Book - Anatomy Of Human Embryos 1-1

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Embryology - 21 Sep 2019    Facebook link Pinterest link Twitter link  Expand to Translate  
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His W. Anatomie Menschliche Embryonen I - Embryonen des ersten monats (Anatomy of human embryos - Embryos of the first month). (1880) Leipzig.

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His, W. Anatomy Of Human Embryos I (1880): Embryo A and B | Embryo alpha | Embryo M | Embryo L | Embryo SR | Embryo E | Comparison of embryos - staging | Age determination | Hypotheses to fill gaps | Explanation of plates | Vol 2 | Wilhelm His


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Embryo A. and B.

(Körperlänge 7.5 und 7 mm.)


Mit Absicht stelle ich nicht die alleijüngsten von mir bearbeiteten Embryonen voraus, weil das Studium dieser letzteren mit Nutzen an das von etwas vorgerückteren Stufen anknüpft.


400px

Fig. 2. Embryo B. (7 fach vergrössert). Die Nabelblase ist zur Seite gelegt, um den Bauchstiel in ganzer Ausdehnung siebtbar un machen.


Die stufe, welcher die zwei Embryonen A. und B. angehören und deren Altersbestimmung auf ca. 4 Wochen zu veranschlagen ist, zeigt den Körper sehr stark zusammengekrümmt, vom Amnion dicht umschlossen, mit bereits gestielter Nabelblase versehen und durch einen kurzen", dicken Strang dem etwas über haselnussgrossen Chorion angeheftet; die Extremitäten sind als flache Platten angelegt, noch ungeghedert, die Schlundbogen scharf ausgeprägt und durch tiefe Furchen von einander geschieden. Die Litteratur enthält mehrere gute Beschreibungen und Abbildungen dieser Entwicklungsstufe, so von Jon. Müller •), von Coste -) und von Waldeyer ')• Den Embryo B. verdanke ich der Güte des Herrn Prof. J. J. Bischoff in Basel, und zwar erhielt ich das Ei uneröffnet, in Alkohol aufbewahrt. Den Embrjo A. ist Herr Prof. Ahlfeld so freundlich gewesen, mir zu überlassen, nachdem er das Pi"äparat schon seit längerer Zeit in seiner Piivatsammlung aufgestellt und bewahrt hatte. Auch dieser Embryo lag in Alkohol, das Amnion war s. Z. gespalten und der Nabelstrang präparirt worden. Während an diesem Präparate in Folge der "Wegnahme des Amnion und wohl auch der Alkoholwirkung die äusseren Formverhältnisse in grösster Schärfe hervorgetreten sind, ist der unverletzte Embr3'o B. besonders geeignet gewesen, um das Yerhältniss zu den Hüllen gehörig festzustellen. Embryo A. ist um weniges entwickelter als B., im Uebrigen stimmen, sowohl was die äussere Form als was den inneren Bau betrifft, die beiden unter einander bis auf untergeordnete Punkte völlig überein.


Den durch Hämatoxylin etwas übei'förbten Embryo B. habe ich in 59 Schnitte von je 0.1 mm zerlegt, welche mit Ausnahme einiger unwichtiger auf den Tafeln II. und III. abgebildet sind. Die Härtung war im Allgemeinen gut und nur für das Gehirn unzureichend. Bei Einzeichnung des letzteren in die Figuren I. 3 und VII. habe ich daher die äusserlich erkennbaren Formen (I. 1) mit den bei A. gewonnenen Ergebnissen combinirt und es beanspruclit diese Gehimzeichnung nicht denselben Werth wie diejenige von A. Nach der Urzeichnung waren bei B. 63 bis 64 Schnitte zu erwarten und es ist sonach ein Defoct von 0.4 bis 0.5 mm vorhanden. Zum Theil lässt sich diese Differenz aus einer stärkeren Einrollung des unteren Körperondes ableiten, allein auch wenn man einer solchen Rechnung trägt, bleibt ein Defect übrig von ca. 0.3 mm, der möglicherweise von einem Verzählen der Schraubengänge des Mikrotoms herrührt. Aus dem Abzählen der Segmente und aus dem Vergleichen der von unten nach oben mit den von oben nach unten durchgeführten Consti'uctionen bin ich zum Ergebniss gekommen, dass der Fehler in die obere Herzgegend fallt und ich glaube denselben möglichst compensirt zu haben, indem ich den drei Schnitten 38 bis 4U bei den Constructionen die doppelte Dicke (0.2 statt 0.1 mm) zugemessen habe.


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1) JoH. Müller, vierwöchentlicher Embryo in Meckel's Archiv 1830. Taf. XI, copirt bei R. Wagnbe, Icones Taf. VII. 12 und Taf. VIU. 4.


2) Coste, Devel. des etres organis^s Esp. hum. Taf. III. 25 bis 2S Tage alter Embryo.


3) Waldeyer in Heidenhain's Studien des Breslauer physiol. Instituts. 3. Heft. Leipzig 1865. S. 55.


Diese Abbildungen stimmen in den Hauptpunkten unter sich und mit den meinigen gut übereiu. In der WALDEYEa'schen steckt jedoch ein Irrthum bezüglich der Bezeichnung der Sinnesorgane. Der Fleck, den W. Auge nennt, kann unmöglich dies Organ sein, denn er liegt in der Höhe des Mittelhirns; das richtige Auge möchte wohl da liegen, wo W. die Riechgrube zeichnet.


Etwas älter als meine zwei Embryonen ist der von A. Ecker gezeichnete iu den Icones physiol. Taf. XVIII. P'ig. 11, der sich unter Zugrundelegung der Angaben über die letzte stattgehabte Periode auf 4'/» Wochen berechnet. Von den bei Kölliker, Entwicklungsgeschichte 2. Aufl. S. 311 u. 313 abgebildeten, von Allen Thomson stammenden Embryonen ist der eine jünger (l'/s mm), der andere älter (II mm) als die meinigen.


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Auch den Embryo A. habe ich mikrotomirt und die wichtigeren Schnitte auf den Tafeln IV. und V. zusammengestellt. Derselbe besass von der früheren Präparation her einige kleine Verwundungen, einen Einschnitt am Nacken und einen Riss an der Insertionsstelle des Bauchstieles. Vor der Mikrotomiiiing trennte ich in der Verlängerung des vorhandenen Einschnittes den Kopf vom Rumpf und zerlegte dann jenen in 48, diesen in 68 Schnitte von je 0.1 mm. Die Härtung war gut, die Schnitte zeigen nur solche Defecte, welche durch die frühere Verwundung veranlasst waren ; am mangelhaftesten sind die Schnitte des unteren Bauchgebietes ausgefallen (90 bis 100), an welchen durchweg der Mitteldarm fehlt. Hiervon abgesehen stimmen die Constructionen bei diesem Embryo auf das erfreulichste mit den ürzeichnungen überein und besonders hat die Construction des Kopfes sehr präcise Ergebnisse geliefert.

Aeussere Crliederung der Embryonen A. und B.

(Taf. I. Fig. 1 und 3.) Auf Taf. I. ist der nackte Embryo A. 20 fach vergrössert von der linken Seite her, der von seinem Amnion umhüllte Embryo B. in der rechtsseitigen Profilansicht dargestellt, die Zeichnungen sind nach den Glasphotographien der Originalpräparate ausgeführt. Beide Embryonen sind in gleicher Weise zusammengekrümmt, der Kopf und die Stammtheile des Kumpfes bilden eine durch gegenseitige Annäherung der Enden beinahe geschlossene Spange, welche, schon äusserhch erkennbar, das Herz und die Leber nebst den vom Unterleib abgehenden Stielgebilden umgreift. Die Wölbung der Spange ist keine gleichmässige ; in einem beinahe rechten Winkel biegt sich der Kopftheil vom Nackenhöcker aus nach vom über ; einen zweiten weit stumpferen Winkel bildet der Rücken des Embryo etwas unterhalb der Abgangsstelle der oberen Extremitäten in der Höhe vom 9. bis 10. Urwirbel; von da nach abwärts bleibt derselbe nur massig gekrümmt, dagegen biegt sich das Beckenende des Körpers stark nach vorn empor und die Steissspitze kommt in geringen Abstand vom Stimende des Kopfes zu stehen.


Die Regioneneintheilung des Rumpfes lässt sich mit Hülfe der Urwirbel gut durchführen. An der von links her aufgenommenen Photographie von A. lassen sich vom Nackenhöcker bis zur Steissspitze 35 Segmente abzählen. Diese repräsentiren die intervertebrale Muskulatur nebst den Ganglienanlagen, sie sind daher nach Art der Nerven zu zählen, d. h. es kommen 8 auf den Hals, 12 auf den Rücken, je 5 auf Lenden- und Sakraltheil und der Rest auf den Steisstheil. Auch bei B. ist ein grosser Theil der Urwirbel äusserlich sichtbar, allein es ist hier keine durchgreifende Zählung möglich ; ich habe es nämlich verabsäumt, Zeichnungen oder Photographien von der linken Seite her aufzunehmen; in der Ansicht von rechts aber ist das Steissende verdeckt und der sichtbare Theil des Beckenabschnitts erscheint in der Verkürzung. Die längste durch den Körper legbare Linie geht bei beiden Embryonen von der Mitte des Nackenhückers durch das 4. Lumbaisegment; Alles, was dem späteren Becken angehört, ist somit im vorderen Schenkel der Rumpfspange zu suchen.


Nach einwärts von dem in Segmente zerlegten Stammtheile des Rumpfes folgt die Wolff'sche Leiste, aus welcher die obere und die untere Extremität als flache Platten hervortreten. Bei B. steht die Anlage der oberen Extremität noch rechtwinkUg zur Rückenlinie, bei A. hat sich deren Spitze bereits gesenkt, und die Wurzel der Extremität ist entsprechend eingeknickt.


Der vom Kopf und von der Rumpfspange umschlossene centrale Kern zeigt in seiner oberen Hälfte drei wulstige Vorsprünge; die zwei vorderen sind durch den Vorhof und durch den Ventrikeltheil des Herzens gebildet, der dritte, mehr nach hinten und unten hegende durch die Leber. Unterhalb der letzteren ist die Bauchwand etwas eingesunken und sie verlängert sich in einen dicken, schräg nach abwärts laufenden Stiel, den Bauchstiel, welcher rechts vom Beckenende des Körpers vorbeigeht und nach kurzem Verlauf das Chorion erreicht. Das neben dem Bauchstiel emporsteigende Beckenstück liegt demselben unmittelbar an und es ist, wie die Durchschnitte zeigen, mit ihm fast in ganzer Ausdehnung venvachsen; nur die äusserste Steissspitze ist ringsherum frei, ein Verhältniss, auf das ich unten bei Discussion der Schwanzfrage zurückkommen werde. Der Stiel der Nabelblase verlässt den Körper auf der rechten Seite des von der Bauchwand abgehenden Stieles.


Mit Rücksicht auf die bleibende Innervation ist es von Interesse, die Beziehung der Segmente zu den davor liegenden Theilen ins Auge zu fassen. Verlängert man die Linie, welche Herz und Leber äusserlich von einander trennt, so schneidet sie den Stamm im 4. bis 5. Segment und bezeichnet so die Herkunft des K phrenicus. Die Abgangsstelle der oberen Extremität fällt etwas unterhalb des 5. Halsseg-ments , vor das 6. bis 8., und vor die obersten zwei Brustsegmente. Die schon jetzt hohe Lage des 5. und der oberen Hälfte des 6. Segmentes erklären den vor der Extremität vorbeiführenden Weg des N, thoracicus longus. Die Aussenfläche der Extremität ist deren Streckseite, die Innenfläche deren Beugeseite, der obere Rand entspricht dem späteren radialen, der untere dem ulnaren Rande der Extremität. Die Entstehung des N. musculo-cutaneus aus den oberen, die des N. ulnaris und der Nn. cutanei medius und internus aus den unteren Bündeln des Brachialgeflechtes sind damit vorgezeichnet, und ebenso findet das Herantreten der vom 2. und 3. Bnistnerven herstammenden Intercosto-humeralzweige an den Oberarm schon durch die Aussenbesichtigung seine genügende Erläuterung.


Die untere Extremität liegt gegenüber der unteren Biegung der Rumpfspange ; in ihren Wurzelbereich fallen 1 bis 2 untere Lendenund 3 bis 4 obere Sakralsegmente. Das Gebiet des eigentlichen Plexus lumbalis befindet sich sonach über der Stelle, wo die Extremität frei wird. Dagegen ist es leicht verständlich, wie die von jenem Geflecht herkommenden Extremitätenstämme Cutaneus externus, Obturatorius und Cruralis ihren Weg zur Vorderfläche des Schenkels zu nehmen haben, während dem Plexus ischiadicus die Rückseite ofiFen steht; auch bei der Anlage der unteren Extremität entspricht nämUch die mediale Fläche der späteren Beugeseite und der obere Rand dem Grosszehenrande. An der ausgebildeten Extremität sind die Verhältnisse wesentlich verschoben und nicht ohne "Weiteres verständlich. Der Schlüssel ergiebt sich aber aus der Besichtigimg unterer Extremitäten bei Embryonen von 2 bis 3 cm Länge. Bei diesen nämlich sind die Sohlenfläche des Fusses und die Vorderfläche des Unterschenkels medianvvärts , die Knie lateralwärts gerichtet, und es wird daraus ersichtlich, dass der Weg, <len späterhin die grossen Arterienstämme, die Aa. cmralis, poplitaea, tibialis und plantares nehmen, solche Theile verbindet die ursprünglich gleichgerichtet und der medialen Fläche der Extremität zugehörig waren. Dieser medialen Fläche der Extremitätenanlage entsprechen sonach die vordere Innenseite des Oberschenkels, die Rückfläche des Unterschenkels und die .Sohlenfläche des Fusses; der lateralen Fläche der Anlage die hintere und Aussenseite des Oberschenkels, die Vordei-fläche des Unterschenkels und die Dorsalfläche des Fusses.


Die radiär zusammenstrahlende Innervation der Damm- und Schamgegend erklärt sich, wie ich dies schon bei einem früheren Anlasse gezeigt habe ') , aus der Zusammenbiegung des lumbosakralen Körperabschnittes und aus der Lage der Regio pudendo-perinealis im Mittelpunkte des Bogens. Dabei stellt sich heraus, dass die Extremität für die ihrem näheren Bezirke angehörigen Xenen den Weg zur Perinealgegend verlegt, denn die Zweige der oberen Lendennerven die Nn. ileo-hypogastricus, ileo-inguinalis und genitocruralis begegnen unmittelbar den aus unteren Bezirken stammenden Zweigen des N. pudendus communis und des Ramus perin. cut. post. Ein ähnliches Verhältniss kehrt im Bereich der oberen Extremität wieder. Die obere Brustgegend erhält ihre Hautnerven von den Nn. supraclaviculares des 4. Cervikalnerven und an diese schliessen sich nicht etwa Zweige unterer Cervikalnerven an, sondern sofort die Rr. perforantes der intercostalen Brustnerven.


Der Kopf wird in seiner äusseren Conformation wesentlich durch die Gliederung des Gehirns bestimmt, dessen Fonnen durch die dünne Decke hindurch deutlich henortreten. Bei beiden Embryonen sind die fünf hintereinanderliegenden Abtheilungen erkennbar, bei A. um weniges weiter fortgeschritten als bei B. Am Grund des Hemisphärenhims zeigt sich die Riechgrube, in geringer Entfernimg davon das Auge mit der noch hohlen Linse. Characteristisch für den menschlichen Embr3'o ist, wie schon anderwärts gezeigt wurde >) , die starke Entvnckelung des Vorderhims und die geringe Grösse des Auges. Bei den beiden Embryonen misst der äusserlich hen^ortretende Vorsprung des Auges nicht mehr denn 0.3 mm ; vom vorderen Kopfende ist er bei A. um 1.15, bei B. um 0.95 mm entfernt; der von ihm eingenommene Flächenraum beträgt etwa den 9. bis 12. Theil von dem, welchen die davor liegende Hemisphärenanlage beansprucht.

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1) Monogr. des Hühnchens S. 155.


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Eine hinter dem Augapfel hervortretende Ausbauchung bezeichnet den Ort des Trigeminusganglions , dasselbe liegt im Winkel zwischen Mittel- und Hinterhirn. Jenseits des Hinterhims, in der Höhe des 2. Schlundbogens , bildet die Gehörblase nebst dem vor ihr befindlichen Ganglion acusticum eine leichte Anschwellung.


Oberkiefer, Unterkieferfortsatz und zweiter Schlundbogen bilden eine Reihenfolge von kräftigen Wülsten, welche durch winklige Furchen von einander geschieden sind, alle drei zusammengenommen besitzen eine Höhe von 1.45 bis 1.55 mm, wovon auf den 2. Schlundbogen allein 0.6 mm kommen. Dorsalwärts sind diese oberen Visceralfortsätze durch eine zwischen ihnen und dem Gehirn herabziehende Einsenkung scharf umgränzt. Unterkieferfortsatz und 2. Schlundbogen zeigen überdies eine Gliederung in je einen hinteren und einen vorderen Höcker.') Der vordere Rand der letzteren berührt fast unmittelbar die vordere Herzfläche und er liegt in einer Linie deren Verlängerung das Hemisphärenhirn in der Gegend der Riechgrube schneidet. Der 3. Schlundbogen ist weit niedriger als seine beiden Vorgänger, er verschmälert sich an seinem vorderen Ende und auch an ihm ist noch eine Trennung in zwei Abtheilungen erkennbar. Der 4. Bogen, senkrecht unter dem Nackenhöcker und im 'einspringenden Winkel zwischen Rumpf und Kopf liegend, ist nur an seiner Wurzel frei, seine weitere Fortsetzung wird vom 3. Bogen völlig überdeckt, wie dies aus den Durchschnitten und aus den Constructionsbildem sich ergiebt (Taf. II. Fig. 43—44, Taf. VII. B. 3 und B. 4 und Taf. V. 65—68).


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1) Unsere Körperform S. 194 u. f.


2) Colliculus branchialis ant. und post. von Moldenhauer. Morphol. Jahrb. m. 118.


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Von den zwischen den Schlundbogen gelegenen Furchen ist die erste bei weitem die längste , die zweite . ist erheblich kürzer. Die dritte und die vierte Furche sind von Aussen her nicht ohne weiteres sichtbar, sie liegen im Grund der dreieckigen Grube, innerhalb deren der vierte Schlundbogen sich versteckt. Von sämmtlichen Furchen sind, wie die Schnitte lehren, nur die dritte und vierte wirklich durchgängig ')? die beiden vorderen sind verschlossen.


Das Amnion umhüllt den Embryo B. in knapper Weise und es umfasst auch die Ursprungsstelle des Bauchstieles. Sein Umschlagsrand ist mit diesem, da wo er sich zwischen Vorderkopf und Beckentheil (links von jenem, rechts von diesem) hervordrängt, in grösserer Ausdehnung verwachsen. Der Bauchstiel trägt an seiner rechten Seite eine Rinne zur Aufnahme des Darmstieles; hier entfernt sich das Amnion von ihm und bildet, indem es sich vom Vorder- zum Hinterleib direct hinüber spannt, mit seinem Umschlagsrande eine straffe Brücke.


Der Darmstiel oder Stiel der Nabelblase besitzt bei seinem Austritte einen Durchmesser von ca. 0.2 mm , wogegen der Bauchstiel als ein Strang von 1.1 bis 1.2 mm Höhe den Körper verlässt; seine Insertion in das Chorion erfolgt schon nach einem Verlauf von kaum 2 mm. Der Bauchstiel umfasst alle die Gebilde, welche späterhin Bestandtheile des Nabelstranges sind, mit Ausnahme des zur Zeit noch frei daneben liegenden Darmstieles und der epidermoidalen Hülle. Wenn sich später das Amnion vom Embryo abhebt und dem Chorion nähert, wird sein Umschlagstheil zu einem längeren Rohre ausgezogen, welches den mittlerweile gleichfalls verlängerten Bauchstiel mitsammt dem ihn anliegenden Darmstiele umscheidet. Da der Bauchstiel eine wichtige Rolle spielt, lange bevor man von einem eigentlichen Nabelstrange reden darf, so erscheint die Einführung einer besonderen Bezeichnung für denselben hinreichend gerechtfertigt.


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1) Damit stimmt auch Durst, Entwickelungsgesch. des Kopfes S. 114.


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Centralnervensystem

(central nervous system)

Die Anlage von Gehirn und Rückenmark erstreckt sich als geschlossenes Rohr vom Vorderkopf bis zur Steissspitze. Die Gesammtlänge beträgt bei Embryo A. 19.5 mm. Nimmt man das erste Rumpfsegment als Gehirngränze an, so beträgt die Länge des Gehirns bei A. 6.6 mm oder nmd ein Drittel. Bei B. ist dieser Werth nahezu gleich gross, 6.1 mm.


Aeussere Form des Gehirns.


Die Hauptformen des Gehirns treten schon durch die äussere Bekleidung hindurch kenntUch hen^or (Taf. I.). Dasselbe besteht aus zwei ungleich langen Schenkeln, welche sich fast bis zur Berührung entgegengerückt sind. Den vorderen kurzen Schenkel bilden das Hemisphärenhirn (Yorderhirn) und das Zwischenhirn, den hinteren längeren das Hinterhirn und Nachhirn. Beide Schenkel treffen im Mittelhirn zusammen und zwischen ihnen dringt eine schmale Furche, die Sattel furche, wie wir sie mit Rücksicht auf ihre spätere Bedeutung nennen können, bis zu dessen Basis vor.


++Text Table++

Bei A. misst bis zur Gränze des Mittelhims der hintere Röhrenschenkel 3.5 mm.


„ vordere „ 1.6 mm.

die Länge des Mittelhims beträgt. 1.5 mm.

++++++

Die vorderen Gehirn theile sind sonach weit davon entfernt, jenes Uebergewicht zu besitzen, das ihnen später zukommt, die Hemisphären sind zur Zeit noch sehr unbedeutende, das Zwischenhim nur in schmaler Zone überdeckende Gebilde, und die hinteren Gehimabschnitte sind in jeder Hinsicht mächtiger als die vorderen.


Die zwischen Hinterhirn und Nachhim vorhandene Brückenkrümmung ist von massiger Ausbildung. Bei Embryo A. beträgt auf eine Bogenlänge von 3 mm die Erhebung über die Grundlinie nur 0.3 mm. Die stärkste Ausbiegimg liegt etwas tiefer als der Eingang in die Sattelspalte. Hier erreicht das Gehimrohr seine maximale Breite von mehr denn 2 mm und es bildet zwei Biegimgsohren'), welche als starke seitliche Ausladungen den hinteren Abschluss des Cerebellumgebietes darstellen (Taf. IV. 18 — 21 und Taf. YU. A. 3).


Fast in der ganzen Ausdehnung des Gehirnrohres ist der Schluss der beiden Seitenhälften durch eine dünne Platte vermittelt, neben welcher die Ränder als steile Leisten henorstehen. Grossentheils ist diese Schlussplatte sehr schmal; im gebogenen und ausgeweiteten Abschnitte des hinteren Gehimschenkels ist sie aber von bedeutender Breite imd, indem sie an den Weingeistpräparaten etwas unter die Oberfläche einsinkt, entsteht eine auch äusserlich wahrnehmbare Vertiefung, das Feld der Rautengrube bezeichnend (Taf. VII. A. 3). Von den vier Rändern dieser Stelle sind die vorderen beiden kürzer als die hinteren und wie diese sehr bestimmt ausgeprägt. Die jederseits an den vorderen Rand des Rautengrubenfeldes angränzenden Theile der Himdecke sind die Anlagen der beiden Kleinhirnhemisphären; ihre längsten Durchmesser stehen schräg und convergiren nach vorn, ihre Obei-fläche ist dorsalwärts convex (Taf. IV. 14 — 23). Nach oben gränzen sich die Hemisphären scharf gegen ein bedeutend verengtes Stück des Hirnrohres ab, welches den Anschluss an das Mittelhim vermittelt; ich nenne dieses den Isthmus des Hinterhirns. Es ist der Isthmus nur 0.85 — 0.9 mm breit und aus ihm gehen die Theile hervor, welche die Umgebung des vorderen Endes der Rautengrube bilden (Velum medulläre anterius, Pedunculi ad Corp. quadrigemina u. s. w.). Die hintere Hälfte des Rautengrubenfeldes wird vom Gebiete der Corpora restiformia eingefasst. An Durchschnitten characterisirt sich dasselbe durch eine beinahe vertikale Stellung der seithchen Röhrenwand (Taf. IV. 24 — 42) und durch eine im oberen Abschnitte vorhandene Einfaltung derselben. Unmittelbar unterhalb der grössten Rautengrubenbreite liegen der Medulla oblongata die beiden Gehörblasen an.


Weit minder deutlich als in der dorsalen Ansicht ist die obere Gränze der Medulla oblongata in der ventralen. Der Ort der späteteren Brücke ist zwar insofern bestimmt, als er das Gebiet der grössten Breite des Himrohres umfasst, allein die obere und die untere Grenze einer Brücke sind nicht gegeben, weil überhaupt die die Brücke characterisirenden mächtigen Züge von Querfasem noch nicht vorhanden sind.


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1) Vergl. Körperform S. 'JG. .


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Dünne Schichten weisser Substanz sind dem primären, aus Zellen gebildeten Medullarrohre äusserlich angelagert, sie verwischen etwas die Formeigenthümlichkeiten des letzteren. Da nun aber dessen Gestalt in den verschiedenen Höhen characteristisch und für die Folgeentwickelung bedeutsam ist, so wird es nöthig, sie noch besonders zu erörtern.


