Book - Anatomy Of Human Embryos 1-7
Embryology - 18 Apr 2024    Expand to Translate
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His W. Anatomie Menschliche Embryonen I - Embryonen des ersten monats (Anatomy of human embryos - Embryos of the first month). (1880) Leipzig.
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- His, W. Anatomy Of Human Embryos I (1880): Embryo A and B | Embryo alpha | Embryo M | Embryo L | Embryo SR | Embryo E | Comparison of embryos - staging | Age determination | Hypotheses to fill gaps | Explanation of plates | Vol 2 | Wilhelm His
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Vergleichung jüngerer menschlicher Embryonen unter einander; Versuch einer Stadieneintheilung
(Comparison of younger human embryos with each other; Attempt at staging)
Für die Formungsperiode des Hühnchenembryo hat es sich als bequem erwiesen, bestimmte Stadien auseinander zu halten und mit Zififem zu bezeichnen. Indem ich im nachfolgenden versuche, auch für die Bildung menschlicher Embryonen eine solche Stadienscheidung durchzuführen, schliesse ich mich hinsichtlich der Ziffern an die s. Z. für die Hühnchenentwicklung gewählten Bezeichnungen an ') und ich werde da, wo noch Unsicherheit besteht, oder wo die dortigen Stadien etwas zu dicht beisammen liegen, je. zwei derselben zusammenziehen, ohne die Ziffern zu ändern. Ein genauer Parallelismus der Entmckelung besteht übrigens, wie die embryologische Erfahrung genügend bewiesen hat, bei Kepräsentanten verschiedener Klassen und Ordnungen des Wirbelthierreiches nicht. Veränderungen, die bei dem einen Entwickelungsgang zusammentreffen, können bei einem anderen zeitlich auseinander fallen. Beim menschlichen Embryo z. B. fällt der Schluss des Amnion vor denjenigen der Medullarröhre und vor die Bildung einer äusserlich sichtbaren Herzanlage, während bei manchen Säugethieren, sowie beim Vogel der Amnionschluss erst in einer viel späteren Zeit vor sich geht. Für andere Entwickelungen verhält sich's umgekehrt, so tritt z. B. die LinseuT anläge beim Menschen weit später auf als beim Hühnchen, dasselbe gilt von den peripherischen Nerven. Nichtsdestoweniger wird es keine Schwierigkeiten machen, nach dem Gesammthabitus der Entwickelung die Stufen aufzustellen, welche sich in verschiedenen Thierklassen entsprechen.
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1) Monographie S. 56.
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1. Stadium
Für die Formentwickeliing des Vogelleibes bildet der scheibenförmige Keim des noch unbebrüteten Hühnereies den gegebenen Ausgangspunkt der Betrachtung. Als eine entsprechende Stufe der Säugethierentvvickelung kann die Keimblase angesehen werden zu der Zeit, da an ihr ein scheibenförmiger Embryonalfleck mit einem an dessen Innenfläche sich vorwölbenden Zellenreste (Keimhügel nach Hensen ')) sichtbar ist. Menschliche Früchte dieser Stufe kennen wir bis jetzt durch Mittheilungen von Wharton-Jones, von Reichert und von Beeuss. Einige fernere unter den beschriebenen Präparaten, die vielleicht hierher gezählt werden müssten, sind zu sehr misshandelt worden, um für die Frage von der Embryobildung wissenschaftliche brauchbare Ergebnisse zu gewähren. 2) Das für unsere Kenntniss frühester menschlicher Entwickelung so wichtig gewordene Ei von Reichert hatte abgeflachte Gestalt, es mass im äquatorialen Durchmesser 5.5 mm , im kurzen 3.3 ; es besass zwei zottenfreie Stellen an den beiden Flachseiten, während seine Randzone mit Zotten besetzt war. An der der Uteruswand zugekehrten Fläche, deren zottenfreier Umkreis 2.5 mm betrug, lag der kreisrunde Embryonalfleck. Sein Durchmesser wird von Reichert zu Va der Basilarfläche angegeben ; dies ist unbestimmt, weil aus den Angaben nicht klar hervorgeht, ob ein Drittheil von 5.5 oder von 2.5 mm zu nehmen ist; aus der Zeichnung ergiebt sich jener Durchmesser zu 1.6 mm, dies ist vielleicht noch etwas zu wenig, denn die angeblich 4 fach vergrösserte Zeichnung bleibt in ihren Maassen unter den laut dem Text zu erwartenden. Im Bereiche des Embryonalflecks zeigte dies Ei zwei nach ihren Elementen verschiedene Zellenschichten ; die übrigen Theile der Blase, sowohl die kahlen, als der zottentragende, waren einschichtig. Die Höhlung des Eies zeigte sich von einem Filz feiner Fäden durchzogen, die den ganzen Hohlraum erfüllten, überall der Hülle anhafteten und mit einem kugligen Körper zusammenhingen, welcher sich an der basilaren Wand befand. _________________________________
1) Hessen, Zeitschrift f. Anat. u. Entwickelungsgesch. I. S. 262.
2) Dahin gehört wohl u. A. das von Beigel u. Löwe beschriebene Ei (Arch. f. Gynäkologie 1877 XII. S. 421, 4— 5 mm lang, 272— 3 mm hoch. Dasselbe war frisch mit Brunnenwasser von anhaftenden Blutgerinnseln gereinigt und dann Jahre lang in Glycerin aufgehoben worden. Von älteren Beobachtungen ist diejenige von Volkmann über ein Ei von 4 mm (t^*'" Par.) zu citiren. Das Ei war mit Zotten bedeckt, Volkmann fand in ihm keinen Embryo, sondern eine gallertartige, anscheinend von einer dünnen Haut umgebene Masse (Mülleb's Archiv 1839. S. 248).
