Talk:Paper - Meninges histogenesis and structure

Dott. CrIUNIO SALVI

L'ISTOGENESI E LA STRUTTURA

DELLE

MENINGI

L'origine delle membrane di invoglio dei centri nervosi, prima degli studi di Mihalkovics (*) e di Kòlliker ( 2 ), fu molto discussa e controversa dagli anatomici.

Dalla teoria di Bischoff ( 3 ) per la qua,le tutte le meningi provenivano da differenziazione istologica degli strati più periferici delle masse nervose centrali, si va all' altra sostenuta in vario modo da Tiedemann ( 4 ), Remak ( 5 ), Reichert ( 6 ), Rathke ( 7 ), ed Hensen ( 8 ) per la quale si ammetteva una differente origine per ciascuna di esse.

E fu la pia madre specialmente 1' oggetto delle maggiori discussioni, per la quale Hensen credè di risolvere la questione fra coloro che la volevano originata dall'invoglio osteogeno e quelli che le davano una origine nervosa, invocando per essa

( 1 ) Mihalkovics V. — EntwicMungsgeschichte des Gehirns. Leipzig 1877.

( 2 ) Kolliker A. — EntwicMungsgeschichte des Menschen und der hoheren Thiere. Leipzig 1879.

( 3 ) Bischoff Th. — Enhokhlungsgeschichte der Saugethiere und des Menschen. Leipzig 1842, pag. 195.

( 4 ) Tiedemann Fr. — Anatomie du cervcau contenant l'histoire de son developpement dans le foetus. Trad. A. J. de Jourdan. Paris 1823, p. 17.

( 5 ) Remak R. — Untersuchungen ilber die Entwicklung der Wirbelthiere. Berlin 1850-55.

( 6 ) Reichert C. B. — Der Bau des Menschlichen Gehirn. Leipzig 1859, u. 1861.

( 7 ) Rathke H. — Entivichlungsgeschicte der Wirbelthiere. Leipzig 1801, pag. 104.

( 8 ) Hensen V. — Beobachtungen ilber die Befruchtung und Entwicklung des Kaninchens und Meerschweinchens. Zeitschrift. f. Anat. und Entw. I Bd. 1876, pag. 367.

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/

una origine a se, da quella cioè che egli chiamò: membrana prima. Tutti questi ricercatori però non si occuparono che poco della evoluzione successiva di queste membrane, venendo la loro attenzione più specialmente attratta dai prolungamenti di esse nei centri nervosi.

Kollmann ( x ) nel 1861 studiando lo sviluppo dei plessi coroidei, si occupò della istogenesi delle meningi cerebrali e, pur non precisando a quale dei foglietti embrionali spettasse questo tessuto, dimostrò che le tre membrane di invoglio dei centri nervosi si differenziavano in seno ad un' unica massa di tessuto embrionale che egli paragonò alla gelatina di Warton, situata fra l'abbozzo del cranio e la superficie cerebrale.

La parte più esterna di questa massa, divenendo fibrosa, formava la dura madre, la più interna vascolare, la pia, l'intermedia l' aracnoide.

Questa descrizione, accettata da Mihalkovics, fu in parte modificata da Kòlliker( 2 ) il quale sostenne che la dura madre si sviluppa insieme al cranio dal quale si separa solo all' epoca dell'ossificazione, e che lo strato gelatinoso ritenuto da Kollmann l'abbozzo comune delle meningi, rappresenta solo la pia dalla quale deriva poi l'aracnoide.

Tutti questi autori poi, si occuparono di determinare l'epoca nella quale le varie meningi apparivano già formate senza seguirne il processo di differenziamento e di evoluzione, e facendo le loro osservazioni in vari animali.

I più moderni e i trattatisti seguono la descrizione di Kollmann e quella di Kòlliker e, preoccupati della questione se l'aracnoide debba considerarsi o no una sierosa formata da un foglietto parietale ed uno viscerale, non ne cercano la soluzione nello sviluppo, ma nella struttura della membrana già formata.

I quesiti che si presentano in uno studio embriologico e morfologico-comparativo sopra le meningi sono vari, e tutti richiesti dalle particolarità di conformazione e di struttura che presentano le meningi nell'uomo giunto a completo sviluppo.

V è il processo di differenziamento istologico e di separazione delle tre membrane che, per quanto accennato qua e là,

(*) Kollmann J. — Entwichlung der Adergeflechte. Leipzig 1861, pag. 24 e seg. ( 2 ) Kòlliker A. — Loc. cit. pag. 57.

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ha bisogno d'esser meglio chiarito nei particolari, alcuni dei quali importantissimi per appianare le controversie e per spiegare come si passi alla struttura definitiva.

V è il processo di formazione e di evoluzione dei sepimenti meningei nei centri nervosi da precisare in molte parti e da completare in molte altre, e da mettere in rapporto con la struttura e la conformazione che i sepimenti stessi presentano nell'adulto.

Ve infine da spiegare e da mettere in rapporto con la comunità di origine e di differenziamento istologico, alcune apparenti varietà di conformazione fra le meningi cerebrali e le rachidiche.

E questo mio studio è indirizzato appunto a dimostrare come si sviluppino le meningi e come passino alla loro struttura definitiva.

La bibliografia sull'argomento è scarsa e mal si presta ad un riassunto ordinato, onde la verrò esponeudo man mano che se ne presenterà l'occasione.

Materiale e metodo di studio.

Ho eseguite le mie ricerche sopra embrioni di mammiferi, e specialmente di cavia, di coniglio, di pecora e di uomo, estendendole però agli altri ordini di vertebrati quando l'argomento lo richiedeva; per la descrizione, mi varrò più specialmente della cavia.

Ho dovuto fare serie complete di questi embrioni con sezioni trasverse, sagittali e frontali, ed ho urtato contro grandi difficoltà per poter fissare gli embrioni in modo che anche le parti più. interne della testa si conservassero inalterate, e per decalcificare i più inoltrati, senza nulla perdere nei particolari di struttura e di rapporti.

Sono riuscito ad ottenere buonissimi risultati, usando il metodo seguente.

Per la fissazione mi sono servito di un liquido composto a parti uguali di soluz. conc. di acido picrico, soluz. conc. di sublimato corrosivo, e acqua, e detto liquido mi ha corrisposto sempre, anche per embrioni nei quali il processo di ossificazione era già molto inoltrato: per la decalcificazione, ha corrisposto pie

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riamente al mio scopo, solamente la fiuoroghicina. Questa sostanza si può adoperare benissimo dopo il liquido fissatore sopra indicato e se al trattamento con essa si fa seguire una abbondante lavatura, la colorazione non ne viene disturbata affatto.

Quanto alla colorazione, ho ottenuto i risultati migliori dalla cocciniglia. Ho adoperato però spesso anche il carminio (alluminato) e le doppie colorazioni con bleu d'anilina che danno buonissimi risultati nello studio delle varie fasi di sviluppo del connettivo. Per l 1 inclusione, mi sono servito della paraffina e della celloidina.

Le meningi si sviluppano dalla porzione più interna dei somiti mesoblastici e delle lamine cefaliche.

Da principio nello strato mesodermale che avvolge il sistema nervoso centrale non è alcuna differenziazione, e gli elementi cellulari più periferici ed i più centrali si somigliano tutti. Ma ben presto comincia a delinearsi l'abbozzo dello scheletro per un ispessimento, una compattezza maggiore degli elementi, ed allora fra questo abbozzo ed il sistema nervoso resta interposto uno strato di mesoderma che rappresenta il rudimento comune delle meningi.

Le cose, uguali nella sostanza, procedono un po' diversamente nei particolari, nella porzione cefalica e nella rachidica.

Sviluppo delle meningi cerebrali.

La capsula mesodermale che avvolge l'encefalo di un embrione di cavia di 8 mm. è tutta omogenea, senza traccia alcuna di differenziazione. E uno strato di connettivo embrionale limitato nella volta dalla lamina cutanea ed alla base continuantesi con quello delle protovertebre. A poco a poco però, la porzione più periferica di esso comincia a divenire più densa sotto forma di una lamina continua sulla volta del cranio, di uno strato irregolare alla base.

Gli elementi cellulari sulla volta si allungano e si dispongono parallelamente, alla base restano rotondeggianti ma molto serrati fra di loro.

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E lo strato osteogeno del cranio che si manifesta, ed alla base apparisce un po' prima.

Esso diventa ben presto nettissimo e ben delimitato dal rimanente dello strato mesodermale il quale rimane interposto fra esso e la superficie cerebrale conservando i suoi caratteri di connettivo embrionale. Quest' ultimo è 1' abbozzo comune delle meningi, quella che deve chiamarsi meninge primitiva.

Il differenziamento delle tre membrane di invoglio si fa in seno ad essa nel modo seguente.

Lo strato che è immediatamente a contatto con la parete cerebrale, comincia ben presto a presentare la formazione di una quantità di piccolissimi vasi i quali aumentando rapidamente, vengono a costituire una rete fittissima e continua che ricopre la superfìcie cerebrale e dalla quale si staccano una quantità di vasellini che penetrano entro la sostanza nervosa.

Questa formazione si ha contemporaneamente ovunque, ed anche perciò in quelle porzioni della meninge primitiva che si sono intromesse nei solchi che si sono venuti formando nella parete dell' encefalo, costituendo l 1 abbozzo dei sepimenti meningei.

In un embrione di cavia di 14 mm. il fatto è già abbastanza evidente. Questo strato vasale rappresenta la pia madre che comincia a differenziarsi, ed in un embrione di cavia di 18 mm. costituisce uno strato già bene differenziato istologicamente dagli altri. Fra essa e l'abbozzo craniense, resta quel che rimane della meninge primitiva la quale, senza presentare alcuna traccia di differenziazione, ha i caratteri del connettivo mucoso.

Tanto lo strato osteogeneo craniense che la pia meninge, per quanto nettamente delimitati dallo strato mucoso per varietà di struttura, non sono però affatto staccati da esso, e la continuità del tessuto è perfetta.

Procedendo lo sviluppo (embrione di cavia di 18 mm.), si comincia a notare nel mezzo dello strato mucoso uno straterello sottilissimo nel quale gli elementi cellulari sono più serrati e tendono ad allungarsi, e che risalta subito nelle sezioni in seno al tessuto omogeneo rimanente.

Questo strato nella base del cranio apparisce un po' prima, mentre nella volta è meno evidente; però in un embrione di cavia di 20 mm. esso è ovunque evidentissimo (Fig. 1).

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Formandosi nel mezzo dello strato mucoso, una parte di questo resta al di fuori cioè fra esso e il cranio, ed una al di dentro cioè fra esso e la pia madre (Fig. 2 e 3).

Il seguito dello sviluppo dimostra che questo straterello più ispessito è il primo indizio della differenziazione della dura madre, ed è per questo che ho proposto di chiamare dura meninge primitiva quella porzione della meninge primitiva costituita dalla lamina suddetta e dal connettivo embrionale compreso fra essa e lo strato osteogeno; e meninge molle primitiva la porzione che rimane fra essa lamina e la parete cerebrale, compresa la pia.

Infatti, procedendo lo sviluppo, lo strato durale sopra descritto va piano piano acquistando i caratteri del connettivo fibroso e contemporaneamente lo strato fibroso che è fra esso ed il cranio si ispessisce e si addensa anch' esso, sebbene sempre un pò 1 meno, fino a che si giunge ad un punto (embrione di cavia di 36 mm.) che si confonde quasi con lo strato fibroso osteogeno della volta. Questo però non accade nella base ove i due strati rimangono sempre ben distinti uno dall'altro per la diversa apparenza di struttura che assume la cartilagine. Il primo abbozzo della dura madre resta però sempre distintissimo da tutto il resto per una compattezza maggiore dei suoi elementi.