Von unten ab bis zur Stelle der grösseren Breite ist das primäre Himrohr prismatisch geformt, von da ab mehr cylindrisch. Die Querschnitte des unteren Theiles der Medulla oblongata (Taf. IV. 42 — 28) zeigen ein fünfseitiges Prisma mit einer vorderen, zwei seitlichen und zwei hinteren Kanten. Letztere fassen die Schlussplatte zwischen sich und rücken in eben dem Maasse auseinander, als diese an Breite gewinnt. Mit dem Auseinanderrücken der hinteren Kanten ändert sich auch die Schärfe der Seitenkanten; der Winkel, unter welchem jederseits die etwas concave Vorderfläche mit der gleichfalls eingebogenen Seitenfläche zusammentrifft, nimmt von unten nach oben stätig zu, bis er sich schliesslich bei der Annäherung an den Ort grösster Breite beinahe völlig ausgleicht. Die Gestalt des fünf kantigen Prismas nähert sich daher derjenigen eines dreikantigen (Taf. IV. 27 — 23), zugleich aber bildet sich an der früheren Seitenwand des Kohres, dem nunmehrigen Gebiete des C. restiforme die obenerwähnte Einfaltung aus, welche sich erst mit dem Uebergang ins Cerebellumgebiet verliert. Von hier ab tritt wieder eine scharfe Seitenkante auf und bei IV. 21 — 19 ist der fünfseitige prismatische Charakter des Kohres neuerdings sehr ausgesprochen, dann aber verliert er sich schon bei 17 durch die zunehmende Auswärtswölbung der Wandung. Das Rohr besteht von da ab aus zwei Halbcy lindem , welche je an ihrem vorderen und hinteren Vereinigungssaum in eine vorspringende Leiste auslaufen. Diesen Charakter behält dasselbe auch längs des Isthmus und bis zum Mittelhim hin.


Das Mittelhirn ist nach vom wie nach rückwärts gleich scharf abgesetzt. Das Scheitelstück des Himrohres bildend, ist es breit und niedrig, wie dies der starken Zusammenbiegung des letzteren entspricht. Seine Seitenwandungen sind stark ausgebaucht, die obere und die untere Fläche je mit einer medianen Leiste besetzt.


Der vordere Schenkel des Gehirnrohres besitzt eine bereits ziemlich ausgebildete Gliederung. Ein tieferer Einschnitt scheidet die steil aufsteigenden Hemisphären vom Zwischenhirn, am letzteren hängen beiderseits mittelst breiter hohler Stiele die Augenblasen. An seiner unteren Fläche trägt das Zwischenhim die selbstständig abgegränzten Riechlappen, an seiner der Sattelspalte zugekehrten Rückwand das cerebrale Hypophysensäckchen. Eine von der Mitte dieses Säckchens zur Hemisphärenmitte gezogene Linie hat die Richtung von vorn nach rückwärts und die längsten Durchmesser des Zwischenhims und der beiden Hemisphären stehen annähernd rechtwinklig auf derselben.


Das Zwischenhim ist in seiner unteren Hälfte durch eine Furche (S Ulcus intermedius) in einen vorderen und einen hinteren wulstartig hervortretenden Schenkel (Crus ant. und post.) zerlegt. Beide gehen mittelst ihrer oberen Enden bogenförmig in einander über (Taf. Vn. A. 1). Der hintere Schenkel (IV. 14—11) ist der Sattelspalte zugewendet, etwas schmaler als der vordere und von seiner Rückfläche schnürt sich das H3T)ophysensäckchen ab. Der vordere Schenkel ist der Träger des noch offenen Augenblasenstieles (IV. 14 und 13), er steigt aber höher hinauf denn dieser (W. 12 und 11) und macht sich auch nach Ausgleichung der Intermediärfurchen noch als scharfe, den Hemisphärenrand berührende Kante bemerkbar (IV. 10 und 9).


An den Hemisphären ist der medianwärts freie Mantel vom "VVurzelgebiet zu unterscheiden. Die Hemisphärenwurzel hängt in ihrer vorderen Hälfte mit der der anderen Seite zusammen, in ihrer hinteren Hälfte mit dem Zwischenhim, ihre Basis stösst an den Riechlappen. Jede Hemisphäre ist in ihrem oberen Theile am breitesten und kuglig aufgetrieben, gegen die Basis verschmälert sie sich und als erste Andeutung derFossa Sylvii erscheint eine am TJebergang des breiten Theiles in den schmalen vorhandene Einziehung (VH. A. 2). Das Zwischenhim ist mit seiner oberen Hälfte zwischen die Hemisphären eingekeilt (IV. 6 — 9), seine untere Hälfte liegt hinter diesen und berührt mit ihrem Crus anterius deren schmale Rückwand (IV. 10 — 12). — Der vordere Rand der seitlichen Zwischenhimwand, oder deren Umschlagssaum in die mediale Hemisphärenwand bildet einen nach vorn und nach abwärts offenen Bogen, wie dies die punktirte Linie bei A. 1. Yll. angiebt. Hinten durch das Zwischenhim geschieden, convergiren die Hemisphären nach vom und bleiben hier nur durch eine schmale Spalte getrennt. Die mediale Wand des Hemisphärenmantels steht daher schräg zur Mittelebene des Kopfes. Vom ist sie am tiefsten (0.5 mm) und wie der Schnitt A. 10 zeigt, so trägt sie hier bereits eine characteristische Furche, die Rand für che. Bei den Schnitten 9 und 8 ist das jenseits von der Furche liegende Randstück losgerissen und die Präparate erlauben keine bestimmte Auskunft über die Endigung der letzteren und über die Beschaffenheit der medialen Wand' im oberen Uebergangsstück.


Als Riechlappen ist der Hirnabschnitt aufzufassen, welcher der Mundhöhlendecke unmittelbar aufruht (IV. 15 — 16). Durch eine Spalte ist er in zwei Seitenhälften geschieden. Er ist kürzer und schmaler als die überliegenden Theile (VH. A. 2) und seine Höhlung steht mit der übrigen Hirnhöhle in offener Verbindung.


Ich lasse eine Zusammenstellung der wichtigsten Maasse (in mm) folgen, wobei ich die Längenmaasse auch für B. angebe, soweit dieselben durch die äussere Umhüllung hindurch bestimmbar waren.


+++Table+++

Grösste Länge (axialer Dm.) B.



Grösste Tiefe (dorso-ventraler Dm.) A.



Grösste Breite (Quer-Dm.) A.



Hemisphären Unbedecktes Zwischenbirn .


Bedecktes Zwiscbenbim . .


Augenblasen Riechlappen Mittelhim . . i . . . .


Isthmus Hinterhirn (Cerebellumgebiet) Eingang zur Rautengrube MeduUa oblongata ....



0.9 0.7 0.45 0.5 0.5 1.5 0.3 1.3 2.8 1.9


0.9 0.65 0.5 1.5 0.35 1.2 1.8


1.2 1.25 0.6 0.5 0.2 0.7 0.9 1.3 0.9-1.3


1.7 0.85Cruspost.


0.12 „ ant.


1.0 1.8 0.4 1.4 0.9 2.0 1.4 1.0-1.5 +++++++++


Aeussere Form des Rückenmarkes.


In der Höhe der beiden obersten Halssegmente besitzt das Rückenmark noch die prismatische Gestalt der anstossenden MeduUa oblongata (IV^ 40 — 43), dann aber flacht es sich rasch ab, indem gleichzeitig sein Tiefendurchmesser sich verringert. Es erscheint in seinem weiteren Verlaufe bis in die Nähe des Steissendes als abgeplatteter, jederseits mit einer Längsrinne versehener Strang; nur das unterste Ende wird durch dorsales Auseinanderweichen der Seitenwandung noch einmal prismatisch (IV. 108 — 103 und HE. 14 bis 18). Vom mittleren Halstheile ab bis zum Beginn des Lendentheiles veijüngt sich das Rückenmark nur unerheblich, etwas mehr noch nach der Breite als nach der Tiefe ; dagegen nehmen im Lenden- und Beckentheile die beiden Durchmesser erheblich ab. Haisund Lendenanschwellung sind noch nicht vorhanden.


Die Maasse bei A. sind folgende:

+++Table+++

Tiefe des ßtn.


(senkrecht zur Axe gemessen)

Grösste Breite des Rm.


Halstheil.


Höhe des 1. Segmentes

0.9 mm

0.9 mm


"

„ 2. „ 3.


0.7 0.6


» 7.


0.6

0.42

Rückenthcil.


»

« 3.


0.6

0.40


« 10.


0.5S

0.37

Lendentheil.


» 2.


0.57

0.33


V 4.-5. „

0.45

0.33

Beckentheil.


»

„ 1. Steisssegm. „ 4.


0.36 0.25

0.20 0.22 ++++++++++++++++++++++


System der Höhlen

Die plattenförmig gestalteten zwei Seitenhälften des Rückenmarks verbinden sich vom und hinten mittelst eines je nur etwa 0.04 mm dicken Streifens, im Uebrigen sind sie durch einen Zwischenraum geschieden, welcher im Querschnitt die Form einer Pfeilspitze trägt. Derselbe ist nämlich von vier einspringenden Wandflächen umgeben und läuft in vier Längsrinnen aus, von denen die vordere und die hintere zu engen Spalten zugeschärft, die zwei seitlichen stumpf sind. Die beiden Seitenrinnen liegen dem hinteren Rückenmarksrande näher als dem vorderen; vordere und hintere Hälfte der Seitenwand sind somit von ungleicher Tiefe, jene gegen zweimal tiefer als diese. Die grösste Breite der Rückenmarksspalte am Orte der Seitenrinnen beträgt im Hals- und im Rückentheile O.l bis 0.15 mm.


Mit der Annäherung an die MeduUa oblongata und nach dem Uebergang in diese verbreitert sich die Lichtung des MeduUarrohres ; noch unterhalb des obersten Halsmarkes treten die hinteren Ränder beider Seitenwandungen auseinander und zwischen ihnen erscheint die dünne Schlussplatte. Dabei erhalten sich die vordere Medianfurche und die beiden Seitenfurchen, jede Wandhälfte zeigt somit zwei parallele Längsleisten, von denen die hintere mehr und mehr lateralwärts rückt. Noch in der Höhe der Acusticusganglien (IV. 25) sind alle Leisten kenntlich und die hinteren beiden, welche mit den schon oben erwähnten, im Gebiete der Corpora restiformia vorhandenen Wandfalten identisch sind, sind nunmehr 0.8 mm von einander entfernt.


Im Rückenmarke bilden die vier Längsleisten die Gesammtwand des Centralkanales , beim Uebergang in die MeduUa oblongata tritt als neuer Wandbestandtheil die Schlussplatte hinzu. Sie beginnt jenseits der hinteren Längsleiste und ist von dieser durch eine besondere Furche, die hintere Seiten furche, abgesetzt. Die dicke Seitenwand des Rohres und die dünne Schlussplatte begegnen sich hier anfangs direct (IV. 41 — 32), dann aber tritt zwischen beiden ein die Dickenabnahme vermittelndes Schalt stück auf. Dieses ist bis zum unteren Rande des Hinterhims unbedeutend (IV. 31 — 24), jenseits davon verbreitert es sich rasch und bildet die Anlage der Kleinhimhemisphären (IV. 23 — 17). Der Boden der vom Cerebellum überdachten Hinterhimhöhle wird von der Fortsetzung der aus MeduUa spinalis und objongata emporgestiegenen vier Längsleisten gebildet. Auch die früheren Hinterleisten sind nunmehr in die Vorderwand des Rohres übergegangen und die hintere Seitenfurche bildet die Gränze von dessen Decke und Boden.


Wie dies früher gezeigt wurde, so wird nach oben hin der Querschnitt des Hinterhimrohres ein mehr kreisförmiger, es verwischen sich demnach die Leisten und Furchen der inneren "NVandfläche zum grossen Theil ; immerhin bleiben jederseits zwei winklige Ausbiegungen übrig, durch welche die eigentliche Seitenwand vom Boden und von der Decke der Höhlung geschieden wird. Boden und Decke sind ihrerseits von einer tiefen Längsfurche durchschnitten (IV. 16 — 9). Im Isthmus steht die Seitenwand ziemlich vertikal, weiter oben im Mittelhim baucht sie sich von neuem aus (lY. 9 — 3) und der Querdui-chraesser der Lichtung steigt auf das Doppelte. Beim Uebergang zum Zwischenhim erfährt das Rohr eine abermalige starke Verengerung (IV. 6 — 3). Dagegen erscheint der vom Zwischenhim umschlossene dritte A'entrikel im Gegensatze zu später als eine breite geräumige Höhle , die in eine Anzahl mehr oder minder selbstständiger Buchten ausläuft (IV. 14 — 3). Nach rückwärts communicirt derselbe mit dem H3-poph3'sensäckchen (IV. 13 — 9), seitlich von ihm liegen die Buchten des Crus posterius und anterius (IV. 14 — 11), deren letztere in die Höhlung des Augenblasenstieles sich fortsetzt, nach abwärts folgen die auch mit den Seitenventrikeln verbundenen Höhlungen der Riechlappen {IV. 14, 15) und nach vom schliessen sich die Seiten Ventrikel selbst an {IV. 14 — 5). Die Verbindung der beiden Hemisphärenhöhlen untereinander und mit dem dritten Ventrikel, das spätere Foramen Monroi, ist noch verhältnissmässig weit; es existirt noch ein gemeinsamer Vorderhirnventrikel, als dessen besondere Ausbuchtung die Seitenventrikel erscheinen. ^) ___________________________________

1) Ueber diese mittlere Vorderhirnhöhle und über die Abtrennung der Seitenventrikel von ihr vergl. „Körperfonn" S. 1 10.


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+++Table+++


Es mögen einige Maassangaben folgen: grösster Durchmesser des Centralkanals im Hals- und im Rückentheile des Markes 0.1 — 0.15 mm, „ „ „ 4. Ventrikels im Bereich der Medulla oblongata . . . 0.6—0.9 „ „ „ „ 4.Ventrikels im unteren Ce rebellumgebiet .... 1.5 — 1.7 „

grösster Durchmesser des 4. Ventrikels im oberen Ce rebellumgebiet 1.3 — 0.8 „ „ „ „ 4. Ventrikels im Isthmus . 0.55 — 0.6 mm, „ „ der Mittelhimhühle .... 0.9—1.2 „ „ yy des Einganges zum 3. Ventrikel 0.6 „ „ rt » 3. Ventrikels obere Hälfte 0.9 — 1.05 „ „ „ „ H3^pophysensäckchens . . 0.15 „ „ „ der Buchten des Tub. post. . . 0.5 — 0.7 „ „ „ „ „ „ „ ant.(ohne Augenblasenstiel .... 1.0 — 1.05 „ „ „ des Ventriculus olfactorius . . 0.3 — 0.4 „ „ "„ derVorderhimhöhle an der Basis 0.45 — 0.6,,' „ „ „ Vorderhimhöhle in der oberen Hälfte 1.0—1.45 „ grösste Länge der Seitenventrikel (schräg gemessen) 0.65 — 1.0 „ „ „ des Foramen Monroi (schräg gemessen) 0.3 — 0.35 ,, ++++++++++++++++++++++++++++++++++++


Graue und weisse Substanzanlagen

Den überwiegenden Hauptbestandtheil des Gehirns und des Rückenmarkes bildet das aus Zellen gebildete primäre Medullarrohr, ihm sind die weissen Substanzanlagen nur in dünnen, an verschiedenen Stellen ungleich mächtigen Schichten aufgelagert. Nur die Aussenfläche des primären Rohres trägt Auflagerungen weisser Substanz, seine Innenfläche ist unbekleidet und sie begränzt unmittelbar das System der Höhlen. Die Dicke des primären Rohres schwankt, wenn wir von einigen besonderen Locahtäten (der Schlussplatte des 4. Ventrikels, dem Grund der Vorderhimspalte u. a. m.) absehen, in ziemlich engen Gränzen. An den verschiedenen Abschnitten des Gehirns beträgt sie im Mittel 0.12 — 0.15 mm und in denselben Gränzen schwanken die Werthe, welche man für die Seitenwand des Rückenmarkes erhält.


Rückenmark. Bekanntlich besteht bei jüngeren Embryonen die Wand des MeduUarrohres aus conischen oder spindelförmig gestreckten Zellen, welche radiär angeordnet, eine epithelartige compacte Platte bilden. Diesen epithelartigen Character hat das primäre Medullarrohr beiden Embryonen A. und B. nur noch zum Theil beibehalten. Die innere, an den Centralkanal anstossende Schichte besteht nämhch noch aus radiär angeordneten Zellen, weiter nach aussen haben die Zellen andere Form und Anordnung angenommen und sie sind theilweise untermengt mit Zügen feiner Fasern. Die radiärstreifige Wandschicht schliesst sich gegen den Centralkanal mit glatter Gränze ab. Ein äusserer glatter Abschluss findet sich nur an der vorderen und an der hinteren ßückenmarksfläche. Hier, im Commissurenstück, ist die Abspaltung einer Aussenschicht unterblieben, und die Wand behält ihr radiärstreifiges Gefuge bis zur Oberfläche des Markes. Soweit dagegen nach den beiden Seiten hin eine nicht gestreifte Aussenschicht vorhanden ist, lässt sich eine auf die Formunterschiede der Zellen zurückführbare scharfe Abgränzung nicht auffinden. An die Spindelzellen innerer Lagen schliessen sich Uebergangsformen an, als ob die Oberfläche des Innenrohres aufgebrochen wäre und die hen'ortretenden Zellen , der Gewölbsspannug ledig, allmälig freiere Formen angenommen hätten.


Weit mehr als die Form der Zellen gewährt das Verhalten der Faserzüge ein Motiv der Schichtenscheidung. Da nämlich, wo die Zellen mit Fasern reichlicher untermengt sind, erscheint, besonders an gefärbten Präparaten, das Gewebe etwas heller. Wie die Fig. 3 zeigt, so ist das dunkler erscheinende Innenrohr zunächst von einem hellen Streifen eingefasst, in welchem bogenförmige, von hinten nach vorn gehende Fasern enthalten sind. Ich bezeichne diese Schicht alsBogenscliicht (Formatio arcuata). Nach aussen von ihr liegen eine vordere stärkere und eine hintere schwächere Zellensäule, mit welchen das primäre MeduUarrohr seinen Abschluss erreicht. Beide Säulen sind am Rande zugeschärft und stehen untereinander in keiner Verbindung ; sie sind etwas dunkler als die Bogenschicht und die vordere wird in ihrer ganzen Höhe von Wurzelfasem durchzogen. Letztere strahlen gegen die Oberfläche und noch über diese hinaus zusammen und vereinigen sich so zu einem Bündel, dessen Durchmesser kaum ein Viertel des dem Ursprungsgebiete zukommenden beträgt. Die Zellenkerne der Vordersäulen sind oval und im Allgemeinen der Richtung der Fasern gemäss orientirt. So deutlich diese vorderen Wurzelfasem zu sehen sind, so wenig ist von hinteren wahrzunehmen und meine Erfahrungen über das spätere Auftreten dieser letzteren stimmen mit den älteren Erfahrungen BiDDER und Kupffer's 1) und mit denjenigen von Kölliker völlig überein.


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1) BiDDEB und KüPFFEB, Untersuchungen über die Textur des Rückenmarks. Leipzig 1857. S. 107.

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Fig. 3. Rückenmark und Spinalganglion von A. 95 (100 fach vergrössert). Ir Innenrohr, radiärstreifige Schicht. Ir' Innenrohr anfgelockerter Theil. Fa Formatio arcnata. v.Z n. h. Z Vordere nnd hintere Zellensänlo. V. W vordere Wurzel. Qi Ganglion spinale.


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Als Anlage der weissen Substanz zieht sich um die gesammte Seitenfläche des primären Medullarrohres eine zellenfreie dünne Belegschicht. Ihre Aussenfläche entspricht zwar im Allgemeinen derjenigen des primären Rohres, allein sie giebt die innere Modellirung nur abgeschwächt wieder; die Belegschicht ist etwas dicker, da wo die Oberfläche des inneren Rohres einspringt, und etwas dünner da, wo diese sich ausbaucht; an den beiden Commissurenstücken fehlt sie ganz und gar. Die weisse Substanzschicht besteht aus dicht gedrängten radiärstehenden Fäserchen, welche am Rande der Schicht frei enden. Die Oberfläche der Schicht hat daher den Character einer Bürstenoberfläche und entbehrt gleich einer solchen einer scharfen Gränzcontour. Die Dicke dieser Belegschicht übersteigt nicht 20 bis 25 jn.


Fassen wir die Sache nochmals zusammen, so stellt sich heraus, dass von den späteren Bestandtheilen des Rückenmarkquerschnittes einige bereits vorhanden und gesondert sind, während andere der scharfen Abgränzung entbehren oder überhaupt noch fehlen. Die Epithelschicht ist noch nicht umgränzt, ebensowenig die Substantia Rolandi, wogegen die Zellensäulen der späteren Vorderhörner als compacte Massen vorliegen. Von Faserzügen sind zur Zeit drei Systeme vorhanden, das allgemeine Kadiärfasersyst^m der Stränge, das System der vorderen Wurzeln, an welchem die grosse Ausdehnung des Ursprungsgebietes besonders beachtenswerth ist, und das System der Bogenfasem. Dies letztgenannte System tritt später mit Bildungen verschiedener Art in Verbindung, mit den Vordersträngen und der vorderen weissen Commissur einerseits, mit den Seiten- und Hintersträngen und mit den hinteren Zellensäulen andererseits. Vorerst sind die meisten dieser Bildungen nicht angelegt, es fehlt noch die vordere Commissur vollständig, und auch von weissen Strängen kann man kaum reden , denn die dünnen als Vorläufer weisser Substanz zu deutenden Belegschichten des Rückenmarks entbehren noch jeder wahrnehmbaren Spur von Längsfasem.


Für die Maasse des Rückenmarkquerschnitts und seiner einzelnen Theile verweise ich auf obige Figur, welche die Theile genau 100 fach vergrössert wiedergiebt. Der Schnitt (A. 95) entstammt der unteren Dorsalgegend, deren Verhältniss für das gesammte mittlere Markgebiet von der mittleren Halsgegend bis zur oberen Lendengegend als typisch angesehen werden kann.


Die Wand der Medulla oblongata und die des Hinterhirnes sind in ihrer vorderen Hälfte ähnlich geschichtet, wie die Seitenwand des Rückenmarkes. Die Höhlung ist zunächst glatt umgränzt von einer radiärstreifigen compacten Schicht von Zellen ; weiter nach auswärts lockert sich der Zusammenhang der Elemente, und auf die reinzellige Innenschicht folgt eine aus Fasern und aus Zellen gemischte Formatio arcuata, jenseits von dieser aber eine dünne zellenfreie Belegschicht. An einigen Stellen finden sich Zellenmassen, welche ähnlich den Vordersäulen des Rückenmarkes durch die Formatio arcuata nach Aussen gedrängt erscheinen. Eine solche Zellenmasse ist der später noch zu besprechende Hypoglossuskem (IV. 35 bis 40), eine ähnliche als Facialiskem anzusprechende Masse liegt im Brückengebiete (IV. 23—24).


Die zellenfreie Belegschicht besteht in ihrer äusseren Hälfte ebenso wie beim Rückenmark aus frei auslaufenden Radiärfäserchen, weiter innen hat sie bereits ein mehr netzförmiges Gepräge und sie zeigt sich von zahlreichen Pünktchen durchsät, deren Deutung als Faserquerschnitte sehr naheliegend ist. Der Character der Schicht ist in einer der schönen HENSEN'schen Zeichnungen des embryonalen Kaninchen-Rückenmarkes treffend wiedergegeben.


Als neue Bildung erscheint in der Medulla oblongata eine dünne Schicht von Querfasern, welche unter Kreuzung der vorderen Himkante von einer Seite zur andern verlaufen. Es ist bemerkenswerth, dass in der Medulla oblongata ein solches Commissurensystem früher auftritt als im Rückenmark, in welchem es doch später in ähnlicher Weise sich entwickelt. Ich vermag aus meinen Präparaten nicht zu entscheiden, ob dasselbe genau mit der Kopfgränze oder ob es erst etwas weiter unten aufhört. In der Höhe des 4. Segmentes (Schnitt A. 40) ist es jedenfalls nicht mehr vorhanden. Nach aufwärts erstrecken sich die Commissurenfasem bis in das obere Brückengebiet (IV. 6 — 15). Letzteres ist in Betreff der Commissurenschicht nicht bevorzugt; die an und für sich ziemlich dünne Lage (20 — 25 fi) ist in dessen Bereich noch schwächer als weiter unten und läuft überhaupt nach oben hin zugeschärft aus. — Die Fasern der Commissurenschicht biegen jederseits nach hinten um, und sie treten früher oder später in die Formatio arcuata ein; der Hypoglossuskem wird von denselben schleuderfönnig umfasst.


Die Formatio arcuata besteht aus Zellen und aus Fasern. Die Zellen sind grossentheils in der Richtung der Fasern gestreckt und hängen, wie sich vermuthen lässt, vielfach mit letzteren zusammen. Ein Theil der Fasern geht, wie schon oben erwähnt wurde, in die Commissurenbahn über, andere schliessen sich unter spitzem Winkel den Zellenmassen des Innenrohres an. Am auffälügsten ist dies an den beiden Endpunkten der Schicht, in der Nähe der vorderen Himkante und in derjenigen des Schlussplattenursprunges. Allein auch in austretende Nervenwurzeln, speciell in diejenigen des Faciahs der Portio minor Trigemini treten Fasern der Formatio arcuata. Demnach ist diese, ähnlich manchen anderen Fasercomplexen, als eine gemeinsame Strasse für Fasern verschiedenen Characters und Ursprunges anzusehen.


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1) Hensen, Zeitschrift für Anat. und Entwlckelungsgesch. Bd. I. Taf. XI. Fig. 56.


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Die eben besprochene Schichtenghederung erstreckt sich nicht über das ganze Himrohr. An der Medulla oblongata und am Hinterhim beschränkt sie sich auf Vorder- und Seitenwand, greift aber nicht auf die Rückwand über. Das Ursprungsgebiet der Schlussplatte und die gesanunte Cerebellumanlage besitzen weder Formatio arcuata noch weisse Belegschicht. Weiter oben nimmt die Bogenausdehnung der äusseren Schichten wiederum zu. Der Isthmus sowohl, als das Mittelhim sind, mit Ausnahme der beiden medianen Leisten, von einer Belegschicht rings umkleidet. Diese erstreckt sich auch auf die Seitenwand und die Decke des Zwischenhimes, lässt aber dessen Basis frei. Das Hemisphärenhirn ist von keiner Belegschicht umgeben und es bewahrt, gleich den Augenblasen, noch die Natur des ursprünglichen Zellenrohres.


Der Character der Formatio arcuata ändert sich oberhalb des Brückengebietes. Auf grössere Strecken verliert die Schicht ihre eigenthümliche Streifung, es erscheint die Aussenschicht des primären Himrohres zwar aufgelockert, deren Zellen indess (bez. deren Kerne) sind vorwiegend rundhch von Form und die dazwischen Hegende Substanz schliesst sich ohne scharfe Gränzen der radiärfaserigen weissen Belegschicht an. Allerdings kommen dann wieder Stellen, wo die Bogenfasenuig mehr in den Yordergnmd tritt. Eine solche Stelle findet sich im dorsalen Eandstücke des Isthmus {IV. 9 — 10). Hier wird durch die Bogenfasem ein Zellenstreifen abgetrennt, von dem ausgehend die Faserung zur dorsalen Längskante hinläuft. Der Lage nach könnten diese Fasern auf den N. trochlearis bezogen^ werden; immerhin habe ich keine Kreuzung derselben und keine Austrittsstelle auffinden können.


