lungo la periferia della falce primitiva. Nel seguito dello sviluppo questi vasi non fanno che diminuire di numero ed aumentare di volume, e tutto il sistema si sposta all'indietro seguendo la migrazione e l 1 allungamento del sepimento trasverso. Nessun vaso degno di nota si trova nel 2° prolungamento e nel 3°.

Gli emisferi seguitano a svilupparsi indietro spingendo e spostando davanti a se il 1° sepimento fino a che si arriva ad un punto che tutto il cervello intermedio è ricoperto e gli emisferi si trovano in contatto col cervello medio (embrione di cavia ma. 24 \ fig. 8).

A questo stadio di sviluppo bisogna distinguere nel sepimento ventrale due porzioni; una inferiore più profonda la quale trovasi interposta tra la superficie inferiore e interna degli emisferi e il cervello intermedio, ed è la tela coroidea; l'altra più superficiale, più spessa, la quale sulla linea mediana si continua in avanti con la falce primitiva, e questa resta sempre per noi il 1° sepimento trasverso.

Questo, a forza di spostarsi all'indietro, è arrivato in contatto col cervello medio ed occupa quel profondo solco che in questo stadio di sviluppo si trova a dividere le due porzioni dell'encefalo. Questo solco, accentuato sulla linea mediana, lo è pure lateralmente, e qui il connettivo che lo occupa è, per così dire, resultante di quello del sepimento medio che lì si trovava e di quello del ventrale che è venuto a raggiungerlo unendosi ad esso (fig. 7 e 8).

Il nuovo sepimento è molto spesso e, pur non perdendo alcuna delle sue connessioni primitive, si trova ad avere una direzione molto più. orizzontale. Le sue porzioni laterali, come facevano già quelle del 2° sepirnento ora assorbito, si continuano alla base col pilastro medio di Rathke che si trova adesso nella stessa sua linea, onde si ha una specie di cerchio connettivale il quale separa il cervello anteriore e intermedio dal medio.

Il sepirnento dorsale in questi stadi si trova molto assottigliato e modificato.

Per intender bene le fasi per le quali passa la sua evoluzione, bisogna riportarsi allo sviluppo delle parti dell'encefalo che gli sono vicine.

Da principio, come abbiamo già visto (fig. 2), è diretto verticalmente in basso ed ha al davanti il cervello medio, e al di dietro il cervello posteriore. Ben presto però il solco va gradatamente aumentando di profondità per lo sviluppo del cervello medio e della lamina cerebellare, e nello stesso tempo diviene strettissimo e sempre più obliquo fino a prendere una direzione decisamente orizzontale (fìg. 4 e 5).

Differenziamento delle meningi. — A questi stadi di sviluppo, cominciando a rendersi manifesto il differenziamento delle meningi, altre questioni si affacciano.

In questo lavoro non è mia intenzione esporne minutamente il processo di differenziamento, ma solo quel tanto che basti a spiegare la struttura che i sepimenti che ho studiato sino a qui, hanno nell'adulto. La prima a differenziarsi è la pia madre.

In un embrione di cavia di 14 mm. si vede lo strato dell'invoglio primitivo che è immediatamente a contatto con la parete cerebrale, rendersi manifesto per un grande sviluppo di vasi.

Si ha una fittissima rete vascolare che apparisce ovunque contemporaneamente, sia nella meninge parietale che in quella che è andata a costituire i prolungamenti. I vasi aumentano rapidamente in quantità e volume entrando anche nella sostanza cerebrale, e lo strato si rende sempre più appariscente.

Adesso soltanto si potrà parlare di raddoppiamento nei solchi, ma lo stadio di sviluppo è già molto avanzato, ed il meccanismo di formazione embrionale è stato tutt' altro perchè la meninge definitiva si è differenziata in situ dallo strato più periferico del tramezzo meningeo primitivo.


Questo strato ha differenti rapporti secondo che lo si considera nella meninge parietale o nei sepimenti. Nella porzione parietale, si trova separato dallo strato fibroso osteogeno già manifesto della capsula cranica, da uno strato di tessuto connettivo embrionale, lo spessore del quale è molto ridotto in corrispondenza della volta delle vescicole cerebrali, ed aumenta molto là dove si originano i setti, presentando in sezione l'aspetto di un cuneo.

