Book - Anatomy Of Human Embryos 1-3

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Embryology - 18 Jul 2019    Facebook link Pinterest link Twitter link  Expand to Translate  
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His W. Anatomie Menschliche Embryonen I - Embryonen des ersten monats (Anatomy of human embryos - Embryos of the first month). (1880) Leipzig.

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His, W. Anatomy Of Human Embryos I (1880): Embryo A and B | Embryo alpha | Embryo M | Embryo L | Embryo SR | Embryo E | Comparison of embryos - staging | Age determination | Hypotheses to fill gaps | Explanation of plates | Vol 2 | Wilhelm His


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Embryo M.

(Körperlänge 2.6 mm.)


Das werthvoUe Präparat, das der nachfolgenden Beschreibung zu Grunde liegt, ist mir vor längeren Jahren (so weit ich mich entsinnen kann 1863) durch Herrn Prof. Mieschee Vater übergeben worden. Es war ein völlig frischer Abortus. Die ausgestossene Uterusschleimhaut war von nur massiger Dicke und bildete einen schlaffen Sack, in dessen Wand schon äusserlich eine Anschwellung bemerkbar war. Diese Anschwellung eröffnete ich von der Aussenseite her und fand darin das rings von Zotten umkleidete, etwa erbsengrosse Ei, dessen Durchmesser (am Spirituspräparate) 7 '/2 bis 8 mm betrug. Der im letzteren eingeschlossene Embryo zeigte sich vom Amnion dicht umschlossen, der Nabelblase noch unmittelbar anliegend und durch einen aus der hinteren Körperhälfte hervortretenden kurzen Stiel mit dem Chorion verbunden. Ich habe damals das Präparat als Sammlungsstück aufgestellt und es alljährlich zur Demonstration bei den Vorlesungen benutzt. Anlässlich einer dieser Demonstrationen wurde der vom Embryo zum Chorion hingehende Stiel zerrissen. Bei meiner Uebersiedelung nach Leipzig ist das Präparat (Catalognummer H. h. 1) in der Basler Sammlung zurückgeblieben, und wenn ich gleichwohl im Stande gewesen bin, dasselbe erschöpfend zu bearbeiten, so verdanke ich dies der grossen Gefälligkeit und Liberahtät des Herrn CoUegen Kollmann, der mir dasselbe zur unbeschränkten Benutzung überlassen hat i). — AUe meine Zeichnungen und Photographien sind in neuerer Zeit aufgenommen und beziehen sich auf ein Präparat, das seit etwa 15 Jahren


1) Ueber die Decidua des Eies vergl. man Kollmakn menschl. Eier von 6 mm Grösse. Arch. f. Anat. u. Phys. anat. Abth. 1879 S. 275 u. f.


in Alkohol gelegen hat, was für die Vergleichimg mit frischen, oder mit anders behandelten Präparaten wohl zu beachten ist.


Taf. I. Fig. 5 stellt den Embryo bei 40 facher Vergrösserung von der rechten, Fig. 6 von der linken Seite dar. Die Zeichnungen sind mit dem Prisma theils direct nach dem Präparate, theils nach den bei 2 und bei. 4 facher Vergrösserung aufgenommenen Glasphotographien entworfen. Der Körper des Embryo ist nach vom etwas zusammengekrümmt und zugleich schwach um seine Axe gedreht, derart, dass das Kopfende nach links, das Beckenende nach rechts sich wendet. Die Rückenwölbung ist sehr gleichmässig, noch ohne besondere Ausprägung eines Nackenhöckers. Der Vorderkopf ist nach vom übergebogen, derart dass sein Scheitelende bereits vom Mittelhim gebildet wird. Unter dem Vorderkopf befindet sich ein tiefer Einschnitt der den Eingang zur Mundbucht bezeichnet und der nach rückwärts in die Augennasenrinne ausläuft. Unterhalb der Mundspalte folgt ein breiter Unterkieferfortsatz, durch eine Furche vom zweiten Schlundbogen abgetrennt, und auch die hintere Gränze dieses letzteren ist noch wahrzunehmen. Dagegen ergiebt die Aussenbesichtigung über den dritten und vierten Bogen keine scharfen Anschauungen, obwohl deren Existenz durch die nachher zu besprechenden Durchschnittsbilder festzustellen ist. Es ist eben zu beachten, dass die Beobachtung dieser äusseren Formen nicht direct, sondem durch das Amnion und durch die an dessen Innenfläche vorhandenen leichten Gerinnsel hindurch stattfinden musste. Die Anlage des Herzens tritt als breiter quergelagerter Wulst aus der vorderen Leibesfläche hervor; ihre rechtsseitige Fortsetzung geht als Aortenbulbus nach oben und erreicht noch den Rand des Unterkieferfortsatzes. Dem Vorhofstheile des Herzens gehört eine Auftreibung an, welche tiefer als der Hinterkopf an der seitlichen Wand bemerkbar ist. Gleich unterhalb des Herzens tritt aus dem eine Längsspalte bildenden Leibesnabel die Nabelblase hervor, welche etwas eingesunken und bimförmig von Gestalt ist. Das Beckenende des Körpers ist hackenförmig nach vom umgeschlagen, und wegen der Axendrehung von der linken Seite her gar nicht zu sehen.


In der unteren Hälfte des Rumpfes erkennt man vier neben einander liegende Längsleisten, von denen zwei, die Med ullarund die Urwirbelleiste der Stammzone, die beiden übrigen, die WOLFF'sche und die Randleiste der Parietalzone angehören. Von Extremitätenanlagen ist Nichts sichtbar. Die Ilrwirbelgliederung vermag ich zwar nur längs einer kurzen Strecke in der linken Körperansicht wahrzunehmen, indessen treten hierfür die Durchschnittsbilder ergänzend ein, und sie zeigen dass die Segmentation in der ganzen Ausdehnung des Rumpfes durchgeführt ist. Um wenigstens eine annähernde Regionenbestimmung zu erhalten, habe ich (Taf. TU. M.4) unter Zugrundelegung der aus Schnitten und Aussenbesichtigung ermittelten Urwirbellängen den Rumpf in 35 Segmente eingetheilt. Daraus ergiebt sich jedenfalls soviel, dass der Bauchtheil in das Gebiet der unteren Biegung fällt und dass das nach vom umgeschlagene Stück mehr denn den ganzen Beckentheil umfasst.