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Schon im Jahre 1837 hat Whakton-Jones ein Ei beschrieben und abgebildet, das, obwohl in der Literatur wenig beachtet, doch beanspruchen darf, dem REiCHERT'schen zur Seite gestellt zu werden.') Das Ei stammte von Dr. Mackenzie ; derselbe hatte es dem Abortus einer Frau entnommen, bei welcher die Periode einmal ausgeblieben war, und schätzte dasselbe, offenbar zu hoch, auf 3 bis 4 Wochen. Seine Grösse im frischen Zustande wird gleich derjenigen einer grösseren Erbse angegeben. An der nach dem Alkoholpräparate aufgenommenen Zeichnung beträgt der längste Durchmesser 6.2, der darauf senkrechte kürzeste 4.7 mm. Demnach war dies Ei nur um weniges grösser als das von Reichert. Auch hier war die eine, und zwar die der Uterushöhle zugewendete Fläche kahl, das übrige Ei von Zotten bedeckt. Wharton-Jones umschnitt die glatte Wand und fand die Eihöhle von gallertiger Masse erfüllt; in dieser eingebettet lag ein kleiner kugliger Körper, dessen Durchmesser laut der Zeichnung ca. i^i mm betragen hat. Auffallend erscheint es, dass der letzterwähnte Körper an der Peripherie des Eies gefunden wurde, und nicht, wie bei Reichert, der glatten Wand anliegend; vielleicht darf man dabei an eine durch die Präparation herbeigeführte Verschiebung denken, dadurch entstanden, dass die der Füllungsmasse anhaftende Kugel bei der Abhebung der glatten Wand von dieser sich losgetrennt hat. Wharton-Jones selbst hielt den kugligen Körper für die Keimblase ^), richtiger ist er als bioser Endodermkörper aufzufassen. lieber einen äusserlich wahrnehmbaren Embnatnalfleck macht Wharton-Jones keine Angabe, wobei indess wohl zu beachten ist, dass er das Präparat nicht frisch, sondern nach vorausgegangener Alkoholbehandkmg gesehen hat.
_________________________________ 1) Philos. Transactions 1837. p. 339.
2) Die hohe Schätzung erklärt sich hier, wie in mehreren ähnlichen Fällen dadurch, da&s nicht von der ausbleibenden Periode ab, sondern von der muthmaasslichen letzten Begattung ab gerechnet wurde.
3) It was evidently the vesicular blastoderma; on being taken out and examined under the microscope it presented the same friable globular structure found in the vesicular blastoderma of the Rabbit. 1. c. 342.
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Das dritte hier aufzuführende Ei ist das von K. Breuss beschriebene. Bei einer 28 jähr. Frau war 10 Tage nach Ausbleiben der Menses, anlässlich einer lebhaften Bewegung Blutung und Ausstossung eines dünnwandigen Abortus eingetreten. Das Präparat ist von Dr. Standhartner in ziemlich starken Alkohol gesetzt und dem Wiener pathol. Institut übergeben worden. Auch hier bezieht sich sonach die Beschreibung auf ein durch den Alkohol bereits mehr oder weniger verändertes Präparat. Das Ei war ein kugliges zartes Bläschen, von durchscheinender Beschaffenheit; es war noch völlig unverletzt, mass aber einschliesslich der 1 mm langen Zotten nur 5 mm im Durchmesser, ohne diese somit nur 3 mm. Eine 2 mm im Durchmesser fassende kreisrunde Stelle war zottenfrei, der Best des Eies mit Zotten besetzt. Von einem äusserlich sichtbaren Embryonalfleck wird Nichts erwähnt, dagegen fand sich auch hier, wie in den EäUen von Keichert und von Wharton- Jones ein gegen die Höhlung vorspringendes Knötchen, das 1 mm lang, 0,5 mm breit war und das aus kernhaltigen Zellen bestand. Breuss glaubt, es sei dies der zurückgebildete und unkenntlich gewordene Embr^'^o gewesen, eine, wie mir scheint, völlig unbegründete Vermuthung, auf die Breuss auch keineswegs durch die Structur des Gebildes selbst, sondern durch die Structur des Chorions geleitet worden ist. Die Innenfläche des letzteren nämlich war mit einer Schicht unreifen Bindegewebes nebst beginnenden Gefässanlagen bekleidet, und Fortsetzungen dieser Schicht zogen sich bis in das Innere der epithelialen Zotten. Nun setzt aber das von der Schule gelehrte Dogma voraus, dass Gefässe und Bindegewebe des Chorion diesem mittelst der Allantois vom Embryo aus müssen zugeführt worden sein. Ein Vorhandensein derselben vor Vorhandensein des Embryo ist nach der herrschenden Lehre unverständlich und Breuss musste daher, um seine Beobachtung mit dieser nicht in Widerstreit zu bringen, auf den Ausweg eines zu Grunde gegangenen Embryos verfallen.
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1) K. Breuss, Ueber ein Ei aus der 2. Woche der Gravidität. Wiener med. Wochenschr. 1877. S. 502.
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In gleicher Weise meint auch Ahlfeld ')i dass die an jungen Eiem beobachtete bindegewebige Innenschicht von der Allantois producirt. ■werde, und dass wohl, mit Ausnahme des Eies von Reichert, in allen übrigen bisher beschriebenen Fällen frühzeitiger menschlicher Eier der bereits gebildete Fötus wieder zu Grunde gegangen sei. Wir werden späterhin die Berechtigung der heiTschenden Allantoislehre beim menschlichen Ei besonders zu prüfen haben.
2. Stadium
Im zweiten Entwickelungsstadium streckt sich, nach den verschiedenen an Säugethiereiem angestellten Beobachtungen, der Embryonalfleck etwas in die Länge, nimmt bimfönnige Gestalt an und in seiner Mittellinie entsteht die Primitivrinne.-) Dies Stadium, das wir der Kürze halber als Stadium der Primitimnnenbildung bezeichnen können, ist bis dahin an keinem menschlichen Ei beobachtet worden.