Nei sepimenti poi, i due strati vascolari contigui sono separati da una piccola quantità di questo connettivo, che solo si raduna in maggior quantità là dove scorre un grosso vaso. I tronchi venosi dei quali ho parlato sopra, decorrono nello strato connettivale. La dura madre, comincia a differenziarsi sotto forma di un sottile strato nel quale gli elementi cellulari sono più serrati. Questo strato non si trova addossato allo strato osteogeno, ma fra i due rimane ancora una porzione di connettivo embrionale, come un'altra ne rimane fra esso e lo strato vascolare della pia madre.

Tutto ciò comincia ad apparire in un embrione di cavia di mm. 18 e si rende già manifesto in uno di 24 x / 2 (fig. 7, 8 e 11).

Dei vasi, alcuni vengono compresi fra questo primo accenno della dura madre e lo strato osteogeno del cranio, altri restano al di fuori.

A questo punto si può distinguere la massa della meninge primitiva in due porzioni. Chiamerò dura madre primitiva quella che è costituita dallo strato più ispessito e da quel connettivo che è fra questo e lo strato osteogeno craniense; lepto-meninge primitiva quella che è fra lo strato ispessito e la superfìcie cerebrale (fig. 11).

A poco a poco quel connettivo che è fra lo strato osteogeno e la lamina limitante dell' abbozzo durale, si ispessisce anch'esso ed i vasi vengono inclusi in una formazione connettivale più densa la quale si continua senza limiti precisi con quella della capsula cranica. Una vera distinzione fra le due non avverrà che allorquando comincierà l'ossificazione. Lo strato ispessito apparso per il primo è la dura madre ( strato limitante), il connettivo che è fra questa e il cranio è lo strato periostale di essa, le vene che vengono incluse nella sua formazione sono i seni della dura madre.


Dei vasi che si sono sviluppati nella primitiva capsula mesodermale dell'encefalo alcuni sono rimasti inclusi nell'abbozzo craniense, e restano come vasi dell'osso (vene diploidie ecc.), altri, nell'abbozzo durale e sono i seni della dura madre; altri infine sono rimasti al di fuori di questa e spettano alla pia madre. Per ora nessuna traccia dell' aracnoide la quale è rappresentata solo da quello strato di connettivo mucoso che resta, conservando i suoi caratteri embrionali, fra l'abbozzo durale e l'abbozzo della pia.

In un embrione di cavia di 36 mm. si vede lo strato osteogeno del cranio, distinto per l'ossificazione già cominciata, subito dopo l'abbozzo durale del quale la parte più profonda si confonde con esso, mentre il primitivo abbozzo della dura madre, cioè quello stato più ispessito che è comparso per il primo in seno alla meninge primitiva, apparisce ora come limite della dura stessa. Dentro la formazione durale poi (fig. 9), si vedono quelle che prima non erano che vene scorrenti sulla superficie cerebrale, ora divenute seni.

La pia madre si manifesta sotto forma di uno stroma vasale con scarso connettivo interstiziale, e fra essa e la dura madre è ancora del connettivo embrionale senza però che l'aracnoide abbia cominciato a formarsi.

Secondo le mie osservazioni dunque, il processo di differenziamento delle meningi, non sarebbe quale si descrive comunemente. Lo strato di connettivo embrionale che involge l'encefalo primitivo non rappresenta l'abbozzo della pia madre, né la dura madre si sviluppa dall'abbozzo craniense, ne la aracnoide è una emanazione della pia. Le tre meningi si differenziano tutte in seno alla massa mesodermale che resta tra l' abbozzo craniense e l' encefalo, e questa massa merita davvero il nome di meninge primitiva. E nemmeno può seguirsi l'idea che siano gli spazi linfatici quelli che embrionalmente separano le varie meningi fra di loro, perchè non si ha alcuna apparenza di connettivo lasso o reticolare se non quando la dura madre e la pia sono già bene formate.

TerzcT periodo.

In un embrione di cavia di 50 mm. il sedimento meningeo ventrale è arrivato sulla volta del cervello medio, e le porzioni nelle quali lo abbiamo diviso, qui si fanno più manifeste.