Unter der Austrittsstelle der Nabelblase und über der Spitze des Steissendes durch tritt eine Fortsetzung der Bauchwand und sammelt sich nach rechts von jenen Theilen zu dem dicken Bauchstiel, auf dessen Querschnitt man von der rechten Seite her direct hinsieht (Fig. 5). Das Amnion, welches den Embrj^o ziemlich knapp umkleidet und das auch das Herz überspannt, inserirt sich an der Wurzel des Bauchstieles.


Die Maasse sind folgende: Grösste Länge in gerader Richtung gemessen .... 2.6 mm Vom Scheitel bis hinter dem Unterkieferfortsatz ... 0.7 „ Vom Scheitel bis hinter das Herz 1.4 „ Höhe der Nabelblase bei ihrem Austritt aus dem Leibesnabel 0.6 „ Maximale Höhe derselben 1.7 „ Länge derselben 2.6 „ Länge des Hinterleibes von der Austrittsstelle der Nabelblase ab gemessen 0.6 ,, Ich habe den Embryo nach vorangegangener Färbung mikrotomirt, und bei etwas stark geneigter Schnittrichtung daraus im Ganzen 24 Schnitte erhalten, von welchen die beiden Endschnitte 1 und 2 ziemlich dick, ca. 0.2 mm, ausgefallen sind. Die Schnitte 1 — 15 haben die Dicke von 0.1, die Schnitte 16 — 23 die von 0.066 mm. Mit Ausnahme von zwei unwesentlichen (18 und 24) sind die 40 fach vergrösserten Schnitte auf Taf. VI. zusammengestellt, und ich habe mich bei der Wichtigkeit und Seltenheit des Objectes bemüht, dasselbe möglichst auszunutzen und in den Zeichnungen alles das mit anzugeben, was die Controlle mit stärkerem System bestanden hat. Ungünstig für manche Einzelnheiten hat sich der Umstand erwiesen, dass das Präparat von zahlreichen Krystallen durchsetzt war. Auch zeigten sich die Wandungen des Medullarrohres gefaltet und in ihren histologischen Elementen unzweifelhaft verändert.


Nervensystem

Das Medullarrohr ist in seiner ganzen Länge geschlossen und erstreckt sich als ein im Ganzen abgeflachter Strang vom Stimbis zum Steissende hin, in einer Länge von ca. 5 nun, wovon ca. l.Smm oder nmd 1/3 auf das Gehirn kommt. Schnitt 1 (Taf. \TI, iii) zeigt drei hinter einander liegende Anschwellungen des Gehirns, welche als Hinterhirn, Mittelhim und Zwischenhim zu verstehen sind. Die grosse Breite des oberen Endes entspricht der Rautengrubenanschwellung des Hinterhirns, die mit ihrem abnehmenden Theil auch in Fig. 2 noch einmal wiederkehrt, hier von den beiden geschlossenen Gehörblasen eingefasst. Der Hemisphärentheil des Yorderhims erscheint an den Schnitten 3 und 4, durch seine grössere Breite vom Zwischenhirn unterschieden ; noch fehlt die mediane Theilung seiner beiden Seitenhälften. Die vom Hirn durch tiefe Furchen abgesetzten Augenblasen sind an ihrer Aussenfläche convex und von einer Linsenanlage ist Nichts zu erkennen. Breite und Tiefe des Medullarrohres nehmen beim Uebergang aus dem Gehirn in den Rückenmarkstheil erheblich ab. Im Rückenmarkstheile selbst ist die Caliberabnahme eine sehr allmählige.


Vom peripherischen Nervensystem lassen die Schnitte höchstens Andeutungen der Ganglienanlagen erkennen in Form von Zellenanhäufungen neben der oberen Kante des Medullarrohres. — Peripherische Nenenstämme sind ebenso wenig zu sehen, als eine Aveisse Substanz von Gehirn und Rückenmark.


Die Chorda reicht mit ihrem oberen Ende bis an die Rückfläche des Zwischenhims (Fig. 2), ihr unterer Theil geht in das nach vorn umgebogene Beckenstück über (Fig. 22 und 19); ihr p]nde vermag ich wegen der ungünstigen Schnittrichtimg nicht zu verfolgen. Die Rückfläche der Chorda liegt noch allenthalben der vorderen Kante von Gehirn und Rückenmark an, dagegen ist die Verbindung mit der Darmwand aufgehoben, und es besteht ein Zwischenraum von wechselnder Breite zwischen beiden Bildungen. Das Minimum dieses Zwischenraumes fällt auf den Kopf, das Maximum in die Höhe der Nabelblase.


Den Zugang zum Eingeweiderohr bildet die vom Stimtheil des Kopfes, sowie von den Ober- und TJnterkieferfortsätzen umgebene Mundbucht. Dieser Zugang führt direct in den als breite Querspalte angelegten Vorderdarm oder Mundrachenraum. Die Rückwand des letzteren wird von drei Längsleisten, der medianen Chordaleiste und zwei lateralen Aortenleisten gebildet. Nach beiden Seiten hin buchtet sich die Höhlung zu den 4 Schlundspalten aus, von denen die 1. an Schnitt 3, die 2. an Schnitt 4, die 3. an Schnitt 5 und die 4. an Schnitt 6 sichtbar ist. Aeussere Furchen treten den inneren entgegen, eine Oefifnung beider in einander scheint nur bei der alerten (Schnitt 6) vorhanden zu sein.


Die Vorderwand des Mundrachenraumes zeigt eine mediane Längsrinne (Schnitt 4 — 8). Nach abwärts veqüngt sich die Lichtung und wandelt sich hinter dem Herzvorhof in einen Sagittalspalt um (9 — 11), der dann weiterhin (12) in die Nabelblase sich öffnet. Es ist nicht leicht die einzelnen Anlagen des Vorderdarmes scharf aus einander zu halten. Die Zungenanlage, welche nach den früher gemachten Erfahrungen hinter dem Aortenbulbus, in der Höhe vom zweiten und dritten Schlundbogen liegt, muss in Schnitt 4 und 5 enthalten sein (vergl. auch Taf. VH. M. 4). Die Anlagen von Kehlkopf, Trachea und Lungen sind in den Schnitten 6 — 9 oder 10 zu suchen. In letzteren Schnitt fällt wohl auch der Bereich des Magens. Als Lebergang glaube ich den epithelialen Kanal ansehen zu müssen, der in Schnitt 11 zur vorderen Rumpfwand tritt. Ist diese Interpretation richtig, dann muss der zu 1 1 gehörige Darmabschnitt schon Duodenum sein. Von 12 ab ööhet sich das Rohr in die Nabelblase und Avir gelangen nunmehr in das Gebiet des Mesenterialdarms. Entsprechend der Seitwärtsbiegung der Nabelblase zeigt dieser Darmabschnitt eine Verschiebung nach links (VII. M. 3). Die weitere Fortsetzung des Darmes erscheint wiederum geschlossen und mit cylindrischer Lichtung versehen (16 — 20). Die Umbiegung des Rohres und der Uebergang in das nach vom umgeschlagene Beckenstück muss auf Schnitt 21 kommen, der allerdings etwas defect ausgefallen ist. Bei 22 nämlich liegt schon der Chordaübergang, bei 20 sind vorderer und hinterer Röhrenschenkel durch die Bauchhöhle von einander geschieden.