Quando comincia l'ossificazione dell'abbozzo craniense, allora la distinzione torna ancora nettissima ovunque e la dura madre (ciò che del resto è stato fin da principio) si mostra costituita da due strati: uno aderente all'osso, meno denso, ed uno più interno, limitante, più denso e fibroso (embrione di cavia di 58 mm. (Fig. 5 e 6).

Questi fatti presentano alcune leggiere varianti nella volta del cranio e nella base.

Nella volta, lo strato più lasso della dura madre si ispessisce anch'esso molto presto, ma non giunge mai al punto di confondersi con quello limitante che resta sempre ben netto. Nella base invece, l' organizzazione a tessuto fibroso avviene più lentamente, ma alla fine è tale la compattezza che acquista questo stato, che viene a confondersi quasi completamente con quello limitante e con quello che fino da principio è apparso come pericondrio della cartilagine della base.

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In corrispondenza poi dei luoghi ove saranno più tardi le suture, il tessuto durale si confonde con quello epicranico attraverso la sutura stessa.

Questi fatti spiegano la differente aderenza che presenta la dura madre con le ossa del cranio, la quale può divenire così debole da dar luogo in taluni punti alla formazione del così detto spazio epidurale.

Nel mentre che i fatti sopra descritti si compiono, la pia madre viene gradatamente acquistando la struttura sua definitiva. La rete vascolare aumenta, ed i vasi entrano numerosi nella sostanza cerebrale stabilendo altrettanti punti di aderenza. Fra le maglie vasali sta delicato connettivo di sostegno dipendenza di quello mucoso che è rimasto fra l'abbozzo durale e l' abbozzo piale.

In un embrione di cavia di 58 mm. cioè quasi a termine, la dura madre e la pia sono istologicamente del tutto differenziate, però non si può ancora parlare di una vera e propria aracnoide uè di spazi che separino una membrana dall' altra (Fig. 6).

L'abbozzo aracnoideo è rappresentato da quella porzione di meninge primitiva che rimane fra i due abbozzi della dura e della pia madre.

Questo tessuto, mucoso in un embrione di cavia di 24 mm. va man mano organizzandosi sotto forma di connettivo lasso. Esso è scarsissimo sopra le parti convesse e sporgenti della superfìcie cerebrale; abbonda invece nei solchi e nelle fessure che riempie totalmente continuandosi senza interruzione di sorta con il connettivo delle due membrane già differenziate. E nei solchi e nelle fessure che si può studiare bene la sua evoluzione.

In un embrione di cavia di 50 mm. il tessuto aracnoideo è costituito da un reticolato di esili trabecole connettivali che in uno di 60 si trovano diminuite di numero ed aumentate invece di consistenza.

In una parola, il tessuto mucoso primitivo va grado a grado diventando dapprima lasso e poi rarefacendosi sempre di più nel mentre che aumentano gli spazi e diminuiscono i setti. La continuità di questo tessuto tanto da parte della dura che

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da parte della pia madre resta perfetta ma esso si cambia in una specie di spugna connettivale interposta fra le due e continuantesi con esse. Il rivestimento endoteliale delle trabecole, negli spazi più periferici, si continua naturalmente sopra la porzione di superficie della d,ura madre che ne forma il limite estremo.

Procedendo ancora lo sviluppo, il tessuto aracnoideo si dirada sempre più. Le lacune di esso aumentano nella parte più periferica, in relazione col differenziamento maggiore della membrana fibrosa che si distacca nettamente dal resto, mentre da parte della pia madre il nesso si conserva strettissimo, conti-, nuandosi le trabecole direttamente col connettivo delicato che è tra le maglie dei vasi. E in tal modo che si viene a poco a poco a formare lo spazio subdurale.

Le trabecole aracnoidee si distaccano dalla superficie della dura madre che diviene così libera, per il maggiore differenziamento e per l'organizzazione fibrosa che assume questa membrana e forse, come opina Krause, anche per la circolazione del liquido cefalo rachidiano che viene a stabilirsi. E contemporaneamente il rivestimento endoteliale che rivestiva la parete durale quando questa faceva solo da parete ad una serie di spazi connettivali si fa continuo, ed il distacco fra le due membrane è completo.

Formatosi in tal modo lo spazio subdurale, il tessuto aracnoideo si ispessisce perifericamente ed anche qui con lo stesso processo sopra descritto, si stabilisco il rivestimento endoteliale.

È anzi questo ispessimento che si compie gradatamente quello che contribuisce alla formazione dello spazio subdurale.

La dove il tessuto era scarso, cioè sulle parti convesse e sporgenti dell'encefalo, esso viene, per così dire, impiegato tutto nella formazione di una membranella connettivale addossata alla pia ed aderente a questa; là dove invece per l'infossarsi della superficie cerebrale il tessuto aracnoideo abbondava, la membranella resta come strato limitante e la spugna connettivale persiste come nelle epoche embrionali, conservando sempre il suo nesso col tessuto piale.

Questi fatti relativi allo sviluppo dell' aracnoide, accennati in parte da Kollmann, non furono mai messi in evidenza e di

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mostrati, onde in trattati di anatomia dei più recenti leggesi che T origine dell' aracnoide non è conosciuta oppure che nasce dalla pia madre.

Così inteso lo sviluppo delle meningi cerebrali, si spiegano tutti i fatti relativi alla loro struttura e conformazione definitive. E specialmente la questione ancora in vigore fra gli anatomici, se l' aracnoide sia o no da considerarsi come una membrana sierosa, cade completamente.

Saverio Bichat descrisse l'aracnoide come una vera membrana sierosa formata da un foglietto viscerale ed uno parietale, e gli anatomici successivi che hanno seguito questa dottrina descrivono quest' ultimo come costituito da una membrana elastica sulla quale poggia l'endotelio.

Lo sviluppo di queste membrane ci dà diritto ad asserire che se non esiste una aracnoide sierosa nel senso di Bichat, esiste però una cavità sierosa vera e propria rappresentata dallo spazio subdurale, limitato da membrane connettivali differenziatesi e staccatesi una dall'altra in seno ad un'unica massa di connettivo embrionale.

Le pareti di questo spazio sono divenute più. dense e fibrose da una parte che dall' altra, ed il loro rivestimento d' endotelio si spiega troppo facilmente visto lo sviluppo.

Aracnoide vera e propria cioè una membranella di connettivo isolata,- non si ha che là dove essa forma la parete delle grandi cavità aracnoidee. Dove le cavità sono più piccole e sulle parti convesse della superficie encefalica, l'aracnoide è solamente uno strato periferico più ispessito del tessuto aracnoideo, limitante la cavità sierosa subdurale.

Che poi questa membrana non si infossi insieme alla pia madre nei solchi, si spiega anche questo facilmente dal momento che essa si differenzia come strato limitante del tessuto che fin da principio occupava quei solchi, e si distacca dalla dura in epoche molto avanzate di sviluppo, quando cioè il sottostante tessuto aracnoideo è già bene costituito.

Quanto alla pia madre, si infossa nei solchi primitivi perchè si differenza in situ dalla meninge primitiva che si intromette in quei solchi ; in quelli che si formano dopo, si infossa per le

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aderenze cellulari e vascolari che si stabiliscono fra essa e l'encefalo, descritte da Valenti ( 1 ).

Lo spazio, o per meglio dire gli spazi subaracnoidei infine, si formano nello stesso modo che lo spazio subdurale. Qui però la membrana limitante (aracnoide) non diviene così fibrosa come la dura madre, e le trabecole connettivali per quanto in alcuni luoghi ridotte di numero e di volume, conservano il loro nesso col tessuto connettivo della pia madre, e questa è la causa per la quale lo spazio subaracnoideo non si fa libero come il subdurale.

La pia madre e l 1 aracnoide cerebrali non sono due membrane distinte, ma un solo strato di connettivo lasso limitato esternamente da una lamina connettivale più densa onde limitare a sua volta lo spazio subdurale, e servente con la sua porzione più profonda di veicolo ai vasi epicerebrali e di stroma e sostegno alla rete che essi formano.

Sviluppo dei seni della dura madre. — Leggesi nei trattati di Anatomia come i seni della dura madre siano canali venosi a sezione triangolare scavati nella spessezza della meninge o formati da uno sdoppiamento di essa.

Questo modo di dire, se può stare dal punto di vista descrittivo, non è affatto in relazione con lo sviluppo embriologico di questi canali vascolari.

Lo strato mesodermale che costituisce l'invoglio primitivo dell' encefalo, fino dai primi stadi di sviluppo dà origine ad una quantità di vasi venosi fra i quali si stabiliscono subito dei rapporti e delle connessioni che restano poi immutati nel seguito dell' evoluzione.

Allorché comparisce l'abbozzo del cranio, alcune di queste vene, le più periferiche, vengono comprese nella formazione dello strato osteogeno ed, incluse in questo, divengono poi evidentemente le vene della diploe.

Le altre, quelle che vengono a trovarsi nello strato della meninge primitiva, si dividono in due ordini. Alcune si sviluppano in forma di rete nello strato contiguo alla parete cerebrale e con la loro presenza specialmente, caratterizzano la pia

(*) Valenti G. — Sullo sviluppo dei prolungamenti della pia madre nelle scissure cerebrali. Memorie della Soc. Toscana di Se. Nat. Voi. XII.

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madre. Altre, più periferiche, prendono subito uno sviluppo molto maggiore ed assumono tali rapporti con le varie parti dello encefalo in via di evoluzione, coi prolungamenti della meninge primitiva e fra di loro, che le fanno riconoscere subito come i futuri seni.

Ed infatti, allorché apparisce il primo abbozzo della dura meninge, cioè quello che sarà poi lo strato più interno e fibroso di essa, le vene suddette vengono ad essere comprese fra questo e l'abbozzo craniense, e seguitano a svilupparsi per un certo tempo nel connettivo ancora lasso che forma lo strato piti esterno della dura madre a tali stadi di sviluppo.

Questi fatti si osservano bene nell'embrione di cavia di 20 mm. e negli stadi successivi (Fig. 1, 2).

In un embrione di 58 mm. (Fig. 6), i seni sono ancora vere vene con una parete propria ben distinta e perfettamente limitata dal connettivo circostante. Però col progredire dell 1 ispessimento di questo tessuto, ne deriva che quella distinzione va facendosi sempre meno netta fino a che, quando lo strato meningeo ha acquistato i caratteri di connettivo fibroso, la parete della, vena si confonde con questo, la sezione del vaso da circolare diviene pressoché triangolare per le cause che dirò più tardi inerenti allo sviluppo dei prolungamenti meningei, e la vena diviene seno.

Vi sono alcuni di questi seni come il sagittale inferiore ed il retto che, fino a stadi inoltrati di sviluppo, sono rappresentati più che da una sola vena da un gruppo di vene le quali solo più tardi si riuniscono in un solo tronco. Queste vene divengono seni molto più tardi delle altre che si trovano perifericamente e che vengono incluse subito nel primo abbozzo della dura madre, e ciò perchè nei sepimenti meningei relativi l'invasione del tessuto fibroso si fa negli ultimi stadi di sviluppo, ed in un modo tutto particolare.

Le vene di Galeno non sono che quella porzione della vena primitiva fino alla quale non si estende la formazione durale del tentorio che include l'altra, trasformandola in seno retto. Questo seno poi corrisponde a quella porzione che nelle prime epoche embrionali raccoglieva il sangue delle vene scorrenti nel connettivo interposto fra le due vescicole del telencefalo e fra queste e il diencefalo, non ancora divise in due piani (vene

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della falce e del tentorio, e vene della tela coroidea) per la formazione delle commessure.

