Annals of Anatomy 21 (1903)

From Embryology
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FUR DIE GESAMTE WISSENSCHAFTLICHE ANATOMIE, AMTLICHES OKGAN DER ANATOMISCHEN GESELLSCHAET.


HERAUSGEGEBEN

VON

0» KARL VON BARDELEBEN,

PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT JENA.


EINUNDZWANZIGSTER BAND.


MIT 2 TAFELN UND 305 ABBILDUNGEN IM TEXT.


JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER

1902.


is m III Banl Ir. 1-24


I. Aufsätze.

Adachi, B., Hautpigment beim Menschen und bei den Affen, p. Iß —18.

Addario, C, Ueber die Matrix des Glaskörpers im menschlichen und tierischen Auge. p. 9 — 12.

Apathy, Stefan, M. Heidenhain's und meine Auffassung der contractilen und leitenden Substanz und über die Grenzen der Sichtbarkeit, p. 61—80.

Arnold, Julius, Ueber vitale und supra vitale Granulafärbung der Nierenepithelien. p. 417 — 425.

Beard, J., The Germ-Cells of Pristiurus. p. 50 — 61.

— The Numerical Law of the Germ-Cells, p. 189—200.

Berlese, Antonio, Sulle concrezioni cristalline contenute negli organi in dissoluzione e nelle sostanze albuminoidi in via di digestione nelle ninfe degli insetti metabolici. p. 33 — 48.

— Sulla ninfosi delle mosche. Risposta al Dr. Paolo Enriques, p. 681 —685.

Berliner, K., Die „HoFMANN'schen Kerne" (Koelliker) im Rückenmarke des Hühnchens. Mit 1 Taf p. 273—278.

Biedermann, W., Ueber die Struetur des Chitins bei Insecten und Crustaceen. p. 485 — 490.

Beke , J., Ueber das Homologon des Infundibularorganes bei Am phioxus lanceolatus. Mit 3 Abb. p. 411 — 414.

Bradley, 0. Charnock, A Case of Left Anterior (Superior) Vena Cava in the Dog. With 1 Fig. p. 142—144.

Bresslau, Ernst, Weitere Untersuchungen über Ontogenie und Phylogenie des Mammarapparates der Säugetiere. Mit 4 Abb. p. 178

— 189. Broman, Ivar, Ueber atypische Spermien (speciell beim Menschen) und ihre mögliche Bedeutung. Mit 107 Abb. p. 497-531.

Calamida, Umberto, Terminazioni nervöse nelle mucose dei seni nasali. Con 4 fig. p. 455 — 461.

Ciecliauowski, Stanislaus, Weigkkt's Marksclicidenmethode alb

Gallencapillai'enfärbung. p. 426 — 430. Egge ling, H., Eine Nebenniere im Lig. hepatoduodenale. Mit 1 Abb. p. 13—16.

Enriques, Paolo, Sulla ninfosi nelle mosche. p. 364—867.

Eycleshymer, Albert C, The Formation of the Embryo of Nec turus, with Remarks on the Theory of Concrescence. With 31 Fig. p. 341 — 353.

— Nuclear Changes in the striated Muscle Cell of Necturus. With 3 Fig. p. 379-385.

Froriep, August, Einige Bemerkungen zur Kopffrage, p. 545 — 553.

Fürst, Th., Lappenbildung an der Milz eines Neugeborenen. Mit 1 Abb. p. 491—493.

Ghigi, Alessandro, Intorno ad alcune produzioni epiteliali nel becco dei pappagalli. Con 8 fig. p. 145 — 163.

G-iardina, Andrea, Sui primi stadii dell' oogenesi, e principalmente sulle fasi di sinapsi. Con 21 fig. p. 293 — 308.

— Note sul meccanismo della fecondazione e della divisione cellulare, studiato principalmente in uova di echini. Con 4 fig. p. 561 — 581.

Giglio-Tos, Ermanno, SuU'origine embrionale del nervo trigemiuo nell'uomo. Con 4 fig. p. 85 — 105.

— Sui primordi dello sviluppo del nervo acustico-faciale nell' uomo. Con 5 fig. p. 209—225.

Glas, Emil, Zur Frage der Milzent Wickelung, p. 399 — 400.

Gros chuff, K., Notiz zu der Arbeit Schkeiner's über die Entwickelung der Amniotenniere. p. 367 — 368.

Template:Ref-Shinkishi1803

Hatai, Shinkishi, On the Presence in human Embryos of an Interscapular Gland corresponding to the so-called Hibernating Gland of lower Mammals. With 3 Fig. p. 369 — 373.

Heidenhain, Martin, Weitere Beiträge zur Beleuchtung des genetischen Vei'hältnisses zwischen molecularer und histologischer Structur. Mit 1 Abb. p. 391—398.

— Das Protoplasma und die contractilen Fibrillärstructuren. p. 609 —640,

Helbing, Hermann, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Lämargiden. p. 658 — 668.

Hertwig, Oscar, Aufforderung zur Ueberlassung von mikroskopischen Präparaten für ein wissenschaftliches Museum der vergleichenden und experimentellen Histologie und Entwickelungslehre am anatomischbiologischen Institut zu. Berlin, p. 30 — 31.

His, Wilhelm, Die Bildung der Somatopleura und der Gefäße beim Hühnchen, p. 319—320.

Holmgren, Emil, Ueber die „Trophospongien" der Darmepithelzellen, nebst einer Bemerkung in Betreff einer von Prof Browicz neuli(^h publicirten Abhandlung über die Leberzellen. Mit 4 Abb. p. 477 —484.

Holmgren, Nils, Ueber die morphologische Bedeutung des Chitins bei den Insecten. Mit 5 Abb. p. 373—378.'

Hunter, George William, The Structure of the Heart of Molgula manhattensis (Verkill). With 3 Fig. p. 241 — 246.

Janssens, J. A., Die Spermatogenese bei den Tritonen nebst einigen Bemerkungen über die Analogie zwischen chemischer und physikalischer Thätigkeit in der Zelle. Mit 15 Abb. p. 129—138.

Johnston, J. B., The Homology of the Selachian Ampullae, p. 308 —313.

Kasem-Beck, Zur Abwehr, p. 316 — 319.

Keibel, Franz, Bemerkungen zu Roux's Aufsatz: „Das Nichtnötigsein der Schwerkraft für die Entwickelung des Froscheies." p. 581 —591.

King, Helen Dean, Preliminary Note on the Formation of the First Polar Spindle in the Egg of Bufo lentiginosus. p. 414 — 417.

Koelliker, A., Weitere Beobachtungen über die HoFMANN'schen Kerne am Mark der Vögel. Mit 1 Taf. p. 81—84.

Kohnstamm, Oscar, Der Nucleus salivatorius chordae tympani (nervi intermedii). p. 362 — 363. ^

Kolossow, A., Zur Anatomie und Physiologie der Drüsenepithelzellen. p. 226—237.

Kops eh. Fr., Zur Abwehr, p. 21 — 27.

Lac hi, P., Intorno ai nuclei di Hofmann-Koeli.ikkr o lobi accessori del midollo spinale degli uccelli. p. 7 — 8.

Lerat, Paul, La premiere cinese de maturation dans l'ovogenese et la Spermatogenese du Cyclops strenuus. Avec 4 üg. p. 407 — 411.

Lönnberg, Einar, Zur Kenntnis des Kehlsackes beim Renntier. Mit 3 Abb. p. 467—474.

Mangakis, M., Ein Fall von jACOBSON'schem Organ beim Erwachsenen. Mit 1 Abb. p. 106—109.

Mayer, Sigmund, Die Muscularisirung der capillaren Blutgefäße, p. 442—455.

Mitrophanow, P., Berichtigungen, p. 668 — 680.

Morgan, T. H., The Dispensibility of Gravity in the Development of the Toad's Egg. p. 313—316.

Noll, Alfred, Ueber die Bedeutung der GiANUzzi'schen Halbmondep. 139—142.

Norris, Harry N., The Origin of the so-called "ventraler Kiemenrest" and of the Corpus propericardiale of the Frog. With 7 Fig. p. 433—442.

Norsa, Elisa Gurrieri, Un caso di Encefalocele congenito CorviNUS (Ernia cerebrale Le Dran) in embrioni di Mus decumanus v. albinus. Con 9 fig. p. 321—341.

Nusbaum, Jozef, und Machowski, Jozef, Die Bildung der concentrischen Körperchen und die phagocytotischen Vorgänge bei der Involution der Amphibienthymus nebst einigen Bemerkungen über die Kiemenreste und Epithelkörper der Amphibien. Mit 5 Abb. p. 110 —127.

Petrunkewitsch, Alexander, Die Reifung der parthenogenetischen Eier von Artemia salina. Mit 4 Abb. p. 256 — 263.

Piper, H., Ueber ein im ZiEaLEu'schon Atelier hergestelltes Modell eines menschlichen Embryos von 6,8 mm Nackenlinie. Mit 3 Abb. p. 531—544.

Prymak, Teodor, Beiträge zur Kenntnis des feineren Baues und der Involution der Thymusdrüse bei den Teleostiern. Mit 2 Abb. p. 164 —177.

Rädle , E m., Bemerkungen zu den Vorschlägen von R. Fick, die wissenschaftliche Sprachverv^irrung betreffend, p. 27 — 29.

Randies, W. B., On the Presence of a Crystalline style and style-sac in Turritella communis. With 3 Fig. p. 200—203.

Raub er, A., Os styloideum carpi und Processus supracondyloideus humeri beider Körperhälften. Mit 4 Abb. p. 263—268.

Rawitz, Bernhard, Notiz zur histologischen Färbetechnik. p, 554 —555.

Romano, Anacleto, A proposito di una nuova sostanza nel nucleo delle cellule nervöse elettriche. p. 461 — 467.

Schäfer, E. A., On nutritive Channels within the Liver Cells which communicate with the lobular Capillaries. With 1 Fig. p. 18 — 20.

— The minute Structure of the Muscle-Fibril. With 4 Fig. p. 474 —477.

Schaffer, Josef, Berichtigung, p. 207.

Schimke witsch, W., Ueber den atavistischen Charakter der Linsenregeneration bei Amphibien. Mit 1 Abb. p. 48 — 50.

V. Schumacher, Sigmund, Zur Frage der Herzinnervation bei den Säugetieren. Mit 1 Abb. p, 1 — 7.

— Erwiderung, p. 430—431.

Schwalbe, Ernst, Nochmals zur Blutplättchenfrage, p. 203 — 206.

Sewertz f f, A. N., Zur Entwickelungsgeschichte des Ceratodus Forsteri. Mit 5 Abb.' p. 593—608.

Stahr, Hermann, Ueber die Papilla foliata beim wilden und beim domesticirten Kaninchen. Mit 3 Abb. p. 354 — 361.

Strahl, H., Zur Kenntnis des Placentarsyncytiums. p. 641 — 644.

— und Henneberg, B., Ueber Rückbildungserscheinungen am graviden Säugetieruterus. IL p. 644 — 650.

— und Grundmann, E., Versuche über das Wachstum der Keimblätter beim Hühnchen. Mit 4 Abb. p. 650—657.

Tecqmenne, Gh., Sur le developpement du pancreas ventral chez Lacerta muralis. Avec 3 fig. p. 278 — 292.

Torrey, John Cutler, The Early Development of the Mesoblast in Thalassema. With 3 Fig. p. 247—256.

V. Winiwarter, Hans, Nachtrag zu meiner Arbeit über Oogenese der Säugetiere. Mit 3 Abb. p. 401—407.

Zuckerkandl, E., Ueber die Nasenmuschel der Monotremen. Mit 4 Abb. p. 386—391.


n. Litteratur.


No. 5 p. 1—16. No. 12 u. 13 p. 17-48. No. 21 u. 22 p. 49—64. No. 23 u. 24 p. 65—80.


III. Anatomische Gesellschaft.

Adressenänderungen p. 32* >.

Neue Mitglieder p. 32, 80, 127, 144, 240, 272, 432.

Quittungen p. 32.

Rückständige Jahresbeiträge p. 320, 432.

Versammlung in Halle p. 32, 80, 127—128, 237—240, 5G0.


IV. Personalia.

Giovanni Inzoni p. 128. — Ferdinand Sommer, Giovanni Garibaldi p, 400. — Cesare Taruffi, S. Mollier p. 49G, Eugen Dubois p. 640.


V. Nekrologe.


Ferdinand Sommer p. 494 — 496. Cesare Taruffi p. 555 — 558.


VI. Sonstiges,

Association des Anatomistes p. 269 — 271. Bericlitigungen p. 640, 688.

Bücheranzeigen p. 31-32, 144, 272, 320, 368, 432, 496, 558—560, 591—592, 685—688.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.


Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzeig'er" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.


XXI. Band. -m 18. März 1902. m- No. I.


Inhalt. Aufsätze. Siegmund von Schumaclier, Zur Frage der Herzinnervation bei den Säugetieren. Mit 1 Abbildung, p. 1 — 7. — P. Lachi, Intorno ai nuclei di Hofmann-Koelijker o lobi accessori del midollo spinale degli uccelli. p. 7—8. — C. Addario, lieber die Matrix des Glaskörpers im menschlichen und tierischen Auge. p. 9— 1'2. — H. Eg-g-elingf, Eine Nebenniere im Lig. hepatoduodenale. Mit 1 Abbildung, p. 13—10. — B. Adachi, Hautpigment beim Menschen und bei den Affen, p. 16—18. — E. A. Schäfer, On nutritive Channels within the Liver Cells which communicate with the lobular Capillaries, With 1 Figure, p. 18—20. — Tr. Kopsch, Zur Abwehr, p. 21—27. — Em. Rddl, Bemerkungen zu den Vorschlägen von R. Fick die wissensehafthche Sprachverwirrung betreffend, p. 27—29. — Oscar Hertwig-, Aufforderung zur Ueberlassung von mikroskopischen Präparaten für ein wissenschaftHches Museum der vergleichenden und experimentellen Histologie und Entwickelungslehre am anatomisch- biologischen Institut zu Berlin, p. 30—31.

Bücheranzeigeii. Handbuch der vergleichenden und experimentellen Entwickelungslehre der Wirbeltiere, p. 31. — Archivio italiano di anatomia e di embriologia, p. 31 — 32.

Anatomische Gesellschaft, p. 32.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Zur Frage der Herzinnervation bei den Säugetieren.

Vorläufige Mitteilung.

Von Dr. Siegmund von Schumacher. Prosector an der IL anatomischen Lehrkanzel zu Wien.

Mit einer Abbildung.

Seit längerer Zeit mit der makroskopischen Erforschung der Nervenversorgung des Herzens von Säugetieren beschäftigt, kam ich

Anat. Anz. XXI. Aufsätze. 1


zu Ergebnissen, die in mancher Beziehung wesentlich von den Beschreibungen früherer Autoren abweichen. Wenngleich meine diesbezüglichen vergleichenden Untersuchungen noch nicht ihren Abschluß gefunden haben, so sei es mir doch gestattet, schon jetzt auf einige Punkte in dieser Frage einzugehen. Ich will hier auf die complicirten und wechselnden Verhältnisse, die wir in der Nervenversorgung des Herzens beim Menschen finden, gar nicht eingehen, hoffe aber, am Schlüsse meiner Untersuchungen auch einiges zur Klärung dieser Frage beitragen zu können.

Den unmittelbaren Anlaß zu diesen Zeilen giebt mir eine vorläufige Mitteilung von Köster „Ueber den Ursprung des N. depressor" ^).

KöSTER kommt nach seinen im Vereine mit A. Tschermak ausgeführten Untersuchungen beim Kaninchen zum Schlüsse, daß der N. depressor sich nicht auf die Herzkammern fortsetzt, sondern sein Ende hauptsächlich in der Aortenwand findet. Der allmählich sich mehr und mehr verzweigende N. depressor strebt von beiden Seiten der Aorta zu. In der Nähe des Ursprunges des Truncus anonymus und der Arteria subclavia sinistra endigen die sich noch immer feiner auflösenden Nervenfasern in der Aorta, die von einem Kranz oder Netz feinster Nervenfädchen umsponnen wird. Die Nervenfasern sind bis in die Media zu verfolgen. Wahrscheinlich setzen sich aber die in der Media marklos gewordenen Fasern bis in die Intima fort. Demnach wäre der N. depressor nicht als der sensible oder RefJexnerv de& Herzmuskels , sondern als der sensible Nerv der Aorta anzusehen. Seinen Ursprung nimmt der N. depressor aus dem Ganglion jugulare des Vagus. Es stellt dieses ein peripher gelegenes, sensibles Centralorgan dar, in das sich der N. depressor und der sensible Vagus und Laryngeus superior teilen. Zum Nachweis der Ursprungs- und Endigungsweise wurde Durchschneidung des N. depressor mit nachfolgender MARCHi-Färbung angewendet. An Schnittreihen durch das ganze Herz konnten die degenerirten Fasern, wie schon hervorgehoben, bis in die Media der Aorta verfolgt werden.

Erwähnt sei hier, daß jüngst auch Athanasiu-) denselben W^eg wählte, um Aufschluß über den Ursprung des N. depressor beim Kaninchen zu erlangen. Er fand nach Durchschneidung zunächst den peripheren Stumpf degenerirt. Neben den degenerirten Fasern ließen sich aber auch intacte markhaltige Fasern nachweisen und auch Degeneration im centralen Stumpf, woraus Athanasiu schließt, daß

1) Neurolog. Centralbl., Bd. 20, No. 22, p. 1032.

2) La structure et l'origine du nerv depresseur. Journ. de l'Anat. et de la Physiol, T. 37, p. 265.


der N. depressor auch unterhalb der Durchschneidungsstelle Ursprungszellen besitze , die wahrscheinlich in den intracardialen Ganglien liegen. Der größere Anteil des Depressor nimmt cranial seinen Ursprung, vermutlich aus dem Ganglion jugulare und dem Ganglion cervicale superius.

Nach KöSTER genügt die grob anatomische Präparation nicht, um die Endigung des N. depressor am Herzen festzustellen. Die vielfachen Anastomosen desselben mit sympathischen Fasern erschweren den Nachweis seiner Endinsertion ungemein. Man kann nach Köster auf diese Weise nachweisen, daß sich feine Zweige zur Aorta begeben ; ob aber ein Uebergang des N. depressor auf die Herzoberfläche stattfindet, ist durch die Präparation nicht einwandsfrei zu entscheiden.

Wenngleich ich Köster beistimmen muß, daß die verschiedenen Anastomosen des N. depressor mit anderen Nerven die Verfolgung bis zu seiner Endausbreitung ungemein erschweren, so war es mir doch möglich, auf rein präparatorischem Wege bei einigen Tieren mit Bestimmtheit einen Uebergang des als N. depressor zu bezeichnenden Nerven auf die Herzkammern ausschheßen zu können. Namentlich gelang mir dies wiederholt bei der Katze, bei einem neugeborenen Löwen, einem jungen Mufiflon, bei einigen Füchsen und 2 Hunden.

Bezüglich des Kaninchens sind meine Untersuchungen noch ausständig. Im Allgemeinen gelang die Verfolgung des N. depressor viel leichter auf der linken als auf der rechten Seite. Mit dem N. depressor verbinden sich stets Zweige des Sympathicus in der wechselndsten Weise. Diese Anastomosen können reichlicher oder spärlicher sein, liegen entweder nahe oder weiter entfernt vom Abgange des N. depressor vom Ganglion nodosum, oder erst im Bereiche des unteren Halsganglions. In keinem Falle scheinen derartige Verbindungen zu fehlen, und demnach mag es berechtigt erscheinen, wenn man, wie Athanasiu und Andere, wenigstens den anatomischen Verlaufsverhältnissen nach, von einer sympathischen Wurzel des N. depressor spricht. In welcher functionellen Beziehung diese sympathischen zu den depressorischen Fasern stehen, kann ich nach meinen Untersuchungen nicht entscheiden.

Als Regel über den Verlauf der Herznerven kann nach meinen Erfahrungen gelten, daß die von der linken Seite kommenden Herznerven zum größten Teil über die Vorderfläche der Aorta verlaufen, während die von rechts kommenden an der Rückseite der großen Gefäßstämme ihrem Ziele zustreben. Damit soll aber nicht gesagt sein, daß nicht auch vom linken Vago-Sympathicus einzelne Aeste auf die Rückseite der Aorta gelangen können , um sich hier mit den

1*


Nerven der anderen Seite zu verbinden oder selbständig ihren Weg zum Herzen einzuscliliigen und umgekehrt. Zur Ausbildung eines Nervenplexus, so wie wir ihn am menschlichen Herzen zu sehen gewohnt sind, kommt es bei den von mir untersuchten Tieren im Gebiete der vor der Aorta liegenden Nerven nicht; eher kann an der Rückseite von der Bildung eines Nervenplexus bei einigen Tieren, namentlich beim Hunde, die Rede sein. Natürlich läßt sich der Begriff eines Nervengeflechtes oder Nervenplexus nicht scharf präcisiren.

Wenn Kazem-Beck^) nicht nur beim Kaninchen, sondern auch bei der Katze und beim Hunde den N. depressor auf die Herzkammern übergehen läßt, so kann ich diesen Befund für die beiden letzteren Tierarten ebensowenig bestätigen, wie dies Köster für das Kaninchen konnte. Ich glaube vielmehr, daß hier eine Verwechslung mit anderen Nerven stattgefunden hat, die, thatsächlich über die Oberfläche der Vorhöfe und Kammern hinziehend, sich hauptsächlich auf den Kammern unterhalb des visceralen Blattes des Pericards verzweigen und wahrscheinlich in den Herzmuskel eindringen. Diese Nerven sind von den Depressoren in den meisten Fällen streng zu sondern und dürften meiner Meinung nach den Nn. accelerantes angehören.

Das klarste Bild von diesen Nerven erhielt ich beim jungen Mufflon, einem neugeborenen Löwen, bei der Katze und beim Hunde. Bei jungen, abgemagerten Tieren lassen sich diese Nerven auf den Herzkammern nach Abnehmen des Pericards schon ohne weitere Präparation erkennen, indem sie als weißliche Stränge durch das dünne Epicard durchscheinen. Sie treten gewöhnlich noch deutlicher nach einer mehrtägigen Härtung in Formalin hervor. Ich will zur Beschreibung dieser Nerven als Beispiel den neugeborenen Löwen wählen (vergl. die beigegebene Abbildung), im Wesentlichen ist die Anordnung bei der Katze, beim Hunde und beim Mufflon dieselbe.

Vom linken mächtigen ersten Brustganglion des Sympathicus zieht an der Abgangsstelle des vorderen Astes der Ansa subclaviae vom Brustgangiion ein mächtiger Nervenstrang über die Vorderfläche des Aortenbogens, sich hier in zwei Aeste teilend. Mit dem linken Vagus setzt sich dieser Nerv durch mehrere feine Zweigchen in Verbindung. Von der Vorderfläche der Aorta gelangen beide Nervenstämme, das Pericard durchdringend, auf die Vorderfläche des linken Astes der Lungenarterie und verlaufen nun zwischen den linken


1) Beitrag zur Innervation des Herzens. Arch. f. Anat. (und Physiol), 1888, p. 325.


D


V GO


AS


DA


- CT


AC


AO


LV


LuDgenveiien uud linkem Herzolir über den linken Vorhof gegen die linke Kammer. Der dem Herzohre näher liegende Nervenstamm teilt sich schon im Bereiche des linken Vorhofs in viele Zweige, welche zum Teil hier ihr Ende finden, zum Teil auf die linke Kammer übertreten. Diese Nervenäste versorgen hauptsächlich das Gebiet vor der Vena posterior veutriculi sinistri. Der zweite stärkere Nervenstamm beginnt sich erst näher dem Sinus coronarius in mehrere Zweige zu spalten, die unter weiterer Teilung, teils über, teils unter dem Sinus coronarius, die linke Kammer betreten und hauptsächlich den hinter der Vena posterior ventriculi sinistri liegenden Anteil der linken Kammerwand versorgen. Alle Nervenäste der linken Kammer verlaufen annähernd parallel zur hinteren Vene der linken Kammer unterhalb des Epicards und überkreuzen die Faserrichtung des Myocards unter spitzem Winkel. Einzelne Nervenäste lassen sich


Fig. 1. Herz eines neugeborenen Löwen, von links uud vom gesehen. D Nervus depressor, V Nervus vagus, GC Ganglion cervicale inferius, GT Ganglion thoracale I, AC Nervus accelerans, LI Nervus laryngeus inferior, VC Vena cava anterior, A A Arteria anonyma, AS Arteria subclavia sinistra, AO Aorta, DA Ductus arteriosus, AP Arteria pulmonalis, PS Ramus sinister arteriae pulmonalis, LV Venae pulmonales, HO Auricula sinistra, VP Vena posterior ventriculi sinistri, SL Sinus longitudiualis anterior, P Pericardium.

bis nahe an die Herzspitze verfolgen. Makroskopisch wahrnehmbare Verbindungen benachbarter Nervenzüge kommen, wenn auch nicht in reichlichen Maße, vor. Ob die Nervenfasern in das Myocard eintreten oder ihre Endausbreitung an der Oberfläche desselben finden, läßt sich makroskopisch nicht leicht entscheiden, wahrscheinlich ist aber das erstere der Fall. Wir hätten demnach einen Nerven vor uns, der, vom linken



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Sympathicus kommend, ausschließlich die linke Kammer und Vorkammer versorgt und zwar hauptsächlich den mittleren Teil der ersteren. Ueber die mikroskopische Zusammensetzung dieses Nerven will ich vor der Hand noch kein abschließendes Urteil fällen ; es scheint nicht in allen Fällen in dieser Beziehung Uebereinstimmung zu herrschen. Dieser soeben beschriebene Nerv dürfte, wie schon erwähnt, aller Wahrscheinlichkeit nach als linker N. accelerans angesehen werden.

Wenn auch auf der rechten Seite kein Nerv vorhanden ist, der unmittelbar aus dem ersten Brustganglion entspringt, so findet sich doch ein solcher am Abgange des vorderen Astes der Ansa Vieussenii vom Halssympathicus, der wahrscheinlich als analog dem beschriebenen Nerven der linken Seite zu betrachten ist. Dieser Nerv zieht an der Hinterseite des Aortenbogens nach abwärts. Ein Hauptast desselben senkt sich zwischen Aorta und Arteria pulmonalis ein, gelangt dann zwischen diesen beiden auf die rechte Kammer, mit wenigen Aesten sich hier verteilend. Ein zweiter Hauptast tritt im Vereine mit einem Aestchen aus dem Vagus zwischen Lungenarterie und linkem Vorhof, dringt zwischen linkem Herzohr und Arteria pulmonalis zur vorderen Längsfurche, das Grenzgebiet der beiden Kammern mit einigen langen Aesten versorgend. Zwei von diesen Aesten sind bis gegen die Herzspitze zu verfolgen. Ich muß hervorheben, daß R. Boehm^) bei der Katze im Wesentlichen denselben Verlauf dieser beiden Nerven beschreibt und experimentell deren acceleratorische Wirkung nachgewiesen hat. Auch BoEHM sagt vom linken N. accelerans, daß er auf dem linken Vorhof und in der Muskulatur der linken Kammer endet, ohne aber nähere Angaben über seine Endausbreitung zu machen. Der rechte N, accelerans verliert sich nach Boehm an der Wurzel der Arteria pulmonalis.

Vergleicht man die an der Oberfläche des Myocards unmittelbar unter dem Epicard gelegenen Nerven der rechten mit denen der linken Kammer, so fällt sofort ein bedeutender Unterschied bezüglich der Anzahl der Nervenäste auf den beiden Kammern in die Augen, Während die linke Kammer in reichlicher Menge unter einander nahezu parallel von der Herzbasis zur Herzspitze verlaufende Nerven, namentlich in ihrem mittleren Abschnitte, aufweist, ist die Verteilung derselben auf der rechten Kammer eine viel spärlichere, und sie sind hier im Allgemeinen nicht so deutlich zu parallel verlaufenden Zügen angeordnet.

Wenn wir die Nervi depressores als die sensiblen Nerven


1) Untersuchungen über den Nervus accelerator cordis der Katze. Arch, f. exper, Pathol, und Pharmakol. Bd. 4, 1875, p. 255,


d e r A o r t a ansehen müssen, so würden dieNerviaccelerantesim Wesentlichen ihre Endigungen in den Wänden beider Kammern finden, und zwar würde der linke N. accclerans die linke Kammer versorgen, während der rechte hauptsächlich seine Endausbreitung auf der rechten Kammer fand e.

Auf die reichhaltige Litteratur, sowie auf die Beteiligung anderer Nervenäste an der Herzinnervation hoffe ich in einer ausführlichen Abhandlung über diesen Gegenstand eingehen zu können.

Wien, im Januar 1902.


Nachdruck verboten.

Intorno ai nuclei di Hofmann-Koelliker o lol)i accessor! del midollo spinale degli uccelli.

Per P. Lachi, Direttore dell'Istituto Anatomico di Genova.

Nella seduta del 5 Decembre 1901, Koelliker inviava alia Classe di scienze matematiche e naturali della Imperiale Accademia delle Scienze in Vienna una comunicazione „Ueber einen noch unbekannten Nervenzellenkern im Rückenmark der Vögel". In questa comunicazione fa conoscere molte particolaritä anatomiche di certi accumuli di cellule nervöse che si osservano sui lati del midollo spinale degli uccelli.

Indica tali accumuli col uome di nucleo di Hofmann e ne rileva l'esistenza negli embrioni di pollo da (5—15) giorni dorsalmente alia uscita delle radici anteriori ; nota che la loro presenza e normale tipica e a disposizione segmentale, che in alcuni punti del midollo formano una sporgenza di figura ovale, che si possouo vedere nel pollo e nel piccione adulto, e che nella regione lombare e sacrale formano un rilievo assolutamente colossale, riunito al midollo lassamente per mezzo di un tessuto gelatinoso. Quanto alia struttura tali nuclei risultano di nevroglia, di poche fibre nervöse e di un certo numero di cellule nervöse multipolari (5—10 e piü), del volume di 10, 16 e anche 27 //. Nota inoltre 1' esistenza di altre cellule isolate dal corno anteriore e dai nuclei predetti che possono osservarsi nel cordone laterale del midollo.

Ho voluto accennare alcuni fra gli important! resultati a cui e giunto r illustre scienziato, perche in attesa del lavoro completo da esso promesso su questo argomento mi sembrano uguali a quelli da me


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osservati fino dal 1889, e che resi noti insieme ad altri in un lavoro che ha per titolo „Alcune particolarita anatomiche, del rigonfiamento sacrale nel midollo degli uccelli Pisa 188 9, Atti della Societa Toscana di Scienze natural!, e citato anche nel Jahresberichte für Anatomie, 1890.

Questi aramassi di cellule nervöse chiamati da Koelliker Hofmannsche Kerne erano stati da me deuominati lobi accessor! riferendom! specialmente a formazioni congener! osservate da altri nel midollo de! Pesci (Ussow). L' osservazione di ess! negli uccelli era pero stata fatta anche avanti che da me, come ho indicato in una nota, anche da Gadow (Bronn's Klassen und Ordnungen des Tierreichs, Vol. 6, p. 334) da cui furono anche raffigurati.

La mia osservazione fu fatta nel midollo lombare e sacrale dell'anas anser, del gallus domesticus, del meleagris gallopavo e della columba lyvia e ne fu studiato lo sviluppo negli embrion! di pollo, e rilevata la loro disposizione metameriale. Ma ecco alcune delle conclusion! a tal riguardo da me allora pubblicate :

„Nel rigonfiamento lombare degli uccelli al di sopra del ligamento dentato esistono sulla faccia laterale in corrispondenza del limite fra i vari metameri tanti piccoli lobi accessor! da 5 a 8 paia.

I lobi accessor! sono fatti da cellule nervöse e da uno stroma gelatinoso analogo alia sostanza gelatinosa del seno (romboidale).

I lobi accessor! sono una derivazione de! corn! anterior! e si distinguono da questi verso l'ottavo giorno di covatura.

Questi lobi mentre hanno riscontro in ammass! nervös! congeneri, lobi accessor! di alcun! pesci ossei, e in altri riscontrat! nell' alligator, danno la spiegazione del significato di ammass! quasi congeneri riscontrat! nel rigonfiamento lombare dell'uomo."

In questo lavoro corredato di illustrazion! ho pure accennato l'esistenza di altre cellule nervöse nel cordone laterale e descritto !1 rapporto intimo che la pia contrae con ! nuclei in questione. Debbo perö ricordare che la mia ossservazione fu fatta solo nella porzione lombo-sacrale del midollo e non su tutto come ha fatto Koellikek.

Mi dispenso dal riferire altri dettagl! su tale argomento perche si possono leggere sul lavoro indicato, come ad esempio le ricerche istologiche fatte con vari process!. Solo mi preme e mi e gradito di rilevare che le mie osservazion! hanno un perfetto riscontro con quelle delP illustre scienziato di Würzburg.


Nachdruck verboten.

lieber die Matrix des Glaskörpers im menschlichen und tierischen Auge.

(Aus der Augenklinik in Neapel, Direktor Prof. C. De Vincentiis.)

Vorlaufige Mitteilung von Dr. C. Addaeio, Privatdocent für Augenheilkunde in Neapel.

Fast alle Autoren (Bowman, Ciaccio, Hans Virchow, Retzius, ToRNATOLA, Rabl, Fischel, der Autor selbst u. s. f.) uoterscheideu einstimmig im Glaskörper zwei Grundsubstanzen: eine feste, d. h. die librilläre, und eine flüssige, d. h. die interfibrilläre Substanz des Glaskörpers. Die Fasern sind balkenförmig angeordnet, und selbst dort, wo sie, wie z. B. in der Peripherie, parallel zu einander zu verlaufen und lamellenförmig angeordnet zu sein scheinen, bilden sie de facto unter einander in die Länge gezogene und engmaschige Netzwerke (Hans Virchow, Retzius, der Autor).

An den Punkten wo sich die Fasern kreuzen, bilden sie Pseudozellen (der A.), jene Gebilde, die lange von Weber, Blix, Haensell etc. fälschlich als unter einander anastomosirende Zellen angesehen wurden, und die von Bowman nuclear granules, von Iwanofp atrophische Zellen, von Ciaccio fibrilläre Knoten, von Hans Virchow glänzende zackige Punkte, von Retzius glänzende Punkte genannt wurden. Jene wenigen an der Pheripherie des Glaskörpers gelegenen Zellen sind eingewanderte Elemente (Schwalbe, Angelucci, Kessler, Hans Virchow, Retzius, Tornatola, Rabl, Fischel, der A.), Auf Meridianschnitten des menschlichen und tierischen Auges (Sublimat — Photoxylin — Saures Rubin von Grübler in gesättigter wässeriger Lösung — Canadabalsam) erscheinen die fibrillären Lamellen des Glaskörpers wie ebensoviele Bündel, die größtenteils, fächerförmig divergirend, vom Orbiculus ciliaris ausgehen. Jene Bündel mit wellenförmigem und immer mehr divergirendem Verlaufe können nach vorne bis hinter die Linse, und nach hinten bis zu der peripheren Zone und gegen das Centrum des Glaskörpers verfolgt werden, wo sie sich wie ebensoviele Pferdeschwänze auffasern (Retzius, der A.). Jene fibrillären Lamellen, die durch so viele Jahre an die Anwesenheit concentrischer Lamellen im Glaskörper glauben ließen, sind im Auge des Neugeborenen kaum angedeutet, fallen hauptsächlich im Auge des


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Erwachseneu auf und werden im Greisenauge zahlreicher und dichter zusammengedrängt (Iwanoff, Straub, Retzius, der A.). Diese Anordnung, die mit dem Alter des Auges sich ändert, läßt an eine forschreitende Entwickelung des Glaskörpers im extrauterinen Leben denken und zwingt uns anzunehmen, daß jenes Wachstum in der Gegend des Orbiculus ciliaris stattfindet, dort, wo der dichteste Zusammenhang der Fasern des Glaskörpers sich findet, die in auf einander liegenden Lamellen angeordnet sind, so daß sie den am Rücken vereinigten Seiten eines Buches ähnlich sind. Eine solche anatomische Anordnung ist in schroffem Widerspruche mit der Schölerschen Theorie der mesodermalen Invagination für die Genese des Glaskörpers, die nichtsdestoweniger bis vor wenigen Jahren allgemein annommen wurde ; gegen eine Beziehung irgendwelcher Art, die in diesen letzten Zeiten zwischen Retina ciliaris und Glaskörper angenommen wird, spricht ebenfalls die Existenz einer Glasmembran zwischen jenen Teilen, wie sie von den Histologen (Brücke, Schwalbe, Henle, Merkel, Berger, Retzius etc.) angenommen wurde.

In den letzen Jahren sind die Studien über den Glaskörper namenthch darauf gerichtet worden, die Beziehungen zwischen seinem faserigen Balkenwerk und den anliegenden Teilen zu untersuchen. Retzius 1) war 1894 der erste, der im Froschauge solche Fasern des Glaskörpers beschrieb, die von einem unmittelbar vor der Ora serrata liegenden Punkte fächerförmig in die ganze Ausdehnung des Glaskörpers ausstrahlen, dort ein grobes Balkenwerk bildend, und, auf der Hyaloidea sich ansetzend, endigen. In die Netze jenes Balkenwerkes würde das zarte Balkenwerk der feinen Fasern des Glaskörpers zu liegen kommen. Tornatola "^) nimmt (1898) an, daß im Embryonalauge der Hühner, der Säugetiere und des Menschen Continuitätsbeziehungen zwischen den Fasern des Glaskörpers und den Elementen der optischen Retina existiren. Er betrachtet den Glaskörper als ein Secretionsgewebe. Carini^) bestätigte 1899 die Theorie der mesodermalen Invagination des Glaskörpers und bestritt obige Continuitätsbeziehungen zwischen Glaskörper und Retina. C. Rabl ^)


1) Retzius, üeber den Bau des Glaskörpers und der Zonula Zinnii etc. Biologische Untersuch., Neue Folge Bd. 6, 1894,

2) ToRNATOLA , Ricerche embriologiche sull' occhio dei vertebrati. Messina 1898.

3) Carini, Osservazioni sull' origine del vitreo. Monitore zoologico, Anno 10, Supplem., 1899.

4) C. Rabl, Ueber den Bau und die Entwickelung der Linse. Zeitschrift für Zoologie, 1899.


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bestritt 1899 die ScuöLEE'sche Theorie und nahm an, daß das erste Auftreten des Glaskörpers zuerst in der Nähe der Retina ciliar is stattfindet in einer Zeit, welche dem Erscheinen des Mesoderms in der secundären Augenblase vorausgeht. Es nimmt an, daß die Retina, der Glaskörper und die Zonula ektodermale Bildungen sind und genetisch innig zusammenstehen. Fischel ^) wies 1900 auf Fäden im Auge der Salamanderlarveu hin, die von der (embryologisch aufgefaßt) Basalseite der Zellen der Retina ciliaris ausgehen und ein Netzwerk bilden sollen, von dem die vordere Grenzschicht des Glaskörpers ihren Ausgang nehmen. Das Balkenwerk des Glaskörpers und die Membrana 1 i m i t a n s interna hingegen sollen ein Product der Retina im engeren Sinne sein. 1901 kommt Tornatola "'), obwohl er die Ansichten Rabl's und Fischel's gelten läßt, nachdrücklich auf die Befunde seiner ersten Arbeit zurück, ja er dehnt seine Folgerungen auf das Auge des Erwachsenen aus, dem er eine hyaloide Membran abspricht; er ist aber geneigt, die Existenz einer Membrana limitans interna zu bestreiten.

Was die Retina ciliaris anbelangt, so begnügt sich Tornatola damit, ohne daß im Texte der Arbeit irgend eine Beschreibung sich vorfände oder auf eine Erläuterung zur Tabelle hingewiesen würde, eine schematische Figur (Fig. 1, Tabelle 3) wiederzugeben, in der die Fasern des Glaskörpers in solcher Weise aufgezeichnet sind, daß sie sich mitten im Cylinderepithel oder genauer in den Zwischenräumen zwischen Zelle und Zelle verlieren.

Meine Untersuchungen über die Structur und die Matrix des Glaskörpers, sowie über die Herkunft der Zonulafasern sind schon unter der Presse und werden in extenso in den Annali di Ottalmologia erscheinen. In der vorliegenden Mitteilung werde ich mich darauf beschränken, die die Matrix des Glaskörpers betreuenden Schlußfolgerungen wiederzugeben.

Unmittelbar vor der Ora serrata, in dem Umfange von etwas über 1 mm (im erwachsenen menschlichen Auge)^), bietet das nicht pignientirte Epithel des Or bi cuius ciliaris Form, Anordnung und Beziehungen, die von denen, die man bis jetzt kennt, abweichen. Was die Form anbelangt, so setzt sich jedes Element (s. Meridian


1) FiscHKL, Ueber die Regeneration der Linse. Anatomische Hefte, Heft 44, Wiesbaden 1900.

2) Tornatola, Nota di embriologia oculare, Messina 1901.

3) Die modernen Forscher über die Zonula (Czermak, Dessaiteb, Topoi.AXSKY, Agabaüow) nehmen übereinstimmend an, daß ihre Fasern 1 oder l^/o mm vor der Ora serrata beginnen.


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schnitte, von der Dicke von kaum einigen Mikra, des vorderen Uvealtractus allein : Sublimat, Lithiconkarmin — Paraffin — P>alsam) außer dem bekannten cylindrisclien Zellkörper mit zugehörigem Zellkerne und mit der auf die Oberfläche des T a p e t u m mehr oder weniger senkrechter Anordnung, andererseits in einen spindelförmigen Ausläufer fort, die analogen Fortsätze der nächstliegenden Zellen dachziegelförmig bedeckend. Jede Zelle besitzt einen feinkörnigen Kern, der beim Neugeborenen und beim Kinde eine rundlich-ovale Form besitzt, im Auge des Erwachsenen und des Greises hingegen geradezu spindelförmig ist. Er nimmt den äußersten Teil der Zelle ein und ist nur durch eine einige Mikra dicke Protoplasmaschicht vom Pigment getrennt. Ebenso spärlich ist das Protoplasma, welches den Kern umgiebt. Der spindelförmige Anteil des Protoplasmas, d. h. jener, der sich in einer zur freien Epitheloberfläche mehr oder weniger parallelen Richtung ausbreitet, hat ein zugleich sehr fein gestreiftes und granulirtes Aussehen. An seiner Basis hat es fast dieselbe Dicke wie der kernhaltige Anteil, während er denselben an Länge zwei- bis dreimal übertrifft und in einer Spitze endigt. Diese in Meridianschnitten dicht an einander liegenden Zellfortsätze führten zu der irrigen Annahme, daß eine Glasmembran existire, die das Epithel bekleide. Diese zelligen Elemente haben nicht überall dieselbe Lagerung, aber ihre spindelförmigen Fortsätze sind bald gegen die Or a s errata, bald gegen die Ciliarfortsätze, bald zusammenlaufend angeordnet.

Das Ende der spindelförmigen Fortsätze (s. Auge eines neugeborenen Zickleins, von der sclerocornealen Hülle im vorhinein befreit, meridionale, wenige Mikra dicke Schnitte: Sublimat 1 Proc. — Celloidin — EHRLiCH'sches Hämatoxylin — Carbol — Xylol — Balsam) löst sich in Fasern auf, die sich im Balkenwerk des Glaskörpers verlieren.

Es ist also anzunehmen, daß das unmittelbar vor der Ora serrata liegende Ciliarepithel das fibrilläre Balkenwerk des Glaskörpers bildet und vermehrt, und es muß deshalb als eine wahre Matrix angesehen werden, durch deren Thätigkeitein langsames, aber fortdauerndes Wachstum des Glaskörpers stattfindet.

Neapel, 10. Januar 1902. (Eingegangen am 20. Februar.)


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Nachdruck verboten.

Eine Nebeniiiere im Lig. hepatoduodenale.

Von Dr. H. E(igelixg, Privatdocent und erster Assistent am anatom. Institut zu Straßburg i. E.

Mit 1 Abbildung.

Vor kurzem gab Aichel (1900, p. 48) eine Zusammenstellung der bisherigen Beobachtungen über das Vorkommen sog. accessorischer oder versprengter Nebennieren. Als sicher constatirte Fundorte solcher Gebilde ergaben sich folgende neun Stellen:

1) In Rinde und Mark der Nebenniere selbst.

2) In der Nierensubstanz und unter der Nierenkapsel.

3) In der Substanz des rechten Leberlappens.

4) Zwischen den Strängen des Plexus renalis und solaris.

5) Retroperitoneal in der Gegend zwischen Lig. latum und Niere zu beiden Seiten der Wirbelsäule.

6) Im Lig. latum.

7) Längs des Samenstranges.

8) Zwischen Hoden und Nebenhoden.

9) Im Corpus Ilighmori des Hodens.

In diese Uebersicht läßt sich nicht einreihen ein Befund, der von Nicholson (1894) leider sehr kurz unter der Bezeichnung einer abnormen Lagerung einer Nebenniere in folgender Weise beschrieben wurde: „A gland IV2 ißcli long and IV4 inch from side to side attached by fibrous adhesions and areolar tissue of a very vascular nature to the transverse mesocolon, having as relations the pancreas behind, and above, the transverse colon in front. — It would be of interest to know how the gland came to occupy this abnormal position." Ob hier eine überzählige Nebenniere vorliegt oder eine verlagerte rechte oder linke, geht aus der Darstellung nicht hervor.

Mit diesem von Nicholson geschilderten Fall, bei dem es sich also um eine Versprengung einer Nebenniere in das dorsale Mesenterium des Dickdarmes handelt, hat eine gewisse Aehnlichkeit ein Befund, den ich in diesem Winter auf dem Straßburger Präparirsaal machte. Die Baucheingeweide der Leiche No. 5424 (einer 69-jähr. Tagnersfrau aus Straßburg) waren nach Entfernung aus der Bauchhöhle zur Präparation vergeben worden und die Präparation schon sehr weit vor


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geschritten, so daß nur noch Leber, Duodenunj und Pankreas im Zusammenhang vorlagen. Bei der Darstellung des Ductus choledochus innerhall) des Lig. hepatoduodenal stieß ich auf einen ansehnlichen drüsenartigen Körper, welcher an der Hintertiäche des Lig. hepatoduodenale, in der vorderen Begrenzung des Foramen Winslowi, vom Bauchfell überkleidet, lag. Derselbe hat eine Länge von 54 mm und

eine größte Breite von 19 mm. Seine Gestalt und seine Lagebeziehungen erhellen aus der beigegebenen, im Uebrigen durchaus schematisch gehaltenen Figur. Das obere Ende des flachen Drüsenkörpers reichte an die Leberpforte, die Mitte desselben lag in gleicher Höhe mit dem TJ ebergang der Gallenblase in den Ductus cysticus. Das makroskopische Aussehen des Gebildes sowie die auf dem Durchschnitt hervortretende centrale Pigmentirung lassen dasselbe ohne weiteres als eine typische Nebenniere erkennen. Eine mikroskopische Untersuchung wäre bei dem Erhaltungszustand des Präparates aussichtslos gewesen. Die rechte Nebenniere war in der Größe 42 : 32 mm in normaler Lagerung vorhanden. Ueber das Schicksal der linken Nebenniere ließ sich leider nichts Sicheres mehr feststellen. Die Angaben des Präparanten waren wenig zuverlässig, da in der Regel die Nebennieren von den Docenten dargestellt wurden, was hier nicht geschah, und er sich nur zu erinnern glaubte, selbst eine linke Nebenniere auspräparirt und dann entfernt zu haben. Es scheint mir daher am wahrscheinlichsten, daß uns hier eine linke Nebenniere vorliegt, welche in das ventrale Mesenterium des Anfangsteiles des Mitteldarmes verlagert wurde. Ein größeres Venenstämmchen, das das Blut aus dieser Nebenniere ausführte, war präparatorisch nicht darstellbar, so daß es nicht möglich war, zu entscheiden, ob das venöse Blut des verlagerten Organs durch die nahe benachbarte Vena portarum oder durch eine anderweitige directere Verbindung mit der Vena cava inferior abgeleitet wurde.

Wenn wir uns schließMch noch die von Nicholson aufgeworfene, aber nicht weiter discutirte Frage vorlegen , wie die Nebenniere wohl in diese abnorme Lagerung geraten ist, so wäre anzunehmen, daß dieselbe retroperitoneal nach abwärts wanderte bis an die Hinter


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fläche des nach Verlust des dorsalen Mesenteriums bereits an die Hintertiäche der Bauchwand fixirten oberen horizontalen Schenkels des Duodenums und von da wieder cranialwärts in den dorsalen Abschnitt des ventralen Mesenteriums des Duodenums hineingelangte.

Irgend welche Beziehung zu der von Aichel vertretenen Auffassung der sog. versprengten Nebennieren liegt hier oÖenbar nicht vor, da es sich nicht um einen versprengten Nebennierenkeim, sondern um eine durch abnorme Entwickelungsvorgänge verlagerte, im Uebrigen normale Nebenniere zu handeln scheint.

Straßburg, den 25. Febr. 1902.

Litteraturverzeichuis.

Dasselbe enthält neben den citirten Arbeiten noch einige in der Zusammenstellung von Aichel nicht aufgeführte Titel nach dem HofMAKX-ScHWALBE'schen Jahresbericht über die Fortschi-itte der Anatomie und Entwickelungsgeschichte, sowie die Erwähnung einiger erst in den letzten 2 Jahren erschienenen Mitteilungen.

1900. Aichel, Otto, Vergleichende Entwickelungsgeschichte u. Stammesgeschichte der Nebennieren. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 56, p. 1 —80. 3 Taf. u. 1 Textabb.

1885. Cacciola, S., Alcune osservazioni di anatomia microscopica etc. Bull. R. Accad. med. Roma, Vol. 11, Fase. 6, p. 215.

1886. — Un caso di Capsula surrenale accessoria aderente al rene ; alcune osservazioni anatomiche, Padova, 1 tav.

1900. Ereyeu, Otto, Zur Kenntnis der von versprengten Keimen der Nebennieren ausgehenden Abdominalgeschwülste mit Veröffentlichung zweier in 4er chirurgischen Klinik und dem pathol. Institute zu Kiel beobachteter Fälle. Inaug.-Diss. Kiel.

1895. Friedland, Fk., Ueber einen Fall von accessor. Nebennieren in den beiden Samensträngen bei gleichzeitigem Conflux des Ureters und des Vas deferens der rechten Seite. (Aus Chiaki's pathol. anat. Inst, an der deutschen Univ. Prag.) Prag. med. Wochenschr., Jahrg. 20, No. 14, p. 145—147.

1898. Holmes, Barnard, Adrenal tumors in the kidney. Med. Rec. New York, Vol. 53, p. 902.

1890. Jaboulay, Capsules surrenales accessoires dans un ganglion semilunaire et au milien du plexus solaire. Lyon medical, Annee 22, T. 65, p. 300—302.

1888. LocKwooD, B. C, Development and transition of the testis, normal and abnormal. Journ. Anat. and Physiol., Vol. 22, N. S. Vol. 2, p. 461—478.

1900. — Upon the presence of adrenal structures in the inguinal canal. Ebenda, Vol. 34, N. S. Vol. 14, p. 79—83.

1898. Meyer, Robert, Demonstration von Präparaten, accessor. Nebennieren im Lig. latum, embryonale Lage der Nebenniere, Cystenniere. (Verb. d. Ges. f. Geburtsh. u. Gynäkol. Berlin, 11. Febr.


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1898.) Centralbl. f. Gynäkol., No. 21, p. 566. — Zeitschr. f. Ge bmtsh. u. Gynäkol., Bd. 38, p, 316. 1888. MoGLiA, C, Un nuovo caso di struma soprarenale accessoria nel

rene. Bull. Sc. med. Bologna, Ser. 6 Vol. 21. 1894. Nicholson, Balfour Stewart, Abnormal position of suprarenal

gland. Brit. med. Journ., No. 1730, 1894, Vol. 1, p. 408. 1891. PiLLiET, A. H., Capsules surrenales dans le plexus solaire. Bull.

Soc. anat. Paris, Annee Gß, Ser. 5 T 5, p. 267—268. 1891. — Debris de capsules surrenales dans les organes derives du

corps de Wolff. Progres med., Annee 18, Ser. 2 T. 13, p. 4 — 6.

1893. — Capsule surrenale situee sous la capsule fibreuse du rein droit. Bull. Soc. anat. Paris, Annee 68, Ser. 5 T. 7, p. 478 —487.

1897. — et Veau, Victor, Capsule surrenale aberrante du ligament large. C. R. Soc. biol. Paris, Ser. 10 T. 4, p. 64—68.

1894. Pitt, G. Newton, Four suprarenal capsules. Card specimen. Transact. Pathol. Soc. London, Vol. 45, p. 141 — 142.

1896. RiCKER, Gustav, Zur Histologie der in der Niere gelegenen Nebennierenteile. Centralbl. f. allg. Pathol, u. pathol. Anat., Bd. 7, p. 363—370.

1898. Targett, J. H , Accessory adrenal bodies in the broad ligaments. Transact. Obst. Soc. London, Vol. 39, p. 157 — 160.

1855. Vulpian, Capsule surrenale surnumeraire chez un lapin. Gaz. med. Paris, Annee 25, Ser. 3 T. 10, p. 67.

1898. Wiesel, Das Vorkommen accessor. Nebennieren im Bereich des Nebenhodens. Wiener med. Blätter, Jahrg. 21, No. 16.

1899. — lieber accessorische Nebennieren am Nebenhoden beim Menschen und über Compensationshypertrophie dieser Organe bei der Ratte. Sitz.-Ber. d. Akad. d. Wissensch. Wien, Math.-naturw. Cl., 24 pp., 1 Taf.


Nachdruck verboten.

Hautpigment beim Menschen und bei den Affen.

Vorläufige Mitteilung i) von Dr. B. Adachi (aus Japan).

(Aus dem anatomischen Institut in Straßburg i. E.)

Im Corium der MeDSchen- und Affenhaut findet man zwei Arten bindegewebiger Pigmentzellen — die einen klein, fast stets höher liegend und wenig hervortretend, die anderen viel größer, meist tiefer Hegend


1) Diese vorläufige Mitteilung erschien schon im Februar und April vorigen Jahres im „Journal of the Anthropological Society of Tokio", No. 181, p. 277, und No. 187, p. 1, aber einer Notwendigkeit wegen wird sie hier nochmals in verkürzter Form gemacht. Genaueres folgt bald in der „Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie".


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uud sehr scharf ausgeprägt. Die ersteren kommen beim Menschen und allen Atiten vor, die letzteren dagegen fehlen zuweilen. Bei vielen Arten kommen sie fast an allen Körperteilen vor, bei anderen wieder überhaupt nicht. Der Mensch hat sie nur i) in einem Stadium seiner EntWickelung, bald im intra- und extra-, bald im extrauterinen Leben (nur selten der Erwachsene), und zwar besonders reichlich in der Kreuz-, Steiß-, Glutäalgegend. Bei stärker gefärbten Rassen treten diese großen Pigmeutzelleu häufiger und zahlreicher auf als bei helleren. Sie werden bei vielen gefärbten Rassen - meist schon an den eben genannten Körperteilen als blaue Flecke wahrgenommen, bei Weißen hingegen nur erst mikroskopisch mitunter sehr reichlich, häufig aber überhaupt nicht bemerkbar. So sind, wie man bis jetzt geglaubt hat, diese Zellen nicht eine Eigentümlichkeit einer Rasse, sondern ihr Vorkommen ist, mit quantitativem Unterschiedenach Rassen, eine gewöhnliche Erscheinung des späteren Entwickelungsstadiums des Menschen. Man kann wohl vermuten, daß die Vorfahren des Menschen einst solche Haut getragen haben, wie wir sie heute bei manchen Aßen treffen. Doch darf man so lange, als die Hautpigmentirung den Stand der Menschenrassen nicht bestimmen kann, nicht sagen, daß die jene Pigmentzellen reichlich tragenden Rassen niedriger stehen als die sie weniger reichlich tragenden. Ich lasse die Frage ofien, ob unsere Vorfahren die Pigmentzellen fleck- oder stellenweise, wie der Orang resp. Cebus, und besonders in der Kreuz-, Steiß- und Glutäalgegend reichlicher als an anderen Körperteilen besessen haben, und ob unsere Kinder deshalb die Pigmentzellen hauptsächlich an diesen Stellen führen; oder ob unsere Vorfahren die Pigmentzellen gleichmäßig in fast allen Körperteilen, wie Cynocephalus, Macacus, Cercopithecus und Chrysothrix, getragen haben, und ob unsere Kinder wegen entwickelungsund stammgeschichtlichen Zurückbleibens der caudalen Gegend und Umgebung hauptsächlich hier die Pigmentzellen als Reste von Vorfahren tragen.

Chromatophoren (die bekannten sternförmigen Pigmentfiguren in der Epithelgrenze) können auch in der normalen Haut von Weißen deutlich und schön gefunden werden. Sie treten in der Affenhaut (Hylobates) noch viel schöner anf. Chromatophoren sind keine Zellen, sondern hauptsächlich von intercellulären Pigmentkörnchen gebildete zellenähnliche Figuren.

Eine bindegewebige Pigmentzelle, sei es die kleine, sei es die große, kann nie die Epithelschicht erreichen, weder beim (gesunden) Menschen


1) Von der Chorioidea und den Meningen abgesehen.

An^t. Anz. XXI. Aufsätze. 2


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noch beim Ati'eu. Selbst da, wo man das sehr dunkel gefärbte Epithel (mit oder ohne Chromatophorenfiguren) und das von colossaler Menge Pigiuentzellen bis ganz nahe an die Epithelschicht stark besetzte Corium findet, welche Erscheinung an verschiedenen Stellen von vielen Alien beobachtet wird, selbst da steht stets eine dünne, ganz helle Schicht zwischen den beiden Lagen. (Die Sätze gelten auch für das Haarpigment.)

Die Pignientirung der Ati'enhaut ist zwar nach Familien sehr verschieden, aber nach Genus und Species und, im Gegensatz zu der bezüglich der Pigmentirung sehr weit schwankenden Menschenhaut, nach Individuen stark übereinstimmend.

Straßburg, 10. Februar 1902.


Nachdruck verboten.

Oll nutritive Cliaiinels witliiii tlic Liver Cells wbicli commimicate with the lobular Capillaries.

By E. A. Schäfer, Edinburgh.

With one Figure.

The existence of nutritive channels within the liver cells which are in direct communication with the bloodvessels has been inferred by Browicz as the result of a series of observations communicated by him since 1897 to the Academy of Sciences at Cracow and published in the Bulletin international de I'Academie ^). These observations have shown that under both normal and abnormal conditions the liver cells may contain, both within the nucleus and in vacuoles within the cyto


Ij Intracellular biliary passages in the liver cells, March 1897. On pathological conditions of the nucleus of the hepatic cell indicating that the nucleus is a secreting organ, April 1897. On the structure of the liver cell, May 1897. How and in what form is ha3moglobin brought to the liver cells? June 1897. On crystallisation phenomena in the liver cells, April 1898. On the intravascular cells in the hepatic capillaries, April 1898. On microscopic appearances in the liver cells after intravenous injection of haemoglobin, November 1898. Intussusception of erythrocytes by the liver cell and the appearances of the cells thereby produced, July 1899. Channels of nutrition in the liver cell — with a resume of the author's results since 1897, Julj' 1899. Structure of intraacinous blood capillaries and their relation to the liver cells, May 1900.


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plasm, erythrocytes singly aud in groups, as well as masses of free haemoglobin and haemoglobin crystals, and pigment in granules and in crystalHne clumps. The inference which Browicz is led to form from the facts which he has recorded is expressed in the following words ^) :

"Alle diese angeführten Umstände veranlassen den Verfasser, außer den intracellulären Gallengängen als Ausfuhrwege noch die Existenz besonderer Einfuhrvvege, Ernährungswege oder Kanälchen, in den Leberzellen anzunehmen.

Daß dieselben nicht als ein System von evidenten Kanälchen sichtbar gemacht werden konnten, thut dieser Annahme keinen Abbruch. Die intracellulären Kanälchen überhaupt müssen ja selbstverständlich äußerst fein sein, welche selbst unter günstigeren Verhältnissen nur teilweise, gleichsam stückweise sichtbar werden, besonders wenn man die sehr geringe Quantität von Ernährungs- und Functionsmaterial, welches in einer Zeiteinheit in die Leberzelle hineingelangt, berücksichtigt; das mikroskopische Bild der Zelle ist ja nur ein Augenblicksbild".

The objective proof of the existence of the intracellular canaliculi and their connection with the lobular capillaries which Browicz has inferred from the presence of erythrocytes within the liver cells (an inference which is confirmed by the intimate anatomical connection which he has further shown to exist between the cells bounding the capillaries and those of the ])arenchynia of the lobules) is furnished in a striking manner in a preparation of rabbit's liver, injected with carminegelatine from the portal vein, which I have come across in the histological collection belonging to the Physiological Laboratory of the University of Edinburgh. In all sections from this liver there is seen within the protoplasm of the cells — but not within the nucleus — a network of fine varicose canaliculi filled with the red injection and communicating here and there directly with the lobular capillaries, which are also completely injected. These is nowhere any sign of diffusion of the carmine — the nuclei are completely colourless — and only here and there of extravasation of the injecting material between the cells, which at such places do not show the canaliculi in question. The gelatine mass has not passed into the cells by way of the bile ducts or perivascular lymphatics for these show no signs of being injected. The injection is in fact limited to the bloodvessels and the intracellular channels, but the efferent lymphatics of the portal canals contain diluted injection-material. The intracellular canaliculi are not


1) Bull, intern, de I'Acad. d. Sc. de Cracovie, Juillet 1899, p. 369, 370.

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confined to the part of the cell which lies next to the bloodvessel but penetrate to all parts and are especially numerous in the immediate neighbourhood of the nucleus (or nuclei when there are two), but the injection nowhere penetrates into the nuclei. There is also in the laboratory a piece of injected cat's liver showing precisely similar appearances. The livers in question have been used for cutting sections for class purposes for a number of years and it was in such a preparation that I noticed the appearances here described and delineated (see Figure). As I have but recently come to Edinburgh I know nothing of

the history of the preparations, and my present assistants (all of whom had worked under my predecessor the late Professor Rutherford) were unable to throw any light upon it. But in looking through the private collection of the late Professor I came across some specimens labelled in his handwriting "Liver, injected from portal vein. Shows injection within cells" one bearing the date 1886. I accordingly wrote to Professor Carlier of Birmingham who was then and for many years subsequently assistant to Rutherford, for information about the specimen and received from him the following reply: "The specimens of liver injected in red were done by Simpson under my direction and used for class purposes. These canals were first noticed by me and shown to Rutherford who would not let me pubHsh a note of them." Whatever may have been Professor Rutherford's reason for refusing to permit the publication of Professor Carlier's observation one cannot but regret that it should have been delayed for so long considering the important influence the knowledge of this intimate connection between liver cells and bloodvessels must have on our views regarding the mechanism of nutrition of the liver cells and its bearing upon pathological conditions which have been hitherto obscure,

I have sent sections of the injected liver of the rabbit to Professor Browicz, and I learn from him that he entirely agrees in the conclusion I have drawn from these preparations viz: that they unmistakeably demonstrate the existence within the liver cells of canaliculi communicating directly with the bloodvessels.



Fig. 1. Section of liver of rabbit injected witli carmine gelatine from the portal vein. 350 diameters.


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Nachdruck verboten. Zur Abwehr.

Von Fr. Kopsch.

Ich werde zu dieser Erwiderung gezwungen durch die Unterstellung, welche in folgenden Worten MiTROrnANOw's ^) liegt: „notre honore president, M. le professeur Balbiani, a fixe le premier mon attention sur le charactere tres vif, qu'ont acquis, dans leur redaction definitive, les objections du Dr. Kopsch" — und ihrer, an anderer Stelle -) gegebenen Uebertragung durch : „doch erhielt Kopsch's Widerlegung in ihrer definitiven Redaction einen derartigen Charakter".

Diese Worte betreifen meine in der Discussion zu Mitrofhanow's Vortrag auf der 12. Versammlung der Anatomischen Gesellschaft in Kiel geäußerte Kritik.

Sie können wohl kaum anders gedeutet werden als, ich hätte meine Erwiderung nachträglich (womöglich erst bei der Correctur) schärfer gefaßt, als sie in Wirklichkeit gewesen ist.

Eine solche Unterstellung weise ich durchaus zurück ! Die Worte, welche ich in der Discussion gebraucht habe, waren eher noch schärfer als die niedergeschriebenen und gedruckten. Daß ich an der Niederschrift keine nachträglichen Verschärfungen vorgenommen habe, kann ich dadurch beweisen, daß ich meine im Anschluß an die Discussion niedergeschriebenen Worte und die bei der Correctur des Druckes vorgenommenen Aenderungen authentisch belegen kann durch das Original meiner Niederschrift und die Correctur-Abzüge. Die Niederschrift trägt die handschriftlichen Vermerke des Schriftführers Herrn Professor Dr. K. von Bardeleben, welchem ich dieselbe zur Anerkennung und Vergleichung zusammen mit dem Manuscript dieses Artikels einsende^). In der Ersetzung des Wortes „einbilden" durch „glauben"

1) Paul Mitkophanow, Note sur les manipulations techniques dans l'embryogenie experimentale. C. R. Assoc. Anatom. I. Sess. Paris, 1899, p. 94—96.

2) Paul Mitkophanow, Teratogenetische Studien. III. Einfluß der veränderten Respirationsbedingungen auf die erste Entwickelung des Hühnerembryos. Arch. Entw.-Mech., Bd. 10, 1900, p. 1—51, Taf. 1, 2, 6 Textfig.

3) Die Original-Niederschrift lautet: „Kopsch will auf die merkwürdigen Ansichten des Herrn Vortrag, nicht im einzelnen eingehen.


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liegt, wie mir scheint, keine Verschärfung, sondern eine erhebliche Milderung. Ich habe also das Gegenteil von demjenigen gethan, was MiTROPHANOw mir vorwirft, augenscheinlich, um sich von dem Vorwurf zu entlasten, daß er seine Methode damals nicht verteidigt hat. Er hätte diese Verteidigung führen können, ohne persönlich zu werden, ganz abgesehen davon, daß der Sache dadurch in keinem Falle gedient wird.

In Bezug auf den Satz „Inutile de dire qu'une teile objection, sans preuves, n'aurait d'importance que si eile etait prouoncee par une grande autoritö seien tifique" (1, p. 95) mache ich Herrn Mitrophanow darauf aufmerksam, daß Autorität derjenige hat oder ist, welcher etwas besser weiß als andere.

So viel über die persönliche Seite dieser Angelegenheit.

Meine sachlichen Ausführungen halte ich vollständig aufrecht, und will dieselben hier eingehender begründen. Zugleich benutze ich die Gelegenheit, die schiefe, unrichtige Darstellung zu berichtigen, welche Mitrophanow {^) meinen Untersuchungen*) und denjenigen von Jablonowski ^) und Assheton ^) zu Teil werden läßt.

Als ich auf der 12. Versammlung der Anatomischen Gesellschaft in Kiel sagte, daß so rohe Methoden, wie Lackiren eines Teiles der Ei Er spricht der von M. angewendeten Methode jede Bedeutung ab zur Entscheidung der vorgebrachten Fragen. Es kann nicht scharf genug betont werden, daß so rohe Methoden, wie Lackiren eines Teils der EiOberfläche durchaus ungeeignet sind zur Entscheidung morphologischer Fragen; man kann mittels derselben wohl Mißbildungen erzielen und dieselben in das System der Teratologie einrangiren. Man darf sich aber nicht einbilden, daß durch das Lackiren einer Eihälfte die Entwickelung der hinteren Hälfte des nur Teile eines Millimeters langen Embryos gehindert werden kann."

Bei der Correctur sind folgende Aenderungen vorgenommen : vor M. wurde gesetzt „Herrn", statt „einbilden" wurde gesetzt „glauben".

[Auf Wunsch des Herrn Collegen Kopsch bestätige ich, nach Durchsicht des Discussions-MS. (Versammlung Kiel) und der Correctur (d. d. 8. Juni 1898) die Richtigkeit der hier gemachten Angaben.

Der Herausgeber.]

4) Fe. Kopsch, Experimentelle Untersuchungen am Primitivstreifeu des Hühnchens und an Scyllium-Embryonen. Verhandl. Anatom. Ges. 12. Vers. Kiel, 1898, p. 49—67, 10 Fig.

5) Joseph Jablonowski, Beiträge zur Beurteilung des Primitivstreifens des Vogeleies. Inauguraldissertation, Berlin 18!)6.

6) Richard Asshetgx, An Experimental Examination into the Growth of the Blastoderm of the Chick. Proceed. Roy. Soc. London, Vol. 60, 1897, p. 349—356, 5 Fig. (vorgetr. 10. XIL 1896).


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Oberfläche, durchaus ungeeignet sind znr Entscheidung morphologischer Fragen und daß man nicht glauben dürfte, durch Lackiren einer Eihälfte die Entvvickelung der entsprechenden Hälfte des Embryos zu hindern, wollte ich zeigen, auf wie unrichtigen Voraussetzungen die Schlußfolgerungen Mitrophanow's beruhen. Wenn nun Mitrophanow meint, daß meine Einwände für „den Grundgedanken" seiner Mitteilung „unwesentlich" waren, so hat er nicht erkannt, daß durch den Nachweis einer unrationellen Methode seinen Schlußfolgerungen die Grundlage entzogen wird. Ich sehe mich deshalb veranlaßt, diejenigen Punkte zu bezeichnen, durch welche die Methode Mitrophanow's in Bezug auf den von ihm gewollten Zweck unrationell ist.

Die Hauptgrundlage seiner Versuchsanordnung ist die (nur innerhalb gewisser Grenzen zutreffende) Erscheinung, daß die Längsachse des Embryos senkrecht steht zur Längsachse des Eies und daß die Keimscheibe den höchsten Punkt der Dotterkugel einnimmt. Diese Erscheinung trifft ja im Allgemeinen zu, jedoch nicht mit der Constanz und der Genauigkeit, welche die Versuche Mitrophanow's erfordern, denn wenn infolge der Lackirung der einen Eihälfte (durch veränderte Respirationsbedingungen) die Entwickelung des entsprechenden Teiles der Keimscheibe oder des Primitivstreifens gehindert werden soll, so müssen folgende vier Bedingungen insgesamt und genau erfüllt sein : 1) muß die Keimscheibe genau den höchsten Punkt der Dotterkugel bilden: 2) muß die Längsachse des Primitivstreifens genau senkrecht stehen zur Längsachse des Eies ; 3) muß die Keimscheibe dicht unter der Eischale liegen ; 4) muß die Grenze der lackirten und nichtlackirten Hälfte der Eischale genau über dem transversalen Durchmesser der Keimscheibe liegen.

Von diesen vier Bedingungen trifft die erste auf den jungen Stadien, in denen die Lackirung vorgenommen wird, kaum jemals zu, die zweite ist, wenn man die Abweichungen unter 45 nicht zählt, ungefähr nur in ^1 i der Fälle vorhanden [s. Feri: ^)] die dritte trifft auf so jungen Stadien niemals zu, die Erfüllung der vierten scheitert hauptsächlich an der Unsicherheit der ersten.

Nun rechne man sich aus, wie oft man bei der großen Zahl der möglichen Corabinationen darauf rechnen kann, daß die Grenze des lackirten und nichtlackirten Teiles der Eischale genau quer über der Mitte des Primitivstreifens liegt. Dies wird nur äußerst selten der


7) Ch. Fers, Note sur la multiplicite des causes des variations de l'orientation de rembryon de poulet. Journ. de l'anat. et de la phys-, Annee 36, p. 210—216.


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Fall sein, und mit Rücksicht darauf habe ich Mitrophanow's Methode als roll bezeichnet.

Wenn man nun auch annehmen wollte, daß die Keimscheibe am höchsten Punkt der Eikugel und der Primitivstreifen senkrecht zur Längsachse des Eies gerichtet ist, so dürfte es noch recht schwierig und ohne Hülfsapparate kaum möglich sein, das Ei so zu lagern, daß die Grenze des lackirten und uichtlackirten Teiles genau über der Mitte des Primitivstreifens steht, welcher zur Zeit, in welcher Mitrophanow's Versuch beginnt nur Bruchteile eines Millimeters lang sein kann und schon bei einer geringen Schieflage des Eies entweder ganz unter den lackirten oder ganz unter den uichtlackirten Teil der Eischale geraten muß. Aber auch wenn man noch diese Einwendung fallen läßt und annimmt, daß die Keim Scheibe genau in der erforderlichen Lage sich befindet, so bleibt noch der Abstand der Keimscheibe von der Eischale zu berücksichtigen. Dieser schwankt innerhalb beträchtlicher Grenzen, ist aber auch im geringsten Fall noch größer als die Länge des jungen Primitivstreifens.

Somit erklärt es sich ganz ungezwungen, warum Mitrophanow bei normaler Bebrütung halb lackirter Eier nicht das gewünschte Resultat erhielt, was allerdings auch schon deshalb nicht eintreten kann, weil allein der im Ei vorhandene Sauerstoff vollkommen für eine Bebrütung von 24 Stunden ausreicht, wie er selber später festgestellt hat.

Nachdem es auf diesen Wege nicht gegangen war, suchte Mitrophanow auf derselben Basis weiter zu bauen, er ruft — hier muß ich ihn selber reden lassen — durch „erhöhte Temperatur eine stärkere Ausdünstung durch die unlackirte Oberfläche der Eischale hervor, und das hat auch einen stärkeren Austausch der Gase, natürlich durch die freie Oberfläche des Eies, zur Folge. Daher wird der gleichmäßige Gehalt an Sauerstoff hinter und vor dem Keime jedenfalls gestört, was wohl den Einfluß auf die Entwickelung des Keimes bewirkte" (2, p. 5).

Hier ist der Zweck, ein Unterschied des Gasgehaltes beider Eihälften, dadurch erreicht, daß durch die erhöhte Temperatur eine stärkere Ausdünstung und dadurch ein stärkerer Gasaustausch erzielt wird. Daß eine stärkere Ausdünstung einen stärkeren Gasaustausch zur Folge hat, ist eine physikaUsche Neuigkeit. Vielleicht hat Herrn Mitrophanow vorgeschwebt, daß bei höherer Temperatur die Absorptionsfähigkeit der Flüssigkeiten für Gase abnimmt. Hierdurch wird aber zunächst bewirkt, daß die uichtlackirte Hälfte ärmer an Sauerstoff und Kohlensäure wird als die lackirte. Ein Austausch von Gasen


^25_ zwischen dem Eiinhalt und der umgebenden Luft kann nur zu Stande kommen durch Aenderungen des Partialdruckes der einzelnen Gase, und diese kann, wenn wir Druck und Zusammensetzung der umgebenden Luft für die Dauer des Versuches als gleichbleibend annehmen, nur durch den Stoffwechsel der Keimscheibe hervorgerufen werden. Da nun bei schnellerer Entwickelung der Stoffwechsel energischer von Statten geht, so wäre es ja an sich nicht undenkbar, daß die Sauerstoffaufnahme und Kohlensäureabscheidung des Keimes in der Zeiteinheit so groß ist, daß zwar der Austausch im Bereich der nichtlackirten Hälfte noch stattfinden könnte, während sich in der lackirten Hälfte ein relativer Mangel an Sauerstoff bei relativ vermehrtem Kohlensäuregehalt findet. Im concreten Fall aber trifft diese Möglichkeit kaum jemals zu, da die vier Bedingungen, welche ein reiner Versuch erfordert, nur ausnahmsweise erfüllt sein werden, ganz abgesehen davon, daß es schwer verständlich ist, wie eine erhöhte Atmung von verkleinerten Keimscheiben, welche Mitrophanow bei diesen Versuchen erhalten hat, ausgehen kann.

Hierdurch ist, wie mir scheint, das Unrationelle der Methode MiTROPHANOw's nachgewicseu, es dürfte nicht notwendig sein, den Irrwegen seiner Darstellung und seiner Schlußfolgerungen zu folgen, was an vielen Stellen kaum möglich ist, wie es auch Keibel s) (p. 1092) empfunden hat. Ich werde mich deshalb darauf beschränken, die Unrichtigkeiten und Irrtümer zu berichtigen, welche Mitrophanow bei Besprechung und Verwertung der Untersuchungen von Jablonowski, AssHETON und mir begangen hat.

Mitrophanow construirt einen Gegensatz zwischen meinen Resultaten und denjenigen von Jablonowski, Assheton und Peebles^), welcher in Bezug auf Jablonowski und Assheton überhaupt nicht, gegenüber Miss Peebles allerdings in mancher Beziehung vorhanden ist. Der Satz Mitrophanow's (2, p. 47) „Der Meinung von Assheton und Peebles gemäß müssen wir anerkennen, daß die Wachstumszone gerade im Gebiete des vorderen Endes des Primitivstreifens und unmittelbar darüber liegt und daß der Primitivstreifen in der ferneren Entwickelung durch die sich neu bildenden Körperteile nach hinten geschoben wird, sich aber nicht in den Embryo verwandelt; in seinem primitiven Gebiete aber bildet sich, indem er allmählich eindringt, der ganze Rumpfteil


8) F. Keibel, Die Gastrulation und die Keimblattbildung der V^irbeltiere. Ergebn. Anat. u. Entwgesch., Bd. 10, 1900, p. 1002—1119.

9) Florence Peebles, Some Experiments on the Primitive Streak of the Chick. Arch. Entw.-Mech., Bd. 7, 1898, p. 405—429, Taf. 11, and 11 Fig.


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des Embryos vom ersten Somitenpaar, wie es auch Jablonowski mit Recht ausgesprochen hat" ist mit Rücksicht auf Assheton und Jablonowski völlig falsch. Assheton schließt aus einem seiner Experimente selber „that the primitive streak is converted directly into a part of the embryo" (p. 355), und meine Anschauungen stimmen mit denjenigen von Jablonowski vollständig überein, wie ich besser wissen muß als MiTROPHANOw, weil Jablonowski und ich oft genug über den Primitivstreifen gesprochen haben. Daß aus den Experimenten von Peebles manches gegen meine Resultate verwendet werden kann, ist eher begreiflich, doch hätte Mitrophanow merken dürfen, daß die Resultate dieser Dame einander zum Teil widersprechen , und dies hätte ihn zur Vorsicht mahnen müssen und zur Prüfung ihrer Grundlagen veranlassen sollen, anstatt daß er seinen Lesern einen Teil des Resumes dieser Arbeit auftischt und selber sich daranf blind verläßt.

Wenn ich alles Mißverstandene, Unrichtige, Falsche, was auf p. 42 — 47 der Arbeit von Mitrophanow steht, einzeln kritisch beleuchten wollte, so müßte ich diesen Abschnitt Satz für Satz durchgehen und viele Seiten füllen. Ich beschränke mich nur auf wenige besondere Punkte, deren Richtigstellung mir am wichtigsten ist.

Schon das Thema meiner Arbeit wird falsch citirt. Ich habe nicht untersuchen wollen, „welcher Teil des Primitivstreifens am Bau der Embryonalanlage Anteil nimmt", sondern habe sehen wollen, „welchen Anteil der Primitivstreifen am Aufbau der Embryonalanlage nimmt".

Weiter behauptet Mitrophanow, gestützt auf die Autorität Duval's, daß ich zu Unrecht den Embryo Fig. 1 als in der Entwickelung nicht zurückgeblieben bezeichnet habe. Hier hätte Mitrophanow aus den Vorbemerkungen und aus der ganzen Abfassung des betreffenden Passus ersehen müssen, daß ich gute, gewichtige Gründe hatte, den Entwickelungszustand dieses Embryos als nicht zurückgeblieben zu bezeichnen. Die Gründe sind der Zustand der Probe-Eier und der anderen zu gleicher Zeit operirten und zu gleicher Zeit conservirten Eier, welche genau so weit entwickelt sind wie der beschriebene Embryo.

Mitrophanow corrigirt mich, daß es statt Primitivstreifen richtiger Primitivrinne hätte heißen müssen. Hier vergißt Mitrophanow, daß die Primitivrinne nur ein Teil des Primitivstreifens ist und daß auch mit Erscheinen der Primitivrinne der Primitivstreifen nicht etwa verschwindet. Hätte ich die Rinne gemeint, so würde ich davon gesprochen haben. Statt eine Unterlassung oder Uebersehen darin zu suchen, hätte Mitrophanow sich überlegen sollen, ob in der Benutzung der Bezeichnung Primitivstreifen nicht Absicht liegt.

Diesen Kritteleien reiht sich dann noch eine Schlußfolgerung an,


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welche wohl dazu bestimmt ist, die Lacher auf Mitrophanow's Seite zu bringen, welche aber gerade das Gegenteil hervorruft: Mitrophanow sagt (2, p. 44) : „Wenn man die beiden Sätze von Kopsch vergleicht : erstens „im hinteren Teil des Primitivstreifens liegt die Wachstumszone" (p. 54) und zweitens „daß im hinteren Teil des Priraitivstreifens das Gebiet der späteren Aftermembran gelegen ist", kann man denselben die etwas originelle Schlußfolgerung entnehmen, daß die Wachstumszone mit der Aftermembran zusammenfällt."

Diese Schlußfolgerung ist in der That originell, denn nicht viele Menschen werden, wie ich glaube, zu derselben gelangen. Sie ist genau so originell, als wenn man sagen würde: Berlin liegt in Europa, Paris liegt in Europa, also ist Berlin gleich Paris.

Wenn dann Mitrophanow weiter (2, p. 45) es „seltsam" findet, daß ich es nicht versucht habe, die Widersprüche zwischen meinen und Assheton's Resultaten zu beseitigen, obwohl ich Assheton's Arbeit kannte, so hat er nicht beachtet oder nicht beachten wollen, daß ich (4) auf p. 51, Anm. 2 begründe, weshalb ich die Arbeit von Assheton „leider" nicht mehr berücksichtigen konnte, Herr Jablonowski hatte mich darauf aufmerksam gemacht, als meine Arbeit längst im Druck war.

Wie es möglich ist, daß Mitrophanow wichtige und wesentliche Sätze der Arbeiten von Assheton, Jablonowski und mir nicht beachtet hat, wie er zur Construction des Gegensatzes zwischen Assheton und Jablonowski einerseits und meinen Resultaten andererseits hat gelangen können, darüber will ich meine Meinung nicht aussprechen.

Dt. Wilmersdorf b. Berlin, 26. Jan. 1902.


Nachdruck verboten.

Bemerkungen zu den Vorschlägen Yon ß. FiCK, die wissenschaftliche Sprachverwirrung betreffend.

Von Dr. Em. Radl in Pardubitz.

In No. 18 dieser Zeitschrift berührt R. Eick die so oft discutirte Erage über die Veröffentlichung der wissenschaftlichen Arbeiten in Sprachen , welche nicht allgemein verständlich sind. Da alle Versuche, eine einzige bestehende oder neu gebildete Sprache einzuführen, gescheitert sind, empfiehlt R. Eick ein praktisches Mittel: über die Arbeiten, welche nicht in einer Weltsprache geschrieben sind, nicht zu referiren, wodurch die Angehörigen kleiner Nationen genötigt sein sollen, nur in den Weltsprachen ihre Abhandlungen zu veröffentlichen.


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Daß der Vorschlag von R. Fick undurchführbar ist, wird er hoffentlich selbst sehen ; wenn ich diese Bemerkungen an seinen Vorschlag anknüpfe, so geschieht dies, um in aller Kürze zu zeigen, daß, wenn in dieser Sache etwas gethan werden soll (und es sollte etwas gethan werden), daß man nicht mit so elementaren Prämissen auf die Lösung eines solchen Problems gehen sollte, wie es leider oft gethan wird. — R. Fick nennt den Boden der Wissenschaft neutral, doch ist diese Neutralität eine bloße nirgends vorhandene Abstraction, thatsächlich giebt es nationale Wissenschaften, wie es nationale Kunst u. s. w. giebt; es kennt doch ein jeder die Unterschiede zwischen der deutschen, französischen, englischen Wissenschaft, und es ändert nichts an dieser Thatsache, daß die wissenschaftHchen Begriffe bei allen diesen Völkern gleich sind ; es rührt dies daher, daß die Wissenschaft doch nicht etwas über den Menschen Schwebendes ist, sondern sie lebt in den Menschen und also auch in den Nationen und empfängt auch ihr nationales Gepräge. Aus diesem Grunde kann man sich nicht wundern, daß auch die kleinen Nationen sich bemühen, die Wissenschaft nach ihrem nationalen Charakter zu pflegen, und daß sie zu diesem Zwecke auch das Pflegen der Wissenschaft in ihrer Muttersprache für höchst notwendig betrachten. Wenn man sich nun die innigen und mannigfachen Beziehungen der Wissenschaft zu dem Leben einer Gesellschaft, einer Nation, vor den Augen hält, so wird man über die Naivetät der Annahme von R. Fick nur lächeln müssen, daß nämlich die Angehörigen kleiner Nationen nur aus „etwaiger nationaler Eitelkeit" in ihrer Muttersprache schreiben. Ganz gewiß steckt (leider) auch viel Eitelkeit darin ; wenn man sich aber etwas lebendiger die Stellung eines wissenschaftlich arbeitenden Mannes zu seiner Umgebung vorstellt, so wird man ganz gewiß auf die Eitelkeit als Ansporn seiner Thätigkeit das geringste Gewicht legen. Keiner von uns ist eine bloße Maschine zur Veröffentlichung neuer Thatsachen, wir haben praktische Beziehungen und ethische Verpflichtungen gegen unsere Umgebung, wir treiben auch nicht die Wissenschaft nur um der Wissenschaft wegen ; ganz gewiß weiß es R. Fick , wie jeder Andere, nur nötigen ihn die Verhältnisse seiner Nation nicht dazu, über die praktischen Consequenzen dieser Thatsachen nachzudenken. Ich führe diese Momente nicht als ethische, sondern als sociologische, als thatsächlich bestehende Gründe an, über welche sich ein jeder Rechenschaft ablegen muß, bevor er sich in die Probleme, wie das von R. Fick berührte ist, einläßt.

Es ist discutirbar die Frage, inwiefern die Angehörigen einer kleinen Nation es nötig haben, in ihrer Sprache neue Thatsachen zu veröffenthchen, aber es ist offenbar, daß es unter allen Umständen nötig sein wird, wenigstens einige Themata in der einheimischen Sprache zu behandeln (kleinere faunistische Arbeiten , Dissertationen , Untersuchungen, welche bestimmte praktische Zwecke haben u. s. f.), und obwohl derlei Arbeiten für die allgemeine Wissenschaft gewöhnlich von geringerer Bedeutung zu sein pflegen, so wird man kaum eine scharfe Grenze zwischen ihnen und den wichtigen Arbeiten ziehen können. Es ist auch zu beachten, daß in anderen Wissenschaften etwas andere Be


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dinguugen vorhanden sind, welche kategorisch das Cultiviren dieser Wissenschaften in der Muttersprache erheischen (Geschichte, Linguistik, Anthropologie u. s. w.).

Otieubar sind gründliche und, wo es nötig ist, ausgedehnte systematische in einer Weltsprache geschriebene Referate wenigstens zum Teil befähigt, den Inhalt der sonst unverständlichen Abhandlungen der wissenschaftlichen Welt zugänglich zu machen, und die Unterdrückung derlei Referate in den jetzigen Zeitschriften würde gewiß keine andere Folge haben als die Gründung einer neuen Zeitschrift, welche nur für dieselben bestimmt wäre; wahrscheinlich würde dadurch das Gegenteil davon erzielt, was R. Fick erwartet.

Obwohl die Schwierigkeiten, welche die Sprachverwirrung in der Wissenschaft hervorruft, höchst unangenehm und störend wirken, so scheint doch ihre Bedeutung etwas übertrieben zu sein. Die größeren Abhandlungen werden gewöhnlich in den Weltsprachen abgefaßt, und die Fälle wo die Sprachverwirrung zu bedeutenden Mißverständnissen oder beachtenswerten Prioritätsansprüchen geführt hat, kommen doch nur vereinzelt vor.

Das Problem über die Beziehungen der Nationalität zu der allgemeinen Wissenschaft ist zu complicirt, um auf jedwede künstliche Art gelöst und geregelt werden zu können; gründliche Studien dieses Problems, von einer des wissenschaftlichen Geistes würdigen Liberahtät geleitet, können uns einzig auf diesem theoretisch wie praktisch so schwierigen Gebiet zu einer notwendigen Regelung der vorhandenen Verhältnisse führen. Obwohl eine solche Arbeit einem jeden zur Ehre gereichen würde, so sind es doch an der ersten Stelle die kleinen Nationen selbst, deren Pflicht gegen sich selbst und gegen die Wissenschaft es ist, ihre Beziehungen zu der allgemeinen Wissenschaft auf irgend eine Art zu ordnen, denn sie sind es, die am meisten unter der obwaltenden Anarchie in dieser Sache leiden, und da ihre Angehörigen fortwährend genötigt sind, von Fall zu Fall derlei Fragen praktisch zu lösen, so haben sie auch die beste Einsicht in die Richtungen, in deren die Regelung ihrer Beziehungen in der allgemeinen Wissenschaft gefunden werden könnte.

Die Angehörigen der kleinen Nationen mögen sich bemühen, ihre Beziehungen zu der internationalen Wissenschaft nicht dem Zufall und der Willkür jedes Einzelnen zu überlassen, sondern dieselben nach bestimmten Principien, welche den individuellen Bedürfnissen ihrer Nation entsprechen , zu ordnen , auf daß die Cultiviruug der Wissenschaft ihren beiden Zwecken entsprechen könnte: dem Fortschritte des Volkes und der Entwickelung des alkemeinen Wissens.


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Nachdruck verboten.

Aufforderung zur Ueberlassung Ton mikroskopischen Präparaten für ein wissenschaftliclies Museum der yergieiclienden und experimentellen Histologie und Entwickelungslehre am anatomischbiologischen Institut zu Berlin.

Nachdem der Erweiterungsbau des anatomisch -biologischen Instituts in diesem Winter fertig gestellt, und der große Sammlungssaal, welcher bisher wegen Raummangels auch mit als Laboratorium hat dienen müssen, seiner ursprünglichen Bestimmung wieder zurückgegeben worden ist, kann der schon vor 3 Jahren in Angrilf genommene Plan eines mikroskopischen Museums der vergleichenden und experimentellen Histologie und Entwickelungslehre der Wirbeltiere für rein wissenschaftliche Zwecke zur Ausführung gebracht werden. Das Museum soll dem Forscher einen Ueberblick gewähren:

1) über die verschiedenen Zell- und Gewebsformen in den einzelnen Klassen der Wirbeltiere, insbesondere auch über die verschiedenen Methoden zu ihrer Darstellung;

2) über die Entwickelung der Organsysteme beim Menschen und den Wirbeltieren ;

3) über Störungen, Mißbildungen, Regeneration und Heteromorphosen, die durch experimentelle Eingriöe in den Entwickelungsgang hervorgerufen werden können.

Die mikroskopischen Präparate (auf entwickelungsgeschichthchem Gebiete hauptsächlich Serienschnitte) sollen durch Anlegung eines Zettelkatalogs leicht zugänghch gemacht werden. Mit der entwickelungsgeschichtlichen Sammlung soll zugleich eine Sammlung von photographischen Platten (Negativen und Diapositiven) verbunden werden, da gewöhnlich jeder Embryo, wie es seit Jahren im anatomisch - biologischen Institut eingeführt ist, vor der Zerlegung in Schnittserien photographisch aufgenommen wird und das Photogramm zur Ergänzung der Schnittserie katalogisirt wird.

Außerdem soll sich an die embryologische Präparatensammlung noch eine Sammlung von Originalmodellen nach der Plattenmodellirmethode ergänzend anschließen.

Sowie die erste Einrichtung und Erweiterung der Sammlung, welcher die zur Zeit vorhandene wissenschaftMche, von dem Studentenunterricht getrennte Institutssammlung als Grundstock dient, vollendet ist, soll das mikroskopische Museum allen Fachgenossen zur Benutzung zugänglich gemacht werden. Zu dem Zwecke werden mehrere Arbeitsplätze im Sammlungssaal bereit gehalten und die Einrichtungen für photographische Aufnahmen, für Zeichnungen mit dem Projectionsapparat, für plastische Reconstruction sowie die Institutsbibliothek zur Verfügung gestellt werden.


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Da das anatomisch - biologische Institut die einzige Unterrichtsanstalt in Deutschland ist, welche ausschließlich der Pflege der Entwickelungsgeschichte und allgemeinen Anatomie dient, und zugleich durch seine Lage in Berlin einem großen Teil der Fachgenossen leicht erreichbar ist, scheint es mir die geeigneteste Stätte, um durch die oben beschriebenen Veranstaltungen das Studium der Entwickelungslehre und Histologie weiter zu fördern.

An die Herren Collegen aber richte ich durch diese Mitteilung die Bitte, den in Ausführung begriffenen Plan auch ihrerseits zu unterstützen durch Ueberlassung von Doubletten und überschüssigen mikroskopischen Präparaten, welche ja bei jeder wissenschaftlichen Arbeit oft in großer Fülle entstehen. Sehr erwünscht sind namentlich auch Belegpräparate für neue Entdeckungen und für histologische Methoden. Sie werden durch das wissenschafthche Museum zum Gemeingut Vieler gemacht werden, und zuweilen beitragen, Zweifel zu beseitigen, die bei Publication in einer Zeitschrift nicht selten beim Lesen entstehen. Zusendungen erbitte ich an die Adresse des anatomisch - biologischen Instituts der Universität Berlin, NW., Philippstraße 12.

Berlin, Februar 1902. Oscar Hektwig.


Bücheranzeigen.


Handbuch der vergleichenden und experimentellen Entwickelungslehre der Wirbeltiere. Herausgegeben von Oscar Hertwig. Jena, Gustav Fischer, 1902. 3. Lieferung (p. 145 —298). Preis 4,50 M.

Das soeben ausgegebene dritte Heft des an dieser Stelle früher ausführlich gewürdigten Handbuches enthält außer dem Reste von Cap. 6 (Keibel, äußere Körperform) Cap. 7 : Schauinsland , Entwickelung der Eihäute der Reptilien und der Vögel, und von Cap. 8: Strahl, Die Embryonalhüllen der Säuger und die Placenta, die ersten Bogen. Zahlreiche und schöne Abbildungen.

Archiv io italiano di anatomia e di embriologia, pubblicato da D. Baldi, D. Bertelli, S. Bianchi, G. Chiaeugi, E. Giacomini, L. GiANNELLi, P. Lachi, G. Romiti, U. Rossi, R. Staderini, G. Valenti, e diretto da G. Chiarugi. Vol. I, Fase. 1». Oon 12 tavole e 22 fig. n. teste. Firenze, Luigi Niccolai. Febbr. 1902. 195 pp.

Von dieser neuen, bereits kurz angezeigten italienischen Zeitschrift für Anatomie und Entwickelungsgeschichte ist soeben (12. Februar) das erste Heft erschienen. Es enthält folgende Arbeiten: F. Livini, Ueber Thymus und Thyreoidea bei Salamandrina perspicillata , mit 7 Taf. ; C. Falcone, Entwickelung des Rückenmarkes, mit 4 Taf.; G. Levi, Arteriae iliacae, mit 2 Taf u. 17 Fig. (wird fortgesetzt); G. Stebzi, Entwickelung der Rückenmarkshüllen bei Säugetieren, mit 1 Taf. —


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Die Ausstattung, besonders die der Tafeln, ist eine sehr schöne, fast luxuriöse. Der Preis eines Bandes von 5 — 600 Seiten beträgt für Italien 30 L., für Ausland 31 fr, 50 c. — Wir wünschen der neuen italienischen Zeitschrift von Herzen Wachsen, Blühen und Gedeihen! B.


Anatomisclie Gesellscliaft.

In die Gesellschaft sind eingetreten : Dr. med. Bertha De Vriese in Gent und Dr. Gerhardt, Privatdocent und Assistent in Halle a. S.


Für die 16. Versammlung in Halle a. S. haben angekündigt;



10) Herr Stieda: a) Ueber Sesambeine des Kniegelenkes, b) Ueber die Foveae palatinae (Gaumengrübclien).

11) Herr Solger: Demonstration kuppeiförmiger, hyaliner Fortsätze an den pigmentirten Epithelzellen der Froschniere (Gefrierschnitt).

12) Herr A. Schaper: a) Demonstration eines von Herrn Cand. med. Goldstein angefertigten Modells des Gehirns eines S^g-monatlichen menschlichen Embryos (erstes Entwickelungsstadium des Balkens).

b) Demonstration eines neuen segmentalen Ganglions im Rückenmark des Hühnchens.

c) Demonstration contractiler Fibrillen im Mesenterium von Salamandra atra.

13) Frl. Bertha De Vriese: Ueber die Entwickelung der Extremitätenarterien bei den Wirbeltieren. Mit Demonstrationen.

14) Herr Gebhardt: Ueber quantitative und quahtative Verschiedenheiten in der Reaction des Knochengewebes auf mechanische Einflüsse. (Mit Projectionen und Demonstration von Knochen.)

15) Herr Regaud (Thema vorbehalten).

16) Herr Mehnert (Thema vorbehalten).


Quittungen.

Beiträge zahlten (s. No. 17, Bd. 20) die Herren Tornier Ol. 02, HoYER Vater und Sohn 02, Marchand 02, Möbius 02, Martin 00, Eckhard 02, Zaaijer 02, Staurenghi 00, S. Mayer 02, Ellenberger 02, 03, Martens 02, Julin 00. Ol. 02, Bugnion 02, Kopsch Ol, Marenghi 01.02, Ganfini Ol, Küstner Ol, Heider Ol, Tschaussow 02, Bertelli 02, Sterzi 02, Grosser 02, Tuckerman 02, Arnstein 02, ZiNCONE 02, G. Martinotti 02.

Die Beiträge lösten (durch Zahlung von 50, bez. 60 M.) ab die Herren Sano, Janssens und Gerhardt.

Abgeschlossen am 14. März 1902.

Frommannsche liuchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl -sron Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

XXI. Band. ^ 35. März 1903. ^ No. 2.


Inhalt. Aufsätze. Antonio Berlese al Paolo Enriques, Sülle concrezioni cristalline contenute uegli organi in dissoluzione e nelle sostanze albuminoidi in via di digestione nelle uinfe degli insetti metabolici. p. 33—48. — W. Schimkewitsch, Ueber den atavistischen Charakter der Linsenregeneration bei Amphibien. Mit 1 Abbildung, p. 48 — 50. — J. Beard, The Germ-Cells of Pristiurus. p. 50 bis 61. — Stefan Apathy, M. Heidexhain's und meine Auffassung der contractilen und leitenden Substanz und über die Grenzen der Sichtbarkeit, p. 61 — 80.

Anatomische Gresellschaft. p. 80.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

SuUe concrezioni cristalline contenute negli organi in dissoluzione e nelle sostanze albuminoidi in yia di digestione nelle ninfe degli insetti metabolici.

Lettera di Antonio Berlese (E,. Scuola Sup. Agr. Portici) al Dr. Paolo Enriques (R. Universitä di Bologna).

Illustrissimo Signore!

Ho ricevuto il suo belle scritto „ Sulla ninfosi delle mosche, della sepaiazione della sostanza anisotropa delle fibre muscolari larvali e di unsuo probabile derivatocristallizzabile"^) e ne ho preso cognizione con molta diligenza, giacche molto mi interessano gli studi che si riferiscono alia ninfosi.


1) Anatomischer Anzeiger, Bd. 20, No. 8 u. 9, 1901.

Anat. Anz. XXI. Aufsätze. 3


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Ella adunque mi permetta che, mentre Le offro vive grazie per le buone parole aU'iDdirizzo dei miei lavori, Le richiami alcune poche cose le quali io pure ho osservato e che possono recare luce, colle belle osservazioni di Lei, intorno alia natura ed origine della sostanza cristallizzabile di cui Ella tratta specialraente. Distinguo intanto, giacche Ella non lo fa, le cristallizzazioni contenute nei muscoli in involuzione da quelle che si osservauo nei globuli albuminoidi in via di digestione entro le cellule, le quali sono piuttosto concrezioni cristalline e che finalraente, esaurita la parte assimilabile del globulo albuminoide o di peptone che sia, riraangono entro le cellule digerenti, sieno esse i trofociti dei Ditteri e di altri insetti metabolici o quelle con funzioni analoghe, ma assai meglio. spiccate, che costituiscono I'epitelio della grande g hi an do la addominale degli Aracnidi o nei grasso dei Miriapodi. Queste ultime sono concrezioni di urati e quindi tutt' altra cosa dalle cristallizzazioni che Ella ha bene osservato, cosi nei muscoli in via di involuzione come nei plasma coagulabile interorganico.

Percio la di Lei affermazione, a p. 207, dove e detto che „Questa sostanza e solubile nell'acqua e questa e la ragione per cui non e ancora conosciuta ne stata descritta" si deve limitare alia sola sostanza derivata dalla alterazione del muscolo ecc. ma non a quegU urati che io ho sopra ricordati, la presenza dei quali in ambienti varii, e nota da gran tempo, come io sopra ho rammentato; e nelle ninfe degli insetti metabolici ricordarono e descrissero concrezioni sferoidali di urati il M archal (C a 1 1 i p h o r a), T Anglas (V e s p a , A p e) ed io stesso in moltissimi insetti, specialmente Lepidotteri, Imenotteri, Coleotteri, e Neurotteri, come puo essere riconosciuto dalla lettura del mio ultimo lavoro sulla Ninfosi degli Insetti metabolici i) (figg. 88, 89 e 102 [Tav. VII], 117, 120, 121 [Tav. Villi, 134, 145, 146 [Tav. IX], 154» 155, 156, 164, 167, 168, 173 [Tav. X]).

Non mancano le ragioni chimiche, delle quali Ella avrebbe potuto avere conoscenza, anche con reazioni semplici e sia pure sul pochissimo materiale visibile nelle sezioni, per distinguere recisamente gli urati dair altra sostanza, da Lei primamente osservata, cristallizzabile, che si incontra nei muscoli in dissoluzione, nei plasma ecc. e che fin d' era Le dico, per brevita, che si puo considerare per L e u c i n a.

Anche la forma delle cristallizzazioni e molto diversa, e questo almeno certamente Ella deve avere riconosciuto, per quanto nella sua memoria non ne parli.


1) Rivista di Patologia Vegetale, Vol. 9, (e Vol. 10).


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Infatti mentre la leu ein a si vede, come Ella ha bene disegnato, disposta in ammassi subsferici di cristallini aghiformi o in arborizzazioni di cristalli conformi, gli urati invece si presentano costantemeute in forma di concrezioni cristalline sferiche o sferoidali, concentricamente zonate e segnate di raggi, appunto come io ho figurato a tav. IX, figg. 134, 147 B, 146 e specialmente a 145™, o come disegnai piu volte nella mia memoria „Sugli organi e sulla funzione della digestione negli Acari (Rivista di Patol. Veget., 1896, No. 5—8)", e nell'altra nota „Circa il mesointestino di alcuni Aracnidi; (Riv. di Pat. Veg., Anno 7, No. 5-8)".

E bene, adunque, precisare che si tratta di due sostanze cristallizzabili diversissime ; ed ora vediamo in quale maniera si puo riconoscere la natura di esse sostanze, anche su piccola quantita, senza averle i n vitro, come Ella desidera.

Per cio che si riferisce agli urati io non voglio ripetere qui cio che a p. 166, 167 della mia nota sugli Acari ho giä esposto, ma Ella sa bene che, tra I'altro, con qualsiasi acido, tra quelli piu alia mano, da queste concrezioni uriche si ottiene I'abbandono dell' acido urico, il quale si vede bene e si riconosce subito.

Intorno all'altra sostanza (Leu ein a) io devo invece riportare qui le reazioni caratteristiche :

solubilita in acqua (27 parti); pochissima solubilita nell'alcool; solubilita pronta in ammoniaca ;

alia soluzione ammoniacale aggiungendo solfato di rame, si ottengono caratteristici sferocristalli bruni, a luce rifratta, cerulei, a riflessa, di 80 a 100 f-i o poco maggiori ^).

Ricerchiarao ora Torigine di queste sostanze, ed in questo caso io debbo incominciare dagli urati, per quanto essi siano una formazione posteriore alia leu ein a.


1) Taglio una grossa (25 f.i) fetta di larva matura o che si dispone alia ninfosi (1. stadio) di Calliphora (fissata in acqua bollente o quasi, poi col liquido Frenzel per 24 ore) passo le sezioni al solo benzolo per deparaffinarle. Esamino al microscopio e segno il punto ova nel plasma sono piu abbondanti le cristallizzazioni (brune a luce rifratta nel campo trasparente), rovescio il coprioggetti di guisa che 1' oggetto sia libero nell' aria. II benzolo svapora tosto. Aggiungo nella parte ove sono i cristalli, una piccola goccia di ammoniaca. Dopo poco a questa aggiungo una piccola goccia di soluzione satura di solfato di rame, rimetto il coprioggetti sul portoggetti; dopo un quarto d'ora al massimo cominciano a formarsi nel liquido gli sferocristalli, dapprima minutissimi, di poi grandetti fino alia dimensione abituale.

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lo aveva io piii occasion! fatto rilevare che dalla digestione delle sostanze albumiiioidi, per opera del succo digerente degli Artropodi, si otteneva non solo un peptone, ma ancora un residuo escretivo cristallizzabile. Infatti giä uel settembre 1900, in una nota letta in seno al Congresso della Unione Zoologica italiana a Bologna io ne avevo tenuto parola^) ed anche altrove piii tardi^).

Ma pill recentemente e diffusaraente, ho parlato del fenomeno della digestione intracellulare nella mia prericordata memoria sulla ninfosi da p. 313 a 316, dove e scritto:

„Adunque nelle cellule digerenti debbono contenersi e si contengono le seguenti inclusioni :

1" sostanza da elaborarsi (insolubile) ;

2° sostanza elaborata (solubile);

3" enzimi, ossia gocciole di sostanza elaborante (succhi digerenti, solubili) ;

4" residui urici.

Ecco perche nei leucociti (fagociti), dove mai si trovera 1' ultima di queste sostanze e con grande dubbio la prima, non e credibile che avvenga digestione di sorta.

Vediarao ora come da insolubile la sostanza diventi solubile e quello che ne rimanga.

In qual modo avvenga il contatto e I'intima mescolanza della gocciola fermentizia colla albumina insolubile, io ho potuto precisare, a proposito della funzione della digestione negli Acari e quivi ho dimostrato la presenza delle guttule di enzima nell'lnterno dei globuH albuminoidi e cio ho veduto bene nell'esame a fresco, per quanto io mi sia meravigliato anche altra volta che la trasformazione incominci


1) A p. 32 „Intanto I'esame delle modificazioni che subiscono le gocciole albuminoidi entro le cellule in digestione intracellulare, come lo studio di cio che avviene nell' intestino della maggior parte degli Aracnidi, delle larve di Icneurnonidi etc., dimostra che le gocciole albuminoidi trasformate (digerite) si compongono di un peptone che si discioglie e scompare attraverso le pareti cellulari e di un prodotto urico che rimane (urato) in forma di concrezioni."

2) Zoolog. Anzeiger, Bd. 23, No. 622, p. 444:

„7° In taluni casi il tessuto adiposo e sede di prodotti urici, cioe:

a) derivati dal cibo ingerito (ditteri inferiori viventi negli escrementi od urine degli animali superiori);

b) derivati dalle reazioni che avvengono entro il corpo, nei varii organi dell' insetto (Zanzare etc.) ;

c) dalla alterazione dei granuli albuminoidi entro le cellule adipose (quasi tutti gli insetti metabolici).


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dal centro della gocciola di albumina insolubile. Adunque il liquido fermentizio deve traversare e traversa infatti tutto il globulo da elaborarsi, per quauto esso sio beu deuso.

II certo e che la alterazione incoraincia dal centro della sfera di albumina e si puö dire che sostanza fermentizia ed albumina si fondono insieme, dando origine ad una massa di sostanza giallastra, piii chiara del colore del liquido elaborante, ma sulla stessa scala a puntino e questa alterazione si difionde e pervade tutta la sfera, prima insolubile ed incolora, trasformandola in sostanza solubile, con quei caratteri che sopra ho accennato.

Adagio adagio la sfera si sostanza ormai peptonizzata si vacuoHzza e si disfä, ma non senza lasciare un residuo di sostanza urica, sia essa guanina o qualche urato , nel secoudo caso in forma di concrezione a zone concentriche.

Come tutta questa trasformazione avvenga nella sua ragione chimica io non so dire e non credo che lo sappia altri agevolmente, poiche questa chimica di queste sostanze e, come ognuno sa, intiicatissima anche ai piii dotti specialisti.

Per me io mi contento di affermare, col Bernard e col Bertkau, quanto segue:

La sostanza album inoide insolubile e di recente assorbita dalle cellule digerenti si mescola ad un enzima, da considerarsi quale un succo analogo a quello pancreatico od a quello delle ghiandole del Galeati. Ne risulta un peptone solubile, il quale si discioglie veramente a poco a poco e fuoriesce dallacelluladigestiva, ma da questa trasformazione si ottiene un residuo urico solido o liquido che o rimaue nelle cellula oviene e spul so piü tardi.

Questo residuo urico deve essere parte della guttula di peptone ed in essa trovarsi disciolto, poiche si trova anche nelle cellule non digerenti, ma che immagazzinano sostanza elaborata giä, venuta dalFintestino. Cio e ad es, nei Coleotteri da me veduti, quindi o esso preesisteva nella sostanza albuminoide prima della sua digestione e ciö puö essere benissimo, oppure esso e un prodotto della digestione medesima. Per quello che ne vuole la chimica bisognerebbe forzatamente riportarsi alia prima condizione e non sarebbe difficile addattarvisi quando si trattasse di forme carnivore, per le quali si puö agevolmente credere che il succo esaurito dalle vittine possa, essen do plasma circolante, contenere prodotti escretivi. Ma per le forme vegetariane ciö non e supponibile; eppure il classico esempio della


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Pi er is, nella quale le cellule adipose si arricchiscono cotanto di prodotti urici derivati dalla digestione della sostanza stravasata dal meseiiteroii, fa inclinare alia seconda ipotesi.

Ma su questa questione, che ne iniporta una di chimica ardua e delicata io non posso oltre insistere. Mi limito alia coraunicazione del fatto giä messa inuanzi, sulla quale insisto di proposito e categoricamente.

Nelle cellule digerenti del mesenteron negli Aracnidi io ho trovato tutti questi contenuti tipicamente rappresentati e finalraente i residui urici solidi, come ho dimostrato. Ma per le cellule del tessuto adiposo larvale ho notato che solo quelle dei Ditteri superiori sono evidentemente digerenti, quindi vi si debbono rinvenire le due maniere di sostanze segnate col numero 1 e 2 ed ancora quelle col numero 3 che sono gli enzimi, ma i prodotti residuali della digestione debbono essere fluidi, perche giammai io ho potuto riconoscerli."

Io ho, adunque, in tutti i raiei scritti precitati, anche in quelli che si riferiscono agli Aracnidi, riconosciuto che le guttule di sostanza albuminoide contenute nelle cellule digerenti od altrimenti in via di trasformazione in peptoni contengono dei prodotti urici in forma di concrezioni cristalline e queste stesse cose a puntino ho anche recentemente osservato nei granuli alburainoidi del tuorlo nelle uova di Eterotteri (P e n t a t o m a v i r i d i s s i m a).

Trattando ora della origine di quella sostanza cristallizzabile che io ho definita per leu ein a, sia nei muscoh in involuzione come nel plasma circolante, come ancora di quel suo ultimo derivato che sono gli urati, diro che della prima non se nc trova negli organi (in involuzione) freschi, forse non tanto perche e mancata I'azione di reagenti speciali, ma perche nel fresco vi ha Tacqua in cui la sostanza e disciolta ed Ella stessa la riconosce solubile e quando I'acqua viene tolta via colle deacquificazioni negli alcool etc. allora la sostanza cristallizzabile, che non e solubile negli alcool, deve cristallizzare in posto raccogliersi in concrezioni cristalline.

Anche il plasma sanguigno circolante contiene molti prodotti cristallizzabili escretivi, o meglio derivati dall' opera digestiva.

E inutile che io insista su cio, ma si vede poi come ne Io liberano i malpighiani. Durante la ninfosi, per quanto le cellule uriche o gli enociti che sieno provvedano alia funzione urica, pure, non agendo piu i malpighiani, i quali sono in regressione o disfacimento, il plasma e molto ricco di prodotti escretivi. Ho dimostrato, nella citata memoria sugli Acari, che in alcune specie, ad es. negli Histiostoma, I'inquinamento di tutto il plasma per g u a n i n a e normale ; in molti casi riesce patologico se eccessivo. Trattando le ninfe con sostanze preci


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pitanti o deacquificandole si ottiene la formazione di cristallizzazioni dovunque e aiinidata una soluzione escretiva e dove questa si raccoglie per disporsi iu cristalli a suo modo e quindi anche nel plasma interorganico.

Anzi la stessa sostaiiza a puntino che Ella vede cristallizzata nei muscoli iu involuzione, trovera sempre, piii o meno abbondante, nel plasma stravasato dal tubo digerente nelle larve di Callipbora (per ricorrere al suo esempio) abbastanza vicine alia maturanza, ma non tanto che i muscoli tutti non sieno benissimo vivi, e la trovera appunto colle parvenze indicate nella sua memoria (per una ninfa) o in cristalli distinti, lineari abbondantissimi e mescolati a tutto il plasma.

I veri prodotti urici, poi, sono tolti via dai malpighiani e forse la maggior loro parte deriva da una ulteriore ossidazione dalla sostanza cristallizzabile anzidetta, dunque da vera e propria opera di digestione anziehe di deassimilazione.

Vediamo ora quello che si puo arguire intorno alia origine della leucina, presente in cosi grande abbondanza nel plasma interorganico, dove nelle preparazioni si vederaccolta in moltissimi cristallini minutissimi e talora in arborizzazioni molto cospicue, e cio anche in larve abbastanza giovani e che finalmente si trova anche, come Ella bene dimostra, nei muscoli in involuzione e vediamo poi quali rapporti possono essere ritenuti probabih tra questa leucina e gli urati di cui ho detto.

it d'uopo ricordare che per giudizio di tutti quel chimici valenti i quali si sono occupati nella ricerca della natura del succo digestivo negli insetti ed altri artropodi (Hoppe-Setler, Plateau ecc.) questo succo deve essere paragonato al pancreatico degli animali superiori, anziehe al gastrico e questo io ho ripetuto giä fino dalla mia nota sulla digestione degli Acari.

Ora, dividendo in due fasi almeno la digestione degli albuminoidi per via della tripsina, e ben noto che nella prima fase si ottiene solo peptone, nella seconda vi ha formazione (caratteristica) di grande quantita di leucina e tirosina^), la terza fase da origine a prodotti di ulteriore ossidazione e di decomposizione.

Esamiuando sezioni di larve grossette di Calliphora si vede che nel chilo contenuto nel tubo digerente, mai si trova leucina, ma solo albuminoidi peptonizzati. Quivi adunque avviene la prima fase della


1) Non ho crediito e non credo clie la sostanza primamente da Lei veduta nei muscoli in involuzione etc. sia tirosina perche questa ultima e quasi insolubile nell' acqua e del resto la forma cristallina e caratteristica.


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digestione tripsinica. Ma, invece, in tutto il plasma stravasato, come ho detto, la leuciua e abbondantissima. Aduiique fuori del tubo digerente avviene la seconda fase della digestione tripsinica, colla formazione dei prodotti caratteiistici. Piii tardi, a larva che si dispone ad incrisalidare, il plasma ambiente e penetrato ormai nelle cellule adipose, come io primamente afiermai, il Supino nego o dubito, ed Ella conferma assai bene col ritrovare entro le cellule stesse i cristalli di leucina. Entro queste cellule adipose, il plasma si raccoglie in guttule sferiche, come io ho dimostrato, e, continuando in queste guttule 1' opera digestiva, e da credere che avvenga una ulteriore ossidazione della leucina entro le guttule stesse, per cui questa sostanza si trasforma tinalmente in prodotti veramente urici.

Ora, quando Ella riconosce che nel muscolo, dove la sostanza birifrangente e scomparsa, si raccoglie la sostanza cristallizzabile che io defiuisco per leucina, Ella da pienamente ragione al mio modo di vedere, giä con tutta larghezza esposto nella mia ultima nota sulla ninfosi, nella quale ho atiermato che gli organi larvali morti per causa da determinarsi (denutrizione od asfissia) si trovano a contatto di plasma ambiente in cui attiva e 1' opera digestiva e che puö benissimo contenere ancora del succo digestivo non utilizzato, stravasato dal mensenteron alia morte dell' epitelio larvale di questo organo e quindi essere essi organi soggetti a digestione, con tutti i caratteri ed i prodotti di questa opera (e cio senza la necessita dell'intervento di leucociti ne a divorare direttamente [fagocitosi] ne ad agire a distanza [liocitosi]).

Ella riscontra un caratteristico prodotto di digestione nei muscoli in dissoluzione, quindi appoggia la mia ipotesi, ma ne trae conclusione singolare, poiche afferma (a p. 210): „la sostanza birifrangente della fibra muscolare sparisce laddove si forma la cristallizzazione sopra descritta" mentre e molto piii ragionevole la conclusione inversa, che cioe la cristallizzazione sopra descritta siformaladdove la sostanza birifrangente sparisce.

Piü ardita poi e affatto insostenibile e la conclusione che Ella trae inflessibilmente dal fatto, che avendo osservato le stesse formazioni cristalline occupanti in parte una cellula adiposa ed in parte il plasma ambiente ne vuole conseguire che la sostanza cristallizzabile dai muscoli passa nelle cellule adipose. Da cio che ho detto sopra si arguisce che si potranno avere e si avranno infatti concrezioui, precipitati cristallini o cristallizzazioni dovunque vi ha digestione di albuminoidi e questa puö trovarsi e si trova non solo nei muscoli in dissoluzione, ma ancora nel plasma esterno alle cellule adipose, oppure in esso contenuto.


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Adunque, quaiido Ella, sul solo fatto della presenza di cristallizzazioni eutro i globuli albuminoidi contenuti nelle cellule adipose delle mosche, classifica questi globuli albuminoidi per sarcoliti senza piu, si tiova, a mio credere al di fuori del vero.

Procurero di dimostrarlo ora.

Lasciando il bei tipico esempio del tuorlo degli Eterotteri, nel quale tuorlo non sono certissimamente frammenti muscolari in via di dissoluzione (non essende le uova per anco fecondate, ma contenute tuttavia nell'ovario), ricordero che ho citato esempi molti e figuratih ancora ^) come quello (L a m p y r i s) ricordato a p. 295, 296, del quale dico : „Osservo inoltre che, specialmente nella larva prossima alia muta, moltissimi di questi granuli (albuminoidi) sono giallastri ed a specchietto arrovesciato appaiono piii o meno opachi e bianchi.

Adunque comincia in questi ad essere manifesto il residuo urico. A luce rifratta questi stessi granuli appaiono di color giallastro-bruno, come di consueto e spiccano molto nella massa degli altri che sono incolori ^).

Adunque se queste cristallizzazioni si trovano entro i globuli albuminoidi contenuti nel tessuto larvale delle larve (in cui ancora certamente non esistono sarcoliti) e certo che sono qualche cosa di diverse e di indipendente dai sarcoliti stessi,

Del resto, in tutti gli insetti nei quali non si formano sarcoliti, e sono la grande maggioranza, in confronto dei pochi Ditteri superiori, Ella potra vedere egregiamente le stesse cristallizzazioni nei globuli albuminoidi ed anche piii facilmente che non nelle mosche, tanto e cio vero che io, che pure nelle mosche non li avevo trovati, seguendo i miei ordinari metodi di preparazione, li ho sempre visti, invece, negli altri insetti sopracitati.

Oggi affermo tuttavia, in opposizione a quanto Ella dice, che i sarcoliti non entrano mai nelle cellule adipose larvali.

Ella, aifermando il contrario, avrebbe dovuto combattere la mia asserzione, che pure ho messo avanti categoricamente fino dal 1900^).

L' esempio di tanti insetti nei quali la detta formazione di granuH e iniziata giä molto precocemente durante il periodo larvale ; lo studio della formazione dei depositi albuminoidi, anche nelle mosche, a datare dagM Ultimi momenti larvali , dimostra assai bene che i granuli


1) Memoria sulla ninfosi, p. 295 e fig. 173.

2) Ed a p. 297, 3*^, i depositi urici derivati dalla dissoluzione dei granuli raccolti nelle cellule adipose sono solidi per lungo tratto di tempo e rimangono abbastanza nella cellula adiposa, tanto da essere percepiti.

S) Zoolog. Anzeiger, Bd. 23, No. 622, p. 448, linea 25.


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albuminoidi coutenuti nelle cellule adipose della ninfa hanno origine speciale, che non ha rapporto di sorta colla degenerazione muscolare.

Se Ella desidera conoscere la fine dei sarcoliti, la osservi nei punti ove si formano i muscoli iramaginali, cosi come ho descritto e figurato nella mia memoria sulla ninfosi.

Adunque dalla simiglianza di aspetto di due cose diversissime, simiglianza dipendente dallo stesso processo di peptonizzazione, colla conseguente formazione di concrezioni uriche, come si vede e nei sarcoliti e nelle guttule albuminoidi, Ella conclude, certo a torto, che si tratta della stessa cosa e che „molti sarcoliti abbandonati dai fagociti, vengono inglobati dalle cellule adipose" (p. 218) ed ancora tutto quanto Ella dice a p. 217 a proposito della „penetrazione dei sarcoliti nelle cellule adipose" e, me lo voglia credere, al di fuori del vero.

Ella poi conclude, ancora, a proposito di quel pseudonuclei che io ed altri con me hanno ricordato nelle guttule albuminoidi delle cellule adipose delle mosche :

„La parte ove i granuli cristallini (p. 213) sono addensati, quando la sostanza solubile nell' acqua si scioglie, e un poco piii colorabile del resto coir emallume. Berlese pensa che quelle parti piu colorabili sieno fermenti usciti dal nucleo e penetrati nelle sferette delle cellule adipose, per digerirle. Questa ipotesi, che non ha argomenti dimostrativi in suo favore, viene ora contraddetta da queste osservazioni, giacche si tratta soltanto di un addensamento dei cristallini, i quali subiscono delle trasformazioni. Ma che anche soltanto quelle macchie omogenee (Fig. 11) siano di origine nucleare, questo no, perche e molto probabile la loro derivazione dagli addensanenti granulosi. Si trovano tutti gli stadii. E tanto meno vi e ragione di pensare che si tratti di fermenti. Sono modificazioni che avvengono nelle sferule, certamente sotto le influenze delle attivita chimiche della cellula adiposa, senza pero che si possa anatomicaraente riconoscere una sostanza della cullula che entri o attornii le sferule, per modificarle."

Ora, Ella, aflfermando che la tingibilita maggiore di alcune parti del globulo stesso (pseudonucleo) altro non e o da altro non dipende che da un addensamento dei cristallini, i quali subiscono delle trasformazioni, incorre in una contraddizione, come mostrero.

Avrei molto disiderato intanto conoscere di quali trasformazioni puo trattarsi per un cristallo, quando non sia della sua soluzione o composizione, che altre non mi pare di conoscerne possibili in presenza di acqua, ma Ella aveva gia afifermato (e questo e verissimo) che i


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niiei preparati, essendo stati lungamente (p. 212) in colori acquosi ed in acqua non avevano piii i cristalli, che si sono disciolti ^).

Adunque questi cristallini li ho io veduti o no? Sono essi alcunche di diverso dalle macchie o parti tingibili che ho chiamato pseudonuclei e che credo parti in via di peptonizzazione, o sono la stessa cosa?

Non puo essere che sieno la cosa identica, se in presenza della acqua le parti dette pseudonuclei rimangono ed i cristalli se ne vanno, non puo essere perche in tutti gli altri insetti da me veduti si mantengono le concrezioni cristalline, ma giammai vi sono pseudonuclei (come ho atfermato piii volte nelle singole conclusioni a ciascun gruppo di insetti).

Adunque si tratta di due cose differenti e quindi Ella, coll' aver completato le mie osservazioni, del che Le do lode, ritrovando i prodotti urici da me invano cercati nelle mosche, non altera ne raodifica menomameute lo stato della questione circa la natura di quei pseudonuclei.