La porzione più profonda occupa la fessura trasversa dando origine alla tela coroidea superiore ed ai plessi coroidei dei ventricoli laterali. Essa è costituita dalle due lamine della pia madre, separate da scarsissimo connettivo mucoso. La porzione più periferica invece, quella che corrisponde al solco che è ora fra il cervello medio e gli emisferi, si mostra più complessa.

Le due lamine di pia madre, seguitano a tappezzare respettivamente le parti corrispondenti dell' encefalo (fig. 9) e nello spazio che si viene a formare dal loro divaricarsi, abbondantissimo è il connettivo. La grossa vena che si trova in questo sin dai primi stadi di sviluppo, è stata involta nella formazione della dura madre e si trova avvolta da un tessuto più ispessito, più compatto, il quale si avanza a guisa di cuneo nel connettivo lasso che riempie lo spazio. Questo cuneo è però sempre nettamente limitato da quella lamina connettivale più densa che più sopra ho descritto come il primo abbozzo della dura madre (fig. 9). Nelle sezioni mediane, si vede una grossa vena la quale proviene dalle parti più profonde del sepimento, ne percorre Tasse mediano e viene a sboccare in quella trasversale, dopo averne raccolte altre che provengono dalla tela coroidea. Attorno ad essa il connettivo si ispessisce continuandosi in alto con quello nel quale è racchiusa la vena trasversale.

Un' altra grossa vena scorre sagittalmente sulla linea mediana in corrispondenza della grande circonferenza della falce ed essa pure involta nella formazione durale si getta anch'essa in quella trasversale.

Altre vene, infine, che scorrono nel margine inferiore della falce, vanno a far capo in quella che percorre nella linea mediana l'asse del sepimento trasverso.

Queste vene evidentemente sono i seni della dura madre e Salzer ( x ) nel suo lavoro sopra lo sviluppo delle vene del capo nella cavia, ha appunto dimostrato che in questo animale, a tale stadio di sviluppo, hanno questi rapporti con l'encefalo. La vena trasversale è il seno trasverso il quale riceve il seno longitudinale superiore dal margine superiore della falce, ed il seno retto dall'asse del sepimento trasverso.


(1) Salzer H. — Ueber die Entwkkelung der Sopfvenen des Meerschweinchens. Morphologisches Jahrbach. XXIII. Band 2 Heft.


Questo seno poi raccoglie il seno longitudinale inferiore il quale verrà costituito da quelle vene, ora sempre numerose che scorrono nella piccola circonferenza della falce, e le vene coroidee di Galeno dalla tela coroidea.

Tutto il sistema quindi di questi seni cerebrali, si trova a questo stadio più in avanti di quello che non sia nell'adulto ed in stadi inferiori lo era ancor più giacché, ripeto, questi seni provengono da quelle vene allora piccole e numerose che negli embrioni più giovani occupavano gli stessi posti con le stesse connessioni.

Negli embrioni di cavia e di coniglio si vede una grossa vena la quale decorre sagittalmente nella linea mediana, sulla volta del cervello medio, ma questa è situata al di fuori della formazione durale e riceve numerosi vasi dalla sostanza cerebrale gettandosi poi aneli 1 essa nel seno laterale. Essa non è un seno e Salzer l 1 ha pure figurata nel suo lavoro.

Il sedimento dorsale o tentorio di Kòlliker, si trova ridotto allo strato piale ben distinto, le due lamine del quale sono separate da scarso connettivo ancora con i caratteri embrionali.

Man mano si formano i lobi e le scissure cerebellari e dentro di esse si immettono dei prolungamenti secondari della lamina vascolare respettiva. Il velo midollare si fa ben manifesto staccandosi dalla lamina cerebellare e dal cervello medio e su di esso pure si distende porzione di questo prolungamento. A questo stadio, il prolungamento posteriore è un vero e proprio diverticolo della pia madre il quale riveste la superficie del cervello medio (eminenze quadrigemelle) il velo midollare anteriore ed il cervelletto entrando nelle scissure che nella superficie di questo si sono formate.

Nel punto ove i due foglietti si divaricano per continuarsi sulle respettive superfici encefaliche non si trova alcun vaso importante. La dura madre non vi prende alcun rapporto e vi passa sopra con limiti nettissimi senza presentare alcun vaso.

