Book - Anatomy Of Human Embryos 1-2

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Embryology - 21 Sep 2019    Facebook link Pinterest link Twitter link  Expand to Translate  
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His W. Anatomie Menschliche Embryonen I - Embryonen des ersten monats (Anatomy of human embryos - Embryos of the first month). (1880) Leipzig.

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His, W. Anatomy Of Human Embryos I (1880): Embryo A and B | Embryo alpha | Embryo M | Embryo L | Embryo SR | Embryo E | Comparison of embryos - staging | Age determination | Hypotheses to fill gaps | Explanation of plates | Vol 2 | Wilhelm His


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Embryo α (alpha)

(Körperlänge 4 mm.)


Das Ei welches diesen Embryo umschloss habe ich durch Vermittelung einer hiesigen Hebamme uneföfinet erhalten, es mass 2V2 — 3 cm im Durchmesser und entleerte beim Aufschneiden eine klare Flüssigkeit. Der Embryo zeigte sich mit seiner linken Seite dem Chorion dicht anliegend, durch einen sehr kurzen Strang mit ihm verbunden; die Nabelblase war kurz gestielt, ihre Durchmesser betrugen 2.7 und 3 mm ; das Amnion scheint den Embryo dicht umhüllt zu haben, ich habe dasselbe bei der ersten, unter etwas ungünstigen Bedingungen vorgenommenen Untersuchung verletzt und daher nicht als Ganzes beobachtet. Der Embryo war noch ziemlich durchsichtig, Auge, Gehörblase und Herz zeichneten sich klar; allein da mir das Präparat an einem dunklen Novembemachmittage, wenige Minuten vor Beginn meiner Vorlesung eingegangen war, musste ich im Interesse guter Conservirung auf die Durchforschung und Zeichnung des frischen Präparates verzichten.


Ich übergoss den Embryo mit lO^/o Salpetersäure und brachte ihn nach kurzer Einwirkung der letzteren in Alkohol. Bei dieser Behandlungsweise sind seine äusseren Formen sehr scharf hervorgetreten, und auch die Schnitthärtung hat Nichts zu wünschen übrig gelassen. Nach Aufnahme der nöthigen Zeichnungen und Photographien versuchte ich, nicht mit besonderem Glücke, den Embryo durch Pikrokarmin zu förben, dann wurde derselbe mikrotomirt. Ich erhielt 27 Querschnitte je zu 0.1 mm; vom Schnitt 25 ab begann sich das Stück in der Eingussmasse zu lockern, die Schnitte 25 und 26 sind verschränkt keilförmig, an dem einen Ende dicker, am andern dünner als die Norm. Ich habe sie auf Tafel Vni. und bei den Constructionen als Doppelschnitt zusammengefasst. Das jenseits von 27 liegende Stück wurde zum Zweck der Maasscontrolle sagittal geschnitten, seine Höhe betrug 0.75 mm. Ich habe Taf. VIII. bei 20facher Vergrösserung die Schnitte 2 — 26 und die darnach entworfenen Constructionsbilder zusammengestellt. Letztere stimmen im Allgemeinen gut mit den Urzeichnungen überein, indess zeigen sich die Schnitte 18—24 minder tief als nach der Urzeichnung zu erwarten war. Ich habe bei den Constructionsfiguren (Fig. 3 — 4) die Kückenlinie entsprechend eingezogen. Das iu der Profilzeichnung verkürzt gesehene Beckenende habe ich bei der Construction (Taf. VIII. «. 3) unverkürzt dargestellt.



Aeussere Gliederung.


Der Embryo a. (VIII. a. 1 u. 2) ist noch stärker gekrümmt als die Embryonen A. und B., seine Rückenlinie beschreibt mehr denn einen vollen Kreis. Die Länge von der Stirn bis zum Steissende beträgt im Bogen gemessen 13.7 mm, der gestreckte Durchmesser vom Nackenhöcker zum 1 2. Rückensegment 4 mm ; behufs übereinstimmender Beschreibung nahm ich diesen Durchmesser wiederum als Verticalaxe an. Damach zeigt sich die untere Körperhälfte vom 8. Segmente ab stark nach vom gebogen, derart dass der Rückentheil der Stammgebilde schräg nach abwärts sieht; der Beckentheil des Rumpfes aber ist nach rückwärts umgeschlagen und sein Steissende reicht bis in die Höhe des Herzventrikels, dessen linker Seite es anliegt. In der Bogenlinie, welche den Embryo vom Stirn- bis zum Steissende umschreibt, sind vier Stellen stärkerer Ausbiegung vorhanden, 1. der Ort des Mittelhims, 2. der Nackenhöcker, 3v die Gränze vom Hals- und Rückengebiete und 4. diejenige vom Bauch- und Beckengebiete. Dieselben Stellen zeichnen sich auch bei A. und bei B. aus. Die Nackenkrümmung ist bei diesen beiden Embryonen noch ausgesprochener als bei a., wogegen die Biegung 3 und in geringerem Maasse die Biegung 4 bei ihnen erheblich stumpfer geworden sind. Es hängt letztere Formveränderang zusammen mit der zunehmenden Entwickelung der Leber und mit der Dislocation des Bauchstieles.