Die Fortsetzung des vorderen Röhrenschenkels führt einerseits zur Cloake, andererseits zum Allantoisgang. Bei 19 beginnt die Abzweigimg des AUantoisganges, er tritt hier zwischen die beiden Aortenfortsetzungen, die Aa. umbilicales und steigt, von diesen begleitet an der vorderen Bauchwand empor bis zu den Schnitten 15 und 14, in welchen er nach rechts abbiegt und zugleich mit den Arterien in den Bauchstiel übertritt. Die Cloake geht als Beckenabschnitt des Darmes nach vom in die Höhe und erstreckt sich bis in die Nähe des Steissendes. Wegen der schrägen Schnittrichtung und der etwas unscharfen Organcontouren ist das genauere Detail der hier in Betracht kommenden Schnitte 16 — 18 schwer zu deuten, allein ich finde durchweg ein inneres Rohr und besonders deutlich tritt dasselbe am Endschnitte 16 zu Tage, Biegungen der Darmaxe. Die Rück-wand des Darmes liegt, wie schon oben erwähnt, stellenweise der Chorda nahe an, stellenweise entfernt sie sich von ihr. Im Bereich des Kopfes folgt sie ihr, ziemlich dicht anliegend bis in die Höhe der unteren Schlundbogen, dann biegt sie von ihr ab und erreicht einen Abstand von ca. 0.13 mm. In den Zwischenraum rücken von beiden Seiten her die absteigenden Aorten, die dann in der Höhe der Nabelblase zusammentreffen. Hinter der Nabelblase entfernt sich auf kurze Strecke die Darmrinne von der Chorda bis auf einen Abstand von 0.4 mm und hier ist auch bereits ein eigentliches Mesenterium zur Ausbildung gelangt; dann aber rückt das Rohr wieder der Chorda zu und es hält sich bis zur Umbiegungsstelle in einem Abstände von etwas über 0.1 mm von dieser.


Von seitlichen Ausbiegimgen der Darmaxe sind zur Zeit nur die nach links gerichtete in der Höhe der Nabelblase und die nach rechts gerichtete des Beckendarmes vorhanden.


Darm wand. Die epitheliale Auskleidung des Eingeweiderohres ist in der ganzen Ausdehnung erhalten, an den Schnitten 11 — 14 hat sie sich etwas von der Faserwand abgelöst. Eine ringsheriun selbstständige Faserwand besitzt das Eingeweiderohr erst nach seinem Uebergang in den Rumpf vom Schnitte 9 ab; weiter oben ist dieselbe von der Körperwand ungesondert. Auch der Allantoisgang besitzt keine- selbstständige Faserwand, und ebenso scheint das Cloakenrohr einfach in die umgebende Substanz eingelassen.


Umierensy Stern. , Zwischen der seitlichen Leibeswand und der z. Z. noch sehr breiten Wurzel des Gekröses bildet die Rückwand der Bauchhöhle eine niedrige Längsleiste, die mit einer epithelartigen Zellenschicht bekleidet ist. Der untere Theil der Leiste enthält die Umierenanlage, die sich als Zellencylinder von verhältnissmässig bedeutender Dicke (25 — 35 //) darstellt. Nach hinten und lateralwärts davon liegt die noch sehr enge Cardinalvene. Das untere in den Beckentheil übergehende Ende der TJmierenanlage entzieht sich an meinen Schnitten der Beobachtung, das obere Ende des Zellenrohres reicht nicht soweit als die Umierenleiste , es verjüngt sich etwas und oberhalb des Schnittes 13 ist es nicht mehr zu sehen. Die Fortsetzung der Leiste aber reicht bis zur Decke der Rumpf höhle herauf.


Gefässsystem

Herz. Die vordere Wand des Vorderdarmes bildet eine concave Einbiegung, in welche sich das Herz derart einlagert, dass ihr oberer Theil etwa im Drittheil der Biegung den Aortenbulbus aufnimmt, während der Vorhof und die zu ihm hintretenden grossen Venenstämme den grösseren unteren Abschnitt derselben ausfüllen. Der quer gelagerte Ventrikel besitzt keinerlei Gekröse mehr und ist durch den Vorhof von der Darmwand abgedrängt.


Das obere Ende des Bulbus zeigt Schnitt 5 im Querschnitt ; auf diesen und auf den darüberliegenden Schnitt 4 fallen die Abgangsstellen der drei obersten Aortenbogen. Bei Schnitt 6 erscheint der Bulbus mit starker Winkelbiegung, und er überschreitet nicht unbeträchtlich die Mittellinie nach rechts, ein Verhalten, das zum Theil vielleicht auf eine Verschiebung des Herzschnittes zu beziehen ist Bei Schnitt 7 ist das Herz grossentheils verloren, dagegen ist bei Schnitt 8 die Abgangsstelle des Bulbusrohres zugleich mit einem Stück Ventrikel und Vorhof getroffen. Die untere AVand des Ventrikels mit ihren netzförmigen Wandvorsprüngen zeigen die Schnitte 10 und 11.