Inoltre, per lo sviluppo del cervelletto, il velo midollare posteriore che prima si trovava sulla stessa linea, si è infossato in modo che è venuto a situarsi sotto la lamina cerebellare, e il prolungamento dei plessi coroidei, seguendo questo lento e graduale movimento, si è infossato anch'esso.

I plessi coroidei si trovano adesso perciò al di sotto del cervelletto e del velo midollare posteriore ed il connettivo loro si continua per una stretta apertura con quello che abbondante si trova sulla superficie del cervelletto e del midollo allungato.

I pilastri della base vanno anch'essi man mano riducendosi. In un embrione di cavia lungo 24 mm. (fig. 8) il pilastro

anteriore è molto sottile e non è ridotto per la massima parte che ai due strati contigui della pia madre separati da scarsissimo connettivo lasso il quale solo si raduna in maggior quantità nella linea sagittale mediana, attorno all'arteria basilare e all'apice del pilastro attorno alle diramazioni di questa. Nelle porzioni laterali il pilastro si trova molto assottigliato e finalmente si confonde e passa nella pia madre della superficie laterale dell'encefalo. Esso ha il massimo di altezza nella linea mediana, mentre lateralmente va sempre degradando.

La sua base però è sempre ben formata e costituita da un ammasso cuneiforme di connettivo il quale si solleva al di sopra dello strato cartilagineo ben distinto. Nelle sezioni mediane e sagittali esso ha l'aspetto di un cuneo che si solleva all'indietro dell' abbozzo dell' ipofisi e si prolunga in parte al di sopra di questa (fig. 7 e 8).

La dura madre ben distinta lo limita nettamente spingendosi anch'essa a guisa di cuneo e per poco tratto nel pilastro; ma prolungandosi a guisa di lamina al davanti sopra la fossa ipofisaria (fig. 7 e 8).

II connettivo è pur sempre abbondante nel tratto di base del cranio che intercede fra il pilastro anteriore e il pilastro posteriore ed anche qui la dura madre lo limita nettamente. Al di sopra di questa è nella linea mediana l'arteria basilare avvolta da un po' di connettivo lasso e quindi la pia madre.

Il pilastro posteriore a questo stadio è ancora ben distinto ed ha in sezione la forma di cuneo. La dura madre, differenziatasi in seno ad esso non vi si avanza ma segue il contorno dello strato osteogeno. In esso decorrono le arterie vertebrali.

Proseguendo lo sviluppo, la porzione di questi pilastri che è al di sopra dello strato limitante della dura madre atrofizza ancora, mentre lo strato compreso fra quello e la cartilagine si organizza a tessuto fibroso costituendo lo strato più profondo della dura madre.

L'ultima fase della evoluzione dei prolungamenti meningei è caratterizzata dalla apparizione della aracnoide e dall' entrata della dura madre nella composizione di alcuni di essi.

Quel tessuto connettivo il quale ha conservato press' a poco i caratteri embrionali e si trova fra lo strato limitante della dura madre e la membrana vascolare, si dirada sempre più e si organizza sotto forma di sottili trabecole connettivali che formano una specie di spugna. Il tessuto stesso non è disposto uniformemente: è scarso sulla volta delle vescicole cerebrali, aumenta in corrispondenza della base ed alla superfìcie dorsale del cervelletto e del midollo allungato. Questi fatti non si cominciano ad osservare che in un embrione di cavia di 58 mm. (fig. 10).

L'ingresso della dura madre, si fa nella falce primitiva e nel prolungamento trasverso ventrale.

Nella falce primitiva, l'abbozzo durale, dopo aver contornato e compreso entro di se il seno longitudinale superiore, formando in sezione frontale una specie di cuneo, si prolunga ancora entro il tessuto della falce primitiva fra le due lamine contigue della pia madre, approfondandosi sempre più a guisa di lamina mediana, fino a che viene a comprendere entro di se ancora quelle vene che scorrevano nella porzione più profonda della falce primitiva e che divengono così il seno longitudinale inferiore.

Questa penetrazione si fa evidentemente per graduale ispessimento ed organizzazione fibrosa del connettivo lasso preesistente coadiuvata da attiva proliferazione degli elementi già formati. Avviene quindi in maniera centripeta. In generale possiamo dire che questa organizzazione a tessuto connettivo fibroso comincia e si fa specialmente attorno ai vasi che divengono seni, comincia però solo a stadi di sviluppo assai inoltrati.

