Talk:Book - Normal Plates of the Development of Vertebrates 8

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Title Page

German

NORMENTAFELN

ZUR

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER WIRBELTIERE.

IN VERBINDUNG MIT

Dr. BLES-Glasgow, Dr. BOEKE-Helder, Holland, Prof. Dr. BRACHET-Brüssel. Prof. Dr. B. DEAN-Columbia University, New York, U. S. A., Dr. GREIL-Innsbruck. Prof. Dr. B. HENNEBERG-Giessen, Prof. Dr. HUBRECHT- Utrecht, Prof. Dr. j. GRAHAM KERR-Glasgow, Dr. KoPscH-Berlin, Dr. THILO KRUMBACH-Breslau, Prof. Dr. LUBOSCH- Jena, Prof. Dr. P. MARTIN-Giessen, Dr. NIERSTRASZ-Utrecht. Prof. Dr. C. 5. MINOT-Boston, U. S. A., Prof. MITSUKURI-Tokio, Prof. Dr. NICOLAS-Paris, Prof. Dr. PETER-Greifswald, Prof. REIGHARD-Ann Arbor, U. S. A., Dr. SAKURAJ-Fukuoka, Japan, Prof. Dr. SEMON-Prinz-L1.ld\vigshöhe bei München, Prof. Dr. SOBOTTA-Würzburg, Prof. Dr. SOULIE-Toulouse, Prof. Dr. TANDLER-Wien, Dr. TAYLOR-Philadelphia, U. S. A., Prof. Dr. TOURNEUX- Toulouse, Dr. VOELKER-Prag, Prof. WHITLIAN-Chicago, U. S. A.

HERAUSGEGEBEN VON

PROF. DR. F. KEIBEL, LL. D. (HARVARD),

FREIBURG I. BR.

ACHTES HEFT.

NORMENTAFEL ZUR ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DES MENSCHEN.

VON FRANZ KEIBEL UND CURT ELZE

FREIBURG I. BR. HALLE AQS.

MIT BEITRAEGEN

VON

Prof. BROMAN-Lund; Prof. HAMMAR-Upsala und Prof. TANDLER-Wien.

MIT 6 TAFELN UND 44 FIGUREN IM TEXT.

JENA,

VERLAG VON GUSTAV FISCHER.

1908.

English

STANDARD PANELS

TO

DEVELOPMENT HISTORY OF VERTEBRATES.

COMBINED WITH

Dr. BLES Glasgow, Dr. Boeke-Helder, Holland, Prof. Dr. BRACHET-Brussels. Prof. Dr. B. DEAN-Columbia University, New York, U.S.A., Dr. GREIL-Innsbruck. Prof. Dr. B. HENNEBERG-Giessen, Prof. Dr. HUBRECHT-Utrecht, Prof. Dr. j. GRAHAM KERR-Glasgow, Dr. Kopsch Berlin, Dr. THILO KRUMBACH-Breslau, Prof. Dr. LUBOSCH-Jena, Prof. Dr. P. MARTIN-Giessen, Dr. Nierstrasz-Utrecht. Prof. Dr. C. 5. MINOT-Boston, U.S.A., Prof.Mitsukuri-Tokyo, Prof. Dr. NICOLAS-Paris, Prof. Dr. PETER-Greifswald, Prof. Reighard-Ann Arbor, U.S.A., Dr. SAKURAJ-Fukuoka, Japan, Prof. Dr. SEMON-Prinz-Ludwigshöhe in Munich, Prof. Dr. SOBOTTA-Würzburg, Prof. Dr. SOULIE-Toulouse, Prof. Dr. Tandler-Wien, Dr. TAYLOR Philadelphia, U.S.A., Prof. Dr. TOURNEUX-Toulouse, Dr. VOELKER-Prague, Prof. WHITLIAN-Chicago, U.S.A.

PUBLISHED BY

PROF. DR. F. KEIBEL, LL. D. (HARVARD)

FREIBURG I. BR.

EIGHTH ISSUE.

STANDARD TABLE FOR THE DEVELOPMENT HISTORY OF MAN.

FROM

FRANZ KEIBEL AND CURT ELZE

FREIBURG I. BR. HALLE A./S.

WITH CONTRIBUTIONS

FROM

Prof. BROMAN-Lund; Prof. HAMMAR Upsala and Prof. TANDLER-Wien.

WITH 6 TABLES AND FIGURES IN THE TEXT 44.

JENA,

PUBLISHER OF GUSTAV FISCHER.

1908.

Einleitung

Wie groß die Schwierigkeiten sind, eine auch nur annähernd vollständige Reihe von menschlichen Embryonen zusammenzubringen, braucht nicht weiter ausgeführt zu werden, sie sind um so größer, als ja nur die wenigsten der aus Aborten stammenden Embryonen für unsere Zwecke geeignet sind. XVenn diese Schwierigkeiten überwunden werden konnten, so verdanken wir das der Unterstützung der Herren Prof. BROMAN-Lund, Prof. BULIUS-Freiburg, Dr. FRANK-Berlin, Prof. GAssER-ltlarburg, Prof. HAMMAR-Upsala, Prof. O. HERTWlG-Berlln, Prof. HOCHSTETTER-Innsbrtlck, Prof. KALLiUs-Greifswald, Dr. KRoEMER-Gießen, Prof. KROENIG-Freiburg, Dr. FRIEDRICH jAconi-Berlin, Prof. LENHOSSEK-Budapest, Dr. ROBERT MEYER-Berlin, Prof. ERIK MÜLLER-Stockholm, Prof. PFANNENSTIEL-Gießen, Dr. PoLL-Berlin, Dr. REUTER-Halnburg, Prof. SELLHEm-Tübingen, Prof. STRAHL-Gießen, Prof. TANnLER-Wien, Dr. UNGER-Berlin und Prof. ZUCKERKANDL-Wien, welche uns teils Embryonen, teils Serien von Embryonen zur Verfügung stellten. Die Herren Prof. BROMAN-Luncl, Prof. HAMMAR-Upsala und Prof. TANDLER-Vvlen haben ihr Material selbst bearbeitet, und die Beiträge dieser Mitarbeiter sind durch Anführungsstrich und Unterschrift kenntlich gemacht worden. Allen diesen Herren sagen wir auch an dieser Stelle unseren aufrichtigen Dank. Unser ehrfurchtsvoller Dank gebührt dann auch der Großherzoglich Badischen Regierung und der Kgl. Preußischen Akademie der Wissenschaften, welche Prof. KEIBEL eine Uhterstützung für seine Studien über die Embryologie des Menschen, der Affen und der Halbaffen gewährten. Ohne diese Unterstützung wäre es Prof. KEIBEL nicht möglich gewesen, seine sehr kostspieligen Untersuchungen, deren Abschluß diese Normentafel bildet, durchzuführen.

Unter den Embryonen, welche wir bearbeitet haben, befand sich eine größere Zahl, welche operativ gewonnen waren und die zum Teil so frisch konserviert werden konnten, daß man reichliche Kernteilungen aus allen Stadien der Mitose in den Präparaten ﬁndet. Ein großer Teil dieser operativ gewonnenen Embryonen war zweifellos durchaus normal und gibt so für die Beurteilung der aus Aborten stammenden Embryonen ein erwünschtes Vergleichungsmaterial ab. Einen fast ebenso wichtigen, in einer Hinsicht noch wichtigeren Teil unseres Materials stellen die Embryonen dar, welche bei Sektionen der Leiche entnommen wurden. Sind diese Embryonen auch nicht so frisch konserviert, wie eine Anzahl der operativ gewonnenen, so sind sie deswegen wertvoll, weil sie einem zweifellos gesunden Organe entnommen sind. Da eine große Anzahl von Embryonen schon in Serien zerlegt in unsere Hände kamen, so konnten von diesen Embryonen nur insoweit Abbildungen gegeben werden, als von ihnen solche vorher gemacht waren, oder Photogramme von ihnen vorlagen. Das war von einigen der interessantesten Objekte leider nicht oder doch nur in unzureichendem Maße der Fall. Da haben wir uns damit geholfen, daß wir Modelle von den Embryonen herstellten oder herstellen ließen und Abbildungen dieser Modelle gaben. S0 wurden Abbildungen der Embryonen der Tabellen I (Fig. I der Normentafel), 3 (Fig. III der Normentafel), 7 (Fig. VI der Normentafel), 8 (Textﬁg. 7a) gewonnen.