Ehe ich das Zentraler vensystem verlasse, habe ich noch die von anderen Beobachtern über unseren Gegenstand gesammelten Erfahrungen zu besprechen. Die Grundlage unserer Kenntnisse von der histologischen Entwickelung der nervösen Centralorgane führen sich einestheils zurück auf Remak' (1853), anderentheils auf Bidder und Kupfer (1857) zurück, später haben Kölliker (1861) und Hensen (1876) den Gegenstand wieder aufgenommen und die älteren Erfahrungen theils bestätigt, theils ergänzt.

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1) Remak, Unters, über Entw. S. 89.


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Remak verdanken wir bekanntlich den Nachweis der Abstammung des Medullarrohres aus dem oberen Keimblatt. Vom 5. Tage ab unterscheidet R. in der Rückenmarkswand des Hühnchens zwei beinahe gleich starke Schichten, eine innere weiche, aus radiären Zellen bestehende und eine äussere feste Querfaserschicht. Erstere ist die Anlage der gesammten grauen Substanz und später, etwa am 10. Tage, treten auch in ihr zarte Zirkelfasem auf, welche ohne scharfe Gränze in die Schicht der Querfasern übergehen. Letztere verwachsen in der Folge mit den ausserhalb der Urwirbel entstandenen Ganglien und Nervenstämmen, sie liefern somit den intramedullaren Abschnitt der Nervenwurzeln, ausserdem aber Bogenfasem zur Verbindung der Nervenwurzeln untereinander und zur Bildimg der Commissuren. Später als diese und an ihrer Aussenseite entstehen die Stränge von Längsfasem. In derselben Reihenfolge, in der die Faserzüge entstehen, entwickeln sich späterhin auch deren Markhüllen. Auf die Frage von der Abstammung der Nervenfaserzüge tritt Remak nicht näher ein und nur in Betreff seiner Querfasem spricht er die Möglichkeit aus, dass die Zellen der inneren Wandschicht in sie übergehen könnten.


Bidder und Kupffer's •) Untersuchungen wurden in der bestimmten Absicht angestellt, den Faserverlauf im Rückenmark aufzuklären, als Material diente theils das Hühnchen, theils junge Schafembryonen. Als zuerst auftretende Fasergebilde erkennen jene Beobachter die feinen, blassen Fäden der vorderen Wurzeln, die sie im Gegensatz zu Remak sofort im Zusammenhange entstehen lassen. Ihr Hervortreten aus vorderen Zellengruppen und ihre Convergenz gegen die Austrittsstelle hin wird gut beschrieben."^) Nach den vorderen Wurzelfasem tritt die vordere Commissur auf, dann erst folgen die Substanz der Längsstränge und die Züge der hinteren Wurzeln.


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1) Bidder und Kupffer, Unters, über die Textur des Rückenmarks und die Entwickelung seiner Formelemente. Leipzig 1857.


2) 1. c. S. 101.


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Das Auftreten der vorderen Wurzeln vor den Längssträngen beweist, wie B. und K. hervorheben, dass dieselben aus der grauen Substanz des Rückenmarkes und nicht , wie dies damals noch vielfach angenommen wurde, direct aus dem Gehirn stammen; bei den hinteren Wurzeln aber, die gleichzeitig mit den hinteren Längssträngen entstehen, ist die Möglichkeit einer directen Verbindung mit dem Gehirn entwickelungsgeschichtlich wohl zulässig. Auch wird darauf aufmerksam gemacht, dass die motorischen Nenenfasem vorhanden sind, ehe es quergestreifte Muskelfasern gieht. Die weisse Substanz des Rückenmarkes wird bei ihrem ersten Auftreten als hyalin und anscheinend structurlos beschrieben, bald aber ist die weiche Gallerte von dunklen Pünktchen besetzt, dem Ausdruck quer durchschnittener discreter Fasern. Somit denken sich B. und K. die weisse Substanz als aus getrennten Längsfasem gebildet, welche durch eine weiche Zwischensubstanz zusammengehalten werden.*) Jedenfalls ist die weisse Substanz von Anfang ab zellenfrei und daraus erschliesst sich dann weiter, dass die bis zu jener Zeit herrschende Voraussetzung von der Bildung der Nervenfasern aus verschmolzenen Zellenreihen nicht zulässig ist. Dafür aber gewinnt die Annahme eine hohe Wahrscheinlichkeit, dass die Nervenfasern aus den Nervenzellen hervorwachsen, dass sie „colossale Ausläufer" dieser letzteren sind. Allerdings treten in einer späteren Zeit zwischen den Nervenfasern Zellen auf, aber diese sind nur zur Bildung des Neurilemms und der sog. Primitivscheiden bestimmt. Für die motorischen Wurzeln ist die Richtung des Hervorwachsens unzweifelhaft die centrifugale, für die zwischen Ganglien und Rückenmark gelegenen sensibeln Wurzeln aber muss die Entstehungsrichtung offen gelassen werden.


Der theoretische Fortschritt, den die Arbeit von Bidder und KuPFFER gebracht hat, ist unstreitig ein sehr bedeutender und über die meisten von jenen Beobachtern gezogenen Folgerungen kommen wir auch jetzt nicht hinaus. Hinsichtlich der Beobachtungen selbst ist hervorzuheben, dass B. und K. die schon von Remak gesehene radiäre Streifung der zuerst auftretenden weissen Belegschicht, und ebenso das Auftreten von Bogenfasem an der Gränze der grauen Substanz übersehen haben. Auch sind mir die Angaben über das frühe Auftreten der äusseren vorderen Commissur auffallend. Beim Schafembryo müssen da andere Verhältnisse obwalten, als beim Menschen, wenn jene Angaben richtig sind.

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1)1. c. S. 111.


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In der ersten Auflage seiner Entwickelungsgeschichte (1861) theilt KöLLiKER Beschreibung und Abbildung von Rückenmarksquerschnitten eines vier- und eines sechswöchentlichen menschlichen Embryo mit und dieselben sind auch in die neuerdings erschienene 2. Auflage des Werkes mit aufgenommen worden. Das jüngere von den beiden KöLLiKER'schen Präparaten hat mit den meinigen nahezu auf derselben Entwickelungsstufe gestanden, nach den Maassangaben kann es um ein kleinqs weiter fortgeschritten gewesen sein. Unsere beiderseitigen Erfahnmgen decken sich indess nicht vollständig. Wir stimmen überein in den Angaben über die allgemeine Vertheilung der Zellen sowie in denjenigen über das Nichtvorhandensein von hinteren Wurzeln und von einer vorderen weissen Commissur. Dagegen fehlen bei Kölliker Angaben über die Bogenfasem der grauen Substanz, die er doch nach Remak's Vorgang beim Hühnchen gesehen hatte ; auch nennt er die Anlage der weissen Substanz fein punktirt, während ich dieselbe radiärstreifig finde, und endlich lässt er die Anlage der weissen Substanz jederseits in zwei getrennten Streifen (einem Vorder- und Hinterstrang) auftreten, während ich für jede Seitenhälfte eine durchgehende Belegschicht wahrnehme. In allen diesen Punkten sind Kölliker's Erfahrungen am embryonalen Kaninchenrückenmark vielmehr den meinigen am Menschen conform. Beim Kaninchenembryo erkennt derselbe die Belegschicht auch an der Seitenfläche des Markes, hier sieht er deren Radiärfäserchen und endlich beschreibt und zeichnet er auch die die graue Substanz durchsetzenden Bogenfasem.


Hensen's Arbeit zeichnet sich vor allem durch ihre Abbildungen aus, die hinsichtlich der Sorgfalt und Zartheit der Ausführung ganz unübertrefflich erscheinen. Hensen legt grosses Gewicht auf den ursprünglichen Epitheltypus der MeduUarwand, in dem Sinne, dass jede Zelle anfangs bis zu beiden Endflächen hinreichen soll. Schon frühzeitig findet er ein System von Radiärfasem auf, welche die Dicke des Markes durchsetzen, und er weist nach, dass auch späterhin für die frei über die Oberfläche vortretenden radiären Fasern ein directer Zusammenhang besteht mit Zellen in der Umgebung des Centralkanales.2) Mehrfach vergleicht er diese Fasern mit den Radiairfasern der Retina und er spricht auch von verbreiterten der Membrana prima anliegenden äusseren Enden derselben.


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1) Zeitschr. f. Anat. u. Entwickelungsgesch. Bd. I. S. 372—396.


2) Vergl. besonders Hensen's Fig. 60.


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Von Hensen's Zeichnungen des embryonalen Kaninchenrückenmarkes steht meinen Durchschnittsbildem des menschlichen Markes die Fig. 55 am nächsten, und auch seine Beschreibung stimmt in den meisten Punkten genau mit dem was ich gesehen habe überein. Von den Zellen der inneren epithelartigen Schicht gehen Radiärfasem durch das ganze Mark und inseriren sich mit verbreiterter Basis (die wie in der Retina später complicirtere Form annimmt) an der Membrana prima. Nach aussen von jener Schicht sind überall Zellen „entstanden", die unregelmässig gelagert sind, und von denen eine innere Gruppe kreisförmige Fasern entsendet, während zwei äussere Gruppen um die vordere und hintere Wurzel gelagert sind. Die mit erstgenannten Zellen zusammenhängende Bogenfaserschicht bezeichnet H. als „halbkreisförmiges Stratum". Zu äusserst liegt ein schmaler Saum weisser Substanz. Der Unterschied unserer Beobachtungen liegt, wie man sieht, darin, dass ich von einer äusseren Insertion der Radiärfasern nichts gesehen habe und dass an meinen Präparaten die hinteren Wurzeln noch fehlten.


Für die frühe Structur der weissen Substanz ist besonders Hensen's Fig. 56 nebst dem darauf bezüglichen Textabschnitt wichtig. An jener Figur zeigt die weisse Substanz zwei Schichten, eine äussere, nur aus Radiärfäserchen gebildete, und eine innere reticuläre. Dies Verhalten habe ich bei den Embryonen A. und B. am Rückenmark noch nicht, wohl aber an der Medulla oblongata wiedergefunden, und ich muss demnach annehmen, dass die Entwickelung der reticulären Schicht der Bildung einer Radiärfaserschicht nachfolgt. Hensen giebt an, dass das Reticulum durch Seitenzweige der Radiärfasern gebildet wird und dass die als Faserquerschnitte zu deutenden Punkte desselben sämmtlich in Knotenpunkten des freien Netzwerkes liegen. Die Zunahme des fraglichen Netzwerkes glaubt derselbe zum Theil auf Rareficirung und Schwund von Zellen der grauen Substanz zurückführen zu müssen.


Für Hensen's Auffassung von der Entstehung und Zunahme der weissen Substanz ist vor allem die Idee maassgebend, welche er sich von der Bildungsweise der Nenenfasem macht. Indem er nämlich ein Auswachsen der Nerven vom Centrum aus an ihren richtigen Endpunkt liin für unverständlich hält, hat er bekanntlich die Ansicht formulirt, dass alle Nerven nur aus gestreckten Verhindungsfäden unvollkommen getheilter Zellen entstehen. Alle seine Beobachtungen sind daher mit dieser Voraussetzung in Einklang zu bringen. HENSEN'sche Nervenbildungstheprie muss selbstverständüch von dem Augenblicke an fallen, da für eine einzige Faserbahn der Nachweis späterer Entstehung geliefert wird. Nun giebt es aber eine Zeit, da aus dem Rückenmark keinerlei Wurzelfasem hervortreten, eine andere, in der es nur vordere Wurzelfasem entsendet, und damit halte ich jene Theorie für gerichtet. Mit dem Gegeneinwand von Beobachtungsfehlem kommt Hensen m. E. nicht aus. Die Wurzelfasem, sowie sie überhaupt da sind, haben recht characteristische Eigenschaften und ihre Bündel sind selbst da, wo sie zwischen anderen Geweben verlaufen, kaum zu übersehen.


Die Bidder-KuPFFER'sche Auswachsungstheorie ist nach meinem Dafürhalten diejenige, welche mit den verschiedenen Thatbeständen einzig in Uebereinstimmung zu bringen ist, welche ihnen aber auch durchweg gerecht zu werden vermag. Das Auseinanderrücken der Zellen der grauen Substanz und das Auftreten von Fasern zwischen denselben, die allmälige Entwickelung und langsame Zunahme der weissen Substanz, das späte und zu ungleichen Zeitpunkten erfolgende Hervortreten der vorderen und der hinteren Wurzelbündel, das stumpfe Auslaufen der Nervenstämme in der Leibeswand und in den Extremitätenanlagen, das sind lauter Erscheinungen, welche ihre naturgemässe Erklämng finden, wenn man die Faserzüge des Nervensystems als die secundär entstandenen Productionen der zuvor vorhandenen Zellen anerkennt. Wie die Fasem an ihre richtigen Endpunkte gelangen, das ist eine Frage für sich, die uns in der Beurtheilung factisch vorliegender Verhältnisse in keiner Weise irre leiten darf.


Ich werde unten Gelegenheit haben, noch frühere Entwickelungsstufen des menschlichen Gehims und Rückenmarks zu beschreiben, fasse indess schon hier die Ansichten zusammen, welche ich mir unter Abwägung fremder und eigener Beobachtungen in Betreff der Vorgeschichte jener Theile gebildet habe.


1) Die Umbildung des primitiven Zellenrohres beginnt mit einer Lockerang seiner äusseren Schichten. Hand in Hand mit dieser Lockerung und in causalem Connexe mit ihr steht das Auftreten von Faserzügen.


2) Die zuerst auftretenden Fasern sind radiäre, auf diese folgen Bogenfaserzüge und Wurzelfasem.


3) Ausgangspunkt der eigentlichen Radiärfasem sind die radiär gestellten Zellen des Innenrohres. Es bleibt innerhalb der Schicht kein Raum für weitere Entfaltung der Zellenausläufer, diese dringen durch die äusseren Schichten bis zur Oberfläche des Markes und ihre freien Enden sind die ersten Anfänge einer zellenlosen weissen Belegschicht.


4) Indem von den Zellen der zweiten Schicht ein Theil in vorwiegend sagittaler Richtung sich streckt und auswächst, entsteht die Formatio arcuata oder Hensen's halbkreisförmiges Stratum. Die Fasern dieser Schicht überschreiten deren vordere und hintere Gränze anfangs noch nicht; später bilden sie, indem sie sich verlängern, die vordere Commissur, und sie betheiligen sich an der Bildung der Stränge. In der MeduUa oblongata enthält die Formatio arcuata zum Theil Fasern motorischer Natur (Trigeminus, Facialis, Glossopharyngeus und Vagus) und sie leitet sie nach rückwärts den Anlagerungsstätten von Ganglien zu.


5) Die motorischen Wurzeln erscheinen der Zeit nach vor den sehsibeln, und sie kommen zunächst aus der vorderen äusseren Zellensäule, die durch die Formatio arcuata vom Innenrohr geschieden ist. Ein Theil derselben scheint diese ZeUensäule nach einwärts zu überschreiten. Das Ursprungsgebiet der vorderen Wurzelfasem nimmt die halbe Tiefe des Markes ein. Die Fasern bilden zuerst einen Fächer mit gleichmässig vertheilten Strahlen, und ihre bündelweise Zusammenfassung erfolgt erst später, wenn die Menge der weissen Substanz zugenommen hat.


6) Das erste Stadium weisser Substanzbildung besteht in dem Hervortreten zahlloser feiner Radiärfäserchen über die Oberfläche des primären Markrohres. Im zweiten Stadium tritt eine feine reticuläre Substanz zwischen der zellführenden Schicht und der Radiärfaserschicht auf, dieselbe nimmt in der Folge mehr und mehr an Breite zu und sie ist das Vorgebilde der späteren Längsstränge.


7) Es erscheint nicht gerechtfertigt, die ersten Anlagen weisser Substanz sofort als Stränge zu bezeichnen. So lange nur Radiärfäserchen da sind, fehlt jede Spur von Längsfasem, später, wenn das Reticulum zur Ausbildung gekommen ist, zeigen sich innerhalb desselben und zwar in dessen Knotenpunkten (Hensen) zahlreiche Punkte. Die Deutung dieser Punkte als durchschnittener Axencyhnder entbehrt bis jetzt noch der Controle durch gute Längsschnitte und sie erscheint zur Zeit nichts weniger als unanfechtbar. Es ist die Möghchkeit im Auge zu behalten, dass das ßeticulum der weissen Substanz, gleich der entsprechenden Bildung der grauen, nur die Anlage für die spätere Neuroglia ist und dass auch nach seinem Auftreten eine gewisse Zeit existirt, während der eine weisse Substanzschicht ohne Längsfasem vorhanden ist.



Peripherisches Nerveusystem

Bei den Embryonen A. und B. ist die Anlage des peripherischen Nervensystems ebenso unfertig als die des centralen. Die Ganglien sämmtlicher Rückenmarksnerven sind vorhanden, auch die vorderen Wurzeln derselben und ein Theil ihrer Stämme, dagegen fehlen die hinteren Wurzeln. Von den Kopfnerven sind die Ganglien des Trigeminus, des Facialis und Acusticus, des Glosso^haryngeus und des Vagus angelegt, sowie die Wurzeln der Portio minor Trigemini, des Facialis- Acusticus , des Hypoglossus und theilweise des Glossopharjmgeus und des Vagus. Von den beiden vorderen Sinnesnerven, von den Augenmuskelnen'en und vom N. accessorius habe ich Nichts gesehen und es fehlt mir auch jegliche Spur des sympathischen Systems.


Rückenmarksneroen.


Die Ganglien erscheinen durchweg als ovale bez. als' spindelförmige, zwischen das Eückenmark und die Muskeltafeln eingeschobene Zellenhaufen; jenem liegen sie mit ihrem dorsalen Pole an, ohne sich durch Fasern* mit ihm zu verbinden. Der vordere Ganglienpol pflegt je die zugehörige vordere Wurzel zu erreichen, allein noch gehen keine Faserbündel aus jenem zu dieser hin, die in die Leibeswand tretenden Nervenstämme sind auch jenseits des Gangüons vorerst noch rein motorisch.



Bei allem Fehlen von eigentlichen sensiblen Wurzeln sind die Ganglien von längsstreifigem Bau. Ein Theil der Streifung kommt auf Rechnung der dem Ganglion um- und eingelagerten spindelförmigen Bindegewebszellen. Allein es liegt kein Grund vor, jene Längsstreifimg der Ganglien ausschliesshch auf deren Bindegewebselemente zurückzuführen. Beim Hühnchen haben die Nervenzellen noch vor der Durchwachsung des Ganglions mit Bindegewebe gestreckte Formen — sie besitzen feine fadenförmige Ausläufer. Wenn die Ganglien, wie ich dies an anderem Orte wahrscheinhch zu machen gesucht habe ') , der primäre Ausgangspunkt der sensibeln Wurzelfas/^m sind, so müssen die letzteren innerhalb des Ganglions vorhanden sein, ehe sie den einen und anderen Pol überschreiten, um ins Rückenmark und in die Leibeswand zu gelangen.


Die vorhandenen Nen^enstämme sind verhältnissmässig dick, sie bestehen aus feinen kernlosen Fasern, zwischen welche hier und da bereits einzelne bindegewebige Spindelzellen eingelagert sind. Es treten die Stämme der Innenfläche den Muskeltafeln entlang bis zum Beginn der parietalen Leibeswand und hören dann rasch, aber ohne genau bestimmbare Gränze auf. An einer. Stelle streifen sie die Muskeltafeln unmittelbar, allein noch vermag ich keinen in die letztere eintretenden Rami dorsales wahrzunehmen. Im Gebiete der oberen Extremität theilen sich die Nervenstämme in je einen stärkeren für die Extremität und einen schwächeren für die Leibeswand bestimmten Ast, von denen der eine wie der andere kurz ist. An der unteren Extremität mögen sich die Dinge ähnlich verhalten, indess sind meine Präparate wegen ungünstiger Schnittrichtung nicht entscheidend.


Kopfnerven.2) Wie in der entsprechenden Entwickelungsstufe beim Hühnchen 3), so lassen sich auch bei den menschlichen Embryonen A. und B.


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1) In dem Aufsatze über die Anfänge des peripherischen Nervensystems. Arch. f. Anat. u. Physiol., anat. Abth. 1879. S. 477.


2) Ausser den Abbildungen der Taf. IV. vergleiche man auch die noch einmal so stark vergrösserten Figuren im Arch. f. Anat. u. Physiol., anat. Abth. 1879. Taf. XIX.


3) Monographie des Hühnchens S. 106.


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vier Ganglienanlagen unterscheiden, wovon zwei vor der Gehörblase, zwei hinter derselben gelegen sind. Jene sind als Ganglienanlagen des Trigeminus und des Facialis-Acusticus zu deuten, diese als solche des Glossopharyngeus und des Vagus. Die Reconstruction derselben aps den Schnitten finden sich Taf. VII. At, As und Bi zusammengestellt.



Fig. 4. Schnitt A. 2ö (50 fach vergrössert). Acustico-Faeialis-Ganglien und -Wurzeln.


Ir, Innenrohr. F. a. Formatio arcnata. W, S. Weisse Belegschicht (innen pnnktirt , aussen nur Badiärfasem). F. Ä". Facialiskern. C.f. Dünne Schicht von Commissurenfasern. K.l.s. und X.l.i.


Nuclens lateralis snperior und inferior. F. Facialiswurzel. Ac. Acusticuswurzel. G.ff. Ganglion genicnli. G.sc. Ganglion (Intumesc. ganglioformis) Scarpae. G.c. Ganglion Cochleae.



Weitaus am mächtigsten ist das Trigeminusganglion, dasselbe erstreckt sich bei A. (Taf. TV.) über die Schnitte 13 — 21 und bedeckt mit seiner Hauptmasse das Gebiet der Brückenkrümmung. Es besitzt, wie sich aus den ßeconstructionen mit genügender Sicherheit entnehmen lässt, im Wesentlichen die Grundform des späteren Ganglion Gasseri. Von seinem vorderen Ende erstreckt sich ein verjüngter Fortsatz bis hinter die Augenblase, als Anlage des G. ciliare. Selbstständig abgelöste Massen für die übrigen Trigeminusganglien sind nicht wahrzunehmen, dieselben sind wohl noch mit dem Hauptcomplexe verbunden.


Unmittelbar unter dem G. trigemini, etwas mehr dorsalwärts liegend, folgt der Gangliencomplex, den ich s. Z. als G. acusticum zusammengefasst und für die Anlage des G. spirale N. Cochleae und des G. Scarpae gehalten habe. Theoretische Gründe haben mich damals zur Vermuthung geführt, dass das G. geniculi als sympathisches Ganghon einen anderen Ursprung besitze als die Acusticusganglien, indess kann ich an jenen Voraussetzungen nicht mehr festhalten, und ich glaube nunmehr, dass das G. acusticum die sämmtlichen Ganglien des Acusticus, einschliesslich der beiden an der Austrittsstelle aus dem Gehirn liegenden sog. lateralen Kerne,' und auch das G. geniculi umfasst. Ich finde nämlich an den Durchschnitten 24 und 25, dass die Zellenmasse dieser Anlage durch die in sie eintretenden Wurzelfasem in verschiedene Gruppen geschieden wird, von denen zwei kleinere über und unter der Austrittsstelle der Fasern aus dem Gehirn liegen, drei grössere unter sich noch zusammenhängende in der Tiefe der Kopfwand. Jene beiden halte ich für die sog. lateralen Acusticuskeme , diese in der Eeihenfolge von aussen nach innen für G. geniculi, G. Scarpae und G. spirale.


Das Acusticusganglion schiebt sich bis dicht an den oberen Rand der Gehörblase heran. Unterhalb dieser und etwas mehr ventralwärts folgt das Glossopharyngeusganglion, das nur in wenig Schnitten auftritt (FV. 30 und 31), und unter diesem der Strang der Vagusganglien (IV. 33 — 35). Die Masse, welche diese Anlage bildet, erscheint in die Länge gestreckt und sie besteht aus einem hinteren und einem vorderen Abschnitte. Jener liegt der Seitenwand der Medulla oblongata an, dieser erstreckt sich bis in den Bereich der Vorderdarmwand. Jener entspricht dem späteren Ganglion jugulare, dieser dem Plexus ganglioformis oder G. nodos um.


Die Nenen, für welche die ebengenannten Ganglien bestimmt sind, sind erst mit einem Bruchtheile ihrer Wurzeln angelegt. Zu dem Trigeminusganglion tritt ein an nur wenigen Schnitten (TV. 18

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1) 1. c. S. 107.


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und 19) sichtbares Faserbündel, das der Innenfläche des Ganglion sich anlegt, ohne mit dessen Substanz zu verschmelzen. Es ist dies die Portio minor trigemini. Die Fasern des Bündels kommen aus dem ventralen Abschnitte der Formatio arcuata, erfahren also beim Austritte aus dem Hirn eine scharfe Umbiegung. Von der Existenz sensibler Wurzelfasem habe ich mich nicht zu überzeugen vermocht und trotz des streifigen Ansehens der Ganglienanlage glaube ich dieselben in Abrede stellen zu müssen. Die Entscheidung ist deshalb nicht einfach, weil an der Stelle, wo die Portio minor austritt, das Gehimrohr dicht an die Wand des Kanals und an das Ganglion heranreicht. Grössere Wurzelmassen sind unmöglich zu übersehen und so könnte es sich höchstens um die ersten Anfange einer Wurzelverbindung handeln. Von dem peripherischen Theil ^ der Portio major fehlt jegliche Spur.