Nel periodo embrionale le anastomosi fra la vena che diverrà il seno sagittale superiore e quella del seno sagittale inferiore sono numerosissime.

I seni della dura madre non sono perciò che vene dell'invoglio mesodermale dei centri nervosi, le quali vengono involte nella formazione della dura meninge come le vene diploidie nell'abbozzo craniense, e le vene epicerebrali nell'abbozzo della pia madre.

E la conferma di ciò è facile trovarla nell'anatomia degli animali inferiori.

Nella cavia e nel coniglio anche il tessuto aracnoideo è attraversato da grossi vasi venosi che sboccano nei seni ; nel cane, per l'ossificazione del tentorio, si hanno il seno trasverso e la porzione più. dorsale del seno longitudinale superiore scorrenti in veri canali ossei. Degno di nota è il fatto che in questo animale l'ossificazione del tentorio non comprende il seno retto, il quale scorre al davanti.

Prolungamenti delle meningi cerebrali.

1 prolungamenti delle meningi, di varia natura e struttura nell'adulto, sono nelle prime epoche embrionali tutti eguali.

La meninge primitiva che avvolge i centri nervosi, penetra nelle fessure e nei solchi che si vanno formando alla superficie di questi, continuando a riempire tutto lo spazio che è fra la superficie cerebrale e la scatola cranica.

Ciò avviene meccanicamente e per l'accrescimento continuo del tessuto, mentre l' abbozzo craniense già differenziato costituisce al tutto un invoglio resistente che non prende parte a queste ripiegature e resta come strato limitante esterno.

Nel seguito dello sviluppo questi prolungamenti danno origine più specialmente alle meningi molli dei solchi rispettivi, mentre la dura madre vi entra solo a stadi molto avanzati ed in un modo tutto particolare.

Fra gli osservatori che hanno studiato la genesi di questi prolungamenti, KollmannO) ritenne per la gran falce che il sepi

(') KOLLMANN. — LOC. CÌt.

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mento primitivo desse origine solamente alla pia madre e che la dura si spingesse fra ,le due lamine di questa secondariamente, a partire dall' apofisi cristagalli ; mentre Dursy ( x ) ammise che il sepimento meningeo primitivo desse origine a tutte le meningi che formano quello definitivo. Gli altri o non si occupano dell'argomento, o riportano le idee di queste.

Le mie osservazioni mi hanno mostrato come lo sviluppo di questi sepimenti avvenga in modo tale che merita una speciale descrizione per ciascuno di essi. E questi fatti sono in relazione con la struttura differente che presentano i vari prolungamenti meningei e le varie parti di uno stesso.

Gran falce del cervello. — L'abbozzo della gran falce del cervello è dato da quel prolungamento della meninge primitiva che si insinua nel solco che si va formando fra le due vescicole del telencefalo. Però, se per gran falce si intende solo il prolungamento della dura madre, non si può dire che la falce definitiva corrisponda alla primitiva.

La falce primitiva è costituita da connettivo embrionale, e la porzione di essa che è a contatto con la parete cerebrale si differenzia come pia madre con lo stesso processo di quella esterna e contemporaneamente ad essa, mentre il rimanente del tessuto che resta fra le due lamine contigue persiste lungamente come tessuto connettivo mucoso.

Questi fatti si osservano bene in un embrione di cavia di 24 mm.

Intanto però, dalla meninge primitiva esterna, si è venuta differenziando la dura madre sotto forma di quella lamina più densa che darà "poi origine allo strato più fibroso ed interno di essa. Questa lamina in corrispondenza della falce primitiva e della scissura sagittale, sporge alquanto in questa a guisa di cuneo circondando la vena che sarà poi il seno sagittale superiore (embrione di cavia di mm. 25 Fig. 4).

Questo stato di cose permane immutato fino ad epoche molto avanzate di sviluppo, fino a che la dura madre non è già bene formata.

A questa epoca (embrione di cavia di 58 mm.) si comincia a. vedere, nelle sezioni frontali, l'apice dell'angolo prolungarsi

( l ) Dursy E. — Zur Entwicklungsgeschichte des Kopfes des Menschen und der hoheren Wirbelthiere. Tubingen 1869, p. 60.

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in basso come una specie di piega dello strato limitante della dura madre. E che non sia una piega casuale, lo dimostra oltre la sua costanza ed il suo graduale sviluppo, il fatto che gli elementi del tessuto hanno qui una direzione parallela al grande asse verticale della piega stessa. Al di sotto del limite inferiore della piega, il sepimento meningeo conserva la sua struttura ; si hanno cioè le due lamine della pia madre separate da connettivo lasso nel quale si è andato pian piano cambiando quello mucoso degli stadi antecedenti (Fig. 6).

La piega accoglie del tessuto proveniente dallo strato meno denso della dura madre e si approfonda sempre più fino a guadagnare le parti più profonde del sepimento meningeo. Nel tempo stesso il tessuto interposto si ispessisce tanto, che ben presto si confonde con quello limitante e la primitiva struttura della piega non si può più riconoscere.

A questa epoca (feto di cavia) la gran falce cerebrale è completamente formata e il tessuto fibroso ha raggiunto le vene scorrenti nella parte più profonda del sepimento meningeo primitivo, dando origine al seno sagittale inferiore.

Fra la gran falce e la pia madre della scissura sagittale resta un po' di connettivo che dà origine alla aracnoide con lo stesso processo descritto più sopra.

Tentorio del cervelletto e Tela coroidea del 3.° ventricolo. — Di comune accordo gli anatomici ritengono come abbozzo del tentorio del cervelletto quel prolungamento della meninge primitiva che si spinge fra il mesencefalo ed il rombencefalo e che fu chiamata da Kòlliker tentorio primitivo; e la cosa sembrerebbe a tutta prima evidentissima dal momento che è appunto in corrispondenza della faccia posteriore di questo sepimento che si sviluppa la lamina cerebellare.

Sostennero in vario modo questa teoria Dursy, Mihalkovics e Kòlliker i quali furono poi seguiti da tutti gli anatomici successivi.

Ove però si segua lo sviluppo dell' encefalo si vede che le cose procedono altrimenti.

Questo sepimento non accoglie nessuna formazione della dura madre, ma dà solo origine alla pia madre che riveste le parti corrispondenti dello encefalo.

Esso in un embrione di cavia di 24 mm. è costituito dalle

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due lamine della pia madre differenziatesi in esso e da poco tessuto lasso interposto (Fig. 13).

Man mano che si sviluppano le parti dell' encefalo fra le quali è racchiuso, cioè allorquando il mesencefalo che prima occupava la sommità del cervello si abbassa soverchiato dagli emisferi da una parte e dal cervelletto dall' altra, e si formano il velo midollare anteriore e la lamina quadrigemella, questo prolungamento perde la sua conformazione a cuneo, e le due lamine piali si allontanano, si distendono e si ripiegano seguendo lo sviluppo di quelle parti (Fig. 10-15).

L'abbozzo del tentorio è invece rappresentato da quel prolungamento della meninge primitiva che ai primi stadi di sviluppo si intromette fra le due vescicole del telencefalo ed il dincefalo. È una specie di lamina semilunare a sezione triangolare, i corni della quale contornando l'encefalo, vengono a confondersi con la meninge primitiva che si trova accumulata alla base di questo e che si solleva nell'angolo di flessione cranica formando il pilastro di Rathke.

Questa mia asserzione si basa sopra il seguito dello sviluppo e sopra un fatto della massima importanza: la presenza cioè della vena che diverrà il seno trasverso, nella periferia di questo sepimento.

La dura madre, fino dal suo primo apparire sotto forma di quello straterello ad elementi più serrati, che sarà poi la sua lamina interna, contorna questo seno sporgendo nel sepimento e nel solco a guisa di cuneo sebbene poco allungato ; ed è questo il tentorio embrionale (Fig. 1 e 2).

Col progredire dello sviluppo gli emisferi si estendono in dietro e al di sopra del diencefalo, ed il prolungamento meningeo si allunga mentre il seno trasverso si sposta in dietro seguendoli.

La pia madre, differenziatasi, ha contratto aderenze vascolari e cellulari con la superficie delle vescicole del telencefalo, e conserva i suoi rapporti con le partì che da queste si sviluppano. Quando gli emisferi sono giunti a contatto col cervelletto, l 1 antico prolungamento meningeo si trova straordinariamente spostato ed allungato indietro. Inoltre da verticale che era si trova ad essere orizzontale. È un lungo sepimento il quale occupa tutta la fessura trasversa.

La sua porzione più profonda si converte nella tela coroidea

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del 3° ventricolo e da origine ai plessi coroidei; la porzione più periferica accoglie un prolungamento della dura madre, il tentorio, mentre le lamine piali si divaricano per continuarsi sopra le superfici encefaliche rispettive, e il connettivo interposto si converte nell'aracnoide della fessura trasversa.

L'asse mediano e sagittale di questo prolungamento era sino dai primi stadi di sviluppo percorso da vene che andavano a sboccare nel seno trasverso e questa connessione vascolare si conserva sempre. Le vene, per la porzione più profonda divengono le vene coroidee e di Galeno, per la più superficiale il seno retto, venendo comprese nella formazione fibrosa della falce e del tentorio.

Il tentorio rimane lungo tempo allo stato descritto sopra di sporgenza cuneiforme della dura madre che avvolge il seno trasverso, e che segue questo nella sua migrazione in dietro. Singolarissima è la sua evoluzione ulteriore.

Anche qui l'inizio è una ripiegatura dello strato limitante durale che ha avvolto il seno trasverso, ma la piega non si diparte dall'apice del cuneo apparendone una continuazione, come avviene per la gran falce, ma sibbene dal suo lato posteriore cioè dietro il seno stesso, il quale conserva per lungo tempo la sua sezione circolare.

In un embrione di cavia di 50 mm. la ripiegatura è nettissima sebbene poco profonda. Essa è lontana dal seno e potrebbe esser presa per una piega accidentale se non la si trovasse allo stesso posto, rispetto al seno, anche in stadi di sviluppo inferiori, e non la si potesse seguire nella sua graduale evoluzione nei superiori. Di più il connettivo dello strato esterno della dura madre vi penetra in modo, che l' asse de suoi elementi allungati non si ripiega, ma si dispone parallelo all'asse della piega stessa.

In un embrione poi di 58 mm. (Fig. 6) il fatto è evidentissimo. L'abbozzo del tentorio si è venuto avvicinando al seno trasverso e, immediatamente dietro a questo cioè nella parete posteriore dell'angolo formato dalla dura madre, si vede nelle sezioui sagittali un infossamento verticale a guisa di piega. Lo strato durale che lo limita è molto denso, più che in ogni altra sua porzione e più ancora verso l'apice. Il connettivo che è nel mezzo, dipendenza dello strato esterno della dura madre, è meno denso ed a fibre dirette lungo l'asse della piega.

l'istogenesi e la struttura delle meningi 203

La vena che sarà più tardi il seno retto, decorre e sbocca nel seno trasverso al davanti della piega. Procedendo ancora lo sviluppo, la piega si infossa sempre più fino a prendere la estensione e la conformazione definitiva del tentorio, e contemporaneamente lo strato intermedio si addensa tanto da confondersi con quello limitante.

Il seno retto viene ad essere compreso nella formazione fibrosa costituita dall' unirsi sulla linea mediana del tentorio con la falce. Esso si apre nel seno trasverso restringendo dapprima il suo diametro.