Die Symmetriefläche des Embryos ist windschief und so gedreht, dass der Kopf nach rechts, das Beckenende nach links sieht. Diese Drehung ist in geringerem Maasse auch bei A. und B. vorhanden und alle drei Embryonen stimmen darin überein, dass ihr Beckenende bei der rechten Seitenansicht nur unvollkommen sichtbar ist. Während nun aber bei A. und B. der Bauchstiel rechts vom Beckenstumpf vorbeitritt, ist er bei a. mehr nach links von diesem ; dort ist er nach abwärts, hier, wie bei dem nachher zu besprechenden Embryo M. nach aufwärts gerichtet. Es muss also in der zwischenliegenden Zeit zugleich mit der Oeflftiung des Bauchwinkels eine Streckung und Verlängerung des Bauchstieles eingetreten sein, wobei derselbe an der Steissspitze vorbeizugehen hatte.


Die Unvirbelgliederung ist an dem Embryo ai deutlich ausgesprochen, nur über wenig Gebiete bleiben Zweifel möghch. Unsicher nämlich war die vordere Gränze des ersten Segmentes, femer war am Uebergang vom Rücken zum Bauchtheile eine Strecke von etwa 4 Urwirbellängen undeutlich, die ich, da ein Fehler kaum möglich ist, in der Zeichnung interpolirt habe, und endlich vermochte ich die letzten paar Segmente nicht zu unterscheiden. Die Zahl dieser unsichtbaren Schlusssegmente lässt sich aus der Länge des betreffenden Abschnittes und aus den Dimensionen der Nachbarsegmente ziemlich sicher auf 5 bestimmen. Demnach beträgt die Gesammtzahl der Segmente 35 wie bei A. Die Bezifferung habe ich in Fig. 1 (Taf. VIII.) nach denselben Grundsätzen wie bei A. eingetragen, d. h. ich zähle 8 Hals-, 12 Brustr-, 5 Bauch- und 5 Kreuzsegmente.


Beide Extremitäten sind angelegt, die obere erscheint in der Höhe der drei unteren Hals- und des obersten Brustsegmentes, als niedriger Auswuchs der WoLFF'schen Leiste. Ihre Basis ist im Vergleich zur Höhe sehr breit und von vom her mündet eine schräge Leiste in sie ein. Die der Bmstwand zugekehrte Fläche der Extremität ist concav, die Aussenfläche*^convex. Die untere Extremität, gedrungener von Gestalt als die obere, tritt im einspringenden Winkel der untersten Rumpfbeuge aus'der WoLFF'schen Leiste hervor, ihre concave Fläche nach oben, die convexe nach unten kehrend.


Am Kopfe sind Hemisphärenhira, Zwischenhim, Mittel-, Hinterund Nachhim in ihren Formen deutüch erkennbar, auch die Gränzen der Rautengrabe scharf ausgesprochen. Bei der Ansicht vom Rücken her fällt an der Seitenwand der letzteren eine regelmässige und beiderseits symmetrische Querfaltung auf. Die Augenblasen bilden jederseits eine kreisförmig umgränzte Vortreibung von 0.35 mm Durchmesser. Sehr deutlich zeichnet sich die Gehörblase als ein im Mveau der zweiten Schlundspalte liegendes Oval. Bei seitUcher Durchleuchtung werden femer vier dunkle Flecke sichtbar, die Ganghen des Trigeminus, des Acustico- facialis, des Glossopharyngeus und des Vagus. Jedes derselben liegt z. Z. über einem der vier Schlundbogen. (Taf. \TII. a. 2.) Ausser dem massig angelegten Ober- und TJnterkieferfortsatz zeigt die Seitenwand des Kopfes jederseits drei Schlundbogen, von denen (im Gegensatze zu A. und zu B.) auch der \äerte frei zu Tage liegt. Der Abstand vom oberen Rande des Oberkieferfortsatzes bis zur vierten Schhmdspalte beträgt 1.4 mm; eine durch das vordere Ende sämmtlicher vier Bogen gezogene Linie verläuft ziemlich gestreckt und schneidet das Vorderhim weit vor der Augenblase. Der vordere Rand dieser letzteren liegt um 0.55 mm von dem vorderen Himrand entfernt und es macht sich somit auch hier die für alle Entwickelungsstufen menschlicher Embryonen charakteristische Bevorzugung der Vorderhimanlage geltend.


Dicht hinter den Enden der Schlundbogen liegt das Herz, an dem in beiden Seitenansichten die drei Abtheilungen unterscheidbar sind, mit dem Unterschiede allerdings, dass auf der linken Seite der Vorhofswulst, auf der rechten der Wulst des Aortenbulbus prägnanter hervortritt Noch scheidet keine durchgreifende Spalte den letzteren von der Gesichtsfläche des Kopfes. Das hinter dem Herzen liegende Innenfeld des Leibes zeigt auf der rechten Seite eine deutliche Urnierenleiste und den Umschlagsrand in das Amnion, links erkenne ich an demselben keine charakteristische Niveaumgliederung.