In das Ganglion acustico-faciale treten sehr zahlreiche und deutliche Wurzelfasem ein (IV. 24 und 25), deren Bündel sich fächerförmig ausbreiten und das Ganglion in der oben envähnten Weise zerklüften. Ein Theil der Fasern stammt aus dem ventralen, ein anderer aus dem dorsalen Abschnitte der Formatio arcuata. Beide Portionen durchkreuzen sich, nachdem sie das Mark verlassen haben, die aus dem ventralen Abschnitte stammenden Fasern treten in den dorsalen Theil des Ganghencomplexes ein, die aus dem dorsalen Markgebiete stammenden Bündel begeben sich in den tiefer gelegenen Theil des Ganglions. Jene Bündel sind demnach als Wurzelfasem des N. facialis, diese als Acusticusbündel anzusprechen. Innerhalb des Markes lässt sich das Facialisbündel bis in die Nähe der vorderen Hirakante verfolgen, hier legt es sich einem an seiner Aussenseite befindlichen detachirten Zellenstreifen an, dem Facialiskern.


Gegenüber den Ganglien des Glossopharyngeus sowohl als des Vagus finde ich Faserbündel, welche aus der ventralen Hälfte der Formatio arcuata stammend, durch die Belegschicht hindurch zur Oberfläche des Markes treten. Diese Fasem gehen in die Ganghen über und vermischen sich mit deren spindelförmig gestreckten Zellen. Jedenfalls handelt es sich auch hier nur um einen Bmchtheil der Wurzelfasem, denn die Menge dieser nachweislich übertretenden Fasem ist eine verhältnissmässig recht geringe und steht in keinem Verhältniss zur Stärke der Ganglien. Am wahrscheinlichsten ist es mir, dass dies die Fasern sind, welche den motorischen Antheil der betreffenden Wm-zeln bilden.


Der N. hypoglossus tritt mit sehr scharf gezeichneten Wurzelfasem als geschlossener Strang und unter einem nahezu rechten Winkel aus der Vorderfläche der Medulla oblongata hervor (lY. 35 bis 38), dann biegt er sich in der Kopfwand nach vom und hört, wie die Rückenmarksnerven, plötzlich auf. Der centrale Ursprung der H3T)oglossuswurzeln erfolgt aus einem separaten, unweit von der vorderen Himkante gelegenen Zellenhaufen, dem Hypoglossuskern.


Fassen wir die über die Wurzeln gewonnenen Erfahrungen nochmals zusammen, so sind ausser den motorischen Wurzeln der Rückenmarksnerven angelegt : der N. hypoglossus, der N. facialis, die Portio minor trigemini und wahrscheinlich die motorischen Wurzeln von Glossopharyngeus und Vagus. Alle diese Wurzeln einschhesslich der vorderen Wurzeln der Rückenmarksnen^en haben das unter sich gemein, dass sie aus der ventralen Hälfte des Markrohres, aus mehr oder minder sslbstständig gewordenen Bestandtheilen seiner zelligen Aussenschiclit entspringen. Während nun aber die motorischen Rückenmarkswurzeln und der N. hypoglossus auf dem kürzesten Wege die Belegschicht durchsetzen, verlaufen die motorischen Fasern des Trigeminus, des Facialis, des GlossopharjTigeus und des Vagus innerhalb der Formatio arcuata des Markes nach rückwärts und durchbrechen die Belegschicht an mehr dorsalwärts liegenden Stellen der Seitenwand. Sie treffen an diesen Stellen auf Ganglien, die sie nach ihrem Austritte streifen oder durchsetzen. Nahe an ihrer Durchtrittsstelle erfolgt später auch der Durchtritt sensibler Wurzeln. Von den übrigen motorischen Nerven ist keiner nachweisbar, blos von Trochlearis sind vielleicht die intramedullären Anfange vorhanden. Von allen centripetal leitenden Nerven aber ist nur der N. acusticus mit Sicherheit angelegt. Bei aller morj)hologischen Homologie, die zwischen diesem Nerven und einer sensibeln Wurzel bestehen mag, beansprucht somit derselbe durch sein frühes und eigenartiges Auftreten eine selbstständige entwickelungsgeschichtliche Stellung.


Die Zeit, in welcher die ersten Wurzeln aus dem Markrohr hervortreten, ist auch die, in welcher Gefässanlagen in dessen Wand hereinwachsen. Diese sind mit Xervenwurzeln nicht zu verwechseln. Sie erscheinen anfangs ziemlich sparsam als conische, aus Spindelzellen gebildete Fortsätze, welche zwischen dem Markrohre und der Aussenwand gelegen sind. Ihre Basis sitzt der Aussenwand auf, ihre Spitze ragt mehr oder minder tief in die Himwand bez. in die Rückenmarkswand herein. Zur Zeit scheinen diese Gefässsprossen noch nirgends hohl und blutführend zu sein.')


Chorda dorsalis

Die Chorda dorsalis menschlicher Embryonen erscheint im Vergleiche mit dem mächtigen Organ niedriger Wirbelthierklassen als ein sehr schwaches Gebilde. Sie ist etwas abgeplattet, an dünnen Durchschnitten deutlich mit einer Lichtung versehen, und ihr Durchmesser beträgt bei den Embryonen A. und B. in sagittaler Richtung nur 30 — 35, in querer 60 — 80 ,«, einschliesslich des sie umgebenden, als Retractionserscheinung zu deutenden hellen Hofes.


Der Abstand der Chorda vom MeduUarrohre bleibt sich im Rumpfgebiet überall ziemlich gleich und beträgt zwischen 50— 80 /^ Beim Uebergang zum Kopf innerhalb des Winkels der Nackenbeuge nimmt derselbe zu, um weiter kopfwärts neuerdings sich zu verringern. Von da ab bis zu ihrem oberen Ende hin liegt die Chorda nicht allein dem Gehirn, sondern auch dem Vorderdarm nahe an. Ihr oberes Ende verliert sich hinter der Rathke'schen Tasche (IV. 16 und 17).


Nach abwärts konnte ich die Chorda bis in die Nähe des Steissendes verfolgen, allein die später zu besprechenden Erfahrungen Ecker's über einen Schwanzanhang beim menschlichen Embryo weisen darauf hin, dass die Chorda das eigentliche Steissende noch überschreiten, und dass sie möglicherweise selbst auf den Bauchstiel übergreifen kann.

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1) Ueber diese Sprossen vergl. man „die Häute und Höhlen". Basel 1865. S. 15.


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Sinnesorgane

Auge.


Die Anlage des Auges besteht aus der Augenblase und aus der Linsenanlage (JV. 15 — 10). Die Augenblase ist von schalenförmiger Gestalt (secundäre Augenblase Remak), an ihrem Eingang bereits etwas eingeengt. Ihre innere (primäre) Höhle klafft indess noch imd die beiden Blätter, von denen das retinale sich etwas emporwölbt, berühren sich im Allgemeinen nicht. Der grösste äussere Durchmesser der Augenblase beträgt 0.5 mm, derjenige der Schalenlichtung 0.34 mm, der des Schaleneinganges 0.22 mm. Das äussere Blatt ist noch verhältnissmässig dick und es entbehrt des Pigmentes; seine Dicke beträgt 25—30, die des inneren retinalen Blattes 35 — 40 /n. Der Stiel tritt an die untere Hälfte der Augenblase heran, die obere Hälfte der letzteren ist medialwärts frei. Mit der Zwischenhimhöhle steht die Höhle des Augenblasenstieles noch in weiter Verbindung und ihre Wand zeigt einige Krümmungen und Ausbauchungen, von denen mir zweifelhaft ist, ob sie nicht, gleich der Hebung des Augenblasenbodens, von secundären Quellungen herrühren.


Die Linse ist mit dem Hornblatt durch einen eingeschnürten Stiel verbunden und der Zugang zu ihrer Höhlung scheint noch nicht vollständig geschlossen zu sein. Ihr äquatorialer Durchmesser beträgt 0.18mm, die Wanddicke 40 — 45//. Die Tiefe der Linse ist auffallend gross, sie beträgt an den Schnitten seitwärts vom Stiele noch 0.15 mm, im Stielbereich selbst aber, einschliessUch dieses letzteren und des überdeckenden Hornblattes 0.19 mm. Hier .ist die Form des Durchschnittsbildes eine umgekehrt bimförmige, ausserhalb des Stieles dagegen erscheint die Linse als biconvexer Körper mit fast flacher vorderer und parabolisch stark gewölbter hinterer Fläche.


Das Kopfplattengewebe zeigt in der Umgebung der Augenanlage kaum die ersten Spuren einer Verdichtung und keinerlei Gefössanhäufung. Das Gewebe schiebt sich zwischen das Hornblatt und den vorderen Rand der Augenschale ein, hört aber am Linsenrande als stumpf abgeschnittene Platte auf. Von da ab zieht sich eine von zwei sehr scharfen und feinen Contouren eingefasste glashelle Schicht um die Linse heram. Die vordere Begränzungslinie dieser Schicht berührt die Linsenrückfläche , die hintere dagegen steht von der Augenblase etwas ab. Diese Schicht und ihre membranähnlichen Gränzcontouren sind wohl mit Linsenkapsel und Glaskörper in Beziehung zu setzen.


Vor kurzem hat v. Bambecke Augendurchschnitte eines vierwöchentlichen menschlichen Embryo beschrieben und abgebildet, •) und obwohl er in anderer (frontaler) Richtung geschnitten hat, sind doch einige seiner Bilder mit dem, was ich gesehen habe, in vollster Uebereinstimmung, besonders gilt dies von seiner Fig. 5. Dieselbe zeigt gleichfalls die primäre Augenhöhle noch klaffend, die Linse gestielt und in axialer Richtung gestreckt. Auch bei v. Bambecke reichen femer die Kopfplatten bis zur Linse und sie entsenden eine helle, die letztere umgebende Zone. Letztere hält er für die Glaskörperanlage, ihre vordere Gränzlinie für die Linsenkapsel.


Geruchsorgan. ' Als äussere Anlage des Geruchsorganes erscheinen jederseits die Area nasalis oder das Nasenfeld und die Riechgrube. Nasenfeld nenne ich einen mit wulstigem Rande, beinahe rüsselartig über die Hemisphärenbasis hervortretenden Bezirk von ovaler Umgränzung und von 0.8 mm Länge und etwas über 0.5 mm Höhe. Das Lmere des Nasenfeldes ist muschelartig vertieft und der Boden der Vertiefung von einer verdickten Epithelplatte gebildet (IV. 14 bis 10). Die Riechgrube liegt als besondere Bucht im hinteren unteren Winkel des Nasenfeldes (IV. 14).2) Gehörorgan.


Das Ganglion acusticum und seine Wurzelfasem sind beim peripherischen Nervensystem zur Sprache gekommen. Die Gehör __________________________________

1) Contributions k l'histoire du developpement de l'oeil humain. 6and 1879.


2) In Betreff des Nasenfeldes verweise ich auf Taf. VII. A. 4, B. 2 und B. 3. Die Figuren der Taf. I. stellen dasselbe nicht oder wie I. 1 in ungenügender Grösse dar.


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blase liegt dem Nachhim etwas hinter der grössten Ausweitung der Rautengrube an (Taf. YII. A. 3). Sie besitzt eine im Ganzen und Grossen birnfönnige Gestalt; ihr oberer Theil ist verjüngt, der untere bauchig aufgetrieben. Die mediale Wand der Blase, obwohl dem Gehimrohr nicht unmittelbar anliegend, ist concav gebogen, die laterale zeigt eine Modellirung, welche die ersten Anfänge der späteren Gliederung enthält (IV. 26 — 29). Unter dem oberen verschmächtigten Ende, das als Recessus labyrinthicus oder als Anlage des Aquaeductus vestibuli anzusprechen ist, liegt eine erste und weiterhin eine weit schwächere zweite Ausbauchung, Unter Zugrundelegung der BöTTCHER'schen Ermittelungen und seiner Figuren ') ergebt sich, dass jene den Anfang der vertikalen Gänge, diese den der horizontalen darstellt. Die untere Hälfte der Gehörblase ist die Anlage des Schneckenganges. Noch ist das Ganglion acusticum über der Gehörblase gelegen, seine Einschiebung zwischen diese imd das Gehirn hat noch nicht begonnen.


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Eingeweiderohr

(Gastrointestinal Tract)

Gliederung des Eingeweiderohres.


Das Eingeweiderohr ist vollständig angelegt und zeigt alle Grandzüge der späteren Gliederang. Es sind unterscheidbar (Taf. I, 3 und 4, Vn. A. 2 und B. 2) : die Mundhöhle, der Pharynx, der Oesopha^ gus, der Magen, das Duodenum, der Mesenterialdarm und der Enddarm nebst Cloake und Urachus. Von dem Haupttractus abgezweigt finden wir die Anlage der Schilddrüse und diejenigen von Kehlkopf, Luftröhre und Lungen. Selbstständig ausgebildet ist femer die Anlage der Leber, dagegen habe ich das Pankreas nicht erkennen können. Die Milz ist erst als Falte des Mesogastriums vorgebildet. Als Thymusanlagen möchten die Epithelbuchten anzusprechen sein, welche lateralwärts vom 4. und vom 5. Aortenbogen sich finden, (ü. 42—43.)

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1) Böttcher, Entwickelung und Bau des Gehörlabyrinthes. Leipzig 1871. Taf. I. Fig. 8 und 9.


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Die primitive Mundhöhle und das vordere Ende des Vorderdarmes sind in offener Verbindung; von der früheren Epithelwand zwischen beiden ist keine Spur mehr vorhanden. Die Decke der primitiven Mundhöhle wird von einer dünnen Epithelplatte gebildet, welche zimächst die untere Fläche der Riechlappen bekleidet. Hinter der Basis des Zwischenhimes steigt die RATHKE'sche Tasche als flachgedrückter Epithelschlauch in die Höhe und erreicht das untere Ende des cerebralen Hypophysensäckchens (Taf. IV. A. 16 — 14). Nach den von Mihalkovics und von Seessel gegebenen Aufklärungen ist auch sie als Theil der primitiven Mundhöhle aufzufassen.


Den Boden der primitiven Mundbucht bildet die obere Fläche des Unterkieferfortsatzes, welche durch eine tiefe Furche in zwei Seitenhälften zerfällt. Die definitive Mundhöhle aber erreicht nicht nur die Rückfläche des Unterkieferfortsatzes, sondern auch diejenige des zweiten Schlundbogens , sie umfasst somit ausser der primären Mundbucht einen Theil des ursprünglichen Vorderdarmes. Beide Abschnitte sind zur Zeit noch ziemlich scharf auseinanderzuhalten und ich werde sie als Vorhöhle und als Grund bezeichnen. Dieselben stossen unter einem nahezu rechten Winkel aufeinander. Der Eingang zur Vorhöhle ist ein breiter Querschlitz, welcher oben von den drei Stimfortsätzen, seitlich von den Oberkiefer-, unten von den in der Mittellinie verschmolzenen Unterkieferfortsätzen eingefasst wird. Von diesen sind die beiden seitlichen Stimfortsätze nur schmal, der mittlere dagegen von erheblicher Breite; die Gränze fällt in das Nasenfeld (Taf. VII. B. 3). Wie schon Duesy i) betont hat, so sind an der sehr breiten Mundspalte eine geräumigere mittlere und zwei niedrige Seitenabtheilungen zu unterscheiden, jene unter dem mittleren, diese unter den seitlichen Stimfortsätzen liegend. Die hinter der Vorhöhle des Mundes liegende Querwand, genetisch bereits zum Vorderdarm gehörig, deckt das Gebiet der Brückenkrümmung imd die untere Hälfte der Trigeminusganglien. (Taf. I. 4.


vn. B. 1.) Der Mundhöhlengrund und der Anfangstheil des Pharynx gehen noch ohne scharfe Gränzen ineinander über. Auf dem Querschnitte erscheint die Lichtung beider als breite Querspalte, in der wir ausser der Vorder- und Rückwand zwei niedrige Seitenwandungen zu unterscheiden haben. Die letzteren sind von drei Schlundfurchen durchsetzt, von denen indess blos die dritte und die vierte (Taf. 11. 44 und 45) ein Stück weit durchgängig zu sein scheinen. Das Vorhandensein der Schlundfurchen bedingt selbstverständlich einen mehrfachen Wechsel in der Breite der Lichtung; abgesehen davon aber nimmt der Querdurchmesser der Pharynxspalte von oben nach abwärts ab ; die Abnahme erfolgt langsam bis zum unteren Band des 2. Schlundbogens, dann aber rasch und in drei Absätzen zwischen dem dritten, dem \ierten und unterhalb des vierten Schlundbogenpaares (Taf. VH. A. 2 und B. 2). Der Pharynx bildet sonach in seiner unteren Hälfte einen Trichter mit treppenförmigen Stufen; die letzte, unterhalb des 4. Schlundbogens befindliche Stufe liegt am Uebergang vom Kopf zum Rumpf und sie führt in das enge Ansatzrohr des Oesophagus herab.


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1) Dursy, Entwickelungsgesch. des Kopfes. Tübingen 1869. S. 98.


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Die Rückwand des Mundrachenraumes gliedert sich im Allgemeinen in drei Längsleisten, Die mittlere derselben entspricht, wie sich aus den Durchschnitten (FV. 17 — 33) ergiebt, der medianen Kante der Medulla oblongata und der vor ihr liegenden Chorda dorsalis, die beiden Seitenleisten umschliessen die inneren Carotiden, welche, unter Umkehr der Stromrichtung, aus den absteigenden Kopfaorten einer früheren Entwickelungsstufe hervorgegangen sind. Die Carotiden behaupten ihre Lage hinter dem Pharynx bis in die Höhe des 3. Schlundbogens (bei A. bis zu Schnitt 30), dann treten sie an die Seitenfläche des sich verjüngenden Pharynx und hier finden wir sie bis nach ihrer Verbindung mit dem 3. Aortenbogen (IV. 31 bis 34).


Auch in der Vordenvand des Mundrachenraumes lassen sich naturgemässerweise drei Längszonen unterscheiden, deren mittlere die Anlagen für die Zunge und für die Epiglottis nebst dem Zugang zum Kehlkopf enthält. Ich habe Taf. VH. B. 4 die vordere Mundrachenwand dargestellt, wie sie sich aus der Construction der Schnitte des Embryo B. ergiebt. Hiemach sind die beiden XJnterkieferfortsätze in der Mittellinie durch eine anfangs enge, dann aber sich verbreiternde Furche von einander geschieden. Hinter der Vereinigungsstelle des 2. und 3. Schlundbogenpaares erhebt sich in der Mittellinie ein langgestreckter niedriger Wulst von etwa 0.4 mm Breite. (Bei B. Taf. 11. Fig. 38 — 42 und in der unvollständigen Reihe von A. Taf. IV. Fig. 23 — 29.) Dieser Wulst ist die Anlage der Zunge, er überragt das 2. Sclilundbogenpaar nur mit seiner obersten Spitze und bedeckt damit noch das Grenzgebiet zwischen jenem und dem ersten Paare. Im Gebiete des 4. Schlundbogens wölbt sich die Vorderwand des Schlundrohres zu einer weit ausgeprägteren Mittelleiste empor, welche an verschiedenen SteUen ungleich breit ist und nach beiden Seiten scharf abfällt. Innerhalb dieser Leiste liegt der spaltförmige Zugang zum Kehlkopf. Die Leiste selbst enthält die Anlage der Epiglottis und der Plioae aryepiglotticae.


In Betreff der Zungenanlage ist hervorzuheben, dass sie sich an derjenigen Stelle der vorderen Rachenwand nach innen hin hervorwölbt, an welcher von Aussen her der Aortenbulbus anliegt. Die hierin hervortretende Beziehung zwischen Aortenbulbus und Zungenanlage werden wir später Gelegenheit finden, noch bestimmter zu präcisiren.


Nach obiger Darstellung entsteht die Zunge hinter der Vereinigungsstelle vom 2. und 3. Schlundbogenpaar. Das oberste Paar ist an ihrer Bildung nicht oder höchstens mit seinem unteren Gränzabschnitte betheiügt. Durch letztere Angabe trete ich mit der herrschenden Anschauung in Widerstreit und es ist nöthig, mit einigen Worten auf den bisherigen Stand der Frage einzugehen. Vielfach nahm man früher an, dass die Zunge als eine mediane Wucherung des ersten Schlundbogenpaares sich entwickelt, eine Ansicht, die z. B. KöLLiKER in der ersten Auflage seiner Entwickelungsgeschichte vertreten hat.O KÖLLIKER beruft sich dabei auf die Angaben von Reichert, ich finde indess, dass dieser Anatom in seinem in Müller's Archiv"^) abgedruckten, hierauf bezüglichen Aufsatze eine Darstellung giebt, welche mit der meinigen weit mehr als mit Kölliker's Referat übereinstimmt. ___________________________________


1) KÖLLIKEr, 1. C. S. 354.


2) Jahrg. 1837. S. 156. Man vergl. besonders auch Reicheet's Fig. 10 die mit meiner Fig. B. 4 von Taf. VII wesentlich übereinstimmt.


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Reichert spricht nämlich von einer wenig erhabenen länglichen Vorragung, welche mit ihrem breiten hinteren Ende vorzüglich zwischen dem zweiten und dritten Visceralbogen ') liegt und mit der vorderen kleinen Spitze in den hinteren Rand des Vereinigungspunktes der ersten Visceralfortsätze hereinragt. Ihre hintere Begränzung machen zwei etwas mehr erhabene, schon von Rathke gesehene und als Cartilagines arytaenoideae gedeutete Hügelchen. Später sollen dann die beiden Endabschnitte dieser Vorragung selbstständiger sich entwickeln, der vordere zu einem dreieckigen, nach vom sich beugenden Kegel, der hintere zu einem mehr scheibenförmigen Gebilde; aus jenem wird die Zunge, aus diesem die Epiglottis. Demzufolge verlegt Reichert die Anlage der Zunge nicht in den ersten, sondern in den zweiten Visceralbogenbezirk und in das Gränzgebiet zwischen beiden. Insoweit befinde ich mich mit ihm in voller Uebereinstimmung. Nur scheint Reichert das hinter seinem Zungendreieck liegende Feld für unwesentlich zu halten, während ich dasselbe als die Anlage der Zungenwurzel betrachte. Die Epiglottisanlage setzt Reichert in das 3., ich in das 4. Schlundbogengebiet, indess liegt diese Differenz mehr im Wortlaut des Ausdruckes als in der Sache. Der 4. Schlundbogen wird, wie dies auch in Fig. B. 4 dargestellt ist, vom 3. grossentheils überlagert; was in seinem Bereich liegt, liegt somit auch im Bereich des letzteren, äusserlich ist er gar nicht wahrnehmbar und Reichert geht bei seiner Darstellung überhaupt von der Annahme nur dreier Visceralbogen aus. 2) In neuerer Zeit hat Dursy ') die Frage vom Ort der Zungenbildung wieder aufgenommen. Nach ihm entsteht dieselbe an der inneren Oberfläche der drei oberen Schlundbogen und zwar soll ihr vorderer, hinter dem Unterkiefer liegender Theil paarig angelegt sein, der hintere Theil dagegen unpaar. Duksy's jüngstes Material ist hierfür ein 1 1 .5 mm langer Rindsembrj^o gewesen und die Zeichnung^) zeigt allerdings den vorderen Theil der Zunge als breiten,

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1) Reichert sagt zwischen den „beiden letzten Visceralbogen", er nimmt überhaupt nur 3 Bogen an.


2) In dem Aufsatze von Roth „Der Kehldeckel und die Stimmritze im Embryo in Schenk's Mitth. aus dem Wiener embryol. Institut. Heft II. S. 148 wird die Abstammung des Kehldeckels aus dem 3 Schlundbogen nur vermuthungsweise ausgesprochen.


3) DuRSY, 1. c. S. 121 und Taf. I. 18.


4) 1. c. S. 815.


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in der Mittellinie getheilten Lappen, der sich bis zum oberen Eande des Unterkieferbogens erstreckt. In der 2. Auflage seiner Entwickelungsgeschichte schliesst sich Kölliker, laut seinen Erfahrungen bei Kaninchenembryonen Dursy darin an, dass er die Zunge an der Innenfläche der ersten drei Bogen und zwar vorzugsweise des obersten entstehen lässt, dagegen bestreitet er das Vorhandensein einer paarigen Anlage, für welche ihm die von Dursy gesehene Längsfurche kein genügender Beweis ist. Ich werde unten Gelegenheit haben "zu zeigen, dass die Zunge nicht allein in ihrem vorderen Abschnitt, sondern überhaupt ihrer ganzen Länge nach aus zwei Seitenhälften verwächst. Dies geschieht indess in einer früheren Zeit als die uns hier beschäftigt. Im Stadium von A. und B. ist von Verwachsungsspuren nichts mehr wahrzunehmen, die von Dursy hervorgehobene Längsfurche aber tritt erst später auf, wie denn überhaupt Kölliker's und Dursy's Beobachtungen sich auf weiter entwickelte Stufen der Zungenbildung beziehen.


Das Seitengebiet der vordejen Mundrachenwand wird von den wulstigen Erhebungen der in sie eintretenden Schlundbogen gebildet.


Noch im Bereich des 2. Schlundbogenpaares liegt vor der Zunge, zwischen ihr und dem Aortenbulbus, die Anlage der Schilddrüse als ein bereits zweitheiliges epitheliales Bläschen, das einen unpaaren Stiel bis in die Nähe der Zungenoberfläche entsendet (Taf. 11. 41). Etwas weiter unten finde ich bei Embryo B. in den Durchschnitten 42 und 43 geschlossene Epithelringe, die wahrscheinhcherweise zur Bildung der Thymus in Beziehung stehen.') Der obere dieser Ringe (11. 42) liegt im Winkel zwischen 3. — 4. Aortenbogen, der untere (11. 43) Hegt nach auswärts vom 5. Aortenbogen. Diese auf dem Durchschnitte geschlossen aussehenden Epithelfiguren scheinen übrigens die blinden Endbuchten der dritten und vierten Schlundspalte zu sein.


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1) Man vergl. Köllikek, Entwickelungsgesch. 2. Aufl. p. 875. Köllikee's Angabe über eine epitheliale Anlage der Thymus stimmen überein mit einer Vermuthung, die ich seit längerer Zeit gehegt habe. Es wird dadurch der einer acinösen Drüse so ähnliche Habitus jenes Organes erklärt. Ich halte für selbstverständlich , dass das adenoide Gewebe nicht aus der Epithelanlage, sondern aus deren Umgebung entsteht, als Keste von jener sind die concentrischen Körper anzusehen.