Auch die KOLLMANN entlehnte Fig. II der Normentafel ist nach einem Modell gezeichnet, ebenso die Textﬁg. 1O des einen BRoMANschen Embryo (Tabelle II).

Von dem Embryo der Tabelle I lag ein Modell von Herrn Dr. FRAssI vor, ein anderes wurde von ELZE angefertigt. Von dem Embryo der Tabelle 3 hatte schon Herr Dr. KROEMER in Gießen Modelle hergestellt. Ein weiteres Modell wurde von Prof. KEIBEL gemacht, und nach der Nachbildung dieses Modells durch Herrn FRIEDRICH ZIEGLER sind die Zeichnungen entworfen worden. Den Embryo der Tabelle 6 (Normentafel Fig. V) modellierte ELZE. Den Embryo der Tabelle 7 (Normentafel Fig. VI) hat Herr Dr. PETER THOMPSUN, Kings-Kollege University of London, modelliert, und nach diesem Modell wurden die Figuren gezeichnet. Dcn Embryo der Tabelle 8 (Fig. Vll der Normentafel) modellierte Fräulein REINHARD aus St. Petersburg, und die Textﬁg. 7b ist nach diesem Modell gegeben. Es ist ja keine Frage, daß Abbildungen, welche direkt von dem Objekt gemacht sind, solchen Abbildungen nach Modellen vorzuziehen sind, aber da diese nicht zu beschaffen, schien es uns erlaubt, uns so zu helfen, um offenbare Lücken auszufüllen. Auch mußten wir die einen Embryonen von rechts, andere von links wiedergeben, je nachdem zufällig der Embryo früher von der einen oder von der anderen Seite gezeichnet oder photographiert worden war. Unterschiede ergaben sich aus der Güte der verschiedenen zu Gebote stehenden Vorlagen. Das sind Mängel, welche nicht zu vermeiden waren; alles in allem stellt doch, so dürfen wir wohl hoffen, die stattliche Reihe der dargestellten Embryonen eine erwünschte Bereicherung unserer Kenntnisse von der Formausgestaltung des menschlichen Körpers dar. Dafür, daß die Zeichnungen so gut ausgefallen sind, verdient Herr RICHARD SCHILLING unseren besten Dank.

Der Plan unserer Normentafel ist ein umfassenderen ihr Ziel ein weiteres, als Plan und Zicl der berühmten IlIsschen Normentafcl. Von jedem der auf den Tafeln abgebildeten und auch noch von vielen anderen Embryonen werden Tabellen über den Entwicklungsgrad der Organe gegeben. Dadurch, dal5 wir von jedem der abgebildeten Embryonen wissen, wie weit seine Organe entwickelt sind, wird zunächst das Verständnis seiner äußeren Form gefördert. Die einzelnen Embryonen können hinsichtlich ihres Entwicklungsgrades miteinander verglichen werden. Die Variationsbreite in der Entwicklung des lllenschen wird so erkannt, oder ihre Kenntnis doch wenigstens angebahnt werden können.

Indem nun weiter der Entwicklungsgrad der Organe mit dem von Affen und Halbaffen. von Sängern und schließlich von Reptilien und Vögeln verglichen wird, wird eine wichtige, noch wenig bearbeitete Seite der vergleichenden Entwicklungsgeschichte in Angriff genommen.

Die Tabellen sind nicht alle gleich ausführlich, das hat verschiedene Gründe. Wie schon hervorgehoben wurde, war der Erhaltungszustand nicht bei allen Embryonen gleich gut, so konnten bei einigen Embryonen Entwicklungsvorgänge festgestellt werden, die bei anderen nicht zu Verfolgen waren. Auch die Schnittrichtung und die Färbung spielen eine Rolle. Manche Embryonen waren in verschiedenen Stücken geschnitten, da läßt sich dann die eine oder andere Tatsache nicht mit Sicherheit feststellen, z. B. war es so gut wie unmöglich, aus den Serien zu bestimmen, wie viel Ursegmente diese Embryonen hatten. YVir haben im allgemeinen immer nur das in die Tabellen aufgenommen, was mit Sicherheit festgestellt werden konnte, in einigen Fällen, wo wir einen Entwicklungsvorgang erwähnen wollten, aber nicht zu voller Sicherheit kommen kounten, haben wir unserer Unsicherheit durch ein ? Ausdruck gegeben. Ein weiterer Grund dafür, daß nicht alle Tabellen gleich ausführlich sind, liegt darin, dal3 nicht alle Embryonen mit der gleichen Gründlichkeit durchgearbeitet werden konnten. Einzelne der verwendeten Serien standen uns nur für kurze Zeit zu Gebot, weil ihre Eigentümer sie nur für wenige Wochen entbehren konnten, andere haben wir Jahr und Tag unter unseren Händen gehabt. Dali die Herren Prof. HAMMAR und Prof. TANDLER die Ver hältnisse der Organsysteme, welche sie zum Gegenstand ihrer besonderen Studien gemacht haben, die

Derivate des Kieniendarms und das Gefäßsystem, in ausführlicherer Weise in den von ihnen aufgestellten Tabellen berücksichtigt haben, wird, denken wir, allseitig mit Dank aufgenommen werden.

Das zu Gebote stehende Material war so reichlich, daß an mehreren Stellen fast identische Stadien Vorkommen Lind man im Zweifel sein konnte, wie man die Tabellen ordnen sollte. Die Schwierigkeiten, die sich hieraus ergaben, sind aber gering anzuschlagen gegenüber dem Vorteil, der darin liegt, daß man aus dieser weitgehenden Uebereinstiininung auf normale, typische Verhältnisse schließen kann.

In die Tabellen sind, soweit das möglich war, Maßangaben über die Größe der Embryonen aufgenommen, doch mag hier ausdrücklich darauf hingewiesen sein, daß diesen Maßangaben nur ein sehr relativer Wert zukommt, da die Maße an verschieden konservierten Embryonen und zum Teil in verschiedenen Stadien der Konservierung genommen sind. Sie können nur einen annähernden Maßstab zur schnellen Orientierung geben. Auch ist zu beachten, daß ganz allgemein Embryonen gleicher Entwicklungsstadien in ihren Größen nicht unwesentlich voneinander abweichen können. Jeder, der viele Säugerembryonen, z. B. Schweineembryonen, untersucht hat, wird diese Beobachtung gemacht haben.

Die Altersangaben in den Tabellen und auch sonst beruhen nur auf Schätzungen Lind können nur auf solchen beruhen, wobei wir allerdings hervorheben wollen, daß die Angaben der Tabellen 24 Lind 42 einen verhältnismäßig hohen Grad von Sicherheit haben. Uns steht das ‘Material nicht zu Gebot, um über das Alter menschlicher Embryonen zu einem irgend abschließenden Resultate zu kommen. Nicht einmal die Fundamente dieser Altersbestiinmungen sind bis dahin vollkommen gesichert. Sehr erfahrene Gynäkologen von wissenschaftlichem Ruf erörtern selbst noch die Möglichkeit, daß ein menschliches Ei, nachdem es schon in den UterLis gelangt ist, doch noch befruchtet werden kann. Wir halten das nach den Ergebnissen der vergleichenden Embryologie für ausgeschlossen und nehmen an, daß das menschliche Ei gleich nach dem Austritt aus dem GRAAFschen Follikel oder im Anfangsteil der Tube befruchtet wird. Wir nehmen weiter an, daß das menschliche Ei, um die Tube zu durchwandern, mindestens 3—4, vielleicht 5-6 Tage braucht, Lind daß es, während es durch die Tube geht, sich furcht. Ob der Fiirchiingsprozeß schon in der Tube seinen Abscliluß findet, oder erst im Uterus, darüber lassen sich nicht einmal Vermutungen aufstellen, auch nicht darüber, ob das Ei sich sofort, nachdem es im Uterus angelangt ist, in die Uterusschleimhaut einbohrt. Daß das menschliche Ei in der Tat sich sozusagen in die Uterusschleiiiihaut einfrißt Lind sich dann weiter zunächst wie ein Parasit auf Kosten des mütterlichen Gewebes dort ausdehnt, das erscheint Lins nach den Untersuchungen von Graf SPEE, PETERS und nach Beobachtungen, die in neuester Zeit Dr. FRAssi unter Leitung von Prof. KEIBEL anstellte, als nahezu sicher. Aus dein, was wir hier ausgeführt haben, ergibt sich, und wir kommen darauf noch zurück, dal5 das PETERssche Ei nicht auf ein Alter von 3-4 Tagen geschätzt werden kann, sondern daß es mindestens Ö—7 Tage alt sein dürfte. Auch die Schätzung des Alters der Embryonen nach der Menstruation ist nicht sicher. Wenn auch in der Mehrzahl der Fälle das befruchtete Ei zu der ersten ausgebliebenen Menstruation zuzurechnen sein mag, so sind doch nach der Meinung der erfahrensten Gynäkologen Menstruation und Ovulation beim Menschen nicht fest miteinander verbunden, Lind es unterliegt wohl keinem Zweifel, daß auch zwischen zwei l\'lenstruationsperioden ein GRAAFscher Follikel platzen und das Ei befruchtet werden kann. Daß bei dem in regelmäßigem Geschlechtsverkehr lelienden Weihe jederzeit befruchtungsiähige Spermatozoen auf dem Ovarium oder im Anfangsteil der Tube vorhanden sind, erscheint Lins sicher. ln manchen Fällen würde dann auch noch die Zeit, welche das Ei zu der Ueberivanderung von dem Ovar zu der Tube der gegenüberliegenden Seite braucht (äußere UeberWanderung), in Rechnung zu stellen sein.