3. Stadium
Das dritte Entwickelungsstadium zeigt als wesentlichsten Vorgang die Erhebung der Rückenwülste und die scharfe Ausprägimg einer vorderen Keimfalte. ') Diesem Stadium gehört das oben besprochene Ei E. an. Noch ist keine scharfe Scheidung der Medullarplatten und keine Spur einer Segmentirung vorhanden : in groben Zügen nur zeichnen sich die ersten Zonen des Körpers. Durchaus eigenthümlich für das menschliche Ei erweist es sich, dass dasselbe schon in dieser so frühen Periode ein geschlossenes Amnion, ein vollständiges Chorion und einen dicken, den Embryo mit dem letzteren verbindenden Stiel besitzt. ^) _________________________________
1) Ahlfeld, Archiv f. Gynäcologie Bd. XIII. Heft 2. Beschreibung eines sehr kleinen menschlichen Eies.
2) BiscHOEP, Kaninchenei Fig. 48 u. 49. Hundeei Taf. V. Fig. 31. E. F. Hensen 1. c. Taf. IX. 21—24.
3) BiscHOPF Hundeei 33. Kaninchenei 51 u. 52. Hensen 1. c. IX. 25—27.
4) Vielleicht gehört in das 3. Stadium auch die von Schwabe beobachtete Frucht. „Beschreibung einer sehr frühzeitigen menschl. Frucht im Wäschen_________________________________
4. und 5. Stadium
Beim Uebergang zum vierten Stadium legt sich die vordere Keimfalte um; es bildet sich hierdurch ein freier Vorderkopf mit ventralwärts gerichteter Gesichtsfläche und mit kurzem blindsackförmigen Vorderdarm. Gleichzeitig tritt eine schärfere Abgränzung der Medullarplatte ein, die Ränder der letzteren wölben sich empor, rücken sich stellenweise entgegen, und es treten auch die ersten Andeutungen einer Urwirbelgliederung auf. Im Verlaufe des fünften Stadiums nehmen diese Verändenmgen ihren M-^eiteren Fortgang ; das Medullarrohr schliesst sich grossentheils , die scharfe Abgränzung und die Zahl der Urwirbel nimmt zu und äusserlich wahrnehmbar macht sich unterhalb des Gesichtstheiles die Form des Herzens geltend.
Der eben characterisirten Entwickelungsstufe gehören unter den bis dahin bekannten Fällen die Embryonen 1 und 2 von Allen Thomson an und der oben beschriebene Embryo SR. Die beiden THOMSON'schen Fälle sind durch das ausführliche Referat in Kölliker's Entwickelungsgeschichte allgemein bekannt. Xr. l war das kleinere der beiden Eier, 9/40 Zoll oder 5.7 mm im Durchmesser
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förmigen Bildungszustande. " Diss. inaug. Berlin 1879. Aus der ohne Abbildungen herausgegebenen Beschreibung lässt sich indess wenig präcises entnehmen. Femer scheint diesem oder dem nächstfolgenden Stadium das Ei von Bruch angehört zu haben (Unters, über die Entwickelung der Gewebe ^bei warmblütigen Thieren. Abh. d. Senkb. Ges. Bd. IV. u. VI. S. 201), für das allerdings keine Maasse angegeben werden, das aber laut der Zeichnung mit den Zotten etwa 8 mm gemessen hat. Es enthielt im Innern ein ..hirsekemgrosses" Bläschen an einem kurzen Stiele aufsitzend, aber keine Spur eines Embryo." Bemerkenswerth ist auch hier die Existenz des Stieles, im Uebrigen lässt sich aus der Beschreibung wenig erschliessen.
1) Allen Thomson, Contributions to the History of the structure of the human Ovum and Embryo before the third week after Conception with a Description of some early ova Edinburgh , Med. and Surg. Journal 1839. Bd. LH. p. 119. Mit sehr unwesentlichen Auslassungen im Text und mit sämmtlichen Abbildungen wiedergegeben in Fboriep's Neuen Notizen vom Jahr 1840. Bd. XIII. S. 193. Einen Theil der Abbildungen hat Kölliker copirt. 2. Entwickelungsgeschichte. 2. Aufl. S. 305. Fig. 225—227, ebenso Ecker in s. Icones Taf. XXXIV. Fig. 2—3.
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fassebd, es war 6 Wochen nach der letzten Periode abgegangen, somit nur 14 Tage nach der zuerst ausgebliebenen. Seiner Grösse nach schätzt es A. T. auf höchstens 12 — 14 Tage. Das Chorion war auf der einen Seite mit stärkeren Zotten besetzt als auf der anderen. Die Nabelblase und der rudimentäre Embryo füllten die Höhle des Chorion nicht aus, der Durchmesser der Nabelblase betrug wenig mehr als die Hälfte des Eidurchmessers (an der Zeichnung etwas über 2'/2 mm). Der Embrj^o war 1 Linie = 2.11 mm lang. Zwischen Amnion und Nabelblase fand sich ein filamentöses, zähes Gewebe, das A. T. für ein Gerinnungsproduct hält. Gegen den Rücken des Embryo und gegenüber der Nabelblase war dies Gewebe dichter und verband den Embryo und die Nabelblase mit dem Chorion. Der Embryo lag fast glatt auf der Nabelblase und hatte eine nur seichte, der Höhlung der letzteren zugewendete Darmrinne; sein Rücken war zusammengerunzelt, wahrscheinlich durch den Alkohol. Das Kopfende war rundlich verdickt, und eine zwischen ihm und der Nabelblase liegende Anschwellung schien das rudimentäre Herz zu sein. In Betreff der Rückenwülste glaubt A. Thomson sie hätten sich wohl schon vereinigt gehabt, was mir Angesichts der übrigen Entwickelung unwahrscheinlich vorkommt. Nicht unwichtig ist die Bemerkung, dass jener Beobachter das Ei nur am dritten Orte, in schlechtem Lichte und ohne Berührung des Embrjo durch ein Instrument untersuchen durfte. Dasselbe war von Prof. Cumin in Glasgow in Essigsäure und schwachem Alkohol aufbewahrt worden. Ohne diese Umstände müsste wohl Allen Thomson den Bauchstiel, dessen Vorhandensein mir aus seiner Fig. I, 4 sicher hervorzugehen scheint, als Verbindungsglied mit dem Chorion erkannt haben. Er hat zwar das Vorhandensein einer Verbindung von Embryo und Nabelblase mit dem Chorion wahrgenommen, von ihr aber nur als von einer einfachen Verklebung gesprochen.