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Der Eingang in den Kehlkopf ist ein gestreckter Schlitz mit kreuzförmiger Ausweitung. Der obere Theil des Schlitzes (H. 44 — 46) fällt noch in die Höhe des 4. Schlundbogens , das untere Ende desselben in den Beginn des Rumpfes. Letzterer Theil ist in querer Richtung erweitert. Der Schnitt 47 vom Embryo B. zeigt eine eigenthümliche , in der Zeichnung auf Taf. ü. wiedergegebene Epithelfalte, welche nach Ort und Gestalt den unteren Randgebilden des Kehlkopfeinganges, den Cartilagines arytaenoideae und der Incisura interarytaenoidea entspricht. Die Constructionsfigur B. 4. Taf. VHI. lässt ziemlich klar die Hauptformen der Umgebung des Kehlkopfeinganges erkennen: neben der Anlage von Epiglottis und Plicae aryepiglotticae, zwischen ihr und dem Seitentheil des 4. Schlundbogens liegt jederseits eine Rinne, der spätere Sinus pyriformis. Der 4. Schlundbogen selbst muss die Anlage des Schildknorpels enthalten, welche ihrerseits von der im 3. Schlundbogen enthaltenen Zungenbeinanlage umfasst wird. Die Cartilagines arytaenoideae und der Ringknorpel können nicht' mehr vom System der Schlundbogen abstammen, sie müssen bereits von der Rumpfwandung geliefert werden.


Der Kehlkopfraum hat laut den Schnittbildem im Allgemeinen die Form einer schmalen, gegen die Epiglottis hin blindsackartig abschliessenden Spalte (Taf. I. Fig. 2). Seine vordere Wand nimmt das Ende des Aortenbulbus auf (Taf. Vn. B. 1 und A. 1) ; die aus diesem hervorgehenden untersten beiden Aortenbogen, der 4. und 5. umfasspn die Seitenwand des Kehlkopfes. Für eine Beurtheilung weiterer Einzelnheiten der Kehlkopfhöhle ist die Schnittrichtung beider Embryonen A. und B. ungünstig.


Eine nach oben hin sich zuschärfende Wand trennt die Lichtungen von Trachea und Oesophagus. Beide Röhren verlaufen auf kurze Strecke parallel, dann aber biegen sich beim Uebergang in die Lungen die beiden Endzweige der Trachea nach rückwärts, und die Lungenanlagen selbst umgreifen als abgeflachte Blindsäcke von beiden Seiten her das Speiserohr (11. 42 — 40 und V. 69 — 72).


Gleich unterhalb der Lungenanlage weitet sich das Speiserohr zum Magen aus. Derselbe charakterisirt sich im Durchschnitt sofort durch seine linksseitige Ausbiegung und durch sein im Winkel geknicktes Gekröse. Seine Lichtung ist weiter als diejenige des Speiserohres und in schräger Richtung abgeplattet (11. und HI. 39 bis 32, V. 72 — 81) ; nach abwärts verjüngt sie sich bis zum TJebergang ins Duodenum hin.


Das Duodenum liegt rechts von der Mittelfläche, von ihm aus geht der Gallengang nach vom ab ; es zeigt femer eine höchst charakteristische Ausbiegung gegen die Axengebilde hin und es wird von der später zu besprechenden Vena portae umkreist. Sein Gekröse ist im Allgemeinen sehr kurz (HI. 30—26, V. 84—87). Auf das Duodenum folgt die scharf nach vom sich ausbiegende Schleife des Mesenterialdarmes, von deren vorderem Ende der den Körper verlassende Darm stiel oder Ductus entericus abgeht. Der obere Schenkel der Schleife liegt rechts, der untere links von der Medianfläche des Körpers, für die später eintretende Torsion der Schleife ist damit bereits die Richtung angebahnt.


Von den aufgezählten Gebilden beginnen Trachea und Oesophagus in der Mitte des Halsgebietes (bei A. in der Höhe des 4. Segmentes). Die Lungenanlagen fallen in das unterste Hals-, die Magenanlage in das oberste Rückengebiet. Jene liegen beim Embryo A. vor dem 7. und 8. Cervikalsegmente , diese vor dem 2. bis 5. Rückensegment. Das Duodenum liegt vor den mittleren Rückensegmenten (6. — 8.), die Mesenterialdarmschleife vor dem unteren Dritttheil derselben.


Der Bauchtheil des Darmes ist mit einem an Höhe abnehmenden Gekröse versehen und er beschreibt beim Uebergang in das Beckenstück einen nach vom hin offenen Bogen. Den Charakter als cylindrisches , von selbstständiger Wandung umgebenes Rohr bewahrt der Darm noch bis in das Gebiet der oberen Sakralsegmente, dann aber verschmilzt seine Wand mit der Bauchbeckenwand und seine bis dahin enge Lichtung erweitert sich zu einem geräumigen, die Höhe des 4. Steisssegmentes erreichenden Sack. Hier dringt die von der Fortsetzung des Darmepithels ausgekleidete Höhle bis zur Oberfläche empor und ist wahrscheinlich bereits geöfihet. Dieser erweiterte Endabschnitt des Darmes ist als C 1 o a k e zu bezeichnen, seine Seitenwand nimmt die Enden der Wolfi'schen Gänge auf (11. 15, 16 und V. 105); von seiner Rückwand geht über der Einmündungsstelle des Bauchdarmes der Allantoisgang ab. Dieser steigt mit nach rückwärts convexem Bogen in die Höhe, biegt sich dann nach vom und geht in Begleitung der beiden neben ihm herlaufenden Arteriae umbilicales in den Bauchstiel über. Vor dem Eintritt in den Bauchstiel zeigt derselbe bei B. eine nachweisliche Erweiterung, die erste Andeutung einer Harnblase (I. 2 und IH. 20, 21).


Bauchdarm, Cloake und AUantoisgang bilden, in ihrer Gesammtheit betrachtet, ein U förmiges Rohr, dessen absteigender Schenkel der Darm, dessen Uebergangsstück die Cloake und dessen aufsteigender Schenkel der AUantoisgang ist.') Ein ähnliches System TJ förmig verbundener Röhren haben wir in der Bauchaorta und den aus ihr hervorgehenden Arteriae umbilicales. Beide Systeme sind sich im Allgemeinen gleichläufig, indess liegt die Umbiegungsstelle der Arterienbahn tiefer und weiter hinten als diejenige der Darmallantoisbahn; die aufsteigenden Schenkel jener Bahn kreuzen daher noch den absteigenden Darmschenkel der letzteren.



Biegungen der Darmaxe.


Im Ganzen und Grossen beschreibt das Intestinalrohr denselben dorsalwärts convexen Bogen, den auch die Stammgebilde des Körpers beschreiben, im Einzelnen aber zeigt es eine Reihe selbstständiger Ein- und Ausbiegungen, die, wie ich an anderem Orte bereits nachgewiesen habe 2), zu dessen definitiver Ghederung in genauester Beziehung stehen.


In der Sagittalprojection treten drei ventralwärts gerichtete grössere Eigenbiegungen auf, deren oberste dem Halstheil, deren zwei untere dem Rückentheile angehören. Nachdem das Rohr im Kopftheil der ventralen Himkante gefolgt und von ihm nur durch einen geringen Abstand geschieden war, biegt es sich unterhalb des Nackenhöckers stark vom Medullarrohr ab, so dass der Abstand der zuvor nur 0.15 — 0.25 mm betrug, auf 0.65 — 0.75 mm ansteigt. Der am meisten abstehende Theil umfasst die untere Pharynx- und die Kehlkopfanlage. Weiterhin nähert sich das Rohr wieder den Axengebilden, bildet aber unterhalb der Mitte des Halstheils einen zweiten langgestreckten Bogen, welchem die untere Hälfte des Speiserohres, die Magenanlage und der Anfangstheil des Duodenums angehören. Der Gekrösentwickelung nach könnte zwar dieser Bogen eine ausgiebige ventrale Excursion beschreiben, allein infolge der Raumeinengung durch die Leber kommt das Gekröse des mittleren Bogenstückes nicht zu freier Entfaltung, es knickt sich in eine nach Unks gerichtete Kante und die Knickungsstelle des Magengekröses wird zur Anlage der Milz. Im Duodenaltheil des Rohres tritt eine scharfe Rückwärtsbiegung ein und auf diese folgt die stärkste der drei ventralen Eigenbiegungen, diejenige des Mesenterialdarmes, welche schon oben besprochen worden ist.


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1) Man vergl. damit auch meine Monographie der Hühnchenentw. S. 159 sowie den 2. Brief über unsere Körperform S. 26.


2) Monographie S. 143—148 und Körperform 6. Brief.


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Auf eine Frontalebene projicirt (Taf. Vn. Fig. A. 2 und B. 2) zeigt sich das Eingeweiderohr im Kopf- und im Halstheile symetrisch; beim Uebergang in den Rückentheil wendet sich der Oesophagus nach links (11. 41 — 40). Der Magen liegt mit seiner Lichtung vollständig, mit seiner Faserwand grossentheils auf der linken Seite (ü. und m. 39—32). Das Duodenum überschreitet (HI. 30) die Mittellinie und der Mesenterialdarm liegt grossentheils nach rechts von dieser. Die stärkste Abweichung zeigt die Abgangsstelle des Darmstieles (III. 24). Der untere Theil des Darmes kehrt nach der linken Seite zurück, auch die Cloake ist links gelegen, wogegen der Allantoisgang bei seinem Eintritt in den Bauchstiel sich wieder nach rechts wendet.



Wand des Eingeweiderohres.


Das gesammte Eingeweiderohr ist von einem einschichtigen Epithel ausgekleidet, dessen Mächtigkeit in verschiedenen Strecken in nur geringem Maasse wechselt (35 — 42 /u). Die übrige Wand enthält, ausser den Blutgefässen, Bindegewebs- und Muskelelemente. Es sind aber zur Zeit weder diese histologisch verschiedenen Bestandtheile, noch die späteren Schichten optisch scharf zu scheiden, und ich benütze daher die von Remak eingeführte Bezeichnung Faserwand in dem neutralen Sinne, dass damit die vermengten Muskeln und bindegewebigen Theile verstanden sein sollen.


Erst innerhalb der eigentlichen Leibeshöhle , d. h. also erst nach dem Uebergang in das Rumpfgebiet bekommen das Verdauungsrohr und die mit ihm in Verbindung stehenden Luftröhren- und Lungenanlage eine selbstständige Faserwand. Bis dahin bildet die allgegemeine Kopfwand zugleich die äussere Umgränzung von Mund-, Pharynx- und Kehlkopfraum. Die Faserwand der Luftröhre und der Lungenanlage ist mit derjenigen des Oesophagus noch verbunden, indess bezeichnet eine äussere Furche bereits den Ort der zukünftigen Trennung.


Die Stärke der eigentlichen Darmfaserwand beträgt zwischen 0.09 bis 0.14 mm; die höchsten Werthe kommen der Magenwand zu. Ein dickes Gekröse verbindet Oesophagus, Magen und Darm mit der Rückenwand der Leibeshöhle. Das Gekröse hat seine Abgangsstelle vor der Aorta descendens, und es wird hier beiderseits von den Umierenleisten eingefasst. Dasselbe ist kurz hinter dem Oesophagus, lang und im Winkel gebrochen hinter dem Magen ; es verkürzt sich wiederum beim TJebergange zum Duodenum und erreicht seine maximale Entwickelung hinter der Schleife des Mesenterialdarmes. Es erhält sich unter allmählicher Höhenabnahme bis zum Anschluss des Bauchdarms an die Cloake. Hier verschmilzt, wie schon oben erwähnt wurde, die Darmfaserwand mit der animalen Leibeswand und auch der aus der Cloake emporsteigende Allantoisgang besitzt ausser der Epithelauskleidung keine gesonderte Wandschicht.


Nach rückwärts schliesst sich die Darmfaserwand mittelst des Gekröses der animalen Leibeswand an, nach oben und nach unten hin geht sie mittelst ihres Kopf- und ihres Beckenendes in diese über. Eine weiter nach vom hin stattfindende Verbindung zwischen Dann und Leibeswand findet sich in der Höhe des Herzens und sie ist dadurch vermittelt, dass die vordere Wand des Verdauungsrohres mit dem primären Zwerchfell und mit der aus letzterem hervortretenden Leber verbunden ist. Li Betreff dieser Verbindungen weise ich auf den besonderen bei Embryo M. eingereihten Abschnitt hin, in welchem die Geschichte der Körperhöhlen und des Zwerchfells im Zusammenhange behandelt ist.



Leber.


Die Leber ist bereits genügend voluminös, um auch äusserlich ihre Lage und Form bemerkbar zu machen. Sie liegt unterhalb der Lungenanlage, hinter dem Herzen und vor dem Magen und Duodenum. Bei A. entspricht ihre Höhe dem 2. his 7. Rückensegment ; rechts reicht sie etwas höher herauf als links, ein Unterschied, der bei Embryo B. viel auffälliger hervortritt als bei A. Die dem Herzen zugewendete Vorderfläche des Organs ist abgeplattet und sie sitzt in ihrer vollen Breite einer quer ausgespannten Scheidewand auf, dem primären Zwerchfell oderSeptum transversum. Die beiden Seitenfläqhen des Organes sind im grössten Theil ihrer Ausdehnung frei, durch eine enge Spalte von der Rumpfwand getrennt und sie treiben diese bauchig vor sich her. Das untere und das obere Ende der Leber sind mit der Wand inniger verbunden. Das untere Ende erscheint (DI. 27 und 28) dem an dieser Stelle sehr breiten Septum transversum eingelagert; das obere Ende (ü. 38 — 40) ist mit der rechten Seitenwand verwachsen. Die Rückfläche der Leber (Taf. VIE. B. 5) passt sich im Allgemeinen den dahinter liegenden Organen an und ihre Gestalt ist demgemäss eine etwas complicirtere. Infolge der linksseitigen Lage des Magens und des Mesogastriums ist für den linken Lappen weniger Raum als für den rechten. Dieser ist, soweit die Leber vor dem Magen liegt, etwas schmaler als jener, und er endet nach rückwärts in eine scharfe Kante, während jener abgeflacht der rechten Urnierenleiste sich anlegt. Im unteren, vor dem Duodenum hegenden Leberabschnitte ist der rechte Lappen nicht mehr bevorzugt, ja er bleibt hinter dem linken zurück und reicht weniger weit herab als dieser. Die Rückfläche der Leber trägt zur Aufnahme des Magens und des Duodenums eine Längsrinne. Durch einen kurzen Verbindungsstreifen, die Anlage des Omentum minus, hängt sie mit den genannten Theilen zusammen ; in dem unteren, vom Duodenum abgehenden Theil dieses Gebildes (HI. 29, V. 84) tritt der kurze Gallengang in die Leber ein. Die Leber erhält durch drei Venen ihren Zufluss, durch zwei Venae umbiUcales und durch die Vena portae oder omphalo-mesenterica. Die beiden Umbilical- oder Parietalvenen haben vom Bauchstiel her ihren Weg durch die seitliche Bauchwand genommen. Die eine, linke, ist sehr viel mächtiger als die rechte, letztere (bei B.) doppelt angelegt. Dieselben erreichen die Leber an ihrer unteren Fläche (in. 27 und 29) und wenden sich von da aus nach rückwärts. Die starke linke UmbiUcalis kommt in die das Omentimi minus aufnehmende Rinne und verläuft unmittelbar vor dem Duodenum und dem Magen nach oben (IH. und ü. 30 — 36); dann im oberen Leberdrittel vrendet sie sich nach rechts und vorn, nimmt aus dem hinteren Theil der Leber herkommende Venae hepaticae auf (n. 37 — 38) und schliesslich mündet sie als Vena cava inferior in den rechten Vorhof ein (11. 39). Einen weiteren Zufluss als die Umbilicalis und die aus der Leber herkommenden Zweige besitzt die Cava inferior noch nicht; insbesondere sind keine von der hinteren Bauchwand herkommenden Gefässe wahrzunehmen. Ihr oberes Endstück tritt der oberen Leberfläche entlang und durch das primäre Zwerchfell hindurch zum Herzen. Die doppelt vorhandene rechte Parietalvene erreicht die Leber etwas höher als die linke (IH. 29 und 30), sie verläuft, auch nachdem sie die Rückfläche erreicht hat, ein Stück weit von jener getrennt; die Vereinigung erfolgt erst, nachdem auch die Vena portae in die rechte Umbilicalis sich ergossen hat (m. 31 und 32).


Mit dem Darmstiel ist die Vena omphalo-mesenterica in das Innere der Bauchhöhle gelangt (III. 25 und 26), und dies Gefäss tritt nun an die rechte Seite des Duodenums, wendet sich, in der Faserwand selbst liegend, um das Duodenum herum, gelangt auf diesem bogenförmigen Umwege zur Rückfläche des rechten Leberlappens und stösst hier auf die Umbilicalis dextra, in welche sie einmündet (HI. 31 und 32). Demnach ist man berechtigt, dieses Endstück der V. omphalo-mesenterica kurzweg als Vena portae zu bezeichnen.


Mit Rücksicht auf die spätere Oberflächengliederung der Leber lassen sich an der jetzigen Entwickelungsstufe folgende Verhältnisse erkennen: die dem Septum anliegende Fläche nebst einem grossen Theil der beiden convexen Seitenflächen werden zu der vom Zwerchfell überlagerten oberen Leberfläche. Die zur Zeit noch sehr breite Verbindung mit dem Septum transversum engt sich späterhin ein, und das Ligamentum Suspensorium nebst den hinter dem letzteren befindlichen Bindegewebsmassen erhalten sich als deren Reste. Die nach unten und nach hinten sehende Oberfläche der Leber wird, wie die nach den Schnitten von B. construirte Fig. B. 5 , Taf. VIT. zeigt, in schräger Richtung von der Vena umbilicalis sinistra gekreuzt. Wir können an diesem Verlaufe drei Abschnitte auseinanderhalten. Im ersten Abschnitte läuft die Vene nach rückwärts und gegen die Mittellinie hin und sie unterhält noch keine Beziehungen zum Omentum minus (IE. 27 — 29). Dann beim Uebertritt in den zweiten Abschnitt geht sie ziemlich vertikal in die Höhe, eher etwas nach links abweichend. In diesem Abschnitte tritt von der rechten Seite her die Umbilicalis dextra mit der Vena portae an sie heran. Femer ist sie hier vom Omentum minus eingefasst, das die Leber rechts von der Mittellinie erreicht hatte und dessen Richtung mit derjenigen der Umbilicalis sinistra anfangs convergent gewesen war. Das oberste Drittel der Vena umbilicalis wendet sich in einem starken Bogen über der Mittellinie weg nach rechts, um dann endlich nach vom umzubiegen. Dieser Venenabschnitt verlässt das Gebiet des Omentum minus und lässt dasselbe links liegen. Noch innerhalb seines Endbereiches tritt an die hintere Leberwand eine dem Omentum minus parallele, aber weit kürzere Platte, die an den Durchschnitten n. 37 — 39 sichtbar ist. Eine vom Omentum minus sich abzweigende Seitenfalte begleitet femer das oberflächlich gelegene Stück der V. umbilicalis dextra (IE. 30 und 31).


Nach Feststellung dieser Verhältnisse ist es leicht, die Oberflächengliederang zu verstehen. Links von der Vena umbilicalis sinistra liegt der linke Leberlappen, rechts von ihr der Lobus dexter mit Lobus quadratus und Lobus Spigelii. Das erste Drittel der 1. Umbilicalisvene bezeichnet den Ort der Fossa longit sinistra anterior, das zweite Drittel den der entsprechenden Fossa posterior. Der dritte Abschnitt geht über dem Lobus Spigehi weg zur Vena cava. Der Ort der Fossa transversa wird durch die Falte bezeichnet, welche die rechte Umbilicalvene nebst der V. portae aufnimmt. Der nach abwärts gerichtete Anfangstheil des Omentum minus, in welchem der Gallengang eingeschlossen ist, hegt da, wo später die Gallenblase sich entwickelt, über der Fossa longitudinalis dextra anterior. Das Omentum minus, als Ganzes betrachtet, beschreibt einen Bogen und läuft in seiner unteren Hälfte in zwei Schenkel aus. Es beginnt als L i g. hepato-gastricum im oberen Theil der Fossa long, sinistra imd setzt sich als Lig. hepato-duodenale über die Fossa transversa fort, an deren Ende es mit scharfem Rande aufhört. Auch der den Lobus quadratus begränzende untere Schenkel läuft mit freiem Rande aus. Dieser Faltenzweig kann sich später mehr ausgleichen ; geschieht dies nicht, so begegnen uns seine Reste in dem oberen Abschnitte des Ligamentum hepato-colicum.


Lobus dexter und Lobus Spigelii, welche an der ausgebildeten Leber nur durch das schmale Tuberculum caudatum zusammenhängen, stehen zur Zeit noch in breiter Verbindung, da der sie trennende Theil der Vena cava noch nicht vorhanden ist. Im TJebrigen sind die untere, die linke und die obere Gränze des Lobus Spigelii bereits vorhanden, und so ist das Gebiet dieses Leberabschnittes leicht zu erkennen. Bemerkenswerth ist die Falte, welche rechts vom Omentum minus selbstständig vom Magengekröse bezw. von der hinteren Bauchwand aus an den SpiEGEL'schen Lappen herantritt. Diese Falte ist offenbar bestimmt, späterhin die Vena cava aufzunehmen; in Verbindung mit dem oberen Ende des Omentum minus begränzt sie den Recessus superior des Saccus *omentalis und ihr unterer Rand ist die Gränze des Foramen Winslowi.


Die Leber besteht aus einem Netzwerk anscheinend solider Zellenbalken, zwischen denen weite Blutgefässe liegen. Die Durchmesser der einzelnen Zellenbalken betragen 25 — 35 (.i, die der dazwischenhegenden Gelasse sind im Allgemeinen bedeutender, meist um 40 bis 60// herum; die Durchschnitte des Organes zeigen demnach ein ziemlich grobmaschiges Gefüge. In die Zeichnungen der Tafeln n., in. und V. sind nur die grossen Stämme eingetragen und sie geben von dem wirklichen Bilde des Leberdurchschnitts eine ungenügende Vorstellung. Die freie Oberfläche der Leber ist bereits von einer Bindegewebskapsel umgeben. Der von dem Duodenum sich abzweigende Gallengang ist einfach, scheint sich indess bei seinem Eintritt in die Leber gabiig zu spalten (V. 84). lieber seine Beziehungen zu den Leberzellnetzen und über die Anlage einer Gallenblase vermochte ich an meinen Schnitten Nichts zu erkennen.


Vom Pankreas habe ich weder bei den Embryonen A. noch bei B. etwas wahrgenommen. Dasselbe müsste an den Schnitten 27 — 30 von B., oder an den Schnitten 84 — 87 von A. zu finden gewesen sein. Ob die Anlage in der That noch nicht vorhanden war, oder ob sie mir wegen der Ungunst meiner Schnitte unsichtbar geblieben ist, lasse ich vorerst unentschieden.


Urnierensystem

(Renal System)


Das ürnierensystem besteht aus dem WoLFp'schen Gang, aus den in ihn einmündenden Querkanälen und aus den mit letzteren verbundenen Gefässknäueln. Diese Theile sind in eine 0.3 — 0.4 mm breite, gerundete Leiste, die Urnierenleiste, eingeschlossen, welche jederseits neben der Abgangsstelle des Magen- und Darmgekröses der hinteren Rumpfwand entlang läuft. Dieselbe ist von einem einschichtigen Epithel bekleidet und ausser den Gebilden der Umiere selbst enthält sie die hinter ihnen liegende Cardinalvene. Das untere Ende der Urnierenleiste tritt in einem nach abwärts convexen Bogen zur vorderen Bauchwand, es leitet den WoLFF'schen Gang zur Cloake und verMert sich neben dieser letzteren. Nach oben hin steigt die Urnierenleiste höher hinauf als die Umiere selbst, sie erreicht die Decke der Rumpfhöhle, mit der von ihr umschlossenen Cardinalvene tritt sie nach vom und trifft auf den gleichfalls in einer besonderen Leiste eingeschlossenen, der Seitenwand des Rumpfes folgenden CuviER'schen Gang. Taf. VU. A. 1 und B. 1.


Der WoLFP'sche Gang liegt innerhalb der Umierenleiste am meisten lateralwärts , dicht unter der Epitheldecke. Sein Gesammtdurchmesser beträgt in den mittleren Abschnitten des Organes gegen 60 , die Lichtung gegen 40 /n. Seine mediale Wand nimmt die nur etwa 20 f.i im Durchmesser fassenden Enden der Querkanäle auf, deren spaltförmige Lichtung ohne vorherige Ausweitung direct in jenen ausmündet.


Jedes Urnierenkanälchen Taf. VIII. B. 9 besteht aus drei quergestellten und in scharfem Zickzack zusammengebogenen Schenkeln, einem hinteren, mittleren und vorderen. Der hintere, cylindrisch von Gestalt, vermittelt die Verbindung mit dem Wolff'schen Gang; der mittlere ist etwas spindelförmig aufgetrieben, sein verjüngtes äusseres Ende biegt in den vorderen Schenkel um, der als enges Rohr beginnt , dann aber zu einer geräumigen , den Glomemlus umschliessenden Kapsel sich ausweitet. Die Zellen, welche die Kapsel bilden, sind dünner, als die des übrigen Rohres; die in den Kapselraum hervortretende Oberfläche des Gefässknäuels ist von einer besonderen Epithelschicht bekleidet. Es liegen die Gefässknäuel in der medialen Hälfte der Nierenleiste ; sie werden durch kleine , direct aus der Aorta kommende Arterienzweige gespeist und bogenförmige Venenzweige führen das Blut nach der Cardinalvene zurück. Unter meinen Schnitten sind mehrere, welche die Verhältnisse in der schematischen Reinheit der auf Taf. VIII. abgebildeten Figur zeigen, an anderen ist der Zusammenhang der Theile derart unterbrochen, dass blos die einen oder die anderen in ihrer natürlichen Verbindung geblieben sind.


Die geschilderten Verhältnisse finden sich bis in die Nähe des oberen Endes der TJmieren, d.h. bis in die Höhe des unteren Lungenrandes. In diesem oberen Abschnitte sind die Kanäle kürzer, die Knäuel und die Kapseln kleiner als im Mittelstück der Drüse. Das untere Ende der letzteren ist an beiden Schnittreihen schräg, bez. frontal getroffen und es lässt sich nicht erkennen , ob die in ihm befindlichen Röhrchen schon ihre volle Ausbildung erhalten haben.