Das obere Ende des Vorhofes erscheint schon am Schnitte 7, in derselben Höhe wie der 5. Aortenbogen, hier liegt es noch beinahe frei der Wand des Vorderdarmes an. Bei Schnitt 8 besitzt der Vorhof sein von der Vorderdarmwand abgehendes Gekröse, der hintere Theil der Vorhofshöhle bildet eine schmale Querspalte. Die folgenden beiden Schnitte zeigen die Bildung der Ductus Cuvieri und deren Uebergang in den Vorhof, somit auch den Anschluss der Herzwand an die Leibeswand, und bei 11 erscheinen die beiden der Kabelblase entstammenden Dottervenen, Arterien. Der Endothelialschlauch des Herzens entsendet aus seinem oberen Ende jederseits 5 Stämme, die, soweit ich entnehmen kann, bereits alle angelegt und noch alle durchgängig sind. Man ist zur Beurtheilung dieser Verhältnisse natürlich auf Combination der verschiedenen Schnittbilder angewiesen. Die vorderen drei Schlundbogen werden von den Schnitten quer getroffen und ihre Aortenstämme erscheinen demnach im Durchschnitt. Der erste Bogen bei 5, 4, 3 und 2, der zweite bei 4 und 3, der dritte bei 4. Die Uebergänge dieser Bogen in die absteigenden Aorten können , da die Gefassdurchmesser nur etwa der halben Schnittdicke gleichkommen, nicht in freier Diu^chsicht zur Anschauung kommen, sondern blos als helle Streifen, und in eben der Weise werden auch die unteren beiden Bogen sich characterisiren. Es fallen die Uebergänge der ersten Bogen auf Schnitt 2 „ zweiten „ „ „ 3 „ dritten „ „ „ 5 „ vierten „ „ „ 6 „ fünften „ „ „ 7 Die absteigenden Aorten sind bis zu Schnitt 5 beiderseits gleich weit ; vom 6. Schnitt, d. h. vom Uebergang des 4. Bogens ab ist ein sehr auffälliger Caliberunterschied; der etwas flachgedrückte linke Stamm ist mehr denn noch einmal so breit als der rechte; daraus ist zu schliessen, dass auch der linke 4. Bogen schon jetzt an Durchmesser dem rechten sehr überlegen ist. Das Verhalten erscheint unschwer verständlich, wenn man bei Schnitt 6 beachtet, dass der 4. linke Bogen in der geraden Verlängerung des Aortenbulbus, der 4. rechte dagegen fast senkrecht von diesem abgehen muss. Wie aus dem Verhalten der Embryonen A., B. und a. sich ergiebt, so verwischt sich der Calibeninterschied der beiderseitigen Aorten später wieder.


Bei Schnitt 12, d. h. in der Höhe der Nabelblasenöflfnung, treffen die beiden absteigenden Aorten in der Mittellinie zusammen, verlaufen aber noch ein Stück weit neben einander, ohne mit ihrer Lichtung zu verschmelzen. Das wirklich gemeinsame Stück ist nur kurz, von 14 bis 16 reichend, dann theilt sich der Stamm wieder in zwei gleiche Aeste, welche vor der Chorda herabgehen, bei Schnitt 21 nach vom umbiegen und nun längs der vorderen Bauchwand als Aa. umbilicales neben dem Allantoisgang emporsteigen und bei 14 in den Bauchstiel abbiegen. Für die Nabelblase ist die doppelte A. omphalomesenterica bestimmt, welche von Schnitt 15 in grösserer Ausdehnung getrofien worden ist. Von eigentlichen Körperarterien habe ich ausser den Aorten und ihren Zuflüssen Nichts zu sehen vermocht.


Venen. Das Venensystem ist in seinen Grundzügen vollständig angelegt. An den Durchschnitten des Kopfes erkennt man als Wurzeln der Jugularvenen kleine Stämme, welche neben dem Gehirn herabsteigen und andere, welche mehr im seitlichen Theile der Kopfwand gelegen sind. Erstere gehen mit ihren unteren Enden in letztere über. An den Rumpfdurchschnitten treten allgemein zwei Längssysteme in Erscheinung; das innere schwächere ist das System der Jugular- und Cardinalvenen, deren Lage ursprünglich auf die Gränze von Stammzone und Parietalzone fällt: Das zweite oder Parietalvenensystem (Ductus Cuvieri und Vv. umbilicales) liegt in der Seitenwand des Rumpfes , nahe an der Umbiegungsstelle der letzteren in das Amnion. Ductus Cuvieri und Vv. umbilicales erreichen nahe beisammen den unteren Theil des Vorhofssinus (VI. 10). In den Ductus Cuvieri ist zuvor der vereinigte Stamm der Jugularvene und Cardinalvene eingetreten, welcher in der Seitenwand des Körpers nach vom gelangt war (VI. 9).


Die unteren Parietalvenen haben doppelten Ursprung. Ein starker Stamm (ob einfach oder doppelt ist zweifelhaft) kommt aus dem Bauchstiele (VI. 16, 15 u. 14) und speist die beiden aufsteigenden Parietalvenen. Ausserdem aber treten aus dem unterhalb des Bauchstieles gelegenen Körperabschnitte zwei Venenstämme herauf (VI. 17 — 20), welche wahrscheinlich bis in den umgeschlagenen Beckentheil des Körpers sich erstrecken.


Für die Vv. omphalomesentericae halte ich zwei in der Nabelblase (VI. 13 u. 12) sichtbare Gefässstämme, welche bei ihrem weiteren Aufsteigen das Septum transversum erreichen und diesem folgend zum Vorhofssinus sich hinbegeben. Indem die fragüchen Venen an das Septum transversum treten, gelangen sie hinter die vom Darm abgehende Epithelspalte (VI. 11), welche oben als Anlage des Leberganges gedeutet wurde. Bemerkenswerth ist femer der bogenförmige Gefässraum, welcher bei VI. 10 die Wand des Vorderdarmes umfasst und von dem auch bei Schnitt 11 noch Reste sichtbar sind. Es war mir dieser Raum erst sehr räthselhaft; nach Durcharbeitung des Embryo a ist mir indess verständlich geworden, dass er den Anfang des ringförmigen Sinus darstellt, der bei jenem Embryo das Duodenum umkreist, und in den von unten her die Vv. omphalomesentericae einmünden (Ringsinus). Es stehen bei Embryo a die letztgenannten Venen nicht mehr in directer Verbindung mit dem Herzvorhof, sie sind durch die Vorleber davon abgedrängt (man vergl. mit \1. 10 die Figur VIH. 21). Ein Theil dieser letzteren Anlage muss in dem Gewebe enthalten sein, welches bei Schnitt 10 den vorderen Rand des Ringsinus bildet.


Ton den Höhlen des Körpers und von der Anlage des Zwerchfells.