Auch das zweite von Allen Thomson untersuchte Ei war nicht in dessen eigenem Besitze, sondern in dem von D. J. Reid. Es stammte von einer 20jährigen Frau, welche 14 Tage vor ihrem Tode unwohl gewesen war. Die letzte Periode hatte am 24. Mai aufgehört. Der Tod erfolgte am 1 , Juli. L^nter der Voraussetzung, dass die Periode bei der Frau regelmässig nach 4 Wochen wiederkehrte und je 5 T.age andauerte, war der Termin der Wiederkehr der 1 7. Juni, und das Alter der Fnicht von diesem Termine ab berechnet sich zu 14 Tagen. Auf diese Schätzung kommt auch A. Thomson mit Rücksicht auf die Grösse des Eies. Immerhin muss der Embryo früher abgestorben, bez. in seiner Entwickelung stillgestellt worden sein als das Chorion; denn der Durchmesser des letzteren betrug ^/lo Zoll oder 15 mm in der einen, ^lio Zoll oder 10 mm in der anderen Richtung. Die Zotten waren in der einen Hälfte des Eies reichlicher und verästelter als in der anderen. Das Ei wurde nach vorherigem Aufenthalt in Alkohol eröffnet, es zeigte in der Nähe des einen Poles den Embryo nebst der Nabelblase. Der übrige Eiraum war von einem feinflockigen Gewebe durchsetzt. Wie im ersten Falle so waren der Rücken des Embryo und das hintere Ende des Dottersackes der Innenfläche des Chorion durch festes Gewebe angeheftet, wobei Allen Thomson auch wiederum mehr an eine Verklebung durch verdichtetes Zwischengewebe, denn an eine organische Verbindung durch einen Stiel zu denken scheint, lieber das ganze Verhältniss geben die Abbildungen keinen Aufschluss; in den beiden Figuren 3 und 4 wird, wohl etwas schematisirt, das hintere Körperende abgerundet gezeichnet. Auch ein geschlossenes Amnion wird nicht dargestellt, sondern nur Rudimente eines solchen. Ich erkläre mir dies dadurch, dass bei Herausnahme des Embryo aus dem Chorion ein vorhandener Stiel zerstört und auch das Amnion verletzt werden musste, wogegen allerdings die Nothwendigkeit nicht vorliegt, dass das letztere bis auf seine vorderste Insertion sich lostrennte. Abgesehen von diesem Punkte, in welchem die Beschreibung und die Abbildung von Allen Thomson's Fall 2 von meinem Falle S. R. abweichen, besteht zwischen beiden eine sehr grosse Uebereinstimmung. Die Maasse sind annähernd dieselben, die Länge nämlich des TnOMSON'schen Embryo wird auf nahezu '/lo Zoll oder gegen 2V2 mm, die des Dottersackes auf etwa Vi 2 Zoll oder ca. 2 mm angegeben. Der Embryo sass der Nabelblase beinahe flach auf, die Medullarrinne war noch klaffend, unterhalb des Kopfendes trat, zwischen diesem und der Dotterblase, die Herzanlage als unregelmässig umgränzte Masse hervor. An der Profilzeichnung bemerke ich femer einen Einschnitt am hinteren Rande der Nabelblase, der bei S. R. in ähnlicher Weise mederkehrt ; ebenso stimmt das allmähliche Niedrigerwerden des Körpers von vom nach rückwärts und das Vorhandensein von zwei mit der mittleren Medullarrinne parallel laufenden seitlichen Rinnen.
Ich stelle nochmals die Maasse der his dahin bekannten 4 Fälle des dritten bis fünften Stadiums zusammen. Es betrugen
bei Präp. A; A.Ti. S. R. A.Tt.
die Durchmesser des Chorioii . 8.5 auf 5.5 mm 5.7 mm 9 auf 8 mm 15 mm die Länge des Embryo (ohne
Stiel) 2.1 2.1 2.2 2.5
die Länge der Nabelblase . . . 2.3 2.6 1.9 2.1
(coUabirt)
Nach den Maassen scheint der Embryo S. R. noch etwas unter den zweiten Eall von Allen Thomson gestellt werden zu müssen, der erste Fall des letzteren Beobachters nähert sich in der Hinsicht meinem Fall E., das Vorhandensein einer sichtbaren Herzanlage stellt ihn aber über diesen und zu den beiden anderen. Die Längenbestimmung von E. ist wegen der (wenigstens an meiner Zeichnung) unsicheren Abgränzung des hinteren Körperendes nur als approximative anzusehen, eher etwas zu klein als zu gross.