Aus den eben auseinandergesetzten Gründen scheint es uns, zur Zeit wenigstens, unmöglich zu sein, eine mehr als schätzungsweise Angabe über das Alter menschlicher Embryonen zu machen.

Der jüngste menschliche Keim, den wir selbst untersuchen konnten, stammt aus einem durch Operation gewonnenen Uterus. Es ist ein Keimschild mit wohlgebildetem Primitivstreifen, vor dem sich eine durch noch nicht deutlich abgesetzte Medullarwtilste begrenzte Medullarrinne findet. Die Bildung der Ursegmente ist noch nicht angebahnt. Am vorderen Ende des Primitivstreifens findet sich die Andeutung eines Canalis neurentericus, an seinem anderen Ende ist schon die Kloakenmembran kenntlich. Der Keim steht in seiner Entwicklung zwischen dem vom Grafen SPEE beschriebenen Embryo von HERFF und seinem berühmten Embryo GI, er ist von Dr. FRASSI bearbeitet worden. Eine Rekonstruktion von Dr. FRAssI liegt der Fig. I der Normentafel zu Grunde. Bei der Besprechung dieses Embryo] sollen auch die wenigen noch jüngeren Embryonen des Menschen, welche bis jetzt bekannt geworden sind, ihre Berücksichtigung finden. So der Embryo des PETERsschen Eies, der Embryo von HERFF, SPEE, ein von KEIBEL seinerzeit beschriebener Keim, der Embryo von BENEKE, ein von C. GIACOMINI bearbeiteter Embryo und ein Embryo, den ETERNOD beschrieben hat. Den Embryo G1 des Grafen SPEE haben wir als Fig. II in die Tafel aufgenommen, als Fig. IV den Embryo von BULLE KOLLMANNS. Alle anderen Embryonen, welche in die Normentafel Aufnahme fanden, sind von uns selbst bezw. unseren Mitarbeitern, den Herren BROMAN, HAMMAR und TANDLER, durchgearbeitet worden. Viele von ihnen hatten auch schon anderweitigen Untersuchungen gedient. Ist das der Fall, so sind diese Untersuchungen auf der Tabelle des betreffenden Embryo unter der Rubrik Bemerkungen zitiert. Nicht alle der von uns in die Normentafel aufgenommenen Embryonen dürfen als vollkommen normal gelten. Bei nur untergeordneten Abweichungen von der Norm glaubten wir, sonst interessante Embryonen nicht ausschließen zu dürfen. Auch der Erhaltungszustand ist nicht bei allen Embryonen ein gleich guter, natürlich kann ein Embryo, der I—2 Tage nach dem Tode der l\Iutter bei der Sektion gefunden wird, nicht so gut konserviert sein, wie ein Embryo, der, operativ gewonnen, ganz frisch in die Fixierungsﬂüssigkeit getan wurde. Daß aber auch die bei Sektionen gewonnenen Embryonen für uns wichtig sind, wurde bereits ausgeführt. Immerhin verfügen wir über eine ganze Reihe in jeder Hinsicht vorzüglicher Embryonen, und um diese besonders hervorzuheben, sind ihre Tabellen mit einem * versehen worden. Die Tabellen derjenigen Embryonen, welche auf den Tafeln abgebildet sind, wurden durch Fettdruck in der ersten Rubrik kenntlich gemacht. Für die Numerierung der Embryonen auf den Tafeln wurden die lateinischen Ziffern gewählt, um mit den Bezeichnungen der Hisschen Normentafel, welche die arabischen Ziffern verwendet, nicht in Konﬂikt zu kommen. Die Tafelabbildungen desselben Embryo haben alle die gleiche römische Ziffer; um sie zu unterscheiden, wird in solchen Fällen die Abbildung von der rechten Seite mit r, die von der linken Seite mit l, die von der ventralen Seite mit v und die von der dorsalen Seite mit d bezeichnet. Die kleinen im Umriß gezeichneten Figuren neben den Hauptfiguren stellen die entsprechenden Embryonen in natürlicher Größe dar.

Außer den Abbildungen auf den Tafeln sind auch im Text eine ganze Reihe von Abbildungen gegeben. Vielfach lagen von Embryonen, welche wir in Serien zerlegt erhielten, nur rohe Skizzen vor, oder Pliotogramme, welche nicht genügten, um nach ihnen Tafelfiguren zu entwerfen. Eine solche Skizze konnte aber wohl ausreichen, den Embryo im allgemeinen zu charakterisieren; dann nahmen wir sie in den Text auf. Auch war natürlich der Raum auf den Tafeln beschränkt, und es verbot sich, das gleiche Stadium zweimal abzubilden, so wurden auch die Abbildungen solcher Embryonen in den Text veriviesen. Weiter fanden im Text einige wenige Abbildungen von Rekonstruktionen Platz, welche es erlaubten, mit einem Blick die Organisation des ganzen Embryo zu überschauen. Schließlich geben wir eine große Anzahl von ganz einfach ausgeführten Schnitthildern. So einfach die meisten dieser Abbildungen sind, so geben sie doch die Charakterisierung irgend eines Entwicklungsstadiums oft besser wieder, als eine lange Beschreibung es tun kann.

Wir haben daran gedacht, auch von anderen genau durchgearbeiteten menschlichen Embryonen Tabellen zu entwerfen und diese in die Normentafel aufzunehmen; es wären da die Embryonen von FoL, PHlSALlX, Htssche Embryonen, die Embryonen von MALL und andere in Frage gekommen. Wir haben aber schließlich davon Abstand genommen, trotzdem wir eine Anzahl solcher Tabellen bereits entworfen hatten.

Auf den Plan und die Anordnung der Normentafeln brauchen wir hier sonst nicht weiter einzugehen, weil diese dem Plan und der Anordnung der anderen‘) Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbeltiere entsprechen. KEIBEL hat darüber in seinem Aufsatze „Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der XVirbeItiere“ (1892), in der allgemeinen Einleitung zu der Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des Schweines (1897) und in der Normentafel zur EntwicklLmgsgescltichte des Huhnes (1900) gesprochen.

Eine Abweichung gegenüber den anderen Normentafeln ergibt sich insoweit, als vor den Tabellen nicht nur die auf den Tafeln abgebildeten Embryonen beschrieben werden, sondern alle überhaupt aufgenommenen Embryonen. Hier werden dann auch die schon erwähnten Textabbildungen ihre Stelle finden.