Der Embryo M. zeigt im Bereich des Hinterkopfes und des oberen Rumpfabschnittes eine Höhle, in welcher das Herz gelegen ist, und die ich als Parietalhöhle bezeichne (Taf. VI. iii. 5,6, 8, 10 — 11). Der Rumpf dagegen ist seiner Länge nach von zwei durch den Darm getrennten Längsspalten, den beiden Rumpfhöhlen, durchzogen. 1) Dieselben enden nach oben hin blind, an ihrer Rückenwand verlaufen die Fmierenleisten , nach vom , sind sie bei der noch bedeutenden Weite des Nabels offen (VI. iii. 12 — 15). Unterhalb des Nabelgebietes treffen die beiden Spalten vor dem geschlossenen Darmrohr zusammen und communiciren mit einander auf kurze Strecke (VI. iii. 17—20).

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1) Ich vermeide gern die übliche Bezeichnung einer Pleuroperitonealhöhle; es werden mit Hereinziehung der serösen Häute Bildungen anticipirt, _______________________________________



Die Parietalhöhle stösst nach oben an den Unterkieferfortsatz und an den zweiten und dritten Schlundbogen (VI. iii. 5 u. 6), nach vom ist sie durch die Membrana reuniens bereits geschlossen (VI. III. 6. 8 u. 10) ; ihre untere Wand ruht auf dem Wurzelstück der Nabelblase (VT. in. 1 1). Die Rückwand der Parietalhöhle besteht aus einer Substanzplatte, welche in frontaler Richtung von einer Seite des Rumpfes zur anderen sich erstreckt, und an der von hinten her die Darmwand, von vom her der Herzvorhof anhaftet. Ich bezeichne diese Substanzplatte als primäres Zwerchfell oder als Septum transversum (VI. iii. 9—11). Innerhalb des Septum transversum treten die beiden CuviER'schen Gänge zum Vorhofssinus. Soweit das Septum transversum reicht, scheidet dasselbe die Parietalhöhle von den beiden Rumpfhöhlen. Ob die Rumpfhöhlen zu Oberst mit der Parietalhöhle zusammentreffen, oder ob die drei Höhlen von einander abgeschlossen sind, das ist aus den Querschnitten allein nicht leicht zu entscheiden. Ich habe früher die letztere Annahme für die unbedingt richtige gehalten , bin aber daran zweifelhaft geworden. Es handelt sich um die Vergleichung der Schnitte 8 und 9. Bei 9 sind die drei Höhlen durch das Septum transversum von einander getrennt, bei 8 ist nun noch eine Höhle vorhanden, welche aus einer vor dem Herzvorhof liegenden Abtheilung und einer retrocardialen Spalte besteht. Erweist sich letztere Spalte als die Fortsetzung der beiden Rumpf höhlen, dann hängen diese durch ihr oberes Ende mit der Parietalhöhle zusammen. Wenn man die Pausen der Schnitte 8 und 9 übereinanderlegt, so decken sich die Rumpf höhlen von 9 und die Retrocardialspalte von 8 theilweise, aber auch nur theilweise. Jene sind vorwiegend sagittal gerichtet und sie kreuzen die inneren Enden der quer gerichteten Retrocardialspalte. Die Hauptausdehnung der letzteren fällt somit ,lateralwärts vom oberen Ende der Rumpfhöhle. Die Rumpfhöhle _______________________________________ von welchen in diesen frühen Entwickelungsstadien noch gar nicht gesprochen ixerden kann.



liegt seitlich vom Eingeweiderohr', die Parietalhöhle vor demselben. Gegen die Deutung der fraglichen Spalte als unmittelbare Verlängerung der Rumpfhöhle spricht auch die Lage der Venen. Bei den Embryonen A. und B. vereinigen sich Jugular- und Cardinalvene über dem oberen Ende der Rumpf höhle und treten von da zum Ductus Cmieri hin. Bei Embryo M. fällt der üebergang von Cardinal- und lugularvene in den Ductus Cuvieri auf Schnitt 9. Die Möghchkeit, dass die oberen Enden der Rumpf höhle mit der Parietalhöhle jetzt schon communiziren, will ich nicht in Abrede stellen, allein es scheint mir doch angemessen, die beiden Höhlensysteme scharf auseinander zu halten, da sie von völlig verschiedener Bedeutung sind, und da ihre Verbindung, falls überhaupt zur Zeit vorhanden, nur eine sehr enge sein kann.


Mit Rücksicht auf die umschlossenen ^Höhlen lassen sich nach Obigem bei Embryo M. folgende Bezirke unterscheiden: Bezirk 1 : Es ist keinerlei Körperhöhle vorhanden. Die animale Leibeswand bildet die unmittelbare Umgränzung des Eingeweiderohres (Schnitte 1 — 4). Dieser Bezirk umfasst den Vorderkopf mit Einschluss des Unterkiefergebietes.


Bezirk 2 : Es findet sich eine vom Herzen eingenommene Parietalhöhle. Der Vorderdarm (Mundhöhlengrund und Pharynx) ist seitlich von der animalen Leibeswand umschlossen, und seine Vorderfläche ist der Parietalhöhle und dem Herzen zugekehrt (Schnitte 5 — 8). Dieser Bezirk umfasst das Gebiet des Hinterkopfes, und er überschreitet dessen Gränze nur in geringer Ausdehnung.


Bezirk 3 : Ausser der Parietalhöhle sind zwei Rumpfspalten vorhanden, dieselben liegen hinter der Parietalhöhle und sind von dieser durch das Septum transversum "getrennt. Ihre Scheidung von einander ist dadurch bedingt, dass die Vorderdarmwand mit dem Septum transversum verbunden ist; die beiden Spalten fassen somit das Vorderdarmrohr seitlich ein (Schnitte 9 — 11). Ihre grösseren Durehmesser verlaufen sagittal, und da sie von einspringenden Wandungen umgeben sind, erscheint ihr Durchschnitt buchtig; an ihrer Rückwand liegt das obere Ende der Umierenleiste, welches die Cardinalvene aber keinen Umierengang enthält; die mediale Wand wird durch die Faserwand des Vorderdarms, die laterale durch die seitliche Leibeswand gebildet. Die beiden hinter dem primären Zwerchfell getrennt in die Höhe steigenden Höhlen repräsentiren den späteren Brustantheil der Rumpf höhle, und sie können als die Brustfortsätze der letzteren bezeichnet werden. Ihr Gebiet erstreckt sich z. Z. von der unteren Kopfgränze ab' bis zum oberen Rande der Nabelöffhung, und die dahinter liegenden Urwirbel gehören wohl noch alle der Halsregion an.