Quanto al tentorio del cervelletto è certo che va considerato come tale solo quello formato dalla dura madre.

Abbiamo già visto che il tentorio primitivo degli autori non può affatto essere considerato come tale perchè la dura madre non vi entra affatto ed esso, come lo dimostrano le figure 7, 8, 9, 10 della tavola dà solamente origine alla pia madre che riveste la superficie inferiore e anteriore del cervelletto, il velo midollare anteriore e le eminenze quadrigemelle e solo si continua attraverso la fessura trasversa con quella della tela coroidea per l'abbassamento del cervello medio.


Se si tiene conto del seno trasverso il quale è apparso fin dagli stadi di sviluppo più giovani nel sepimento trasverso anteriore, è certo che deve considerarsi questo sepimento come l'abbozzo del tentorio del cervelletto.

Non tutto però il sepimento organizzandosi sotto forma di tessuto fibroso dark origine al tentorio. Infatti abbiamo visto che lo strato zonale di esso si trasforma in pia madre e che la porzione più profonda del sepimento stesso, rimanendo nel seguito dello sviluppo fra gli emisferi ed il cervello intermedio, dà origine alla tela coroidea superiore.

E la porzione sua più periferica, quella cioè che fin da principio accoglie il seno laterale, che va considerata come l'abbozzo del tentorio.

In un embrione di cavia lungo 24 mm. (fig. 8) il cervello intermedio, soverchiato dagli emisferi si trova nelle parti profonde dell'encefalo e la porzione più profonda del sepimento trasverso anteriore per effetto del differenziamento delle meningi ha dato origine a due foglietti di membrana vascolare dei quali il superiore riveste la faccia inferiore degli emisferi, e l'inferiore ricopre il tetto del cervello intermedio.

Nella porzione più superficiale del solco però (fig. 11) i due foglietti che prima erano addossati, si divaricano per continuarsi nella pia madre, l'uno della superficie superiore ed esterna degli emisferi, l'altro del cervello medio. Lo spazio è occupato da molto connettivo risultante dall' unione per cosi dire di quello del sepimento anteriore e di quello del sepimento medio e in mezzo a questo sporge a guisa di cuneo la dura madre avvolgendo il seno laterale.

Le cose permangono immutate per molto tempo, fino a che cioè gli emisferi sono giunti al di sopra del cervello medio. Solo il connettivo si ispessisce un po' lungo il seno retto.

Allora (fig. 9) al di dietro del seno trasverso comincia a notarsi un ispessimento connettivale il quale si diparte dalla dura madre e guadagna sempre terreno verso le parti profonde del sepimento, ma questo fatto, appena accennato a questo stadio, si pronunzia solo allorché il cervello medio è stato a sua volta ricoperto dagli emisferi (embrione di cavia mm. 58 fig. 10). Si può dire che il vero tentorio si produce solo allorché le varie parti dell'encefalo hanno preso la loro situazione definitiva.


Esso apparisce allora come un setto fibroso che si approfonda nel solco che è fra gli emisferi e il cervelletto in relazione con la dura madre che ha involto il seno laterale. Questa formazione avviene su tutto l'ambito del prolungamento meningeo, i rapporti del quale alla base del cranio ci spiegano la conformazione della porzione corrispondente del tentorio.

Il pilastro medio, sparito del tutto, e rimasto solo come la pia madre della regione, ha dato origine con la sua base ad una lamina della dura madre la quale ricuopre la fossa pituitaria e costituisce quindi il diaframma della sella. La porzione più bassa della base stessa accoglie la cartilagine che formerà le parti ossee corrispondenti alla faccia superiore del corpo dello sfenoide e cioè la doccia ottica coi processi clinoidei anteriori, la fossa ipofisaria e il dorso della sella coi processi clinoidei posteriori.

Ora, fin dal suo apparire, il sepimento trasverso ventrale veniva a finire con le sue estremità inferiori alla porzione anteriore della base del pilastro di Rathke, e questa connessione primitiva resta a sviluppo completo come la porzione del tentorio che si attacca ai processi clinoidei anteriori. La porzione poi che si attacca ai posteriori continuandosi con la dura madre della regione, deve ricercarsi in quel rapporto che nel suo sviluppo e nella sua migrazione, il sepimento trasverso ventrale ha preso col pilastro anteriore della base del cranio allorché, sostituitosi al prolungamento medio della volta, è venuto a continuarsi con le espansioni laterali di quello.