Ora ecco come io la pen so su questo argomento, secondo quando si puo desumere da troppi luoghi nei miei scritti sugli Aracnidi e sugli Insetti, luoghi cosi numerosi che non posso citarli tutti senza danno della brevita.

Delle gocciole di fermenti, come si veggono in seno alle cellule digerenti, con quale aspetto etc. come poi si mostrano nell'interno delle guttule di albuminoidi raccolti dalle cellule stesse, come si comportano di fronte a colorazioni varie ho detto a p. 164—165 della mia nota sugli Acari e figurato a fig. 5 (in c) ; fig. 6 (in b) ; e fig. 7 (in b); a figg. 10, 11, 12, 13 (nella tav. VII); ne ho parlato lungamente a p. 163 (fig, intercal. 23, D) dove si riferisce perfino dei movimenti „brauniani vivacissimi" che le dette minute guttule di fermento hanno in seno al globulo albuminoide qualora si rigonfi (sul fresco) con acqua.

Ed a p. 16 della mia nota sugli Aracnidi ho detto :

„I fermenti compaiono subito che la cellula e ripiena di globuli albuminoidi bene coagulati. Tanto questi che quelli occupano, di preferenza, la parte estrema, libera della cellula, mentre nella inferiore si raccolgono piii volentieri i prodotti escretivi dipendenti da tutto questo lavoro e dal successive.

Dei fermenti in genere e del come si presentano ho gia detto neir altra nota. Ricordero qui che nel T r o m b i d i ujm fuliginosum


1) Se cio e per le mosche, non lo e stato sempre per tutti gli altri insetti, come ho dimostrato, ne per gli Aracnidi.


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si studiauü anche meglio che non sia negli Aracnidi e Scorpioni qui esaniinati. Non e possibile confondere queste minute guttule (Fig. lie) con prodotti escretivi., poiche questi ultimi sono bianchi ed opachi, e come tali spiccano egregiamente , in ispecie a campo totalmente buio, mentre le guttule di fermento, generalmente olivastre, sono trasparentissime.

Ho giä avvertito che i globuli albuminoidi, peptonizzandosi, acquistano una tinta olivastra assieme alia solubiUta nell'acqua."

Quanto al modo di comportarsi dei globuli albuminoidi, dei fermenti che contengono e delle parti ormai peptonizzate di fronte ai liquidi coloranti, e bene leggere quanto ho detto a p. 14 della stessa nota, dove si conclude che, colla colorazione Heidenhain, le parti non peptonizzate non si tingono in nero, quelle invece ormai in via di digestione ed i fermenti si tingono in nero assoluto, piii tenace ancora che non per la stessa cromatina.

Ed inoltre e bene leggere quello che su cio ho scritto giä a p. 312 — 313 del mio ultimo lavoro sulla ninfosi.

Come Ella vede adunque, fino da tempo io avevo riconosciuto nell'interno dei globuli albuminoidi contenuti nelle cellule digerenti del mesenteron negli Aracnidi, due cose molto distinte, cioe delle guttule di fermento (che corrispondono ai pseudonuclei piii tardi ricordati pei Ditteri) e concrezioni cristalline di natura urica, che io avevo giä detto (Aracn., p. 16) non essere possibile confondere coi fermenti stessi.

Ora Ella mi dimostra che cio per Lei e invece possibilissimo e di cio mi dolgo, ma certo le due cose, anche oggidi rimangono distintissime.

Quanto alia mia ipotesi, troppe volte combattuta o dubitata, senza pero prove dirette in contrario, che cioe i fermenti dipendano dal nucleo della cellula digerente, io non la ho messa innanzi da tempo recente, ne senza qualche fatto in appoggio ; questi fatti, che ora enumero brevemente, parmi non sieno stati ancora discussi, ne tampoco considerati anche da coloro (Ella e Supino) che intanto dubitano della ipotesi stessa, Ella confondendo le concrezioni cristalline coi pseudonuclei o guttule di fermento, il Supino allegando solo le difficoltä di una tecnica delicata.

Nella nota sul mesenteron degli Aracnidi avevo accennato alia ipertrofia a cui va soggetto il nucleo cellulare nel tempo in cui la cellula ingerisce e di poi alia sua grande riduzione in volume ed impoverimento del contenuto, in seguito alia presenza, nel citoplasma,


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dei fermenti, per cui ho dubitato che questo esodo di fermenti dal uucleo determini esso la riduzione iu volume del nucleo stesso.

Ma a p. 313 del mio ultimo lavoro sulla ninfosi ho detto anche di pill, ed oggi potrei afiermare di trovarmi, piii che mai nella couvinzione che la delta mia ipotesi sia vera, poiche esaraiuando (a fresco meglio che nei preparati) cellule epiteliari del mesenteron di Scorpioni, nei quali le guttule fermentizie sono molto brune, mentre tutto il resto della cellula e del nucleo e incoloro, veggo le dette guttule identiche aö'atto e riconoscibilissime alia loro tinta bruna od olivastra, sia nelr interno del nucleo che nei citoplasma. Trascurando che io ho anche detto (Ninfosi, p. 213): „Non e possibile dubitare che questa paranucleina rappresenti alcunche di diverso dalle gocciole di enzima che stanno fuori del nucleo, tanto piii che alle volte sembra di vedere il passaggio ^) di parte della grossa gocciola contenuta nei nucleo, attraverso alia membrana nucleare, fino nei citoplasma" ^).

Adunque, data la identitä della sostanza contenuta nei nucleo e quella che si trova nei citoplasma, o essa ha una duplice ed identica origine da due ambienti diversi, o I'origine e una ed in questo caso e ditficile ammettere un movimento centripeto dal citoplasma al nucleo, anziehe inverso e centrifugo. Se posso avere un dubbio e percio una ipotesi, questo dipende dalla possibilita (non pero dalla probabilita) di una identica origine, conforrae il primo supposto.

E cosi quando Ella afferma „Ma che anco soltanto quelle macchie omogenee siano di origine nucleare, questo no" quel no, come Ella


1) Ne conserve tre disegni molto dimostrativi, tolti appunto da cellule adipose di C a 11 i p li o r a.

2) Del resto qual meraviglia per questo speciale prodotto fermentizio quando si hanno tanti altri esempi di secrezioni speciali delle cellule e dipendenti dal nucleo, o nei nucleo pure comprese ? (Amido e clorofilla nelle cellule vegetal! — Caenoy ; glicogene nelle cellule del fegato neir embrione — Cabnoy ; grasso nelle cellule adipose sottocutanee — Almeyda ; cellule glandulari dei mammiferi, epididimo — Henry; pancreas, ghiandole salivari — Garnier; grasso nelle cellule delle ghiandole lattifere — Limon ; veleno nelle ghiandole velenifere dei Chilopodi — Duboscq; seta — Gilson etc. etc.) Io credo che potrö dimostrare che il fermento nelle cellule dell' epitelio del mesenteron (Artroprodi) si forma nei nucleo, ed anche la chitina, secondo bellissimi esempi che ne vidi, e segreta in guttule dal nucleo e dal nucleo esce nei citoplasma, di dove poi se ne va all'esterno. Io ritengo, per mio conto, che le speciali secrezioni delle cellule tutte sieno, almeno nella parte essenziale, preparate dal nucleo e che il citoplasma o sia inerte o contribuisca per una parte complementare alia formazione delle sostanze specifiche.


46 _

vede, e troppo reciso, per quanto si fondi su di un eriore del quale credo di aver La convinto, cioe della coüfusione trafermenti e cristallizzazioni o rapporti insussistenti fra queste due cose, ma se Ella vuole e puo dimostrarlo altrimenti vero, questo no, io Le ne saro molto grato, poiche sapro a che atteDermi finalmente con questa inia ipotesi, salvoche sara necessario, in questo caso, distruggermi o modificarmi la impressione che ho raccolto dalle osservazioni mie lunghe, brevemente esposte Le sopra.

Ricapitolaudo :

La sostanza albuminoide che si altera digereudosi, divenendo solubile nell'acqua (ed allora si colora intensissimamente in nero col metodo Heidenhain) abbandona un prodotto cristallizzabile.

I muscoli subiscono questa degenerazione, mentre la sostanza birifrangente scompare. Cio avviene anche nei frammenti di muscoli staccati (sarcoliti), i quali si inquinano di prodotti urici^) cristallizzabili alia scoraparsa della sostanza anisotropa. I due fatti sono concomitanti e non dipendono I'uno dall'altro, ma ambedue dal processo digestivo operantesi nella sostanza muscolare, in causa del plasma ambiente o per enzimi proprii (studiati ormai da parecchi).

Nel plasma circolante dove, specialmente nella ninfa i processi digestivi sono in attivita, ed altrimenti possono trovarsi e si trovano infatti prodotti urici, si possono ottenere concrezioni cristalline (con reagenti speciali o colla deacquificazione) analoghe a quelle dei muscoli in dissoluzione.

Nel plasma amorfo e ditl'uso o raccolto in gocciole entro le cellule adipose (guttule albuminoidi) il quale si altera probabilmente per enzimi speciali, dipendenti dalla cellula digerente (adiposa) nei Ditteri, si formano concrezioni cristalline dipendenti esse pure dal processo digestivo in terza fase ; queste cristallizzazioni, nei Ditteri (che soli hanno una sicura digestione intracellulare nel grasso larvale durante la ninfosi) sono cosa distinta dai centri di fermentazione o pseudonuclei, come io li ho chiamati e le prime ed i secondi sono concomitanti e dipendono dalla stessa azione digestiva, in corrispondenza a cio che si vede nei muscoli.


1) Qui ed altrove ancora la parola urico va intesa largameute, poiche abbraccia quegli acidi, amidi, amido-acidi e basi organiche, le quali si incontrano negli animali e dipendono dalla alterazione delle sostanze animali e che si trovano negli escreti normali o patologici degli animali stessi.


47

Considerata anche la speciale origine delle guttule albuminoidi conteuute iielle cellule adipose larvali, esse guttule non debbono essere confuse coi sarcoliti e la sola presenza di cristallizzazioni conformi^) nolle une e negli altri non basta ne a dichiarare che la sostanza cristallizzabile procede dai muscoli alle cellule adipose ed alle guttule albuminoidi, ne che i sarcoliti penetrano nelle cellule adipose, ne che le guttule pseudonucleate e cariche di cristallizzazioni, come si vedono nelle niufe dei Ditteri o di altri insetti sono sarcoliti inglobati dalle cellule adipose medesime.

Ella dunque vede che le conclusion! le quali traggo io dallo studio di queste cristallizzazioni sono molto diverse da quelle che Ella induce a p. 218 del suo lavoro e Le saro grato se Ella vorra ritornare sulFargomento abbastanza per vedere da quale parte sia la verita.

Ma di fronte a queste osservaziooi che ho creduto fare al di Lei scritto, non posso certo esimermi di lodarne alcune parti e questo faccio assai piii volentieri di tutta la precedente disquisizione critica.

Ella ha il merito di aver richiamato I'attenzione sui cristalli che si possono ottenere depositati nelle fibre muscolari durante la involuzioue dei muscoli larvali, e su quelli ancora che si trovano nei sarcoliti alia scomparsa della sostanza anisotropa, il che corrispondendo alia solubilita nell'acqua delle parti di muscoli in cui le cristalHzzazioni si possono formare o dei sarcoliti inquinati da secrezioni cristalline, Ella vede che concorre, con nuove osservazioni, in suffragio di quanto io scrivevo nel Monitore Zoologico ital.. Anno 11, p. 32, ed a p. 314 del mio lavoro sulla ninfosi, circa i prodotti della digestione degh albuminoidi in genere come ho giä citato.

Ella ha il merito di aver riconosciuto che questa prima fase della miolisi (che e una vera digestione come Io indica la presenza della leucina) caratterizzata dalla scomparsa della sostanza birifrangente, avviene indipendentemente dall'azione dei fagociti, con che Ella rauove, di conserva con tanti altri e con me, nuovo assalto alia teoria della fagocitosi, cosi come si intende dai partigiani assoluti.

Ella inoltre ha completato le mie osservazioni, poiche mentre io riconoscevo le concrezioni cristalline nelle guttule albuminoidi di insetti varii, non le avevo pero mai trovate nelle mosche, talche io, paragonando i trofociti alle cellule epiteliari del mesenteron degli Aracnidi (Ninfosi, p. 315), mi rammaricavo che solo la mancanza di prodotti

1) E poi certo che esse cristallizzazioni sieno veramente conformi e si tratti veramente di urati ? Ella non dice se nei sarcoliti la sostanza cristallizzabile corrisponda per la forma cristallina alia leucina od agli urati.


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urici iinpedisse I'esatto paragone fra i trofociti e le cellule degli Aracuidi anzidetti.

Ancora Ella ha il merito di aver riconioscuto, col sussidio delle cristallizzazioni uriche, la identitä del plasma amorfo contenuto alia periferia delle cellule adipose con quello esterno ed ambiente, cosa messa in dubbio, adunque senza ragione, dal Supino e di cui ho discusso altra volta, ed ancora la configurazione speciale delle cellule in questa attivita, che io avevo disegnato, descritto e ridescritto anche ad onta di altrui dubbii.

La lodo adunque e La ringrazio di questo suo scritto e voglia perdonare all' araore della verita le poche osservazioni fatte Le in questo mio.

Portici, 5. Dicembre 1901.

(Eingegangen am 21. December 1901. Red.)


Nachdruck verboten.

Uel)er den atavistischen Cliarakter der Linsenregeneration bei

Ampliibien.

Von W. SCHIMKEWITSCH.

Mit 1 Abbildung.

Das Factum der Regeneration der Amphibienlinse auf Kosten des oberen Irisrandes, welches von Colucci (1891) und Wolff (1895, 1896, 1902) entdeckt und von anderen (Müller 1896, Kochs 1897, FiscHEL 1898, 1900) bestätigt wurde, steht außer Zweifel, doch scheint es mir, daß der Sinn dieser Erscheinung anders gedeutet werden könnte, als es einige Biologen thun.

Man darf nicht vergessen, daß die Linse der paarigen Augen eine spätere Bildung ist, und daß es sehr wahrscheinlich ist, daß ursprünglich die paarigen Augen eine ebensolche Linse besaßen, wie wir sie im unpaaren Auge der Hatteria sehen, d. h. hervorgegangen aus der Wand der Augenblase selbst. Wenn auch die Hypothese BtlTSCHLi's von der Entstehung der paarigen Augen aus unpaaren zu Einwendungen Anlaß giebt (GöPPERT 1892, Metcalf 1892), so können wir andererseits doch als bewiesen betrachten , daß die heutigen unpaaren Augen der Wlibeltiere, sowohl die vorderen Paraphysealaugen, als auch die hinteren Epiphysealaugen , wahrscheinlich ursprünglich paarig waren. Einen Hinweis auf die Paarigkeit der au sie herantretenden Nerven


49

finden wir in der Arbeit Klinkowström's (1895) und einen Hinweis auf die Paarigkeit der Anlage der unpaaren Augen haben wir in der Arbeit Dendy's (1899) über die Entwickelung derselben bei Hatteria. Deswegen wurde die Ansicht geäußert, daß die Vorfahren der Wirbeltiere wenigstens drei Paar Augen besessen haben , von diesen hat sich das vordere Paar erhalten, nur daß es eine invertirte Form oder besser eine becherförmige Gestalt annahm und seine innere Linse einbüßte, dagegen aber eine neue dermale Linse erhielt. Die beiden hinteren Augenpaare erhielten sich (bei Petromyzon) in Form unpaarer nicht invertirter oder blasenförmiger Rudimente, wobei sie in ihrer vollkommensten Form (Paraphysealauge der Hatteria, Epiphysealauge des Petromyzon marinus, nach Studnicka, 1899) ihre inneren Linsen bewahren.


G> tf^



I II

Fig. 1. I, II, III drei hypothetische Entwiekeliingsstadien der Umwandlung des blasenförmigen Auges in ein becherförmiges, li innere Linse, le äußere Linse.

Aller Wahrscheinlichkeit nach entsprach, wie wir weiter unten sehen werden, die Lage der inneren Linse dem oberen Irisrande des becherförmigen Auges. Wenn aber auch ein Beweis hierfür nicht zu erbringen wäre, so darf man nicht außer Acht lassen, daß die Fähigkeit zur Bildung der Linse alle Teile der Augenblase besitzen konnten, besonders wenn die blasenförmigen Augen eine ebensolche Regenerationsfähigkeit besaßen, wie die becherförmigen Augen der Amphibien, bei welchen nach älteren Beobachtungen Bonnet's und Blumenbach's das Auge regenerirt, wenn noch Vs desselben vorhanden ist.

Was nun die Frage betrifft, wie der Uebergäng des blasenförmigen Auges in ein becherförmiges vor sich ging, so giebt uns die Embryologie eine Antwort darauf. Aller Wahrscheinlichkeit nach invaginirte wie beim Embryo die untere Seite der Blase in die obere (Fig. I, II und III). Die untere Wand des Bechers bildete sich durch Auswachsen seines proximalen Teiles. Wenn wir annehmen, daß die vorderen paarigen Augen , gleich den unpaaren , anfangs auf der Dorsalseite lagen, so mußte der Einstülpungsproceß der unteren Augenblasenwand

Anat. Anz. XXI. Aufsätze. 4


50

von einer Verschiebung der Augenanlagen auf die Seitenflächen begleitet worden sein. Mit diesem Processe ging wahrscheinlich Hand in Hand auch eine Einwucherung des Mesodermgewebes in den Augenbecher, welche zur Bildung des Glaskörpers führte. Es ist nicht unwahrscheinlich, daß der Widerstand, welchen die untere Augenblasen wand bei der Verschiebung erfuhr, zugleich der Hauptgrund der Einstülpung der unteren Wand und der Einwucherung des Mesoderms war.

Unter solchen Bedingungen mußte die primäre innere Linse (li) am oberen Irisrande zu liegen kommen, von wo aus gewöhnlich auch die Regeneration vor sich geht.

Somit ruft bei der Regeneration des Auges der Amphibien die Entfernung der neueren Linse das Erscheinen sehr alter Anlagen der inneren Linse hervor, d. h. der Linse der primären Augenblase. Demnach läßt der genannte Prozeß eine andere Erklärung zu, als die, welche von einigen Biologen gegeben, und als Argument gegen die Keimblättertheorie angeführt wird.

Die geschilderte Erklärung wurde von mir zum ersten Male in einer russischen Zeitschrift (Naturkunde und Geographie, 1898, December, p. 13) ausgesprochen und ist ausführlicher in meinen „Biologischen Grundlagen der Zoologie" (1900, russisch) und besonders in der zweiten Auflage dieses Werkes (1901) behandelt worden.


Nachdruck verboten.

The Crerm-Cells of Pristiunis.

By J. Beard, D. Sc, Univex'sity Lecturer in Comparative Embryology, Edinburgh.

Under this title an account is given of results of an investigation of germ-cells in continuation of a previous publication^). The latter, as indicated in the text itself, formed the concluding portion and summary 2) of a memoir on these important organisms in Raja batis.


1) J. Beard, The Morphological Continuity of the Germ -Cells in Raja batis. Anat. Anz., Bd. 18, 1900, p. 465—485.

2) This explains its form and certain other features. The literature there, and here also, is only briefly referred to by citing the author's name and the year of publication. The references to unpublished figures were given to show , that the author had actual tangible evidence for his statements. At the time of writing the complete MSS with plates, list of literature, and descriptions of figures, lay before the writer.


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the smooth skate. Although quite ready for the press in July 1900, the publication has been delayed for cogent reasons. From the various enumerations of the germ-cells of this fish it was clear to the writer, that some numerical law underlay the matter, and that possibly a numerical difference obtained between the germ - cells in potentially male and female skate. The working-out of the actual "Numerical Law of the Germ-Cells" and of the problem of the existence of fourfold gametes as underlying the phenomena of sex have naturally required a considerable interval of time.

The embryos studied and the germ-cells enumerated and tabulated, wherever possible, during the past working year include a large number of Raja batis, a few R. radiata, 17 Pristiurus malanostomus, 8 Scyllium canicula, a small set of Torpedo ocellata, a few of Acanthias vulgaris, a number of chicks of various periods, and, lastly, a few examples of Rana esculenta, and Petromyzon Planeri.

Detailed accounts of as many as possible of these will be given in a forthcoming memoir on the germ -cells; for the original work, dealing with the skate alone, has now extended itself into a comparative account of germ-cells in general.

The Germ-Cells of Pristiurus^). For three reasons this form has been included within the sphere of the observations. It is, thanks to the Zoological Station ,of Naples, an accessible form, and numbers of its embryos are already in the possession of various embryologists. It was also the form studied by the most recent investigator, C. Rabl ('96), of the development of the " germinal glands " of Elasmobranchs, and in view of discrepancies between his results in Pristiurus and mine in Raja it seemed desirable to inquire into the actual facts. Moreover, at the time of writing my former paper I was aware from^the tabulation of the germ-cells of a single embryo of the former, that, at a certain period at any rate, there might be as large a percentage as 12 ^/o in abnormal or impossible situations in Pristiurus. Lastly, it was taken up as an additional form for enumerations of the germ-cells.


1) My thanks are due, and may be here expressed, to Herrn Geb. Regierungsrat Prof. Dohrn for his generosity in placing at my disposal a large number of embryos of this form, the total embracing more than 100 embrj'os of all periods up to 30 mm or thereabouts. The limited number here made use of is due to 1) lack of time, 2) the circumstance, that this communication is not designed to be a complete history of the germ-cells of Pristiurus, and 3) the fact, that the number as yet examined is sufficient for present purposes.

4*


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Pristiurus is not in some respects a particularly favourable animal for the investigation of germ-cells. Relatively to corresponding ones of Raja batis its embryos are very small, and, although its germ-cells ^) are nearly as large as those of the latter, although they stain in the same way and stand out with the like clearness in properly stained specimens, the crowding - together of them, which happens at certain periods of the development, serves to increase the difficulties of an enumeration. In this form, and, indeed, in all the others examined including Raja batis, no pretence is made of absolute arithmetical accuracy in the results obtained. They may be regarded as careful estimates, rather than infallible enumerations. The task of counting germ-cells is not among the most agreeable, or even exciting, of microscopical studies, and from ample experience of it the writer is convinced, that nearly always the total found is beyond the mark, rather than below it.

From the circumstance, moreover, that germ-cells may degenerate at any period of the life-history, even before the actual unfolding of an embryo, and that one can never be absolutely certain, that every single one of the germ-cells is within the embryonic boundaries (i. e., that some of them may not be in the blastoderm, or even in the yolk), it will be evident, that their enumeration is not comparable to, for example, one of the marbles in a schoolboy's pockets.

In his memoir Rabl ('96) treats in detail of 22 embryos, seven of which are larger than the oldest one to be described here. For the portion of the development lying between the closure of the medullary folds and embryos of 16 mm against Rabl's 15 embryos there may be set the 16 to be treated of here. The embryos, dealt with in the present writing, are simply the majority of the first sending (21 embryos) received from Naples. Of these 21 the ones not used here are a disc of the cleavage-period and 3 embryos not yet examined.

It has not been found possible as yet to count the germ-cells of embryos of Pristiurus of less than 5 mm. Prior to this period their distribution is a very wide one, as will presently appear, and those in or near the normal position, the site of the future germinal nidus, are often so closely aggregated, that an estimate of their actual number, without making reconstructions, is very difficult. In embryos of 5 mm and older up to such of 16 mm the enumeration is more successful. But here, as in Raja and other forms, this only becomes possible in sections of a fair degree of thickness (i. e., 130 sections or fewer in


1) 0.018-0.02 mm.


53

every millimetre). In my collection there are many embryos of Raja and other Elasmobranchs, where attempts at enumeration have utterly failed owing to the thinness of the sections and the consequent increase in the number of discs (sections) of each germ-cell.

Table of the Distribution of germ-cells in embryos of Pristiurus.


No. of embryo


size in mm


normally placed


elsewhere including mesentery


% of 128


elsewhere excepting mesentery


7oof 128


Total.


6


4





60


46



13


5


92




49


38


141


12


5.5


102


29


86


29


22


131


7


8


106


24


14


15


11


130


11


8


107


7


5


5


4


114


18


8.5


80


32


25


15


11


112


14


10.25


73


27


21


8


6


100


15


11


109


14


10


11 •


8


123


8


11.5


103


21


16


4


3


124


9


13


91


45


35


9


7


136


19


14


124


29


22


3


2


153


17


15


82


45


35


14


11


127


20


16


102


25


18


5


4


127


16


16

of the


90 47 germ-cells for the


36 13


13 10 embryos (No. 6


137


Total




excepted)






1655




Average


for each embryo: 127,3.




The study of embryos larger than 16 mm has been avoided, because of the danger of approaching the period of the division of the original primary germ -cells into secondary ones. The actual epoch has now been established in Raja and Scyllium, and thus experience has been obtained of the precautions requisite, in order that secondary germ-cells may not be tabulated as primary germ-cells.

Of the embryos of Pristiurus under consideration 13 lie between 5 mm and 16 mm. For reasons given above the total number of primary germ-cells found in the different embryos varies somewhat, the lowest number being 100, the highest 153. The actual figures of all the cases are given in the table. Between these limits the number varies, and in but two embryos does the like total occur. But, as even a cursory glance at the table reveals, the number oscillates on each side of 127 — 128. The total for all 13 embryos is 1655, or an average of about 127 for each. Evidences of the potential sexes of the embryos, in view of the improbable existence of two numbers here, were only looked for in three cases, of these two were potentially


5£_

female, one male. In the two former the totals were 136 and 127, in the latter 137.

From these observations it is concluded, that the number of primary germ-cells in Pristiurus is alike for both sexes, and that 2" here is 128, the actual number of primary germ -cells, destined to enter the embryonic body, being 2ii— l, or 127.

In every single one of the embryos, apart from those encountered upon the mesentery or splanchnopleure, abnormally situated primary germ-cells obtain. The number of these again varies, being 49 in one of the younger embryos, and only 3 in one of the older ones. The total number of such aberrant germ-cells, tabulated in my notes under the heading "found elsewhere", is 180, or an average of about 14 for every embryo, or nearly 11 "lo- Under this heading only primary germ-cells in utterly impossible situations are included. Were one to embrace within it many of those met with pretty low down upon the splanchnopleure — which in Raja, as unpublished observations show, usually degenerate — the percentage would be considerably higher.

Of the germ-cells found elsewhere a common situation, especially in the older embryos, is the body -cavity. Here in almost every embryo careful search reveals the presence of a few such, and frequently they are in degeneration. The terminal portion of the body -cavity is the usual situation, but occasionally one or two may be found in other parts of it, or even near its anterior end. Some may lie somewhere or other in the somatopleure, as Rabl has noted, but their number is not great, at any rate in older embryos. They may be below the gut in the tissues of the mesoblast or mesenchyme, within the gut-epithelium, in the liver, or underneath the epiblast. Here, as in Raja, a common position is upon the subintestinal vein. In this situation some are encountered in practically every embryo. Thus, in embryo no. 19 of the three "found elsewhere" one was free in the body-cavity, one lay in the liver, and the remaining one was applied to the subintestinal vein.

In Pristiurus no specially close search has been made for them in the nervous system or head, but in one embryo a single vagrant germ-cell was seen in the gill -region, and in another a solitary instance in the pericardium. Sometimes, especially in the younger embryos, they are encountered somewhere or other within the blastoderm outside of the embryo, or upon the epiblast or mesoblast of the yolkstalk, connecting the embryo with the yolk-sac. Within the mesentery of Pristiurus the number of germ-cells is never very great: upon the


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mesentery, i. e., the splanchnopleure, it varies considerably, and may be as low as 2 or 3, and as high as 16. In the younger embryos, liowever, it is difficult or impossible in many instances to determine, whether many of the germ-cells should be entered in the lists as normally placed, or as upon the mesentery; and, lastly, as others, including Rabl, have noted, they may be met with in the nephridial tubules, or within the myotomes. The majority of these have been regarded in my lists as normally placed germ -cells; for it was not part of the programme to increase the number of vagrant germ -cells by limiting too narrowly the positions of their normal distribution and situation.

Surveying broadly the observations yet made in embryos of Pristiurus of 5 — 16 mm, they reveal a percentage of vagrant germ -cells as low as 2"/o and as high as 11%, whilst it is still higher in the youngest embryos of the series. No single embryo examined was devoid of such germ -cells in impossible places! The percentage is not as high as in Raja, but against this must be set the smallness of the embryos of Pristiurus and the less number of germ-cells. Even in the 13 embryos studied germ-cells have been found in almost all the situations already recorded for Raja batis. None have been seen far forward in the head, or in the nervous system, but almost everywhere else in some one or other of the embryos they have not been wanting.

The history of the germ-cells in embryos younger than those above treated of is of great interest. Here, as in Raja, the answer to the question "how do the peculiarities in the distribution of the germcells in older embryos come about?" is given by the study of very early phases in the development of the embryo. Rabl ('96, p. 748) has already recorded the presence of germ-cells in Pristiurus- embryos of 18 somites; but, while recognising the great importance of their very early appearance, his finds are slight.

The number of Pristiurus-embryos of early periods as yet studied by the writer is very limited, and it is not such as to bridge over completely the gap between the conditions in later embryos and our knowledge of the egg-cleavage, which we owe to Rückert's researches ('99). Of such embryos three may be here described.

The largest of these (embryo no. 6, 4 mm, circa 40 somites) throws light upon one of the smallest (no. 12) of the 13, previously referred to. Embryo no. 12 is 5,5 mm in length, and possesses about 55 somites posterior to the last gill -pouch. In it 131 germ -cells were counted. Of these 29 were in abnormal situations. But in the enu


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meration no attempt was made to distinguish those ou the mesentery from those in the normal position; for, owing to the non-diflerentiation of the germinal nidus, such a distinction could not be carried out. In this embryo there were many germ- cells in the "gono-nephrotome".

Pristiurus no. 6 is about 4 mm, 40 somites were counted. An enumeration of the normally placed germ-cells was not attempted, but little more than half the full number can be in this position , for at least 60 vagrant germ-cells were noted. Some were still in the blastoderm, 12 being noted here, others lay between epiblast and somatopleure, others again under the epiblast, one was in the body -cavity, one in the gut-cavity, three in the hypoblast, several low down upon the splanchnopleure, two on the somatopleure, eleven under the epiblast, and two only in the germinal path between gut and splanchnopleure: and three of them were of larger size than usual, i. e., megaspheres.

Pristiurus no. 4, whose size and external characters were not noted, probably measures about 2 mm, and there cannot be many more than 20 somites present. The embryo is, therefore, very little older than the youngest, in which Rabl found germ- cells. The germcells in embryo no. 4 have not been counted. Owing to their number and the small size of the embryo their enumeration would be a very difficult task, even for one, who had had much experience of such work. All the embryonic cells still contain yolk, but this is never in any case as much as that within a germ -cell. There are no germcells within the head, apart from one solitary example beneath the epiblast of the gill-region. For some distance behind the site of the future pronephros the number of germ -cells is not large. Two are noted under the epiblast almost outside the embryonic foundation, there is one in the splanchnopleure, followed by two or three others, then one in the unsplit mesoblast almost outside the embryonic body, and a couple rather low down on the future splanchnopleure and to its inner side. There is here no body-cavity, even within the embryo. Further on another is encountered in the mesoblast just where embryo and yolk-sac meet, and, finally, there are a few others in the unsplit mesoblast at about the site of the future germinal nidus.

In the following row of sections they come in shoals. Here one encounters them not only in the site of the future germinal nidus, but also lower down, several even in a section, along the side of the future splanchnopleure, the mesoblast being as yet unsplit. Then there is a single one under the hypoblast of the top of the yolk, followed by one in the gut-epithelium. They now lie nearly all along the un


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segmented mesoblast and applied to it, also on the top of the yolk-sac, there are some few in the definitive hypoblast, and several in the extra-embryonic portion of this layer. Here and there one is loosely attached to the inner side of the mesoblast, lying really within what in Raja has been termed the germinal path. Further back they become more numerous in the extra - embryonic hypoblast and in the upper part of the yolk. The mesoblast now joins the hypoblast, the tail-fold begins, and the germ -cells cease in the few final sections of the embryo.

Before me lies a combination - figure of the germ -cells in five sections of one row of such from this embryo. In the section outlined there are six germ -cells, and to these have been added seven others in curious places in four neighbouring sections. Of the thirteen germcells of the figure three are possibly upon the site of the future germinal nidus, four others are much lower down, two are in the hypoblast, and the remaining four are in the yolk.

Judging by the finds in embryos nos. 4 and 12 the germ-path of Pristiurus is not so well defined a way as that of Raja, and the great majority of the germ-cells would seem to get into the mesoblast directly from the extra-embryonic hypoblast and yolk, and in this way they may be carried upwards into the germinal nidus. But evidences of amoeboid wanderings abound in both embryos.

As an example of the variations observable in early embryos of this and other forms the following embryo and its germ-cells may be given. Pristiurus no. 5 is about 2 mm, and, therefore, of about the same age as the preceding embryo. In this instance only two germcells were detected in the site of the future germinal nidus, there was one in the germinal path, and five others were seen in other places. The few germ- cells noted here outside the embryonic foundation is accounted for by the small portion of the blastoderm preserved.

The two embryos nos. 4 and 5 belong to very much the like period of the development, that is, they are of about the same age, and both show the wanderings of the germ -cells into the embryo. No. 5 exhibits, possibly, a slightly younger phase of this than no. 4. The small amount of the blastoderm present in no. 5 prevents, however, any very close comparison between them.

Finally, in Pristiurus no. 2, which is of the earliest period of embryo -formation, and shortly after the close of the cleavage, there are under the blastoderm little heaps of cells of the sizes and characters of the future primary germ-cells.


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From the sizes of the fresh blastoderms of Pristiurus, as given by llüCKEKT ('99), from those of the primary germ -cells in various embryos, and, lastly, from those of the products of the latest cleavage, it has been calculated, that as in Micrometrus (Eigenmann), Cyclops (Haeckek), and Raja, the primary germ-cells go back to the cleavage, to one of the products of this as the primitive germ-cell.


Prior to the present researches those of Rabl^) are the most recent ones upon the germ-cells of Elasmobranchs, and the form specially dealt with by him was Pristiurus melanostomus. His embryos and those described here of this species were obtained from the like source, the Zoological Station of Naples.

Before writing about the germ-cells of Raja, the writer had more than once read through Rabl's work. It is referred to several times in the previous publication; but, as I now recognise with regret, the references may appear to be somewhat scanty. In addition to noting his record of germ -cells in the myotomes and nephridial tubules, it should have been stated, that he had found them in the splanchnopleure, some in the somatopleure, and even in one case in the cutislamella of a myotome. These finds were overlooked, when writing my own paper in consequence of further statements of his on p. 754 — 755. The more important of these I now proceed to summarise, merely adding, that the whole of his account should be read.

According to Rabl, the germ-cells appear very early in the development, long before any other part of the urinogenital system. So early is this, as my observations have taught me, that they precede the formation of any trace of an embryo. He states, that they are found from the beginning in that region of the body, in which we later on meet with them, that they never appear in front of the pronephros, and that they do not extend back much beyond the point, where in older embryos the hinder end of the germinal fold occurs. "Ab und zu können wohl versprengte Keime an ganz abnormen Stellen vorkommen'-^), an Stellen, die nicht die geringste Beziehung zur Entwickelung der Geschlechtsdrüsen zeigen ; aber solche Fälle sind seltene Ausnahmen, sie sind als Ausnahmen sofort und mit Sicherheit zu erkennen und sie erschüttern die Regel nicht. Der pathologische Anatom mag solchen thatsächlich nachweisbaren , versprengten Keimen eine


1) C. Rabl, Theorie des Mesoderms. VI. Ueber die erste Entwicklung der Keimdrüse. Morphol. Jahrb., Bd. 24, 1896, p. 747 — 756.

2) From Rabl's work one does not gather, that he has himself noted many such "vagrant germs".


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pathogenetische Bedeutung- beimessen, und sie mit der Entstehung von Geschwülsten und Mißbiklungeu in Beziehung bringen ; aber man wird dabei stets im Auge zu behalten haben, daß wir irgend eine verläßliche Kenntnis über das weitere Schicksal solcher Keime nicht besitzen."

While placing restrictions upon their longitudinal extension, he grants them a very wide transverse distribution. How wide is not defined, and probably Rabl would at that time have refused to recognise their possible occurrence in, e. g., the nervous system, or hypoblast, or body-cavity. In Pristiurus I have not found very many vagrant germ -cells in front of the pronephros, but in no. 13 (5 mm) there are 6, and in no. 12 (5,5 mm) 3 in front of this region. And, while they are usually most thickly grouped in or about the site of the future "sexual gland", they may and at certain periods (i. e., in almost all of the embryos previously described), some few usually are, to be found nearly as far back as the body-cavity extends.

He writes further on, that it is difficult to say what becomes of those upon the somatopleure and in the myotomes. For Raja, at any rate, this difficulty can be removed. In certain older embryos evidences have now been gleaned of the atrophy and degeneration of large numbers of germ-cells upon the splanchnopleure, where they are abundant, and even upon the somatopleure, where, as Rabl also notes, they are rarer.

Recalling Balfour's idea, that at certain periods they might be capable of amoeboid wanderings, he states, that he has been unable to find any certain evidence of this. In Pristiurus the failure is hardly remarkable, for it is not a very favourable form, in which to obtain such, not for a moment comparable to Raja batis, and probably the methods of staining, employed by Rabl, were at fault ^). How far the wanderings of the germ-cells in Pristiurus can be established has already been seen in the account of the younger embryos.

Of Rabl's suggestions concerning the germ - cells the one lacking even the least basis of fact is, that possibly the aberrant germ - cells of the somatopleure etc. may later on be converted into — epithelial cells! This idea, however, is only in too complete accord with the doctrines of current embryology. Often in their degeneration germ 1) It would be a very easy matter to stain an early skate-embryo in such a way, that, while it was apparently exquisitely prepared for observation, even a skilled embryologist might be unable to find any germ-cells in unusual places. Then stain it differently, and another picture is the result.


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cells may give rise to concentric capsules of epithelial cells, but only in their atrophy and death. The conversion of a germ -cell into an ordinary epithelial cell of the embryo would be a miracle without parallel. But, of course, it should not be forgotten, that according to current opinion germ-cells may, and do, arise from epithelial cells, and, therefore, that what a germ-cell has been that it may again become. But as little as the basis of fact for the first statement can be allowed, so little can the logical necessity, or even the possibility, of the second be admitted. Were there a particle of truth in either, the reversion of Man to his childhood might well be within the range of possibilities.

Rabl's ^) depreciatory remarks concerning "versprengte Keime", and the importance pathologists attach to such, were the main reasons for the inclusion of Pristiurus within the scope of the research. Recognising that, like earlier investigators, he had probably not adopted suitable methods for the treatment of his embryos, the writer was curious to see for himself the actual conditions in Pristiurus. And now from the study of a small but sufficient number of embryos new light has been thrown upon Rabl's rule. This it not very clearly defined by him. And has he not himself recorded the occurrence of germ -cells in various places, other than the "sexual gland", or its future site?

From my studies of the germ-cells the following rules have come to be recognised, 1) that the original number is always a definite one — 2n; or, subtracting that which goes to form the embryo. 2n — 1, and that only a percentage of them find their way to the normal position, the site of the future germinal nidus. As to the rest, it is, Rabl notwithstanding, the rule, that for long periods of the development they occupy one or other of many abnormal positions, and that many of them degenerate here.

When it is urged, that we possess no reliable knowledge of the further fate of any such vagrant germ -cells, one need only refer to the researches of Wilms ^), which appeared prior to the publication

1) Like Balfour 25 years ago, Rabl is unable to account for the particles (Körnchen) in the germ - cells of certain periods , and fails to recognise their nature as yolk-plates. One can hardly take this failure seriously. The marvel is, that with all the resources of a modern microscopical technique by following back these structures in them, and in earlier embryos in the somatic cells, to the cleavage he was unable to elucidate their true characters.

2) Max Wilms, Ueber die Dermoidcysten und Teratome etc. Deutsches Arch. f. klin. Med., Bd. 55, 1895, p. 1 — 108, 3 Tab. And


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of Rabl's work. What further evidence i) could be asked for, other than that furnished by Wilms' researches and results upon the erabryomas? Surely, no well-wisher of his fellow-creatures would require the spontaneous development of every aberrant germ-cell in each and every individual, harbouring such at some period of its history?

A proof of this kind might be most convincing; but for higher animal life in general, and for the human race in particular, its results would probably be disastrous. Nature may well deem the price too great to pay.


Nachdruck verboten.

M. Heidenhain's und meine AuflPassung der contractilen und leitenden Substanz und über die Frenzen der Sichtbarlteit.

Von Prof. Dr. Stefan Apathy.

In seinem für einen Anatomen recht vollständigen Referat über die „Structur der contractilen Materie" (II. Abschnitt, in MerkelBonnet : Ergebnisse der Anatomie und Entwickelungsgeschichte. Bd. 10, 1900) erscheint es Heidenhatn p. 126 fast unbegreiflich, daß ich „sowohl die contractilen, wie auch die nervösen Fibrillen immer wieder unter vielfachen Veränderungen der Ausdrucksweise als ein bloßes „Zellproduct"" ausgegeben habe — „welches wohl zu unterscheiden sei von dem lebendigen Protoplasma".

Die Worte „bloßes" und lebendigen" sind zwar bei Heidenhain nicht gesperrt, doch wird der Leser durch die ganze Darstellungsweise meiner Ansichten und Resultate den Eindruck gewinnen, als ob ich die Myofibrillen und die Neurofibrillen als ein lebloses Secret der Zelle betrachten würde, mit dem Producte der Drüsenzellen, den Intercellularsubstanzen oder den Dotterkörnchen vergleichbar, welche nur einen passiven Anteil am Leben der Zelle haben.


also: Martin, Die Krankheiten der Eierstöcke etc., Leipzig 1899, p. 576 —614.

1) It is not to be expected, that the experimental embryologist should be able to take and plant vagrant germ - cells like onion - seeds, in the vain hope of gaining a crop. This, of course, would be an utterly absurd idea, but it may serve to emphasize the fact, that in scientific investigation there are degrees and limits in the kinds of evidence possible. To a mind aware of this the facts, rev6aled by the researches of Wilms and the writer, should be as convincing as the connection between an onion and the seed, originally planted.


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Mir ist dergleichen nie eingefallen. Nicht einmal in meinen ersten leider nur ungarisch erschienenen bezüglichen Publicationen habe ich weder die Fibrillen der quergestreiften und glatten Musculatur, die Myoiibrillen, noch die Fibrillen der Nervenfasern, die Neurofibrillen, als „alloplasniatische oder paraplastische Bildungen" bezeichnet. In meinen letzten Arbeiten habe ich mich gegen eine solche Imputation sogar entschieden gewehrt.

Ich kann leider nicht hotten, daß irgend ein Anderer meine Arbeiten aufmerksamer durchstudirt als Heidenhain ; ich bin leider nur zu sehr daran gewöhnt, daß meine Ansichten nur aus Referaten oder aus Citaten von Anderen weiter citirt werden. Deshalb kann ich nicht umhin, zu betonen, daß die Behauptung Heidenhain's auf Mißverständnissen beruht.

Diese Mißverständnisse sind einerseits darin begründet, daß HeidenHAiN manche in dieser Hinsicht wichtigste Stellen meiner Arbeiten entgangen sind, und zweitens darin, daß wir weder unter dem Ausdrucke Zellproduct noch unter dem Ausdrucke Protoplasma dasselbe verstanden haben.

Was soll zunächst das Wort Protoplasma bedeuten? Das historische Moment muß, wie ich glaube, nicht nur in der systematischen Nomenclatur, sondern auch in unserer allgemeinen biologischen Terminologie das Maßgebende sein. Die moderne Form der Zellenlehre pflegt man von Max Schultze's 1861 erschienenem Aufsatz „Ueber Muskelkörperchen und das, was man eine Zelle zu nennen habe" zu datiren ^).

Wir müssen also für die Definition des Protoplasmas auf Schultze und auf seine Vorgänger, die das Wort Protoplasma schon vor ihm gebraucht haben, zurückgreifen.

„Das Protoplasma", — sagt Max Schultze p. 2 — „dem schon vorher Cont ractilität zukam, die ungeformte contractile Substanz, formt sich durch innere Veränderungen, die Disdiaklasten und ihre Gruppen, die sarcous elements diiferenziren sich als das Licht stark und doppelt brechende Körperchen und gruppiren sich in der Längsrichtung zu stäbchenförmigen Fibrillen, indem eine weichere, nicht doppelt brechende, der ursprünglichen Protoplasmasubstanz, wie es scheint, verwandtere Zwischenmasse ihre Verkittuag in der Längsrichtung übernimmt. So lagern sich die neu entstandenen Fibrillen dicht neben einander, ohne aber unter einander zu verschmelzen. Es bleibt vielmehr zwischen ihnen noch ein


1) In Reichert und bu Bois - Reymond's Archiv für Anatomie und Physiologie etc., Jahrg. 1861.


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Rest des unveränderten Protoplasmas zurück." „In der That ist diese Substanz auf das Protoplasma der embryonalen Muskelzelle zurückzuführen, sie ist als übrig gebliebenes, bei der Metamorphose des Protoplasmas in Fibrillensubstanz unverändert gebliebenes oder nur wenig verändertes Protoplasma zu betrachten." „Eine contractile Substanz", — sagt weiter Schultze p. 16 — „welche nicht mehr in Zellen zerlegt werden kann, auch andere contractile Formelemente, als Fasern und dergl. nicht mehr enthält. Eine solche Substanz ist das Protoplasma der Zellen , der Inhalt pflanzlicher und thierischer Zellen, nicht der verwässerte, tropfbar flüssige Theil, wie er in großen, namentlich Pflanzenzellen, den größten Theil des Zellraumes ausfüllt, sondern die zähflüssige, schleimige, mit Körnchen dicht erfüllte Masse, welche wenigstens um den Kern herum und an der inneren Oberfläche der Zellwand stets vorhanden ist, und in diesem Falle meist noch vielfache, fadenartig ausgezogene Stränge zur Verbindung entfernterer Theile bildet." Weiter auf p. 23: „Zum Begriff" einer Zelle gehört zweierlei, ein K e r n und Protoplasma, und beides muß Teilproduct der gleichen Bestandteile einer anderen Zelle sein."

Aus diesen Stellen, wo das hier Gesperrte auch im Original gesperrt gedruckt ist, und aus vielen anderen Stellen geht es deutlich hervor, daß Max Schultze von der Muskelzelle die dififerenzirten contractilen Fibrillen , also meine Myofibrillen, weiter den tropfbar flüssigen Teil (den Zellsaft, aber nicht den Zellensaft Koelliker = Cytoplasma oder Protoplasma) und den Kern substrahirte und die noch übrig gebliebene, unditterenzirte Substanz Protoplasma nannte. Dabei gebrauchte er den Ausdruck Protoplasma genau in dem Sinne, wie Hugo von Mohl und Robert Remak, aus deren Werken ich bezügliche Stellen der Kürze halber hier nicht citiren will. Endlich befindet er sich auch mit Purkinje in Uebereinstimmung, welcher das Wort Protoplasma überhaupt zuerst benutzte und damit 1840 die Körpersubstanz jüngster tierischer Embrya bezeichnete. Schultze sucht ja p. 8 die typischen Zellen „in den aus der Theilung der Eizelle hervorgegangenen , sozusagen noch zu keinem bestimmten Gewebe vereinigten Embryonalzellen (oder wenn man will, die Eizellen selbst)". Diese „wahren Urbilder der Zellen" bestehen außer dem Kern nur aus der „eigentlichen Zellsubstanz, einem zähflüssigen Protoplasma, undurchsichtig wegen der dasselbe erfüllenden Körnchen eiweißartiger und fettiger Natur, zerlegbar in eine glasartig durchsichtige Grundsubstanz, welche die zähflüssige Beschaffenheit hat, die dem Protoplasma als Ganzem zukommt,


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und in die zahlreich eingebetteten Körnchen". Nicht einmal diese „eiweißartigen und fettigen" Körnchen konnten Schultze und seine Zeitgenossen zu dem Protoplasma rechnen ; sie sahen ja, wie sie mit dem Stoffwechsel bald schwinden, bald wieder in größerer Anzahl auftreten. Selbst Koelliker, welcher im Zellkörper später constantere Körnchen unterscheiden zu können glaubte, bezeichnete diese als Mikro somen und nannte sie nicht „schlechtweg" Protoplasma, wie M. Heidenhain die Myofibrillen.

Hätte Max Schultze außer den contractilen Fibrillen und dem Kern noch andere constante differenzirte Bestandteile der Zelle gekannt, so hätte er ihre Substanz ebensowenig wie die der contractilen Fibrillen mit in den Begriff Protoplasma einverleiben können. Um diesen historisch allein richtigen Standpunkt nicht zu verlassen, müssen wir auch fernerhin jedem geformten Bestandteil, den wir in der Zelle noch entdecken mögen, falls er nicht ein mit dem Stoffwechsel der Zelle periodisch entstehendes und vergehendes Product ist, einen besonderen Namen geben ; den Namen Protoplasma müssen wir für die nicht tropfbar flüssige Grundsubstanz behalten, von welcher wir annehmen, daß sich die verschiedenen geformten Elemente aus ihr herausdifterenziren. Demnach kann in einer hoch organisirten Zelle das ursprüngliche, undifferenzirte Protoplasma auf ein Minimum reduzirt sein, ohne daß einzelne geformte Zellenbestaudteile aufhörten, bei den Lebensäußerungen der gesamten Zelle activ mitzuwirken, auch selbst auf einer sozusagen niedrigeren oder höheren Stufe der Lebendigkeit (Vitalität) zu stehen.

Warum wäre mein Standpunkt, der ich die Myofibrillen und die Neurofibrillen nicht schlechtweg Protoplasma nennen will , unbegreiflicher, als z. B. der von Heidenhain selbst, welcher wohl mit anderen Forschern auch annehmen wird, daß der Zellkern nicht Protoplasma oder wenigstens nicht nur schlechtweg Protoplasma ist? Die Myofibrillen und die Neurofibrillen sind morphologisch, physikalisch und chemisch, namentlich aber in tinctorieller Hinsicht ebenso, die Neurofibrillen in tinctorieller Hinsicht noch viel mehr, verschieden vom Protoplasma, wie die chromatischen Körnchen des Zellkernes. Deshalb könnten auch die Myofibrillen und die Neurofibrillen auf derselben Stufe von Lebendigkeit stehen wie die Chromatinkörner des Kernes. Es würde mir nie einfallen, diese Chromatinkörner Protoplasma zu nennen, einfach weil ich dadurch das Wort Protoplasma in einer historisch unberechtigten Weise gebrauchen würde. Wenn irgend jemand in der Wissenschaft einem bestimmten Dinge einen


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bestimrateu Namen gegeben hat, so dürfen wir diesen Namen zur Bezeichnung eines anderen Dinges nicht verwenden.

Also nenne ich die Chromatinkörner des Kernes zwar nicht Protoplasma, schreibe ihnen aber mit vielen Anderen nichtsdestoweniger die höchste Stufe von Lebendigkeit (allerdings nicht, daß sie selbst leben) zu. Ich habe nie behauptet, daß die elementaren Bestandteile der Myofibrillen, die Inotagmen, und die der Neurofibrillen, die Neurotagmen, auf derselben hohen Stufe von Lebendigkeit wie die Chromatinkörner stehen; als leblose Ausscheidungen der Zelle habe ich sie aber ebensowenig je bezeichnet. Ich glaube vielmehr den Inotagmen und den Neurotagmen mindestens eine Fähigkeit, zu assimiliren, sich durch Teilung zu vermehren und sich zu repariren, zuschreiben zu müssen.

Dennoch habe ich die Myofibrillen und die Neurofibrillen seit jeher als specifische Zellproducte bezeichnet, und so werde ich sie, trotz Heidenhain, auch fernerhin bezeichnen.

Was ist aber unter dem Ausdruck Zellproduct zu verstehen? Darunter kann und muß man, wie ich glaube, alles verstehen, was die sich diti'erenzirende Zelle oder der Protoblast — ich will lieber den allgemeineren KoELLiKER'schen Ausdruck benutzen — aus sich heraus hervorbringt. Mit diesem Ausdruck präjudicirt man der Natur des Productes in keiner Weise.

Auch der Zellkern und das Cytocentrum sind Producte des Protoblasten, also schlechthin Zellproducte ; nur wird der Zellkern während der Ontogenese des Protoblasten nicht von seinen elementaren Bestandteilen an, aus bestimmten Tagmen, immer wieder neu construirt. Dasselbe gilt, wenn auch nicht so allgemein, auch vom Cytocentrum. Diesen Vorgang betrachte ich aber nur als eine ontogenetische Verkürzung des phylogenetischen Vorganges der Entstehung des kernhaltigen Protoblasten aus seinen kernlosen, vielleicht monerenartigen Vorfahren. (S. meine Arbeit „Kritische Bemerkungen über das FRENZEL'sche Mesozoon Salinella" in Biolog. Centralbl., Bd. 11, 1892, p. 108 u. flf., unter anderen auf p. 3.)

Dagegen müssen die späteren Abkömmlinge der Furchungszellen, die noch undifierenzirten embryonalen Protoblasten, die Myofibrillen und die Neurofibrillen, welche die entsprechenden Zellen des vorhergehenden Organismus besaßen, für sich aus specifischen Tagmen her ganz neu construiren. Nichtsdestoweniger sind aber die Myofibrillen und die Neurofibrillen ebenso gut Organe des Protoblasten, wie der Kern oder das Cytocentrum. Nur sind die Myofibrillen und die Neurofibrillen specifische Zellorgane , welche nicht allerlei Zellen des Organismus,

Anat. Anz. XXI. Aufsätze. 5


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während der Kern und das Cytocentrum allerlei Zellen zukommen ; außerdem sind die Neurofibrillen uud die Myofibrillen elementare Zellorgane, während der Kern und das Cytocentrum complexe Zellorgane sind. Im Cytocentrum dürften vielleicht die Centriolen im Sinne BovERi's als elementare Organe angesehen werden.

Ungefähr vor einem Jahre habe ich in einem öflentlichen Vortrag in Budapest, in der Naturwissenschaftlichen Gesellschaft, die Entdeckung einer neuen Art von Zellorganen, der Neurofibrillen, für mich reclamirt, und nun lese ich bei Heidenhain, daß ich nicht nur die Myofibrillen, sondern auch die Neurofibrillen für ein lebloses Ausscheidungsproduct halte. Da jener Vortrag noch nicht erschienen ist und deutsch vielleicht auch nicht erscheinen wird, so möchte ich doch, an der Hand von früheren Publicationen, meine Ansicht über das Verhältnis der Myofibrillen und Neurofibrillen zu dem Protoplasma auch hier kurz andeuten. Den mir oft vorgeworfenen angeblichen Gegensatz zwischen meiner Nervenlehre und der Zellenlehre werde ich demnächst bei einer anderen Gelegenheit etwas ausführlicher besprechen.

In einem Aufsatz „Einige Blätter aus der Geschichte unserer Selbsterkenntnis" ^) suchte ich nicht nur der historischen Auffassung, also Hugo von Mohl, Remak und Max Schultze, sondern auch unseren gegenwärtigen Kenntnissen mit der folgenden Definition des Protoplasmas zu genügen: „Unter Protoplasma verstehe ich — die darin verteilten Wassertropfen oder Tropfen irgend einer wäßrigen Eiweißlösung abgerechnet — diejenige Substanz, welche den Körper des vollkommen ausgehungerten und undifferenzirten Protoblasten bildet. Also diejenige Substanz, welche in den verschieden genährten und verschieden differenzirten Protoblasten eines tierischen oder pflanzlichen Organismus — abgesehen vom Zellkern, eventuell vom Cytocentrum, beziehungsweise auch von der Zellmembran — gemein ist; jene Materie, welche neben einer anderen, in der Regel im Zellkern enthaltenen Substanz, dem Chromatin, die zum Leben allein unentbehrliche Substanz des Protoblasten ist. Diese Substanz ist an und für sich homogen, sie kann aber im Körper des Protoblasten verschieden gelagert sein, indem sich dort außer ihr noch verschiedene andere Substanzen anhäufen und sich aus ihr verschiedene Structurelemente, als Producte des Protoblasteu, herausdifferenziren können. Lediglich aus Protoplasma besteht der Körper der jungen , embryonalen Protoblasten, welche außer dem Zellkörper aus Zellkern und Cytocentrum zusammen


1) Die in Budapest ungarisch erscheinende Zeitschrift Urania, September 1900.


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gesetzt sind; aber selbst im Körper der embryonalen Protoblasten befindet sich in kleineren oder größereu Tropfen verteiltes Wasser, in welchem verschiedene Stoöe gelöst sein können, und es befinden sich dort auch Dotterkörnchen, mehr oder weniger eines unauf gebrauchten, reservirten Nahrungsstoöes.

Das Protoplasma selbst stelle ich mir, mit mehreren anderen Biologen, als aus verschiedenartigen Tagmen zusammengesetzt vor, welche, wenn sie auch nicht ohne Ordnung und gleichmäßig vermengt sind, so doch im ursprünglichen Protoplasma wenigstens keine mikroskopisch nachweisbaren Gruppen gleichartiger Tagmen bilden. Unter Tagma, dem Ausdrucke Pfeffer's, möchte ich je eine bestimmt geordnete Gruppe mit einander fester verbundener Moleküle verstehen, wobei die das Tagma zusammensetzenden Moleküle bald gleichartig, bald ungleichartig sein mögen. Sie mögen auf verschiedener Stufe der Lebendigkeit stehen, z. B. assimiliren, wachsen, sich durch Teilung vermehren, sich repariren u. s. w., aber keines lebt für sich und ist Träger weder sämtlicher noch gewisser einzelner Eigenschaften des Protoblasten als Ganzen. Ihre Zusammen Wirkung bestimmt das Leben und die specifischen Eigenschaften der betreffenden Protoblastenart. Der Protoblast ist eben zu einer höheren Einheit gewordene Zusammenfügung complicirter und complexer Moleküle. Er ist eine neue Einheit mit neuen Eigenschaften, welche unabhängig von den früheren Eigenschaften der zur neuen Einheit zusammengetretenen einzelnen Moleküle oder Molekülcomplexen sind. Ebenso, wie das Wasser von denen des Hydrogeniums und des Oxygeniums unabhängige Eigenschaften hat, welche in dem Momente, wo sich zwei Atome Hydrogen mit einem Atome Oxygen zu einem Moleküle verbanden, neu entstanden sind. Auf diese Weise betrachtete ich die Protoblasten seit jeher als auf dritter Stufe (dritter Potenz) befindliche Einheiten der Materie überhaupt, welche, als lebende Einheiten niedrigster Stufe , für eine gewisse Qualität des Lebens dasselbe sind wie die Moleküle für eine gewisse lebenlose Qualität, für eine bestimmte chemische Substanz. Die auf niedrigster Stufe stehenden specialisirten Einheiten der Materie wären die Atome, die auf zweiter Stufe die Moleküle, die auf dritter Stufe die Protoblasten. Die Protoblasten sind eben jene kleinsten Bestandteile eines Dinges sui generis, eines Lebewesens, welche virtuell noch sämtliche specielle Eigenschaften dieses Dinges besitzen, besaßen oder aus sich entwickeln können ^). (Siehe unter anderen meinen oben citirten Aufsatz über Salinella,)

l) Man könnte mir einwenden, daß ich als Einheiten dritter Potenz die Tagmen des Protoplasmas bezeichnen müßte. Wohl haben die Tagmen

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In meinem 1892 erschienenen Buche „Die einzelligen Tiere in ihrem Verhältnis zu den vielzelligen" sage ich p. 35 hinsichtlich der Diti'erenzirung der Protoblasten Folgendes: „Anderlei Molekülgruppen Tagmen, kommen — nach meiner Ansicht — nicht einmal in dem im höchsten Grade mit Organen versehenen Protoblasten vor, als welche wir, mit geeigneten Methoden, selbst in den ganz organlosen Protoblasten nachweisen könnten. Der Unterschied ist nur, daß gewisse Arten der das Protoplasma zusammensetzenden Substanzen", bestimmte Arten von Tagmen, „sich in den mit Organen versehenen Protoblasten zu gewissen Formelementen dauernd zusammenfügen ; und die Gesamratheit dieser Formelelemente ist es, was wir den Organismus des Protoblasten nennen." Wenn sich gleichartige Tagmen zu mikroskopisch nachweisbaren Gruppen zusammenfügen , so entstehen die Elementarorgane oder Organellen des Protoblasten ; sind die Gruppen mehr isodiametrisch, so sprechen wir von Granula; handelt es sich um Tagmenreihen, so sprechen wir von Fibrillen ; eine Reihe von Tagmen ist eine Elementarfibrille. Die elementaren Organe setzen wieder ihrerseits die verschiedenen coraplexen Organe des Protoblasten zusammen.

In meiner Entgegnung an Garbowski (Biol. Centralbl., Bd. 19, 1898, p. 704 — 713), welche Heidenhain auch citirt, hätte er auf p. 707 Folgendes lesen können:

„Demnach gestaltet sich die ganze Arbeit 2) zur Demonstrirung der bei meinen verschiedenen Untersuchungen gewonnenen grundlegenden Thatsache, des Grundsteines der vergleichenden Histologie, für einen speciellen Fall, für das Nervensystem. Und diese Grundthese lautet folgendermaßen : Die histologische und die, in der Ontogenese wenigstens, erst aus dieser folgende sonstige, functionelle Diti'erenzirung der


gewisse, ihren constituirenden Molekülen nicht zukommende, besondere Eigenschaften, welche man unter dem vagen Namen ihrer Vitalität zusammenfassen könnte. Auch die Radicale in den complicirteren Molekülen haben gewisse besondere Eigenschaften, doch ist kein Radical Träger sämtlicher Eigenschaften des Moleküls, und keines kann für sich bestehen. Ebensowenig ist es von irgend einem Tagma nachgewiesen , daß es für sich existiren könnte und Träger sämtlicher Eigenschaften des betreifenden Protoblasten wäre. In dieser meiner Auffassung werde ich weder durch die Granula-Theorie Altmann's, noch durch die Pangen-Theorie von de Vribs, die Plassom-Theorie Wissner's oder durch die Biophoren-Theorie Weismann's erschüttert. Doch ist hier kein Platz, auf die Sache näher einzugehen.

2) Das leitende Element des Nervensystems etc. Mitt. Zool. Stat. Neapel, Bd. 12, Heft 4, 1897.


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Zellen geschieht nicht dadurch, daß sich das Protoplasma in verschiedene Protoplasmasorten (z. B. Nervenprotoplasma, Muskelprotoplasma, Drüsenprotoplasma etc.) verwandelt, sondern dadurch, daß sie sich überwiegend oder ausschließlich auf die Production von specifischen, morphologisch, physikahsch und chemisch gekennzeichneten und mikroskopisch nachweisbarrn Substanzen [welche, wenn auch keineswegs i m m e r leblos^), doch nicht mehr Protoplasma sind] verlegen, dadurch aber auch in der Regel die Fähigkeit, die sie ursprünglich alle besitzen, verlieren, Zellproducte anderer Art zu erzeugen.

„Und das Vuchtigste für die vergleichende Histologie ist, daß die betreffenden specifischen Zellproducte in allen Tierklassen, wo immer nur Zellen mit derselben physiologischen Bedeutung vorkommen, die gleichen Eigenschaften zeigen, sie sind in morphologischer, physikalischer und chemischer Hinsicht in der gleichen Weise gekennzeichnet.

„Das Protoplasma selbst ist in allen Zellen eines Organismus gleich, zeigt überall im Wesentlichen gleiche morphologische und ganz gleiche physikalische und chemische Eigenschaften ; nur hat es" — eigentlich der Protoblast, dessen primum ageus das betreuende Protoplasma ist — „auf einer gegebenen Entwickelungsstufe des Organismus, von seinen ursprünglichen Fähigkeiten in der einen Zelle mehr, in der anderen weniger, hier diese, dort jene bewahrt. Also sind das sogenannte Nervenplasma und Muskelplasma im Wesentlichen ganz gleich, grundverschieden sind aber die Neurofibrillen, ein specifisches Zellproduct der Nervenzellen in meinem Sinne, . . . und die Myofibrillen, ein specifisches Zellproduct der Muskelzellen. Und wo specifisch „leitende und contractile Zellen überhaupt vorkommen, sind in denselben Neurofibrillen, bezw. Myofibrillen mit denselben Eigenschaften bei den verschiedenen Tierklassen nachweisbar."

Wenn sich also in einem Protoblasten die Inotagmen stärker vermehren als anderlei Tagmen, und wenn sich die überzähligen Inotagmen in bestimmt gerichteten Reihen anordnen, die Reihen sich zu Bündeln zusammenfügen, so ist aus dem Pro toblasten eine Muskelzelle geworden, weil in ihm als specifisches Zellproduct oder, sagen wir, Zellorgan, die Myofibrille aufgetreten ist. Auf dieselbe Weise gestalten sich, durch Anordnung der überzähligen Neurotagmen, andere Protoblasten zu Nervenzellen. Wohl wird die leitende und die contractile Substanz nur in frühen Stadien ihrer Histogenese auch durch Hinzutreten neuer Neurotagmen, bezw. Inotagmen aus dem Protoplasma vermehrt; später scheinen sie vorwiegend dadurch zuzu


1) Im Original nicht gesperrt.


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nehmen, daß die bereits zu den Neurofibrillen oder Myofibrillen angeordneten einzelnen Tagmen durch Assimilation wachsen und, nach dem Erreichen eines gewissen maximalen Volumens, sich durch Spaltung teilen.

Näheres hierüber will ich ein anderes Mal mitteilen, doch mache ich darauf aufmerksam, daß ich die postembryonale Vermehrung und das Wachstum der Neurofibrillen unter Anderem auch schon bei meiner Demonstration in Pavia, auf der 14. Versammlung der Anatomischen Gesellschaft 1900 besprochen habe. Ein Referat rdarüber ist im Ergänzungsbande zum 18. Band dieser Zeitschrift auf p. 211 — 213 erschienen. Hier hätte Heidenhain lesen können, daß ich an meinen Präparaten handgreiflich gezeigt habe, wie die Dicke der Neurofibrillen bis zu einem gewissen für die betreffende Fibrillenart charakteristischen Maximum zunimmt, wie sich dann die Fibrille der Länge nach spaltet, dadurch die Anzahl der in einem bestimmten Nerv befindlichen Neurofibrillen vermehrt und wie die Fibrille, durch Vermehrung ihrer Neurotagmen, unbeschadet ihrer Continuirlichkeit und individuellen Abgrenzung gegen alle umgebenden Substanzen, in die Länge wächst.

Wie könnte ich also die Neurofibrillen ebenso wie die Myofibrillen für ein lebloses Ausscheidungsproduct halten? Wenn ich das Protoplasma der Nervenzelle und der Muskelzelle (die fälschlich sogenannte sarkoplasmatische oder neuroplasmatische Achse der Muskelfaser oder Nervenfaser) in einigen früheren Schriften als das eigentlich Lebende, als das Primum Agens bezeichnete, so war auch das logisch und historisch richtig, denn — neben Kern und Cytocentrum — ist das Protoplasma derjenige Bestandteil der Zelle, welcher zum Leben allein notwendig und genügend ist. Daraus folgt aber nicht, daß die Myofibrillen und die Neurofibrillen eine leblose, vollkommen inerte Masse wären. Und wenn ich auch schließlich gewisse Functionen der Myofibrillen und der Neurofibrillen auf mehr physikalisch-chemischem Wege zu erklären suchte, so folgte ich auch darin nur unseren größten Meistern in der Biologie.

Wer vor mir hat es gesehen, daß die leitenden Bahnen in gewissen Entfernungen von den Bildungszellen der leitenden Substanz und von den Zellen, welche die leitende Substanz durchwachsen hat, nur aus Neurofibrille und Inter- bezw. Perifibrillärsubstanz bestehen? Auch habe ich sehr lange Aeste von Muskelfasern nachgewiesen , welche nur aus Myofibrillen und Inter- , bezw. Perifibrilärsubstanz bestehen. Diese langen leitenden und contractilen Fäden sind keine Protoplasmafäden ; dafür habe ich alle möglichen morphologischen, physikalischen, chemischen und besondei-s tinctoriellen


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Beweise dargebracht, welche Heidenhain alle ignorirt. Ich sah aber sehr gut, daß sie specifisch functioniren, erhalten bleiben und wachsen und morphologische Umgestaltungen erfahren. Konnte ich sie also für lebloses Ausscheidungsproduct halten? Und doch leben sie nicht, sie leben nicht in dem Sinne, wie der Protoblast in seinem Ganzen lebt; sie sind aber integrirende Bestandteile von lebenden Protoblasten.

In den obigen Auseinandersetzungen findet sich eine einfache Erklärung der Thatsache welche Heidenhain gegen die mir imputirte Autfassung auf p. 126 seines Referates ins Feld führt. „Zweitens haben wir" — sagt er — „von der contractilen Substanz der Muskelzellen au alle Uebergänge bis zu der contractilen Substanz der Leukocyten oder der Amöbe, und niemand wird bezweifeln wollen, daß wir bei letzteren Zellformen lebendes Protoplasma vor uns haben." Gewiß ist der Körper eines Leukocyten oder einer Amöbe lebendes Protoplasma; daraus folgt aber noch keineswegs, daß die Myofibrillen und die Neurofibrillen Protoplasma, ja nicht einmal, daß sie lebend, seien. Wenn sich in einer amöboiden embryonalen Zelle, deren ganzer Körper, sagen wir, aus contractilem Protoplasma besteht, gewisse Bestandteile dieses Protoplasma, Bestandteile von einer bestimmten, von den anderen Bestandteilen verschiedener Natur, die wir Inotagmen, Bestandteile a, nennen wollen, anfangen, sich stärker zu vermehren, und wenn diese überschüssigen Bestandteile a zu sichtbaren Bildungen im Zellkörper zusammentreten, welche nur oder vorwiegend aus a Bestandteilen bestehen, so ist die Substanz dieser Bildungen nicht mehr Protoplasma, weil sie aus: a -\-a-\-a-\-a-\- . . . Bestandteilen, das Protoplasma dagegen aus a-\-'b-\-c-[-d-\-e-\-f etc. Arten von Bestandteilen zusammengesetzt ist. Wollen wir die aus Inotagmen bestehende Substanz der Myofibrillen Protoplasma nennen, so können wir mit demselben Rechte das Hydrogen, die Substanz H, Wasser nennen, weil Wasser aus Substanzen H und 0, Oxygenium, zusammengesetzt ist. Für diese Analogie macht es keinen Unterschied, daß H und im Waseer chemisch, a, &, c, d^ e, f etc. im Protoplasma wohl in einer anderen, uns noch weniger bekannten Weise mit einander verbunden sind. Je nachdem sich aber die Inotagmen, die Bestandteile «, im Protoblasten mehr oder weniger ansammeln, sich zu mehr oder weniger sichtbaren Formelementen gruppiren, bald diese, bald jene Zone des Protoblasten einnehmen, an Masse das Protoplasma mehr oder weniger überwiegen, es aus gewissen Zonen des Protoblasten ganz verdrängen : werden wir jeden Uebergang zwischen Amöbe und typischer Muskelzelle vorfinden.

Es kann sich nur um den Nachweis handeln, daß die Myofibrillen und ebenso die Neurofibrillen aus einer Substanz bestehen, welche


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sowohl in ihrem morphologischen Auftreten, als auch in ihrem physikalischen und chemischen, besonders aber in ihren färberischen Verhalten wirklich ganz und gar verschieden von anderen Teilen des Protoblasten, also auch vom Protoplasma selbst ist. Diesen Nachweis habe ich sowohl für die Myofibrillen als auch für die Neurofibrillen in jeder Richtung erbracht; in meinen Präparaten kann man sie mit keinerlei anderen geformten Bestandteilen und ebensowenig mit dem ungeformten Protoplasma verwechseln.

Das wird wohl niemand bestreiten, daß es mir zuerst gelungen ist, die Neurofibrillen inmitten des Protoplasmas verschiedener Zellen färberisch zu isoliren. Selbst die Entdeckung der Neurofibrillen überhaupt als eines besonderen histologischen Elementes könnte mir nur die Arbeit Kupffer's strittig machen ; denn wenn auch Schultze und Anderen das fein gestreifte Aussehen der Ganglienzellen und Nervenfasern aufgefallen ist, so haben sie die Neurofibrillen noch keineswegs gesehen, bezeichnen sie ja die Nervenfasern als aus einem feinfibrillären Protoplasma bestehend. Kupffer's Arbeit ist 1884 erschienen, aber in einer zur selben Zeit erschienenen, allerdings ungarischen, größeren Arbeit über die Histologie der Najaden sage ich auf p, 99, daß in den Nervenfasern von Anodonta und U n i o mit meiner Vorvergoldung sehr dünne, schwarze Fibrillen, in einer nahezu farblosen Zwischensubstanz zu sehen und als Individuen zu verfolgen sind. In meinen damaligen Präparaten wären sie wohl ebenso deutlich gewesen, wie sie in meinen heutigen Präparaten zu sehen sind; daß ich meine Befunde nicht schon damals besser auszubeuten wußte, daran ist einerseits meine damals noch unzulängliche optische Ausrüstung und der Umstand Schuld gewesen, daß ich damals noch nicht entdeckt hatte, wie man ähnliche Präparate zu beleuchten und zu beobachten hat ^). Dagegen ist die Sichtbarkeit der Neurofibrillen im Achsencylinder des Frosch-Ischiadicus nach der KuPFPER'schen Methode nur jener Eigenschaft des Osmiumtetraoxyds zu verdanken, daß es bei geeigneter Anwendung die Interfibrillärsubstanz des Achsencylinders ohne Schrumpfung fixirt, und daß daher die darin eingebetteten Neurofibrillen einen größeren Abstand von einander bewahren, während sie bei allen anderen früher üblichen Fixirungen durch die außerordentlich stark schrumpfende Interfibrillärsubstanz einander genähert und schließlich zu einem verhältnismäßig dünnen Achsenfaden verkittet wurden, in welchem die einzelnen Neurofibrillen, wenn auch der Achsenfaden Spuren einer feinen Längsstreifung

1} Diese Beleuchtungs- und Beobachtungs weise habe ich erst in dem unlängst erschienenen zweiten Teil meiner Mikrotechnik ausführlich auseinanderg-esetzt.


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bewahrt, unmöglich zu unterscheiden sind. Durch Säurefuchsin kann aber gar keine specifische Farbonreaction der Neurufibrillen erzielt werden ; in dem mit Osmiumtetraoxyd fixirten Achsencylinder erscheinen die Neurofibrillen nur deshalb viel dunkler als die sie trennenden Zwischenräume, weil die Neurofibrillen ein sehr viel dichterer Körper sind als die Interfibrillärsubstauz. Sonst färbt Säurefuchsin bei der KuPFFER'schen Anwendungsweise die verschiedensten histologischen Elemente gleich intensiv, falls diese durch Einlagerung vom Osmium der Färbung nicht unzugänglich geworden sind. Ebenso gut wie mit Säurefuchsin, kann man nach jener Fixirung die Neurofibrillen des Achsencylinders mit einer ganzen Reihe anderer Farbstofie färben, so mit polychromem Methylenblau, mit meiner Häraateinlösung I. A. etc. Aber inmitten des Protoplasmas ^der Ganglienzellen und anderer Zellen kann man sie mit der KuPFFER'schen Methode nicht sichtbar machen, weil diese Methode die Neurofibrillen vom Protoplasma nicht färberisch ditierenzirt. Das Resultat Kupffer's (p. 475) : „Der Achsenraum enthält die Nervenfibrillen, die locker im Nervenserum flottireu. Ein irgend compacter , Achsencylinder' ist ein Artefact" — ist gewiß von funtamentaler Bedeutung. Kaum hat dies ein Anderer vor mir, namentlich gegenüber der Röhrchen- , Schaum- und Filztheorie des Achsencylinders, so energisch wie ich betont. Das kann ich aber nicht zugeben, daß selbst Kupffer seine „locker im Nervenserum flottirenden" Nervenfibrillen als ein specifisches, vom Protoplasma deutlich difierenzirtes histologisches Element erkannt hätte, um von dem Nachweis der Continuirlichkeit der Neurofibrille gar nicht zu reden.

Beinahe gleiche Ansprüche kann ich in Betreif der Myofibrillen der glatten Muskelfasern machen. Und das alles erwähne ich nur deshalb, weil Heidenhain auf p. 199 seines Referates sagt, meine Aeußerung vom Jahre 1891 „Die Primitivfibrillen der glatten Muskeln und der Nervenfasern waren bisher sozusagen bloß durch ihr Negativ Ijekannt, und man kannte bloß die fibrilläre Structur, nicht die Primitivfibrillen selbst" eine starke Uebertreibung und eine Aufbauschung sei. Hätte Heidenhain beim Abfassen seines Referates den älteren Autoren mehr, seinen eigenen, leider nicht mehr in allen Punkten neu gewesenen Resultaten dagegen weniger Aufmerksamkeit geschenkt, so hätte er gesehen, daß er den verschiedensten Autoren, deren Schriften vor Mitte der achtziger Jahre, ja selbst vor meiner Arbeit „Nach welcher Richtung hin soll die Nervenlehre reformirt werden?" aus 1889 erschienen sind, doch nicht so ohne weiteres gelungen ist, „durch Maceration und Zupfung, sowie durch Anwendung des Polarisationsapparates" jeden Irrtum zu vermeiden. Es ist nicht so leicht zu entscheiden, ob die los


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macerirte Fibrille den bei einer gewissen Einstellung unter dem Mikroskop hell aussehenden oder den bei derselben Einstellung dunkel aussehenden, mit den ersteren alternirenden Streifen entspricht. Ganz unmöglich ist diese Entscheidung bei der sehr feinen Streifung der meisten glatten Muskelfasern, wenn man dieselben, wie alle älteren Autoren, ungefärbt oder wenigstens nicht intensiv diflferenzirt , in schwach brechenden Medien mit sehr engem Beleuchtungskegel untersucht. Man bekam ja auf diese Weise nur Dififractiousbilder (siehe den 2. Teil meiner Mikrotechnik), in welchen man auf dieselbe Breite des gestreiften Objectes je nachdem bald halb so viel, bald ebenso viel, bald doppelt so viel Streifen sieht, als in Wirklichkeit vorhanden sind, und denselben Streifen je nach der Einstellung bald hell, bald dunkel sieht. Auch im polarisirten Lichte ist es recht schwer zu unterscheiden, ob der bei gekreuzten Nicols helle Streifen auf den einen oder auf den anderen der, im gewöhnlichen Lichte sichtbaren, benachbarten Streifen, richtiger ob auf die gerade sichtbaren Streifen oder ob auf ihren Zwischenraum zu beziehen ist. Kann man ja selbst die einzelnen hellen Streifen nur bei besonders günstigen Objecten im bei gekreuzten Nicols gleichmäßig hell erscheinenden Längsschnittbild der glatten Muskelfasern von einander unterscheiden und verfolgen. Um sicher zu entscheiden, wo die Myofibrille liegt, dazu bedarf es differenzirender Färbungen und einer Beobachtung im reinen Absorptionsbild. Keines dieser Mittel wurde von den früheren Beobachtern der glatten Muskelfasern angewandt. Nicht au Beobachtungsgabe, sondern an Methoden mungelte es. Es kann jemand ein noch so großes Genie sein, gewisse Fragen in der Histologie wird er ohne specielle Methoden doch nicht lösen können. Das müßte gerade Heidenhain, der große Centrosomen-Forscher, am besten wissen.

Es kann ja Ausnahmen gegeben haben, Forscher, welche das Richtige erraten haben. Zu diesen Ausnahmen gehören aber gerade die von Heidenhain auf p. 198—199 besonders erwähnten. BüTSCHLi und RoHDE mit ihren vor Ende der achtziger Jahre erschienenen Arbeiten sicher nicht. Wenn er aufrichtig sein will, so darf das Rohde selbst am wenigsten von sich behaupten. Er wird sich gewiß noch auf unsere Discussionen auf der zoologischen Station zu Napoli im Sommer 1891 erinnern, wo ich ihm zuerst an meinen eigenen Präparaten demonstrirt habe, wo im Quer- und Längsschnittbild die eigentlichen Myofibrillen zu suchen seien. Man vergleiche übrigens nur Rohde's vor 1891 und nach 1891 erschienenen betretfenden Arbeiten mit einander und mit den meinigen, um zu sehen, inwiefern Heidenhain recht hat, wenn er sagt, Rohde hätte die feinere Beschaft'enheit der Muskelfasern der Würmer zuerst richtig erschlossen.


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Uebrigeus will ich es mir keineswegs anmaßen, daß sonst irgend jemand von mir die richtige Methode, wie man die Myofibrillen nachweisen kann, gelernt hätte. Man hat ja meine Arbeiten gar nicht gelesen. Heidenhain nehme ich auch nicht aus. Er erfährt in der letzten Stunde, daß meine Arbeit: „Nach welcher Richtung hin soll die Nerveulehre reformirt werden?" eine vergleichende Anatomie der glatten Muskelzellen enthält (p. 127 seines Referates). Er meint, daß „die contractilen Fibrillen in morphologischer, wie besonders auch in physiologischer (!) Beziehung durchaus nichts anderes sind als lebendiges Protoplasma schlechtweg". Er sieht (p. 126) keinen „principiellen Unterschied zwischen Muskelfibrillen und Protoplasmafädchen". Offenbar hat sich der große Meister der Martin HEiDENHAiN'schen Methode bei seinen Untersuchungen über die contractile Materie doch etwas zu sehr auf die schöne Schwarzfärbung basirt. Ob diese mehr oder weniger intensiv ausfällt, hängt, wie Heidenhain selbst betonte, vielfach nur von der Dichtigkeit des betreffenden Structurelemeutes ab. Sonst grundverschiedene Dinge können also gleich gefärbt erscheinen. Sollten die Protoplasmafäden die Heidenhain in seinem Präparat vor sich hatte , ebenso dunkel oder ebenso hell gewesen sein wie Myofibrillen entsprechender Dicke? Denn ich kann mir doch nicht denken, daß er sein Urteil auf das Aussehen des lebenden oder fixirten, aber ungefärbten Objectes baut.

Mir wäre es ein großes Vergnügen , Heidenhain einmal in meinen Präparaten demonstriren zu können, wie dort eine Myofibrille und ein Protoplasmafaden aussieht. Nur einige Unterschiede der Farben reaction will ich erwähnen. Nach meiner Dreifachfärbung wird die Myofibrille rein schwefelgelb, der Protoplasmafadeu, je nach ^der Intensität der Färbung mit Hämateinlösung I. A. bald hell-blaugrau bald blaß-rosarot. In meinen Methylenblaupräparaten bleibt die Myofibrille von Methylenblau ungefärbt, wo ein Protoplasmafaden violett wird ; eine Myofibrille bleibt immer homogen, wo der Protoplasmafaden dunkel gekörnt geworden sein kann. Die oft auftretende bläuliche oder blaßviolette Färbung der ganzen Muskelfaser beruht auf Färbung der protoplasmatischen Achse und der Interfibrillärsubstanz der Muskelfaser. Meine Vor Vergoldung verleiht dem Protoplasma eine dunkel-kirschrote, meist dunkel gekörnte Farbe; ähnlich kann auch die Interfibrillärsubstanz werden, wogegen die Myofibrillen, trotz ihrer größeren Dichte, beinahe ganz farblos bleiben. Meine Nachvergoldung läßt das Protoplasma ganz farblos, die Myofibrillen färbt sie dagegen sehr intensiv kirschrot. Das wird aber vielleicht schon genügen. Wenn wir noch die doppelte Lichtbrechung, die vollkommene Homogeneität und überhaupt den viel größeren Brechungsindex, die viel


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größere Consistenz, aber auch größere Quellbarkeit, z. B. in Ameisensäure, der einfachen Brechung, der meist gekörnten oder schaumigen Beschalfenheit, dem geringeren Brechungsindex, der geringeren Consistenz und Quellbarkeit des Protoplasmafadens gegenüberstellen, so haben wir doch bereits genug Merkmale, um beide von einander unterscheiden zu können.

Es giebt auch noch andere unterscheidende Merkmale. M. Heidenhain sagt p. 126: „Die meisten Mikroskopiker werden nur aus dem Grunde darauf hingeleitet, einen piincipiellen Unterschied zwischen Muskelfibrillen und ordinären Protoplasmafädchen anzunehmen, weil sie der Meinung sind, die Faserstructur der Muskeln sei um ein Unvergleichliches gröber. Wer indessen die Litteratur kennt oder in dieser Beziehung eigene Erfahrung besitzt, der weiß genau, daß die contractilen Fibrillen der Muskeln genau ebenso fein sind, wie die feinsten Protoplasmafädchen, und daß der Anschein einer groben Structur nur durch bündelweises Zusammentreten der Fibrillen hervorgerufen wird." Auf mich paßt diese Bemerkung gewiß nicht ! Ich habe ja wiederholt Myofibrillen demonstrirt, deren Dicke an der Grenze der mikroskopischen Sichtbarkeit nach Heidenhain steht, d. h. 0,2 iW nicht überschreitet. Neurofibrillen habe ich sogar, intensiv tingirt und deutlich verfolgbar, solche dargestellt und zahlreichen Fachgenossen gezeigt, deren Dicke noch viermal so gering, also 0,05 i^i ist, welche also weit unterhalb des „mikroskopisch Sichtbaren" stehen, Neurofibrillen, welche viel dünner sind, als Protoplasmafäden, der obigen Auifassung gemäß, überhaupt sein könnten. Und doch hat diese „unsichtbaren" Dinge jedermann, dem ich sie zeigte, deutlich sehen können !

Wie ist dies möglich? Anstatt es zu erklären, sei es nicht nur Heidenhain, sondern auch mir gestattet, mich über etwas zu wundern. Ich meinerseits finde nämlich wieder das unbegreiflich, wie ein so erfahrener und hochverdienter Mikroskopiker, wie Heidenhain, die beiden Begriffe des mikroskopisch Sichtbaren und mikroskopisch Unterscheidbaren mit einander verwechseln kann, und wie er

l nicht weiß, daß sich die AßBE-HELMHOLTz'sche Formel t^— auf die

2a

Unterscheidbarkeitsgreuze und nicht auf die Sichtbarkeitsgrenze

bezieht. Eine Sichtbarkeitsgrenze giebt es ja nicht einmal nach

der Theorie von Abbe. Nach dieser Theorie giebt es nur ein von der

Apertur des benutzten Objectivsystems abhängiges Minimum, unterhalb

welchem die Verschiedenheit der Dimension nicht mehr wahrgenommen

wird. In meiner Arbeit „Das leitende Element etc." suchte ich mit

Thatsachen, im zweiten Teil meiner Mikrotechnik auch theoretisch —


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obwohl nicht mathematisch — nachzuweisen, daß diese Unter scheidbar keitsgrenze der Dimension auch nur für das DitiVactionsbild (resp. auch für das Refractionsbild) existirt, daß es aber für das reine Absorptionsbild in meinem Sinne nicht einmal eine solche Unterscheidbarkeitsgrenze der Dimension giebt. Ob ein Gegenstand unter dem Mikroskop sichtbar, und zwar in seinen wirklichen Dimensionen sichtbar ist, ist ganz unabhängig von der Größe dieser Dimensionen, es hängt — eine vollkommene Verwirklichung der Bedingungen des reinen Absorptionsbildes vorausgesetzt — nur von der Intensität der Färbung des Gegenstandes und von der Größe des Contrastes zwischen dieser Färbung und der Farbe der unmittelbaren Umgebung im Gesichtsfelde ab. Die geringste Dimension, welche ich bisher beobachtete, ist die Dicke der feinsten Neurofibrillen in meinen Präparaten, nämlich der zehnte Teil der Wellenlänge des gelben Lichtes, d. h. ungefähr 50 Millimikren. Warum ich dazu neige, solche Neurofibrillen vielleicht schon für Elementarfibrillen, d. h. für eine Längsreihe von Neurotagmen zu halten, das möge Heidenhain in meiner Arbeit über das leitende Element und im zweiten Teile meiner Mikrotechnik nachlesen.

Und damit nähere ich mich dem Schlüsse meiner Erwiderung, Was könnte ich noch sagen? Heidenhain giebt ja selbst zu, daß wir (richtiger er mit mir) sachlich in vielen Punkten übereinstimmen: ich habe vor 10 Jahren bestätigt, was er vorgestern beobachtet hat. So pflegt man heutzutage zu citiren. Die 7 Punkte seiner Zusammenfassung finden schon in meinen vor 10 Jahren erschienenen Arbeiten ihre Bestätigung. Den letzten Punkt möchte ich hier noch besonders bestätigen, daß nämlich (p. 214) über eine für die glatten Muskelzellen typische Querstreifungsform bisher nichts Sicheres bekannt geworden ist. Ich glaube, daß sich die glatten Muskelfasern, sobald sie eine typische Querstreifungsform bekommen, auch fernerhin in ganz gemeine quergestreifte Muskelfasern umwandeln werden.

Ehe aber diese Umwandlung vollzogen ist, zeigen die glatten Muskelfasern (richtiger: einfach längsgestreiften) bei den Wirbellosen jede mögliche Uebergangsstufe zu den quergestreiften (richtiger : rechtwinklig zweifach gestreiften), ebenso wie zu den doppelt schräg oder spiralig gestreiften. Es giebt Wirbellose, bei welchen diese drei Formen dicht neben einander gleichzeitig vorkommen und beständig sind, so im Mantelrand von Pecten, wo auch die Querstreifung selbst verschiedene Formen aufweist. Vielfach ist auch sehr auffällige, aber vergängliche Querstreifung vorhanden. Eine der Ursachen einer solchen ist der wellige Verlauf der Myofibrillen. (Als eine mögliche Ursache der Querstreifung überhaupt, vielleicht eine phylogenetische Ursache, habe


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ich einmal den welligen Verlauf der ElementarfibrilUen hingestellt; aber nirgends habe ich behauptet, wie Heidenhain p. 199 sagt, daß nur dies oder dies überhaupt die effective Ursache einer gegebenen Querstreifung sein muß, und daß sich in Betreff der Querstreifung alle anderen Forscher geirrt haben.) Hätte Heidenhain wenigstens den Schließmuskel von Anodonta und Unio selbst untersucht, so würde er die verschiedenen Angaben über diese Muskeln p. 128 nicht so lächerlich gefunden haben. Er hätte gesehen, daß dort genau längs und einfach gestreifte Fasern ebenso gut wie spiralig gestreifte vorkommen, und daß es dort keineswegs an Ursachen fehlt, welche den Muskelfasern ein quergestreiftes Aussehen verleihen können, wenn auch die Myofibrillen selbst nicht aus alternirend isotropen und anisotropen Abschnitten bestehen, wie in gewissen Zuständen die Myofibrillen der „typisch" quergestreiften Muskelfasern.

Um alles kurz zusammenzufaszen, so gehen wir mit Heidenhain nicht deshalb — wie er p. 127 sagt — weit in der begrifflichen Auffassung auseinander, weil ich für ein lebloses Ausscheidungsproduct halte, was er für lebendig hält, denn da hat mich Hetdenhain mißverstanden. Wir gehen besonders darum weit auseinander, weil ich die Myofibrillen und die Neurofibrillen für etwas Specifisches, für besondere Protoblastenproducte und zwar für Zellenorgane, nicht einfach für Protoplasma halte. Er dagegen hält die „Contractile Materie" nur für ein andersartiges Protoplasma, mit einer nahezu mathematisch genau durchgeführten Orientirung der Teile in unmittelbarem Zusammenhang mit der Function (p. 125). Für ihn ist es (p. 193) „das Protoplasma selbst, welches fibrillar differenzirt ist (!!), und daher brauchen wir zwischen den Fibrillen nicht nochmals ein besonderes Protoplasma oder Sarkoplasma. Auch im quergestreiften Muskel haben wir innerhalb der Säulchen keine besondere protoplasmatische Zwischensubstanz zwischen den Fibrillen, vielmehr sind auch hier die Fibrillen selber das Protoplasma, und zwischen ihnen ist, wenn •überhaupt etwas (I), eine Materie vorhanden, welche sonst unter dem Titel Zellsaft geht (Interfilarsubstanz), die aber gewöhnlich nichts Flüssiges, sondern etwas Organisirtes ist," Demgemäß müssen für Heidenhain auch meine Neurofibrillen selber das Protoplasma sein. Daß in Wirklichkeit weder die Myofibrillen, noch die Neurofibrillen „schlechtweg Protoplasma" sind, das glaube ich in allen meinen bezüglichen Arbeiten und vielleicht auch im obigen Aufsatz nachgewiesen zu haben.

Uebrigens scheint mir in dieser Angelegenheit Heidenhain sich selber zu widersprechen. Er identificirt seine Molecularfibrille mit


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meiner Elementarlibrille, indem er die Molecularfibrille (p. 213 u. a.) mit der luotagmenreihe als gleichbedeutend hinstellt. Er sagt auf p. 188: „Hieraus geht unmittelbar hervor, daß die doppelt brechenden contractilen Moleküle (oder Inotagmen nach Engelmann) entsprechend der Längsrichtung der Faser zu Reihen geordnet sind." Heidenhain muß nun entweder annehmen, daß auch das sonstige Protoplasma aus lauter „doppelt brechenden contractilen Molecülen oder Inotagmen" besteht, mit anderen Worten ein chemisch homogener Körper, eine chemische Verbindung ist, und dann sind meine Myofibrillen oder seine „contractilen Fibrillen" wirklich nichts weiter als „Protoplasma schlechtweg" ; oder er muß annehmen, daß das Protoplasma außer den „doppelt brechenden contractilen Molekülen oder Inotagmen" auch anderlei Moleküle oder Tagmen enthält, und dann sind die nur aus „Inotagmenreihen ohne besondere Zwischensubstanz" bestehenden „contractilen Fibrillen" kein Protoplasma, sondern etwas aus dem Protoplasma Ausgeschiedenes, weil sie eben nur aus „doppelt brechenden contractilen Molekülen" bestehen, während das Protoplasma aus , .doppelt brechenden contractilen Molekülen" und aus anderweitigen Molekülen zusammengesetzt ist. Ich kann mir nicht denken, daß er die erste Alternative annehmen und die Eigenschaften und Verrichtungen der lebenden Wesen, der Protoblasten, einer homogenen chemischen Verbindung zuschreiben wollte. Nimmt er aber die zweite Alternative an und schreibt er dem Protoplasma eine complicirte Structur aus heterogenen molecularen Bestandteilen zu, — nun so sind wir im gleichen Fahrwasser.

Und doch gehen wir gerade hier weit auseinander! Heidenhain will an die Stelle der histologischen Structurtheorie die Moleculartheorie setzen. Er glaubt (p. 201), daß durch Anwendung der Moleculartheorie auf Zellen und Gewebe jene Sonderbarkeit verschwinden wird, daß die Histologie beinahe außer allem Zusammenhange mit den exacten Xaturwissenschaften steht. „Wenn die letzteren, sobald irgend eine Structurhypothese gemacht wird, die Molecular-, bezw. die Atomentheorie zu Grunde^legen, warum sollten dann die Mikroskopiker es nötig haben, auf ihrem Felde besondere Elementarteile zu unterscheiden, welche als „histologische" Elementarteile zu bezeichnen wären ?" Ich, meinerseits, fand mich nie außer allem Zusammenhange mit den „exacten Naturwissenschaften", und ich glaube, nicht viele denkende Histologen haben je das Gefühl gehabt, mit ihren Anschauungen irgendwie im Gegensatze zur Atomtheorie zu stehen. Meine oben entwickelte Anschauung thut der „Einheit der Wissenschaft" gar keinen Abbruch: die histologischen Elementarteile sind sichtbar gewordene Gruppen von Tagmen, die Tagmen sind wieder Gruppen von Molekülen.


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Diesen Tagmen schreibe ich gewisse Grade von Vitalität zu. Heidenhain schreibt dagegen diese Vitalität den „contractilen doppelt brechenden Molekülen" zu und identificirt sie ohne Recht mit den ENGELMANN'schen Inotagmen und meinen anderweitigen Tagraen, welche kleinere oder größere, aber immer Gruppen von mehreren Molekülen sind. Ein contractiles, doppelt brechendes Molekül, welches assimilirt, wächst und sich durch Spaltung vermehrt, wird kaum mit großer Freude von den Männern der „exacten Naturwissenschaften" begrüßt, welche auf dem Standpunkte der „Molecular-, bezw. Atomtheorie" stehen. Heidenhain bekümmert sich „um der Einheit der Wissenschaft willen" uicht viel um die Principien der Theorie, welcher er die Histologie angepaßt haben will. Wie stellt er sich z. B. ein „contractiles Molekül" vor? Offenbar als ein Molekül, welches seine Dimensionen von Zeit zu Zeit auf gewisse Einflüsse ändert und inzwischen seine früheren Dimensionen wieder zurückerlangt. Also ein elastisches oder ein quellbares Molekül. Das ginge noch an. Aber wie soll ein Molekül das Licht doppelt brechen ? Hängen denn die Besonderheiten der Brechung, welche ein Lichtstrahl beim Durchgang durch einen Körper erfährt, nicht von der Anordnung der Moleküle in diesem Körper oder von der Verschiedenheit der Elasticität des Lichtäthers zwischen den Molekülen in verschiedenen Richtungen ab? — Da ist mir meine Tagmentheorie doch lieber.

Heidenhain nehme es mir nicht übel, wenn ich seiner eigenen Bekenntnis (z. B. auf p. 128) beipflichte, daß er zu einem so umfassenden Referat über die contractile Materie, welches sich auch auf die Wirbellosen erstrecken sollte, doch nicht gehörig vorbereitet gewesen ist. W'enn je, so ist es diesmal recht zu bedauern, daß die Kluft zwischen der anatomischen und zoologischen — Litteratur so groß ist.


Anatomisclie ßesellscliaft.

Dr. Eugen Albreoht, Prosector am städtischen Krankenhause r. Isar zu München, ist in die Gesellschaft eingetreten.

Für die 16. Versammlung in Halle a. S. haben angekündigt: 17) Herr Eugen Albrecht: a) Ueber tropfige Entmischung von Zellen, b) Artefacte zur Cytologie.

Abgeschlossen am 19. März 1902.

Frommannsche liuchdruckerei (Hermann Fohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenscliaftliclie Anatomie.

Amtliches Organ der anatomisclien Gesellscliaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl Yon Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Aliatoinisclie Alizeig'er" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen 'ind der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.


XXI. Band. ^ 16. A pril 1903. m- No. 3 und 4.

Inhalt. Aufsätze. A. Eoelliker, Weitere Beobachtungen über die HoFMAXN'schen Kerne am Mark der Vögel. Mit 1 Tafel, p. 81—84. — Ermanno Gig"lio-Tos, Siiir origine embrionale del nervo trigemino nell' uoino. Con 4 figure. p. 85 — 105. — M. Mangfakis, Ein Fall von jACOBSON'schem Organ beim Erwachsenen. Mit 1 Abbildung, p. 106 — 109. — Jözef Nusbaum und Jözef Machowski, Die Bildung der concentrischen Körperchen und die phagocytotischen Vorgänge bei der Involution der Araphibienthymus nebst einigen Bemerkungen über die Kiemenreste und Epithelkörper der Amphibien. Mit 5 Abbildungen. p. 110—127.

Anatomische Gesellschaft, p. 127—128. — Personalia, p. 128.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Weitere Beol)aclitiingeii ülber die HOFMAXN'schen Kerne am Mark der Vögel.

Von A. KOELLIKER.

Mit 1 Tafel.

Meinen ersten, der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften in Wien vorgelegten Mitteilungen „Ueber einen noch unbekannten Nervenzellenkern im Rückenmark der Vögel" lasse ich hier einen Nachtrag folgen, der in erster Linie einige Abbildungen enthält, da ich vorläufig zu einer größeren Veröffentlichung nicht gelange, und zweitens auch einige neue Thatsachen und historische Nachweise bringt.

I. Von Abbildungen lege ich vor:

Fig. 1. Einen Querschnitt des Lenden teiles des Rückenmarks einer erwachsenen Taube oberhalb des sogenannten Sinus rhomboidalis. 42 : 1.

Anat. Anz. XXI. Aufsätze. 6


82 ■ ■■

In (leniselbeu stellen HGr die beiden HoFMANN'schen Großkerne dar. Li(j. d ist das Ligamentum denticulatum, das ventral von denselben mit der Pia (P) verschmilzt. L.gr.v sind die grauen Vorderhürner, in denen MK die großen Zellen bezeichnet, die als Ursprungszellen der motorischen Wurzelfasern anzusehen sind, von denen links bei Bm ein kleines Bündel an der ventralen Seite des Lig. denticulatum zu sehen ist. L.gr.d ist das graue Hinterhorn mit sehr vielen kleinen und einigen größeren Zellen. MZ ist eine motorische Zelle, die oberflächlich im Ventralstrange ihre Lage hat. Sv Septum ventrale; Sd Septum dorsale. Fd Fasciculus dorsalis.

Fig. 2. Ein HoFMANN'scher Großkern der erwachsenen Taube von der Gegend des Sinus rhomboidalis 220 : 1. HGr, Lig. d und P wie in Fig. 1.

Fig. 3. Querschnitt des oberen Dorsalmarkes eines erwachsenen Huhnes 28 : 1. HKl HoFMANN'scher Kleinkern. Lig. d Ligamentum denticulatum. Ar Arachnoidea. Sv Septum ventrale, Sd Septum dorsale. Gl.d Glia dorsalis um den Canalis centralis herum. Im Hinterhorn größere Zellen (Säulen von Clarke). Cv Commissura ventralis.

Fig. 4. Ein Teil eines Querschnittes desselben Markes weiter unten 185 : 1. Lig. d Ligamentum denticulatum. HKl HoFMANN'scher Kleinkern. P Pia.

IL Ueberdas regelrechte Vorkommen von Hofmannschen Großkernen und Kleinkernen.

In dieser Beziehung habe ich nun ermittelt, daß die neu beschriebenen oberflächlichen ventralen Kerne bei erwachsenen Vögeln und älteren Embryonen in zwei Varietäten vorkommen. Als sogenannte G roß kerne , die, wie in Fig. 1, über das Niveau des Markes vorspringen und dicht dorsal vom Lig. denticulatum die ventralen Ecken des Markes einnehmen , finden sich dieselben nur im Lumbosacralmark in einer gewissen Ausdehnung und Zahl. An allen anderen Stellen, d. h. im ganzen Dorsal- und Halsmark und an den untersten Teilen des Sacralmarkes, finden sich nur die von mir sog. Kleinkerne in den oberflächlichen Teilen des Markes selbst, gerade da gelegen, wo das Lig. denticulatum seine Lage hat, und die Pia verstärkt (Fig. 3, 4). Diese Gegend entspricht in allen höheren Teilen des Markes ungefähr der Mitte des Seitenstranges. Diese Kleinkerne bestehen aus 3—4 Lagen von Zellen, die z. T. denen der Großkerne entsprechen, z. Th. etwas kleiner sind. Auch diese Kleinkerne sind segmental angeordnet und zeigen wesentlich dieselbe Längenausdehnung wie die Großkerne.

III. Weite rehistorischeNachweise.

Durch eine Bemerkung Sherrington's aufmerksam gemacht, der


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in seinem Artikel „On the out-lying Nerve-Cells in the Mammalian Spinal Cord" (Phil. Transact., 1890 B, p. 33) erwähnt, daß Gaskell im Jahre 1885 im Marke des Alligator oberflächlich Nervenzellen gefunden habe, wurde ich auf diesen Beobachter gelenkt und fand dann mit einiger Schwierigkeit heraus, daß derselbe unter allen bisherigen Autoren am meisten über meine HoFMANN'schen Kerne gewußt hat; schwierig war dieser Nachweis deshalb, weil die Mitteilungen von Gaskell in Abhandlungen sich finden, deren Titel auch nicht von ferne vermuten läßt, daß sie über den Bau des Rückenmarkes der Vögel etwas enthalten. Die wichtigste Notiz von Gaskell findet sich in seiner Abhandlung „The cranial nerves" in Journal of Physiology, Vol. 10, 1888. Hier heißt es auf p. 191 : „The clearest case of segmentation in the cord, which I have come across is found in the Sauropsida, for both in Crocodiles and birds at the very surface of the lateral region of the cord a group of nerve cells exists, which is as strictly metameric as the ganglion cells on the posterior roots of the spinal nerves. I have described this lateral group of cells in the cord of the Crocodiles in a former paper, and Fig. 5 PI. XIX illustrates their situation in the cord of the chick."

In der angegebenen Fig. 5 finden wir dann in der That von einem Querschnitte der Regio lumbosacralis bei mittlerer Vergrößerung einen Zellkern dicht nach außen von den motorischen Vorderhornzellen angegeben, welche beiden Kerne in der Tafelerklärung als „Groups of motor ganglia" bezeichnet sind. Einen ähnlichen oberflächlichen Kern stellt auch die Fig. 6 in Umrissen dar. — Daß diese Abbildungen in der That meine HoFMANN'schen Großkerne darstellen, kann nicht bezweifelt werden, und ist daher Gaskell als derjenige zu bezeichnen, der dieselben zuerst wahrgenommen hat. Dagegen findet sich bei ihm gar nichts über das Vorkommen dieser Kerne in anderen Gegenden des Markes, und vermisse ich ferner auch jede Beschreibung der Zellen derselben und ihres Baues überhaupt.

Was nun den Alligator betrifft, so handelt Gaskell von demselben in den Proceedings of the Physiological Society von 1885, Dec. 12, im Journal of Physiology, Vol. 7, p. XXIX, und geht aus seiner Beschreibung, die sich nur auf den Dorsal- und Halsteil des Markes bezieht, hervor, daß es sich um einen kleinen, oberflächlich an den Seitenteilen des Markes gelegenen Zellenkern handelt, der da, wo die motorischen Wurzeln austreten, unterbrochen ist, mithin eine metaraere Anordnung zeigt. Gaskell ist geneigt, dieses isolirte Ganglion als einen Teil des Spinalganglion aufzufassen, indem auch die Zellen desselben mehr mit den runden Zellen des letzteren übereinstimmen.


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Wäre dem so, so erschiene diese Sache von großenri physiologischen Interesse.

AuIJer Gaskell ist dann noch Brandis zu erwähnen, der ana Rückenmark von Picus viridis und Anas canadensis ein oberflächliches kleines Feld im ventralen Teile der Seitenstränge antraf, das nur vereinzelte feine Fasern und kleine helle rundliche und spärliche größere Zellen enthielt (Arch. f. mikr. Anat., Bd. 41, 1893, Taf. XIII, Fig. 1 u. 2 a und Fig. 4 ohne Bezeichnung, von Regulus dentatus). Diese Beobachtungen, die sich nur auf das oberste Halsmark beziehen, betreffen unzweifelhaft die Teile, die ich kleine HoFMANN'sche Kerne nenne. Wahrscheinlich gehört auch eine Beobachtung von R. Burckhardt bei Protopterus hierher, indem die von mir (Gewebelehre, 6. Aufl., p. 174, Fig. 428 B2) als BuRKHARDT'sche Zellen bezeichneten Elemente ziemlich genau die Lage der Zellen von Kleinkernen besitzen und auch das von Burckhardt gefundene Ligamentum denticulatum von Protopterus der betreffenden Stelle ansitzt (das Centralnervensystem von Protopterus annectens, 1892, p. 11, Taf. IV, Figg. 29, 34, 35). Als Schlußresultat dieser historischen Auseinandersetzung wäre somit zu verzeichnen, daß Gaskell der erste Autor ist, der meine HofMANN'schen Großkerne beim Hühnchen wahrgenommen, dieselben jedoch nicht so verfolgt hat, wie sie es verdienen, und eigentlich nichts über dieselben giebt als eine einfache Zeichnung bei geringerer Vergrößerung. Daß diese Beobachtung bis auf heute verborgen blieb, so daß kein Erabryologe der neueren Zeit von derselben irgend etwas wußte, rührt vor allem daher, daß Gaskell's Mitteilungen sehr aphoristisch sind, und noch dazu an einem Orte gegeben wurden, wo niemand sie erwarten konnte. Ich gebe dem vortrefflichen Collegen gern die gebührende Anerkennung und freue mich, seine Beobachtungen der Vergessenheit entrissen zu haben.

Zusatz.

Nachdem das Vorhergehende schon seit Langem abgesandt war, erhielt ich Kenntnis von zwei anderen alten Beobachtungen über meine HoFMANN'schen Kerne von P. Lachi i) und Hans Gadow-), die ich nur kurz erwähne und an einem anderen Orte ausführlicher besprechen werde. Dieselben stammen aus den Jahren 1887 und 1889, geben nur Abbildungen meiner Großkerne und kennen die Kleinkerne nicht.

Würzburg, 22. Jan. 1902.


1) Memorie della Societä Toscana di Scienze nat., Vol. 10, Pisa

1889.

2) Bronn's Tierreich, Abt. Vögel, Lief. 16, 17, 1887, Taf. 40, Fig. 4.


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Nachdruck verboten.

Suir origine embrioiiale del nerro trigemino nelL' iiomo.

Del Dott. Ermanno Giglio-Tos in Torino. Con 4 figure.

La presente nota, che contiene i risultati delle osservazioni di un embrione umaiio di circa 17 giorni, spero varrä a colmare in parte una delle tante lacune della erabriologia deH'uorao ed a portare un pö di luce sulla intricata questione dell' origine del trigemino e sul significato morfologico di questo importante nervo encefalico.

L' embrione umano che ho studiato e che distinguo con A mi pervenne da un aborto, ma e perfettamente normale e ben conservato : il tubo midollare non e ancora interamente chiuso, ma alia sua estremitä posteriore e ancora alio stato di doccia e di placca: le vescicole ottiche primitive sono in formazione: nessuna traccia delle vescicole cristalline ; fossette acustiche primitive largamente aperte all' esterno ; segmenti primitivi 15.

II sistema nervoso periferico e rappresentato dall'abbozzo dei nervi trigemino, acustico-faciale e glosso-faringeo, con qualche lieve traccia del vago. Tutti perö si trovano nella fase di semplici gruppi striscie di cellule senza il menomo accenno di formazione di prolungamenti cilindrassici.

La prima origine delFabbozzo dei gangli nell'uomo e stata studiata da VON Lenhossek (15) in un embrione (embrione di Bulle) un po pill giovane del mio con solo 13 segmenti primitivi e dell' etä di circa 14 giorni. Esso deriva da un gruppo di cellule speciali dell' esoderma che stanno sulle labbra della doccia midollare e che giä sono distinte per il loro aspetto dalle altre cellule prima ancora che la doccia midollare sia chiusa. AI chiudersi di questa tali cellule rimangono impigliate nelle pareti pareti del tubo midollare e concorrono a formare la sua commessura posteriore, quindi proliferando, — secondo quanto egli congettura perche non vi pote scorgere vere figure cariocinetiche — dänno origine a catene cellulari che ripiegandosi ai lati del tubo midollare rappressentano l'abbozzo dei nervi primitivi.

lo ho tentato di riscontrare nel mio embrione fatti consimili, specialmente all'estremita del tubo midollare, lä dove esso e ancora alio stato di doccia, ma devo confessare che le mie osservazioni nii


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diedero risultato negativo. Noii solo non ho potuto riconoscere cellule special! alle labbra della doccia ma neppure ho potuto scorgere che talune di quelle fornianti la commessura posteriore del tubo midollare presentassero qualche carattere peculiare nell'aspetto, nella struttura o iiella forma come il Lenhossek asserisce. Con tutto cio io uon voglio ne posso sicuramente infirmare le asserzioni di questo autore, giacche non e improbabile che tali formazioni, che egli riscontro in un embrione piu. giovane e fino al livello del 9*^ segmento primitivo, non avvengano piii in embrioni piu vecchi e in una regione tanto posteriore quale e quella che io osservai nel mio embrione, cioe a livello del 15" segmento primitivo.

Ho pero potuto constatare, in modo sicurissimo per gli abbozzi dei gangli del trigemino e dall' acustico-faciale, che essi sono ancora collegati colia linea mediana della commessura posteriore delle vescicole cerebrali, con una lamina sottile di cellule, che rappresenta la loro radice primitiva dorsale.

Tanto negli abbozzi dei gangli, quanto negli abbozzi dei nervi, di cui diro in questa nota, non v'e traccia, come dissi, di prolungamenti cilindrassici. Essi risultano esclusivamente di agglomerazioni di cellule piii o meno compatte a seconda delle regioni in cui si trovano.

Non v'e piu alcun dubbio ormai sull'origine schiettamente esodermica di queste cellule, per quanto si discuta ancora se esse derivano direttameute dalF esoderma oppure dalle labbra della doccia midollare, cosa che io non posso qui trattare. In ogni modo e certo che tali cellule sono ben distinte da quelle del mesenchima con le quali esse vengono a trovarsi in relazioue.

E bensi vero che in certi casi le cellule del mesenchima insinuandosi in parte fra quelle degli abbozzi suddetti rendono meno netti i limiti dei due tessuti e difficile la distinzione delle due sorta di cellule, ma questa non puo essere una ragione valida per identificare i due tessuti, ed e un fatto certo che chiunque esamini un embrione in cui gli abbozzi dei nervi e dei gangli siano comparsi, li riconosce immediatamente e li distingue nettamente.

Come tutti gli altri embriologi che esaminarono questi abbozzi io non ho potuto scorgere uelle loro cellule caratteri speciali, oltro a quello della loro compattezza, dell' omogeneita e densita del protoplasma, sufficienti per distinguerle dalle altre. Quanto alia forma essa puo variare raoltissimo in relazione molto probal)ilmente con le condizioni di pressione reciproca in cui si trovano a cagione della loro compattezza. Talune sono anche fusiformi, altre, ma ben poche, preseutano un protoplasma con accenno ad una forma leggermente stellata e queste


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ultime possoDo forse confondersi talora con le cellule mesenchimaticlie. Numerose sono le figure cariocinetiche. Non ho potuto riconoscere iiella fase in cui si trova I'embrione studiato una ditferenza tra le varie cellule degli abbozzi dei nervi, tale da lasciar intravedere in niodo certo un vero difierenziamento citologico.

Quail rapporti esistono fra queste cellule che riunite in masse o disposte in cordoni rappreseutano abbozzi di gangli o di nervi e gli elementi che forineranno i gangli od i nervi definitivi dell'adulto? — Concorrono esse direttamente a produrre ii cilindrasse o la sua guaina, come e opinioue di molti, oppure non hanno a che fare ne con lo sviluppo dei nervi ne con quello dei gangli come Goronowitsch (8) sostiene ?

Xon posso naturalmente pronunziarmi in merito a tale difficile quesito, ma la convinzione che io mi son fatta comparando i risultati ottenuti dai vari embriologi si e che noi ci troviamo forse anche qui di fronte ad uno dei fenomeni piü comuni che lo studio delPembriologia ci presenti: voglio dire la sostituzione di organi.

Se anche non si vuol giungere fino alle estreme conclusioni del Goronowitsch (9) che cioe queste masse e cordoni cellulari non formino altro che un tessuto conduttore (nervenführendes Gewebe) dei futuri nervi, e che le loro cellule sieno destinate a trasformarsi interamente in cellule del mesenchima e tuttavia un fatto iimegabile che la massima parte di esse non entrano nella costituzione dei nervi e dei gangli definitivi.

Devonsi, cioe, a mio parere, questi abbozzi di nervi e di gangli, formati dalla riunione in cumuli od in catene di soli elementi cellulari, ritenere come i rappresentanti di nervi e di gangli primitivi che esistevano cosi serapliceraente costituiti in forme ancestrali dei Vertebrati molto antiche, e che ora, per quella legge biogenetica fondameutali di cui si hanno esempi ad ogni pie sospinto nell' ontogenesi, fanno la loro comparsa nei primordi dello sviluppo dei loro discendenti. Nervi e gangli che in quelle forme molto primitive erano forse sufficienti per il corapimento delle funzioni in organismi di grande semplicita com' erano quelli, ma che vennero sostituiti nell' evoluzione ulteriore da nervi e da gangli di costituzione diversa e piü complessa, ma rispondeuti meglio nella loro funzione all'organizzazione piii elevata della specie che da quelle derivarono.

Se cosi e, ne segue che, se dallo studio delle prime fasi dello sviluppo dei Vertebrati attuali, noi vogliamo trarre qualche conclusione sulla struttura delle loro forme ancestrali, non dobbiamo giä partire dalla posizione o dalla struttura o dai rapporti dei nervi de


fiuitivi, ma da quelli di questi nervi o gaugli priniitivi. Dalla disposizione di questi solamente e dalle loro radici primitive si potranno trarre criteri esatti sulla segmentazione originaria del sistema nervoso periferico dei Yertebrati, non gia dalle radici secondarie o dai nervi gangli defiuitivi che sono senza alcun dubbio formazioni posteriori, comparse quando la metameria originaria, specialmente nel capo, era giä alterata, e dovute a condizioni speciali della nuova organizzazione. Ma se da una parte la disposizione di questi abbozzi ha iraportanza capitale nel giudicare della morfologia dei Vertebrati, dall' altra e pure certo che essi non corrispondono ne equivalgono ai nervi e ganglt definitivi e quindi io credo opportuno di designarli con nomi diversi, onde evitare ulteriori confusioni possibili in un argomento gia di sua natura stessa tanto intricate. E li designer© con le denominazioni di progangli e pronervi, le quali, mentre ci danno il loro significato fisiologico, ci dicono pure che sono formazioni passeggiere precedenti i gangli ed i nervi definitivi.

II tr ige mi no.

L'origine del trigemino fu, in questi ultimi anni, oggetto di due importanti lavori: uno del Chiarugi (4) sui Mammiferi in coufronto con altri Vertebrati; I'altro del Dixon (5) sull'uomo. Ma degli embrioni umani studiati da quest' ultimo il piii giovane ha 1' etä di quattro settimane ed e quindi di molto piii vecchio del mio.

L'abbozzo del trigemino nell'embrione da me studiato e rappresentato da una massa compatta di cellule e da una lamina pure di cellule che da questa si diparte.

La massa compatta cellulare, ricostruita dalle sezioni, si presenta della forma, a un di presso, di una piramide a faccie laterali alquanto curve, colla punta diretta in avanti e colla base aH'indietro e leggermente arrotondata. Questa sua base si trova in una regione che precede di poco quella in cui si trovano le fossette acustiche primitive, mentre la punta si porta in avanti fin quasi a livello delle vescicole ottiche primitive, estendendosi cosi per ben 12 sezioni trasversali di 15 [i^ caduna e quindi misurando complessivamente nella sua lunghezza antero-posteriore 180 [x circa.

Si puo dunque dire che essa va ad un di presso dal limite posteriore della vescicola cerebrale anteriore fino al limite anteriore della vescicola cerebrale posteriore, ossia si estende per tutta la lunghezza della vescicola cerebrale media.

Tutta questa massa cellulare e strettamente addossata alia parte dorsale delle pareti laterali del tubo midollare, da cui pero si con


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serva affatto indipendente, salvo verso la estremita anteriore dove essa se ue allontana gradatamente alquaiito.

Delle tre faccie di questa piramide 1' una e dunque affatto contigua alle pareti del tubo midollare, e tra di loro non si trova la minima traccia di meseuchima. Siccome le pareti del tubo midollare sono convesse questa faccia e necessariamente alquanto concava perche si modella su di esse. Una seconda faccia scorre a fior di pelle, cioe inimediatamente sotto all' epidermide senza esserne separata da traccia alcuua di mesenchima e quindi addossata ad essa. Essa e percio convessa. La terza faccia, obliqua e alquanto concava, e contigua al mesenchima cefalico, ma in tutto il suo decorso e specialmente nella parte posteriore, per quanto contigua, e cosi distinta dal mesenchima, sia per I'aspetto e la struttura delle sue cellule, sia anche per la compattezza di queste che il ganglio assume in tale regione un carattere di individualita propria spiccatissimo, al punto che la sua base e separata persino dal mesenchima circostante da una fessura che la circonda, e che segna cosi la linea di separazione delle due sorta di tessuti.

Questa individualita si perde poi a poco a poco procedendo verso la punta anteriore della massa, perche quivi le sue cellule diventano meno compatte, alcune di esse si frammischiano anche con quelle del mesenchima adiaceute e il limite di separazione dei due tessuti diventa meno evidente, E tuttavia in ogni caso ben facile ad un occhio, anche poco abituato all' osservazione microscopica , il diStinguere la massa gangliare nel suo insieme.

Naturalmente dall' incontro delle tre faccie di questa massa cellulare ne risultano tre spigoli o creste: di cui I'uno superiore, dorsale, affatto adiacente alia parte superiore delle pareti del tubo midollare, e dato dair incontro della prima e seconda faccia descritte: un secondo dorsale, ma esterno rispetto al primo, e dato dall' incontro della faccia contigua all' epidermide e da quella contigua al mesenchima: il terzo, ventrale, si trova pure adiacente alle pareti laterali del tubo midollare ma nella loro regione di mezzo ed e dato dall' incontro della faccia contigua al tubo midollare e da quella contigua al mesenchima.

Or bene, di questi tre spigoli quest' ultimo solo e libero alraeno in questa fase, mentre gli altri due si continuano in lamine cellulari che ne derivano. Una di queste lamine che si estende per quasi tutta la lunghezza del ganglio e sottilissima, perche formata di uno o al piu due strati di cellule piccole ed allungate e parte dal primo spigolo, cioe da quello adiacente alle pareti del tubo midollare nella loro parte


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l)iü dorsale, e si porta alia linea mediana della commessura posteriore del tubo midollare con cui si vede ancora nettamente collegata in certi punti. Questa lamina, che e il residuo di quella cresta neurale da cui la massa cellulare e derivata, e designata comunemente col nome di radice dorsale o posteriore, ed e destinata, com'e noto, a scomparire piü tardi.

L' altra lamina cellulare parte dal secondo spigolo, cioe da quello posto a fior di pelle e distante dal tubo midollare, si estende pur essa per tutta la lunghezza della massa gangliare e si espande dal lato dorsale verso il ventrale in avanti ed anche alquanto all' indietro, quasi a mö di ventaglio. Questa lamina in tutta la sua estensione si mantiene sempre a fior di pelle ed e piü spessa in ogni sua parte di quella formante la radice dorsale, perche e sempre formata nel suo spessore di piü di due strati e talvolta di raolti strati di cellule. Ma questo suo spessore e vario perche, qua e lä, in regioni che fra poco designerö, le cellule che la costituiscono sono assai piü numerose e formano dei mucchi piü o meno nettamente distinti che io ritengo come abbozzi di progangli.

Definire nettamente i limiti di questa lamina non e facile in ogni suo punto, perche al suo margine le sue cellule, facendosi piü rare, confinano e si mischiano con quelle del mesenschima cefalico e riesce difficile poter dire con precisione lä dove essa termina. Ma da quanto ho potuto scorgere con un attento esame, mi pare che essa anteriormente si prOtenda fino al di sopra delle vescicole ottiche e che anzi talune sue cellule penetrino fra le vescicole ottiche e l'epidermide stessa. Dal lato ventrale i limiti sono piü netti ed e facile scorgere che essa si estende fino al limite ventrale della regione cefalica in quella regione da cui piü tardi deriveranno i prolungamenti nasali esterni ed i prolungamenti mascellari superiori. PMnalmente all' indietro i suoi limiti diventano nettissimi a causa della straordinaria corapattezza delle sue cellule e la lamina si estende fin nel prolungamento mascellare inferiore passando in uuo spazio lasciato tra 1' epitelio della faringe e 1' epidermide.

Come si vede da questa descrizione, staute la giovanissima etä deir embrione , non e possibile ancora riconoscere in questa lamina continua Tabbozzo delle tre brauche principali del futuro e definitive trigemino, ma si constata facilmente che essa si estende largamente alle tre regioni principali che saranno piü tardi innervate dalle sue tre brauche: la regione oculare, la regione del mascellare superiore e la regione del mascellare inferiore.

Quanto alio spessore di questa lamina esso varia a seconda delle


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region! in cui la si esamina ed il suo maggior spessore e dato naturalmente da un numero piii grande delle cellule che la costituiscono e che si trovano accumulate verso la sua superficie interna , cioe sulla superficie che si trova contigua col niesenchima cefalico. La superficie esterna di questa lamina, vale a dire quella che e addossata strettamente all' epidermide, e continua e non presenta alcun rigonfiamento che sporga all'infuori di essa.