Bezirk 4 : Es sind zwei durch die Nabelblase von einander getrennte Bauchhöhlenspalten vorhanden (Schnitte 12 — 15). Sie sind verhältnissmässig breit und nach vorne hin offen; ihre Rückwand ist von der Umierenleiste gebildet, die nunmehr ausser der Cardinalvene einen Umierengang umschliesst. In der Seitenwand der Spalte und zwar längs der Umbiegungskante in das Amnion verläuft die Parietal- oder TJmbilicalvene.


Bezirk 5. Unterhalb der Nabelöfftiung fliessen die beiden Bauchhöhlenspalten vor dem cylindrisch abgeschlossenen Darmrohr zu einer gemeinsamen Höhle zusammen; sie werden nach vorne von der in den Bauchstiel sich fortsetzenden vorderen Bauchwand umgränzt, innerhalb welcher, etwas nach rechts liegend, der AUantoisgang und die beiden Nabelarterien in die Höhe steigen (Schnitte 16 — 20).


Der 6. Bezirk wird durch das nach vom umgeschlagene Beckenende des Körpers gebildet; wie weit sich innerhalb desselben die Bauchhöhle erstreckt, ist an den vorhandenen Schnitten nicht genau zu bestimmen.


^ Fassen wir die beschriebenen Verhältnisse nochmals zusammen, so liegt, wie sich dies am einfachsten ausdrücken lässt, das Herz in einer Spalte der animalen Leibeswand; das Eingeweiderohr dagegen, anfangs in die animale Leibeswand ringsherum eingelassen, tritt in der Strecke, da es selbstständiger zu werden beginnt, zwischen die Brustfortsätze der Rumpfhöhle und bildet eine mediane Scheidewand zwischen ihnen. Nach vom ist es noch mit dem Septum transversum verbunden, dann folgt unterhalb des Herzens der Uebergang in die Nabelblase und nun erst wird das Rohr auch an seiner vorderen Fläche frei.


Sämmtliche zum Herzen tretende Venenstämme müssen den Weg zur Parietalhöhle nehmen und sie treten sämmtlich in das Septum transversum ein. Die von der Nabelblase kommenden Venae omphalomesentericae (Schnitte 13 — 11) erreichen den zwischen Vorderdarm und Septum liegenden Ringsinus (Schnitt 10). Die oberen und die unteren Parietalvenen oder die Ductus Cuvieri und die Vv. umbilicales treffen jederseits an der Wurzel des Septum transversum und kurz vor dem Eintritt in den Vorhofssinus zusammen (Schnitte 10—11 und Taf. VH. M. 4 und 5).


Wir vergleichen die bei Embryo M, beschriebenen Verhältnisse mit denjenigen« von A. und von B. und finden die folgenden Unterschiede : 1. Indem sich der Kopf stark vornüber gebogen hat, ist der Ventrikeltheil des Herzens nach mckwärts gegen die Brust hin und zugleich nach abwärts gedrängt werden, wie dies aus der Vergleichung der Fig. M. 4, Taf. VII. mit den Figuren A. 1. und B. 1. ohne Weiteres ersichtlich ist. Das Septum transversum hat dabei an Höhe gewonnen , und die Höhenzunahme kommt zunächst auf Rechnimg der früheren unteren Wand der Parietalhöhle , welche nunmehr nach rückwärts sieht. Die aus der ventralen Vereinigung der Membrana reuniens des Kopfes hervorgegangene, vor dem Aortenbulbus liegende Wand wird nunmehr zur vorderen Brustwand und wie die Folge zeigt, so schliessen sich auch die dorsalen Ränder der Membrana reuniens des Kopfes. Letzterer trennt sich von seiner Membrana reuniens und tritt dieselbe mitsammt der von ihr umschlossenen Höhle und dem Aortenbulbus an die Brust ab. (Man vergl. die Durchschnitte Taf. m. 36—40 mit VI. n. 10 und 11.) In Folge dieser eigenthümlichen Schlussweise wird die Parietalhöhle aus einer Höhle des Hinterkopfes unmittelbar zu einem Theile der Brusthöhle. Aus dem Grunde halte ich es auch nicht für zweckmässig, wenn KöLLiKER die Parietalhöhle als „Halshöhle" bezeichnet. In früheren Entwickelungsstadien lässt sich von einem Hals des Embryo überhaupt nicht reden, und wenn einmal diese Region unterscheidbar ist, characterisirt sie sich eben durch das Fehlen einer Binnenhöhle.


2. Bei A. und bei B. steht die Rumpfhöhle mit dem oberen Theil der Parietalhöhle in offener Verbindung. Die Durchschnitte (Taf. n. 42 — 40 und V. 68 — 70) zeigen eine Höhlung, in deren hinterer Hälfte Oesophagus und Lungenanlage, in deren vorderer Hälfte der obere Theil des Herzvorhofes liegt. Auf der Gränze beider Abtheilungen der Höhle tritt jederseits eine breite Leiste hervor, welche den Ductus Cuvieri enthält. Nicht minder auffällig als dieser Zusammenhang der Höhlen ist der Umstand, dass die Wand des Eingeweiderohres nach vom hin frei ist. Dies war auf früheren Stufen nicht der Fall, indem die Vorderdarmwand mit dem Septum transversum verbunden erschien und dadurch auch die beiden Seitenhälften des Brustraumes von einander trennte. Weiter nach abwärts hin, im Bereich vom Magen und vom Duodenum, hat sich auch bei A. und bei B. der Zusammenhang noch erhalten (Taf. II. 39 — 34, m. 33 — 27, V. 72 — 86) ; im Lungenbereich dagegen ist es zu einer Trennung gekommen. Sowohl bei A. als bei B. zeigen die der Brustwand anhaftenden, den CuviER'schen Gang umschliessenden Leisten, die Parietalleisten einen hinteren gefässlosen Lappen (11. 41 und 40, V. 69 — 72), der wie mir scheint, am ungezwungensten als der vom Vorderdarm abgelöste Rest des Septum transversum zu deuten ist.