6. und 7. Stadium
Die Bildung des embryonalen Leibes hat während dieser Stadien einen gewissen vorläufigen Abschluss erreicht. Gehini und Rückenmark sind geschlossen, ersteres in seine primitiven Abtheilungen gegliedert, das Herz ist als Schlauch angelegt und, laut den Erfahrungen an Thierembryonen bereits thätig; Chorda dorsalis und Urwirbel erscheinen scharf umgi'änzt, der Umierengang bereits in Bildung. Bei alledem ist aber der Leib noch weit offen, der Mitteldarm eine mit der Nabelblase in langgestreckter weiter Verbindung stehende Rinne. Der Kopf ist noch nicht vom übergebogen, vielmehr bildet das Vorderhim seinen obersten Abschnitt, und die Symmetriefläche, wenigstens für den Vorderkörper ist eine Ebene und nicht, wie späterhin nach eingetretener Drehung, eine windschiefe Fläche. Einzig das Herz mit seiner nach rechts gekehrten Ausbiegung weicht von der allgemeinen Symmetrie ab. Dicht über dem Eingang in den Vorderdarm liegend, erstreckt es sich mit seinem Bulbustheile bis zu dem mit dem TJnterkieferfortsatz abschliessenden Gesichtstheile des Vorderkopfes hin. Stimtheil, Gesichtstheil und Hinterkopf liegen in klarer Gliederung untereinander, und im seitlichen Abschnitte der beiden letzteren sind die Faltungen aufgetreten, welche die Bildung der ersten beiden Schlundspalten einzuleiten hatten. Die Mundbucht ist eine offene Grube. Das untere Ende des Körpers überragt bei dem menschlichen Embryo dieser Periode als kurzer Stumpf den Bauchstiel.
Fig. 10. CosTBscher Embryo. 2/3 der angeblich ca. 15 mal vergrösserten Originalfigar , wahrselieinlich indess mehr denn 10 mal verg^rössert. Das untere Körperende habe ich gegen das Original etwas gedreht, um das in Coste's JFignr 4 von links her dargestellte Körperende zur Anschauung zu bringen.
Die bekannte, von Geebe gezeichnete Abbildung Coste's zeigt uns diese Entwickelungsstufe in schönster Ausführung und ein Vergleich derselben mit Abbildungen des entsprechenden Stadiums der Hühnchenentwickelung (Monogr. Taf. XII. Fig. 20 und Körperform Fig. 12 und 17) oder mit den zugehörigen Wachsmodellen lässt über die übereinstimmende Bildung keinen Zweifel bestehen. Der Embryo Li, den ich oben beschrieben habe, bildet, obwohl derselbe unvollständig erhalten war, eine wichtige Bestätigung und Ergänzung
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1) Hist. du Devel. etc. espece humaine Taf. II. Copirt bei Kölliker, Entwickelungsgesch. 2. Aufl. S. 308. Fig. 228-229 und bei Ecker, Icones physiol. XXX. 1. _________________________________
ZU den durch Coste gewonnenen Anschauungen. Auch bei diesem erscheint der Körper insofern noch ziemUch gestreckt, als weder das Kopf- noch das Beckenende vorn übergebogen sind. Die beim CosTE'schen Embryo sehr stark ausgesprochene Einbiegimg des Rückens ist bei Li in geringerem Maasse vorhanden. In einem wichtigen Punkte differirt der CosTE'sche Embr3^o nicht allein von Li , sondern auch von einer Anzahl sonstiger Embryonen aus früheren Ent^ wickelungsstufen, er ist nämlich bedeutend länger. Die grösste Länge des Embryo Li beträgt 2.45 mm, M 2.7 „ „ „ L2 (s. unten) 2.9 „ „ „ von Allen Thomson Nr. 3 3.0 „ „ „ von Strümpell (s. unten) 3.2 „ Die Länge des CosTE'schen Embryo beträgt ohne Berücksichtigung der Biegung 4V2 bis 5 mm. Eine genaue Messung theilt Coste in seinem Werke nicht mit, und in Betreff der Yergrösserung findet sich bei ihm nur die Angabe, sie sei ungefähr 15 fach. Unter letzterer Voraussetzung ist die beistehende Figur auf 2/3, d. h. auf 10 fache Vergrösserung umgezeichnet. An der unvergrösserten Zeichnung misst der Embryo gegen 5 mm, an der 15 fach vergi-üsserten gegen 8 cm.O Der Unterschied ist für den Kopfantheil des Körpers unbedeutend und ebenso für den Hinterleib, dagegen sehr gross für den Mitteltheil des Körpers. Unter der Annahme, dass in Coste's Zeichnung die Vergrösserung genau 15 betrug, komme ich zu folgenden Maassen:
Embryo von Coste Li a) Abstand vom Scheitel bis zum hinteren Rande des zweiten Schlundbogens 0.9 mm, 0.8 mm, b) Abstand vom Scheitel bis zum Rand der vorderen Darmpforte 1.6 », 1-15 »» c) Länge des freien Hinterendes . . . 0.35 „ 0.3 „ d) Abstand vom hinterön Endpunkte zur hinteren Darmpforte 0.8 „ 0.8 „ e) Länge des Darmnabels 2.9 „ 0.65 „ _________________________________
1) Bei KöLLiKER finden sich die Maassangaben für das Ei 13.2 mm (wobei die Zotten unzweifelhaft mitgerechnet sind) für den Embryo 4.4, für die Nabelblase 2.75 mm.
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Einen gewissen Antheil an dieser Differenz wird man dem Umstände zuschreiben dürfen, dass Coste's Abbildung wahrscheinlich nach dem frischen, vielleicht künstlich gestreckten Objecte gezeichnet ist, die meinige nach einem Alkoholpräparate ; auch ist es möglicherweise zu weit gegangen, wenn die GERBE'sche Zeichnung, die ja ihren Vergrösserungsmaassstab nur ungefähr angiebt, der Zirkelmessung untenvorfen wird ; indess darf man an der so vorzüglichen Darstellung Gerbe's gröbere Verzeichnungen kaum annehmen und so bleibt der starke, Unterschied in der Entwickelung des MittelMbes der beiden sich so nahestehenden Embryonen befremdend.
Fig.11 - 15
Ich stelle im Obigen die auf 10 fache VergTösserung gebrachten Zeichnungen der wichtigsten jüngeren Embryonen, des J^mbryo E. (Fig. 11), des Embryo S. R. (Fig. 12), des Embiyo Allen TIiomsonI. (Fig. 13), des Embryo Li (Fig. 14) und des Embryo M. (Fig. 15) zusammen. Die Uebereinstimmung bez. der regelmässige Fortschritt in den Dimensionen dieser 5 Embryonen bietet eine Gewähr dafür, dass wir es ;bei ihnen mit normalen Verhältnissen zu thun haben, und dass die in ihnen repräsentirte Grössenscala als Ausgangspunkt zur Beurtheilung anderweitiger Früchte benutzt werden kann.