II primo inspessimento di questa lamina che si incontra procedendo dall'avanti all'indietro si trova subito in corrispondenza del limite posteriore delle vescicole ottiche, e al di sopra di queste.

11 secondo inspessimento, die non e nettamente distinto dal primo, giacche I'uno si continua insensibilmente nell'altro, ma che perö si riconosce e per la sua posizione e per il suo grande sviluppo, si trova in corrispondenza della regione dei futuri prolungamenti mascellari superiori e nasali esterni.

II terzo poi, piii riconoscibile fra tutti, perche le sue cellule sono raolto pill compatte, si trova allogato nel prolungamento mascellare inferiore di cui forma in questa fase di sviluppo tutta la parte interna, intercedente tra 1' epidermide e I'epitelio della faringe.

Come si vede, le formazioni che in questa fase dello sviluppo rappresentano gli abbozzi del futuro trigemino, si riducono alle seguenti :

I"' un ammasso gangliare principale adiacente immediatamente alle pareti del tubo midollare e che designerö col nome di proganglio neurale del trigemino;

2° tre ammassi gangliari di cui il primo o anteriore sta al di sopra delle vescicole ottiche ; il secondo o medio sta nella regione mascellare ; il terzo o posteriore sta nella regione mandibolare ;

3*^ una lamina continua che collega questi tre ammassi gangliari col proganglio neurale del trigemino e che designerö col nome di lamina del trigemino.

Ricbiamo in modo speciale I'attenzione su questa lamina poiche essa ci puo illuminare sul significato di questi abbozzi gangliari e sul valore che essi hanno nella formazione del futuro ganglio di Gasser. Si noti cioe che i tre progangli distali ora citati non sono giä collegati al proganglio neurale da cordoni cellulari distinti, ma da una lamina continua, la quale pertanto li collega non solo col ganglio neurale ma anche fra di loro. Cosicche i quattro abbozzi dei gangli, a cagione e per mezzo di questa lamina che li unisce tutti, formano giä con il loro insieme un'unita morfologica pur lasciando ancora intravedere la loro primitiva individualita. ,n ii


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Esaminiamo ora che cosa rappresentano questo different! parti e comincianio dal proganglio neurale.

Sebbeue in questa fase, come giä dissi, Tembrione non presenti traccie di cresta neurale come Lenhossek (15) descrisse, tuttavia 1' origine di questo ganglio da questa cresta risulta evidentissiraa dalla larga, sebben sottile, lamina cellulare che ancora I'unisce alia commessura posteriore del tubo midollare, lamina che rappresenta la sua radice dorsale primitiva. Ho potuto anzi constatare, cosa che Lenhossek non pote vedere, che le cellule formauti questa lamina in qualche punto presentano figure di cariocinesi.

Questo proganglio e dunque senza alcun dubbio un proganglio neurale. Ma devesi ritenere come un proganglio unico in origine oppure formato dalla riunione di piu progangli?

Non v'e dubbio che, se si dovesse giudicare semplicemente dalle osservazioni che sinora si posseggono sui Mammiferi o sull'uomo, si sarebbe indotti a ritenerlo come un ganglio unico o per lo meno non si avrebbe ragione plausibile per non ritenerlo tale. Ma noi sappiamo benissimo che non e in tali animali molto elevati nell'albero genealogico dei Vertebrati che si possano rintracciare ancora le disposizioni primitive caratteristiche delle forme piu antiche. 11 capo con tutte le parti annesse e una regione del corpo che deve essersi modificata molto presto nelle specie ancestrali dei Vertebrati e quindi non e a stupirsi se, anche ontogeneticamente, certe formazioni che rivelano la sua antica e primitiva metameria sono fugacissime o mostrano alterazioni tali che possono sfuggire od essere male interpretate nelle nostre osservazioni; specialmeute poi quaudo queste si rivolgono ad animali^ quali sono i Mammiferi, molto lontani dalle forme primitive di origine.

Si e dunque nei Vertebrati inferiori e negli stadi piu precoci del loro sviluppo che si deve ricercare la costituzione primitiva di questo proganglio.

Ora VAN WiJHE (2U), che studio accuratamente lo sviluppo del trigemino nei Selacii fin dalle sue prime fasi, constato con evidenza che trae origine da due abbozzi primitivi di cui I'uno, anteriore, in corrispondenza del margine anteriore della veseicola cerebrale media^ I'altro, posteriore, estendentesi fino a livello del margine anteriore della veseicola cerebrale posteriore. Cosi che I'intiero abbozzo del tuturo trigemino si estende per tutta la lunghezza della veseicola cerebrale media, precisamente come ho descritto poco fa nell'embrione umano di cui tratto.

Piu tardi, dice il van Wijhe, 1' abbozzo anteriore da cui deriva il nervo Ophthalmicus profundus, per la scomparsa graduale


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daU'avaiiti aU'indietro della cresta neurale, si sposta e si fonde insieme al posteriore formando cosi un abbozzo unico il quale si trova cosi coUegato alia parte anteriore della vescicola cerebrale posteriore.

Le osservazioni del van Wijhe ci dimostrano adunque in primo luogo che I'origine prima del trigemino e doppia e non diventa unica che per un fenomeno posteriore: in secondo luogo che dappriraa essa non e realmente quale piü tardi apparira, vale a dire che essa deriva originariamente dal cervello medio, mentre piü tardi pare che derivi dal cervello posteriore.

Questo fatto serve a spiegarci una discordanza che appare evidente tra le mie osservazioni e quelle del Chiarugi. Questi di fatti, nel segnare nella cavia la posizione dell' abbozzo del trigemino rispetto al cervello, dice esplicitamente che il suo ganglio ha rapporto col 2^ nevromero del cervello posteriore (4), e neU'embrione umano (3) che €Sso si distacca dal cervello posteriore in avanti ed a piccola distanza dal punto di congiunzione di questo col cervello medio. Mentre invece risulta dalle mie osservazioni che il proganglio neurale del trigemino si estende per tutta la lunghezza del cervello medio, col quale e legato dorsalmente da una larga lamina, la sua radice primitiva posteriore, precisamente come van Wijhe descrive per i Selacii.

Ora per qnanto riguarda I'embrione umano che fu oggetto di studio del Chiarugi, sebbene esso sia assai giovane, e tuttavia senza alcun dubbio piü vecchio del mio. Basti il dire che esso possiede 30 paia di segmenti primitivi, con abbozzo di condotto epatico e di reni primitivi, mentre il mio embrione non conta che 15 segmenti primitivi e non mostra la menoma traccia ne di condotto epatico ne di reni. Non e adunque a stupirsi che la posizione del proganglio neurale del trigemino sia giä cambiata da quella che era in origine e che e rappresentata nel mio embrione.

Quanto all' embrione di cavia che servi al Chiarugi per la sua determinazione esso fu raccolto dopo 15 giorni dall'accoppiamento ed era della lunghezza massima di ram 3,6 privo ancora di curvatura nucale (4, p. 33), quindi pur esso in una fase piü avanzata di quella rappresentata dal mio embrione.

Come si vede adunque la discordanza tra me ed il Chiarugi nell'assegnare la posizione dell' abbozzo gangliare in discorso non e •che apparente e dovuta alia diversa fase di sviluppo in cui si trovano gli embrioni studiati.

Hoffmann (12—13) per i Rettili venne a conclusioni identiche a quelle del van Wijhe per i Selacii. Anch' egli dice che il trigemino si origina in embrioni molto giovani dalla cresta neurale, con una


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base molto larga la quale si cstende dal cervello posteriore fino al di sopra delle vescicole ottiche, ma che piü tardi la parte anteriore della cresta neurale scompare cosi che il punto di origine del trigemino rimane limitato al cervello posteriore. Anche nei Rettili Hoffmann osservo che 1' abbozzo del trigemino risulta in realta di due gangli ; tutti e due addossati alle pareti del tubo raidollare e intimamente connessi I'uno all'altro e siccome dal ganglio anteriore deriva piü tardi la prima branca del trigemino cioe il nervo oftalmico, egli distingue questo primo ganglio col nome di ganglio oftalmico, mentre designa il resto del ganglio, cioe la massa gangliare posteriore col nome di ganglio della prima e seconda branca del trigemino.

Tuttavia e necessario avvertire subito che, a quanto mi pare, Hoffmann indica col nome di ganglio oftalmico due formazioni che in realta sono distinte. Chi legge semplicemente il testo dei due lavori citati di Hoffmann non puo a meno di intendere che la massa gangliare designata da lui come ganglio oftalmico sia parte integrante di tutto r abbozzo del ganglio del trigemino derivante direttamente dalla cresta neurale e adiacente al tubo midoUare. Ma chi invece osserva le fig. 18, 20, 26 della Tav. XH annesse al lavoro sullo sviluppo dei Rettili (12) e le confronta con la fig. 14 della stessa tavola nello stesso lavoro e con le fig. 2—8 della Tav. CLVI delle monografia dei Rettili (13) riconoscera facilmente che egli indica con le stesse lettere — gv^ — due masse cellulari diverse, di cui una un p6 distante dalle pareti del tubo midollare e I'altra adiacente ad esso.

Indubbiamente Hoffmann non ha creduto opportuno di ritenere queste due masse gangliari come formazioni differeoti o per lo meno degne di essere distinte Tuna dall'altra, per quanto sia tuttavia visibile nelle figure uno strozzamente che le rende abbastanza indipendenti, ma io credo invece, che esse rappresentano due progaugli distinti.

Ad ogni modo rimane dimoftrata dai lavori di van Wijhe e di Hoffmann la duplicita primitiva del proganglio neurale del trigemino ; duplicita che fu accolta anche dal Sedgwick Minot (19) e che risulta poi evidentissima nella lampreda, dove, secondo le importanti ricerche di KuPFFER (14), i due abbozzi primitiv! che lo formano si scorgono ancora nettamente disgiunti nelle giovani larve.

Tale duplicita primitiva non e stata osservata ne dal Chiarugi ne da altri neU'embrione dei Mammiferi o dell'uomo, ma non e improbabile che le ricerche ulteriori, rivolte specialmente ai primissimi momenti della comparsa di questo nervo, abbiano a confermarla anche per questi Vertebrati superiori.


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Quanto ai risultati otteuuti da me nell'esame deU'erabrioue di cui tratto, devo aiizitutto notare che le sezioni che passano per questa regione sono trasversali atiatto e quindi inadatte per scorgere una tale duplicita, per la quale osservazione sono certo piu convenienti le sezioni longitudinali. Tuttavia si puo in esse scorgere ad evidenza, che la parte anteriore di quella massa gangliare che ho chiainato progauglio neurale del trigeniino non e proprio strettamente adiacente alle pareti del tubo midollare come la parte posteriore, ma ne e invece alquanto distante, il che e sufticiente per dimostrarci che essa non e un tutto unico col resto del ganglio ma gode ancora in certo modo di una sorta di indipendenza.

Quanto alia parte posteriore del proganglio neurale del trigemino essa viene generalmente descritta da tutti gli embriologi e in tutti i Vertebrati come una formazione unica. Ma e poi dessa realmente tale non e piuttosto anch'essa da considerarsi come doppia in origine ?

Sebbene non ci sieno vere prove di fatto per la sua duplicita primitiva io propendo tuttavia per quest' ultima interpretazione. E trovo le prove favorevoli ad essa in tre caratteri che questa parte posteriore del proganglio neurale del trigemino presenta, cioe:

1*^ la sua larga radice dorsale primitiva;

2° la sua estensione maggiore;

3° la sua divisione in due punte che sono ritenute come origine delle due branche mascellare e mandibolare del trigemino.

Di fatto tanto la massa stessa gangliare quanto la sua radice sono cosi grandi da equivalere certamente al doppio della radice e della massa anteriore del ganglio. II che fu rimarcato specialmente da KuPFFER nella lampreda, per cui egli pure fu indotto a ritenere come primitivamente doppia la larga radice di questa massa gangliare posteriore: „Das zweite Hauptganglion (des Trigeminus), voluminöser als das erste, hat auch eine stärkere Wurzel (vielleicht bereits zwei") (14, p. 41). E credo che l'opinione di Kupffer, che io pienamente condivido, trovi una prova di piü nella divisione di questa massa in quelle due parti corrispondenti alle branche mediana e posteriore del trigemino, divisione che a quanto si puö giudicare dalle figure dei lavori citati di Hoffmann (13, Tav. CLVII, fig. 5) si estende anche, per quanto poco spiccata, a tutta la massa gangliare, facendola cosi chiaramente apparire come dovuta alia fusione iutima di due masse gangliari primitive.

Del resto, sebbene Hoffmann non parli esplicitamente di questa duplicita primitiva di tale parte posteriore del proganglio del trigemino.


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si puö tuttavia dire che la ammette implicitamente quando nell'indicarla uelle figure la segna con le lettere gv '^- ^ e la? fa equivaleute a due gangli, di cui ognuuo corrisponde ad una delle due branche posteriori del trigemino.

Tutto cio, mi pare, ci autorizza a ritenere che anche nell'uomo il progauglio neurale del trigemino risulti dalla fusione intiraa e precoce di tre progangli neurali distinti; concezione questa tanto piii ammissibile in quanto che, come vedrerao fra poco, ci permette di comprendere meglio il significato della varie parti formanti il ganglio definitivo del Gasser e di poter stabilire, tra queste parti e quelle che si riscontrano nei Vertebrati inferior! e specialmente nella larapreda, una omologia che direi quasi perfetta.

Cio premesso veniamo all' esame degli altri tre progangli distali, che, come descrissi, sono congiunti al proganglio neurale dalla lamina del trigemino. Questi tre progangli sono: il primo, anteriore, al di sopra delle vescicole ottiche, nella regione cioe dove, press' a poco, avra piii tardi origine la vescicola cristallina; il secoudo nella regione del futuro mascellare superiore; il terzo nella regione della futura mandibola.

II primo di questi , progangli ha dato origine a vive discussioni sul suo significato, ed ancora oggidi regna qualche confusione dovuta specialmente, a quanto mi pare, alia mancanza di una nonienclatura esatta e priva di equivoci.

Remak (17), Schwalbe (18), van Wijhe (20), Marshall (16), DoHRN (6), His (10) e Beard (1) avevano chiamato questo proganglio il ganglio ciliare, credendo che esso corrispondesse, data la sua posizione, al ganglio ciliare od oftalmico dell'adulto. Fu pero il Beard stesso che riconobbe piii tardi I'inesattezza di questa denominazione e dimostro che in embrioni di Acanthias (2) questo proganglio, da tutti ritenuto come il futuro ganglio ciliare dell'adulto non vi corrisponde, ma ne e invece ben distinto come formazione embrionale, e che esso si confonde ben presto col ganglio del trigemino, formandone quella prominenza conica da cui si diparte la brauca oftalmica. Dimostro pure che il vero ganglio ciliare e una formazione che non ha nulla a che vedere con quella che gli autori ritennero fin'allora come ganglio ciliare, e propose quindi di distinguere quest' ultimo col nome di ganglio mesocefalico i).

1) Devesi notare per altro a questo proposito che His, a quanto posso giudicare, indica cello stesso nome di ciliare due gangli che sono ben diversi. A me pare di fatto che quel ganglio che egli nel lavoro suir origine del sistema nervoso periferico (10) indica nella Tav. XVIII, fig. 3, 4, 5, come tale in embrioni di pulcino edi Pristiurus, corri


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Perö prima del Beard, giä Hoffmann aveva dimostrato nei Rettili (12) che il vero ganglio ciliare iion appartiene al ganglio del trigemino ne a una derivazioue secondaria e posteriore. Egli percio aveva proposto a quella parte del ganglio del trigemino da cui deriva la bracna oftalmica e che e ritenuta


Fig. 1 . Embrione uinano, Sezioue tnisversale immediatamente dietro alle vescicole ottiche primitive, am amnios, c cervello. 2^'"^'^ V^'^' ganglio mesoeefalico oftalmico. vo margine posteriore basiole della vescicola ottica. ?e inspessimento epidermico. (X ^f' ca. da microfotografie eseguite dall' autore.)



generalmente come ganglio ciliare, il nome di ganglio oftalmico. Ed il Chiarugi (4), che studio bene questo argomento, e anch'esso del parere di Hoffmann e di Beard, ma non accoglie la denominazione di mesoeefalico proposta da questo ultimo, bensi preferisce quella di oftalmico del Hoffmann.

Ci troviamo qui insomma di fronte ad una questione di nomenclatura, identica a quelle che si incontrano nella zoologia sistematica e quindi io credo che, per evitare ulterior! confusioni, sia da risolversi con gli stessi criteri.

Stabilito adunque che il proganglio, chiamato finora generalmente col nome di ganglio ciliare nell' embrione, non corrisponde al ciliare deir adulto come Hoffmann, Beard e Chiarugi dimostrarono e come io pure credo, e necessario dare a questa parte del ganglio del trigemino una diversa denominazione. Ora la priorita spetterebbe senza dubbio


sponde veramente al ganglio mesoeefalico di Beard, ossia a quello di cui si discorre, e non al ganglio ciliare dell' adulto, mentre quell' altro che in un lavoro posteriore (11) indica collo stesso nome nell' embrione umano (Tav. II, fig. -3) e tutt" altra cosa e corrisponde al vero ganglio ciliare definitive. Ne segue pertanto che citando His e necessario, anzi inevitabile, di indicare in modo preciso i lavori di questo autore ai quali si riferisce la citazione, onde evitare discussioni inutili.

Anat. Anz. XXI. Aufsätze. 7


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a quella di oftalmico proposta da Hoffmann e preferita da Chiarugi. Ma questa denominazione porta con se due gravi inconveoienti che la rendono assolutamente inaccettabile. Prima di tutto essa si riferisce in modo indeterminato a due formazioui che, come prima ho dimostrato, Hoffmann non credette opportune di distinguere, ma che in realta sono nettamente distinte poiche, come credo, rappresentano due progangli e non uno solo, Cio del resto aveva giä fatto risaltare anche il Beard. In secondo luogo la denominizione di oftalmico si usa comunemente nell'anatomia descrittiva per indicare il vero gangliare ciliare dell'adulto ed e quindi sinonima di questa.

Per queste due ragioni la denominazione del Hoffmann deve essere abbandonata e non rimane da accettare che quella di ganglio mesocefali CO.

Che cosa diventa piu tardi questo ganglio mesocefalico ?

Hoffmann nei Rettili e Beard neU'embrione di Acanthias dimostrarono che esso si fonde piu tardi col ganglio del trigemino. Quanto ai Mammiferi il Chiarugi (4) crede anche egli che „in uno stadio successivo a quelli che ha esaminato finisca per confondersi colla massa del ganglio di Gasser, rappresentando in essa quel prolungamento conico dal quale la branca oftalmica definitiva si diparte" (p. 40). E per quel che riguarda I'uomo egli aggiunge poco oltre che : „se nell' uomo vi poträ essere una differenza questa dovra ragionevolmente consistere in cio che I'indipendenza del gangho oftalmico (mesocefalico) dal ganglio del Gasser sara meno perfetta e durera meno a lungo" (p. 71).

Ora neU'embrione uraano da me esaminato questo proganglio mesocefalico e bensi ancora distinto dal proganglio neurale del trigemino a cui e riunito, ma i limiti di separazione di queste due masse gangliari sono cosi incerti che invano si cercherebbe di conoscere il punto preciso di delimitazione. In altri termini si riconosce che sono in origine due progangli distinti per il maggior cumulo di cellule che li formano, mai il tratto d' unione dall' uno all' altro e fatto da una lamina cellulare piii sottile di essi, ma che va gradatamente aumentando di spessore verso 1' uno e verso 1' altro. Si puo dire insomma che si trova in parte qui realizzata giä quella fusione prevista dal Chiarugi.

Veniamo ora alio studio della altre due masse gangliari, la mascellare e la mandibolare, lo studio delle quali servira a rischiarare notevolmente il significato cosi di esse come del proganglio mesocefalico e del proganglio neurale.

Ne I'una ne I'altra di queste masse cellulari e stata descritta


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fioora come un ganglio distinto nei Vertebrati superior! e tanto meno nei Maramiferi e nell' uomo. Cio proviene molto probabilmente dall' aver osservato lo sviluppo del trigemiuo in fasi forse giä troppo avanzate , quando esse hanno giä peiduto la loro individualita, oppure, cio che e pure


Fig. 2. Embrioiie umauo, Sezione trasversale in principio del cervello medio, put pioganglio neurale del trigeniino. rd sua radice dorsale primitiva. Jt lamina del trigemiuo. imim pi'oganglirt mesocefalicf) maseellare. Le altre lettere come in Fig. 1. (X 80 ca. da microfotografie eseguite dall' autore.)



molto probabile, ^daH'aver esaminato lo sviluppo non giä in sezioni trasversali , come nei mio caso , ma in sezioni longitudinali, Ora e certo che, se le sezioni in quest' ultima direzione. sono indicatissime per lo studio dei rapporti delle radici dei nervi con i neuromeri del cervello, sono pero poco atte a rivelarci nettamente la presenza di masse cellular! ossia di gangli lungo il decorso dell'abbozzo dei pronervi. Per questo scopo le sezioni trasversali sono di molto piii adatte perche, siccome questi abbozzi di pronervi hanno una direzione dorso-ventrale, permettono assai meglio di giudicare della esistenza di un ganglio dal diverso spessore che I'abbozzo presenta nei suo decorso.

Tuttavia non bisogna credere che questi due progangli di cui parlo sieno nettamente distinti I'uno dall'altro, come pure dal precedente proganglio mesocefalico. Essi sono anzi cosi contigui e non separati da nessuna soluzione vera di continuitä del tessuto che li caratterizza che I'uno si continua insensibilmente nell'altro seguente e la loro individualita non appare evidente se non per il maggiore numero e la maggior compattezza delle cellule nella lore parte centrale. Di questa continuitä devesi anzi tenere gran conto per giudicare della parte che essi rappresentano nei futuro ganglio del Gasser.

Beard (1) segnalo bensi nei Vertebrati ittiopsidi una massa

7*


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gaiigliare in connessione con Tepidermide che egli indica col nome di ganglio di Gasser e cbe corrisponde per posizione a questi due progangli, nia egli ritienue questa massa come una formazione unica. Dove pero questi due gangli sono visibili con grande evidenza si e nella larva di lampreda. Essi, come von Kupffer ha dimostrato (14), sono presenti ancora come formazioni ben distinte, e corrispondouo al 2° ed al 3*^ di quella serie di gangli che egli dice epibranchiali.

Quanto alle note connessioni di questi gangli con 1' epidermide, connessioni giä segnalate da Goette, Semper, van Wijhe, Beard e da altri ancora nei Vertebrati inferiori, da Kupffer nella lampreda, da Beard, Kastschenko e Beraneck nel polio, riservandomi di ritornare su questo interessante argomento in un altro lavoro, mi limitero qui a trattare solo di quelle counessure osservate nel trigemino.

Froriep (7) che ha studiato queste connessioni in embrioni di bue asserisce che esse mancano in corrispendenza del ganglio di Gasser: „Speciell am Ganglion Gasseri ist keine Andeutung einer Verbindung mit der

Fig. 3. Embrione umaiio. Sezione trasversale nella i'egione del cervello medio, 'pmvi^ l^roganglio mesocefalico mandibolare. cu cuore. / f aringe. Le altre lettere come Fig. 1 e 2. (X »0 ca. da microfotografie eseguite dal1' autore.)



Epidermis nachzuweisen" (p. 43). Solamente egli ha osservato „im Bereich des Trigeminus eine verdickte Stelle der Epidermis hinter der Augenanlage" (p. 44) ossia in corrispondenza, a quanto mi pare, del ganglio mesocefahco (ciliare). Chiarugi (4) invece ha riscoutrate queste connessioni ben distinte in embrioni di cavia (p. 38).

Neir embrione umano da me osservato l'inspessimento dell' epidermide e visibilissimo specialmente in corrispondenza delle due masse gangliare mascellare e mandibolare, e la connessione delle cellule gangliari con le cellule epidermiche e indiscutibile per quanto non abbia potato vedere la compartecipazione di queste ultime alia formazione del pro


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ganglio, come da molti embriologi e stato osservato e dal Chiarugi stesso nei jNIammiferi. Ma questo mio risultato iiegativo uon ha importauza alcuna, poiche non esclude che questa compartecipazione esista in altre fasi dello sviluppo.

Ho notato piuttosto nelle cellule epidermiche in corrispondenza di queste connessioni un caiattere che fiiiora non trovo naenzionato da nessuno, ed e la struttura visibilmente vacuolare, direi quasi ghiandolare, che esse presentano distintamente. Mi limito per ora a menzionare questa struttura riservandomi di parlarne piii a lungo in un' altra nota.

In verita, riuspessinoento deirepidermide in corrispondenza del proganglio mesocefalico e in questo embrione umano molto nieno distinto, sebben senipre visibile, che in corrispondenza degli altri due progangli. Ma io credo che in cio si debba tener conto delle fase deir embrione, come credo pure col Chiarugi che i risultati negativi avuti dal Froriep sia da imputarsi ad uno stadio relativamente troppo avanzato di sviluppo nel quale si trovavano gli embrioni.

Tenuto conto pei-ciö delle connessioui di questi tre progangli coll'epidermide, dell'inspessimento di questa in corrispondenza di essi, della loro posizione rispetto alle parti del capo e confrontandoli con le posizioni ed i rapporti identici che il Kupffer descrive per il 1°, il 2'^ ed il 3° ganglio epibranchiale della lampreda, io non credo possibile non riconoscere in essi tre veri progangli epibranchiali corrispondenti perfettamente a questi.

Che cosa rappresentano questi tre progangli epibranchiali nella futura costituzione del trigemino? II loro significato ci viene chiaramente spiegato da quella lamina cellulare che ho detto lamina del trigemino e che collega insieme in modo continue questi tre progangli fra di loro e tutti e tre con il proganglio neurale. Questa lamina, che nelle sezioni trasversali appare come un cordone di cellule collegante i due progangli neurale ed epibranchiale, e perfettamente omologa a quel nervo che Kupffer designa come nervo branchiale nella lampreda. E poiche tre sono i progangli epibranchiali e tre probabilmente sono pure i progangli neurali formanti il progangho neurale del trigemino, la lamina suddetta puo essere considerata come risultante da una precoce fusione avvenuta tra i tre pro nervi branchiali colleganti i tre paia di progangli, fusione che avrebbe un perfetto riscontro con quella che ha formato un solo proganglio neurale dei tre primitiv! e che tende pure visibilmente a formare un solo proganglio dei tre epibranchiali.

Questa fusione in una lamina unica dei tre pronervi che in origine dovevano essere ben distinti e probabihssima e razionale quando si


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tenga conto di due fattori — 1) la riduzione nella lunghezza del capo procedendo dai Vertebrati inferiori ai superiori; 2) il maggior sviluppo del nervi nei Vertebrati superiori.

Di fatto, da una parte facendosi la regione cefalica relativamente sempre pin corta nei Vertebrati superiori, i tre pronervi branchiali vengono a trovarsi naturalmente sempre piii avvicinati; dall'altra il maggior loro sviluppo contribuisce a diminuire naturalmente la distanza che li separa e non vi e nulla, mi pare, di piii razionale dell' ammettere che questa distanza scompaia interaraente ed i tre pronervi si fondano cosi in una lamina unica.

Ora, ammesso come il Beard (2) e Chiarugi (4) hanno dimofetrato e come io pure ritengo per certo, che quella massa gangliare anteriore, designata dai primi come ganglio ciliare, da Beard come mesocefalico, si unisca poi col ganglio del Gasser per formare quella prominenza conica da cui si diparte la branca oftalmica ; consideraudo che in questo embrione umano non solamente il proganglio mesocefalico e unite col proganglio neurale del trigemino, ma per mezzo della lamina e anche congiunto con gli altri due progangli epibranchiali mascellare e raandibolare; considerando aucora che questi due ultimi progangli souo pure uniti dalla lamina stessa col proganglio neurale del trigemino e formano nei loro insieme una massa unica, si puo ragionevolmente concludere che, come il mesocefalico, anche i due progangli epibranchiali mascellare e mandibulare si fondono, come risulta dalI'esame di questo embrione, con il resto dell'abbozzo del trigemino, formando a loro volta quelle due prominenze del ganglio di Gasser da cui si dipartono rispettivamente la branca mascellare e la branca mandibolare. Cosi che nei futuro e definitivo ganglio di Gasser le tre prominenze caratteristiche da cui si dipartono le tre brauche del trigemino sono in origine rappresentate dai tre progangli epibranchiali ora menzionati.

E poiche il ganglio epibranchiale anteriore, il ganglio ciliare degli autori, deve, come ho dimostrato, esser detto mesocefalico, secondo la proposta del Beard, cosi anche i due altri progangli epibranchiali che sono a questo equipollenti designero col nome di mesocefalici e distinguero quindi questi tre progangli coi nomi rispettivi di: mesocefalico anteriore od oftalmico, mesocefalico medio o mascellare, mesocefalico posteriore o mandibolare.

In conclusione, secondo queste mie vedute, il ganglio di Gasser definitivo non sarebbe come generalmente si crede una formazione semplice cioe derivata da un solo abbozzo gangliare primitive, ma una formazione molto complessa, derivata dalla fusione di sei abbozzi gan


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gliari e di tre prouervi branchiali. Come lisulta dalla figura schematica qui annessa, le formazioni primitive che lo formano sarebbero tre progaiigli prossimali e vicini al tubo midollare, cioe tre progangli neurali, ai quali corrisponderebbero tre progangli distali, cioe lontani dal tubo nervoso e sarebbero i tre progangli epibranchiali , ossia i progangli mesocefalici. Ogni proganglio mesocefalico sarebbe unito al corrispondente proganglio neurale mediante un pronervo branchiale. Desiguo col nome di proganglio neurale anteriore od oftalmico il proganglio neurale connesso col proganglio mesocefalico anteriore od oftalmico, e pronervo branchiale anteriore od oftalmico il pronervo che li unisce; proganglio neurale medio o mas cell are quello che per mezzo del pro nervo branchiale medio o mascellare e unito al proganglio niesocefahco medio o mascellare ; e proganglio neurale posteriore o mandibulare quello che per mezzo del pronervo branchiale posteriore o maudibolare e unito al proganglio mesocefalico posteriore o mandibulare. La fusione dei tre progangli neurali formerebbe quello che chiamai il proganglio neurale del trigemino, e che Chiarugi designa col nome di ganglio orale.

Tale disposizione che si trova realizzata nell'uomo in una fase molto precoce del suo sviluppo corrisponde esattamente a quella disposizione tipica che Kupffer stabiH come caratteristica del sistema


Fig. 4. Schema rappresentante la formazione priniitiva del ganglio di Gasser. gno proganglio neurale oftalmico. gnm prog. neur. mascellare. gnm^ prog. neur. mandibolare. gnt prog. neur. del trigemino (gno -\- gnm -f f//*>/(j = gnt). pno pronervo branchiale oftalmico. pnm pron. branch, mascellare. ^jnm, pron. branch, mandibolare (pno -j- pnm -{- pnm^ = lamina del trigemino). pmo proganglio mesocefalico oftalmico. ])mm prog, mesocef. mascellare. ^jwuh^ prog, mesocef. mandibolare. pmo base della branca oftalmica. jmim base della br. mascellai-e. ^^mm, base della Ijr. mandibolare del ganglio di Gasser.


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nervoso branchiale e che egli riscontro evidente nello sviluppo della lampreda, nella quale permane ancora piu o meno distinta in una fase larvale giä discretamente avanzata.

Se poi anche i progangli neurali (Hauptganglion di Kupffer)


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sieno alia lor volta risultanti dalla fusione di due progangli uno mediale ed uno laterale, come Kupffer constato appunto nel ganglio principale del trigeraino della lampreda, e cio che in questo embrione umano non ho potuto constatare.

Riassumeodo si puo dunque stabilire:

1*^. II ganglio di Gasser definitivo e una formazione molto complessa risultante da un gruppo di pronervi e di progangli del sisteraa nervoso branchiale.

2^. L'origine dell'abbozzo del trigemino non corrisponde, primitivamente, al cervello posteriore ma alia vescicola cerebrale media.

3°. L'origine del ganglio del trigemino dal cervello posteriore e secondaria e dovuta ad uno spostamento secondario che la sua radice primitiva dorsale subisce.

4*^. II ganglio definitivo di Gasser risulta dalla fusione di tre progangli primitivi neurali, di tre progangli mesocefalici (epibranchiali) e di tre pronervi branchiali.

5°. I tre progangli primitivi neurali fondendosi formano il proganglio neurale del trigemino (proganglio neurale oftalmico + proganglio neurale mascellare 4- proganglio neurale mandibolare = proganglio neurale del trigemino).

6^ I tre pronervi branchiali corrispondenti, fondendosi, formano la lamina del trigemino (pronervo branchiale oftalmico -\- pn. b. mascellare + pn. b. mandibolare = lamina del trigemino).

7°. I tre progangli mesocefalici di natura epibranchiale corrispondono alia base delle tre branche del trigemino (proganglio mesocefalico oftalmico = base della branca oftalmica; pg. m. mascellare = base della branca mascellare; pg. m. mandibolare = base della branca mandibolare).

8*^. La struttura presentata dal ganglio di Gasser nelle fasi piü precoci dello sviluppo nell'uomo corrisponde esattamente alia disposizione ed alia struttura che il trigemino presenta nella lampreda in fasi giä alquanto avanzate del suo sviluppo.

Torino, 1 Febbraio 1902.

Opere citate.

1) Beard, J., The System of branchial Sense Organs and their associated Ganglia in Ichthyopsida. Quart. Journ. Microsc. Sc, N. S. Vol. 26, 1886, p. 95—156.

2) — — The Ciliary or Motoroculi ganglion and the Ganglion of the Ophthalmicus profundus in Sharks. Anat. Anz., Jahrg. 2, 1887, p. 565 — 575.


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Chiakugi, G., Anatomie d'un Embryon humain de la longueur de mm. 2.6 en ligne droite. Arch. Ital. de Biol., 1889, T. 12, p. 273 —291.

— — Contribuzioni alio studio dello sviluppo dei nervi encefalici nei Mammiferi in conf'ronto con altri Vertebrati. IV. Sviluppo dei nervi oculomotore e trigemello. Pubblicazioni del R. Istituto di Studi superiori, Firenze 1897, p. 99.

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DoHRN, A., Studien zur Urgeschichte des Wirbeltierkörpers. Mitteil, d. Zool. Station zu Neapel, Bd. 6, 1885, p. 399—480. Fkoriep, A., lieber Anlagen von Sinnesorganen am Facialis, Glossopharyngeus und Vagus. Arch. f. Anat. u. Phys., Anat. Abt., 1885, p. 1—55.

GoRONOWiTSCH, N., Die axiale und die laterale (A, Goette) Kopfmetamerie der Vogelembryonen. Anat. Anz., Jahrg. 7, 1892, p. 454 —464.

— — Untersuchungen über die Entwickelung der sog. „Ganglienleisten" im Kopfe der Vögelembryonen. Morphol. Jahrb., Bd. 20, 1893, p. 187—259.

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Hoffmann, C. K., Weitere Untersuchungen zur Entwickelungsgeschichte der Reptilien. Morphol. Jahrb., Bd. 11, 1875, p. 176—219.

— — Dr. H, G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Tierreichs, Bd. 6, Abt. 3, Reptilien, III. 1890, p. 1943—1949.

v. KuPFFER, C, Die Entwickelung der Kopfnerven der Vertebraten. Verhandl. d. Anat. Gesellsch. in München, 1891, p. 22 — 55. V. Lenhossek, M., Die Entwickelung der Ganglienanlagen bei dem menschlichen Embryo. Arch. f. Anat. u. Physiol., Anat. Abt., 1891, p. 1 — 25.

Marshall, Milnes A., On the Head Cavities and their associated Nerves in Elasmobranchs. Quart. Journ. Microsc. Sc, Vol. 21, 1881, p. 72—97.

Remak, R., Untersuchungen über die Entwickelung der Wirbeltiere. Berlin 1855 (citato da Kölliker).

Schwalbe, C, Das Ganglion oculomotorii. Jenais. Zeitschr., Bd. 12, 1879, p. 173-264.

Sedgwick Minot, C, Human Embryology. New York 1892. van Wijhe, J. W., Ueber die Mesodermsegmente und die Entwickelung der Nerven des Selachierkopfes. Verhandl. d. K. Akad. van Wetenschappen, Deel 22, Amsterdam 1883, p. 1 — 50.


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Nachdruck verboten.

Ein Fall von JACOBSON'schem Organ beim Erwachsenen i).

Von Dr. M. Mangakis, Specialarzt für Nasen-, Ohren- und Halskrankheiten in Athen.

Mit 1 Abbildung.

Das JAcOBSON'sche Organ findet sich, wie bekannt, als Geruchsorgan bei den verschiedenen Säugetieren in verschiedener Entwickelung. Beim Menschen begegnet man ihm gewöhnlich in der embryonalen Zeit, wie Dursy ^), Koelliker ^) und Andere beobachtet haben, aber auch nicht immer, wie Schiefferdecker ^) anführt. So oft es sich beim Embryo findet, erscheint es in rudimentärem Zustande; schreitet aber die Entwickelung des Embryo fort, so verschwindet es meistens ganz und gar, so daß es sich selten beim erwachsenen Menschen vorfindet, aber auch dann kommt es nur in kaum sichtbarem und rudimentärem Zustande vor.

Das Vorkommen des JAcoBSON'schen Organs beim Erwachsenen beschrieb Koelliker in seiner im Jahre 1877 erschienenen Abhandlung ^).

Nach ihm erwähnen auch Merkel ^), Anton ^) und andere Schriftsteller eigene Fälle des JACOBSON'schen Organs beim erwachsenen Menschen mit einer histologischen und mikroskopischen Untersuchung der Auskleidung des Ganges.


1) Vortrag, gehalten auf dem Panhellenischen medicinischen Congreß in Athen 1901.

2) Dursy, Zur Entwickelungsgeschichte des Kopfes des Menschen und der höheren Wirbeltiere, Tübingen 1869.

3) KoELLiKEE, Festschrift für Rinbcker, Leipzig 1877.

4) ScHiEFFBRDECKER, Handbuch f. Laryngologie und Rhinologie von Heymann, Bd. 3, 1898, p. 141. („Wenn das Organ fehlt, was ziemlich häufig vorzukommen scheint, so ist das nicht auf krankhafte Veränderungen zurückzuführen, sondern darauf, daß es schon in der Entwickelung zu Grunde gegangen, resp. überhaupt nicht mehr angelegt worden ist, denn es fehlt auch bei Embryonen.")

5) Koelliker, 1. c.

6) Merkel, lieber das jACOBsoN'sche Organ des Erwachsenen, Wiesbaden 1892.

7) Anton, Beiträge zur Kenntnis des jACOBSoN'schen Organs beim Erwachsenen. Verhandl. d. Deutschen Otolog. Gesellsch., Jena 1895.


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Gegenbaur *) ist nichtsdestoweniger der Meinung, daß das JacobsoN'sclie Organ niemals beim erwachsenen Menschen beobachtet wurde. Den blinden RuYScn'scheu Gang, welchen andere Autoren als unentwickeltes JAcOBSON'sches Organ beschreiben, betrachtet er als Ueberbleibsel einer Drüse, welche sich an der Nasenscheidewand befindet und deren Ausführungsgang in der Nasenhöhle ausmündet.

Aber auch Kollmann 2) hält es in seiner im Jahre 1898 erschienenen Embryologie für zweifelhaft, ob das JACOBSON'sche Organ bei einem erwachsenen Menschen vorkommt, indem er sich so ausdrückt: „Ob das Organ des menschlichen Embryo auch bei dem Erwachsenen fortdauert, ist noch nicht festgestellt. Was als solches bezeichnet wird, ein kurzer Gang oben an der Nasenscheidewand (Gang von Ruysch), ist vielleicht nur der Rest einer septalen Nasendrüse."

Ich habe vor kurzem bei einem erwachsenen Menschen , einem jungen Soldaten, das JAcOBSON'sche Organ in einer Entwickelung und Gestalt beobachtet, wie ich es bisher nirgends beschrieben gefunden habe; daher halte ich es für angebracht, diesen interessanten Fall zu veröffentlichen.

Besagter Soldat hatte zwei symmetrische Gänge beiderseits der Nasenscheidewand. Diese Gänge begannen mit zwei weiten Mündungen (s. die beigefügte Figur) gegen die Mitte des vorderen Teiles der Nasenscheidewand und folgten beide der Richtung derselben ihren ganzen Verlauf entlang von vorn nach hinten, wo sie ungefähr gegen die Mitte des hinteren freien Randes der Nasenscheidewand frei ausmündeten. Wenn man durch die vordere Mündung dieser Gänge einen feinen elastischen Katheter einführte, so bemerkte man, daß das Ende des Katheters frei durch die hintere Mündung der Gänge herausragte und hinter dem weichen Gaumen bis zum Pharynx reichte, was man bei geöffnetem Munde bemerken konnte.

Beide Gänge, schwach gebogen, hatten eine Länge von 6,2 cm. Ihre Wände waren hart. Die vorderen Mündungen der Gänge waren auch ohne Rhinoskop sehr leicht sichtbar und communicirten mit einander durch die Nasenscheidewand hindurch, welche durchbohrt war. Die hinteren Mündungen waren viel enger als die vorderen und lagen frei nach dem Rachen zu.


1) Gegenbaur, Ueber das Rudiment einer septalen Nasendrüse beim Menschen. Morphol. Jahrbuch, Bd. 11, 1886, p. 486.

2) Kollmann, Entwicklungsgeschichte des Menschen, 1898.


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Die Größenverhältnisse fand ich, wie folgt:

Entfernung der vorderen Mündungen des J.vcoBSON'schen Organs

vom Boden der Nasenhöhle . . . . .1,1

Entfernung derselben vom oberen Rande der Nasenscheidewand 1,7

Entfernung derselben vom vorderen Rande der Nasenscheidewand ] ,3

Weite der vorderen Mündungen ..... 0,5

Weite der hinteren Mündungen ..... 0,15

Länge der Gänge ........ 6,2



Fig. 1. Schematographische Darstellung der Gänge.

Die mikroskopische Untersuchung von drei Stücken, welche mit großer Mühe von der Auskleidung dieser Gänge, und zwar an verschiedenen Stellen und Höhen derselben, entnommen wurden, zeigte, daß die Auskleidung dieser Gänge Schleimhaut war, in allem ähnlich der des Atraungs- und ßiechteiles der Nasenschleimhaut, mit dem analogen Epithel des Riechteiles der Nasenschleimhaut und den charakteristischen Zellen, ähnlich jenen, die Merkel i) beschreibt.

Aus allem diesem, der Lage der beiden Gänge, dem symmetrischen Lauf derselben zu beiden Seiten der Nasenscheidewand, der mikroskopischen Untersuchung und aus der allgemeinen Gestalt und dem Verlauf der Gänge, komme ich zu der Ueberzeugung, daß die beschriebenen Gänge ein jACOBSON'sches Organ sind. Sie können auch nicht pathologischer Natur sein, z. B. Fistelgänge oder etwas Aehn 1) Merkel, 1. c.


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liches, da alles in der Nase normal war und die mikroskopische Untersuchung gezeigt hat, daß die Auskleidung der Gänge aus Schleimhaut besteht, ähnlich der Schleimhaut des Riechteiles der Nase.

Zwar lagen diese Gänge etwas höher, als man gewöhnlich das JAcOBSON'sche Organ bei den verschiedenen Tieren findet, nämlich nicht neben der Scheidewand am Boden der Nasenhöhle entlang, sondern etwas höher, am Septum. Dies bemerkt man jedoch immer, so oft sich das jACOBSON'sche Organ beim Menschen während der embryonalen Zeit vorfindet.

Daß es sich hier also um ein JACOBSON'sches Organ handelt, ist außer Zweifel; was sich aber als Außerordentliches bei diesem Organ in unserem Falle bietet, ist Folgendes :

1) Die Gänge waren keine Blindröhren, wie das JACOBSON'sche Organ gewöhnlich bei Menschen und Tieren vorkommt, sondern vollkommene Röhren ; sie hatten, wie schon erwähnt, vordere und hintere Mündungen, was bisher niemals beobachtet und beschrieben wurde.

2) Die Länge derselben betrug 6,2 cm, welche ebenfalls von keinem Autor erwähnt wurde. Koelliker^) führte als Länge der von ihm beim erwachsenen Menschen beobachteten JACOBSON'schen Gänge 2,0 — 7,0 mm an, Anton ^j giebt 2,28 — 8,43 mm an. Aber niemand, so viel mir bekannt, führte die von mir in diesem Falle erwähnte Länge von 6,2 cm an. Nur bei Tieren finden sich die JAcOBSON'schen Gänge in großer Länge, indem das blinde Ende derselben oft fast bis zu dem hinteren freien Rande der Nasenscheidewand reicht.

3) Die vorderen Mündungen dieser Gänge waren sehr weit und communicirten mit einander durch die Nasenscheidewand hindurch durch eine Oeffnung von 0,5 cm Weite.

4) Die Wände dieser Gänge, auch die äußere, waren, wie gesagt, hart und gaben dem Druck nicht nach; vielleicht sind es Knorpelblätter (JAcoBSON'scher Knorpel), welche die jAcOBSON'schen Gänge umgaben, wie dies bei den Tieren geschieht. Dies müssen wir aber als Ausnahme betrachten, denn der JAcOBSON'sche Gang, der bei dem Menschen an höherer Stelle als bei den Tieren vorkommt, ist unabhängig von dem JACOBSON'schen Knorpel.


1) KOELLIKER, 1. C.

2) Anton, 1. c.


no


Nachdruck verboten.

Die Bildung der concentrischen Körperclien und die phagocytotischen Vorgänge bei der Inyolution der Amphibienthymus nebst einige Bemerkungen über die Kiemenreste und Epithelkörper

der Amphibien 1).

Von

JÖZEF NUSBAUM Und JÖZBF MaCHOWSKI

0. ö. Professor. Hörer der Philosophie.

(Aus dem vergleichend-anatom. Institut d. k. k. Universität Lemberg.)

Mit 5 Abildungen. In einer ^) im vorigen Jahre in dem hiesigen vergleichend-anatom. Institute ausgeführten Arbeit über die Entwicklung der Thymusdrüse bei den Teleostiern wurde gezeigt, daß bei den Fischen die lymphoiden Zellen der Thymus vom Epithel (Entoderm) der Thymusanlage stammen, eine Beobachtung, die auch von Prof. Beard ^) in seinem höchst interessanten Studium über die Entwicklung der Thymus bei den Selachiern gemacht wurde. Auch Prof. Maurer, der in seinen Arbeiten*) über die Thymusdrüse der Teleostier und der Amphibien angenommen hat, daß die lymphoiden Elemente der Thymus von außen in die Thymusanlage einwandern, hat später seinen früheren Standpunkt verlassen und ist in seiner Arbeit über die Thymusdrüse der ReptiUen zu dem Schlüsse gelangt, daß eine direkte Umwandlung der Epithelzellen der Thymusanlage in die lymphoiden Elemente stattfindet, was auch mit den Angaben von KöLLiKER, Prenant und 0. Schultze in vollem Einklänge, aber in einem schroffen Gegensatze zu einer sonst noch sehr verbreiteten Anschauung über die Immigration der lymphoiden Elemente in die Thymusanlage steht. Wir berühren diese Frage deshalb, weil sie mit einer anderen, und zwar mit der Frage über die Involution


1 ) Ausführliche Arbeit wird in den „Archives Polonaises des sciences biologi ques et m edical es ", herausgegeben von Prof. Dr. Kadyi in Lemberg, erscheinen.

2) J. NusBAUM u. T. Prymak, Zur Entwicklung der lymphoiden Elemente der Thymus der Knochenfische. Anat. Anz., Bd. 19, 1901.

3) J. Beaed, The Source of Leucocytes and the true Function of the Thymus. Anat. Anz., No. 22, 23, 24. 1900.

4) F. Maueer, Schilddrüse und Thymus der Teleostier. Morphol. Jahrbuch, Bd. 11, 1885. — Schilddrüse, Thymus und die Kiemenreste bei Amphibien. Morphol. Jahrb., 1888. — Morphol. Jahrb., Bd. 27, 1899.


Ill

der Thymusdrüse und mit der Bildung der sog. concentrischen oder HASSAL'schen Körperchen sehr innig verknüpft ist. Denn für diejenigen Forscher, welche die lymphoiden Zellen der Thymus von außen in die Drüse migriren lassen, sind die HASSAL'schen Körperchen einzig und allein Reste der epithelialen Elemente. Dasselbe schien auch uns zuerst, wenigstens teilweise stattzufinden und zwar vermuteten wir, daß bei den Teleostiern, bei welchen einer von uns die concentrischen Körperchen gefunden hat, trotz der Annahme von Schaffer, welcher die Existenz derselben in Abrede stellte, dieselben vielleicht aus denjenigen, jedenfalls wenigen, übrig gebliebenen Epithelzellen sich entwickeln, die sich nicht in lymphoide Elemente verwandeln. Weitere Beobachtungen, die in unserem Institute von Herrn T. Prymak gemacht worden sind, zeigten uns aber, daß die concentrischen Körperchen der Teleostier den Blutkapillaren und zwar einer Wucherung nicht nur der Endothelzellen, sondern auch der Membrana accessoria der kleinen Blutgefäße ihre Entstehung verdanken, (s. die nächstens in diesem Blatte zu erscheinende Arbeit von Herrn stud. phil. T. Prymak.)

Da nun bei den Amphibien die concentrischen Körperchen der Thymus sehr schön entwickelt sind und dieselben von Maurer i) und neuerdings auch von Ver Eecke ^) für Bildungen epithealen Ursprunges gehalten worden sind, so erschien uns äußerst erwünscht, die Entstehungsweise der concentrischen Körperchen in der Thymusdrüse der Amphibien, als einen Streitpunkt von großer, principieller Bedeutung, nochmals zu untersuchen.

Wir fanden dabei höchst interessante Vorgänge, die ein neues Licht auf die Natur der Thymusdrüse werfen und mit einigen neueren Arbeiten über die Lymphdrüsen und sog. Blutdrüsen der Säugetiere in innigen Zusammenhang sich stellen lassen. Wir fanden zunächst, sowohl bei Rana esculenta, wie auch bei Salamandra macula ta, besonders aber bei dieser letzteren, wo die Bilder äußerst klar sind, daß die concentrischen Körperchen aus den Wänden der sich schließenden Blutgefäße entstehen und daß ihre Entwicklung mit der Phagocytose und überhaupt mit dem Zugrundegehen von roten Blutkörperchen, was in sehr großem Maße in der Thymus der Amphibien stattfindet, auf das Innigste verknüpft ist.

Die concentrischen Körperchen der Thymusdrüse der Amphibien hat Affanasiew und dann auch Maurer näher untersucht. Nach


1) 1. c.

2) Ver Ekcke, Structure et modifications fonctionelles du thymus de la grenouille. Bulletin de l'Academie royale de Medecine de Belgique, 1899.


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Affanassiew ^) entstehen dieselben in Folge einer localen Wucherung des Gefäßen dothels der Capillaren. Die großen Zellen aber, welche in der Thymus der Amphibien massenhaft sich vorfinden, hält er für eine Umbildung der Blutkörperchen außerhalb der Gefäße. Die in das umgebende Gewebe aus den Gefäßen herausgetretenen roten Blutkörperchen bleiben nicht, nach Affanassiew, unverändert, sondern durchlaufen vielmehr eine Reihe von Metamorphosen und zerfallen schließlich in Haufen kleinkörnigen Blutpigmentes. Vor ihrem Zerfall werden die Blutkörperchen rundlich, gequollen, bekommen ein mattes Aussehen, ihre Dimensionen vergrößern sich dabei sehr bedeutend und sie übertreffen einigemal die Größe der normalen roten Blutkörperchen. Eine weitere Veränderung der gequollenen roten Blutkörperchen besteht nach demselben Forscher darin, daß ihr Protoplasma undurchsichtig und körnig wird und die Kerne gänzlich verschwinden ; zuletzt zerfallen diese Gebilde bei den meisten Tieren in Haufen körnigen Pigments, welches mit Eosin hell-orange sich färbt; in der Thymus des Frosches beobachtete aber Affanassiew selten den Zerfall der veränderten Blutkörperchen in Pigmentkörner, vielmehr erhalten sie sich lauge Zeit in der Gestalt runder, undurchsichtiger, körniger Körper.

Die Anschauungen von Affanassiew, die nahe der Wahrheit, teilweise aber, und zwar was die Wucherung der Gefäßendothelien betrifft» ganz richtig waren, wurden später von Maurer bekämpft. Dieser verdienstvolle Forscher hält die großen Zellen der Thymusdrüse der Amphibien für Epithelzellen. Bei älteren Larven werden sie, nach Maurer, sehr groß, rundlich oder unregelmäßig polygonal, und es tritt in denselben eine feine concentrische Streifung hervor.

Die Umwandlung der gewöhnlichen Epithelzellen in riesige, concentrisch-gestreifte Zellen, welche man, nach Maurer, Schritt für Schritt beobachten kann, sind nicht die einzigen Veränderungen, welchen die Epithelzellen der Thymus unterliegen. Vielmehr trifft man in dem Organe halbwüchsiger und alter Frösche sehr häufig epitheliale Cysten inmitten des gleichartigen Gewebes ohne bestimmte Anordnung und von verschiedener Größe. Maurer bekämpft die Anschauung von Affanassiew, daß die großen Zellen in irgend einem genetischen Zusammenhange mit den Blutkörperchen stehen. Prenant-) hält dagegen die Anschauungen von Affanassiew für begründet.


1) B. Affanassiew, Ueber die concentr. Körper der Thymus. Arch, f. mikr. Anat., Bd. 14, 1877. Derselbe, Weitere Unters, über d. Bau und die Entw. d. Thymus etc. der Säugetiere. Ibid., Bd. 14, 1877.

2) A. Prenant, Contrib. ä l'etude du developpement organ, et histol. du thymus etc. La Cellule, 1894.


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Wir verzichten auf einige andere Litteraturangaben, welche für die von uns hier erörterte Frage von untergeordnetem Interesse sind und welche in der ausführlichen Arbeit besprochen werden.

Eine Arbeit aber müssen wir noch hier erwähnen und zwar diejenige von Ver Eecke^), der neuerdings, ganz vom Standpunkte der älteren Anschauungen von Maurer ausgehend, die Thymus des Frosches für ein lymphoid-epitheliales Organ hält, wobei er annimmt, daß die Epithelzellen der Thymusaolage sich nicht in Lymphocyten verwandeln, sondern daß dieselben von außen kommen und die epitheliale Thyrausanlage durchdringen. Indem also Ver Eecke von einem solchen Standpunkt ausgeht, muß er wieder die concentrisch gestreiften, großen Zellen, d. i. die HASSAL'schen Körperchen der Thymus für umgewandelte Epithelzellen halten. Das HASSAL'sche Körperchen hat einen vorübergehenden Bestand; sehr bald treten in demselben Zeichen einer regressiven Metamorphose auf und dann verschwinden dieselben, wobei Ver Eecke in der Involutionsphase dieser Zellen ein Stadium der Secretion und ein der Excretion unterscheidet. Das Körperchen unterliegt zuerst einer vollständigen Eioschmelzung und dann werden die Producte der Einschmelzung resorbirt. Ver Eecke erwähnt gar keine Veränderungen in den Blutkörperchen der Thymus und zwar sehr wahrscheinlich in Folge dessen, dass er keine entsprechend gefärbten Präparate vor sich hatte, da er nur Safranin benutzte.

Indem wir nun zu unseren eigenen Beobachtungen übergehen, müssen wir bemerken, daß wir die Bildung und Umbildung der concentrischen Körperchen der Thymus besonders schön bei Salamandra m a c u 1 a t a beobachtet haben ; die Bilder aber, welche wir an erwachsenen Fröschen (R. esculenta) erhielten, waren nicht so äußerst unzweideutig, wie diejenigen in der Salamanderthymus, weshalb vielleicht sowohl Maurer, wie auch Ver Eecke, die diese Verhältnisse hauptsächlich oder einzig und allein ( Ver Eecke) beim Frosche untersucht haben, die wahre Natur der betreffenden Vorgänge nicht anerkannten.

In der Thymusdrüse der erwachsenen Amphibien treffen wir, außer dem adenoiden Gewebe, äußerst zahlreichen und vielfach am mitotischen Wege sich teilenden Leukocyten, bindegewebigen Balken und eine gewisse Zeit noch ganz intacten Blutgefäßen, noch dreierlei Gebilde, die man gewöhnlich alle zusammen als die HASSAL'schen Körperchen bezeichnet, und zwar: 1. Typus: kleinere Gebilde, deren Structur noch leicht

1) Ver Eecke, A., Structure et modifications fonctionnelles du thymus de la grenouille. „Bull, de l'Acad. Royale de Med. de Belgique" 1899. Idem Nouvelle Contribution ä l'anatomo-physiologique du Thymus de la grenouille. „Ann. de la Soc. de Med. de Gand", 1899.

Anat. Anz. XXI. Aufsätze. 8


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erkennen läßt, daß es sich hier um umgebildete, verschlossene Gefäße ^) handelt, da dieselben aus Eiidothelzellen und den Elementen der Membrana accessoria, beide stark gewuchert, bestehen; 2. Typus: größere Gebilde, die aus riesigen, einzelnen Zellen, aus Haufen von riesigen Zellen oder aus verschlossenen Cysten von riesigen Zellen bestehen, wobei die Zellen eine concentrische Structur des Cytoplasma aufweisen ; '6. Typus : einzeln stehende, große Zellen, in deren Plasma zahlreiche, größere und kleinere sich sehr stark tingirende und lichtbrechende Körnchen angehäuft sind.

In der Entwicklung aller dieser Gebilde spielen die Endothelzellen und gewöhnlich auch die Elemente der Membrana accessoria der Blutgefäße, wie auch die Leukocyten der Thymus eine aktive, die Blutkörperchen dagegen eine sehr wichtige, passive Rolle, die mit dem Untergange derselben verknüpft ist.

Die erste Veränderung der kleinen Blutgefäße und Capillareu beginnt damit, daß die Endothelzellen sich stark vergrößern, große Kerne erhalten und sehr plasmareich werden ; sie werden dann kubisch oder polygonal und dringen so tief in das Lumen des Gefäßes hinein, daß sie dasselbe stellenweise ganz oder fast ganz erfüllen. Somit zerfällt das Gefäß in viele Abschnitte und zwar in solche, die schon gänzlich von den Endothelzellen ausgefüllt, ganz verschlossen sind und enge solide Stränge darstellen, in welchen sich keine Blutkörperchen vorfinden und in breitere Abschnitte, in welchen Blutkörperchen zusammengedrängt oder vereinzelt sich befinden, um nachher einer vollständigen Degeneration zu unterliegen. Die Gefäße zerfallen also in viele, zuerst zusammenhängende, dann aber sich ganz trennende Stücke und zwar in kleinere, solide, blutkörperchenfreie und in größere, Blutkörperchen enthaltende, hohle, aber ringsum geschlossene Schläuche. Wir haben an Gefäßen, die der Länge nach durchschnitten worden sind, diesen Zerfall der Gefäße gesehen, und zwar den Zusammenhang beiderlei Bildungen und eine definitive Abtrennung derselben beobachtet.

Ganz verschlossene, kurze, solide Gefäßstränge bilden kleine concentrische Körperchen, die den von Affanassiew beschriebenen und abgebildeten entsprechen. Besonders interessant aber sind für uns diejenigen Blutgefäßproducte , welche Blutkörperchen enthalten. In den ersteren, wie in den letzteren wuchert gewöhnlich, wie oben gesagt, außer dem Endothel auch die Membrana accessoria der Gefäßwand, deren Kerne sich sehr stark verlängern, halbmondförmige oder sichelförmige Gestalten annehmen und auf directem Wege in einzelne


1) Sie entsprechen wohl den von Mongüidi (Sulla glandula tinio. Parma 1885) s. g. falschen concentrischen Körperchen.


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Fragmente zerfallen, wobei die mehr nach außen liegenden die inneren concentrisch umgeben. Diese Gebilde compliciren sich noch dadurch, daß einzelne Leukocyten in dieselben eindringen. In vielen solchen concentrischen Körperchen unterliegen die Kerne des Endothels einer Fragmentation, wie es z. B. in Fig. 1 a zu sehen ist, wo das Körperchen noch ein kleines Lumen besitzt. Ein noch größeres Lumen besitzt das concentrische Körperchen in Fig. 1 d^ wo die langgestreckten, hellen Kerne der Membrana accessoria sehr deutlich sich von den viel intensiver sich färbenden Endothelkerne unterscheiden. Vollständig ist das Lumen verschwunden in dem Körperchen Fig. 2 m.

In den Gefäßproducten der zweiten Kategorie, welche Blutkörperchen enthalten und hohle Schläuche oder Bläschen, die ringsum geschlossen sind, darstellen, treten sehr interessante, weitere Veränderungen hervor, die zum massenhaften Untergange der Blutkörperchen führen. Auch in diese Gebilde wandern einzelne Leukocyten durch die Wände in das Lumen hinein.

Und zwar in vielen Blutkörperchen wird der Kern allmählich blasser, so dass er zuletzt nur als ein äußerst schwach sich tingirender Fleck hervortritt. Die Blutkörperchen werden matt, unterliegen einer Schrumpfung, bekommen bei der Eosinfärbung ihre gewöhnliche kupferrötliche Farbe nicht mehr, sondern tingiren sich orangegelblich oder sehr blaßgelblich in dem Maße, als die wuchernden Endothelzellen mit denselben in Zusammenhang treten und sie allmählich resorbiren, wobei man oft tiefe Einschnitte an der Oberfläche dieser Blutkörperchen trifft, in welche die Fortsätze der Endothelzellen eindringen. In Fig. 2 h sehen wir einen Gefäßabschnitt im Querschnitte; im Lumen desselben liegen zwei Blutkörperchen, von denen eines von einer stark vergrößerten Endothelzelle angegriffen wird. Die Endothelzellen erhalten dabei die Fähigkeit sich mit Eosin kupferrot zu tingiren in dem Maße, als die schrumpfenden Blutkörperchen immer blasser sich färben, woraus man schließen kann, daß das Hämoglobin der Blutkörperchen in die Endothelzellen übergeht. Aehnliches ist auch au Präparaten, welche mit BiONDi-HETDENHAiN'schen Dreifärbemischung tingirt sind, zu sehen, und wo die wuchernden Endothelzellen schön orange sich färben.

Eine andere Art des Unterganges der Blutkörperchen ist die folgende. Einzelne Blutkörperchen im Innern der aus den Gefäßen hervorgegangenen Schläuche oder Bläschen mit stark verdicktem Endothel, vergrößern sich ungewöhnlich, unterliegen einer Quellung, nehmen oft rundliche Gestalten an, wobei auch der Kern sehr stark sich vergrößert, so daß er mitunter fast den ganzen Zellenleib einnimmt und das Cytoplasma dann nur einen engen peripheren Saum bildet. Man findet


116

an verschiedenen Blutkörperchen Uebergänge von solchen, wo der Kern die normale Größe hat, zu solchen, wo er schon fast die ganze Zelle ausfüllt. Der allmählich wachsende Kern tingirt sich nicht mehr blau bei der Hämatoxylin-Eosinfärbung, sondern er nimmt eine immer



^Fig. 1. Verschiedene histologische Bestandteile aus dem Thyniusgewebe von Salamandra maculata. bl Blutkörperchen, l Leukocyten, gl körnige, eosinophile Zellen. Näheres im Text (Oc. 4, S. 1/15 b. homog. Imni., ausgezogener Tubus, Mekker u. Ebelling, gezeichnet mit Camera).


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intensivere rötliche Farbe an im Gegensatze zu dem Cytoplasma des Blutkörperchens, welches immer schwächer und endlich mattgelblich sich tingirt. Man könnte vielleicht daraus schließen, daß der Kern auf Kosten des Cystoplasmas und zwar des Hämoglobins wächst.

Beim weiteren Wachstum wird der Kern blaß, vacuolenreich, zeigt eine alveoläre, netzförmige Structur, wobei in der Mitte desselben oft eine ansehnliche Vacuole hervortritt. Ein Teil dieser Blutkörperchen geht auf die Weise zu Grunde, daß dieselben endlich in einen körnigen Detritus zerfallen. Ein anderer Teil, und zwar diejenigen Blutkörperchen, in deren Kernen eine große mittlere Vacuole hervortritt, verwandeln sich in Gebilde, die als länglich-ovale Ringe aussehen; oft sieht man etwa zwei Ringe, die sich concentrisch umgeben und einer allmählichen Schrumpfung unterliegen. Solche ringförmige Bildungen sieht man z. B. in Fig. 1 c (in der Mitte des Lumens, hl).

Die meisten aber, auf obige Weise veränderten Blutkörperchen, unterliegen folgenden Umgestaltungen: In das Blutkörperchen dringt gewöhnlich je ein Leukocyt hinein und zwar in das Innere des großen, stark vacuohsirten Kernes desselben (Fig. 1 e). Das Cytoplasma des Leukocyten resorbirt den Kern des Blutkörperchens, welches dabei feinkörnig wird, wie auch das Cytoplasma desselben, wobei der Leib des Leukocyten sich stark vergrössert, sein Kern heller wird, in seinem Cytoplasma viele, sehr feine Körnchen erscheinen und gewönlich eine concentrische Streifung hervortritt. Das Cytoplasma tingirt sich intensiv mit Eosin. Es erscheint uns sehr wahrscheinlich, daß nicht nur einzelne in das Gefäßlumen eingedrungene Leukocyten, sondern auch einzelne sich stark vergrößernde Endothelzellen, die in das Lumen hineintreten, auf obige Weise die Blutkörperchen verzehren und dieselben gänzhch verdauen. Es erscheinen somit im Innern der schlauchförmigen Gefäßbildungen sehr große, intensiv mit Eosin sich färbende Zellen, deren Plasma eine concentrische Structur aufweist. Die Zellen sind rundlich, oval oder polygonal. Wir sehen dieselben im Lumen der Gefäßcapillarcn, z. B. in Fig. 2 a, k, i, 3 a, c. Einzelne treten aus den Gefäßen heraus und liegen frei in dem adenoiden Gewebe der Thymus, z. B. in Fig. 3 d.

Die Kerne dieser Zellen unterliegen einer Fragmentation ; verschiedene Stadien derselben sehen wir in Fig. 3 a, c, d; besonders oft haben wir das beiRana esculenta beobachtet. In Fig. 2a sieht man eine große, concentrisch gestreifte Zelle im Innern des Gefäßes, wobei im Plasma der Zelle noch ein Rest eines Blutkörperchens sich findet , welchen man durch die orangegelbliche Farbe und mattes Aussehen sehr leicht unterscheiden kann. In der Wand des Gefäßes sind sehr feine, concentrisch verlaufende Fibrillen zu sehen. In Fig. 2 k


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füllt eine große, concentrisch gestreifte Zelle das ganze Lumen des aus einem Capillare entstandenen Schlauches aus, dessen Wand auch eine concentrische Streifung aufweist. Auf solche Weise bilden sich die großen, manchmal riesigen Zellen oder die HASSAL'schen Körperchen des zweiten Typus. Diese Zellen liegen also entweder ganz frei, oder sind von der umgestalteten Wand des Capillars ringsum umgeben.

Es giebt aber noch Zellen dieses Typus, die nicht einzeln liegen, sondern Gruppen oder Zelleuanhäufungen bilden, die manchmal sehr ansehnlich sind. Auch diese Bildungen verdanken ihre Entstehung den Blutgefäßen. Sie sind nämlich Producte der breiteren Abschnitte der obliterirenden Blutcapillare, die Blutkörperchen enthalten. Alle diese Gebilde stellen Anhäufungen von Riesenzellen, welche gewöhnlich concentrisch sich umgeben und deren Cytoplasma daneben noch concentrisch gestreift erscheint. In vielen diesen Bildungen findet man kein Lumen, dieselben sind ganz solid, compact. In Folge eines gegenseitigen Druckes der Zellen werden dieselben polygonal und sehen wie epitheliale Elemente aus, weshalb sie als solche von den meisten Autoren gedeutet worden sind.

Hat man nur solche compacte Körper vor sich, so kann man aus dem Baue derselben nicht schHeßen, daß es Gefäßbildungen sind. Aber wir fanden, besonders bei Salamandra maculata sehr zahlreiche und verschiedenartige Uebergänge von ganz compacten Körpern zu solchen, welche in der Mitte ein kleines Lumen besitzen und endlich zu solchen, welche schon ganz wie Gefäße mit stark verdicktem Endothel aussehen. Der wichtigste Beweis aber, daß es sich hier wirklich um Gefäßbildungen handelt, besteht darin, daß wir in den Höhlen dieser Gebilde äußerst oft Blutkörperchen in verschiedenen Degenerationsstadien angetroffen haben. Wir können also keineswegs der Behauptung von Ver Eecke beipflichten, welcher sagt: „Les vrais corpuscules concentriques, ni chez la grenouille, ni ailleurs . , . ne renferment jamais d'erytrocytes.

In Fig. 1 f sehen wir ein noch wenig verändertes capillares Bhitgefäß, dessen zwei Endothelzellen, besonders aber eine derselben, stark vergrößert sind; im Lumen liegt ein Blutkörperchen. In Fig. 2f wird das Gefäßlumen schon viel kleiner und enthält ein stark geschrumpftes und einige Vacuolen enthaltendes Blutkörperchen. Sehr lehrreich ist die Fig. 1 h, wo die Wände der aus einem Blutcapillare entstandenen Cyste sehr verdickt sind, im Lumen aber dieser letzteren drei Blutkörperchen liegen. Auch in Fig. 2 />, c sehen wir Reste von Blutkörperchen im Lumen der großen concentrischeu Körper. Die Blutkörperchen im Lumen solcher Cysten, welche Maurer als „Epithel


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Cysten" gedeutet hat, welche aber, wie gesagt, Gefäßbiklungen darstellen, unterliegen auf verschiedenen Wegen dem Untergange: sie verwandeln sich in etwa ringförmige Gebilde unter dem allmählichen Zugrundegehen ihrer Kerne, wie es oben beschrieben worden ist (Fig. 1 c), sie unterliegen einer sehr starken Schrumpfung unter reicher Vacuoliesirung ; andere zerfallen endlich in Körnchen. Nachdem schon das Lumen der Cyste in Folge des Wachstums ihrer Zellen ganz verschwunden ist, sieht man noch längere Zeit im Plasma der teilweise zusammenfließenden Zellen Reste von Blutkörperchen. Kleine Körnchen oder größere Bruchstücke von Blutkörperchen, welche man noch durch ihre orangegelbliche Farbe und mattes Aussehen sehr gut


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Fig. 2. Yersciiiedene histologische Bestandteile aus dem Thymusgewehe von Salamandra maculata. hl Blutkörperchen, l Leukocyten. Näheres im Text (Oc. 4, S. 1/12 homog. Imm., Reichert, gezeichnet mit Camera).


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uDterscheiden kann, liegen oft in Vacuolen im Cytoplasma der Zellen^ wo sie endlich gänzlich resorbirt werden (Fig. 2 b, oben).

Es muß noch die Frage erörtert werden, was geschieht endUch mit den concentrischen Körperchen?

Dieselben unterliegen auch ihrerseits einem Untergange unter der Mitwirkung von Leukocyten, aber auf zweierlei Wegen. Und zwar, in vielen Fällen werden sie direct von den Leukocyten angegriffen. In Fig. 2i> sehen wir z. B. ein großes, einzelnes, concentrisch gestreiftes Körperchen, mit dessen Oberfläche vier Leukocyten sehr innig zusammenhängen. Aehnliches ist auch in Fig. 1 c zu sehen, wo mit einem cystenartigen, noch Blutkörperreste enthaltenden, concentrischen Körperchen einige Leukocyten sehr innig zusammenhängen ; oft haben wir beobachtet, daß die einzelnen Leukocyten in einer Aushöhlung an der Oberfläche des concentrischen Körperchens liegen und allmählich in dasselbe eindringen, wo sie plasmareicher und körniger als die gewöhnlichen Leukocyten werden. Auf diese Weise gehen die concentrischen Körperchen zu Grunde, wobei sie teilweise in Körnchen zerfallen, teilweise einer starken Vacuolisation unterliegen. Es ist noch zu bemerken, daß die nebeneinander liegenden Zellen öfters Tropfen von einer zähen, matten Substanz ausscheiden, die dann in kleinen Vacuolen eine gewisse Zeit zwischen den Zellen zu sehen sind, z. B. in Fig. 2 l. Sehr oft erfolgt eine Einschmelzung der nebeneinander liegenden Zellen, worauf schon Ver Eecke die Aufmerksamkeit richtig gelenkt hat. Es findet dabei gewöhnlich eine rasche Fragmentation der Kerne statt. Eine solche Einschmelzung sehen wir z. B. in Fig. 2 g, wo aber daneben einige Leukocyten an der Oberfläche des veränderten Körperchens zu sehen sind; man kann die Kerne dieser letzteren sehr gut von denjenigen des concentrischen Körperchens in dieser Involutionsperiode unterscheiden, da sie chromatinreich sind und intensiv sich färben, während diejenigen des Körperchens sehr blaß erscheinen.

Eine noch andere Art der Involution der concentrischen Körperchen besteht darin, daß die nebeneinander liegenden Zellen lange Zeit ihre Individualität behalten, d. h. sie unterliegen keiner Einschmelzung, vergrößern sich aber stark, unterliegen einer Quellung und werden sehr vacuolenreich, so daß nur in der Mitte der Zelle körniges Plasma samt einigen, durch die Fragmentation entstandenen, blassen Kernen übrig bleibt, an der Peripherie der Zelle tritt aber dagegen nur ein sehr heller, vacuolenartiger Inhalt hervor. Solche angequollene aber noch gut voneinander abgegrenzte Zellen sehen wir in Fig. 3 e. Sie wurden auch von Ver Eecke richtig beschrieben und abgebildet (Fig. 7, PI. 2).

Es ist auch interessant, daß oft in einem und demselben concentrischen Körperchen die Mehrzahl der Zellen einer Einschmelzung


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unterliegt, während einzelne in große, vacuolenreiche Gebilde sich verwandeln, wie es z. B. in Fig. 2 g zu sehen ist. Endlich verlieren diese Zellen ihre Grenzen, es bleibt also nur eine körnige Substanz übri.^ in welcher, zerstreut, die blassen Kerne eingebettet sind. Auch diese'lvörnchenmassen werden endlich von den Leukocyten aufgenommen

und verdaut. .r.. t. a

Die mit den Zeifallproducten der concentrischen Korperchen und Blutkörperchen beladenen Leukocyten wandern massenhaft aus der Thymus heraus und gelangen in die Blutgefäße und in das umgebende Bindegewebe. Sie sind plasmareich, enthalten sehr viele, stark eosinophile und glänzende Körnchen und werden in großer Anzahl m der Thymus selbst und in dem umgebenden Bindegewebe und zwar vor allem in der bindegewebigen äußeren Kapsel und im Lumen der Gefäße derselben angetroffen. In manchen sehen wir zwei oder drei Kerne. Solche stark eosinophile Leukocyten sind z. B. in ^ ig^^j^' lg {g l) abgebildet. Dieselben sah auch Ver Eecke (Fig. 10, PI. 2), aber er erkannte nicht richtig ihre Genese, indem er sie einfach fur degenerirte concentrische Körperchen hielt.




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Fiff 3 Verschiedene histologische Bestandteile aus dem Thymusgewebe von Eana esc^üenta. 'Näheres im Text (Oc. 2, S. 1/12 homog. Imm., Reichert, gezeichnet mit Camera).


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Unsere Beobachtungen werfen also ein ganz neues Licht auf die morphologischen Vorgänge in der Thymus der Amphibien. Sie sind, meinen wir, auch deshalb von großem Interesse, weil sie in einem auffallenden Einklänge mit den Beobachtungen einiger neueren Autoren über Lymphdrüsen und Blutlymphdrüsen der Säugetiere stehen uud besonders mit denjenigen von Rich. Thome ^), S. v. Schuhmacher 2) und Fr. Weidenreich ^).

Es genügt nur z. B. Fig 2 (Taf. 37) oder Fig. 8 in der Arbeit von Thome, von welchen die erste ein kleines Gefäß mit sehr hohem Endothel, und die zweite einen Phagocyten von riesiger Größe mit einem roten Blutkörperchen darstellt, mit betreffenden unseren Präparaten und Abbildungen zu vergleichen, um ohne weiteres zu sehen, daß es sich in beiden Fällen um ähnliche Processe handelt. Selbst die concen frische Streifung des Plasma in den riesigen Leukocyten weist darauf hin, daß es sich um Gebilde handelt, welche den concentrischen Körperchen in der Thymus entsprechen.

Dasselbe bezieht sich auch auf die Abbildungen von Schuhmacher. Die Fig. 4, 5, 6 (Tafel 18) in der Arbeit dieses Verfassers, die Phagocyten mit Blutkörperchen in verschiedenen Degenerationstadien und zwar von Lymphdrüsen des Macacus rhesus darstellen , erinnern uns lebhaft an die verschiedenen Bilder, welche wir in der Thymusdrüse der Amphibien gesehen haben.

Besonders interessant ist für uns die schöne Arbeit von Fr. Weidenreich über die Bedeutung der eosinophilen Leukocyten, über PhagocytosE und die Entstehung von Riesenzellen in den Blutlymphdrüsen der Säugetiere. Die Bildung der concentrischen Körperchen in der Thymus ist auffallend einigen Processen ähnlich, welche Weidenreich in den Blutdrüsen beschrieben hat. Es genügt Folgendes aus der Arbeit Weidenreich's anzuführen: „Die Wand dieser (Capillargefäße) wird nämlich gebildet durch eine häufig mehrfach geschichtete Lage großer, protoplasm a reicher, bald mehr cubischer, bald etwas gestreckter Zellen mit großem . . . Kern." „Zwischen diesen Wandzellen . . . finden sich nun zahlreiche Leukocyten ... die in das Lumen gelangen." „Trifft ein Längsschnitt . . . nicht genau die Mitte ( — wo ein äußerst kleines Lumen


1) R. Thomb, Endothelien als Pliagocj^ten (aus den Lymphdrüsen von Macacus cynomalgus) Arch. f. mikr. Anat., Bd. 52, 1898.

2) S. v. ScHUHMACHEB, Ueber Phagocytose und die Abfuhr der Leukocyten in den Lymphdrüsen. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 54, 1899.

3) Fr. Weidbnreich, Die Bedeutung der eosinophilen Leukocyten, über Phagocytose und die Entstehung von Riesenzellen. Anat. Anzeiger, No. 7, 8, 9, 1901.


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übrig bleibt — ), so imponirt das Gefäß als ein von der Umgebung abgegrenzter compacter Zell sträng." Solche Zellstränge entsprechen nun den kleinen concentrischen Körperchen in der Thymus und „sie gehen unter allmählicher Abnahme der Schichtung in weite mit roten Blutkörperchen gepfropfte Schläuche übe r."

Die eosinophilen Leukocyten des lymphoiden Gewebes stellen, nach Weidenreich, nichts anderes dar, als sog. Lymphocyten, welche die durch den Zerfall roter Blutkörperchen entstehenden Trümmer in ihren Plasmaleib aufnehmen. Es ist auch sehr interessant, daß Weidenreich directe und indirecte Hämophagen unterscheidet, von welchen die ersteren direct die Blutkörperchen aufnehmen, die letzteren aber durch die Aufnahme von Leukocyten enstehen, die ihrerseits als directe Phagocyten functionirt haben. Auch in der Thymus sahen wir eine directe und indirecte Aufnahme von Blutkörperchen oder Trümmer derselben. Denn es geht aus dem oben Gesagten hervor, daß die kleinen concentrischen Körperchen des 1. Typus in der Thymus der Amphibien einzig und allein Producte der Gefäße sind, diejenigen des 2. Typus, die aus riesigen, einzelnen Zellen oder aus Gruppen von riesigen Zellen bestehen, und concentrisch gestreiftes Plasma besitzen, Producte der Wucherung der Gefäßwände, außerdem aber auch Producte der Leukocyten oder einzelner Endothelzellen sind, die als directe Hämophagen functioniren, und endlich, daß die eosinophilen k^örnigen Zellen (3. Typus) den Leukocyten, welche als indirecte Hämophagen functioniren, ihre Entstehung verdanken.

Wir sind also nicht mit Ver Eecke im Einklänge, der alle diese Gebilde als directe Producte des Epithels betrachtet. Aber der Gegensatz zwischen unseren Anschauungen und denjenigen von Ver Eecke erscheint nicht so groß, wenn wir in Erwägung ziehen, daß nach unseren Beobachtungen über die Entwicklung der Thymus bei den Knochenfischen und nach den Beobachtungen von Beard, Maurer, O. Schulze und Kölliker über die Thymus anderer Wirbeltierklassen, die Leukocyten selbst Producte des Epithels der Thymusanlage darstellen.

Nach Ver Eecke bleiben die epithelialen Elemente der Thymus und die lymphoiden, welche von außen hineinwandern sollen, nebeneinander ganz unabhängig. Nach unseren Untersuchungen ist diese Anschauung von Ver Eecke unrichtig, weil die lymphoiden Elemente dem Epithel ihre Entstehung verdanken. Ein Teil des epithelialen Gewebes bleibt aber beim Frosche längere Zeit unverändert. Und zwar fanden wir in der Thymus von Rana esculenta außer kleinen epithelialen Cysten oder soliden Zellanhäufungeu, die aus riesigen


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Zellen mit concentrisch gestreiftem Plasma bestehen und deren Entwicklung wir oben beschrieben haben , noch einige sehr große und breite Schläuche, deren Wand aus einer Schicht hoher Cylinderzellen besteht. Diese Schläuche stehen aber in gar keinem genetischen Zusammenhange mit den concentrischen Körperchen und stellen wohl noch wenig veränderte, primitive, epitheliale Bildungen dar. Wie sich aber dieselben bilden, das können wir leider nicht sagen, da wir keine jüngeren Entwicklungsstadien besitzen.

Die Zellen dieser Schläuche haben einen ganz anderen Charakter, als diejenigen der concentrischen Körperchen und zwar die letzteren sind eosinophil; sie färben sich intensiv rot mit Eosin-Hämatoxylin oder rubinrötlich mit der BiONDi-HEiDENHAiN'schen Dreifärbemischung, die Cylinderzellen der großen Schläuche färben sich aber gar nicht auf solche Weise. Dazu kommt noch, daß dieselben niemals concentrische Plasmastreifung zeigen und fast immer einen gut ausgesprochenen Saum auf der inneren (Fig. 3), dem Lumen des Schlauches zugekehrten Fläche besitzen. Außerdem sind sehr viele dieser Zellen wahre Becher z eilen; sie sind nämlich mit einer zähen, hellen Flüssigkeit erfüllt, die viele, bei der BiONDi-HEiDEHAiN'schen Färbung sich blau tingireude Körnchen enthält, wobei der Kern nach dem basalen Pole der Zelle verdrängt wird und der flüssige Zellinhalt in das Lumen des Schlauches ausfließt. Im Lumen dieser breiten Schläuche fanden wir fast immer viele Zellentrümmer und Leukocyten. Einen solchen Schlauch bildet Ver Eecke in Fig. 1 (PI. 1) ab, aber er nahm irrtümlicherweise an, daß aus den Zellen des Schlauches concentrische Körperchen direct abstammen; er beobachtete dabei keine Becherzellen und keinen Saum. Nach unseren Beobachtungen gehen aus den sich vermehrenden und endlich sich ganz abtrennenden Zellen dieser Schläuche gewöhnliche Leukocyten des lymphoiden Gewebes hervor. Einzelne große Becherzellen trennen sich auch ab und gelangen in das umgebende Gewebe der Thymus, wo sie der Größe nach einzelnen concentrischen Körperchen sehr ähnlich sind, unterscheiden sich aber von denselben durch Färbung und durch die Abwesenheit von coucentrischer Plasmastreifung.

In Fig. 3 f ist eine Hälfte eines Querschnittes durch einen oben beschriebeneu epithelialen Schlauch aus der Thymus von Ran a esculenta dargestellt. Wir sehen hier fünf Becherzellen. In der Nähe (rechts) liegt auch ein concentrisches Körperchen.

Bei Gelegenheit der Thymusuntersuchung haben wir unsere Aufmerksamkeit auch auf einige andere Gebilde gerichtet, die ihrer Genese nach mit der Entwickelung und Rückbildung der Kiemen im Zusammenhange stehen und zwar: die Carotidendrüsen, die Epithelkörper


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und die Kieineiireste , deren Genese von Fr. Maurer i) untersucht worden ist. Indem wir in der ausführlichen Arbeit Näheres über alle diese Gebilde mitteilen werden, begnügen wir uns hier mit einigen kurzen Bemerkungen in betreff der Kiemenreste und der Epithelkörper. Wir haben die Kiemenreste, und zwar die ventralen, und die Epithelkörper der erwachsenen Frösche (R. esculenta,, R. temporaria, Hyla arborea) untersucht. Indem die Epithelkörper, die in der Zahl 1 oder am häufigsten 2 jederseits neben den Kiemenresten , etwas lateral , hinten und dorsal von denselben liegen, eine längere Zeit ihre epitheliale Natur behalten, tritt dagegen in den Kieraenresten viel früher lymphoides Gewebe hervor, wobei in den Lymphzellen eine energische Teilung auf mitotischem Wege stattfindet. Obwohl Maurer die embryonale Abstammung der Epithelkörper einerseits und der Kiemenreste andererseits für ganz unabhängig von einander hielt, fanden wir jedoch in einigen Fällen bei jungen Exemplaren von Ran a tempo r aria, daß die Epithelkörper durch Abtrennung von Kiemen res ten sich bildeten. Und zwar sahen wir nahe dem Hinterende der Kiemenreste (Fig. 4), wo noch zum größten Teil wenig verändertes Epithelgewebe sich vorfand, zwei rundliche, ganz den normalen ähnliche Epithelkörper eins nach dem andern durch Abschnüruug von den Kiemenresten sich bilden , wobei an der Peripherie ^a*^^. einer jeden Epithelkörperanlage '^ sich sehr reichliche capillare Bluträume entwickelten und das

umgebende Gewebe sehr locker -li r,

wurde. Nach der Abschnürung ^ M

des ersten und dann des zweiten Epithelkörpers sahen wir eine v,

Aushöhlung am Rande der Kie- ^ \ ^ ,

men res te.

Das Gewel)e der sich weiter ditferenzirenden Kiemenreste ist demjenigen der Thymus ähnlich. -^ Wir fanden hier nämlich einige \^

interessante Verhältnisse, welche eine große Analogie mit denjenigen in der Thymus aufweisen.

Fig. 4. Längsschnitt durch die Kiemenreste und Epithelkr)ri)i:r \-<,n einer jungen Rana temporaria (Oc. 2, S. 3, Mekker u. Ebelling, gezeichnet mit Camera), k Kiemenreste, e Epithelkörper, b sehr gefäßreiche, periphere Zone des Epithelkörpers.

1) 1. C.


/'^


126

Und zwar fanden wir hier sehr ähnliche Veränderungen in den Blutgefäßen, d. i. die Bildung solider Stränge und größerer, mit Blutkörperchen erfüllten Gefäßräume (Fig. 5 c). Die soliden Stränge,


d




u


CL


Fig. 5. Verschiedene histologische Bestandteile ans den Kiemenresten von Rana esculenta; hl Blutkörperchen. Näheres im Text. (Oc. 2, S. 1/15 b. Mekkee u. Ebelling gezeichnet mit Camera).

welche an Querschnitten als kleine coucentrische Körperchen hervortreten (Fig. 5 a) , bilden sich durch eine starke Wucherung des Endothels und in etwas dickeren Gefäßen auch der Membrana accessoria. Sowohl die Blutkörperchen in den Gefäßen wie auch diejenigen, die massenhaft aus denselben in das umgebende Gewebe übertreten, gehen zum größten Teil zu Grunde; der Kern vergrößert sich und zerfällt in Körnchen , das Cytoplasma des Blutkörperchens unterliegt einer Quellung und ebenfalls einem Zerfalle in Körnchen, wobei auch hier eine Phagocytose stattfindet. Und zwar treten sehr viele Lymphzellen in die Gefäße (Fig. 5 6, d^ e) hinein und umfassen mit ihren Ausläufern die Blutkörperchen oder verzehren die Detrituskörnchen derselben. Auch Endothelzellen der Gefäße spielen eine phagocy totische Rolle bei dem Untergange der Blutkörperchen, aber nicht in so hohem Grade, wie in der Thymus. Die mit den Blutkörperchen resten beladen en Zellen vergrößern sich etwas und werden stark körnig (Fig. 5 g), wobei sich die Körnchen sehr stark mit Eosin


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färben und lichtbrechend sind. Sie sind den entsprechenden Zellen in der Thymus ganz ähnlich und wir treffen sie massenhaft sowohl in den Kiemenresten selbst, wie auch in der nächsten Umgebung derselben. Sie entsprechen denjenigen Zellen, über welche Maurer sagt: „Seine Zellen zeigen häufig einen Zerfall in feine Körnchen, die sich sehr deutlich färben. Dieselben lassen sich auch im umgebenden Lymphraum nachweisen." Riesige Zellen mit concentrischer Plasmastreifung bilden sich hier nicht, es entstehen jedoch aus den Leukocyten oder Endothelzellen, die bei der Blutkörperchenphagocytose thätig waren , solide , stark mit Eosin sich färbende Zellhäufen , zwischen welchen die Grenzen mehr oder weniger unsichtbar werden und deren Kerne sich stark fragmentiren (Fig. 5 f). Wir sehen also, daß nicht nur in der Thymus, sondern auch in den Kiemenresten der Amphibien in großem Maße ein Untergang der Blutkörperchen durch Phagocytose stattfindet.


Anatomisclie Gesellscliaft.

In die Gesellschaft ist eingetreten: Dr. Hans Piper, x\dresse physiologisches Institut in Berlin.


Für die 16. Versammlung in Halle a. S. haben angekündigt:

18) Herr F. K. Studnicka: Demonstration: a) Ganglienzellen des Lobus electricus von Torpedo, b) Hypophysis von Orthagoriscus mola. c) Chordagewebe einiger Teleostier.

19) Herr Ivar Broman: Demonstration von atypischen menschlichen Spermien.

20) Herr Hellt : Demonstration : a) Ueber das geschlossene Gefäßsystem der Milz, b) Ueber das Gefäßsystem sogenannter Blutlymphdrüsen.

21) Herr P. Eisler: a) Ueber die Ursache der Geflechtbildungen an den peripheren Nerven.

b) Demonstration von zwei neuen Modellserien der intra- und postembryonalen Entwickelung des Ohrlabyrinthes [12 -|- 8 Modelle] (G. ALEXANDER-Wien).

c) Demonstration einer Serie von Frontalschnitten des Kopfes.

22) Herr Graf Spee: a) Beobachtungen über den Bau der Zonula Zinnii des menschlichen Auges. (Mit Demonstration einschlägiger Präparate.)

b) Demonstration der Centralkörper in den Zellen des CoRTi'schen Organs der menschlichen Gehörschnecke.

23) Herr Henneberg: Demonstration mikroskopischer Präparate über das Bindegewebe in der glatten Muscuhitur.

24) Herr Fr. Kopsch: Demonstration über Präparate von Thrombocyten des Meuscheublutes.


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25) Herr Bakfurth: Versuche über die Regeneration des Auges und der Linse bei Hühnercnibryonen. (Mit Demonstration.)

26) Herr Caul M. Fürst: Demonstration über Ringe, Ringreihen, Laden und Knäuel in Spinalganglienzellen beim Lachse.

27) Herr Oscar Levy : üeber Versuche zur Frage von der functionellen Anpassung des Bindegewebes.

28) Herr W. Roux : a) Demonstration eines Hemitherium anterius vom Kalbe. — b) Erneute Demonstration der bereits auf dem Anatomencougreß zu Wien demonstrirten Präparate über die Postgeneration ohne Verwendung von Material der operirten Hälfte des Froscheies. — c) Desgl. der auf dem Anatomencongreß zu Berlin demonstrirten Präparate über die Bestimmung der Richtuug der ersten Furche durch die Copulationsrichtung.

29) Herr Ernst Fuld: Demonstration der Hinterbeinknochen von Hunden ohne Vorderbeine.

30) Herr Van der Stricht : a) L'ovule de chauves souris.

b) Demonstration: Pseudochromosomes dans l'ovule de chauves souris.

31) Herr A. von Koelliker: Demonstrationen: a) Präparate der HofMANN'schen Nervenzellenkerne an Quer- und Längsschnitten des Rückenmarks des Huhnes und der Taube.

b) Präparate eines oberflächlichen Kleinkernes aus dem Rückenmark des Alligators und der Eidechse.

c) Präparate der von Conti und Hoche entdeckten oberflächlichen Markganglienzellen aus dem menschlichen Lumbo-Sacralmarke.

32) Herr M. Nussbaum: a) Zur Anatomie der Orbita.

b) Demonstration makroskopischer und entwickelungsgeschichtlicher Präparate der Augenhöhle.

33) Herr C. Benda : Ueber den feineren Bau der glatten Muskelfasern des Menschen. (Mit Demonstration.)

34) Herr Marchand: Einige Beobachtungen an jungen menschlichen Eiern. (Mit Demonstrationen.)

35) Herr H. Fuchs: Uel)er das Ependym des Centralnervensystems einer größeren Anzahl von Vertebraten.

36) Herr Gustaf Retzius: Zur Morphologie der Insula Reili.

37) Herr H. Leboucq: Ueber prähistorische Tarsusknochen.

38) Herr Alfred Fischel: Demonstration von Präparaten über die Regeneration der Linse.

39) Herr F. Mevrs: Ueber die Frage, ob die Centrosomen Boveri's als allgemeine und dauernde Zellorgane anzusehen sind.


Personalia.

Parma. Im März d. J. ist hier Giovanni Inzoni, früher Professor der Anatomie in Parma, gestorben. Sein Name ist verknüpft mit der Erforschung der Nervenendigungen.

Abgeschlossen am 14. April 1902.

Frommannsche Buchdruckerei (Uermaiin Fohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centra Ibl a tt

für die gesamte wissenschaftliclie Anatomie.

Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl Ton Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomisclie Anzeiger" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

XXI. Band. ^ 22. April 1903. ^ No. 5.

Inhalt. Aufsätze. J. A. Janssens, Die Spermatogenese bei den Tritonen nebst einigen Bemerkungen über die Analogie zwischen chemischer und physikaUscher Thätigkeit in der Zelle. Mit 1.3 Abbildungen, p. 129—138. — Alfred NoU, Ueber die Bedeutung der GiANUZZl'schen Halbmonde, p. 139 — 142. — O. Charnock Bradley, A Case of Left Anterior (Superior) Vena Cava in the Dog. With 1 Figure. p. 142—144.

Biicheranzeigen. Arthur Bolleb Lee et L. Felix Henneguy, p. 144.

Anatomische {Gesellschaft, p. 144.

Litteratur. p. 1 — 16.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Die Spermatogenese bei den Tritonen nebst einigen Bemerkungen über die Analogie zwisclien che^ mischer und physikalischer Thätigkeit in der Zelle.

Von Dr. J. A. Janssens, Professor an der Universität in Löwen. Mit 15 Abbildungen. Es giebt in der Zellbiologie eine Frage, welche diejenigen, welche sich mit der kinetischen Teilung beschäftigen, inamer sehr intriguirt hat. Diese ist die Entstehung des Knäuels oder Spirems in den Prophasen dieser Naturerscheinung. Trotz der Fortschritte der mikroskopischen Technik und trotz der Forschungen, welche die Meister dieser Wissenschaft mit Geduld und Gewissenhaftigkeit gemacht haben, bewahrt diese Frage noch immer ihr Interesse, weil ihre Lösung noch

Anat. Anz. XXI. Aufsätze. o


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nicht klar bewiesen ist. In einer Arbeit, welche vor einigen Monaten erschienen ist, glauben wir dahin gelangt zu sein, dieses Problem in den Kinesen der Sperraatogonien der Tritonen aufzuklären^).

Wir erlauben uns, hier auf diesen Gegenstand zurückzukommen, um die Uebereinstimmungen besser zu beleuchten , welche zwischen gewissen Naturerscheinungen des Reifens in dem Eierstock und in den Hoden infolge unserer Entdeckung bestehen sollen. Wir wollen kurz die Thatsachen darstellen:

In den vorgerückten Telophasen der Kinese findet man in den rückgehenden V der Spermatogonien Einzelheiten, deren Wichtigkeit den Beobachtern bis heute entgangen ist. Man sieht sich in dem Innern der Scheide der Chromosomen eine sehr feine Faser bilden, welche viel länger ist als die Chromosomen selbst, und welche gezwungen ist, um eingeschlossen zu bleiben, gekrümmte Linien und launenhafte Zickzacke zu machen, welche in diesem Stadium den Anblick ergeben, den wir in unserer Figur 80 wiedergeben, wovon wir hier eine schematische Darstellung in Fig. 1 geben. Wir haben gezeigt, daß diese Fasern, die während des Stadiums der Ruhe, welche den ersten Telophasen der Teilung folgt, versteckt bleiben, in den allerersten Prophasen der folgenden Kinese wiedererscheinen. Die Nucleinstücke, welche man in dem Stadium der Ruhe findet, sind mit den Lininfasern, welche sie verbinden, die einzigen sichtbaren Teile des chromatischen Elements. Wir sind persönlich überzeugt.



obgleich dieses nicht bewiesen ist, daß die anderen Teile hier bestehen, auch wenn man sie nicht sichtbar machen kann. Uebrigens bilden in vielen Fällen die Stücke mit den Fasern eine ununterbrochene Kette, wovon man außerordentliche Längen verfolgen kann, Fig. 2, [1. c. 67 A]. Jedenfalls erscheint in den Vorstufen der Teilung


1) F. A. Janssens, La Spermatogenese dans les Tritons. La Cellule, T. 19.


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der Spermatogonieu in diesen Stücken eine Faser mehr oder weniger auf sich selbst gewickelt. In diesem Augenblick erscheint sehr oft wieder in voller Klarheit die Scheide der V der letzten Kinesen, aber diese Erscheinung ist vorübergehend, Fig. 3 (1. c. 67 B). Die neue Faser befreit sich von ihrem Schlauch, und der Knäuel ist gebildet, Fig. 4 (1. c. 67 B).



Man kann in diesem Augenblick die Endpunkte der zukünftigen Chromosomen schon unterscheiden. Unsere scheraatischen Figuren 4 und 5 (67 C und 49 in unserer früheren Arbeit 1. c.) zeigen sie in a, h und c. Wie in dem Schema von Rabl sind die Biegungen der Chromosomen gegen den Pol der Zelle gewendet. Es ist indessen weit davon, daß diese Biegungen sich immer auf der Mitte eines Stäbchens befinden. Das ist der Grund, daß bei der Metakinese die Stäbchen so verschieden durch die achromatischen Fasern gehalten sind. Sie sind zuweilen in der Mitte gehalten: man kann sagen, daß es selten der Fall ist. Sehr oft ist die Berührung mit der Spindel excentrisch und kann selbst beinahe auf das Ende fallen.

Wir haben niemals in den Tritonen eine vollständig terminale Anhäufung der Chromosomen gefunden, weder in den Spermatogonien, noch in den Spermatocyten.

Die Bildung des Knäuels, wie wir sie soeben kurz angedeutet haben, ist nie beschrieben worden, weder in den Tieren, noch in den Pflanzen. Reinke hat einmal eine Erscheinung gesehen, welche sich ein wenig unserem Schema 1 nähert; aber er hat sie erklärt als eine sehr frühzeitige longitudinale Teilung. Wir haben gezeigt, 'daß diese Erklärung nicht Stand halten kann vor den Thatsachen. Die zwei Hauptargumente, welche wir gelten ließen, sind:

1) Die Faser, welche erscheint, macht Zickzacke und bildet Formen wie Z, S, C etc., welche unvereinbar sind mit der Hypothese einer longitudinalen Teilung.

1) E.BINKE, Zellstudien. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 44.


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2) Die longitudinale Teilung kommt sehr spät in den Spermatogonien des Triton vor. Man sieht keine Spuren davon während der verschiedenen Stufen der Entwickelung des Knäuels; und die Stäbchen in der Aequatorkrone sind noch ungeteilt. Diese letztere Thatsache ist bewiesen durch die Nichtteilung von Pfitzner's Granula, welche wir auf solchen Stäbchen beobachten konnten (Fig. 68 in unserer Arbeit 1. c).

Man fragt sich nun, ob bei der Bildung des Knäuels in den Auxocyten (Spermatocyten I) dieser in derselben Art und Weise entsteht wie in den Gonien. Diese Frage, wie alle anderen Fragen, welche sich anschließen an das Studium der Reifeteilung, kann von großer Wichtigkeit sein, und es ist unmöglich, sie mit Klarheit zu stellen, solange man nicht wenigstens die Geschichte der Spermatocyten in ihren Hauptlinien gezeigt hat. Durch diese kurze Beschreibung erlauben wir uns die wohlwollende Aufmerksamkeit des Lesers auf gewisse Punkte unserer Arbeit zu lenken.

Zwischen den zwei auf einander folgenden sexuellen Teilungen, von denen nach der Arbeit von Meves ^) über den Salamander die erste nach dem Schema der Heterotypen und die zweite nach demjenigen der Homöotypen von Flemming erfolgt, sind wir nicht dahin gelangt, die Bildung einer neuen Faser im Inneren des Chromosoms zu finden, wie es in den Telophasen der Sperraatogonien der Fall ist. Es ist daraus zu schließen, daß es keine Neubildung der Nucleinfaser giebt und daß die Chromosomen in dem Kern als solche so bleiben.

Bei den Tritonen beobachtet man manchmal ein Stadium der Ruhe zwischen den zwei sexuellen Teilungen, besonders in den Hoden des Frühjahrs, aber sehr oft fällt dieses Stadium der Ruhe fast vollständig aus, und dieses ist besonders in den Monaten Juni, Juli und August der Fall. Alsdann ist es sehr leicht zu sehen , daß die Stäbchen der letzten Telophasen der Heterotypie nicht die Aenderung erleiden, welche man bei den Telophasen der gonialen Kinesen findet. Hier besonders ist eine untadelhafte Fixirung des Materials erforderlich. Sehr oft in der That haben die Stäbchen der heterotypischen Anaphasen eine Neigung, sich zusammenzuschmelzen. [Siehe die Arbeit von Meves, von Eisen ^) etc.] Während der „Ruhe", welche


1) Meves, Ueber die Entwickelung der männlichen Geschlechtszellen. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 48.

2) Eisen, Spermatogenesis ofBatrachoseps. Journ. of Morphol., 1899.


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folgt, würde uiau glauben, in den weniger gut fixirten Hoden ein ähnliches Stadium wie die Synapsis von Moore ^) vor sich zu haben. Man weiss, daß die letztere in allen bis jetzt bekannten Fällen der Heterotypie vorangeht.

Wir haben das Stadium der Synapsis ausführlich in unserer Arbeit beschrieben, und wir kommen hier nicht darauf zurück. Bemerken wollen wir jedoch, daß man kurz vor der Synapsis, bei gut fixirten Kernen, in Blöcken, welche stärker gefärbt sind als der Grund des Kernes, ähnliche Fasern findet wie diejenigen, welche sich in den Nucleinblöcken der Gonien bilden. Indessen gewahrt man, wenn man näher hinsieht, daß hier die Faserbildungen oder „Resolutionen" verwickelter sind als diejenigen der Gonien. Jede Faser, welche aus einem Nucleinblock heraustritt, scheint schon selbst in Resolution zu sein, diese ist spiralförmig oder in der Art eines Pfropfenziehers aufgerollt. Ihre Scheide löst sich also auf, und das Nuclein verbreitet sich in die Höhlung des Kernes, daher die Neigung zum Coaguliren, welche diese Kerne in so hohem Grade zeigen. Wir machen die Hypothese, daß diese zwei sehr rasch auf einander folgenden Resolutionen dieselben sind, welche direct jeder der zwei sexuellen Kinesen vorausgehen mußten. 1) Die Thatsache dieser so verwickelten Resolutionen, 2) die Thatsache, daß die ganze Höhlung des Kernes mit aufgelöstem Nuclein überschwemmt ist, und endlich 3) das Nichterscheinen der Resolution in den Vorstufen der Homöotypie geben unserer Hypothese einen gewissen Wert.

Jedenfalls tritt aus diesem Magma, welches sehr schwer zu entziffern ist, ein Stadium, dessen Figur demjenigen, welches Eisen in den Batrachoseps unter dem Namen „Stadium des Bouquets" beschrieb, sehr ähnelt. Wir haben diesen Namen beibehalten, obgleich nach unserer Beschreibung der Sinn dieses Stadiums sehr verschieden von dem von Eisen ist. Für die Einzelheiten des Stadiums des Bouquets verweisen wir den Leser auf unsere frühere Arbeit. Das Bouquetstadium ist eine Art Spirem, nur von specieller Form. Der größte Unterschied von dem Spirem der Gonien ist : 1) daß die Henkel der zukünftigen Stäbchen ihre Spitzen zu dem Pol der Zelle richten (Fig. 10), während in den Gonien dieselben Spitzen sich nach der entgegengesetzten Seite wenden (Fig. 5); 2) hier giebt es nur 12 Henkel, während es in den Gonien 24 giebt. Aus diesen zwei Thatsachen folgt, daß in den Spermatocyten 24 Fasern von' der Tiefe des Kernes zum Pol wandern, und nicht 12, wie Eisen behauptet.

1) Moore, On the Structural Changes in the Reproductive Cells during the Spermatogenesis of Elasmobranchs. Quart. Journ. of Microsc. Science, Vol. 38.


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Diese zwei Besonderheiten der Auxocyten würden sich sehr leicht erklären, wenn man mit Montgomery i) annähme, daß bei den letzten



Anaphasen der Spermatogonien die Anheftung der Stäbchen überall und gleichmäßig eine terminale war; und zweitens, daß die zwei

1) Montgomery, Thos. H. jun., Spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) Balfouri up to the Formation of the Spermatid. Zool. Jahrbücher, Dec. 1900.


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freien Endeu von zwei neben einander stehenden Stäbchen sich verbunden haben. (Siehe die schematische Fig. 7.) Leider zeigten sich uns die Anaphasen der letzten Spermatogonien bis jetzt den übrigen ganz ähnlich, und wir sahen hier nicht mehr terminale Anheftungen wie in den anderen Spermatogonien.

Welches auch die Erklärung sei für die Zahlverminderung, auf alle Fälle vergeht eine sehr lange Zeit zwischen den letzten Anaphasen der Gonien und den ersten Prophasen der Cyten, und während dieser Zeit erfahren die Kerne der Auxocyten eine vollständige Umänderung, wenigstens was ihre Nucleine anbetrifft.



Die Stäbchen der Auxocyten 1) sind nicht einförmiger an Länge als dieselben der Gonien (vergl. Schema 6 und 12) ; 2) ihre Anheftung an die Spindel geschieht an sehr verschiedenen Stellen^). Diese zwei Thatsachen erklären uns die verwickeltsten Formen der Anaphasen der Heterotypie. Wenn die Stäbchen am kürzesten sind, sieht man Figuren wie 13 m, wenn zur selben Zeit die Anheftung in die Mitte fällt. Die zwei Enden dieser Chromosomen sind fester zusammengeklebt und widerstehen einige Zeit der Gewalt der ziehenden Fasern. Daher kommen die Gebilde, welche nur den Anschein von Vierergruppen haben. Derselbe Anschein wiederholt sich übrigens bei den Metaphasen der Spermatocyten II, Fig. 13 m (Fig. 41 1. c). Wenn die Stäbchen groß sind, wird die Anheftung auf der Mitte die zwei Dyaden so scheiden, daß sich die Ringe bilden, welche in den Figuren


1) Wir glauben, daß Br. Fakmer und G. Moore die ei'sten sind (On the essential Similarities existing between the Heterotype nuclear divisions in Animals and Plants), die diesen besonderen Umstand benutzt haben, um die verschiedensten Formen der Anaphasen in den Spermatocyten der Tritonen und der Lilien aufzuklären.


136


75


der Salamander so häufig sind (B'lemming, Meves). (Fig. 13 a.) Bei den Anaphasen wird man hier typische Doppel-V finden, Fig. 14 a, und bei den Prophasen der Sperniatocyten II werden diese Gruppen sich noch sehr leicht erkennen lassen, Fig. 15 a. Wenn die Stäbchen ziemlich lang sind und ihre Anheftung excentrisch ist, bekommen wir die E- Figuren mit langen Armen {j derselben Figuren). SchHeßlich,

wenn die Anheftungsstelle eine fast terminale ist, haben wir bei den Auaphasen E - Figuren mit kurzen Armen. Am Pol werden dieselben V-Figuren mit kurzem Schwanz bilden Fig. 14 1 (1. c. Fig. 13 6), welche sich an ihren Spitzen teilen und später wieder erscheinen in den Prophasen der Homöotypie als fast einfache VFiguren, an der Spitze durchschnitten, Fig. Ibl (1. c. Fig. 14). Die letzten Figuren findet man sehr häufig bei den Tieren. Einige Figuren findet man schon in der Abhandlung von FlemZwei oder drei derselben begegnet man immer in jeder heterotypischen Metaphase bei den Tritonen.

Absolut terminale Anheftungen, wie es bei den Pflanzen giebt^), und wie sie auch de Sinety^) beschreibt bei den Insecten, finden wir nie bei den Amphibien.

Wir bringen nichts Neues für unsere Leser bei, wenn wir sagen, daß es hier zwei auf einander folgende longitudinale Teilungen giebt, die mit den WEiSMANN'schen Auffassungen nicht in üebereinstimmung gebracht werden können.


74


i^


MING.



1) GüiGNARD, Archives d'Anatomie microscopique, 1899. Gk^ggikp:, La Cellule, 1899. Strasburgek, Histologische Beiträge, 1899.

2) De Sinety, La Cellule, T. 19.


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Das Neueste unserer Arbeit in diesem Teil ist: 1) die Bildung der Henkel im Stadium des Bouquets; 2) die frühzeitige Teilung der Faser des Spirems, sogar bevor diese Henkel erscheinen ; 3) das Erscheinen einer zweiten lougitudinalen Teilung (Vierergruppen), zugleich die Henkel individualisirt sind im Stadium des Schemas 12; 4) der besondere Mechanismus der Teilung des Spirems in Chromosomen; 5) das Wiedererscheinen der zweiten longitudinalen Teilung bei den ersten Anaphasen, Fig. 13 l und j, und schließlich 6) die Erhaltung der Telophasen der Auxocyteu während des „Iluhestadiums" bis zu den Prophasen der Spermatocyten IL

Wir möchten hier zurückkommen auf eine Bemerkung, welche wir am Ende unserer Abhandlung gemacht haben, um sie genauer darzustellen und ihren Wert zu betonen. Unsere Leser wissen, daß Carnoy und Lebrun in den Arbeiten über das Amphibienei ') die Meinung ausdrücken, daß der Knäuel, der sich am Ende der letzten Kinese der Ovogonien bildet, sich in Nucleolen teilt. Diese zwei Gelehrten studirten nachdem ausführlich das Schicksal dieser Nucleolen in den Eiern während ihrer ganzen Entwickelung. Zwischen den verschiedenen Veränderungen, welche diese Nucleolen erleiden, giebt es Resolutionen, deren Figur durchaus derjenigen ähnelt, welche wir selbst in den Prophasen der Teilung der Spermatogonien finden. Diese Figuren sind in den beiden sexuellen Elementen so ähnlich, daß derjenige, der die Resolutionen der Nucleolen in den Eiern, welche von den Ovogonien herrühren, sieht, einen Vergleich machen muß zwischen diesen sexuellen Elementen und den Spermatogonien, wo absolut dieselben Figuren sich zeigen (vergl. Fig. 67 B unserer Abhandlung und die Fig. 53 und 55 von Carnoy und Lebrun, 1897). Die Fasern, welche zu gewissen Zeiten, aus den Eiernucleolen stammend, erscheinen, verschwinden vollständig, und ihre Substanz dient zur Ernährung des Eies. In den Spermatogonien dagegen bilden diese Fasern den Knäuel am Anfang einer Zellteilung. Allerdings besteht eine anatomische Homologie zwischen den Erscheinungen, welche einerseits in den Eiern oder Ovocyten, welche nur in Ausbildung begriffene und an Umfang gewinnende Ovogonien sind, und andererseits in den Spermatogonien, die sich weiter teilen, vorkommen.

Jeder muß mit uns anerkennen, daß die jährlich producirte Zahl der Spermatozoiden für ein Männchen viel bedeutender ist als die Zahl der durch die Weibchen vorgebrachten Eier. Demnach giebt es


1) Caknoy et Lebrun, La vesicule germinative et les globules polaires chez les Batraciens. La Cellule, T. 12, 14 et 15.


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im Männchen eine große Anzahl Teilungen der Spermatogonien, welche ihre absolute Homologie im Weibchen nicht finden Diese Teilungen könnten sie nicht die Vertreter der Nucleolenresolutionen sein, welche die Größe und nicht die Zahl der Eier im Eierstock erhöht?

Trotz des Unterschiedes der morphologischen Bedeutung, welcher besteht zwischen den Zellen, die wir primitive Mutterzellen des Männchens und andere Autoren männliche Eier genannt haben, und den aus der letzten Teilung der Ovogonien hervorgegangenen Zellen, ist es sicher, daß diese Elemente Phänomene, welche man vergleichen muß, bieten. Die durch uns beschriebenen Teilungen der Spermatogonien finden ihre absoluten Homologien nicht in den Eiern. Sind sie nicht vielleicht vertreten im Ei durch die auf einander folgenden Resolutionen der Nucleolen? Dies ist die Frage , die wir stellen. Wir behaupten nicht, sie in dieser Arbeit vollständig zu lösen, aber es scheint uns nützlich, sie klar und deutlich zu stellen.

Diese Resolutionen vermehren bedeutend das Nucleinelement im Eierstock wie im Hoden; aber da im Ei die so begonnene Teilung nicht weiterschreitet, so bleibt die ganze Nucleinmasse im Ei und vergrößert dadurch seinen Umfang. Der Anabolismus hat hier nicht als natürliche Folge die Teilung der Zelle, sondern hilft einfach zur Vermehrung der Masse einer einzelnen Zelle. Man könnte auch sagen, daß in den Ovogonien die kinetischen Teilungen sich weiter zeigen, während der Wachstumsperiode des Eies, wo dieses eigentlich das Homologe der männlichen Auxocyten ist; aber sie beschränken sich auf das Stadium des Knäuels, während die anderen Veränderungen im Nucleinelement wie im Protoplasma diesem ersten Anfang der kinetischen Teilung nicht folgen.

Diese letzte Bemerkung soll zeigen, daß der erste Teil, der sich bei der kinetischen Teilung in Bewegung setzt, weder das Protoplasma, noch einer seiner Teile (Sphäre oder Centrosom) ist, wohl aber das Nucleinelement, welches in dem Kern eingeschlossen ist. Die ganze Arbeit zeigt im Uebrigen, daß die intimsten Beziehungen bestehen zwischen den chemischen Vorgängen des Metabolismus und der Ernährung einesteils und den physikalischen Vorgängen der Zellteilung andererseits. Es giebt nur eine vitale Thätigkeit, und allein die Notwendigkeit, unsere wissenschaftlichen Beobachtungen methodisch darzustellen, zwingt uns, mehr oder weniger unabhängige Thätigkeiten zu unterscheiden (1. c. p. 94).

Löwen, 30. Januar 1902.


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Nachdruck verboten.

Ueber die Bedeutung der GiANUZZi'schen Halbmonde.

Vorläulige Mitteilung von Dr. Alfred Noll. (Aus dem physiologischen Institut zu Jena.)

Nachdem die Erklärung R. Heidenhain's von der Bedeutung der Halbmonde iu den Schleimdrüsen sich als unzutreffend herausgestellt hat, und auch die „Phasentheorie" von Hebold und Stöhr in den letzten Jahren sehr in den Hintergrund gedrängt worden ist, sind in neuerer Zeit die meisten Autoren im Anschluß an die zuerst von V. Ebner geäußerte Meinung zu der Auffassung gelangt, daß die Zellen der Halbmonde Zellen eigener Art seien, welche ein anderes Sekret lieferten als die Schleimzellen. Einige gehen sogar so weit, sie für gleichartig den serösen Drüsenzellen zu erachten. Wie bekannt, ist diese letztere Ansicht hauptsächlich damit begründet worden, daß die Halbmondzellen ebenso wie die serösen Zellen Sekretkapillaren besitzen, während diese Bildungen den Schleimzellen nicht zukommen.

Es ist aber bis jetzt für die Beurteilung der Halbmonde das Verhalten des Zellinhaltes nicht eingehend genug gewürdigt worden. Insbesondere hat man, ausgenommen die Beobachtungen von Langley (Journal of Physiology, 1879 und 1889), Solger (Festschrift für Carl Gegenbaur, 1896) und E. Müller (Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, 1898) die Beschaffenheit der „körnigen" Bestandteile der Halbmondzellen in frischem Zustande nicht genügend in Betracht gezogen, und vor allem die Untersuchung des frischen Drüsengewebes nicht auf gereizte Drüsen ausgedehnt. Neuere Arbeiten über die Granulationen der serösen Zellen haben aber gezeigt, wie sehr das Verständnis der nach der Fixirung und Färbung gewonnenen Drüsenbilder durch die Beobachtung der frischen Drüsen vervollkommnet wird.

Deshalb war es zu erwarten, daß bei einem derartigen methodischen Vorgehen an den Schleimdrüsen sich doch vielleicht ein maßgebenderes Urteil über die Bedeutung der Halbmonde ergeben würde.

In dieser Weise hatte ich iu letzter Zeit es unternommen, die histiologischen Verhältnisse der Granula in der Gl. submaxillaris und retrolingualis des Hundes unter verschiedenen Sekretionszuständen zu verfolgen, und bin dabei in der That auch zu dem Resultat gekommen,


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daß die GiANUzzi'schen Halbmonde in den genannten Drüsen nicht aus Zellen eii;ener Art gebildet werden, sondern functionell mit den Seilleimzellen in Zusammenhang stehen.

Wenn ich somit einen Beitrag für die Richtigkeit der HeboldSTÖHR'schen Theorie liefere, so betone ich doch vorweg, daß es unstatthaft wäre, die von mir an den genannten Drüsen gewonnenen Ergebnisse auch auf andere Halbmonde führende Schleimdrüsen auszudehnen. Es hat sich nämlich gleich zu Anfang meiner Beobachtungen gezeigt, daß z. B. die Halbmonde in der Gl. submaxillaris der Katze sich, vor allem bei frischer Untersuchung, dem Beobachter ganz anders darbieten als diejenigen in der gleichen Drüse des Hundes, daß also rein morphologisch nicht alle echten Halbmondbildungen unter einander gleichwertig zu sein brauchen.

Infolgedessen können meine in Folgendem mitzuteilenden Resultate zunächst nur für die beiden genannten Drüsen des Hundes gelten.

Meine Untersuchungen erstrecken sich auf die nicht gereizte und gereizte Gl. submaxillaris und retrohngualis des Hundes , ferner auf diejenigen von neugeborenen Hündchen und von fastenden Tieren.

Bezüglich der Gl. submaxillaris kam ich zu folgenden Ergebnissen, soweit sie sich auf die Halbmondbildungen in ihr beziehen:

1) Während die Schleimzellen nicht gereizter Drüsen bei frischer Untersuchung die bekannten Sekrettropfen zeigen, enthalten die Halbmonde meist kleine Körnchen, welche letztere schon von Langley beschrieben sind ^). Bei Anwendung der ALTMANN'schen Granulamethode sieht man im Schnittpräparat in den Halbmondzellen die auch von anderen Autoren übereinstimmend beschriebenen „fuchsinophilen" Körnchen. Auf die Beziehung derselben zu den vitalen Körnchen komme ich in meiner ausführlichen Publication zurück. Aus den Bildern aber der frischen wie der fixirten Drüsen läßt sich schließen, daß diese Körnchen nicht identisch sind mit den Sekretgranula seröser Drüsen, da sie kleiner und von anderer Beschaffenheit sind als diese. Es fällt also damit die Möglichkeit, es könne sich bei den Halbmonden der genannten Drüse um seröse Zellen handeln.

Nach kürzerer oder längerer Reizung der Chorda tympani lassen sich in den frischen wie fixirten Drüsen wohl noch Bildungen erkennen, welche den Halbmonden sehr ähnlich sind, aber man findet


1) Mit „Körnchen" bezeichne ich im Gegensatz zu „Sekretgranula" oder „Sekrettropfen" die kleineren, nicht mehr als glänzende Tropfen erkennbaren granulären Formen.


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im Schnittpräparat Zellen oder Zellgruppen, welche Uebergangsformen zu den Schleirazellen darstellen. Demnach müssen die Halbmonde eine Beziehung zu den Schleimzellen haben, derart, daß sie zu ihnen umgebildet werden oder aus ihnen hervorgehen können.

2) Bei der Untersuchung neugeborener Hündchen fanden sich in der Gl. submaxillaris noch keine GiANuzzi'sche Halbmonde, wohl aber in großer Zahl Zellen, welche in dem basalen Teil vornehmlich bezüglich der körnigen Beschaffenheit den Habitus der Halbmondzellen trugen, nach dem Lumen zu kleine Sekrettropfen enthielten. Der erstgenannte Teil der Zelle repräsentirt ein gewisses Stadium, aus welchem sich die schleimigen Sekrettropfen entwickeln. Da nun derselbe morphologisch den Halbmondzellen der Drüsen erwachsener Tiere entspricht, so sind die letzteren als nicht sekretgefüllte Schleimzellen zu betrachten.

3) Nach mehrtägigem Hungern der erwachsenen Tiere sind in der frischen wie conservirten Drüse Halbmonde noch zu sehen, was gegenüber den Angaben Seidenmann's (Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie, Bd. 10) hervorzuheben ist. Wie ich jedoch an einem Hunde, welcher 11 Tage ohne Nahrung gewesen war und dann getötet wurde, beobachten konnte, hatten die Halbmonde nicht ihr gewöhnliches körniges Aussehen, sondern enthielten zumeist statt der Körnchen kleine Sekrettropfeu, und zwar von solchen Dimensionen, wie man sie nach kurzer Reizung der Drüse häufig findet, und welche dort eine Vor- oder Rückstufe der normalen Sekrettropfen darstellen.

Durch diese drei Ergebnisse sehe ich es als erwiesen an, daß die Halbmondzellen in der Gl. submaxillaris des Hundes mit Sekret nicht gefüllte Schleimzellen sind.

Analoge Verhältnisse fanden sich in der Gl. retrolingualis des Hundes bezüglich der zwei erstgenannten Punkte. Das heißt, es waren einmal in nicht gereizten und gereizten Drüsen erwachsener Tiere Uebergänge zwischen den Schleim- und Halbmondzellen vorhanden, und ferner hatten in den jüngsten Stadien die noch nicht sekrethaltigen Teile der Schleim zellen das Aussehen der Halbmondzellen. Die Drüsen hungernder Tiere zeigten einen größeren Reichtum an Schleirazellen, als es durchschnittlich bei nicht gereizten Diüsen der Fall ist. Es ist kein Zweifel, daß in diesen Fällen die Schleimzellen aus den anderen Zellen hervorgegangen sind, welche teils in Form von Halbmonden , teils als alleinige Auskleidung ganzer Alveolen vorkommen, und welche in neuester Zeit auch als serös bezeichnet wurden (A. Maximow, Arch. f. mikr. Anat., Bd. 58, Heft 1).


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Also auch für die Gl. retrolingualis des Hundes hat sich ergeben, daß die Halbmoudzellen mit Sekret nicht gefüllte Schleimzellen sind. Diese Thatsache erklärt auch den Umstand, daß die verschiedenen Autoren, welche die normale Gl. retrolingualis des Hundes beschrieben haben, über die quantitative Verteilung von Schleimzellen und „serösen" Zellen in ihr nicht übereinstimmen. Es überwiegt eben die eine oder andere Zellart je nach dem obwaltenden Sekretionszustand der Drüse.

Auf die einschlägige Litteratur behalte ich mir vor, in meiner ausführlichen Abhandlung näher einzugehen.