Im Uebrigen ist der WoLFF'sche Gang bis in die Nähe seines vorderen Endes mit Umierenkanälchen besetzt. Dies vordere Ende des WoLFF'schen Ganges biegt steil in die Höhe und verläuft ein kleines Stück weit neben der Cloake , bevor die Einmündung erfolgt. An der Stelle der letzteren zeigt sich die Cloake mit zwei seitlichen Ausbuchtungen versehen (in. 9 — 11 und V. 106 — 104).


Vor der Einmündungsstelle des WoLFF'schen Ganges in die Cloake zweigt sich ein vor dem ersteren liegender selbstständiger Blind sack ab. Derselbe besitzt ein grösseres Caliber, als der WoLFF'sche Gang und hat, da er in 3 — 4 Schnitten sichtbar ist, eine Länge von nur 0.3 — 0.4 mm. (Hl. 11 — 14. V. 106—109.) Diesen Blindsack muss man für die Anlage des Nierenganges halten, der nach den, neuerdings durch Kölliker bestätigten Angaben Kupffer's aus dem unteren Ende des WoLFF'schen Ganges sich entwickelt. ') Dabei bleibt allerdings noch der Nachweis zu führen, wie es kommt, dass dieser Gang, der noch weit entfernt von der Blasenanlage in die Cloake ausmündet, späterhin mit der Blase in Beziehung tritt.


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1) Man vergl. mit meinen Figuren der Tafel T. u. VII. Köllikbr's Sagittalschnitt eines Kaninchenembryo S. 946. _________________________________________________


Der MüLLER'sche Gang ist an den Embryonen A. und B. noch nicht vorhanden. In der Rinne, lateralwärts von der Urnierenleiste, ist das Epithel um beinahe das Doppelte (bis auf c. 20 f.i) verdickt und so zeichnet sich jetzt schon die Stelle aus, an welcher später der MüLLER'sche Gang sich bilden wird.


Der All an toi sg an g tritt, nachdem er den Bauchstiel erreicht hat, inmitten des letzteren zum Chorion (Taf. EI. 21) und scheint, an letzterem angelangt, bUnd zu enden.


Von W. Krause ist vor kurzem das Auftreten einer frei aus dem Bauch tretenden, blasenförmigen Allantois beim Menschen behauptet worden und es ist hier der Ort, auf die von Krause mitgetheilten Zeichnungen und auf deren Deutung einzugehen. Krause stellte in drei verschieden vergrösserten Profilzeichnungen einen Embryo dar, dessen Länge nach seinen Angaben 8 mm beträgt und dessen Alter er auf 3 '/2 — 4 Wochen schätzt. Nach Grösse und Alter entspricht dies meinen Embryonen A. und B. und die Vergleichung muss jedenfalls bis in die Einzelnheiten durchführbar sein. Nun zeigen Krause's Abbildungen, dass aus dem hinteren Leibesende des noch von seinem Amnion umhüllten Embryo eine gestielte, als Allantois gedeutete Blase hervortritt, vor welcher ein faltiger Strang, nach Krause, die geplatzte Nabelblase befindlich ist.


Krause's Mittheilung ist in Kreisen entwickelungsgeschichtlicher Liebhaber mit grossem Beifall aufgenommen worden. In seiner Anthropogenie hatte nämlich Ha e ekel 2) bereits Zeichnungen menschlicher Embryonen veröffenthcht, welche mit einer gestielten blasenförmigen Allantois ausgestattet waren. lieber diese Zeichnungen hatte ich als über willkürliche Erfindungen den Stab gebrochen 3) , und nun wurde ihnen durch Krause's Entdeckung eine anscheinend höchst glänzende Rechtfertigung zu Theil.^) Bei den _________________________________________________

1) W. Krause, Archiv für Anat. und Physiologie 1875. S. 213 und Taf. VI. ibid. 1876. S. 204.


2) Anthropogenie. 1. Aufl. S. 271.


3) Unsere Körperform S. 170.


4) lieber die Aufnahmen von W. Kbause's Entdeckung vergl. man Haeckel selbst in seinem Aufsatze über Ziele und Wege der heutigen Entwickelungsgeschichte S. 37. Jena'sche Zeitschr. f. Naturwiss. Bd. X. Supplementheft und E. Krause in der Zeitschr. Kosmos. Bd. I. S. 276. Letzterer Autor schildert, _________________________________________________


embryologischen Fachmännern hat Krause's Deutung weniger willfähige Aufnahme gefunden und einige derselben, wie Kölliker '), Hensen"^), V. Ebnere), haben sich bereits öffentlich dagegen ausgesprochen. Da es nun absolut feststeht, dass menschhche Embryonen weit jüngerer Entwickelungsstufen (bis zu 2 mm herab) mit dem Chorion durch einen festen Stiel verbunden sind, so erscheint es mit dem Stande unseres Wissens völlig unvereinbar, wenn uns auf eine einfache Profilzeichnung hin zugemuthet wird , an das freie Hervorsprossen einer blasenförmigen Allantois bei dem 8 mm langen Embryo zu glauben. Die Allantois- und Bauchstielfrage wird unten bei Besprechung jüngster Embrj^onen ihre Erörterung finden; hier kann es sich nur darum handeln, zu untersuchen, wodurch Krause sich hat täuschen lassen.


Kölliker hält die KRAUSE'sche Allantois für die Nabelblase, den KRAUSE'schen Dottersack für den Xabelstrang (Bauchstiel) mit Fetzen des Amnion. In einer ziemlich erregt geschriebenen Erwiderung bezeichnet Krause diese Deutung als eine unanatomische, da sich doch die Nabelblase vor der Allantois inserirte, nicht umgekehrt. Die Besichtigung meiner eigenen Präparate und Zeichnung zeigen, dass Kölliker's Deutungsversuch den berechtigten Kreis vorhandener Möglichkeiten keineswegs überschreitet. Der Bauchstiel ist mindestens 5 mal höher, als der Darmstiel, und er reicht dem entsprechend weiter herauf als dieser. Denkt man sich den Darmstiel etwas zurückgelegt, so kann unschwer eine Lagerung zu Stande kommen, die derjenigen von Krause's Abbildung entspricht. Die Berechtigung zu seiner lebhaften Erwiderung hätte Krause nur dann gehabt, wenn er durch Zerlegung seines Präparates die tiefere Darminsertion der von ihm als Allantois gedeuteten Blase nachgewiesen hätte.



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wie Haeckel eine „hochnothpeinliche Anklage vor heiliger Vehme" erdulden musste, weil er sich „das Niegesehene im Spiegel der Wissenschaft hatte zeigen lassen". „Aber, so fährt er fort, Fortuna verlässt die Muthigen nicht. Sie sendet zur Zeit der höchsten Bedrängniss das Niegesehene dem Prof. Krause in Göttingen zur Prüfung, und siehe da, die Erscheinungsform ist genau so, wie sie Haeckel entworfen hatte."

1) Kölliker, Entwickelungsgesch. 2. Aufl. S. 306.


2) Hensen, Archiv f. Anat. und Entwickelungsgesch. 1877. S. 2.


3) V. Ebner, Ueber die erste Anlage der Allantois beim Menschen. Separatabdr. aus den Mitth. des Yer. der Aerzte in Steiermark. Mai 1877.


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Ausser der von Kölliker angegebenen Möglichkeit einer Verwechselung besteht aber noch eine andere, welche hervorzuheben ich nicht unterlassen darf. Wenn man die unter sich übereinstimmenden Figuren Kjiause's mit guten Abbildungen menschlicher Embryonen derselben Entwickelungsstufe vergleicht, so tritt einem sofort eine Reihe recht erheblicher Unterschiede entgegen. Fürs erste die Conformation des Kopfes: schon das Mittelhim erscheint bei jenen sehr gross, vor allem aber zeigt das Auge einen Umfang, wie er nicht entfernt demjenigen menschlicher Embryonen entspricht. Bei der 3 mal vergrösserten Figur Krause's beträgt der Durchmesser des Auges 3, bei der 7 mal vergrösserten 7 mm, was übereinstimmend einen nar türlichen Durchmesser von 1 mm ergiebt, anstatt der 0.3 mm, welche, wie wir oben sahen, in der Zeit der vorspringende Theil menschlicher Augen misst. In der Hinsicht gleichen die Figuren Krause's vielmehr einem Vogelembryo, denn einem menschlichen. Allein auch in anderen Eigenthümlichkeiten nähern sich Krause's Zeichnungen sehr viel mehr den ersteren als den letzteren Originalien. Wie wir oben (S. 20) gesehen haben und wie dies auch die Darstellungen von Jon. Müller, von Coste und von Waldeyer übereinstimmend bestätigen, so sind beim menschlichen Embryo dieser Entwickelungsstufe die Schlundbogen kräftig angelegt und die vorderen beiden erstrecken sich unter der Zone des Auges durch bis unter das Vorderhim. Krause's Zeichnungen zeigen eine Reihenfolge kurzer schmaler Schlundbogen , deren Spitzen kaum bis in die Verlängerung des hinteren Augenrandes reichen. An menschlichen Embryonen ist zwischen oberer und unterer Extremität der Rücken ziemlich stark gewölbt, bei Krause's Zeichnung verläuft dieser nahezu gestreckt. Darf man auf diesen letzten Rmkt vielleicht kein allzugrosses Gewicht legen, so scheinen wiederum andere Unterschiede von erheblicher Bedeutung. Beim menschlichen Embryo von 7 — 8 mm findet sich unterhalb des Herzens eine bereits recht ansehnliche Leberanschwellung, von welcher an Krause's


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Fig. 5. Menschl. Embryo (B.) 7 mal Tergrössert.



Fig. 6. Krausk's Embryo 7 mal vergrössert. Fig. 7. Hflhnerembryo 7 mal vergrössert.




Zeichnung keine Spur zu sehen ist. Femer ist beim menschlichen Embryo der nach vom umgeschlagene Theil des hinteren Leibesendes von beträchtlicher Länge, bei Krause's Zeichnung erscheint dies Stück nur als kurzer Stummel. Ich habe, um dem Leser den Vergleich zu ermöglichen, beistehend in 7 fach vergrösserten Zeichnungen neben einandergestellt : Fig. 5 den menschlichen Embryo B., Fig. 6 das KRAuSE'sche Präparat, Fig. 7 einen mit letzterem gleich grossen Hühnerembryo. Dabei ist allerdings hervorzuheben, dass beim jungen Hühnchen, so lange man dasselbe nicht künstlich streckt, der Kopf stark vomübergebogen zu sein pflegt, ein Verhältniss, das ich an der Zeichnung um den Betrag des am Hals bezeichneten Dreiecks abgeändert habe.


Dazu kommt nun, dass wir über die Vorgeschichte des Krause'schen Präparates absolut Nichts erfahren. Prof. Krause hat, wie ich aus der Erwidemng einer brieflichen Anfrage weiss, das Präparat von einem befreundeten Arzt erhalten. Vielleicht fehlten die Hüllen bereits zur Zeit der Einsendung, in dem Falle muss aber der betreffende Arzt, der das Ei eröfihet und den Embryo herausgenommen hat, im Stande gewesen sein, so vielen Aufschluss über die Gewinnung des Präparates und über die Embryonalhüllen mitzutheilen, dass dadurch jede MögUchkeit einer Täuschung ausgeschlossen blieb.


Da die drei Zeichnungen Krause's in allen Hauptpunkten unter sich übereinstimmen und da an eine dreimalige Wiederkehr derselben gröblichen Verzeichnungen nicht wohl gedacht werden darf, so komme ich zum Schluss, dass jene Zeichnungen ihr Original getreu wiedergeben. Damit begründete sich aber die weitere Folgerung, dass der angebliche Menschenembryo Krause's ein Vogelembryo gewesen ist. Der Irrthum kann durch irgend eine zufällige Verwechselung veranlasst worden sein, er kann aber auch auf einer eigentlichen Mystification beruhen. Darüber vermag natürlicherweise nur Krause selbst Licht zu verbreiten, nachdem er zuvor mit seinem Gewährsmann sich wird auseinandergesetzt haben.



Grefässsystem

(Cardiovascular System)

Herz.


Es ist schwer, vollständige Reihen von Herzdurchschnitten mit unverändertem Situs herzustellen. Man wird nämlich selten vermeiden können, dass nicht lose Stücke aus ihrer Lage rücken oder dass an den dünnwandigen Vorhöfen durch die Präparation hier und da Formveränderungen hervorgerufen werden. Die Herzdurchschnitte, die ich von den Embryonen A. und B. erhalten habe, bilden zwar keine absolut lückenlosen Reihen, allein sie sind vollständig genug, um für einen jeden der beiden Fälle eine sichere Reconstruction zu gestatten.


Wie schon die äussere Besichtigung ergiebt, so ist zu der Zeit das Herz eingekeilt zwischen die Gesichtsfläche des Kopfes und die Leber; der seiner Rückfläche angehörige obere Abschnitt der Vorhöfe berührt auch noch die Vorderfläche der Lungen und der Trachea. Die Anlegung an das Gesicht geschieht der Art, dass der Ventrikeltheil an das Hemisphärenhira anstösst, während der Bulbus hinter dem Unterkieferfortsatze, dem zweiten und dem dritten Schlundbogen steil in die Höhe steigt und in dem Winkel sich inserirt, welchen der Kopf mit dem Rumpfe bildet. Das Herz ist in eine besondere Tasche der Leibeswand eingeschlossen, deren vordere, dem Gesicht zugewendete Wand die vordere Rumpfwand ist, deren hintere zur Zwerchfellanlage gehört (primäres Zwerchfell oder Septum transversum).


Im Ganzen erscheint das Herz noch von gedrungener Form, es ist kurz und breit, die ursprüngliche Grundform des hufeisenförmig gebogenen Schlauches ist noch deutlich ausgesprochen und deren schematische Reinheit wird nur durch die mächtig hervortretenden Herzohren einigermaassen beeinträchtigt. Der hintere absteigende Schenkel des Hufeisens umfasst den Vorhof mit dem Ohrkanal, der vordere aufsteigende besteht aus dem Conus arteriosus mit dem Aortenbulbus und der quere Schenkel enthält die Anlage des linken und rechten Ventrikels. Taf. VHI. B. 6 — 8.


Die beiden Oeffnungen, welche das Mittelstück des Herzens mit Vorhof und Bulbus verbinden, liegen hinter einander, etwas nach links von der Mittellinie (H. 36. V. 78), demnach müssen absteigende mid aufsteigende Herzschenkel wie bei einer torquirten Schleife sich kreuzen. Der hintere Schenkel geht von oben und rechts nach unten und links, der vordere von unten und rechts nach oben und links. Diesem verschränkten Verlaufe der beiden Herzschenkel entsprechen auch die an der Aussenfläche des Querstückes befindlichen Längsfurchen : dieselben divergiren nach abwärts, die vordere kommt nach rechts, die hintere nach links zu liegen. Sie sind in ihrem oberen Theile naturgemäss am tiefsten und sie verflachen sich mit der Annäherung an den unteren Herzrand. Hier findet sich ein breiter flacher Ausschnitt (aus II. 27 — 28 ersichtlich), der eine schräge Verbindung der beiden Fürchen herstellt ') ; diese sind in ihren Ursprungstheilen Faltungen der Gesammtwand des Herzschlauches (V. 80—82. m. 32 und 33).


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Fig. 8 schematische Ansieht Herzschlauchea um die Stel- des arteriellen und venösen He"«»»'ekeis und die Furchenbildung an der Obernäehe zu veranschaulichen.



Den äusseren Furchen entsprechen innere Leisten, welche im unteren Theil des Ventrikelstückes schräg aufeinander treffen. Sie sind die Anlage des Septum ventriculorum. Dieses erstreckt sich somit als windschiefe, mit tiefem Ausschnitte versehene Platte von der medialen Seite des hinteren Herzschenkels zur medialen Seite des vorderen. Auf Querschnitten sind im untersten Ventrikelgebiete beide Kammern getrennt (LI. 28 — 30), im allerobersten zeigt sich die Trennung von Ostium arteriosum und Ostium venosum (H. 34 bis 36), und im dazwischenliegenden Gebiete besteht eine gemeinsame Höhle mit rechts- und mit linksseitigem Recessus (HI. 32 bis 33). Der rechte Recessus führt nach aufwärts zu dem Ostium arteriosum, nach abwärts zum rechten Ventrikelblindsack, der linke Recessus communicirt nach oben mit dem Ostium venosum, nach abwärts mit dem linken Ventrikelblindsack. Dächte man sich daher den Ausschnitt des Ventrikelseptum kurzweg ausgefüllt, so würde der linke Ventrikel mit dem Ostium venosum, der rechte mit dem Ostium arteriosum in Verbindung bleiben (in. 33). Bekanntlich macht sich in der Folge die Trennung anders und in Folge eines Vorrückens des Septum in die beiden Ostien zerfällt von diesen ein jedes in eine rechte und eine linke Hälfte.


Die Wand des Ventrikels ist dicker, als die Wand der übrigen Herzabtheilungen. Sie besitzt den oft beschriebenen spongiösen Character. Zahlreiche Balken erheben sich nach der Lichtung hin und treten unter einander in netzförmige Verbindung. In der Mitte bleibt ein Raum von Balken frei, derselbe wird von queren Verbindungen der letzteren kranzförmig umgeben (HI. 31 — 33) und bildet den mit den Seitenbuchten verbundenen Hauptraum des Ventrikels. Haupt- und Nebenräume sind von einer Endothelialhaut ausgekleidet, welche die Muskelbälkchen als lose Röhren umhüllt.


Der Herzvorhof ist unverhältnissmässig weit und er erfüllt oberhalb des Ventrikels den gesammten, innerhalb der Rumpf höhle freigelassenen Raum. Wir unterscheiden an ihm den Sinus als

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1) Die Abhängigkeit dieser verschiedenen Formeigenthümlichkeiten von einander lässt sich experimentell leicht nachweisen.


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Mittelstück und die beiden Herzohren. Der Sinus hängt nach abwärts mit dem Ohrkanal zusammen, der als cylindrischer Schlauch scharf sich umgränzt. Die Rückwand ist durch ein kurzes Mesocardium mit dem Diaphragma verbunden (ü. 37 — 39. V. 76 — 73) und nimmt hier die untere Hohlvene und die zwei Ductus Cuvieri auf. Während der Sinus in sagittaler Richtung etwas abgeplattet ist, treten die beiden Herzohren als mächtige Ausbauchungen nach vom vor und unter Umgreifung des Aortenbulbus erreichen sie die vordere Rumpfwand. Nach oben erheben sie sich mit getrennten Spitzen bis zur Kehlkopfanlage und nach abwärts legen sie sich mit zugeschärftem Rande um den Ohrkanal herum. Der Bedingimg ihrer ersten Entstehung nach sind diese Gebilde Knickungsohren gewesen, die an dem Herzschlauche da aufgetreten waren, wo derselbe die Längsrichtung verliess und nach abwärts sich umbog. ') Weiterhin aber sind bei Dehnung der Seitenabschnitte des Vorhofes die Gränzen der Elasticität überschritten worden, dieselben haben ihren Character als elastische Schläuche grossentheils eingebüsst und verhalten sich nun wie dünnwandige, ausdehnbare Säcke, welche unter dem Druck ihres flüssigen Inhaltes allenthalben den umgebenden Wandungen sich anschliessen. So ist die Umgreifung des Aortenbulbus und des Ohrkanales zu verstehen, sowie die innige Anlegung der Herzohren an die dahinter und darüber liegenden Theile ; von diesem Gesichtspunkte aus erklären sich auch die verschiedenen Randzuschärfungen und die, infolge ungleichen Widerstandes- der Wand eintretenden Kerbungen der Oberfläche; femer steht mit diesem Verhältnisse in inniger Beziehung die im Vorhofe dichte Anlegung des Endocardialschlauches an die Muskelwand, die um so bemerkenswerther ist, als ja im Ohrkanal der innere Schlauch vom äusseren weit absteht.


Die Theilung der Vorhöfe hat in der oberen Hälfte ihren Anfang genommen. Eine als halbmondförmige Falte angelegte Scheidewand zieht sich dicht an der Mittellinie und parallel mit dieser von hinten nach vom; ihr hinterer Schenkel erstreckt sich bis zum Ohrkanal, an dessen mediale Wand er sich anschliesst; der vordere Schenkel geht in die stumpfe Einbiegung über, welche die vordere Vorhofswand hinter dem Aortenbulbus zeigt (V. 70 — 76. 11. 41—37).


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1) Monqgr. des Hühnchens S. 140.


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Von einmündenden Gefässen sind zur Zeit die beiden Cuvier'schen Gänge und die untere Hohlvene vorhanden, welche sämnitlich an die rechte Vorhof hälfte treten (Taf. U. 38 — 40 und Taf. Vm. B. 7 und 8). Die Einmündungssteilen folgen sich in einer schräg von oben und rechts nach unten und medialwärts ziehenden Linie , zu oberst der rechte , zu unterst der linke Ductus Cuvieri und dazwischen die Hohlvene. Die CuviER'schen Gänge liegen, bevor sie das Herz erreichen, der Innenfläche der Rumpfwand an, durch eine Art von Gekröse mit diesem verbunden (H. 43 — 41. V. 67 — 70). Sie treten sodann hinter den Herzvorhof und vor das Zwerchfell; ihr Gekröse haftet an dem letzteren (V. 71. H. 46 — 39). Der rechte Stamm, oder die obere Hohl vene, ist bedeutend mächtiger, als der linke; nachdem er sich der Rückwand des Vorhofes angelagert hat, verwächst er schon ziemhch hoch oben mit diesem imd mündet sodann mit spaltförmiger OefPnung in ihn ein, ohne dabei sofort seine Selbstständigkeit als Rohr aufzugeben (H. 42 — 40, V.70 — 71). Auf Querschnitten nimmt sich daher der untere Theil des Hohlvenenstammes wie ein abgeschnürter- Anhang des Vorhofes aus und seine Mündung erscheint von zwei scharfrandigen Falten eingefasst.


Der linke Ductus Cuvieri tritt zwar auch schon hoch oben hinter das Herz, dann aber verläuft er auf längere Strecken dessen "Wand entlang, anfangs senkrecht, dann schräg herabsteigend (ü. 42 — 38. V. 68—74. vm. B. 8). Die Verbindung mit der Herzwand und die Einmündung erfolgt dicht über dem Ohrkanal und neben dem hinteren Schenkel des Septum atriorum (IL 37. V. 76 und 77).


Die untere Hohlvene tritt aus dem obersten Ende der Leber in der Richtung von hinten nach vom durch das Zwerchfell hindurch in den Vorhof ein , auch ihre Einmündung ist von zwei scharfrandigen Falten eingefasst, deren mediale unter dem hinteren Schenkel des Septum atriorum liegt, deren laterale die Valvula Eustachi ist. Letztere geht nach oben unmittelbar in die Falte über, welche die Mündung der Cava superior begränzt und bildet die Valvula decrescens von F. Schmidt.


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1) F. Schmidt, Nordiskt Mediciniskt Arkiv Bd. II. No. 23. Deutsch referirt von Pantjm in Virchow-Hirsch's Jahresbericht f. 1870 S. 65.


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Der Ohrkanal ist ein kurzes cylindrisches Rohr, das steil aus dem Vorhofe in den Ventrikel hinabsteigt (V. 76—79. 11. 36—34). Der Endothelialschlauch steht in ihm vom Muskelschlauch weit ab und bildet eine schmale quergestellte Spalte mit zwei seitlichen Ausweitungen. Der Raum zwischen dem Endothelial- und dem Muskelrohr ist von einer lockeren Bindesubstanz ausgefüllt. Zwischen Vorhof und Ventrikel findet sich demnach eine enge, dem Ohrkanal angehörige Verbindungsspalte, welche von zwei wulstigen Lippen einer vorderen und einer hinteren begränzt ist (den Endothelialkissen von F. Schmidt). Dieser Apparat stellt, wie dies von F. Schmidt in vortrefflicher Weise geschildert worden ist, die Anlage der noch ungeschiedenen Atrioventrikularklappen dar.


Der arterielle Herzschenkel biegt sich, wie wir oben sahen, scharf von links nach der Mitte zu und zugleich etwas von hinten nach vom (11. 35. V. 79 — 82), er geht sodann imter schwacher Schlängelung steil in die Höhe bis in den Winkel zwischen Gesicht und Rumpf, d. h. bis unter die Kehlkopfanlage : hier verschmilzt die Aussenwand mit der Wand des Gesichts und des Vorderdarmes und das innere Rohr theilt sich in seine verschiedenen Endzweige (H. 42—43. V. 67—69).


Der querverlaufende Anfangstheil des arteriellen Herzschenkels hat noch den Character der Ventrikel wand , dann aber verdünnt sich die Muskelwand und das Rohr flacht sich etwas ab. Es geschieht dies da, wo derselbe aufzusteigen und in den Truncus arteriosus überzugehen beginnt (am Fretum Halleri); zugleich hebt sich der Endothelialschlauch von der Muskelwand ab und umschliesst nunmehr nur noch eine schmale quergestellte Spalte. Der Zwischenraum zwischen innerem und äusserem Schlauch wird hier, wie im Ohrkanal, von einet lockeren Bindesubstanz ausgefüllt. Die Wülste aber, welche die Lichtung umfassen , sind von weit grösserer Länge, als in jenem, denn sie erstrecken sich durch die ganze Höhe des Bulbus bis zui\ Theilung des Rohres. Die Lichtung lässt den später vorhandenen zweigetheilten Character noch nicht erkennen, und auch von einer spiraligen Drehung derselben nehme ich Nichts wahr.



Arteriensystem.


Der Aortenbulbus liegt hinter den Schlundbogen in der Weise, dass er zuerst den TJnterkieferfortsatz , dann den zweiten und zuletzt den dritten und vierten Bogen erreicht. Denkt man sich daher den Kopf aufgerichtet (eine Stellung, die ich bei der nachfolgenden Beschreibung als normale ansehen werde), so verläuft jener vom Gesicht aus in absteigender Richtung (VH. B. 3). Die Vorderwand der das Herz umschliessenden Parietalhöhle ist in der Höhe des Unterkiefers frei, vom Unterkiefer wie vom Bulbus durch eine Spalte geschieden (ü. 34 — 37). Mit dem zweiten Bogen aber ist sie durch eine mediane Brücke verbunden, die von oben nach abwärts an Breite zunimmt (ü. 38 — 40). Noch im Gebiete des zweiten Bogens legt sich der Aortenbulbus an die Wand an (H. 48). Das blutführende Innenrohr des letzteren zertheilt sich in der Höhe des dritten Bogenpaares in seine Endäste (IE. 42) und seine Wand verschmilzt mit derjenigen des Halses und des Kehlkopfes.