8. Stadium
Beim Uebergang vom 7. zum 8. Stadium biegt sich der Kopf nach vom über, so dass nun das Mittelhim am höchsten zu stehen kommt, und er erfährt eine Drehung zur Seite. Auch das Herz verschiebt sich; die zuvor einfach lateralwärts gewendete Schleife wendet nunmehr ihre Convexität nach abwärts, der Bulbustheil des Herzens erfahrt eine Streckung, der Vorhofstheil eine Knickung, und entsprechend der letzteren bilden sich die beiden Herzohren aus. Die Schlundbogen und Schlundspalten sind sämmtlich vorhanden. Der Schluss des Darms ist weiter fortgeschritten, die Verbindung jedoch mit der Xabelblase noch ziemlich weit. Das Beckenende des Leibes ist nach vom heraufgeschlagen, und der Bauchstiel erscheint nunmehr zwischen dieses und die Wurzel der Nabelblase eingeklemmt.
Dem 8. Stadium gehört der Embryo M. an ; seine anatomischen Einzelnheiten sind oben so einlässlich beschrieben worden, dass es nicht nöthig ist, hier nochmals auf dieselben zurückzukommen. Unter den in der Literatur beschriebenen Embryonen passen mehrere in dies Stadium, oder überschreiten dasselbe nur um Weniges. So ist zunächst der 3. Fall von Allen Thomson meinem Embryo M. in Dimensionen und in Betreff der Gestaltung nur um Weniges voraus, das Ei mass 25 mm (1 Zoll engl.), der Embryo 3 mm. Das Amnion muss zerrissen gewesen sein, da Allen Thomson angiebt, der Körper sei ohne Bedeckung, gewesen und das Herz wäre frei aus dem Körper herausgetreten. Auge und Ohr waren äusserlich nicht sichtbar, von Extremitäten keine Spur; die Xabelblase war mit dem Darm noch in weitem Zusammenhang. Mit dem hinteren Ende des letzteren war ein dicker zum Chorion führender Strang (Allantoisstrang von Allen Thomson) verbunden. Das hintere Körperende erscheint in der Abbildung gestreckt und nicht wie bei M. nach vorn heraufgeschlagen.
Dieser Embryo war wohl einige Zeit vor der Ausstossung in seiner Entwickelung aufgehalten worden, da das Chorion unverhältnissmässig weit gewesen ist. Einen im gleichen Fall belindlichen Embryo hatte im verflossenen Frühjahr Hen* Dr. Strümpell die Güte mir einzuhändigen. Derselbe war von einem weit abstehenden Amnion umgeben. Er war im frischen Zustande 3.2 mm lang und zeigte bei stark vomübergebeugtem Kopfe einen gestreckten Hinterleib. Letzteres Verhältniss halte ich 'bei diesem wie beim vorigen Embryo für postmortal entstanden, und ich glaube, dass das Beckenstück bereits nach vom aufgeklappt war, dann aber sich wieder zurückgebogen hat, weil der innerhalb der Mutter abgestorbene Embryo sich allmählich erweichte.
Aehnlichkeit mit diesen Embryonen besitzt auch der von v. Baku abgebildete.') Derselbe zeigte einen durchweg gekrümmten Rücken und war kaum 1 Linie oder ca. 2 mm lang; er war von einem Amnion von ca. 4.5 mm Durchmesser umgeben, mit dem er durch einen kurzen Stiel zusammenhing. Die Gestalt des Kopfes stimmt sehr mit der von M. ; v. B aer konnte daran 4 offene Schlundspalten unterscheiden. Der Hinterleib war verkümmert und das Präparat wurde deshalb von v. Baer als Monstrum angesehen. Uebrigens bleiben an der v. BAER'schen Zeichnung auch in Betreff des Herzens und der Nabelblase verschiedene Dinge unklar und einer nachträglichen Deutung unzugänglich.
Auch der Embryo, den Schroeder v. d. Kolk 2) abgebildet hat, scheint dem VHI. Stadium anzugehören; seine Länge wird allerdings nm* zu 18 mm, die der Nabelblase zu 3.3 mm angegeben. Die Abbildungen sind ungünstig aufgenommen und die eine Fig. 14 ist fast unverständlich.
Eine von A. Ecker mitgetheilte Zeichnung-') zeigt einen Embryo von 2 mm Länge von der Bauchseite her, so dass man in den Nabelspalt hineinsieht. Die Nabelblase war mit dem Chorion verwachsen, das Ei somit wohl kaum normal.
Ein von Hecker 4) abgebildeter, vom Amnion dicht umschlossener Embryo zeigt hinwiederum eine dem Embryo M. ähnliche
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1) Entwickelungsgesch. Bd. 2. Taf. VI. Fig. 15—16 u. v. Siebold Journal für Geburtshülfe. 1834. Bd. XIV. S. 409.
2) Verb, des Königl. Niederl. Instituts. 3. Reihe. 4. Theil. Amsterdam 1851. Das von Henning gegebene und leicht missdeutbare Citat III 3 findet sich bei Beigel-Loewe und bei Breüss wieder.
3) Heckee, geburtshülfl. KUnik. II. S. 15. Taf. I.
4) A. Ecker, kleine embryol. Mitth. in den Verh. d. Freiburger naturf. Ges. 1873. Bd. VI. S. 116.