Nachdruck verboten.

A Case of Left Anterior (Superior) Vena Cava in the Dog.

By 0. Charnock Bradley, M. B. Professor of Anatomy, Royal Veterinary College, Edinburgh.

With 1 Figure.

The literature contains many records of cases in man in which the left duct of Cuvier, maintaining its embryonic connections, joins the left jugular and subclavian veins to the coronary sinus. In other mammals, however, either the occurrence of this anomaly is very rare, or it has escaped the observation of anatomists. For a prolonged and careful hunt through all available sources has not resulted in even one case being run to earth. It is possible, of course, that I have been unfortunate in my search, and that records may exist that I have not been lucky enough to stumble across; but in any case my failure may be taken to indicate the rarity of this particular malformation in those mammals (other than man) which are most frequently dissected. Such at least is the conclusion at which I have arrived. As a consequence it has been decided to briefly describe a left anterior (superior) vena cava which was recently discovered in the course of a dissection of the thorax of a dog.

The animal was an aged male Retriever dog which had been destroyed because of a skin disease against which remedies had been of only little avail. It was sought to harden the various organs in situ, and for this purpose a solution of formalin was injected into the carotid artery.

After opening the chest from the left side, and removing the left lung, one's attention was attracted to a large venous trunk which crossed


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the left side of the base of the heart from before backwards, and with a shght obliquity downwards. On making a dissection of this vein, it was found to be none other than a well marked example of a left anterior vena cava, which, formed by the union of the left jugular and subclavian veins, passed backwards in the direction just indicated. Curving round the posterior border of the heart in the auriculo-ventricular groove, it became continuous with the coronary sinus, and opened into the posterior part of the right auricle. The common vein which receives the left vertebral and superior intercostal veins, opened into it a short distance behind its commencement. The internal mammary vein joined it immediately after its formation by the union of the jugular and subclavian veins. This was a slight variation from what is found to be the average arrangement; for the mammary vein usually opens into the anterior cava behind the point of entrance of the common affluent formed by the vertebral and superior intercostal veins.


Left Anterior


Right Anterior Cava



Posterior Aorta Vena Azygos

Pulmonary Artery Pulmonary Veins


Posterior Vena Cava


Fig. 1. Heart of Dog viewed from the left.


Bearing in mind the fact that in those cases in which there are two anterior (superior) Venae cavse in man, there is often a small transverse vein (transverse jugular) connecting them, this was sought for. Though the search was careful, and the veins were naturally injected with blood — the dog having been destroyed by prussic acid — coagulated by the formalin which had been used, no transverse vein was found. It was evident, therefore, that if any such vein had ever existed, it had entirely disappeared. It seems more feasible to conclude, howewer, that there had never been any such communication; and the


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question suggests itself whether its absence may not have been the cause of the persistence of the embryonic condition. It remains only to add that the left anterior cava was quite as large as the right. The accompanying sketch illustrates the position and course of the abnormal vein, and gives an idea of its size.


Biicheraiizeigeii.

Arthur BoUes Lee et L. Felix Henneguy, Traite des methodes techniques de I'anatomie microscopique, histologie, embryologie et Zoologie. Avec une preface de M. Ranvier, 3. edit, entierement refondue et considerablement augmentee. Paris, Octave Dein, 1902. IX, 553 pp.

Von der französischen Ausgabe dieses allbekannten vorzüglichen Werkes, des vollständigsten, welches wir über mikroskopische Technik besitzen, ist soeben die dritte Auflage erschienen, welche nicht nur bedeutend vermehrt, sondern entsprechend den schnellen Fortschritten der Technik an vielen Stellen vollständig umgearbeitet ist. Seit der vorletzten französischen Ausgabe waren, wie wohl bekannt sein dürfte, zwei englische und zwei deutsche Bearbeitungen erschienen, letztere unter dem Titel „Grundzüge der mikroskopischen Technik für Zoologen und Anatomen", von Bolles Lee und Paul Mayer, 1898, und in 2. Auflage 1901 (Berlin, Friedländer).

Uebrigens zeichnet sich die dritte französische Ausgabe außer Veränderungen nicht nur durch Zusätze, Vermehrungen aus, sondern auch durch die Fortlassung veralteter Methoden. Ganz oder fast ganz neu sind die Capitel : Theorie der Fixirung, Principien der histologischen Färbung, Methode der Serienschnitte, cytologische Methoden u. a. Van Gehuchten hat betreffs der neurologischen Methode seinen wertvollen Rat erteilt, ebenso Paul Mayer für die Litteratur der zoologischen Methoden. — Das Werk ist in seiner neuen Form allein von Bolles Lee bearbeitet, der die Verantwortlichkeit für alle Abänderungen und Zusätze trägt. B.


Anatomisclie Gesellscliaft.

In die Gesellschaft ist eingetreten: Dr. H. Fuchs, Assistent am anatom. Institut zu Erlangen.

Abgeschlossen am 16. April 1902.


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Fohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centra Iblatt

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.


XXI. Band. -^ 5. Mai 1903. m- No. 6 und 7.

Inhalt. Aufsätze. Alessandro Ghig-i, Intorno ad alcune produzioni epiteliali nel becco dei pappagalli. Con 8 figure, p. 145 — 163. — Teodor Prymak, Beiträge zur Kenntnis des feineren Baues und der Involution der Thymusdrüse bei den Teleostiern. Mit 2 Abbildungen, p. 164 — 177. — Ernst Bresslau, Weitere Untersuchungen über Ontogenie und Phylogenie des Mammarapparates der Säugetiere. Mit 4 Abbildungen, p. 178—189. — J. Beard, The Numerical Law of the Germ-CeUs. p. 189-200. — W. B. Randies, On the Presence of a Crystalline style and style-sac in Turritella communis. With 3 Figures, p. 200 — 203. — Ernst Schwalbe, Nochmals zur Blutplättchenfrage, p. 203 — 206. — Josef SchafFer, Berichtigung, p. 207.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Intorno ad alcune produzioni epiteliali nel becco dei pappagalli.

Nota del Dott. Alessandeo Ghigi. (Istituto Zoologico della R. Universitä di Bologna.)

Con 8 figure.

Introduzione. Finodal 1821, Stefano GeoffroySt. Hilaire^) proclamava Tesistenza di un sistema dentario negli uccelli, in seguito alia constatazione della presenza di papille, disposte regolarmente in fila sugli orli del becco in giovani pappagalli. Poco dopo an che il

1) Comptes rendus de l'Acad. des Sciences, Paris, 1821.

Anat. Anz. XXI. Aufsätze. 10


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CuviER^) ne affermava I'omologia coi veri denti ed il Blanchard^) pill tardi, descrivendo i rapporti di quelle formazioni colle ossa mascellari, aifernio di aver rinvenuto in esse smalto e dentiua e di noo poter dubitare atfatto sulla loro oraologia coi denti.

Questo edifizio tuttavia rovinava presto per opera del Braun •^) e del Fraisse*), i quali non videro nelle papille dei pappagalli, che pieghe della pelle soraiglianti alle lamine del becco dei lamellirostri e riconobbero che la pretesa dentina del Blanchard non era che sostanza cornea indurita.

Gli autori piii recenti ed autorevoli escludono adunque che tracce di denti possano rinvenirsi, o per dir meglio siano state rinvenute, negh attuali uccelli. II Fraisse poi sostenne qualche cosa di piu e nego cheifossili odontorniti fossero provvisti diveri denti: quelli ritenuti come tali non sarebbero stati che denti cornei.

Ma i lavori del Marsh 5) non ci pennettono di dubitare che veri denti esistessero negli antichi uccelli, denti provvisti di smalto e di avorio, soggetti ad una regolare muta come quella che avviene pei denti dei rettili e collocati in un unico solco nelle mascelle degli Hesperornis, in singoli alveoli in quelle degii Ichthyornis.

Questo fatto in unione al nuovo indirizzo assunto recentemente dallo studio della morfologia dei denti, non poteva rendere Fanatomico completamente sicuro delle conclusioni del Braun e del Fraisse, relative alia mancanza di qualsiasi traccia di denti negli attuali uccelli. Infatti per il passato nello studio di questi organi si attribuiva la raassima importanza ai loro rapporti colle ossa mascellari ed alia loro struttura, ond' e che I'involucro corneo anziehe di avorio, e la ragione principale per cui Braun e Fraisse escludono che le produzioni particolari del becco dei pappagalli, possano essere interpretate come omologhe a denti. Ora invece i lavori del Koelliker '^), del


1) CuviER, Analyse des travaux de I'Acad. des Sciences, pendant I'annee 1821.

2) Blanchard, Observations sur le Systeme dentaire chez les oiseaux. Comptes rendus de I'Acad. des Sciences, Paris, 1860.

3) Braun, Die Entwickelung des Wellenpapageis. Arbeiten des Zool. Zoot. Inst. Würzburg, Bd. 5, 1879.

4) Fraisse, Ueber Zähne bei Vögeln. Vortrag Physik. -med. Gesellschaft Würzburg, 1880.

5) Marsh, Odontornithes. A Monograph on the extinct toothed Birds of North Ancerica. Washington 1880.

6) KoELLiKER, Die Entwickelung des Zahnsäckchens der Wiederkäuer. Zeitschr. f. vs^issenschaftliche Zool., Bd. 12.


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Waldeyer^), deir Hertz 2), del Kollmann ^) e piii recentemente ancora quelli del Leche ^) e quelli del Rose •'^), hanno stabilito che lo sviluppo del denti comincia colla formazione della cresta dentaria, rigonfiamento epiteliale a forma di lamina che si addentra oel mesoderma, per germogliarvi dei bottoni pure epiteliali, primo abbozzo del denti. Studiando il comportamento dell' epitelio boccale longitudinalmente al solco labiale, e tenendo nel massimo conto la presenza I'assenza della cresta dentaria o di suoi frammenti, la morfologia dei denti ha potuto arricchirsi di un numero grandissimo di fatti, che le hanno permesso di ricostruire in massima parte I'ontogenesi e la filogenesi della dentatura.

Per queste considerazioni ho creduto opportuno riprendere lo studio delle formazioni di origine ectodermica nel becco dei pappagalli, onde stabilirne il significato con ricerche prevalentemente embriologiche, molto pill che il Röse*^) stesso e la Signorina Carlsson'^) hanno rinvenuto rudiment! di cresta dentaria in embrioni di Sterna Wilsoni 6 S. hirundo.

Materiale studiato. II materiale a mia disposizione non e stato troppo variato, poiche fallita la riproduzione dei Platycercus e dei Nynphicus (di questi ultimi ho potuto fissare un solo pulcino di un giorno) non mi e rimasta che una serie di Melopsittacus undulatus. Questa in compenso abbastanza completa, avendo potuto disporre di embrioni da otto a diciotto giorni d'etä e di parecchi giovani.

Con questa specie non e difficile ottenere una serie regolare. La femmina del melopsittaco si pone a covare appena deposto il primo


1) Waldeyer, Bau und Entwickelung der Zähne. In Stricker's Handbuch der Lehre von den Geweben, Bd. 1, 187L

2) Hertz, Untersuchungen über den feineren Bau und die Entwickelung der Zähne. Virchow's Archiv f. pathol. Anat., Bd. 37.

3) Kollmann, Entwickelung der Milch- und Ersatzzähne beim Menschen. Zeitschr. f. wissenschaftl. Zool., Bd. 20.

4) Leche, Studien über die Entwickelung des Zahnsystems bei den Säugetieren. Morphol. Jahrbuch, Bd. 19. — Zur Morphologie des Zahnsystems der Insectivoren. Anat. Anzeiger, Bd. 13, 1897.

5) Rose, Das Zahnsystem der Wirbeltiere. In : Ergebnisse der Anat. und. Entwickelungsgeschichte , herausgeg. von Merkel und Bonnet, 1895.

6) — , lieber die Zahnleiste und die Eischwiele der Sauropsiden. Anat. Anzeiger, 1892.

1) Carlsson, Ueber die Schmelzleiste bei Sterna hirundo. Anat. Anz., 1896.

10*


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uovü: lie depone fino a nove e qualche volta anche piu, ond'e che togliendo la covata per eseinpio quattro giorni dopo finita la deposizione, si ottiene una seiie di embrioni con intervallo di ventiquattro ore 1' uno dall'altro, dai quattro giorni in su. I salti che ogni tanto si verificano nella serie, dipendono dalle uova infeconde, giacche i maschi sono in ischiavitii meno prolifici delle feminine.

Levavo dunque le eovate quando avevano raggiuuto quel grado di sviluppo che ritenevo potesse servirmi e fissavo gii embrioni in sublimato. Pei giovani ho adottato qualche volta anche il fissativo del Rabl.

Ho fatto in grande maggioranza sezioni trasversali e soltanto pochi embrioni ho tagliato longitudinalmente.

Sviluppo della forma del becco. Prima di addentrarmi Delia descrizione particolareggiata dei vari stadi embrionali, diro alcune parole sullo sviluppo generale della forma del becco nel pappagallo.

E noto come la raascella superiore dei pappagalli sia molto piu lunga di quella inferiore, e fortemente curvata ad arco. Nel periodo embrionale invece la cosa e diversa. L' accrescimento della mascella superiore e piu rapido di quella della mandibola, tanto che in un embrione di V2 giorni la lunghezza della prima sta alia lunghezza della secouda come 3 : 2, mentre in un embrione di 15 giorni raggiunge quasi la proporzione di 6:3. Inoltre la mascella superiore, crescendo si mantiene costantemente diritta, onde la dififerenza di lunghezza spicca assai piu che non nell'animale sgusciato dall'uovo.

Questo fatto e interessante, poiche e esempio di un organo che si modifica, secondo che lo richiedouo le esigenze della vita embrionale e di quella postembrionale. Infatti fino a tanto che 1' uccello si trova entro il guscio, la mascella ha una funzione importante da compiere, quella di romperlo col callo che si trova sulla sua punta, funzione che non potrebbe essere assolutamente esercitata quando la mascella fosse curva. Quest' ultima condizione poi si rende necessaria durante la vita postembrionale, quando il becco deve rompere o stritolare frutti durissimi. Solamente quando il pulcino schiude, comincia la curvatura del becco, il quale acquista a poco a poco la forma definitiva che insieme alia corrispondente durezza, viene raggiuuta all' uscita dal nido.

Ho voluto premettere queste osservazioni non solo per I'interesse che esse presentano dal lato fisiologico, ma perche verificandosi le maggiori particolarita studiate, nella mascella superiore e dovendo su di questa maggiorraente fermarmi, io chiamero parte anteriore di essa, quella che sporge oltre la lunghezza della mandibola e parte posteriore quella sul cui orlo si appoggia la mandibola stessa.


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Esame della serie embriologica di melopsittaco. Nei pill giovani embrioni di otto giorni, 1' ectoderma avvolgente 1' abbozzo delle mascelle, Consta di due soli strati di cellule. Soltanto nella parte mediana dorsale, sotto alio strato esterno si osserva un gruppo di cellule che vanno disponendosi per piani ; queste posseggono granuli di cheratojalina, disposti in vicinanza della parete nucleare.

Qui, come negli stadi seguenti fino ai 12 giorni, sulla superficie boccale delle due mascelle, si osservaiio dei tenui ispessimenti delF epitelio, ai lati della linea mediana, corrispondenti perfettameute a quelli che nella Sterna Wilsoni, il Rose descrisse come accenni di cresta dentaria.

Nell'embrione di nove giorni, il numero degli strati di cellule e cresciuto specialmente nella regioue dorso-anteriore, in raodo che lo spessore complessivo di questi strati e piii notevole sulla punta, precisamente dove si formera poi il callo embrionale.

Negli embrioni di 10 giorni, esaminando la sezione praticata sulla punta della parte anteriore della mascella superiore, perpendicolarmente alia sua linea mediana, troviamo 1' ectoderma in due condizioni diverse. Ai lati ed inferiormente si riconoscono ora tre strati epiteliali : profondamente lo strato delle cellule cilindriche, poi uno strato intermedio di due file di cellule ovoidi e tondeggianti ed infiue una pellicola esterna sottilissima di cellule appiattite. Nella parte superiore della sezione troviamo tutta la massa epiteliale enormemeute ispessita : gli strati che negli stadi precedenti abbiamo visto trovarsi fra i due piani primitivi dell' ectoderma, e che insieme colla pellicola esterna costituiscono 1' epitrichio, sono cresciuti ancora di numero, pero la massa epitrichiale deve evidentemente il proprio accrescimento non solo all'aumento degli strati, ma ancora all' ingrossamento delle cellule; queste hanno forma poliedrica ed attorno al loro nucleo i granuli di cheratojalina si mostrano in maggiore quantita.

Nella regione intermedia fra lo strato mucoso e T epitrichio vi e una notevole massa di cellule ovoidi, chiaramente distinte in alto dair epitrichio, che si confondono sui lati colle cellule dello strato intermedio. Questo ammasso di cellule e il primo abbozzo del callo embrionale, destinato a rompere il guscio.

In una sezione praticata dove comincia la parte posteriore della mascella, ossia in quel punto in cui s' incontra V estremita della mandibola, troviamo 1' ectoderma molto semplificato. La massa mesodermica della mascella, nella cui parte mediana giunge appena il primo abbozzo della cartilagine mascellare, e circondata dall' ectoderma


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costituito dai suoi due primitivi strati di cellule, e solo nella linea mediana dorsale, la pellicola esterna e rialzata a guisa di una doccia capovolta, che contieue nel vano che la separa dallo strato raucoso, vari strati di cellule poliedriche epitrichiali.

Procedendo nell'esame delle sezioni, giunti al livello del primo abbozzo delle narici, in ambedue i lati della mascella ed in prossimita deH'orlo inferiore, si osserva una particolare invaginazione dell'ectoderma. L' epitelio si addentra nel mesoderma, seguendo una linea semicircolare, convessa in avanti in raodo da costituire una specie di papilla mesodermica. Questa e duuque limitata dall' ectoderma soltanto nella sua faccia anteriore, mentre all' indietro e ridotta a due pieghe continuanti T invaginazione semicircolare, sempre meno profonde man mano che se ne discostano. Questa ripiegatura e il primo abbozzo dell'orlo del becco.

La mandibola non otfre alcuna particolarita: essa e costituita da una massa mesodermica limitata dall' ectoderma, in cui si distinguono due soli strati di cellule; nei solchi ove scorre 1' abbozzo della cresta dentaria il numero degli strati e maggiore.

Stadio di 12 giorni. Nell'embrioue di dodici giorni le condizioni generali dell' ectoderma non sono troppo mutate da quelle precedentemente descritte. L' abbozzo del callo embrionale e nettamente distinto dal sovrastante epitrichio, anche per la diversita della colorazione che la e piii pallida, mentre e piii cupa nell' epitrichio. La struttura istologica e anche molto differente: nel callo sono chiaramente distinti i contorni ovoidali dei nuclei, immersi in una massa protoplasmatica omogenea, nella quale non e possibile distinguere i limiti delle singole cellule. In quelle epitrichiali al contrario e evidente I'aspetto poliedrico

pur non essendone troppo distinti i con-e torni; i nuclei alquanto rinpiccioliti sono

poco appariscenti, in causa dei granuli di cheratojalina, divenuti molto numerosi, che ne adombrano la membrana dentro e fuori.

Fig. 1. SezioDC attra verso la jjarte posterioi-e della mascella superiore di un embrione di 12 giorni. Tutto 1' ectoderma ö in nero. a ingrossamenti eiiiteliali nel fondo del solco labiale, ovvero primo stadio della cresta dentaria ; I orli del becco o lal)bra ; c doccia dorsale epitrieliiale.

Ai lati della linea mediana ventrale ed in corrispondenza coll'apice della mandibola, si osservano due rilievi mesodermici, sporgenti in giu, di forma quasi conica, ricoperti naturalmente dall' ectoderma. Nella regione posteriore i lati della mascella si allungauo in basso a



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forma di due falde, otfrendo anteriormente quella medesima invaginazione che abbiamo notata iiello stadio precedente. La superficie mediana ventrale e convessa in modo, che in ogni lato e nel puuto ove essa si coutinua colla falda labiale, esiste un solco nel cui fondo la cresta dentaria e alquanto ingrossata,

Nella mandibola ove giä trovansi le cartilagini raascellari, Tectoderma offre anteriomente delle pieghe rientranti nel mesoderma, in numero di sei. Qui la cresta dentaria tende a scomparire, e negli stadi seguenti non e piü presente.

Stadi di 14 a 16 giorni. In questi stadi, il numero dei rilievi e delle pieghe sulla faccia ventrale della mascella e sulla mandibola € di molto aumeutato. La punta termina con una papilla imparl, sui lati della quale ed un poco piü indietro sono addossate altre due papille, alle quali ne tengon dietro due nuove, un poco piü piccole. Queste cinque papille costituiscono in certo modo Torlo della punta del becco: I'orlo poi prosegue all' indietro a forma di labbro, otfrendo una seconda invaginazione in ambedue i lati della mascella, in maniera che la parte di detto labbro situata anteriormente all' incisura, in sezione orizzontale appare come una lunga papilla. Altre quattro papille, due per lato, sono situate internamente alle prime nella regione anteriore,



Fig. 2. Fig. 3.

Fig. 2. Sezione attraverso la parte anteriore della mascella in un embrione di 15 giorni, che mostra una fila di quattro papille nel loro prime stadio di svilujipo. e ectoderma; m mesoderma.

Fig. .3. Sezif)ne attraverso la parte posteriore della mascella nello stesso embrione, diraostrante in a le lamine epiteliali nel secondo stadio della loro fonnazione.

di fianco alia linea mediana. Gli ispessimenti dell' ectoderma che si trovano in fondo alia piega labiale, nella regione posteriore della mascella e che costituiscono la cresta dentaria, sono in questo stadio trasformati in veri bitorzoli epiteliali a forma di cordoni addentrantisi nel mesoderma ed occupano una lunghezza notevole. Essi constano di una


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ripiegatura in dentro dello strato di Malpight, nella quale si producono cellule ovoidi che gonfiano leggerinente in fuori lo strato esterno deH'ectoderma.

Nella mandibola le papille sono 13, disposte tutte quante sull'orlo anteriore : esse pero non hauno il carattere di sporgenze, ma di pieghe deH'ectoderma rientranti nel mesoderma.

In questo stadio 1' epitrichio e distesö su tutta la superficie esterna della mascella, comprendendo nel sue spessore laterale due o tre strati di cellule. I nuclei sono divenuti ancora piii piccoli ed in alcune cellule atfatto scomparsi per la grande quantita di granuli di cheratojalina: la parte centrale delle cellule e anzi occupata interamente da una massa oraogenea di questa sostanza che si colora intensamente. 1 contorni cellulari sono indicati da linee chiare non ben definite, sulle quali non si amraassano granuli. Questi sono gli stadi in cui epitrichio e cheratojalina hanno raggiunto il massimo sviluppo.

Cosi pure per la prima volta e chiaramente distinta la regione del callo embrionale da quella dell'astuccio corneo del becco. La forma generale delle cellule e pressoche identica, ma nel callo i nuclei sono leggermente oblunghi e provvisti di parecchi granuli, mentre nell'astuccio corneo in formazione, sono piuttosto rotondeggianti e con un grosso nucleolo solo. Inoltre il protoplasma omogeneo in tutta la futura cellula cornea e granuloso attorno alia membrana nucleare delle cellule del callo.

Pulcino nascente. Nell' embrione di diciotto giorni, che raeglio si potrebbe chiamare pulcino nascente, 1' epitrichio si e staccato ed il callo embrionale e occupato a rompere il guscio. A forte ingrandimento quest' organo presenta una struttura istologica ben diversa da quella della sottostante ranfoteca. L' astuccio corneo infatti non presenta alcuna traccia di nuclei, gli elementi cellulari essendovi disposti a strati di scagliette cornificate. Invece nel denticolo sono chiaramente distinti i contorni poligonali delle cellule come nello stadio precedente ed in modo particolare negli strati piu esterni: i nuclei sono pure evidentissimi, piu o meno ovali; la parte granulosa del protoplasma non si addensa sulle pareti cellulari. Nei piani immediatamente sovrastanti alia ranfoteca, cellule e nuclei sono sensibilmente appiattiti, ma sempre chiaramente riconoscibili.

Le papille sono cresciute di numero solamente negli orli laterali per ulteriori incisure avvenute sul labbro; attorno a quelle situate nella parte anteriore della mascella, dobbiamo osservare due fenomeni di natura diversa. L'ectoderma che negli stadi precedenti non presentava al lato ventrale della mascella alcuna traccia di corni


_153

ficazione, öftre ora lo strato piii esterno completamente trasformato. Ma r accrescimento dello strato corneo e maggiore nelle pieghe fra papilla e papilla, in maniera che la parte basale di queste, non e come negli stadi precedenti alio stesso livello della superficie libera circostante, ma assai piii profonda. In altri termini lo strato corneo tende a colmare tutti gl'interstizi esistenti fra papilla e papilla, livellaiidoli siiperficialmente. Lo strato mucoso poi che circonda V area basale della papilla si accresce verso la parte interna di questa, tendendo a separarne la parte mesodermica dal rimanente connettivo della mascella; r accrescimento si anesta quando rimane soltanto un foro pel quale vasi e nervi possono entrare nella papilla. Nella mandibola avvengono i medesimi feuomeni osservati nella mascella superiore, coll'unica dififerenza che mentre qui lo strozzamento della regione basale della papilla per parte dello strato mucoso, avviene orizzontalmente alia superficie interna del becco, nella mandibola lo strozzamento ha luogo secondo un piano verticale a quella superficie.

Resta a dire qualche cosa sulla cresta dentaria. Nello stadio precedente abbiamo veduto come gli ingrossamenti dell' ectoderma infossati uel tessuto sottostaute, fossero a forma di grossi cordoni rotondeggianti. Negli stadi piii avauzati tali cordoni assumono la



Fiff. 4.


Fig. 5.


Fig. 4. Sezione attraverso la stessa fila di papille rappresentate nella figura 2, in un embrione di 18 giorni. La parte raesodermiea delle papille e punteggiata, 1' ectoderma & in nero e si vcdono i processi dello strato di Malpighi, involgenti alia base le papille. e ectoderma; m mesoderma.

Fig. 5. Sezione attraverso la parte posteriore della mascella nello stesso embrione, dimostrante in a le Limine cpiteliali nel terzo stadio della loro formazioue.


forma di lamine epiteliali sempre piu penetranti nel connettivo. Le lamine sono alquanto piegate in principio verso il lato esterno, ma poi con una leggerissima curvatura terminano assottigliandosi verso il lato


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interiio o linguale. Sopra ad esse sta formaiulosi I'osso mascellare. Nelle laniine si distinguono istologicaniente tie strati: due contiuui a cellule ciliüdriclie volti uno al lato labiale, I'altro al lato linguale

ed un terzo iotermedio, geoerato da quello labiale. In questa parte mediana della lamina non si vedono che nuclei ovoidi ; alcuni dei quali molto appiattiti si osservano anche in quella regione dello Strato corneo, che corrisponde alia superficie esterna della lamina ; debbo notare inoltre che lo strato corneo del becco non oti're qui alcuua particolarita degna di rilievo, Le cellule mesodermiche









Fig. 6. Lamiua epiteliale sinistra nel pulciuo nascente , ingi-andita. I solco labiale ; e piano esteruo delle cellule cilindi'iclie ; i piano interno.


sono fittamente addensate attorno alle lamine ; tale ispessimento ritengo debba attribuirsi unicamente all' effetto meccanico, prodotto dall' epitelio penetrante nel connettivo che ne sposta e respinge le cellule.

Giovane di dieci giorni. Passo ora ad esaminare le condizioni della mascella superiore in un giovane ondulato di dieci giorni, fissato con miscela a parti eguali di subliraato ed acido picrico (fissativo del Rabl) e decalcificato con una soluzione alcoolica di acido nitrico al 3 per 100. Ho colorato in toto con carmallume ed ho poi rafforzato la colorazione sulle sezioni fatte attraverso la punta del becco, dove la sostanza colorante non era penetrata.

II callo embrionale e ancora a posto e la sua struttura istologica e presso a poco eguale a quella riscontrata nello stadio precedente. La ranfoteca lascia riconoscere vari strati, tutti piii o meno corrispondenti agli strati tipici dell' epidermide : uno strato compattissimo esterno che si distingue dallo strato corneo disgregato, principalmente in causa della colorazione rosea che si ottiene in esso, mentre lo strato disgregato ne assume una gialliccia. Nettamente separate e lo strato granulöse dove il protoplasma addensato alia periferia delle cellule da un' apparenza di reticolato. Dallo strato granulöse si passa gradatamente alio strato mucoso delle cellule dentate dove esistono dei cumuli di pigmento destinati ad estendersi per tutta la superficie del becco che diventa bruno nero e rimane tale durante la vita di nido ; pigmento che sparisce di nuovo alio stato adulto. Le cellule cilindiiche dello


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Strato di Malpighi sono allungate in modo sorprendente, particolarmente nella superficie superiore del becco. Nella raiifoteca distiuguiamo dunque dairinterno aU'esterno: 1" uno Strato di cellule cilindriche lungbissime e strctte, prettamente verticali ; 2^ uno Strato pigmentato corrispondente alio Strato malpighiano a cellule dentate ed alio strato granuloso ; 3" uno strato corneo rilassato ; 4*^ uno strato corneo compatto di spessore notevole, piü intensamente colorabile all'esterno che non aH'interno.

AI lato ventrale della mascella, le laniine epiteliali sprofondate nel mesoderma sono, relativamente agli stadi embrionali, piü brevi in lunghezza ma notevolmente piü profonde. Esse appaiono qui come la continuazione dei limiti laterali di tutta la volta cornificata del palato.

Le papille sono cresciute di numero, tanto che io ne ho contate vent' una: pero quelle la cui presenza non era apparsa negli stadi embrionali, sono assai piü piccole delle altre. Nella parte anteriore delle raascella se ne osservano in fila prima due, poi quattro e finalmente sei; le altre sono disposte sugli orli della mascella. Tutte le papille sono sepolte nella massa cornea, la quale all' esterno forma


Fig. 7. Sezione attraverso la stessa fila di papille rappresentate uelle figure 2 e 4 , iu un giovane di 10 giorni. p papille mesoderniiche : quella a destra del lettore & sezionata prima d'incontrare il canale di nutrizione ; sm strato delle cellule cilindriche ; sd strato delle cellule dentate; sg strato granuloso; sc strato corneo.


una volta liscia e compatta. Lo strato di Malpighi si e disteso alia base di esse, in modo da non lasciare altro che un sottile foro di comuuicazione, fra la polpa della papilla ed il connettivo che intercede fra la ranfoteca e I'osso mascellare. In questo stadio I'osservatore puo avere I'illusione di vedere delle sezioni di denti: illusione di brevissima durata poiche ad ingrandimento anche mediocre, si riconosce subito che quello strato avente aspetto di dentina non e che il complesso dello strato di Malpighi e dello strato granuloso, mentre il tessuto somigliante a quello dell'organo della sraalto non e che lo strato corneo rilassato.



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Ho tralasciato di ricercare in altri pulcini piii adulti, sembrandomi che gli stadi descritti siano sufficienti per discutere i risultati delle üsservazioni mie e di altri autori e per trarre delle conclusioni.

Discussione dei risultati e conclusioni — Epitrichio. Non era mia intenzione di occuparmi particolarmente di questa forraazione e niolto meno dei fenomeni citologici concernenti la coraparsa, 1' accrescimento e la trasformazione della cheratojalina , che il Mertsching *) considera come un prodotto di degenerazione del nucleo. L' epitrichio del becco degli uccelli, straordinario pel suo spessore, trasse particolarmente I'atteuzione di due autori, il Gardiner 2) ed il Rosenstadt •**) che lo studiarono nel polio. II primo se ne occupo preferibilmente dal punto di vista comparativo collo sviluppo di altre produzioni epidermiche dei vertebrati, colle uughie in modo speciale; il secondo invece studio 1' epitrichio di tutta I'epidermide del polio nei suoi rapporti colla cheratojalina e lo defini come un organo che rappresenta iuorfologicamente uno stadio di passaggio dello strato corneo, alio stesso modo che la cheratojalina rappresenta uno stadio di passaggio della sostanza cornea.

Le osservazioui del Rosenstadt sul polio coincidono colle mie sul melopsittaco, in quanto alia distribuzione dell' epitrichio maggiormente ispessito sulla superficie dorsale e particolarmente intorno al denticolo, piu sottile nei lati e quasi nullo sulla superficie ventrale, dove e ridotto alia pellicola esterna nei cui elementi non mi e riuscito scorgere alcuna traccia di cheratojalina. Mentre uell' embrione di polio di 15 giorni i granuli di cheratojalina sono molto numerosi, grandi e piccoli, tondi ed oblunghi, nel corrispondente stadio di melopsittaco ogni cellula contiene nella sua parte centrale una grossissima massa omogenea di cheratojalina, alia quale fanno corona moltissime altre, infinitamente piii piccole.

Ho stabilito confront! con altri uccelli di gruppi per quanto mi e stato possibile variati e cioe con Ephialtes scops, Fulica atra, Ardea purpurea, ed ho trovato qualche differenza che mi sembra degna di nota.


1) Mertsching, Histologische Studien über Keratohyalin und Pigment. ViKCHOw's Archiv, Bd. 116, 1889.

2) GrAKDiNEE, Beiträge zur Kenntnis des Epitrichiums und der Bildung des Vogelschnabels. Archiv f. mikr. Anat., Bd. 24, 1881.

3) Rosenstadt, Ueber das Epitrichium des Hühnchens: Arch. f. mikr. Anat., 1897.


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Nell'Ephialtes, iion solo Tepitrichio e disteso anche sulla superficie ventrale della mascella superiore, ma su questa ha uno spessore molto pill grande che non abbia sulla superficie dorso-laterale. Inoltre iiientre le siugole cellule della superficie ventrale, contengono numerosissimi ed assai piccoli granuli di cheratojalina disposti come nel polio, sulla superficie dorsale e laterale il protoplasma e granuloso, ma non contiene granuli di cheratojalina e soltanto si vede un nucleo assai piccolo, intensamente colorato come la cheratojalina della superficie ventrale. Non posso dare maggiori ragguagli su questo fatto interessante, poiche disgraziataraente non posseggo che un solo embrione di E p h i altes, di eta presumibilmente variabile fra i 15 ed i 18 giorni.

In un embrione di 15 o 16 giorni circa di Airone rosso, ho osservato che I'epitrichio e disteso anche sulla superficie ventrale del becco; il suo spessore qui e molto inferiore tuttavia a quello che ])resenta la parte dorsale. La cheratojalina e distribuita uniformemente in tutte le cellule dorsali e ventrali, con una disposizione alquanto simile a quella del polio, se non che i granuli invece di essere sparsi uniformemente per tutta la cellula, sono addossati 1' un 1' altro, formando delle striscie longitudinali.

Nella Folaga, I'epitrichio e distribuito come nel Melopsittaco ; sulla superficie ventrale non si vede che la pellicola esterna senza granuli di cheratojalina: sul dorso ed ai lati esso e notevolmente piii sottile che non nelle altre specie esaminate. Nella folaga, ho osservato una nuova particolarita che riguarda la distribuzione della cheratojalina. Negli strati piii esterni si notano delle vere masse rotondeggianti che occupano gran parte della cellula: negli strati piii prossimi al callo i granuli vanno man mano diventando piu piccoli e piii numerosi, in raodo che a debole ingrandimento si ha I'illusione di esser di fronte a due strati istologicamente diversi, la qual cosa non accade per le altre specie studiate, polio, melopsittaco, efialte ed airone.

Concludo che lo spessore dell'epitrichio puo essere notevole anche sulla superficie ve ntr ale delbecco degli uccelli e puo variare col variare delle specie. Variabile pure da specie a specie e la quantitae la distribuzione delle cheratojalina nei singoli elementi epitrichiali.

Callo embrionale. Quest' organo che non ha alcuna omologia con quello che si trova sulla punta del muso di molti rettili, paragonabile a quest' ultimo solamente per la sua funzione, si forma assai presto a spese dello strato di Malpighi, prima ancora che cominci la formazione dell'astuccio corneo, e cresce sotto alia sovrastante massa


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epitrichiale, le cui cellule dello strato inferiore si niostrano appiattite per Tetfetto meccanico di quell' organo che le comprime. Cio che vi ha di piü notevole nella sua struttura e il fatto, che mentre le cellule cornee della ranfoteca, generate dopo quelle del callo, si appiattiscono ed assumono la nota forma squamosa, quelle del denticolo mantengono la forma dentata che avevano in principio ed anche negii stadi adulti, quando 1' organo compiuta la sua funzione e prossimo a staccarsi dal

becco , si riconoscono /<r5- ,. perfettamente i nucle i

colorabili ed i limiti

" , delle cellule, sui quali

non si addensa la parte

d— \ granulosa del proto Fig. 8. Callo embrionale in un pulciuo di 10 giorni. d callo ; sc strato coi'iieo compatto ; si strato corneo rilassato; sg strato granulöse ; &d strato delle cellule dentate, sm strato delle cellule cilindriche.



plasma. La differenza che in istadi non troppo avanzati di cornificazione si osserva fra le cellule dell' epitrichio, quelle del callo e quelle dell' astuccio corneo non ancora appiattite, sta nel fatto che in quasi tutte le cellule epitrichiali il nucleo e scomparso o non e chiaramente visibile, causa la presenza delle masse di cheratojalina, distinguendosi piii chiaramente le pareti cellulari vicino a cui si notano meno granulazioni ; nelle altre due regioni, al contrario, meno chiari sono i limiti cellulari ed evidentissimi appaiono i nuclei. Nella regione sovrastante alio strato mucoso, destinata a trasformarsi in corno, i nuclei possiedono un grosso nucleolo, mentre nella regione del callo i nuclei possiedono granulazioni piü o meno abbondanti. Insisto sopro queste particolarita perche i soli autori che si siano occupati, per quanto io sappia, della struttura cellulare e della genesi del callo embrionale degli uccelli, il Gardiner ') ed il Rose, non solamente non hauno fatto tali distinzioni, ma nelle figure che danno, indicano per sostanza intercellulare cio che non e altro se non protoplasma granuloso. Nei miei preparati di Melopsittacus, Fulica, Ardea ed Ephialtes e evidentissima la mancanza di sostanza intercellulare.


1) Gardiner, loc. cit.


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La struttura del callo e identica nelle specie che ho esaminato. Si notano alcuue differenze di poca importanza nella forma piü o meno alluugata delle cellule e uella maggiore o minore omogeueitä della sostauza nucleare. II callo embrionale degli uccelli e dunque un ammasso di strati sovrapposti e compatti di cellule dentate, con nucleo evidentissimo e colorabile e con Protoplasma granule so.

II primo a parlare di quest' orgauo fu il Yarrell^), il quale riconobbe che la sua durezza e direttamente proporzionale a quella del guscio. Quanto alia origine della durezza sono d'accordo col RöSE nel escludere che dipenda da presenza di sostanza minerale, ma contro la opinione sua credo debba essere attribuita aH'indurimeuto e coruificazione della parete delle cellule e non della sostanza intercellulare che per me, ripeto, non esiste.

Papille. Le papille sono le produzioni che hanno maggiormente richiamata l'attenzione degli Studiosi, dando luogo ad interpretazioni assai diverse. Geoffroy St. Hilaire -) riconobbe internamente ad ognuna di esse un ammasso polposo ricco di nervi e di vasi, che giungono attraverso canali scavati nell'osso. Nella mascella inferiore trovö pure una seconda serie di papille polpose che egli paragonö ai germi dentari che si rinvengono nell'embrione umano di tre mesi.

Anche suo figlio Isidoro ed il Cuvier ^) osservarono simili forraazioni e ritennero che l'astuccio corneo del becco avesse impedito a queste papille dentarie embrionali di svilupparsi maggiormente. Essi perö avevano confrontato codeste papille a germi dentari, solo in un senso filosofico molto largo ed il Cuvier in particolar modo ne aflfermava l'analogia, non l'omologia.

II Blanchard ^) esamiuö giovani esemplari di Cacatua e di Melopsittaco e descrisse le intime relazioni delle papille colle mascelle. Esaminate al microscopic lasciavano scorgere una struttura ditferente da quella delP osso, potendosi inoltre determinare fino a quäl punto 1' osso avrebbe avvolta ed invasa la loro superficie. Ad un ingrandimento di 350 diametri, il Blanchard credette di riconoscere senza esitazione in queste lamine la struttura della dentina „avec ses canalicules


1) Yareell, Oll the small horny appendage to the upper mandible in very young chickens. Zoolog. Journ., 1826.

2) St. Hilaire, loc. cit.

3) Cuvier, loc. cit.

4) Blaxchard, loc. cit.


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paralleles ou un peu divergentes" diversa da quella dell'osso e concluse che in alcuni uccelli, specialmente nei papagalli, si forma un vero sistema dentario che per la struttura e per rintiraa connessione colle ossa mascellari, presenta i caratteri ordinari dei denti. Tale sistema in principio assai regolare, si deforma coU'eta e sparisce completamente in seguito alio sviluppo dell'osso che lo copre totalmente.

II Marshall ^) pure ha rinvenuto papille rieche di vasi sanguigni in un giovanissimo esemplare di Nymphicus Novae Hollandiae ed in un embrione di Aptenodytes patagonica.

II Braun ^) di cui son noti gl' importantissimi studi sullo sviluppo del Melopsittacus undulatus, si occupa di sfuggita delle papille e ne da una figura macroscopica. Quest' autore considera tuttavia quella sostanza che il Blanchard riteneva dentina, come corno indurito e paragona le papille alle lamine del becco dei lamellirostri coli' unica differenza che in questi quelle permangono, mentre nei pappagalli le papille scompaiono col tempo.

II Fraisse 2) in un giovane melopsittaco di dieci giorni, dopo aver tolto mediante macerazione la ranfoteca, decalcificato e sezionato il becco, vide molte papille a forma di denti, sporgenti sull'osso, rieche di vasi sanguigni, ricoperte di una sostanza che a prima vista poteva essere presa per dentina, ma che attentamente osservata si dimostrava costituita da cellule cornee modificate. II Fraisse si e occupato anche del loro sviluppo ma in modo assai vago: egli dice semplicemente che ben presto sugli orli delle mascelle si presentano delle striscie di cute (Cutisleisten) le quali assumono presso a poco a forma delle note lamine del becco dell'anatra, le quali accorciandosi poi prendono l'aspetto di denti ed in seguito vengono ricoperte dalla sostanza cornea, ritenuta dentina dal Blanchard. In pappagalli piü adulti egli dice che le papille sono lunghe e grosse e sembrano congiunte col periostio. Nella mandibola si forma una fila di papille, strettamente unite l'una all'altra, arcuate piuttosto anteriormente che posteriormente. II Fraisse conclude che nei pappagalli sorgono produzioni simili a quelle dei lamellirostri ; in questi perö i denti cornei non vengono ricoperti da una cappa cornea ispessita ed esternamente liscia e funzionano per tutta la vita come tali.

E evidente che le papille non hanno alcun rapporto coi denti.


1) Marshall, lieber die knöchernen Schädelhöcker der Vögel. Niederl. Arch. Zoolog., 1873.

2) Braun, loc. cit.

3) Fraisse, loc. cit.


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non solo per la loro struttura ma aiiche per la loro posizione e per il niodo di sviluppo, che non ha nulla di soraigliante con quanto accade nella formazione del veri denti. Se queste produzioni si vogliano paragonare ad altre nei vertebrati, io non saprei confrontarle che alle piü semplici produzioni rilevate della pelle dei rettili, a quel rilievi dermo-epidermici che il Ficalbi') chiama tubercolini, Le papille infatti appaiono in principio come piccole protuberanze che s'irapiantano sul piano cutaneo, alia formazione delle quali prendono parte tan to I'ectoderma quanto il connettivo sotto-cutaneo. La formazione consecutiva di un follicolo e soltanto apparente, poiche se la loro radice e strettamente circondata da tessuto ectodermico, manca il folhcolo dermico, cosicche togliendo interaraente la massa cornea del becco, le papille di polpa connettiva si trovano Implantate colla loro base alio stesso livello del derma.

Quale puo essere la funzione di queste papille?

Evidentemente essa non e certo aualoga a quella delle lamine dei lamellirostri , che servono a filtrare ed a trattenere i piccoli organismi che si trovano nell'acqua. A queste lamine le papille neppure sono omologhe, perche quelle souo marginal! e si trovano disposte in serie unica su tutto 1' orlo del becco, mentre queste sono limitate alia parte anteriore ; nella mascella superiore poi il maggior numero si trova nella superficie interna.

Che servano alia nutrizione del becco mi sembra pure cosa assai dubbia, perche molti altri uccelli con becchi assai piü voluminosi non sono provvisti di papille ne di organi che ad esse somiglino. E mi pare altresi poco probabile che esse servano, come opina il Finsch, a limare I'orlo della mandibola, poiche la loro superficie esterna e divenuta, grazie alia massa cornea, liscia e compatta.

In sostanza le papille dei pappagalli, come risulta dal loro raodo di sviluppo e dall'esame della formazione dell'astuccio corneo, accrescono lo spessore di questo. Poiche in tutta la loro superficie ha luogo la trasformazione cornea nella stessa misura che sul piano esistente fra papilla e papilla, e chiaro che la quantita delle cellule cornee e superiore a quella che potrebbe essere prodotta da una superficie liscia. Quando poi si pensi che il becco dei pappagalli e particolarmente il tratto anteriore della mascella superiore, oltreche alia prensione degli ahmen ti ed alia loro triturazione serve anche alia locomozione


1) FiCAi.Bi, Osservazioiii sulla istologia della pelle dei rettili cheloniani. Atti d. R. ace. dei Fisiocritici, Siena, 1889. — Sulla architettura istologica di alcuni peli degli uccelli ecc. Atti d. Societa Toscana di Scienze naturali, Pisa 1800.

An.it. Anz. XXI. Aufsätze. 11


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dell'animale, si comprende come quest' organo del)b[i essere provveduto di eccezioiiale resistenza e durezza, proprieta che gli vengono dal maggiore spessore.

Credo percio di non dare una iiiterpretazione errata concludendo che le papille del becco dei pappagalli, sono rilievi dermo-epidermici, destinati ad estendere la superficie che genera il rivestimento corneo del becco, per dotarlo di maggiore durezza e resistenza.

Cresta dentaria. Gl' ispessiraenti dell' ectoderma osservati in istadi che uon avevano oltrepassata la meta della durata dell'incubazione, nel solco esistente fra 1' orlo del becco e la parte mediana della mascella superiore, assumono prima la forma di cordoni leggermente sporgenti, poi sprofondandosi sempre piii nel mesoderma prendono I'aspetto di lamine. Come vadano a finire queste lamine e facilissimo prevedere, confrontando fra loro gli stadi ])iii adulti. Ho detto come in esse debbano essere distinti due piani di cellule cilindriche, di cui 1' uno esterno o labiale, 1' altro interno o linguale : il piano esterno di ciascuna lamina e quello che genera nuovi dementi. Combinando I'accrescimento delle lamine in larghezza dalr esterno all' interno, coU'accrescimento di quella parte del rivestimento corneo che si trova compresa fra la base di esse, in direzione antero-posteriore, dove lo strato mucoso per la sua esuberante produzione spinge in su il connettivo soprastante, accade che a poco a poco e sempre in direzione antero-posteriore, i due piani linguali a cellule cilindriche delle lamine, riuniti fra loro alia base per la continuita dello strato mucoso, si sollevano fino a raggiungere lo stesso livello. Accaduta la qual cosa, nella sezione trasversa del becco noi non troviamo piii due lamine lateral!, ma tutta iutera una massa epidermica simile a quella della superficie superiore del becco. Questa massa ha per limiti laterali i piani labiali primitivi delle lamine ed il limite superiore, che la separa dall'osso mediante un sottile strato di connettivo, corrisponde ai piani linguali delle lamine stesse, pin quella parte di strato mucoso che ne riuniva le basi.

Qualunque sia la sorte delle lamine epiteliali, non si puo dubitare sul siguificato loro. Ed io francamente non esito a dichiarare che quei cordoni epiteliali mi hanno fatto 1' impressione di corrispondere ai primi stadi di sviluppo della cresta dentaria. La loro posizione nel fondo di un solco che corrisponde al solco labiale, molte volte unico con quello dentario ; la loro forma e struttura primitiva che corrisponde esattamente alia difinizione che il Rose ha dato di quell' organo, rigonfiamento epiteliale a forma di lamina che da prima si erge sul livello


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del circostante tessuto per poi addentrarsi nel mesoderma poco dopo; la loro ubicazioue rispetto all'osso niascellare in formazione, tale che se denti si forniassero in quella posizione, verrebbero avvolti dall'osso potendosi cosi ottenere in questo un solco dentario o dei veri alveoli, soiio le ragioni che mi spiugono a considerare la lamina epiteliale scorreute in ogni lato dell a mascella super iore negli embrioni di pappagallo, come cresta dentaria,

II Gadow ') in pappagalli adulti ha osservato dei process! epiteliali insinuantisi fra I'osso e la guaina cornea del becco, paragonabili ai processi della cute dello zoccolo del cavallo e del corno del rinoceronte e che servono, secondo lui, alia formazione ed alia nutrizione della massa cornea del becco. Queste produzioni, secondo il Gadow nulla hanno che vedere con germi di denti o con papille dentarie. Ho creduto bene fare questa citazione, per escludere che tali processi siano la stessa cosa delle lamine da me descritte poiche io pure ne ho osservati in esemplari adulti, ma posteriormente alia regione delle papille e delle lamine, senza alcun rapporto con queste e senza che negli stadi embrionali se ne riconoscesse alcuna traccia.

Anche in giovani embrioni di Fulica atra ho trovato rudimenti di cresta dentaria, simili a quelli osservati nei primi stadi embrionali di Sterna e di Melopsittacus.

Coord inando adunque le mie rice r che con quelledel Rose e della Carlsson, rice r che fatte sopra gruppi molto different!, e lecito affermare che negli uccelli viventi la dentatura e rap present at a in ambedue lemascelleda una cresta dentaria che scompare assai presto. Un'eccezioneeofferta dalla mascella super iore dei pappagalli, dove la cresta dentaria raggiunge un notevole grado d! sviluppo e sparisce qualche tempo dopo la n a s c i t a d e 11 ' a n i m a 1 e -).


1) Gadow, Bronx's Klassen und Ordnungen des Tierreichs, Vögel, Anat. Teil, Leipzig 1891.

2) II jDresente scritto era giä in istampa, quando e venuto a mia conoscenza il lavoro di Kakl Abraham, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Wellensittichs. Anatomische Hefte, lierausgeg. von Merkel und Bonnet, 1901.

L' autore che ha studiato le prime fasi soltanto dello sviluppo del Melopsittaco, confrontandole con quello del polio, accenna egli pure alia esistenza di rudimenti di cresta dentaria in ambedue le mascelle di embrioni dai 7 ai 12 giorni, simili a quelli rinvenuti dal Rusb nella Sterna Wilsoni.

11*


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Nachdruck verboten.

Beiträge zur Kenntnis des feineren Baues und der Involution der Tliymusdrüse bei den Teleostiern ^ ).

Eine vorläufige Mitteilung von stud. phil. Teodor Prymak.

(Aus dem vergleichend-anatomischen Institut der k. k. Universität

zu Lemberg.)

Mit 2 Abbildungen.

In weiteren Untersuchungen über die Thymusdrüse der Teleostier, die ich auf einige andere Formen, und zwar auf Go bio flu via til is, Carassius auratus,Corvina nigra und Stromateus fiatola ausgedehnt habe, kann ich vor allem das bestätigen, was ich schon vor einem Jahre gemeinschaftlich mit meinem hochverehrten Professor Dr. J. NuSBAUM im Anat. Anz. ^) veröffentlicht habe und zwar: die große Menge von lymphoiden Elementen, die in den ältesten Entwickelungsstadien in der Thymusdrüse zu beobachten sind, stammen vom Epithel der Kiemenhöhlenschleimhaut, also direct vom Entoderm ab. Ich bin überzeugt, daß das Epithel die einzige Quelle der lymphoiden Elemente der Thymus bildet und niemals, wie es noch heutzutage die Meinung verbreitet ist, die lymphoiden Elemente der Teleostierthyraus von Mesenchym herkommen. Ich habe ja nie das Eindringen der lymphoiden Zellen aus dem umgebenden Bindegewebe in den Thymuskörper gesehen ; im Gegenteil aber habe ich, besonders in den älteren Entwickelungsstadien, sehr massenhaftes Auswandern der Leukocyten aus dem Thymuskörper in das umgebende lockere Bindegewebe oftmals constatirt. An zahlreichen Präparaten habe ich Züge von Leukocyten gesehen, die in der Richtung von der Thymus nach außen ver


1) Ausführliche Arbeit wird in den „Archives Polonaises des Sciences biologiques et medicale s", herausg. von Prof. Dr. Kadyi in Lemberg, erscheinen.

2) JözEF NusBAUM u. Teodor Prymak, Zur Entwickelungsgeschichte der lymphoiden Elemente des Thymus bei den Knochenfischen. Anat. Anzeiger, Bd. 19, No. 1, 1901.


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liefen ; an den Stellen des Thymuskörpers, wo diese Auswanderung der Leukocyten (durch die oben erwähnten Züge) am stärksten zum Ausdruck gebracht war, waren große leere Höhlen (Hohlräume) zu beobachten, hauptsächlich durch diese massenhafte Auswanderung bedingt.

Aehnliche Bilder hat auch Fr. Maurer ^) gesehen, und Maurer's neueste Untersuchungen über die Entwickelung der Thymus bei Lacerta (Morphol. Jahrb., Bd. 27) stimmen mit unseren Anschauungen vollkomn)en überein. Ebenso stehen die hier mitgeteilten Beobachtungen auch mit den Ansichten von J. Beard ^) und J. Nusbaum und Machowski^) im vollsten Einklänge, widersprechen aber den Anschauungen von Ver Eecke'*) u. A.

Es stellen uns zu Gebote ganze Serien von Präparaten verschiedener Entwickelungsstadien , die uns noch tiefer greifende Vermutungen aufdrängen: es scheint uns nämlich, daß die Thymusdrüse im Organismus der Fische und speciell der Teleostier, welche den Hauptgegenstand unserer Untersuchungen bilden, die erste und ursprünglichste Quelle der Leukocyten ist. Wir untersuchten zahlreiche betreffende Präparate, von den frühesten embryonalen Stadien anfangend, und immer sind wir zu einem und demselben Schlüsse gelangt: solange waren keine Leukocyten in keinem Körperteile des Bachforellenembryos (Salmo fario L.) zu finden, wie lange die Thymusdrüse sich in dem jüngsten Stadium befand, d. h. wie lange sie noch keine lymphoiden Elemente erzeugte und sich blos wie eine undeutliche epitheliale Wucherung der Kiemenhöhlenschleimhaut manifestirte; dagegen haben wir zahlreiche Leukocyten in der Umgebung der Thymus und der Kiemenhöhle und dann auch^in allen Körperteilen solcher Jugendformen beobachtet, bei denen die Thymusdrüse schon entwickelt war und eine große Masse von lymphoiden Elementen erzeugte.

Die oben erwähnten Bilder lassen uns die Ueberzeugung aussprechen: die Thymusdrüse fülle im tierischen Kö rper der


1) Fr. Maurek, Schilddrüse und Thymus der Teleostier. Morphol. Jahrb., Bd. 11, 1885.

2) J. Beard, The Source of Leucocytes and the true Function of the Thymus. Anat. Anz., No. 22, 23, 24, 1900.

3) J. Nusbaum u. J. Machowski, Die Bildung der concentrischen Körperchen u. s. w. Anat. Anz., 1902.

4) Ver Eecke, Structure et moditi cations fonctionelles du thymus de la grenouille. Bull. Acad. roy. med. Belgique, 1899.


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Teleostier die Function der ersten und ursprünglichsten Erzeugung der Leukocyten. Unsere Meinung sprechen wir um so sicherer aus, als auch J. Beard ^) in seinen neuesten höchst wichtigen Untersuchungen über die Thymusdrüse bei ßaja batis zu denselben Resultaten kommt: „ . . . the thymus must be regarded as the parent-source (of all the leucocytes) of all the lymphoid structures of body".

Diese Vermutung klärt uns zugleich auch die Erscheinung der Involution dieses Organs auf, das, nachdem es seine Aufgabe für den Organismus vollendet, als entbehrlich für denselben erscheint und durch langsame Involution zugrunde gehen muß.

Die Thymusdrüse ist bekanntlich ein Gebilde temporärer Natur, das bei allen Wirbeltieren nur bis zur gewissen Zeit existirt und nachher bei einen früher, bei anderen später aus dem Organismus verschwindet.

Bei den Säugetieren erreicht die Thymusdrüse die höchste Stufe der Entwickelung gewöhnlich schon zur Zeit und zwar am Ende des intrauterinen Lebens des betretenden Individuums und demzufolge beginnt auch ihre Involution bei diesen Tieren schon im Uterus oder gleich nach der Geburt. Ganz anders findet dies bei der Thymus der Teleostier statt. Die Thymus der letzteren nämlich beginnt sich beinahe erst in dem Moment in ein lymphoides Organ umzuwandeln, als das betreffende Individuum in die Phase des postembryonalen Lebens eintritt. Infolge dessen wird auch das Vorkommen der Thymus bei den Fischen , manchmal sogar bei den ältesten Exemplaren durch sehr ansehnliche Ueberreste, wenn nicht durch das ganze Organ repräsentirt.

Bei dem Cyprinus carpio von den Süßwasserteleostiern und bei den Corvina nigra (Triglidae) und Stromateus fiatola (Scomb erid ae) von den marinen Knochenfischen-) haben wir mit der fortschreitenden Größe und Alter der betreffenden Stadien ein


1) J. Beard, 1. c.

2) Während der Sommerferien 1901 habe ich mich einige Wochen in der k. k. zoolog. Station zu Triest aufgehalten, wo ich bei gefälligster Hilfe des hochgeehrten Herrn Prof. Dr. Coki, Leiters der Station, sehr reiches Material von verschiedenen marinen Fischen gesammelt habe, und wofür ich mich beehre, ihm meinen besten Dank hiermit auszusprechen.


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fortschreitendes Wachstum der Thymus gesehen : bei den größeren beinahe vollkommen erwachsenen Individuen war auch die Thymusdrüse größer, obzwar die drei erwähnten Arten als Ausnahmen in dieser Beziehung betrachtet werden können ; denn sonst bei allen übrigen von uns untersuchten Fischen ließ sich immer ein ungerades Verhältnis der Größe der Thymus zu derselben des Individuums konstatiren. Die Involution der Thymus bei diesen Vertebraten findet auf jeden Fall statt, obwohl verhältnismäßig viel später, als dies bei den Säugetieren geschieht.

Als charakteristische Verkündung der Involution der Thymusdrüse ist die Entstehung in ihrem Körper hier und da der leeren — oben schon erwähnten — Hohlräume, in denen keine lymphoiden Elemente zu sehen sind, in denen aber oftmals eine reiche Fülle von feinkörniger Substanz zu finden ist. Die Entstehung solcher Hohlräume in dem Thymuskörper, welcher sich vorher durch einen compacten Bau auti'alleud kennzeichnete, wird uns durch den Umstand klar gemacht, daß die lymphoiden Elemente (Leukocyten) in den älteren Stadien teils in die Blutgefäße eindringen, teils überhaupt aus dem Thymuskörper massenhaft auswandern, teils endlich sich in rote Blutkörperchen verwandeln, die nach einer gewissen Zeit in eine feinkörnige Substanz zerfallen — kurz gesagt : die Leukocyten der älteren Stadien gehen in einer sehr großen Menge aus der Thymus heraus und lediglich eine verhältnismäßig geringe Zahl von ihnen wird mit frischen lymphoiden Zellen und zwar teils noch durch die Vermehrung der Epithelzellen, teils aber durch die Vermehrung der schon vorhandenen Leukocyten — ergänzt.

Als zweite sehr wichtige Erscheinung, welche die Involution der Thymusdrüse kennzeichnet, sind die concentrischen (HASSAL'schen) Körperchen, die massenhaft zur Zeit der luvolutionsperiode in der Thymus auftreten. Diese rätselhaften histologischen Bildungen stellen noch heutzutage einen Controversgegenstand in der mikroskopischen Anatomie dar. Besonders aber bei den Fischen wurden sie nur sehr wenig untersucht und ein sehr verdienter Gelehrter verleugnet sogar gänzlich das Vorkommen der concentrischen Körperchen in der Thymusdrüse der Fische. „Concentrische Körper" — schreibt Schaffer ^)


1) ScHAFFEK, Ueber den feineren Bau der ThNinus und deren Beziehungen zur Blutbildung. Sitzungsber. der mathem. naturw. Classe d. K. Academie d. Wiss., CII, Abt. III, Jahrg. 1893, Heft I— X, Wien.


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— „wie sie als Reste der epithelialen Anlage (?) in der Marksubstanz der Säugetierthymus vorkommen, fehlen . . ." Diese Aeußerung von ScHAFPER scheint uns nicht gerechtfertigt zu sein.

Aus unseren Untersuchungen in Betreif der concentrischen Körperchen hat sich folgendes herausgestellt : 1) Concent rise he Körper chen erscheinen als ein specifi scher Charakterzug der Involution der Thymus; 2) concen tr ische Körperchen sind keineüeberreste derEpithelzellen, wie es Schaffer und mehrere Autoren heute behaupten, sondern sie stammen von den obliterir enden Blutgefäßen her, wie wir es unten genauer besprechen werden.

Mauker 1), welcher die concentrischen Körperchen als Bildungen, „welche die Reste der epithelialen Anlage darstellen", bezeichnet, sowie auch J. Beard 2), welcher die concentrischen Körperchen in der Thymus der Selachier überhaupt nicht gesehen hat, finden in uns keine Anhänger. Ebenso wenig können wir den Ansichten von Ver Eecke ^), GoNTSCHARUKOW (Russ. Arch. f. Pathol, klinische Med. und Bakteriol., 1895), Kasarinow (Zur Anatomie der gl. Thymus, Dissert. St. Petersburg 1899) u. A. beistimmen, laut denen die HASSAL'schen Körperchen Reste des ursprünglich epithelialen Bildungsmaterials repräsentiren.

Dagegen beinahe im vollen Einklänge sind unsere tlesultate betreffend der concentrischen Körperchen mit den Anschauungen von Affanassiew*), der sich unserer Meinung nach unter allen Autoren, welche sich irgendwann mit dem Studium der Involution der Thymus befaßten, den ersten Rang erworben hat, abgesehen davon, daß seine Ansichten speciell bezügHch der Entstehung der concentrischen Körperchen verworfen waren. Das Wesentliche von dem, was er in der Thymus des Menschen, der Säugetiere und der Amphibien gesehen hat, konnten wir mit einigen Ausnahmen in der Thymus der Fische und zwar bei den Teleostiern nachweisen.

Die concentrischen Körperchen treten in der Thymus der Fische


1) Fk. Mauber, 1. c.

2) J. Beard, 1. c.

3) Ver Eecke, 1. c.

4) Affanassiew, Weitere Untersuchungen über den Bau und die Entwickelung der Thymus und der Winterschlafdrüse der Säugetiere. Archiv f. mikr. Anat., Bd. XIV.


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in sehr verschiedener Anzahl und in verschiedenen Entwickelungsstadien auf, abhängig nicht nur vom Alter, sondern auch von rein individuellen Beschaffenheiten der einzelnen Exemplare. Wir haben oftmals Präparate von Individuen, die dem äußeren Aussehen nach ein und dasselbe Entwickelungsstadium (dieselbe Art und dieselbe Größe) darstellten, mit einander verglichen, und doch haben wir immer sehr große Unterschiede sowohl in der äußeren Form, als auch in den anatomischen Verhältnissen der der Involution unterworfenen Thymus gefunden. Die concentrischen Körperchen aber haben wir nur in solchen Thymusdrüsen angetroffen, in welchen mindestens in manchen Läppchen hier und da die Involution und die Veränderung der lymphoiden Elemente in rote Blutkörperchen eben begonnen hat. Die concentrischen Körperchen erscheinen nämlich in denjenigen Partieen des Thymuskörpers, wo die lymphoiden Zellen, welche bis dahin eine compacte Masse bildeten, einer Lockerung unterliegen.

Die Gestalt, sowie auch die Größe der concentrischen Körperchen sind sehr verschieden. Meistenteils aber sind sie rund, rundlich, oval, länglich, einfach oder zusammengesetzt; schon beim ersten Anblick schauen sie wie die Blutgefäße im Querschnitt aus, wie es auch Maurer bemerkt hat. Unserer Meinung nach hängt das Aussehen der concentrischen Körperchen hauptsächlich von der Periode ihrer Entwickelung ab, in der wir sie betrachten, ob im Stadium des Wachstums, der Reife oder der regressiven Metamorphose, wie es schon Apfanassiew nachgewiesen hat. Die instructivsten aller Bilder liefern uns eben die concentrischen Körperchen der frühesten, d. h. der Wachstumsperiode, eines Moments, das man nur selten durch einen glücklichen Zufall antreffen kann. Wir haben nämlich von vielen Präparaten, die, wie es uns schien, von den Exemplaren eines ähnlichen Alters hergestellt waren, nur sehr wenige zur Untersuchung der concentrischen Körperchen gebrauchen können.

An betreffenden Präparaten sehen wir in dem Körper der Thymusdrüse zahlreiche längs- und quergeschnittene kleine Blutgefäße und Capillare, deren Endothel außergewöhnlich verdickt und mit großer Zahl von Kernen versehen war. In Bezug auf die Verdickung des Endothels und auch der accessorischen Membran, wie in Bezug auf die Zahl der Endothelkerne , haben diese Körper sehr große Verschiedenheiten aufgewiesen. Jedoch nach der Vergleichung aller betreffenden Bilder mit einander und nach dem genauen Beobachten aller Uebergangsformen von den normalen Capillaren und kleinen Blut


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gefäßen einerseits und typischen conceutrischen Körperchen andererseits haben wir uns gegen unsere in dieser Frage a priori ganz entgegengesetzte Stelking^) in der Ueberzeugung festgestellt: die concentrischen Körperchen sind den oblite rir enden Cap illaren und kleinen Blutgefäßen abzuleiten.

Fig. 1 stellt eine ganze Serie von Bildern dar, die uns sehr schön die Entstehung der concentrischen Körperchen illustriren. In a sehen wir eine Form, die wir beim ersten Anblick sofort als Blutgefäß erkennen, dessen Endothel aber schon dicker geworden ist, als dies bei den ganz normalen Gefäßen der Fall ist. Das zweite Bild 6, obzwar von der früheren Form («) verschieden, stellt ebenfalls noch ein Blutgefäß dar, was die fünf im Lumen liegenden roten Blutkörperchen



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Fig. 1. Querschnitte durch die obliterirenden Blutgefäße und die sich aus denselben bildenden concentrischen Körperchen von Carassius auratus. (Oe. 4, S. homog. Immer. Yj - b. Mikr. Merker u. Ebelling ; gez. mit Camera.) Näheres im Text.

augenscheinlich bezeugen : jedoch das anormal verdickte Endothel und die stark vergrößerten Kerne der Membrana accessoria lassen uns diese Form für ein concentrisches (HASSAL'sches) Körperchen der ersten d. i. der Wachstumsperiode betrachten. Und um so sicherer können wir dasselbe von den drei folgenden Formen (c, d^ u. e) behaupten, die uns schon typische concentrische Körperchen vorführen. Sehr interessant und belehrend erscheint uns die letzte (e) Form der obigen


1) Siehe J. Nusbaum u. T. Pkvmak, Zur Entwickelungsgeschichte der lymphoiden Elemente der Thymus bei den Knochenfischen. Anat. Anzeiger, 1901, Bd. 19, Heft 1.


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Serie, wo wir gleichzeitig zwei verschiedene Entwickelungsstadien neben einander liegen sehen : das eine, das größere Körperchen, dessen Endothel mit zahlreichen Kernen ausgestattet ist, stellt uns ein ziemlich reifes Stadium des concentrischen Körperchens vor; das andere dagegen, in dessen Lumen wir ein rotes Blutkörperchen finden, repräsentirt uns das früheste Moment, mit dem das Capillargefäß in das concentrische Körperchen sich zu verändern angefangen hat. Die Verdickung der Blutgefäßwand erfolgt, wie oben erwähnt, nicht nur von dem Endothel, wie es Affanassiew annimmt, sondern auch von der bindegewebigen Accessoria, wobei besonders die Accessoriazellen die concentrische Anordnung der Elemente im Hassalschen Körpercheu veranlassen, wie es übrigens sehr gut die obige Figur illustrirt. In ganz reifen concentrischen Körperchen füllen oft die Endothelzellen fast das ganze Lumen aus, wobei auch einzelne Leukocyteu in dasselbe eindringen (d).

Die von uns beschriebenen concentrischen Körperchen in der Teleostierthymus entsprechen denjenigen, welche Nusbaum und MaCHOwsKi als concentrische Körperchen „des 1. Typus" bei den Amphibien bezeichnen.

Die concentrischen Körperchen sind einfach oder zusammengesetzt. Und zwar entstehen die Körperchen dieser 2. Kategorie auf die Weise, daß die Endothelzellen, die infolge sehr energischer Vermehrung in das Lumen der Gefäße hineingedrängt werden, indem sie gleichzeitig einem starken Drucke von der üppig wuchernden Membrana accessoria ausgesetzt werden, ihre ursprüngliche Anordnung aus rein mechanischem Grunde verlieren; da aber das Endothel, wie gesagt, sehr stark wuchert, so daß in manchen Stellen die entgegengesetzten Gefäßwände sich berühren und zusammenwachsen, so zerfällt das ganze Lumen des Gefäßes in 2, 3 oder noch mehrere kleinere Lumina, die wir oftmals in den concentrischen Körperchen der betreffenden Präparate beobachtet haben. Besonders instructive und schöne Bilder von zusammengesetzten concentrischen Körperchen hat uns die Thymusdrüse von Corvina nigra, eines 28 cm langen Exemplares geliefert. (Fig. 2, oben.)

Die concentrischen Körperchen existiren in der Thymus nur bis zur gewissen Zeit : zu Ende der Involution verschwinden sie gänzlich. Wie sich ihre regressive Metamorphose vollzieht, das kann ich nicht bestimmt sagen. Ich habe aber Gründe zu behaupten, daß sie endlich einer körnigen Degeneration unterliegen.


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Außer den concentrischen Körperchen, die, wie wir sehen, keinen activen Auteil an der Involution der Thymusdrüse nehmen und welche uns, wie es sehr zutreiflich Affanassiew bemerkt, nichts mehr als nur den Ausdruck der Ursache, durch deren Vermittelung die Verödung der Blutgefäße zu Stande kommt, vorführen, spielen noch die roten Blutkörperchen eine sehr wichtige, wir können sagen die wesentliche Rolle in der Involution der Thymus ; unserer Meinung nach erfolgen alle Rückentwickelungsvorgänge in der Thymusdrüse zur Zeit ihrer Involution von den roten Blutkörperchen aus.

Wir haben nämlich constatirt, daß die lymphoiden Elemente der Teleostierthymus zur Zeit ihrer Involutionsperiode sich massenhaft in die roten Blutkörperchen verwandeln ; diese Thatsache wurde bisher noch nie erhoben : die Teilnahme der Fischthymus an der Blutbildung ist direkt verleugnet worden. „Der histologische Bau", schreibt Schaffer 1), „scheint meine Vermutung, daß es sich hier um ein zur Bildung von Blutkörperchen in Beziehung stehendes Organ handelt, nicht zu bestätigen und die einzige Analogie mit der Thymus der Säugetiere besteht in der innigen Verbindung von epithelialen und und lymphoiden Zellen." Dieser Gedanke von Schaffek, wie auch der obige in betreff der Abwesenheit der concentrischen Körperchen in der Thymus der Fische, ist unbegründet.

Auf Grund sehr genauer Studien über die Teleostierthymus haben wir uns überzeugt, daß die Thymusdrüse der Fische nicht nur ein der Säugetierthymus homologes Organ darbietet, sondern daß, unserer Meinung nach, die Thymus der Fische noch sehr viele specifische Eigenschaften behalten hat, welche bei den höheren Wirbeltieren teilweise oder schon gänzlich nicht mehr zu finden sind, weshalb das Studium der Thymus bei den Fischen uns von äußerst großem Interesse zu sein scheint.

Die Verwandlung der Leukocyten in rote Blutkörperchen haben wir an sehr zahlreichen Präparaten beobachtet. Jedoch die wertesten Bilder in dieser Beziehung haben wir vom Carassius auratus, eines 6 cm langen Individuums erhalten , das schon über 7 Jahre alt war.

Außer den typischen lymphoiden Zellen und roten Blutkörperchen fanden wir hier sehr schöne allmähliche Uebergangsformen zwischen den beiden letzterwähnten Zellenarten. Wir sahen nämlich Elemente,


1) Schaffer, 1. c.


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welche im Großen und Ganzen den echten Leukocyten noch sehr ähnlich erscheinen und sich von den letzteren nur dadurch unterscheiden, daß sie plasmareicher sind. Dann fanden wir Elemente, die in ihrer Entwickelung noch weiter vorgeschritten sind, d. h. noch mehr als die vorigen am Plasma zugenommen haben. Schließlich fanden wir hier Elemente, die schon der Größe und Habitus nach den roten Blutkörperchen sehr ähnlich erscheinen, deren Plasma aber noch nicht Hämoglobin in genügender Menge enthält, wie wir es aus der Färbungsreaction ersehen, wo diese Zellen mit Eosin-Hämatoxilin statt intensiv kupferrot nur leicht violett oder schwach rötlich gefärbt werden. In dem Maße aber, als diese den Blutkörperchen ähnlichen Zellen schon vollkommen die Größe der typischen Blutkörperchen erreichen, tingiren sie sich kupferrot mit Eosin oder orange-gelb bei der Anwendung der BiONDi-HEiDENHAiN'schen Dreifärbemischung. Das Cytoplasma wird während dieser Vorgänge immer mehr homogen, während es bei den echten lymphoiden Elementen eine mehr oder weniger feinkörnige Structur aufweist.

Die Verwandlung der Leukocyten in rote Blutkörperchen findet besonders in der Rindeusubstanz der Thymusdrüse statt. Bei Corvina nigra haben wir die Bildung der roten Blutkörperchen ausschließlich nur in der Rindensubstanz (s. Fig. 2) beobachtet, während in der mehr compacten Marksubstanz dieselbe gar nicht zu beobachten war.

Die auf oben geschilderte Weise aus den Leukocyten entstandenen roten Blutkörperchen, sowie auch die anderen, welche zahlreich aus den obliterirenden Gefäßen in das umgebende Gewebe herausgetreten sind, gehen meistenteils zu Grunde.

Der Untergang der roten Blutkörperchen erfolgt auf verschiedene Weise. Die Mehrzahl aber von denselben unterliegt einer körnigen Degeneration. Und zwar zerfällt das Cytoplasma und der Kern in Detrituskörnchen. Da aber die Blutkörperchen in manchen Stellen des Thymuskörpers sich in großen Complexen vorfinden, so entstehen hier große Massen von Detritushaufen, welche dann von indifferenten Thymuselementen aufgenommen werden.

Manche Blutkörperchen, die ebenfalls zahlreich neben einander angehäuft sind, unterliegen wiederum einer starken Quellung und fließen in größere Massenhaufen zusammen, welche aus feinkörnigem Plasma mit vielen Kernen bestehen (Fig. 2, U, h) und gelbliches, bräunUches oder bräunlich-schwärzliches Blutpigraent in Form kleiner Körnchen enthalten, wie wir das sehr oft in der Thymusdrüse von


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Corvina nigra (Fig. 2) gefunden haben. Daß dieses Pigment den Blutkörperchen seine Entstehung verdankt, das können wir mit Bestimmtheit daraus schließen, daß derartiges Pigment sich häufig in den concentrischen Körperchen oder in nächster Umgebung der letzteren vorfindet, an Stellen, wo man die Blutkörperchen in verschiedensten Stadien der Degeneration beobachten kann.


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Fig. 2. Ein Teil eines Querschnittes dureli die Thj^ruus von Corviua nigra. (Oc. 2. S. homog. Imm. ^/^g b. Merker u. Ebelling; gez. m. Camera.) Näh. im Text.

Außei- allen oben erwähnten Bestandteilen der Thymusdrüse, d. i. außer dem adenoiden Gewebe, einer großen Menge von Leukocyten und roten Blutkörperchen, von denen 'die letzt erwähnten in verschiedensten Stadien der Degeneration, sowie auch erst in statu nascendi in großen Massen vorkommen, außer den concentrischnn Körperchen und bindegewebigen Trabekeln, die von der Rindensubstanz hier und da in das Innere der Thymusdrüse eindringen, fanden wir in der Thymus der Teleostier und speciell bei Corvina nigra noch folgende histologische Elemente:

1) Große (Fig. 2, r.Z.) manchmal riesige, einzeln liegende Zellen, die sich durch eine fein concentrische Cytoplasraastreifung kennzeich


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neu. Die Gestalt derselben ist rundlich, oval oder polygonal; ihr Kern ist oftmals von einem ganz hellen Saum umgeben. Manchmal sind sie mit einigen pseudopodienartigen Ausläufern versehen. Diese Zellen reagireu bei der Eosinfärbung intensiv rot oder tingiren sich bei der BiONDi-HEiDENHAiN'schen Dreifärbemischung orange-gelb, lieber die Genese dieser Zellen kann ich nichts mit Bestimmtheit sagen. Da aber diese Elemente sehr ähnlich denjenigen erscheinen, welche Prof. J. NuSBAUM und J. Machowski in der Amphibienthymus als „einzeln stehende riesige Zellen mit concentrisch gestreiftem Plasma" bezeichnet haben, so meine ich, daß auch die oben erwähnten Zellen der Fischthymus denselben Ursprung haben, d. h. daß sie stark vergrößerte Endothelzellen oder Leukocyten vorstellen, die die Blutkörperchen oder deren Zerfallsproducte auf phagocytischem Wege resorbirt haben. Dafür spricht ihre Tinctionsnatur und auch derjenige Umstand, daß sie sehr oft in rundlichen leeren Räumen liegen, welche die Größe der Capillaren oder der concentrischen Körperchen besitzen und oftmals von spindelförmigen Zellen umgeben sind, welche an die Elemente der Membrana accessoria sehr stark erinnern. (Fig. 2, rechts oben, r.Z.)

2) Zellen von polygonaler Form, die hier und da einzeln oder gruppenweise liegen, charakterisiren sich durch einen großen Kern, der immer in der Mitte sehr hell und nur an der Peripherie mit Chromatinkörnchen versehen ist. Diese Zellen finden wir in Fig. 2, p. Von der Herkunft dieser Elemente kann ich nichts Bestimmtes sagen. Ich habe nur das bemerkt, daß sie sich bei der Eosinfärbung schwach rötlich oder bei der Biondi - HEiDENHAiN'schen Dreifärbemischung leicht orange tingiren.

3) Zellen mit sehr zahlreichen, stark lichtbrechenden Körnchen ; sie reagiren bei der Eosinfärbung intensiv rot oder bei der Anwendung der Biondi - HEiDENHAm'schen Dreifärbemischung stark orange-gelb. Diese Zellen sind oval oder unregelmäßig oval, wobei ihr chromatinreicher Kern gewöhnlich excentrisch liegt. Diese Zellen entsprechen wohl ähnlichen Zellen in der Amphibienthymus nach den Untersuchungen von Prof. J. NusBAUM und J. Machowski. Ich meine ebenfalls, daß sie bei den Fischen auch denselben Ursprung haben, wie die Zellen von Prof. J. Nusbaum, und zwar stellen sie die Leukocyten dar, welche die Blutkörperchenzerfallproducte auf phagocytischem Wege aufgefressen und infolgedessen ihren Charakter verändert haben. (Fig. 2, Je.)


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4) Zellen (Fig. 2, 6), welche wir besonders bei sehr jungen Exemplaren von Carassius vulg. gesehen haben und welche als schleimsecernirende Becherzellen bezeichnet werden können; sie entsprechen vollkommen denjenigen Zellen, welche auch Sghaffer ^) beobachtete und für „epithelioide Zellen in große schleimsecernirende Becherzellen umgewandelt" erklärt hat. Die Genese dieser Zellen konnten wir ganz bestimmt ermitteln. Die junge Thymusanlage stellt nämlich in frühesten Entwickelungsstadien eine Verdickung des Epithels des Kiemenhöhlendaches vor ; in diesem Epithel findet man viele becherförmige Zellen, welche samt anderen sich stark vermehrenden Epithelzeilen in die solide Thymusanlage übergehen und dort noch lange Zeit als Becherzellen liegen bleiben, während andere Thymuselemente schon längst den echten lymphoiden Charakter angenommen haben. Diese Zellen entsprechen auch wohl den Becherzellen, welche Nusbaum und Machowski in den Epithelschläuchen der Thymus von Rana esculenta gefunden haben.

Wie bekannt, ist die Thymusanlnge mit dem Epithel der dorsalen Kiemenhöhlenwand unmittelbar verbunden. Wir müssen aber bemerken, daß in sehr vielen Fällen, wie man es sehr gut auf der Fig. 2 (von Corvina nigra) sehen kann, fast das ganze betreffen de Epithel {ep) in Thymuselemente übergeht: man könnte sagen, die Thymusdrüse bei einem beinahe erwachsenen Exemplare von Corvina nigra rage ganz frei nach außen hervor. Und zwar findet man nach dem Eröffnen der Kiemenhöhle in dem oberen hinteren Winkel derselben eine ganz oberflächlich liegende rötlich-graue Drüsenmasse, d. i. die Thymus.

Die Schleimhaut besteht hier bloß aus einer einzigen Schicht von abgeplatteten oder cubischen Epithelzellen, die direct in die lockere Rindeusubstanz der Thymus übergehen. Die Thymusdrüse ist nur von der Innenseite von einer bindegewebigen Kapsel umgeben, aus der viele Trabekeln in das Organ eindringen; auf der Außenseite dagegen steht die Rindensuastanz der Thymus (r) unmittelbar mit der äußerst verdünnten, stellenweise beinahe gänzlich reducirten Epithelschicht {ep) im Zusammenhange. Eine solche, fast ganz oberflächliche Lage der Thymusdrüse — denn das Epithel besteht nur an sehr wenigen Stellen aus mehr als einer Schicht locker an


1) J. Schaffer, Ueber den feinen Bau der Thymus und deren Beziehungen zur Blutbildung. (Kaiserl. Akad. der Wissenscli., Bd. 102, Abt. III, Jahrg. 1893, Wien.)


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geordneten Zellen — scheint uns von einem höchst großen Interesse zu sein: sie ist nur den Fischen eigentümlich, was für uns ganz klar und verständlich erscheint, wenn wir alles das, was wir schon oben gesagt haben, in Berücksichtigung nehmen.

Wir haben nämlich beinahe in jedem Falle constatirt, daß die Leukocyten massenhaft aus dem Thymuskörper speciell durch die oben erwähnte verdünnte Epithelschicht in die Kiemenhöhle auswandern ; ebenfalls sehr große Mengen von Leukocyten haben wir an den Kiemen selbst oder in nächster Umgebung von denselben gesehen, so daß wir mit gewisser Bestimmtheit schließen können : die massenhaft aus der Thymus nach außen in die Kiemenhöhle auswandernden Leukocyten spielen sehr wahrscheinlich die Rolle der Phagocyten, welche die zahlreichen Mikroorganismen von den Kiemen wegschaffen und dadurch einen sehr großen Dienst dem ganzen Organismus der Fische leisten, worauf schon J. Beard zum Teil seine Aufmerksamkeit gerichtet hat.

Mit dem Zugrundegehen der Kiemen bei den höheren Wirbeltieren bekommt die Thymusdrüse eine tiefere Lage im Organismus. Im Lichte dieser Annahme würde für uns also die Lageveränderung der Thymusdrüse im Laufe der phylogenetischen Entwickelung der Wirbeltiere ganz klar.

Die vorliegende Arbeit, die ich hiermit als vorläufige Mitteilung vorlege, ist im vergl.-anatom. Institut der k. k. Universität Lemberg zustande gekommen. Bei der Gelegenheit erlaube ich mir, dem hochverehrten Herrn Prof. Dr. J. Nusbaum, Leiter des Laboratoriums, für die Anregung zu dieser Arbeit und für die gefälligsten Instructionen und Hilfe meinen innigsten Dank auszusprechen.


Anat. Anz. XXI. Aufsätze. 12


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Nachdruck verboten.

Weitere Untersuchungen Ü1ber Ontogenie und Phylogenie des Mammarapparates der

Säugetiere.

I. Die Bedeutung der Milchlinie.

Von Dr. Ernst Beesslau, Assistent am zool. Institut der Universität Straßburg.

Mit 4 Abbildungen.

Vor nunmehr 10 Jahren hatte O. Schultze (20) zuerst gezeigt, daß sich bei den Embryonen einer Reihe höherer Säugetiere (Schwein, Fuchs, Katze, Kaninchen, Maulwurf) die erste Anlage des Mammarapparates jederseits als eine in craniocaudaler Richtung verlaufende Epidermisleiste darstellt, die er als Milchlinie bezeichnete. Durch weitere Untersuchungen wurde sodann in den folgenden Jahren die Bildung einer Milchlinie, bezw. eines ihr noch voraufgehenden Stadiums in Gestalt eines jederseits auftretenden Streifens hohen Epithels, des sog. Milchstreifens (Schwalbe) von Kallius (8), H. Schmidt (19), Strahl (22) und Hirschland (7) auch für den Menschen, von PßOFE (16) bei Embryonen vom Rind, Schaf und Pferd, von Schickele (18) bei Meerschweinchen und Mäusen, von Henneberg (6) bei der Ratte nachgewiesen.

Das große Interesse, das diese Entdeckungen erweckten, zeitigte natürlicherweise verschiedene Versuche, die phylogenetische Bedeutung der Milchlinie zu ergründen.

Schon Schultze (20, 21) hatte darauf aufmerksam gemacht, daß die Milchlinie „in auffallender Weise an die bei den im Wasser lebenden Wirbeltierembryonen vorhandene epitheliale Anlage des Ramus lateralis N. vagi bez. des Systemes der Seitenlinie erinnert". Wohl im Anschluß daran wies Wiedersheim ^) bei Untersuchung „der Frage


1) R. Wiedersheim, Grundriß der vergl. Anat. der Wirbeltiere, 3. Aufl., Jena 1893. In der 4. Aufl. (1898) sind diese Ausführungen fortgelassen.


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nach den ersten Spuren der Mammarorgane in der Tierreihe auf das bei ürodelen im Bereich der Linea lateralis zu so reicher und eigentümlicher Entfaltung kommende Lyraphsystem, sowie auf die an jener Stelle sich anhäufenden Hautdrüsen" hin.

Gegen diese Anschauungen war, wie Klaatsch (12) zuerst mit Recht hervorhob, einzuwenden, daß einmal bei den Monotremen und Marsupialieru, die bei Beantwortung der Frage nach der Bedeutung der Milchlinie der Placentalier selbstverständlich in erster Linie Berücksichtigung finden müssen, keinerlei leistenförmige Anhäufungen von Hautdrüsen im Bereiche eines Lymphgefäßes sich finden, daß aber ferner die Milchlinie überhaupt nichts mit Drüsenanlagen zu thun hat, da sich aus ihr im ferneren Entwickelungsverlauf zunächst nur die auf gewisse Taschenbildungen des Mammarapparates der Marsupialier zu beziehenden sog. Milchpunkte und Milchhügel, keineswegs aber die Milchdrüsen selbst differenziren.

Statt dessen entwickelte Klaatsch eine ganz andere höchst interessante Auffassung der Milchlinie: in mehreren früheren Abhandlungen (9, 10) hatte er bereits die von Gegenbaur (5) begründete Lehre vertreten, daß die Milchhügel der Placentalier Homologa der Mammartascheu von Echidna sowie der Zitzentaschen der Marsupialier seien; er hatte ferner bereits in einer früheren Arbeit (11) die Ansicht ausgesprochen, daß der Beutel der Marsupialier aus den Mammarbezw. Zitzentaschen abzuleiten sei; „da nun die Milchlinie mit den Milchpunkten in continuirlichem Zusammenhange steht, so wird man die Milchlinie auch nur mit Bildungen vergleichen können, welche mit den Mammartascheu in Beziehung stehen. Als solche aber ergeben sich ohne weiteres die Beutelfalten und ich wüßte keine anderen Modificationen des Integuments, die man da heranziehen wollte." Klaatsch deutet also die Milchlinie der Placentalier als ein Rudiment der Beutelfalte der Marsupialier und schlug daher vor, sie die „Marsupialleiste" zu nennen.

Aber auch gegen diese, ihrer Idee nach höchst geistvolle Theorie Klaatsch's wurde wiederholter und nicht unbegründeter Widerspruch erhoben. Schon in dem ersten seiner vortrefflichen Referate über die Mammarorgane im Lichte der Ontogenie und Phylogenie betonte Bonnet (2), daß die Milchhügel der Placentalier nicht an der medialen Seite der Milchlinie, wie Klaatsch, um seinen Vergleich mit den Beutelfalten der Marsupialier durchzuführen, annehmen mußte (vgl. Textfig. 4a), sondern in der Achse derselben ihren Ursprung nähmen. Beard (1) und Profe (16) wiesen ferner darauf hin, daß nicht die Milchhügel durch

12*


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Confluenz die Milchlinie bilden, sondern vielmehr innerhalb der zuerst auftretenden Leiste sich entwickeln, daß also zwischen der KLAATScu'scheu Auffassung der Milchlinie als Beutelrudinient, der zufolge sich die Mamniartaschen als Derivate eben dieses Marsupialrestes darstellen würden und zwischen der KLAATScn'schen Ansicht von der Priorität der Mammartaschen gegenüber dem Marsupium ein unlösbarer Widerspruch bestände. Andererseits könnten, wenn das Marsupium aus den Mammar- oder Zitzentaschen ableitbar wäre, beide Bildungen unmöglich wohlentwickelt nebeneinander bestehen, wie dies thatsächlich bei vielen Beutlern der Fall ist.

Beard wie Profe kommen sodann beide zu dem Resultat, der Milchlinie eine phylogenetische Bedeutung überhaupt abzusprechen, Beard, indem er schreibt: „the mammary line of Schultze has probably no greater significance than any other developmental structure, which, first appearing as a distinct line or ridge, afterwards becomes broken up into a number of separate entities", ebenso Profe, indem er die Milchlinie der Spinalganglienleiste , der Schmelzleiste der Zähne und ähnlichen embryonalen Leistenbildungen an die Seite stellt. Selbstverständlich wurde damit das Problem des phylogenetischen Zusammenhanges der Mammarorgane bei den Säugetieren in keiner Weise geklärt.

Ein vor kurzem fast zufällig gemachter Befund hat mir nun die, wie ich glaube, sichere Deutung der Milchlinie ermöglicht.

Die in meiner soeben erschienenen Arbeit über die Entwickelung der Mammarorgane bei den Beuteltieren (4) veröffentlichten Untersuchungen über die Entstehung des Beutels hatten zu dem Ergebnis geführt, daß die von Klaatsch vorgetragenen Anschauungen über die Ableitung des Marsupiaherbeutels aus den zuerst von Morgan beschriebenen, später von Gegenbauk irrigerweise den Mammartaschen von Echidna homolog gesetzten Zitzentaschen unhaltbar seien, daß wir uns vielmehr das Marsupium durch Verschmelzung einer Anzahl kleiner, die Zitzen taschen concentrisch umgebender Taschen — der sog. Marsupialtaschen — entstanden zu denken haben, die bisher teils unbeachtet geblieben, teils gänzlich übersehen worden waren. Daß ich meinerseits diese Marsupialtaschen der Beutler für homolog mit den Mammartaschen von Echidna erklärte, sei hier nur beiläufig hinzugefügt.

Zu der im Vorstehenden wiedergegebenen Auffassung berechtigten mich nicht nur meine eigenen Befunde, sondern auch die in der Literatur bis dahin vorhandenen, wenn auch recht dürftigen, positiven


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Angaben über die Entstehung des Beutels. Etwas zweifelhaft erschien dies nur bei einer von Leche (14) veröffentlichten Beschreibung der Beutelanlage eines 1,6 cm langen, weiblichen Beuteljungen von Myrmecobius fasciatus, von der ich hervorheben mußte, daß sie mir, da keine Abbildungen beigegeben waren, nicht ganz verständlich war.

Ich wandte mich daher brieflich an Herrn Prof. Dr. Leche in Stockholm mit der Bitte, mir durch eine kleine Skizze seine Beschreibung etwas näher zu erläutern. Daraufhin hatte Herr Prof. Leche die ganz außerordentliche Liebenswürdigkeit, mir seine wertvolle Schnittserie zur Durchsicht und freien Benutzung anzuvertrauen. Meine Untersuchung derselben ergab nun so überraschende, meine Auffassung nicht nur vollkommen bestätigende, sondern viel weitere Perspektiven eröffnende Befunde, daß es unmöglich war, dieselben wie ursprünglich beabsichtigt, bei der Correctur meiner damals bereits dem Druck übergebenen ersten Arbeit noch mit zu berücksichtigen. Es erwies sich vielmehr als notwendig, dieselben besonders zu veröffentlichen und ich erfülle nur eine angenehme Pflicht, wenn ich Herrn Prof. Dr. Leche, den indirecten Autor dieser Zeilen, den Ausdruck meines ergebensten Dankes für die gütige üeberlassung seines Präparates entgegenzunehmen bitte.

Ehe ich an die Schilderung meiner eigenen Beobachtungen gehe, schicke ich eine Wiedergabe der LECHE'schen Befunde voraus:

„Bei einem völlig unbehaarten, vom Scheitel bis zur hinteren Körperbeuge 16 mm langen, weiblichen Jungen zeigt das Integument eine etwa hufeisenförmige Abgrenzung. Auf successiven Querschnitten ist ersichtlich, daß besagtes Feld eine deutliche Vertiefung des Integumentes darstellt. Während auf den vordersten Schnitten Ober- und Lederhaut einander parallel lagern, vertieft sich nach hinten am Seitenrande des fraglichen Feldes jederseits die Lederhaut, so daß ein Paar nach hinten convergirender Rinnen entstehen, welche Rinnen durch Wucherung der Oberhaut vollkommen ausgefüllt werden. Es liegt hier somit eine Marsupiumanlage vor. Vom Boden der Rinnen gehen an bestimmten Stellen zapfenförmige Oberhautgebilde in die Tiefe der Lederhaut ab. Daß wir es hier mit Zitzeuanlagen zu thun haben , unterliegt keinem Zweifel : ebenso wie bei den von mir untersuchten Didelphys-Jungen nehmen die cylindrischen Zellen des Stratum mucosum in der Tiefe der Zitzenanlage eine sehr langgestreckte, etwa cyhndrische Form an; auch das für Zitzenanlagen so charakteristische Areolargewebe ist deutlich differenzirt. Solcher


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C;^^



--j:z:=zsk


Zitzenanlagen sind 2 Paare entwickelt. Unmittelbar hinter dem letzten Paare hört die Beutelanlage auf."

Ein Blick auf die in der nebenstehenden Textfigur 1 abgebildeten Serienschnitte wird die Richtigkeit der LECHE'schen Angaben bestätigen : die Anlage der Mammarorgane zeigt sich bei Myrmecobius in Gestalt zweier in der Inguinalgegend der Bauchseite gelegener, in caudaler Richtung gegen einander convergirender, mächtiger, solider Epidermisleisten, von deren Grunde aus 2 Paare kolbenförmiger Mammaranlagen {= Zitzenanlagen Leche's, Schnitt 29 — 42 und Sehn. 60 — 67) entspringen. Ebenso deutlich aber zeigt sich auch folgende in Leche's Darstellung nicht berücksichtigte Thatsache: Die beiden Epidermisleisten sind keineswegs vollkommen einheitliche Gebilde, sondern je aus 2 Abschnitten zusammengesetzt, die zu den kolbenförmigen Mammaranlagen in ganz bestimmten Lagebeziehungen stehen.

Um über die in Frage stehenden Verhältnisse ins klare zu kommen, müssen wir die Schnittserie etwas genauer betrachten.

Auf dem ersten der in Textfig. 1 dargestellten Schnitte (Sehn. 14) sind die beiden Leisten bereits in Gestalt zweier annähernd symmetrisch gelegener Verdickungen der Oberhaut deutlich ausgeprägt. Diese Verdickungen nehmen allmählich an Mächtigkeit zu, die dadurch noch gesteigert wird, daß von ihrem Grunde aus jederseits ein kolbenförmiger Zapfen entspringt (Sehn. 29—42), der, wie bereits von Leche hervorgehoben wurde, unzweifelhaft als Maramaranlage anzusehen ist.


Fig. 1. Ausgewählte Schnitte einer Querschnittserie durch die Auhige des ]Mammarapparates eines 1,6 cm langen Beixteljungen von Myrmecobius fasciatus. Es ist stets nur die Ei)idermis gezeichnet. Vergr. 21 mal.


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Schon auf Sehn. 39 aber zeigt sich jederseits medial von der die kolbenförmige Mammaranlage tragenden Verdickung eine zweite (Sehn. 39 +), die auf den folgenden Schnitten immer mehr an Mächtigkeit gewinnt und auf Sehn. 45 bereits fast die Stärke der lateralen Verdickung erreicht hat. Von Sehn. 48 an überwiegt alsdann jederseits die mediale Verdickung, die laterale erscheint schließlich nur noch als ein immer kleiner werdender seitlicher Auswuchs derselben (Sehn. 50, 55) und verschwindet zuletzt ganz. Die allein übrig gebliebenen, medialen Verdickungen tragen schließlich auf den Schnitten 60—67 auch ihrerseits an ihrem Grunde je eine kolbenförmige Mammaranlage.

Die Combination der eben geschilderten Befunde ergiebt sonach mit Sicherheit die Thatsache, daß die beiden Mammaranlagen jeder Seite am Grunde einer massigen, etwa elipsoidisehen Epidermiswucherung entspringen, welche Epidermiswueherungen beide derart unmittelbar in einander übergehen, daß sie den Eindruck einer einheitlichen, nur an 2 Stellen besonders verdickten Leiste hervorrufen. Ganz besonders schön zeigt sich das an einem von mir nach der LECHE'schen Serie hergestelltenPlattenmodell, von dem in Textfig. 2 eine photographische Aufnahme, die ich der Güte von Herrn Prof. Döderlein verdanke, wiedergegeben ist, während Textfig. 3 (links) das Plattenmodell von untenher gesehen darstellt.

Fig. 2. Photographie eines nach der in Fig. 1 abgebildeten Serie hergestellten Plattenmodells. Man erkennt die als rudimentäre Beutelanlage aufzufassende hufeisenförmige Einsenkung der Epidermisoberfläche , während an der Unterseite — also in die Cutis sich einsenkend — die 4 Mammaranlagen am Grunde mächtiger , zu je zweien jederseits leistenartig mit einander verschmolzener Epidermiswuche-rungen entsi:)ringen.

Die richtige Erkenntnis dieses Verhaltens ist aber von außerordentlicher Wichtigkeit; denn seine Deutung kann meines Erachtens einem Zweifel nicht unterliegen.

Ich komme zunächst auf die schon von Leche vorgetragene Ansicht zurück, daß es sieh im vorliegenden Falle, was die Epidermisleisten betritit, um eine Beutelanlage handle. Wie die Schnitte (Textfig. 1) und die Photographie des Plattenraodells (Textfig. 3) zeigen, ist thatsächlich im Zusammenhang mit den Epidermiswueherungen die Bauehhaut an der betretfenden Stelle etwas eingesenkt und zwar derart,



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daß die lateralen Räoder der Leisten ein etwa hufeisenförmiges Feld abgrenzen : ich kann daher der LECiiE'schen Deutung vollinhaltlich zustimmen.



Fig. 3. Untere Ansicht des in Fig. 2 abgebildeten Plattenmodells (also der an die Cutis grenzenden Innenfläche der Eijidermis). In der linken Hälfte der Figur sind die Epidermiswucherungen plastisch gezeichnet, rechts sind nur die Umrisse derselben eingetragen. Die Schnittlinien eorrespondiren mit den entsprechenden Schnitten der Fig. 1.

Im Anschluß an die von mir oben nachgewiesene Zusammensetzung der Leisten aus 2 je eine Mammaranlage umschließenden Epidermiswucherungen, im Anschluß ferner an meine an anderen Beutleru gemachten Befunde kann ich aber in der Deutung weitergehen und behaupten, daß die bei Myrmecobius nachzuweisende Beutelan läge aus der Verschmelzung vonjederseits2 Marsupialt aschen entsteht, deren 1 aterale Ränder die Beutelfalten liefern.

Daß die Marsupialtaschen hier nicht als richtige Taschenbildungen oder, wie ich bei Didelphys marsupialis zeigen konnte, als Ringleisten, sondern vielmehr als vollkommen solide Epidermiswucherungen sich darstellen, kann dieser Auffassung nicht im Wege stehen. Da, wie von Leche (13) u. a. nachgewiesen wurde, beim erwachsenen Myrmecobiusweibchen kein Beutel vorhanden ist, haben wir es hier mit einer rudimentären Bildung zu thun, bei der es wenig verschlägt, ob sie das eine Mal als Ringleiste — wie bei Didelphys marsupiaHs — oder — wie hier — als vollkommen solide Wucherung sich darstellt. Maßgebend sind in beiden Fällen vor allem die allgemeinen Lagebeziehungen, die so vollkommen übereinstimmen wie möglich. Ich habe in der Textfig. 3 rechts nur die Umrisse der beiden Marsupialtaschenanlagen und der von ihrem Grunde entspringenden Mammaraulagen


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eingetragen und es bedarf, glaube ich, nur eines Hinweises auf die in meiner frühereu Arbeit (4, Textfig. 2) gegebene Darstellung der Beutelanlage von Didelphys marsupialis, um die absolute Uebereinstimmung aller in Frage kommenden Verhältnisse hier und dort für Jedermann sicher zu stellen.

Es lassen sich somit die bei der Beutelanlage von Myrmecobius sich darbietenden Verhältnisse unter vollkommener Bestätigung meiner früheren Annahmen mit Leichtigkeit auf die von anderen Beutlern her bekannten zurückführen. Viel wichtiger ist jedoch der Umstand, daß sie ebenso leicht einen Anschluß au Verhältnisse bei den Placentliliern gestatten. Denn wenn wir nunmehr die obengeschilderten Befunde von diesem Gesichtspunkte aus betrachten, so müssen wir zu dem Schlüsse gelangen, daß wir in dem Marsupialtaschen rudiment von Myrmecobius gleichzeitig die erste Anlage einer Milchlinie zu erblicken haben.

Unter der Milchlinie verstehen wir nach der Definition ihres Entdeckers dasjenige Stadium in der Entwicklungsgeschichte des Mammarapparates, auf welchem derselbe sich jederseits als eine leistenförmige Epithelverdickung darstellt. Bei Myrmecobius sehen wir nun die den Marsupialtaschen der anderen Beutler homologe Anlage des Mamraarapparates jederseits eine solche einheitliche Epithelleiste bilden, und es ist daher nur consequent gehandelt, wenn wir auch hierauf den Namen Milchlinie anwenden.

Bei den Placentaliern differenziren sich späterhin aus der Milchlinie die den Zitzentaschenanlagen der Marsupialier homologen Mammaranlagen, indem die Milchlinie sich in gewissen Abständen zu sog. Milchhügeln verdickt, in den Zwischenräumen zwischen diesen aber sich zurückbildet. Auch bei Myrmecobius bleiben von der später sich zurückbildenden Milchlinie nur die innerhalb derselben, d. h. am Grunde der Marsupialtaschen entspringenden Mammaranlagen (Zitzentaschenanlagen) übrig, wie dies Leche (13) bei einem 10,8 cm langen, jugendlichen Weibchen nachgewiesen hat.

Wir gewinnen somit folgende Vorstellung über die Entstehung und Bedeutung der Milchlinie:

Die 3 Taschenbildungen des Mammarapparates der Marsupialier — Zitzentaschen, Marsupialtaschen und Beutel — finden sich schon bei diesen nur selten alle 3 dauernd nebeneinander (bei Trichosurus, vielleicht auch bei anderen Phalangeriden) ^). In der Regel verschwinden die Marsupial


1) Ich sehe hierbei davon ab, daß während der Lactation die Zitzentaschen durch Umstülpung verschwinden.


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laschen wieder, naclidem sich aus ihren lateralen Rändern die Beutelfalten ^'ebildet haben, mitunter bilden sich auch die Zitzentaschen zurück (Didelphys marsupialis) und in einzelnen Fällen — bisher nur von Myrniecobius sicher erwiesen ^) — wird selbst der Beutel völlig rudimentär.

Bei Didelphys marsupiahs bilden die Marsupialtaschenrudimente bereits leisten förmige Epithelverdickungen, aber diese umgeben anfangs noch ringtaschenförmig die Mammaranlagen und verschwinden nur insoweit, als sie nicht zur Beutelbildung benutzt werden. Bei Myrmecobius bildet das gesamte Marsupialtaschenrudiment jederseits nur eine einzige, wenn auch ihre Entstehung durch Verschmelzung der Marsupialtascheu noch deutlich erkennen lassende, solide Leiste, dfe sehr bald wieder vollständig verschwindet, da sie nicht zu einer bleibenden Beutelbildung benutzt wird. Bei den Placentaliern vollends werden die schon bei Myrmecobius elipsoidisch gewordenen — ursprünglich aber rundlich gewesenen — Marsupialtaschen noch mehr in ihrer Längsachse ausgezogen und fließen damit zu einer einheitlichen Leiste zusammen, die — wenigstens äußerlich — keinerlei Spuren ihrer Zusammensetzung aus einzelnen Abschnitten mehr erkennen läßt: es erweist sich also die Milchlinie der Placentalier als ein Rudiment der von den Mammartaschen der Monotremen abzuleitenden Marsupialtaschen der Beuteltiere.

Die soeben vorgetragene Anschauung nimmt somit den Kern der seinerzeit von Klaatsch (12) aufgestellten Theorie wieder auf, insofern sie lehrt, daß die Milchlinie der Placentalier mit dem Beutel der Marsupialier phylogenetisch zusammenhängt 2), Sie unterscheidet sich aber von ihr einmal in ihren Voraussetzungen, insofern sie sich den Beutel der Marsupialier nicht durch Confluenz der Zitzentascheu, wie Klaatsch lehrte, sondern durch Verschmelzung der die Zitzentaschen umgebenden Marsupialtaschen entstanden denkt, dann aber vor allem darin, daß sie die Milchlinie nicht mit den Beutel falten selbst, sondern mit dengesam


1) Die Fälle, in denen bei einer Anzahl Didelphyiden der Beutel als fehlend angegeben wird, kann ich nicht als hierher gehörig betrachten. Wie ich schon in meiner früheren Arbeit speciell von Didelphys murina ausführte, fasse ich hier das Fehlen des Beutels als ursprünglich auf: es erhellt das auch daraus, daß, wie Leche angiebt, hier jede Spur eines gesonderten Sphincter marsupii fehlt, während bei Myrmecobius trotz fehlenden Marsupiums ein wohl ausgebildeter Beutelschließmuskel vorhanden ist.

2) Es dürfte sich daher empfehlen, wenn man den seit nunmehr 10 Jahren eingebürgerten Namen „Milchlinie" aufgeben will, dafür den bereits von Klaatsch vorgeschlagenen Namen „Marsupiallinie" anzuwenden.


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ten, zu einer Leiste verschmolzenen Marsupialtaschen für homolog erklärte, von denen die Beutelfalten nur die lateralen Randpartien vorstellen ^).

Diese fundamentalen Unterschiede erklären es, warum die Klaatschsche Theorie durch die von Bonnet, Beard und Profe erhobenen Einwände vollkommen widerlegt wurde, während die eben diesen Einwänden zu Grunde liegenden Thatsachen meiner Anschauung gegenübergehalten gerade für ihre Richtigkeit sprechen, wie dies evident aus den in Textfig. 4 nebeneinander gestellten schematischen Zeichnungen hervorgeht: Die den Zitzentaschen anlagen der Marsupialier homo- a b

logen Milchhügel entstehen nicht an der medialen Seite der Milchlinie, wie Klaatsch, um seinen Vergleich mit der Beutelfalte durchzuführen, annehmen mußte, wohl aber in der Axe derselben, weil am Grunde der Marsupial- gf ^'_ T

Fig. 4. Schemata der Milchliuie : a) nach Klaatsch (12, p. 287, scheiuatisirt), b) nach der aus den Befunden bei Myrmecobius sich ergebenden Auffassung. Bf Beutelfalten, 3It ^iarsiipialtaschen, Zt Zitzentaschen.

taschen. Die Zitzentaschen selbst haben mit der Beutelanlage — also auch mit der Milchlinie — genetisch nichts zu thun, es verschlägt daher nichts, ob sie wie bei den Marsupialiern vor oder wie bei den Placentaliern zeitlich nach dieser sich anlegen 2). Es ist ferner, da die Beutelfalten nur die lateralen Ränder der Marsupialtaschen vorstellen, sehr wohl möglich, daß beide Bildungen nebeneinander bestehen, wie dies z. B. bei Trichosurus vulpecula der Fall ist.



1) Vgl. meine erste Arbeit (4), in der nachgewiesen ist, daß nur 'die lateralen Räuder der Marsupialtaschen die Beutelfalten bilden.

2) Ich vermute übrigens, daß diese zeitliche Verschiebung nicht erst bei den Placentaliern Platz gegriffen hat. Wenn sich auch bei allen bisher darauf untersuchten Beutlern stets als erste Anlagen des Mammarapparates die getrennt von einander auftretenden Zitzentaschenanlagen vor den Marsupialtaschen zeigten, so halte ich doch diese Aufeinanderfolge bei Myrmecobius unmöglich, da ich mir die Verhältnisse, wie sie bei dem LECHE'schen Embryo vorliegen (vgl. Textfig. 1 — 3) nicht anders zu Stande gekommen vorstellen kann, als daß sich zuerst die Marsupialtaschenanlagen und dann erst die an deren Grund entspringenden Mammaranlagen gebildet haben. Myrmecobius dürfte also auch hier den Uebergang vermitteln.


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Hiermit möchte ich die an die bei Myrmecobius gemachten Befunde anzuknüpfenden Erörterungen beenden. Weitere Untersuchungen sollen zunächst an die von Gegenbaur (5), Rein (17) und Klaatsch (9) bei Murinen gemachten Beobachtungen anschließen, auf Grund deren ich bereits in meiner ersten Arbeit (4) die Ansicht ausgesprochen hatte, daß sich hier Homologa der Marsupialtaschen in Gestalt der die Zitzen umgebenden Scheiden erhalten haben. Die Entstehung dieser nach Rein auch beim Maulwurf und bei der Katze — wenigstens in Anlagen — sich zeigenden Bildungen und ihr Verhältnis zur Milchlinie bedarf noch dringend genauerer Untersuchungen, die zur Kritik der vorstehenden Auseinandersetzungen schätzbares Material zu liefern versprechen.

Litteratur.

1) Beard, J., The birth-period of Trichosurus vulpecula. Zool. Jahrb., Abt. f. Anat, Bd. 11, 1898.

2) Bonnet, R., Die Mammarorgane im Lichte der Ontogenie und Phylogenie. Ergebn. d. Anat. n. Entwickelungsgesch., Bd. 2, 1892.

3) — , Die Mammarorgane im lachte der Ontogenie und Phylogenie. Ergebn. d. Anat. u. Entwickelungsgesch., Bd. 7, 1897.

4) Bresslau, E., Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Mammarorgane bei den Beuteltieren. Zeitschr. f. Morphol. und Anthrop., Bd. 4, 1902.

5) Gegenbaur, C, Bemerkungen über die Milchdrüsenpapillen der Säugetiere. Jen. Zeitschr. f. Med. u. Naturw., Bd. 7, 1873.

6) Henneberg, B., Die erste Entwickelung der Mammarorgane bei der Ratte. Anat. Hefte, 1. Abt., Bd. 13, 1900.

7) Hirschland, L., Beiträge zur ersten Entwickelung der Mammarorgane beim Menschen. Anat. Hefte, 1. Abt., Bd. 11, 1898.

8) Kallius, E., Ein Fall von Milchleiste bei einem menschlichen Embryo. Anat. Hefte, 1. Abt., Bd. 8, 1897.

9) Klaatsch, H., Zur Morphologie der Säugetier-Zitzen. Morphol. Jahrb., Bd. 9, 1884.

10) — , Ueber die Beziehungen zwischen Mammartasche und Marsupium. Morphol. Jahrb., Bd. 17, 1891.

11) — , Ueber Mammartaschen bei erwachsenen Huftieren. Morphol. Jahrb., Bd. 18, 1892.

12) — , Ueber Marsupialrudimente bei Placentaliern. Morphol. Jahrb., Bd. 20, 1893.

13) Leche, W., Ueber Mammarorgane und Marsupium bei einigen Beuteltieren, besonders bei Myrmecobius. Verhandl. des biol. Vereins in Stockholm, Bd. 1, 1888.

14) — , Beiträge zur Anatomie des Myrmecobius fasciatus. Verhandl. des biol. Vereins in Stockholm, Bd. 3, 1891.

15) Morgan, J., Description of the Mammary organs of the Kangaroo. Transact, of the Liunean Soc, Bd. 16, 1833.


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16) PROFi;, 0., Beiträge zur Ontogeuie und Phylogenie der Mammarorgane. Anat. Hefte, 1. Abt., Bd. 11, 1899.

17) Rein, G., Untersuchungen über die embryonale Entwickelungsgeschichte der Milchdrüse I. Archiv f. mikr. Anatomie, Bd. 20, 1882.

18) ScHiCKELio, G., Beiträge zur Morphologie und Entwickelung der normalen und überzähligen Milchdrüsen. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthrop., Bd. 1, 1900.

19) Schmidt, H., Ueber normale Hyperthelie menschlicher Embryonen und über die erste Anlage der menschlichen Milchdrüsen überhaupt. Morphol. Arbeiten, herausgeg. v. G. Schwalbe, Bd. 7, 1897.

20) ScHULTZE, 0., Ueber die erste Anlage des Milchdrüsenapparates. Anat. Anz., Bd. 7, 1892.

21) — , Beitrag zur Entwickelungsgeschichte der Milchdrüsen. Verhandl. d. physikal.-medizin. Gesellsch. zu Würzbui-g, Bd. 26, No. 6, 1893.

22) Stbahl, H., Die erste Entwickelung der Mammarorgane beim Menschen. Verhandl. d. anat. Gesellsch. a. d. 12. Versamml. zu Kiel, 1898.


Nachdruck verboten.

The Numerical Law of the Grerm-Cells

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By J. Beard, D. Sc, University Lecturer in Comparative Embryology, Edinburgh.

Given a set of germ -cells and an embryo, a priori there are broadly two possible alternatives as to their relationships. These are 1) that the embryo may have formed the germ-cells, and 2) that the germ-cells were first upon the scene, and, as a consequence, that the parentage" of the embryo may be referred to one or more of them. In some form or other the former of these views underlies practically all current embryological teaching, just as it sways our social ideas as to parentage, etc. So difficult was it to escape from the conclusion as to a genetic connection between the embryo and the germ - cells contained within it, of such a kind that the latter were to be regarded as the "offspring" of the former, that the hypothesis of a special germplasm, continuous from generation to generation, was set up.

With the repudiation of a somatic origin of germ-cells, on the one hand, and of the necessary existence of a hypothetical intangible germplasm, on the other, to what must a resort be made in explanation of germinal continuity? As elsewhere^) briefly outlined for the skate, Raja batis, the track of heredity in Weismann's sense from generation to generation is along a line of unicellular organisms, which are ever such, and have been such for untold millions of years, until one or other of them gets into the cul-de-sac of embryo -formation. It has been indicated, that what we term the formation of an embryo is the unfolding \) or evolution of one primary germ-cell, in order to furnish a harbour of refuge for a certain set of germ -cells during a portion of their life-cycle.


1) J. Beard, The Morphological Continuity of the Germ -Cells in Raja batis. Anat. Anz., Bd. 18, 1900, p. 484—485.



Since writing in this sense almost two years ago, the facts observed have only served to accentuate the importance of the conclusions then arrived at. And in two directions in particular, apart from others, such as the determination of sex and the existence of fourfold gametes in the Metazoa, the observations have continued to throw light upon interesting questions.

Not very much experience with the work of enumerating germ.cells is needed to awaken suspicions, that the number is a constant quantity, 2^, for the individuals of any particular species, and that it varies in different species. The following out of these points leads, as will be seen, to the enunciation of a numerical law of the germ-cells.

In the second place, the tabulation of the germ -cells often goes to show a disparity 1) in their arrangement on the two sides of the body, and 2) in the total number of the normally placed, and, therefore, functional germ-cells of different embryos. The further consideration of this latter point may be taken first of all.

The theoretical aspect of the matter is as follows. Owing to the circumstance, that in the skate, for example, the germ-cells are obliged to migrate into the embryo, soon after the unfolding of this has been initiated, — and of this immigrative process numerous preparations from many embryos of 4 — 8 mm have now been obtained — it would not be very surprising to find cases, where the embryo was entirely sterile, or almost so, upon either one or both sides of the body. The accident of circumstances furnished the means of testing this idea. It is now more than twelve years, since the writer began to cultivate and rear Elasmobranch embryos, more particularly those of Raja. In the interval some thousands of eggs must have been opened. Abnormalities have all along been somewhat rare, and not until last spring, in the course of a cultivation, undertaken on behalf of Prof. DoHRN and myself, was anything very unusual noted.

1) As an advocate o£ unfolding or evolution ray view of the development is in accord with that of Weismann: the difference is simply, that the evolution, attributed by him to the fertilised egg, is by me assigned to one of the primary germ-cells arising from its cleavage.


A year ago occasion arose for a brief elucidation of the phenomena of like -twins, as examples of the development of two primary germ- cells upon one blastoderm instead of but the usual single primary germ-cell. A further consequence of the development of like -twins would be some abnormality in the distribution of the primary germcells; for, owing to the numerical law, to be presently set up, the normal number, 2ii, would probably be distributed in some manner, not necessarily equally, over two embryos instead of one. In such a case the one embryo might be entirely sterile, and this would be the probable explanation of the so-called "free Martin" in the ox^).

Not until last spring has a case of like-twins upon one blastoderm ever turned up among the eggs examined. Had such appeared earlier, it would have been a curiosity, and nothing more! My researches of previous years were not of a kind to permit of any particular use being made of such rare specimens. Like-twins have now at last come into my hands — just as they were wanted — not in one only but in two instances. The four embryos obtained have not yet been sectioned, and, therefore, an account of the finds must be postponed. They, and the instances of certain monsters, to be presently described, are undoubtedly calculated to test, and in all probability to refute, the validity of current views of the formation of germ- cells from embryonic tissues.

Indeed, as it has turned out, the study of several monster-embryos has served to discount the results to be obtained from the investigation of the like-twins. Into the presumable causes of the arrestment of these embryos it is not proposed to enter. Neither is it intended, that a full account of all their peculiarities should be given here. Their tissues were from the perfect state of preservation all alive at the time of removal from the egg - capsules. No mitotic figures are observable in them; but, as they are undoubtedly arrested in development, the cause of this deficiency is not to seek. Four of them represent in degree of development 9 — 10 mm embryos, the fifth is somewhat more advanced, perhaps 12 mm, while the sixth is somewhat younger, 6 mm. But, as a curious commentary upon the futility of attempting to indicate their exact ages, it may be mentioned, and the point is very significant, that in the fifth embryo the germinal nidus of each side is as highly developed as in a normal embryo of more than double the size. The embryos were not measured, this being impossible owing to their contortions.


1) Vide Hensfn, Die Physiologie der Zeugung, p. 204. The facts are as follows. Twin calves may be of unlike sexes, a male and a female, or both female, in these instances they are usually normal. But occasionally in cases of like twins in one chorion with one normal male twin, the other is apparently sterile with abnormalities of its internal and external sexual organs.


A point of special interest about them is, that they would appear to have been arrested at a period corresponding to that, in which one so frequently encounters monsters among pig-embryos. In their turn these latter are again interesting, because among them are representatives of almost all, if not all, of the abnormal early human embryos, figured by His. Into the general law, if as is probable such there be, governing such instances of arrested development at like periods in skate, pig, and man, it is not proposed to inquire here. All that need concern us is, that along with other abnormalities in every instance a glaring deviation from the normal is observable in the behaviour of the germ-cells of the monster skate-emb ryos. This is probably a consequence of the abnormality of the embryo, and not a cause thereof.

The embryos are numbered nos. 742 — 747.

R. batis no. 742 exhibits a unilateral deficiency in the actual, not the microscopic, right side of the body. Here the gill -pouches are somewhat arrested, further back the myotomes and segmental duct. On the left side, on the other hand, all these structures are quite normal. As to the germ-cells, whereas they are abundant on the right or arrested side of the body, to the left of the middle line, beyond two free in the body-cavity and a few within the lumen of the gut, there is throughout the entire embryo a complete absence of germ-cells.

R. batis no. 743 is very like the preceding embryo, and of about the same grade of development. But the abnormalities in the structure of the embryo relate more to the left side of the body. In this case there are plenty of germ-cells on the left side of the middle line, while there are very few on the right.

R. batis no. 744 is possibly the most remarkable of the series. The embryo is arrested in development at a period but slightly in advance of the preceding two; moreover, it is deficient in the headregion, no part of this in front of the auditory organ being represented, e, g., there are no foundations of eyes or olfactory organs.

Were proof still lacking of a genetic connection between the socalled megaspheres and the germ-cells, the embryo under review would furnish it. Here the large megaspheres, equivalents of eight, four (most frequently), or of two germ-cells, replace the aberrant germ-cells of normal embryos. That is to say, they occupy the positions, in which in noraial embryos of Raja germ-cells are met with other than in the germinal nidus. Thus, as examples, megaspheres, each equal to two, four, or occasionally eight germ-cells, are observable in splanchnopleure, gut-epithelium, epiblast, spinal cord, in the germ-path, and even on the subintestinal vein. Of these megaspheres or large germcells 26 are recorded in my table, in addition there are two germcells of the normal size, i, e., 0.02 mm. Of all these there is one single germ cell in the normal position, the site of the future germinal nidus!

As all the others are in abnormal situations, such that as a rule in normal embryos they would there probably degenerate, the embryo is practically sterile.

Parenthetically, it may be remarked, that the very next normal^) skate-embryo (no. 750, 4.5 mm) examined exhibited a remarkable resemblance to the preceding example in one feature. Nearly all its germ -cells are represented by large products or megaspheres, each equal to 4 or 8 ordinary germ-cells.


1) The statement, that this embryo is normal, is quite correct, but it must be qualified. It has been found necessary to work over each embryo at least twice, once under low magnification, and once under the 2 mm apochromatic of Zeiss. The statements in the text are based upon an examination under low powers, i. e., under two very fine Haktnack lenses, nos. 4 and 5, now 23 years in my possession. Under the 2 mm apochromatic it has more recently been noted, that many, at any rate, of the megaspheres here were entangled in the network of pluripolar mitosis, and, therefore, in, or on the way to, degeneration. Further particulars maj'- be reserved for subsequent publication. The interest of the point is this, that it probably indicates how an abnormal condition of the germ-cells may seriously affect the embryo. The opposite state of affairs obtains in the abnormal embryos, nos. 742 — 747, where pathological conditions in the latter result in abnormalities in the germcells.

By these finds two probable causes of abortions in early human embryos, for instance, are indicated, viz., deficiency in the embryo, _Jeading to abnormalities in its germ-cells, and abnormalities in the germ-cells rendering the embryo useless. In brief, these may be described as "embryo abnormal, resulting in disaster to its germ -cells", and "germ -cells pathological, making the embryo useless". Which of these be the commoner, is difficult to say. It may be added, that my friend, Dr. J. A. Mureay, has found what both he and I interpret as pluripolar ^concentric) figures in germ - cells in an aborted pathological twin human embryo of about two months. Both "embryos" were aborted, but the one was apparently normal. Some of these "pluripolar mitoses" were in germ -cells in the germinal nidus, others were free — in the bodj^-cavity! Comment is quite superfluous.