3. Aus der Rückfläche des Septum transversum tritt bei A. und bei B. die Leber hervor und ragt als mächtiger Auswuchs in den Bauchraum herein. Das untere und das obere Ende dieses Organes sind in das Septum transversum und in die seitliche Bauchwand völlig eingeschlossen (Taf. HI. 27—29 und H. 38—40). Die Leber entsteht innerhalb der Bauchwand bez. innerhalb des Septum transversum, und sie wird in eben dem Maasse selbstständig, als sie an Volumen gewinnt und über ihre ursprüngliche Bildungsstätte hervortritt. Der Vorgang ist nach meinem Dafürhalten folgender: Die Leber entsteht, wie alle ächten Drüsen, aus zwei ursprünglich getrennten Anlagen, einer epitheüalen und einer parablastischen (mesodermatischen). Jene wird vom Darmsystem geliefert, diese von der Bauchwand. In der Höhe des unteren Herzendes erfolgt der mediane Schluss der Bauchwand derart, dass ein Streifen des Eingeweiderohres mit eingeschlossen wird, der nun als Lebergang persistirt und von dem aus die Bildung der Leberzellen vor sich zu gehen scheint. Der betreffende Durchschnitt des Embryo M (Taf. VI. m. 11) zeigt innerhalb der Bauchwand eine epitheliale, vom Darmrohr abgehende Rinne, welche unmittelbar über der Nabelblase liegt und mit dieser auch unzweifelhaft noch in offener Verbindung steht (Construction M. 2, Taf. VTE.). Diese Epithelialrinne tritt bis vor die Venae omphalomesentericae und vor den Anfange des Vorhofssinus. Eine folgende Entwickelungsstufe gewährt Embryo a ; bei ihm besteht die Leberanlage oder die Vorleber, wie sie oben genannt wurde, aus einer gefössreichen , zum Theil schon selbstständig prominirenden Anschwellung des Septum transversum, in welche von hinten und unten her der Lebergang eindringt. Ein Leberzellennetz, wie bei den Embryonen A. und B., ist noch nicht zur Entwickelung gelangt.


Aus den Beziehungen des Septum transversum zur Leber und zum Herzen ist mit voller Sicherheit zu erschliessen, dass aus demselben die vordere, zwischen Herz und Leber liegende Hälfte des Zwerchfells henorgeht. Zweifelhaft muss es dagegen bleiben, wie sich der Rest des Zwerchfells bildet, welcher die Pleurahöhlen vom Bauchraum zu trennen hat. Es ist die Untersuchung hierüber bei späterer Gelegenheit und bei der Betrachtung etwas vorgerückterer Embryonen aufzunehmen. Hier mag nur noch einmal auf die eigenthümlichen Verhältnisse hingewiesen werden, welche bei A. und bei B. bestehen. Betrachtet man die Schnitte 40 und 41 auf Taf. H., oder 69 und 70 Taf. V., so findet man in ihnen Theile, die der späteren Bauchhöhle angehören, mit solchen beisammen, die der Brusthöhle zukommen. So zeigt z. B. Schnitt IE. 40 das obere Ende der Umiere und dasjenige der Leber, zugleich aber den Oesophagus, die Lungen und das Herz. Versucht man sich an diesen Schnitten in Gedanken das Zwerchfell zu vervollständigen, so kommt man zum Ergebnisse 1. dass sein Lendentheil hinter den IJmieren herabzutreten hat, 2. dass es, da Cardinalvene und Bauchaorta dasselbe durchsetzen, oben vor, unten hinter diesen Gefässen liegen und, 3. dass es nach aussen und oben von der Leber, aber unter der Lunge weggehen muss. Man denke sich, dass vom vorderen Insertionswinkel des Septum transversum aus in der Rumpfwand eine Spalte sich bilde, welche bis zur Rückwand der Höhle sich erstreckt, und man erhält als Fortsetzung des Septums eine innere Wandschicht; welche hinter dem oberen Theil der Umieren durch bis zur Mittellinie sich erstrecken kann. Zu einer vollständigen Trennung von Brust- und von Bauchhöhle ist noch erforderlich, dass die abgespaltene Wandschicht mit der der gegenüberliegenden Seite convergirt und mit ihrem Rande dem Speiserohr sich anlegt. Als letzter Rest der ursprünglichen Verbindung- von Brust und Bauchhöhle wird sich dann der Hiatus oesophageus erhalten. Sind die Höhlen von einander geschieden, so bietet die Trennung der serösen Säcke dem Verständniss keine Schwierigkeiten. Es sind die serösen Membranen an und für sich secundär auftretende Bildungen, die zur Zeit der Höhlenscheidung noch kaum angelegt zu sein scheinen. Sollten sie indess schon vorhanden sein, so wissen wir aus dem Beispiele der T. vaginalis propria, dass Trennungen seröser Höhlen von einander in einfachster Weise vor sich gehen können.


Bevor ich den Abschnitt der Zwerchfellbildung verlasse, habe ich noch der Bemühungen zu gedenken, welche in neuerer Zeit im Interesse dieser Frage gemacht worden sind, die mit Recht als eine der schwierigsten der Embryologie gilt. Schon v. Baer besass die wichtige Kenntniss von der ursprünglich hohen Stellung des Diaphragma, auch machte er darauf aufmerksam, dass dessen dorsale Insertion anfangs weit höher steht, als die ventrale; aus der ursprünglich hohen Stellung erklärte er die Innervation des Zwerchfells durch Halsnerven, im TJebrigen stellte er das Problem von der ersten Bildung der Membran als ein durchaus offenes und schwer zu lösendes hin. Spätere Forscher haben dasselbe nicht aufgenommen und ich glaube der erste gewesen zu sein, welcher den Versuch gemacht hat, der Vorgeschichte des Diaphragma beizukommen.


Nach der Darstellung in meiner Monographie der Hühnchenentwickelung erfolgt im Kopftheil des Embryo eine andere Schichtenspaltung als im Rumpftheile. Während hier eine Trennung zwischen animaler und vegetativer Muskelplatte eintritt, spaltet sich im parietalen Theile des Hinterkopfes die animale Muskelplatte in eine dünne obere und in eine dicke untere Schicht. 2) Die zwischen beiden auftretende Spalte ist die Parietalhöhle ; die obere Schicht tritt an die Aussenwand; aus der unteren Schicht entwickeln sich das Herz und die Muskelwand des Phar3Tix, d. h. lauter aus quergestreifter Muskulatur gebildete Theile. Ein fundamentaler Unterschied zwischen Parietalhöhle und Rumpfhöhle liegt sonach darin, dass jene eine Spalte ist, deren beide Wandschichten aus animaler _______________________________________

1) V. Baek, Entwickelungsgeschichte II. 226 u. f.