Nun noch einige Worte über die Literaturzusammenstellung. Für die älteste und ältere Literatur verweisen wir auf BLocHs unter RUDOLF BURCKIIARDS Leitung gearbeitete treffliche Abhandlung (Nova Acta, Abh. Leop-Carol. Akad., Bd. LXXXII, N0. 3, 1904), dann auf die Literaturangaben in DANz‘s Crundriß der Zergliederungskttnde, Bd. I, Frankfurt und Leipzig 1792, Bd. ll, Gießen 1792, und auf die vierte von ERNST HEINRICH WEBER besorgte Ausgabe von FRIEDRICH HILDEBRANDTS Anatomie (Braunschweig 1830 —1832). Weiter auf die Literaturangaben in TH. L. W. BISCHOFFS Entwicklungsgeschichte der Säugetiere und des Menschen (Bd. VII der neuen umgearbeiteteti und vervollständigten Originalausgabe von SAMUEL THOMAS V. SÖMMERINGS „Vom Baue des menschlichen Körpers“, Leipzig 1842), in hiRDLs Buch „Die Entwicklung des Menschen und Hühnchens im Ei“, Leipzig 1845, in CosTE’s Histoire generale et particuliere du developpement des corps organises, 1847—I859, in EcKERs Icones physiologicae, I85I——1859, und in KÖLLIKERS Entwicklungsgeschichte des Menschen und der höheren Tiere (2. Auﬂage, Leipzig 1879). WVir wollen hier Versuchen, die Literatur seit dem Erscheinen des ersten Heftes von HIS’ grundlegender „Anatomie menschlicher Embryonen“, also von 1880, möglichst vollständig zu geben. Wir benutzten dabei die große „Bibliography of vertebrate embryology“ von CHARLES SEDGWICK Mmor vom Jahre 1893, die Literaturzusammenstellungen in O. HERTWIGS Handbuch der Entwicklungsgeschichte, den ScHwALBEschen Jahresbericht und die Ergebnisse von l\lERKEL und BONNET. Auch die Bibliographie in KOLLMANNS jüngst erschienenem Atlas haben wir verglichen. Wenn es nötig schien, und soweit das möglich war, sind wir auf die uns zugänglichen Orginalarbeiten zurückgegangen. Da Mitteilungen über die Entwicklungsgeschichte des Menschen sich vielfach in der gynäkologischen Spezialliteratur zum Teil an schwer zugänglichen Stellen, und dort, wo man es kaum vermuten würde, vorfinden, können wir für eine wirkliche Vollständigkeit nicht einstehen, doch glauben wir, Wichtiges nicht übersehen zu haben. Von der schier unübersehlichen Literatur über die_l\lißbildungen des Menschen haben wir im allgemeinen nur zusammenfassende Darstellungen berücksichtigt.

Einzelne Abschnitte sind noch von anderer, berufener Seite durchgesehen, berichtigt und ergänzt worden. Es ist das bei den betreffenden Abschnitten vermerkt, und wir sagen hier den Herren BARDJEEN, FELIx, GREIL, GROSSER, VVARREN, H. und F. T. LEWIS, l\’lALL, NAEGELI-NAEF, PINKUs und STREETER unseren besten Dank für ihre Hilfe bei dieser mühsamen Arbeit. Und nun zum Schluß der Einleitung kommen wir noch einmal auf das Verhältnis unserer Nor1nen tafel zur Entwicklungsgeschichte des Menschen, zu der von H15, zurück. Wir haben schon versucht, aus einanderzusetzen, daß unser Plan und Ziel umfassender sind. Das Material, auf dem wir fußen, ist ein viel größeres. Seit dem Erscheinen der Hisschen Normentafel 1885 sind 22 Jahre vergangen. In diesen Jahren hat auch die menschliche Embryologie, dank der treuen Arbeit vieler Forscher, unter denen HIs selbst in erster Reihe stand, nicht unwesentliche Fortschritte gemacht, und wir haben uns bemüht, diese Fortschritte zu nutzen. So hoffen wir, daß es uns nicht als eine Ueberhebung ausgelegt werden wird, wenn wir trotz der Htsscben Normentafel menschlicher Embryonen jetzt eine Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des Menschen herausgeben. Das Fundament, welches His durch seine Untersuchungen gelegt, das können und wollen wir nicht beiseite schieben, aber wir denken, den Bau weiterzuführen, den HIs begonnen hat. So soll auch eine verkleinerte Abbildung der Hlsschen Normentafel in unser Werk aufgenommen werden (Textfig. I). Mit Recht hat jede Untersuchung, die sich seither mit der Entwicklungsgeschichte des Menschen beschäftigte, sich auf die Embryonen der Hisschen Normentafel bezogen. So wollen auch wir selbst es halten und wollen unseren Lesern die Möglichkeit geben, sich schnell über die Embryonen der Hrsschen Normentafel zu unterrichten. Dem Andenken von HIs aber, der für die Nonnentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbeltiere stets das wärmste Interesse bekundete und sie vielfach gefördert hat, soll diese Normentafel geweiht sein.

1) Nur die „Normal plates of the development of the rabhit“ von MINOT und TAYLOR machen davon bis zu einem ge wissen Grade eine Ausnahme.

2) Anat. Anzeiger, Bd. XI.

Die jüngsten menschlichen Embryonalanlagen

Es sind noch einige wenige menschliche Embryonalgebilde bekannt, welche jünger sind als der jüngste in den Normentafeln beschriebene und abgebildete menschliche Keimschild, diese sollen hier kurz beschrieben werden. Nur nebenbei seien die in älteren Publikationen niedergelegten Befunde erwähnt, welche mit einiger Wahrscheinlichkeit auf Embryonalgebilde bezogen werden dürfen. ohne daß sich irgend etwas Genaueres über sie aussagen läßt. Zu diesen Gebilden gehört der der basilaren Fläche des REICHERTschen Eies anliegende „sphärisch begrenzte Körper“ 1). HIS berechnet die Größe dieses Embryonalﬂecltes auf 1,6 nun. In einem von VVHARTON-JUNES 18373) beschriebenen Ei befindet sich in der Eihöhle eines erbsengroßen Eies in eine gallertige Masse eingebettet ein kugeliger Körper von [,5 min Durchmesser, bei dem HIs an eine künstlich verschobene Embryonalbildung denkt. BREUSS 3) spricht von einem Knötchen von I mm Länge und 0,5 mm Breite, das aus kernhaltigen Zellen besteht. ScHwABE ‘) beschreibt in einem Ei, dessen Chorion Linsenform hatte und 8:4 mm maß, einen stecknadelkopfgroßen Körper, welcher innen der basilaren Fläche des Chorions aufsitzt. Bei all diesen bis jetzt erwähnten Befunden kann man nur vermuten, daß es sich um die Anlage junger menschlicher Embryonen handelt, irgend eine genauere Deutung ist nicht möglich. Da bedeutet eine Beobachtung von Hts5) einen wesentlichen Fortschritt. H15 sagt von seinem Präparat XLIV (Bff): „Dasselbe zeigt, dem Chorion unmittelbar verbunden, einen ellipsoiden Körper, der nach der einen Seite von einer durchsichtigen Blase ubrglasartig überragt wird. Ich halte den festeren Körper für die Nabelblase, den durchsichtigen Teil für das Amnion und vermute demnach, daß die Embryonalanlage, soweit eine solche vorhanden ist, auf der Grenze zwischen beiden liegt. Dem entspricht auch die Art, wie das Gebilde am Chorion festhaftet. Die Stelle der Verbindung fällt nämlich in das Grenzt gebiet der Blase und des undurchsichtigen Körpers.“ Im Anhang gibt His eine Abbildung des beschriebenen Gebildes, und es kann unserer Meinung nach nicht zweifelhaft sein, dal3 die von HIS gegebenen Deutungen durchaus das Richtige getroffen haben. Die Beobachtungen von PETERS, Graf SPEE, KEIBEL, C. GIACOMINI und BENEKE, auf welche wir gleich etwas genauer eingehen werden, stellen das sicher; so seien denn hier auch noch die genaueren Maße und die ergänzenden Angaben des Anhangs gegeben. Die uneröffnete Frucht mißt im größeren Durchmesser 8 mm, in einem darauf senkrechten 7 mm. „Dieselbe ist etwas abgeﬂacht, an einer Stelle etwas ärmer an Zotten. Bei der Eröffnung ﬁndet sich, an der einen Wand anhaftend, ein kleines, im längsten Durchmesser 1,4 mm messendes Gebilde, das aus einem ellipsoiden, undurchsichtigen Körper und einer demselben angefügten durchsichtigen Blase besteht. Der durchsichtige Körper, der durch stellenweise Einfaltung der Oberﬂäche sich gleichfalls als hohl dokumentiert, mißt im größten Durchmesser 0,85 mm, senkrecht darauf 0,6 mm. Die durchsichtige Blase umfaßt mit ihrem Rande das eine Ende des Ellipsoids. Die Verbindung mit dem Chorion wird durch einen sehr kurzen Stiel Vermittelt, der sowohl mit dem Ellipsoid als mit der Blase in Verbindung steht.“ „Am entgegengesetzten Pole haften dem Ellipsoid noch Fäden von jenem lockeren Gewebe an, das den Raum der Fruchthöhle durchsetzt, einer dieser Fäden zeichnet sich durch derbe Beschaffenheit und durch seine Undurchsichtigkeit besonders aus.“

1) REICHERT, Abh. d. K. Akademie der Wiss. Berlin, i873.