Das eben geschilderte Verhalten giebt wichtige 'Anhaltspunkte für das Verständniss der Halsbildung und der Dislokation des Herzens. Durch die starke Vomüberbiegung des Kopfes ist das ursprünglich dem Kopfe angehörige Herz mehr und mehr zurückgeschoben und als spitzwinklige Schleife gegen den Rumpf angedrängt worden. Sein Aortentheil hat dabei eine Richtungsänderung von nahezu 180 <^ erfahren. Währenddem nun das Herz in dieser secundär erlangten Stellung sich befindet, schhesst sich die Wand zwischen Schlundbogen und Bulbus, dieser wird von seinem ursprünglichen Entstehungsgebiete bleibend geschieden und nebst dem übrigen Herzen dem Complex der Rumpfeingeweide angefü^.


Während das Endstück des Aortenbulbus der späteren Halswand sich anlegt und mit dieser verschmilzt, geht aus seinem Innenrohr durch rasche Theilung eine Anzahl von Stämmen henor, von denen einige als Aortenbogen den Vorderdarm umfassen und an dessen Rückenfläche in ein System von Längsgefassen einmünden (Taf. Vn. A. 1, B. 1 und B. 3). Die Aortenbogen sowohl, als alle übrigen Arterien sind einfache endothehale Röhren, um welche sich aus dem umgebenden Gewebe noch keine anderweitigen Wandschichten abgesondert haben. Dasselbe gilt auch von der Mehrzahl der Venen und der histologische Character aller dieser Gefasse ist noch derjenige von Capillaren.


Es sind jederseits drei vollständige Aortenbogen vorhanden, den Ordnungszahlen nach die dritten, vierten und fünften, hiervon treten die ersteren beiden in den betreffenden Schlundbogen ein und gelangen neben der Kehlkopfanlage vorbei zur Aorta descendens. Von dem Anfangsstücke des vierten Bogens geht ein Aestchen in die Rumpfwand (ü. 41. V. 69). Der Gedanke, dass es der Anfang einer Arteria subclavia sein möchte, lässt sich deshalb nicht festhalten, weil dies Gefäss nach Rathke's Beobachtungen aus dem Endstücke des vierten Aortenbogens entsteht.


Nach Abzweigung des dritten und vierten Bogens geht eine unpaare Fortsetzung des Aortenstammes rückwärts (ü. 42. V. 69). Sie ist die gemeinsame Wurzel der beiden fünften Bogen, letztere wenden sich, nachdem sie sich von einander getrennt haben (n. 43. V. 68) , gegen die Trachea und den Oesophagus hin und treten an diesen Theilen vorbei zur absteigenden Aorta. Ihre Lage ist demnach eine \iel tiefere, als die der übrigen Aortenbogen; auch hat mir ihre Verfolgung in beiden Fällen Mühe gemacht, weil die Verbindungsstücke ziemUch eng und von den Schnitten schräg getroffen sind. Die Einmündung der beiden Bogen geschieht noch in den getrennten Theil der absteigenden Aorten (ü. 46. V. 66). Indem jene Gefässe an der Trachea vorbeigehen, entsendet jedes von ihnen einen Zweig, welcher herabtritt und als A. pulmo na lis zur Lungenanlage geht (Taf. VII. A. 1, B. 1 und V. 68—69).


Von dem Aortenstamm gehen Aeste auch in den zweiten und in den ersten Sclilundbogen. Diese, als die durchgängig gebliebenen Anfangsstücke des zweiten und des ersten Aortenbogens verlaufen erst auf kurze Strecken mit gemeinsamem Anfangsstück in der vor dem zweiten Schlundbogen befindlichen Substanzbrücke, dann biegt das eine Gefäss in die Tiefe des letzteren ein; seine Fortsetzung geht am Boden der Mundhöhle nach aufwärts (ü. 40 — 35) und zerfällt schhesslich in mehrere Endzweige. Der für den Unterkiefer bestimmte Aortenast steigt in der Verlängerung des gemeinsamen Anfangsstückes nach aufwärts, er verbleibt im Unterkiefer nahe an der Oberfläche und spaltet sich unterhalb der Mundöfihung gleichfalls in mehrere divergirende Zweige.


Von den oben beschriebenen Gefässen entspricht das in den zweiten Schlimdbogen eintretende nach seiner tiefen Lagerung dem System der späteren A. lingualis, das in den Unterkiefer eintretende dem System der A. m axillaris externa; das gemeinsame Anfangsstück ist als A. carotis externa zu bezeichnen. Eine Deutung der kleinen Endzweige zu geben, halte ich noch nicht für angemessen, dagegen ist darauf aufmerksam zu machen, dass das Anfangsstück der Carotis externa neben der Schilddrüsenanlage liegt (ü. 41) und dass damit schon die Abgangsstelle der späteren A. thyreoidea superior bestimmt ist.


Als Carotis interna ist jederseits der Stamm zu bezeichnen, welcher vom dritten Aortenbogen ab hinter dem Pharynx in die Höhe steigt imd dessen oberes Ende bis hinter die Augenblasen zu verfolgen ist (VII. A. 1. IV. 30 — 11). Es sind die inneren Carotiden, wie leicht ersichtlich ist, unter Umkehr der Stromrichtung aus den Aortae descendentes der Bogengebiete eins bis drei hervorgegangenen; ihr Anfangsstück ist der im dritten Schlundbogen verlaufende Aortenzweig. Eine Carotis communis besteht kaum in ihren ersten Anfängen.


Die weiteren Fortsetzungen der beiden absteigenden Aorten verlaufen getrennt nach abwärts bis ungefähr in die Höhe der Lungenanlagen (n. 42. V. 71), dann vereinigen sie sich zu einem gemeinsamen Stamm voil querelhptischem und weiterhin von cylindrischem Querschnitt. Ich habe weder bei A. noch bei ß. einen Weitenunterschied zwischen der rechten und der linken Aorta descendens wahrgenommen, und es erscheint dies um so bemerkenswerther, als in einem weit früheren Stadium (bei dem nachher zu beschreibenden Embryo M) die linke Aorta sehr viel weiter gewesen ist, als die rechte.


Die unpaare Aorta descendens folgt der Mittellinie des Körpers und verläuft in geringem Abstände vor der Chorda dorsalis mit sanft geschwungenem Bogen nach abwärts, weiterhin tritt sie in den nach vom umgeschlagenen Beckentheil des Rumpfes. Hier erfolgt, nahe vor Beginn der Cloake die Theilung in die beiden Arteriae umbilicales. Letztere verlassen den Raum zwischen Chorda und Darmrolir, sie steigen unter anfänglicher Ventralbiegung neben dem WOLFP'schen Gang und dem Darmrohr vorbei in die Höhe (IH. 10 — 13), erreichen jederseits vom Allantoisstiel die vordere Bauchwand und gehen aus dieser in den Bauchstiel über. Mit letzterem wenden sie sich unter starker Biegung nach links herüber zur Insertion in das Chorion (III. 19 — 17).


Aus der absteigenden Aorta entspringen ausser einer Reihe von kleineren, für die WoLFF'schen Körper bestimmten Zweigen auch einige in das Magen- und Darmgekröse eintretende Gefässe, die als A. coeliaca und als A. mesenterica superior zu deuten sind (m. 28 und 26 — 24. V. 79 und 86 — 87); die Mesent. sup. theilt sich gabiig und verlässt den Körper mit dem Dannstiele (HI. 23 — 22).


Unmittelbar vor der vorderen Gehimkante verlaufen bei Embryo A. (IV. 41 — 21) zwei Längsgefässe , welche stellenweise bis zur Berührung aneinander rücken und von welchen auch bogenförmig (las Gehirn umfassende Seitenäste abgehen. Dieselben sind bis in die Höhe der Brückenkrümmung verfolgbar, allwo sie den inneren Carotiden sehr nahe gerückt sind. Ich habe den Ursprung dieser Gefässe nicht constatiren können. Ihrer Lage nach könnten sie die Aa. vertebrales sein. Ausserdem wäre nur daran zu denken, dass sie ein System von Längsvenen darstellen, welches in der Weise später nicht mehr vorhanden ist.') Meine Ergebnisse in Betreff des Aortenbogensystems der Embryonen A. und B. schliessen sich völlig den Angaben an, welche schon vor 37 Jahren Rathke über dasjenige junger Säugethierembryonen veröffentlicht hat 2) ; und nur in einem Punkte bin ich um ein kleines über Rathke hinausgelangt, in der Auffindung des tiefen, aus dem zweiten Aortenbogen hervorgehenden Astes der Carotis externa. Der jüngste von Rathke abgebildete Embryo (Schaf) war in der Entwickelung etwas weiter fortgeschritten als die Embryonen A. und B., bei ihm ist der zweite Schlundbogen bereits frei gewesen, das hintere Verbindungsstück aber des dritten und vierten Bogens obliterirt.


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1) Die betreffenden Gefässe sind auf der Tafel IV. ihres zweifelhaften Charakters wegen uncolorirt gelassen.


2) Rathke, lieber die Entwickelung der Arterien, welche bei den Säugethieren von dem Bogen der Aorta ausgehen. Mijller's Archiv 1843. S. 276.


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In seiner Entwickelungsgeschichte theilt Köllikek vier sehr anschauliche Schemata zur Darstellung der Arterienentwickelung mit. •) Die letzte der vier Figuren ist die Copie einer von Rathke mitgetheilten schematischen Abbildung 2) und indem sie die Verhältnisse im fertigen Zustande, mit Rücksicht auf die genetische Ableitung darstellt, giebt sie ihren Gegenstand völlig correct wieder. Dagegen gewähren die Anfangsfiguren jener Reihe keine genaue Vorstellung von den thatsächlichen Verhältnissen. Dieselben setzen ein für allemal den gemeinsamen Aortenstamm unter die sämmtlichen Bogen und sie lassen denselben in zwei Schenkel zerfallen, ans denen 5 parallele Bogen je in gleichen Abständen entspringen. Nun sind aber Richtung und Insertionsstelle des Aortentruncus wechselnd. Wenn nur ein oder zwei Bogen da sind, liegt jener unter dem Unterkieferfortsatze (Taf. VI. Fig. I. C); haben sich mehrere Bogen ausgebildet, so tritt er von vom her an die Bogenwurzeln heran und diese treten divergirend auseinander (Taf. VH. M4). Auf der Entwickelungsstufe der Embryonen A. und B. inserirt sich der Aortentruncus vor dem dritten Bogen, und wie die Figuren Ai, Bi und B;i der Taf. VII. zeigen, ist die Divergenz seiner Zweige eine sehr bedeutende. Erst mit zunehmender Streckung des Halses und gleichzeitige Rückwärtsschiebung des Herzens gestaltet sich das Verhältniss so, dass der Anfangsstamm tiefer als alle aus ihnen entspringenden Zweige zu liegen kommt.


In der mehrmaügen Richtungsänderung, welche der Aortentruncus erfährt, liegt unzweifelhaft ein Hauptmotiv für die verschiedenen Umwandlungen der Aortenbogen. Anfangs liegt derselbe so, dass er den Strom direct nach dem ersten und zweiten Bogen hinführt. Durch die Vorwärtsneigung des Kopfes kehrt sich die gegenseitige Stellung der Theile, wie schon oben gezeigt wurde, völlig um, der erste und zweite Bogen werden zu rückläufigen Zweigen des Hauptstammes und bleiben in ihrer Entwickelung zurück, während nunmehr der dritte und weiterhin der vierte Bogen den directen Anprall des Blutstromes erhalten, und dem entsprechend sich erweitem. Für den fünften Bogen sind die Verhältnisse vorerst ungünstiger, insofern als er unter einem beinahe rechten Winkel vom Hauptstamm abgeht, allein auch für ihn treten in späteren Entwickelungsperioden günstigere Zuflussbedingungen ein.


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1) KöLLiKEr, Entwickelungsgesch. 2. Aufl. S. 916. Fig. 560.


2) Rathke, Ueber die Aortenwurzeln der Saurier. Denkscbr. d. Wiener Akad. Bd. XIII. 1857. Taf. VI. Fig. 10.


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Venensystem.


Schon bei Beschreibung des Herzens wurde der drei in den rechten Vorhof einmündenden Gefässe gedacht, der beiden Cuvier'schen Gänge imd der unteren Hohlvene. Erstere sammeln das Blut der Jugular- und der Cardinalvenen, die untere bringt dasjenige der Leber\'enen, der beiden Nabelvenen und mittelbar dasjenige der Vena omphalomesenterica oder Vena portae (Taf. VH. A. l).


Die Cardinalvenen laufen in bekannter Weise parallel der Aorta, seitUch von dieser und hinter den Umieren in der Höhe, wobei ihr Cahber von unten nach oben allmählich zunimmt. Ueber dem oberen Ende der Uniiere angelangt, trifft jede derselben auf die vom Hals herabsteigende Jugularvene, welche das Blut der Cerebralvenen und ausserdem einiger Intersegmentalvenen dem Herz zuleitet. Die Cardinalvene liegt an der Stelle des Zusammentreffens mehr medial-, die Jugularvene mehr lat^ralwärts (H. 43 u. 44, V. 66 u. 67), beide Gefässe vereinigen sich zum Ductus Cuvieri oder zur oberen Hohlvene. Rechts ist dieser Stamm erheblich stärker als links , derselbe tritt der Innenfläche der Brustwand entlang zum Herzen herab, dabei ist er mit einer dicken selbstständigen Wand umgeben und springt beiderseits gegen die Leibeshöhle vor. Mit der Rumpfwand ist er durch eine Art von GekTöse verbunden (II. 43 — 39. V. 65 — 72), an welchem überdies eine nach hinten gekehrte kleinere und gefässlose Längsleiste festhaftet.


Die Jugularvene entspringt aus einer Anzahl neben dem Vorder- und dem Mittelhim liegenden Wurzeln (IV. 6 — 12). Ihr Stamm liegt zuerst medialwärts vom Trigeminusganglion (IV. 13 — 22), dann wendet er sich unterhalb des letzteren lateralwärts , und tritt an die Aussenseite des Acusticusganglion und der Gehörblase (FV. 23 — 30). In der Höhe des Glossopharyngeusganglion ändert er seine Richtung, gelangt weiter nach vom und neuerdings mehr medialwärts. Der Halstheil der Jugularis tritt in einem seitlich und vor der Aorta descendens gelegenen Bogen bis zu der Stelle hin , wo er der Cardinalvene begegnet.


Die Nabelvenen treten als zwei Stämme von sehr ungleicher Mächtigkeit aus dem Bauchstiel in die Bauch wand ein (in. 17 — 18) und verlaufen, indem sie, ähnlich den CuviER'schen Gängen, wenn auch in schwächerem Maasse gegen die Rumpfhöhle vorspringen, jederseits gestreckt in die Höhe (HI. 19 — 26). Oberhalb der Austrittsstelle des Darmstieles aus dem Körper nähert sich anfangs die stärkere linke, bald darauf auch die schwächere rechte Nabelvene der Mittellinie, und es tritt nun zunächst jene unter der Leber hindurch nach deren Rückfläche hin (III. 27 — 28). Etwas höher oben erreicht auch der rechtseitige, bei B. doppelt vorhandene Stamm die Leber, er durchsetzt dieselbe (in. 29 — 31), gelangt dann gleichfalls zur Rückfläche und verbindet sich nunmehr mit der ünken Umbilicalis. Zuvor nimmt er die um das Duodenum getretene Vena portae auf (DL 31—32).


Der Hauptstamm der V. umbilicalis steigt nunmehr, dicht vor dem Magen in die Höhe (HI. 33. U. 34 — 36) , überschreitet weiterhin die Mittellinie, indem er sich nach rechts wendet (H. 37 — 38) und geht schliesslich über der Leber weg nach vom ; sein Endstück tritt unter Durchbohrung des primären Zwerchfells als Vena cava inferior in den Herzvorhof ein (H. 39).


Ausser den zwei Nabelvenen zeigt die Leber in ihren verschiedenen Durchschnitten zahlreiche anderweitige Gefässlumina, deren Zahl und Weite in verschiedener Höhe variirt. Es sind dies die eigentlichen Lebergefässe, theils zuführende, theils ausführende oder Lebervenen.


Mit dem Darmstiel tritt ein Gefäss in deiJ Körper ein, das nach seiner Herkunft als Vena omphalomesenteria, nach seinem späteren Schicksale als Vena mesent. sup. und V. portarum zu bezeichnen ist. Laut den Durchschnitten zeigt dies Gefäss «inen höchst characteristischen Verlauf. Es erscheint zuerst (HL 24) auf der rechten Seite des Darmganges und in einer gewissen Unabhängigkeit von diesem, dann kreuzen sich beide. Die Vene liegt der Mittellinie näher und tritt von der linken Seite her in die eigentliche Darmwand ein (HL 25, 26, 27); in einem gestreckten Bogen umkreist sie nunmehr das epitheliale Darmrohr (III. 28, 29, 30 und V. 87 — 85), erreicht, hinter diesem durchtretend, die rechte Leberhälfte , in welche sie eintritt , um hier mit der rechten Nabelvene sich zu verbinden (IH. 31 und 32. V. 84). Das Darmstück aber, hinter welchem die Vene In der angegebenen Weise sich durchzieht, ist das Duodenum und zwar dessen am meisten zurückgebogenes Stück, aus dem in der Folge auch das Pankreas sich entwickelt. Es sind somit schon jetzt jene topographischen Beziehungen zu Duodenum und Pankreasanlage innegehalten, welche für die Vena mesenterica sup. als die bleibenden sich erweisen, die Stellung vor dem unteren und hinter dem oberen Theile des Duodenums und Pankreas.


An die obige empirische Beschreibung der vorhandenen grösseren Venenstämme sind noch einige allgemeiner morphologische Bemerkungen anzuknüpfen. Bekanntlich entwickeln sich die grossen Arterienstämme zunächst im vegetativen Theile der Körperanlage, die ersten Venenstämme in der animalen Leibeswand. Für die Arterien kommt es zur Bildung eines einzigen Systems von Längsgefässen, der absteigenden Aorten, wogegen die Rumpfvenen schon in friiher Zeit jederseits in zwei Längsreihen auftreten, zu denen wir als dritte, bereits ausserhalb des Körpers liegende Parallelreihe die auf- und absteigenden Stämme des Dotterkreislaufes hinzuzählen können. Das innere, dem Stamm angehörige System von Längsvenen bilden die Cardinalvenen und die Jugularvenen. Die Stämme dieses Venensystemes sind gleich den primitiven Aorten , aber oberliächlicher als diese liegend, zuerst zwischen Stamm- und Parietalzone, d. h, zwischen den Urwirbeln und den Seitenplatten aufgetreten, dann aber sind sie nach Einwärtsrückung der Aorten zugleich mit dem Urnierengang in die Tiefe getreten.


Das zweite System der Längsvenen liegt in der seitlichen Rumpfwand und kann im Gegensatz zum vorigen als parietales bezeichnet werden. Die Stämme dieses parietalen Systems sind in der unteren Körperhälfte die beiden Umbilicalvenen , in der oberen die CuviER'schen Gänge. XJmbiUcalvenen und CuviER'sche Gänge zeigen in Hinsicht ihrer Lagerung und ihrer Beziehung zur Rumpfwand sehr übereinstimmende Verhältnisse. Auch darin besteht Uebereinstimmung, dass beim oberen und beim unteren ParietalvenenSystem die Stämme im Anfange der Wand enger verbunden sind, dann mit der Annäherung an das Herz von dieser sich entfernen und unter Mitnahme des Gekröses der Mittellinie zustreben. Die unteren Parietalvenen kommen vor Erreichung des Herzens zur Vereinigung und vor ihnen bildet sich die Anlage der Leber; die oberen treten getrennt in das Herz ein. Die Stämme des Parietalvenensystems sind die einzigen welche überhaupt zum Herzen gelangen. Die Stammvenen müssen durch einen queren Verbindungsast erst in das Parietalsystem übergeleitet werden und ebenso mündet die dem dritten Parallelsystem entstammende Vena omphalomesenterica in das Parietalsystem ein.


Von einem Lymphsystem habe ich weder bei A. noch bei B. Andeutungen wahrgenommen.



Regionen des Körpers und Situs Viscerum

(Regions of the body and viscera Situs)

Es ist bereits bei Beschi'eibung der äusseren Form die Regioneneintheilung des embryonalen Körpers zur Sprache gekommen. Sobald die Urwirbelgliederung nachweisbar ist, hat jene Eintheilung für den hinteren oder Stammtheil des Körpers keine Schwierigkeiten, sie verlangt ein einfaches Abzählen der Segmente. Um so schwieriger gestaltet sich dagegen die Aufgabe im seitlichen und im vorderen Körperbereich zu sagen, was z. B. dem Halse, was der Brust zuzutheilen sei; die Gränze sind hier noch unvollkommen gezogen und jedenfalls lässt sich nur unter sorgfaltiger Abwägung der inneren Organstellungen der Versuch machen, zu scheiden was dem späteren Hals, was der Brust, oder was dem Bauch und was dem Becken zugehört.



Kopf, Hals und Rumpf.


Die Gränze des embryonalen Kopfes föllt bei den Embryonen A. und B. etwas vor den Nackenhöcker und sie schneidet in gerader Linie hinter dem vierten Schlundbogen durch, sie trifft somit auf den einspringenden Winkel zwischen dem vomübergeneigten und dem aufrechten Theile des Körpers. Das Herz, welches bei jüngeren Embryonen ein Theil des Kopfes gewesen war, ist dies zur Zeit nicht mehr, es ist bereits völlig dem Rumpfe zugetheilt. Beim Erwachsenen lässt sich bekanntlich der Kopf nicht mehr durch eine ebene, sondern nur durch eine im Winkel gebrochene Fläche abgränzen. Versucht man etwa an einem der BRAUNE'schen Durchschnittsbilder eine Gränze zu ziehen, so wird man in der Verlängerung des unteren Kinnrandes nach rückwärts bis zur Wirbelsäule durchschneiden und von hier aus nach aufwärts bis zur Schädelbasis, Also durchgeführt entspricht die Kopfgränze beinahe genau derjenigen des embryonalen Kopfes. Es wird dem Kopf das gesammte Unterzungengebiet mit Einschluss des Zungenbeines und des Kehldeckels zugetheilt, sowie der Pharynx mit einziger Ausnahme seines untersten retrolaryngealen Endstückes, Es wurde oben wahrscheinlich gemacht, dass der Schildknorpel des Kehlkopfes dem vierten Schlundbogen entstammt, und so ist im Gnmde nur dieser Theil mit seiner nächsten Umgebung aus dem früheren Kopfgebiet herausgerückt. Die gegenseitige Lagerung der im Gränzgebiet liegenden Theile verschiebt sich für einige in sehr geringem, für andere dagegen in recht bedeutendem Maasse. So liegt der beim Erwachsenen in die Höhe des oberen Schildknorpelrandes fallende Theilungswinkel von Carotis interna und externa schon jetzt an der entsprechenden Stelle über den vierten Schlundbogen, wogegen eine Carotis communis noch so gut wie gar nicht vorhanden ist. Die Schilddrüse liegt noch oberhalb des Kehlkopfes im Bereiche der Zungenwurzel; der Pharynx, dessen allgemeine Grundform der späteren entspricht, zieht sich vor dem Gebiete der Brücke und MeduUa oblongata herab, das er später nur noch mit seinem obersten Ende erreicht.


An den embryonalen Kopf schliesst sich vom sofort der embryonale Rumpf an, von einem Hals im eigentlichen Sinne des Wortes kann erst gesprochen werden, nachdem der Kopf sich wieder aufgerichtet hat. Bei dieser Wiederaufrichtung erfahrt die Vorderwand des Rumpfes eine entsprechende Dehnung, die umschlossenen Gebilde aber werden zum Theil auch ihrerseits gedehnt, zum Theil gegen einander verschoben. Gedehnt wird z. B. die Carotis communis, verschoben vor Allem das Herz und die Aortenbogen. Mit ziemlicher Annähenmg lässt sich bei den Embryonen A. und B. das, was dem späteren Halsgebiete zugehört imigränzen, und man hat dabei von der Thatsache auszugehen, dass der Hals keine Binnenhöhlen umschliesst. Zieht man nämlich (Taf. VIT. Fig. A. 1) eine Linie vom unteren Rande des achten Halssegmentes zur Spitze des vierten bez. des dritten Schlundbogens, so umschUesst diese im Verein mit der früher gezogenen unteren Kopfgränze ein keilförmiges Feld, in welches die Rumpfhöhle nicht heraufreicht und in dem die Kehlkopfanlage nebst dem oberen Theile der Trachea und des Oesophagus, sowie die Vena jugularis liegen. Noch reichen der vierte und fünfte Aortenbogen in dasselbe hinauf, die später ihren Rückzug nach der Brust anzutreten haben, wogegen Lungenanlagen und Herz bereits in der letzteren liegen. Eine vordere Halswand giebt es noch nicht, da die beiden Gränzflächen des Halskeiles auf der Gränze vom Kopfund vom Brustrand sich begegnen.


Nach Abzug des oben umgräjizten Halskeiles bleibt der Rumpf im engeren Sinne des Wortes übrig, welcher seiner Länge nach von einem Höhlensystem durchzogen ist. Als Rumpfhöhle in engerem Sinne des Wortes (Pleuroperitonealhöhle der Autoren) kann der Raum bezeichnet werden, in dessen Rückwand die Umieren liegen und der die Anlage der Lungen, der unteren Oesophagushälfte, des Magens, des Darmes und der Leber enthält ; den Raum in welchem das Herz liegt bezeichne ich als Parle talhöhle.


Die Parle talhöhle ist am besten als eine in der vorderen Brustwand gelegene Tasche zu definiren. Ihren vorderen Abschluss bildet die Aussenwand der Brust (Rathke's M. reuniens inferior); ihre Rückwand das primäre Zwerchfell oder Septum transversum. Letzteres fliesst nach abwärts mit der vorderen Wand zusammen (Taf. Vn. A. 1 bis B. 1), mit seinen lateralen Rändern inserirt es sich der Seitenwand der Brust, nach aufwärts verbindet es sich mit den AVandungen und mit dem Gekröse der in das Herz eintretenden Venenstämme. Es entspricht das Septum transversum dessen Rückfläche, wie früher gezeigt wurde, mit der Leber verbunden ist, nicht dem vollen Diaphragma, sondern nur seiner vorderen Hälfte; auch ist der Abschluss der Parietalhöhle zur Zeit noch unvollkommen. Das obere Ende der Parietalhöhle häiigt nach rückwärts mit dem der Rumpfhöhle zusammen, und die betreflPenden Schnitte (IE. 40 — 42, V. 70 — 68) zeigen den Herzvorhof, die Lungen- und die Oesophagusanlage, sowie das obere Ende der Umierenleiste von einem System unter sich communicirender Spalten umgeben.