Nelle parti laterali l'abbozzo del tentorio si trova più ravvicinato al seno trasverso. Di più, man mano che si sviluppa, avviene come se la sua parete anteriore si distendesse, onde la piega si avanza e si fa sempre meno distinta, fino a che, a sviluppo completo, apparisce come il prolungamento dell'angolo durale ed allora il seno prende la sua forma triangolare.

I resti di questa primitiva porzione in avanti del tentorio, e le traccie della sua migrazione in dietro sono molteplici.

II sepimento meningeo che è situato fra il mesencefalo ed il rombencefalo, il tentorio primitivo di Kòi-liker, circondando ad anello questa parte dell'encefalo, viene ad unirsi nella base all'apice del pilastro di Rathke, e con questo ha comune il destino.

Infatti, da Rathke in poi, tutti ammettono che il pilastro si atrofizza; ed io, non concordando del tutto in questa asserzione, ho osservato che la porzione estrema dà origine solo alle meningi molli delle porzioni corrispondenti dell'encefalo.

Il vero tentorio primitivo invece, nei primi stadi di sviluppo era situato verticalmente a guisa di semiluna nel solco fra telencefalo e diencefalo, e le sue estremità corrispondevano alla base del pilastro di Rathke, quella che dà origine alla dura madre che riveste il corpo dello sfenoide e i processi clinoidei.

Nella sua migrazione in dietro il rapporto alla base permane immutato (attacco del tentorio ai processi clinoidei), mentre la circonferenza che era verticale tende a poco a poco a disporsi orizzontalmente per la differente orientazione che assume la fessura trasversale. E la traccia di questo fatto ci viene presentata anche dalle ossa del cranio.

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È certo che la base si sviluppa meno della volta, e la sua porzione media, rappresenta una specie di punto fisso attorno al quale avviene l'accrescimento della volta stessa che segue quello dell' encefalo, e specialmente degli emisferi. Da principio il seno trasverso era una specie di semi-auello verticale situato fra telencefalo e diencefalo e facente capo con le sue estremità ai forami giugulari. Spostandosi e piegandosi il tentorio in dietro, si è piegato e spostato anch' esso per la porzione che corrisponde al tentorio stesso.

E la prova di ciò è offerta dalla conformazione della doccia ossea che lo accoglie. La porzione inferiore rimasta verticale è il resto dell'antica disposizione, mentre la superiore, piegata indietro, rappresenta l'angolo percorso dal tentorio.

Quanto poi al fatto dello svilupparsi del tentorio al di dietro del seno retto, esso trova la sua conferma in quello che si osserva nel cane. In questo animale il tentorio ossifica, e la lamina ossea che ne risulta non comprende affatto il seno retto come fa per il trasverso e per la porzione posteriore del longitudinale superiore, ma il seno stesso scorre al davanti, e pure al davanti del tentorio perfora l'osso per gettarsi nel trasverso.

Falce del cervelletto. — Si sviluppa come la gran falce del cervello.

Diaframma dell'ipofisi. — E descritto comunemente come uno sdoppiamento della dura madre della quale un foglietto tappezza la fossa pituitaria, e l'altro vi passa sopra come un ponte lasciando un pertugio per il passaggio del peduncolo.

Il meccanismo di formazione embrionale è invece del tutto differente.

La capsula mesodermale craniense si spinge nell'angolo anteriore di flessione cranica formando una specie di lamina trasversale chiamata da Rathke pilastro medio del cranio e da Kolliker pilastro anteriore. Questo pilastro però non dà origine solamente a parti ossee come credè dapprima Rathke, né si atrofizza completamente come affermarono i ricercatori successivi fra i quali Dursy.

Seguendo l'evoluzione di questo pilastro, si vede che la sua porzione superiore da origine alla sella turcica ed alla lamina quadrilatera dello sfenoide, la media al diaframma dell'ipofisi e la superiore alla pia madre ed all'aracnoide delle regioni

l'istogenesi e la struttura delle meningi 205

corrispondenti dell'encefalo. Perciò solo una parte di questo pilastro appartiene alla meninge primitiva, mentre quella inferiore appartiene allo abbozzo del cranio.

Ed infatti, allorché questo comincia a differenziarsi, si delinea subito il limite fra le due porzioni (embrione di cavia mm. 11).

Fin da quando nessuna differenziazione è ancora avvenuta nella meninge primitiva del pilastro di Rathke, l'abbozzo dell'ipofisi, sviluppandosi, si spinge nel pilastro infossandone, per così dire, la faccia anteriore. Questo fatto determina una sorta di sporgenza della meninge stessa al di sopra dell'ipofisi ed in essa il connettivo embrionale si mostra già un po' ispessito (embrione di cavia di mm. 6, Fig. 7).

Allorché poi nella base del cranio apparisce la dura madre, il primo abbozzo di questa membrana (strato interno) sporge nel pilastro di Rathke e fra esso e l'abbozzo della sella rimane circoscritto un ammasso cuneiforme del tessuto costituente lo strato durale esterno.

Si viene così a formare una specie di sprone ad angolo acuto della dura madre, il quale, molto alto nella linea mediana, va lateralmente perdendosi ed appianandosi.

In corrispondenza della formazione dell' ipofisi, la faccia anteriore di questo sprone si infossa per accoglierla, e nel tempo stesso si ripiega al di sopra formandole una specie eli tetto che corrisponde alla sporgenza della meninge primitiva sopra descritta: l'apice del cuneo si approfonda sempre nel pilastro di Rathke. Questi fatti si osservano bene in un embrione di cavia di mm. 20 e sono rappresentati nella Fig. 8. Si vede l'ipofisi accolta in una specie di ricettacolo formatole dallo strato interno della dura madre e al di sopra del quale lo strato stesso, raddoppiato, sporge come un tetto.

Progredendo lo sviluppo, questa lamina ricoprente si prolunga sempre più in avanti in relazione con l'accrescimento dell'ipofisi. Essa è formata dai due foglietti dello strato durale separati da un po' di connettivo che a poco a poco diventa anch'esso più denso fino a che la distinzione non è più possibile. Questo però non avviene che a sviluppo completo.

Questa trasformazione fibrosa del connettivo interposto alle due lamine durali e lo sviluppo delle parti circostanti dello

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scheletro, finiscono per dare al diaframma dell'ipofisi la sua conformazione e struttura definitiva.

Nel mentre che ciò avviene, la porzione di pilastro di Rathke che è al di sopra dello sprone durale si atrofizza gradatamente e rimane come pia madre ed aracnoide della regione.

Il diaframma dell'ipofisi non è quindi uno sdoppiamento della dura meninge, ma piuttosto una duplicatura, una piega, come è per gli altri prolungamenti di questa membrana.

Ho notato nella cavia che la lamina quadrilatera dello sfenoide corrisponde alla porzione inferiore del prolungamento durale che forma il diaframma dell'ipofisi, e nel feto di questo animale non è ancora ossificato. Certo la cartilagine non vi entra.

Tela coroidea del 4.° ventricolo. — Kollmann, Dursy, Kólliker e Mihalkovics descrissero come abbozzo dei plessi coroidei del 4.° ventricolo quel diverticolo della meninge primitiva che si infossa jiella volta del rombencefalo al di dietro della lamina cerebellare e che Kòlliker chiamò apppunto prolungamento dei plessi coroidei del quarto ventricolo.

Sopra lo sviluppo di questi plessi e di questa tela ho trovato delle particolarità che meritano più ampia e particolareggiata descrizione.

Il prolungamento meningeo che dà origine alla tela coroidea apparisce molto tardi, quando gli altri sono già molto avanzati nel loro sviluppo, e quando la pia madre è già bene differenziata in seno alla meninge primitiva.

I plessi coroidei poi appariscono molto prima che si formi la tela ed apparentemente molto lontani dal sito che poi occuperanno definitivamente.

In un embrione di cavia di mm. 7, si vede che in un tratto il quale trovasi presso a poco ad egual distanza della curva nucale e dall' estremità dorsale della lamina cerebellare, l'epitelio della volta del rombencefalo si manifesta per un'altezza maggiore delle sue cellule, le quali appariscono nettamente cilindriche (Fig. 2).

II fatto si trova molto più pronunziato in un embrione di 9 mm., ed a questo stadio si comincia a vedere l'epitelio stesso sporgere qua e là sotto forma di piccole ripiegature entro la cavità della vescicola, nel mentre che la pia madre soprastante

l'istogenesi e la struttura delle meningi 207

si mostra molto vascolarizzata ed il connettivo embrionale che è sopra ad essa presenta una quantità di vasellini a direzione perpendicolare alla superficie encefalica. Contemporaneamente l'estremo anteriore del tratto si presenta un po' infossato ed in corrispondenza di questa infossatura i vasi si presentano in maggiore abbondanza. — Apparisce il prolungamento.

In uno stadio più inoltrato (cavia mm. 11) là dove prima era il tratto descritto, si trova un prolungamento della meninge primitiva il quale sporge a guisa di cuneo nelle sezioni sagittali mediane. L'epitelio, nettamente cilindrico, si osserva in tutto il lato posteriore del cuneo stesso, mentre nell'anteriore cessa poco dopo l'apice. Inoltre la superficie epiteliale non è più liscia, ma trovasi ripiegata sopra altrettante propaggini a mo' di bottone del connettivo soprastante che sospinge la parete della vescicola (Fig. 11).

Questo prolungamento trovasi ora molto ravvicinato al cervelletto, e ciò dipende dallo sviluppo in dietro di questo, dal ripiegarsi del velo midollare posteriore che prima era sulla stessa linea della lamina cerebellare e che ora viene a trovarsi sotto a questa e volto in avanti a formare il fastigio, e dal pronunziarsi dell'angolo encefalico in questa regione.

A 14 mm. il prolungamento è ravvicinatissimo al cervelletto e le papille sono molto abbondanti (Fig. 12).

A questo punto i plessi coroidei sono già bene costituiti ed appariscono come prolungamenti della pia madre entro la cavità del mielencefalo, rivestiti da epitelio cilindrico semplice; ma di tela coroidea non si può ancora parlare giacche questi plessi si trovano adesso dietro il cervelletto e non sotto questo, e dipendono quindi dalla meninge primitiva che riveste la volta del rombencefalo dietro la lamina cerebellare.

Allorché la lamina cerebellare sviluppandosi di più esce di sotto al mesencefalo e il cervelletto sporge libero alla superficie, allora tutto il connettivo che era nell'angolo fra la prominenza nucale ed il mesencefalo, nel così detto marsupium cerebri posterior di Aeby, viene come suddiviso in due parti, e quella compresa fra la prominenza nucale ed il cervelletto forma a poco a poco la tela coroidea (Fig. 8 e 14). In un embrione di cavia di 58 mm. questa è già bene costituita (Fig. 15).

Un fatto degno di nota è che la primitiva conformazione

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del prolungamento meningeo con l'epitelio eie papille più estesi nella superficie posteriore che nella anteriore, si è conservata sempre. Ed infatti, se si segue lo sviluppo, si vede che il prolungamento ha come girato su se stesso in avanti, divenendo da verticale orizzontale. La sua faccia anteriore, poco estesa, corrisponde al velo midollare posteriore col quale si continua il suo epitelio; l'apice si prolunga sotto forma di plessi nella cavita del ventricolo, i quali si spingono (Pig. 15) al davanti del velo midollare posteriore, mentre la faccia posteriore corrisponde alla tela coroidea che si forma, ed alla lamina coroidea epiteliale del quarto ventricolo.

Per molto tempo le papille si conservano scarse di vasi e presentano piuttosto l'aspetto del tessuto adenoide.

Singolare è poi la formazione della tela coroidea.