Nervensystem, Chorda und Sinnesorgane.


Gehirn und Rückenmark.


Die Gliederung des Gehirns in seine fünf Hauptabtheilungen ist schon durch die Hautdecke hindurch wahrnehmbar. In Betreff der Einzelnheiten lässt sich aus den Schnittbildem folgendes entnehmen : Das vor den Augenblasen liegende Hemisphärenhirn entbehrt noch jeglicher Theilung (Taf. VHI. 3 — 9), es umschliesst sonach einen unpaaren Ventrikel, der sich nach riickwärts breit in die Zwischenhimhöhle öffnet. Seine Seitenwand setzt sich in die vordere Wand des Augenblasenstieles fort, oberhalb des letzteren schliesst sie mit einer scharfen hervortretenden Kante ab (3, 4 und 5). Die Basis des Hemisphärenhimes, unmittelbar über der Mundbucht liegend, zeigt bereits eine deutlich sich abgränzende mittlere Abtheilung als Anlage des Riechlappens (9), dieselbe ist noch nicht in zwei Seitenhälften getheilt.


Die Augenblasen stehen in weiter Communication mit der Himhöhle (7 und 8), ihre Aussenfläche hat sich noch nicht zur Grube vertieft, und es ist der obere, frei sich erhebende Theil der Blasen convex (5 und 6) der unteren flach abgeplattet.


Das Zwischenhirn höher als lang, besitzt auf dem Durchschnitte eine viereckige Gestalt, demnach sind an ihm zwei vordere und zwei hintere Seitenkanten zu unterscheiden (4 — 6). Die vorderen Kanten treten mit ihrer oberen Hälfte selbstständig hinter der Hemisphärenkante hervor, mit ihrer unteren gehen sie in den Augenblasenstiel über. Die hinteren Kanten, nahezu rechtwinklig, setzen sich oben von einem schmalen, die Verbindung mit dem Mittelhim herstellenden Zwischenstücke ab; in dem an die Sattelspalte stossenden unteren Theile sind sie durch eine breite Queröäche verbunden, aus welcher die cerebrale Hypophysenanlage noch nicht hervortritt (6 — 8). Die vorderen und die hinteren Seitenkanten des Zwischenhims entsprechen den Bildungen, welche ich auf der Stufe von A. und B. als vorderen und hintereh Schenkel bezeichnet habe (s. 0. S. 25).


Das Mittelhirn ist in seinem oberen Theile ausgeweitet; seinen basilaren Abschnitt bildet eine schmale Leiste, und dieselbe Grundform kehrt bei den sämmtlichen Abschnitten der hinteren Himhälfte wieder. Der Hemisphärentheil des Hinterhims ist vom Mittelhim durch einen schmalen Isthmus geschieden. Auch in der sonstigen Configuration schliesst sich die hintere Himhälfte der bereits beschriebenen Stufe von A. und B. an. Um Wiederholungen zu vermeiden verweise ich daher einfach auf das S. 22 und 23 Gesagte und auf die Abbildungen der Tafel VIH.


In der Ausdehnung der Rautengrube ist die Decke verdünnt; an den Schnitten 6 — 24 ist der verdünnte Theil nach der Höhle hin eingesunken. Diese Einsenkung ist indess nachträglich entstanden, am intacten Präparate wölbte sich die Decke der Rautengrube nach Aussen hervor und sie hob sich infolge ihrer Durchsichtigkeit von deren Seitenwand deutlich ab (VIII. 1 und 2). Beim Einblick in die Rautengrabe von hinten her nahm ich an der Seitenwand eine sehr regelmässige Querfaltung wahr.


Das Rückenmark zeigt in seinem Hals- und Rückentheile die Gestalt eines abgeflachten, dorsalwärts etwas verbreiterten Cylinders, seine Höhlung die einer Kreuzspalte. Im Beckentheile des Rückenmarkes bleiben die sagittalen Durchmesser hinter denen der höher gelegenen Abschnitte weit zurück, und die Grundform des Querschnittes ist ein Dreieck mit etwas einspringenden Seitenrändem (Vni. 5 — 13). Die Ansicht des unzerschnittenen Präparates lässt eine kurz vor dem Steissende gelegene rautenförmige Verbreiterung des Rohres erkennen.


Graue und weisse Substanz. Das Centralnervensystem besteht zur Zeit aus nicht viel mehr denn aus dem primären Zellenrohr; nur in beschränkter Ausdehnung erscheinen an des letzteren Aussenfläche die ersten Spuren weisser Substanz. Das Rückenmark ist in seinem unteren Dorsaltheile ausschliesslich aus radiär gestellten Zellen gebildet; im obei^n Dorsaltheile sind die äussersten Lagen des Zellenrohres aufgelockert und bestehen aus Elementen von mehr gerundeten Formen. In den obersten überhaupt benutzbaren Schnitten (ungefähr von 20 ab) erkenne ich feine, die zellige Aussenschicht durchsetzende Radiärfäserchen, die indess die Oberfläche noch kaum genugsam überschreiten, um eine selbstständige zelleilfreie Belegschicht zu bilden.