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Kopfconform^tion : im Uebrigen ist mit der Beschreibung wie mit der Abbildung wenig anzufangen und beide enthalten sicherlich viel Missverständliches. Massangaben sind nur für das Chorion gegeben, dessen Durchmesser 17 auf 14 mm betrugen. Der angeblich 40 mal vergrösserte Embryo misst nur 52 mm : demnach ist unzweifelhaft die Vergrösserung überschätzt; ein hinter dem 2. Schlundbogen liegender Höcker wird als Extremitätenanlage gedeutet, ist aber wohl eher als Gehörbläschenvorsprung zu verstehen. Das, was als Nabelblase bezeichnet wird, halte ich für das Herz. Es ist zu bedauern, dass Heckek dies Präparat nicht seinem Collegen Th. Bischoff übergeben hat, dessen Untersuchung sicherlich weit fruchtvollere Ergebnisse ymxde geliefert haben.
Fast noch unsicherer als Hecker's Darstellung erscheint diejenige, welche vor Kurzem Beigel von dem angeblich drittjüngsten menschlichen Embryo gegeben hat. Die Länge desselben wird zu 4 mm angegeben, und da die Zeichnung 48 mm lang ist, so muss sie bei 12facher Yergrösserung aufgenommen worden sein. Die Zeichnung ist nur zu verstehen, wenn man annimmt, dass das hintere Körperende verstümmelt worden ist; denn der Kopf macht weit mehr als die Hälfte der ganzen Länge aus und besitzt eine Länge und Tiefe, welche derjenigen der 7 mm langen Embrj'onen gleichkommt. Die Länge desselben beträgt nämlich vom Scheitel bis hinter den 3. Schlundbogen 2.25 mm, die Tiefe in der Vorderhimgegend 2 mm. Ein vor den Schlundbogen liegender Köri)er, den Beigel Nabelblase nennt, scheint mir, seiner Grösse und Lage nach zu schliessen, das Herz zu sein; Beigel bezeichnet seinerseits als Herz eine im unteren Körperdrittel und unterhalb der angeblichen Nabelblase gelegene kleine Kugel.
Endlich führe ich noch den von Bruch (Taf. X Fig. 4 u. 5 S. 264 seiner oben citirten Abh.) abgebildeten Embryo an, der in bemerkenswerther Weise die Drehung des Körpers, Kopf nach links, Steissende nach rechts zeigt. Statt des Bauchstieles wird eine angeblich freie blasenförmige AUantois beschrieben und abgebildet.
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1) Beigel, Archiv f. Gynaecol. 1878. S. XIII. 437 das Ei ging 14 Tage nach Ausbleiben der Menstruation ab, sein Durchmesser betrug unversehrt 7 u. 9 mm., die Untersuchung geschah unter Assistenz von S. Schenk.
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9. Stadium
Das 9. Stadium möchte ich beim menschlichen Embryo dadurch characterisiren, dass die allgemeine Körperkrümmung zunimmt und in Folge davon Nacken- vmd Scheitelkrämmung als ausspringende Winkel scharf heiTortreten. Ebenso schreitet die Gliederung des Gehirns weiter fort, das Hemisphärenhim scheidet sich äusserlich wahrnehmbar vom Zwischenhim, der Zugang zur Nabelblase verengt sich, von einem Leberwulst treten oberhalb des Nabels die ersten Andeutungen auf, wogegen die Extremitätenanlagen noch kaum sichtbar sind.
Diesem Stadium gehört ein Embr3'0 an, den ich wie den früher beschriebenen Li der Güte des Hemi Collegen Leuckart verdanke. Der in seiner Entwickelung hinter den Häuten zurückgebliebene Embryo mass in längster Richtung 3 mm. Das, behufs Aufstellung in der Sammlung, künstlich ausgedehnte Chorion hatte einen Durchmesser von 16 mm; das Amnion umgab den Embryo als weiter loser Sack; die Nabelblase besass eine durchscheinende dünnwandige Beschaffenheit, und auch der Bauchstiel zeigte ein ähnliches Gepräge. Der Kopf des Embryo fiel durch seine bedeutende Tiefe auf und erinnerte in der Hinsicht an einen der von Coste (Taf. II a) abgebildeten Embryonen. Der starke Unterkiefer hing schlaff herab, die Schlundspalten waren nicht deutlich und auch die Herzgränzen erlaubten keine feste Bestimmung. Der Hinterleib trat frei in die Höhe und bog sich sehr stark nach der linken Seite ab. Die weiche Beschaffenheit des Präparates erlaubte keine eingehendere Durcharbeitung.
In das 9. Stadium reihe ich auch den Embryo, von welcheift JoH. Müller eine zwar schwach vergrösserte aber sehr gute Abbildung gegeben hat, die ich, auf 10 fache Vergrösserung umgezeichnet, beifolgend reproducire.') Der Embryo hatte eine Länge von ca. 5 1/2 mm 2), war vom Amnion umhüllt und mit der Nabelblase noch
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1) JoH. Müller, Physiol. 4. Aufl. Bd. 11. Taf., der Text dazu findet sich S. 713 u. im Archiv 1834 S. 8 u. 1836 CLXVII.
2) J. MClleb giebt die Länge des Embryo zu 2V2'" an, er sagt aber nicht welches Maass ; auf rheinisch Maass giebt dies 5.45 auf Par. Maass 5.67 mm.
in unmittelbarer Beziehung; der aus dem Körper hervortretende Darm setzte sich nur durch eine Einschnürung von letzterer ab. Es ist nicht überflüssig zu bemerken, dass J. Müller ein Hauptgewicht auf den Nachweis dieses Zusammenhanges gelegt hat. Der Embryo zeigt nämlich andere Eigenthümlichkeiten , die vielleicht als Folgen einer im Interesse jenes Nachweises ausgeführten Präparation zu deuten sind. Der Rücken des Embr3^o ist auf das stärkste eingeknickt und das Beckenende sieht nach unten, statt nach oben hin. Sehr schön tritt unter diesen Umständen das Verhältniss der Bauchwand zum Bauchstiel henor und die Insertion des Amnion an letzterem. Denkt man sich das untere Körperende von der f]inknickungsstelle ab nach vorn in die Höhe geschlagen, so wird der Bauchstiel zwischen das Beckenende und die Xabelblase in ähnlicher Weise eingeklemmt werden, wie dies z. B. bei meinem Embryo M. der Fall ist.