Quanto al pilastro posteriore della base, la porzione sua più vicina allo scheletro si trasforma nella dura madre della regione avvolgendo quelle vene che sin da principio si trovavano in quel luogo e che diventano così il seno occipitale trasverso. Il resto atrofizza quasi completamente e dà origine alle meningi molli della regione corrispondente dell'encefalo ed a quel po' di connettivo che si trova attorno ai vasi vertebrali e basilari.

Conclusioni

Secondo le mie ricerche posso quindi stabilire i dati seguenti:

La capsula mesodermale che avvolge l'encefalo primitivo,

dapprima uniforme e senza traccia di differenziazione istologica, si divide poi in due porzioni: una esterna più compatta che è l'abbozzo craniense, e una interna la quale conserva più lungamente i caratteri del connettivo embrionale. Questa è l'abbozzo comune delle meningi, e non, come da molti si dice, della sola pia madre.

La prima a differenziarsi è la pia madre la quale si manifesta in tutto l'ambito della meninge primitiva contemporaneamente. La dura madre apparisce in seguito come uno straterello più ispessito che divide in due porzioni quello che resta della meninge primitiva. Propongo di chiamare dura meninge primitiva la porzione compresa fra quello strato e la lamina osteogena craniense; lepto-meninge primitiva quella che è fra quello e la superficie cerebrale.

Lo strato più ispessito descritto, costituisce la dura madre vera e propria, quel connettivo che è fra essa e lo strato osteogeno, lo strato periostale.

Lo strato connettivale dell'invoglio primitivo presenta sin da principio numerosi vasi. Di questi alcuni vengono compresi nella formazione cranica, altri nella formazione durale e divengono i seni della dura madre, altri restano al di fuori di questa e spettano alla lepto-meninge.

I prolungamenti meningei primitivi, non sono ripiegature, ma sono sepimenti solidi che entrano nelle fessure che si formano alla superficie cerebrale in virtù della loro consistenza gelatinosa e del proprio continuo accrescimento. Essi, nel seguito dello sviluppo, non cambiano di rapporti, ma solo di forma e di costituzione. I prolungamenti sono due dalla base e quattro dalla volta. Quelli della base sono : il pilastro anteriore il quale per la sua porzione più alta dà origine alle meningi molli della regione, colla base al dorso della sella turcica, al diaframma della sella ed alle meningi molli respettive; il pilastro posteriore il quale dà origine alle meningi della regione, col seno occipitale trasverso, ed al connettivo che è attorno ai vasi vertebrali e basilari.

I prolungamenti della volta invece sono 5: il primo sagittale, gli altri trasversali. I primi a comparire sono il 1° il 2° e il 4°, poi il 3° e infine il 5°.

II 1° è la falce primitiva e dà origine alla pia madre della superficie interna degli emisferi, all'aracnoide della scissura longitudinale, ed alla gran falce del cervello coi seni longitudinale superiore e longitudinale inferiore.

Il 2" che chiamo sepimento trasverso ventrale sta da principio fra gli emisferi ed il cervello intermedio, circonda tutto il solco che vi si forma, e con le sue estremità termina alla base del pilastro di Rathke, là dove si svilupperanno in seguito le apofisi clinoidee anteriori e le parti ossee vicine. Col distendersi in dietro degli emisferi e l'allungarsi consecutivo del solco, anche il prolungamento meningeo si allunga e la sua grande periferia si sposta in dietro, mentre esso si fa sempre più trasversale e orizzontale.

Esso presenta fin da principio dei vasi che, avvolti nella formazione durale, diventano i seni della dura madre cioè il seno trasverso e il seno retto, i quali si spostano indietro insieme al sepimento, mantenendo però immutate le connessioni che sin da principio avevano contratto con quelli che sono poi divenuti il seno longitudinale superiore, il seno longitudinale inferiore e la vena di Galeno. Questo prolungamento deve essere diviso in due porzioni. La più profonda è la tela coroidea superiore, mentre la più superficiale deve essere considerata come l'abbozzo del tentorio del cervelletto e ciò unicamente per le connessioni vascolari perchè la dura madre non vi entra che molto tardi.