Eine ausgeprägte wenn auch dünne Belegschicht findet sich im Bereiche der Medulla oblongata und des Hinterhims; sie besteht ausschliesslich aus feinen, frei auslaufenden Radiärfäserchen, welche aus der Innenschicht des Zellenrohres herstammen. Die Wand dieser Gehimabschnitte besteht demnach 1. aus der inneren Radiärzellenschicht, 2. aus der Schicht aufgelockerter rundlicher Zellen und 3. aus der zellenfreien Schicht der Radiärfäserchen. Eine Formatio arcuata ist noch nicht zur Ausbildung gelangt. Die Abscheidung einer rundzelligen Aussenschicht und einer zellenfreien Belegschicht sind in der einspringenden Rinne, welche die Seitenwand von Medulla oblongata und von Hinterhim bildet, am weitesten fortgeschritten, an der vorderen Längsleiste und an den beiden dorsalwärts liegenden ^^-^rjj Seitenleisten des Rohres verlieren sich jene Schichten. Auch wechselt-^V-^ ihre Entwickelung in den verschiedenen Höhen des Gehimrohres. Verhältnissmässig am erheblichsten zeigen sie sich in dem hinter der Gehörblase liegenden Abschnitte der MeduUa oblongata. Nach aufwärts nimmt die weisse Belegschicht an Dicke ab und sie scheint an der Basis des Mittelhims auszulaufen.



Das peripherische Nervensystem.


Das peripherische Nervensystem ist erst in seinen Ganglienanlagen vorhanden und noch fehlt jegliche Spur von Wurzelfasem. Der Kopf zeigt die bekannten 4 Ganglienanlagen fürTrigeminus, für Facialis-acusticus, für Glossopharyngeus und für Vagus. Die Hauptmasse des Trigeminusganglions erscheint als scharf umgränzter ovaler Zellenhaufen neben der Brückenkrümmung des Hinterhims (8, 9 und 10). Der Gehimwand liegt er nur an einer Stelle (9) an, im Uebrigen befindet er sich dicht unter der Oberfläche und wölbt diese merklich empor. Die obere Ecke des Ganglions verlängert sich in einen Strang welcher an die Augenblase herantritt, das vorderste Ende desselben kommt als Anlage des G. ciliare über den Stiel der Augenblase zu liegen (7, 6, 5).


Das Ganglion acustico-faciale ist in den Schnitten 12 und 13 zu sehen, unmittelbar vor der Gehörblase und neben dem Rande der Rautengrube. Das G. glossopharyngeum zeigt sich nur am Schnitte 17 dicht hinter der Gehörblase, während das schräg gestellte G. vagi sich durch mehrere Schnitte (18 — 21) hindurchzieht, derart dass es von den Schnitten 18—19 in seiner hinteren und von den Schnitten 20 — 21 in seiner vorderen Hälfte getroffen wird.


Das Ganglion des Trigeminus liegt nach Aussen von der Haupt>vene des Kopfes, das Ganglion acustico-faciale, die Gehörblase und das G. glossopharyngeum berühren deren Innenseite; das G. vagi steht im Allgemeinen dorsalwärts vom Hauptstamm der Vene und in seinem oberen Theile auch mehr medialwärts, bei Schnitt 20 rückt indess die Kopfvene mehr in die Tiefe und kreuzt dabei das Vagusganglion.


Von den Spinalganglien des Rumpfes fallen nur die dorsalen, etwa vom 2. bis zum 11., in das Querschnittgebiet. Sie erscheinen als scharf umgränzte spindelförmige Massen, welche mit


Nervensystem. Das peripherische Nervensystem. Chorda dorsalis. 107 ihrer Längsaxe annähernd sagittal stehen und mit ihrem dorsalen Pole die Rückenmarkswand berühren. Sie sind längsgestreift und auf beiden Seiten von Blutgefässen umfasst.


Im Beckentheile des Körpers sind die Ganglienanlagen noch nicht umgränzt; soweit ich an den, ihrer dicken und ihrer theilweise schrägen Schnittrichtung halber ziemlich ungünstigen Präparaten ersehe, so bilden sie lose Zellenhaufen im Winkel zwischen Hornblatt, MeduUarrohr und TJrwirbeln.



Die Chorda dorsalis folgt als dünner Faden im Bereiche des Kopfes der Rückwand des Vorderdarmes und ist vom Gehirn durch einen schmalen Abstand geschieden, dann verlässt sie beim Uebergang in den Rumpf das Darmrohr, und wir finden sie weiterhin unmittelbar vor dem Rückenmark zwischen diesem und der Aorta descendens liegend. Das obere Ende der Chorda dorsalis erstreckt sich bis zur Rückwand der RATHKE'schen Tasche; nach abwärts habe ich die Chorda bis zur Steissspitze verfolgt, über eine weitere Fortsetzung derselben besitze ich keine Erfahrung.