Negli embrioni di cavia di 24 mm. si vede in mezzo al connettivo che è fra la lamina cerebellare e la prominenza nucale uno straterello fibroso il quale sembra dipartirsi dalla dura madre che passa come un ponte sopra l'angolo encefalico, e va a raggiungere i plessi (Fig. 13).

Questo strato aumenta sempre più negli stadi successivi e viene a costituire una vera impalcatura fibrosa a sostegno della tela coroidea, ed è il vero primo abbozzo di essa (Fig. 14).

Esso perde in seguito il suo nesso con la dura madre ed in un embrione di 58 mm. rimane isolato da questa a formare da solo la lamina connettivale che costituisce la tela, mentre il connettivo circostante va cambiandosi in aracnoide (Fig. 15).

Cavità di Meckel e guaine de' nervi cerebrali. — Il ganglio semilunare si sviluppa in seno alla meninge primitiva e viene compreso fra il primo abbozzo della dura madre e l'abbozzo del cranio. 11 tessuto durale, addensandosi all' intorno di esso forma una sorta di ricettacolo che è la cavità di Meckel.

Quanto poi ai nervi cerebrali, essi attraversano la meninge primitiva quando è tuttora indifferenziata, ed allorché il differenziamento avviene, il tessuto durale si ispessisce attorno al nervo formandogli una guaina che l'accompagna naturalmente fino al forame di uscita, ove si confonde col periostio ingrossandolo alquanto.

Tutto ciò, come vedremo, è perfettamente uguale a quello che avviene per i gangli e per i nervi spinali.

l'iSTOGENESI E LA STRUTTURA DELLE MENINGI 209

Sviluppo delle meningi spinali.

Le meningi spinali si sviluppano dalla porzione più interna dei somiti mesoblastici. Affermato questo fatto da Kòlliker, gli anatomici successivi non si occuparono che di determinare l'epoca nella quale le varie membrane di invoglio si osservano già formate. Però nemmeno questi studi furono condotti con ordine giacché delle meningi fu sempre trattato incidentalmente, onde se qualche concetto è giusto, molti fatti o non sono messi in evidenza, o non sono spiegati, o esigono differente descrizione.

Vari sono i fattori che agiscono, sullo sviluppo delle meningi spinali in modo da far prender loro una conformazione apparentemente diversa da quelle cerebrali, e questi sono: L'estendersi per gradi dall'avanti all'indietro della formazione vertebrale; il differente sviluppo della colonna vertebrale e della sua cavità rispetto a quello della midolla sia in largezza che in lunghezza; la ragione meccanica dei movimenti che deve eseguire questa parte dello scheletro e che implicano una protezione tutta speciale degli organi in essa contenuti.

Le meningi spinali si sviluppano dalla porzione più dorsale del mesoderma parassiale. Esso segue la formazione della doccia e del tubo neurale spingendosi nelle pieghe midollari e formando infine un invoglio mesodermale completo alla midolla allorché si è ricongiunto ventralmente a questa avvolgendo la notocorda, e dorsalmente costituendo la membrana riuniente superiore di Remak.

Volendo fare una omologia, esso non sarebbe che quello che nelle parti laterali del corpo forma il connettivo sotto cutaneo.

I fatti che mi accingo ad esporre, variano naturalmente un po' nelle singole regioni della colonna vertebrale, in ispecie per ciò che riguarda l'ordine cronologico. E per questo che volendo descriverli ordinatamente man mano che si manifestano nei singoli stadi di sviluppo, ho dovuto fissarmi più specialmente sopra una regione, ed ho scelta la dorsale.

In un embrione di cavia di mm. 3 e mezzo, una sezione fatta trasversalmente in un somito mesoblastico non mostra in questo

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alcuna differenziazione. La membrana miniente superiore non è ancora formata ed il foglietto cutaneo è qui addossato al canale midollare completamente chiuso. Pochi elementi rnesodermali si trovano ventralmente fra questo e la notocorda.

L'invoglio mesodermale della midolla non apparisce completo che in un embrione di cavia di min. 5, 5. Esso è costituito di connettivo embrionale senza traccia di differenziazione e solo gli elementi dello strato contiguo al tubo neurale tendono ad allungarsi nel senso della circonferenza di questo, e danno origine a qualche vasellino.

In un embrione di min. 6,5 il mesoderma comincia ad ispessirsi attorno alla notocorda ed accenna all'abbozzo della cartilagine, il quale si fa sempre più distinto avanzandosi verso le parti laterali del tubo neurale negli stadi successivi di sviluppo. A 9mm. l'abbozzo della cartilagine è ben manifesto, ed apparisce come una porzione di somito primitivo più compatto più denso, la quale però non abbraccia la midolla che anteriormente ed ai lati.

Fra esso e questa rimane un largo strato di connettivo embrionale il quale dorsalmente, dove l'abbozzo osseo cessa, si continua senza differenziazione istologica fino al foglietto cutaneo confondendosi lateralmente con il mesoderma circostante.

È questa la meninge primitiva. Contemporaneamente i vasi che sono comparsi nello strato contiguo alla midolla, aumentano ed entrano numerosi nella sostanza nervosa costituendo 1' abbozzo della pia madre.

Procedendo lo sviluppo {cavia min. 11) l'abbozzo vertebrale si fa sempre più netto, la pia madre si fa sempre più evidente per lo sviluppo dei vasi, ed il connettivo embrionale della meninge primitiva va divenendo mucoso.

A questo stadio di sviluppo si differenzia la dura madre. Il fatto si compie come per le meningi cerebrali, ma varia un po' nei vari animali, nelle singole porzioni della colonna vertebrale e nelle diverse parti di una stessa sezione.

In tesi generale si può dire che la dura madre si sviluppa, come per le meningi cerebrali, sotto forma di uno strato sottile che apparisce in mezzo alla meninge primitiva e che va rapidamente acquistando la struttura del tessuto fibroso.

Nella porzione dorsale di un embrione di pecora di 27 mm.

l'istogenesi e la struttura delle meningi 211

il fatto è già evidente; è poi straordinariamente manifestato in uno di 45 (Fig. 16 e 17).

Là dove l'abbozzo cartilagineo non si è ancora esteso, questo strato durale è ancora più evidente e circoscrive esso la cavità vertebrale (Fig. 16).

Nella cavia invece, lo strato di meninge che rimane fra l'abbozzo durale e l'abbozzo osseo è scarsissimo da principio, onde i due appariscono addossati ed il primo è differenziato dall'altro solo per i suoi elementi allungati e diretti trasversalmente. Esso però diviene distinto posteriormente, là dove cessa l'abbozzo delle ossa, equi seguita segnando esso il contorno della cavità vertebrale e dividendo la meninge molle dal rimanente mesoderma dorsale. Sulla linea mediana esso è a contatto col foglietto cutaneo.

La pia madre si presenta più vascolarizzata in dietro dove è a contatto con la sostanza grigia.

Allorché poi (cavia di 12 mm., pecora di 27) comincia ad apparire la cartilagine, allora l'abbozzo delle ossa diviene più netto e lo strato durale descritto si differenzia meglio.

Degno di nota è il fatto che lo strato durale esterno, cioè quello strato di connettivo che è interposto fra il primo abbozzo della dura madre e quello osseo, non è ugualmente distribuito. Esso abbonda molto più ventralmente e lateralmente, là dove si sviluppano i gangli spinali.

Procedendo lo sviluppo, la formazione durale segue per un certo tempo l'evoluzione della colonna vertebrale all'abbozzo della quale è aderente, nel tempo stesso che lo strato interno suo acquista sempre più una vera struttura fibrosa.

L'abbozzo osseo si estende in dietro addossandosi, per così dire, ad esso con l'interposizione di uno strato più o meno abbondante di connettivo che costituisce lo strato durale esterno.

Dove l'abbozzo cartilagineo non si forma, p. es. fra lamina e lamina, lo strato durale interno diviene più grosso.

A questo punto noi possiamo dire che la dura madre spinale si differenzia come quella cerebrale sotto forma di uno strato più denso in mezzo alla meninge primitiva. Essa è anche qui costituita da una lamina interna fibrosa che è quella ram

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meritata, e da uno strato esterno più lasso che la separa dalle ossa.

È evidente quindi che la dura madre non si sviluppa dall'abbozzo delle vertebre dal momento che la si trova a limitare la cavità vertebrale la dove il tessuto osteogeno non s' è ancora esteso, e là dove non si estenderà mai.

Ed insieme alla dura madre noi possiamo dire che a tali stadi di sviluppo tutte e tre le meningi si trovino perfettamente differenziate dal punto di vista istologico. La pia madre è stata la prima. L'aracnoide è rappresentata da quel tessuto che rimane interposto fra l'abbozzo durale e l'abbozzo piale.

Però per quanto differenziate istologicamente, le tre membrane non sono affatto staccate una dall'altra quindi non si ha alcuna traccia di spazi, ne si può ancora parlare di vera aracnoide.

Il distacco delle varie membrane si può dire che cominci all'epoca nella quale si inizia l'ossificazione e quando lo sviluppo della colonna vertebrale prende un forte vantaggio sopra quello della midolla.

In un embrione di pecora lungo 8 cm. ecco quanto si osserva :

Gli archi cartilaginei sono completi, e l'ossificazione è già cominciata. La dura madre è costituita da una lamina interna fibrosa e da uno strato esterno lasso il quale a contatto dell'osso si ispessisce notevolmente (Fig. 17).

Questo strato è più abbondante ventralmente dove però si presenta più compatto. In corrispondenza dei dischi intervertebrali diminuisce fortemente e diviene presto fibroso. Ventralmente poi si trovano in esso larghe cavità sanguigne le quali evidentemente non sono altro che i vasi che diverranno i così detti seni rachidici.

Sono cavità irregolari, a parete sottile e rivestita di endotelio ed a sezione allungata nel senso trasversale. Si trovano generalmente in numero di due e decorrono ai lati della porzione ventrale.

In corrispondenza dei dischi intervertebrali si fanno ancor più laterali e si trovano all'inizio del forame intervertebrale compresi fra la radice anteriore ed il disco.

l'istogenesi e la struttura delle meningi 213

La dura madre è quindi a questo stadio composta di tre strati : uno esterno fibroso addossato all'osso, uno medio lasso nel quale decorrono i vasi suddetti, ed uno interno pure fibroso.

Lo strato fibroso esterno il quale non è altro che un periostio molto spesso, là dove manca la formazione ossea si ispessisce confondendosi con le parti della protovertebra rimaste membranose e sviluppatesi come ligamenti. In avanti poi si ispessisce notevolmente in corrispondenza del ligamento vertebrale comune dorsale che esso contribuisce a formare.

Là dove poi si formano i forami intervertebrali, questo strato si continua a rivestirli confondendosi ali 1 orificio esterno col connettivo perivertebrale.

L'aracnoide si forma dal tessuto aracnoideo con lo stesso processo descritto per le meningi cerebrali.

Il tessuto aracnoideo, fin da principio poco abbondante, rimane aderente alla formazione durale quando questa, seguendo lo sviluppo preponderante della colonna vertebrale, si allontana dal midollo. Quando poi la dura madre a sua volta si addensa e diviene più decisamente fibrosa, allora il distacco si fa anche da questa parte, ed il tessuto aracnoideo si organizza sotto forma della membrana connettivale definitiva. A favorire questi distacchi certo concorre anche l'accrescimento in lunghezza della colonna seguito, almeno nei primi tempi, dalla dura madre tuttora aderente alle ossa per il suo strato esterno, mentre la pia è tenuta fissa alla midolla dalle aderenze vascolari che ha contratto con essa (Fig. 17).