2) Beim Hühnchen im 3. Entwickelungsstadium. Monogr. S. 73. Man vergl. femer S. 85, 120 u. 149, sowie die Briefe über U. Körperform S. 69 u. 219. Für die Bildung der Parietalhöhle sind ausser den Abbildungen der Monographie diejenigen von S. 70 der Körperform zu vergleichen.


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Muskulatur bestehen, diese dagegen eine Spalte zwischen animaler und vegetativer Muskelplatte. Hinter dem Herzen legt sich die untere animale Muskelplatte an die obere an und bildet so einen Abschluss zwischen Parietal- und Rumpfhöhle. Diese Uebergangsplatte ist die Anlage des Diaphragma. Man findet dieselbe schon zu der Zeit, da der Embryo noch flach und der Körper weit offen ist.') Später wenn der Schluss des Körpers sich einleitet, bildet sie eine hinter dem unteren Herzende liegende Querwand. Es ist dies eben das Septum transversum meiner obigen Darstellung ; innerhalb desselben gelangen die Venen aus der Leibeswand zum Herzvorhof.-) lieber die weitere' Geschichte dieses Gebildes hat meine ältere Arbeit keine Beobachtungen enthalten, sondern nur Vermuthungen von mehr oder minder unbestimmter Natur, auf welche hier zurückzukommen kein Interesse gewährt. Hatte ich damals angenommen, dass das primäre Diaphragma Brust- und Bauchraum in ihrer ganzen Ausdehnung scheidet, so ist mir zunächst durch die unter meinen Augen ausgeführten Untersuchungen des Herrn A. Seessel und weiterhin durch meine eigenen klar geworden, dass die Parietalhöhle nur den vorderen Theil des Brustraums umfassen kann, und dass dessen hintere Hälfte anfangs noch mit dem Bauchraume communicirt.


Das von mir als Zwerchfellanlage beschriebene Gebilde hat in der Folge auch Kölliker gesehen und mit dem Namen eines Mesocardium laterale belegt. Er betrachtet dasselbe als eine ursprüngliche Bildung und betont auch, dass in ihm die Körpervenen zum Herzen übertreten. Dagegen hat Kölliker die Bedeutung seines Mesocardium laterale für die Bildung des Diaphragma nicht erkannt, wie denn überhaupt letzteres Organ bei ihm sehr kurz wegkommt.'^)

_______________________________________ 1) Monogr. Taf. IX. Fig. 4 und Körperform Fig. 58. S. 71. Hier ist die medialwärts liegende Höhle die Rumpfhöhle, die lateralwärts liegende die Parietalhöhle.


2) Körperform Fig. 64 und 65. S. 75. Es sind hier die Bezeichnungen Br und Bh zu vertauschen, die hintere Höhle ist die Rumpfhöhle, die vordere die Parietalhöhle. Eine Darstellung des primären Zwerchfells findet man an den Nummern 4, 8, 10, 11, 12 und 13 der bei Dr. A. Zibgleb erhältlichen Wachsmodelle von Hühnerembryonen.


3) KöLLiKEK, Entwickelungsgesch, 2. Aufl. S. 295. Kölliker scheint nicht beachtet zu haben, dass sein Mesocardium laterale und meine Zwerchfellanlage _______________________________________


Neuerdings hat Cardiat die hinter dem Herzen vorhandene Scheidewand unter dem Namen einer Cloison mesodermique beschrieben und in verschiedenen, zum Theil schematischen Figuren gut abgebildet. Ihre Rolle als Anlage des Zwerchfells hat Cardiat richtig aufgefasst, und er macht auch über ihre weitere Umbildung bemerkenswerthe Angaben. Nach ihm ist das primäre Zwerchfell nicht eine ursprüngliche Bildung, sondern es entsteht durch secundäre Verwachsung ; die das Herz umgebende Höhle ist demnach ursprünglich ein Theil der allgemeinen Körperhöhle. Cardiat stimmt darin mit Kölijker überein, der die Parietalhöhle gleichfalls mit der allgemeinen Leibeshöhle zusammenhängen lässt. Da weder der eine noch der andere dieser Forscher seine hierauf bezügliche Angabe genauer begründet, vermag ich nicht zu entscheiden, ob dieselbe blos auf vorgefasster Meinung beruht. Ich habe meine Durchschnittsreihen von Hühnerembryonen nochmals genau durchgeprüft und kann mich von einem ursprünglichen Zusammenhang von Parietalhöhle und Rumpf höhle nicht überzeugen. Jene erscheint geraume Zeit vor dieser, wenn aber letztere auftritt, ist bereits ein Septum vorhanden; auch zeigen die durch das Parietalgebiet geführten Sagittalschnitte von Embryonen des VI. und VQ. Stadiums deutlich, dass die Parietalhöhle an ihrem distalen Ende blind abschliesst, indem ihre untere Wand der oberen sich anlegt.



identisch sind. Seine nach Kaninchendurchschnitten gezeichneten Bilder finden in den meinigen vom Hühnerembryo vollständige Parallelen. Meiner Fig. 58 S. 71 der Körperform (Durchschnitt durch die noch offene Gegend hinter der vorderen Darmpforte) entspricht Köllikeb's Fig. 215 S. 297. Die an letzter Figur erkennbare Verbindung von Darmwand und Leibeswand nennt K. einen Rest des Mesocardium laterale. Mit meiner Fig. 64 u. 65 desselben Werkes stimmen Köllikeb's Fig. 214—216 überein.


Mit dem oberen Theil meines Septum transversum glaubte ich anfangs auch die F. ScHniDT'sche Pleuropericardialplatte in Beziehung bringen zu müssen; indess stimmen doch die Verhältnisse nicht zusammen. Schmidt beschreibt seine Platte an Schafembryonen von 9 mm als eine vom Vorderdarmgekröse zum Diaphragma ausgespannte und den N. phrenicus einschliessende Platte, welche die bereits vorhandene Pleurahöhle vom Herzraum trennt (Virchow-Hibsch's Jahresber. f. 1870 I. 66).


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1) Cakdiat, du developpement de la portion cephalo-thoracique de l'Embryon. Robin's Journal de l'Anatomie 1878. p. 630.


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