Sinnesorgane.


Wie oben .gezeigt wurde, ist das Auge in einfachster Anlage vorhanden. Die Augenblase steht noch auf der Stufe der primären, d. h. sie ist in weiter Verbindung mit der Himhöhle und nicht zur Schale vertieft. Nur an der Basis macht sich als Beginn der Umbildung zur secundären Blase eine Abflachung der Aussenwand bemerkbar (Vin. 7 und 8). Das Hornblatt überzieht die Augenblase glatt und ist da, wo es deren Basis anliegt, etwas verdickt. Eine morphologisch getrennte Linsenanlage existirt demnach noch nicht.


Die Gehörblase ist von regelmässig eiförmiger Gestalt, in ihrer ventralen Hälfte von etwas grösserem Durchmesser als in der dorsalen (Vm. 14 — 16 und a 1 und 2). Ihre Höhe beträgt 0.4 mm, der Durchmesser des grösseren Querschnittes 0.3 mm, die Dicke der Wand 20 — 45 fx. Als erster Anfang der Riechgrube und des Nasenfeldes ist eine flache Vertiefung aufzufassen, welche seitlich vom Hemisphärenhirn und von der Wurzel der Augenblase gelegen ist (Vm. 8 — 5). In ihrem Bereiche ist das Hornblatt verdickt.



Eingeweiderohr.


Sämmtliche bei den Embryonen Ä. und B. vorhandenen Abschnitte des Eingeweiderohres sind ihrer Lage nach zwar erkennbar, aber noch in unvollkommenem Maasse von einander geschieden.


Mmidhöhle, Pharjfjix, Kehlkopf und Lungenanlage.


Der Mundraum besteht aus dem über dem Unterkieferfortsatze liegenden Vorraum und dem hinter dem ersten und zweiten Schlundbogen gelegenen Mundhöhlengrund. Beide treffen unter einem rechten Winkel auf einander und von ihrer Verbindungsstelle aus tritt, noch gering an Tiefe, die RATHKE'sche Tasche hinter die Basis des Zwischenhims (VIII. 9). Nach abwärts geht der Mundhöhlengrund ohne scharfe Gränze in den Pharynx über. Der durch das Gebiet der vier Schlundbogen nach abwärts sich erstreckende Mundrachenraum erscheint als breite Querspalte und er verjüngt sich bis zum Uebergang in den Halstheil nur massig. Die Rückwand zeigt die von A. und B. her bekannten drei Längsleisten, deren mittlere der vorderen Gehimkante, deren seitliche den inneren, Carotiden (Aortae descendentes) entsprechen (VIQ. er. 5).


Bemerkenswerth sind die Verhältnisse der Vorderwand des Mundrachenraumes. Auf den durch einen medianen Einschnitt charakterisirten Unterkieferbogen (VQI. 13) und auf ein an diesen sich anschliessendes kurzes Zwischengebiet (VIII. 14) folgt in der Mittellinie ein unpaarer Wulst, die Anlage der Zunge, neben der zwei Längsleisten mit eingeschlossenen Arterien (den 2. Aortenbogen) verlaufen (15 und 16). Vor der unpaaren Lungenanlage und noch im Gebiete des zweiten Schlundbogens liegt ein epitheliales Hohlgebilde, die Anlage der Schilddrüse (VIQ. 16). Von da an, nach abwärts erscheint der mediane Längswulst der Vorderwand durch eine tiefe Furche in zwei Längshälften geschieden (17 — 20) und die Furche läuft schliesslich aus in die zur Luftröhre und Lungenanlage führende Spalte (21—23). Die Constructionsbilder a. 3 und a. 6 zeigen die fragliche Gegend in der Profil- und in der Frontalansicht und es ergiebt sich ohne Weiteres, dass die Anlage der Zunge und diejenige des Kehldeckels durch longitudinale Verwachsung zweier Hälften sich bildet, welche ursprünglich durch eine von Epithel ausgekleidete Furche geschieden waren. Des Weiteren ist aus den Schnitten 18 — 20 zu ersehen, dass die beiden zur Zungen- und Epiglottisbildung verwendeten Leisten die Träger von Aortenbogen sind. Die Verwachsung der paarigen Leisten rückt von oben nach abwärts vor. Es wird zuerst das obere Ende der Furche vom Mundraum abgeschlossen und persistirt nun als epitheliale Schilddrüsenanlage. Die ursprünglich so hohe Lage dieser letzteren macht die Entstehung der neuerdings mehrfach discutirten Glandulae thyreoideae suprahyoideae wohl verständlich.