2) Philosoph. Transactions.

3) Wiener med. Wochenschrift, 1377. No. 2|.

4) Beschreibung einer sehr frühzeitigen menschlichen Frucht. Berl. Diss. 187S und Zeitschr. f. Geburtshilfe und Gynäkologie 1879, Bd. IV, S. 197—209.

5) Anatomie menschlicher Embryonen, Heft II, S. 32, und Anhang S. S7, 1882.

Wir kommen jetzt zu den menschlichen Keimen, welche nach den Methoden der modernen Technik, VOI' allem auf gut gefärbten lückenlosen Schnittserien untersucht sind, und wollen diese ihrem Entwicklungsgrade nach geordnet besprechen. Da haben wir an erste Stelle das Embryonalgebilde des berühmten PETERSSChen Eies zu setzen.

Die Frau, von welcher das Ei stammt, beging Selbstmord durch Einnahme von Kali causticum, und der Tod erfolgte bereits 3 Stunden, nachdem sie das Gift genommen hatte. Noch am gleichen Tage, wenige Stunden nach dem Tode wurde die Sektion vorgenommen. Das Ei wurde von HOCHSTETTER kunstgerecht mikrotomiert und gefärbt, und fand in PETERS einen Bearbeiter, der es auf das sorgfältigsle studierte. Durch dies seltene Zusammentreffen günstiger Verhältnisse wurde die Embryologie des Menschen einen großen Schritt Vorwärts gebracht. XVir beschränken uns hier darauf, das wiederzugeben, was das Ei und vor allem die Embryonalanlage angeht. Das Eichen, das eine ellipsoidische Gestalt zeigte, hatte die Durchmesser von 1,0 : 0,8 : 0,9 mm (innere Lichtung der Fruchtkapsel). Die Embryonalanlage ist, aus den Schnitten berechnet, 190,11 lang, Wie PETERS selbst, geben wir hier die Beschreibung, die Graf SPEE von den Präparaten gemacht hat: „Der ganze, vom Chorionektoblast umschlossene Raum des Eies ist bis auf die Eihöhlen der Embryonalanlage von Mesoderm erfüllt. Letzteres ist sehr ungleich in Bezug auf seinen Gehalt an zelligen Elementen. Zahlreicher sind letztere in der dem Chorion anlagernden Mesodermlage, die aus 2, höchstens 4 Zelllagen besteht und nur an der Stelle, an der die Embryonalanlage enthalten ist, eine größere Dicke aufweist. Der einwärts davon beﬁndliche Teil des Ei-lnnenrautnes ist sehr arm an zelligen Elementen. Nur vereinzelte Züge mesodermatischer Spindelzellen durchziehen ihn. Dazwischen liegt eine schtvach gefärbte, körnig-faserige Masse und füllt den meisten Raum. Die Zellzüge verbinden sich oft mit dem Mesoderm, das die Embryonalanlage umkleidet, und dem Mesoderm der gegenüberliegenden Eiwand.“ Entsprechende Stränge hat SPEE in allen jüngeren menschlichen Eiern gefunden.

„Die Embryonalanlage (in dem Präparate schräg zur Längsachse getroffen) weist zwei sehr kleine Epithelhöhlen (Amnion und Dottersack) auf, die, ringsum vom Mesoderm umgeben, in einer Verdickung des Chorionmesoblastes enthalten sind. Die Amnionhöhle ist völlig geschlossen. lhre Wand ist differenziert in die dünne, der Eioberﬂäclte näher gelegene Amnionhaut (sehr dünn) und die aus hohen Cylinderzellen bestehende Platte der Keimscheibe (Keimschild, Embryonalschild). Zwischen dieser und der aus zuweilen un scheinbaren Entodermzellen bestehenden Auskleidung des Dottersackes geht eine Mesotlertnlage durch. Nur an einem (kranialen?) Ende (Schnitt 46) [44, 43?] scheint der zellige Teil des Mesoblast nicht ganz die Mittellinie zu erreichen. Er liegt dem Dottersack an und ist durch eine „Membrana prima“ gegen die dem Ektoblast zugehörigen Bezirke abgegrenzt. Diese Membrana prima (HENSENS) entwickelt sich stets an der Grenze zwischen Ekto- und Mesoblast als feiner Kontur, Sie überschreitet die Medianlinie im Präparate.

Die Verhältnisse ergeben sich aus der Serie von Schnitten klar für die meisten Teile der Embryonalanlage. Nur an einem Ende der Serie bieten sich Schwierigkeiten für die Untersuchung, teils wegen der ungünstig gewordenen Schnittführung, teils weil vielleicht Komplikationen hier vorliegen; z. B. wäre die Möglichkeit eines Zusammenhanges zwischen Ekto- und Mesoblast auf Grund einiger Schnitte in Erwägung zu ziehen; auch das Verhalten des Dottersackes ist hier schwer zu beurteilen.“ SPEE hält dieses Ende für das kaudale. „Von einem isolierten Haftstrang, der die Embryonalanlage mit dem Chorion verbindet, kann nicht gesprochen werden, weil fast das ganze Embryonalgebilde noch wie in eine Verdickung des Chorionmesoderms eingebettet erscheint. Ob schon die erste kleine Anlage eines Entoblastdivertikels (Allantoisgang) aus dem kandalen Ende hervorzuwachsen begonnen hat und in Form eines Ringes aus epithelartig um ein Lumen geordneten Zellen vorliegt“, blieb SPEE „durchaus unsicher“.

KEIBEL, der in dem Nachlaß SELENKAs die zoomal vergrößerten Uinrißzeichnungen der I9 durch das Embryonalgebilde gehenden Schnitte auf 2—mm-Wachsplatten gewalzt vorfand, rekonstruierte es. Aucher fand weder einen Allantoisgang, noch auch einen Amniongang. Die Oberﬂäche des Dottersackes erschien höckerig, als ob Blut und Gefäßanlagen sich schon gebildet hätten, doch ließ sich natürlich aus den Wachsplatten und dem Modell nichts darüber entscheiden.

Der nächst jüngere menschliche Embryo ist vom Grafen SPEE 1896 beschrieben worden. Das Ei ist nach genau 5-wöchentlicher Menopause, wahrscheinlich infolge der heftigen Erkrankung der Mutter an Inrluenza, am 2. Tage ausgestoßen worden. Der größte Durchmesser des schon überall mit Zotten reichlich besetzten Eies samt Zottenbesatz war erheblich kleiner als die Durchmesser der Fruchtkapselhöhle, die zu 7 mm und 5‘/2 mm veranschlagt werden müssen. SPEE taxiert die äußeren Eidurchmesser aufö mm und 41h mm, von diesen Durchmessern war der zweite senkrecht zur Serotinaﬂäche genommen. Für den Binnenraum des Chorions berechnete SPEE den Durchmesser auf 4 mm, doch hält er diese Zahl für etwas zu klein. Die Dicke des Chorion betrug 0,09 mm; die der Zotten an der Wurzel o,I6—o,I8 mm, sie treten, wo es sich untersuchen ließ, in Abständen von O,2——O,78 mm voneinander auf.