Il 3° sepimento che io chiamo sepimento trasverso medio da principio non apparisce sulla linea mediana perchè non vi è alcun solco. Sta fra cervello intermedio e cervello medio e circonda a guisa di serailuna le due porzioni encefaliche: le sue porzioni laterali si confondono con le parti laterali del pilastro anteriore o di Rathke, e vengono quindi a far capo verso la parte media della base del pilastro stesso, là dove si svilupperà in seguito il dorso della sella coi processi clinoidei posteriori. Esso viene raggiunto ed assorbito dal 2° nello spostamento di questo verso V indietro.

Il 4° sepimento corrisponde al tentorio primitivo degli autori. Io lo chiamo sepimento trasverso dorsale. Esso è situato fra cervello medio e cervello posteriore e da principio prende un grande sviluppo; più tardi però si assottiglia, atrofizza e cambia direzione fino a prenderne una del tutto contraria alla prima. Non dà origine che alle meningi molli che rivestono la superficie anteriore e inferiore del cervelletto, e il velo mi doli are anteriore, continuandosi, attraverso la fessura trasversa con quella delle eminenze quadrigemelle. Esso quindi non può essere ritenuto come l'abbozzo del tentorio.

11 5° sepimento è l'abbozzo dei plessi coroidei posteriori, apparisce piuttosto tardi e viene a trovarsi, in seguito allo sviluppo grande del cervelletto, al disotto di questo.

La dura madre entra nella costituzione della falce e del tentorio per organizzazione fibrosa del connettivo embrionale preesistente: questo processo si inizia e si esplica specialmente attorno ai vasi.

Per abbozzo del tentorio deve esser considerato il prolungamento trasverso ventrale cioè quello che fin dal principio entra fra gli emisferi e il cervello intermedio. Il primitivo rapporto di questo sepimento colla porzione ventrale della base del pilastro di Rathke, da luogo a quella parte del tentorio che termina alle apofisi clinoidi anteriori e alle parti ossee circostanti. L'origine della porzione che va ai processi clinoidei posteriori deve ricercarsi in quel rapporto che il sepimento ha preso con le parti laterali del pilastro anteriore o di Rathke allorché si è unito al sepimento medio della volta del cranio.


Terminato così questo lavoro, sento il dovere di ringraziare il Prof. Ferd. Hochstettee il quale per più di un mese mi accolse nel suo Istituto Anatomico di Innsbruck, e mi fu largo di cortesie.

Explanation Of The Table V.

Spiegazione Della Tavola V.


P A. — Pilastro anteriore (Kolliker) della base del cranio o pilastro medio di Rathke.

P P. — Pilastro posteriore (Kolliker) della base del cranio.

S V. — Sepimento ventrale della volta del cranio.

SM. — Sepimento medio della volta del cranio.

SD. — Sepimento dorsale della volta del cranio.

S P C. — Sepimento dei plessi coroidei del 4° ventricolo.

DI. — Diaframma della ipofisi.

S L. — Seno trasverso.

S L S. — Seno longitudinale superiore.

S R. — Seno retto.

AB. — Arteria basilare.

DM. — Dura madre.

P M. — Pia madre.

A. — Aracnoide.

E. — Emisferi.

G. — Cervelletto.

LG. — Lamina cerebellare.

CM. — Cervello medio.

V M A. — Velo midollare anteriore.

G Q. — Corpi quadrigemelli.

C R. — Cranio.

D M N. — Dura meninge primitiva.

L M N. — Lepto-meninge primitiva.

Figures

Le figure 1, 2, 3, sono disegnate al microscopio Verick (ob. 0, oc. 1, tubo abbassato). Le figure 4-10 sono disegnate allo stesso microscopio e con lo stesso ingrandimento, ma un po' rimpiccolite.


La figura 11, è disegnata al microscopio Verick (ob. 2, oc. 1, tubo abbassato).

Le sezioni riprodotte con le figure 1-10, eccettuata la 6*, non sono perfettamente mediane, ma un po' laterali, ed ho scelte queste perchè nelle mediane il taglio cade nella scissura longitudinale, e non si vede perciò il margine dorsale degli emisferi il quale limita in avanti il sepimento trasverso ventrale.