Da wo die Längsverwachsung der beiden Mittelleisten ihr Ende erreicht, nimmt der Kehlkopfraum seinen Anfang. Schilddrüse, Kehlkopfanlage, Luftröhre und Lunge sind sonach aus derselben medianen Längsfurche der Vorderdarmwand herv orgegangen. Auf diese Furche war ich s. Z. schon bei meiner Arbeit über die Entwickelung des Hühnchens aufmerksam geworden •), allein ich hatte das obere Ende derselben für die Kehlkopfanlage gehalten, ein Irrthum der dann durch die Arbeit von A. Seessel berichtigt worden ist.-) Die Kehlkopfanlage fällt zum Theil noch in den Bereich des 4. Schlundbogens, zum Theil aber schon in das eigentliche Halsgebiet. Die Lungenanlagen sind paarig und liegen hinter dem Vorhofstheil des Herzens (VTQ. 22, 23 und a. 3 — 6). Dorsalwärts stehen sie mit der Oesophagusanlage noch in freier Verbindung. Dicht unterhalb derselben treten die beiden Ductus Cuvieri zum Herzen.


Magen, Darm, Cloake und Allantoisyany.


Der Magen ist von den Schnitten 24 — 22 in stark schräger Richtimg getroffen, was für Beurtheilung seiner Gestalt und Lage


1) Monogr. d. Hühnchens S. 144. Taf.XI, I. 7— 14u. II. 3 u.4 u. Körperfonn S. 74 u. 75. Man vergl. auch die Wachsmodelle Serie II. Nr. 11 u. 13 und III. Nr. 22 u. 23.


2) Seessel, 1. c. S. 453.


nicht günstig ist. Indess ist zu ersehen ,- dass er als Erweiterung des Eingeweiderohres bereits vorhanden ist und dass er von der symmetrischen Stellung noch wenig abweicht. Damach fehlt auch noch die Mesogastriumfalte, aus welcher später die Milz hervorgeht. Wäre eine solche vorhanden, so müsste sie in der unteren Hälfte vom Schnitt 24 sichtbar sein.


Das Duodenum charakterisirt sich durch die Abgabe des unpaarigen Leberganges (Vm. 20, 19) und durch die etwas grössere Annäherung an die Axengebilde. Die Figuren 21 — 22 zeigen einen ringförmig diesen Dannabschnitt umgebenden Venenkanal ein Vorgebilde der Vena portae, auf das ich später nochmals zurückkommen werde. Der Mesenterialdarm bildet bereits seinen Bogen nach der Abgangsstelle des Darmstieles hin und verhält sich im Uebrigen ähnlich wie später.


Die Cloake ist absolut länger als bei den Embryonen A. und B. und zugleich enger (Taf. VHI. a. 3). Während sie bei jenen über dem Gebiete des vierten Sakralsegmentes ihren Anfang nimmt, beginnt sie hier schon im Bereiche des ersten Sakralsegmentes und somit repräsentirt sie zur Zeit noch den gesammten Beckendarm. Die beiden in der Cloake zusammentreffenden Röhrenschenkel von Darm und AUantoisgang trennen sich später von einander in zunehmendem Maasse und verlängern sich auf Kosten der kürzer werdenden Cloake.


Schon früher bei Discussion der Schwanzfrage (S. 92) wurde hervorgehoben, dass im Gegensatz zu A. und B. der Embryo a. ein freies, von der Cloakenfortsetzung durchsetztes Körperende besitzt. Wer die bauchwärts freie Umgränzung als Criterium eines ächten Schwanzes aufstellt, der kommt consequenter Weise dazu an Embryo a beinahe den ganzen Beckentheil so zu nennen und zugleich die Cloake als Schwanzdarm zu bezeichnen. Für die Klärung der Verhältnisse wird dadurch sicherlich Nichts gewonnen.


In Betreff einer Cloakenöfiftiung ergaben die Schnitte Nichts absolut endgültiges. Zwei ziemlich weit auseinander stehende Stellen fallen dafür in Betracht, der TJmschlagswinkel des Beckenstückes (Vm. 9) und das Steissende des letzteren (Vm. 14). An ersterer Stelle tritt der Gränztheil von Cloake und AUantoisgang nahe zur Oberfläche heran. Am Endstück dagegen, das in einem schrägen Profil sich darstellt, finde ich unter dem Ende des Kückenmarkes eine vom verdickten Hornblatt ausgekleidete Bucht, von der es den Anschein hat, als ob sie das Cloakenende aufnehme. Da dies letztere nicht klaflFt und da das Innere des betrefienden Schnittstückes nicht die präcisen Contourabgränzungen zeigt, welche zur Entscheidung einer solchen Frage erforderlich sind, so kann ich meine Ueberzeugung, dass hier die eigentliche Cloakenöffnung bez. der für sie vorbestimmte Ort vorliege, nur als Vermuthung aussprechen. Es ist diese nahe am Steissende des Körpers befindliche Stelle diejenige, an der wir später den After finden, und sollte die Oefl&iung in dieser frühen Zeit in den Beginn des Beckens an die Abgangsstelle des Urachus fallen, so bliebe jedenfalls die nachträgliche Verschiebung derselben schwer verständlich.