Die Kumpfhöhle bildet zwar ein von oben bis abwärts zusammenhängendes Raumsystem, allein die Verbindung der oberen oder Bmst-, und der unteren oder Bauchabtheilung wird erheblich eingeengt durch die Leber, welche vom Septum transversum aus nach rückwärts gegen die Rumpfhöhle sich vordrängt, und nur eine schmale von unten nach oben hinführende Verbindungsspalte frei lässt. Nach aufwärts reicht die Leber bis in die Nähe der Lungenanlage, nach rückwärts deckt sie den Magen und das Duodenum (Taf. \TI. A. 2 u. B. 2) , Beziehungen , die bei allen späteren Verschiebungen der Theile doch festgehalten werden.


Sollte man zur Zeit eine äussere Gränzlinie zwischen Bauchund Brustgelbiet ziehen, so würde man diese, einer zwischen Herz und Leber gelegenen, durch das Septum transversum bedingten Einziehung entlang, und dann über der Leberwölbung und unter den Extremitäten weg nach dem Stammgebilde hin zu verzeichnen haben. Eine solche Linie fällt sehr viel höher als die spätere Insertionslinie des Diaphragma und es wird in der Folge zu untersuchen sein, in welcher Weise das primäre Diaphragma sich ergänzt und wie es seine Ränder verschiebt.


Als Beckentheil des Rumpfes ist der nach vom in die Höhe geschlagene Körperabschnitt zu bezeichnen; eine vorläufige Abzweigung dieses Gebietes lässt sich durch eine Linie gewinnen, welche man vom unteren Rande des fünften Lendensegmentes in den einspringenden Winkel unter der Abgangsstelle des Bauchstieles li inleitet. Es enthält dies Stück den Enddarm mit der Cloake und dem Beginn des AUantoisganges , die Enden der Umieren und der WoLFF'schen Gänge nebst dem vor letzteren abgehenden Blindsacke, und das untere Ende der unpaaren Aorta nebst dem Ursprungsgebiete der Aa. umbilicales. In seinen Bereich fällt auch die nach aufwärts gerichtete Cloakenöfifnung. Nur in geringer Ausdehnung erstreckt sich von oben her die Rumpfhöhle in den Beckentheil herein. Die Wand des Cloakensackes ist mit der animalen Leibeswand verbunden.



Besitzt der menschliche Embryo einen Schwanz?



Es wird von guten Beobachtern angegeben dass dem menschlichen Embryo in früheren Entwickelungsstufen ein als Schwanz oder als schwanzförmig zu bezeichnender Körperanhang zukomme, der später verkümmere und zurückgebildet werde. In einer an interessanten Beobachtungen reichen Arbeit ) ist vor Kurzem A. Eckeu auf das bestimmteste für diesen schwanzförmigen Anhang und für die Annahme seiner Rückbildung eingetreten. Ecker versteht darunter einen nach vorn und aufwärts gekrümmten, völlig freien und etwas conisch zugespitzten Körpertheil, der bei Embryonen von 9 bis 12 mm Länge eine Länge von 1 — IVimm besitzt."^) Als Rückbildungsrest ist der bei zwei- bis dreimonatlichen Embryonen leicht nachweisbare Steisshöcker anzusehen. Den Ausdruck „schwanzförmiger Anhang" ' gebraucht Ecker, um den tendenziösen Folgerungen vorzubeugen, die sich an die Behauptung knüpfen möchten, als hätte der Mensch zu einer Zeit seines Lebens einen ächten Schwanz. Ob und welche tendenziösen Folgerungen an die Entscheidung der Frage sich knüpfen lassen, das scheint mir vorerst weniger bedeutsam, als die möglichst klare Verständigung in Betreff des Sachverhaltes, und dazu gehört nun vor Allem die Verständigung über dasjenige, was man Schwanz nennen soll. Wie alle Regionenscheidungen so ist auch diese nur auf conventionellem Wege scharf zu präcisiren und es ist vielleicht kaum möglich eine nach allen Richtungen befriedigende Gränzbestimmung aufzustellen. Dem üblichen Wortgebrauch entspricht es, wenn man unter Schwanz einen gegliederten, von der Fortsetzung der Wirbelsäule durchzogenen und nur aus Bestandtheilen der animalen Leibeswand bestehenden Körperanhang versteht, der den After überragt. Im Allgemeinen wird also der After unmittelbar unter der Schwanzwurzel liegen und in den Ausnahmefallen, wo dies nicht der Fall ist, werden wir den Schwanz erst da anfangen lassen, wo die Rumpf höhle und die in ihr enthaltenen vegetativen Organe ihr Ende erreichen. Solche axiale Körperanhänge, welche der Wirbelsäule entbehren, wird man passender Weise mit besonderer Bezeichnung als Hautschwanz, als Schwanzfaden oder dergl. unterscheiden.


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1) Al. Ecker, Ueber gewisse Ueberbleibsel embryonaler Formen in der Steissbeingegend beim ungeborenen, neugeborenen und erwachsenen Menschen und der „Steisshaarwirbel, die Steissbeinglaze und das Steissbeingrübchen als wahrscheinliche Ueberbleibsel" u. 8. w. Archiv f. Anthropologie. Bd. XI. S. 281 und Bd. XII. S. 129.


2) 1. c. S. 143; S. 141 wird die Länge bei einem 9 mm langen Embryo sogar auf 2V2nmi angegeben.


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Einigt man sich über die eben gegebenen Definition, so ^vi^d man bei einem Embryo einen frei nach vom sich erhebenden Körperfortsatz nur insoweit als Schwanz ansprechen, als er den After oder die Cloakenöffhung überragt. Hinsiditlich der Rückbildung aber wird man sich darüber zu vergewissem haben, ob zu einer Zeit des' embryonalen Lebens die Wirbel- bez. die Urwirbelsäule mehr Glieder besitzt, als dem bleibenden Zustande entspricht.


Unter den von mir in dieser Schrift benützten Embryonen sind A, B und a für die Frage des embryonalen Schwanzes zu benützen. Bei Embryo B besitze ich zwar keine von der linken Seite her aufgenommene, das freie Körperende zeigende Zeichnung, wohl aber die entscheidenden Durchschnitte. Für die Beurtheilung aber des nach vom umgeschlagenen und theilweise frei auslaufenden Stückes sind vor Allem zwei Punkte von Bedeutung: 1. die Feststellung der segmentalen Gliedemng und 2. diejenige des inneren Baues und des Ortes der Afteröffnung.


Es wurde oben gezeigt, dass bei Embryo A. die Zahl der sehr deutlich hen-ortretenden Segmente, von der unteren Kopfgränze ab bis zur Steissspitze 35 beträgt. Beim Embryo A. sind, wie dies unten noch im Einzelnen angegeben werden soll, einige unsicher segmentirte Strecken, deren Segmentzahl bei der Kürze der Strecke leicht zu interpoliren ist, und unter Ausfühmng dieser Interpolation komme ich auch da auf 35 Segmente. Es entspricht dies 34 Wirbeln. An den sehr günstig geführten Medianschnitten zweier Embryonen von 16 und von 21.5 mm Körperlänge, deren Zeichnung ich bei einem späteren Anlasse mitzutheilen gedenke, finde ich in der That 34 knorplige Wirbel und zu demselben Zählungsergebniss ist auch Rosenberg in seiner, der Entwickelung der menschlichen Wirbelsäule gewidmeten Arbeit gekommen. In einigen Fällen fand er noch einen sehr mdimentären 35. Wirbel. Rosenberg schliesst hieraus, dass die von zahlreichen Autoren statuirte Rückbildung eines wirbelreichen Schwanzabschnittes des Körpers beim Menschen nicht

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1) Rosenberg, Ueber die Entwickelung der Wirbelsäule und des Centrale Carpi beim Menschen. Morphol. Jahrb. Bd. I, S. 120.


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vorkomme. Nach meiner eigenen Erfahrung habe ich diesen Satz nicht nur zu bestätigen, sondern ich habe ihn noch dahin zu erweitem, dass schon vor Beginn der Wirbelverknorpelung der Stammtheil des Körpers nicht mehr Segmente enthält, als der späteren Wirbelgliederung entsprechen. Es werden demnach beim menschlichen Embryo keine überzähligen, zur Rückbildung bestimmten Segmente angelegt. Dass das Steissbein im ausgebildeten Zustand weit häufiger aus 4 als aus 5 Stücken besteht, ist jedenfalls nicht im Sinne einer Rückbildung, vielmehr im Sinne einer Verwachsung der rudimentären unteren Wirbel zu verstehen.


Aus den Durchschnitten von A. und B. ergiebt sich, dass von dem nach vom hinauf geschlagenen Beckenstücke des Körpers nur das oberste Ende in der Ausdehmmg von IV2 — 2 Segmenten völlig frei ist. Was darunter liegt, ist zwar ventralwärts durch eine Furche abgegränzt, im Uebrigen aber mit der Bauchwand, oder zu oberst mit dem Bauchstiele unmittelbar verbunden (Taf. III. 15 — 17, V. 103 — 105). Bei B. finden sich oberhalb des ventralwärts verwachsenen Beckenabschnittes nur noch zwei Schnitte mit ringsheram freiem Steiss (IH. 1 8). i) Diese enthalten Rückenmark, Chorda dorsalis und XJrwirbel, aber keine Fortsetzung des Darmrohres. Bei den beiden Embryonen A. und B. erreicht die Cloake die Oberfläche des Körpers in dem einspringenden Winkel zwischen dem Bauchstiele und dem frei werdenden Steissende und hier haben wir den Ort ihrer Oeffnung zu suchen (Taf. IH. 15—17, V. 103—105, Taf. I. 3 u. 4). Die Embryonen A. und B. haben sonach eine ächte Schwanzanlage, die aber ausserordentüch kurz ist und jedenfalls nicht über zwei Segmentlängen umfasst.


Bei Embryo a liegen dem äusseren Anscheine nach die Dinge nicht unwesentlich anders. Hier ist von dem nach vom umgeschlagenen Körperabschnitte eine Strecke von über 1/2 mm (Schnitte 10 — 14 und 15, Taf. VIII.) frei. Diese Strecke ist ihrer ganzen Länge nach vom Rückenmark und von der Chorda dorsalis durchzogen, überdies aber enthält sie den grösseren Theil der Cloake; die endständige OefiPnung der letzteren fällt, soweit sich überhaupt


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1) Das zu 19 gehörige Stück ist in der Zeichnung ausgelassen worden.


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beiirtheilen lässt, auch hier kurz unterhalb des Steissendes des Körpers (Taf. Vin. a 3). In den Bereich der freien Körperstrecke fallen ungefähr 8 Segmente, oder es ist mit anderen Worten nicht nur die gesammte Steiss-, sondern noch der grössere Theil der SakTalregion des Körpers ventralwärts frei. Im Sinne Ecker's Avürde nun bei diesem Embryo das ganze frei hervortretende Stück als Schwanz, oder als schwanzartiger Anhang zu bezeichnen sein. Allein wenn man das festhalten will, so kommt man zu einer Ausdehnung des Begriffes, welche, wo nicht zu Widersprüchen, so doch jedenfalls zu bedeutenden Verwickelungen führt. Nach der oben aufgestellten Definition aber ist auch bei diesem Embryo als Schwanz nur die kurze Strecke zu bezeichnen, welche das Cloakenende überragt. Der Unterschied zwischen den Verhältnissen von a. und denen von A. und von B. ist übrigens nur in unwesentlichen Punkten vorhanden. Denkt man sich an dem Bauchstiele von a.- einen massigen Zug wirkend, so wird sich die Hautinsertion desselben nothwendiger Weise in der Richtung gegen das Steissende hin verschieben.


Bei den «wei Embryonen mit bereits verknorpelter Wirbelsäule, deren ich oben gedachte, befindet sich die Afteröffiaung in der Höhe des vorletzten Steisswirbels , und es führen diese verschiedenen Erfahrungen in übereinstimmender Weise zum Schluss, dass der menschliche Embryo allerdings einen ächten Schwanzstummel besitzt ; derselbe ist aber sehr kurz und umfasst höchstens zwei Wirbellängen, auch ist «er nicht zur Rückbildung bestimmt, sondern er geht unreducirt in den bekannten Steisshöcker über. Bei der Kürze desselben wird wohl auch der Ausdruck „Steisshöcker" vollständig genügen, um denselben zu bezeichnen.


Der kurze, höchstens '/^ ^^^ lange Schwanz, den ich an menschlichen Embryonen finde, bleibt weit hinter dem zurück, was Ecker dem genannten Körperanhang zutheilt und es bleibt zu untersuchen übrig, worin die Differenz mit diesem umsichtigen Forscher begründet sein kann. Ecker hat eine Abbildung von Coste zu seinen Gunsten und ausserdem mehrere Präparate, an denen der vordere Körperanhang eine in der That bedeutende, die Afteröffnung erheblich überragende Länge besitzt. Coste zeichnet auf seiner Tafel in. a einen menschlichen Embryo von 25 — 28 Tagen, der in^ der Entwickelung den Embrjonen A. und B. nahe steht, vielleicht um weniges jünger ist. Dieser. Embryo wird gestreckt dargestellt, der Kopf und das Becken sind aufgeklappt und an der Wurzel des letzteren sieht man einen als Cloakenöflftiung bezeichneten Schlitz. Letzterer wird nach abwärts von 6 — 7 scharf markirten Segmenten überragt und er liegt etwas höher als das untere Ende der beiden ICxtremitäten. Nehmen wir an, der Embryo habe im Ganzen 35 Segmente, so fällt die Oeffnung in die Höhe des 28. — 29. Körpersegments, oder in diejenige des 3. — 4. Sacralsegmentes. Das ist eine so abnorm hohe Lage, dass sie unmöglich für richtig angenommen werden kann. Wenn man die Figuren 3 und 4 meiner Tafel I. vergleicht, so wird klar, dass die Geradestreckung des hinteren Körperendes nur mit bedeutender Verzerrung der diesem Theil zugehörigen Vorderwand erreichbar ist. Die Oeffnung in Coste's Abbildung ist entweder völlig aus ihrer Lage gezerrt, oder sie ist überhaupt nicht die ächte Cloakenöflftiung, sondern ein künstlicher Einriss.


Auch Ecker's freie Körperenden trifft vielleicht theilweise der Vorwurf künstlicher Verlängerung; er sagt nämlich dass „der nach vom und aufwärts gekrümmte Anhang mit der Vorderfläche seiner Basis an der TJnterbauchgegend gemeiniglich fest anUegt und nur bei frischen, noch weichen Embryonen davon abgehoben und einigermaassen gestreckt werden kann." Ich weise auf meine Figuren m. 16 u. 17 hiii ; hier würde durch Streckung im weichen Zustande sicherlich das Beckenstück vom Rumpfstücke sich haben abheben lassen, und auch die Lage des Afters würde dadurch voraussichtlich eine andere geworden sein.


Ecker's Zeichnungen zeigen nun aber ein Gebilde das der besonderen Besprechung bedarf und auf das auch die Bezeichnung zu passen scheint, dass es ein zur Rückbildung bestimmter schwanzartiger Anhang sei. Während alle die Embryonen unter 16 mm die mir bis jetzt durch die Hände gegangen sind, ein stumpf auslaufendes Steissende des Körpers gezeigt haben, ist Ecker mederholt einem sehr fein und spitz auslaufenden Körperanhang begegnet.-)

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1) Copirt in Kölliker's Entwickelungsgeschichte. 2. Aufl. S. 314 und in Ecker's zweitem Aufsatze S. 143.


2) Man vergl. auch eine hierauf bezügliche Beobachtung bei Rosenbeeg 1. c. 125. Taf.m. Fig. 3 u. Fig. 15.


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In seiner Beobachtung 28 (S. 141) giebt Ecker ausdrücklich an, (läss dieses Endstück ausser der Chorda dorsalis und dem Hornblatt keine Organanlagen erkennen liess. Wir haben es also da mit einem Fortsatze zu thun, welcher das Gebiet des Rückenmarks und der Unvirbel überragt und der später in der That nicht mehr nachweisbar ist. Ich werde diese Fortsetzung als EcKER'schen Schwanzfaden oder kurzweg als Schwanz faden bezeichnen. Ich kenne denselben nur aus Ecker's Zeichnung und Präparaten und da ich selber ihm nicht begegnet bin, so muss ich ihn für eine inconstant^ Bildung halten. lieber die Entstehung desselben müssen spätere Untersuchungen Aufschluss geben. Ich bin geneigt ihn für ein Gebilde zu halten, das auf Kosten des Bauchstieles entstanden, bez. von diesem abgespalten ist.


In die Kategorie persistirender Schwanzfaden möchten wohl einige der Anhänge gehören, die als menschliche Schwanzbildung beschrieben worden sind, so der von Greve abgebildete und von ViRCHOw untersuchte Oldenburger Fall >) und die beiden von Ecker selbst mitgetheilten Fälle aus Cincinnati und aus Erlangen. 2) Will man als ächte Schwanzbildung nur diejenige gelten lassen, bei welcher überzähhge Wirbel in einem axialen Körperfortsatz enthalten sind, SO sind jene persistirenden Schwanzfaden (weiche Schwänze) als eine erste Form „schwanzähnlicher Bildungen" zu bezeichnen; eine zweite Form würde in den von Virchow's sogenannten Sacraltrichosen gegeben sein und eine dritte denkbare Form könnte ihren Ausgang von fötalen Luxationen des Steissbeins nehmen. Wie die Betrachtung guter Medianschnitte zeigt, so muss nämlich bei einer nach rückwärts statt nach vom gerichteten Biegung des Steissbeins ein ganz ansehnlicher mit Knocheneinlage versehener Körperanhang zu Stande kommen.


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1) ViRCHOw's Archiv Bd. 72. Taf. III. und Bd. 79. S. 178.


2) Während des Druckes meiner Schrift ist die durch Eckek's Wunsch provocirte Untersuchung des Erlanger Präparates durch Leo Gerlach erschienen. Die thatsächlichen Ergebnisse sind interessant genug: das Vorkommen eines axialen. Chorda führenden Stranges im hinteren Schwanzende und dasjenige eines ventralgelegeneu Längsmuskels, sowie das Fehlen jeglicher Knorpeleinlagerung sind für die Beurtheilung des Gebildes wichtige Verhältnisse ; nicht minder wichtig ist die Constatirung , dass die knorpelige Wirbelsäule des geschwänzten Fötus 34 Glieder gezählt hat. Die Schlussfolgerungen von L. Gerlach halte ich für sehr gewagt. Aus dem Vorhandensein eines ventralgelegenen Muskels schliesst er auf früher vorhandene Urwirbel, aus diesen auf ein früher vorhandenes Medullarrohr und so nimmt er an, dass der fragliche, den Körper um ein Sechstel seiner Länge überragende Fortsatz ursprünglich der ganzen Länge nach vom Rückenmark durchzogen und in Urwirbel gegliedert gewesen sei. Weshalb die Natur, wenn sie denn doch einmal so weit über das Maass hinausgegriflfen , sich auf die 34 normalen Wirbel beschränkt hat, das bleibt bei Annahme der GERLAcn'schen Hypothese schwer verständlich.


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++Table++

Absolute und relative Läugenmaasse der Regionen des Stammes.


Im Bogen und längs der äusserlich sichtbaren Segmente gemessen betragen bei Embryo A. die Höhen der 8 Halssegmente 3.15 mm oder 26.5^/0 .


„ 12 Brustsegmente 4 „ „ 33.6 o/o „ 5 Lendensegmente .... 1.85 „ „ 15.5<>/o „ 5 Kreuzsegmente 1.85 „ „ 1 5.5^/0 „ 5 Steisssegmente .... 1.05 „ „ S.S^Io Bei dem nachher zu beschreibenden Embryo a, dessen Gesammtlänge in gerader Linie gemessen 4 mm betrug, bestimmte ich folgende Maasse: Halssegmente 2.25 mm oder 28.5^/0 Brustsegmente 3.05 „ „ 38.6 o/o Lendensegmente . . . , 1.10 „ „ 13.9 o/o Kreuzsegmente .... 0.8 „ „ 10.1 o/o Steisssegmente .... 0.7 „ „ 8.9 o/o

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In Betreff dieser letzten Maasse ist zu bemerken, dass sie für den Bauch und Beckentheil vielleicht zu knapp sind, da diese Theile in der Profilansicht etwas verkürzt erscheinen.


Es ist von Interesse diese Zahlen gleich mit denjenigen von etwas vorgerückteren Stadien zu vergleichen. Ich benutze dazu einen Embryo von 13 mm Länge, an welchem die Segmentirung äusserlich sehr scharf hervortrat '), femer die zwei schon oben erwähnten

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1) Abgebildet in der Körperform S. 194.


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Mediandurchschnitte zweier Embryonen von 16 und 21.5 mm und für spätere Stadien einen Fötus von 143 mm, einen Neugeborenen und den BBAUNE'schen Durchschnitt eines Erwachsenen.1)


++Table++


Embryonen

von


Fötus


a ja

Maasse in mm

4

7.5

13

16

21.5

143


fc M

"Wirbelsäulenlänge im









Bogen gemessen .


7.9

11.9

12.0

1,2.55

16.7

101

227

770

Halstheil ....


2.25

3.15

3

3

3.9

22

42

134

Brusttheil ....


3.05

4

4.6

4.61

6.3

36

90

294

Bauchtheil ....


1.10

1.85

2.25

2.21

3.1

18

46

178

Kreuztheil ....


0.8

1.65

1.35

1.75

2.3

16

35

126

Steisstheil ....


0.7

1.0

0.8

0.9

1.1

9

14

38


o/o

7o

°/o

7o

7o

"/o

7o

7'o

Halstheil ....


28.5

26.5

25.0

23.9

23.4

21.8

18.5

17.4

Brusttheil ....


38.6

33.6

3S.3

37.1

37.7

35.7

396

38.2

Bauchtheil ....


13.9

15.5

18.7

17.9

18.5

17.8

20.3

23.1

Kreuztheil ....


10.1

15.5

11.3

13.9

13.8

15.8

15.4

16.4

Steisstheil ....


8.9

8.8

6.7

7.2

6.6

8.9

6.2

4.9 ++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++


Da die Zahlen der ersten drei Verticalcolumnen an der Aussenfläche nach den Segmenten gemessen sind, so sind sie nicht ohne "Weiteres, mit den nach der Wirbelsäule gemessenen der fünf folgenden Columnen vergleichbar, insbesondere werden die Zahlen des Halstheiles wegen der Berechnung von 8 Segmenten etwas zu gross sein. Das Schwanken der Werthe des untersten Abschnitts darf bei der geringen absoluten Länge und der immerhin unsichem Gränzbestimmung nicht venvundem. Im Uebrigen ergiebt sich als allgemeines Resultat, dass der Halstheil anfangs im Vorsprung befindlich ist, dann aber im Laufe der Entwickelung etwas zurückbleibt. Der Brusttheil erhält sich ziemlich stationär, wogegen der Bauchtheil in ~ späteren Entwickelungsstufen grössere Prozentzahlen zeigt, als in den früheren, wenig sicherer erscheint dies für den Kreuztheil. Der Steisstheil bleibt jedenfalls eher zurück, als dass er voraneilt.


_____________________________________________

1) Ausführliche Wachsthumstabellen der Wirbelsäule vergl. man bei Aeby im Archiv f. A. u. Ph. 1879. An. Abth. S. 77.


_____________________________________________


Die eben ausgesprochenen Verhältnisse äussern sich auch in den mittleren Wirbelhöhen der verschiedenen Gebiete.


Dieselben betragen:

++Table++

Maasse in mm


Embryonen von 7.5 13 16 21.5



V


ä

Fötus

S


J


O)


bO




143

^


P4


Halstheil Brusttbeü Bauchtheil


0.32 0.25 0.14 (?)


0.45 0.33 0.37


0.43 0.38 0.45


0.43 0.39 0.45


0.56 0.52 0.62


3.1 3 3.6


7.5 9.2


19.1 24.5 35

+++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++


Bei dieser kleinen Tabelle sind auch für die ersten drei Embryonen die mittleren Wirbelgebiethöhen durch Division der Gesammthalshöhe mit 7 erhalten. Anfangs sind die Höhen der Bauchwirbel geringer, als die der Halswirbel, dann werden sie ihnen gleich und endlich überschreiten sie diese in immer zunehmendem Maasse.



Leibes wand und Extremitäten

Die innere Gliederung der Leibeswand bietet wenig bemerkenswerthes. Am Eumpf bildet der Stammtheil im Allgemeinen ein dreiseitiges Prisma mit abgerundeten Seitenflächen und Kanten. In der dorsalen Kante liegt das MeduUarrohr, das nur durch eine dünne Membran (M. reuniens sup.) überdeckt ist, und das in einem glatt umgränzten Wirbelkanal liegt. Neben ihm befinden sich die Ganglien und diese werden nur theilweise überlagert von den Stammmuskeltafeln (Kückentafeln von Kemak). Letztere reichen mit ihrem vorderen Band noch auf kurze Strecke in den Parietaltheil der Leibeswand herein. lieber die Nervenstämme, die Chorda dorsalis, die Aorta und über die Umierenleisten ist früher das Nöthige mitgetheilt worden. An den durch den Halstheil geführten Schnitten (ü. 47 — 52, IV. 59 — 64) zeigen sich, die Anfänge der eigentlichen Wirbel als dunklere, den Körper der Quere nach durchsetzende Streifen, die jederseits mit zugeschärftem Bande zwischen die aus den Urwirbeln hervorgegangenen Bückentafeln eindringen. Im Uebrigen sind die histologischen Differenzen innerhalb des allgemeinen Gnindgewebes noch sehr wenig scharf ausgeprägt. Auch im Parietaltheil der Leibeswand und in den Extremitäten sind die Unterschiede verschiedener Schichten zwar vorhanden, aber keineswegs sehr deutlich hervortretend. In den Extremitäten finden sich Gefässdurchschnitte bis zum freien Rande. Die eintretenden, sehr breiten Nenenstämme dagegen hören schon im Wurzelgebiete der Extremitäten auf. Der Homblattüberzug ist am freien Rande der letzteren nicht unerheblich verdickt.