E qui cade in acconcio qualche osservazione circa il modo col quale i seguaci della scuola di Bichat descrivono l'aracnoide spinale.

Questa membrana, sviluppatasi nel mezzo di una massa connettivale, si è staccata da due membrane pure connettivali per spazi che si formano fra essa e queste, spazi, evidentemente sierosi.

Se si ammette la aracnoide sierosa, formata da due foglietti uno centrale libero ed uno parietale addossato alla dura madre, converrà ammetterne ancora un altro addossato alla pia madre o formato da essa, e quindi una aracnoide triplice, e due cavità sierose limitate dalla aracnoide propriamente detta a guisa di tramezzo. L' endotelio delle trabecole un tempo costi

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tuenti il tessuto 'aracnoideo, si è disteso sulle faccie corrispondenti delle tre membrane e sui setti che le uniscono.

Ultima questione da studiare nello sviluppo delle meningi spinali è il distacco della dura madre dalla parete vertebrale o, come altri dicono, la sua divisione in due lamine e la formazione dello spazio epidurale.

Anche qui i fatti per nulla differiscono da quelli osservati per le meningi cerebrali.

Abbiamo visto, nelle epoche embrionali più lontane la dura madre constare di uno strato interno più denso e di uno esterno più lasso nel quale si sviluppano e decorrono i vasi.

Nel cranio lo strato lasso diviene anch'esso a poco a poco fibroso tranne là dove diradandosi invece di più, dà origine al così detto spazio epidurale di alcuni autori.

Nella colonna vertebrale, allorché avviene l'ossificazione e forse non indipendentemente dallo sviluppo che assume l'invoglio osseo, esso si dirada fortemente nel mezzo mentre si addensa alla periferia, cioè in contiguità delle ossa. Si viene così a poco a poco a dividere in due strati.

Dallo strato esterno si origina il periostio del canale vertebrale e il ligamento vertebrale comune anteriore, continuandosi esso senza interruzione con le parti della protovertebra rimaste fibrose e sviluppatesi come ligamenti.

Dall'interno si origina la dura madre vera e propria. Dal medio lo spazio ed il tessuto epidurale ed i tratti ligamentosi.

Per questo modo di svilupparsi lo spazio epidurale è perciò anch' esso uno spazio sieroso negli animali nei quali il distacco delle due lamine durali è più completo. Ed infatti si ha anche qui un rivestimento endoteliale bene evidente.

In altri animali invece, come il bue e la pecora, il tessuto durale intermedio resta come connettivo lasso carico di adipe, e non si forma quindi un vero spazio epidurale.

In altri infine, come i pesci (trygon, torpedo), la dura madre non si stacca affatto dalla parete vertebrale cartilaginea e vi rimane a guisa di membrana fibrosa aderente, come è nei mammiferi fino a che l' abbozzo delle vertebre rimane cartilagineo. In questi animali le due radici dei nervi spinali attraversano

l'istogenesi e la struttura delle meningi 215

la dura madre e la cartilagine della vertebra per due forami distinti. Questa disposizione trovasi conservata in parte nei mammiferi, come la pecora, nei quali le due radici attraversano la dura madre anche a sviluppo completo per due forami distinti ed abbastanza lontani uno dall'altro, mentre trovasi ridotta allo stato di traccia nell'uomo, sotto forma di quel piccolo setto che divide i due forami di uscita.

Rapporto delle meningi spinali coi gangli e con le radici dei nervi. — La cresta murale di Balfour dalla quale si sviluppano i gangli spinali, si spinge in mezzo alla meninge primitiva ancora indifferenziata, e lo stesso fanno le radici nervose.

Allorché comparisce l'abbozzo delle ossa, essi vengono compresi fra questo ed il tubo midollare e, differenziandosi le meningi, essi conservano gli stessi rapporti.

Allorché si forma la lamina durale interna, i gangli vengono compresi fra questa e il tessuto osteogeno nel mezzo. dello strato esterno della dura qui molto abbondante e ricco di vasi e in corrispondenza del forame intervertebrale. In un embrione di pecora di 8 cm. si vede il ganglio sepolto in mezzo al connettivo che occupa lo spazio ove sarà poi il forame intervertebrale, e le due radici del nervo attraversano la dura madre che s' è differenziata attorno ad essa molto distanti una dall'altra, di modo che un largo tratto di lamina durale resta interposto fra i due forami (Fig. 18).

Lo strato durale interno, si forma e si addensa attorno alle radici e lo stesso fa quello esterno. Quando poi questo si dirada e si forma lo spazio epidurale, un po' di connettivo resta addosso alle radici, al ganglio ed al nervo, formando loro una sorta di guaina rivestita naturalmente di endotelio, la quale si continua con la lamina durale interna dove questa viene perforata dalle radici, e con quella esterna addossata all'osso, in corrispondenza del forame intervertebrale. Si forma cioè una specie di canale connettivale che comprende tutta la spessezza della dura madre primitiva. All'indentro della dura madre poi, le radici si trovano ad attraversare il tessuto aracnoideo e la pia, i quali pure all'epoca del differenziamento e del distacco forniscono loro il resto della guaina così detta aracnoidea o piale di alcuni autori.

Se. Nat., Voi. XVI 14

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A sviluppo completo, anche nella pecora lo spazio che intercedeva fra i forami per i quali le radici spinali attraversavano la dura madre, trovasi ad essere molto ridotto.

Prolungamenti delle meningi spinali. — Dei prolungamenti delle meningi spinali entro la midolla, quello che ha sollevato le controversie e le discussioni maggiori è stato il così detto setto posteriore.

Esso fu descritto da una quantità di anatomici come un vero e proprio prolungamento della pia madre che, intromettendosi in un solco posteriore ben delimitato, arrivasse fino alla commessura; fu da altri limitato in vario modo, da altri infine negato del tutto.

Allo stato attuale delle nostre conoscenze, noi ci troviamo di fronte a due fatti egualmente accertati ed inconfutabili.

Le ricerche di Bertelli C) hanno messo in evidenza come il così detto solco posteriore non meriti tal nome che per la porzione sua più superficiale, mentre per il resto non è che rappresentato da una serie di forami vicini l'uno all'altro ed approfonclantisi verso la commessura, separati da lacerti midollari; e come il sepimento meningeo sia costituito da una serie di lamelle connetti vali che accompagnano i vasi scorrenti nei detti forami .

Nel tempo stesso, il metodo di Golgi applicato dopo le ricerche di Kòlliker ( 2 ), Eichorst ( 3 ) e Loewe ( 4 ), da Lenhossek ( 5 ), Van Gtehuchten ( 6 ) Retzius ( 7 ) e Cayal ( 8 ), ha fatto entrare gli anato

( 1 ) Bertelli D. — Rapporti della pia madre con i solchi del midollo spinale umano. Mem. della Soc. Tose di Se. Nat. voi. XII. Pisa 1893.

( 2 ) Kollirer A. — Entwicklungsgeschichte des Menschen und der hoheren Thiere. Leipzig. 1879.

( 3 ) Eichorst. — Ueber die Entwickhtng des Menschlichen Riickenmarkes und seiner formelemente. Virch. Arch. 1875. Bd LXIV.

( 4 ) Loewe L. — Beitràge zur Anatomie und Entw. des Nervensystems der Saiigethiere und des Menschen. Leipzig. 1883.

( 5 ) Lenhossek M. — Zur Kenntnis der Neurolia des ìnenschlichen Riickenmarkes Ver. d. Anat. Gesell. Munclien 1891.

( 6 ) Van Gehuchten. — Anatomie du système nerveux de VHomme. Louvain. 1897.

( 7 ) Betzius F. — Studien iiber Ependym und Neuroglia. Biolog. unterà. V, Stockolm. 1893.

( 8 ) Bamon y Cayal. — Contribucion al estudio de la estructura de la medula espinai, Bevista trim. de hist. norm. y pat. 1889.

Nuevas observaciones sobre la estructura de la medula espinai de los mammi~ feros. Barcelone 1890.

l'istogenesi e la struttura delle meningi 217

mici nel concetto che il così detto solco posteriore non sia che una porzione di midolla spinale occupata, non da elementi estranei alla midolla stessa, ma da prolungamenti di cellule ependimarie e da prodotti di modificazione di queste cellule, costituenti quello che Loewe chiamò filamento corneo 'posteriore, e Lenhossek cuneo ependi mar io.

Come le due asserzioni possano stare insieme, merita che venga spiegato col soccorso della embriologia.

Lo sviluppo del così detto solco posteriore ha dato origine ad una ricca bibliografìa, e lo stato della questione trovasi riassunto in questi termini nel trattato di Quain l 1 ).

" E incerto se la scissura posteriore sia in parte formata dalla porzione dorsale del canale centrale obliteratosi, occupata da una emanazione della pia madre e convertita in un vero setto di connettivo, o se questa scissura col suo setto di connettivo si formi indipendentemente dal canale centrale che con l'estendersi della scissura si atrofizza grado a grado fino a che si converte nel tubo epiteliale rudimentale che persiste durante la vita „.

Propugnatori della prima teoria furono Forster e Balfour( 2 ), della seconda: Bidder e Kupfer ( 3 ), Lubinopp ( 4 ), Kòlliker ( 5 ), Waldeter ( 6 ), Hertwig ( 7 ).

Oltre questi però, una serie di ricercatori, indirizzò i suoi studi a dimostrare come il così detto solco posteriore non sia che una porzione modificata della midolla spinale, e questi non parlarono di sepimento meningeo.

( 1 ) Quain F. — Trattato completo di anatomia umana. Trad. Lachi. Milano.

( 2 ) Forster M. und Balfour F. M. — The Elements of Embryology. 1874. Balfour F. M. — A Treatise on Comparative Embryology. London 1880.

( 3 ) Bidder F. und Kupfer C. — Untersuchungen uber die Textur des Rùckenmarlces und EntwicMung seiner formelemente. Leipzig. 1857.

( 4 ) Lubinoff. — Embryologische und hist. Unters. uber das sympathetische und centrale cerebrospinal Nervensystem. Virch. Arch. f. Phys. Bd. LX. 1874.

( 5 ) Kòlliker A. — Loc. cit.

( 6 ) Waldeyer W. — TJeber die Eiituo. des Centrallcanals im Riickenmarhes. Virch. Arch. Bd. LXVIII, 1876.

( 7 ) Hertwig 0. — Trattato di embriologia dell' uomo e dei vertebrati. Trad. Cioia. Milano.

218 G. SALVI

Loewe C 1 ), studiando i fatti nel coniglio, affermò che la porzione dorsale del canale centrale veniva obliterata per semplice accollamento delle sue pareti e che la fessura così formatasi veniva riempita da un fascio di fibrille, provenienti da trasformazione cornea delle cellule stesse dell'ependima venute a contatto, le quali andavano poi ad attaccarsi alla pia madre che riveste il solco posteriore.

Barnes ( 2 ) disse invece essere la riduzione del canale centrale e lo sviluppo delle colonne posteriori due fatti assolutamente indipendenti, ed essere invece i cordoni posteriori che sviluppandosi producono fra di loro la scissura posteriore che viene riempita dalle fibre derivate dalle cellule epiteliali del canale centrale.

Vignal ( 3 ) sostenne che la parete dorsale del canale centrale si obliterasse non per semplice accollamento delle cellule ependimarie, ma per attiva proliferazione di esse, onde lungo la linea mediana si forma, non una fessura, ma una sottile parete costituita dai prolungamenti delle cellule stesse, lungo la quale decorrono i cordoni posteriori separati l'uno dall'altro da prolungamenti della pia madre.