Leber.


Von einer Leberanlage im vollen Sinne des Wortes kann noch kaum gesprochen werden, insofe/n als jenes combinirte Doppelgerüst von Blutgefässen und von Leberzellen, das später die Anlage characterisirt, noch nicht besteht. Zwischen dem Venensinus des Herzens und dem Magen liegt eine die beiden Seitenwandungen des Rumpfes verbindende Substanzbrücke, die sowohl mit der Wand des Venensinus als mit derjenigen von Magen und Duodenum verbunden ist (Vni. 22 — 18). Der vordere Theil dieser Substanzbrücke zeigt quere Faserung und er ist als primäres Zwerchfell oder als Septum transversum zu bezeichnen. Der hintere Abschnitt dar gegen , der sich mehr oder weniger selbstständig gegen die Rumpfhöhle vortreibt, ist die Voranlage der Leber oder Vorleber. In ihren unteren Theil tritt vom Duodenum her der epitheliale Lebergang ein (Vni. 19 — 20). Ich finde in der Vorleber noch kein Netz von Drüsenzellen, wohl aber ein solches von Blutgefässen. Letztere vermitteln die Verbindung des das Duodenum umfassenden Gefässringes oder der Vena portarum mit dem unteren Ende des Herzsinus; wenigstens vermag ich von jenem die Venae omphalomesentericae aufnehmenden Ringgefässe keine anderweitig ableitenden Gefässe zu erkennen. Die beiden Parietal- oder später Umbilicalvenen gehen an der Vorleber vorbei zum Herzvorhof und treten mit ihr in keine Beziehung.


Das oben beschriebene Stadium der Leberanlage erinnert in mehreren Hauptpunkten an dasjenige, was kürzlich Kölliker in zwei Durchschnittsbildem von 4 mm langen Kaninchenembryonen dargestellt hat. ') Auch Kölliker hat eine der Parenchymzellen entbehrende, mit der Rumpfwand verbundene Leberanlage gesehen, in welche ein anfangs einfacher Lebergang eintritt. Er nennt jene Anlage „Leberwulst", ein Ausdruck, den ich lieber für die an der Aussenfläche bemerkbare Hervortreibung der embryonalen Leber reservire. Kölliker hebt auch hervor, dass zwar die Vv. omphalomesentericae, nicht aber die Nabelvenen mit der Vorleber in Beziehung stehen. Das Ringgefäss , in das die ersteren eingehen , hat er nicht gesehen.


Von einer Pankreasanlage vermag ich bei dem Embryo a. keine Spur wahrzunehmen.



Urnierensystem.


Die Umiere ist in ihrer ganzen Länge angelegt und sie befindet sich bereits in einer gegen den Bauchraum vorspringenden gerundeten Längsleiste. Der obere Theil zeigt S förmige gebogene Kanäle (VUI. a. 8), an denen indess das Kapselstück noch nicht von Gefässknäueln eingestülpt erscheint. Letztere sind überhaupt erst insoweit angelegt, als an der medialen Hälfte der Umierenleiste dichtere Zellenanhäufungen liegen, in welche man kleine Zweige der Aorta eintreten sieht.


Die untere Hälfte der Umierenleiste umschliesst anstatt der gebogenen Röhrchen einen sehr weiten und dickwandigen Kanal (VTH. a. 9), der den Raum der Leiste zum grösseren Theil ausfüllt. Die Wanddicke desselben beträgt fast das Doppelte von derjenigen des späteren WoLFF'schen Ganges. Auch bei dem noch jüngeren Embryo M fällt der primitive Umierengang durch seine bedeutende

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I) Entwickelungsgesch. S. 884 u. 886. Man vergl. besonders Köllikee's Fig. 540 mit meiner Figur VIII. 20.



Mächtigkeit auf. Wäre die Frage der Entstehung der Umierenkanälchen noch ungelöst, so würde ich aus obigem Befunde schliessen, dass die Kanälchen aus dem primitiven Gang durch Verdünnung und Faltung seiner Wand entstehen. Bei dem gegenwärtigen Stand der Frage ist indess der Schluss nicht mehr berechtigt, denn wenn für die sämmtlichen Wirbelthierklassen bis zu den Säugethieren herauf die Abstammung der Kanalanlagen aus dem Epithel der Urnierenleiste nachgewiesen ist, so kann nicht' für den Menschen ein abweichender Bildungsmodus angenommen werden. Bis jetzt bin ich bei keinem meiner menschlichen Embryonen auf Bilder gestossen, welche selbstständige Entstehung der Umierenkanälchen zu zeigen vermochten.


Der WoLFF'sche Gang tritt unterhalb des Darms in geschwungenem Bogen in den Beckentheil des Körpers und er mündet hier in die Seitenwand der Cloake ein (Vlil. 8 u. a-i). Von einem neben der Einmündungssteile abgehenden BlindsacH habe ich keine Andeutung gesehen.