There are in all at least 64 large germ-cells or megaspheres, many of them being somewhere or other along the germ-path. In addition there are 70 single germ-cells of 0.02 mm on each side of the body. Allowing the right proportion of ordinary primary germ-cells for each of the large products, we obtain:

Germ-cells in the mid-line ... 4

„ „ on the actual left side . 265

„ „ „ right side 189


458

The result of a previous, but less exact, count gave 442. The missing ones, required to bring the number up to 511, must have been somewhere or other in the part of the blastoderm and yolksurface not preserved, but 13 or 14 megaspheres would suffice.

Raja batis no. 745, In this, the representative of a 10 mm embryo, the actual left side of the body is deficient. As in the first two cases, for some reason or other the germ-cells are crowded into the defective side of the body. It was impossible to enumerate them here, owing to the numerous large clumps formed by them. But in the whole embryo on the actual right side of the body there are in all 11 germ-cells, of which 4 only are normally placed.

Kaja batis no. 746. There are several gill -clefts. Part of the head is absent. There are no traces of eyes, ears, or nose, or of the regions associated with these. In addition, the actual left side of the embryo is somewhat dwarfed. Judging by the number of germ -cells, this was probably an arrested potential female. In some points, such as the well developed germinal nidus, it represents a much older embryo, and one of more than double the size.

The attempt to tabulate and enumerate the aberrant germ -cells was abandoned as impossible. They occur all over and in every conceivable place. There are very many of the normal size upon the somatopleure, and also two large ones of 0.036 mm.

The result of the census of normally placed gernicells in this embryo reveals 46 on the right side of the body, on the left only 14.


Summary of the normally placed germ-cells in 5 monsters

of Raj a batis.


No.


Left


side.


Right side.


742


none




743




few


744


one



none


745


. — .



four


746


fourteen


forty-six


Raja batis no. 747 is the equivalent of a 6 mm embryo. The embryo was frightfully contorted, and the majority of the sections cut t in three ditferent places. The embryo is apparently normal up to and including the auditory thickening. There are no obvious gillpouches. In front of the auditory neuroepithelium the gut is abnormal, and forms double sacs. There appear to be no traces of primary optic vesicles.

There are very few germ-cells at all of the normal size, and possibly of these two or three may be normally placed. The majority of the germ-cells are represented by megaspheres. These form a great heap upon, i. e., within, the blastoderm just beneath the embryo, and others of them are within it in various places. Thus, they are seen in the nervous system, under the epiblast, in the mesoderm (whether any or many of these megaspheres are "normally placed" cannot be readily determined owing to the obliquity of the sections), in the hypoblast, in the head (a few), and, lastly, there are many in the germinal path between splanchnopleure and gut. Some few of the megaspheres lie in the blastoderm behind the embryo.

In the present writing the results of the study of these monsters may be allowed to speak for themselves. All that the writer would do would be to direct attention to the light thrown by them 1) upon the megaspheres, and 2) upon the question of the origin, the number, and the migrations of the germ-cells of Raja.

If the extra-embryonic origin of the germ-cells of Raja and their migratory movements be still doubtful, it would be of interest to learn what interpretation should be put upon the facts, observed in the monsters.

To these there will fall to be added the observations, still to be made and recorded, upon the two pairs of like-twins. Whatever the nature of these may turn out to be, it is hardly likely, that they can be of a more suggestive or significant character than those above recorded.


The material of Elasmobranch embryos, not to speak of those of other forms ^), at the writer's disposal is not yet exhausted. None the less, it cannot lie within the scope of the research to give full and complete accounts of the conditions in a number of different species, such as Scyllium, Pristiurus, Acanthias, and Torpedo. Examples of these, and representatives of other groups, have received greater or less attention for reasons connected with either the distribution of the germ-cells, or their number.

It is now proposed to use the results of various observations to answer the question "is there a numerical law of the germ -cells?" As a further aid in this the observations of certain other embryologists will be cited.

My enumerations of the germ-cells of Raja batis had not proceeded very far, before it was noted, that there must be two numbers, around one or other of which the total grouped itself in every case. These were 512, and the half of this, 256. For sufficient reasons ray former publication contains no hint of this, although at the time of writing, in May 1900, it had been clearly recognised. From the start it was suspected, that these numbers related to the future female and male embryos, and that, therefore, there must be two kinds of eggs in Raja batis, but the establishment of this beyond cavil was not the work of a moment.


1) In this connection a brief reference may be made to Nussbaum's recent publication. (Zur Entwickeluug des Geschlechts beim Huhn, Verhandl. Anat. Gesellsch. Bonn, 1901, p. 38 — 40.) Like the author I have devoted some attention to the germ-cells of the chick; because it was the object, upon which so many of the earlier observations were made. As he states, it is not at all a favourable material, and with the methods as yet employed I have not obtained such complete results as had been anticipated. With the same method the germ -cells of the chick do not stain like those of Raja, and hence are not so easily seen. NussBAU.M would appear to have incubated at a higher temperature than the writer, who took that given in Keibel's "Normen-Tafel", in order to obtain phases there figured. For this reason I cannot confirm his discovery of germ-cells within the embryo at the commencement of the second day, which appears to me a very early period, and one, at which in most chick-embryos one can hardly speak of a splanchnopleure. He also states, that they increase by mitosis, whereas in all the thousands of primary germ- cells studied by me — and during the whole of the second and third days in the chick all the germ-cells must be primary ones — I have seen but one instance of the division of a primary germ-cell, prior to the epoch, when they begin to form secondary germ-cells.

The chief fact of his paper, that the germ - cells of the chick are present, and not all in the normal position, long prior to the appearance of the germinal nidus, I can fully confirm. And here also, as Nüssbaum insists, they migrate.


The actual investigation of this little point alone entailed some three months of research, and, indeed, it like all my work of the past few years would have required far more time and energy, even had it been at all possible to get through it ^ — a moot question — had it not been for the generous self-sacrificing help of another. For invaluable assistance in cutting the thousands of sections of the scores of embryos I have been, and still am, indebted to my wife.

From enumerations ^) of the germ-cells of a sufficient number of potentially male and female embryos of R, batis, to be fully given elsewhere, it is certain, that the number of primary germ -cells in potentially male embryos approaches more or less closely 256, in female embryos 512.

This find created a desire for information as to the conditions in other cases. Scyllium canicula, obtained from Wales, i. e., a variety distinct from the Neapolitan one, was examined. Here also aberrant germ-cells were encountered, and in places similar to those already recorded for Raja. Other particulars are reserved for the memoir on the germ-cells.

No. size potential sex total germ-cells

261 circa 20 mm ? 109

260 „ 20 „ ? 117

182 19 „ S 95

186 23 „ S 121 152 21 „ ? 126

187 204 „ S 127 52 22l „ 2 123

100 26" „ S 100

918 i/gth = 114.75.

Obviously, the number is the same in the male as in the female, and as clearly it must be about 128. That this number is not the average one of all is accounted for by the advanced ages of the embryos, some of the germ - cells may, and probably have, degenerated. In no. 182 some sections were missing. The average found is 114.75 1).


1) These must be made in embryos closely bordering upon 3«) mm, not younger and not much older. Therefore, they fall to be carried out, before the Muellerian ducts begin to be formed. The only point, by which it has been possible to distinguish the potential sexes of such embryos, is that in potential females the two most anterior nephridial tubules do not at any period join the segmental duct. As Semper found, there are at least four in Mustelus; while, as Balfouk and Rabl record,



For Pristiurus the results have already been given : here the average number is about 127 (Anat. Anz., Bd. 21, p. 53).

Acanthias vulgaris — early embryos only — is a very favourable object for the study of the germ-cells, when one can obtain the embryos in a well-preserved condition. Although many series of such embryos have been prepared, so far only in two of those examined was the preservation perfect. In my notes it is stated, that the count was an easy and accurate one, for the germ-cells were far apart. The embryos are, also, relatively much larger than those of Scyllium and Pristiurus. The total is apparently smaller than in the latter two forms.

In both embryos numerous vagrant germ-cells were noted. Leaving out of account those on or within the splanchnopleure, in the one instance there are 17, in the other 21 "elsewhere". The places included embrace somatopleure, body -cavity, epiblast, gut -epithelium, beneath epiblast, and nephridial tubules, in all of which germ -cells were found.

The total 2) in each case is the like one, 51. Owing to the smallness of the embryos — about 6 mm — some of the germ-cells may


there are more rudimentär}^ tubules in potential females of Scyllium and Pristiurus. In Scyllium I have found the number to vary from 6 — 8. And with but two such rudimentary tubules Raja is supposed to be — by some only — a "highly specialised Elasmobranch!"

1) In Scyllium canicula embrj^os thero are always a few more germcells on the actual left side of the middle line than on the right.

2) What 2n really is in Acanthias cannot at present be stated with certainty. Some thirty or more of its embryos have been cut, of these but two were preserved by the writer. These two , obtained in the fish-market at Triest, were about the worst of the whole lot! In two others, whose germ-cells were tabulated since writing the above, the following finds were made. Acanthias no. 11 (5 — 6 mm), total germcells 34, of these 8 were vagrant, three of them being upon the somatopleure, one in the body-cavity. The embryo was probably somewhat abnormal, i. e., one doomed to degeneration. Acanthias no. 36 (circa 12 mm) total germ-cells 116, of these 19 were "elsewhere". Several were upon the somatopleure, 3 on the subintestinal vein, 2 in nephridial tubules, and 1 in the body-cavity. Many were in degeneration, forming concentric capsules.

2n in Acanthias may turn out to be 128, or 128 and 64.

The writer would be grateful to any embryologist , who would place a set of well-preserved early embryos of Acanthias at his disposal, or who could inform him where such might be easily obtained still be outside of the embryo. The normal number here is concluded to be about 64(?).

To the foregoing may be added a few counts made in Rana esculenta and Petromyzon planeri. In two cases of the former 7 primary germ-cells were counted, in three of the latter 3i.

The following numbers have thus been more or less exactly obtained:

Rana esculenta i)

Petromyzon planeri

Acanthias vulgaris

Scyllium canicula

Pristiurus melanostomi

Raja batis (J

Raja batis 5

Add to these from the literature:

(Haecker) Cyclops (BovERi) Ascaris (Metschnikoff) Cecidomyia 2n (Ritter) Chironomus 2n = 8

Other well-known cases might have been cited, but for some doubt as to the actual number of germ - cells recorded, or if any statement at all had been made as to their number.

In this short list, embracing representatives of widely separated groups, though unfortunately of nothing like all, every power of 2 from 21 to 29, with the sole exception of 24, is included.

The conclusion drawn is, that the number of primary germcells in any Metazoan development is 2^.

But from considerations, into which I have entered elsewhere-) more fully, i. e., concerning like- twins, the equivalence of the primary germ-cells in any given case, and the facts of the development themselves, this does not represent the largest actual number of primary germ-cells to be found in any given embryo. In every case the pri"mary germ-cell, sacrificed to form the embryo, must be deducted, and thus the actual law comes to be:


2n =


8


2n =


32


2n =


64 (?)


2n =


128


2n =


128


2n =


256


2n =


512


2n


= 2


2n


= 2


^ia 2n


= 4


1) 2n = 8, but 2n— 1 = 7, so also for the lamprey, where 2n = 32, but 2n— 1 = 31.

2) J. Beard, Heredity and the Epicycle of the Germ-Cells (in the press), in Biol. Cenfralbl., 1902. This paper was read before the Botanical Society, Edinburgh, on 7th Jan. 1902. In it will be found, among other things, the sequel to the present writing, the "UnderstudyTheory of Heredity ".


The number of primary germ -cells in any given Metazoan development is 2", but with the sacrifice, entailed by the development of one primary germ-cell to form an embryo for the reception of the rest, the greatest actual number of primary germ-cells in any embryo will be 2n— 1.

Finally, I would direct the reader's attention to the fact, that in a diflerent, but equally significant, connection, the two symbols, 2n and 2ii— 1, have been set up by the late Gregor Mendel^).


Nachdruck verboten.

On the Presence of a Crystalline style and style-sac in Turritella communis

By W. B. EaxNdles, B.Sc.

(Erom the Zoological Laboratory of the Royal College of Science, London.)

With 3 Figures.

In a short account of the anatomy of Turritella communis 2) which I published in 1900, very little importance was attached to the presence of a distinct median constriction dividing the stomach into anterior and posterior chambers; and though several stomachs were opened, the occurrence of a crystalline style-sac was entirely overlooked. The specimens examined were not in a good state of preservation, the upper whorls together with the stomach being partially macerated. Some time after the publication of the above paper, several living specimens of Turritella were obtained, these were carefully preserved, the shells having been previously removed.

It was, however, only quite recently at the suggestion of Mr. J. E. S. Moore, that a re-examination of the stomach of this form was made, for the purpose of ascertaining whether a crystalline style was present or not. On opening the stomach from the outer convex side, a moderately large crystalline style was found in the


1) Gregor Mendel, Versuche über Pflanzenhybriden, Ostwald's Klassiker d. exacten Wissenschaften, no. 121, p. 17. See also Batesün's translation in Journ. Roy. Hort. Soc, Vol. 26, 1901, p. 12.

2) W. B. Randles, Anatomy of Turritella communis Risse. Proc. Malac. Soc. Lond.. Vol. 4, Part 2, August 1900.


201


g-


— C. St.


anterior portion, lying ensheathed in a thick-walled style-sac. This

sac (Fig. 1 c. sc.) is situated within the lower portion of the stomach

on the convex border, and is bounded on the other side by the

narrow anterior chamber which

eventually leads into the intestine

{int.). Surrounding the aperture of

communication between the stomach

and style-sac, is a conspicuous fold,

and in some of the specimens which

were examined the head of the style

projected a short distance beyond

this fold into the posterior chamber

of the stomach. The crystalline

Fig. 1. Stomach of Turitella eommimis (\( 6). c. g. crescentic or caecal groove, c. sc. crystalline style-sac. c. st. crystalline style. tnt. intestine, oes. oesophagus.

style (c.st.) is a semi-translucent, rod-like body of a gelatinous consistency ; it differs in no way from similar structures found in other molluscs.

This crystalline style-sac is, however, not the only feature of interest that the stomach of Turritella presents. There is on the inner wall of the posterior chamber a short crescentic groove (c. g.) bounded by tumid lips, which lies in close proximity to the aperture of the oesophagus. This structure is noticeable on the external surface of the stomach as a slightly protuberant crescentic swelling of a somewhat lighter colour than the surrounding part. On the opposite side of the stomach and overhanging this groove, is a fleshy ridge, the fleche tricuspide, which is covered with a gelatinous cuticular secretion of the same character as the crystalline style. This structure is not represented in the figure, it is of very variable occurrence, in some specimens often attaining a large size, in others, being insignificant, or even wanting.

It was after a comparison of the internal structure of the stomachs of Trochus and Turritella that the significance of the crescentic groove {eg) in the latter, became apparent. In the stomach of Trochus (Fig. 2) a groove {eg) bounded by tumid lips is present, running up to, and continued throughout the spiral caecum is. c). As in Turritella, this groove commences near the aperture of the oesophagus, and after proceeding a short distance receives the


202

larger of the bile ducts (&. d.). The position of this groove and its connection with the oesophagus in Trochus and in Turritella would seem to point to the similarity of the structures in both genera, and it may reasonably be maintained that the small crescentic "ditch" in the stomach of the latter genus represents a vestigial spiral coecum.


b.d.



C.(J.


b.d.


int.



aji. oes.


ap. int.


Fig. 2. Fig. 3.

Fig. 2. Stomach of Trochus linealus ()<^ 4). b. d. apei'ture of the bile duet. c. g. caecal grove, int. intestine, oes. oesophagus, s. c. sjjinal caecum.

Fig. 3. Stomach of Nassopsis nassa ()x( 3'/.^) (after J. E. S. MoORE). ap. int. opening of the intestine, ap. oes. opening of the oesophagus, b. d. aperture of the bile duct. c. sc. crystalline style-sac. int. intestine, oes. oesophagus, s. c. spinal caecum.

Such a conclusion seems warranted by the fact that in some primitive forms viz. Nassopsis^) (Fig. 3) and Limnotrochus^) both crystalline style-sac and spiral caecum are co-existent.

The presence of a spiral caecum is undoubtedly a primitive feature, being characteristic of the stomach of Pleurotomaria and other Diotocardia, and also, as maintained by Woodward by its probable


1) J. E. S. MooHE, The Molluscs of the Great African Lakes. Quart. Journ. Micr. Sc, Vol. 42, 1899, p. 190.

2) Miss DiGBY, On Limnotrochus and Chytra. Journ. Linn. Soc. Zool., Vol. 28, 1902, p. 434.

3) Martin F. Woodward, The Anatom}- of Pleurotomaria Beyrichii HiLG. Quar. Journ. Micr. Sc, Vol. 44, 1901, p. 237 — 239.


203

homology to the spiral caecum present in the stomach of the Cephalopoda; so that, if we regard the crescentic groove in the stomach of Turritella as homologous to a spiral caecum, we have obviously the retention of a very primitive character in this genus.


Nachdruck verboten.

Nochmals zur Bliitplättcheiifrage.

Von Dr. Eexst Schwalbe, Privatdocent und I. Assistent. (Aus dem pathologischen Institut zu Heidelberg.)

Trotz einer starken Abneigung gegen fortgesetzte Polemik sehe ich mich gezwungen, auf den letzten Artikel Hirschfeld's ^) ,,Zur Blutplättchenfrage" zu erwidern, damit der Fernerstehende nicht auf mein Schweigen größeres Gewicht legt als auf die von mir vorgebrachten Erwägungen in meiner ersten Kritik. Ich glaube, daß diese für den mit der Litteratur einigermaßen Vertrauten allerdings vollkommen genügen und daß ich in der „Blutplättchenfrage" für den, welcher sich mit der Entwickeluug unserer Anschauungen über das „dritte Formelement des Blutes beschäftigt hat, kaum etwas Neues bringen werde.

In erster Linie muß ich nochmals für diejenigen Leser, welche die Angelegenheit nicht verfolgt haben, hervorheben, daß Hirschfeld's Untersuchungen über die Entstehung der Blutplättchen einen Teil der Beobachtungen Arnold's und meiner eigenen lediglich bestätigen. Dieser schon in meinem letzten Aufsatz (Anat. Anz., Bd. 20, No. 15 u, 16) enthaltene Hinweis ist von Hirschfeld gänzlich übergangen. — Hirschfeld und ich sind also vollkommen darüber einig, daß der . Modus der endoglobulären Entstehung der Plättchen vorkommt. Nach Hirschfeld jedoch entstehen alle echten Blutplättchen auf diese eine Weise, nach meiner Ansicht sind noch andere Wege der Entstehung möglich.

Was die gegen meine Kritik vorgebrachten Einwände Hirschfeld's betrifft, so glaube ich, daß Bizzozero in ausreichender Weise von mir berücksichtigt worden ist; habe ich doch gerade in meinem letzten Aufsatz den Ausführungen Hirschfeld's gegenüber auf Bizzo


1) Anat. Anz., Bd. 20, No. 23 u. 24.


204

ZERO hingewiesen. Das Verhalten der Blutplättchen in Osmiumsäure ist mir gleichfalls bekannt. Ich weiß auch, daß Blutplättchen sich im circulirenden Blute vorfinden. Der erste Absatz der Seite 606 von Bd. 20 des Anat. Anz. bringt also durchaus nichts, was mich überrascht.

Jetzt zum zweiten Absatz :

„Die Abschnürungsproducte roter Blutkörperchen aber, welche von Arnold und seinen Schülern als Blutplättchen bezeichnet werden, bilden sich, wie man in den zahlreichen darüber pubhcirten Arbeiten nachlesen kann, erst ganz langsam, nachdem das Blut längst den Körper verlassen."

Ich muß sagen, daß dieser Satz allerdings eine große Ueberraschung für mich war. Daß Abschnürungen sich von den Erythrocyten noch längere Zeit, nachdem das Blut den Körper verlassen hat, bilden können, war eine Feststellung, deren es zur einheitlichen Auffassung der Blutplättchen bedurfte. Daß diese Vorgänge bei der extravasculären Gerinnung, die sich durchaus nicht nur „unter experimentell gesetzten Bedingungen" finden, mit den Vorgängen der Plättchenbildung in den Gefäßen übereinstimmen, darauf ist von Arnold zur Genüge hingewiesen. Ich bitte den Leser, der sich für die Frage interessirt, Band 155 von Virchow's Archiv beispielsweise aufzuschlagen. Dort findet sich eine Arbeit von Julius Arnold „Zur Morphologie der intravasculären Gerinnung und Pfropfbildung". S. 170 sind „Beobachtungen am Mesenterium und großen Netz von Warmblütern" mitgeteilt. Hier heißt es z. B.: „. . . Derartige Gefäße, in welchen eine Plättchenbildung stattfindet, sind aber ferner sehr geeignet, um die intravasculären Abschnürungen an den Erythrocyten unmittelbar zu verfolgen." Arnold hat am lebenden und überlebenden Präparat, mit verschiedensten Färbungen am conservirten Material die Abschnürungen beobachtet, er hat aufs eingehendste Thromben untersucht, wie wir sahen, das circulirende Blut auf diese Frage geprüft, er hat hierdurch nachgewiesen, daß die Vorgänge der Abschnürung in gleicher Weise sich bei der intravasculären wie bei der extravasculären Gerinnung finden. Er hat hervorgehoben , daß sich die Processe der Abschnürung mehr oder weniger rasch vollziehen können, was ich durch zahlreiche Beobachtungen bestätigen konnte. Und nach alledem fällt der obige Ausspruch Hirschfeld's ! Das war in der That überraschend!

Der folgende Abschnitt der HiRSCHFELD'schen Erwiderung, der erste der S. 607 von Bd. 20 des Anat. Anz., belehrt mich über ein


205

Mißverständnis der HmscHFELD'schen Ansichten. Ich kann zwar auch jetzt nicht einsehen, wie man Hirschfeld's Worte ohne ein dialektisches Kunststück anders auffassen kann, als ich es in meiner Kritik gethan habe. Ich lasse mich aber gern von Hirschpeld belehren und stelle mit Vergnügen fest, daß auch die endoglobulären „wahren" Blutplättchen mit der Gerinnung in Zusammenhang stehen. Allerdings ist mir, und, wie es scheint, auch Hirschfeld, nicht ganz klar, wie dieser Zusammenhang nach der gegebenen Schilderung zu Stande kommt; denn Hirschfeld sagt selbst, daß „die meisten Blutplättchen bereits zerfallen sind, wenn die Gerinnung beginnt". Zugleich überträgt er die Rolle der Blutplättchen bei der extravasculären Gerinnung auf Zerfallsproducte der roten Blutkörperchen, wie dieselben von Arnold beschrieben wurden. Wenn sich eine Person in den Finger schneidet so gerinnt das ausgetretene Blut, bei dieser Gerinnung — so muß man nach Hirschfeld's Worten annehmen — spielen die „wahren" Blutplättchen eine Rolle — , dieselbe kann aber „aus dem Grunde nur eine untergeordnete sein, weil die meisten Blutplättchen bereits zerfallen sind, wenn die Gerinnung beginnt". Der Widerspruch dieser Ausführungen liegt auf der Hand. Ich meine, es wäre Hirschfeld's Aufgabe, uns über die „untergeordnete" Rolle der echten Blutplättchen aufzuklären; die bedeutsame Rolle bei der Gerinnung, die von je den Blutplättchen zugewiesen wurde, kommt nach seiner Ansicht ja den falschen Blutplättchen, den Abschnürungsproducten zu.

Aus meiner früheren und der jetzigen Kritik erledigen sich die im letzten Abschnitt der HiRSCHFELo'schen Erwiderung präcisirten Punkte.

Bei dieser Gelegenheit möchte ich auf die Ansichten Engel'sI) in Kürze hinweisen. Auch Engel steht auf einem sehr exclusiven Standpunkte, was die Blutplättchenentstehung betrifft. Doch ist seine Widerlegung der ARNOLD'schen Ansichten nicht frei von Widersprüchen. Ich begnüge mich mit dieser Bemerkung, da in meiner demnächst in ViRCHOw's Archiv erscheinenden Arbeit die Ansichten Engel's eine ausreichende Würdigung finden werden.

Zum Schluß zwei allgemeine Bemerkungen.

Ich will noch einmal hervorheben, daß nach meiner Ansicht die Blutplättchen aus weißen und roten Blutkörperchen sich bilden können. Abschnürungen von den Leukocyten, sowie Zerfall der weißen ßlutkörper


1) Engel, Leitfaden zur klinischen Untersuchung des Blutes, zweite Auflage, Berlin 1902.


206

eben, die zur Blutplättchenbilduag führen, kommen häufig vor, nur treten in der Regel diese Erscheinungen an den weißen Blutkörperchen gegenüber der Blutplättchenbildung von Seiten der Erythrocyten entschieden weit in den Hintergrund. Man könnte jedoch die Frage aufwerfen, ob man in Hinsicht auf die Provenienz der Blutplättchen nicht leukocytäre und erythrocytäre unterscheiden sollte. Ohne Zweifel ist eine solche Scheidung erlaubt, doch müssen wir uns klar sein, daß wir einem einmal fertigen Blutplättchen in keiner Weise mit Sicherheit ansehen können, ob es von Erythrocyten oder Leukocyten stammt. Der Hämoglobingehalt ist nicht entscheidend, da ja auch die erythrocytären Plättchen meistenteils farblos sind. — Eine andere Bemerkung möchte ich über den Begriff der Blutplättchen hinzufügen. Die Verwirrung, welche in dieser Hinsicht herrscht, ist vor allem dadurch hervorgerufen, daß es trotz der Beschreibungen Bizzozero's und Hayem's, sowie der zahlreichen früheren und späteren Autoren nicht möglich ist, aus der großen Zahl der im Blute neben Erythrocyten und Leukocyten vorhandenen Formelemente, welche die verschiedenste Größe und Form haben können, bestimmte, wohlcharakterisirte Gebilde als Blutplättchen abzugrenzen. Ich erinnere hier an die „Blutstäubchen" MtJLLER's, an all die Mikrocyten, Elementarbläschen, Körnchen etc. etc.» die immer von neuem beschrieben wurden. Man könnte versucht sein, in einem mit Hämatoxylin färbbaren Innenkörper, den einige dieser Gebilde besitzen, wie Arnold und Deetjen, sowie Dekhuyzen dargethan haben, ein charakteristisches Merkmal zu sehen. Auf eine Deutung dieses Innenkörpers könnte man ja zunächst verzichten. Aber es ist sicher, daß diese Plättchen mit Innenkörper dieselbe Provenienz haben wie diejenigen ohne einen solchen. Einen principiellen Unterschied aber allein nach der Größe und Form zu treffen, hat Schwierigkeiten. Wir können ja etwa nur diejenigen Zerfallsproducte als Blutplättchen bezeichnen, welche neben scheibenförmiger Gestalt eine bestimmte Größe haben (2 — 3mal kleiner als ein rotes Blutkörperchen), alle kleineren dagegen mit einem anderen Namen, etwa nach Müller's Vorgang Hämokonien nennen, aber wir müssen wissen, daß Blutplättchen und Hämokonien als Derivate der Blutkörperchen anzusehen sind. In dieser Feststellung erbhcke ich ein Hauptergebnis der bezüglichen Forschungen Arnold's und seiner Schüler.


207


Nachdruck verboten.


Berichtigung-.


Von Josef Schaffer, Wien.

In meinem Referate über G. Kazzander's Mitteilung: Sul significato dei vasi nel processo della ossificazione encondrale (Anat. Anz., Bd. 18, 1900, p. 305—323), welches sich im Jahresberichte über die Fortschritte der Anatomie und Entwickelungsgeschichte von G. Schwalbe, N. F. Bd. 6, Litt. 1900, Abt. 1, p. 183 findet, sind, wie mich der Autor aufmerksam zu machen die Güte hatte, einige Irrtümer unterlaufen, welche ich hiermit richtig stellen möchte.

Zunächst steht infolge eines übersehenen Druckfehlers in der 3. Zeile v. u. farbige statt fertige und in der 20. Zeile v. u. infolge eines lapsus calami „Blutkörperchen" statt — des sinngemäßen — Knorpelzellen.

Die Meinung des Autors, daß sich die Osteoblasten aus weißen Blutkörperchen entwickeln, und zwar innerhalb der Gefäße und außerhalb derselben, wenn nämlich die weißen Blutkörperchen aus den Gefäßen austreten, glaube ich richtig wiedergegeben zu haben, indem ich (Referat Z. 18 v. u.) schrieb: „In den Gefäßen finden sich aber auch noch Osteoblasten in verschiedenen Stadien der Entwickelung; sie entstehen aus weißen Blutkörperchen teils inner-, teils außerhalb der Gefäßwand." Der Autor meint jedoch, daß der Leser auf Grund dieser Wiedergabe schließen könnte, daß unter den Osteoblasten, welche in den Gefäßen zu sehen sind, auch solche seien, die außerhalb der Blutgefäße entstanden und dann in die Gefäße eingetreten sind, gegen welche Auffassung sich der Autor verwahrt.

Endlich habe ich dem Autor die Annahme einer Rückumwandlung der freien Kerne in Knorpelzellen (Referat Z. 23 v. o.) imputirt, wogegen er sich ebenfalls verwahrt.

Zu meiner Entschuldigung möchte ich anführen, daß er als Begrenzung der „Lacunen" von einer Seite das umgebende Knorpelgewebe anführt und weiter unten sagt, daß die (freien) Kerne zu Bestandteilen der Wand werden, welche die Gefäßlacune begrenzt. Der Autor scheint also vielmehr sagen zu wollen, daß aus den zerfallenden Knorpelzellen Endothelzellen der Gefäßwand werden.


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Abgeschlossen am 1. Mai 1902.


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Fohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl -sron Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr,


XXI. Band. -^ 14. Mai 1903. ^ No. 8.

IlfHALT. Aufsätze. Ermanno Giglio-Tos, Sui primordi dello sviluppo del nervo acustico-faciale nell' uomo. Cou 5 figure, p. 209 — 225. — A. Kolossovr, Zur Anatomie und Physiologie der Drüseneiiithelzellen. p. 226 — 237.

Anatomische Cresellschaft. Bericht über die IG. Versammlung in Halle S. p. 237—240.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Sui primordi dello sviluppo del nervo acustico-faciale

neir uomo.

Del Dr. Ermanno Giglio-Tos, Torino.

^ Con 5 figure.

I fatti che sono argomento di questa nota sono quasi interamente nuovi e conducono a conclusioni cosi interessanti per la morfologia del sistema aervoso cranico non solo dell' uomo ma anche di tutti i Vertebrati che credo necessario il pubblicarli.

Le cognizioni che a tutt' oggi possediamo sull' origine e lo sviluppo del nervo acustico-faciale nelFuomo si devono specialmente ai lavori di His (11, 12) e di His jun. (13), a cui e da aggiungersi una re Anat. Anz. XXI. Aufsätze. 14


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ceute nota di Weigner (20) su qucsto speciale argomento. Ma queste cognizioni si riferiscono a stadi giä piuttosto avvanzati nello sviluppo, e ci mancano per coutro quelle altre che riguardano le prime fasi dell'abbozzo di questo nervo, fasi che hanno nella ricerca della sua origine una importanza grande, come quelle che ci possono richiarare sul sue vero significato morfologico.

Deir acustico-faciale in embrioni umani abbastanza giovani parlano Janosik e Chiarugi.

Janosik (15) si limita a dire che il suo abbozzo si trova immediatamente iunauzi alia vescicola acustica primitiva e che non presenta col sistema nervoso centrale connessioni cosi evidenti come e possibile scorgere negli altri vertebrati. Chiarugi (6) aggiunge una nozione di piii in quanto che constata nell'embrione umano cio che VAN WiJHE (19), Beard (3) e parecchi altri avevano gia descritto nei Vertebrati inferiori e cio che Froriep (7) aveva pure riscontrato nelI'embrioae dei Mammiferi, che cioe I'acustico-faciale si unisce con un inspessimento dell' epidermide, per quanto il Chiarugi non possa pero affermare che si produca una vera fusione dell' inspessimenno epiteliale col nervo.

Ma gli embrioni di Chiarugi e di Janosik sono piii vecchi di quello che servi alle mie osservazioni e non si poteva quindi scorgervi una peculiare disposizione, che deve essere molto fugace, ma che reputo molto importante per la questione dell' origine dell' acustico-faciale e che credo percio opportune di descrivere nella presente nota.

L' embrione umano che fu oggetto delle mie osservazioni, proviene da un aborto, ma e perfettamente normale, ben conservato, dell'etä di circa 17 giorni, ed e quel medesimo che giä mi servi per altri lavori a questo precedenti (8, 9).

Come quello del trigemino, cosi anche 1' abbozzo dell' acusticofaciale e in questo embrione unicamente costituito di cellule piii o meno compatte in modo da rendersi quasi sempre nettamente distinte da quelle del mesenchima adiacente.

Non vi e traccia ancora di prolungamenti cilindrassici ne vi e una distinta radice dorsale secondaria cosi che abbiamo ancora in esso quelle formazioni nervöse primitive, che traggono la loro origine esclusivamente da quegli abbozzi gangliari derivanti dalla cresta neurale, abbozzi che io ho proposto in un mio precedente lavoro (9) di chiamare col nome diprogangli edipronervi onde distinguerli dai gangli e dai nervi definitivi che hanno origine e struttura diversa. Tale denominazione credo opportuno di usare anche in questo lavoro.

II proganglio dell' acustico-faciale segue a quello del trigemino,


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senza che tuttavia essi siano congiunti dai residui di quella cresta neurale da cui sono derivati. Ho potuto anzi constatare che di questa cresta neurale non si ha piii la minima traccia e quindi le radici dorsali primitive del due progangli sono affatto indipendenti e separate, per quanto esse sieno ancora nettamente visibili nell'uno e nell'altro.

Beard (4) e Goronowitsch (10) sostengono che I'abbozzo delr acustico e quello del faciale sieno fin dalla loro origine separati, ma Marshall (18), Balfour (2), Hoffmann (14), Beraneck (5), FroRiEP (7), KuPFFER (17), Chiarugi (6), ed altri parecchi sono invece d'accordo nel riconoscere che la radice primitiva di questi due nervi e in origine unica.

Si vedra nel corso di questo lavoro, come ne gli uni ne gli altri abbiano interamente ragione. I rapporti genetici e di posizione dei nervi acustico e faciale sono in realia ben diversi da quanto finora si conosce. Cio risultera evidente dall'esame delle sezioni del mio embrione comprendenti gli abbozzi di questi nervi, esame che si rende necessario per I'intelligenza esatta e chiara di una disposizione atfatto nuova e molto interessante.



Fig. 1. Embrioue umano. Sezione (545) trasversale nella regione dell' acusticofaciale. c cervello ; va fossetta acustioa destra ; ac abbozzo dell' acustico ; fa abbozzo del faciale ; pf placode dorso-laterale del faciale ; ge proganglio epibranchiale, ed inspessimento epidermico corrispondente ; am amnios ; cu cuore ; fr faringe. (X 80 ea. da microfotografia eseguita dall' autore).

14-=


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Le sezioni che comprendono gli abbozzi sudetti sono cinque (dalla 545 alia 549 della serie coinprendente tutto rembrione), di 15 ^ cadauna, quasi perfettamente trasversali e procedenti dall' avanti alTindietro iu serie continua.

Nella prima (545) di queste sezioni (fig. 1) spicca anzitutto una massa cellulare compatta di forma press' a poco triangolare (ac), strettamente applicata contro le pareti del tubo midollare. Se si esamina la medesima massa nelle altre sezioni e specialmente nella 547 (fig. 3), si vede che essa e collegata da una striscia di cellule alia volta del cervello posteriore, striscia di cellule che rappresenta quella radice primitiva dorsale che e il residuo della cresta neurale. Di piü si vede nella stessa sezione che la massa cellulare e intieramente compenetrata con le pareti del tubo midollare. Da tutto cio se ne deduce che questa massa rappresenta I'abbozzo di un nervo.

Ora se si prosegue I'esame di questo abbozzo si vede che nella sezione 549 (fig. 5), mentre e ancor visibile la parte di esse piii lontana dal tubo nervoso, la parte prossimale invece non vi e piü rappresentata , ma e sostituita da un ammasso circolare granuloso («;«J, che si puo riconoscere dall'esame delle sezioni seguenti non essere altro che una sezione tangenziale della fossetta acustica primitiva. Si vede adunque che questo abbozzo nella sua parte posteriore e strettamente adiacente alia parete anteriore della vescicola acustica, e quindi si puo designare questa formazione come abbozzo delr acustico.

Nella medesima sezione 545 (fig. 1) al di sopra dell' abbozzo deir acustico, cioe compreso tra esso e 1' epidermide, e visibile un altro ammasso cellulare, molto meno compatto del primo, il quale, a mo di fascia, scorre sotto 1' epidermide verso la regione ventrale mantenendosi pero sempre a fior di pelle (fa).

Tanto in questa sezione, quanto, e meglio ancora, nelle altre, si scorge che questa seconda massa prende origine dal di sopra della volta del cervello, dove essa gradatamente si assottiglia presentando cosi precisamente tutto 1' aspetto di una radice primitiva dorsale, salvo la connessione sua colla volta del cervello che si e perduta per ragioni che in seguito si vedranno.

Le cellule di questa seconda massa sono bensi assai piii rare di quelle formanti I'abbozzo dell' acustico e percio potrebbero a tutta prima scambiarsi con cellule del connettivo, ma ad un attento esame la loro somiglianza con quelle dell' abbozzo dell' acustico appare ben evidente. Esse non sono piü o meno distintamente stellate come quelle del mesenchima, ma piuttosto circolari o leggermeute fusiformi,


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ue fra di loro vi e quell' abbondante sostanza intercellulare che caratterizza il mesenchima, ma sono per contro prevalentemente disposte in file o catene precisamente come si vedono negli abbozzi del nervi primitivi.

L'origine di questa seconda massa cellulare dal di sopra della volta del cervello, il suo decorso a fior di pelle dalla regiöne dorsale alia ventrale, la struttura e la disposizione delle sue cellule sono tutti caratteri, secondo me, sufficienti per ritenere anch' essa come I'abbozzo di un nervo primitivo.

Ora, e bensi vero che nelle sezioni 547—549 (fig. 3 e 5) questo secondo abbozzo si confonde e si unisce ad un certo punto con quello deir acustico, ma si scorge ad evidenza che nella sezione 545 (fig. 1) esso ne e indipendente, vale a dire che 1' abbozzo dell' acustico si avvicina colla sua estremita distale fin presso ad esso, ma ne rimane visibilmente disgiunto, mentre il secondo abbozzo sempre mantenendosi a fior di pelle continua il suo decorso e penetra, passando fra I'epidermide e la faringe, nell' arco ioideo, contraendo adesione con 1' epidermide stessa, e si unisce alia sua estremita intimamente con le cellule del mesoderma assiale, dando cosi origine a quella formazione che GoKONOWiTSCHchiama primo cor done periassiale („erster periaxialer Strang").

Possiamo quindi concludere che questo secondo abbozzo e, in questa regione almeno, indipendente e formaase solo I'abbozzo diun nervo, che non ha nulla a che fare con I'abbozzo dell' acustico. E poiche quest' abbozzo lo si vede giä comparire per intiero nella prima sezione, dove I'abbozzo dell' acustico invece vi e solo rappresentato parzialmente, dobbiamo desumerne che esso rappresenta un nervo immediatamente anteriore all' acustico, cioe all' 8*^ e quindi che esso rappresenta il 1^ nervo, cioe il faciale. Chiamero percio questo secondo abbozzo col nome di abbozzo del faciale.

Dunque I'abbozzo dell'acustico e quello del faciale -sono due formazioni in origine ben distinte.

Finalmente nella sezione 545 (fig. 1) si vede pure che I'epidermide presenta lungo tutto il decorso del faciale un inspessimento che va gradatamente aumentando dalla regione dorsale alia ventrale ed in questa sezione stessa, e meglio ancora nelle altre seguenti, si distingue che a livello della notocorda o poco piu in alto lo spessore deir epidermide e anche maggiore che altrove in modo che noi possiamo distinguere qui una formazione perfettamente corrispondente a quegli inspessimenti che Kupffer designo col nome di p la codi (j)f).

Or bene, a cominciare dal livello di questo placode fin nell' arco


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ioideo sottostante le cellule dell'abbozzo del faciale sono visibilmente piu immerose e compatte e foriiiano i)erciü con il loro insieme un proganglio che per la sua posizione appartiene senza dubbio a quella categoria di progangli epibranchiali cosi bene descritti dal Kupffer nella lampreda. Chiamero percio questa parte dell' abbozzo del faciale che sta al di sopra e dietro la prima fessura branchiale e che e aderente all' epidermide col nome di proganglio epibranchiale faciale (ge).



Fig. 2. Embrioiie umano. Sezione (546) trasversale sussegueute a quella della fig. 1. Le lettere come nella fig. 1. (X 80 ca.)

Nella secouda sezione (546; fig. 2) si scorge:

1" L'abbozzo dell' acustico piii distinto perche piu compatto e pill esteso.

2 L'abbozzo del faciale anch'esso piu distinto specialmente perche la disposizione in catena delle sue cellule e assai piii spiccata.

Si noti che anche in questa sezione, sebbene I'estremita distale dell'abbozzo dell' acustico sia piu vicina ancora al faciale che nella sezione precedente, tuttavia non e ancora congiunto con esso, quiudi quella parte dell'abbozzo del faciale che sta al di sotto di questo livello e che rappresenta in massima parte il proganglio epibranchiale e ancora di origine schiettamente faciale.


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Ma nelle regione 547 (fig. 3) le cose cambiano alquanto. Di fatto I'abbozzo del faciale giunto a livello del placode menzionato si unisce intimamente con questo, mentie Tabbozzo dell'acustico a questo stesso livello si porta a fior di pelle e decorre verso I'arco ioideo in cui penetra seguendo la stessa precisa via tenuta dall'abbozzo del faciale nelle sezioni precedent!, Quivi pure le sue cellule si fanno pill nuraerose e corapatte e costituiscono cosi un proganglio epibranchiale.



Fig. 3. Embrione umano. Sezione (547) trasversale susseguente alia precedente. a/ abbozzo misto acustico - faciale. Le lettere come nelle figure precedent!. (X 80 ca.)

^ Ora, siccome neU'esame delle sezioni dalla 545 alia 547 non si osserva nel proganglio epibranchiale faciale alcuna soluzione di continuita ma una integritä perfetta, ne segue che il proganglio epibranchiale visibile nella sezione 547 non e in realta solo costituito di cellule dell' abbozzo dell'acustico, ma anche di quelle del faciale, e quindi e un proganglio epibranchiale misto acusticofaciale («/").

Del resto I'esame stesso della sezione 547 in quelpreciso punto dove I'abbozzo dell'acustico incontra quello del faciale ci perraette di vedere in modo chiarissimo che 1' acustico penetra nel faciale, cosi


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che i due abbozzi si fondono iusieme in una raassa cellulare unica, nella quale tuttavia sono prevalent! gli elementi dell' acustico.

Un pö diverse si presentano le cose nella sezione 548 (fig. 4). L'abbozzo del faciale si arresta definitivamente al placode con cui si unisce intimaraente. L'abbozzo dell' acustico, giunto a fior di pelle, continua nella sua direzione ventrale senza ricevere elementi dal faciale, cosi che troviamo qui realizzate per 1' acustico quelle medesirae condizioni di indipendenza e di individualita che il faciale presenta nelle sezioni 545 — 546. II proganglio epibranchiale di questa sezione si deve dunque ritenere come esclusivamente formato da elementi deir acustico e lo distingueremo percio col nome di proganglio epibranchiale acustico.

Finalmente nella sezione 549 (fig. 5) non si vede piii che la parte distale dell' acustico, perche in vicinanza del tubo nervoso si scorge un ammasso granuloso circolare rappresentante le cellule della fossetta acustica sezionata tangenzialmente (va^). 11 proganglio epibranchiale, di cui in questa sezione e rappresentato 1' estremo limite posteriore, e anche qui costituito di elementi schiettamente acustici. II faciale e, come nella sezione precedente, rappresentato da un abbozzo che finisce al placode con cui e unito.

In conclusione possiamo stabilire che nella regione posteriore e superiore alia prima fessura branchiale, e quindi in corrispondenza dell'arco ioideo, esiste un grosso proganglio epibranchiale il quale nella sua parte anteriore e di origine faciale, nella posteriore e di origiue acustica, e nel mezzo e di natura mista a cu sticofaciale. E quindi si deve considerare questo proganglio epibranchiale formante una massa unica come derivato dalla fusione di due progangli epibranchiali, fusione che non e solo ipotetica, ma, come vedemmo, reale.

Dopo questa descrizione sara facile ad ognuno il constatare che nessuno finora ha descritto ne nei Vertebrati superior! ne nell'uomo formazioni che abbiano una qualche analogia o somiglianza con quanto abbiamo visto in questo embrione umano. Tutti ritennero fin qui r acustico-faciale come risultante da un abbozzo unico, corrispondente precisamente a quello che io ho chiamato semplicemente abbozzo deir acustico. Nessuno ha finora fatto menzione dell'altro abbozzo situato dorsalmente al primo e da me designato come abbozzo del faciale.

Cio puo dipendere da due cause: anzitutto forse dal non aver osservato embrioni in cui quest' abbozzo fosse ancora visibile, in


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Fig. 4. Embrione umano. Sezione (548) trasvers. ecc. (X 80 ca.)



Fig. 5. Embrione umano. Sezione (549) trasvers. ecc. va^ fossetta acustica sinistra. (X 80 ca.)


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secoiidü luogo dalFaver esaminato sezioüi non trasversali come le mie, ma longitudinali e quindi meno atte sicuramente a mettere in evidenza una simile disposizione.

Beard (4) e Goronowitsch , come giä dissi, sostengono che r acustico ed il facciale derivino da due abbozzi distinti. Ma e facile convincersi specialmente dall'esame delle figure annesse al lavoro del Beard che quelle due masse cellulari che egli ritiene come abbozzi distinti, uno dell' acustico, l'altro del faciale, corrispondono in realtä ad un unico abbozzo primitivo, equivalente a quello che io ho qui designato come abbozzo dell' acustico, nel quale la parte, che piii tardi darä origine al nervo acustico e che e in diretta connessione con la vescicola acustica, incomincia a distinguersi dal restante della massa cellulare, che diventerä piü tardi il vero nervo faciale, mediante uno strozzamento. Cosi che quello che Beard considera come abbozzo del faciale non corrisponde a quello che io ho qui designato con lo stesso nome, ma ad una parte di quell' abbozzo che io dissi delr acustico.

L' unica formazione che veramente corrisp.onda a quell' abbozzo da me detto del faciale in questo embrione umauo e quella che si riscontra nella lampreda e che Kupffer (16) descrisse e disegnö (fig. 71) come una fila di cellule che partendo dal cervello circonda la vescicola acustica all' esterno e si dirige ventralmente passando fra questa e l'epidermide. Tuttavia Kupffer interpretö questa fila di cellule come l'abbozzo di quel nervo che Ahlborn (1) disegnö e indicö nella lampreda adulta (tav. XVIII, fig. 5, 7 e 10) col nome di „rücklaufender Facialisast" e perciö anch'egli la denominö „Nervus recurrens des Facialis".

Ne venne di conseguenza che, non rappresentando per Kupffer questa fila di cellule se non 1' abbozzo di un solo ramo del faciale, egli pure, come tutti gli altri, considerö come vero al)bozzo del faciale quella massa cellulare piü sviluppata e compatta che si trova davanti alia vescicola acustica e che corrisponde esattamente a quella che io ho designato come abbozzo dell' acustico, mentre egli interpretö poi come abbozzo dell' acustico solamente quella parte posteriore di questa stessa massa che sta in diretta connessione con la vescicola acustica.

In conclusione: tutti sono d'accordo nel considerare come abbozzo misto deir acustico e del faciale quello che io ho qui chiamato esclusivamente abbozzo dell' acustico.

Che cosa rappresentano questi due abbozzi descritti?

Abbiamo visto che l'abbozzo del faciale incomincia al di sopra


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del cervello e, mantenendosi sempre a fior di pelle, scorre al di sotto deir epideruiide fino all'arco ioideo nella sua parte anteriore, fino al placode nella sua regione posteriore. Giunto al di sopra dell'arco ioideo si unisce con I'epidermide e forma un ganglio epibranchiale. Abbiamo dunque in esso rappresentato un nervo tipico del sistema branchiale.

E noto che, secondo Kupffer, i nervi del sistema nervoso che egli designa come „branchiale" sono caratterizzati tipicamente dalle seguenti parti: un ganglio mediale derivante dalla cresta neurale ; un nervo branchiale che scorrendo a fior di pelle si unisce a breve distanza con un inspessimento epidermico (placode laterale) e quivi forma un secondo ganglio alia cui formazione compartecipa anche I'epidermide e che Kupffer chiama ganglio laterale; un nervo branchiale (che nou e altro che la continuazione del primo) il quale scorrendo sotto all'epidermide si porta fino al di sopra delle fessure branchiali dove forma un altro ganglio che Kupffer dice ganglio epibranchiale, unito con un altro inspessimento epidermico, detto il placode epibranchiale.

Esistono queste parti nell' abbozzo del faciale descritto ?

Un vero ganglio mediale nettamente distinto dal resto dell' abbozzo per la maggior compattezza, per un numero piii grande di cellule e per un maggior sviluppo non esiste in realta, ma dobbiamo senza dubbio ritenere come tale quella parte dell' abbozzo che occupa una posizione piü dorsale e che si prolunga con una sottile striscia di cellule fino al di sopra della volta del cervello. Questa striscia rappresenta la sua radice dorsale primitiva derivata dalla cresta neurale da cui ebbe origine 1' abbozzo. L' essere il ganglio mediale poco sviluppato ed indistinto non dipende che dal minor suo sviluppo e dall' essere destinato a scomparire come vedremo fra poco.

Credo che si debba considerare poi come ganglio laterale quel

tratto di abbozzo che si unisce con il placode laterale poco sopra al

.livello della notocorda. Che le cellule di questo placode concorrano

alle formazione del ganglio e cio che non ho potuto vedere, ma non

escludo che cio possa avvenire realmente in altre fasi di sviluppo.

Finalmente il nervo branchiale e rappresentato esattamente da quel tratto dell' abbozzo faciale che, scorrendo a fior di pelle, unisce il proganglio mediale con il proganglio laterale e questo con il proganglio epibranchiale, cosi che 1' abbozzo del faciale, salvo quelle leggere modificazioni di cui ci daremo ragione fra poco, presenta tutte le parti caratteristiche di un nervo del sistema branchiale e come tale deve essere ritenuto.


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Quanto all'abbozzo dell'acustico dobbiamo venire alia stessa conclusioue. Di fatto, sebbene anche in questo non sia ben distinto un ganglio mediale, dobbiamo pero ritenere come tale quella parte delI'abbozzo che sta proprio adiacente ed in intima conuessione con le pareti del tubo midollare che e unito alia volta del cervello con la radice primitiva dorsale in questo caso ben visibile e conservante col cervello quelle connessioni primitive che la caratterizzano, e che e compreso tra le pareti del tubo midollare e la fossetta acustica primitiva a cui si unisce con la sua parte posteriore.

II ganglio laterale e rappresentato da quella parte dell'abbozzo che sta in connessione con la fossetta acustica la quale dunque, diventa cosi perfettamente omologa a quel placode laterale con cui si salda I'abbozzo del faciale.

Finalmente il pronervo branchiale non e altro che quel tratto deH'abbozzo che dal livello della fossetta acustica si dirige verso I'epidermide per congiungersi poi con questa nella regione epibranchiale. E bensi vero che questo pronervo non occupa nell' embrione la posizione tipica a fior di pelle, caratteristica dei nervi branchiali, ma si tratta qui di un semplice spostamento dovuto al fatto che tra di esso e I'epidermide si trova interposto I'abbozzo del faciale.

Cosi che possiamo concludere che, salvo poche modificazioni che le rendono indistinte, I'abbozzo dell'acustico presenta anch'esso tutte le parti caratteristiche di un nervo del sistema branchiale, cioe un proganglio mediale, un proganglio laterale, un pronervo branchiale ed un proganglio epibranchiale.

In conclusione: tanto I'abbozzo del faciale, quanto I'abbozzo dell'acustico sono due formazioni tipiche del sistema nervoso branchiale, perche ne presentano tutte le parti caratteristiche.

L'abbozzo del faciale e quello dell'acustico sono dunque perfettamente indipendenti I'uno dall' altro e presentano parti che si corrispondono esattamente. Essi pero si trovauo sovrapposti e da questa sovrapposizione ne derivano conseguenze di grande importanza, le quali modificano nell' ulteriore sviluppo il decorso dei nervi definitivi.

Trovandosi di fatto 1' abbozzo del faciale spostato verso T alto da quello dell'acustico che si sottopone ad esso, perde necessariamente la sua connessione primitiva con la volta del cervello per mezzo della radice primitiva dorsale, connessione che si mantiene invece per I'acustico. E quindi naturale che il suo proganglio mediale, il quale viene cosi portato lungi dalle pareti del tubo midollare, non si sviluppi piu come dovrebbe normalmente avvenire. Di fatto si sa,


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che lo sviluppo del progangiio mediale, e in relazione con la formazione delle radici del nervo definitivo. Ora e evidente che, trovaudosi questo progangiio del faciale non solamente lontano ma anche separato dalle pareti del cervello per mezzo del progangiio mediale acustico interposto, non possa piü servire sicuramente alio scopo suddetto. Di coseguenza anche quel tratto di pronervo branchiale faciale, che segue al progangiio mediale e nel quale dovrebbero decorrere normalmente le fibre del nervo definitivo, non si sviluppa, perche privato di quelle relazioni che dovrebbe avere col cervello.

Quella parte dell'abbozzo del faciale che sta al di sopra di quello deir acustico e dunque destinata a scomparire e di fatto scompare realmente, perche non si trova fatta menzione di essa in nessuno dei tanti lavori sullo sviluppo ulteriore dell' acustico-faciale.

Se poi le sue cellule diventino elementi comuni del mesenchima come GoRONOWiTSCH crede che succeda di tutte le cellule di questi abbozzi primitivi nervosi, o se pure esse scompaiano realmente e definitivameute come potrebbe anche darsi, io non lo posso sapere ne importa il saperlo. Ci basta qui il constatare che certamente questo abbozzo non serve ulteriormente per il passaggio delle fibre del nervo definitivo come si sa avvenire negli altri abbozzi simili e quindi possiamo giustamente dire che esso, come formazione nervosa, si atrofizza e scompare.

A che cosa e dovuta la sovrapposizione di questi due abbozzi e la atrofia di una parte del faciale di cui essa e casua?

Come nello sviluppo del trigemino la fusione del progangli e pronervi branchiali per formare il ganglio definitivo di Gasser e dovuta, come dimostrai (9), alia riduzione nella lunghezza del capo dalle forme primitive ancestrali dei Vertebrati a quelle attualmente viventi, e dal maggior sviluppo degli abbozzi nervosi, cosi anche qui queste medesime due cause hanno prodotto la sovrapposizione dei due nervi,

Di fatto, se noi supponiamo che i due abbozzi faciale ed acustico siano primitivamente, non giä sovrapposti, ma solo giustapposti, il faciale anteriormente e dietro ad esso 1' acustico e che 1' acustico, date le sue future funzioni importanti e la sua precoce relazione con la fossetta acustica, prenda subito un grande sviluppo e si mantenga sempre strettamente aderente alle pareti del tubo midollare, e naturale che, se il capo non si allunga corrispondentemente, 1' abbozzo deir acustico , crescendo in avanti, sarä costretto ad insinuarsi tra r abbozzo del faciale che gli sta davanti ed il tubo midollare stesso e provocherä cosi quella interessante disposizione che ho descritta, con la conseguente atrofia della parte del faciale che e stata spostata.


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Atrofizzatasi questa, quell' altra parte del faciale che sta al di sotto del placode laterale, e che costituisce in massima parte il ganglio epibranchiale, rimarrebbe isolata dal tubo nervoso. Ma abbiamo visto che il pronervo braachiale acustico si fonde col facciale precisamente in questa regione, e quindi questo pronervo viene a ristabilire tra il ganglio epibranchiale faciale ed il cervello quella connessione che mancherebbe dopo Fatrofia del faciale.

Pill tardi poi, quando si svilupperanno le fibre del nervo definitivo faciale che dovranno mettere in comunicazione I'estremita periferica del faciale con il cervello, queste che, come si sa, decorrono dentro agli abbozzi primitivi cellulari che il Goronowitsch chiamo appunto percio „nervenführendes Gewebe", seguiranno per forza la sola via che saiä loro aperta cioe quella fornita dall'abbozzo dell' acustico e si recheranno cosi fino alia regione periferica del faciale.

In questo frattempo la parte posteriore dell'abbozzo dell' acustico a diretto contatto con la vescicola acustica e compresa tra questa e le pareti del cervello si sara sviluppata nel nervo definitivo acustico, e cosi quell'abbozzo, che in origine era puramente acustico e distinto dal faciale, finisce per diventare misto, cioe acustico nella sua parte posteriore e prossimale al cervello e faciale nella sua parte anteriore e distale. Questa disposizione ci spiega chiaramente i rapporti che passano tra 1' acustico ed il faciale nell' adulto e ci spiega pure perche gU embriologi che studiarono lo sviluppo dell' acustico e del faciale in fasi pill avanzate di quella qui descritta hanno tutti ritenuto che questi due nervi avessero un abozzo comune.

KuPFPER (17) ha descritto nella lampreda quattro placodi in connessione coll'abbozzo acustico-faciale, di cui due laterali e due epibranchiali. Dei due placodi laterali uno e 1' epitelio stesso della vescicola acustica, 1' altro sta piii avanti tra V otocisti ed il ganglio del trigemino. 1 due placodi epibranchiali si trovano al di sopra della prima e seconda fessura branchiale. Egli crede percio che il ganglio acusticofaciale sia realmente doppio perche altrimenti non si riuscirebbe a spiegare la presenza di due placodi laterali e due epibranchiali.

Orbene 1' opinione di Kupffer non potrebbe trovare una conferma migliore, ed una spiegazione piii evidente e razionale nei fatti che ho esposti in questo lavoro. Anche nell'uomo come nella lampreda esistono quattro placodi: due laterah e due epibranchiali corrispoudeuti all'abbozzo dell' acustico-faciale, ma ognuno di questi placodi corrisponde dapprima ad un abbozzo distinto. II placode laterale posto piu in avanti tra la fossetta acustica ed il trigemino e il placode laterale faciale perche unito all' abbozzo del faciale ; il placode laterale


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deiracustico posto piii all'indietro e la stessa fossetta acustica. Dei due placodi epibrauchiali, uiio, anteriore e quello faciale, I'altro posteriore e quello acustico, nia in causa del raccorciarsi del capo Tuno e I'altro si fondono insieme e non formano piu che un solo placode. Tuttavia la loro doppia origine e ancora evidente se si esaminano i due abbozzi dei nervi ed i progangli epibranchiali, giacche, come ho dimostrato, i due propangli epibranchiali, 1' uno anteriore faciale, V altro posteriore acustico, sono in realta distinti e si fondono jinsieme solamente la dove si toccano.

L'esame di questo embrione umano ci permette adunque di spiegare chiaramente una questione importante di cui finora non si poteva avere una soluzione e ci fa constatare che anche nell' embrione dei Vertebrati superiori esistono ia certe fasi dello sviluppo quel placodi laterali che ancora non si erano riscontrati ne nei Mammiferi, ne nelr uomo.

Da quanto precede possiamo dunque dedurre le seguenti importanti conclusioni:

P L'abbozzo del faciale e I'abbozzo dell' acustico sono in origine indipendenti 1' uno dall' altro e come quello del trigemino derivano dalla cresta neurale.

2° Tanto I'uno quanto I'altro sono due schietti pronervi branchiali.

3" Essi presentano percio un proganglio mediale, un proganglio laterale, un proganglio epibranchiale, ed un pronervo branchiale che li unisce.

4^ Ai progangli laterali ed epibranchiali corrispondono gli inspessimenti epidermici, o placodi laterali ed epibranchiali.

5" II placode laterale dell' acustico e rappresentato dall'epitelio della vescicola acustica ; il placode laterale del faciale e rappresentato da un inspessimento dell' epidermide ben distinto.

6" I placodi epibranchiali faciale ed acustico si continuano I'uno neir altro e formano un solo placode misto al di sopra ed al di dietro della prima fessura branchiale.

7*^ Nell'uomo tutti questi placodi, compreso quello laterale del faciale, sono nettamente visibili.

8° Nelle forme ancestrali dei Vertebrati i due abbozzi del faciale e deir acustico dovevano essere disposti in fila: quello del faciale immediatamente avanti a quello dell' acustico.

9^ Nei Vertebrati viventi e specialmente in quelli piu elevati, a cagione probabilmente della riduzione nella lunghezza del capo e nello


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sviluppo maggiore degli abbozzi, questi si sono sovrapposti e cioe I'acustico e passato sotto al faciale.

10° Neir uonio i due abbozzi sono nettamente distinti e presentano tutti e due le parti caratteristiche dei nervi del sisteraa nervoso brancliiale.

IP Essi pero sono sovrapposti e cioe il faciale sta sopra alTacustico che e assai piii sviluppato. Tuttavia e ancora riconoscibile la posizione primitiva del faciale anteriore a quella dell' acustico.

12*^ In seguito a questa sovrapposizione I'abbozzo del faciale perde ogni connessione col cervello, la quale connessioue si conserva invece e si accentua nell' acustico sottostante, il cui nervo branchiale pero si trova collocato piii profondamente nel capo.

13° A livello del placode laterale del faciale il pronervo branchiale acustico si getta nel pronervo branchiale faciale formando cosi un pronervo branchiale, in parte misto: acustico-faciale,

14° Nella regione epibranchiale i due pronervi danno origine a due progangli epibranchiali in parte fusi in un solo proganglio acustico-faciale.

15° In seguito alia sovrapposizione dei due abbozzi ed alia perduta connessione del faciale col cervello, la parte libera del faciale cioe quella compresa tra il placode laterale ed il cervello si atrofizza.

16° In seguito a questa atrofia le fibre nervöse del faciale passano nel pronervo branchiale acustico, e cosi questo si trasforma nel nervo faciale.

17° La parte posteriore e prossimale dell' abbozzo dell' acustico da passaggio alle fibre che si recano alia vescicola acustica e cosi si trasforma nel nervo acustico.

18° La radice definitiva dell' acustico vero comprende adunque in fasi posteriori fibre del faciale e fibre dell' acustico.

Opere citate.

1) Ahlboen, Fe., Ueber den Ursprung und Austritt der Hirnnerven von Petromyzon. Zeitschrift f. wissenschaftl. Zool., Bd. 40, 1884, p. 286—308.

2) Balfour, F., Traite d' embryologie, trad, par Robin et Maequakd, ' Paris 1885, T. 2.

3) Beard, F., On the segmental Sense Organs of the lateral Line, and on the Morphology of the Vertebrate Auditory Organ. Zool. xA.nz., Bd. 7, 1884, p. 123—143.

4) — The System of branchial Sense Organs and their Associated Ganglia in Ichthyopsida. Quart. Journ. Micr. Sc, N. S. Vol. 26, 1886, p. 95—156.


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5) B]6raneck, E., Etude sur les replis medullaires du Poulet. Rec. Zool. Suisse, T. 4, 1888, p. 305-364.

6) Chiarugi, G., Anatomie d'un embryon humain. Arch. Ital. de Biol., T. 12, 1889, p. 273—291.

7) Froriep, a., Ueber Anlagen von Sinnesorganen am Facialis, Glossopharyngeus und Vagus. Arch, für Anat. u. Phys., Anat. Abt., 3 885, p. 1 — 55.

8) GiGLio-Tos, E., Sulle cellule germinative del tubo midollare embrionale dell'uomo. Anat. Anz., Bd. 20, 1902, p. 472—480.

9) — Suir origine embrionale del nervo trigemino nelF uomo. Anat. Anz., Bd. 21, 1902, p. 85—105.

10) GoRONO WITSCH, N., Untersuchungen über die Entwickelung der sog. „Ganglienleisten" im Kopfe der Vögelembryonen. Morphol. Jahrb. Bd. 20, 1893, p. 187—259.

11) His, W., Anatomie der menschlichen Embryonen, Leipzig 1880 u. 1885.

12) — Zur Geschichte des Gehirns sowie der centralen und peripherischen Nervenbahnen beim menschlichen Embryo. Abhandl. d. math.-phys. KL der Kgl. sächs. Gesellsch. der Wissensch., Bd. 14,

1888, No. 7, p. 341—392.

13) His, W. jun.. Zur Entwickelungsgeschichte des Acusticusfacialisgebietes beim Menschen. Arch. f. Anat, u. Phys., Anat. Abt., Suppl.,

1889, p. 1—28.

14) Hoffmann, C. K., Bronn's Klassen und Ordnungen des Tierreichs, Bd. 6. Abt. 3, Reptilien, III, 1890, p. 1948—1949.

15) Janosik, J., Zwei junge menschliche Embryonen. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 30, 1887, p. 559—595.

16) VON KuPFFER, C, Die Entwickelung von Petromyzon Planeri. Arch, f. mikr. Anat, Bd. 35, 1890, p. 469—558.

17) — Die Entwickelung der Kopfnerven der Vertebraten. Verh. d. Anat. Ges. in München, 1891, p. 22 — 55.

18) Marshall (Milnes), A., On the Head Cavities and their associated Nerves in Elasmobranchs. Quart. Journ. Micr. Sc, Vol. 21, 1881, p. 72—97.

19) VAN Wi.THE, J. W., Ueber die Mesodermsegmente und die Entwickelung der Nerven des Selachierkopfes. Verh. d. K. Akad. v. Wetensch., Deel 22, Amsterdam 1883, p. 1—50.

-20) Weigner, K., Bemerkungen zur Entwickelung des Ganglion acusticofaciale und des Ganglion semilunare. Anat. Anz., Bd. 19, 1901, No. 7, p. 145 — 155.


Anat. Anz. XXI. Aufsätze. lo


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Nachdruck verboten.

Zur Anatomie und Physiologie der Drüsenepithelzellen.

Von Professor Dr. A. Kolossow in Warschau.

Seit 4 Jahren beschäftige ich mich mit Untersuchungen über die feinere Structur sowie über die functionellen Veränderungen verschiedener Drüsenepithelien. Ich suchte dabei in erster Linie aufzuklären, wie und wovon das Secret in den Drüsenzellen zur Ausbildung kommt und in welcher Weise es aus denselben nach außen entleert wird. Betreffend diese sowie auch manche anderen Fragen habe ich ganz bestimmte und teils neue Resultate erzielen können, die meine früheren in Bd. 52 des Archiv für mikrosk. Anatomie und Entwickelungsgesch. veröffentlichten Beobachtungen ergänzen und zugleich gewissermaßen einige nicht unwesentliche Berichtigungen bringen. Da die Veröffentlichung einer ausführlichen Abhandlung wegen der vielen Tafelfiguren erst am Anfang des nächsten Jahres erfolgen kann, so möchte ich die wichtigeren von mir erzielten Resultate, die ich auch auf der XI. Versammlung der russischen Naturforscher und Aerzte in St. Petersburg mitteilte, in einer kurzen vorläufigen Notiz resumiren^).

Als üntersuchungsmaterial dienten mir verschiedene von der Katze stammende Drüsen, hauptsächlich Lippen-, Gaumen-, Zungen-, Magenund alle Speicheldrüsen, sowie Pankreas, in verschiedenen Momenten ihrer physiologischen Thätigkeit begriffen, welch letztere durch Fütterung der 1—2 Tage hungernden Versuchstiere mit einem derben, sehnigen Fleisch hervorgerufen wurde. Die genannten Objecte (außerdem noch Magenepithel, Thränen-, BRUNNEK'sche und Schweißdrüsen) wurden teils in frischem Zustande, vornehmlich aber an fixirten und gefärbten Präparaten untersucht. Damit die Fixirung der Objecte sich möglichst momentan vollziehen konnte, wurde bei meinen Versuchen stets die Osmiumsäurelösung in Mischungen mit einigen anderen Reagentien in die Blutgefäße des soeben getöteten, manchmal auch des lebendigen Tieres injicirt. Die kleinen Stückchen wurden nach beendeter Fixirung in toto mit Hämatoxylin gefärbt. Dabei wurden, je nach Art des Objectes und dem nächsten Zwecke der Untersuchung,


1) S. Tageblatt der XI. Versammlung russischer Naturforscher und Aerzte in St. Petersburg (20—30. Dec. 1901), No. 5, p. 199—203. In der vorliegenden Notiz sind einige Ergänzungen gemacht worden.


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sowohl die Fixirungsgemische, als auch die Lösungen des Hämatoxylius selbst verschieden zusammengesetzt. Zum Vergleich wandte ich auch die ALTMANN'sche und sonstige andere bekannte Fixirungs- und Färbungsniethoden an.

Die von mir erzielten Resultate lassen sich folgendermaßen abfassen : Das Protoplasma der Drüsenepithelzellen stellt eine und iiferenzirte homogene Masse ohne irgend welche histologische Structur dar. In den ruhenden Zellen, infolge reichlicher halbflüssiger Tropfen und doch keineswegs irgend fester Granula des eingelagerten Secrets, hat dasselbe ein Aussehen des Schaumes, dessen Wabenräume nirgends mit einander communiciren. An den Präparaten, die mit einem solchen Farbstoffe tingirt worden sind, welcher das Secret färbt, falls das letztere nicht im mindesten in Fixirungsflüssigkeit gelöst wurde, bleibt das Protoplasma ganz farblos. Wird dagegen das Secret mehr oder weniger im Fixator gelöst, so dringt es mitsamt dem letzteren in die Protoplasmamasse ein und giebt derselben chromatophile Beschaffenheit, nimmt aber selbst dabei immer mehr an Färbbarkeit ab. Das eben Gesagte bezieht sich gleichfalls sowohl auf das fertige Secret, als auch auf die Einschlüsse des Eiweißnahrungsmaterials, welches nachträglich zum Secret wird (s. u.). Nebenbei konmien in der Protoplasmamasse — doch nicht immer und nicht in allen Arten der im Ruhezustand begriffenen Drüsenzellen — Fetttröpfchen vor, die den Protoplasmamikrosomen der frischen Präparate entsprechen. Die an fixirten und gefärbten Präparaten hervortretenden „Mikrosomen" sind im frischen Zustande nicht wahrzunehmen. Gleich den Fetttröpfchen entsprechen sie nicht den elementaren Organen der Zelle, die assimiliren, wachsen und sich durch Teilung vermehren, sondern einfach den im Protoplasma befindlichen Einschlüssen, und nämHch den Ueberresten jenes flüssigen Eiweißnahrungsmaterials, welches das Protoplasma nach Befreiung vom Secret in sich aus dem Blute aufnimmt und welches während der Thätigkeit der Drüsenzelle gewöhnlich nicht nröllig verbraucht wird.

An den Seitenflächen der Zelle bildet das Protoplasma eine dünne ektoplasmatische Grenzschicht, die sich gegen die übrige Masse desselben nur durch ein wenig festere Beschaffenheit auszeichnet. Durch viele verschwindend kleine und mit einander anastomosirende lamellöse Fortsetzungen hängt die erwähnte Schicht direct mit den gleichen Grenzschichten der Nachbarzellen zusammen. Daher kommt es, daß zwischen den Zellen eine Art alveolare protoplasmatische Zwischenschicht entsteht, wobei durch Verschmelzung der Wände ihrer oberflächlichsten Waben solide protoplasmatische Lamellen sich ausbilden,

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durch welche die lutercellularräume von Seiten des Hauptlumens der Diüse und der sieh hinein eröffnenden Wasserkanäle (s. u.) abgeschlossen werden. Die Fähigkeit dieser Lamellen, sich mit Eisenhämatoxylin und einigen anderen Färbemitteln intensiv zu färben, spricht dafür, daß das dieselben bildende Protoplasma metamorphosirt ist und, was damit zusammenhängt, intravital die Lösungen des aus den Zellen entleerten Secretes imbibiren kann. Zu Gunsten dieser Annahme spricht unter anderem die Thatsache, daß man an Präparaten aus einer serösen Haut des Säugetiers, falls solche vor der Fixation mit SubHmat durch den eigenen Speichel innerhalb 20—30 Minuten behandelt wurde, an dem diese Haut bedeckenden einfachen Plattenepithel mit Eisenhämatoxylin intensiv gefärbte vermeintliche Kittleisteu nachweisen kann, welche bekanntlich bei Anwendung der üblichen Fixation und Färbung an diesem Epithel, welches zu den Drüsenepithelien nicht zu rechnen ist, nie zum Vorschein kommen.

Zwischen den Drüsenzellen kommt keine „Kittsubstanz" vor. Dieselben hängen mit einander durch protoplasmatische Verbindungen (d. h. durch Wabenwände der Zwischenschicht) zusammen, wobei die letzteren nur an den einander zugewandten Seitenflächen der Zellen vorkommen, fehlen aber an den Stellen, wo die Zellen mit ihren Seitenkanten zusammenstoßen. Dies hat zur Folge, daß hier spaltförmige Gänge zur Ausbildung kommen, die dazu bestimmt sind, das leichtere Eindringen der Nahrungsflüssigkeit zu ermöglichen. Die Gänge selbst sind in der Regel so eng, daß sie bei gewöhnlicher Betrachtung nicht zu sehen sind. Deswegen ist es nötig, um dieselben deutlich beobachten zu können, die Zellen, gleichwie bei Erforschung der verschwindend kleinen Zellenverbindungen, ein wenig auseinanderweichen zu lassen. Es ist kaum zu bezweifeln, daß aus den erwähnten spaltförmigen Gängen durch ihre ansehnliche Ausdehnung — was die Verdünnung und selbst das Verschwinden der ektoplasmatischen Schicht an den ihr Lumen begrenzenden Teilen der Zellen hervorruft — die sogenannten Secretcapillaren sich bilden, welch' letztere richtiger mit dem Namen wasserleitende oder einfacher Wasserkanäle belegt werden könnten, denn ihre physiologische Bedeutung besteht in erster Linie darin, daß sie dem durch die Membrana propria sich hineinfiltrirenden Bluttranssudat den Eintritt in das Innere der thätigen Drüse beeinflussen, was seinerseits zur Auflösung und Verdünnung des dichten, in das Drüseulumen aus den Zellen entleerten Secrets nötig ist. In die Wasserkanäle gelangt auch das Secret; dieselben sind -jedoch für excretorische Thätigkeit der Drüsenzellen nicht unentbehrlich. Hierfür spricht die Thatsache, daß sie nicht zwischen allen Zellen einer Drüse


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vorkommtm, vielmehr nur in einer solchen Anzahl existireu, welche für das Eindringen der serösen Thätigkeit in ihr Lumen nötig ist. Diesbezüglich muß erwähnt werden, daß die Wasserkanäle zwischen den Schleimzellen nur in solchen Drüsen vorhanden sind , in deren Endabschnitten secernirende Elemente einzig und allein durch die Zellen dieser Art vertreten sind, was z. B. an der Glandula retrolingualis des Igels der Fall ist. Entsprechend der soeben erwähnten physiologischen Bedeutung der Wasserkanäle treten dieselben stets bis an die Membrana propria heran, wenn sie an Präparaten in der Mehrzahl der Fälle in einem Abstand von der letzteren sich auch zu endigen scheinen. Dies kann teils dadurch erklärt werden, daß ihr distales Ende bei Fixirung der Objecte durch Contraction der musculösen Epithelzellen (Korbzellen) stark gepreßt wird, teils aber infolge eines nicht geradlinigen Verlaufs der Wasserkanäle zwischen den Seitenkanten der Zellen, weshalb ein Kanal öfters dort zu endigen scheint, wo er in der That nur von seiner früheren Richtung mehr oder weniger scharf unter einem gewissen Winkel abweicht. Die scheinbare Abwesenheit der Wasserkanäle zwischen den stets vom Secret frei bleibenden basalen Abschnitten der Pankreaszellen an den mit Eisenhämatoxylin gefärbten Präparaten scheint davon abzuhängen, daß sie hier collabirt sind, und daß die protoplasmatischen Schlußlamellen (vermeintliche Kittleisten) in diesem basalen Abschnitte der Kanäle durch die Lösung des Secrets nicht imbibirt sind und deshalb sich leicht entfärben. Ebenso verhalten sich, doch auf der ganzen Ausdehnung der Kanäle, auch die protoplasmatischen Schlußlamellen an Brunnerschen- und Pylorusdrüsen der Katze, da hier das Secret infolge eines sehr kleinen Calibers der Kanäle aus den Zellen in die letzteren nicht entleert wird; die Secretentleerung geht hier ausschließlich in das Hauptlumen der Drüse vor sich. Infolge solcher Verhältnisse sind die Wassercanäle als solche an den erwähnten Präparaten nicht zu erkennen. Die GoLGi'sche Methode läßt auch, wie es scheint, die ^Wasserkanäle überall dort, wo dieselben nur die seröse Flüssigkeit, aber nicht Secretlösung enthaltnn, nicht nachweisen.

Die seröse Flüssigkeit dringt durch die Wasserkanäle nicht immer in der gleichen Menge ein. Dies steht mit dem mehr oder weniger intensiven Zufluß des Blutes gegen die Drüse hin in Zusammenhang, was durch die vasomotorischen Nerven reguhrt wird, und dabei ganz unabhängig von der Menge des aus den Zellen in einem gegebenen Momente entleerten Secrets. Was aber die Entleerung des letzteren anbetrifft, so wird sie durch die Reize der an die Zellen herantretenden und deren Protoplasma in Be


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weguiig bringenden secretorischen Nervenfasern hervorgerufen und unterhalten. Auf die in Rede stehenden inneren Bewegungen des Protoplasmas weisen unzweideutig mikroskopische Bilder hin, die bei der von mir angewandten Behandlungsmethode an verschiedenartigen Drüsenzellen während ihrer Thätigkeit zu entziffern sind. Durch seine Umlagerungen in verschiedenen Richtungen, besonders aber gegen das innere Ende der Zelle hin läßt das Protoplasma auch die in ihm befindlichen Secrettropfen sich passiverweise mitbewegen. Dieselben im Innern der Zelle und vor allem in deren basalem Abschnitte — wo nämlich die Bewegungen der Protoplasmamoleküle sich vermutlich am lebhaftesten vollziehen — stoßen zuweilen an einander und fließen zu größeren zusammen ; die an der Peripherie gelegenen Tropfen enthüllen sich dem Protoplasma, und indem sie nackt werden, gelangen sie direct in das Drüsenlumen sowie in die Wasserkanäle. Hier lösen sie sich gewöhnlich alsbald in der serösen Flüssigkeit auf oder — wie dies namentlich an Secrettropfen, die aus den Zellen des Epithels der Speichelröhre und der Ausführungsgänge entleert werden, der Fall ist — quellen anfangs stark auf und kommen dadurch an fixirten Präparaten in Form von Bläschen zum Vorschein. Active Beteiligung des Epithels der größeren Ausführungsgänge an Production des Drüsensecrets, wenigstens in der Glandula parotis und submaxillaris, unterliegt keinem Zweifel. Das Epithel der Schaltstücke scheint die gleiche Bedeutung zu haben; dies läßt sich jedoch bestimmt nicht behaupten. Bei einer sich rasch vollziehenden Entleerung des Secrets bilden sich zeitweise am Zellkörper an den Stellen, wo mehrere Secrettropfen nacheinander heraustraten, mehr oder weniger tiefe, mit der Lösung des Secrets erfüllte Einbuchtungen. Diese werden bei weitem — sei es gegen das Drüsenlumen, sei es das Lumen der Wasserkanäle — abgeschlossen, weshalb die Secretlösung ins Innere der Zelle zu liegen kommt und hier sodann in Form von mehr oder weniger großen Tropfen auftritt, welche an fixirten Präparaten, falls die Secretlösung sehr dünn war, als Vacuolen zu beobachten sind. Die besprochenen Tropfen geraten stets in die Zelle von außen her (bald vom Hauptlumen, bald von dem Lumen der Wasserkanäle) und bilden sich nie innerhalb derselben aus. Hierbei möchte ich in Bezug auf die Belegzellen des Magens, in die bei der Katze mitsamt der Lösung des Secrets manchmal auch Spirillen zufälligerweise geraten, erwähnen, daß die Secretlösung, nachdem sie inmitten des sich bewegenden Protoplasmas eingetroffen ist, nicht selten das Aussehen von verzweigten Zerflüssungen bekommt, welche zweifellos den binnenzelligen Secretcapillaren entsprechen. Die letzteren, gleich den Vacuolen, haben für


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gewöhnlich nur zeitweise mit dem Drüsenlumeu keine Communication, denn sie eröti'uen sich alsbald in dasselbe beim Abfluß des sie von Seiten des Lumens her begrenzenden Protoplasmas, und deshalb können sie leicht mit der GoLGi'schen Methode nachgewiesen werden i). Bei der Entleerung des Inhalts der „Vacuolen" sowie der „binnenzelligen Secretcapillaren" verschwinden allmählich diese sowie jene.

In dem Maße, wie das Secret entleert wird, sammelt sich das davon frei werdende Protoplasma im basalen Abschnitte der Zelle an. Hier scheint es jedoch nie im reinen Zustande sich zu befinden, weil es begierigerweise aus dem Blute das flüssige Nahrungsmaterial imbibirt, welches zur Wiederherstellung seiner sich bei Bewegungen zersetzenden Moleküle nötig ist. In den Stoffwechsel mit dem Protoplasma hineingezogen, ändert allmählich das Eiweißnahrungsmaterial sowohl seine chemische Zusammensetzung als auch die physikalische Beschaffenheit, und so wandelt es sich Schritt für Schritt in die Tröpfchen des sich neubildenden Secrets um. Die bei Anwendung der AltMANN'schen sowie einiger anderen Behandlungsmethoden, besonders aber schön bei der von mir angewandten Behandlung durch intensive Färbung nachweisbaren Körnchen, Stäbchen und Fäden (Elementarfäden Altmann's), die im frischen Zustande sich der Beobachtung entziehen, sind nichts anderes als fixirte und gefärbte Ansammlungen des Eiweißnahrungsmaterials, welche anfangs gewöhnlich keine chromatophilen Eigenschaften besitzen und dieselben erst später durch Aenderung in ihrer chemischen Zusammensetzung sowie die durch Verlust einer Quantität Wassers bedingte Verdichtung allmählich gewinnen. Die Mannigfaltigkeit dieser Einschlüsse, sowohl in Bezug auf deren Größe als auch das Aussehen, kann folgendermaßen erklärt werden. Indem die Einschlüsse sich inmitten des sich bewegenden Protoplasmas befinden und sich passiverweise mitumlagern, verlängern sie sich verschiedenartig und verschmelzen an manchen Stellen mit einander, was zur Folge hat, daß Configurationen in Form von Ausflüssen entstehen, -die in den Bezirken des Zellkörpers, wo die Bewegungen der Protoplasmamoleküle langsamer werden, eine kugelige Form annehmen. In einer solchen Form gestalten sie sich stets am inneren Ende der Zelle; falls aber das alte Secret nicht völlig entleert worden ist, so sammeln


1) An den Belegzellen erleichtern das Abschließen der Einbuchtungen die Contractionen der glatten, in der Schleimhaut zwischen den Drüsen befindlichen, longitudinalen Muskelfasern. Bei Contraction derselben erleiden nämlich zunächst die Belegzelleu der Drüse die Einpressung an sich , da sie bei Entleerung ihres Secrets dünner als die Hauptzellen werden. ^


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sie sich in der Nähe des letzteren und wandeln sich hier nach und nach in verdichtete Tröpfchen des sich neu hervorbildenden Secrets um^). Diese füllen allmählich den gesamten Zellkörper aus und verschmelzen mit einander in die größeren Tropfen, bis die inneren Bewegungen im Protoplasma aufhören und die Zelle selbst in den Ruhezustand übergeht. Die wenig oder gar nicht umgewandelten Ueberreste des Nahrungsmaterials stellen die vermeintlichen Protoplasmamikrosomen dar. Zu dem Gesagten möchte ich noch hinzufügen, daß das Nahrungsmaterial, mit Ausnahme der zymogenhaltigen Pankreaszellen sowie der nichtschleimigen Hauptzellen des Magens, in allen von mir untersuchten verschiedenartigsten Drüsenzellen nicht nur in das Secret, sondern teilweise auch ins Fett metamorphosirt wird, welches alsbald nach seiner Ausbildung allmählich verschwindet. Wahrscheinlich wird es zur Wiederherstellung der sich zersetzenden protoplasmatischen Moleküle verbraucht, so daß zur Zeit, wo die Zelle in den Ruhezustand übergeht, nur spärliche kleine Fetttröpfchen übrig bleiben, was jedoch nicht immer der Fall ist. Die Ueberreste vom Fett sind gewöhnlich in den sich im relativen Ruhezustand befindenden Zellen des sog. Stäbchenepithels der Speichelröhre, ferner in den Thränendrüsenzellen, in verschiedenartigen Schleimdrüsenzellen (mit Ausnahme des Magenepithels) ^) und in den Elementen der Halbmonde der Gl. submaxillaris vorhanden, wo es während der Thätigkeit der Zellen in einer größeren Quantität entsteht als in vielen anderen Drüsenzellen, zumal in den Belegzellen des Magens und den Zellen der Eiweißdrüsen. Es ist sehr wahrscheinlich, daß bei einem dauerhaften relativen Ruhestand (nach 3 — 5-tägigem Hunger) der Drüsenzellen bildet sich in denselben ein Teil des Fettes auch dadurch, daß die Ueberreste des in Secret nicht umgewandelten Eiweißnahrungsmaterials zu Fett werden, denn das letztere tritt stets unter solchen Bedingungen in viel größeren Mengen hervor, als es alsbald nach Uebergang der Zellen in den Ruhezustand statthat; dabei tritt es selbst in solchen Zellen zu Tage (den

1) Die Tropfen des alten, nicht entleerten Secrets sammeln sich nicht selten, besonders in den Schleimzelleu der Gaumen- und Lippendrüsen und in den serösen Zellen der Glandula retrolingualis, in einer größeren oder minderen Anzahl in der Nähe des oberen Kernpols. Dies wird gewiß durch locale langsame Bewegungen im Protoplasma zu Stande gebracht. Die eben erwähnten Secrettropfen sind mit den neugebildeten, die sowohl an dem oberen Kernpole als an den anderen Stellen in die Nähe des alten Secrets zu liegen kommen, nicht zu verwechseln.

2) Bei Neubildung des schleimigen Secrets in den Zellen dieses Epithels ist das Fett dagegen stets vorhanden, es entsteht hier selbst in größeren Mengen als in den anderen schleimproducirendeu Elementen.


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uichtsclileimigen Hauptzellen des Magens und zymogenhaltigen Pankreaszellen), in welchen es gewöhnlich stets fehlt (in den Elementen der LANGERHANs'schen Inseln kommt es dagegen bei ganz normalen Bedingungen nicht selten vor). Es ist dabei zu bemerken, daß die Zymogen enthaltenden Pankreaszellen sich niemals in vollkommenem Ruhezustand zu befinden scheinen. Der Ruhezustand dauert bei ihnen wenigstens keine längere Zeit, so daß das im secretlosen Protoplasma der äußeren Zone befindliche Nahrungsmaterial sich nur teilweise in Tröpfchen des sich neu bildenden Zymogens umwandeln kann. Deswegen finden sich hier stets Ansammlungen dieses Nahrungsmaterials auf verschiedensten Stufen ihrer Umbildung in verdichtete Zymogentröpfchen vor. In eben derselben Weise verhalten sich auch die Belegzellen des Magens und die Elemente des Stäbchenepithels der Speichelröhre, in denen das Eiweißnahrungsmaterial in größeren oder kleineren Gemengen auch stets vorkommt, indem es hier zahlreiche feine Ansammlungen im Protoplasma des äußeren Abschnittes des Zellkörpers bildet. Diese Einschlüsse verhalten sich jedoch anders als in den übrigen von mir untersuchten Drüsenzellenarten. Sie sind nämlich stark verdichtet, denn sie fallen schon im frischen Zustande ins Auge, und färben sich intensiv durch verschiedene Farbstoffe an fixirten Präparaten. Bei der Umwandlung der besprochenen Einschlüsse in Secrettropfen, welche letzteren sich am inneren Ende des Zellkörpers ansammeln, geben sie allmählich ihre chromatophile Beschaffenheit auf.

Die allerwärts in den Intercellularlücken und zwar in den Wabenräumen der Zwischenschicht befindliche Eiweißnahrungsflüssigkeit kann sich in Fett umwandeln; in Secret wandelt sie sich jedoch nie um. Diese Thatsache läßt keinen Zweifel darüber, daß sie im Innern der Zelle nicht ausschließlich unter dem Einfluß von Seiten des Protoplasmas in Secret umgebildet wird, sondern daß daran auch die lebendige Kernsubstanz, d. h. das Karyoplasma, sich beteiligt. Aehnlich dem Protoplasma in der thätigen Zelle wird zweifellos auch das Karyoplasma in Bewegung gebracht und ersetzt es seine sich zersetzenden Moleküle auf Kosten der Nahrungsflüssigkeit wieder, welch' letztere in das Innere des Kernes hinein fundirt und darauf in verändertem Zustande in das Protoplasma durch die Kernmembran heraustritt. Eine solche BeteiHgung des Kernes an der Neubildung des Secrets äußert sich manchmal, z. B. in den Eiweißdrüsenzellen, nur durch die Vergrößerung des Kernumfangs, in den anderen Fällen dagegen, zumal in verschiedenartigen Schleimzellen und den Hauptzellen des Magens, sind am Kern mannigfaltigste Einbuchtungen , Ausstülpungen sowie Einschnürungen zu constatiren, welche auf die amöboiden Bewegungen der Kernmasse hinweisen. Es


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ist kaum Diöglich, eine directe Umwandlung dieses oder jenes Teiles des Kernes in Secret anzunehmen, da weder eine Abschnürung der einzelnen Kernpartien, noch der Austritt des Kernkörperchens vor sich geht. Das Secret bildet sich weder auf Kosten irgendwelcher Kernbestaudteile, noch des Protoplasmas aus, sondern aus der in die Zelle vom Blut herkommenden Eiweißflüssigkeit, welche zur Ernährung ihrer gesamten lebendigen Masse dient und allmählich in Secret umgewandelt wird. Dieses tritt somit als Endproduct des Stoffwechsels hervor und wird von diesem Moment an für das Leben der Zelle schädlich. Daher kommt es, daß die Zelle sich von ihm befreien muß. Dazu bedarf jedoch die Zelle der Mithilfe von Seiten des Nervensystems, dessen Beteiligung an der Secretentleerung, wie dies oben erörtert wurde, darin besteht, daß es die Protoplasmamoleküle in Bewegung bringt. Wird nun die Verbindung der Drüse mit den secretorischen Nerven gelöst, so gehen früher oder später die Drüsenzelleu zu Grunde.

In den Drüsen, deren Endabschnitte zweierlei secernirende Elemente aufbauen, werden diese verschiedenartigen Zellen, z. B. Schleimzellen und die Zellen der Halbmonde in der Gl. submaxillaris, durch verschiedene Nervenfasern innervirt, denn sie functioniren nicht gleichzeitig: indem die Schleimzellen das Secret entleeren, bleibt die Mehrzahl der Halbmonde (d. h. die aus den eigenartigen serösen Zellen aufgebauten und mehr oder weniger erweiterten bUnden Enden der Drüsenschleimtubuli) im vollkommenen Ruhezustand bestehen — ein Umstand, wodurch sie in der thätigeu Drüse als vergrößert zum Vorschein kommen i). Die Secretentleerung an diesen Zellen beginnt erst am Ende der Fütterung, wenn die secretorische Thätigkeit der Schleimzellen fast zum Abschluß gekommen ist und noch einige Zeit (1 — 2 Stunden nach der Fütterung) dauert. In den anderen von mir untersuchten Drüsen gemischten Charakters, den Lippen-, Gaumenund Schleimdrüsen der Zungenwurzel sowie der Glandula retrolingualis begegnet man vielmehr umgekehrten Verhältnissen. Dies hängt vielleicht mit einer anderen Natur der Zellen der hier existirenden Halbmonde zusammen, welch' letztere keineswegs Gruppen von secretfreien Schleimzellen (d. h. HEBOLD-STÖHR'sche Halbmonde) darstellen 2) ; sie


1) Das eben Gesagte bezieht sich auch auf Belegzellen des Magens, die das Secret unabhängig von den Hauptzellen und dabei öfters etwas später entleeren, infolge dessen sie in der thätigen Drüse auch vergrößert erscheinen können.

2) Diesen HEBOLD-SxöHR'schen Halbmonden begegnete ich nie an den von mir untersuchten einfachen Schleim- und Speicheldrüsen. Ich


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sind dagegen von serösen Elementen sui generis gebildet, welche, ebenso wie auch die mit ihnen ganz identischen Zellen der serösen Tubuli der Retrolingualdrüse, nicht mit den Elementen der Halbmonde der Glandula submaxillaris einerseits, sowie diese und jene mit den Zellen der Eiweißdrüsen andererseits verwechselt werden können^). Im Ruhezustand unterscheiden sich alle diese verschiedenartigen serösen Zellen sowie im iV.llgemeinen alle verschiedenen Drüsenzellen durch differente chemische Zusammensetzung ihres Secrets, im thätigen secretlosen Zustand aber besteht der Unterschied in der verschiedenen Zusammensetzung der durch die Zellen aufgenommenen Nahrungsflüssigkeit und in deren späteren Umwandlungen, was gewiß vor allem auf verschiedene biochemische Natur des Protoplasmas zurückzuführen ist, wenngleich es in allen Drüsenzellen, abgesehen von verschiedenartigen Einschlüssen, ganz gleich beschaffen zu sein scheint. Die öfters beschriebenen Faden- und Netzstructuren („Fibrillen", „ergastoplasmatische Fäden", „Basalfilamente" und sonstige derartige Bildungen) sind nichts anderes als optische Schnitte der Wandungen der mehr oder weniger stark ausgestreckten und dabei verschieden verschlungenen Wabenräume, welche am secretfreien Protoplasma auf den fixirten und gefärbten Präparaten hervortreten, falls die darin eingelagerten Xahrungseinschlüsse, wodurch das eigentümliche und doch nicht in allen Drüsenzellen gleiche alveolare Aussehen des Protoplasmas bedingt ist, vollkommen oder partiell im Fixator aufgelöst worden sind. Durch Modificationen der Zusammensetzung der bei meiner Behandlungsmethode in Anwendung kommenden Fixirungsgemische kann man die besprochenen Einschlüsse entweder ganz fixiren oder mehr oder weniger auflösen lassen. Das letztere gelingt jedoch nicht an jeder beliebigen Drüsenzellenart. Dabei müssen für die Zellen, in denen es gelingt, je nach der chemischen Zusammensetzung des imbibirten Nahrungsmaterials verschieden zusammengesetzte Fixirungsgemische in Anwendung gebracht werden.

Was die bei Anwendung der Methode Golgi -Veratti's an


bezweifle es somit sehr, daß sie irgendwo thatsächlich zur Ausbildung kommen.

1) Die Schleimzellen der Lippen- und Gaumendrüsen sowie der Drüsen der Zungenwurzel sind auch von den gleichnamigen Zellen der Glandula submaxillaris verschieden. Speciell unterscheiden sie sich dadurch, daß ihr schleimiges Secret sich bei einer und derselben Behandlung, ähnlich demjenigen der Magenepithelzellen, ganz fixiren läßt; an der Gl. submaxillaris und etwas weniger an der Gl. retrolingualis dagegen wird es dabei stets im Fixator gelöst.


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Zellen der Glandula parotis, Pankreaszellen, Schilddrüsenzellen und einigen anderen Drüsenelenienten nachweisbaren „Netzapparate" oder „Centralkörbe" anbelangt, so möchte ich anmerken, daß an den Präparaten, die bei Anwendung von verschiedenen Modificationeu meiner Fixirungs- und Färbungsmethode angefertigt wurden, in den erwähnten Elementen keine Spur von solchen Bildungen aufzufinden ist. Ich habe sie jedoch schön hergestellt an meinen Präparaten sehen können, wo ich es mit thätigen und nach fast vollständiger Secretentleerung begriffenen Schleimzellen der einfachen Schleimdrüsen und der Glandula retrolingualis zu thun hatte. Der „Netzapparat" entspricht hier dem in der Nähe des oberen Kernpoles übrig gebliebenen E,este des alten, nicht entleerten Secrets und stellt nichts anderes dar als das intensiv gefärbte Protoplasma sowohl in der nächsten Umgebung dieses Secretrestes als auch zwischen dessen im Fixator halbgelösten Tropfen. Die Lösbarkeit des Secrets bei der P'ixirung bietet dabei conditio sine qua non für die Herstellung des „Netzapparats": wenn man nun eine solche Fixirungsflüssigkeit angewandt hat, welche das Secret nicht löst, so treten an den Präparaten statt „des Netzapparates" nur fixirte und gefärbte Secrettropfen hervor. Die an den oben erwähnten Zellen mittelst der Methode von GolgiVeratti nachweisbaren „Netzapparate" stellen, insoweit ich über deren Natur auf Grund meiner eigenen Untersuchungen mit dieser Methode urteilen kann, auch das Kunstproduct der Behandlung dar. Ich meine namentlich, daß man es hier einfach mit Silber imprägnirtem Protoplasma der in centralen Partien des Objectstückes befindlichen Zellen zu thun hat, in welchen die Secrettropfen ungenügend durch Veratti's Flüssigkeit fixirt wurden und infolgedessen bei „ringiovanimento" teilweise aufgelöst worden sind, indem sie vorher die Fähigkeit zur Imprägnation mit Silber bekommen haben. Ist diese Meinung unrichtig, so wäre es schwierig, zu verstehen, warum die Imprägnation, um nur ein Beispiel zu erwähnen, am Pankreas hauptsächlich in centralen Partien des Objectstückes gelingt, während sie in den peripherischen, wo die Zymogentropfen vollkommen fixirt worden sind, gewöhnlich fehlt, ebenso wie sie auch in den centralen Partien fehlt, falls die Fixirung durch Injection der VERATTi'schen Flüssigkeit in die Blutgefäße gleichmäßig ausgeführt wurde. Ferner wäre es auch nicht ganz verständlich, warum dort, wo die schwarze Reaction auftritt, in diesen Zellen Gitter-, oder richtiger unvollständige Wabenfiguren („Netzapparate"), in jenen eine größere oder mindere Anzahl von iraprägnirten Zymogentropfen, in noch anderen sowohl diese als jene gleichzeitig zu Tage treten. Wie dem auch sein mag, ich halte es für wenig begründet.


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den „Netzapparat" für den Ausdruck irgend einer Protoplasm adifferenzirung zu erklären, da die anderen Behandlungen, bei denen das Protoplasma an Präparaten besonders deutlich hervortritt, gar keinen Hinweis auf die Existenz irgend einer Differenzirung desselben in den Drüsenzellen geben.

Betreffs der musculösen Epithelzellen (Korbzellen) und speciell ihrer physiologischen Bedeutung sowie ihrer Beziehung zu den secernirenden Drüsenelenienten kann ich nichts zu dem hinzufügen, was ich bereits in meiner früheren Arbeit darüber mitgeteilt habe.

Zum Schluß möchte ich noch die folgende Anmerkung machen. In den prall mit Secret gefüllten Schleimzellen verschiedener Drüsen treten sehr deutlich bei meiner Fixirungs- und Färbungsmethode hier und da im Protoplasma zwischen den Secrettropfen, besonders in der Nähe des Kernes, und dabei mit dem letzteren in Berührung kommende, feinste, stellenweise lacunenartig erweiterte Gänge hervor. Ich halte sie für den Ausdruck der im Protoplasma entstehenden Kernsaftausflüsse, die, infolge eines starken auf den Zellkern von Seiten der immer mehr und mehr zur Ablagerung kommenden Secrettropfen ausgeübten Druckes, beim Uebergang der Zelle in den Ruhezustand auftreten. Zu Gunsten dieser Annahme spricht meines Erachtens die Thatsache, daß die erwähnten Gänge auch in anderen ruhenden Drüsenzellen zu beobachten sind, falls in ihnen der Kern, wie dies z. B. an den ruhenden Hauptzellen des Magens der Fall ist, stark durch die Secrettropfen gepreßt wird.

Warschau, den 6./ 19. Februar 1902.


Anatomisclie Gesellscliaft.

Vorläufiger Bericht über die 16. Versammlung-, Halle S., 22.-25. April 1902.

Anwesend waren über 60 Mitglieder und Gäste aus Deutschland, Oesterreich, Ungarn, Schweden, Holland, Belgien, Frankreich, Italien, Nordamerika, Schweiz, Rußland (Finland).

Am Abend des 22. fand die gegenseitige Begrüßung in der „Tulpe" statt.

Die Sitzungen und Demonstrationen wurden in der anatomischen Anstalt (Director Prof. Dr. W. Roux) abgehalten.

Erste Sitzung, Mittwoch, den 23. April, 9—1 Uhr. Eröffnungsrede des ersten Vorsitzenden, Herrn Merkel. — Vorträge: 1) Herr


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Broman: lieber die Entwickelung des Zwerchfells beim Menschen. — 2) Herr Piper: Die Entwickelung von Leber, Pankreas, Milz und Schwimnablase von Amia calva. — 3) Herr Bonnet (zugleich im Namen von Herrn Kolster): Zur vergleichenden Histologie der Placenta. Disc. : Herr Strahl. — 4) Herr Froriep: Zur Entwickelungsgeschichte des Kopfes. Disc: die Herren Fürbringer, van Wijhe, Nussbaum, Froriep. — 5) Herr Weidenreich: Die Blutlymphdrüsen und ihre Beziehung zu Milz und Lymphdrüsen. Disc. : die Herren Hellt, Kollmann, Weidenreich. — 6) Herr Levy : üeber Versuche zur Frage von der functionellen Anpassung des Bindegewebes. Diso. : die Herren Roux, Waldeyer, His, Levy. — 7) Herr Gebhardt: üeber quantitative und qualitative Verschiedenheiten in der gestaltenden Reaction des Knochengewebes auf mechanische Einwirkungen. Disc: die Herren Benda, V. Bardeleben, Barfürth. (Demonstrationen hierzu am Nachmittag.) — 8) Herr Schwalbe: üeber Windungs-Tuberositäten des Schädels. — 9) Derselbe: Zur Topographie des Kleinhirns. Disc: die Herren Marchand und Schwalbe. Mittwoch Nachmittag: Demonstrationen.

Zweite Sitzung, Donnerstag, den 24. April, 9 — 1 Uhr. 1) Herr H. ViRCHOw: üeber die Weiterdrehung des Naviculare carpi bei Dorsalflexion der Hand, untersucht und erläutert am Gefrierskeletpräparat, sowie über die Bezeichnungen der Handbänder. Disc. : die Herreu FicK, Strasser, Virchow. — Darauf Fortsetzung der Discussion zum Vortrage von Weidenreich (nach Besichtigung der betreffenden Präparate): die Herren Stieda, Weidenreich, Helly. — 2) Herr Stieda: üeber Sesambeine des Kniegelenkes. — 3) Derselbe: üeber die Foveae palatinae (Gaumengrübchen). — 4) Herr Triepel: üeber das Verhältnis zwischen Muskel- und Sehnenquerschnitt. Disc : die Herren Fick und Triepel. — 5) Herr Nussbaum: Zur Anatomie der Orbita. Disc: Herr Solger. — 6) Herr Leboucq: üeber prähistorische Tarsusknochen. Disc: die Herren Klaatsch, Virchow, Fick, Kollmann, Waldeyer, Leboucq. — 7) Herr Peter: Anlage und Homologie der Nasenmuscheln. — 8) Herr Meves : üeber die Frage, ob die Centrosomen Boveri's als allgemeine und dauernde Zellorgane anzusehen sind. Disc: die Herren v. Lenhossek, Benda, Ballowitz, Van der Stricht, Meves, Waldeyer. — 9) Frl. Bertha De Vriese : üeber die Entwickelung der Extremitätenarterien bei den Wirbeltieren. Disc: die Herren Stieda, Broman, Strasser, Roux, Virchow, Fürbringer, Grosser, Kollmann, Frl. De Vriese, Herr KopscH. — 10) Herr Van der Stricht: Le spermatozoide dans l'oeuf de chauves souris (V. noctula). — 11) Derselbe (für Herrn Hollander): Les pseudochromosomes dans l'oeuf des oiseaux. Disc: die Herren Benda, Fick, Van der Stricht.

Donnerstag Nachmittag 3—4 ühr: Geschäftssitzung.

1) Der Vorsitzende teilt mit, daß der Vorstand für die nächste Versammlung (1903) Heidelberg gewählt hat. Zeit voraussichtlich Pfingsten.


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2) Die Revisoren Heiren von Lenhossek und Nussbaum haben die Rechnungen geprüft, beantragen Entlastung des Schriftführers; die Gesellschaft beschließt demgemäß. Kassenbestand 818 M. 96 Pf. Vermögen 3800 M. nom.

3) Herr Strasser beantragt, die Gesellschaft möge für das in Bern zu errichtende Denkmal Albrecht von Haller's einen Beitrag bewilligen.

Nach längerer Discussion wird die Gewährung eines Beitrages beschlossen und die Höhe desselben dem Ermessen des Vorstandes anheimgestellt.

4) Der Vorstand beantragt folgende Statutenänderung: Den § 5 der Statuten dahin zu ändern, daß er von jetzt an lautet:

„Die Leitung der Gesellschaft fällt einem Vorstand von neim Mitgliedern zu, einem geschäftsführenden Vorsitzenden, sieben stellvertretenden Vorsitzenden und einem Schriftführer."

„Bei den Versammlungen der Gesellschaft haben abwechselnd der geschäfts führ ende Vorsitzende und einer der übrigen Vorsitzenden die Leitung." „Der Schriftführer . . ." etc. bis zum Schluß bleibt wie bisher. Herr His beantragt, eine Statutenänderung jetzt nicht vorzunehmen , die Amtsdauer des jetzigen Vorstandes auf ein Jahr zu verlängern und denselben zu beauftragen, in Heidelberg einen neuen Statutenentwurf vorzulegen.

Der Schriftführer beantragt, den neuen Entwurf derart zu fassen, daß die Gesellschaft entsprechend den Bestimmungen des deutschen B. G. B. bei einem deutschen Amtsgericht eingetragen werden kann.

Herr Stieda beantragt, die Gesellschaft wolle den bisherigen Schriftführer persönlich zum lebenslänglichen Schriftführer ernennen.

Nachdem festgestellt worden ist, daß bei späteren Wahlen der Schriftführer wie bisher alle vier Jahre gewählt werden soll und daß der Antrag Stieda sich nur auf die Person des jetzigen Schriftführers beziehe, wird der Antrag einstimmig angenommen. Der Schriftführer dankt mit bewegten Worten und nimmt diese Wahl an.

Der Vorstand wird ferner ermächtigt, in Behinderung des Schriftführers einen Vertreter zu ernennen.

Der Antrag His mit dem Zusatz Bardeleben wird angenommen.


Am Abend des Donnerstag fand das gemeinsame Essen in der Bergloge zu den drei Degen statt. Hier wurde die Absendung eines Begrüßungstelegramms an den leider am Erscheinen verhinderten Ehrenpräsidenten Excellenz von Koelliker beschlossen.


Dritte b^itzung, Freitag, den 25. April, 9—12^4 Uhr. 1) Herr Marchand: Einige Beobachtungen an jungen menschlichen Eiern. Disc: die Herreu v. Lenhossek, Marchand, Graf Spee, Bonnet, WalDEYER. — 2) Herr Barfurth: Versuche über die Regeneration des Auges und der Linse bei Hühnerembryonen. Disc: die Herren Fischel, Roux, V. Lenhossek, Barfurth. — 3) Herr Eisler : Ueber die Ursache der Getiechtbildungen an den peripheren Nerven. Disc: die Herren His und Eisler. — 4) Herr Albrecht: Ueber tropfige Entmischung von Zellen. — 5) Derselbe: Artefacte zur Cytologie. Disc: die Herren H. ViRCHOW und Albrkcht. — 6) Herr Benda : Ueber den feineren Bau der glatten Muskelfasern des Menschen. Disc : die Herreu V. Bardeleben und Barfurth. — 7) Herr Fuchs: Ueber das Ependym des Centralnervensystems einer größeren Anzahl von Vertebraten. Disc: die Herren Benda, v. Lenhossek, Fuchs. — 8) Herr Graf Spee: Beobachtungen über den Bau der Zonula Zinuii des menschlichen Auges. Disc: die Herren H. Virchow, Fuchs, Merkel, Graf Spee.

Freitag Nachmittag: Demonstrationen.


Außer den zu den Vorträgen gehörigen und den anderweitig angekündigten Demonstrationen fanden noch andere statt, über welche ebenso wie über jene in den „Verhandlungen " berichtet werden wird, soweit schriftliche Mitteilungen darüber rechtzeitig an den Schriftführer gelangen.

Alle für die Veröffentlichung in den „Verhandlungen " bestimmten Manuscripte müssen nach § 6 der Publicationsordnung spätestens innerhalb 14 Tagen nach Schluß der Versammlung, also diesmal bis zum 9. Mai, an den Schriftführer abgeliefert werden.


In die Gesellschaft eingetreten ist Dr. med. Oscar Levy, Volontär Assistent an der anatomischen Anstalt in Halle S.

Bardeleben.


Um genügende Frankatur der Postsendungen wird höflichst gebeten.

Ungenügend franMrte Postsendungen iverden nicht mehr angenomtnen.

Die Herren Mitarbeiter werden wiederholt ersuclit, die Corrccturen (Text und Al)l>ildunj>en) niclit an den Herausgelier, sondern stets an die Verlagsbucliliandlung (GrustaT Fisclier, Jena) zurückzusenden.

Abgeschlossen am 7. Mai 1902.


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Fohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliclie Anatomie.

Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl Ton Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnammern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.


XXI. Band. ^ 37. Mai 1903. ^ No. 9.


Inhalt. Aufsätze. Georg-e William Hunter, The Structure of the Heart of Molgula manhattensis (Verrill). With 3 Figures, p. 241 — 246. — Jolin Cutler Torrey, The Early Development of the Mesoblast in Thalassema. With 3 Figures, p. 247—256. — Alexander Fetrunkewitsch. , Die Reifung der parthenogenetischen Eier von Artemia salina. Mit 4 Abbildungen, p. 256—263. — A. Räuber, Os styloideum carpi und Processus supracondyloideus humeri beider Körperhälften. Mit 4 Abbildungen, p. 263—268.

Cougresse. Association des Anatomistes, p. 269 — 271.

BUcheranzeigen. Ernst Koken, p. 272. — Grenzfragen des Nerven- imd Seelenlebens, p. 272.

Anatomische Gesellschaft, p. 272.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

The Structure of the Heart of Molgula manhattensis (VERRILL).

By George William Hunter jr.

With 3 Figures.

The heart of Molgula manhattensis consists of a very much elongated bag opening at both ends and surrounded by a second bag, the pericardium. The inner of these bags is made up to a large extent of muscle cells, the outer of an endothelial lining, supported by connective tissue. The heart in large specimens is four, five, or even six millimeters in length, and when full of blood .5 to 1 millimeter in

Anat. Anz. XXI. Aufsätze. lo


242


its broadest diameter. It lies closely applied to the renal vesicle along its ventral edge, and in adult specimens lacks on that side not only the pericardium, but the internal muscular layer as well. The diameter of the lumen tapers off gradually at each end of the heart, but at a point near which the wave of contraction begins, the lumen widens somewhat giving a saccular appearance to each end of the heart. (See Fig. 1.)


«.Ä.^.^



Fia. J

Fig. 1. Diagrammatic view of the heart and suiTounding tissues in Molgula manhattensis. X 25. a. h. g. ganglion at anterior (endoslylar) end of heart, p. h. g. ganglion at ijosterior end of heart, h. heart, o. ovaiy. r. v. renal vesicle, p. c. pericardial chamber.


Investigation of heart structure and action was made on living and preserved material. Intravitam staining with methylen blue yeilded good results. Meyer's B. X, methylen blue in l^/o solution in normal salt was added to dishes containing living animals in a little water. After remaining here for from ^2 to 3 hours the heart, with the surrounding tissues, was removed in normal salt solution to a slide and examined, first under a low power and then under a V12 Leitz immersion. Of the preserved material Flemming, Hermann, and Vom Rath osmic mixtures yielded the best results after staining with iron haematoxylin.

The heart proper of Molgula is made up of three different elements, so far as the selective agency of methylen blue shows: first, cross -striated muscle cells which do not take the stain; second, connective tissue elements which are closely applied to the heart musculature in a somewhat regular manner; and third, nerve cells and fibers. In the preserved material an endothelial lining can be made out. This seems to be an extremely delicate pavement epithelium. When the animal is in a normal position the heart adhers to and partly covers


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the renal vesicle. The pericardium is closely attached to the wall of the renal vesicle along its ventral edge, while the pericardial cavity extends dorsally almost to the outer wall of the ovary. (See Fig. 1.) The heart itself occupies the more ventral part of the paricardial space, and in section is seen to He against the renal vesicle.

Seen in cross - section the muscles of the heart may be said in general to take a longitudinal direction, running spirally around the heart. The muscle fibers when relaxed are quite regular in form, in longitudinal section they appear to be almost losenge shaped. The cells are from 60 /n to 90 /^i in length and from 3 f.i to 5 jli in width at their widest part. The length varies greatly with the state of contraction. The muscle fibers appear to be uni- nucleate. The nuclei are ovoid in shape, measure 3 /< by 5 /<, and contain usually from 2 to 3 pieces of chromatin. These chromatin masses are irregular in shape, and lie close to the periphery of the nucleus. The fibrillar portion of the cell is destinctly cross - striated ; the deeply staining anisotropic substance forming groups of four disks, which under the low power look like a single broad band. The muscle fibrils lie on the inner side of the cell separated from the blood by the endocardial lining. (See Fig. 2.)


,e .n .



Fig. 2. Tangential section of wall of heart, Molgula. Flemming: Iron-ha?matoxylin. Leitz, Oc. 3. X V'l« Imm- c«. ii. nuclei of connective tissue elements, e. n. nuclei of endothelial cells, m. f. muscle fibers, m. n. nuclei of muscle cells.

Lying closely applied to the muscle cells, and forming the outer surface of the heart proper, are found the so-called "connective tissue elements". These cells stain only after relatively long immersion in raethylen blue. They encircle the heart in tolerably regular spiral lines. ScHULTZE shows such cells as endocardial in nature. I have also found cells reacting in this manner to methylen blue in a Salpa (Yarsis cordiformis zonaria) and in Ciona intestinalis. The

16*


244

cell itself takes the blue stain relatively deeply, presenting nearly as deep a coloration as the nerve cells. Its irregular fusiform shape makes it at first sight to be taken for a ganglion cell. Under the low power these cells are seen to be disposed in a general way parallel to each other, encircling the heart proper somewhat spirally. (See Fig. 1.) Under the higher powers these cells appear to be irregularly fusiform, with protoplasmic branchings extending from the poles of the cell. The central part of the cell body is occupied by a relatively large nucleus which measures about 6 f.i hy 4 (.i^ while the cell body measures from 30 {.i to 50 f.i in its longest diameter, exclusive of its protoplasmic branchings. The protoplasm, as seen stained with methylen blue, is coursely granular ; the blue granules floating in the fluid non-staining portion of the cell. Sometimes the granules may be aggregated in one part of the cell, the central part of the cell being more deeply stained for that reason.

A comparison of these results with those of other investigators shows many conflicting statements. The embryological researches of Van Beneden and Julin, advocated by Delage, Herouard, Herdman and WiLLEY, point to the existance of no endothelial layer; but a simple layer of epithelio-muscular tissue. Lankester, Hermann, Seeliger, and others make the same statement on anatomical evidence only. LacazeDuTHiERS, RouLE, VoGT, ScHULTZE and othcrs point out thi'ee layers in the heart proper, an endothelial layer, muscular and connective tissue layer ; some of the above calling the two latter elements a single layer. Later embryological evidence seems to favor the latter view. None of the above mentioned writers have found nervous elements on or near the heart.

I find nerve cells in two small ganglia at opposite ends of the heart, at about the point where the waves of contraction originate. The cells are few in number; the most found in one ganglion twelve. A few cells are found scattered along the course of the nerve fibers. The nerve cells are nearly all bipolar in Molgula; a few tri- and multipolar cells have been noticed in Yarsis cordiformis zonaria. In Molgula the nerve fibers appear to almost encircle the heart tube in a somewhat spiral manner. The ultimate ends of the nerve fibrils were not traced. In general the greatest number of nerve cells are grouped at one side of the heart, the fibrils taking a spiral course so as to nearly encircle the heart at that point. In some cases the long axes of the nerve cells take approximately the long axis of the heart and fibrils have been followed for some little distance in a longitudinal direction along the dorsal edge of the heart. (See Fig. 3.)


245


»^. A


So far as could be ascertained the nerve cells lie on the muscle fibers of the heart, between them and the pericardium. When the wave of contraction passed over the heart the nerve cells could be seen to move with the muscle fibers. At the point where the nerve cells are found the pericardium is closely applied to the heart muscle, making it very difficult to get the exact relation of parts. Long and careful study of serial sections of material put


Fig. 3. Optical section of anterio-dorsal end of heart of Molgiila manhattensis after treatment with methylen blue. Oc. 3 X Vi2 Im™- Leitz. Reduced Yj- ^- '• connective tissue fibers, e. dorsal edge of heart, g. c. ganglion cells, n.f. neiTC fibrils.



-Fi^- 3


up in Flemming, Hermann, and Vom Rath and stained in iron haematoxylin have failed to clear up this point completely. Groups of cells, the nuclei of which presented the characteristics of those of nerve cells, have been found at about the point already designated. These cells were closely applied to the heart wall, the pericardium and heart proper having merged at this point.

In some preparations with methylen blue nerve fibrils have been followed from the heart for a little distance dorsally toward the ovary. A fairly large nerve trunk has been observed near the endostylar end of the heart probably a continuation of the dorsal nerve cord, but no connection was proven either with it or the heart ganglion. Much physiological experimentation mitigates against this connection.

Physiological research on the action of the heart of Sal pa according to ScHULTZE, shows the ability of any part of the heart to originate a series of rhythmic contractions. Lingle finds in the heart


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of Molgula, that the two ends of the heart when isolated are capable of rhythmic contraction, but the central part is not. I have verified this result in Molgula. The tunicate heart is also affected by nerve poisons such as curari, and nicotin. (Vide Loeb, Lingle, Krukenbeeg, Schultze.) Such experiments seem to mitigate against, or at least modify, our idea of the myogenic origin of the contraction of tunicate heart muscle.

The above work was begun during the summer of 1899 at the Marine Biological Laboratory at iWoods Hole, Mass., and was continued during the summer of 1901. It is one of a series of observations on the nervous system of the Tunicata which I hope to publish at some future date.

New York City, Dec. 28, 1901. (Eingegangen am 19. Jan. 1902.)

Literature.

1) Van Beneden, Existe-t-il un coelome chez les Ascides? Zool. Anz.^ No. 88.

2) Van Beneden et Julin, Recherches sur la Morphologie des Tuniciers. Arch, de Biol., 1887.

3) Delage, Y., et Herouard, E., Traite d. Zool. concrete, T. 8.

4) Gaskell, V^. H., Textbook Physiology, Schäfer 1900.

5) Hrrdman, Challenger Reports.

6) Hermann, Sur la structure du coeur et du pericarde chez les Ascides simples. Compt. Rend. Soc. d. Biol. 1882.

7) Lacaze-Duthiers, H., Ascides simple sur des cotes de France. Arch, d. Zool. exp., T. 3, 1874.

8) Lingle, D. F., See Loeb.

9) Loeb, J., Physiology of the Brain, 1900.

10) RouLE, L., Recherches sur les Acides simples des cotes de Provence. Ann. d. Musee d. Hist, nat., Marseille, T. 2, 1884.

11) — — , Recherches sur les Ascidies simples des cotes de Provence. Ann. Sc. nat. Zool., T. 20, 1885.

12) Selys Longchamps, Development of heart in Ciona. Arch, de Biol., T. 17, 1900.

13) Schultze, L. S., Untersuchungen über den Herzschlag der Salpen. Jen. Zeitschr. f. Naturw., Bd. 35, N. F. Bd. 38, H. 1—3.

14) Vogt, C, und Yung, E., Lehrbuch der praktischen vergleichenden Anatomie, Bd. 2, 1889—94.

15) WiLLBY, A., Amphioxus and the Ancestry of the Vertebrates.


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Nachdruck verboten.

The Early Development of the Mesohlast in Thalassema.

By John Cutler Tokrey. With 3 Figures.

The early development of Thalassema throws some interesting light on the question of the origin of the mesoblast, especially when brought into comparison with Meyer's^) observations on its two-fold origin in the larval stages of annelids, and also with the results of students of cell lineage who have found a "larval mesenchyme" arising from the ectoderm and entirely independent of the "primary mesoblast" or pole cells of the "mesoblast-bands". An investigation of the cytogeny of Thalassema mellita (Conn) not only clearly demonstrates the two-fold origin of the mesoblast, but also that the ectomesoblast -) here arises from all of the first three quarters of ectomeres instead of from one alone as has hitherto been described to be the case. A considerable number of these cells, however, are rudimentary and quickly disappear.

It has been my aim not only to trace the various sources of the ectomesoblast, but, as far as possible, the ultimate fate of each element in accordance with Ray Lankester's observation that "we cannot get further with the analysis of mesenchyme until the first origin and subsequent history of every constituent cell in a series of typical examples has been determined"'^). The cleavage of Thalassema is especially favorable for such a study as there is very little yolk and the cleavage cavity is from the first large.

Thalassema belongs to that rather limited class of annelids with "equal cleavage" of which the best known representatives are Hyd 1) Meyer, E., Studien über den Körperbau der Anneliden. Mitth. Zool. Stat. Neapel, Bd. 8, 14.

2) The terms "ectomesoblast" and "entomesoblast" are used as convenient descriptive terms to emphasize the difference in origin of the two forms of mesoblast in accordance with the suggestion made by Professor E. B. Wilson in his paper on Cell Lineage and Ancestral Reminiscence. Ann. N.-Y. Acad. Sc, Vol. 9, No. 1.

The term ectomesoblast seems preferable to "larval mesenchyme" now that Meyer has discovered that a good deal of mesoderm derived from the ectoderm persists in the adult as circular muscles, gut muscles etc.

3) Lankester, E. Ray, Treatise on Zoology, Vol. 2, p. 31.


248

roides, Lepidonotus and Podarke. The early cleavages vary from nearly a pure radial to a very marked spiral form. In nearly every case, however, the polar furrow is sufficiently well marked to be an efficient guide to orientation, as is also the case in Podarke ^) and other forms. In fact, different as the adult forms of Thalassema and Podarke are, the early stages are so nearly identical that one set of illustrations would almost serve for both. After the 64-cell stage, however, they begin to diverge and the end results, the trochophores, are quite different.

I will first describe the history of the pole-cells of the mesoblast bands ("coelomesoblast" of Eisig, "entomesoblast" of Wilson), which have the typical origin from 4 c?, the posterior member of the fourth quartet. This quartet in Thalassema arises very early, in the cleavage, at the transition from 32 to 36 cells. The four cells are all of the same size and are budded off simultaneously (Fig. 1), As has hitherto been found to be the case, the anterior (4&), and the right (4 c) and left (4 a) lateral cells are "entomeres", while the posterior one alone



/I ß


Fig. 1*). Side view of 36 cell stage of Thalassema {A). View from lower pole {B). The boundaries of the four quadrants, D, posterior; A and C, lateral; and B anterior; are indicated by heavy lines.

A, B, C, D, the four basal entoblasts or macromeres; 4, the fourth quartet of "micromeres", 4d or 31 the ento- or ca?lomesoblast ; 4a — 4c entomeres; Sa — 3d, the third quartet (ectomeres); Sa—3d, the second quartet (ectomeres) ; la— Id, the first quartet (ectomeres).

) All the figures are made from camera outlines. The optical sections have been confirmed by actual.


1) Treadwell, a. L., Morphol., Vol. 17, No. 3.


The Cytogeny of Podarlse obscura. Journ.