Fig. 1. — Sezione sagittale della testa di un embrione di cavia con lunghezza massima di mm. 4 x \%. Si vedono: il pilastro anteriore della base con l'arteria basilare ed i sepimenti ventrale e dorsale della volta; il primo col seno trasverso.

Sagittal section of the head of a guinea pig embryo with a maximum length of mm. 4 x . The following are seen: the anterior pillar of the base with the basilar artery and the ventral and dorsal septa of the vault; the first with a transverse breast.


Fig. 2. — Sezione sagittale della testa di un embrione di cavia di mm. 8. Apparisce il pilastro posteriore della base e nel sepimento ventrale della volta si vedono i vasi che costituiranno il seno retto e la vena di Galeno.

Fig. 3. — Ricostruzione di metà della cavità cranica di un embrione di cavia di mm. 8 eseguita sulla stessa serie alla quale appartiene la sezione riprodotta alla fig. 2. Si vedono i rapporti dei sepimenti della volta col pilastro anteriore della base.

Fig. 4. — Sezione sagittale della testa di un embrione di cavia lungo mm. 11, 5. Nel sepimento ventrale della volta, si vedono già bene stabilite le connessioni fra i vasi che diverranno il seno longitudinale superiore, il seno trasverso e il seno retto. Nella base, si vede la meninge primitiva ripiegarsi al di sopra dell' ipofisi. Dietro il sepimento dorsale appariscono le increspature che daranno origine ai plessi coroidei del 4° ventricolo.

Fig. 5. — Sezione sagittale della testa di un embrione di cavia di mm. 14. L'abbozzo dei plessi coroidei del 4° ventricolo è già bene sviluppato e si trova ravvicinato al sepimento dorsale della volta. Nel sepimento ventrale si vedono evidenti le connessioni vascolari. Apparisce differenziata la pia madre.

Fig. 6. — Sezione sagittale molto laterale della testa di un embrione di cavia di mm. 14. La sezione appartiene alla stessa serie di quella riprodotta alla fig. 5. Si vede il sepimento medio della volta il quale si trova già ravvicinato a quello ventrale ed appariscono i rapporti di esso col sepimento dorsale della volta e col pilastro anteriore della base.

Fig. 7. — Sezione sagittale della testa di un embrione di cavia di mm. 18. L'abbozzo dei plessi coroidei del 4° ventricolo è molto evidente, e il sepimento dorsale della volta si distende sul velo midollare anteriore. In tutta la meninge primitiva, ma più evidente in corrispondenza del sepimento ventrale e nella base, apparisce quello strato più ispessito che è il primo abbozzo della dura madre.

Fig. 8. — Sezione sagittale della testa di un embrione di cavia di mm. 24,5. Il sepimento dorsale della volta e quello dei plessi coroidei del 4° ventricolo sono separati dallo sviluppo del cervelletto. Il primo abbozzo della dura madre viene riunito a quello del cranio per l 1 ispessimento del connettivo embrionale che negli stadi precedenti li separava. Il pilastro anteriore della base è molto ridotto.

Fig. 9. — Sezione sagittale della testa di un embrione di cavia di mm. 36,5. Il sepimento dorsale della volta entra nelle scissure cerebellari. La dura madre si prolunga nel sepimento ventrale intorno al seno retto, costituendo l'abbozzo del tentorio del cervelletto. E evidente l'abbozzo del diaframma dell'ipofisi.

Fig. 10. — Sezione sagittale della testa di un embrione di cavia di mm. 58. L'abbozzo del tentorio è bene sviluppato e il sepimento dorsale della volta è ridotto alla sola pia madre. I pilastri della base sono quasi del tutto spariti. Si comincia a formare l'aracnoide.

Fig. 11. — Sezione sagittale, un po' laterale alla linea mediana della regione del seno trasverso da un embrione di cavia lungo mm 20. Si vede il primo abbozzo della dura madre contornare il seno trasverso e dividere la meninge primitiva in lepto-meninge e dura-meninge. La pia madre è già differenziata. L' abbozzo del cranio è molto evidente.


Cite this page: Hill, M.A. (2019, July 19) Embryology Paper - Meninges histogenesis and structure. Retrieved from https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/Talk:Paper_-_Meninges_histogenesis_and_structure

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