Gefässsystem

Herz.


Von der Entwickelungsstufe des Herzens giebt die äussere Ansicht (Vni. 1 u. 2) die beste Vorstellung. Auf eine vollständige Wiedergabe der Schnitte habe ich verzichtet, weil mir bei einigen die Orientirung zweifelhaft blieb. Die Grundform des Herzens ist die bekannte des schleifenförmig gebogenen Rohres. [Der Vorhofstheil beginnt mit einem dem Septum transversum anhaftenden flachen Sinus (19 — 21), in den von unten her die beiden Nabelvenen einmünden. Dann erweitert er sich und zeigt zwei starke Herzohren (20 — 17); seine Verbindung mit dem Ventrikeltheil wird durch einen Ohrkanal vermittelt, dessen Lichtung durch zwei Endocardialkissen zu einem schmalen Querspalte verengt ist (17, 18). Auch im Bulbustheil steht das innere Rohr weit von der Aussenwand ab, und der Zwischenraum ist von einer losen Bindesubstanzschicht erfüllt.


Ärteriensjfstem.


Vom unteren Rand des Unterkieferfortsatzes ab, bis zum vierten Schlundbogen hin, hängen die Seitenwandungen der Parietalhöhle noch mit der Kopfwand zusammen (VHI. 14 — 20). Denken wir uns den Kopf aufgerichtet, so tritt der Aortenbulbus in schräg geneigter Richtung vor den zweiten und dritten Schlundbogen herab. Er zerfällt hier in fünf Stämme , die divergirend auseinander treten (Vm. a. 4 und a. 7). Der oberste, die A. maxillaris externa verläuft längs des zweiten und ersten Schlundbogens und endet in letzterem, ohne die Aorta descendens zu erreichen (16 — 13). Der zweite Stamm tritt in die Tiefe und geht dem Boden der Mundhöhle entlang nach aufwärts (A. lingualis) ; er entsendet (VIII. 14) ein Bogengefäss zur Aorta cephalica descendens oder Carotis interna. Der dritte und der vierte Stamm, Anfang der Carotis interna und Arcus Aortae, treten nach kurzem Verlauf um die Seitenwand des PharjTix herum in die absteigende Aorta (Vm. 17, 18, 21). Der fünfte dagegen tritt neben der Kehlkopfrinne herab und ist bis in die Nähe der Lungenanlage zu verfolgen (VIII. 20 — 23). Eine bogenförmige Verbindung desselben mit der Aorta descendens habe ich nicht gefunden, .ohne deshalb ihr Vorhandensein leugnen zu wollen. Das fünfte Aortenpaar besitzt noch nicht, wie bei A. und B., ein unpaares Anfangsstück.


Die beiden absteigenden Aorten treten dorsalwärts vom Phar rynx und vom Oesophagus herab und gelangen wenig oberhalb der Magenhöhe zur Vereinigung in der Mittellinie (VQI. 25, 26). Eine nachweisbare Ungleichheit zwischen rechtem und linkem , Stamme besteht nicht. — Die Wiedertrennung der Aorta descendens in die beiden Nabelarterien erfolgt unterhalb des Anfangstheiles der Cloake, (Vm. 6), und dieselben treten nun mit S förmiger Biegung neben der Cloake empor und gehen in Begleitung des Uranus in den Bauchstiel über.


Venensystem.


Die Jugularvenen und ihr Wurzelgebiet, sowie die Cardinalvenen verhalten sich wie bei A. und B.; ein ihre beiden Zuflüsse sammelnder Ductus Cuvieri führt in den Sinustheil des Herzvorhofes. Von unten her treten in den letzteren die beiden Umbilicalvenen , welche, vom Bauchstiel kommend, in der Seitenwand emporgestiegen und an der Vorleber vorbeigetreten sind, ohne mit ihm sich zu verbinden (20 — 22).


Längs des oberen Schenkels des Mesenterialdarmes treten zwei Venae omphalomesentericae in den Körper ein. Am Duodenum münden sie in ein diesen Darmabschnitt ringförmig umgebendes Gefäss, den Ringsinus ein, dessen vordere und hintere Hälfte an den Schnitten 21 und 22 zu sehen sind. Von diesem RinggefUss aus sieht man Gefässe in die Vorleber treten, und erst auf dem Umwege durch dieses Organ gelangt das Blut zum Herzsinus , der nach vorn davon die IJmbilicalvene aufnimmt. Die Existenz des duodenalen Venenringes erklärt den so eigenthümlichen Weg, den späterhin die Vena portae um das Duodenum herum beschreibt. Von dem symmetrisch angelegten System erhalten sich die linke V. omphalomesenterica und die rechte Ringhälfte. Der in die Leber tretende Theil der letzteren tritt secundär mit der Umbilicalis dextra in Verbindung.


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© Dr Mark Hill 2019, UNSW Embryology ISBN: 978 0 7334 2609 4 - UNSW CRICOS Provider Code No. 00098G