Die Embryonalanlage besaß die Gestalt eines länglichen, dicken, nur mit dem einen Ende an der Innenseite des Chorion haftenden, im übrigen aber ganz frei ins Innere der Eihöhle (d. h. die periembryonale Mesodermspalte, Exocölom SELENKAs) hineinragenden Zapfens. Sein längster Durchmesser trifft die Chorioninnenﬁäche sehr spitzwiltkli". Eine oberﬂächliche Querfurche grenzt an dieser Embryonalanlage zwei elliptische Abteilungen gegeneinander ab. Die größere von beiden bildet den freien Pol des Zapfens und erweist sich als der relativ sehr große Dottersack. Die kleinere der beiden Abteilungen enthält in ihrer der Chorioninnenﬂäche nahe anliegenden Seite einen allseitig geschlossenen Hohlraum, nämlich die von Ektoblast ausgekleidete Amnionhöhle, im übrigen aber ist sie ein kompakter, aus Mesoderm bestehender Strang, der von der Mesodermbekleidung der Dottersackwand aus, fast 3/4 des Amnion, das wie in ihn hineinversenkt erscheint, unigreifend, ins Chorion übergeht. Dieser Teil ist der eigentliche Haftstiel der Embryonalanlage und ihre einzige Verbindung mit dem Chorion. Im Haftstiel ﬁndet sich ein vom Dottersack ausgehender Allantoisgang. Der dem Dottersack anliegende Teil der ektoblastischen Auskleidung der Markamnionhöhle besteht aus cylindrischen Zellen und bildet eine dicke Platte, offenbar den Embryonalschild (Keimscheibe). Die Ebene des Embryonalschildes steht etwa senkrecht, d. h. radiär zur Chorioninnenﬂäche, und mit dem Kopfende dieser zunächst. Der Embryonalschild zeigt nach dem Modell einen ovalen Umriß und eine mediane Furche zwischen etwas ungleich in transversaler Richtung dorsal konvexen Seitenteilen. Zugleich schmiegt sich die Dorsalﬂäche der Keimscheibe der Gestalt der Amnionhöhle an und ist demnach im ganzen konkav. SPEE gibt folgende Maße:

„Direkt genommene Maße des Embryonalzapfens. Längster Durchmesser 1,84 mm, Durchmesser der Einschnürungsstelle 0,475 mm. Ungefähr senkrecht zu deren Ebene ist die größte Länge des Dottersacks 1,054 mm; das Amnion samt Haftstrang 0,76 mm. — Größte Breite der beiden letzteren zusammen 0,76 mm. Größte Breite des Dottersacks 1,083 mm, ebenso die Dicke.

Am Modell genommene Ergänzungsmaße (durch I00 dividiert und hierdurch auf die natürliche Größe reduziert): Länge der Keimscheibe 0,37 mm, Breite derselben 0,23 mm (das ist die Ektoblastplatte der Keimscheibe). Höhe der Amnionhöhle bis 0,34 mm. Dicke des Haftstrangs mit Amnion 0,62 mm. Länge des Allantoisganges 0,35 mm.“

Ein Amniongang oder Amnionstrang ist nicht vorhanden. Die gesamte vorhandene Anlage der Keimscheibe (des Embryonalschildes) ist nach SPEE, trotzdem sich, wohl infolge der Präparation, kein Zusammenhang von Ektohlast und Mesoblast in der typischen hVeise auf den Schnitten erkennen ließ, offenbar nur ein Stück der fertigen Primitivstreifenregion. Von einer Differenzierung der Medullarplatten und Chordaanlage war keine Spur vorhanden. „Die Primitivstreifenregion reicht durchaus bis an das kraniale Ende der Keimscheibe“ (des Embryonalschildes).

Die Wände des Dottersackes scheinen beinahe von allen Teilen der Embryonalanlage am meisten in der Entwicklung fortgeschritten. Die Auskleidung der Dottersackhöhle bildet eine durchweg einschichtige, aus kubischen Zellen bestehende Entodermlage. Ihre mesoblastische Ueberkleidung bildet unregelmäßige Buckel und Höcker, die besonders an dem dem Keimscheibenbereich abgewandten Dottersackpole äußerlich wie kleine Zapfen vorspringen. An solchen Stellen ﬁnden sich jedesmal Blutinseln zwischen Ueso- und Entoblast eingelagert, die den Mesoblast stark vortreiben, in den Verlauf des Entoblasts aber keine große Unregelmäßigkeit bringen.

Die Bildung der Blutinseln hört bei diesem Embryo in viel geringerer Entfernung von der Keimscheibe auf, als bei SPEEs später zu schilderndem Embryo Gle. Die jüngsten Stadien der Blutinseln liegen dem Embryonalschild (Keimscheibe) am nächsten, die ältesten am distalen Dottersackpole.

jünger als das eben beschriebene Ei V. H(ERFF) und seine Embryonalanlage soll nach der Ansicht von BENEKE (Monatsschrift für Geburtshilfe und Gynäkologie, Bd. XlX, 1906) ein von ihm in einer aus therapeutischen Gründen vorgenommenen Auskratzung gefundenes kleines Ei sein. Die Eihöhle dieses Eies war 3,8 mm lang, 2,2 mm breit, 1,2 mm hoch. Der Embryo selbst hatte eine Länge von 1,74 mm, seine größte Dicke im dorso-ventralen Durchmesser betrug 0,6 mm. Das Ei und der Embryo sind bisher nur so summarisch beschrieben worden, daß es danach kaum möglich ist, sich ein sicheres Urteil darüber zu bilden. Von dem außerembryonalen Cölom (Exocölom, Eihöhle) sagt BENEKE: „Die Eihöhle entsteht anscheinend durch mächtige hydropische Ansammlungen innerhalb des Chorionbindegewebes; der Raum, in welchem der Embryo schwimmt, ist nicht glattwandig abgeschlossen, sondern enthält außer dem „Magma“ noch vereinzelte Zellen mit langen Faseratrsläufern, sowie feine Gefäßanlagen, durch welche das subektodermale Choriongewebe mit dem den Embryo umhüllenden Gewebe in loser Verbindung steht.“ Diese feinen Gefäßanlagen stellen jedenfalls, wenn keine Täuschung vorliegen sollte, einen höchst merkwürdigen Befund dar. Dasselbe gilt von dem folgenden Satz: „Der Embryo ist mit dem äußeren Chorionbindegewebe durch einen dicken Gewebsstrang (Bauchstiel) verbunden; dies Choriongewebe umhüllt den Embryo weiterhin derartig, daß namentlich weite guirlandenartige Gefäßanlagen sich demselben anlegen; nach der Dotterhöhle hin nimmt die Dicke des umhüllenden Gewebes immer mehr ab.“

Die Markamnionhöhle ist kaudal lang-spindelförmig ausgezogen und steht durch einen epithelialen Zellstrang mit dem Chorionektoblast in Verbindung. 1m vorderen Bereiche des Keimes ﬁendet BENEKE typisches Medullarepithel, doch ist der Satz nicht ganz klar. Es heißt: „Nach vorn entwickelt sich am ventralen Boden der Höhle (Markamnionhöhle) allmählich typisches Medullarepithel, welches dann allmählich weiterhin den ganzen Umfang des Hohlraumes umfaßt und zuletzt in stumpfer Spitze am Kopffortsatz abschließt“.

Die Embryonalanlage hat einen Canalis neurentericus. „Mit der Dotterhöhle ist die Biarkamnionhöhle durch eine chordaartige Zellmasse verbunden, welche durch einen Canalis neurentericus schräg durchsetzt wird.“ „Ein Allantoisgang tritt nicht deutlich hervor.“

Ich trage nach, daß die Auskratzung am 3o. lllärz 1903 stattgefunden hatte, nachdem die letzte Menstruation vom 5.—Io. März gedauert. Eine Kohabitation hatte seit dem 22. März nicht mehr stattgefunden.

Wie schon hervorgehoben, ist die Schilderung durchaus nicht klar; die Erwähnung eines Kopffortsatzes, von Medullarepiblast, von einer chordaähnlichen Zellmasse, des Canalis neurentericus und auch wohl des Amnionstranges scheinen mir dafür zu sprechen, daß das Embryonalgebilde älter war, als das von SPEE im Ei v. H(ERFF) beschriebene. Das, was von den Blutgefäßen gesagt wird, läßt an etwas Pathologisches denken. Jedenfalls wäre es erwünscht, wenn das Ei und das Embryonalgebilde auf das sorgfältigste studiert und von einem Fachmanne beschrieben würden.