249


emm

{a)



gives rise to mesoblast. This last cell soon gives evidence of an individuality by dividing a considerable time before the others. This is the first actual bilateral division in the egg, although it is foreshadowed by an almost bilateral division of the [b] X cell (2d) and by divisions in the posterior arms of the cross. The first real bilateral division occurs at an unusually late period, as the embryo then consists of over 86 cells (Fig. 2, J-). The entoblast plate arises from eleven cells, namely, the four macromeres, the four cells of the

fifth quartet, and three

cells of the fourth

quartet. After most of

this plate has invagin ated, the M. or ento mesoblast cells, closely

pressed together, also

sink in and lie under

the posterior lip of the

blastopore. These cells

are not now of exactly

the same size, the right

being slightly larger.

Immediately after pasFig 2 View from lower pole of a stage of over 130 cells {A). The basal macro meres and the fifth quartet have sunken in so far that only a small part appears on

TesuSce. Their älations to the other quartets have also J^ecome changed hr^^^^^^

shiftines The ectomesoblast from the a quadrant (ewm) is still at the suitace. ine

cells afting from the third quartet are connected by arrows and the groups are also

^tX^:^^^7^-^^^l to and little below the prototroch of a slightly older stag^^). Ectomesoblast dotted entomesoblast (coelomesoblast) marked out by heavy Imes. 5a-5d fl^?th Quartet (entomferes); M-M entomesoblast divided bilaterally; re rudimentary cells nthrsetid quartet in ^. e.nr, ectomesoblast right arising from the c quadrant; emi ectomesobSt leftarising from the ä quadrant. em,n, ectomesoblast median, arising from the a quadrant.


enfM

{a)



250

sing io, each buds off a single snaall, but by no means rudimentary cell (e, e), toward the vegetative pole and into the endodermal mass of cells. The right one of these two cells is perceptibly larger than the left, so that the division renders the pole-cells (3£-M), from which arise the right and left mesoblast bands, of equal size (Fig, 2).

In view of the divergence of opinion in regard to the fate of the small cells, i. e. those budded off from the mesoblast pole -cells in Annelids and Molluscs, their ultimate destination has been followed with great case in Thalassema, and I believe there can be no doubt that they later form a part of the enteric wall. They, therefore, agree in fate with the corresponding cells in Nereis and Aricia (Wilson), in Crepidula (Conklin), in Podarke (Treadwell), and possibly Unio (Lillie) and Dreissensia (Meisenheimer). On the other hand these same cells are said to take no part in the formation of the enteric wall and are described as "secondary mesoderm" in Umbrella (HeyMONs), Planorbis (Holmes), Amphitrite (Mead) and Arenicola (Child). In Aplysia (Carazzi) there are several of these small cells, two of which are entoblastic and the others mesoblastic. The corresponding cells in Capitella are "paedomesoblasts" (Eisig).

After budding off the entoblastic elements, the M cells, which are now close together and towards the dorsal side, begin to separate and migrate laterally. Soon, and exactly simultaneously, they divide equally in a plane at right angles to the long axis of the trochophore. There are now, accordingly, two mesoblast cells on each side. The pressure of the rapidly dividing endodermal cells has shoved them away from the posterior end of the embryo. The lateral divergence continues until they reach their final position on the ventral side in the fully developed trochophore. The mesoblast bands of the young trochophore consist of not more than five cells each, all of nearly the same size (Fig, 3, D). A somewhat similar separation of the mesoblastbands, according to Hatschek's description, is found in Criodrilus, In Thalassema the bands lie on the inner side of the body wall of the trochophore and not on the enteric wall. Meyer finds that in some annelids the mesoblast bands lie as in Thalassema, whereas in others they abut on the enteric wall. In Echiurus (Hatschek), where the trochophore is quite similar to that of Thalassema, the bands occupy a like position, but the pole cell at the posterior end is a much more prominent feature in the former than in the latter. The long duration of the free - swimming trochophore stage (at least six or seven days) is probably accountable for the very meagre development of mesoblast bands. In calling these rows of cells, mesoblast, I have not depended


251


einm



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ewil

(d) eml id)



entnt



Fig. ?,. A. Optical section at the sixme plane as Fig. 2, B, but of a slightly older stage showing the teloblast-like budding of the right {emn) and left (emr) ectomeso blast and also the migration of the median {emm) ectomesoblast. The J/'s have each budded off a small entomesol)last cell (e). B. Optical section from dorsal side and at right angles to the prototroch. The J/'s liave begun to migrate laterally leaving behind the small entomesoblast cells (e, e). I, lateral ectomesoblast cells from right and left intergirdle regions of the first quartet; re, rudimentary cells sunk into the cntoblast cells and degenerating. In this and the following sections the prototrochal cells (p) are reeled in diagonal lines. C. Optical section from the left side. The blastopore (bl) has migrated toward the prototroch. An ectomesoblast cell from the first quartet (a) in sinking, probably from the b ann of the cross. D. Optical section from the ventral side of a considerably older stage. There are three cells in each mesoblast band and the small entomesoblast cells derived from the vl/'s are shown at the posterior end of the enteron. The ectomesoblast is, in part, ])ecoming transformed into larval muscles.


252

oil analogy with other aiinehds, for Conn^) has found that in the post-trochophore development of Thalassema they increase rapidly in size and become segmented, just has been described by Hatschek for Echiurus and by other investigators for various other annelids.

Let us now turn our attention to the origin of the ectomesoblast with which the trochophore is very abundantly supplied. In other forms, thus far investigated, the so-called "larval mesenchyme" has been described as arising from only one quartet (either the second or third) whereas in Thalassema, as has already been indicated, all of the first three quartets of ectomeres participate in its production. In all there are at least 20 primary cells of this character, but of them only 10, arising from the first and third quartets, develope into functional mesenchyme, while at least ten degenerate and are finally absorbed by the entoblast cells.

The main source of the functional ectomesoblast is in three cells derived from the third quartet, which are almost identical in cell lineage with those that produce the ectomesoblast in Podarke, according to Treadwell. a short time before gastrulation a large cell from each of the anterior, right, and posterior quadrants (a, c and d) sink into the segmentation cavity (Fig. 2). The cells of the c and d quadi-ants lie on each side of the Jf, M cells and sink in somewhat earlier than the latter (Fig. 2, A). At the time of gastrulation they begin to bud off small cells toward the M cells, dividing exactly simultaneously and after the fashion of teloblasts, but budding backwards instead of forwards (Figs. 2, -B; 3, J., jB, C). The small cells they produce could easily be mistaken for a part of the mesoblast-bands unless their cell lineage had been carefully studied. As they bud they migrate to a position on each side of the stomodseum and there elongate, forming in all probability a part of the large ventral oesophageal muscles. The small cells they have produced give rise to all the mesenchyme of the subumbrella.

The third cell, namely, that derived from the a quadrant of the third quartet, behaves almost exactly like the corresponding cell in Podarke. It divides equally as it sinks in, and the product of this division nearest the ventral side migrates over toward the h quadrant and produces the larval mesoblast in that region (Figs. 2, B; 3, A). This migration is all the more remarkable as there seems to be no purely mechanical reason why it should take place. The progeny of


1) Conn, H. W., Life History of Thalassema. Stud. Biol. Lab. Johns Hopkins Univ., Vol. 3, 1886, No. 7.


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these cells is carried into the praetrochal region by the shifting of the blastopore and there is, in part at least, transformed into muscles running from the body wall to the oesophagus. The cell in the h quadrant corresponding to the ectomesoblast cells of the other quadrants takes part, in all probability, in the formation of the storaodceum. The similarity in origin of this part of the larval mesoblast with that of Podarke is, as has already been emphasized, very striking. The anterior cell in both has exactly the same cell lineage (3a 21 2-> 2)1 while the other two difier only in an extra division (3c 2, 1, 2^ 1 ^^^ '^d .^, 2? 2-> i) A second source of functional ectomesoblast is the first quartet, as we might expect from Meyer's observations on the larval development of other annelids. Shortly after gastrulation seven cells from the praetrochal region sink into the primary body cavity. One of these arises from near the apical plate, another from the b (right, anterior) arm of the cross, and a third probably from the c (right, posterior) arm of the cross. Both the latter, however, are very near the median line. In addition to these there are four lateral cells, two on each side, just above the prototroch and accordingly from the a and c intermediate girdle regions. A large part of the progeny of these cells is converted into larval muscles. The lateral cells remind one, in origin at least, of the neuromuscular Anlagen described by Meyer as furnishing the prototroch with its nerve- and muscle-rings. Such is not their fate, however, in Thalasse ma, for no such rings are present in the trochophore, which in many respects is remarkably simple. Again, the posterior ectomesoblast cells from the third quartet are somewhat similar to the adanal neuro-muscular Anlagen of Polygordius.

The most interesting feature of the cell Hneage is the fact that, in addition to these functional ectomesoblast cells, there are at least ten which are rudimentary and in the end entirely degenerate (Figs. 2 and 3).

It is not possible within the limits of this paper to do more than indicate the origin of some of these rudimentary cells, as follows. From the first quartet arise at least six, namely, two from the posterior arms of the cross, corresponding in origin with the cells which in Nereis and Amphitrite form glands, and one from each of the intermediate girdle -regions. In Podarke two very similar cells are budded oft" in the posterior arms of the cross, and I am convinced that they suffer a like fate. Such, in fact, is tentatively described to be the case by Treadwell. The rudimentary cells in the intermediate girdle regions are budded off at the second (dexiotropic) division of


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the iutermediate girdle cell in the a, b and c quadrants and a little later in the d quadrant. At least four rudimentary cells arise from the second quartet, one in each quadrant. All of these cells, when first formed, are small with closely reticulated, deep staining nuclei, and, as they sink in through the body wall and into the cleavage cavity, they decrease still further in size and the nucleus is reduced to an intensely staining dot of chromatin. They finally migrate into the endoderm cells, where the cell walls break down, the nuclei disintegrate and all trace of them is lost (Fig. 3, 1?, C). Although some of these cells, when first formed, are of a fairly good size, in the last stages of their degenerate life it is impossible to distinguish them from polar globules, which in this case suffer a like fate. It is difficult to give an explanation of the behavior of these cells save under the assumption that they are vestigial mesenchyme, whose function has been supplanted by large cells formed later in the development. Such an interpretation for rudimentary cells was first suggested by Wilson in reference to the minute cells budded off from the M cells in Aricia and Spio. These, he considers, may be an "ancestral reminiscence" of the time when a much larger portion of entoblast was derived from the cell, as is actually the case in Thalassema or Crepidula.

While, owing to a lack of necessary material, I have not yet followed out the later development in full, the distribution of the mesenchyme in the trochophore of Thalassema seems to be in accordance with Meyer's conclusion, that a good deal of the ectomesoblast persists in the adult; for, although a part is differentiated into larval muscles, there are also a great many cells lying on the inside of the body wall and in close association with the mesoblast bands (Fig. 3, D). A careful search of the living trochophore confii-ms Conn's statement that there is no trace of head kidneys in Thalassema. The excretory function seems to be performed by several large floating cells of ectomesoblast origin, some of which become attached to the larval muscles. These, in all probability, absorb the metabolic waste, since in older living trochophores they are filled with yellowish brown granules. It is interesting, in this connection, to note that DAHLGRtJN has recently discovered that the excretory organs of ascidians, in their most primitive condition, consist of similar unmodified mesenchyme, in whose protoplasm the excretory products form dark granules.

As has already been indicated in the introduction to this paper, these observations, on the one hand, are of interest when considered in connection with those of Eduard Meyer on the larval stages of annelids. According to his observations, the mesoblast, arising from the


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pole-cells and forming the mesoblast bands, gives origin only to the peritoneal epithelium, the gonads and the longitudinal muscles of the adult body. The other diflerentiated from the ectoderm, not only produces the transitory larval muscles, but also in large part persists in the adult as circular, gut and dissepiment muscles. His earlier work was based on Psygmobranchus and his later on Polygordius and Lopadorhynchus. In the larval development of all of these annelids he has actually found such a double source of mesoblast and has brought forward a mass of evidence in support of his conclusions.

On the other hand my observations on Thalassema fall in line with those of a considerable number of students of cell lineage of annelids and molluscs, who have Hkewise found a double source of mesoblast. In addition to the teloblasts derived from the posterior member of the fourth quartet, which give rise to the mesoblast bands (coelomesoblast or entomesoblast), an entirely separate origin has been found for the so-called "larval mesenchyme" from certain cells of either the second or third quartet. The precise origin differs, however, in different cases. Thus, in molluscs, it may arise from one (Unio) or more (Crepidula) cells of the second quartet or from two cells of the third quartet (Physa, Planorbis). In annelids it has been described as originating from cells of the second or third quartet (Aricia) and definitely from three cells of the third quartet (Podarke). There are various other annelids and molluscs whose early development clearly indicates the presence of ectomesoblast. In Dreissensia, Meisenheimer describes several mesoblast cells which, he thinks, must certainly have had an ectodermal origin. The same is the case in Cyclas (Ziegler). The one exception is Capitella, where the "psedomesoblast" is described by Eisig as arising from the posterior cell of the fourth quartet. In Thalassema, however, the ectomesoblast has been found for the first time to arise from early cleavage cells of the first quartet and also from more than one quartet in the same form.

The fact that in Thalassema the ectomesoblast arises from all the first three quartets and from all the quadrants supports the suggestion made by Wilson i), that in the ancestral mode of development all of the three quartets gave rise to mesoblast as well as to ectoblast . . . "I think, therefore, we need not hereafter be surprised to find the formation of ectomesoblast from more than one of the first three quartets, whether in Turbellaria or in higher forms." Conklin^) in dis 1) Wilson, E. B., Cell-Lineage and Wood's Hall Ancestral Reminiscence. Biol. Lectures, 1898, p. 34.

2) CoNKLiN, E. G., The Embryology of Crepidula. Journ. of Morph., Vol. 13, 1897, p. 151.


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cussing the origin of the ectomesoblast from three quadrants in Crepidula says, — "it is probable that the radial origin of mesoblast is to be considered a primitive character; its bilateral origin, a secondary one. In other words, the larval mesoblast is the more ancestral, and it might properly be called the primary or radial mesoblast, while that formed from 4id might be known as secondary or bilateral mesoblast". These suggestions are made all the more probable by the fact that some of the mesenchyme cells in Thalassema are rudimentary and possible cases of ancestral reminiscence.

This is, as far as I know, the first case in which both the origin and fate of completely rudimentary cells has been definitely determined in cell lineage, although such cells have been described tentatively in several other cases. Without discussing these cases here I will only point out that the behavior of the rudimentary cells in Thalassema brings forcibly to mind that of the pajdomesoblast cells in Capitella, described by Eisig as wandering through the endodermal mass and finally emerging as functional mesenchyme cells. There is, however, no doubt of their final absorption in Thalassema. It is difficult to avoid the conclusion that they may have been functional at some earlier time, but have now become wholly degenerate.

Zoological Laboratory, Columbia university, January 1902. (Eingegangen am 15. Februar.)


Nachdruck verboten.

Die Reifung der parthenogenetischen Eier von Artemia salina.

Von Dr. Alexander Petrunkewitsch.

(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Freiburg i. B.)

Mit 4 Abbildungen.

Das kleine Salzwasserkrebschen Artemia salina vermehrt sich bekanntlich durch parthenogenetische Dauereier, die von einer sehr dicken Chorionhaut umgeben sind, ebenfalls parthenogenetische Subitaneier, welche sich im Uterus des Muttertieres bis zum Naupliusstadium entwickeln, und endlich auch durch befruchtete Eier. Die Männchen kommen bei Odessa noch ziemlich häufig vor, dagegen sind sie bei Marseille und Triest äußerst selten zu finden. Hier sind also diese Phyllopoden auf parthenogenetische Fortpflanzung angewiesen. Um so sicherer ist man bei der Untersuchung, daß man nur mit unbefruchteten Eiern zu thun hat.


257

Ira Aquarium halten sich die Tiere ganz gut, wenn man ihnen Seeschlamm und Algen giebt. Mein Material stammte teils aus Odessa, von wo ich es durch die Liebenswürdigkeit des Herrn Dr. EltschaNiNOFF bezogen hatte, teils aus Triest von Prof. Com. Den beiden Herren sage ich an dieser Stelle meinen innigsten Dank. Einen Teil der Tiere hat mir nebst wertvollen Angaben über die Lebensbedingungen in Aquarien Dr. Guttenplan aus Frankfurt a. M. übergeben, wofür ich ihm zu ganz besonderem Danke verpflichtet bin.

Die Tiere wurden zu wenigen, nicht mehr als 20 Stück in jedem Aquarium gehalten, damit man leichter das eventuelle Auftreten von Männchen feststellen könnte. Da die Weibchen vor jeder Eiablage befruchtet werden müssen, so wurden der größeren Sicherheit halber eiertragende Weibchen ganz isoliert und erst der nächste Satz von Eiern untersucht. Das Alter der Eier ist ziemlich leicht festzustellen, da alle Eier zu gleicher Zeit aus dem Oviduct in den Uterus ausgestoßen werden. So erhält man eine Menge von Bildern für dasselbe Stadium, weil die Entwicklung in allen Eiern, die sich im Uterus befinden, in gleichem Schritt vor sich geht.

Als ich die Untersuchung begann, war es für mich von besonderem Interesse, die Angaben von Brauer^) nachzuprüfen. Ist es wirklich wahr, daß die Artemiaeier sich nach zwei Typen entwickeln , von welchen der eine darin besteht, daß nur ein Richtungskörper gebildet wird, während im anderen Falle zwar das zweite Richtungskörperchen angelegt wird, mit dem Eikern aber nachträglich verschmilzt. Obgleich dieser sog. 2. Modus von Brauer die Schwierigkeiten aufzuheben schien, welche der WEiSMANN'schen Hypothese dadurch erwuchsen, daß in gewissen parthenogenetischen Eiern doch zwei Richtungskörper gebildet werden, so kam er mir doch immer etwas unglaubwürdig vor. Nicht daß ich die Richtigkeit der Beobachtungen von Brauer anzweifeln möchte, — das steht mir durchaus fern, — sondern weil ich denke, daß dieser 2. Modus kein normaler ist und auf pathologischen Erscheinungen beruht. Brauer giebt selbst zu, daß abnorme Bilder oft zu sehen sind. Freilich sehen die Eier, die sich nach dem 2. Modus entwickeln sollen,' auf den Abbildungen von Brauer anders aus als die übrigen, die von Brauer selbst als pathologisch bezeichnet wurden. Oft ist man geneigt, diese Bilder sogar für normal zu halten. Wir müssen aber nicht vergessen, daß Brauer


1) Brauer, August, Zur Kenntnis der Reifung des partheno genetisch sich entwickelnden Eies von Artemia salina. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 43, 1894.

Anat. Anz. XXI. Aufsätze. 1 7


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selbst nur mit großer Mühe die Reihenfolge der hierbezüglichen Stadien aufstellen konnte. Es ist auch nicht gesagt, daß gerade diese Eier sich weiter entwickeln können, .wenn es auch unmöglich ist, das Gegenteil zu behaupten.

Mein Untersuchungsmaterial bestand durchweg aus parthenogenetischen Dauereiern. In den jungen Stadien, solange sie noch keine dicke Schale besitzen, sind sie ganz gut zu schneiden. Es wurde immer das ganze Tier conservirt, und die Eier quer zur Längsaxe des Tieres geschnitten. So erhält man Schnitte durch die Eier in allen Richtungen, da sie im Uterus verschieden liegen. Als Conservierungsfiüssigkeit diente die gewöhnliche Sublimatmischung nach GiLSON, sowie die von mir gegebene Modification derselben. Gefärbt wurden die Schnitte mit Hämotoxylin und Picrocarmin. Man erhält auf diese Weise schöne dreifarbige Bilder. Das Plasma rosa. Chromatin dunkelblau und der Dotter grellgelb. Die HEiDENHAm'sche Eisenhämotoxylinfärbung erwies sich als ungünstig, da der Dotter zu stark gefärbt wurde.

Im Keimbläschen der Ovarialeier kann man immer deutlich 168 Chromosomen aufzählen, die in 84 Zweiergruppen angeordnet sind. Ursprünglich ganz farblos, nimmt das Keimbläschen allmählich schön rosa Färbung an, und das Chromatin ordnet sich zur ersten Richtungsteilung an. Die Zweiergruppen liegen jetzt in ziemlich richtigen Reihen. Bald sieht man auf den Seitenansichten der ersten Richtungsspindel ganz deutliche Vierergruppen. Nach der Teilung erhält das erste Richtungskörperchen und der Eikern, jedes 84 Zweiergruppen, also im ganzen 168 Chromosomen. Der Richtungskörper wird immer blasser und geht bald verloren, ohne sich zu teilen. Der Eikern tritt in eine Ruhepause ein. Au der Stelle, wo er an der Eioberfläche gelegen war, bildet sich eine kleine Einsenkung. Nun wandert der Eikern ins Eiinnere, wobei sein Weg durch einen Plasraastrang gekennzeichnet wird. Dieser Plasmastrang wird blau oder rosa gefärbt, je nach der Dauer der Farbeneinwirkung. Er zieht sich von der Einsenkung in der Eioberfläche bis zum Eicentrum hin, wohin der Eikern gelangt, um sich hier zum ersten Furchungskern umzubilden. Mit der beginnenden Teilung des Centrosoms, wovon wir weiter sprechen werden, blaßt der Plasmastrang immer mehr ab und schwindet endlich vollständig. Die Furchungsebenen gehen durch das ganze Ei durch. Es wird, wie bei Branchipas eine Blastodermhöhle gebildet. Wie bei diesem vermehren sich die Blastodermzellen durch Karyokinese, die Grenzen zwischen den einzelnen Zellen schwinden und in das Eiinnere wandern die Entodermzellen hinein. Zu dieser Zeit ist auch die Ei


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schale dick und braun geworden und das Dauere! ist zur Ablage fertig. Uebrigens entwickelt es sich manchmal auch etwas weiter, so daß mau in eben abgesetzten Dauereiern auch ältere Stadien finden kann.

Der zweite Richtungskörper wird in den parthenogenetischen Dauer eiern von Artemia gar nicht gebildet. Ja, ich konnte sogar keine Versuche zur zweiten Reifungsteilung beobachten. Manchmal habe ich zwar auch Bilder erhalten, die an die Copulation der Pronuclei lebhaft erinnern. Da sicher keine Befruchtung stattfand, so wären diese Bilder mit jenen von Brauer zu vergleichen, in denen er die Copulation des weiblichen Pronucleus mit dem zweiten Richtungskörper zu sehen glaubte. Diese Bilder, für die ich nie Uebergangsstadien finden konnte, führe ich auf Mißbildungen in den Eiern zurück. Diese Auffassung wird durch folgende Beobachtung bestätigt. Eines meiner Aquarien wurde von einem niederen Pilz (?) inficiert. Viele Tiere gingen in diesem Aquarium zu Grunde. Die Eier waren schon äußerlich durch ihre abweichende Färbung als krankhaft erkennbar. Sie zeigten durchweg Störungen in der Entwicklung, unter anderem auch die erwähnten Bilder der vermeintlichen Copulation. Häufig konnte man im Plasma mehrere Centrosomen, oder jedenfalls centrosemenartige Gebilde beobachten ; die Strahlung fehlte ihnen vollständig; der Größe nach waren sie vielleicht dreifach so groß, wie das normale Centrosom. In den Eiern aus den anderen Aquarien war nichts ähnliches zu bemerken. Die Tiere des inficirten Aquariums starben bald im Laufe von einigen Wochen alle ab.

Wir gehen jetzt zur Frage nach dem Verhalten des Centrosoms in den parthenogenetischen Eiern über. Bei den befruchteten Eiern ist es schon längst bekannt, daß das Centrosom des Eikernes zu Grunde geht, und die erste Furchungsteilung als Teilungsapparat das Centrosom des Spermakernes erhält. Ein abweichendes Verhalten hat Wheeler ^) für Myzostoma beschrieben. Hier soll das Spermacentrosom verschwinden, dagegen bleibt das Eicentrosom als Teilungsapparat erhalten. CoNCLiN^) konnte für Crepidula feststellen, daß beide Centrosome an der ersten Furchungsteilung teilnehmen. Was speciell parthenogenetische Eier anbetrifft, so liegen verschiedene Beobachtungen vor, aus denen zu ersehen ist, daß das Centrosom als solches meistens erst bei der ersten Furchungsteilung zu erkennen ist. Bis jetzt war

1) Wheeler, W. M., The Maturation, Fecondation, and Early Cleavage of Myzostoma glabrum Leuckart, in Arch, de Biol., Bd. 15.

2) CoNCLiN, E. G., Centrosome and Sphere in the Maturation, Fertilization and Cleavage of Crepidula. Anat. Anz., Bd. 19, 1901.

17*


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deshalb keine andere Deutung möglich, als die, daß dieses Centrosom das Eicentrosom ist. Für befruchtungsbedürftige Eier haben verschiedene Forscher die Teilnahme des Eicentrosoms bei den Reifungsteilungen beobachtet und beschrieben ^). In den Richtungsspindeln der parthenogenetischen Eier hat man noch keine deutlichen Centrösome wahrnehmen können, das störte aber nicht die Annahme, daß sie da doch vorhanden, wenn auch nicht zu sehen sind, und daß somit die Centrosomen der ersten Furchungsspindel durch Teilung aus diesen entstanden sind, daß also die Permanenz der Centrosomen auch im parthenogenetischen Ei von Generation zu Generation erhalten bleibt. Seit den neueren Untersuchungen von Morgan, Wilson u. a. wissen wir aber, daß Centrosomen künstlich erzeugt werden können, und daß solche Centrosomen weiter durch gewöhnliche Teilung sich vermehren, also in nichts von den normalen Centrosomen sich unterscheiden. Was giebt denn uns nun die Gewißheit, daß die Centrosomen der ersten Furchungsspindel im parthenogenetischen Ei keine jSTeubildungen sind, sondern durch Teilung aus dem schon früher im Ei vorhandenen entstehen? Auf diese Frage glaube ich jetzt eine sichere Antwort geben zn können.

Zur Zeit, wo das Ei bei Artemia sich noch im Oviduct befindet, können wir das Centrosom neben dem Keimbläschen auffinden. (Fig. 1) Die Abbildung zeigt uns das Keimbläschen an der Peripher! des Eies gelegen. Die Zweiergruppen sind deutlich erkennbar, sie haben sich aber noch nicht in die charakteristischen Reihen angeordnet und sind noch fast sämtlich in der Mitte des Keimbläschens angehäuft. Das Centrosom ist im Ruhestadium, was daraus zu ersehen ist, daß von einer Strahlung keine Spur zu finden ist. Was der große, lichte Hof um das Centrosom darstellt, könnte ich nicht erklären. Manchmal scheint er auch ganz zu fehlen und könnte somit vielleicht mit einer chemischen Thätigkeit des Centrosoms in Zusammenhang gebracht werden.

Bald verschwindet dieser Hof vollständig und um das Centrosom herum ist jetzt eine schöne Strahlung ausgebildet. Das Centrosom


1) BovERi, Th., Zellenstudien, Heft 4. Jena.

Van der Stricht, 0., Les ovocentres et les spermocentres de l'ovule de Thysanozoon Broceti. Arch, de Biol., Bd. 15.

MoszKowsKi, M., Zur Richtungskörperbildung von Ascaris megalocephala. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 59, 1901.

LiLLiE, F., The organization of the egg of unio, based on a study of its maturation, fertilization, and cleavage. Journ. of Morph., Bd. 17, 1900.


261






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Fig. 1.


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Fig. 4.



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Fis. 2.


Fig. 3.


262

löst sich vom Keimbläschen los und beginnt eine Wanderung ins Eiinnere. Auf der Fig. 2 sehen wir es schon ziemlich weit vom Keimbläschen entfernt. Diese Wanderung fällt mit der Zeit zusammen, wenn die Eier aus dem Oviduct in den Uterus gelangen. Im Keimbläschen selbst sind jetzt die Chromosomen überall zerstreut, was als Vorbereitungsstadium zur Bildung der Aequatoralplatte der ersten Richtungsspindel aufsufassen ist. Endlich gelangt das Centrosom in das Centrum des Eies und hier verharrt es längere Zeit (Fig. 3). Das Keimbläschen bildet unterdessen die erste Richtungsspindel. Nach der Abschnürung des ersten Richtungskörpers rundet sich der Eikern ab und bewegt sich nun, den erwähnten Plasmastrang bildend, gegen das Centrosom zu ins Eiinnere. Wenn er hierher angelangt ist, teilt sich das Centrosom und die Tochtercentrosome stellen sich an die Pole der ersten Furchungsspindel.

Viel schwieriger ist es zu sagen, ob das Centrosom vor seiner Wanderung sich erst geteilt hat. Unter Hunderten von entsprechenden Bildern der ersten Richtungsspindel konnte ich nie mit Sicherheit ein Centrosoma feststellen ; ich glaube aber doch, daß das Vorhandensein von Centrosomen in der Richtungsspindel anzunehmen ist, wie aus Analogie mit den befruchtungsbedürftigen Eiern, so auch deshalb, weil die Spindeln immer schön und normal ausgebildet sind. Nur von 2 Tieren aus dem inficirten Aquarium habe ich Eier erhalten, im ganzen etwa 60 Stück, bei denen an den Polen der ersten Richtungsspindel ganz besonders große runde Gebilde zu sehen waren (Fig. 4). Von einer Strahlung war keine Spur. Sie waren ganz durchsichtig und schienen eine feine, vielleicht wabenförmige Structur zu besitzen. Ob sie umgestaltete echte Centrosome darstellen, ist schwer zu sagen. Ihrer Lage nach an den Enden der Spindel wären sie als Centrosome aufzufassen. Aehnliche Centrosome waren, wie erwähnt, auch im Eiplasma in größerer Zahl zerstreut aufzufinden.

Wie dem aber auch sei, können die Centrosomen der Richtungsspindel sichtbar gemacht werden oder nicht, eins steht fest, daß das Centrosom der ersten Furchungsspindel bei Artemia vom Eicentrosom stammt und keine Neubildung ist. Es könnte mir vorgeworfen werden, daß die Bilder sehr an befruchtete Eier erinnern. Dieser Gedanke liegt auch nahe, und zuerst glaubte ich selbst befruchtete Eier vor mir zu haben. Ich erinnere aber wieder an das Verfahren, das ich bei der Untersuchung angewandt habe. Jeder Fehler bleibt ausgeschlossen wegen der genauen Controlle und dem Isoliren jedes einzelnen Weibchens. Das unbedingte Auftreten solcher Bilder in gewissen Stadien spricht für den normalen Verlauf dieser Erscheinung.


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Darin sehe ich aber eine Bestätigung der BovERi'sehen Anschauung daß das Centrosom als ein besonderes Zellenorgan aufzufassen ist, und sich von Zelle zu Zelle und von einer Generation zur anderen durch Teilung fortpflanzt.

Freiburg i. B., 25. Februar 1902.


Nachdruck verboten.

Os styloideum carpi und Processus supracondyloideus humeri beider Körperhälften.

Von A. Rauber, Dorpat.

Mit 4 Abbildungen.

Die ausgedehnten Untersuchungen von W. Pfitzner über das Hand- und Fußskelet des Menschen haben seinen Nachfolgern die Arbeit teils erschwert, teils erleichtert. Die Orientirung ist leicht geworden; schwer ist es dagegen, Neues auf diesem Gebiete zu Tage zu fördern. Dennoch hoffe ich, mit folgendem und einigen anderen Beiträgen das Interesse des Lesers, vor allem von Pfitzner selbst, gewinnen zu können.

Bei der Untersuchung des Bandapparates der linken Hand eines erwachsenen Mannes war mir aufgefallen, daß zwischen den dorsalen Flächen des Capitatum, des Multangulum minus, der Basen des Metacarpale H und HI ein ansehnlicher knöcherner Wulst die sanft gewölbte Fläche der Umgebuog überragte. Seinem Umfange nach konnte dieser Wulst nicht wohl einem gewöhnUchen Processus styloideus metacarpalis tertii angehören ; dagegen konnte anscheinend das Metacarpale HI ohne Anteilnahme des knöchernen Wulstes bewegt werden. Es schien also eine Varietät des Carpus vermutet werden zu müssen.

Als zur genaueren Prüfung der volare Bandapparat des Carpus entlang den bezüglichen Knochenrändern durchschnitten wurde, erwies sich die Vermutung als gerechtfertigt. Es lag ein schöngebildetes, großes, volarwärts allseitig freies Os styloideum der ultimalen Carpalreihe vor.

Da Varietäten häufig symmetrisch vorkommen, wurde nicht gesäumt, auch die rechte Hand desselben Individuums nach dem Vorhandensein eines Styloideum zu untersuchen. Das Ergebnis war bejahend. Schon die Wahrnehmung des gleichen dorsalen Knochenwulstes am Carpus dexter sprach für das Vorhandensein. Die alsbald


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vorgenommene Durchschneidung des volaren Bandapparates und die Auseinanderlegung der zusammenstoßenden Knochenränder stellte ein ebenfalls schön ausgebildetes und noch ein wenig größeres Styloideum dextrum fest.

Ist schon ein einfaches und noch mehr ein beiderseitiges Styloideum ein immerhin bemerkenswerter Fall, so gewinnt ein solcher an Interesse, wenn er mit beiderseitigem Processus supracondyloideus humeri combinirt gefunden wird. So verhält es sich hier; meines Wissens ist diese Combination noch nicht beschrieben worden. Besteht zwischen beiden Bildungen ein Zusammenhang, oder hat nur der Zufall seine Hand im Spiele? Könnte nicht ebenso gut eine Combination mit einer anderen Varietät vorhanden sein, z. B. an der Halswirbelsäule, am Schädel, an der unteren Extremität? Und kann nicht jede Combination ganz fehlen? Nach einer etwaigen Varietät des Fußskeletes und des übrigen Skeletes der beiden unteren Extremitäten des vorliegenden Individuums wurde selbstverständlich sofort gesucht, nachdem die Styloidea der Hände gefunden worden waren. Das Ergebnis aber war ein verneinendes.

Obwohl dem so ist, so hat man dennoch ein Recht, die Combination des Styloideum mit dem Processus supracondyloideus unter einen freilich weiten, allgemeinen Gesichtspunkt zu stellen. Beides sind Vorkommnisse von altertümlichem Charakter. Durch die Eigenschaft der Altertümlichkeit sind beide Vorkommnisse mit einander verbunden, wenn auch jede nähere Beziehung abgewiesen werden muß.

Nun sind zunächst die beiden Knochenfortsätze und Knochen zu beschreiben.

l)Processus supracondyloideus humeri dextri. Fig. 1.

Der Fortsatz hat eine Länge von 6 mm; seine Basis ist lang, aber schmal, das freie Ende stumpf und leicht abgerundet. Die Entfernung des Fortsatzes, von der Mitte seiner Basis gemessen, von der hervorragendsten Stelle des Epicondylus medialis humeri, beträgt in gerader Linie = 5 cm. Nichts von dem Fortsatze verrät, ob er einem besonderen Knochenkerne sein Dasein verdankt, oder ob er dem Kerne des Humeruskörpers angehört; sein allmähliches Hervorgehen aus der Fläche des Körpers läßt ihn eher unter dem Bilde einer Exostose erscheinen und spricht für den Ursprung aus dem Kerne des Körpers. Von einer entwickelungsmechanischen Bedeutung der Varietät zu reden, scheint mir nicht angebracht. Doch werden Längsschnitte des Fortsatzes ohne Zweifel Balkeusysteme erkennen lassen, welche zu den Contractionen des M. pronator teres in Beziehung stehen.


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2)Processussupracondyloideushumerisinistri. Fig. 2.

Der Fortsatz ist vom Epicondylus humeri ebenfalls 5 cm entfernt. Er beginnt mit langer, schmaler Basis und erreicht eine Länge von 11 mm. Seine Dicke ist durchschnittlich nahe 3 mm. Er endigt stumpf, mit abgerundeten Rändern. Seine Richtung verläuft ventral-, ulnar- und distalwärts. Dieselbe Richtung hat der kleinere Fortsatz der rechten Seite. Im vorliegenden Projectionsbilde hat der Fortsatz zur Flexionsachse des Cubitalgelenkes eine Neigung von etwa 30°. In der verticalen Projection dagegen haben wir einen ventralulnarwärts offenen Winkel von 60*^ vor uns.



Fig. 1. Fig. 2.

Fig. 1. Pars cubitalis humeri dextri. ^/j. 1 Processus supracoudyloideus. Diese und die folgenden Figuren nach photographischen Aufnahmen ; Mensch. Fig. 2. Humerus sinister, '■j^. 1 Processus supracoudyloideus.

3) Styloid eum dextrum. Fig. 3 s.

Man erkennt in Fig. 3 das Styloideum bei s in volarer Ansicht. Die vierseitige Gelenkfläche, an welcher der hinweisende Strich endigt, dient zur Anlagerung an das Metacarpale II; die ulnarwärts folgende dreiseitige Gelenkfläche des Styloideum articulirt mit der Basis des Metacarpale III ; die in nahezu rechtem Winkel zu einander gestellten beiden Gelenkflächen für das Multangulum minus und Capitatum sind als dunkle Spalten sichtbar. Somit sind 4 knorpelige Gelenkflächen am Styloideum vorhanden. Drängt man das letztere vom Multangulum minus und vom Capitatum etwas weiter ab, so nimmt man deutlicher


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als zuvor wahr, daß diese 4 Gelenkflächen den 4 Seitenflächen eines Keiles entsprechen, dessen Schneide volarwärts, dessen breite Basis dorsalwärts gewendet ist. Die Schneide läuft der Basis jedoch nicht parallel, sondern steigt volar-ulnarwärts etwas an. Die dem Beschauer abgewendete Basis des Keiles bildet keine Ebene, sondern ist kräftig gewölbt, wodurch die oben erwähnte Hervorragung des Styloideum über die dorsale Umgebung bedingt wird. Die Basis hat in querer Richtung ihre größte Ausdehnung und mißt hier 12 bis 13 mm ; der größte longitudinale Durchmesser beträgt 10 mm. Bringt man alle berührenden Knochen in ihre natürliche Lage zurück, so ist bei volarer Ansicht von dem Styloideum nichts zu bemerken. Denn die größte Höhe des Keiles beträgt nur gegen 9 mm; die Schneide des Keiles ist von der volaren Oberfläche des Carpus noch etwa 10 mm entfernt. In allen bisher bekannten Fällen erreichte das Styloideum die volare Oberfläche des Carpus ebenfalls nicht ; man hat es daher als ein rein dorsales Element des Carpus bezeichnet.



Fig. 3. Carpus und Metacarpus dexter, volare Ansicht, nach Durchschneidung der volaren Bänder und Auseinanderlegung der Knochen, s Os styloideum. % nat. Gr.

Was am vorliegenden Präparate die Verbindungen des Styloideum mit den Knochen der Umgebung betrifi"t, so ist die weitaus mächtigste die Verbindung mit dem Capitatura. Die Insertionsflächen dieses Ligamentum interosseum stylo-capitatum kommen an Ausdehnung fast den Gelenkflächen gleich, mit welchen beide Knochen (Styloideum und Capitatum) einander berühren. Außerdem sind dorsale Oberflächenbänder vorhanden, welche die Basis des Keiles an alle Nachbarknochen befestigen.


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4) Styloideum sinistrum. Fig. 4 s.

Es bildet in allen wesentlichen Teilen das symmetrische Gegenstück zum Styloideum dextrum. Die Gelenkfläche, auf welcher der Strich von s endigt, articulirt mit dem Metacarpale II; ulnarwärts, schon fast im Profil sichtbar, folgt die Geleukfläche für das Metacarpale III. Die mit dem Capitatum articulirende Fläche ist als dunkle Spalte angedeutet. Fast rechtwinklig zu ihr gestellt ist die vierte und letzte Gelenkfläche, welche die Verbindung mit dem Multangulura minus herstellt.



Fig. 4. Carpus und Metacarpus siuistei". s Os styloideum. '/^ nat. Gr.

Auch hier tritt die Keilform des Knochens deutlich zu Tage. Die stärkste volare Erhebung der Schneide des Keiles liegt zwischen Capitatum und Metacarpale III, wie im vorigen Falle.

Ist es immer nützlich, die Knochen der Hand und des Fußes für derartige Untersuchungen nur im macerirten Zustande zu beobachten? Ich glaube, es ist am besten, sie zuerst im frischen Zustande möglichst vollständig zu untersuchen, später die Beobachtung im macerirten Zustande folgen zu lassen. Einmal ist der Gelenkknorpel doch auch ein integrirender Teil des betreffenden Skeletstückes und hilft seine Form bestimmen. Aber es lassen sich auch an so kleinen Gebilden die Gelenkflächen am macerirten Objecte viel schwerer in ihren Formen nachweisen. Verwechselungen von Gelenkfiächen und von ganzen Knochen, sogar Verluste ganzer Knochen fallen ganz hinweg, wenn die betreff"enden Knochencomplexe in frischem Zustande oder als conservirte Bänderpräparate zur Untersuchung auf Varietäten gelangen. Nichts ist leichter, als die volaren und dorsalen


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Bandapparate so zu durchschneiden, daß auch das kleinste Element sicher zur Wahrnehmung gelangen muß.

Welches ist die innere Architectur überzähliger Elemente des Hand- und Fußskeletes? So viele deren auch bekannt geworden sind, so ist doch bisher auf diesen Punkt keinerlei Rücksicht genommen. Und doch verdient er eine Berücksichtigung schon aus dem Grunde, weil aus der erkannten Architectur auf den functionellen Wert des betreffenden Knochens geschlossen werden kann. Wie verhält sich also in dieser Hinsicht der Keil des Styloideum? Ich vermag hierauf noch keine befriedigende Antwort zu geben, sondern verspare mir das für eine spätere Gelegenheit. Eines der beiden vorliegenden Styloidea werde ich zur Maceration bringen, seine . macerirte Form mit der frischen Form vergleichen und sodann in Schnitte zerlegen. Dabei wird sich auch herausstellen, wie sich innerlich das Os styloideum zum Processus styloideus ossis metacarpalis tertii u. s. w. verhält.

Giebt nicht aber schon die Keilform des Styloideum an die Hand, Betrachtungen in mechanischem Sinne anzustellen ? Keine Form eignet sich besser zur Verdrängung eines Knochens aus einem Knochencomplexe der Art, wie sie in der Hand- und Fußwurzel vorliegt, als die Form des Keiles und der Pyramide. Eine kraftvolle Aneinanderpressung aller das Styloideum umgebenden Nachbarknochen wirkt ganz darauf hin, den Keil aus der Reihe dorsalwärts hinauszutreiben. Die vorliegende Keilform zeigt uns den Knochen gewissermaßen auf einer bestimmten Stufe seiner llückzugsbahn. Wollte er nicht ganz verschwinden, so mußte er an einem Nachbarknochen festen Anschluß suchen. Für gewöhnlich geschieht dies bekanntlich in der Weise, daß er als ein Bestandteil des Metacarpale HI auftritt und dessen Processus styloideus derstellt. In diesem Anschlüsse hat er noch einen Best von Bedeutung bewahrt und eine gesicherte Existenz gefunden. Alle die vielen überzähligen Carpalia und Tarsalia, die einen festen Anschluß gesucht und gefunden haben, sind auf diesem Wege noch gerettet worden. Andere, die ihn nicht fanden, sind spurlos verschwunden und kommen nur hier und da noch einmal zur Erscheinung.

Zum Schlüsse möchte ich auch noch darauf hinweisen, daß es nützlich sein dürfte, zukünftig nicht nur die Varietäten des Carpus und Tarsus ohne Zusammenhang mit dem übrigen Körper zu untersuchen, sondern gerade diesen Zusammenhang in sein Recht einzusetzen. So wird sich nach und nach ergeben, mit welchen anderen Varietäten, mögen sie nun im Knochen- oder in einem anderen Systeme vorkommen, Varietäten des Hand- und Fußskeletes am häufigsten sich vergesellschaften.


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Congresse.

Association des Anatomistes.

L'Association des Anatomistes s'est röunie, cette annee pour la quatrieme fois, du 24 au 26 mars, ä Montpellier sous la presidence de M. le professeur Sabatier, doyen de la Faculte des sciences de Montpellier, et la vice-prösidence de MM. les professeurs Vialleton et GiLis, de Montpellier, Jourdan, de Marseille. Environ 60 membres 6taient presents, parmi lesquels nous nous plaisons ä citer: MM. K. V. Bardeleben, Bugnion, R. Cajal, Eternod, Fusari, Henneguy, JuLiN, Keibel, Renaut, Romiti, Swaen, Tourneux, Van der Stricht, Waldeyer.

Le dimanche, 23 mars, ä 9 heures du soir, une brillante reception avait 6t6 organisee ä la Facult6 de medecine par les soins du Maire de la ville et du President de l'Association. De nombreuses notabilites, municipales et universitaires, y prirent part et l'accueil qu'y reQurent les Congressistes demeurera certainement parmi leurs plus agröables souvenirs.

Le leudemain, 24, ä 9 heures du matin, l^e s6ance. M. le professeur Sabatier ouvre la session par un discours tres applaudi dont le texte sera publik dans les Comptes rendus, puis il fait connaitre ä l'AssembMe les adherents nouveaux qui sont au norabre de 27. Le total des membres de l'Association s'eleve actuellement ä 248. Les Communications suivantes sont alors presentees.

MM. Regaud (et Policard), Etude cytologique du tube urinifere chez la Lamproie et remarques physiologiques sur la secretion urinaire (Discussion: M. Sabatier). — M. Renaut, Histologie et Cytologie des cellules osseuses; d^veloppement des fibres osseuses (Discussion: MM. Stephan, Ledouble, Renaut). — M. Keibel, Einige Mitteilungen über die Entwicklung von Echidna (Pankreas, Kloake, Canalis neurentericus). — M. Van der Stricht, Les chondromites ou pseudo-chromosomes dans l'oocyte de chauve-souris [Vesperugo noctula] (Discussion: MM. Waldeyer, Bouin, Van der Stricht). — M. Denis, Sur le d^veloppement de la v6sicule auditive du Vespertilio murinus. — M. Bugnion, Les articulations du poignet. — M. Retterer, Comparaison du ganglion lymphatique des Maramiferes et des Oiseaux (Discussion: MM. Vialleton, Retterer). — M. Branca (et M. Felizet), Notes sur la structure du testicule en ectopie (Discussion: MM, Ledouble, Branca).

Apres-midi ä 2 heures, Demonstrations correspondant aux communications du matin et en outre demonstrations de:

M. Keibel, I. Modele d'un embryon humain de 6,8 mm, par Ziegler d'apres les reconstructions de H. Piper. H. Modeies originaux de H. Piper relatifs au d^veloppement du foie et du pancröas chez Amia calva. — M. R. Cajal, Nombreuses preparations par la


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ni6thode de Golgi et par la methode au bleu de nietliyleoe de cellules et de terniinaisons iierveuses en des regions vari6es. — M. Gi^RARD, I. Los arteres du rein (Radiographies). II. Cahiers de dissection (D6raonstrations presentees par M. Looten). — M. Fleury, Ganglions lyiHi)batiques de I'oie. — M. Fusari, Preparations par la möthode de Golgi de cellules osseuses, d'odontoblastes et de terminaisons nerveuses dans les glandes salivaires.

A 4 heures, 2e s6ance de comnounications.

M. Tourneux, Note sur le developpement de la parol thoracique primitive chez le lapin. — M. Weber, Sur les premieres phases du developpement du pancreas chez le canard. — M. Bouin (P.) [et BouiN (M.)], Reduction chromatique chez les Myriapodes (Discussion: MM. Renaut, Sabatier, Regaud, Bouin). — M. Vialleton, Sur le developpement des muscles rouges chez quelques T616ost6ens. — M. BoNNAMOUR, Recbercbes bistologiques sur la secretion de la capsule surr^uale.

Mardi 25, ä 9 heures du matin. Communications, 3e stance.

MM. SwAEN et Brächet, Le developpement des feuillets dans le bourgeon terminal et dans la queue des embryons de Tel6ost6ens. — M. Rouviere, Note sur quelques points de I'anatomie des muscles adducteurs de la cuisse (Discussion : MM. Romiti, Ledouble). — M. Renaut, Sur la variation modelante des vaisseaux sanguins: la periode des cellules vaso-forraatives dans I'epiploon du lapin et de quelques Mammiferes. — M. Grynfellt, Les corps suprar6naux chez quelques Squales et lenrs rapports avec le Systeme vasculaire. — M. Gilis,

I. Rapports des ureteres dans le plancher pelvien chez la femme.

II. Le ligament transverse de Henle ou 1. pre-ur6tral (Discussion: MM. Ledouble, Bardeleben, Gilis). — M. Regaud, Sur la secretion de I'epithelium seminal du Moineau et sur la signification physiologique de la secretion s6rainale en general. — M. Jolly, Sur la division des 6rythroblastes. — M. Hedon, Sur les modifications de forme des globules rouges suivant les milieux. — M. Sabatier, Sur le systems sternal des Vert6bres.

Apres-midi, a 2 heures, Photographie en groupe des Congressistes, puis seance d'affaires. Entre autres resolutions FAssemblöe decide que dorenavant il sera possible de se liberer de la cotisation par le versement d'une somme minimum de 60 fr., donnant droit au titre de membre ä vie. Ensuite eile fixe le lieu de la procbaine reunion et 61it le bureau pour 1903. La procbaine session aura lieu ä Liege du 6 au 8 Avril, sous la pr6sidence de M. le professeur Swaen, et la vicepr^sidence de MM. les professeurs Julin, Van der Stricht et Francotte.

A cette seance succedent immMiatement les demonstrations qui ont trait aux communications d^ja presentees et a celles qui vont suivre. En outre, demonstrations de:

M. KoELLiKER, Preparations de moelle d'oiseaux, adultes et embryons, montrant les „noyaux de Hofmann" (presentees par M. Nicolas). — M. Vialleton, Serie de photographies d'embryons de poulet des deux premiers jours (cliches de M. Lumiere). — M. Tourneux (F.)


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et TouRNEUX (J. p.), Preparations in toto d'erabryons de Perruche ondul6e. — M. Laguesse, Pancreas de la Couleuvre et du Naja.

A 5 heures 4e s6ance de communications.

M. Stephan, Sur la structure histologique du testicule du mulet. — M. Eternod, Sinus veineux ombilical ansiforme de l'embryon humain. — M. Henneguy, Formation de l'oeuf chez Distomum hepaticum. — Mhe LoYEZ, Structure de la v6sicule germinative chez les Reptiles (presentee par M. Henneguy). — M. Regnault, Les causes des anomalies musculaires. — M. Lecaillon, Structure du testicule des Collemboles. — M. Alezais, Le membre pelvien du Kangurou (Discussion: MM. Regnault, Alezais).

A 7 heures et demie du soir, banquet au Grand - Hotel Benes. A la fin du diner M. le professeur Sabatier porte un toast aux Congressistes et sp6cialement aux membres etrangers qu'il remercie en termes chaleureux. Le professeur Waldeyer r^pond au nom de ceuxci et leve sou verre en l'honneur de l'excellent President de l'Association auquel 11 exprirae toute sa gratitude pour l'accueil que ses collegues et lui ont recju ä Montpellier.

Mercredi, 26, ä 9 heures, 5e stance de communications.

M. Laguesse, Sur quelques formes primitives des ilöts endocrines dans le pancreas. — M, Caullery, Sur certaines particularites du bourgeonnement chez les Ascidies composees du groupe des Distomidse. — M. Waldeyer, L La portion prostatique de l'uretre pendant la repletion de la vessie. H. Le trigone uro-gönital. — M. Soulie, Note sur les premiers developpements de la capsule surröuale chez quelques Mammiferes. — M. Mouret, Les sinus frontaux suppl6mentaires (Discussion: MM. Keibel, Waldeyer). — M. Bosc, Formations intraprotoplasmiques daus les elements de certaines tumeurs. — M. Alezais, Le tendon d'Achille chez l'homme.

Avec les communications^) prenait fin la session proprement dite, mais il y avait encore au programme deux excursions particulierement attrayantes pour lesquelles s'etaient fait inscrire de nombreux amateurs et qui ont toutes deux reussi ä souhait. Le mercredi ä 1 heure 20 tous les Congressistes se mettaient en route pour Cette et y a admiraient les laboratoires de la station zoologique fondee et dirigee par le professeur Sabatier, puis, le meme soir, les plus intrepides, continuant leur course, allaient ä Banyuls-sur-Mer pour visiter le laberatoire Arago oü les avait convies M. le professeur Pruvot.

Le Secretaire perpetuel, A. Nicolas.

1) Les Comptes - rendus de cette reunion paraitront dans les premiers jours du mois du juin. Conformement aux Statuts ils seront envoyes aussitot, contre remboursement, ä tous les membres de l'Association. Les personnes etrangeres ä la Societe qui desireraient les acquerir peuvent en aviser des aujourd'hui Mr. Nicolas (Nancy).


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Bücheranzeigeii.

Palaeontologie und Descendenzlehre. Vortrag, geh. in d. allgem. Sitzung d. naturwiss. Hauptgruppe d. Vers. D. Naturf. u. Aerzte in Hamburg, 26. Sept. 1901, von Ernst Koken (Tübingen). 6 Fig. i. T. Verlag von Gustav Fischer in Jena, 1902. 33 S. Preis 1 M.

Sehr lesenswert für alle, welche sich für die vergleichende, phylogenetische, insbesondere die paläontologische Seite der Morphologie und ihre Beziehungen zur historischen Geologie interessiren. Verf. weist u. a. darauf hin, wie sich die Paläontologie allmählich vom Darwinismus entfernt und Lamarck genähert hat, wie in Nordamerika die „NeolamarckSchule" (s. V. V. !) entstand, bei der man aber bei uns nicht stehen blieb. „Ein Schlagwort zu erfinden, mit dem man die Entwickelungslehre, wie sie jetzt von vielen Paläontologen vertreten wird, bezeichnen soll", sei überflüssig. Statt dessen greift Verf. aus dem überreichen Material einiges besonders Interessante und Wichtige heraus. — Verf. nimmt keine „Katastrophen" an, sondern „Interferenzen" der biogenetischen und geologischen Entwickelung, so dass trotz des vorausgesetzten gleichmassigen Flusses in der Entwickelung der Arten die geologisch, stratigraphisch getrennten Zeiten ihre Abstände halten, in der Ausgestaltung des organischen Lebens deutlich getrennt bleiben.

Grenzfragen des Nerven- und Seelenlebens. Einzeldarstellungen für Gebildete aller Stände. Herausgegeben von L. Loewenfeld und H. Kurella. IX. Lipps, Das Selbstbewußtsein ; Empfindung und Gefühl. — X. Storch, Muskelfunction und Bewußtsein. — XI. Adamkiewicz, Die Großhirnrinde als Organ der Seele. (Mit 2 Taf. u. 1 Abb. i. T.) — XIII. Schuppe, Der Zusammenhang von Leib und Seele, das Grundproblem der Psychologie. Wiesbaden, J. F. Bergmann, 1901/1902.

Die ersten 8 Hefte dieser für alle Gebildeten, zumal für Biologen sehr interessanten Serie sind bereits Bd. 19, No. 1 d. Z. besprochen worden. Die inzwischen erschienenen Hefte befassen sich größtenteils mit psychologischen Problemen. Zum Teil sind diese Aufsätze stark subjectiver, teilweise auch polemischer Art, — zum Teil nur für solche Leser genießbar, welche sich schon etwas in diese schwierigen Probleme hineingearbeitet haben, also für Neurologen sowie für philosophisch angelegte Naturen, — aber alle in hohem Maße fesselnd und zum Nachdenken anregend. B.


Anatomisclie Gesellscliaft.

Dr. Paul Bartels, Volontär-Assistent an der Anatomischen Anstalt in Berlin, ist in die Gesellschaft eingetreten.

Abgeschlossen am 22. Mai 1902.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Fohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

tm: die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl Ton Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Auatomisclie Anzeiger" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

XXI. Band. ^ 11. Juni 1903. ^ No. 10 und II.


Inhalt. Aufsiitze. K. Berliner, Die „HoFMANN'schen Kerne" (KoelLIKER) im Kückenmarke des Hühncliens. Mit 1 Tafel, p. 273—278. — Ch.. Tecq.menne, Sur le developpement du pancreas ventral cliez Lacerta muralis. Avec 3 figures, p. 278 — 292. — Andrea Giardina, Sui primi stadii dell' oogenesi, e principalmente suUe fasi di sinapsi. Con 21 figure, p. 293—308. — J. B. Johnston, The Homology of the Selachian Ampullae, p. 308—313. — T. H. Morg-an, The Dispensibility of Gravity in the Development of the Toad's Egg. p. 313 — 316. — Kasem-Beck, Zur Abwehr, p. 316—319. — Wilhelm His, Die Bildung [der Somatopleura und der Gefäße beim Hühnchen, p. 319 — 320.

Bücherauzeig'eu. E. Zuckeekandl, p. 320.

Anatomische Gesellschaft, p. 320.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Die „HoFMAN>'schen Kerne" (KOELLlKER) im Rüclfenmarke

des Hühnchens.

Von cand. med. K. Berliner.

(Aus der entwicklungsgeschichtlichen Abteilung der Breslauer anatom.

Anstalt.)

Mit 1 Tafel. Schon vor 2 Jahren (Januar 1900) constatirte Herr Professor ScHAPER bei Durchsicht einer Querschnittsserie des Halsniarks eines 10 Tage alten Hühnerembryos das Vorkommen einer paarig-symmetrischen Gruppe jugendlicher Nervenzellen in der äußersten Peripherie des Seitenstranges der weißen Substanz etwas oberhalb des Austrittes

Anat. Anz. XXI. Aufsiitze. lo


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der vordeien Wurzeln. Da in der Litteratur über deraitige Elemente keinerlei sichere Angaben existirten, erteilte er mir gegen Ende des vorigen Jahres die Aufgabe, über die Herkunft dieser Zellen, ihre Verbreitung durch das Rückenmark und ihr ferneres Schicksal weitere Untersuchungen anzustellen. Es wurden nun mehrere Schnittserieu von in ZENKER'scher Flüssigkeit fixirten Hühnerembryonen verschiedenen Alters hergestellt und nach den gebräuchlichen Methoden gefärbt. Eine Reihe positiver Ergebnisse lag bereits vor. Da gelangte eine kurze Mitteilung Koellikek's ^) über gleichartige Befunde am Rückenmark der Taube etc. durch die Güte des Autors in unsere Hände. Es ging daraus hervor, daß die von Koelliker unter dem Namen des „Hofmann' sehen Kernes" beschriebenen Gebilde mit dem von Herrn Professor Schaper gefundenen Ganglion, dem ich meine Untersuchungen gewidmet, identisch sind.

Da ferner aus obiger Mitteilung ersichtlich war, daß Koelliker die Untersuchungen über diesen Gegenstand in größerem Umfange in Angriff genommen hat und vielleicht schon in Kürze eine ausführliche Publication seinerseits darüber zu erwarten steht, so sehe ich unter diesen Umständen von weiteren Untersuchungen ab und möchte hier nur kurz im Anschlüsse an einige Photographieen über meine bisherigen Ergebnisse berichten, was bei der Wichtigkeit des Gegenstandes nicht ohne Interesse sein dürfte.

In Fig. 1 und 4 ist zunächst das Präparat, in dem Herr Professor Schaper zum ersten Male die erwähnten Zellen feststellen konnte, abgebildet. Wir sehen hier an der äußersten Peripherie des Rückenmarksquerschnittes im Bereich der Seitenstränge eine Gruppe von zwei Reihen wohl charakterisirter jugendlicher Nervenzellen mit großem bläschenförmigem Kerne (5—6 /.i) und umfangreichem granulirtem Protoplasmaleibe (ca. lU ;fi). In Fig. 4, die eine 500 fache Vergrößerung des betreffenden Gebietes darstellt, ist deutlich erkennbar, daß sie in einer flachen seitlichen Hervorwölbung des Halsmarkes gelagert sind.

Unsere weiteren Untersuchungen waren nun zunächst darauf gerichtet, die Zeit des ersten Auftretens dieser Zellgruppen festzustellen und etwas Näheres über ihre Herkunft in Erfahrung zu bringen. Schon bei Embryonen von 4 Tagen konnten wir einzelne Zellen constatiren, die aus dem ventrolateralen Abschnitt der Mantelschicht in den Randschleier auswanderten, aber erst im Halsmarke Ttägiger

1) V. Koelliker, Ueber einen noch unbekannten Nervenzellenkern im Rückenmark der Vögel. Sitzung der mathem.-naturw. Klasse der Kaiserl. Akademie der Wiss. in Wien vom 5. Dezember 1901.


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waren die oben beschriebenen Zellgruppen nachzuweisen, nur die Zahl der die einzelnen Gruppen zusammensetzenden Zellen war geringer, als bei dem lOtägigen Embryo, Ob allerdings die auf der Durchwanderung durch die weiße Substanz angetroffenen vereinzelten Neuroblasten thatsächlich zur Bildung dieses Nervenzellenkerns Verwendung finden, konnte bisher noch nicht mit Sicherheit festgestellt werden, da auch andere später zu erwähnende Möglichkeiten in Betracht zu ziehen waren.

Weiterhin wurden unsere Untersuchungen auf das Halsraark älterer Hühnererabryouen bis hinauf zu 12 Bebrütungstagen ausgedehnt, wobei abgesehen von einem gewissen Fortschritt in der Differenzirung und dem Wachstum keinerlei wesentliche Veränderung in Formgestaltung und Lagerung der Zellen nachgewiesen werden konnten.

Erst eine Schnittserie durch das Lendenmark eines 12-tägigen Hühnchens brachte einen neuen Befund. Hier zeigten sich auf Querschnitten (Figg. 2 u. 5) 0,12—0,14 mm im Durchmesser haltende Ganglienzellengruppen, die in ansehnlichen, scharf umschriebenen knotigen Erhebungen an der veutro-lateralen Kante des Rückenmarkes gelagert waren. Die in ihnen angehäuften (30—40 auf dem Querschnitte) jungen Nervenzellen (Fig. 5) zeigten einen voluminösen, meist birnförmigen Zellleib und maßen ca. 16 f-i ; auch die Durchmesser ihrer Kerne hatten gegen die des 10-tägigen Embryos etwas zugenommen. In ihrem ganzen Habitus, Beschatfenheit des Kernes und des Protoplasmas, glichen diese Elemente durchaus den motorischen Zellen des Vorderhorns und standen selbst in ihrer Größe nur um ein Geringes hinter letzteren zurück.

Schon bei der Anfertigung dieser Serien fiel es uns auf, daß von Zeit zu Zeit Schnittreihen auftraten, in denen die Zellen fehlten, woraus hervorging, daß sie nicht continuirHch das ganze Rückenmark durchsetzen, sondern in gewissen Intervallen auftreten. Es mußte deshalb unsere nächste Aufgabe sein, über die Art ihrer Verteilung im Rückenmarke Aufschluß zu erhalten. Eine Serie von Frontalschnitten durch das Lendenmark eines 12-tägigen Hühnerembryos brachte darüber Klarheit (Fig. 3). Hier fanden sich, immer in gleicher Höhe mit den knorpligen Wirbelbogenanlagen , die oben erwähnten stark ausgebildeten knotigen Erhebungen des Lendenmarkes, die mit den Spioalganglien (Fig. 3) und den Austrittsstellen der motorischen Wurzeln alternirend unmittelbar dorsal von den Ansatzstellen des zwischen Dura und Pia ausgespannten zellreichen Bandes, das KoELLiKER dem Ligamentum denticulatum des Menschen vergleicht, gelagert waren.

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Somit war nachgewiesen, daß es sich bei den vorliegenden Gebilden um segmental angeordnete Anhäufungen von Nervenzellen handelt, und ihre Verbreitung durch das Rückenmark konnte weiterhin nach oben zu bis in die Höhe des ersten Halswirbels festgestellt werden, während für ihre Ausbreitung nach unten eine genauere Grenze noch nicht ermittelt wurde. Soviel stand jedoch fest, daß sie sich bis in die tiefsten Schichten des Lendenmarkes verfolgen ließen. KoELLiKEE hat inzwischen festgestellt, daß die „HoFMANN'schen Nervenzellenkerne" in der ganzen Länge des Markes, soweit als dieses Spinalnerven abgiebt, vorkommen.

Im Beginne unserer Untersuchungen lag für uns nach Maßgabe früherer Beobachtungen zunächst die Vermutung nahe, daß es sich bei den vorliegenden Zellen möglicherweise um Elemente handelte, die nur auf der Durchwanderung durch die weiße Substanz befindlich weiterhin auf dem Wege der vorderen Wurzeln das Rückenmark verlassen, um entweder in letzteren zur Bildung gangliöser Anschwellungen zu führen, oder weiter wandernd sich sogar dem Sympathicussystem beizugesellen. Ich brauche hier nur an die zahlreichen in diesem Sinne gedeuteten Beobachtungen von Dohrn, Van Wijhe, Freud, Kupffer, Schäfer, Harrison und auch Koelliker zu erinnern. Doch schon die bisherigen Resultate unserer Untersuchungen ließen eine Auswanderung der betreffenden Elemente aus dem Rückenmarke als höchst unwahrscheinlich erscheinen, indem ja, wie oben ausgeführt, schon sehr frühzeitig eine gesetzmäßige Anhäufung in bestimmten Partien des Centralorganes und sogar eine dementsprechende äußere Umgestaltung des letzteren constatirt werden konnte. Auf Grund .solcher Thatsachen hielten wir schon jetzt das Verbleiben der Zellgruppen als selbständige Gebilde in der Organisation des Rückenmarkes für feststehend. Wenn auch Koelliker zeigen konnte, daß beim erwachsenen Huhn die „HoFMANN'schen Kerne" im Lendenmarke sich als geschlossenes Ganze mehr oder weniger von dem Rückenmark abschnüren können, so ist doch von einer diffusen Auswanderung der Zellen im Sinne obiger Autoren keine Rede. Ob im Halsmarke, wo die Ganglien keine derartige voluminöse Entwickelung erfahren, überhaupt eine solche Abschnürung vom Centralorgane stattfindet, bleibt noch zu entscheiden. Wie auch Koelliker in seiner Mitteilung bereits anführt, ist es höchst wahrscheinlich, daß die von Ramon y Cajal und v. Lenhossek im Marke eines 9-tägigen Hühnchens vermittelst der Silberimprägnation dargestellten oberflächlichen Nervenzellen identisch sind mit den Elementen des hier beschriebenen Ganglions; ihr constantes Vorkommen


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jedoch sowie ihre morphologische Bedeutung wurden von ihnen nicht erkannt.

Um das hier Mitgeteilte nochmals kurz zusammenzufassen , so haben wir gleichzeitig und unabhängig von Koelliker in den hier geschilderten Gebilden einen bisher unbekannten, segmental angeordneten und mit demRückenmarke organisch verknüpften Nervenzellenkern nachgewiesen, der schon in frühester Embryonalperiode in Erscheinung tritt, sich in Kürze voluminös entfaltet und, wie Koelliker außerdem gezeigt hat, zeitlebens als solcher in enger Verbindung mit dem Rückenmarke bleibt.

Den weiteren Untersuchungen Koelliker's, ganz besonders den Resultaten der GoLGi-Methode, ist mit größtem Interesse entgegenzusehen.

Breslau, Anfang März 1902.

Nachtrag.

Während der Drucklegung des Vorstehenden erschien im 1. Hefte dieses Bandes des Anat. Anz. ein kurzer Artikel von P. Lachi „Intorno ai nuclei di Hofmann-Koelliker o lobi accessori del midollo spinale degli uccelli", in dem er im Anschluß an die oben erwähnte KoELLiKER'sche Publication mitteilt, daß er die von Koelliker als HoFMANN'sche Kerne beschriebenen Gebilde bereits im Jahre 1889 im Lenden- und Sacralmarke "verschiedener Vögel beobachtet und in einer Arbeit „Alcune particolarita anatomiche del rigonfiamento sacrale nel midollo degii uccelli" in einer mit unseren Befunden übereinstimmenden Weise dargestellt hat, und daß dieselben vor ihm schon von Gadow in Bronn's „Klassen und Ordnungen des Tierreichs" kurz erwähnt und abgebildet waren.

Diese früheren Beobachtungen Lachi's über denselben Gegenstand wui'den sowohl von Koelliker als von uns bei der Durchsicht der Litteratur infolge des recht allgemein gehaltenen Titels übersehen.

Inzwischen ist nun noch in No. 3/4 dieses Bandes des Anatom. Anz. eine zweite kurze Mitteilung Koelliker's über „Weitere Beobachtungen über die HoPMANN'schen Kerne am Mark der Vögel" erschienen, der eine Tafel mit Abbildung über den HoFMANN'schen Kern im Rückenmarke der erwachsenen Taube beigegeben ist. Diese Mitteilung bringt in Bezug auf den Gegenstand selbst nichts wesentlich Neues, giebt jedoch einige weitere historische Nachweise, aus denen unter anderem hervorgeht, daß bereits vor Lachi


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und Gadow die HoFMANN'schen Kerne beim Huhne im Jahre 1885 von Gaskell beobachtet und beschrieben wurden. Dieser Autor dürfte also wohl als Entdecker der Gebilde anzusehen sein. Zu erwähnen ist ferner noch, daß Gaskell ähnliche Kerne auch im Rückenmark des Krokodils und des Alligators gesehen hat.

Ich möchte auch hinzufügen, daß in einer Querschnittsserie durch das Lendenmark von Hatteria punctata, die ich Herrn Professor Thilenius verdanke, Gruppen von Ganglienzellen an entsprechender Stelle nachzuweisen sind, die in ihrer Anordnung den im Hühnerhalsmark gelagerten HoFMANN'schen Kleinkernen ähneln.

Es hat ferner den Anschein, daß die von Burkhardt bei Protopterus festgestellten, in der Nähe des Ligamentum denticulatum gelegenen Zellen mit den von Ussow bei den Knochenfischen beobachteten identisch und ebenfalls dem HoFMANN'schen Kerne homolog sind.

Diese weitgehende Verbreitung des neu beschriebenen Nervenzellen kernes in der Reihe der Wirbeltiere verleiht ihm natürlich ein erhöhtes Interesse.

Breslau, Ende April 1902.

Tafelerklärungf.

Fig. 1. Querschnitt durch das Halsmark eines 10 Tage bebrüteten Hühnerembryos. 100^ vergr. Unna's polychromes Methylenblau.

Fig. 2. Querschnitt durch das Lendenmark eines 12 Tage bebrüteten Hühnerembiyos. 75 X vergr. Hämatoxylin-Eosin.

Fig. 3. Frontalschnitt durch das Lendenmark eines 12 Tage bebrüteten Hühnerembryos. 75 X vergr. Hämatoxylin-Eosin.

Fig. 4. Querschnitt durch das Halsmark eines 10 Tage bebrüteten Hühnerembryos (vergl. Fig. 1). 500 X vergr. Unna's polychromes Methylenblau.

Fig. 5. Querschnitt durch den Ganglienzellenkern im Lendenmarke eines 12 Tage bebrüteteu Hühnerembryos (vergl. Fig. 2). 500 X vergr. Hämatoxylin-Eosin.


Nachdruck verboten.

Sur le developpement du paiicr<^as ventral cliez Lacerta muralis.

Par Ch. Tecqmenne, etudiant en medecine.

(Travail de l'Institiit anatomique de l'Universite de Liege,

Directeur: Mr. le Professeur A. Swaen.)

Avec 3 figures.

On admet actuellement que chez tous les Vertebres, les Cyclostomes et les Selaciens exceptes, le pancreas nait par deux ebauches^ l'une dorsale, l'autre ventrale, cette derniere generalement double. Le pancreas unique de l'animal aduite resulte, en realite, du fusion


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nement des glandes formees par proliferation des deux ebauches primitives.

Nous ne passerons pas en revue la longue serie de recherches qui ont permis d'etablir cette loi generale et nous renvoyons pour I'historique ä I'article qu'a public Brächet (1) en 1898 dans les Ergebnisse de AIerkel et Bonnet. Un bon nombre de travaux parus depuis cette epoque n'avaient fait que confirm er le regie et tout le monde croyait la question de la duplicite de Torigine du pancreas d6finitivement tranch^e, quand parut, il y a quelques mois, une etude de VÖLKER (2) qui ne tend ä rien moins qu'a reduire la portee generale de la loi enoncee plus haut.

Aussi reproche-t-il vivement, ä Brächet surtout, les generalisations „hatives" auxquelles il s'est livre sur cette question.

La raison pour laquelle Völker a entrepris son 6tude est la suivante. En 1896, ä une epoque oü, grace aux travaux de Stoss, Stöhr, Göppert, Laguesse, I'existence d'un pancreas ventral etait deja bien etablie chez divers Mammiferes et Teleosteens, Janosik (3) publiait un court travail, d'oii il resultait que chez Lacerta agilis et chez Spermophilus citillus le pancreas se developpait aux depens d'une seule ebauche, dorsale. Chez Lacerta agilis il existe bien, d'apres lui, deux masses pancreatiques, I'une proximale au voisinage du duodenum, I'autre distale situ6e au contact de la rate; mais toutes deux proviennent, ä des epoques diflferentes, de I'ebauche dorsale.

La meme annee, Brächet publiait ses recherches sur le developpement du pancreas et du foie chez les Selaciens, les Reptiles et les Mammiferes et etablissait chez Lacerta muralis et chez le Lapin la duplicite primitive du pancreas.

Pour nous en tenir aux Reptiles, il avait constate chez Lacerta muralis que le pancreas ventral apparaissait au debut sous forme de deux diverticules distincts, Tun droit, I'autre gauche, se formant au point ou la gouttiere choledoque s'ouvre dans le tube digestif; dans la suite I'ebauche gauche s'atrophie, la droite, poursuivant le cours de son developpement entourerait I'embouchure du pancreas dorsal dans la gouttiere choledoque ^) et constituerait dans la suite la partie proximale du pancreas de I'adulte, c'est-ä-dire celle que


1) Le conduit excreteur du pancreas dorsal chez les Lacertieus emigre en effet, comme JanoSik I'avait vu le premier, de la paroi dorsale vers la paroi ventrale du tube digestif. Cette observation de Janosik a ete pleinement confirmee par Bracket chez Lacerta muralis.


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Janosik considere comme etant produite par des diverticules secondaires du conduit excreteur du pancreas dorsal.

Brächet expliquait les differences entre les observations de Janosik et les siennes en faisant observer que Janosik n'avait pas eu sous les yeux les Stades les plus importants.

II semble done bien exister chez Lacerta muralis (Brächet, generalisant disait chez les Reptiles) un pancreas ventral parfaitement developpe. Depuis 1896 cette existence a ete confirmee chez une Serie d'autres Reptiles par Gianelli (5), Glas (6), ChoronSHiTZKY (7) et, tout dernierement encore, par Laguesse (8) chez la Vipere. Tous ces auteurs ne different guere de Brächet qu'en un point, et qui est accessoire dans la question qui nous occupe: Dans les especes qu'ils ont etudiees, la pancreas ventral gauche ne s'atrophie pas comme chez Lacerta muralis, mais donne du tissue pancreatique au meme titre que I'ebauche droite. II faut cependant remarquer (et le fait peut etre important au point de vue phylogenetique) que le pancreas ventral gauche est ordinairement moins developpe que le droit, apparait souvent plus tard et prend enfin une part moins grande ä I'edification de la glande totale. Brächet n'avait pas d'ailleurs attache une importance morphologique considerable ä I'atrophie de I'ebauche gauche et la croyait due ä des causes purement mecaniques. Elle vient du reste d'etre constatee ä nouveau par Helly (9) chez les Mammiferes, et Hammar (10), quelque temps apres la publication du travail de Brächet, observait chez Larus et Sterna que I'ebauche ventrale droite seule donne du pancreas, tandis que la gauche se transforme en un canal hepatique accessoire.

Völker, reprenant les recherches de Janosik et sur le meme objet que lui, les confirme presqu'en tous points et cherche ä demontrer de nouveau que le pancreas ventral fait defaut chez Lacerta agilis. Sans vouloir resumer ici son travail, il est necessaire que nous entrions dans quelques details.

Par lui, le pancreas, tant dans sa portion juxta-splenique que dans sa portion juxta-choledoque ou proximale, provient de I'ebauche dorsale. II n'y a pas de pancreas ventral.

Et cependant, fait interessant, Völker reconnait lexistence de deux diverticules decrits par Brächet sous le nom de pancreas ventraux. II les voit naitre tous deux de la parol du canal ou gouttiere choledoque et les voit tous deux se terminer en cul de sac pendant toute une phase de leur developpement. Mais bientot, le gauche d'abord, le droit ensuite, par leur extremity aveugle s'unis


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sent aux conduits excreteurs du foie et deviennent des conduits biliaires. lis u'ont done rien ä voir avec le pancreas. Brächet aurait confondu les conduits Mpatiques et pancreatiques et le canal qu'il decrit comme pancreas ventral droit au stade G deviendrait un conduit hepatique (choledocho-hepatique: Völker). Völker joute: „Unsere verschiedene Anschauung bei der Entwickelung des Pankreas der Lacertiden können wir auf zweierlei Art erklären, und zwar: entweder ist die Pankreasentwickelung bei Lacerta muralis verschieden von der bei Lacerta agilis (diese Erklärung scheint mir nicht eben zutreffend), oder Brächet war durch die Voraussetzung eingenommen, daß es bei den Lacertiden außer dem dorsalen auch ein ventrales Pankreas, da es fast bei allen anderen Vertebraten gefunden war, geben müsse, und hatte er die Bilder, die er bei seinen Embryonen gesehen hat, falsch beurteilt. Im Folgenden werde ich sicher meine Anschauung beweisen."

Nous verrons dans un instant ce qui d'apres nos recherches existe en realite et si vraiment Brächet n'a decrit de pancreas ventral chez le Lezard que parce qu'il partait de Tidee precongue qu'il devait exister.

Völker enfin confirme chez Spermophilus citillus les donnees de Janosik et conclut formellement ä l'absence de pancreas ventral chez ce Mammifere.

En resume, abstraction faite de la duplicite de l'ebauche pancreatique ventrale, il resulte des travaux parus depuis huit ä dix ans que, chez tous les Vertebres, ä partir des Teleosteens, que Ton a etudies (et ils sont nombreux, meme et surtout chez les Reptiles), il existe outre l'ebauche dorsale, une ebauche pancreatique ventrale.

Deux seuls font exception : Lacerta agilis et Spermophilus citillus et ces deux exceptions ont ete signalees par Janosik, il y a plusieurs annees, et tout recemment confirmees par son assistant Völker. En effet, l'absence de pancreas ventral chez le Cobaye est due, d'apres Helly (9), ä I'atrophie secondaire d'une ebauche double, primitivement tres nette.

Nous n'avons pu etudier Spermophilus; en Belgique il est impossible de se procurer des embryons de cette espece. Pour ce qui est de Lacerta, nous dirons des maintenant que nous ne sommes d'accord avec Völker que sur un seul point: c'est qu'il est tres probable que le developpement du pancreas est le meme chez Lacerta agilis et chez Lacerta muralis. Toute la description de Völker comparee ä celle de Brächet leprouve: la disposition du pancreas dorsal, son developpement, sa migration vers le canal choledoque.


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le (leveloppement du foie et la disposition de ses organes excreteurs primaires, rapparition a un moment donne, de deux diverticules du canal (gouttiere) choledoque, termines en cul de sac ä leur extremite; tout cela est parfaitement superposable dans les deux especes, et abstraction faite de toute autre consideration, permet, dans la question qui nous occupe, d'appliquer ä Tune les observations faites chez I'autre. En d autres termes, si le diverticule pancreatique ventral droit de Brächet donne du pancreas chez Lacerta muralis il est hautement invraisemblable qu'il devienne un canal hepatique chez Lacerta agilis et que la masse proximale du pancreas (proximale par rapport au canal choledoque), qui exist e chez les deux especes dans la me me situation et les memos rapports, provienne dans Tune du pancreas dorsal dans I'autre du pancreas ventral.

N'ayant pas ä ma disposition de Lacerta agilis, j'ai etudie une serie de Stades de Lacerta muralis en prenant comme point de depart le stade G de Brächet et en suivant dans son evolution le diverticule appele par cet auteur pancreas ventral droit.

Quant ä I'ebauche ventrale gauche, eile a disparu au stade G: eile ne nous Interesse done plus. D'ailleurs le fait de sa disparition n'admet pas d'autre interpretation que celle qu'en donne Brächet: ä savoir qu'elle s'atrophie chez Lacerta muralis.

Nous dirons d'abord quelques mots du stade qui termine la description de cet auteur ; c'est a dire du Stade G. Le pancreas y est represente par deux ebauches: je continuerai en effet dans ce travail ä donner au diverticule de la parol droite du canal choledoque, le nom de pancreas ventral sous lequel I'a decrit Brächet.

L'ebauche dorsale a acquis deja un notable developpement: elle forme une petite masse compacte situee au contact immediat de la rate en voie de formation ; sur le modele represente par Brächet eile est comme appendue ä un long conduit excreteur, qui, se dirigeant d'arriere en avant vers la gouttiere choledoque, la depasse d'abord, puis decrivant une courbe ä convexite anterieure, vient finalement y deboucher. — L'ebauche ventrale est un tube greffe sur la parol laterale droite du canal choledoque ; ä partir de son point d'embouchure il se dirige d'abord directement en avant; puis, apres un court trajet dans ce sens, il se recourbe ä angle droit et remonte de fagon ä aller ainsi ä la rencontre du conduit excreteur du pancreas dorsal. II ne I'atteint pas cependant et se termine en cul de sac, non loin de la courbe dont nous venous de parier.


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Ce pancreas ventral n'est encore qu'un tube epithelial simple ; 11 en est de meme du conduit excreteur du pancreas dorsal.

J'ai etudie moi meme des embryons a peu pres du meme age et toujours la meme disposition se retrouve: ebauche pancreatique ventrale unique, situee ä droite du canal choledoque et se comportant tout comme il vient d'etre dit.

De I'observation de ce stade on peut conclure deja qu'il est bien peu probable que cette ebauche ait la destinee que Völker lui assigne : ä savoir que, prenant contact avec I'un des conduits hepatiques, eile devienne un canal excreteur du foie.

En effet, I'extremite terminale du tube pancreatique ventral non seulement est terminee en cul de sac, mais de plus se dirige nettement vers le conduit excreteur du pancreas dorsal qu'elle touche presque. La plicature de cette ebauche qui s'est produite entre les Stades F et G de Brächet a eu pour resultat de reporter cette extremite vers le haut et de I'eloigner des canaux biliaires qui eux, ont conserve leur trajet longitudinal.

En outre, ä des Stades un peu plus avancees que le stade G de Brächet, on constate toujours sur des coupes transversales, entre les canaux biliaires et les deux tubes pancreatiques dorsal et ventral, qu'une trainee assez epaisse de tissu conjonctif embryonnaire s'interpose entre le deux groupes de canaux, et permet ä un ceil exerce des les distinguer immediatement I'un de autre.

Tons ces faits rendent deja peu probable la transformation de I'ebauche pancreatique ventrale en canal excreteur du foie. L'etude de son developpement ulterieur va nous fournir des donnees plus positives. Sur des embryons plus avances que ceux dont nous venous de parier, les dispositions generates restent les memes, mais les organes sont mieux developpes; le pancreas dorsal notamment a acquis des dimensions beaucoup plus considerables ; son conduit excreteur s'est allonge, sa courbe ä convexite anterieure ou craniale s'est prononcee d'avantage. Le pancreas ventral a, lui aussi, subi un accroissement notable ; il s'est allonge et son extremite terminale en cul de sac s'est logee dans la concavite de la courbe que decrit le canal excreteur du pancreas dorsal, et est entree en contact avec lui.

Les deux pancreas debouchent separement dans le canal choledoque qui ne s'est pas sensiblement modifie.

Sur un embryon plus äg6, mesurant environ neuf millimetres et demi de long, ces dispositions sont plus accentuees; il s'est pro


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duit d'ailleurs des modifications tres importantes au point de vue du dcveloppement de la portion proximale du pancreas. Aussi decrirons-nous cet embryon plus en detail, tant d'apres I'etude des coupes transversales, que d'apres un modele de la region qui nous

Interesse reconstitue par la methode de Born (fig. 1 et 2).

Ainsi que le repr6sente la fig. 1, le canal choledoque tres court est encore une large gouttiere ou plutot une ampoule debouchant dans le duodenum.

Dans sa partie anterieure, viennent s'ouvrir les canaux biliaires, au nombre de trois (canal -ED. cystique et deux canaux hepato-enteriques) ; un peu en arriere et dans sa parol



Fig. 1.


c.p.d2


Fig. 1. Module repr&sentant la dispositiou des pancreas dorsal et ventral ehez Lacerta muralis (OY? millimetres) vu par la face ventrale.

Fig. 2. Modele vu par sa face laterale gauche (les canaux biliaires et la masse distale du pancreas dorsal ne sont pas representes).

I. Duodenum, c. ch. canal choledoque. c. b. canaux biliaires. P. D. pancreas dorsal, c. ]). d^ son conduit excreteur (portion postero anterieure). c. p. (P id. (portion antero posterieure). c.p.d^ id. (courbe posterieure). P. V. pancreas ventral, p. v. diverticule posterieur du pancreas ventral.


Fig. 2.


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laterale droite, il revolt rembouchure du pancreas ventral sur leqiiel nous reviendrons dans un instant; plus en arriere encore et vers la gauche cette fois, s'ouvre le conduit excreteur du pancreas dorsal.

Ce dernier organe est constitue par une masse de tissu glandulaire intimement accolee ä la rate. De cette masse part un long canal excreteur qui, tres allonge d'arriere en avant, depasse notablement dans ce sens I'embouchure du canal choledoque dans le duodenum. A un moment donne, il se recourbe brusquement de maniere a reprendre un trajet antero-posterieur ; il se rapproche ainsi du canal choledoque, le depasse de nouveau, en arriere cette fois, puis vient finalement y deboucher apres avoir decrit une seconde courbe a concayite anterieure.

De cette disposition il resulte qu'on pent dans ce canal pancreatique distinguer deux portions: Tune comprise entre la glande et la premiere courbure, portion que nous pouvons appeler posteroanterieure ou caudo-craniale (fig. 1 et 2 cpd^); I'autre allant de cette courbure au canal choledoque que nous nommerons anteroposterieure ou cranio-caudale (cpd^).

Distinguons en outre deux courbures, la premiere ä convexite anterieure, se trouve dans un plan ä peu pres sagittal; la seconde, ä convexite posterieure, dans un plan presque frontal (cpd'^). C'est entre ces deux courbures que s'etend la portion antero-posterieure du canal.

Dans cette portion antero-posterieure et surtout au niveau des deux courbures le conduit excreteur du pancreas dorsal presente une forme [et un aspect tres speciaux; il semble s'etre dilate, sa surface est devenue irreguliere, bosselee et il ne reprend sa forme primitive qu'au voisinage immediat de son embouchure dans le canal choledoque. Les coupes transversales montrent que I'epithelium du canal qui, aux Stades precedents, etait bien regulier et delimitait un canal intraepithelial rectiligne, presente actuellement des indices d'une evolution nouvelle: il se developpe en certains points, de fagon ä former des bosselures qui delimitent elles memes des diverticules du canal central. Celles-ci sont les premieres ebauches de tubes glandulaires qui iront en se developpant de plus en plus.

Cette activite est surtout manifeste au niveau de la convexite de la courbure anterieure; la s'est formee aux depens de Tepithelium simple primitif une masse compacte assez volumineuse creusee de lumieres irregulieres tres etroites.

Le meme processus, mais moins accuse, s'est produit au niveau de la convexite de la courbure posterieure.


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Le pancreas ventral a, lui aussi subi des modifications importautes. Nous avons i)arle plus haut de son embouchure dans le canal choledoque; Ti partir de ce point il se dirige en avant, longe la portion antero-posterieure du canal excreteur du pancreas dorsal, cheminant parallelement ä eile, ä courte distance de sa face laterale droite. Arrive au niveau de la courbure anterieure du canal excreteur dorsal, il se termine en cul de sac et son extremite vient s'accoler intimement ä la paroi laterale droite de ce canal, dans sa portion antero-posterieure au point oii eile se recourbe pour se continuer dans la portion postero-anterieure.

Le modele (fig. 1) montre en effet que I'extremite du pancreas occupe presqu'exactement la concavite de la courboure anterieure du canal excreteur du pancreas dorsal.

Bien qu'en ce point il y ait contact immediat entre les deux organes en ce sens que les deux epitheliums sont accoles I'un ä Fautre, on ne pent pas dire encore que les deux ebauches glandulaires soient fusionnees. Elles ne tarderont pas cependant ä le faire.

Le modele nous montre un autre detail important: I'ebauche pancreatique ventrale, tout comme la portion antero-posterieure du canal pancreatique dorsal, est fortement epaissie. Sa surface est irreguliere, mamelonnee.

Sur les coupes on constate que ces irregularites sont dues a la formation de courts diverticules de la paroi epitheliale du pancreas ventral primitif.

L'epithelium du pancreas ventral, ä ce stade, commence done, lui aussi, ä entrer en activite ; a ses depens, des culs de sacs giandulaires s'ebauchent, qui s'ouvrent dans la lumiere du canal primitif, sur lequel ils sont grefFes.

Nous avons dit plus haut que c'est au niveau de la courbure anterieure du canal dorsal que le pancreas ventral prenait contact avec le pancreas dorsal. La fig. 2 nous montre qu'au niveau de la convexite de la courbure posterieure du meme canal le meme processus s'accomplira ; en effet pres de son embouchure dans le canal choledoque nous voyons le pancreas ventral fournir un diverticule qui, se dirigeant en arriere, atteint presque le pancreas dorsal au niveau de sa deuxieme courbure. Nous verrons par la suite, qu'en cet endroit les deux organes se mettront en continuite.

A ce stade les deux pancreas quoiqu'assez bien avances deja dans leur developpement sont encore nettement isoles I'un de I'autre.

La comparaison de iios figure 1 et 2 avec la figure G de Brächet, et la description que nous avons donnees des Stades


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intermediaires demontrent ii toiite evidence que rebauche voliimineiise et independaute que nous avons decrite sous le nom de pancreas ventral, resulte de I'accroissement et du developpement du tube Epithelial que Brächet considere comme I'ebauche pancreatique ventrale droite.

Nous retrouvons encore la courbure ä convexite anterieure du conduit excreteur du pancreas dorsal. Nous voyons I'extremite du pancreas ventral en contact avec le pancreas dorsal au niveau de la concavite de la courbure en question.

La seule difference que nous constatons entre les deux Stades reside dans rallongement qu'a subi la portion antero-post6rieure du conduit pancreatique dorsal ; de ce fait, la courbure anterieure est devenue plus brusque. En outre le pancreas ventral lui aussi s'est allonge, et s'est redresse pour longer presque parallelement la partie antero-posterieure du conduit pancreatique dorsal.

Mais ces modifications n'ont en realite qu'une importance secoudaire. Ce qui est essentiel a ce stade, c'est:

1) qu'il existe tres nettement deux ebauclies pancreatiques, I'une dorsale, I'autre ventrale ; cette derniere nee aux depens de I'ebauche pancreatique ventrale droite de Brächet;

2) que cette ebauche ventrale, parfaitement independante encore, commence ä fournir des diverticules secondaires; commence done ä edifier des tubes glandulaires ;

3) qu'une nouvelle partie du pancreas dorsal apparait ä la suite de la formation des diverticules secondaires aux depens de la portion antero-posterieure et des deux courbures de son canal excreteur.

En d'autres termes, dans la region voisine du canal choledoque, le pancreas proximal de Janosik et de Völker commence ä se developper et I'etude que nous en avons faite, montre que le pancreas dorsal et le pancreas ventral participent ä son edification.

Comment dans la suite vont se comporter les deux parties du pancreas proximal? C'est ce que I'etude d'un embryon plus age que le precedent va nous montrer.

La figure 3 represente chez cet embryon un moulage du pancreas proximal, du canal choledoque et de I'extremite de la portion postero-anterieure du conduit excreteur du pancreas dorsal.

On y constate que le canal choledoque s'est un peu allonge, les canaux biliaires y debouchent au meme endroit qu'au stade precedent. En arriere, s'ouvrent les deux conduits excreteurs des pancreas dorsal et ventral; mais, tandis qu'aux Stades precedents


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ils debouchaient soparement, en deux points differents de la paroi du canal cholodoque, nous les voyons ici s'unir immudiatement

avant leur embouchure dans ce canal, oii ils s'ouvrent par I'intermediaire d'un tronc commun , tres court. La partie distale du pancreas dorsal est devenue tres volumi Fig. 3. Mod öle representant le pancreas proximal ehez Lacerta munüis (vu par sa face ventrale). I., c. eh., e.h., c.p.d. voir fig. 1 et 2. P. V. Partie ventrale du pancreas ventral, d. v. diverticnles lateraux du pancreas ventral. P. j). pancreas proximal.

neuse, tout en gardant la situation qu'elle occupait au stade precedent: au contact de la rate.

Son canal excreteur tres long setend d'arriere en avant jusqu'au niveau de son ancienne courbure anterieure; la il disparait dans une masse de tissu pancreatique considerable, tres irreguliere et bosselee; cette derniere regne dans toute I'etendue de I'ancienne partie antero-posterieure du canal excreteur dorsal du stade precedent et suit le meme trajet qu'elle, Elle repond egalement aux deux courbures de ce canal et c'est ä leur niveau surtout qu'elle a pris le plus d'extension. Au niveau de la courbure anterieure s'est developpe un amas volumineux de tubes glandulaires greffes les uns sur les antres; au niveau de la courbure posterieure, en arriere du canal choledoque, se trouve une autre masse pancreatique qui se prolonge dans de longs diverticules diriges surtout vers la paroi ventrale de I'embryon,

Le tube excreteur du pancreas dorsal, apres avoir traverse cette masse glandulaire, ne se reconstitue et ne redevient libre que tout au voisinage de son embouchure dans le canal choledoque.

Quant au pancreas ventral, si distinct au stade precedent, oil on le trouvait longeant la partie antero-posterieure du conduit dorsal, il n'apparait plus ici en tant qu'organe libre et independant,

Mais, sur la face ventrale de la masse pancreatique ci-dessus decrite, se detache en relief un segment de tube qui, suivi d'avant


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en arriere, s'enroule plus ou moins autour tie cette masse, croise transversalemeiit sa face laterale droite, puis s'isole et se prolonge en un tube epithelial qui debouche dans le canal choledoque (fig. 3 P. F). — Par sa forme, sa position, ses dimensions, ce tube repond exactement ä I'ebauche pancreatique ventrale decrite au stade precedent. Seulement le pancreas ventral, par toute sa surface en rapport avec le conduit excreteur du pancreas dorsal, s'cst fusionne avec lui ; les diverticules lateraux qui soulevaient sa parol se sont mis en rapport avec les diverticules nes du conduit pancreatique dorsal.

Ces deux parties du pancreas proximal se sont confondues en un Organe unique. II ne reste plus comme traces de la duplicite primitive du pancreas proximal que son embouchure double dans le canal choledoque et le relief que dessine encore la surface libre, ventrale, du pancreas ventral.

Cependant ce tube que nous venons de decrire comme pancreas ventral ne constitue pas toute la portion ventrale du pancreas proximal. En eflfet aux depens du diverticule posterieur du pancreas ventral que nous avons signale au stade precedent (fig. 2 p. v.) se sont developpees plusieurs branches secondaires, ä calibre assez fort, tres visibles sur la figure 3 (d. v.). Ce sont elles qui, se mettant en rapport avec le conduit pancreatique dorsal, au niveau de sa courbure posterieure, determinent, en grande partie, la formation de la masse glandulaire que nous avons decrite ä ce niveau, en arriere du canal choledoque.

II est inutile que nous decrivions des embryons plus ages: le pancreas proximal de Völker est, des ce stade, completement edifie; il ne fera plu« que s'accroitre et augmenter de volume et dans cette masse pancreatique proximale, il devient impossible de reconnaitre ce qui provient de I'une ou de I'autre des deux ebauches primitives.

D'ailleurs le but que nous avons poursuivi etait de trancher la question de savoir si I'ebauche pancreatique ventrale de Brächet donnait reellement du pancreas ou si eile se transformait secondairement en un conduit biliaire.

Nous passerons immediatement aux conclusions qu'on pent tirer de ces observations.

Conclusions. II resulte des observations que nous venons d'exposer que le pancreas chez Lacerta muralis, se compose de deux masses ou deux lobes, differents par leur situation et leur origine embryonnaire. L'une est distale, I'autre proximale.

La premiere est en rappart avec la rate et pent etre appelee juxta-splenique; cette portion est ontogenetiquement la plus ancienne,

Anat. Anz. XXI. Aufsätze. 19


290

eile s'est formee par proliferation de I'extremite distale de l'ebauche pancreatique dorsale et est constituee par du pancreas dorsal pur. — La masse proximale pourrait etre nommee juxta-choledoque; par son developpement eile est d'origine mixte, procedant ä la fois de l'ebauche pancreatique dorsale et de Tebauche ventrale.

Entre ces deux parties, proximale et distale, et les reunissant entre elles, s'etend libre de tout tissu pancreatique une longue portion du conduit excreteur du pancreas dorsal.

Envisage d'une fa^on generale et abstraction faite de quelques differences de details, le pancreas chez Lacerta muralis est par consequent identique dans sa disposition et son developpement au pancreas des autres Reptiles qui ont ete etudies par Gianelli, Glas, Choronshitzky, Laguesse.

Si nous comparons nos resultats avec ceux obtenus par Brächet d'une part, par Janosik et Völker de l'autre, il resulte ä toute evidence que l'ebauche pancreatique ventrale decrite par Brächet evolue bien comme cet auteur l'avait dit.

Loin de s'atrophier et de s'unir aux canaux biliaires, nous l'avons vue se developper, s'accroitre, fournir des diverticules lateraux et donner finalement naissance ä un veritable pancreas.

En un point cependant nos observations ne confirment pas la maniere de voir de Brächet ; dans sa pensee, en effet, toute la masse glandulaire proximale etait exclusivement du pancreas ventral. Nous avons montre que cette opinion etait exageree et qu'une portion du conduit excreteur du pancreas dorsal apres une evolution speciale, intervenait pour une bonne part dans sa constitution en se fusionnant avec le pancreas ventral proprement dit.

Mais pour Janosik et Völker, chez Lacerta agilis, le pancreas proximal provient tout entier du pancreas dorsal et le pancreas ventral fait totalement defaut.

Les faits que nous a fournis I'etude du developpement du pancreas chez Lacerta muralis montrent que selon toute probabilite ces conclusions relatives a Lacerta agilis sont inexactes.

Nous I'avons deja dit dans notre introduction, la similitude du developpement dans les deux especes, qui ressort des descriptions de Brächet et de Völker est teile, qu'il n'est pas possible d'admettre que le pancreas proximal de Lacerta agilis soit radicalement different, ne soit meme pas homologue au meme organe chez Lacerta muralis.

VÖLKER reproche ä Brächet d'avoir meconnu la veritable


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signification de cet organe, d'etre parti d'une idee theorique, d'avoir en un mot pris ses desirs pour la realite.

Nous venous de montrer que ce reproche n'est pas justifie, et qu'il existe reellem ent un pancreas ventral chez le Lezard.

Nous pourrions de notre cote reprocher ä Völker d'etre parti lui-meme d'une idee precon^ue et d'avoir nie I'existence du pancreas ventral parce que Janosik ne I'avait pas vu, — Nous nous garderons cei)endant de lui adresser pareille critique et nous nous expliquons I'erreur dans laquelle il est tombe ou bien par I'insuffisance.de son materiel d'etude ou bien par le defaut de conservation x*jl^s..nbryons dont il disposait.

Et d'ailleurs I'existence du pancreas ventral ayant ete objectivement demontree chez tons les Vertebres (ä partir des Teleosteens inclusivement) ou I'etude en a ete faite, il faut sans aucun doute, etre tres prudent avant d'affirmer qu'il existe des exceptions ä cette loi qu'on i)eut considerer comme generale, et cette affirmation doit s'appuyer sur des observations tres precises et tres completes.

En supposant meme que les conclusions de Völker soient exactes, que chez Lacerta agilis, contrairement ä ce qui existe chez tons les autres Reptiles, le pancreas proximal soit d'origine purement dorsale, cet auteur ne serait pas autorise ä tirer des conclusions aussi affirmatives qu'il le fait.

Car il est ä remarquer (et c'est meme une des raisons qui nous font admettre que Lacerta agilis et Lacerta muralis presentent des dispositions identiques) il est ä remarquer, disons nous, que les premieres phases du developpement que decrit Völker confirment pleinement les observations de Brächet.

A un moment ou les voies d'excretion du foie sont deja bien etablies, alors qu'on ne pent plus parier d'ebauche hepatique primitive, VÖLKER Signale deux petits diverticules naissant des parois laterales droite et gauche de la gouttiere choledoque, au point oii celle-ci debouche dans I'intestin. II les declare lui-meme identiques aux ebauches pancreatiques ventrales de Brächet.

Quelle que soit leur destinee, ces deux culs de sacs, par leur situation et par I'epoque de leur apparition doivent etre consideres comme morphologiquement homologues aux ebauches pancreatiques ventrales des autres Vertebres. Et si meme ils disparaissent plus tard en se confondant avec les conduits hepatiques, il ne s'agirait la que d'une modification tout ä fait secondaire equivalente en realite a une atrophic du pancreas ventral.

II n'en resterait pas moins vrai, que les ebauches pancreatiques

19*


292

ventrales existent ä un moment donne dans le cours de Tontogcnose et il ne resterait qu'ä expliquer la raison de leur transformation speciale. Si done les observations de Völker etaient exactes, l'interl)retation que nous venous de donner s'imposerait ä notre avis.

Mais outre que Völker n'a pas cherche ä interpreter ce qu'il a vu, tout ce que nous avons decrit dans ce travail demontre que cette interpretation est inutile, puisque ],es Lacertiens, comme tous les autres Reptiles, possedent un pancreas ventral.

Je ne terminerai pas sans adresser ä Mr. le Professeur Swaen mes remerciements pour les conseils qu'il m'a prodigues d , . de ces observations et sans remercier egalement Mr. le Docte des soins qu'il a pris ä me guider dans ce travail.

Travaux cites.

1) Bbachet, Recherches sur le developpement du foie et du pancreas. Journal de 1' Anatomie et de la Physiologie, 1896. la) — Die Entwickelung und Histogenese der Leber und des Pankreas. Ergebnisse der Anat. u. Entwick., Bd. 6, 1897.

2) Völker, Entwickelung des Pankreas bei den Amnioten. Arch. f. mikrosk. Anatom., 1901.

3) Janosik, Le pancreas et la rate. Bibliographie anatomique, 1896.

4) St. Remy, Recherches sur le developpement du pancreas. Journal de 1' Anatomie et de la Physiologie, 1895.

5) GiANELLi, Sullo sviluppo del pancreas. Ricerche fatte nel I ".boratorio di Anatomia normale della Reale Universita di Roma, Vol. 7, 1899.

6) Glas, Die Entwickelung der Milz bei Tropidonotus natrix. Sitzungsberichte der Kaiserl. Akademie der Wissenschaften in Wien, Bd. 109, 1900.

7) Choronshitzky, Die Entstehung der Milz, Leber, Gallenblase, Bauchspeicheldrüse bei den verschiedenen Abteilungen der Wirbeltiere. Anatom. Hefte, Bd. 13, 1900.

8) Laguesse, Sur la structure du pancreas chez quelques Ophidiens et particulierement sur les ilots endocrines. Arch. d'Anat. microscopique, T. 4, 1902.

9) Helly, Zur Pankreasentwickelung der Säugetiere. Arch. f. mikrosk. Anatomie, Bd. 57, 1901.

10) Hammar, Einiges über die Duplicität der ventralen Pankreasanlagen. Anat. Anzeiger, Bd. 13, 1897.


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Nachdruck verboten.

Siii priini stadii dell' oogenesi, e i)i*iiicipalmente siille fasi di

sinapsi.

Considerazioni del Dr. Andrea Giardina.

(Lal^c^'iatorio di Anat. Comparata dell' Universitä di Palermo.)

■ ^' Con 21 figure.

Le difficoltä che s'incontrano nello studio dell' oogenesi e della spermatogenesi sono principalmente sensibili quando rivolgiamo la nostra attenzione ai fenomeni nucleari del periodo di accrescimento. In questo periodo il parallelismo tra i processi di spermatogenesi e d' oogenesi e piü difficile a riconoscere e anzi la ricerca di questo parallelismo puö facilmente condurre a delle false interpretazioni.

Lo scopo principale di questa nota e appunto d'indicare una facile causa di errore nello studio delle prime fasi dell' oogenesi e di dissipare sul nascere la confusione che, sotto il nome di synapsis o sinapsi comincia gia a farsi tra processi molto dissimili. Moore i) ha dito il nome di „synaptic phase" a quello stadio degli spermatociti dei selaci in cui la cromatina, dapprima distribuita su di un reticolo, si trova contratta in una massa inestricabile e dalla quale poi si forma un unico e spesso cordone e piü tardi degli anelli cromatici, chiamando „synapsis" quel concentramento della cromatina. — Prima e dopo di Moore questa fase e stata descritta in un numero considerevole di animali e di plante, e giustamente ad essa e attribuita, negli ultimi anni, una certa importanza, potendo venir considerata come una fase costante della spermatogenesi ^).

Anche per 1' oogenesi sono state descritte delle fasi con cromatina in sinapsi, ma qui sotto questo nome, sono indicati due processi totalmente diversi, il che, data la naturale tendenza di far corrispondere ad un sol nome un' unica idea e data ancora 1' insufficienza delle osservazioni , spiega la grande divergenza fra gli autori nell' interpretare la fase medesima.


1) Quart. Journ. micr. Sc, Vol. 38, 1895.

2) Numerosi particolari bibliografici si trovano nel recente lavoro di Montgomery sulla spermatogenesi del Peripatus (Zool. Jahrb., Anat. Abt., Bd. 14, 1900) e in quello di Winiwarter sull' oogenesi dei mammiferi (Arch, de Biologie, T. 17, 1900). /


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In realta possono esistere nell' oogenesi due process! di sinapsi, di significato sostauzialmeute diverse. In un mio recente lavoro sulr oogenesi del Dytiscus ma'rginalis i) ho dimostrato i'esistenza di una fase di sinapsi connessa con una divisione dift'erenziale della cromatina per cui ha luogo 11 diöerenziamento delle oogonie in oociti e cellule nutrici. Non posso qui ripetere quanto esposi allora; basta ricordare che nelle oogonie, al tempo del ditierenziamento, la cromatina si dispone in due parti: una che si concentra in un emisfero del nucleo e che assume I'aspetto di una massa cromatica piu o meno omogenea; I'altra, che occupa il rimauente del nucleo in forma di reticolo. Quando una cellula cosi fatta si divide, la cromatina in reticolo si ripartisce nel modo ordinario tra le due cellule figiie : la cromatina in sinapsi passa tutta quanta ad una sola di esse. Anche nel nucleo di questa cellula privilegiata, subito dopo la sua ricostituzioue, ricompare la distinzione delle due sorta di cromatina e I'identica disposizione in due regioui nucleari, cosicche lo stadio di sinapsi, indicato nella fig. 1, precede e segue, nell'oogenesi del Dytiscus, una divisione differenziale della cromatina.

Poiche, come ho dimostrato in quella memoria, per via di 4 divisioni differenziali la massa cromatica perviene unicamente

--- — R all'oocite, cosi anche la vescicola germina: tiva, appena costituita, ha I'aspetto ora i J descritto di nucleo in sinapsi (fig. 1).

[ / Fig. 1. Giovane oocite di Dytiscus marginalis.

X 1350. R croinatiDa a reticolo. 8 cromatina in sinapsi.

Nulla vi e in questo tipo di sinapsi che possa farlo paragonare a quello giä descritto negii spermatociti, ove la sinapsi, secondo gli studii pill attendibili, rappreseuta una fase secondaria, non iniziale, deir accrescimento.

Ora, poiche alcune delle fasi di sinapsi descritte recentemente precedono, secondo il parere medesimo dei singoli ricercatori, o accompagnano, il differenziamento delle oogonie in cellule nutrici ed oociti, io credetti legittirao paragonarle a quella da me rinvenuta nel Dytiscus, e supporre che anch'esse debbano riferirsi a delle mitosi difierenziali ^).



1) Internat. Monatsschr., Bd. 18, 1901.

2) Son da notare principalmente : Woltereck (1898) per gli ostracodi e Paulcke (1901) per le api; il primo, che interpreta la sinapsi


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II Lecaillon, riferendo questa mia conclusione, osserva che i fenomeni di sinapsi sono troppo frequent! percbe possano sempre riferirsi a divisioui differenziali. „Peut-etre meme les vrais 6tats de synapsis u'ont-ils jamais cette signification." „Mais il est prematura", aggiunge, „de se prononcer d^finitivement sur ce point."

E giusto uotare anzitutto che la parola sinapsi non ha avuto finora che un senso puramente descrittivo e che perciö non e il caso di parlare di vere e di false sinapsi. Ma se il pensiero del Lecaillon e, come credo, che non sia lecito omologare la sinapsi che accompagna la divisione diflferenziale a quelle cui Moore diede il nome, allora convengo in esso pienamente con lui.

come una mitosi soppressa; e 1' altro, che erode essa denoti I'esistenza di processi amitotici per mezzo del quail si attuerebbe il differenziamento.

A. Lecaillon, in una recentissima memoria sulla-oogenesi nei collemboli, publicata nell' ultimo fascicolo degli Arch. d'Anat. microscopique, Vol. 4, Fasc. -4, segnala anche lui delle sinapsi in quella regione dell' ovario ove si vede apparire la distinzione tra cellule nutrici ed oociti.

La piccolezza delle cellule non gli permise pero di seguire I'intimo processo di differenziamento ; onde non mi sembra giustificata la sua asserzione, che ciö che accade nei collemboli non sembra concordare con i resultati ottenuti nei Dytiscus e che per conseguenza probabilmente, „la differenciation des gonades ne se produit pas, chez les insectes, suivant un processus unique". Mi permetta 1' autore di notare che, ragionando in tal guisa, si potrebbe anche ammettere che nello stesso Dytiscus quel differenziamento possa accadere secondo varii processi, pel solo fatto che varii studiosi, prima di me, non videro le divisioni differenziali.

E facile capire invece quanto sia piri ragionevole ravvicinare le sinapsi, che sembrano accompagnare il differenziamento delle oogonie, a cio che si osserva nei Dytiscus, in un oggetto cosi favorevole per questi studi, anzicche ricorrere all'ipotesi di una diversita in un processo che sembra essenziale.

Se si pensa che ricercatori accurati non poterono risolvere la questione nemmeno nei Dytiscus, come sperare di rinvenire in oggetti molto piu disadatti, se non qualche lieve indizio del vero processo? lo stesso, ad esempio, ho cercato invano delle divisioni differenziali in varie specie di ostracodi e di cladoceri, nella Labidura e nella Forficula, costituendo, in queste, ostacolo molto forte alle osservazioni, la piccolezza delle oogenic e la raritä, delle mitosi. Ma 1' esistenza di sinapsi, la formazione di tetradi nelle cellule nutrici, il costituire talvolta. come nella Labidura maritima, 1' oocite con la rispettiva cellula nutrice un gruppo cosi intimo da essere facilmente scambiato (come fu dallo Schneider) per una cellula binucleata, tutti questi sono, senza dubbio, degli indizi assai eloquenti.


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L' osservazione del Lecaillon fa vedere come sia urgente distiuguere nettameute i due process!, tanto piu, che anche negli oociti, esistono sinapsi paragon abili a quelle degli spermatociti. Per convincersene basta leggere 1' accurate lavoro del Winiwarter sulI'oogenesi del coniglio e dell' uomo. Egli pote raggiungere una seriazione delle figure nucleari, a parer mio inappuntabile, e constato che a spese del reticolo primitivo della vescicola germinativa si formano del filament! cromatic! sottil! e deHcat!, occupant! dappr!ma tutta la cavita nucleare e che si ritirano poi in uno stretto spazio, formando un grumo inestricabile (nuclei synapteni). Ben presto si sviluppa dal grumo un cordone moniliforme spesso ed unico che si distende in tutto lo spazio nucleare ; e dopo che il cordone si e diviso in varii segmenti, il nucleo riprende una struttura reticolata piu o meno completa.

Anch' io ho avuto agio di fare delle osservazion! analoghe in varii animal!, ma specialmente nella Mantis religiosa, un' insetto che

si presta molto bene per un' esatta seriazione delle immagin! nucleari, osservazion! che esporrö brevemente. Per eseguirle basta Studiare gl! ovarii d'individui alio stato larvale. Ogn! tubo ovarico e tappezzato da un epitelio peritoneale mentre il lume del tubo e occupato dagl! element! germinal! e dalle cellule follicolari. In esse si distinguono nettamente due region!: una di moltiplicazione e una di accrescimento. L'inizio della regione d! accrescimento e occupato da una zona con numerose fas! di sinapsi, come puo veders! nella fig. 2. La regioue di mol


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Fig. 2. Sezione long, del tubo ovarico della Mantis religiosa. Mostra 1' ultima parte della regione di moltiplioazione e 1' inizio di quella di accrescimento. X "^'^5. m membrana peritoneale. / cellule follicolari. o oogonie. cr nucleo in cromatolisi.


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tiplicazione e, come risulta anche raeglio dalla nota seguente, molto luDga e sottile talche le oogonie sono allineate in unica serie, che ricorda la disposizione embrionale, e costituisce un asse centrale del tubo, assai caratteristico (fig. 3 e 4 o) 0- Fra questo cordone germinale e la tunica peritoneale si trovano delle cellule di origine




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Fig. 3. Ser. trasv. della regione di moltiplicazione. Fig. 4. Frammento di una sez. longit. della medesima.

VI membrana o tunica peritoneale. / cellule follicolari. o oogonie allineate in un cordone assile.


1) Cio che io indico come regione di moltiplicazione e inteso comunemente col nome di filamento terminale, ma erroneamente ; perche non e affatto paragonabile al filamento terminale tipico, come quello, ad es., che ho descritto nel Dytiscus nella cui costituzione non entrano gli elementi germinali. II significato del cosi detto filamento terminale e uno degli argomenti piu scabrosi della morfologia degli ovarii degli in.setti ; ed e probabile che cio sia perche, come mostrano queste brevi osservazioni, sotto 11 nome di filamento terminale sono indicate formazioni morfologicamente distinte. Infatti nella Mantis come, in generale, negli ortotteri, manca una camera germinativa tipica quale ultima porzione rigonfiata del tubo ovarico. Essa e bensi rappresentata dalla parte superiore del tubo, la quale persö e enormemente assottigliata, cosi da assumere 1' aspetto esteriore del filamento terminale. Ed e da supporre che queste differenze sieno correlative con 1' esistenza o pur no di cellule nutrici.

Air estremitä superiore del tubo ovarico, la tunica peritoneale si continua sola in forma di un filamento solido che, insieme con quelli


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mesodermica : le future cellule follicolari (fig. 3 e 4 /). I tre tessuti: epitelio peritoneale, cellule follicolari e oogonie, come mostrano le fig. 3 e 4, sono perfettamente distinti Tuno dall'altro, e i loro element! si dividono per mitosi rimanendo sempre a far parte del proprio tessuto; la qual cosa permette di riconoscere in ogni caso la natura di ciascun elemento e di escludere cosi I'origine comune delle cellule follicolari e degli oociti dalle oogonie, come e stato ed e ancora sostenuto per un gran numero di animali. Piii particolarmente questa semplice osservazione si puo ancora opporre validamente a coloro che credono che nel filamento terminale siano contenuti elementi indifi'erenti dai quali si differenziano poi le due sorta di cellule, poicbe si vede che in esso son mantenuti i rapporti stabihti durante la vita embrionale (e larvale!) tra le cellule genital! e le mesodermiche.

II passaggio della zona di moltiphcazione a quella di accrescimento appare obbastanza brusco anche pel fatto che le oogonie delr ultimo tratto sono molto appiattite, mentre gli oociti acquistano ben presto una forma tondeggiante e dimension! piii grand! (fig. 2^)). Non per tanto, per cio che riguarda la fine struttura, e difficile cogliere la diflerenza tra le oogonie e i piu giovani oociti; ma ben presto diventa evidente oltre che per la forma e le dimension!, per 1' aspetto pill chiaro e per la struttura della vescicola germinativa (fig. 2). Si dia uno sguardo alia fig. 5, che rappresenta una sezione del tubo ovarico all'inizio della regione di accrescimento e si confront! con le fig. 3 e 4. Mentre nelle oogenie la cromatina si trova in forma di gross! granuli a! punt! nodal! di un grossolano reticolo, nell'oocite invece si dispone su di un reticolo piii fine, in forma di minute granulazioni ; inoltre nella vescicola germinativa si vede un nucleolo.


degli altri tubi, costituisce un vero organo di sospensione per 1' ovario. Questo tratto, costituito dalla so la tunica congiuntiva, e morfologicamente paragonabile al filamento terminale del Dytiscus; e anche nella Mantis le cellule che entrano nella sua costituzione si allungano a guisa di fibre, assumendo inoltre la struttura fibrillare del citoplasma, che abbiamo trovato in quel coleottero.

jL ancora da notare che, con 1' avanzare dell' etä, la regione di moltiplicazione va perdendo sempre d'importanza come tale: le oogonie cessano di moltiplicarsi, diminuiscono di volume, e 1' intera regione assume proprio la funzione di semplice filamento sospensore.

1) Nella zona di accrescimento, le cellule follicolari, che sono sempre alia periferia del tubo, immediatamente al disotto dell' epitelio peritoneale, si moltiplicano attivamente (fig 2) e, a poco a poco, s'insinuano tra gli oociti finche arrivano a costituire un ejDitelio continue intorno a ciascuno di essi.


299


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i.


Raggiunto Toocite uua certa dimensione, il reticolo nucleare comincia a disfai'si e i granuli cromatici vanno ordinandosi in serie lineari, finche, a spese del primitivo reticolo vengono formati dei filamenti luDghi e sottili cosparsi di granuli , e che attraversano il nucleo in tutte le ^ -^

direzioni. Forse non si tratta che di un sol filamento (fig. 5). Di pari passo i filamenti (o il filamento) si van concentrando verso un polo della vesc. germinativa, costituendo alia fine un viluppo assai fitto e difficile a districare (fig. 6, 7 e 8). Siamo giä alia fase di sin a p si ai nuclei sinapteni del Winiwarter. E impor



Fig. 5. Sezione trasversale del tubo ovarico, al principio della regione di accrescimeuto. La tunica peritoneale non e indicata. X 1350. / ceUule follicolari.


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Fig. 6. Fig. 7. Fig. 8.

Fig. 6, 7, 8. Oociti della Mantis. Fase successive della sinapsi. X 1350.


tante notare che a nessun momento si osserva una vera fusione dei filamenti in una massa unica, e che si puo sempre riconoscere la struttura filamentosa del grumo cromatico. E anche da notare il fatto che mentre nel coniglio, Winiwarter non ha potuto piu scorgere il nucleolo durante la sinapsi, nella Mantis invece, quantunque anch' esso coinvolto nel fitto viluppo del filamento, si puo sempre, con un po'di attenzione, constatarne la presenza fino alia ricostituzione del nuovo reticolo.

Man mano il filamento cromatico si va ispessendo e nello stesso tempo si ordina in modo da formare un buon numero di anse pressocche parallele e tutte ri volte verso il polo piu prossimo del nucleo. Talche di profile si hanno immagini simili alia fig. 9;


300


vista (la un polo si presenta com'e indicato nella fig. 10. Quests

orientamento del filo si osserva molto meglio quando 1' ispessimento

del medesimo e massimo, ed esso e divenuto uno spesso cordone molto piu breve del filamento primitivo (fig. 11 e 12a). Si vede in queste figure come il cordone ripiegato varie volte su se stesso, forma numerose anse convergenti con sufficiente regolarita verso un polo della vescicola germinativa. Vista dal polo ove convergono le anse, la figura cromatica offre I'aspetto della fig. 12b in cui i

varii tratti del cordone, tagliati trasversalmente , compariscono come

altrettanti granuli quasi quadrati.

II cordone di questo gomitolo mostra un aspetto moniliforme

essendo costituito da una quantita di microsomi messi in fila, riuniti

da un cemento acromatico comune.

Questo stadio somiglia grandemente ad uno stadio analogo degli



Fig. 9.


Fig. 10.


Fig. 9 e 10. Oociti di Mantis in sinapsi X 1350.



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Fig. 13. Fig. 12.

Fig. 11. Oociti di Mantis. X 1350.

Fig. ,12. Oociti mostranti la figura cromatica in a) di profilo, in b) da un polo. X 1350. / cellule follicolari.

Fig. 13. Spermatociti di Helix aspersa. X 1350.


301

spermatociti di Helix, giä osseivato da varii autoii e che io ho cercato di rappresentare nella fig. 13. E vero che il Lee (La Cellule T. 13) ritiene che appartenga alia profase della divisione delle spermatogonie, ma e bene tener preseate che nell' Helix non e tanto facile trovare la successione delle varie figure, e che la seriazioue del Lee non e accettata ne dal Montgomery ne dal Winiwarter. Io mi son formata I'opinione che si tratti proprio di spermatociti, e I'identita delle figure cromatiche in Helix e Mantis Io mostra chiaramente anche a coloro che non hanno conoscenza diretta del materiale. Tanto piu che anche negli spermatociti di Mantis questo stadio e molto evidente, ancora piu evidente che negli oociti^).

Cio che segue, nell'oocite della Mantis, consiste essenzialmente in questo, che le anse, distendendosi, giungono ad occupare tutto Io spazio nucleare, trasformandosi cosi in un gomitolo rado ove non e piu possibile riconoscere alcuna speciale orientazione (fig. 14). Non ho




Fig. 14. Fig. 15.

Fig. 14 e 15. Oociti alio stadio di gomitolo rado. )k^ 1350.


1) Un altro carattere che dimostra sempre meglio 1' identitä dello stadio e il seguente. II Lee descrive un ispessimento citoplasmatico in corrispondenza del luogo ove convergono le anse cromatiche, ispessimento ch'egli, ed altri, considerano come Nehenkern. Platnbr anzi aveva attribuito quell' orientamento della cromatina ad una attrazione esercitata dal Nebenkern. Anche nel coniglio Winiwakter osserva nel citoplasma, direttamente rimpetto al luogo ove trovasi la cromatina in sinapsi un ispessimento a guisa di crescente e si chiede se non si tratti di un idiozomo nel senso di Meves.

Nell'oocite di Mantis, e molto meglio negli spermatociti, si mette bene in evidenza, con 1' ematossilina, un vistoso ispessimento del citoplasma, perfettamente simile al cosidetto Neben kern dell' Helix e a cio che va descritto come sfera attrativa o come idiozomo negli oociti e specialmente negli spermatociti di tanti animali (fig. 11). Talvolta anzi neir oocite, in seno a questo ispessimento si osserva uno o piu granuli intensamente colorati. La fig. 16 potrebbe far prendere la


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mai potuto osservare una divisione longitudinale del cordone cromatico quale e descritta da diversi autori per gli sperraatociti, se non qualche rara volta e solo per qualche breve tratto del cordone (fig. 15) per il che credo che una vera divisione longitudinale non abbia luogo e che i casi come quello ora riferito non abbiano alcun profondo significato.

Anche il Winiwarter osservo la stessa cosa nel coniglio senonch^ egli interpreta quella speciale scissione in un senso tutto proprio : egli crede cioe che durante la sinapsi i filamenti sottili primitiv! si asaldino 2 a 2, per cui si origini il grosso cordone; in questo modo i fatti di scissione longitudinale sarebbero un farsi evidente di quella doppia struttura. II modo di vedere ch'io desumo dalle mie osservazioni e molto pill semplice: credo cioe probabile che durante la sinapsi il filamento primitivo si ispessisca e si accorci e che solo per questo si origini il grosso cordone, mentre i microsomi sarabbero prodotti dalla fusione di varii granuli. II parallelismo di alcuni filamenti 2 a 2, durante la sinapsi, osservato finora dal solo Winiwarter non sembra argomento sufficiente per sostenere la sua idea.

Comunque sia, e bene tener presente che la scissione longitudinale (parziale o totale) del cordone non si puo senz'altro considerare come divisione longitudinale dei microsomi il che e principalmente importante secondo le teorie correnti. Per cio molte ipotesi sarebbero necessarie, il cui poco fondamento, alio stato attuale dei fatti, e messo in luce dalle recenti considerazioni del Wilcox^).