Robinson ( 4 ) confermò essere il cosi detto solco posteriore una porzione modificata della midolla, mentre il vero solco non è rappresentato che da una doccia transitoria prodotta dal rapido accrescimento dei corni posteriori e che viene subito a scomparire per lo sviluppo dei cordoni posteriori.

Pkenant ( 5 ) considera perfettamente analoghi i due solchi anteriore e posteriore perchè ambedue costituiti da un solco superficiale e da un setto profondo interposto fra quello e il canale.

Le mie ricerche sopra embrioni di cavia mi hanno condotto ai seguenti resultati.

( J ) Loewe L. — Loc. cit.

( 2 ) Barnes — On the development of the posterior fissure etc. (Proc. Araer. Accad. arts and se. 1884.

( 3 ) Vignal. — Sur le développement des élèments de la moelle des mammiféres. Arch. de physiologie 1884.

( 4 ) Robinson A. — The development of the posterior columns, of the posterior fissure, and of the centrai canal of spinai cord. Studien in Anat. Owen's College. Voi. 1, 1892.

( 5 ) Peenant A. — Élèments d'Embryologie de l'Homme et des Vertébrés. Paris, 1896,

l'istogenesi e la struttura delle meningi 219

Nell'embrione di mm. 3 le due commessure, anteriore e posteriore, sono del tutto superficiali. La massa cellulare del tubo neurale è ancora indifferenziata e solo ai lati apparisce il rudimento dei cordoni. Il canale centrale ha la forma di una fessura sagittale.

Nell'embrione di mm. 5, 5 cominciano ad apparire le colonne anteriori le quali sporgono subito in avanti onde la commessura viene ad infossarsi e si ha la prima apparenza del solco anteriore. A tale stadio tutta la porzione anteriore e laterale della midolla è rivestita di uno strato di sostanza bianca. La meninge primitiva riempie il primo abbozzo del solco anteriore.

Il canale centrale, aperto in avanti, mostra subito dopo le sue pareti addossate; ed indietro, lo strato ependimario della commessura posteriore è sempre addossato alla meninge primitiva.

Mano a mano che lo sviluppo procede, le colonne ed i cordoni anteriori, sviluppandosi sempre più, producono un infossamento sempre maggiore della commessura anteriore, ed il solco si stabilisce nettamente, occupato da un prolungamento della meninge che contrae subito con la sostanza nervosa aderenze vascolari.

Lo stesso però non avviene per le colonne ed i cordoni posteriori.

Le osservazioni di Hensen C 1 ), His ( 2 ), Bidder e Kupfer ( 3 ), Clarke ( 4 ), Flechsig( 5 ), Eichorst ( 6 ), Kòlliker( 7 ), hanno dimostrato come la sostanza grigia del segmento posteriore della midolla spinale si differenzi in seno alla massa cellulare che attornia il canale centrale molto tardi, quando cioè la sostanza grigia e la sostanza bianca delle colonne e dei cordoni anteriori sono già bene costituite.

(') Hensen V. — Loc. cit.

( 2 ) His. — Zur Geschichte des menschlichen Rikkenmarkes und der Nervemvurzeln. Abh. d. raath-phys. Kl. d. k. Sachs. Gcs. d. Wiss. Bd XIII, 1886.

( 3 ) Bidder und Kupfer. — Loc. cit.

(*) Clarke J. L. — Researches on the development of the spinai cord in Man, Mammalia and Birds. Phylos. Trans. Eoyal. Soc. London, 1862.

( 5 ) Flechsig P. — Leitungsbahnen im Gehirn und Riickenmark des Mmschen auf Grund cntwicklungsgescMchtlicher. Leipzig, 1876.

( 6 ) Eichorst. — Loc. cit.

( 7 ) KOLLIKER. — LOC. Cit.

220 6. SALVI

Formandosi in tal modo le colonne posteriori, la massa cellulare stessa viene molto ridotta e ne resta solo una piccola quantità sotto forma di una specie di prolungamento dorsale dell'ependima corrispondente alle due pareti del canale venute a contatto, e costituente una specie di sepimento mediano che separa le colonne posteriori. La sostanza bianca segue naturalmente questa formazione.

Ed infatti, nell'embrione di mm. 6, 5 i cordoni posteriori appariscono come due masse ellittiche situate ai lati ed un po' più

anteriormente del rigonfiamento che presenta' in dietro la massa cellulare ependimaria. Essi comunicano ampiamente coi cordoni laterali, ma cessano ben presto in dietro ove la commessura posteriore, del tutto superficiale, è addossata alla meninge.

Procedendo lo sviluppo la sostanza bianca aumenta anteriormente ed ai lati, e nello stesso tempo differenziandosi la pia madre, i vasi penetrano numerosi nella sostanza nervosa. Questo fatto si nota in ispecie dorsalmente ove la commessura posteriore è ancora in rapporto con la meninge. A poco a poco comincia a differenziarsi la sostanza grigia delle colonne posteriori, e lo strato ependimario ne rimane assottigliato e nello stesso tempo la sostanza bianca dei cordoni posteriori si estende sempre più dorsalmente.

Nell'embrione di 16 mm. la sostanza grigia ha preso il suo aspetto anche dorsalmente. All' indietro del canale centrale le due colonne posteriori si trovano separate da una specie di prolungamento affilato dell'ependima il quale però, apparentemente, non arriva più fino alla pia madre separatone dallo strato di sostanza bianca dei cordoni posteriori adesso ben manifesto.

Nelle sezioni trattate coi metodi comuni di colorazione, si vedono i cordoni dei due lati separati solamente nella linea mediana da sottili vasellini che, provenendo dalla pia madre, raggiungono l'ependima Se si tratta però questo embrione col metodo di Golgi si vede che lo strato bianco è attraversato nettamente ancora sulla linea mediana dai prolungamenti ependimari che raggiungono la meninge.

Procedendo ancora lo sviluppo (cavia 24 mm.) la sostanza bianca apparisce sempre più al lato interno delle colonne grigie posteriori approfondandosi per così dire dai due lati della linea

l'istogenesi e la struttura delle meningi 221

mediana verso il canale centrale. E con questo progredire dei funicoli posteriori anche il prolungamento ependimario sembra ritirarsi e raccorciarsi, e ciò apparisce co' metodi comuni di colorazione, ed è stato quello che ha potuto dare l'illusione che un vero solco si venisse in tal modo a formare.

Ma in realtà questo raccorciamene è solo apparente giacche le fibre ependimarie, svelate dal metodo di Golgi, persistono sempre e, per quanto la sostanza bianca si sia per così dire sostituita alla massa cellulare primitiva, la porzione di questa destinata a dare origine agli elementi di sostegno è rimasta, ed ha conservato il nesso fra le due parti della midolla tanto nella porzione già invasa da funicoli posteriori, quanto in quello che è ancora sostanza grigia.

I vasi poi che fino da principio hanno attraversato questa linea mediana per raggiungere la sostanza grigia e Tependima, allontanandosi queste dalla superficie posteriore della midolla, si allungano anch' essi per mantenersi in rapporto con le parti che sono destinati a nutrire.

Solo ad un' epoca molto avanzata di sviluppo, cioè nell'embrione di 30 mm., i cordoni posteriori sporgono un po' dorsalmente, ed allora quella che era la commessura posteriore primitiva si infossa alquanto e si forma un solco leggiero. Naturalmente la pia madre segue questa formazione per le aderenze che è venuta contraendo con la superficie della midolla spinale.

Nell'embrione di 40 mm. i fatti che si osservano sono i seguenti :

Sulla linea mediana andando dall'avanti all' indietro si trova : Il solco mediano anteriore occupato da un prolungamento meningeo evidentissimo; la commessura anteriore nella quale il metodo di Golgi rivela il cono ependimario anteriore; il canale centrale molto piccolo al quale fa seguito una specie di prolungamento cuneiforme ed assottigliato dell'ependima che si prolunga fino al limite al quale si sono estesi i funicoli posteriori. Viene poi una specie di sopimento fra questi funicoli di natura molto complessa.

Esso consta dei vasi che provengono dalla pia madre, del resto dei prolungamenti delle cellule ependimarie e dei tramiti ependiraari e nevroglici che si sono stabiliti nel corso dello sviluppo fra le due pareti del canale centrale venute a con

222

G. SALVI

tatto, e che fanno di questo setto solo una porzione della midolla spinale nella quale non si sono formati gli elementi nervosi.

In ultimo si vede il solco posteriore molto corto ed occupato da un prolungamento della pia sotto forma di ripiegatura a cuneo che comprende dello scarso tessuto aracnoideo.

Col progredire ancora dello sviluppo i funicoli posteriori si estendono sempre più. verso il canale centrale e la commessura posteriore diminuisce di altezza; contemporaneamente i prolungamenti epeiidimari vanno come osserva Van Gehdchten atrofizzandosi.

Due cose però vanno invece aumentando:

Da una parte gli elementi connettivali attorno ai vasi sotto forma di guaine e di connettivo di sostegno, dall'altra la nevroglia, onde, a termine di sviluppo, si vedono cellule di nevroglia occupare la linea mediana ed altre, laterali a questa, mandare i loro prolungamenti da una parte all'altra.

Nell'embrione umano di 18 mm. si vede il setto posteriore come l'ha figurato Retzius e occupato cioè dai prolungamenti ependimari ai quali però si aggiungono i vasi che scendono dalla pia madre (Fig. 20).

Nel feto a termine il metodo di Golgi mette invece in evidenza una quantità di cellule nevrogliche le quali occupano il setto ed incrociano i prolungamenti loro attraverso di questo (Fig. 21).

Da ciò risulta come sulla linea mediana posteriore non si abbia un solco, ma una porzione della midolla spinale nella quale non si trovano elementi nervosi sibbene solo elementi di sostegno.

E questo spiega ancora come il sopimento meningeo posteriore trovisi nell'adulto costituito da due porzioni ben distinte. Una più superficiale, la quale merita iuvero il nome di prolungamento, che è accolta nel vero solco, e che è costituita dalle due lamine piali convergenti a forma di cuneo e separate da lasso tessuto aracnoideo attorniante i vasi; una profonda, la quale non è costituita altro che da trabecole e lamelle connettivali incrociautisi a sostegno dei vasi che penetrano profondamente, dipartendosi insieme ad esse dall'apice del cuneo piale.

l'istogenesi e la struttura delle meningi 223

CONCLUSIONI.

Le meningi provengono tutte dalla meninge primitiva. Questa è uno strato di connettivo embrionale il quale, allorché lo strato osteogeno si differenzia in seno alla capsula mesodermale che involge i centri nervosi, rimane fra questi e quello.

La pia madre si differenzia per la prima ed è caratterizzata dai vasi che si formano a ridosso della parete neurale.

La dura madre si sviluppa in seguito con un abbozzo duplice rappresentato da uno strato che diviene subito più fibroso nel mezzo della meninge primitiva e da un altro più lasso che rimane interposto fra questo e lo strato osteogeno.

Nel cranio questi due abbozzi danno rispettivamente origine ai due strati della dura madre; nella colonna vertebrale l'esterno o si dirada tanto da produrre lo spazio epidurale, o dà origine al connettivo lasso e adiposo che si trova in quella regione. Una parte di esso, addensandosi a contatto delle vertebre, costituisce lo strato esterno della dura madre dell'adulto.

L'aracnoide proviene dalla porzione di meninge primitiva interposta fra l'abbozzo durale e l'abbozzo piale.