Etwa auf dem gleichen Entivicklungsstadiunx wie der Keim in SPEEs Ei v. H(ERFF) mag die Embryonalanlage in einem von CARLO GIACOMINI (1897) beschriebenen Ei gewesen sein; doch war der Erhaltungszustand des Präparates ein außerordentlich schlechter. Immerhin ist das Präparat wegen der Altersberechnung von Interesse. Es wurde II Tage nach dem einzigen in Betracht kommenden Coitus ausgestoßen, und GIACOMINI berechnet sein Alter auf 9 — 10 Tage.

Schon 1890 hatte dann KEIBEL ein Ei beschrieben, dessen Keimschild, nach den Schnitten zu urteilen, den Primitivstreifen auf der Höhe seiner Entwicklung zeigte. Der Keimschild war etwa 1 mm lang. Auf dem Dottersack ließen sich Blut und Blutgefäßanlagen nachweisen, ein Allantoisgang war vorhanden. Die Durchmesser des Eies betrugen 81/‚273/4 26 mm.

Das dürfte alles sein, was bis jetzt von menschlichen Embryonalanlagen bekannt ist, die jünger sind als der jüngste auf der Normentafel abgebildete Keimschild. Wir sehen dabei natürlich ab von zerfallenen, mehr oder weniger undeﬁnierbaren Gebilden, wie sie vielfach bei dem Studium abortiver Eier gefunden worden sind. Von einem offenbar sehr interessanten menschlichen Ei, das Graf SPEE 1905 auf der II. Versammlung der deutschen Gesellschaft für Gynäkologie demonstriert hat, ist das Embryonalgebilde noch nicht genauer beschrieben worden.

Das Gesagte zeigt, dass schon bei den jüngsten bis dahin beobachteten menschlichen Embryonen das Amnion geschlossen war, und zwar fehlt gerade bei den beiden allerjüngsten und aller Wahrscheinlichkeit nach normalen Eiern, dem von PETERS und dem Ei V. H(ERFF) des Grafen SPEE ein Amniongang. Wenn dieser später auftritt (BENEKES Beobachtung, man vergleiche außerdem die Beobachtungen von MARCHAND [1903] und ETERNOD [1898]), so darf man daher aus diesem Auftreten nicht schließen, daß in früheren Stadien das Amnion des Menschen einmal nicht geschlossen gewesen ist, es ist vielmehr anzunehmen, daß das Amnion des Menschen von Anfang an als eine geschlossene Höhle auftritt. Dasselbe dürfte für die Affen gelten, wo sich ja auch in gewissen Stadien (cf. SELENKA, Menschenaffen, 5. Lief., 1903) die Andeutungen eines Amnionganges zeigen. Bei diesem Amniongang handelt es sich höchstens um eine phylogenetische Reminiszenz.

Weitere wichtige Erkenntnisse, welche die eben besprochenen Befunde ergeben, sind das Vorhandensein eines großen außerembryonalen Cöloms und reichlichen Mesoblasts bei so kleiner Embryonalanlage und einem minimalen, kaum nachweisbaren Primitivstreifen. Auch das so frühzeitige Auftreten von Blut und Gefäßanlagen ist bemerkenswert, tritt aber hinter der Frage der Mesoblast- und Cölombildung, die hier zunächst besprochen werden soll, an Wichtigkeit zurück.

Wir sind gewohnt, den Primitivstreifen der Amnioten als den Bildungsherd des Mesoblasts bei diesen Tierformen anzusehen. Die Angaben, daß der Mesoblast auch an anderen Stellen, etwa in einem ringförmigen Bezirk um den Keimschild, wie das BONNET für das Schaf angegeben hat, vom Entoblast seinen Ursprung nimmt, auch HUBRECHTS Angaben für die Entwickelung des Mesoblasts bei Tarsius und Tupaja sind bis jetzt vielfachem Zweifel begegnet. Wie liegt nun die Sache beim Menschen?

Wir ﬁnden beim Menschen in einem Stadium, in welchem ein Primitivstreifen noch nicht sicher nachzuweisen, ja überhaupt zweifelhaft ist, die ganze Embryonalanlage mitsamt Dottersack und Amnion von reichlichem Mesoblast umgeben, und auch die Innenﬂäche des Chorion ist von Mesoblast umhüllt. SPE]: sagt darüber bei der ‘Beschreibung seines Embryo H(ERFF), p. I4: „Es scheint fast undenkbar, daß die gewiß noch kleinere Primitivstreifenregion früherer Perioden diese Massen geliefert hat. Wahrscheinlich ist eine kleine Mesodermmasse von einem ganz frühen Stadium des Primitivstreifens geliefert, die nachträglich selbstständig weiterwächst.“ Auch uns will diese Annahme SPEEs als die wahrscheinlichste erscheinen, aber wir tun wohl gut, gleichzeitig zu betonen, daß dies eben nur eine Annahme ist, der manche Schwierigkeiten entgegenstehen, und daß sich etwas Sicheres über die Entstehung des Mesoblasts des Menschen zur Zeit nicht sagen läßt.

Etwas sicherer dürfen wir uns vielleicht über die in ihren ja in den ersten Stadien auch nicht beobachtete Anlage des Cöloms äußern. Da ist sicher, daß, wie überhaupt bei Sängern, das außerembryonale Cölom (die Eihöhle) früher entsteht als das embryonale, und wir gehen wohl nicht fehl, wenn wir annehmen, daß dies extraembryonale Cölom durch Spaltbildung in dem vorher gebildeten Mesoblast auftritt. Es würde das den Verhältnissen bei den übrigen Sängern ja durchaus entsprechen. Nur das so außerordentlich frühe Auftreten dieses außerembryonalen Cölomspaltes bereitet noch Schwierigkeiten. Der Durchmesser des Dottersackes in dem PETERsschen Ei beträgt etwa 0,19 mm, hat also nicht ganz die Größe eines reifen menschlichen Eies. Nach KÖLLIKER und v. EBNER (Handbuch der Gewebelehre, 6. Auﬁ., Bd. Ill, i902) ist die Größe des menschlichen Reifeies 0,22 —o,32 mm, und WALDEYER bemerkt zu dieser Angabe in HERTWIGS Handbuch, daß ihm menschliche Eier von über 0,25 mm nicht begegnet sind. Nehmen wir aber einmal, da ja ganz reife menschliche Eier wohl nur selten dem Anatomen unter das Mikroskop kommen werden, an, daß die extremste Angabe richtig ist, daß also das vollreife menschliche Ei 0,32 mm im Durchmesser hat. Es wird dann schon bei einem ganz wenig größeren Ei die Bildung des Mesoblasts und das Auftreten des Cöloms stattﬁnden müssen, denn der Dottersack ist ja bei dem Ei PETERS schon wohlgebildet und sicher in früheren Stadien noch kleiner gewesen, und wenn auch zuzugeben ist, daß diejenigen Zellen des menschlichen Eies, welche zunächst physiologische Aufgaben haben, also die Trophoblastzellen in den ersten Stadien der Eientwicklung, besonders stark wachsen werden, so wird man doch wohl schon in einem Stadium, in dem das Eichen zu nicht mehr als 0,5 mm Größe herangewachsen ist, das Eintreten der Mesodermbildung und unmittelbar darauf die Bildung des außerembryonalen Cöloms ansetzen müssen. Es ist schwer, sich eine Vorstellung davon zu machen, wie in einem so kleinen Gebilde diese Vorgänge ablaufen, und schließlich bleibt auch noch eine andere Möglichkeit für die Cölombildung wenigstens offen. Man ltünnte dann die Entstehung des Cöloms in ein etwas späteres Stadium verlegen. Man könnte annehmen, daß im PETERsschen Ei der größte Teil des Eiinnern, in dem sich (man vergl. PETERS 1899,Taf. l, Fig. I) ja spärliche Zellen beﬁnden, nicht als außerembryonales Cölom aufzufassen ist, sondern daß in dem von PETERS abgebildeten Schnitt nur der kleine, von einer dünnen Lage platter, wohlgeordneter Zellen begrenzte, etwa dreieckige Raum rechts von dem Embryonalgebilde das noch kleine embryonale Cölom sei. Dann müßten wir annehmen, daß in den früheren Stadien die Mesodermzellen sich einfach auflockern und die Bildung des außerembryonalen Cöloms mit der Spaltbildung im PETERsschen Ei beginnt, auf die wir eben hingewiesen haben.