Fig. 16. J. Müllers Embryo auf lu fache Vergrösserung umgezeichnet.
Eine ähnliche Verbiegimg des hinteren Körperendes zeigt der von R. Wagner abgebildete Embryo 0, dessen Länge auf 2 '" oder 4.5 mm angegeben wird. Auch da halte ich die Einknickung des
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1) R. Wagrer's Icones physiolog. VIII. 2 und 3, und p]( ker's Icones XXV. 5.
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Eückens und die Abwärtsrichtung des Beckenendes für anormal, mag nun die Entwickelung abnorm vor sich gegangen, oder mag an dem Embryo in Folge von intrauteriner Erweichung die Rückbiegung eingetreten sein. Wagner zeichnet an seinem Embryo einen Leberwulst und Extremitätenstummel, am MüLLER'schen Embryo ist der Leberwulst gleichfalls vorhanden, von Extremitäten aber Nichts wahrzunehmen.
10. Stadium
Als zehntes habe ich beim Hühnchen das Stadium bezeichnet, welches durch Sichtbarwerden der Extremitätenanlage sich characterisirt. Der menschliche Embr^^o erreicht diese Stufe zugleich mit einer Körperlänge von ca. 4 mm und einem Alter von ca. 3 Wochen. Den Uebergang in dieses Stadium bildet der vorhin schon citirte Embryo 11 a von Coste, femer gehören dahin der schöne von HenSEN beschriebene und abgebildete Embryo, mein Embryo a und eine der Beobachtungen von Allen Thomson.
Coste's Embryo wurde direct dem Uterus einer Selbstmörderin entnommen'); er ist an der ca. 15 fach vergrösserten Zeichnung 60mm lang, was eine natürliche Länge von 4 mm ergeben Avürde. Er ist in der Zeichnung von der rechten Seite her dargestellt und das Steissende ist demnach verdeckt. Qb es sich soweit nach rückwärts gebogen hat, wie bei meinem Embryo a, ist aus der Zeichnung nicht zu ersehen. Letztere sieht so aus, als ob das, was man unter den Bauchstiel treten sieht, wirklich das letzte Ende darstellen sollte. Die Zahl der gezeichneten Segmente beträgt bis dahin 31. Da der Embryo mit meinem Embryo a im Uebrigen so vielfache IJebereinstimmung zeigt, so glaube ich annehmen zu dürfen, dass Coste das verdeckte Steissende seines Präparates übersehen und der Zeichnung einen vorzeitigen Abschluss gegeben hat. Das .Amnion liegt dem Embryo dicht an, die NabelblaSenverbindung ist stark eingeengt, obwohl es noch nicht zur eigentlichen Stielbildung gekommen ist; ein kurzer Bauchstiel führt zwei Arterien und Venen zum Chorion. Die Extremitäten sind als niedrige Wülste eben sichtbar geworden, und auch die Leberanlage ist noch verhältnissmässig sehr unbedeutend. Am Kopf sind alle vier Schlundbogen sichtbar, der Aortenbulbus inserirt sich vor dem zweiten bis vierten, in Verlängerung ihrer Richtung an sie herantretend.
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1) Im Text auf 20 bis 21, auf der Tafel auf 20 bis 25 Tage geschätzt.
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Auch der Embryo von Hensen ') ist in der rechten Seitenansicht abgebildet und sein Steissende ist durch den Bauchstiel verdeckt. Die Länge des Embryo betrug 4.5 mm, auch sind die Extremitäten weiter hervorgetreten als am CosTE'schen und an meinem Präparate. Der Embryo ist mehr gestreckt, \ielleicht in Folge der Eröffnung des Amnion. Letzteres hatte denselben knapp umschlossen. Es sind alle 4 Schlundbogen sichtbar, von denen mir indess in der Profilansicht der erste durch seine Kürze auffällt. In Fig. 2 wird er sogar vom zweiten Bogen überragt. Dass dieser Embryo etwas weiter entwickelt war als mein a geht aus der bereits eingeleiteten Theilung der Himhemisphären hervor.
Hensen vergleicht seinen Embryo demjenigen von Allen Thomson, den Kölliker in der Entwickelungsgeschichte Fig. 231 abgebildet hat, und dessen Länge zu 4.5 mm angegeben wird. Auffallend bei letzterer Zeichnung ist es mir, dass an dem von der linken Seite her gezeichneten Embryo das untere Köi-perende verdeckt ist. Der Embrj'o liegt hier mit der rechten Seite dem Chorion an. Es wäre von Interesse, zu wissen, ob dies beim Präparate in der That der Fall war oder ob vielleicht die Umkehr nur Sache des Holzschnittes ist. Im Uebrigen wird man zwischen jener Zeichnung und meiner Figur VlII. a eine bedeutende Uebereinstimmung finden, die sich nicht nur auf die äusserlich sichtbaren Theile, sondern vor allem auch auf den Grad der Zusammenkrümmung erstreckt.
Coste's Embryo von Taf. III. und Allen Thomson's Xr. 5 (Fig. 232 von Kölliker) sind älter als die bis dahin betrachteten und schliessen sich schon mehr dem Stadium meiner Embryonen A. und B. an. Die Nabelblase ist gestielt und es ist die Linsengnibe sichtbar, die bei den vorhin aufgeführten Embryonen des 10. Stadiums noch nicht vorhanden war.
Es hat vorerst kein Interesse, mit Stadiennummem weiter zu gehen als bis hierher. Mit dem Auftreten der Extremitätenanlagen hat die eigentliche Formungsperiode ihren Abschluss en*eicht mid zur Auseinanderhaltung folgender Entwickelungsstufen genügen die Angaben der bezüglichen Körperlängen.
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1) Archiv f. An. u. Physiol. Anat. Abth. 1S77. S. 1. Taf. I.
2) 2. Aufl. S. 311.
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