Nel cranio essa si distacca solo da parte della dura madre per l'organizzazione fibrosa che assume questa membrana, e si produce lo spazio subdurale, mentre rimane aderente alla pia per tessuto connettivo lasso (tessuto aracnoideo) o per sepimenti circoscriventi più ampie cavità (cavità aracnoidee). Nella colonna vertebrale prima si distacca dalla pia, aderente alla superfìcie della midolla perchè segue la dura madre la quale a sua volta segue l'osso nel suo sviluppo preponderante; poi si distacca anche da questa per la stessa ragione sopra esposta, e si organizza sotto forma di una membrana isolata, dando origine ad un solo grande spazio (subaracnoideo) invece che ad una serie di cavità confluenti.

La pia madre entra nei grandi solchi primari perchè si differenzia in situ dalla meninge primitiva che è penetrata in essi; in quelli che si formano dopo per le aderenze contratte con la superfìcie nervosa.

I seni della dura madre non sono altro che vene della me

224 G. SALVI

ninge primitiva le quali vengono incluse nella formazione della dura madre e precisamente nello strato esterno di questa, come le vene diploidie in quella dell'osso e le epicerebrali in quella della pia madre. Le vene rachidiche dal punto di vista del loro sviluppo sono perfettamente omologhe ai seni cerebrali.

I prolungamenti delle meningi cerebrali sono rappresentati nell'embrione da altrettanti prolungamenti della meninge primitiva. Questi prolungamenti danno più specialmente origine alle meningi molli dei solchi rispettivi, mentre il prolungamento durale per molto tempo non è rappresentato che dall' angolo che fa nel solco lo strato interno della dura madre avvolgendo i seni e che si svilupperà più tardi in modo tutto particolare.

La gran falce del cervello si sviluppa da quella sporgenza che fa l'abbozzo interno della dura madre contornando il seno sagittale superiore. Questa sporgenza si cambia nel seguito dello sviluppo in una vera piega la quale si approfonda fino a raggiungere il seno sagittale inferiore mentre le sue due pareti e il tessuto interposto si cambiano in un' unica lamina fibrosa.

II tentorio embrionale è rappresentato da quel prolungamento della meninge primitiva che entra sotto forma di lamina fra il telencefalo e il diencefalo, e nella periferia del quale scorre il seno trasverso.

La porzione più profonda di esso dà origine alla tela coroidea superiore. La più superficiale accoglie un prolungamento della dura madre sotto forma di piega che si manifesta all'indietro del seno trasverso e migra con questo posteriormente allungandosi fino a prendere la sua conformazione e la sua posizione definitive.

Lo sviluppo dimostra come il seno retto non venga compreso nel tentorio che si forma dietro ad esso, ma piuttosto nella falce.

Il diaframma dell'ipofisi è pure costituito da una piega trasversale della dura madre la quale si solleva nel pilastro di Rathke; la faccia anteriore di questa piega si incava per accogliere l' ipofisi, e sporge al di sopra di questa a guisa di tetto.

La tela coroidea del 4.° ventricolo si forma molto più tardi dei plessi, da un leggiero ispessimento fibroso il quale si stabilisce

L 1 ISTOGENESI E LA STRUTTURA DELLE MENINGI 225

nel connettivo situato nell'infossamento che sopporta i plessi stessi. Questi, alla loro volta, si sviluppano molto lontani dal cervelletto e la loro situazione definitiva è dovuta all'evoluzione delle parti circostanti dell'encefalo.

Dei prolungamenti delle meningi spinali, il sepimento anteriore si sviluppa dal prolungamento della meninge primitiva che si è spinto nel solco.

Il posteriore è superficialissimo e si sviluppa molto tardi, come una vera ripiegatura della pia madre già differenziatasi ed aderente alla superficie spinale. Quello descritto come la parte più profonda del prolungamento è costituito solo dai vasi che si dipartono dall'apice della ripiegatura per raggiungere la sostanza grigia, accompagnati da poco connettivo perivasale, attraversando il setto posteriore il quale è costituito da una porzione della midolla nella quale non sono elementi nervosi ma solo elementi di sostegno.

SPIEGAZIONE DELLA TAVOLA

C — Cute. »

CR — Cranio.

DME — Strato esterno della dura madre. D MI — Strato interno » » »

PM — Pia madre. T A — Tessuto aracnoideo. A — Aracnoide. T — Telencefalo. D — Diencefalo. M — Mesencefalo. SLS — Seno longitudinale superiore. ST — Seno trasverso. SR — Seno retto. F — Falce del cervello. TC — Tentorio del cervelletto. CB — Cervelletto. F S - Scissura longitudinale. SS — Sutura sagittale. PR — Pilastro di Rathke.

ADM— Abbozzo della dura madre e del diaframma dell'ipofisi. IP — Ipofisi.

IPC — Abbozzo del lobo posteriore dell'ipofisi. IPF — Abbozzo del lobo anteriore dell'ipofisi. DI — Diaframma dell'ipofisi. AB — Arteria basilare. N C — Notocorda. M P — Meninge primitiva. VMA — Velo midollare anteriore. VMP — » » posteriore.

APC — Primo abbozzo dei plessi coroidei del 4.° ventricolo. PC — Plessi coroidei del 4.° ventricolo. T C — Tela coroidea del 4.° ventricolo. MS — Midollo spinale. C V — Cartilagine vertebrale. V R — Seni rachidici.

DMP — Strato periferico del foglietto esterno della dura madre che diventa ' fibroso in contiguità dell'abbozzo osseo.

l'istogenesi e la struttura delle meningi • 227

— Processo d'ossificazione delle vertebre.

LG — Legamento fra le lamine.

E A — Radice anteriore dei nervi spinali.

R P — » posteriore.

G S — Ganglio spinale.

CC — Canale centrale.

PPM— Prolungamento della pia madre nel solco posteriore della midolla

spinale. SP — Setto posteriore della midolla spinale. SLP — Solco posteriore della midolla spinale. CP — Cordoni posteriori. E — Ependima. CE — Cellule ependimarie.

FÉ — Prolungamento delle cellule ependimarie (cono epeudimario posteriore). CN — Cellule di nevroglia.

Le figure sono state disegnate col microscopio di Hartnak. Obiett. 4, ocul. 1, ed alcune, in seguito, alquanto rimpiccolite.

Fig. 1. Sezione sagittale mediana della testa di un embrione di cavia lungo mm. 20 in corrispondenza del solco che a tale stadio di sviluppo rimane fra telencefalo (T) e mesencefalo (M).

L'abbozzo del cranio (C) limita esternamente la meninge primitiva e la pia madre (PM) s' è differenziata nello strato più interno. L'abbozzo della dura madre è rappresentato dallo straterello D M I e dallo strato di tessuto interposto fra questo e il cranio (DM E). L'aracnoide è rappresentata dallo strato T A.

Nello strato esterno della dura madre sono comprese le vene che diventeranno il seno longitudinale superiore (SLS) ed il seno trasverso (S T) ; nel tessuto aracnoideo, il seno retto (S R).

» 2. Sezione e. s. di un embrione di cavia di mm. 24. Lo strato esterno della dura madre comincia a divenire fibroso, ed il tessuto aracnoideo, lasso. La dura madre contornando il seno trasverso, sporge alquanto nel solco e costituisce l'abbozzo del tentorio.

» 3. Sezione frontale della testa di un embrione di cavia di mm. 24 attraverso l'estremità posteriore degli emisferi. Gli abbozzi delle 3 membrane si vedono distintamente.

» 4. Sezione e. s. di un embrione di cavia di mm. 25 verso la metà degli emisferi. Lo strato interno della dura madre sporge nella scissura sagittale a costituire l'abbozzo della falce del cervello. Fig. 5. Sezione e. s. di un embrione di cavia di mm. 58. La falce seguita a svilupparsi sotto forma di una piega dello strato durale, che si approfonda nel tessuto aracnoideo della scissura (F).

» 6. Sezione sagittale mediana della testa di un embrione di cavia di mm. 58. L'abbozzo del tentorio (T) si sviluppa, sotto forma di piega dello strato durale, al di dietro del seno trasverso (ST) e del seno retto (SR). L'ossificazione del cranio è già avanzata.

» 7. Sezione sagittale mediana del pilastro di Rathke di un embrione di cavia di mm. 6. L'abbozzo dell'ipofisi sporge nella meninge embrionale e questa forma al di sopra di esso una specie di sprone nel quale è l'abozzo del diaframma (A D I).

228 6. SALVI

Fig. 8. Sezione e. s. della regione del pilastro di Rathkb di un embrione di cavia di mm. 20. La dura madre si spinge nel pilastro e si ripiega al di sopra dell' ipofisi formandole iL diaframma (DI). Il pilastro di Eathke è in piena involuzione.

» 9. Sezione e. s. di un embrione di cavia di mm. 36. Il tessuto connettivo interposto fra le due lamine del diaframma, è divenuto anch' esso fibroso non permettendo più di distinguerle.

» 10. Sezione sagittale mediana della testa di un embrione di cavia di mm. 7. Molto indietro della lamina cerebellare si vede 1' epitelio cilindrico ' dell' abbozzo dei plessi coroidei.

» 11. Sezione e. s. di una cavia di mm. 11. Comparisce il prolungamento meningeo dei plessi coroidei.

» 12. Sezione e. s. di una cavia di mm. 14. Il prolungamento dei plessi coroidei si trova molto ravvicinato al cervelletto e più sviluppato.

» 13. Sezione e. s. di una cavia di mm. 24. Il cervelletto sporge alla superficie dell'encefalo e comparisce l'abbozzo della tela coroidea (TC).

» 14. Sezione e. s. di una cavia di mm. 36. I fatti esposti sopra si rendono più evidenti e nel tempo stesso apparisce ciò che diventa il tentorio di Kòlliker.

» 15. Sezione e. s. di una cavia di mm. 58. La tela coroidea (TC) è pienamente sviluppata, ed il tentorio di Kòlliker ha dato origine alla pia madre ed all' aracnoide delle regioni encefaliche respettive.

» 16. Sezione trasversa al principio della porzione dorsale di un embrione di pecora di mm. 27. Gli archi vertebrali cartilaginei (CV) sono incompleti nel terzo posteriore. La dura madre è differenziata ed il suo strato interno, forma in dietro da solo il limite della cavità vertebrale. Lo strato esterno abbonda ventralmente dove racchiude le vene rachidiche (SV), scarseggia ai lati, e si continua sino alla cute dorsalmente. La pia madre è differenziata, e fra essa e la dura è il tessuto aracnoideo (TA).

» 17. Sezione e. s. alla fine della porzione cervicale di un embrione di pecora di cm. 8. Gli archi cartilaginei sono completi ed in essi comincia l' ossificazione (0). La sezione, un po' obliqua, lascia vedere dorsalmente 1' arco cartilagineo interrotto da tessuto fibroso il quale è il ligamento interlaminare (LG). Si vede la dura madre confondersi con questo. Lo strato esterno della dura è addensato a contatto dell'osso. L'aracnoide è quasi completamente distaccata.

» 19. Sezione trasversa della porzione dorsale della midolla spinale di un embrione di cavia di mm. 40. La pia madre si infossa nel solco posteriore e termina nettamente, non essendo la sezione caduta in corrispondenza di uno dei vasi che da essa si dipartono.

» 20. Schematizzata dalla sezione trasversa del midollo spinale di un embrione umano di mm. 18 trattato col metodo di Golgi, e rappresentante il setto posteriore. Si vedono i prolungamenti ependimari che percorrono sagittalmente il setto.

» 21. Come sopra da un feto umano a termine. Si vedono le cellule di nevroglia incrociare i loro prolungamenti attraverso il setto, ed alcune occupare il setto stesso, spingendo i loro prolungamenti lungo questo.