Una scissione del cordone in varii segmenti, come Winiwarter crede che accada nei mammiferi, non I'ho potuta constatare con sicurezza, quantunque alcune figure parrebbero dimostrarla (fig. 16), perche cio avviene quando nella sezione capita solo una parte del nucleo.

In cio si vede evidente una grande differenza con gli spermatociti della stessa Mantis, nei quali la segmentazione del cordone e spiccatissima, e i varii segmenti o cromosomi si dispongono alia periferia del nucleo.


formazione di cui parliamo per un centrosomo con la sua sfera; ma questi granuli sono puramente accidentali, e se ne possono trovare di simili nel resto della cellula ; talche quella interpretazione sarebbe del tutto arbitraria. Non posso fare a meno di paragonare quest' ispessimento citoplasmatico al residue fusoriale della oogenic e degli oociti del Dytiscus; e credo altresi che non sia fuor di ogni dubbio che molti dei cosidetti idiozomi e delle cosi dette sfere (per non parlare di tanti pretesi centrosomi) non abbiano maggiori titoli ad assumere tale dignitä,. 1) Anat. Anz., Bd. 19, 1901.


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Le ultime fasi dell' accrescimento della vescicola germinativa, di cui dobbiamo qui occuparci, sono in breve le seguenti: A poco






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Fig. 16. Fig. 17. Fig. 18.

Fig. 16, 17, 18. Tre fasi successive della ricostituzione del I'eticolo niicleare nelI'oocite di Mautis. X 1350.

a poco il cordone diventa meno regolare, dai singoli cromosomi partono, a destra e a sinistra dei filamenti acromatici (fig. 16), che tendono a ricostituire cosi il reticolo nucleare, e lungo i quali la sostanza cromatica del cordone comincia a fluire. II cordone acquista cosi T'aspetto disuguale, nodoso o spinoso osservato dal Winiwarter (fig. 17). Col proseguire di questi processi si ricostituisce gradatamente il reticolo nucleare, sul quale la cromatina, frammentandosi in minutissimi granuli, si distende piii o meno uniformeraente. La fig. 18 mostra ancora delle lunghe serie lineari di granuli, che ricordano lo stadio allora oltrepassato.


Durante I'accrescimento dell'oocite si attraversa dunque due volte lo stadio caratteristico del riposo, con nucleo a reticolo; tra I'uno e I'altro e interposta la fase di sinapsi.

Qui sembra cessare il parallelismo tra I'oogenesi e la spermatogenesi, nella quale la maggior parte degli autori non descrive questo secondo periodo di riposo. E pero da rivedere questo punto con accurate ricerche.

L'esistenza nell'oogenesi di una fase di sinapsi simile a quella della spermatogenesi, e percio ben dimostrata dalle osservazioni del Winiwarter e dalle mie che, salvo qualche ditierenza, mostrano un sufficiente accordo. A queste si potrebbero aggiungere molte altre osservazioni staccate, sparse qua e la, fra cui meritan di esser ricor


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date quelle di R. Heymons ^) nella blatta, ove, secoiido questo accurate osservatore, la cromatina che prima si e ritirata nel centro del nucleo incolore, riempe poi I'intero nucleo in forma in un filamento aggomitolato su se stesso.

Ad ammettere la generalita di tali processi di sinapsi nelr Gogenesi vale inoltre il fatto che numerosi autori descrivono come primo dell'oocite uno stadio con cromatina a gomitolo, scanibiandolo anzi, talvolta, con la fase di dispirema. Non vi puö essere dubbio che la sinapsi deve esser cercata nel periodo che immediatamente precede la fase a gomitolo.


Esistono dunque, nell'oogenesi, due forme ben distinte di sinapsi, il cui significato e profondamente diver so.

Sarebbe importante avere un criterio per distinguere Tuna dalI'altra, visto che d'ora innanzi e giusto esigere che si dica di quale sinapsi si tratta, prima che si proceda a delle speculazioni. Astrazion fatta dalla loro genesi potremo osservare:

1" che mentre in quella forma di sinapsi che abbiamo finora studiata nel Dytiscus (poiche e bene avvertire fin da ora che. anche qui ha luogo la seconda forma), soltanto una parte della cromatina si contrae in una massa unica, rimanendo I'altra a costituire un reticolo, effettuandosi una sinapsi che potremo dire parziale; nella Mantis invece, tutta la cromatina sembra coinvolta nel processo: ha luogo cioe una sinapsi totale.

2" Nel primo caso la cromatina in sinapsi sembra fondersi veramente in una massa unica omogenea; nel secondo caso 1' osservazione accurata, quantunque non possa escludere dei contatti, delle anastomosi, delle parziali fusioni tra i filamenti, dimostra come mai vi sia una vera e completa fusione. Nella Mantis si puö sempre riconoscere la

costituzione filamentosa del grumo cromatico e si vede che I'aspetto compatto assunto talvolta dal grumo stesso e dovuto alia grande quantita di fili sovrapposti e alia loro estrema vicinanza. Anco negli spermatociti di Ran a ove si forma una massa assai compatta (fig. 19), ^. ^r. c . ■■ si scorge, seguendone tutte le fasi, che una

Fig. 19. Sperm otociti di Rana. X 1350. vcra fusione non ha mai luogo.



1) Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 53, 1891.


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Se ]e immagini fossero sempre chiare come nel Dytiscus e nella Mantis queste distinzioni sarebbero, credo io, sufficienti. Ma in fatto non e cosi. Spesso non si puo dire se si tratti di fusione o di semplice avviciuamento ; facilmente il reticolo dei nuclei in sinapsi parziale puo, di fronte all' enorme massa colorata delI'altro emisfero, venire trascurato o non visto; talvolta infine, come negli spermatociti di Ran a (fig. 19), dal grumo di cromatina partono costantemente dei filamenti cromatici che attraversano 1' emisfero chiaro, cosi che io stesso avevo paragonato le sinapsi del Dytiscus a quelle di Rana. fi giusto osservare pero che, mentre nella rana la cromatina ch'e fuori del grumo non sembra avere, se ne seguiamo il destino, alcuna importanza speciale, nel Dytiscus invece la divisione tra cromatina in sinapsi e cromatina a reticolo ha un' importanza capitale per il compiersi della divisione differenziale. Cio non toglie che nemmeno questo carattere possa servire di criterio pratico di distinzione, e che il piu delle volte non sia necessario, per distinguere una forma di sinapsi dall'altra, di studiarne la genesi e di tener conto di quel fenomeni concomitanti che possouo determinarne il significato.

Cosicche, considerando quanto facilmente la confusione delle parole si muti in confusione delle idee, e necessario distinguere con due nomi le due forme di sinapsi, con due nomi che abbiano non un senso puramente descrittivo, ma un senso specifico. Io proporrei di chiamare sinapsi differenziale quella che precede e segue una divisione differenziale e sinapsi di accrescimento quella che e caratteristica del periodo di accrescimento degli elementi sessuali. La parola sinapsi senz'altra specificazione potrebbe cosi continuare ad indicare indilferentemente ambo le forme e in questo senso descrittivo potrebbe anche riferirsi a qualche altra forma eventualmente esistente.

Questi nomi hanno il difetto di far credere, a prima giunta, che sinapsi differenziale e sinapsi di accrescimento stiano fra lore come due specie di uno stesso genere ; ma hanno il vantaggio di ricordare, oltre il rispettivo significato, le apparenti somiglianze e di teuere per conseguenza sempre in guardia contro possibih confusioni.


Una curiosita legittima sorge subito nel nostro spirito, di sapere cioe, se nell'oogenesi del Dytiscus oltre la fase di sinapsi differenziale non s'incontri pure quella di accrescimento nel senso ora specificato, o se il Dytiscus ei casi analoghi non rappresentino delle eccezioni a quella regola, che tutto fa credere generale.

Anat. Anz. XXI. Aufsätze. 20


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Per toglierci il dubbio conviene ricordare quanto, üel mio lavoro pill volte citato, ho detto sulla prima evoluzione della vescicola germinativa. Si vede la come le due parti distinte di cromatina (fig. 1, B e S) eutraiiti nella costituzione della vesc. germinativa, subiscano, ciascuna per proprio conto, delle evoluzioni complicate prima di pervenire ad uiio stadio di relativa stabilita, e come la massa cromatica si muti in un reticolo assai caratteristico pel fluire lungo alcuni raggi verso la periferia del nucleo e pel confluire di questi, rimanendo lungo tempo nel suo centro un nocciolo di cromatina compatta (fig. 20 e 21 S). Ho detto come nel frattempo il reticolo dell'altro emisfero



R





Fig. 20.


Fig. 21.


nucleare arrivi a trasformarsi in un gomitolo ch'e disteso alia superficie di una piccola calotta del nucleo (fig. 21 B). Quantunque il cordone cromatico sia meno vistoso che negli altri casi da me osservati, pure non vi e alcun dubbio della sua costante coDiparsa a quello stadio e della sua risoluzione in un reticolo secondario nello stadio seguente.

Ebbene, se le precedenti considerazioni sono valide, noi dovremrao trovare la sinapsi di accrescimento, se questa esiste nel Dytiscus, in un periodo immediatamente precedente a quello della fig. 21, e, per analogia, dobbiamo attenderci di trovare in sinapsi solo quella cromatina che compone il gomitolo [stesso. Lo stato piii o meno progredito delle trasformazioni della parte S, permettendo di stabilire esattamente la successione degli stadii, si puo tosto convincersi che realmente il gomitolo della fig. 21 proviene da un gruraetto cromatico (fig. 20 B) che s'incontra costantemente a quell' epoca, e che rappresenta tutta la cromatina del reticolo primitivo (fig. 1 B).

Nessun dubbio che questo rappresenti veramente uno stadio di sinapsi. Ma come e oscurato e reso poco evidente dall' esistenza di


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quell'altra parte ben piii vistosa di cromatina che chiama a se tutta la nostra atteuzione! Per mio conto confess© che non vi avrei annesso uno speciale significato se non V avessi dovuto cercare. Ma, per quanto poco spiccato, esiste; cosicche neppure il Dytiscus fa eccezione.

Tutto cio e interessante perche raostra come la precedente sinapsi ditierenziale possa diminuire 1' entitä della sinapsi di accrescimento e della fase a gomitolo come possa anche alterarle, ma non annullarle ^X


Prima di finire m i sieno permesse poche parole sull' interpretazione della sinapsi.

Tanto chiaro e il significato della sinapsi dif ferenziale, altrettanto oscuro e quello della sinapsi di accrescimento. Per varie ragioni ; sopratutto pel fatto che , nella spermatogeuesi, dal cordone cromatico si formano direttamente i cromosomi (tetradi, anelli etc.) della prima figura di maturazione, e probabile che questa fase di sinapsi abbia quivi la funzione di facilitare la formazione di quegh speciali cromosomi e la nota ridazione del loro numero. E che per conseguenza la sinapsi di accrescimento faccia parte della profase della I'l divisione di maturazione. Non e da obliare pero che esistono varie difficolta per adottare questa interpetrazione anche nel campo della Spermatogenese Nell' oogenesi poi e insostenibile, non potendo esser messa d' accordo col fatto ben assodato della ricostituzione di un nuovo reticolo nucleare a spese del cordone ; il qual fatto anzi, da a questo processo di sinapsi e alia formazione del cordone, 1' aria di un vero indovinello, Non manchera certo chi vorra considerarli come processi di avviamento ad una divisione, che poi, per 1' intercalarsi dello accrescimento, pill non accade. Ma questo modo di spiegazione e, per non dir altro, poco esplicativo.

E vero che le note osservazioni dell' Hacker nei copepodi e di RÜCKERT nei selaci, ammettendo, com'e probabile, che la fase di

1) Si puo dunque ritenere che nemmeno la sinapsi di accrescimento abbracci necessariamente tutta la cromatina del nucleo ; ma questa illazione potrebbe forse non essere del tutto vera. Poiche anche 11 reticolo S, raggiunto un massimo d' espansione, fino ad occupare quasi tutta la cavita nucleare (fig. 21), esegue poi una vera concentrazione in uno spazio molto piu ristretto, dando luogo ad un intreccio di filamenti cromatici molto intricato, per come ho descritto nel mio predetto lavoro.

Questo processo non ricorda forse lontanamente una sinapsi? Quasi che quel concentramento degli element! cromatici, pur eseguito in due tempi diversi dalle due parti cromatiche, fosse condizione necessaria per I'ulteriore sviluppo. E vero pero che dalla cromatina S non ho veduto prodursi un cordone cromatico.

20*


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dispirema, di cui parlauo questi autori, non sia altro che la fase a gomitolo che segue la sinapsi, sembiano parlare in quel seuso. Ma appunto Tiusieme delle altre osservazioni fa sorgere molti dubbi suUa verita di quel risultati, e rendono difficile ammettere che in quegli animali si Dfiantenga per tutta la vita delFoocite la individualita dei cromosonii e non si formi il reticolo secondario caratteristico degli oociti.

Palermo, 21 febbraio 1902.


Nachdruck verboten.

The Homology of the Selachian Ampullae.

A Note on Allis' recent Paper on Mustelus laevis.

By J. B. Johnston, Professor of Biology, West Virginia University, U. S. A.

In his description of the cranial nerves and sense organs of Mustelus (2) Mr. Allis makes an argument to show that the nerve sacs of ganoids and the ampullae of selachians are ^the homologues of the end buds of teleosts, rather than of the lateral line or pit organs. This argument appears to me wholly unsound and likely to lead to further difficulties in a matter which the work of several authors during the last three years has just redeemed from great and needless confusion.

The argument which Allis brings forward has four supports: 1) the possible or assumed homology between the "lobus trigemini" of Acipenser and selachians and a part of the fasciculus communis center in teleosts; 2) the presence of fasciculus communis fibres in the ophthalmic nerves in Amia; 3) the homology of most of the pit organs in Amia with canal organs in Mustelus, so that the ampullae have no apparent homologue in Amia and teleosts unless it be the end buds; and 4) the absence of end buds on the head of Mustelus.

Let us examine the parts of this argument in reverse order. The last is the least important. Allis made no search for end buds and even if none were present this fact would be of no value in establishing the homology of ampullae with end buds. The number and distribution of end buds on the body of fishes varies so greatly that their absence from the head in any form would not be a matter of great moment.

The fact that Allis is able to homologize the lines of pit organs in Amia with enclosed canal organs in Mustelus is likewise of little value as positive evidence. The number of lateral organs is so enorm


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ously greater in some elasmobranchs than in Amia that there is no difficulty in the supposition that a large number of such organs exist as ampullae in elasmobranchs which have wholly disappeared in Amia.

The presence of fasciculus communis fibres in the ophthalmic nerves in Amia gives a warrant for the attempt to read fasciculus communis characters into the ophthalmic nerves of selachians. The evidence that the ophthalmicus superficialis of Amia is wholly a communis nerve has been discussed by the present writer (5) as follows: "Allis (1) finds the following rami apparently innervating end buds in Amia: R. ophthalmicus V, R. maxillaris V, accessory rami of V, r. ghs. and r. glii. of V, and rami of IX and X. The first two of these rami he traced directly to end buds and he describes them as made up of communis fibres. The weight of Allis' evidence is greatly weakened by a curious error in analyzing the ganglionic complex. The posterior dorsal portion of his anterior root in Amia is undoubtedly the dorsal V (Va of Strong). According to Allis, the fibres of this root passed into the anterior portion of the ganglionic complex, into the portion from which the rami ophthalmicus and maxillaris arose, and 'disappeared gradually as they approached the truncus maxillaris' p. 594). He nowhere mentions these fibres in any nerve rami, but derives the two important rami of the V above mentioned wholly from the communis system. All other authors have described these rami as made up largely or exclusively of fibres from the root which Allis allows to be lost in the ganglion; and general cutaneous innervation requires the presence of this component. If the rami in question do contain communis fibres as Allis states, it is undoubtedly true that they contain general cutaneous components also. If they contain both, we must suppose that the communis fibres are destined for the end buds."

Now the fact that this nerve contains fasciculus communis fibres is an argument for the communis nature of the corresponding ramus in selachians only 1) if that ramus has the same origin in the medulla, and 2) if there are end buds to be innervated. Since the presence of the homologue of end buds is the question to be determined, we are driven to find the settlement of the question by a study of the center in the medulla. This leads us to the consideration of the first argument, which is the only important one.

Allis describes the nerves which innervate the ampullae in selachians as having their central endings in the "Lobus trigemini", or tuberculum acusticum, or both. If it is known that the "Lobus trigemini" is actually a part of the acusticum, the possibility of


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homologiziiig the ampullae with the end buds falls to the ground utterly.

The nature and homology of the "Lobus trigemini" in selachians and ganoids, and its relation to the fasciculus communis centers in teleosts, are perfectly clear from the works of Stannius (11), Mayser (9) and GoRONOwiTSCH (3), and the confusion which has arisen from the use of the term "Lobus trigemini" in two senses by the last two anthers is wholly inexcusable. Briefly the facts are as follows:

Stannitjs recognizes:

a) a lobus medullae oblongatae sive posterior which serves in teleosts as the center for the N. lateralis, Rr. laterales VII, and VIII;

b) a most dorsal ridge called a part of the Corpus restiforme, which is present in elasmobranchs and Acipenser dorsal to the lobus posterior, and receives the lateral line VII rami;

c) coarse fibred sensory roots from the above centers and a fine fibred root caudal to the coarse fibred, which forms the R. palatinus VII, etc.

Mayser describes the "Lobus trigemini s. impar" of teleosts as continuous with the cephalic end of the lobus vagi, and states that it gives rise to the "N. Vgen. dors." which runs forward and outward through the tuberculum acusticum. It is evident that this "Lobus trigemini" is the same thing as the front end of the lobus vagi in Acipenser as described by Gorono witsch , and that the N. V gen. dors, is the dorsal VII {Frd. of Goronowitsch, fasciculus communis VII of Strong).

Goronowitsch uses the term "Lobus trigemini" for a lobe or ridge lying above the acusticum from which arises a coarse fibred sensory root, his "Trig. II dors." It is evident that this is the most dorsal lobe mentioned by Stannius in selachians as a part of the Corpus restiforme.

In an earlier paper by the writer (4) to which Allis makes reference, the nature of the so-called lobus trigemini in Acipenser is discussed and evidence given to show that it is not a separate nerve center but is a part of the tuberculum acusticum. It was stated that "a considerable number of fibres entering the acusticum in the ventral of the two [lateral line VII] roots pass directly around the inner side of the cerebellar crest and enter the so-called L. trigemini. The minute structure of the L. trigemini is identical with that of the acusticum, and both are directly connected anteriorly with the granular layer of the cerebellum. Both also bear the same relations to the


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cerebellar crest. These facts furnish abundant evidence that the Lobus trigemini of Gokonowitsch is a part of the tuberculum acusticum, an interpretation which Kingsbury (8) has suggested from their general appearance in ordinary preparations. Kingsbury has also pointed out the non-identity of the L. trigemini of Mayser in teleosts and of Gokonowitsch in Acipenser, a distinction which the facts in the present paper further emphasize. The Lobus trigemini in Acipenser is the same as the structure of that name in sharks. It has no relation with the trigeminus nerve, but only with the lateral line nerve. I therefore propose that it be known as the L. lineae lateralis."

I am at a loss to know how Allis could refer (p. 148) to this statement as evidence that the two lateral line VII roots in Acipenser arise from two distinct centers. The opposite is what was stated. Not only is the so-called lobus trigemini "a partially isolated portion of the tuberculum acusticum", but the acusticum root of the lateral line Vn sends its fibres into both!

Finally, the statement of Wiedersheim that the lateral line organs pass through a stage in their development in which they resemble end buds is in part responsible for Allis' attitude. That statement was made without citation of authority or of personal investigation ; it has never received confirmation, is inconsistent with the fundamental difierences between these organs clearly set forth by Merkel (10), is misleading in the extreme and should not be repeated until it has been confirmed by special investigation. It is impossible that these organs should ever resemble one another in any more than a superficial way.

The questions at issue have been fully discussed in a paper (5) on the brain of Acipenser published while Allis' paper was in press. That paper contained the first discussion of the nature of the special cutaneous centers based upon the study of their minute structure by modern methods. It may be added that the study of the brain of Petromyzon substantiates in every particular the conclusions arrived at in the study of the brain of Acipenser. The Petromyzon paper (6) and another paper (7) on the more general results of recent brain studies will be published before the present note appears, and are referred to here in order that they may be consulted in this connection.

It is worth while to emphasize again the importance, already pointed out by Strong and Herrick, of a study of the nerve centers as well as the distribution of the nerve rami, in seeking the solution of problems in the cranial nerves. Had Allis thoroughly acquainted himself with the structures in the medulla concerned in the innervation of the ampullae, he could not have entertained for a moment the hypo


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thesis which he here tries by a long and laborious argument to establish. The nerve centers furnish as good a clue to the mere fact of relationship or homology between two nerve components as does the peripheral distribution. Indeed, in basing his argument upon the homology of the "Lobus trigemini", Allis recognizes the importance of the central relations, but he has not studied them with anything like the care that has characterized his numerous researches upon the peripheral system. The centers for each of the nerve components are constant in the vertebrate series and are sharply distinguished both by their histological structure and their secondary connections. So separate and so stable are the respective centers for the lateral line and end bud fibres that it is utterly impossible for fibres or centers to "undergo modification" of any sort such as I understand Allis to mean in what he says at the top of p. 225. This modification seems to imply a change of center of the fibres of the ophthalmicus superficialis from the lobus vagi to the so-called lobus trigemini, in Aci-^ penser. Such a change of center would imply necessarily a change of function of the end organ determined by the secondary connections of the centers. In this case the sense organ must change from an organ with visceral function (e. g. taste) to an organ with a somatic function (e. g. touch or pressure in relation to equilibration). We have no evidence that any such change of function ever takes place. On the contrary, we find frequently reduction of one set of sense organs and increase of another set, together with corresponding changes in the brain centers, brought about by changed conditions of life and having relation to the needs of the organism. In contrast to this doctrine of modification I would emphasize the constancy of the chief divisions of the nervous system, and the inseparable and unchangeable unity of the central and peripheral elements of each functional division.

Paper scited.

1) Allis, The Cranial Muscles and Cranial and First Spinal Nerves in Amia Calva. Journ. Morph., Vol. 12, 1897.

2) — , The Lateral Sensory Canals, the Eye-Muscles, and the peripheral Distribution of certain of the Cranial Nerves of Mustelus laevis. Q. J. M. S., Vol. 45, November 1901.

3) GoRONOwiTSCH, Das Gehirn und die Cranialnerven von Acipenser ruthenus. Morphol. Jahrb., Bd. 13, 1888.

4) Johnston, Hind Brain and Cranial Nerves of Acipenser. Anat. Anz., Bd. 14, 1898.

5) — , The Brain of Acipenser. A Contribution etc. Zool. Jahrb., Abt. f. Anat. u. Ontog., Bd. 15, 1901.


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G) Johnston, The Brain of Petromyzon. Journ. Comp. Neurol., Vol. 12, No. 1, 1902.

7) — J An Attempt to define the Primitive Functional Division of the Nervous System. Journ. Comp. Neur., Vol. 12, No. 1, 1902.

8) Kingsbury, The Structure and Morphology of the Oblongata in Fishes. Journ. Comp, Neurol., Vol. 7, 1897.

9) Mayser, Vergleichend - anatomische Studien über das Gehirn der Knochenfische, mit besonderer Berücksichtigung der Cyprinoiden. Zeitschr. f. wiss. ZooL, Bd. 36, 1881.

10) Merkel, lieber die Endigungen der sensiblen Nerven in der Haut der Wirbeltiere. Rostock 1880.

11) Stannius, Das peripherische Nervensystem der Fische, anatomisch und physiologisch untei'sucht. Rostock 1849.

12) Strong, The Cranial Nerves of the Amphibia. A Contribution etc. Journ. Morph., Vol. 10, 1895.


The Dispensibility of GrraTity in the Derelopment of the Toad's Egg

By T. H. Morgan.

The experiments of Roux i), on the development of the frog's egg placed on a slowly rotating wheel, seemed to show that gravity as a factor acting in a definite plane is not necessary for the development of this egg. The suitability of the experiment to settle this point has, however, been questioned by several recent writers. The experiment of Katheriner2) seemed also to lead to the same conclusion as had that of Roux ; but Moszkowski ^) in a very recent paper has attempted to show that the influence of gravity, if it extends over the first halfhour after fertilization of the egg, suffices to determine the bilaterality of the embryo. Since Katherinek appears to have allowed the eggs he used to remain quietly for half an hour of the fertilization he did not, Moszkowski claims, really exclude gravity as a factor in the development. In the light of Moszkowski's statements this criticism seems well taken, so that it remains a point of capital importance to determine if the frog's egg can develop if at no moment after being removed from the uterus gravity is allowed to act on it in a constant direction. The following experiment has given a decisive answer to this question so far as the toad's egg is concerned.


1) Roux, Archiv f. mikr. Anat., Bd. 29, 1887.

2) Katheriner, Archiv f. Entwick.-Mech., Bd. 12, 1901

3) Moszkowski, Archiv f. mikr. Anat., Bd. 60, 1902.


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Method.

A rubber tube connected the water-tap with a long glass tube. The latter tube was placed in a tall (450 X 85 c.) glass jar, and extended nearly to the bottom of the jar. When the water was turned on, and the jar filled, a circular current was started at the bottom. When a mass of eggs was put into the jar it was caught by this current and whirled over and over in a most irregular way. The whole mass of eggs rotated once in every 5 to 15 seconds. It could be readily seen that the eggs did not revolve in any one constant plane, but in a most irregular, and ever changing series of revolutions.

The toad was killed and the long strings of eggs were removed from the uterus and put at once into a small jar of water which was kept constantly whirling around by my assistant. Sperm was added and for half an hour the eggs were kept constantly turning over and over with great irregularity and with considerable rapidity. After half an hour the eggs were placed in the jars described above where they remained throughout the remainder of the experiment.

Results. The cleavage of the rotating eggs progressed normally as was determined by removing a few of the eggs at intervals. These eggs were, of course, not returned to the jar. Eggs removed at the two cell stage (after 5 hours) and kept outside developed normally. Eggs removed after 25 and 36 hours also produced normal embryos. After 48 hours the eggs, that were still rotating, also showed the dorsal lip of the blastopore. The eggs were kept rotating for several days longer and produced normal embryos.

Conclusions.

The results show that gravity need not be a determining factor in the development of a bilateral plane in the apparently radially symmetrical egg. It should be carefully noted that I do not claim that gravity may not under certain conditions produce this result, but that if gravity, as a constant factor, is eliminated a bilateral plane is nevertheless developed. The burden of proof lies, therefore, with those who claim that there is a necessary connection between the action of gravity on a resting egg and the appearance of a median plane of symmetry in the egg.

W'hen the egg of the frog (Rana palustris) is removed from the ovary there is no sign of the grey streak [Schultze ^)] or white


1) Schultze, Archiv f. mikr. Anat., Bd. 56, 1900.


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crescent [Morgan ^)] on the surface. The latter appears, however, in the unfertilized egg after 24 hours, if the eggs are allowed to stand quietly. The grey area appears on that part of the egg that stands uppermost. Usually it appears in the region between the black and the white area, but I have seen it appear even at the white pole if this happened to be the highest point of the egg. Eggs that were rotated, as described above, did not show the grey area after 24 hours on any part of the egg. These eggs were taken from the full uterus of a female which had been caught paired with a male, but the eggs could not be fertilized; no doubt because the spermatozoa were not good. They did not move when taken from the testis. In consequence I could not carry out the rotation experiment on the frog's egg.

A number of other experiments that I have made have shown that, as is now well etablished, the dorsal lip of the blastopore appears on the side of the egg that contains the grey area. Does this grey region develop around a pre-organized region, or is it determined by the action of gravity as claimed by Moszkowski? At present we can not answer this question decisively. In some bunches collected under natural conditions I have observed a well marked grey area ; in others 1 have failed to find any at all. In some eggs the grey area is not bisected by the first plane of cleavage, and it may even be bisected by the second cleavage plane. Not infrequently its median plane may lie in the middle of one of the first four blastomeres, as described for this egg by Morgan and Tsuda ^). Whether the plane of symmetry of the embryo follows the plane of symmetry of the grey area (white crescent) remains to be determined.

It may be questioned whether we can apply the results of the experiments on the toad's egg to the frog. The same experiments should, of course, be made with the frog's egg; but since the two kinds of eggs are so similar in all respects there is great probability that they are similar in this one also.

The critical points that now remain to be determined are: First, does the point of entrance of the spermatozoon determine the bilaterality of the egg, as claimed by Roux; or. Second, does the grey crescent develop in a pre - organized part of the egg, and if so ' does the egg rotate after fertilization so that this part turns uppermost; or. Third, does the grey crescent appear at any point on the egg that happens to lie uppermost. However this may be, the results on the toad's egg


1) Morgan, The Development of the Frog's Egg, 1897.

2) Morgan and Tslda, Quart. Jour. Micr. Science, Vol. 35, 1893.


316

show that when gravity is excluded as a factor acting in a constant relation to the egg a bilateral plane still appears in the egg. If the first or the second possibility is realized in the resting egg the outcome is in harmony with the results on the toad's egg. If the third i)ossibility is realized then there is another factor, gravity, that may also determine the median plane of the embryo. But whether this is true or not, the most important point at present is that the fertilized egg can produce a plane of bilateral symmetry indepentently of the action of gravity.

Bryn Mawr, Penn. U.S.A., April 23, 1902. (Eingegangen am 5. Mai. Red.)


Nachdruck verboten.

Zur Al)welir.

Von Professor Dr. Kasem-Beck.

Die von Dr. Siegmund von Schumacheb in seiner vorläufigen im Anatom. Anz., Bd. 21 No. 1 erschienenen Mitteilung: „Zur Frage der Herzinnervation bei, den Säugetieren in Bezug auf meine dieselbe Fiage behandelnde im Arch. f. Anat. u. Physiol., 1888, p. 325 verötientliche Arbeit: „Beitrag zur Innervation des Herzens" gemachte Bemerkung entspricht weder dem Text noch den Abbildungen. Er sagt: „Wenn Kasem-Beck nicht nur beim Kaninchen, sondern auch bei der Katze und. beim Hunde den N. depressor auf die Herzkammern übergehen läßt, so kann ich diesen Befund für die beiden letzteren Tierarten ebensowenig bestätigen, wie dies Köster für das Kaninchen konnte. Ich glaube vielmehr, daß hier eine Verwechselung mit anderen Nerven stattgefunden hat, die, thatsächlich über die Oberfläche der Vorhöfe und Kammern hinziehend, sich hauptsächlich auf den Kammern unterhalb des visceralen Blattes des Pericards verzweigen und wahrscheinlich in den Herzmuskel eindringen. Diese Nerven sind von den Depressoren in den meisten Fällen streng zu sondern und dürften meiner Meinung nach den Nn. accelerantes angehören."

Diese Zeilen haben mich höchst überrascht. Aut welche Weise mag wohl Dr. von Schumacher zu einem solchen Schlüsse über meine Untersuchungen gelangt sein, da doch sowohl im Text meines Artikels wie in meinen Abbildungen überall von gemischten, aus depressorischen und sympathischen Fasern zusammengesetzten Nervenbündeln die Rede ist, von welchen ein Teil in der Aortenadventitia endet und ein anderer, größerer sich über die Ventrikeloberfläche verteilt. Zur Bekräftigung des soeben Gesagten soll hier gleich die entsprechende Stelle meiner Arbeit angefühi't werden, p. 328, Z. 20 von unten und p. 329:


317

Vor dem Eintritt in die Brusthöhle verband sich der Depressor gewöhnlich mit einem sympathischen Nervenzweig aus dem Gang], stellatum. Außer dieser Verbindung bemerkte ich in drei Fällen linkerseits, daß dem Depressor ein anderer Sympathicuszweig von einem oberhalb des Gangl. stellati gelegenen Nervenknoten sich hinzugesellte. (Dieser anomale Nervenknoten entspricht seiner Lage nach, und nach dem Verhältnisse zu den benachbarten Knoten, dem Gangl. medium.) In einem Falle befand sich dieser Knoten etwas unterhalb der Mitte des Halses, in den anderen zwei Fällen aber oberhalb des Gangl. stellatum. Außer dem sich zum Depressor hinzugesellenden Zweig gingen keine weiteren Zweige von ihm ab. Mit dem unterhalb gelegenen sympathischen Knoten war er durch eine Schlinge verbunden. Diese Fälle wären mit dem Ausnahmefall von RoEVER, nämlich mit dem doppelten Depressor, zu vergleichen, nur daß in dem von ihm beschriebenen Falle die zweite Wurzel des Depressors direct vom Sympathicus und nicht vom Nervenknoten stammte.

Indem ich nun den durch die Verbindung des Depressors mit dem Nerven aus dem Gangl. stellatum erhaltenen Zweig weiter verfolgte, war der gewöhnliche Befund folgender. Links zeigte die Verbindungsstelle beider Nerven zuweilen eine gangliöe Anschwellung, aus welcher gewöhnlich zwei Zweige entsprangen : einer von ihnen zieht bis zum Aortenbogen und verliert sich hier, wie Roever schon augiebt, der andere, stärkere, verbindet sich zwischen der Aorta und der Pulmonalarterie mit dem Herzzweige der anderen Seite, wodurch ein Geflecht zu Stande kommt. Die aus diesem hervorgehenden Fasern konnte ich weiter als Cyon, Ludwig und andere Untersucher verfolgen : der größte Teil der Zweige aus diesem Geflecht schlägt sich nämlich von rechts nach links und hinten um die Basis der Pulmonalarterie, tritt auf die vordere Fläche des linken Ventrikels und verzweigt sich hier zwischen der Musculatur des Herzventrikels und dem Visceralblatte des Pericardiums (Fig. 1 6). D«* andere Teil der Zweige, besonders die vom R. cardiacus sinist. ausgehenden, tritt zwischen die Aorta und die Pulmonalarterie und von hier aus auf die Oberfläche des rechten Herzventrikels (Fig. 1 l).

Makroskopisch kann man die Nervenzweige auf der Ventrikelfläche zusammen mit den Coronargefäßen fast bis zur Herzspitze verfolgen. In einigen Fällen wurde constatirt, daß der R. cardiacus sinister, vor seiner Verbindung mit dem der rechten Seite, ein Zweiglein längs der Pulmonalarterie zur Ventrikeloberfläche schickt (Fig. 1 d)

Wir sehen also, daß die von mir angegebene Untersuchungsmethode die Endverzweigungen des Herzgeflechts beim Kaninchen weiter, als bisher bekannt war, verfolgen läßt. Wir wissen nun, daß seine Fasern auf die linke und Veutrikelfläche treten uud nicht im festen Bindegewebe an der Basis der Aorta und der Pulmonalaterie verschwinden.

Bezüglich der entsprechenden Verteilung der depressorischen Nerven bei der Katze habe ich mich ebenfalls nicht so kategorisch ausgesprochen, wie Dr. von Schumacher es behauptet; p. 331 Z. 3 von unten und p. 322 heißt es in meiner Arbeit :

Beim Kaninchen sahen wir in die Aortenwand depressorische und sympathische Fasern treten, von gleicher Qualität sind wahrscheinlich auch die Nervenfasern bei der Katze.


318

Somit kann bei der Katze meist beiderseits anatomisch die Teilnahme des Depressors sogar am Herzgeflecht nicht nachgewiesen werden. Unter solchen Umständen wird von einem Nachweis, inwiefern seine Easern zusammen mit anderen Nerven auf die Herzoberfläche treten, gar nicht die Rede sein können. Wir sahen, daß bei acht Tieren nur bei einem der Depressor vollständig in die Brusthöhle trat und, nachdem er sich mit anderen Herzzweigen vom Gangl. cervic. infer, verbunden, mit letzteren bis zur Oberfläche des linken Herzventrikels verfolgt werden konnte. Dieser Fall, zusammen mit einigen Angaben in der Litteratur, erlaubt uns mit einiger Wahrscheinlichkeit anzunehmen, daß auch bei der Katze ein Teil der Depressorfasern auf die Herzventrikel fällt. So sagt Bokhm ^), indem er über die Verzweigungen der Rami cardiaci e ggl. stellato in der Musculatur des Ventrikels und des Vorhofes spricht, daß dieser Zweig auf seinem Wege mit dem Depressor anastomosirt. Eine solche Anastomose haben auch Bernhardt und RoEVER angetroffen.

Ueber die Verteilung der depressorischen Fasern beim Hunde habe ich auf p. 335 Z. 12 von unten gesagt:

Wir finden also, wenn wir hauptsächlich die zwei beschriebenen Fälle in Betracht ziehen^ beim Hunde ebensowenig wie beim Kaninchen, wenigstens links , eine Verteilung des größeren Teiles der depressorischen und sympathischen Fasern auf der Ventrikeloberfläche, zwischen der Herzmusculatur und dem visceralen Pericardium, während der kleinere Teil in die Adventitia der Aorta tritt.

Den besten Beweis aber, daß die Fasern des Depressors auf der Herzoberfläche und in der Arterienwand sich verzweigen, werden wir sogleich beim Präpariren des Depressors beim Schwein erhalten. S. S. 336.

Bei vier Ferkeln, bei denen ich die Halsnerven präparirte, fand ich links einen vollkommen selbständigen Depressor, der dreimal mit einer Wurzel vom N. laryngeus superior, gleich nach dessen Abgang vom Vagus, und einmal mit zwei Wurzeln, mit einem viel dünneren .vom N. laryngeus superior und einem stärkeren aus dem Winkel zwischen diesem und dem Vagus, seinen Anfang nahm. Während seines Verlaufs am Halse befand er sich nach innen vom Vagus. Beide Nerven, ebenso der Sympathicus und die Carotis verliefen vollkommen selbständig in einer gemeinschaftliche Scheide aus Bindegewebe. Auch in der Brusthöhle blieb der Depressor selbständig, und in einigen Fällen konnte ich constatiren , daß seine Fasern fast allein auf die Herzoberfläche traten. Beim Eintritt in die Brusthöhle teilt sich der Depressor dichotomiscb, wobei der äußere Ast einen sehr dünnen Zweig vom Sympathicusstamm erhält. In einem Falle bestand der Depressor aus zwei isolirten Stämmchen, welche beim lebenden Ferkel in Ligatur gefaßt und auf ihre Funktion geprüft werden konnten.

Einen Anteil des Depressors, wenigstens des linken, an der Bildung des Herzgeflechtes beim Schwein konnten meine anatomischen Untersuchungen nicht feststellen. Nach seiner Teilung in zwei Aeste trat


1) BoEHM, Untersuchungen über den Nervus accelerator cordis der Katze. Archiv für experim. Pathologie und Pharmakologie, 1875, Bd. 4.


319

der Depressor, wie ich schon angegeben, zur Aorta und der Pulmonalarterie. Jeder seiner Aeste zerfiel in der Nähe des Aortenbogens oder auch auf dem Bogen selbst fächerartig in mehrere Zweige, welche teils in die Aortenwand und die der Pulmonalarterie traten, teils aber (stärkere) längs der Furche zwischen den arteriellen Gefäßen, auf das Herz gehen und hier auf der Vorderfläche makroskopisch in der Nähe des Conus arteriosus und zusammen mit den Aesten der Art. coronaria dextra sich verzweigen.

Aus den Citateu ist wohl klar ersichtlich, daß der von Dr. von Schumacher aus meiner Arbeit gezogene Schluß thatsächlich unbegründet ist.

Schließlich möchte ich hier noch darauf aufmerksam machen, daß aus der Abbildung in der vorläufigen Mitteilung von Dr. von Schumacher durchaus nicht hervorgeht, daß der Depressor beim jungen Löwen in der Aorten ad ventitia sich verzweigt. Die Zeichnung zeigt im Gegenteil eine Verzweigung der Depressors im parietalen Pericardiumblatt. Sonst wird auch die Behauptung von Dr. von Schumacher, daß der Depressor als sensibler Gefäßnerv anzusehen sei, hinfällig oder wenigstens nicht durch die Abbildung erhellt. Auch im Text fehlen entsprechende Angaben über die Endigung der depressorischen Fasern in den Gefäßen.

Ferner citirt Dr. von Schumacher zur Bekräftigung seiner Meinung über die zweifellose Verteilung der sympathischen Nerven auf der Ventrikeloberfläcbe wohl K. Boehm, erwähnt aber nicht, daß letzterer eine Anastomose des R. cardiacus vom Gangl. stellatum mit dem Depressor vorgefunden hat. Da Bernhardt und Roever bei der Katze ebenfalls eine solche Anastomose gesehen haben, so sprechen auch die Beobachtungen aller dieser Forscher für eine Verzweigung gemischter Nerven, zusammengesetzt von S} mpathicus- und Depressorfasern, auf der Ventrikeloberfläche.


Nachdruck verboten.

Die Bildung der Somatopleura und der (xefässe beim

Hülmclien.

Von Wilhelm His. Unter obigem Titel hat Herr College Drasch im Jahre 1894 (Anat. Anz., Bd. IX, S. 567 if.) eine Notiz publicirt. Darin war er auf Grund von Fläcbenpräparaten, die er durch Ablösung des Ektoderms, bezw. durch Trennung von Mesoderm und Endoderm hergestellt hatte, zur Auflassung gelangt, daß sich im Hühnchenkeim über dem Mesoderm Anfangs oflene Nischen, weiterhin geschlossene Blasen bilden. Durch Schwund der Zwischenwände sollten die Blasen zusammenfließen und die dem Ektoderm zugekehrten Blasenwände zur Somatopleura werden. Zugleich sei damit auch das ganze Gefäßsystem in seiner ersten Anlage hergestellt. Es bestehe nämlich aus Rinnen, welche zunächst nur durch das Entoderm zum Verschluß gebracht sind. Die sog. Gefäßsprossen verdanken Rückbildungsvorgängen ihr Dasein. Die Blutinseln zeichnet Drasch in diesen Rinnen liegend.


320

Herr Drasch ist seiner Zeit so freundlich gewesen, mir einige seiner Präparate einzusenden. Ich konnte mir indessen weder aus den Präparaten noch aus der aphoristischen und von sehr schematisirten Abbildungen begleiteten Darstellung im Anat. Anz. ein klares Bild von den „Blasen" des Herrn Drasch machen, jedenfalls hielt ich die Schilderung der Gefäßbildung für eine durchaus irrtümliche. Demgemäß fand ich vor 2 Jahren auch keinen Anlaß, in meiner Arbeit über Lecithoblast und Angioblast (Abb. der k. Sachs. Ges. der Wissensch., math.-phys. Kl., Bd. 26, No, 4) der Notiz zu gedenken.

Herr Drasch hat sich nun bei mir brieflich darüber beschwert, daß ich ihn totgeschwiegen hätte , da ich die Bildung des Cöloms durch Zusammenfließen von Lückenräumen beschrieben habe (1. c. p. 270 u. 303), ohne seiner zu gedenken. Wenn ich jetzt nach dieser Reclamation die Notiz von Drasch nochmals genauer durchstudire, so gewinne ich allerdings die Ueberzeugung, daß seine Schilderung von der Bildung und vom Verschmelzen von Blasen auf denselben Vorgang der Cölombildung sich beziehen soll, den ich als Zusammenfließen von Lücken beschrieben habe. Ich hätte also Drasch immerhin als Vorgänger dieser Darstellung nennen können. Ich habe übrigens damals nicht geglaubt, über Cölombildung etwas Neues beigebracht zu haben, was nicht Andere auch schon gesehen hätten. Meine Arbeit war, wie dies deren gesamte Haltung zeigt, überhaupt nicht auf neue Befunde gerichtet, sondern auf die möglichst klare Begründung eigener Ueberzeugung in viel discutirten Fragen.


Bücheranzeigen.

Atlas der topographischen Anatomie des Menschen. Von E. Zuckerkandl. IV. Heft: Becken. In 113 Figuren mit erläuterndem Texte. Wien u. Leipzig, Wilh. Braumüller, 1902. Preis 10 M. (12 K.). "Wie schon in den Besprechungen der ersten drei Hefte an dieser Stelle lobend hervorgehoben wurde, zeigt der Atlas von Zuckerkandl ein individuelles Gepräge in doppelter Weise: die Eigenart des Autors tritt überall lebendig hervor — und andererseits zeigen die Abbildungen die Präparate, so wie sie vorkommen, mit allen Varietäten und Eigentümlichkeiten. Allzustarke Abweichungen von der Norm sind im allgemeinen vermieden; — übrigens sind die Abbildungen von ein und derselben Gegend zahlreich, um sowohl die Varietäten wie die Norm als solche erkennen zu lassen. B.


Anatomisclie Gesellscliaft.

Der Unterzeichnete bittet Adressenänderungen für das Mitglieder-Verzeichnis mögUchst umgehend einzusenden.

Die rückständigen Jahresbeiträge werden demnäclist eingezogen werden.

Jena, Anfang Juni 1903. Bardeleben.

Abgeschlossen am 5. Juni 1902.

Frommannsclie Buchdruckerei (Hermann Fohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliclie Anatomie.

Amtliclies Organ der anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl Ton Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge za ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

XXI. Band. ^ 30. Juni 1903. m- No. 12 und 13.

Inhalt. Aufsätze. Elisa Gurrieri Norsa, Un caso di Encefalocele congenito Comaxus (Ernia cerebrale Le Dran) in embrioni di Mus decumanus v. albinus. Con 9 figure, p. 321—341. — Albert C. Eycleshymer, The Formation of the Embryo of Necturus, with Remarks on the Theory of Concrescence. With 31 Figures, p. 341—353. — Hermann Stahr, Ueber die Papilla foliata beim wilden und beim domesticirten Kaninchen. Mit 3 Abbildungen, p. 354 — 361. — Oscar Eohnstamm, Der Nucleus salivatorius chordae tympani (nervi intermedii). p. 3ü2 — 363. — Paolo Enriciues, Sulla ninfosi nelle mosche. p. 364 — 367. — K. G-roschuff, Notiz zu der Arbeit Schreiner's über die Entwickelung der Amniotenniere. p. 367 — 368.

Bücheranzeigeu. E. A. Schäfer, p. 368. — Hermann Triepel, p. 368.

Litteratur. p. 17—48.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Un caso di Encefalocele coiigenito CORViNUS (Ernia cerebrale Le Drax) in embrioni di Mus decumanus t. albinus.

Delia Dott Elisa Gurrieri Norsa, Assistente nell' Istituto Zoologico dell' Universitä di Bologna.

Con 9 figure.

II caso che io esporrö e che mi e parso interessante studiare riguarda due embrioni diMus decumanus v. albinus sviluppatisi in una femmina nata e fecondata nel Laboratorio Zoologico delrUniversitä di Bologna.

Nei varii anni in cui si allevarono, in detto laboratorio, individui di Mus d. sistemandone la riproduzione affine di raccogliere un ampio

Anat. Anz. 2X1. Aufsätze. 21


322

materiale a scopo embriologico ed istologico, mai ci occorse di trovare individui anomali.

Solo nel Febbraio 1898, aperto T utero di una femmina appareatemente sana e normale, trovai in esso due soli embrioni, an cor vi vi, in avanzato sviluppo, con una voluminosa ernia cerebrale appoggiantesi, parte sulla volta superiore del cranio, parte sulla regione occipitale. A questo grave fatto teratologic© si aggiungeva la protrusione della lingua a traverso le labbra fortemente divaricate.

Tolti accuratamente gli embrioni dall' utero e liberatili dalr amnios, studiandomi di lasciare intatto il turaore cefalico, fissai i due individui in liquido di Kleinenberg, lavandoli poscia per raolto tempo in alcool a 70 °/o e conservandoli in alcool a 90 '^j^.

Prima di accingermi alia loro descrizione premetto un breve cenno sulla casuifetica di simile anomalia menzionata dagli autori nelle varie specie di vertebrati.

L'encefalocele negli animali (Scliistocephalus partialis

Gurlt).

I casi simili ricordati dagli autori non sono molti. I fenomeni teratologic, si debbano essi interpretare come atavismi o come degenerazioni, sono segnalati e studiati piii di frequente nell' uomo, pure, anche negli animali meno altamente diöerenziati, non devono essere realmente cosi rari come la scarsa letteratura in proposito lascia credere.

Tale scarsita e probabilmente dovuta alia difficolta di poter compiere osservazioni, quando non si tratti di animali che vivano continuamente alio stato domestico.

II Taruffi^) nella sua pregiata Storia della teratologi'a dice che „questa mostruosita non e conosciuta se non in poche specie di mammiferi e di uccelli".

Riassumo brevemente i casi descritti dagli anatomici. Cito la massima parte di questi sulla fede del Taruffi -).

Uccelli, BoRELL nel 1670, Stobaeus nel 1730 gia si occuparono di ernie cerebrali nel Gallus domestiens, dandone pero imperfette descrizioni,

Pallas nel 1779 ci fa sapere che nelle galline padovane, invece della cresta, si trova talora un ciuffo appoggiato ad una prominenza molle e che questo fenomeno e spesso ereditario.


1) Cesare Taeuffi, Storia della teratologia, Vol. 6, Parte I, p. 30, Bologna, Regia Tipografia, 1891.

2) Taruffi, Op. cit., Vol. 6, Parte I, e Vol. 8, Parte II, 1894.


323

Beckstein (1789—1795) aggiuDge che tale sostituzione avviene anche nelle anitre e nelle oche, ma solo nelle femmine, mentre Spring (1854) dice che si verifica questo fenomeno senza restrizione di sesso.

Aglietti (1793) e Blumenbach (1813) descrissero pure casi di ernia nelle galline e Stefano Geoffroy St. Hilaire (1827) fa menzione di un pulcino neonato con un' ernia cerebrale anteriore dalla quale pendeva una briglia membranosa. Invece Otto (1841) trovo un pulcino con ernia cerebrale priva di aderenze membranose, ma con idrope.

ViMONT (1836) constato essere 1' ernia ereditaria nelle galline di Normandia,

Alessandrini (1847) descrisse altri casi sporadici nei quali, come in quello di Otto, 1' idrope sierosa accompagnava T ernia.

11 Dareste (1883) rinvenue, in un uovo di casaurio, il pulcino morto con un tumore cefalico frontale, contenente gli emisferi cerebrali, ravvolti da una membrana vascolarizzata.

Nella razza delle galline padovane, le quali, come giä ho accennato, vanno soggette all' encefalocele frontale e possono^ presentare questa anomalia come fatto ereditario, gli allevatori se ne sono valsi per ottenere una razza ciuffata.

Mammiferi Accenno appena a Stenone (1671) che narro di un vitello idrocefalico con un tumore sieroso alia radice del naso, a Chouard (1826) che descrisse un vitello con voluminosa ernia cerebrale anteriore con mancanza del frontale, a Taiche (1826) che parla di un vitello avente al lato destro della fronte un tumore contenente due terzi della parete delle grandi cavita cerebrali.

Otto (1824—1841) descrive tre casi di idro-encefalocele frontale pure nel vitello, dei quali Tuno aveva due fori erniarii. E un altro vitello che aveva alia sommita del capo un tumore in corrispondenza dell'angolo lambdoideo. II tumore conteneva i due lobi cerebraU distesi dal siero.

Altre osservazioni ci restano di lui in cui tratta di casi notevoli pure riscontrati in vitelli, in maiali e in due gatti.

Alessandrini (1854) pote studiare e descrivere un mostro (vitello di 40 giorni), che nel centro dell'osso frontale aveva un'ampia ernia formata da una poizione dei lobi cerebrali e ricoperta dalla cute. Egli lo chiamo: Schistocephalus hernia rius.

E non e il solo caso di cui si sia occupato.

Enumerano inoltre e descrivono varii casi: Lombardini (1873) in un feto bovino, Otto (1824) in un agnello neonato, Roloff (1876)

21*


324

in un raaiale e due agnelli, Siedamgrotzky (1875) in un vitello, GuRLT (1877) in otto vitelli, quattro agnelli, tre maiali e un puledro.

BouLARD poi (1852 — 53) illustro un cane con cranio depresso e un piccolo tumore sessile, nudo, situato nella regione occipitale e inoltre spina bifida alia regione lombare. II tumore occipitale era formato dal cervelletto e da una parte del lobo cerebrale sinistro e ricoperto dalle meningi. Boulard ha osservato anche un altro cane con encefalocele e spina bifida.

Ho diligenteraente esarainata la letteratura teratologica descrittiva dal 1891 fino all' epoca presente, ricorreado specialmente alia Rassegna bibliografica anatomica universale contenuta nel periodico: Anatomischer Anzeiger e ad altre pubblicazioui tra le quali alia preziosa fonte di ricerche bibliografiche : Index Catologue of the Library of the Surgeon General's Office, United States Army-Authors and Subj ects- Washington, Government Printing Office. Trovai indicate numerose descrizioni e studii di casi di encefalocele tipico nell' uomo, ma nessuno che trattasse di tale mostruosita negli animali.

Credo quindi di poter affermare che tale anomalia non fui prima d'ora, descritta nel topo, ne in alcun altra specie dell'ordine dei Rosicanti.

Descrizione anatomica (mac rose op ica)!, dei due

individui.

Mentre tutti gli autori ^) da me citati hanno fatto dei loro casi uno studio sommario e di sola anatomia macroscopica, io ho studiati i miei embrioni anche microscopicamente, col sistema dei tagli in serie.

Descrivo separatamente i risultati dei due ordini di ricerche.

Diraensioni generali del corpo. — Gli embrioni in quistione sono lunghi, dall' apice del muso all' apice della coda, mm 56. Non posso dire a quanti giorni di gestazione corrispondano ; devo pero ritenere, dalla comparazione con altri embrioni e neonati di topo da me raccolti e conservati al fine di formare una serie embriologica graduale, che essi sono in istato di sviluppo relativamente avanzato, giacche i neonati di un giorno misurano circa mm 80 dall'un estremo air altro.

Come e abbastanza facile constatare dalle due fotografie che presento (fig. 1), rappresentanti i due individui posti 1' uno di pro


1) Di alcuni autori, nel corso del mio lavoro, lio solo citati i liomi e non ho date le indicazioni bibliografiche intorno alle loro opere. Per queste indicazioni consultare 1' opera del Takuffi: Storia della teratologia.


325


filo, dal lato siuistro, l'altro di prospetto, lo stato anomalo dei due embrioui si limita alia regione cefalica e cervicale: il resto del corpo e normale.

Capo. — Ha circa le diraensioni normali: solo il diametro frontooccipitale (antero - posteriore), e , rapporto al trasverso, alquanto piü breve che uou sia in enabri^ni della stessa giandezza.

Sulla volta superiore, nella regione parieto-occipitale e simmetricaniente situato rispetto al diametro antero-posteriore o, per intendersi meglio, al piano sagittale, spicca



un voluminöse tu


Fig. 1. Fotografia dei due embrioni, l'uno di pro


moreil quale perÖ, spetto, r altro di f ianeo.

anzicche avere

l'aspetto di una vera cisti, m ostra, benche incompletamente e irregolarmente l'aspetto lobato che avrebbe il cervello nella sua posizione naturale. E rivestito da una membranella che, ad un primo esame, giudicai essere composta dalle meningi, la quale si insinua nelle anfrattuositä del turaore.

Punto detto turaore, all'atto delF estrazione degli embrioni dalr utero, con un sottile ago, non ne usci liquido, e la resistenza che oppose al passaggio del ferro mi parve quella di un tessuto molle, ma compatto, quale e appunto il tessuto cerebrale.

Ne conclusi trattarsi di una vera e propria ernia cerebrale, senza idrope, con fuoruscita di quasi tutta la massa dalla cavitä cranica. Ho avvertito poi che, in ambedue gii individui, posteriormente alia massa erniosa, nella regione cervicale, un po'a destra, un tratto sottile di tessuto nervoso in connessione colla massa si prolunga aH'esterno, per breve tratto, per addentrarsi nei tessuti e probabilniente nel canale vertebrale.

Come affermano varii autori raramente 1' ernia cerebrale si presenta come anomalia isolata e infatti, anche in questi individui, ad essa si accompagna una specie di stiramento all'infuori o di esage


326

rato sviluppo della liugua la quale sporge fra le labbra divaricate.

L'accenno dell'occhio, alquanto pin depresso che non sia in generale, e designate da una lieve fessura fra due rilievi cutanei.

L'abbozzo dell' orecchio e regolare per forma e posizione.

Descrizione anatomica (microscopic a) del capo di uno degli embrioni mostruosi.

Intrapresi 1' esame microscopico particolareggiato dell' ernia e della regione ad essa limitrofa alio scopo di definire, meglio che non si possa fare macroscopicameute, la sua natura e la sua topografia e in pari tempo le condizioni istologiche sue e degli organi adiacenti e di rendermi conto del decorso, durante I'ontogenesi, di tale grave degeuerazione.

T e c n i c a. — Tolto 1 'embrioue dall' alcool a 90 % ^o privai del capo, tagliandolo all'estremo limite della regione cervicale. Lo posi poscia in una soluzione alcoolica di acido nitrico all 1 % e in questa rimase per 12 giorni. Feci uso di detta soluzione alio scopo di decalcificare le parti ossee nelle quali, eventualmente, 1' ossificazione fosse giä molto avanzata. Debbo pero dichiarare che questa operazione, utile per feti a termine o neonati, fu presumibilmente superflua nel mio caso e forse e meglio evitarla per embrioni giovani perche intralcia alquanto la colorazione. Ho colorato poi in to to con carminio boracico alcoolico di Grenacher e incluso in paraffina tutto quauto il capo,

Di questo ho fatto dei tagli frontali, in serie, incominciando a sezionare dalla superficie superiore della testa, di modo che primo a coraparire fu il punto piii prominente della massa cerebrale ectopica. Lo spessore delle sezioni fu di 20—25 /<.

Fino alia sezione 105 i tagli constavano interamente di tessuto cerebrale. A partire dal taglio 106 comparirono successivamente pelle, ossa, muscoli e altri organi.

Studiando la serie dei preparati e i caratteri che man mano mi si presentavano io ho cercato di fissare la mia attenzione specialmeute su quelli che si ripetevano per lunghi tratti e mutavano gradatamente in modo da dividere diro cosi il pezzo in varie zone, a linee ben definite.

E ho rappresentato con disegni ognuna di quest e zone.

Di raodo che, 1' esame di essi, permette facilmente di ricostruire tutta quanta la regione sezionata.

Per maggior chiarezza, invece di fare una descrizione complessiva


327


del capo descriverö successivamente le singole regioni, tenendo conto prima delle condizioni dei c e n t r i n e r v o s i , poi delle o s s a,

Nella prima sezione disegnata (fig. 2) sono gia chiaramente evidenti i due emisferi (cervello anteriore) colle loro cavita (v e n t r i c 1 i 1 a t e r a 1 i).

Le loro pareti (mantello) e ^

sono di uu notevole spes sore e costituiti da neuro- ^^^^^^^^^^^ ^^

blasti a nuclei piii o meno


Fig. 2. Taglio froutale a traverse I'ernia. Ingr. 22 : 1. VL ventricoli lateral! . PEC pareti degli emisferi eerebrali. C cervelletto. E ependima. G corpo ghiandolare. J/ meniugi. HI V terzo ventricolo. Queste lettere servono M adindicarelestesseparti anche nelle figure segue nti.



PEC


IIIV


decisamente ovali disposti serialmente, quasi dappertutto, e piu o meno addensati in modo da formare strati distinti e, qua e la, degli accumuli rilevanti. Vi e giä, insomma, una certa regolarita nella distribuzione della sostanza grigia e della bianca. I ventricoli contengono poco liquido amorfo.

Posteriormente ai ventricoli si nota una massa, pure costituita di cellule nervöse, la quale, benche di forma atipica, evidentemente, per la sua posizione, si puo subito supporre essere il cervelletto. L'attraversa una cavita a bordo piuttosto irregolare (il che si rileva neir intera serie dei tagli), tapezzata da epitelio (ependima). Ad essa sta connesso un organo rotondeggiante che si puo considerare come un diverticolo, pieno, dell' ependima, formato di cellule a nuclei rotondi che, in certi punti, sono disposte concentricamente e fanno pensare a tubuli ghiandolari tagliati per traverso. I tagli, che ho dovuto fare di notevole spessore perche meglio adatti alle osservazioni topografiche, mal si prestano invece alia minuta indagine istologica, tuttavia la struttura ne e abbastanza evidente. L' organo e provvisto di vasi e lascia scorgere anche degli accumuli di sostanza amorfa che e logico interpretare come il secreto delle cellule epitelio - ghiandolari che la compongono. — Si tratta di uno sviluppo anomalo dell'epifisi? Puo darsi; io pero non pretendo dimostrarlo non avendo per cio dati sufficients

Cervello e cervelletto sono ravvolti da una membrana menin


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gea di cui in certi tratti mal si distinguono i varii strati, qua e la strappata. Questa, in talune regioni, segue le sinuosita dell'ernia, in altri riunisce le varie zone a guisa di ponte. Numerosi vasi si addossano alia sua superficie interna.

Nel complesso della figura si nota appena una leggera asimmetria che si andrä poi un poco pii^i accentuando nei tagli successivi.

Tale configurazione generale continua per un numero considerevole di tagli fino a che, per graduali mutamenti, si delinea un altro quadro morfologico.

E nella fig. 3 ho riprodotto questa nuova apparenza. Qui gli emisferi e i ventricoli sono divenuti piu ampii, le pareti, piü grosse, mostrano delle introflessioni, la massa posteriore si e ingrandita ed e sempre attraversata dal foro, ma divenuto piü stretto. Siamo nel punto in cui 11 diametro dell'ernia e massimo.

Neir interno dei ventricoli si trovano sparsi, insieme a pochissimo liquido, accumuli di sostanza nervosa che sembrano essere stati distratti dal piano morfologico generale, e la pia madre avvolgente manda air interno dei ventricoli numerose e complesse ramificazioni che si addentrano a guisa di villi e sono tappezzate da endotelio e rieche di leucociti.


IIIV



MD


/PM


PEC



PEG


CT


Fig. 3. Fig. 4.

Fig. 3. Taglio frontale a traverse 1' ernia nel punto del suo massimo diametro. Ing, 22 : 1. P3I proliferazioni della pia madre.

Fig. 4. Taglio frontale attraversante 1' ernia e un tratto anteriore del capo. Ingr. 11 : 1. MD midollo. CLS lobo sinistro del cervelletto. CT cute.


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Nella fig. 4 siamo giunti ad un livello in cui, oltre Ternia, il taglio interessa anche la parte anteriore del capo e compare la cute coi suoi annessi.

Tenuto conto che anche la massa erniosa segue la curvatura della regione occipitale, si comprende come, nei tagli piii profondi, gli emisferi appaiano di minore ampiezza e la massa posteriore aumenti in superficie. Questa si vede divisa in due lobi e le pareti ventricolari vengono a ricoprirla ai lati. Tutte le parti sono molto piu addossate Tuna air altra che non sia nel cer\^ello normale.

In quello dei lobi cerebellari (destro), che e piu distinto e forma una massa unica, sono evidenti le numerose pliche disposte ad arco proprie della corteccia cerebellare. Non v'ha alcun dubbio che si tratti del cervelletto, probabilmen te fuso col midollo allungato e che la cavita sia il IIP ventricolo che, unendosi poi colTacquedotto di Silvio e colla fossa romboidale (IV <* ventricolo), for mi una cavita unica. Due accumuH di sostanza nervosa si scorgono poi al di fuori della periferia della massa erniosa, ed in alto. Sono quegli accumuli che poi, con varia. forma e riuniti in una sola massa, prima assottigliantesi, poi ingrossantesi di nuovo, lasceranno a poco a poco distinguere la loro natura midollare.

Nella fig. 5 il cervello anteriore e ridotto a due striscie lateral!, delle quali, quella di sinistra, non si vede che per breve tratto, in alto, ed e tutta riepiegata.


3W



■n


PEC


C.LC


Fig. 5.


C. LS Fig. 5.

Tasjlio frontale



ampio della figura ijrecedente.


attraversante Ingr. 11:1.


Fig. 6.

r ernia e un tratto anteriore del capo piu CLC lobo centrale del cervelletto.


Fig. 6. Cervello di Mus decumanus adulto; lato dorsale-lato ventrale.


II cervelletto domina il carapo: esso e diviso in tre lobi di cui il mediano, attraversato da una fessura allungata, e uuo dei laterali sono evidentissimi, mentre il terzo e appena indicato. Cio non toglie che la divisione sia chiara.


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AlPinfuori delle meningi vi ha una striscia di tessuto nervoso, continuazione dei due accumuli sui quali ho giä richiamata V attenzione.

"Voglio qui notare che in questo, come nei tagli ad esso antecedenti, e come ancora in alcuno dei successivi, si rileva subito dalla superficie di sezione dell' ernia la sua forma rotondeggiante. Le misure dei due diametri ortogonali del cervello sembrano essere invertite e cervello, cervelletto e organi accessorii, anzicche formare un corpo allungato e relativamente depresso, come e il cervello di Mus d. adulto, che qui presento (fig. 6), corapongono uno sferoide irregolare quasi tutto fuoruscito dal suo ambiente normale, senza essere presumibilmente ipertrofici.

Nei tagli che seguono e nelle corrispondenti figure tre oggetti richiamarono la mia attenzione. La massa nervosa principale, gli accenni delle ossacraniche delimitanti la breccia dell' ernia e sostenenti 1' ernia stessa e quell'accumulo di tessuto nervoso a cui giä ho accennato che, connesso dapprima colla massa principale e informe, poi indipendente, si presenta successivamente con forma e struttura di midollo.

lo I'ho seguito per lunga serie di tagli constatando il suo trasformarsi in midollo spinale normale.

Vi e dunque un tratto midollare libero e nudo esternamente e quindi un principio di spina bifida.

Anche ad occhio nudo lo possiamo rilevare nella regione cervicale deir embrione, notando che il tratto midollare esterno e bensi connesso colla massa encefalica, ma alquanto spostato verso destra.

Al taglio 150 incominciano a vedersi accenni di parti ossee in condizioni ancora primitive di sviluppo, ossia talune alio stato cartilagineo, altre in istato procondrale.

A livello dei primi accenni ossei la massa nervosa e molto ridotta e rapidamente si riduce ancor piii fino a che, quando alcuni pezzi ossei sono evidenti esattamente e classificabili T ernia e ridotta ad un cumulo appena percettibile. All'innanzi si accentua la parte anteriore del capo cogli occhi e le fessure nasali, ma io non I'ho potuta disegnare per economia di spazio.

Uno degli occhi appare subito piü grande dell'altro, ma non e pero il pill evoluto ontogeneticamente.

Cio e una conferma dell' ipotesi di Dareste il quale, in base a sue osservazioni, ammise esservi spesso antagonismo fra due ordiui di fatti : quelli di formazione, ossia di produzione degli organi e quelli di accrescimento; o, in altre parole, che spesso la superficie o il volume di un


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MD


organo sono in ragione inversa del suo gra^o di sviluppo e di perfezione.

I primi accenni ossei constano di un osso rotondeggiante attraversato da fori rivestiti aH'interno da membranelle tapezzate da epitelio ciliudrico, e da strisce poste ai lati di esso verso l'esterno, e man mano sempre piü con quello connesse.

Nella fig. 7 questi elementi sono abbastanza accentuati. L'osso rotondeggiante si delinea con contorni sinuosi e delle tre striscie lateral! prima ben distinte e lontane due sono con esso congiunte.

E chiaro (la forma e r ubicazione sua lo dicono), che l'osso rotondeggiante non ealtro che il petroso, ossia il ricettacolo dell' orec


Fig. 7. Taglio frontale attraversante 1' ernia e un tratto molto esteso del capo. Ingr. 16:1. OL osso occipitale laterale. P osso petroso. T osso temporale. S sfenoide.



C.LS


chio interno. In tagli piü avanzati si vede chiaramente anche la chiocciola.

Le striscie poi appartengono : all'occipitale laterale la superiors, al temporale 1' inferiore. La strisciolina piü bassa e libera certo alle ali dello sfenoide. Ricostruzioni grafiche da me fatte e che trovo inutile qui riprodurre mi hanno condotto a stabilire ciö con sicurezza.

Queste ossa sono adunque quelle che delimitano e sostengono r ernia, ma questa non risulta appoggiata ad essi come sarebbe stato il cervello normale, bensi aüondata nel connettivo lasso che abbondante forma sotto di esso un soffice cuscino.

Dei centri nervosi (fig. 7), due soli lobi cerebellari si distinguono e sono assai ridotti. All'esterno sempre il solito nucleo di tessuto nervoso a contorni piü o meno irregolari.

Nella fig. 8 tre dei pezzi ossei sono ben distinti e mostrano meglio, dalla loro postura, la loro individualitä anatomica. La massa nervosa e ridotta ad un sottile punto e la massa esterna va serapre piü aumentando in volume.


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AI disotto deir esiguo resto della massa cerebrale si vede un coryo di natura ghiaudolare, secondo il tipo delle ghiandole chiuse (ipofisi?), e che, prima connesso colla massa, diviene poi indipendente e si appoggia la dove fra breve comparirä la doccia mediana dello sfenoide. Esso e circondato da una membrana.


MD


3ID



CT —



Fig. 8.

Fig. 8. Taglio frontale del capo. L' ernia fe rappresentata solo da un punto (R). II midollo fe assai evidente. Ingr. 16 : 1. E stato disegnato solo il lato destro delr embrione (sinistro della figura). I ipofisi.

Fig. 9. Taglio frontale del capo. Ingr. 16 : 1. OL. CA capo articolare dell'occipitale laterale. BS doccia mediana dello sfenoide.

Nella fig. 9 tutte le parti restano meglio definite e tra i due petrosi compare un ponte osseo il quale, piü innanzi, si connette poi alle liste ossee che abbiamo osservato di fianco al petroso e in basso nella fig. 7. Questa e la doccia mediana dello sfenoide.

Gli occipitali laterali, il capo articolare di uno dei quali e evidente nella fig. 9, si prolungano in alto intorno al petroso, e poi si congiungono per mezzo di un' altra striscia ossea che si addossa alia prima e forma la doccia mediana delP occipitale colla stessa disposizione topografica che troviamo nel cranio normale.

Nella fig. 9 la zona nervosa esterna ha giä preso forma di midollo. E, cosa strana, nell'orlo superiore ed esterno di esso si nota dell'epitelio a cellule allungate (ependima), come se il midollo si fosse aperto e l'epitelio che riveste il canale midollare si venisse perciö a trovare situato esternamente.

In questo e per buon tratto ancora il midollo e sempre scoperto all' esterno, poi vien rivestito dalla cute col suo tessuto sottocutaneo e quindi dall'osso. II primo anello da cui esso risulta racchiuso e, evidentemente, un anello vertebrale.


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Ma non v'ha dubbio : il foro occipitale non e chiuso. Riassumendo si puo asserire che gli occipital! laterali e il basale, i temporal! e lo sfenoide sono notevolmente ridotti, ossia hanno subito un arresto di sviluppo: mancano assolutaraente la squama dell'occipitale, i parietal! e i frontali, E ne risulta anche che, mentre le ossa di origine cartilaginea e di precoce comparsa sono in parte accennati, mancano totalmente quell! di origine membranosa.

L'istogenesi del tessuto osseo e bens! normale nella modalita e in cert! punti, come nei cap! articolari dell'occipitale e nella doccia mediana dello sfenoide e dell'occipitale, e ben avanzata, ma e irregolare pel suo grado e sembra essere stata qua e la disturbata e ritardata.

La porzione anteriore del capo (muso), si presenta molto piii regolare, eccetto che per la protrusione della lingua, rispetto alia topografia e alio sviluppo degli organi.

Degli occhi, e dell'orecchio ho giä detto e non ripeto.

Consider azioni.

Eiassumendo qui ci troviamo di fronte ad una vera ernia cerebrale, la quale, a dififerenza della maggior parte dei casi osservati negli animali e a somiglianza di quelli osservati per lo piii nell' uomo, si trova nella regione occipitale anzicche nella frontale.

Anche questo caso conferraa pero la regola quasi generale secondo la quale le ernie del capo prevalgono ai due poll della regione cefalica.

II cervello (porzione interna ed esterna) pur presentando rilevanti disordini strutturali non e, ne topograficamentene istologicamente, completamente anomale.

Invece, nel tessuto osseo si puo constatare mancanza assoluta di certi pezzi (squama dell'occipitale, parietal! e frontali), riduzione notevole di altri (occipital! laterali, occipitale basale e temporal!), ritardo in genere nello sviluppo, onde fu possibile la formazione di una larga breccia includente anche il foro occipitale, limitata dagli occipital! laterali e da! temporal!, laquale diede adito aU'ernia cerebrale e rese possibile anche I'inizio della spina bifida nella regione cervical e.

Sede dell'ernia. Come il Boyer (1820), lo Spring (1854) e


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il Sänne (1866) e contrariamente al Vannoni (1851), al Bruns (1853), al Malgaigne (1844), al Förster (1861) anch'io opino che Ternia debba prodursi al posto della sutura di due ossa o a traverso la sostanza ossea, non a traverso membrane fibrose, e questo caso parmi sia una conferma di tale opinione.

Cause deU'ernia cerebrale. Per gli antichi anatoraici le cause efficienti di tale anoraalia erano prevalentemente azioni meccaniche esterne od interne rispetto al cervello o meglio al feto.

Cosi troviamo in prima linea le aderenze amniotiche. E certamente vi sono stati casi in cui tali aderenze hanno contribuito alia formazione di anomalie congenite, sia direttamente, sia producendo arresto di sviluppo di alcune parti e conseguente malformazione di altre.

Troviamo menzionata poi la teoria della sinostosi, ossia della precoce saldatura di alcune ossa la quale, producendo angustia del cranio, avrebbe per conseguenza la fuoruscita del cervello anche se giä innanzi nello sviluppo.

Alcuni opinano invece che la saldatura delle ossa sia posteriore alia formazione dell' ernia e causata appunto dalla diminuita pressione intercranica.

Cio e molto verosimile. Spesso le ernie si producono, come nel mio caso, in un periodo della vita fetale in cui 1' ossificazione normale della volta e la relativa saldatura delle rispettive ossa ad esso appartenenti non ^ ancora avvenuta.

Walther, Htmly, Serres, Niemeyer furono sostenitori dell' arresto di sviluppo, teoria ancora oggi tenuta in molta considerazione, ossia opinarono che 1' ernia si produca quando 1' ossificazione del cranio si arresti o progredisca lentamente e il cervello continui invece a crescere. Anche Ahlfeld crede che, per produrre I'encefalocele, basti il diminuire della resistenza della volta cranica per imperfetto sviluppo.

L'OsiANDER, il Brechet, il Langenbeck ritennero che lo stato membranoso della scatola cranica sia efifetto e non causa deU'ernia, ovvero che la forte pressione esercitata da una parte del cervello possa impedire 1' ossificazione regolare e facilitare 1' ernia.

Lo Spring combatte I'idea che il difetto di ossificazione fosse un fatto secondario, e penso piuttosto che 1' ernia si formasse sempre dopo avvenuta 1' ossificazione desumendolo da osservazioni di casi in cui i margini della breccia erniaria dimostravano il consumo della sostanza ossea.


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Tali e incertezze di vedute dipendevano dal fatto che simili teorie furono architettate specialmente in base a casi di ernie nelle specie umana osservati post-partum o in feti molto avauzati, ne ancora si erano potute cogliere le primitive fasi embriologiche di tale anomalia.

Quanto alia mostruosita da me studiata io credo che sia da attribuirsi ad un disturbo funzionale prodottosi probabilmente in uno stadio primitivo di sviluppo dell'ovo € influenzante, direttamente lo sviluppo della parte scheletrica, indirettamente lo sviluppo del cervello. Questo, crescendo privo delle sue naturali parti protettive, non piii costretto entro i limiti prefissi, e probabile che abbia subite deformazioni tali per cui, senza presentare ipertrofia, pure esorbitasse dalla sua sede naturale, sporgendo in fuori e crescendo piii secondo il dia metro verticale che non secondo I'orizzontale. Cosicche, anche in questo caso, il processo di atrofia delle ossa si potrebbe considerare come un fatto primitive, Tectopia del cervello come fatto secondario.

Ma le cause meccaniche esterne ed interne (aderenze amniotiche, pressione intercranica accresciuta o diminuita), e la sinostosi e I'arresto di sviluppo sono, a chi ben guardi, piu modalita del fenomeno, o meglio fatti concomitanti e forse anche coefficienti che non principio primo del fatto.

Onde anch'io, in questa mia conclusione, volli riferirmi alia modalita di produzione della anomalia in quistione, non alia vera e prima causa.

E poiche la maggior parte dei lavori su casi teratologici sono fatti con metodo puramente descrittivo e, e non ostante i grandi progressi della teratologia sperimentale, raramente si cerca di riannodare i fatti di pura osservazione coi risultati sperimentali, mi sia permesso tentare di determinare tali rapporti riferibilmente al mio caso e per la ricerca della causa teratogenica.

I cultori della teratologia sperimentale hanno compreso che le cause prime delle anomalie devono consistere nei varii e continui mutamenti fisici e chimici dell' ambiente (ambiente esterno o utero materno), in rapporto colla cellula germinale, tanto prima quanto dopo la fecondazione; i quali stati e mutamenti d' ambiente ne regolano la nutrizione e ne favoriscono o ne intralciano ildeterminismo morfologico ed istologico che si fonda sull' eredita.

Da cio si comprende che, solo quando sieno giä state ritrovate


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precedenteraente le condizioni necessarie e sufficient! per la riproduzione sperimentale di un dato fenomeno, si potra risalire alia cause primitive di esso, quando si presenti in natura, e la letteratura teratologica seguira un indirizzo razionale solo quando embriologia e teratologia sperimentale procederanno parallelamente. Allora, nota 1' eziologia e il meccanismo teratologico dei mostri, la loro classificazione razionale ne sara la conseguenza.

Per lo scopo che mi sono prefisso non e inutile, parmi, una rapidissima corsa a traverso le fasi storiche della teratologia razionale e sperimentale.

II Morgagni per primo (1711) tentava di dare una spiegazione razionale delle mostruosita attribuendole a malattie del feto, per esempio air idrocefalia T anencefalia. Era una vaga supposizione e siamo ancora ben lontani dall' esperimento.

Mentre con Wolff (1759) e i continuatori, tra cui Meckel, I'embriologia prendeva solido fondamento, coi due Geoffroy S. Hilaire la teratologia si costituiva come scienza descrittiva. — Ma questo progresso non parve sufficiente.

Stefano Geoffroy S. Hilaire i) ebbe per primo I'idea di introdurre nella teratologia I'elemento sperimentale. Panum-), LereboulLET^), Lombardini ^), per citare i piii noti, si misero su questa via con svariati tentativi ma i loro esperimenti furono senza un determinismo preciso. Dareste ^) fu il primo sperimentatore di vero valore^ ma un progresso molto maggiore e segnato dagli odierni esperimenti di Fere, di Hertwig, di Schultze, di Loeb, di Mitrophanoff, di Roux, di Francotte, di Gurwitsch, di Herbst, di Wilson e di altri.

Essi sono giunti ad assodare die le cause teratogen iche possono agire tanto sull'ovulo partenogenico, quanto sull'ovulo sviluppantesi per via gamica, tanto prima quanto durante la fecondazione, tanto nei primi stadii di segmentazione quanto in tutto il decorso dell' onto 1) Stefano Geoffkoy S. Hilaire, Philosophie anatomique, des monstruosites humaines. Paris 1818 — 1822, 2 Vol. in 8<>, avec Atlas.

2) Panum, Untersuchungen über die Entstehung der Mißbildungen. Berlin 1860. — Untersuchungen über die Entstehung der Mißbildungen in den Eiern der Vögel. Berlin 1861.

3) Lereboullet, Recherches sur les monstruosites du brochet^observees dans l'oeuf, et sur leur mode de production. Ann. de Sciences naturelles, 1863 e 1864.

4) LuiGi Lombardini, Intorno alia genesi delle forme organiche irregolari negli uccelli e batrachidi. Pisa 1868.

5) Dakeste, Recherches sur la production artificielle des monstruosite chez les vertebres. Paris 1877.


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genesi. Resta da conquistare la conoscenza delle leggi generali regolatrici della produzione teratologica.

Nei casi che si presentano in natura le varie anomalie, talora hanno un carattere atavico indiscutibile e si possono ricondurre ad una forma ancestrale, tal altra si tratta di una variazione comparsa improvvisamente e che la selezione sarebbe forse capace di fissare, tal altra di un vero fatto patologico producente la morte dell' embrione del neonate: evoluzione regressiva, variazione, degenerazione.

Secondo Dareste, l'ereditä ostacolerä sempre la teratologia sperimentale in quanto si propone di stabilire teoricaniente con esattezza il rapporto di causalita fra le raostruosita e i loro fattori. Ogni ovo, disse Dareste, ha una individualita che dipende dagli antenati. Per produrre su di essi, anche con eguali mezzi, etfetti eguali, bisognerebbe che anche I'eredita loro fosse identica. Vi e dunque, secondo lui, un limite di possibilita concesso nel campo della produzione sperimentale di fatti degenerativi.

Infatti non solo le influenze ataviche variano da individuo a individuo, ma variano anche le condizioni nelle quali si possono trovare i procreatori al momento della concezione. E come conoscerle e riprodurle artificialmente? Eppure esse hanno una notevole importanza.

Per citare, fra le tante, una importante osservazione , diro che Chabry^) ha constatato che, nelle Ascidie, le deposizioni che provengono da individui in plena maturita sessuale racchiudono molto minor numero di mostri che non le deposizioni provenienti da individui vecchi.

Resta pero, ad ogni modo, un campo vastissimo per gli sperimentatori. Tanto per modificare i primi stadii di segmentazione, quanto per modificare lo sviluppo del blastoderma, dell' embrione e dei suoi annessi, le piu varie condizioni furono imraaginate. Distruzione parziale delle sfere di segmentazione, scuotiraenti, rarefazione deH'aria, variazione dell' intensita luminosa e della temperatura, compressione, azioni chimiche diverse.

Se tutte queste esperienze non hanno finora dato sempre risultati sicuri, giä molti fatti hanno perraesso di stabilire.

Valgano alcuni esempii.

Le esperienze di Blanc 2) suH'orientamento della linea primitiva in base a difierenze di illuminazione della cicatricula, quelle di Fol e


1) L. Chabry, Embryologie normale et teratologie des Ascidies, 18S7.

2) Louis Blanc, Sur I'influence de la lumiere sur I'orientation de I'embryon etc. Bull, de la See. de Biol., 1893, p. 774 e 869.

Anat. Anz. XXI. Aufsätze. 22


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Warynski^) che piodussero ranencefalia mediante compiessioni e lievi cauterizzazioni provocate con un termo-cauterio sottilissimo nella regione cefalica dell' embrione, sono uii beH'esempio dei progress! fatti dalla teratologia sperimentale.

Forse che Tazione esercitata da quest! ultimi non e, presumibilmente, analoga a quella della compressione amniotica?

ScHULTZE^) esperimentando sull' influenza della temperatura sulle uova di Rana pote stabilire che, se esse sono sottoposte ad una certa refrigerazione subiscono un arresto di sviluppo, ma conservano pero la loro attitudine a riprendere 1' evoluzione normale momentaneamente sospesa quando sono riposti nelle condizioni abituali di temperatura.

Non cadrebbe forse sotto questa legge il caso dei miei embrioni nei quali per esempio i membri, di comparsa ben posteriore ai centri nervosi, si svilupparono normalmen te?

E I'Hertwig^) non ^ venuto alia conclusione, dopo le sue esperienze sull' influsso del sal marino sull' ovo di rana, che un leggero mutamento chimico nel mezzo esterno puo, per il modo ineguale secondo il quale ritarda lo sviluppo dei diversi organi, dare origine a dei veri mostri?

Secondo Gurwitsch^) nelle ova in via di sviluppo sottoposte alI'azione di certe sostanze (cloruro di sodio, di litio, bromuro di sodio ecc), si producono malformazioni caratteristiche, ossia 1' azione teratologica di ciascun corpo e specifica. Per esempio NaCl ed NaBr producono anencefalia, ma solo NaCl e capace di impedire la chiusura del blastoporo.


1) Pol e Warynski, Recherches experimentales sur la cause de quelques monstruosites simples et des divers processus embryogeuiques. Revue med. de la Suisse romande, 1883.

2) 0. ScHULTZE, Ueber die Einwirkung niederer Temperatur auf die Entwickelung des Frosches. Anat. Anz. Bd. 10, 1894, p. 291 — 294.

3) 0. Hertwig , Beiträge zur experimentellen Morphologie und Entwickelungsgesch. Teil I. Die Entwickelung des Eroscheies unter dem Einfluß stärkerer und schwächerer Kochsalzlösungen. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 44, p. 285—344.

4) A. GüRWiTSCH, Ueber die Einwirkung des Lithionchlorids auf die Einwickelung der Frosch- und Kröten eier. Anat. Anz. Bd. 11, No. 3, p. 65 — 70,5 pi. — Ueber die formative Wirkung des veränderten chemischen Mediums auf die embryonale Entwickelung. Versuche am Frosch- und Krötenei (R. fusca und B. vulgaris). Arch. f. Entwick.-Mech., Bd. 3, p. 219—260.


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Herbst 1), facendo agire su delle larve il dormo di litio venue alia conclusioue che razione del reattivo dipende dalla natura dell'essere sottoniesso aU'esperienza.

FßANcOTTE") crede di poter stabilire in base ad esperienze che l'entrata dei microbi neH'ovo non ne altera lo sviluppo e che Tuovo puö eliminare i microbi , sia per digestione, sia per secrezione (r opiuione e perö molto discussa) ; da ciö 1' impossibilitä dell' ereditarietä diretta delle malattie infettive.

Kästner •^) come Schultze, in base a sue ricerche, dice anch' egli che durante il rati'reddamento lo sviluppo si arresta per dar luogo a delle manifestazioni anormali e poi riprende normalmente. Questo pero nei primi giorni dell'mcubazione. AUora la produzione di anomalie e dovuta a dei ricoprimenti parziali degli abbozzi embrionali e del disco germinativo per mezzo della membrana vitellina aderente al guscio durante il raflfreddamento. Dopo, 1' amnios protegge 1' embrione.

E Fere ^), di cui sono ben note le innumerevoli esperienze, scrisse che, in tesi generale, si deve ammettere che una malformazione e legata ad un arresto di sviluppo causata da un' influenza qualunque, straniera alle condizioni normali; l'azione degli agenti fisici capaci di influenzare lo sviluppo si traduce con una tendenza alia variazione, la quale puö an che essere patologica.

Fere ^) e anche riuscito ad osservare lo sviluppo dell' novo di polio alio scoperto durante la produzione di mostruosita. Tale possibilita, se si potra effettuare su larga scala permettera di constatare le modalita di formazione dei mostri coll'aiuto di speciali microscopii, in tutti i loro particolari.

E la rassegna potrebbe essere ben lunga.

Ritornando al mio caso, gli studii fatti mi offrono dei dati suf 1) Herbst, C, Experimentelle Unters, über den Einfluß der veränderten chemischen Zusammensetzung des umgebenden Mediums auf die Entwickelung der Tiere, III. u. IV. Teil. Arch. f. Entwick.-Mech., Bd. 2, S. 455—516.

2) P. Erancotte, Quelques essais d'embryologie pathologique experimentale. Comm. prelim. Bull. Ac. de Belgique, T. 27, 1894.

3) S. Kästner, Ueber die Unterbrechung der Bebrütung von Hühnereiern als Methode zur Erzeugung von Mißbildungen. Verh. Anat. Ges. 10. Vers. Berlin, Erg.-Heft z. Anat. Anz., Bd. 12, 1896, p. 136—145, 6 Fig.

4) Fere, Eaits relatifs k la tendance ä la variation sous l'influence des changements du milieu. C. R. de la Soc. de Biol. , Ser. 10, T. 3, p. 790—792.

5) FfiKJfc, Note sur la resistance de l'embryon de Foulet aux traumatisme de l'oeuf. Journ. Anat. Physiol., Paris, T. 33, p. 259—266.

22*


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ficieoti per stabilire con sicurezza la causa prima dell' anomalia in quistione? Consideriamo.

La mostruosita da me studiata nou dipende da atavismo, ma e una vera variazione patologica, una degenerazione. Tuttavia, forse, i due individui potevano compiere il loro sviluppo e nascer vivi, quando V ernia fosse stata difesa dalla cute. Fors'anche crescere e procreare.

Non si e vista 1' ernia ereditaria negli nuccelli?

Non mi fu dato rinvenire adereuze amniotiche in relazione colr ernia, ma non sono aliena dall' ammettere che pieghe o deformazioni deir amnios abbiano potuto comparire e scomparire nel corso dello sviluppo.

In un recente studio sull' encefalocele Guibert^) concluse che la lesione primitiva deve essere ricondotta al periodo embrionale e che le anomalie dell' amnios (ristrettezza, pieghe, aderenze) ne formiscono la causa piii soddisfacente.

E voglio citare, per quando non si occupi di encefalocele, anche ToRNiER 2). Egli ha fornite prove convincenti dell' influenza delr amnios nella produzione di mostruosita per eccesso. Val la pena di riferire, per esempio, quanto concerne 1' iperdattilia. Egli, sezionando una zampa di Tritone e poi applicando sul moncone un filo verticale, ottenne la produzione di due estremita. Per spiegare i casi di iperdattilia nei Mammiferi egli fa intervenire I'azione meccanica delle pieghe dell' amnios. L' involucro amniotico, a livello dell' abbozzo dei membri auteriori, rappresenta un cerchio elastico perpendicolare al loro piano di simmetria. Ora, se una forza qualunque agisca in un punto di questo cerchio dal basso all' alto e nel piano di simmetria, e certo che determinerä su ogni abbozzo una compressione analoga a quella prodotta artificialmente dal filo. E 1' eifetto deve essere identico,

Se mi e lecita una supposizione sulla causa prima di tali pieghe o aderenze nel mio caso, direi trattarsi o di un improvviso e notevole abbassamento di temperatura (e la stagione invernale lo puo fare legittimamente sospettare), a cui eventualmente puo essere stata sottoposta la madre dei due individui, o da altro fattore esterno sfuggito


1; GuiBERT , Contribution ä I'^tude anatomo - pathologique de I'encephalocele congenitale, Lille 1894.

2) G. ToRNiEE , Ueber experimentell erzeugte dreischwänzige Eidechsen und Doppelgliedmaßen am Molchen. Zool. Anz., Bd. 20, p. 356 — 361, 6 fig. — Ueber Operationsmethoden, welche sicher Hyperdactylie erzeugen, mit Bemerkungen über Hyperdactylie und Hyperpedie. Voriäufige Mitteilung. Zool. Anz., Bd. 20, p. 362—365, 3 Fig.


341

all'osservazione capace di occasionare anche nell' ambiente uterino alterazioni nella circolazione e nel ricambio materiale tali, per cui anche la nutrizione e lo sviluppo dell' amnios divenissero irregolari.

Tuttavia, poiche non mi Consta che sieno state fatte finora esperienze sugli eflfetti degli agenti fisici e chimici esterni su femmine vivipare fecondate, e le esperienze furono, invece, finora rivolte ad ova di invertebrati e vertebrati sviluppantisi fuori dell' organism© materno e spesso anche fecondate all'esterno, la mia non puo essere che una semplice ipotesi.

E appunto perche tale non intendo di escludere che si tratti forse di una variazione blastogena anzicche di una variazione somatogena.

Lo studio di casi analoghi potra, in seguito, dimostrarlo.

Emerge chiaro quindi che lo studio delle raostruosita deve procedere, premessa la necessaria parte descrittiva, coll'appoggio dei dati sperimentali.

E se la teratologia sperimentale non cessera di esplorare tutti i campi mediante I'ingegnosa e feconda inventivita dei suoi cultori, sarä forse possibile, fra non molto, data un' anomalia, stabilirne di leggieri il fattore o i fattori di essa.

A tale importante risultato teorico si aggiungerebbe una utilita pratica inestimabile quando si riuscisse a tener lontani dall'uomo e dagli animali utili ad esso tutti i coefficienti di degenerazione delI'embrione e del feto.

Laboratorio Zoologico dell' Universita di Bologna, 15 Febbraio 1902. (Eingegangen am 28. Februar.)


Nachdruck verboten.

The Formation of the Embryo of Nectarus, with Remarks on the Theory of Concrescence.

By Albert C. Eycleshymer, Instructor in Anatomy.

(From the Hull Laboratory of Anatomy, University of Chicago.)

With 31 Figures.

In his classical researches, embodied in the "Bibel der Natur", Johann Swammerdam first suggested that the darker hemisphere of the Frog's egg gives rise to the embryo.

After giving a minute description of the external appearance of the Frog's egg during the expulsion of polar bodies, Prevost and Dumas say: "Cette partie n'est autre chose que la cicatricule et doit servir


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de siege au dev^loppement du foetus". This statement, together with the figures illustrating the development of the embryo, afford clear evidence that these authors considered the dark hemisphere as the basis of the embryo.

VON Baer's studies led to the conclusion that the Frog's egg, like that of the Chick, is to be regarded as containing distinctively germinal and nutritive portions. The darker portion forming the basis of the embryo, the lighter serving as nutriment, viz: "Der wahre Inhalt der zehnten Umbildung besteht aber darin, daß sich ein Keim vom tibrigen Dotter absondert .... Man unterscheidet deutlich in der Düttermasse, die über der inneren Höhle liegt, eine obere Schicht, aus dunklerer Masse bestehend, von einer untern. Jene ist der Keim, wie die weitere Ausbildung zum Embryo lehrt."

RuscONi could not accept this view but maintained that both the ligth and dark hemispheres must be regarded as containing germinal material. In a letter to Webek we read the following : „er (von Baer) sieht den Keim des Frosches auf der Oberfläche des Eies entstehen und bedenkt nicht, daß der ganze Dotter des Frosches Keim ist ... . Das Ei des Frosches ist verschieden von dem der Vögel. In jenem fehlt die Cicatricula, aus der der Keim sich entwickelt. Keim des Frosches ist der ganze Dotter, der sich nach und nach zur Larve umbildet."

Reichert, in 1841, described the accelerated segmentation observed in the darker hemisphere of the Frog's egg and stated that this area forms the basis of the embryo. "Auch schreitet der Furchungsproceß bald nach den ersten Veränderungen nicht überall gleichmäßig vorwärts. Er ist später vorzugsweise lebhaft an der schwärzlich gefärbten Hälfte des Dotters, da, wo er beginnt und wo nach der Furchung der Keimhügel sich vorfindet, und die erste Grundlage des Embryo gebildet wird."

Cramer five years later stated that "aus der Hemisphäre des schwarzen Pols die Kopf- und Rückengebilde des Embryo entstehen".


A list of the papers referred to has not been appended. A number of investigators have given very complete bibliographies. The reader is referred to the following :

0. Heetwig, Urmund und Spina bifida: eine vergleichend-morphologische, teratologische Studie an mißgebildeten I'roscheiern. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 39, Bonn 1802, p. 353—530, 5 pi.

T. H. Morgan, The Formation of the Fish Embryo. Journ. Morphology, Vol. 10, Boston 1895, p. 419—472, 3 pi.

H. V. Wilson, The Formation of the Blastopore of the Frog. Anat. Anz., Bd. 18, Jena 1900, p. 209—240, 16 figs, in text.


343

In 1853, Newport published the results of his observations on the position of the embryo of the Frog with reference to certain cleavage grooves. I quote the author's words: "Repeated observations have shown that in one part of the yolk the head and in another part the body and tail of the forthcoming being begin. The appointment of the parts is further indicated, very early, by conditions in the yolk cleavage . . . conditions so constant that I am able to predicate shown after the completion of the horizontal cleft, or at the beginning of the fourth change, where the head and where the tail of the future being will be placed .... When this stage of the segmentation of the yolk is arrived at, the position of the body and head of the coming being can be determined with certainty, so that it is not necessary to follow further the changes during segmentation. If the cell be marked opposite the first commencing post crucial subdivisions (third verticals) and then set aside for the formation of the embryo, the trunk and tail of the developing being will be found to originate in this subdividing part behind the crucial sulcus (second vertical) and the head to be produced in the part on the other side, or in front of the sulcus in which the secondary segmentation (third verticals) last appears."

Pflüger's careful observations and experiments led him to conclude that the embryo developed in the white (lower) hemisphere as stated in these words: "Was mir auch dieser Versuch mit der äußersten Entschiedenheit zeigte, war die Entwickelung des Rückenmarks, sowie wohl auch der Medulla oblongata aus der Substanz der weißen Hemisphäre."

It is especially noteworthy that the author admits the possibility of the neural plate, containing the basis of the brain and the upper portion of the cord, being derived from the darker hemisphere, viz: "Um nicht mißverstanden zu werden, möchte ich hervorheben, wie ich keineswegs bewiesen zu haben glaube, daß die ganze Uranlage des centralen Nervensystems ein Derivat der weißen Hemisphäre des Eies sei .... so bleibt es denkbar, daß die vorderen Teile der Markanlage, die dem Gehirn und möglicherweise sogar dem oberen Teil des Rückenmarks entsprechen, sich in der schwarzen Hemisphäre bilden."

The researches of 0. Schultze led him to regard the older view of VON Baer as correct, viz: "Vielmehr ist die alte von BAER'sche Anschauung, der sich fast alle Embryologen angeschlossen haben, vollkommen richtig, indem die Eiachse, vom schwarzen zum weißen Pol gerechnet, die dorsoventrale Richtung des späteren Tieres angiebt und das Centralnervensystem sich nur auf der dunklen animalen Hälfte entwickelt."


344

Roux, in 1888, performed a series of experiments which seemed to show that the embryo forms in the white hemisphere as evidenced by these words: "Der mit Hülfe der PpLüGER'schen Zwangslage von mir angestellte Versuch, Froscheier, welche mit ihrer schwarzen Hemisphäre nach unten auf eine Glasschale aufgesetzt waren, durch ungenügende Quellung der Gallerthülle in Zwangslage zu erhalten und und so jede Drehung des Eies innerhalb dieser Hülle zu verhindern, hatte in Uebereinstimmung mit einer anders gewonnenen Beobachtung Pflüger's ergeben, daß die Medullarwülste nicht, wie bisher angenommen worden war, auf der oberen, schon von vornherein schwarzen Hälfte des Eies zur Anlage kommen, sondern daß die Medullarwülste in ganzer Länge auf der unteren, ursprünglich weißen, erst während der Gastrulation schwarz gewordenen Eihälfte gebildet werden."

The controversy between Schultze and Roux concerning the position of the embryo is familiar to all and need not be here rehearsed. The quotations above given represent, so far as I am aware, both the earlier and later views of the respective authors.

The studies by 0. Hertwig on spina bifida in the embryo of Triton led him to adopt the view of Roux, as expressed in the following words: "In der Polemik, welche zwischen Roux und Oscar Schultze über die Lage von Urmund und Nervenrohr in Bezug auf die Oberfläche der Blastula entstanden ist, muß ich mich auf die Seite von Roux stellen."

Morgan's conception of the formation of the Frog embryo is well defined in the following quotation : "Pflüger, Roux and Hertwig have come to the conclusion that the embryo forms over that part of the unsegmented egg which is normally directed downwards, i. e. over the white hemisphere. Schultze supports the old view, that the embryo lies on the upper or black hemisphere. I was prepared therefore to find some truth in each view, and expected to find the embryo forming partly over the black, partly over the white hemisphere. I was then not a little surprised to find that our studies led to the conclusion that the embryo is formed over part of the white hemisphere of the egg. In the main point, therefore, I am in agreement with Pflüger and Roux, although not entirely so, for I hope to be able to show the extent of the white hemisphere of the unsegmented egg, covered by the blastopore, to be somewhat different from that affirmed by Pflüger and Roux."

Assheton's observations and experiments led to the belief that the darker hemisphere contributes considerable material in the formation of the head end of the embryo, viz: "Pflüger, however, thinks


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it possible that a considerable length of anterior part of the nervous system is formed in the black hemisphere, and with Pflüger I quite agree on this point."

The earlier experiments on Amblystoma by the present writer^) led to the following deductions: "Firstly, an area at the apical pole of the egg forms the basis of the head of the embryo. Secondly, an area at the dorsal lip of the blastopore lies in the posterior half of the embryo. Consequently the anterior half of the embryo, at least, is formed from the material lying between the apical pole and the dorsal lip of the plastopore."

Later experiments '^) on the eggs of Rana, Bufo, Acris and Amblystoma, led to these conclusions:

"The primary area of cell activity, at the upper pole of the egg, forms the basis of the cephalic end of the embryo.

The secondary area of cell activity, on the blastoporic side of the egg, forms the basis of the greater portion of the posterior half of the embryo.

These two areas constitute an embryonic tract, from which arises, at least, the anterior two-thirds of the embryo.

The posterior end of the embryo is formed by a coalescence of the lateral portions of the blastoporic margin.

The greater portion of the embryo arises in the darker hemisphere by differentiation in situ, and not by concrescence."

H. V. Wilson has most recently extended these experiments to the eggs of Chorophilus and other forms ; their significance is interpreted as follows : "My own experiments led to such apparently contradictory results that I was inclined to take Schultze's view of the method. After comparing and classifying my experiments, however, it seems to me the results are all explicable on the theory advanced by Assheton, Whitman and Eycleshymer, that the dorsal and ventral lips overgrow the yolk, from the place of their first appearance to the lower pole — the neural plate hence being formed in part on the black hemisphere and in part by the backward growth of the dorsal lip over the white hemisphere, as PflIIger thought was possibly the case."

With a hope of throwing more light upon some of the processes involved in the formation of the Amphibian embryo a series of ex 1) The Early Development of Amblystoma, etc. Journ. Morphol. Boston, Vol. 10, 1895, p. 340—418, 5 pi.

2) The Location of the Basis of the Amphibian Embryo. Journ. Morphol. Boston, Vol. 4, 1898, p. 467—480, 100 figures in text.


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perimeuts were made on the eggs of Necturus. Moreover ray interest in this form was deepened through the fact that Prof. Whitman several years since called my attention to certain appearances which seemed to indicate that the embryo of Necturus developed in an manner strikingly similar to that of the Fish.

The egg of Necturus is not so well suited for experimental work as that of most of the Amphibia. The exovates are easily detached and great care must be exercised in operating or the punctures give rise to exovates which are so large that they interfere with normal development. The method adopted was essentially similar to that employed in the earlier experiments on other forms.

Experiments.

Series I. Twenty eggs in second cleavage stages were punctured at the points indicated by the cross-lines in Fig. 1. Although the eggs were handled with great care and the water frequently changed and aerated but four reached the stage of neural folds. In these the exovates occupied the positions shown in Figs. 4 — 7 inclusive.

In one egg (Fig. 4) the exovates were found a short distance in front of the transverse portion of the neural fold and both lying at the rigth of a plane coinciding with the median sagittal plane of the embryo.

In a second egg, represented by Fig. 5, one of the exovates lies in the outer margin of the neural fold, and at the level of the future optiv vesicles, while the other lies farther away from the embryo but nearer the level of its anterior end. Both of the exovates in this case lie on the left of a plane which would coincide with the median sagittal plane of the embryo.

In a third egg (Fig. 6) the exovates both lie about the same distance in front of the transverse portion of the neural fold and are so situated that they would lie on either side of a plane coinciding with the median sagittal plane of the embryo.

In the fourth egg (Fig. 7) the exovates lie at different levels, the smaller lying at the right of the body of the embryo and on a level with the most anterior portion of the neural fold, the larger lies much farther in front of the embryo and somewhat at the right of the median plane of the embryo.

While the percentage of eggs developing after puncture is very small when compared with other Amphibian forms the results are fairly uniform and indicate: 1) that the anterior end of the embryo


347


does not ditferentiate from material lying at the upper pole of the egg as is the case in Rana, Bufo, Acris and Amblystoma;

2) that neither the first nor second cleavage; grove bears a constant relation to the median plane of the future embryo.



Series IL Twenty eggs in early gastrula stages were punctured at points midway between the upper pole of the egg and the dorsal lip of the blastopore. The locality punctured is shown by the cross


348

lines in Fig. 2. Seven of these eggs developed and in these the exovates occupied the following positions:

In one egg (Fig. 8) the exovate lies a the right of the median plane and far within the transverse portion of the neural fold.

In a second egg (Fig. 9) the position of the exovate is exactly in the median line and in the anterior end of the neural groove.

In a third egg (Fig. 10) the exovate lies in the transverse portion of the neural fold and at the left of the median line.

In the fourth and fifth eggs (Figs. 11, 12) the exovates lie in, or near, the transverse portion of the neural fold and again at the right of the median plane.

In the sixth and seventh eggs (Figs. 13, 14) the exovates lie, as in the third egg, on the left of the median plane and within the neural fold.

The results of this series of experiments indicate that the transverse portion of the neural fold differentiates in an area lying midway between the upper pole of the egg and the dorsal lip of the blastopore.

Series III. Twenty eggs in the same stages as those in series II were punctured at the upper pole of the egg, as indicated by the cross-lines in Fig. 3. Six of these eggs developed.

In one egg (Fig. 15) the exovate lies just without and to the left of the anterior end of the embryo.

In two eggs (Figs. 16, 19) they lie to the left, at the level of the anterior end of the embryo but far removed from the median plane.

In three eggs (Figs. 17, 18, 20) the exovates lie close to the median line but far in front of the anterior end of the embryo.

The experiments indicate that the area in which the punctures were made later occupies a position in front of the embryo, in other words the head of the embryo forms on the blastoporic side of these punctures.

In Figs. 21, 22, 23, I have represented the successive stages which an accidental mark occupied during the formation of the blastopore. Its sucessive positions leave no doubt but what a process of infolding is going on at the dorsal lip of the blastopore, precisely as I, among others, have witnessed during the gastrulation of other Amphibia.

I have represented in Figs. 24, 25 two positions occupied by a slight artificial abrasion. While this is the only observation on this point and should not therefore be given too much weight, it points toward a like process going on at the ventral lip of the blastopore.

In one egg (Figs. 26, 27) an artificial mark was observed at the position indicated in Fig. 26, after the embryo had become visible


349


this mark occupied the position shown in Fig. 27 which indicates, with much certainty, that the material lying on either side of the margin of the blastopore is later carried in toward the median line of the embryo.

24



We thus observe that the transverse portion of the neural fold, which indicates the position of the cephalic end of the future embryo, arises in a different region from that of other Amphibia (Rana, Bufo, Acris, Chorophilus). If this be true and the level at which the dorsal lip of the blastopore appears is not farther removed from the upper pole than in the other Amphibia; and it certainly is not, we must then infer that either a greater extent of the embryo is formed through a backward extension of the dorsal lip of the blastopore or that a coalescence (concrescence) of the lateral lips of the blastopore plays a more important role. The experiments show that the backward extension is about the same as in the other Amphibia. Moreover experiments 26 — 27 indicate that one half, or more, of the embryo is to be regarded as having formed through concrescence.

Having shown that a much greater portion of the embryo of Necturus is formed through concrescence than in the other Amphibia we are naturally led to seek for an explanation in the modified character of the egg. The unpublished observations by Whitman and myself show that the cleavage of the egg is quite unlike that of other Amphibia in that, while holoblastic, it approaches more closely the meroblastic type than is the case in any other of the known Amphibia.

The statement is almost axiomatic that the increase in quantity of yolk, and its progressive segregation from the germinal material, is evidenced by the increasing meroblastic tendency of cleavage. From


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the observations on Necturus we should be led to the direct inference that the process of concrescence has evolved pari passu with the relative increase in yolk material and is most pronounced in those forms possessing the greatest quantity of such material.

If we briefly trace the inception and rise of the "Theory of Concrescence" we shall find that it took its origin from the phenomena observed in forms possessing a relatively great quantity of yolk ; namely, in the fishes.

K. E. VON Baer was the first, so far as I am aware, to call attention to the marginal thickening of the blastodisc of the fish and to suggest that this thickening represents the anläge of the future embryo. Lereboullet some thirty years later observed a number of abnormal fish embryos, in which the head and tail were perfectly normal, showing the usual bilateral symmetry, the body, however, being divided in the median sagittal plane; the halves lying widely apart. In these separated halves, the half organs were differentiated. These facts led the author to believe that the halves of the marginal thickening (or more properly the germ-ring) represent the halves of the future embryo. His some ten years later made a series of careful measurements of the developing fish embryo as compared with the decreasing extent of the germ-ring. The results indicated that the normal embryo is formed by the growing together of the halves of the germ-ring. Later studies on the Selachian and Chick led the author to consider the mode of embryo formation similar to that previously observed in the Teleost. As a result of these studies the view of von Baer and Lereboullt was adopted, elaborated and stated as the "Theory of Concrescence". The observations of Rauber on Chick and Teleost, those of Semper and Whitman on Annelids, together with those by RiJckert on Torpedo, Ryder on Elacate, Locy on Squalus gave the theory staunch support.

A theory which so satisfactorily explained the tectonics of embryo formation in the Fishes, Reptiles and Birds, might be expected to be of wider application and was extended to the Amphibia upon the most insufficient data. The only evidence which the older writers could find to support the theory as applied to the Amphibia was the statement made by Kowalewsky that the dorsal groove in the Frog, Amphioxus and Ascidians represents the continuation of the gastral invagination. Later observations by Roux and Hertwig on pathological embryos led them to regard concrescence as the mode of embryo formation in the Amphibia. In an earlier paper i) I have reviewed the evidence

1) 1. c.


351


adduced by these authors and pointed out the objections to considering them as illustrative of normal developmont. Morgan i) has more recently pointed out others.

The observations of von Baer, Reichert, Newport, PflIIger and others foreshadowed the inadequacy of the theory when applied to the Amphibia, while the evidence adduced by 0. Schultze, Assheton, H. V. Wilson and myself have shown that it is no longer tenable.

In the accompanying diagrams (Figs. 28 — 31) I have endeavored to point out some of the more important changes which have been brought about in

the formation of the ^8 ^^

embryo through a constantly increasing amount of yolk material as compared with the amount of germinal material. In general the views are those expressed in a previous paper. The experiments on Necturus, however, lead me to qualify some whatmy previous statements regarding the formation of the Amphibian embryo.

Fig. 28 represents the conditions observed in Rana, Bufo, Acris and Chorophilus. The blastodisc, represented by the dotted area, has extended well over the yolk, reaching the line B. I. before the body of the embryo is differentiated. When the embryo is first discernable it extends from Ä to B. as conclusively shown from previous experiments. This portion, represented by the broad black line, is differentiated in situ. A small portion of the embryo is formed through a backward extension of the dorsal lip of the blastopore. This I have represented by cross lines. I would not maintain that the relative extent is precisely shown in the diagram, but would thus emphasize the fact that a part of the embryo is formed in this manner. The remainder of the embryo (P. S.) is formed by the concrescence of the marginal thickening of

1) The Formation of the Fish Embryo. Journ. Morphol. Boston, Vol. 10, 1895, p. 445.



.-PS.



352

the blastodisc, or germ-ring, and represents the extent of primitive streak. The numerals i, ^, 5, 4 represent successive positions occupied by the germ-ring in its passage over the yolk.

Fig. 29 represents the condition observed in Necturus at the time the embryo appears. The blastodisc has not extended as far over the yolk as in the other Amphibia. One might say that the embryo has reached the same stage of differentiation at a relatively earlier period. That portion of the embryo which is to be regarded as having formed in situ extends from ^. to i?. The portion formed through backward extension by crossed lines, while that formed through concrescence is represented by the primitive streak P. S. When compared with the preceding diagram we see that the portion of the embryo formed through concrescence is increased while differentiation in situ plays a decreasing role. In a previous discussion of the tectonics of embryo formation I regarded the upper pole of the egg as the anläge of the embryo. The experiments on Necturus, however, lead me to infer that the head may form in an area considerably removed from the upper pole.

Fig. 30 illustrates the condition observed in the majority of Teleosts. There is a still greater proportional increase in the mass of yolk and as a result we observe that the anterior portion of the embryo between Ä. and B. reaches the same relative stage of differentiation as Necturus at a time when the blastodisc has extended over about one-third of the yolk. The extent of the embryo formed through differentiation in situ is thereby further reduced. In these forms the process of infolding at the dorsal lip plays a less important role than in the Amphibia while overgrowth becomes a more important factor. It may be remarked that the most active or formative tract Ä.-B. is farther removed from that portion of the blastodisc at 1 which is destined to form the caudal end of the embryo. It is thus obvious that if this portion of the blastodisc enters into the formation of the embryo it must do so at a relatively later period than in the Amphibia. The process through which the greater portion of the germ-ring, or thickened blastodermic margin, is converted into embryo is an antero-posterior coalescence or concrescence of its lateral margins, thus giving rise to the greatly extended primitive streak {I: S.).

The final result of this continued increase in the amount of yolk material is shown in Fig. 31 and represents the condition observed in certain Teleosts such as Batrachus, the Elasmobranchs and Aves. In these forms the portion of the embryo (A.-B.) which differentiates in situ is farther decreased and appears at a time when the blastodisc covers a much smaller portion of the yolk. The portion of the blasto


353

disc which represents the tail of the embryro is now so far removed that the anterior portion reaches a high degree of differentiation before this part of the blastodisc can pass over the yolk and coalesce, or concresce, to form the remainder of the body. Indeed this movement over the yolk has been so much retarded that the farthest removed portion at 1. becomes cut off, as shown in the diagram, and never enters into the formation of the embryo. The part left behind gives riso to the yolk blastopore which Balfour found in the Elasmobranchs. Miss. Clapp observed the same process in Batrachus as did also Kauber and Whitman in the Chick. The relative retardation in the closure of the blastopore in these forms helps us to understaud the appearance in the blastodermic margin of neuromeres in that the lateral portions of the germ-ring are unable to unite and form the embryo at the proper time and as a result the differentiation of structures proceeds along the separated halves of the embryo. These observations moreover show that the caudal end of the embryos of the Amphibia and Teleosts are not homologous with the caudal end of the Elasmobranchs and Birds.

We may then summarize by stating that in those Amphibia which approach most nearly the holoblastic type, as Rana, Bufo, Acris and Chorophilus, the greater portion of the embryo is formed through differentiation in situ and overgrowth, concrescence being confined to a limited region at the caudal end of the embryo. In those forms like Necturus in which there is a marked raeroblastic tendency, due to the relative increase in the amount of yolk, a lesser extent of the embryo is formed through differentiation in situ while there is a corresponding increase in the extent of the embryo formed through concrescence, or coalescence of the lateral margins of the blastopore. Passing on to the condition found in most Teleosts in which the meroblastic character is more pronounced, through a still greater relative increase in the amount of yolk, we find a further decrease in the extent of the embryo which is formed in situ, with an increasing extent formed through concrescence. When we finally consider those forms in wich there is a maximal amount of yolk, as in the Elasmobranchs and Birds, we observed that difierentiation in situ forms a limited region only at the cephalic end of the embryo; while concrescence gives rise to by far the greater portion of the embryo.

In view of the above facts there is every reason for maintaining that difierentiation in situ is the primitive method of embryo formation, concrescence being a secondary process which has progressed pari passu with the increase of yolk material.


Anat. Anz. XXI. Aufsätze. OQ


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Nachdruck verboten.

lieber die Papilla foliata beim wilden und beim domesticirten

Kaninchen.

Von Dr. Hermann Stahe.

(Aus dem anatomisclien Institut zu Breslau.)

Mit 3 Abbildungen.

Ich habe gefunden, daß ein wesentlicher Unterschied im Aufbau der Papilla foliata bestellt zwischen dem wilden und dem zahmen Kaninchen. Legt man den gewöhnlichen verticalen Orientirungsschnitt durch die Mitte des Organs, senkrecht zur Längsachse der Blätter, so erhält man eine Differenz der Bilder, welche sich mit wenigen Worten folgendermaßen charakterisiren läßt, wobei auf die Figg. 1 und 2 hingewiesen wird:

Beim zahmen Kaninchen reicht die mittlere Stromaleiste (das primäre Schleimhautblatt, die Blutleiste) viel höher, oft doppelt so hoch hinauf wie die seitlichen Stromaleisten, denen die Knospen aufsitzen (die secundären Schleim hautblätter, Nerven- oder Sinnesleisten) ; ganz anders beim wilden Kaninchen : hier erreichen alle drei Leisten annähernd die gleiche Höhe, oder die mittlere prominirt doch immer nur um ein geringeres Stück über die seitlichen. Deshalb trifit man, von oben in die Gräben eingehend, beim zahmen Kaninchen erst in der Tiefe, etwa auf halber Höhe, auf Knospen, welche beim wilden viel weiter nach oben reichen. Ist dieser Unterschied nun zwar lediglich ein gradueller, so hoffe ich doch darlegen zu können, daß er ein ganz besonderes Interesse bietet.

Dieser Befund, an einem ersten wilden Kaninchen erhoben, mußte indessen, nach Untersuchung von weiteren fünf wilden Exemplaren verschiedener Herkunft, eine Einschränkung erfahren. In vielen Fällen findet auf der Höhe des Organs auch beim wilden Kaninchen ein Ueberragen der Blutleiste statt; nie ist dieses aber so bedeutend und wird nie in so weiter Ausdehnung angetroffen, wie das vom domesticirten Tiere her bekannt ist. Zur Controle untersuchte ich ferner eine größere Anzahl Papillen domesticirter Kaninchen und ebenfalls Neugeborene und junge Tiere, von denen sogleich die Rede sein soll.

Die Papilla foliata des Kaninchens, unser so beliebtes und auch für GoLGi-Behandlung so dankbares Cursobject, wurde vor 33 Jahren


355

fast gleichzeitig von Engelmann ^) und von Hans v. Wyss 2) beschrieben. Von diesen beiden sagt Engelmann in Bezug auf die Größe des mittleren Blattes nur aus, daß es breiter wäre als die beiden seitlichen; auch die Figur, welche er beigiebt, entspricht dieser Darstellung. Hingegen legt v. Wyss gerade Wert auf den Höhenunterschied. Bei ihm heißt es mit Hinweis auf zwei Abbildungen, von denen ich die erste in Fig. 3 copirt habe, folgendermaßen: „Das Gerüst desselben [eines einzelnen Gesamtblattes der Papilla foliata] wird durch 3 Leisten des Stroma gebildet, von denen die in der Mitte stehende doppelt so hoch ist wie die beiden seitlichen." Einige Zeilen weiter sagt er : „Der Durchschnitt der Papille erhält durch diese Anordnung, welche sich auf alle 12 Blätter ganz gleichmäßig erstreckt, ein überraschend zierliches Ansehen. Was aber am meisten in die Augen fällt, ist das Verhalten der Becherorgane zu diesen Blättern, das auch hier ganz constant und regelmäßig ist. . . . Ungefähr in der Mitte der Höhe jeder Seitenfläche eines Gesamtblattes der Papilla foliata stehen somit 4 Reihen von Bechern über einander."

Da nicht ein jeder Schnitt durch die Papilla foliata des zahmen Kaninchens, wenn er auch richtig orientiert ist, diese typische Anordnung zeigt, wie sie der classischen Beschreibung Wyss' entspricht ^), so muß darauf hingewiesen werden, daß die Blätter an den Seiten und an beiden Enden der Papille diese Bilder nicht geben, ebensowenig die Papillen junger Kaninchen. Das überraschend zierliche Aussehen der Bilder aber gewinnt offenbar durch die Höhe des mittleren Blattes noch an Reiz.

Gehen wir nun in der Entwickelungsgeschich te dieses Organs zurück bis zum Neugeborenen unseres Hauskaninchens, so finden wir in diesem Alter von den Furchen, wie von den secundären Leisten erst den ersten Beginn. Es ist bekannt, daß diese Entwickelungsstadien der Zeit nach einigermaßen schwanken : Eine Papille vom Neugeborenen, welche ich in Serienschnitte zerlegte, wies nur erst an wenigen diese erste Entwickelung des secundären Epithelzapfens und des secundären Schleimhautblattes auf, wie es Hermann^), dem wir

1) Th. W. Engelmann, in Strickek's Handbuch der Lehre von den Geweben etc., Bd. 2, 1872, p. 824.

2) Die becherförmigen Organe der Zunge. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 6, 1870, p. 251 f.

3) Cf. weiterhin ebenfalls Hermann's Beschreibung. Außerdem nenne ich nur noch Schwalbe : „Sehr regelmäßig stehen die K n]o s p e n in der Tiefe der Falten der schön ausgebildeten Papille."

4) Beitrag zur Entwickelungsgeschichte des Geschmacksorgans beim Kaninchen. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 24, 1885, p. 216.

23*


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unsere Kenntnisse der Foliata-Entwicklung verdanken, bereits bei.TOmmFöten beschreibt und abbildet. Beim fast ausgetragenen (95 mna),, Tiere und beim Neugeborenen konnte dieser Forscher schon einen weiteren Fortschritt constatiren gegenüber dem ersten Stadium beim Foetus von 70 mm Länge. In meinen Schnitten geht die primäre Epitheleinsenkung aber fast durchweg noch beim Neugeborenen glatt ohne seitliche Sprossen in die Tiefe. Bei der Beschreibung des Befundes vom Kaninchenfötus (95 mm) sagt nun Hermann: „Wie beim ausgewachsenen Tiere ist auch hier das primäre Blatt das höchste." — In einer Anmerkung sagt er ferner über das Wachstum Folgendes: „An der Bildung des secundären Blattes beteiligt sich übrigens außer dem Epithel auch die Schleimhaut, indem sie an dieser Stelle spitz in das Epithel hineinwächst, wodurch die Spitze des sich bildenden secundären Blattes näher an die Oberfläche der Papille herangerückt wird." Mit der wichtigen Formation des Grabens undi



Fig. 1. Aus der Papilla foliata von Lepus cuniculus domesticus. Nicht schematisirt. Die centralen Blutsäume von Drasch traten durch ihre natürliche Fühlung deutlich hervor. (Z. K. 5. VI Ol, Obj. a, E. 1, Sehn. 4.)

der endgiltigen Ausbildung der Knospen, sowie nach anderen Wandlungen, die ich hier nicht weiter berühre, kommt es dann etwa im Laufe der ersten extrauterinen Lebenswoche zur vollständigen Ausbildung des Organs.

Betreffs des Höhenwachstums der secundären Leiste muß ich aber dem hinzufügen, daß auch beim Hauskaninchen, auf welches sich meine Untersuchungen jüngerer Tiere beschränken, zunächst die secundäre Leiste so weit in dieHöhe wächst, bis sie dieHöhe der primären erreicht; weiterhin bleibt sie dann im Wachstum zurück. Am Ende der zweiten Lebenswoche findeich nämlich, daß die secundäre Stromapapille gleich hoch wie die primäre hinaufreicht. Das Bild ähnelt ungemein dem von Engelmann ^) gegebenen und kommt, abgesehen von den absoluten Maßen natürlich,.


1) Siehe oben: Engelmann und Wyss.


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^em des wilden Tieres gleich ^). Es ist klar, wie auch Hermann in seiner Anmerkung sagt, daß die secuudäre Papille activ in die Höhe wächst und ihr Dasein nicht nur der Abgrenzung seitens des Epithelzapfens verdankt, denn ich konnte mich überzeugen, daß die primären Epitheleinsenkungen ihre Zapfen so tief treiben, daß zu Anfang der eingeschlossene Stromabezirk viel tiefer liegt als die Spitzen der primären Schleimhautpapillen.

Etwa vom Ende der zweiten Lebenswoche ab findet nun beim wilden Kaninchen ein fast gleichmäßiges Wachstum der drei Schleimhautblätter statt, beim zahmen hingegen ein ungleichmäßiges, zu Ungunsten der sekundären Leisten; dies führt dazu, daß beim domesticirten Tiere die secundären Leisten, im Wachstum beim jungen Tiere zurückbleibend, endgiltig niedrigere Nervenleisten darstellen.



Fig. 2. Aus der Papilla foliata von Lepus cuniculus ferus. Nicht schematisirt. (W. K. Ko. III, Obj. 2, R. 3, Sehn. 3.)

Beim Hauskaninchen von 8 Wochen finde ich die typische Form (cf. die Copie nach v. Wyss) fertig ausgebildet, das starke Ueberragen der Blutleiste ist vorhanden.



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Fig. 3. Schema eines Querschnittes durch die Papilla foliata von Lupus cuniculus domesticus. Nach Hans v. Wyss (1870).


1) Bei den 6 wilden Kaninchen, welche ich untersuchte, handelte es sich um ausgewachsene Exemplare.


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Hiernach meine ich mich in keiner Täuschung zu befinden, wenn ich den Aufbau der Papillenleisten, wie wir ihn bei unserem Stallhasen zu sehen gewohnt sind, als Ausdruck einer erst im domesticirten Zustande erworbenen Eigenschaft, als eine Folge des Nichtgebrauches, anspreche. Denn unzweifelhaft haben wir es in derFoliata des wilden Tieres mit dem ursprünglichen Zustande zu thun, und wir haben nicht etwa anzunehmen, daß die Localisation der Knospen mehr in der Tiefe einen Fortschritt bedeute. Sie findet sich übrigens nicht nur beim Hauskaninchen, sondern beispielsweise auch beim Meerschweinchen, und könnte vielleicht insofern auf die Ernährungsweise bezogen werden, als unsere Stalltiere einen großen Teil des Jahres mit trockener Nahrung fürlieb nehmen müssen. Ich bin selbst vor kurzem für die Bedeutung der Art der Ernährung, in einer Arbeit über die Zungenpapillen des Menschen ^), für die Papillengestalt und deren Gehalt an Knospen eingetreten; indessen in der vorliegenden Frage handelt es sich doch weder um den Uebergang zu einer so durchaus differenten Ernährungsweise, wie sie beim Menschen in der Zeit stattfindet, wo die Milchernährung aufgegeben wird, noch konnte hier der wechselnde Reichtum an Knospen einer Vergleichung unterzogen werden. Es ergeben sich unüberwindliche Schwierigkeiten, die Knospen wirklich zu zählen und so den Unterschied im Gehalt an Knospen für einzelne foliate Papillen zu bestimmen. Geht man nur daran, die Ausdehnung der Gräben zu messen, so erfordert das nicht nur ein großes Material wegen der vielen individuellen Verschiedenheiten, sondern sogar im einzelnen Falle erwachsen Zweifel, wieviel Furchen man eigentlich zählen soll, da einige nur von halber Länge wie die längsten sind 2). Auch die einzelnen Bilder, welche in den Schnitten vorliegen, lassen erkennen, daß die Gräben nicht immer gleich tief, die Knospen nicht gleich dicht gestellt sind ; auch lassen sie sich in Bezug auf die Zahl der über einander liegenden Knospenreihen nicht vergleichen, da die meisten Schnitte schief sind, auch bei sorgfältigster Orientirung etwas schief in die Tiefe gehen müssen wegen der Wölbung des Organs und nicht senkrecht zu den nur an


1) Ueber die Papillae fungiformes der Kinderzunge und ihre Bedeutung als Geschmacksorgan. Z. f. Morph, u. Anthr., Bd. 4, Heft 2.

2) Betreifs der Angaben über die Zahl der Papillae vallatae cf. meine oben citirte Arbeit p. 216, 229, 233 f., 243 f. Dort findet sich auch die Schwierigkeit der Knospeuzählung hervorgehoben. Auf die Papilla foliata unserer Experimentaltiere denke ich demnächst in anderem Zusammenhange zurückzukommen.


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nähernd parallelen (nie sämtlich parallelen), vielfach noch nach einer Richtung ausgebogenen Gräben liegen. Dahingegen ist mit Recht von einigen Autoren eine ungefähre Schätzung des enormen Reichtums an Knospen hier unternommen worden.

Obgleich ich mir dieser Schwierigkeiten bewußt bin, glaube ich doch einen auffallenden graduellen Unterschied nachgewiesen zu haben, und es möchte mir scheinen, daß wir in der geringeren Höhe des Sinnesblattes, auf Querschnitten durch die Foliata des erwachsenen domesticiiten Kaninchens, einen wirklichen Rückgang in der Ausbildung dieses wichtigsten Geschmacksorgans für das Kaninchen erkennen können; wohingegen die relativ stärkere Entwickelung der Sinnesleisten beim freilebenden Tiere eine bessere Ausnutzung des zur Verfügung stehenden Raumes darstellt, eine ausgiebigere Besetzung der Seitenränder der Gräben mit Knospen ermöglicht.

Läßt sich nun dieser Befund, ein Resultat der Wirkung des Gebrauches und Nichtgebrauches, als ein Zeugnis für die Auffassung von einer Vererbung erworbener Eigenschaften verwerten ? Oder spielt hier eine Rolle lediglich der Fortfall der natürlichen Zuchtwahl, welche die Tiere mit besserem Gehirn und besseren Sinnesorganen im Freileben auswählt?

Hier handelt es sich doch um den Nachweis eines, wenn auch nur graduellen, Unterschiedes im inneren Aufbau eines Sinnesorgans, während eine Vergleichung des Rauminhaltes des Schädels nur eine relative Kleinheit des Gehirnes, ein Stehenbleiben, keinen Rückgang, nachzuweisen vermochte. Darwin, welcher in wundervoller Weise diesen Vergleich . ausgeführt hat, sagt zwar i) : „Das Gehirn hat nicht richtig in den Dimensionen zugenommen oder hat selbst factisch abgenommen [!] und in Folge dessen ist die knöcherne Schädelkapsel schmal geblieben" etc. Und vorher führt er des genaueren aus, daß es bei allen domesticirten Kaninchen entweder durchaus nicht im richtigen Verhältnis zugenommen habe, oder daß es im Verhältnis zu dem, was bei Tieren im Naturzustande eingetreten wäre, factisch an Größe abgenommen hat. Konnte doch das Kaninchen, so fährt D. fort, viele Generationen lang weder Intellect, noch Instinct, noch Sinne


1) Schluß von Cap. IV „Das Variiren der Tiere und Pflanzen im Zustande der Domestication", Bd. 1. — Hier und im Folgenden stehen in eckigen Klammern meine Zusätze. Ebenso ist das gesperrt Gedruckte von mir hervorgehoben.


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und willkürliche Bewegungen ausüben [wenigstens in dem Grade, wie es seiner Organisationshöhe entsprechen würde], weder durch Vermeiden von Gefahren noch beim Suchen der Nahrung. So mußte das wenig geübte Gehirn, dem Gesetze der Größenabnahme infolge von Nichtgebrauch unterliegend, in seiner Entwickelung leiden [genauer : in seiner progressiven Entwickelung].

Wenn das Gehirn, infolge des Fortfalls der natürlichen Zuchtwahl, auf einer bestimmten Stufe stehen blieb, so kann ich daraus nicht folgern, daß eine Vererbung im Einzelleben erworbener Eigenschaften beteiligt sein muß, obgleich auch Darwin hier wie anderswo dieseVererbung annimmt. Auch das Größerwerden des Körpers domesticirter Kaninchenrassen i) kann ja lediglich durch die Auswahl der Tiere seitens des Züchters erreicht worden sein, und diese Züchtung soll eine sehr alte sein. Darwin allerdings rechnet auch in diesem Punkte mit einer Vererbung erworbener Eigenschaften neben der Wirkung künstlicher Zuchtwahl, denn er sagt: „Infolge von Zufuhr reichlicher und nährender Kost in Verbindung mit wenig Körperbewegung und in Folge der fortgesetzten Zuchtwahl der schwersten Individuen ist das Gewicht der größeren Zuchtrassen mehr als verdoppelt worden."

Es verdient hier wohl hervorgehoben zu werden, daß alle die Rassen und Spielarten des zahmen Kaninchens, also auch das deutsche Hauskaninchen und seine Kreuzungsproducte mit dem Lapin der Franzosen nur vom (kleineren) wilden Kaninchen abstammen und daß kritische Forscher die Beteiligung des Hasen (Lepus vulgaris), welcher mit dem Kaninchen in Feindschaft lebt, durchaus abweisen. Größe und Färbung ergeben nur eine Aehnlichkeit, und die sogen, „echten Leporiden", fruchtbare Bastarde von Hasen mit Kaninchen, existiren nur in der Einbildung der Züchter, welche teils der Reclamesucht, teils aber einer wohl möglichen Selbsttäuschung unterliegen ^). Die anatomische Untersuchung stimmt hier mit dem Urteil der Biologen, Tierzüchter und Tierkenner überein. W. Krause leugnet auf Grund sorgfältigster Untersuchungen den Bastard, und Heck (Director des Zoologischen Gartens zu Berlin) •^) weist auf die tiefgreifenden Unterschiede zwischen Hasen und Kaninchen in Fortpflanzung und Lebensweise


1) Darwin giebt viele Zahlen an. Auch W. Krause hat in seiner Anatomie des Kaninchens genaue Gewichtsangaben (2. Aufl., 1884).

2) W. Krause, 1. c.

3) Desgl. Eduard Hahn, Die Haustiere und ihre Beziehungen zur Wirtschaft des Menschen, 1896.


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hin. Vor allen bezweifelt Darwin ^) selbst die Existenz echter Leporiden, des „Lepus Darvviui"!

Daß am Gehirne derartiger domesticirter Tiere, welche, wie das Kaninchen, ihrer Freiheit beraubt, andererseits durch den Verkehr mit dem Menschen nichts gewinnen, auch eine Rückbildung nachgewiesen werden wird, das halte ich übrigens nur für eine Frage der Zeit, denn diese durch viele Generationen hindurch eingesperrten Tiere müssen doch allmählich verblöden.

Für die Papilla foliata, bei welcher ich, wenn mich nicht alles täuscht, einen Rückgang, in der Niedrigkeit der lateralen Leisten, gefunden habe, lagen die Verhältnisse wohl besonders günstig, weil dies Organ trotz seiner Regelmäßigkeit so einfach gebaut ist und so spät fertiggestellt wird. Durch den Mangel an geeigneten Sinnesreizen kam es — bei sämtlichen Individuen — in jeder einzelnen Generation nicht zur vollen Ausbildung, bis, im Laufe vieler Generationsfolgen, durch allmähliche Summation der im individuellen Leben durch Nichtgebrauch neu hinzugekommenen geringen Veränderung, welche vererbt wurde, schließlich eine sichtbare Veränderung resultirte.

Betreffs der beigegebenen Abbildungen möchte ich noch Folgendes bemerken: Meine beiden Originale sind auch hinsichtlich der vielfach nur tangential getroffenen Knospen genaue Portraits von 8 (.i dicken Schnitten. Wegen des Unterschiedes zwischen Fig. 1 und 2 muß gesagt werden, daß eine Zweiteilung des mittleren Blattes auch beim wilden Kaninchen bisweilen angetroffen wird und ebenso wie die Gabelung in der Copie nach von Wyss nichts für die Differenz zu bedeuten hat. Desgleichen waren in dem einen Falle die centralen Bluträume von Drasch so stark gebläht, daß sie sich deutlich abhoben und mitgezeichnet wurden. Fig. 3 muß zwar wegen der allzu regelmäßigen Einzeichnung der Knospen als Schema bezeichnet werden, indessen sieht man natürlich an dickeren Schnitten, wie hier einer vorliegt, mehr und vollkommenere Knospen als an unseren 8 /< dicken Mikrosomschnitten.

Breslau, im März 1902.

1) 1. c. p. 115.


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Nachdruck verboten.

Der Nucleus saliratorius chordae tympani (nerTi interiuedii).

Von Dr. Oscar Kohnstamm, Königstein i. T.

1) Nach DurchschneiduDg derjenigen Fasern (der Chorda tympani), die sich vom Nerv, lingualis abtrennen und mit Unterbrechung im Ggl. submaxillare zur Submaxillardrüse begeben, wurde beim Hund NissL-Degeneration einer Gruppe von Zellen nachgewiesen, für welche die Bezeichnung Nucleus salivatorius vorgeschlagen wird, weil sie als Ursprungszellen der im Ggl. submaxillare endigenden „präcellulären Fasern" angesehen werden müssen.

2) Dieselben liegen zum größeren Teil gekreuzt, zum kleineren der Operation gleichseitig. Sie beginnen kurz vor dem caudalen Pol des Facialiskernes und endigen am frontalen Ende des Kaumuskelkernes (Nervi trigemini). Die nicht große Zahl dieser Zellen ist über ein weites Areal zerstreut, das medial von der Raphe, lateral vom DEiTERs'schen Kern, dorsal vom Ventrikelboden begrenzt wird. Die ventrale Grenze liegt ein wenig dorsal von der dorsalen Gruppe des Facialiskernes. Die meisten Zellen liegen ungefähr in der Mitte der medialeren unter den aufsteigenden Schenkeln der Facialiswurzeln, also inmitten des Nucleus reticularis lateralis, einige auch noch im Gebiet des ÜEiTERs'schen Kernes.

3) Der Nucleus salivatorius besteht, wie jene Coordinationskerne (Nucleus reticularis lateralis und Nucleus Deiters), aus großen Zellen vom Vorderwurzeltypus (motorischer Typus Nissl's) und entspricht dem Ursprungskern der gekreuzten Facialis- und Trigeminusfasern im Sinne von Obersteiner sowie wahrscheinlich dem von His auf entwickelungsgeschichtlichem Wege abgegrenzten, medialen Anteil des Nucl. mastinatorius. Seine gekreuzten Wurzelfasern sind offenbar identisch mit den unter dem Ventrikelboden „kreuzenden Facialisfasern", die in Fällen von Caries des Felsenbeins mit der MARCHi-Methode dargestellt wurden (E. Flatau, Wyrubow). Sie verlassen das Gehirn größtenteils als Nerv, intermedius Wrisbergii innerhalb der Wurzeln des Nervus vestibularis, mit denen auch die im Ggl. geniculi wurzelnden sensiblen Anteile des Intermedius eintreten.

4) Der Nucleus salivatorius besorgt vermutlich die Innervation sämtlicher Speicheldrüsen. Die Ursache für die kleine Anzahl der Zellen liegt in einem früher am Beispiel des Zwerchfellskerns einer


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seits und des Augenmuskelkerns andererseits erläuterten Princip : „Die Zahl der Zellen eines Kernes hängt nicht sowohl von der absoluten Größe der Arbeitsleistung, als von der Differenzirung derselben ab."

5) Hiermit sind zum erstenmal auf directem Wege Ursprungszellen visceraler Nerven, und zwar vom Vorderwurzeltypus nachgewiesen. Trotzdem dürfte die Bezeichnung des aus andersartigen Zellen zusammengesetzten dorsalen Vaguskerns als Nucleus visceralis medullae oblongatae für andere Organe ihre Berechtigung behalten. Auch der aus Zellen vom Vorderwurzeltypus bestehende Nucleus ambiguus nervi vagi enthält Zellen, die nach Vagusdurchschneidung — peripher vom Recurrensabgang — intact bleiben, also zu visceralen Organen gehen. (Magensecretion ?)

6) Der Nervus intermedins, dessen Fasern an der Peripherie Chorda tympaui genannt werden, erscheint nunmehr als ein vollständiger motorisch-sensibler Hirnnerv der Trigeminus-Vagusgruppe.

7) Die Parotisfasern , die wahrscheinlich im Ggl. oticum unterbrochen sind und mit dem Nervus glossopharyngeus austreten, entspringen vermutlich aus einer caudalen Fortsetzung des Nucleus salivatorius.

8) Nach Durchschneidung des Nervus lingualis ist ferner — wie zu erwarten — ausgedehnte Tigrolyse im Ggl. oticum nachzuweisen, aus dem somit ein Teil der postcellulären Speichelfasern entspringt. Die aus dem Nucleus salivatorius kommenden präcellulären Speichelfasern sind mit der MARcm-Methode nicht über das Ggl. submaxillare hinaus zu verfolgen, entsprechen also dem LANGLEY'schen Schema der „praeganglionic fibres".

9) Sehr auffallend vom morphogenetischen Standpunkt ist es, daß dem DEiTERs'schen Kern Zellen gleichen Baues, aber von ganz anderer Verknüpfung beigemischt sind, die ebenfalls zu dem Vorhofsnerven wenigstens in räumlicher Beziehung stehen. Die großen Zellen des eigentlichen Nucleus Deiters und reticularis lateralis sind Coordinationszellen (Ursprungszellen spinaler Bahnen). (Vergl. Verf.'s „Die Coordinationskerne des Hirnstammes" u. s. w. , Monatsschr. f. Psych. u. Neurol., 1900.)

Eine ausführhche Veröffentlichung erscheint in den Verhandlungen des 20. Congresses für innere Medicin 1902, auf dem auch die Präparate demonstrirt wurden.


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Nachdruck verboten.

Sulla niiifosi iielle mosche.

Risposta di Paolo Enriques.

Rispondo colla massima concisione al Prof. Berlese ^) ^). Le obbiezioni da lui fatte sono evidentemente mosse dal desiderio di far rientrare i miei resultati nella sua teoria della digestione endocellulare nel tessuto adipose dei Ditteri, durante la ninfosi; fenomeno di cui egli fa un continue parallele con quelle analegamente da lui descritte nel meseintestine degli Aracnidi. E necessarie che esamini semmaiiamente queste teorie. — Osservando la fig. intercalata a pag. 240, nel lavero sugli Aracnidi^), si acquista subito il concetto di un epitelio seceruente, nel quale le cellule gievani nen arrivane ancora al lume del canale digerente; poi esse crescono, riempiendesi a poce a poce di gocce, che verranne versate nel lume del canale; l'A. invece crede che le cellule nen arrivanti cen un tratto di superficie al lume del canale, assorbano i materiali dell' intestino, nen ancora digeriti e, dope averli peptonizzati, li versino ancora nelF intestino. Questa teoria e di per se tanto strana, che nen ha bisogne di coramenti ; esaminiamo perö SU che cosa si appoggia : nelle cellule esistone gocce che si tingone cen emallume ecc, ed altre che invece si anneriscono col metodo Heidenhain; e un'affermaziene gratuita che le^prime siano „albumineidi inselubili, non elaborati", ed i secondi „albuminoidi peptonizzati". Esisteno nelle cellule in questione abbendanti cristalli, che l'A. crede di guanina, e che prende per punto d'appoggio di un processo digestive; raa la guanina e anche un prodotto della disassimilaziene dei cerpi proteici, e si forma nella digestione troppo in scarsa quantitä, per peter credere che qui, quand' anche il processo digestive vi fosse in queste cellule, essa ne fosse conseguenza. Tanto e vere, che questi cristalli si trovano anche nei tubi del Malpighi. La dimestrazione che in queste cellule esisteno enzimi uscenti dal nucleo, e premessa nella neta a pag. 238, ma nen data. Se e vero che le gocce delle cellule del mesenteron da inselubili divengene selubili, cio nen dimostra affatto V esistenza di un processo digestive : anche nella formazione degli enzimi avviene lo stesso dappertutte. Dunque nel mesenteron degli Aracnidi nessun argomente dimostra che vi sia una digestione endocellulare, e Taspetto dell' epitelio e proprio quelle tipico di un epitelio secernente.

Nei lavori sulla ninfosi ^), dalla presenza nel nucleo e nelle gocce perinucleari delle cellule adipose, di sferette molto tingibili col metodo


1) Enriques, P., Anat. Anz., Bd. 20, p. 207—219.

2) Berlese, A., Anat. Anz., Bd. 21, p. 33—48.

3) Riv. patol. Veget., Vol. 7, p. 226—251.

4) Ibid., Vol. 8, p. 1 — 155.


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Heidenhain, deduce che le sferette nelle gocce derivano dal nucleo e che si tratta di enzimi; la prima afferniazione ha evidentemente un grado di probabilitä molto relativo, la secouda e del tutto gratuita. ÄJa altri argomenti diinostrauo secondo 1' A. il processo digestivo in queste cellule: le gocce che da insolubili divengono solubili peptoDizzaodosi. Egli fa un continuo parallelo, a questo proposito, colle gocce del mesenteron degli Aracuidi; ma l'A. conosce poco i suoi lavori, perche mentre le gocce del mesenteron presentano antagonismo quanto alia colorabilitä con emallume e col metodo Heidenhain (v. il lavoro degli Aracnidi citato sopra) quelle del tessuto adiposo delle larve delle raosche o si colorano con i due metodi, o con nessuno dei due (pag. 31 e 34 — 35 del lavoro citato sulla ninfosi). Di piü l'A. trova in molti insetti^) concrezioni uriche (che siano veramente uriche e dubbio, ma non lo discuto perche andrei troppo in lungo), le quali sono per lui una prova dell'esistenza del processo digestivo. Ora, e noto che i prodotti urici si formano non nella digestione, ma nei prosessi catabolici; del resto l'A. stesso si contraddice quanto al valore di questo argoraento, perche sosteneva la digestione endocellulare specialmente nei Ditteri, dove non aveva trovato questi cristalli, e la nega per i Coleotteri, dove trova i cristalli (pag. 317 del 2*^ lavoro sul tessuto adiposo). E si contraddice anche per quello che si riferisce alle sferette tingibili col metodo Heidenhain, giacche crede nella digestione endocellulare nei Lepidotteri e negli Imenotteri (pag. 210 e 290) nonostante la mancanza delle sferette, che sono, per lui, 1 'enzima.

Nei lavoro sui muscoli '-) dice a pag. 28: „Se la tinta nerissima col metodo Heidenhain serve a riconoscere gli albuminoidi peptonizzati ormai . . mentre le albumine insolubili non si tingono aüatto, e da credere che i granuli delle sferule od anche i frammenti rauscolari non per anco inglobati dai leucociti sieno ormai peptonizzati, poiche si tingono nerissimamente." Le albumine in generale sono solubili, e qui non si tratta di albuminoidi, ma di sostanze proteiche. Non vi sono argomenti per credere che la reazione nera sia caratteristica dei peptoni, poiche nessun argomento dimostra che siano peptoni quelle gocce che egli chiama cosi. Del resto sarebbe veramente interessante il fatto di un frammento muscolare che conserva ancora la striatura, visibile a luce ordinaria, e piü a luce polarizzata, costituito di peptone !

In generale, osservo che l'A. descrive sempre peptone ed ezinii, present! in forma di gocce nei suoi preparati, i quali sono passati abbondantemente per acqua e liquidi acquosi. Ed i peptoni son solubili anche dopo esser precipitati con alcool, ed il sublimato nemmeno li trasforma, anzi li precipita soltanto in condizioni speciali. Le gocce del Prof. BerleöE si trovano tanto nei preparati di pezzi fissati con liquido del Frenzel, quanto in quelli di pezzi fissati con alcool o con sublimato acquoso. — Le stesse cose dette sopra valgono per gli enzimi (Brücke ecc.) Del resto anche l'acido nitrico in piccola quantitä non precipita i peptoni, ne probabilmente gli enzimi. E

1) Riv. patol. Veget., Vol. 9 (pubblicato nei 1902), p. 177—344.

2) Ibid., Vol. 10 (pubblicato nei 1902j, p. 1 — 120.


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dunque dimostrato che I'A. ha invano descritto peptone e enzimi nei suoi preparati, perche peptone e enzimi nei suoi preparati non ci sono.

Passo a rispondere alia osservazioni parti colari del Prof. Berlese alia mia nota. Tolti via i preconcetti, cio mi riesce piii facile. II Prof. Berlese dice a torto che i cristalli da me descritti sono uguali a quelli che egli ha descritto in altri Insetti; i raiei sono solubili in acqua, non cosi i suoi; ed a torto si lamenta che io non abbia preso in cousiderazione, nella mia nota del 1901, i suoi ultimi lavori, i quali (I'A. lo dovrebbe sapere!) saranno stati stampati forse anche nei 180Ü, ma sono stati pubbhcati nei 1902, come resulta dalla data che il tipografo ha messo in fondo al fascicolo del giornale.

Non credo che i miei cristalli siano di leucina, perche la leucina e discretamente solubile in alcool, e non cosi i miei cristalli. Essa non e precipitata dalle sue soluzioni dai sali metallici, ed i raiei cristalli sono quasi completamente insolubili in sublimato acquoso, forse aflfatto insolubili in acetato di piombo. La reazione che ha fatto il Prof. Berlese coll'ammoniaca ed il solfato di rame, egli la ha fatta con tutta una fetta di Calliphora, non con i soli cristalli.

Se la produzione dei cristalli nelle fibre fosse I'effetto di un enzima posto nei plasma intercellulare, non si capirebbe perche essi si formino in generale proprio nei mezzo della fibra, anziehe alia periferia. Del resto, quanto all' idea del processo digestivo in questi frammenti giä ho detto qualche cosa.

II passaggio della sostanza cristallizzabile dalle fibre rauscolari agli spazi intercellulari lo ho ammesso non solo per I'aspetto identico dei cristalli, ma perche capita spesso di vedere cristalli in parte dentro e in parte fuori di una fibra, per I'abbondanza di essi nelle vicinanze di fibre che si distruggono, e per altre ragioni gia esposte, e che conveniva prendere in cousiderazione per negare la mia afifermazione.

I vari cristalli che ho descritto li ho ritenuti chimicamente simili, per ragioni pure gia esposte, e di cui il Prof. Berlese non fa parola, nei mentre che nega la mia aöermazione dicendo categoricamente che i cristalli delle cellule adipose delle mosche sono uguali a quelli dei Neurotteri ecc, dei quali, oltre che la natura chimica e altrettanto ignota quanto quella dei miei cristalli, ho giä mostrato le diflferenze con questi.

II Prof. Berlese ha affermato categoricamente che i sarcoliti non entrano nelle cellule adipose; io ho mostrato delle forme molto simili dentro e fuori delle cellule stesse ; e gli argomenti che si possono trarre dalla formazione dei cristalli sono a mio favore. Del resto esiste anche una somiglianza chimica, tingibilita col raetodo Heidenhain, proprietä posseduta tanto dai sarcoliti quanto da alcune gocce delle cellule adipose ; fatto questo che lo stesso Prof. Berlese ha trovato.

Io non ho detto che gli pseudonuclei delle gocce endocellulari e i cristallini che in essi si trovano, siano una stessa cosa; ho detto che gli pseudonuclei si formano dove i cristallini sono addensati, onde


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probabilmente ne derivano. Se cio non 6, certo una relazione deve esistere tra le due cose.

Ringrazio il Prof, von Bakdeleben, per la cortese ospitalita nel sue giornale.

Firenze, 5 Maggie 1902.


Nachdruck verboten.

Notiz zu der Arbeit Schreiner's über die Entwickelang der Amnioteiiniere.

(Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie, Bd. 71, Heft 1, 1902.)

Von K. Groschüff in München.

Durch die Güte von Herrn Prof. RüCKERT-München erhielt ich einen Separatabdruck der soeben in Bd. 71, Heft 1 der Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie erschienenen Arbeit von K. E. Schreiner, Ueber die Entwickelung der Amniotenniere. Es wird darin die alte Angabe Sedgwick's, nach der die bleibende Niere beim Hühnchen aus einem dem WoLFr'schen Körper homodynamen hinteren Uinierenabschnitt hervorgeht, für eine größere Zahl von Amnioten bestätigt. Schreiner glaubt der Erste zu sein, welcher auf diese Weise die nicht zur Anerkennung gelangten Befunde Sedgwick's zu Ehren bringt. Die Thatsachen der Ontogenie sind jedoch von mir in mit Sedgwick's Befunden beim Hühnchen und Schreiner's Ergänzungen übereinstimmender Darstellung in einem Artikel: Entwickelung der weiblichen Genitalien, Encyklopädie der Gynäkologie, Leipzig, F. C. W. Vogel, 1900, speciell für Säugetiere angegeben worden, und zwar nach eigenen Untersuchungen an einem weit größeren Materiale (im Ganzen 26 Formen von Amnioten und Amphibien), als es Schreiner zu Gebote stand. Von einer ausführlicheren VeröÖeutlichung habe ich noch abgesehen, um vorher eine, von mir 1900 noch nicht klar genug erkannte, an dem betreffenden Orte auch schwerlich gut zuerst pubHcirte phylogenetische Lösung der Erage nach allen Seiten sicherzustellen und weitere Schlußfolgerungen daraus zu ziehen. Das war nur unter Bearbeitung und vergleichender Berücksichtigung nicht weniger anderer Gebiete möglich. Bei der Beschränkung auf die ontogenetischeu Verhältnisse der Entstehung des Nierenblastems selbst, wenn auch unter Beachtung des hinteren Abschnittes des WoLFP'schen Körpers, ist in phylogenetischer Hinsicht Befriedigendes von Schreiner in seinen Schlußbetrachtungen nicht erzielt, so daß hier nach wie vor alles zu thun bleibt. In Kürze hoffe ich nun durch die gefundene, in den beiden letzten Jahren nach jeder Richtung hin durchgearbeitete phylogenetische Erklärung der Metanephros und die Darlegung ihrer sehr wichtigen Consequenzen einen großen Fortschritt zu bringen , und werde dann auch dasjenige erörtern, was an der im Ganzen genauen, durch sichere Beobachtung, präcise Darstellung, gute Reconstructionen, überhaupt geeignete Technik ausgezeichneten Arbeit Schreiner's descriptiv zu berichtigen ist.


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Hinsichtlich des erwähnten, wie ich zugebe, schwer auffindbaren i), von mir auf Wunsch eines befreundeten Gynäkologen verfaßten Artikels bemerke ich noch, daß ich nicht mehr alles sonst darin Enthaltene — es ist der ganze Urogenitalapparat behandelt — in gleicher Weise vertrete, vielmehr auf Grund der Durcharbeitung der Metanephrosfrage inzwischen in wesentlichen Punkten zu veränderter Auffassung gelangt bin ; was umzuändern ist, wird ebenfalls die nötige Correctur erfahren.


Bücheraiizeigen.

The Essentials of Histology descriptive and practical.

For the Use of Students. By E. A. Schäfer (Edinburgh). 6. Edit.

Longmans, Green & Co., London 1902. XI, 416 pp. 463 Fig. Preis

9 s.

Dies bereits in sechster Auflage erscheinende Lehrbuch (die erste erschien 1885) des bekannten Histologen Schafer (früher London, jetzt Edinburgh) vereinigt ein Compendium der Zellen- und Gewebelehre, sowie eine Anleitung zu mikroskopischen Untersuchungen in sich, ähnlich wie das Buch von Stöhr. Das Buch ist sehr praktisch eingerichtet, kurz und bündig geschrieben, dabei doch sehr inhaltreich. Die Abbildungen sind außerordentlich zahlreich und gut.

Einführung in die physikalische Anatomie. Von Hermann Triepel. I. Teil: Allgemeine Elasticitäts- und Festigkeitslehre in elementarer Darstellung. IL Teil: Die Elasticität und Festigkeit der menschlichen Gewebe und Organe. Mit 23 Fig. i. T. u. 3 lithogr. Taf. Wiesbaden, J. F. Bergmann, 1902. X, 232 pp. Preis 6 M. Wie der Titel angiebt, zerfällt das Werk in zwei Teile, einen allgemeinen und einen speciellen. Der allgemeine Teil lehnt sich an die Werke von C. Bach und F. Auerbach (Jena) an. Der specielle sucht, auf Grund der Litteratur und eigener Versuche, nach einheitlichen Gesichtspunkten ein klares Bild von den mechanischen Eigenschaften derjenigen Gewebe und Organe zu entwerfen, welche bei den mechanischen Leistungen des Organismus wesentlich beteiligt sind. Behandelt werden das „gelbe Bindegewebe", quergestreifte und glatte Muskeln, Sehnen, Knorpel, Knochen, Arterien, Venen, Nerven. B.


1) Brauer hat den Aufsatz in Zool. Jahrb., Abteilung f. x4nat. u. Ontogenie d. Tiere, Bd. 16, H. 1, 1902 (Entwickelung der Excretionsorgane der Gymnophioneu) infolge persönlicher Uebersendung durch mich mit Hinweis auf die dai'in enthaltene Bestätigung der Befunde Sedgwick's citirt.

Abgeschlossen am 14. Juni 1902.


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Fohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliclie Anatomie.

Amtliches Organ der anatomisclien Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl Yon Bardeleben in Jena.


Verlage von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

XXI. Band. ^ 4. Ju li 1903. m- No. 14.

Inhalt. Aufsätze. Shinkishi Hatai, On the Presence in human Embryos of an Interscapular Gland corresponding to the so-called Hibernating Gland of lower Mammals. With 3 Figures, p. 369—373. — Nils Holmgren, Ueber die morphologische Bedeutung des Chitins bei den Insecten. Mit 5 Abbildungen, p. 373—378. — Albert C. Eycleshymer, Nuclear Changes in the striated Muscle CeU of Necturus. With 3 Figures, p. 379—385. — E. Zuckerkandl, Ueber die Kasenmuschel der Monotremen. Mit 4 Abbildungen, p. .386 — 391. — Martin Heidenhain, Weitere Beiträge zur Beleuchtung des genetischen Verhältnisses zwischen molecularer und histologischer Structur. Mit 1 Abbildung, p. 391 — 398. — Emil Glas, Zur Frage der Milzentwickelung, p. 399—400.

Personalia, p. 400.


On the Presence in hnman Embryos of an Interscapular Gland corresponding to the so-called Hibernating Gland of lower Mammals

Preliminary Communication by Shixkishi Hatai.

(From the Neurological Laboratory of the University of Chicago.)

With 3 Figures.

In the course of an investigation on the structure and histogenesis of the hibernating gland, the writer had occasion to examine a number of human embryos belonging to the collection of the Neurological Department. Much to his surprise, he found in the embryos examined a gland which corresponded closely in position, general appearance and to some extent in structure, to the hibernating gland of lower Mammals.

In this preliminary communication, a brief description will be given of the position, appearance and anatomical relation of the structure in question, a histological description being reserved for a future paper.

The structure, which may be provisionally termed the interscapular gland (glandula interscapularis), was constant in position in all the individuals examined, including a foetus of 260 mm length, and four embryos of 75 mm, 90 mm, 175 mm and 187 mm respectively).

In the adult subject the writer was unable to find any trace of a gland in a similar situation. The gland is a long, narrow paired organ, lying partly along the neck and partly occupying the scapular region (Fig. 1). It has no anatomical connection with the thymus gland.

The gland can conveniently be divided into tw^o parts, an anterior enlarged portion and a posterior narrow portion (Fig. 3). The former


Gland.



Fig. 1.


1) For the measurement of the embryos, the writer has adopted Prof. Minot's method ; that is, the embryo being measured in its natural attitude, the greatest length along a straight line is given. The limbs, however, are excluded from the measurements.


begins immediately below the gl. parotis, under cover of the m. sternocleido-mastoideus, and runs downward and slightly dorsalward along the neck in the space between the internal jugular vein, and the m. levator scapulae and m. splenius capitis.


Fig. 2.


Fig. 3.


In the vicinity of the superior border of the scapula, this anterior half enlarges markedly and forms a somewhat triangularly shaped mass. The basal line of the triangular mass thus formed lies along the superior border of the scapula. At its upper end, the gland is covered by the m. steruo-cleido-mastoideus, at its lower end by the m. trapezius, while the middle portion is covered by the fascia of the neck, which, however, is not represented in the figure (Fig. 2).

The lower portion of the gland starts from the basal line of the

triangular mass mentioned above, and runs caudad, either passing

beneath the scapula or along its vertebral border. Above, this narrow

portion of the gland is overlapped by the fibers of insertion of the

m. levator scapulae which ends at the upper portion of the vertebral

border of the scapula. The rest of the gland is covered either by

the m. subscapularis or the m. trapezius.


The entire gland varies in size according to the size of the embryo, while its shape varies very slightly. This variation in size, however, does not show any constant proportion to the size of the body, as will be seen from the following table:

Length of the Body. Length of the Gland. 175 mm 29 mm

187 „ 37 ,,

260 „ 95 „

From the above table, it is clear that the gland increases in size with the age of the embryo. How long this growth continues I do not know at present. The gland was obtained also from embryos having a body length of 75 mm, and 95 mm respectively, but owing to a very poor preservation of the material, an exact measurement was not made.

The gland preserved in alcohol or in formalin shows, in most parts, a yellowish-brown color, while some parts of the gland, especially along the lateral border, present a greyish tinge. Microscopical examination reveals the fact that the cells in such a greyish area contain a large number of fine needle-like crystals (fat precipitation?).

The anterior half of the gland is composed of polygonal lobules as in other known glands (for example, glandula parotis). In the posterior portion the lobules owing to the confined space in which they are found, are much flattened and arranged in such a way that the base of one lobule is overlapped by the free edge of another.

The entire gland is surrounded by a thin fibrous capsule which penetrates the substance to divide it into the lobes and lobules. The gland is composed of the two entirely diö'erent constituent tissues; an outer fat tissue and an inner lymphoid structure ; that is, an inner lymphoid structure is completely surrounded by the fat tissue. To be more precise, the gland is composed of a large number of lymphatic nodules, each surrounded by a thick fibrous capsule, and each of them or several of them, are again surrounded by the fat tissue. In some cases, the fat tissue and lymphoid structure are found in the same fibrous capsule.

The lymphatic nodules are composed of adenoid tissue which contains an abundant supply of blood and lymph sinuses and vessels. A large number of leucocytes of various sizes can be seen within the adenoid tissue. The lymphatic nodules do not show a definite area of germination and consequently the mitoses of the cells can be seen almost everywhere throughout the gland.

The gland has an abundant supply of non-medullated nerve-fibers.


From the above it is clear that this peculiar organ corresponds to two organs of other mammals; one the so-called "hibernating gland" or fat organ, and the other the so-called "haemolymph gland". The former gland in the white rat, grey rat and rabbit, occurs in the same place as the interscapular gland of the human embryo. In these animals, however, the entire gland is composed mainly of epithelioid fat cell and does not contain lymphoid structures.

From its relative position, as well as its fatty structure, this gland may be classified as a hibernating gland, but on the other hand, the lymphoid structure which seems more important than the fatty part, favors its interpretation as a cervical haemolymph gland. For a definite solution of this problem, further investigation is demanded.

April 30, 1902. (Eingegangen am 24. Mai.)


Nachdruck verboten üeber die morphologische Bedeutung des Chitins hei den Insecten[edit] Vorläufige Mitteilung von Nils Holmgren.

(Aus dem Zootomischen Institut zu Stockholm.)

Mit 5 Abbildungen.

Durch die große Aehnlichkeit, welche der Ciliarsaum mit dem Stäbchensaum („Härchensaum", „plateau striö bordure en brosse") des Mitteldarmes der Insecten darbietet, frappirt, unternahm ich die vorliegende Untersuchung. Die Frage, deren Lösung ich mir zuerst aufstellte, war : Ist der Stäbchensaum („Härchensaum", „plateau strie") der Insecten mit dem Ciliarsaum anderer Tiere homolog, oder ist er eine Bildung sui generis?

Um die Frage beantworten zu können, müssen wir uns zuerst eingehendere Kenntnis von den Flimmerzellen schaffen. Aus der Abhandlung Studnicka's die ziemlich eingehend diese Frage behandelt, entnehme ich Folgendes : „In allen von uns untersuchten Flimmerzellen befinden sich an der Ursprungsstelle der Cilien kleine, runde oder längliche (und dann senkrecht auf die Oberfläche der Zelle gestellte) Körperchen, die sich mit HEiDENFiAiN'schem HämatoxyUn stark färben lassen." (Fig. 1.) Im Anschluß an die Botaniker nennt er diese Bildungen


1) Sitzungsber. der Königl. böhm. Gesellsch. der Wissensch., 1901.


Blepharoblasten, welchen Namen ich auch hier acceptiren will, obgleich ich nicht an ihrer Identität mit Centralkörperchen zweifle.

Es ist oifenbar, daß die von mir aufgestellte Frage gelöst ist, sobald man an der Ursprungsstelle der Stäbchen, welche den Stäbchensaum constituiren, die Blepharoblasten entdecken kann.

Ueber die Natur dieser Blepharoblasten haben sich sowohl StudnIcka (1. c.) als Peter ^) geäußert. Beide halten es für sehr glaublich, daß sie motorische Centren für die Flimmerbewegung sind. Peter hat dies auch experimentell dargelegt.

Fig. 1. Ciliarzellen aus dem Penisbeutel von Aeolis sp. Leitz hom. Imm. Y,2, Oc. 4.

Wäre dies aber ganz zutreffend, so würde man erwarten können, daß die Blepharoblasten bei den sogen, unbeweglichen Cilien ganz verschwunden wären, was ja nicht der Fall ist. Studnicka (1. c.) hebt freilich hervor, daß sie bei den unbeweglichen Cilien von Ascaris sp. sehr klein sind, und er benutzt dies, um die Theorie zu stützen, welche die Blepharoblasten als motorische Centren der Flimmerbewegung in Anspruch nimmt. Bei der von mir untersuchten Ascaris megalocephala sind aber die Blepharoblasten nicht nur nicht „äußerst schwach entwickelt", sondern sogar ziemlich groß. Aus den Untersuchungen, Peter's (1. c.) geht zwar hervor, daß die Blepharoblasten motorische Centren sind. Damit ist aber nicht ausgeschlossen, daß sie noch eine andere Function haben können, wie die Verhältnisse der Ascarisarten vermuten lassen. Darauf komme ich im Folgenden zurück.

Die vorliegenden Resultate sind hauptsächlich auf Untersuchungen an folgenden Tierarten gegründet : Chirouomuslarve , ausgebildete Individuen von Apion flavipes, Dacytes niger, Sarcophaga cam aria, Musca vomitoria, Astacus fluviatilis und Ascaris megalocephala. Als Vergleichungsmaterial dienten Flimmerzellen aus Prosteceraeus vittatus, Enchytraeus sp., Aeolis sp., Esox lucius u. a. Die 2 — 3 [.i dünnen Schnitte wurden mit Eisenhämatoxylin und Kongorot behandelt.

Seit langer Zeit ist die chitinisirte Intima des Mitteldarmes der Insecten bekannt. Sie ist aus senkrecht auf den Epithelien stehenden chitinischen Säulchen gebildet. Nähere Angaben über den Stäbchensaum des Mitteldarmes finden wir besonders bei Frenzel 2), Adlerz ^),

1) Anat. Anz., Bd. 12, 1899.

2) Arch. f. mikr. Anatom., Bd. 28, 1886.

3) Bihang tili Kongl. Svenska Vetenskaps Akademiens Handliugar, Bd. 16, 1891.


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Vandolleck^) u. a. Nach partieller Digestion des Stäbchensaumes findet Vandolleck (1. c), daß sie aus feinsten Härchen besteht, welche basalwärts von einem kleinen, dunkel gefärbten Körper ausgehen.

Bei der Chironomuslarve, wo diese Verhältnisse am deutlichsten hervortreten, finde ich bei jungen, noch nicht secretorischen Zellen (Fig. 2a) auf dünnen Schnitten, 1) daß der Saum aus feinen Chitinsäulchen besteht, 2) daß zu jedem Säulchen ein basal gelegener, dunkel gefärbter Körper gehört, und 3) daß die Säulchen durch Epithelialfibrilleu sich intracellular fortsetzen.

Bei ein wenig älteren Zellen (Fig. 2 6), welche sich in einen secretorischen Prophase befinden, sieht man, daß die basal gelegener Körper sich etwas in die Länge gestreckt haben. Jedoch ist der basale Teil ein wenig dicker als der apicale.

Ein noch weiter vorgeschrittenes Stadium der Zellenthätigkeit (Fig. 2 c) zeigt diese Basalkörper fadenförmig in die Länge ausgezogen. Ihr Basalteil ist jedoch punktförmig verdickt. Die fadenförmig ausgezogenen Apicalteile der basalen Körper sind nun so lang wie die Höhe des Stäbchensaumes, mit dessen Säulchen sie continuiren.



Fiff. 2


Fig. 2 uud 3. Zellen aus dem Chironomusdarme. Leitz hom. Imm. Visi Oc. 5.

Ein älteres Secretionsstadium (Fig. 3 a) ist dadurch ausgezeichnet, daß die Säulchen des Saumes auseinandergesprengt sind, so daß sie eine sehr große Aehnlichkeit mit Flimmerhaaren angenommen haben. Die Mitteldarmzelle scheint auf diesem Stadium mit einem wirklichen Ciliarsaum ausgerüstet zu sein. Der einzige Unterschied, den ich auffinden kann, ist ihre Färbbarkeit durch Eisenhämatoxylin-Kongorot. Während die Flimraerhaare im Allgemeinen eine bläuliche Färbung

1) La Cellule, T. 15, 1898.


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annehmen, färben sich diese Stäbchen rötlich (durch Kongorot) und sind außerdem stark lichtbrechend. Diese Färbungsart ist durch die Chitinisirung bedingt. — Zwischen den auseinandergesprengten Säulchen bemerkt man Secrettropfen.

Nach beendigter Sekretion wird der Stäbchensaum losgelöst. Er wird durch die Fäden der basalen Körper restituirt. Anfänglich sind diese Fäden wenig widerstandskräftig; sie chitinisiren aber sehr bald und werden durch ein mehr weniger chitinisches Secret verklebt. Es wird also der Stäbchensaum aus den basal gelegenen Körperchen gebildet.

Vergleichen wir nun den Stäbchensaum mit dem Ciliarsaum von Asearis megalocephala i) (Fig. 4), so können wir keine einzige Ver schiedenheit finden, welche uns berechtigen könnte,

diese beiden Bildungen als morphologisch verschieden / aufzufassen. Der Ciliarsaum von Asearis megaloj cephala, der aus verklebten Cilien (Studnicka, 1. c, u. A. zusammengesetzt ist, besteht tinctoriell aus einer dem Chitin sehr nahe verwandten Substanz, welche sich ganz wie Chitin färbt. Sowohl das Mitteile ! darmepithel von der Chironomuslarve wie das Darmepithel von Asearis besitzen beide die basal gelegenen intracellulären Blepharoblasten und die extracellulären Härchen. Vergleichen wir nun den Stäbchensaum mit dem typischen Ciliarsaum, so stimmt er damit auch sehr gut überein ; der einzige Unterschied ist, daß die


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.


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Oc. 4.


Fig. 4. Zellen ans dem Ascarisdarme. Leitz hom. Imm. 7i2,


extracellulären Teile in dem einem Falle unbeweglich sind, in dem anderen beweglich.

Wie Chironomus verhalten sich Apion, Dacytes u. a.

Der Stächensaum („Härchensaum", plateau striee") bei den Arthropoden ist morphologisch ein Ciliarsaum, dem Ciliarsaum ganz homolog, der bei niederen (und höheren) Tieren vorkommt.

Damit ist eine Lücke ausgefüllt, indem ja bisher


1) Auch bei Ascarisarten ist der Stäbchensaum bisweilen in den einzelnen Fibrillen aufgelöst, ganz wie bei der Chironomuslarve. Vergl, Jägekskiöld, Bidrag tili kännedömen om Nematoderma. Akademisk afhandling, Stockholm 1893.


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bei den Arthropoden (Peripatus, wenn dieser wirklich ein Arthropode ist, ausgenommen) keine Cilien nachgewiesen waren.

Ehe wir die Consequenzen aus dem Vorigen ziehen, wollen wir mit einigen Worten die Function und die Natur der Blepharoblasten berühren.

Peter (1. c.) hat, wie erwähnt, auf experimentellem Wege festgestellt, daß die Blepharoblasten motorische Centren für die Flimmerbew^egung sind. Aber wäre dies ihre einzige Function, so wäre ihr Dasein bei den starren Flimmerhaaren ganz unverständlich. Im Obigen haben wir aber nachgewiesen, daß die Blepharoblasten auch die Bildner der Flimmerhaare sind, die Cilien wachsen nämlich aus den Blepharoblasten hervor. Die Blepharoblasten sind somit sowohl motorische Centren (bei typischen Flimmerzellen) als auch Centren der Flimmer haar-Regeneration.

Die Spermatogenese lehrt uns, daß die langen Cilien der Spermien (Schwanzfäden) aus Centralkörperchen hervorwachsen, ganz wie es die Flimmerhaare aus den Blepharoblasten thun. Diese Uebereinstimmung legt die Annahme recht nahe, daß die Blepharoblasten nichts anderes sind als Centralkörperchen i) oder Derivate davon, wie schon früher mehrere Verfasser behauptet haben. Auf dem botanischen Gebiete scheint dies auch bewiesen zu sein.

Der Stäbchensaura des Mitteldarmes der Insecten ist, wie aus Obigem hervorgeht, sowohl ein echter, chitinischer Cuticularsaum als ein Ciliarsaum. Ziehen wir aus dieser Thatsache die Consequenzen, so kommen wir zu der Schlußfolgerung, daß alle gestreiften, chitinischen Cuticularbildungen morphologisch nur Flimmerhaarbildungen sind.

Vergleichen wir z. B.

einen Schnitt durch die — ' — ~ ~

Scheide von Sarcophaga carnaria (Fig. 5), welche eine dicke mehrschichtige chitinische Cuticuki hat, mit den oben beschriebenen Mittel


Fig. 5. Chitiumatrixzellen aus der Scheide von Sarcophaga carnaria. Seibert Apochr. Inim. 2mm. Zeiß Comp.-Oc. 18.


rmi^



1) Der Umstand, daß Studniöka ;.(1. c.) außer den Blepharoblasten noch ein Diplocentrum in den Flimmerzellen gefunden hat, braucht dieser Annahme nicht zu widersprechen.


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darmschnitten, so finden wir betreffs des Chitins, daß der einzige Unterschied die Mehrschichtigkeit des Scheidenchitins ist. Im Mitteldarm von Chironomus finden wir aber die Mehrschichtigkeit schon angebahnt in der Regenerationsfähigkeit der Flimmerhaare. Man darf sich nur vorstellen, daß der alte Cuticularsaum nicht abgestoßen wird, und ein mehrschichtiges Chitin wäre gebildet. Die Consequenzen, welche man aus dem Vorigen ziehen kann, sind somit:

Alle vertical gestreiften Chitinbildungen, einschichtige wie mehrschichtige (wenigstens bei den Insecten), sind morphologisch und phylogenetisch nichts als starre chitinisirte und verklebte Flimmerhaare,

Diese Behauptung findet in der That ihre beste Stütze in der Thatsache, daß ich bei allen Chitinmatrixzellen, welche ich in dieser Hinsicht untersucht habe, an dem Apicalende der Zelle eine Reihe von Blepharoblasten gefunden habe (Fig. 5), mit welchen die Säulchen, welche die Chitinlage bilden, im Zusammenhang stehen.

Aber nicht nur bei den Insecten begegnet man diesen Verhältnissen; ich habe es auch bei Astacus gefunden.

In einem früheren Aufsatze ^) suchte ich zu zeigen, daß das Chitin aus chitinisirten peripheren Zellteilen hervorgeht. Dies ist auch noch zutreffend, obgleich die Art dieses Chitinisirens eine andere ist, als ich damals angegeben. Es sind nämlich extracelluläre Zellteile, Cilien, welche chitinisiren. Dazu kommt noch ein die Cilien verklebendes chitinisches Ausscheidungsproduct, Die Hauptmasse des Chitins ist also aus den Flimmerhaaren herzuleiten, während der geringere Teil desselben zwischen den Härchen ausgeschieden ist ^).

März 1902.


1) Anat. Anz., Bd. 20, 1892.

2) Nachdem dies schon zum Drucke befördert war, erhielt ich die große ViGNON'sche Arbeit: Recherches de Cytologie general sur les epitheliums. Arch. d. zool. experiment., 1901, 3, 4. Ich muß sie deshalb hier unberücksichtigt lassen. In der ausführlicheren Abhandlung werde ich sie aber referiren, event, kritisiren.


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Nachdruck verboten.

Nuclear Changes in the striated Muscle Cell of Necturus.^)

By Albert C Eycleshymek, Instructor in Anatomy University, of Chicago.

With 3 Figures.

The following remarks are given as a preliminary to a more extended paper on the structural changes in the striated muscle cell during its growth. The work was done under the direction of Professor Charles S. Minot and while the writer held an Austin Teaching Fellowship in the Harvard Medical School.

During the past decade the cytological investigations, especially on secretion and regeneration, have led us to regard the nucleus as the primary factor in both chemical and morphological synthesis.

On the nuclear changes during certain phases of cell life we possess an extensive literature. Concerning the role of the nucleus in histogenesis, however, we know but little.

For the study of nuclear changes during histogenesis there is probably no cell more suitable than the striated muscle cell, since it is here possible not only to determine with much precision the volumetric relations of nucleus and cytoplasm, but also the period of maximal cytoplasmic activity as revealed through the formation of fibrillae.

The observations of Rabl, Minot and Macallum have shown that peculiar structural changes occur in the nuclei of the striated muscle cell of the Shark, Chick and Man.

Rabl describes the muscle cells of Pristiurus at the time the first fibrillae are formed and speaks of their nuclei as follows : "Diese Kerne zeigen ein eigentümliches Verhalten, das schon in sehr frühen Stadien angedeutet war. Sie färben sich viel weniger intensiv als die Kerne der übrigen Mesodermzellen und haben ungefähr in ihrer Mitte ein stark lichtbrechendes Chromatinkorn. Es ist dies kein eigentliches Kernkörperchen, szndern der Querschnitt einer langgestreckten, von vorn nach hinten laufenden Chromatinmasse."

Minot refers to Rabl's observations and adds: "in the chick


1) Read before the American Association of Anatomists, Chicago, Dec. 29, 1901.


380


I have observed the same peculiarity. Later the Duclei loose this main granule and have instead a number of smaller ones."

J. B. Macallum states that in the human embryo of 180—170 mm the muscle fibres stop increasing in number and at this thime the nuclei change in character from the vesicular centrally disposed, to the solid peripherally placed nuclei. Macallum suggests that there is possibly a relation between the position of the nuclei and the power of the cells to produce new fibres.

While these peculiar changes in the nuclei of the muscle cell have been noted by these investigators, no one, so fas as I am aware, has given them further attention.

This has been extended through the study of the same structures in a number of other vertebrates which are in the Harvard Embryological Collection, including Petromyzon, Squalus, Amia, Batrachus, Frog, Chick, Pig and Man.

Since in most of the forms studied the phenomena are essentially similar to those observed in Necturus, the description will be here restricted to the changes in this form. While the changes in Necturus have been followed in a series of closely related stages, it will here suffice to describe three of these stages. Firstly, the structure of the nucleus before fibrillation has begun. Secondly, the structure of the

nucleus during the phases of maximal cytoplasmic activity, as revealed through fibrillation. Thirdly, the structure of the nucleus in the adult or old animal.

In the 6 — 7 mm stages, before fibrillation has begun, the nuclei lie scattered at various levels throughout the myotome. There are no indications of a regular arrangement as Remak has figured and described in the Frog. The nucleus of one of the muscle cells rarely lies opposite that of an adjoining cell. Numerous karyokinetic figures have been observed and much care has been taken to find evidence of the longitudinal division of the muscle cells but with negative results. Transverse sections show that the nuclei at this time lie in the long axes of the cells. In form they vary from the oval to the more common type shown in Fig. 1.



s- n. m.


-~p.


k.


Fig. 1.


381

A nuclear membrane (n. m) is easily defined and possesses the staining properties of chromatin. It appears granular and more or less interrupted. In places the cytoplasmic reticulum is intimately related, yet I have been unable to trace the threads of this reticulum directly into either the nuclear membrane or nuclear network.

Each nucleus possesses, at this time, one to four true nucleoli or plasmosomes (p) which are characterized by their spherical form, shght affinity for chromatic stains, peculiar refraction and sheath of chromatic granules. These plasmosomes are fairly uniform in size, but occupy no constant position with reference either to the axis or periphery of the nucleus, being irregulary scattered, much as shown in Fig 1.

The chromatic nucleoli, net knots, or more properly karyosomes (Jc) are variously distributed in the different nuclei. In many there is a peripheral zone which is comparatively free from these chromatic masses. In most nuclei there is no characteristic arrangement either with reference to the axial or peripheral portion of the nucleus. The karyosomes are usually irregular with numerous processes which extend along the linin threads (l) and form anastomoses with adjoining karyosomes as shown in the figure.

In the 17 mm stage the fibrillae fill the notochordal half of the muscle cell while in the 26 mm stage there are no longer observed unfibrillated areas in those cells which make up the body of the myotome. At the upper outer and lower margins of the myotome, many muscle cells are found which are not as yet entirely fibrillated, indicating that in these locahties new mnscle cells are being added.

The nuclei in the 15 — 17 mm embryos lie in close contact with the fibrillated areas. With the continued differentiation of fibrillae they pass farther and farther toward the outer portion of the muscle cell and finally in the 26 mm stage they lie at the periphery just beneath the sarsolemma. In most cases the nuclei are flattened on the side next the fibrillae so that a large extent of the nuclear surface is brought closely in contact with the portion of the cell in which cytoplasmic activity is greatest. The nuclei at this time have a somewhat different outline from those observed in the earlier stages in that they are more elongated with more acute ends, as shown in Fig. 2.

The nuclear membrane can no longer be distinguished since it is lined by a layer of chromatin made up of karyosomes which are so closely applied that no line of demarcation is present. The linin network {1} shows a decided change in character. Its meshes are


382


—--'■)h.


1/


\


larger and less regular than iu the earlier stages and in most cases there is a considerable enlargement of the linin threads.

The plasmosomes have never been observed at this time and in this respect the nuclei are entirely different from both the earlier and later stages.

The karyosomes in these nuclei are arranged in a fairly definite manner, being generally so grouped that they form a wide peripheral layer. In addition to this peripheral layer there are usually a number of karyosomes lying in or near the axis of the nucleus, as observed by Rabl in Pristiurus. The karyosomes of the peripheral layer vary widely in form and size, often they are greatly elongated in the transverse planes of the nucleus. The axial karyosomes on the other hand are most frequently elongated in a direction corresponding to the long axis of the nucleus. It is of importance to here note that this type of nucleus is found, in the 26 mm larva, most frequently in the new muscle cells lying at ^^^vl^' the upper, lower, and

Fig. 3. outer margins of the

myotome. In the adult muscle cell we find the nuclei are no longer confined to the periphery but are scattered throughout the sarcoplasm and among the fibrillae. One of the most striking differences observed when the nuclei of the adult are compared with those of the 26 mm stage is the faint staining capacity of the former as indicated in the figures. The nuclear membrane likewise takes the various basic stains less readily. The linin network can be made out only with difficulty in



^


1.


- p.


1


Fig.


383

the unsectioned nuclei; sections, however, show that the meshes are much smaller than in the 17 — 26 mm stages, resembling in general the condition observed in the 7 — 10 mm stages.

Plasm osomes are always present. They are not disposed regularly but may be found in almost any part of the nucleus. The condition most frequently observed is that shown in Fig. 3 where a single plasmosome is found in either end of the nucleus.

The karyosomes (k) are far less numerous than in any of the preceding stages. They are likewise smaller and as has already been stated possess less affinity for nuclear stains. They never aggregate to form a peripheral layer but usually he well within the nuclear membrane, irregularly scattered and quite widely separated.

It may be here remarked that while the changes in the nuclear membrane and linin network are obvious, those occurring in the plasmosomes and karyosomes are more striking.

The number of plasmosomes in the nuclei of the 6—7 mm embryos vary from two to five, and are readily stained. As differentiation ot the fibrillae proceeds (8 — 9 mm) they decrease in number and show a greater affinity for the various basic stains. With the increased cytoplasmic activity (17 — 26 mm) these structures entirely disappear. In the old nuclei (23 cm) they have reappeared, although fewer and with less affinity for basic stains.

The changes in quantity, quality [and distribution of chromatin during the various phases of cytoplasmic differentiation are most remarkable. In the early stages (6—7 mm) the karyosomes are comparatively small and quite evenly scattered throughout the nucleus; soon however (10 mm) the chromatin shows a tendency to aggregate in larger karyosomes which are irregulary disposed. These larger masses of chromatin undergo further aggregation until they (17 — 26 mm) become grouped into a peripheral layer; in addition to which there are usually a few scattered axial karyosomes. It is important to remark in this connection that the peripheral layer of chromatin is much thicker on the side which comes in closest relation to the fibrillated portion of the cytoplasm.

This peculiar condensation of chromatin, being more accentuated on the side of the nucleus which is applied to the fibrillated surface, suggests that a condition is thus brought about which is most favorable for the correlation of nuclear and cytoplasmic activity. While I know of no observations which are of precisely the same nature there are many which show that there is a marked increase in the contact surface of the nucleus during phases of great cytoplasmic activity.


384

This is beautifully shown in the branching of the nuclei in certain gland cells of insects to which Meckel, Zaddach, Carnoy, Korschelt and others have called attention. This branching takes place during phases of marked cytoplasmic activity and serves to increase the contact surface of the nucleus thereby bringing the chromatin in the closest possible relation to areas of cytoplasmic activity.

In addition to the striking structural changes above mentioned we should recall the noteworthy shifting in the position of the nuclei during the phases of greatest cytoplasmic activity. At the time the first fibrillae are formed, on the notochordal side of the muscle cell, the nuclei are observed to occupy an axial position. As the differentiation of the fibrillae continues from the inner toward the outer side of the cell there is a corresponding movement of the nuclei toward the outer side. Finally, when the cell is completely filled by the newly formed fibrillae, we find the nuclei almost without exception on the outer margin.

In the adult we find no less changes remarkable in the position of the nuclei since they not only lie at the periphery of the cell but are likewise scattered throughout the cytoplasm, and show no definite position either with reference to the planes of the animal or to the axis or periphery of the cell itself. Why and how these nuclei come to lie in the sarcoplasm is unknown. It is probable that with the continued growth of the muscle cell the sphere of nuclear activity becomes too far removed from that of cytoplasmic activity thereby necessitating a redistribution of the nuclear material.

It is possible, however, that the movement of the nucleus, from the axis to the periphery of the cell is the result of mechanical factors, in that the continued formation of fibrillae, from the inner to the outer side of the cell, might cause an outward displacement of the nuclei. To account for their later position among the fibrillae through the influence of mechanical factors is exceedingly difficult.

There are many observations which seem to conclusively show a physiological correlation between nuclear movements and cytoplasmic activities. The most familiar instances are found in the various gland cells to which nearly all histologists have called attention.

Here might also be cited the observations of Haberlandt who, from an extended study of the relation of nucleus to cytoplasm in a large number of plants, was led to the conclusion that the nucleus moves to the area of greatest cytoplasmic activity, as in the thickening of the cell membrane, where it remains until the period of activity ceases when it returns to its original position.


385

Tangl observed that iu the scales of Allium sepa the nuclei always gathered at the points where the cells had been injured and the same was observed in Vaucheria by Haberlandt.

May we not likewise interpret the movements of the nuclei of the muscle cell as of physiological significance and subscribe to the following words of Yves Belage: "Lorsque, dans une cellule, les phenomenes d'accroissement sont plus actifs dans une region, le noyau se rapproche de cette region et Ton pent presque dire que I'intensit^ de I'accroissement en un point est une fonction directe de la distance de ce point au noyau."

Having thus emphasized the nuclear changes and their apparent correlation with phases of cytoplasmic activity we are naturally led to ask if the nucleus of the muscle cell, like that of the gland cell, builds up and gives off chromatic material which plays an important role in cytoplasmic metabohsm.

In the muscle cell there is one structure which possesses the characteristic staining properties of chromatin, namely, the dark band of the muscle fibril. Although thus far I have been unable to trace nuclear chromatin into this band, it is a tempting hypothesis and in perfect accord with the phenomena observed in gland cells to suppose that it is thus derived. Moreover we are in possession of certain facts which strongly support such an hypothesis.

Micro-chemical tests made by A. B. Macallum show that the dark band contains an iron holding nuclein. The author states that in the cells undergoing transformation into striated fibres some of the chromatin dissolved in the cytoplasm (from the yolk granules) finds its way into the nucleus, as in other cells generally; but the greater part appears to remain in the cytoplasm of the developing fibre where it later passes into the darker band of the fibril. The author explicitly states that he regards this process as exceptional. In general the chromatin derived from the yolk granules is converted into nuclear chromatin.

Another objection to Macallum's interpretation is the fact that in the regeneration of the adult muscle fibril the dark bands appear in the absence of yolk granules.

Again we find that the regeneration of the muscle fibril is preceded by a great increase in the quantity of chromatin which has been brought about through repeated division in the injured end of the muscle cell. This process being in perfect accord with the hypothesis which I have offered.


Anat. Anz. 2X1. Aufsätze. 25


386


Nachdruck verboten.

üeber die Nasenmuschel der Monotreineii.

Von E. ZuCKERKANDL.

Mit 4 Abbildungen.

In einer jüngst erschienenen Schrift stellt J. F. van Bemmelen^) die Behauptung auf, daß die Nasenmuscheln von Echidna und Ornithorhynchus vollständig überstimmen. Es heißt da: „Meiner Ansicht nach besitzt Echidna genau denselben Bau wie Ornithorhynchus" und an einer anderen Stelle: „Was die Muscheln betrifft (es ist von Ornithorhynchus die Rede), so zeigen Maxilloturbinale, Nasoturbinale und auch die Ethmoturbinalia , soweit anwesend, denselben Bau und dieselbe gegenseitige Anordnung wie bei Echidna." In der zweitcitirten Abhandlung, die vor der Monographie herausgegeben wurde, wird allerdings ein Unterschied angegeben, da sie die Bemerkung enthält, daß das Maxilloturbinale von Ornithorhynchus etwas größer und mehr gefaltet als bei Echidna sei.

Ich 2) war seiner Zeit nicht der Anschauung, die van Bemmelen in seiner Hauptschrift vertritt, sondern konnte vielmehr Unterschiede zwischen den Nasenmuscheln dieser Tiere feststellen. Da mir für meine erste Untersuchung nur je ein Schädel von Echidna und Ornithorhynchus zur Verfügung stand, und die Anfertigung von Querschnitten an diesen Objecten nicht gestattet war, konnten die Muscheln nur nach der Beschaffenheit ihrer Oberfläche und des Profils beurteilt werden. Aus diesem Grunde benutzte ich die seither sich darbietende Gelegenheit, die Querschnittsfigur der Nasenmuschel bei den Monotremen zu studiren, und will nun die Ergebnisse dieser Untersuchung mitteilen. Dies ist um so mehr angezeigt, als von den Abbildungen van Bemmelen's Taf. XXXI, Fig. 3 keine richtige, Fig. 2, namentlich bei einem Leser, der sich erst nach dieser Figur ein Bild von dem Aussehen des Maxilloturbinale bei Echidna formen soll, kaum eine klare Vorstellung von dem wirkHchen Aussehen der Muschel erwecken dürfte. Der Vergleich dieser Abbildung mit der von mii- auf


1) Der Schädelbau der Monotremen, aus Semon: Zoolog. Forschungsreisen in Australien u. d. Malaj'ischen Archipel, 1901, sowie Third Note concerning certain details of the Monotremes skull , Koningl. Akad. VAN Wetexschappen tc Amsterdam, 1901.

2) Das periphere Geruchsorgan, Stuttgart 1887.


387

Taf. I, Fig. 3 gegebenen desselben Gebildes wird noch immer zu Gunsten meiner Abbildung ausfallen müssen.

Daß hinsichtlich einer so einfachen Frage, wie die der Muschelarchitectur bei den Monotremen, Meinungsverschiedenheiten möglich sind, ist zunächst durch den Erhaltungszustand des Untersuchungsmateriales bedingt; es ist auch nicht gleichgiltig , ob die Muschel raacerirt oder mit dem Schleimhautüberzuge versehen ist; dann kommt in Betracht, ob man nur die freie Fläche und das Profil oder auch den Querschnitt untersuchen kann, und endlich spielt auch noch die allgemeine Auffassung über Muschelformen eine Rolle.

Das in meiner Schrift geschilderte Präparat von Echidna betraf die Nasenhöhle von E. hystrix. Das Maxilloturbinale besaß an der medialen Fläche eine Rinne, deren architectonischer Einfluß nicht untersucht werden konnte. Ferner fand sich eine zweite kurze, nicht deutlich ausgeprägte Rinne, welche aus diesem Grunde nicht weiter beachtet wurde. Im Profil zeigte das Muschelbein die Charaktere einer doppelt gewundenen Muschel, d. h. die Ursprungslamelle ließ in cranialer und caudaler Richtung je ein Knochenblatt abzweigen.

Für meine jetzige Untersuchung standen mir 3 Schädel von Echidna und ein Schädel von Ornithorhynchus zur Verfügung. Die Fälle sind:

1) Echidna aculeata typica. Die freie Muschelfläche besitzt 2 Furchen (Fig. 1), eine obere längere entsprechend der Mitte



2 Fig. 1. Echidna aculeata typica. Nasenhöhle der lechten Seite mit dem Maxilloturbinale. Vergr. 7i'

zwischen den Muschelrändern und eine kürzere untere, die überdies sehr flach ist. Das vordere Muschelende läuft in eine 12 mm lange, glatte Leiste aus. Hinter den Furchen ist die Muschel noch 8 mm lang und ganz glatt.

2) Echidna aculeata. Auch in diesem Falle finden sich an

25*



388

der medialeu Muschelfiäcliu 2 Furchen, eine längere obere und eine kürzere untere.

3) Echidna (Species?). Die Nasenmuschel dieses Objectes, deren freie Fläche sich genau so verhielt wie in den beiden anderen Fällen, wurde nach Entkalkung des Schädels in Querschnitte zerlegt. An diesen Schnitten sind nachstehende Details zu erkennen : Von der quergelagerten Ursprungslamelle zweigt nach oben wie nach unten je eine Knochenplatte ab, deren Enden mit kurzen, fast unter rechten Winkeln angesetzten Endplättchen abschließen (Fig. 2). An den Abgangsstellen der oberen und unteren Lamelle ^ tritt, in der directen Verlängerung der

Ursprungslamelle gelegen , ein secundäres Knochenblatt auf, welches sich am freien Rand in 2 Schenkel spaltet ; jeder derselben hört mit einem Endplättchen auf (Fig. 2). Von den Furchen an der freien Muschelfläche begrenzen die mit 1 und 3 bezeichneten die primären Lamellen gegen die secung däre, während die Furche 2 der Spaltung

^. ^ ^,., ,^ . „, der secundären Lamelle in die 2 Schenkel

Flg. 2. Echidiia( Species?). tt i i • i -m i

Querschnitt durch die laterale entspricht. Der Vergleich mit der FlächenWand der Nasenhöhle und des ansicht (Fig. 1) zeigt, daß die Furche 1 durch

Maxilloturbmale der linken \ <j / 07

Seite. Vergr. */,. die obcrc , die Furche 2 durch die untere

Rinne repräsentirt wird. Die Furche 3 ist an dem in situ befindlichen Maxilloturbinale nicht zu sehen, da sie dem Nasenboden zugekehrt ist. Bei Verfolgung der Querschnitte nasalwärts erkennt man, daß zunächst die obere Muschellamelle aufhört; dann entfällt auch die untere sowie die access orische Platte, und es bleibt nur mehr eine leistenförmige Fortsetzung der Ursprungslamelle übrig. Hinter den Furchen besteht die Muschel aus einer einfachen Knochenlamelle.

Ornithorhynchus paradoxus. An der medialen Muschelfläche zähle ich 17 Leisten und zwischen denselben 16 Rinnen, die nicht alle die gleiche Breite und Tiefe besaßen (Fig. 3). Das vordere Muschelende läuft in 3, das hintere in 4 dickere Leisten aus, welche aus den gruppenweise vereinigten Plättchen hervorgehen, und diese fließen schließlich zu je einer Endleiste zusammen.

Ueber das genauere Verhalten der Plättchen geben erst Querschnitte Aufschluß. Man sieht an solchen wie bei Echidna eine Ursprungslamelle, von welcher nach oben wie nach unten je eine eingerollte Platte abgeht; auch die secundäre Lamelle ist vorhanden (Fig. 4),


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Fig. 3. Ornithorhynchus paradoxus. Rechte Wand der Nasenhöhle mit dem Maxilloturbinale. Vergr. */,.

jedoch mit dem Unterschied, daß sie ihre Basis auf die obere eingerollte Lamelle verlegt hat. So weit würde der Muschelbau mit dem bei Echidna gefundenen übereinstimmen ; die Muschel ist aber weit complicirter gebaut als bei Echidna, da

1) die kleinen Endplättchen sich zu grösseren eingerollten Platten umformen ;

2) von der secundären Lamelle tertiäre Lamellen abzweigen, die sich an ihren Enden einrollen und sich an diesen der beschriebene Vorgang nochmals wiederholt, so

daß förmlich 2 Stockwerke von Lamellen sich über einander lagern, endlich

3) die tertiären Ramificationen Leistchen ansetzen, welche an ihren Enden abermals geteilt sein können. Es resultirt demnach zum Unterschiede vom Maxilloturbinale l)ei Echidna eine Muschel, deren Gerüst mehrere Stockwerke aufweist.

Wenn ich also van Bemmelen darin zustimme, daß Ornithorhynchus eine ästige Muschel besitzt — was ich, nebenbei bemerkt, auf p. 103 auch gesagt habe — , muß ich seiner Behauptung von der vollständigen Uebereinstimmung im Bau des Maxilloturbinale bei Echidna und Ornithorhynchus entgegentreten und möchte glauben, daß ein Blick auf die beigegebenen Abbildungen jede weitere Erörterung überflüssig erscheinen läßt. Die von meiner abweichende Auffassung van Bemme


Fig. 4. Ornithorhynchus paradoxus. Querschnitt durcli die Nasenhöhle mit dem Maxilloturbinale. Letzteres etAvas verletzt. Vei'gr. */j.


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len's beruht vielleicht darauf, daß er, Hauwood's alter Einteilung folgend, überhaupt nur zwei Muschelformen, die glatte und die ästige, unterscheidet und zu den letzteren auch solche Muskeln zählt, die nur wenige Leisten tragen. Aber schon Wiedemann, der Uebersetzer von Harwood's Monographie, hat den Mangel der alten Einteilung empfunden, da er, Bezug nehmend auf die Nasenmuschel der Leporiden, bemerkt, daß sie nach ihrer Architectur zwischen der glatten und der ästigen Muschel einzureihen sei. Diese Anregung aufnehmend, habe ich eine dritte Muschelform als „gefaltete" bezeichnet, jedoch bald gesehen, daß auch diese Erweiterung der Muschelgruppen nicht ausreicht, um alle vorkommenden Formen unterbringen zu können. So stößt man z. B. bei bestimmten Carnivoren auf glatte, doppeltgewundene Muscheln mit Andeutung einer secundären Faltung i), oder man findet bei Echidna, bei Pteropus und beim Haselschläfer Muscheln mit 1 — 2 Furchen auf der freien Fläche. Pteropus z. B. besitzt eine doppeltgewundene Muschel, von deren oberer wie unterer Lamelle eine secundäre Platte abzweigt ; die obere Laraelle zeigt überdies die Anlage einer accessorischen Faltung. Man könnte nun immerhin Muscheln mit nur wenigen Leisten zu den ästigen zählen, aber es wäre dann angezeigt, zur Charakteristik des Bildes die Art der Verästelung genauer anzugeben. Ob man aber sagt: verästigte Muschel mit nur wenigen accesssorischen Plättchen oder glatte Muschel mit einigen Leisten kommt schließlich auf ein und dasselbe hinaus. Da wir nach dem anatomischen Sprachgebrauch mit dem Begriff „ästig" die Vorstellung einer reichen Verzweigung verknüpfen, könnte die alleinige Verwendung des Wortes „ästig" für bestimmte Fälle falsche oder doch nicht ausreichende Vorstellungen erwecken. Es ist hier nicht anders wie mit unserer Einteilung des Großhirns nach der Beschaffenheit seiner Oberfläche in lissencephale Gehirne mit glatter oder wenig gefurchter Oberfläche und in gyrencephale Gehirne mit reicherer Oberflächenfaltung. Wäre es von Vorteil, nur weil ein Gehirn überhaupt Furchen besitzt, es zu den gyrencephalen Gehirnen zu zählen? Ich glaube nicht, sondern bin vielmehr der Meinung, daß, solange man für die furchenarmen Gehirne nicht eigene Gruppen aufstellt, es besser ist, die alte Einteilung zu behalten, da wir nach dem gew^öhnlichen Sprachgebrauch mit dem Begriff „gyrencephal" die Vorstellung eines gewissen Furchen- und Windungsreichtums verknüpfen, welcher auf Gehirne mit nur wenigen Furchen nicht anwendbar ist.


1) p. 52 meiner Schrift heißt es, in Bezug auf die gewundene Muschel der Feliden, Viveriden und Hyäniden : „Einzelne Vertreter dieser Gruppen zeigen Andeutungen einer Faltung der Muschel."


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Aehnliche Erwägungen und die Abneigung, weitere Unterabteilungen zu schallen, veranlassen mich, eine auffallend furchenarme Muschel nicht zu den ästigen zu zählen. Ich habe dies aber auch motivirt, indem sich auf p. 100 die Bemerkung findet, daß der üebergang der gewundenen (glatten) Muschel zur gefalteten von Formen (Echidna, Pteropus) mit 1 — 2 Rinnen an der sonst glatten Oberfläche vermittelt würde. Auch habe ich die Bemerkung von der glatten Beschaffenheit des Maxilloturbinale bei Echidna nicht ohne Einschränkung, sondern mit einem gewissen Vorbehalt hingestellt, da eine Furche, welche mit Bestimmtheit als solche erkannt wurde, beschrieben (p. 11) und aus diesem Grunde an einer anderen Stelle (p. 12) der Ausdruck „nahezu glatt" gebraucht wird. —

Den Typus des Maxilloturbinale anlangend, sind nach meinem bisherigen Material alle Muscheln ursprünglich glatt und doppelt gewunden ; die ästige ist somit eine verzweigte gewundene Muschel. Auch für Echidna dürfte dies zutreffen, indem an dem von W. N, Parker^) beschriebenen 21,5 cm langen Jungen von Echidna aculeata das Maxilloturbinale einfacher als in definitiven Zustand gebaut ist,

Ueber die Vielförmigkeit und die Verschiedenheit der ästigen Muscheln werde ich ein andermal berichten.


Nachdruck verboten.

Weitere Beiträge zur Beleuchtung des genetischen Verhältnisses zwischen molecularer und histologischer Structur.

Von Martin Heideniiain.

(Aus der anatomischen Anstalt zu Tübingen.)

Mit 1 Figur.

Vorbemerkungen. Das in nachfolgenden Zeilen zum Abdruck kommende kleine Manuscript war schon im vorigem Jahre vollständig niedergeschrieben und bildete mit anderen ebenfalls zurückbehaltenen Ausführungen zur Protoplasmatheorie einen Bestandteil der in dieser Zeitschrift erschienenen Arbeit „Ueber die Structur des menschhchen Herzmuskels". Indessen sah ich schließlich ein, daß der hier behandelte Gegenstand in die Arbeit über das Herz nicht hineingehöre, und da ich gleich


1) On some Points in the Structure of the Young of Echidna aculeata. Proc. of the Zool. Soc. London, 1894.


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zeitig den Wunsch besaß, durch neue Untersuchungen am Object selbst die gewonnene theoretische Einsicht zu erhärten, so unterließ ich einstweilen die Veröffentlichung; da ich indessen jetzt, nach ^/^ Jahren, noch immer nicht weiß, wann ich zur Wiederaufnahme der Untersuchungen am Muskel kommen werde, so habe ich mich nach vielen Bedenken entschlossen, diese kleine theoretische Betrachtung dennoch zum Druck zu geben, und zwar wesentlich, um mir bei dem schnellen Fortschritt der Wissenschaft das Recht der Priorität zu sichern. Im Uebrigen stehen diese Betrachtungen in so innigem Zusammenhange mit meinen seit Jahren betriebenen Studien über die theoretischen Grundlagen der Gewebelehre, daß sie ein integrirendes Glied derselben sind, in ihren Rahmen hineingehören und sich auch hoffentlich als fruchtbringend erweisen werden. Im Uebrigen habe ich, den veränderten Verhältnissen entsprechend, einige geringe Aenderungen in der Fassung des Textes eintreten lassen (Litteraturnachweise etc. etc.).

Eigentümlicherweise ist bisher die Querstreifung immer nur untersucht worden unter physiologischen Gesichtspunkten, also mit Beziehung auf die Muskelcontraction. Es hat aber noch Niemand sich die Frage vorgelegt, woher die beinahe mathematisch regelmäßige Folge der Muskelfächer der Genese nach stammt, wie diese seriale Aufreihung vollständig gleichartiger Abschnitte mechanisch möglich gemacht worde. Es ist doch ohne Zweifel ungeheuer auffallend, daß im Muskel eine Präcisionsarbeit der Natur zu Tage kommt, wie sie der menschliche Geist mit seinen reichen technischen Mitteln nicht zu leisten vermöchte.

Bei Aufwerfung dieser Frage kann leicht einer antworten, die Querstreifung sei ein Product der functionellen Anpassung. Dies kann im strengen Sinne des Wortes nicht richtig sein. Handelt es sich um functionelle Anpassung, dann wird eine schon vorhandene Structur im Zusammenhange mit der Function weiter ausgebildet, eventuell auch bis zu gewissem Grade umgemodelt, nie aber kann die Function für sich allein eine total neue Structur hervorrufen, welche dann fernerhin eben dieser Function organisch zu Grunde liegt. Das hieße den von uns vorgestellten Lebenszweck zur Ursache der körperlichen Differenzirung machen, was nicht wohl angeht. Vielmehr muß die Möglichkeit der Auflösung der Muskelmasse in gleichartige Abschnitte oder Muskelfächer (auch „Muskelelemente") schon von vornherein gegeben sein, nur daß erst mit der Function und der Anpassung an dieselbe die Fächerung für unser Auge hervortritt. Im Uebrigen ist immer


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hin möglich, ja sogar wahrscheinlich, daß im gewöhnlichen Verlauf des Geschehens die typisch ausgebildete Querstreifung schon zu einer Zeit des embryonalen Lebens entwickelt wird, wo von einer Function noch nicht die Rede ist; in diesem Falle würde anzunehmen sein, daß eine ursprünglich functionelle Anpassung auf dem Wege der Vererbung sich fixirt hat und nunmehr sogar ohne Ansehung der Function jedesmal in gleicher Weise zur Entwickelung gebracht wird.

Jedenfalls bleiben wir also dabei stehen, daß die beim Muskel sichtbare regelmäßige Aufteilung der lebendigen Masse in gleiche Einzelabschnitte auf ein mit besonderer Genauigkeit arbeitendes entwickeluugsmechanisches Geschehen hinweist. Wenn wir nun auch in dieses Geschehen vor der Hand keine genauere Einsicht haben, so ist doch von vornherein sehr wahrscheinlich, daß jene mathematisch genaue Kalibrirung des Muskels in irgend einer Weise ein Product oder ein Effect ist der allgemeinen Teilbarkeit lebendiger Gebilde, jener Teilbarkeit, die aufGrund der Assimilation und des Wachstums dahin führt, daß gleichartige Muttergebilde sich in gleichartige Tochtergebilde zerlegen.

Nun wird man sich entsinnen, daß ich bereits früher, bei Betrachtung der Fibrillärstructur des Muskels (No. 1 — 5, siehe die Seitenzahlen im Litteraturverzeichnis) , den Zusammenhang zwischen Assimilation und Wachstum einerseits und der sichtbaren histologischen Structur andererseits aufgefunden und beschrieben habe. Damals konnte ich nachweisen, daß die CoHNHEiM'sche Felderuug^), d. h. die gegenseitige räumliche Anordnung der sogen. „Muskelfibrillen", ein sichtbarer Ausdruck des molecularen Geschehens ist, sowie daß die histologische Fibrillärstructur ohne erkennbare Grenze in die analoge Molecularstructur übergeht. Oder noch anders ausgedrückt: es gelang mir, nachzuweisen, daß die histologische Structur aus der Molecularstructur allmählich emporwächst^); ich zeigte insbesondere, wie durch die fortgesetzte Assimilation und Spaltung der lebenden Teilchen die ursprünglich vorhandene Molecularstructur allmählich so vergröbert wird, daß sie die Schwelle der mikroskopischen Wahrnehmung überschreitet und histologisch sichtbar wird. Mithin hatte ich in zielbewußter Weise an einer


1) Die Erklärung des Phänomens der CoHNHEiJu'schen Pelderung auf Grund des Principes der Vermehrung der Fibrillen durch Spaltung habe ich schon 1894 gegeben (No. 1); die betreffende Arbeit erschien Ende Mai. Eine auf die Fibrillenspaltung bezügliche Beobachtung Mauker's datirt vom September desselben Jahres.


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bestimmten Stelle die histologische Structur auf die Moleeularstructur reducirt und versucht, an die Stelle des Dogmas der „histologischen Elementarteile" oder an Stelle der histologischen Theorie die Moleculartheorie der exacten Wissenschaften zu setzen.

Damals sagte ich mir bereits, daß, was für die Fibrillärstructur recht, auch für die Querstreifung billig sei ; ich meinte, daß, wenn es möglich sei, die Quer Schnitts figur des Muskels auf das moleculare Geschehen zu beziehen, dies ebenso möglich sein müsse für das Längsschnittsbild. Aber es gelang mir einstweilen nicht, die Phänomene der Querstreifung oder die Segmentirung des Muskels in analoger Weise auf die Moleculartheorie zu reduciren und zu zeigen, daß auch hier das Wachstum, d. i. der Proceß der Assimilation und der Spaltung der lebenden Teilchen, es sei, welcher eine ursprünglich moleculare Structur auf den Boden der histologischen Sichtbarkeit erhebt.

Eben dieses zu zeigen, will ich nun versuchen. Wir gehen von der Grundannahme aus, daß die Lagerung der Moleküle in der quergestreiften Muskelsubstanz entspricht den Richtungen der möglichen maximalen Spannungen; das wäre einmal die Längsrichtung und zweitens die Querrichtung. Wenn der Muskel mit Ueberwindung sehr hoher Widerstände arbeitet, so wird die maximale Spannung in der Längsrichtung liegen. Ist dem Muskel jedoch gestattet, sich ad maximum zu contrahiren, so ist die Spannung in der Längsrichtung gleich Null, in der Querrichtung dagegen maximal (wegen der Verdickung des Muskels). Möglicherweise ist es die Spannung selbst, welche richtend auf die Lagerung der Moleküle wirkt, — Also wiinehmen in den wachsenden Teilen der contractilen Substanz des Muskels als Ausgangspunkt der Entwickelung einen Zustand an, welcher quer- und längsgerichtete Moleküle in alternirender Reihenfolge zeigt In unserer Figur ist dies Verhalten bei A bildlich dargestellt: man sieht zwei Längsmoleküle, welche von ihren Nachbarn durch quergelagerte Moleküle getrennt sind.

Ich will nun im Folgenden, wie gesagt, nur das Längenwachstum, nicht das früher schon theoretisch entwickelte Dicken Wachstum berücksichtigen. Zwar ließe auch das letztere in unserem Schema sich zur Darstellung bringen; allein es ist besser, diesmal von allen weiteren Complicationen abzusehen. Ich nehme also an, daß sämt


1) Betreffs des Verhältnisses zwischen molecularer und histologischer Structur, vergl. auch No. 7, p. 194 f.


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D


E F




liehe Moleküle der Combiuation Ä unserer Figur assirailireu, wachsen und sich, der Längenrichtung des Muskels folgend, spalten i). Es würde hieraus im Allgemeinen der Zustand bei B hervorgehen: die beiden längsgerichteten Moleküle sind verdoppelt, und die ehemals vorhandenen drei quergerichteten Moleküle sind ebenfalls verdoppelt. Indessen, wenn die aus je zwei Hälften bestehenden Tochtergruppen von B den Muttergruppen in Ä ähnlich werden sollen, dann muß je zwischen zwei längsgerichtete Tochtermoleküle ein neues, bisher nicht vorhandenes quer gerichtetes Molekül eintreten. Und so habe ich die Sache auch bei B dargestellt. Ohne diese Hilfshypothese der Neueinlagerung von Quermolekülen kommt man nicht aus; diese Annahme erscheint auch insofern gerechtfertigt, als eben in der Natur überall gleiche Muttergebilde gleiche Tochtergebilde erzeugen, hier aber die vollkommene Aehnlichkeit zwischen Mutterund Tochtergebilden sofort verloren gehen würde, falls man darauf verzichten würde, neue der Querspannung entsprechende Moleküle in die Spaltlücken zwischen die längsgerichteten Tochtermoleküle einzuführen. Es wäre denkbar, daß die stark angewachsenen Längsmoleküle eben dadurch sich zerlegen, daß ihr äquatoriales Mittelstück sich der Querspannung entsprechend umditferenzirt.


All

1 i 1 I




JL ± = m m-z




T M


1

1 1


1) Apathy hat neulich in dieser Zeitschrift Einspruch dagegen erhoben, daß ich in meinen Arbeiten gelegentlich von Molekülen gesprochen habe , welche assimiliren , wachsen und durch Teilung sich vermehren. Apathy hat hier offenbar übersehen, daß es sich um Moleküle des lebenden Protoplasmas handelt, d.h. um kleinste Massenteilchen der lebenden Substanz. Apathy zieht für diese kleinsten Massenteilchen mit Pfeffer den Ausdruck „Tagmen" vor, spricht bei der contractilen Substanz von „Inotagmen" (Engelmann), bei der nervösen Substanz von „Neurotagmen". Hierzu muß ich bemerken, daß ich in meinen hier in Trage kommenden Schriften über die contractile Substanz von Anfang an überall die Ausdrücke: kleinstes lebendes Teilchen, Inotagma, Molekül der lebenden Substanz synonym gebraucht habe. Die Bezeichnungen „Inotagmenreihe" und „Molekularfibrille" habe ich sogar meist in Paranthese neben einander gesetzt. Daher war sicherlich jedes mögliche Mißverständnis von Seiten des Lesers ausgeschlossen.


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Nun lassen wir fernerhin den Proceß in genau der gleichen Weise fortschreiten. Aus der Combination B geht die Combination C hervor, wiederum unter Spaltung der sämthchen vorhandenen Moleküle und Einfügung neuer Quermoleküle an den entsprechenden Stellen, Aus C würde ebenso D hervorgehen, und man kann sich diesen Proceß so weit fortgesetzt denken, bis der ganze Molecülkomplex das ihm beschiedene Wachstum vollendet hat. Hierbei mag derselbe an Länge und Breite (das W^achstum in die Breite ist in dem Schema nicht dargestellt) so viel gewonnen haben, daß das Gebilde als Ganzes über die Schwelle der mikroskopischen Wahrnehmung em portritt. Nehmen wir an, es sei gerade in dem Zustande D dieser Moment gegeben, so würden wir eine feine histologische Fibrille vor uns haben mit einer gewissen inneren kettenartigen Gliederung. Wahrscheinlich aber würden wir nur die gröbsten Glieder dieser Kette mikroskopisch sehen, während alles Uebrige unterhalb der Schwelle der Wahrnehmung bleiben würde. Construirt man den entsprechenden histologischen Zustand heraus (bei E), so hat man innerhalb der Fibrille in ziemlich weiten, aber durchaus regelmäßigen Abständen Querglieder, die meiner Herleitung nach dem Streifen Z entsprechen würden. Würde die Structur der Kette so derb sein, daß noch ein wenig mehr über die Schwelle der Wahrnehmung emportritt, oder würden wir vielleicht eine besonders günstige Färbungsmethode anwenden, so käme sicherlich als Nächstes genau in der Mitte zwischen je zwei Gliedern Z ein neues, feineres Querglied zum Vorschein, und dieses wäre dann der Streifen M. Wie ich ferner an anderer Stelle schon hergeleitet habe (siehe No. 3, p. 48 if.), entsprechen nun die Streifen Z und M der maximalen Querspannung des Muskels und sind nichts anderes als die Analoga der Curven der maximalen Zugwirkungen in der Spongiosastructur. Diese Thatsache selbst steht also sinngemäß in üebereinstimmung mit der Hypothese, von welcher wir ausgingen, daß die in der Richtung der maximalen Längsspannung liegenden kleinsten contractilen Teilchen alterniren mit solchen, welche in die Richtung der maximalen Querspannung fallen. Soweit meine Erfahrungen reichen, ist beim Menschen und den Wirbeltieren der Streifen M freilich von einer derartigen Feinheit, daß nur sehr günstige Fär1)ungen ihn über die Schwelle der W'ahrnehmung emporschaffen ^). Da wir aber nicht am Ende der Technik stehen, so bin ich andererseits der Ueberzeugung, daß wahrscheinHch in Zukunft


1) Dieser Streifen ist sehr schön darstellbar durch meine Neutralfärbungen (siehe No. 5).


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außer der Gruud- und Mittelmembran noch andere feine Querstreifen sich finden werden, welche wiederum die Mitte zwischen M und Z halbiren, und so fort. Man müßte eben zunächst ein sehr günstiges Material mit recht großen Muskelfächern (Insecten , Krebse) untersuchen. Vielleicht auch, daß der von Tourneux bei Insecten entdeckte sehr feine, zwischen M und Z gelegene Streif hierher gehört (No. 8).

Nach dieser Auseinandersetzung wird man es wohl verstehen, wenn ich sage, daß wahrscheinlich die Assimilationsfähigkeit und Teilbarkeit der lebenden Moleküle die letzte Ursache der regelmäßigen Segmentirung des Muskels ist, und man wird auch zugeben, daß man die regelmäßige Aufeinanderfolge dieser Segmente als eine Metamerie bezeichnen kann. Denn die Metamerie beruht nach Ansicht der Descendenztheoretiker auf der Teilbarkeit lebender Individuen, und es dürfte für die Fassung des Begriffes gleichgiltig sein, ob jenes teilbare Individuum eine Person, ein Organ, eine Zelle oder ein lebendes Plasmateilchen ist, kurz ob eine Organisationseinheit niederer oder höherer Ordnung vorliegt (vergl. No. 5, p. 49). Zudem habe ich bereits früher gezeigt, daß das Muskelprimitivbündel der Tritonenlarve so w^ächst, wie ein raetamer gebauter Wurm oder ein Hühnerembryo, der an seinem einen Ende aus einer undifferenzirten Masse neue Metameren durch Segmentirung hervorgehen läßt (No. 5, p. 70 ff.).

Ich spreche also bei der Muskelfibrille von einer protoplasmatischen Metamerie. Wenn wir nun die gewöhnlichen genuinen quergegliederten Protoplasmafäden zum Vergleich herbeiziehen, so ist es wahrscheinlich, daß hier etwas Aehnliches vorliegt. Früher unterschied ich in diesen stärker färbbare Querglieder oder Protoplasmamikrosomen, welche durch schwächer färbbare Bindeglieder zu einem Fädchen zusammengehalten werden. Wenn man hier die Mikrosomen als die natürlichen Elementarteile der Fädchen auffaßte, so blieb doch vollständig unklar, was die farblosen oder schwer färbbaren Bindebrücken l)edeuten sollten. Diesem Fehler verfiel Altmann, und daher löste er die Filarmasse Flemming's und ebenso den Muskel in einen discontinuirlichen Mikrosomenhaufen auf. Dieser Folgerung entgeht man, wenn man die Glieder Z der Muskelfibrille und die entsprechenden Protoplasmamikrosomen in morphologischer Beziehung — sit venia verbo — als „Dissepimente" auffaßt, welche an den Trennungslinien protoplasmatischer Metameren liegen. Nicht immer werden jene Dissepimente vorhanden sein oder hervortreten, sondern nur dann, wenn sie auf Grund irgendwelcher Nebenumstände zur Entwicklung gebracht und in gröberer Weise ausgebildet werden. Als Beispiel möge


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dienen, daß man an den Fibrillen der glatten Muskelzellen bisher nichts derartiges fand.


Wenn wir nun die allgemeinen Resultate aus obigen Darlegungen herausschälen, so habe ich die histologische Structur des Muskels schon früher für den Querschnitt, jetzt für den Längsschnitt auf die Molecularstructur zu reduciren versucht, und dies mit einigem Glück, d. h. ich habe da angefangen, wo man schon immer hätte anfangen sollen.

Es kann, wie ich schon früher äußerte, nicht zweierlei Sorten von Elementarteilen auf dem Gebiete der Naturwissenschaften geben: Moleküle und Atome für den Gebrauch der Physiker, Chemiker und Physiologen, hingegen „histologische" Elementarteile für den Gebrauch der Mikroskopiker. Unsere Vernunft bleibt immer dieselbe, ob wir Physik, Chemie oder sonst irgend etwas anderes treiben. Da aber die Moleculartheorie unsere ultima ratio cogitandi ist und eine Theorie, welche zum mindesten ebenso sehr aus der Natur des Denkens selbst wie aus der Natur der Dinge herfiießt, so können wir uns derselben einstweilen nicht entäußern, und die von mir entwickelte Anschauung steht somit breit auf dem Boden der erkenntnistheoretischen Einsicht.

Litteratur.

1) M. Heidenhain, Neue Untersuchungen über die Centralkörper etc. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 43, 1894, p. 654 f.

2) — Beiträge zur Aufklärung des wahren Wesens der faserförmigen Differenzirungen. Anat. Anz., Bd. 16, 1899, p. 110 ff.

3) — Structur der contractilen Materie, I. Abschnitt. „Ergebnisse" von Bonnet u. Mbekel, Bd. 8, 1899, p. 41 ff. u. 69 f.

4) — Structur der contractilen Materie, II. Abschnitt. .,Ergebnisse" von Bonnet u. Merkel, Bd. 10, 1901, p. 200 ff.

5) — Ueber die Structur des menschlichen Herzmuskels. Anat. Anz., 1901, besonders p. 61 f.

6) r. Maurer, Die Elemente der Rumpfmusculatur bei Cyclostomen und höheren Wirbeltieren. Morphol. Jahrbuch, Bd. 21, 1894.

7) M. Heidenhain, Ueber die Structur der Darmepithelzellen. Arch, f. mikr. Anat., Bd. 54, 1899.

8) TouENEUx, Sur les modifications structurales que presentent les muscles jaunes du Dytique pendant la contraction. Journ. de l'Anat. et de la Physiol, norm, et path., Annee 28, 1892.


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Nachdruck verboten.

Zur Frage der Milzentwickelung.

Von Dr. Emil Glas in Wien. (Aus der I. anatomischen Lehrkanzel in Wien.)

In einer jüngst erschienenen Dissertation von Piper „Die Entwickelung von Leber, Pankreas und Milz bei den Vertebraten" (Freiburg, 1902) ist u. a. auch meiner Arbeit „Ueber die Entwickelung der Milz bei Tropidonotus natrix" (Sitzungsber. d. Akad. d. VYiss. Wien, 1900) mit mehreren kritischen Bemerkungen Erwähnung gethan, gegen welche Stellung zu nehmen ich mich genötigt sehe.

Schon die erste Bemerkung (p. 50), daß „die Duplicität der ventralen Pan kreasan läge nicht b esc hrieben" werde, weist darauf hin, daß Referent die Arbeit nicht gründlich gelesen habe, da nämlich an mehreren Stellen meiner Arbeit von den beiden ventralen Pankreasanlagen die Rede ist. So heißt es vor allem p. 20 1. c. — der Bemerkung Bracket's über das schnelle Verschwinden einer ventralen Pankreasanlage gegenübergestellt — wörtlich: „Die linke ventrale Pankreasanlage scheint — vergl.Fig. 12 — etwas später aufzutreten als die rechte, persistirt aber wie diese und entwickelt sich ebenso durch weitere Divertikelbildung, wie es uns Fig. 21 in anschaulicher Weise zeigt. Es entwickeln sich also die primitiven ventralen Pankreasanlagen als Ausstülpungen vom choledochischen Gange nach links wie nach rechts." Und weiter unten p. 23: „Aus dem Leberstiele, dessen Zusammenhang mit der Gallenblase rechterseits ventral ersichtlich ist, lösen sich nach rechts wie nach links die Divertikel des ventralen Pankreas ab." Die Figuren 21 und 27 demonstriren klar und deutlich diese Befunde.

Zu zweit ist zu berichtigen, daß Tonkoff's klare, durch gute Abbildungen gestützte Resultate „durch meine Arbeit nicht in Zweifel gezogen" werden konnten — aus dem einfachen Grunde, weil meine Arbeit im Januar 1900 vollendet, am 2 9. März d. J. der Akademie vorgelegt wurde, während Tonkoff's Arbeit erst Monate später erschien. Piper hat hier abermals übersehen, daß die von mir p. 20 1. c. citirte Arbeit Tankoff's „Zur Entwickelung der Milz bei Vögeln; vorläufige Mitteilung" (Anat. Anz., 1899), mit der Milzentwickelung bei Reptilien nichts zu thun hatte, weshalb ich diese Befunde auch nicht in Zweifel ziehen konnte.

Was nun Piper's Frage: „Wie bestimmte Glas das Alter?" (p. 76) anlangt, muß ich constatiren, daß ich nicht von „15 Tage alten" (p. 76) Embryonen gesprochen habe, wie Piper anführt, sondern nur von solchen, welche 15 Tage bebrütet wurden (p. 24 und 34), durch welche Angabe, da die betreffenden Embryonen einem Muttertiere entstammten, für den Leser ein gewisses Alters verhält nis präcisirt sein sollte.

Was endlich den Vorgang der „S p 1 e n i s a t i o n" anlangt, muß ich hier nochmals (s. p. 12 meiner Arbeit) betonen, bloß das morphologische Verhalten in dieser Frage studirt zu haben, ohne der


400

histio genetischen Frage näher getreten zu sein, ob die entodernialen Elemente sich in lymphoides Gewebe umwandeln oder durch Abkömmlinge des mittleren Keimblattes verdrängt werden. An jener Stelle heißt es: „Ich werde in der vorliegenden Schrift die Frage erörtern, ob und eventl. welche Beziehung zwischen Milz und Pankreasentwickelung bei Tropidonotus l)esteht und hierbei zunächst nur das morphologische Verhalten berücksichtigen, während die Frage der Histiogenese der sp ecifischen Milzelemente bei Tropidonotus einer zweiten Publication vorbehalten bleiben soll."

Wie ist aber Piper berechtigt, bloß auf Grund der Befunde von Janosik und Tonkoff bei zwei Reptihen (Lacerta agilis und Crocodilus biporcatus) einen Analogieschluß auf die Milzentwickelung bei den Reptilien überhaupt zu ziehen und mit Außerachtlassung meiner Befunde und Abbildungen die These zu enunciren: „Eine Beteiligung des Entodermes und des dorsalen Pankreas am Milzaufbau der Reptilien kommt nicht vor"?

Und klingt es denn wirklich so „krass" und „merkwürdig", eine entoderm ale Milzanlage zu finden, wenn man bedenkt, daß die verwandte Thymus mit ihrem lymphoiden Bau sich ja auch vom Epithel der Schlundspalten herleitet! Man spricht vom entoder malen Ursprung der Thymus ohne Rücksichtnahme auf die Frage, woher die späteren lymphoiden Elemente stammen. Und in diesem Sinne habe ich von einer entodermalen Milzanlage bei Tropidonotus gesprochen, für welche Thatsache, abgesehen von den klaren entwickelungsgeschichtlichen Befunden auch noch jene postembryonalen Verhältnisse sprechen , die auf p. 27 bis 29 meiner Arbeit geschildert sind.

Zum Schlüsse will ich noch aus Laguesse's jüngst erschienener Arbeit (Archives d' Anatom, micr., T. 4, „Du pancreas chez quelques ophidiens et particulierement sur les ilots endrocrines") Tribondeau's analoge Befunde citiren, welche gleichfalls die innige Verwandtschaft zwischen Milz und Pankreas bei den Reptilien erweisen. Laguesse sagt: „M. Tribondeau Signale un fait, que nous ayons observe, c'est la penetration des deux tissus splenique et pancreatique, I'un par I'autre, et I'inclusion des petites rates en plein tissu pancreatique. Ce sont en effet pour nous des veritables petites rates — inversement nous trouvons de pancreas accessoires inclus dans la rate."

Wien, im Mai 1902. (Eingegangen am 5. Juni.)


Personalia.

Grreifswakl. Professor Dr. Ferdinand Sommer, früher Director der Anatomischen Anstalt, ehemaliger langjähriger Prosector, ist — 74 Jahre alt — gestorben.

Professor Giovanni Garibaldi in Greiiiia ist — nach Angabe der dortigen Post — gestorben.

Abgeschlossen am 24. Juni 1902.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Fohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wisseüschaftliclie Anatomie.

Amtliclies Organ der anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl ttoii Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Ajiatomische Anzeiger" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

XXI. Band. -m 13. Juli 1903. m- No. 15.

Inhalt. Aufsätze. Hans von Winiwarter, Nachtrag zu meiner Arbeit über Oogenese der Säugetiere. Mit 3 Abbildungen, p. 401— 407. — Paul Lerat, La premiere cin^se de maturation dans I'ovogenfese et la Spermatogenese du Cyclops strenuus. Avec 4 figures, p. 407—411. — J. Boeke, lieber das Homologon des Infundibularorganes bei Amphioxus lanceolatus. Mit 3 Abbildungen, p. 411—414. — Helen Dean King-, Preliminary Note on the Formation of the First Polar Spindle in the Egg of Bufo lentiginosus. p. 414—417. — Julius Arnold, Ueber vitale und supravitale Granulafärbung der Nierenepithelien. p. 417—425. — Stanislaus Ciechanowski, Weigert's Markscheidenmethode als GallencapiUarenfärbung. p. 426—430. — Siegmund von Schumacher, Erwiderung, p. 430—431.

Bücherauzeig-eu. A. Onodi, p. 432.

Auatomische Gesellschaft, p. 432.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Nachtrag zu meiner Arbeit über Oogenese der Säugetiere.

Von Dr. Hans von Winiwartee. (Aus dem embryologischen Institut der Universität in Lüttich.)

Mit 3 Abbildungen. Bei meinen Untersuchungen über Oogenese der Säugetiere ^) hatte ich Gelegenheit, den sogen. BALBiANi'schen Körper (Nebenkern) in den


1) H. VON Winiwarter, Recherches sur l'ovogenese et l'organogenese de l'ovaire des Mammiferes (Lapin et Homme). Arch, de Biologie, T. 17, 1900.

Anat. Anz. XXI. Aufsätze. 26


402

Oocyten von Mensch und Kaninchen zu beobachten. Beim Kaninchen wurde er von Van Beneden zuerst gesehen, später von Balbiani selbst, von Henneguy u. A. wiedergefunden und beschrieben. Ich habe ihn schon, wenn auch spärlich, in 10 Tage alten Kaninchenovarien vorgefunden; viel häufiger findet man ihn in 18 Tage und 4 Wochen alten Ovarien, sehr reichlich (fast in jedem Oocyten) 6 Wochen nach der Geburt, üeberall zeigt der BALBiANi'sche Körper des Kaninchens dasselbe Aussehen: ein kleines, rundes Gebilde, etwas glänzend, stark lichtbrechend, von einem schmalen, lichten Hof umgeben, welcher gegen das dunklere Protoplasma ziemlich deutlich absticht. Bei FLEMMiNG'scher Dreifärbung ist er hellrot gefärbt, mit Eisenhämatoxylin tief dunkelblau oder schwarz.

Schon damals ^) habe ich mich dahin geäußert, daß dieses eben beschriebene Gebilde des Kaninchens keineswegs gleichwertig sei mit dem BALBiANi'schen Körper der menschlichen Oocyten. Beide Gebilde sind ja sicher morphologisch ganz verschieden. Da ich aber mit Van der Stricht z. B. ganz übereinstimme, den Nebenkern im menschlichen Ovarium als ein Idiozom zu betrachten — wenngleich auch heute sichere Beweise dafür noch nicht erbracht worden sind — so handelt es sich darum, ob man den BALBiANi'schen Körper des Kaninchens ebenso auffassen soll oder nicht.

Durch weitere Untersuchungen bin ich nun in der Lage, darüber einige Aufschlüsse zu bringen.

In 4 — 5 Tage alten Kaninchenovarien findet man häufig neben dem Kern der Oocyten eine etwas dunkle, körnige Protoplasmaanhäufung, welche dem Kern gewöhnlich halbmondförmig aufgelagert ist. Die Grenzen dieses Gebildes sind etwas zackig und wenig scharf gegen das übrige Protoplasma abgesetzt. Während der größte Teil dieser Anhäufung fein granulirt ist, finden sich am Rande unregelmäßig gruppirte grössere und dunkler gefärbte Körnchen vor. Dieses Gebilde ist eigentlich dann erst deutlich zu sehen, wenn sich der Kern des betrefl'enden Oocyten im sogen. Synapsisstadium befindet, und gerade in diesem Stadium ist das Chromatin ganz typisch ihm gegenüber angeordnet. Der dichte Knäuel von Chromatin fädeu liegt der Kernmembran direct dort an, wo sich außerhalb derselben die Protoplasmaanhäufung befindet; während der Rest des Kernraumes nur von einzelnen spärlichen Fäden durchzogen ist.

Im darauf folgenden Stadium, wo sich der Knäuel auflockert, findet noch eine ganz bestimmte Orientirung der Chromatinfäden statt.

1) Ibid., p. 131.



403

Diese bilden jetzt mehr oder weniger gerade oder gebogene V-förraige Schleifen, welche stets mit den freien (oder scheinbar freien) Enden der Kernmembran aufliegen, gegen die äußere Protoplasmaanhäufung gerichtet, während die Spitzen derselben in der Nähe des Centrums des Kernes liegen (Fig. 1).

Sämtliche Zeichnungen wurden angefertigt in der Höhe

des Objecttisches , mit Zeiß, Obj. Apochr., homog. Immers. /

2,0 mm; Apert. 1,30; Oc. 4 compeus. (Fig. 2), Oc. 8 compens. i, (Fig. 1 u. 3); Tub. 160 mm. ' ["'■

Fig. 1. Oocyt im üebergangsstadiiim zwischen noy. synaptene und noy. pachytene (cf. fi'ühere Arbeit). Ovarium 4 Tage post part.

xiuf diese Vorgänge habe ich schon in meiner früheren Arbeit kurz hingewiesen. Da in diesen Stadien des Wachstums der Oocyten noch kein BALBiANi'scher Körper aufzuweisen ist, hatte ich damals die Meinung ausgesprochen, daß der Nebenkern vielleicht in dieser dunklen Protoplasmaanhäufung entstände und diese somit nur eine Art von Umhüllung (couche pall^ale) des Nebenkerns wäre. Dieses trifft nun aber nicht zu. Dagegen habe ich mich überzeugen können, daß im Centrum der Protoplasmaanhäufung stets zwei dunkle, nicht immer sehr intensiv gefärbte Körner liegen, welche gewöhnlich runde, manchmal aber leicht in die Länge gezogene Gebilde darstellen. Ihre Lage gegenüber dem Kerne und der oben beschriebenen Orientirung des Chromatins scheint eine ganz beliebige zu sein. Eine gerade Linie, welche diese beiden Körner vereint, würde den Kern senkrecht oder tangentiell, oder in irgend einer dazwischen liegenden Richtung treffen.

Derartige Gebilde — dunkel gefärbte Protoplasmaanhäufung mit 2 centralen Körnern — entsprechen vollkommen denjenigen, welche unter Anderen Gurwitsch^) in den Oocyten des Meerschweinchens beobachtet hat. Da Gurwitsch nur den Nebenkern, nicht aber die Oogenese untersucht hat, giebt er nicht an, ob der Nebenkern sich in allen Stadien des Wachstums der Oocyten nachweisen läßt; nach seinen Abbildungen zu schließen, ist das Chromatin netzförmig angeordnet, und somit würden sich die von ihm gezeichneten Oocyten ungefähr in dem von mir beschriebenen Stadium des „noyau dicty6" befinden. Gurwitsch war aber glücklicher als ich, indem er das Idiozom während der Teilung der Oogonien verfolgte und auf Grund gewisser gemein


1) A. Gurwitsch, Idiozom u. Centralkörper im Ovarialeie der Säugetiere. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 56, 1900.

26*


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Samen Eigenschaften den Nebenkern der Oocyten mit dem Idiozom identificiren konnte. Schoenfeld^) hat in der Spermatogenese des Stieres ganz ähnliche Thatsachen geschildert. Auch er hat die charakteristische Anordnung des Chromatins gegenüber diesem Gebilde gesehen.

Ich selbst habe diese fraglichen Idiozome in den Oogonien nie auffinden können: der Kern ist daselbst sehr groß; der Zellleib umgiebt den Kern nur in einer schmalen Schicht, in welcher eine Diflerenzirung des Protoplasmas nur mit Unsicherheit nachzuweisen ist. Auch in der Wachstumsperiode findet man diesen Körper erst in späteren Zeiten. Ich kann jedoch nicht umhin, angesichts der Angaben von GuRwiTSCH und der gleichen Befunde von Schoenfeld, dieses Gebilde beim Kaninchen ebenfalls als ein Idiozom aufzufassen.

Gegenüber den Angaben Gurwitsch's möchte ich mir folgende Bemerkung erlauben: Gukwitsch sagt, daß er in dem Ovarium eines fast ausgetragenen Meerschweinchens die Oocyten in reger Teilung gefunden habe und daß sich dann meistenteils der Kern im Knäuelstadium gezeigt habe. Ohne die Bezeichnung „Oocyten" hier tadeln zu wollen, da es sich um Eier handelt, die in Teilung begriffen sind, während dies gerade in der Wachstumsperiode (Oocyten) nicht der Fall ist, möchte ich betonen, daß beim Kaninchen die Mitosen in allen von mir untersuchten Stadien eigentlich gar nicht sehr zahlreich waren, namentlich das Knäuelstadium nur äußerst selten vertreten. Zwar nimmt die Corticahs des Ovariums an Breite bedeutend zu, und gerade in den Stadien, wo Mitosen in der Rindenschicht zu beobachten sind. Eine Vermehrung der Oogonien durch Amitose, wenn auch schwer nachweisbar, ist schon deshalb kaum anzunehmen, weil derartige Bilder nirgends zu finden sind und überhaupt die Angaben von diesem Modus der Vermehrung der Geschlechtszellen heute in noch recht geringer Zahl vorliegen. Selbst die Beobachtungen von Regaud^) z. B. sind in dieser Hinsicht von Schoenfeld wiederlegt worden. Wenn man also annimmt, daß die Mitosen der einzige Weg der Vermehrung der Oogonien sind, muß man zugeben, daß sie sich entweder sehr schnell vollziehen oder nur zu bestimmten Zeiten, z, B. während der Nacht, sehr zahlreich auftreten. Aus dem oben Gesagten geht jedenfalls hervor, daß der sogen. BALBiANi'sche Körper des Kaninchens kein

1) H. Schoenfeld, La Spermatogenese chez le taureau et chez les Mammiferes en general. Arch. Biol, T. 18, 1901.


gomes


2) Gl. ReCtAud, Origine, renouvellement et structure des spermato3S chez le rat. Verh. d. Anatom. Gesell. (XII) 1899.


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Idiozom ist und daß ich Recht hatte, ihn nicht mit demjenigen der weiblichen Oocyten gleich stellen zu wollen.

In späteren Stadien (Ovarium 10 Tage nach der Geburt) findet man dieses Gebilde, welches ich von nun an als Idiozom bezeichnen will, sehr häufig, eigentlich in allen Oocyten vor. Seine Form ist wenig verändert; vielleicht ist es weniger halbmondförmig dem Kern aufgelegt, sondern ovaler gestaltet, und man bemerkt häufig, daß es dem Kern nicht mehr so intim anliegt. Von nun an entfernt sich das Idiozom vom Kerne und nimmt eine periphere Stellung ein. Auch bestehen jetzt keine Orientirungen des Chromatins gegenüber dem Idiozom (Fig. 2). Das Synapsisstadium ist längst abgelaufen, und das Chromatin durchzieht den Kernraum in allen Richtungen als einzelne dicke Fäden, oder als Doppelfäden, oder im Uebergangsstadium zu der netzförmigen Anordnung des Chromatins, wie dieses sehr deutlich in Fig. 2 zu sehen ist.


■^\




Fig. 2.|; Drei Oocyten (GKAAF'sche Follikel) eines 10 Tage alten Ovars.

Während in früheren Stadien das Idiozom sehr leicht sichtbar ist, findet man es jetzt viel schwieriger einerseits wegen einer viel größeren Ansammlung von Deutoplasmagranulationen , andererseits weil die Färbbarkeit des Idiozoms eine geringere zu sein scheint, abgesehen davon, daß die Größe des Idiozoms die gleiche bleibt, während alle übrigen Teile der Zelle im eifrigen Wachsen begriffen sind.

Die Constitution des Idiozoms ist stets dieselbe; nur die dunklen Granula, welche in unregelmäßigen Gruppen am Rande des Idiozoms verteilt sind, treten gewöhnlich recht stark hervor. Diese Granulationen sind in allen Fällen sichtbar. Wenn man noch ältere Ovarien untersucht (4 Wochen nach der Geburt), findet man noch sehr häufig das Idiozom in den bereits stark gewachsenen Oocyten. Es ist natürlich noch schwerer wegen der größeren Ansammlung von Deutoplasma


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Dacliweisbar, aber wenn man es in einem Oocyten aufgefunden hat, liegt es stets in einiger Entfernung des Kernes, von ihm durch eine größere oder kleinere Protoplasmabrücke getrennt. In dem Idiozom sind die 2 centralen Körner stets sichtbar; aber die dunklen Granulationen der Peripherie des Gebildes sind nur spärlich oder auch gar nicht mehr vorhanden. Die Oocyten sind nun fast sämtlich in Graafsche Follikel umgewandelt, und ihr Kern hat meistens wieder eine netzförmige Structur. Im 4 Wochen alten Ovarium findet man nun sehr häufig den BALBiANi'schen Körper, und wenn ein Schnitt besonders günstig ausfällt, kann man in ein und derselben Schnittfläche das Idiozom und den BALBiANi'schen Körper antreffen. Fig 3 zeigt ein solches Bild. Daß dieses nicht oft vorkommt, ist selbstverständlich und

wegen der Größe der Oocyten und

— -^^""^r^^^ der manchmal großen Entfernung

/ '■'■ zwischen beiden Formationen leicht

/f ' i.'J erklärlich. Es können solche Bilder

/>^ '%*^^ deshalb leicht übersehen werden,

"-^X u^d es ist dies auch der Grund, wesf..* '■.'/■ '^* halb sie in meinen früheren Unter es ^ ^-Zf, A --^ : suchungen, wo mein Augenmerk viel

"on\ '^'K "Y? äW'^-J mehr auf die Kernveränderungen -^^< » "'. -^ vy^ gerichtet war, übergangen wurden.


Fig. 3. GRAAF'seher Follikel eines j^^_. js^ '^ ^ Wochen alten Ovariums. Idiozom und

- •'— ^ chromatoider (sogen. BALBlANi'scher) Körper.

Jedenfalls beweisen Bilder, wie Fig. 3, daß der BALBiANi'sche Körper und das Idiozom zwei ganz verschiedene Gebilde sind, welche mit einander nichts gemein haben und welche zeitlich auch ganz verschieden auftreten.

GuRwiTSCH hat bei dem Meerschweinchen ganz gleiche Verhältnisse beschrieben; er bezeichnet hier als chromatoiden Körper, was bei dem Kaninchen von jeher als BALBiANi'scher Körper angesehen wurde. Ebensowenig wie Gurwitsch kann ich auch nach meinen jetzigen Untersuchungen den geringsten Aufschluß über deren Entstehung geben. Der BALBiANi'sche Körper des Kaninchens tritt ganz plötzhch auf und erhält sich ohne Veränderung bis in die Follikel des reifen Ovariums. Gurwitsch hat beim Meerschweinchen mehr als einen solchen chromatoiden Körper in einem Oocyten nachweisen können, was jedoch beim Kaninchen sicher nicht zutrifft.

Was das Schicksal des Idiozoms anbelangt, so kann ich nur wenige Angaben liefern. Je größer und älter die Oocyten werden, desto


407

schwerer ist das Idiozom aufzufinden. Gewöbnlicli ist es in den meisten Oocyten 6—7 Wochen nach der Geburt verschwunden. Ob das Idiozom thatsächlich degenerirt und zu Grunde geht oder einfach von der stets zunehmenden Masse von Deutoplasma verdeckt wird, ist sehr schwer zu entscheiden. Daß das Idiozom Veränderungen erfährt, zeigt schon die abnehmende Färbbarkeit und der Schwund der dunklen peripheren Granulationen. Ob diese Veränderungen aber einfach chemische sind, oder chemische mit darauf folgender Degeneration, läßt sich nicht nachweisen.

Zum Schlüsse möchte ich noch bemerken, daß, so wenig Aehnlichkeit auch zwischen dem BALBiANi'schen Körper des Kaninchens und demjenigen des Menschens besteht, dieselbe um so größer ist, wenn man das Idiozom des Kaninchens und den Nebenkern der menschlichen Oocyten vergleicht. Man stelle die hier beigefügten Abbildungen neben Fig. 87, 91 und 93 meiner früheren Arbeit, und die Analogie beider Gebilde ist deutlich zu erkennen. Ich finde darin einen Beweis mehr, daß der BALBiANi'sche Körper des Kaninchens kein Idiozom ist, daß sich aber in dessen Oocyten ein morphologisch anderes Gebilde vorfindet, welches dem Nebenkern des Menschen völlig analog ist und welches ich, gleich demjenigen des Menschen, als ein Idiozom anzusehen geneigt bin.


Nachdruck verboten.

La premiere ciiiöse de maturation dans Tovog^n^se et la Spermatogenese du Cyclops strenuus.

Par Paul Lerat, candidal en sciences et en medecine.

(Laboratoire de Cytologie de l'Institut Carnoy ä Louvain.)

Note preliminaire ' ).

Avec 4 figures.

Les ph6nomenes de maturation dans le Cyclops strenuus ont et6 etudiös ä plusieurs reprises par Haecker et par Rückert. Tous deux, Haecker s'etant ralli6 a Rückert, admettent ä la prophase de la premiere cinese, la formation de t6trades bivalentes sans Intervention de la forme en anneaux, teile qu'elle a 6t6 d6crite par vom Rath dans le Gry Hot alp a. La premiere cinese serait 6quationnelle et la seconde r6ductionnelle.

Depuis 1896, les Cyclops n'ont plus 6t6 6tudi6s, et ils semblent un fondement certain ä l'hypothese de la reduction Weismannienne.


1) Le memoire in extenso paraitra dans „La Cellule".


408

Cependant, en presence des travaux plus r6cents sur le mecanisme intime des cin^ses de maturation, travaux dont la plupart sont en opposition avec ceux de Rückert, Haecker et vom Rath (sinon pour le resultat final, du moins pour la marche des ph^nomenes) il importait de reprendre I'^tude du Cyclops.

A la demande de M. le professeur Gregoire, dont les conseils nous ont bienveillamment eclair^s, nous avons entrepris, il y a deux ans et demi d6jä, des recherches sur cet animal. Elles ne sont pas achev^es. Nous n'avons pas encore pu d6meler completement I'histoire de r616ment nucleinien pendant la p6riode d'accroissement, les relations entre les chromosomes des ovocytes et ceux de la derniere division ovogoniale, revolution du nucl6ole et ses rapports eventuels avec la nucl6ine. N^anmoins les figures que nous possedons pour la premiere cinese nous semblent si demonstratives que nous nous d^cidons ä les publier des maintenant.

I. Ovog6nese.

Nous avons retrouv6 dans nos preparations les Stades r^prösentes par les huit premieres figures de Rückert^). Mais nous n'avons pas pu nous assurer que les deux trongons paralleles constitutifs de chaque chromosome sont bien, comme le pense le professeur de Munich, produits par une division longitudinale. Nous ne pourrons done pas nous prononcer sur la valeur, 6quationnelle ou r6ductionnelle, de la premiere cinese, qui va s^parer ces trongons.

C'est au moment ou les chromosomes ont presque atteint leurs dimensions definitives que Rückert constate la division transversale qui amene la formation des t^trades bivalentes. Nous n'avons pas retrouv6 cette division. Les chromosomes pr6sentent, dans le Cyclops strenuus, les diverses formes qui ont 6t6 observees dans d'autres objets, formes en X, en Y, en V, formes a chromosomes-filles entreIac6s (fig. 1). Nous n'y constatons aucune trace de division transversale.

Parfois, il est vrai, dans quelques aspects de mise au fuseau, ou m^me de couronne equatoriale, nous avons vu les apparences que RtJCKERT considere comme divisions en travers, chaque chromosomefille paraissant form6 de deux trouQons places bout ä bout. Mais toujours, (ainsi que le fait remarquer d'ailleurs RtJCKERT lui-meme), il passe entre les parties terminales plus color6es un pont de substance


1) Zur Eireifung der Copepoden. Anat. Hefte (Mebkel und Bonnet), I. Abt., Heft 12.


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pale, parfois aminci, qui ne laisse nulle part de separation complete. L 'illusion est ici plus facile, si on emploie des grossissements relativement faibles. Rückert dessine avec Tapochromatique 1,30, d. f. 2, et I'oculaire compens. 4; mais les oculaires 12 et 18 ne laissent subsister aucun doute sur la continuite du chromosome-fille,

Les aspects dont nous parlous ne representent done pas une division transversale. La suite des phenomene