Wir wollen es wagen, die Vorstellungen, welche wir uns über die frühesten Stadien des menschlichen Eies gemacht haben, durch einige Schemata zu versinnbildlichen (Textﬁg. za-f). Textﬁg. 2a ist Die Schnitte sind alle so gedacht, daß sie die

Die Größe ist so gewählt, daß die Ver körperlich dargestellt, die Textﬁgg. 2a—f als Schnitte. mediane Sagittalebene des künftigen Embryo getroffen haben größerung etwa als eine 25-fache betrachtet werden kann.

Grau Trophoblast, s ch w ar z embryonaler und Amnionektoblast , grün Darm und Weitere Erklärung im Text.

Fig. 2a—f. Vergr. etwa 25: 1. Dottersackentoblast, rosa Mesoblast. a kraniales Ende, p kaudales Ende.

Textﬁg. 2a mag ein noch von der Zona pellucida umgebenes Ei darstellen, das eben im Uterus angekommen ist. Es hat noch die Größe des Eierstockeies. Textﬁg. 2b gibt ein Ei, das sich bereits in die Uterusschleimhaut eingefressen hat. Vier Gruppen von Zellen sind in ihm zu unterscheiden. Die Trophoblastzellen, die rings die Oberﬂäche einnehmen, sind hellgrau gehalten. Innerhalb des Trophoblastmantels haben wir drei Zellkomplexe. Der Zellkomplex, welcher das Ektoderm des Keimes und das Ektoderltt des Amnion liefert, ist schwarz gehalten, er geht an der Seite, die später zum hinteren Ende des Embryo wird, ohne scharfe Grenze in die rosa gehaltene Mesodermmasse über. Die Mesodermmasse drängt die kleine, grüne Entodermmasse rings vom Trophoblast ab, die schwarze Ektoblastmasse berührt den Trophoblast noch oben. Die Textﬁg. 2c gibt ein älteres Stadium. Das Ei ist bedeutend gewachsen. Durch Spaltbildung ist in der Entodermmasse und in der Ektodermmasse die Darmdottersackhöhle und die Markamnionhöhle entstanden, ebenso im Mesoblast das außeremhryonale Cölom. Wir haben schon ausgeführt, daß für die Cölombildung auch noch ein anderer Weg möglich erscheint. Es würde dann in diesem Stadium das extraembryonale Cölom noch nicht entstanden sein, und wir müßten uns das, was wir eben als solches gedeutet haben, mit einem leichten Rosa überzogen, als zum noch kompakten, nur sehr aufgelockerten Blesoderm gehörig vorstellen. Das in sich kompakte Mesoderm würde dann um die Anlage des Amnion, des Dottersackes und gegen den Trophoblast hin verdichtet sein. Das Amnion mag in diesem Stadium noch an einer Stelle die Trophoblasthülle berühren. In Textﬁg. 2d haben wir dann ein Stadium vor uns, das ein wenig weiter entwickelt sein mag als das PETERssche Ei. Der das Ei rings umgebende Trophoblastmantel hat Lakunen, welche von mütterlichem Blut gefüllt sind, in den Trophoblast sind vom Mesoderm her die Zellen hervorgewachsen, welche die mesodermalen Kerne der Zotten bilden werden. Am kaudalen Ende ist der Bauchstiel deutlich geworden, ein Allantoisgang ist aber noch nicht gebildet. Das Amnion ist durch Mesodermzellen durchweg vom Trophoblast abgedrängt. Wir nehmen an, daß das außerembryonale Cölom jetzt vollständig gebildet ist. Dieses Schema gibt demnach Verhältnisse, wie sie uns im PETERsschen Ei als Tatsachen vorliegen. Nur für das Cölom können, wie bereits ausgeführt, im PETERsschen Ei die Verhältnisse auch anders gedeutet werden.

Die Textﬁgg. 2e und 2f zeigen uns mediane Sagittalschnitte, wie sie der Embryo des FrassIschen Eies und der Embryo GLÄVEKE des Grafen SPEE darbieten.

Beschreibung der Embryonen

I. Embryo FRASSI

Fig. I der Normentafel; Tabelle I; Textﬁg. 3.

Das in dem von Dr. FRASSI unter KEiBELs Leitung untersuchten Ei beﬁndliche Embryonalgebilde gleicht dem als Fig. I in der Normentafel des Schweines dargestellten Keimschilde des Schweines außerordentlich, ist aber in seiner Entwicklung insofern weiter, als die Chordaanlage in das Entoderm eingeschaltet ist. Indem wir für das übrige, vor allem für die Masse auf die Tabelle I verweisen, heben wir hier nur einige besondere Punkte hervor. Der Dottersack ist der Embryonalanlage gegenüber relativ groß, und der Keimschild ruht ﬂach ausgebreitet auf ihm. In der mesodermalen Schicht des Dottersackes ﬁnden sich frühe Blut- und Blutgefäßanlagen. Im Embryonalgebilde selbst lassen sich keine Gefäßanlagen nachweisen. Am Gegenpol des Dottersackes ﬁnden wir eine ähnliche Bildung, wie sie SELENKA an den Dottersäcken von Aﬂenembryonen beschrieben hat (E. SELENKA, Menschenaﬁen, Lief. 3, Wiesbaden 1900; Kap. III, Entwicklung des Gibbon, Fig. 22, 23 und 24c). Es handelt sich um in Wucherung begriffene Gefäßanlagen, welche zottenförmig vorspringen. Ein Amniongang bezw. ein Amnionstrang, wie BENEKE einen solchen beschrieben hat, war nicht vorhanden. Der Primitivstreifen war relativ lang und zeigte an seinem vorderen Ende die Andeutung eines Canalis neurentericus, an seinem hinteren Ende die Anlage der Kloakenmembran. Bemerkenswert ist, daß der Primitivstreifen in der Ebene des Keimschildes liegt und nicht, wie bei dem später zu besprechenden Embryo Gle des Grafen SPEE, rechtwinklig gegen das Embryonalgebilde abgeknickt erscheint. Schnitte durch den Primitivstreifen geben durchaus das typische Bild, wie wir es von den entsprechenden Stadien des Säugerprimitivstreifens kennen.

Das embryonale Cölom ist noch nicht aufgetreten. Eine Medullarrinne ist vorhanden, aber die Medullarwülste sind noch nirgends scharf abzugrenzen.

Das Embryonalgebilde ist durch einen typischen Bauchstiel, in dem sich Gefäße nachweisen lassen, an die Innenﬂäche des Chorion angeheftet. Im Bauchstiel ﬁndet sich ein Allantoisgang. Dafür, auf

References

Franz Keibel

<pubmed>17791944</pubmed>| Science. <pubmed>17183461</pubmed> <pubmed>12793437</pubmed> <pubmed>1669683</pubmed> <pubmed>2488066</pubmed> <pubmed></pubmed>

Curt Elze

In memoriam Curt Elze Anatomischer Anzeiger 140(1-2):1-8 · February 1976

Normal Plates of the Development of the Human Embryo (Heft Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte des Menschen)

Prof. Franz Keibel and Prof. Curt Elze

Curt Elze

From Wikipedia, the free encyclopedia Curt Elze (* 16th February 1885 in Halle ; † 9. April 1972 in Kassel ) was a German anatomist , university teacher and rector of the University of Rostock .

Curt Elze was the son of the lawyer Curt Elze (1852-1937) and his wife Lina (1857-1936), born Frenkel. [1] His younger brother was the officer and military historian Walter Elze . [2] His school career ended Elze 1902 high school in his hometown. He then completed a study of medicine at the Universities of Freiburg and Halle that he graduated in 1907 with the medical state examination. After Medizinalpraktikum he was in December 1908 to the Dr. med. Doctorate and then a month approved . Then he was first Prosektor at the University of Vienna and from 1912 to 1921 at the University of Heidelberg , where he 1912 in Anatomy Habilitation and Privatdozent was. After the outbreak of the First World War , he made first as a medical officer and conscientious service from 1916 in a Heidelberg hospital. In October 1918 he was appointed associate professor in Heidelberg and moved in April 1921 as Prosektor at the University of Giessen , where he also worked as an adjunct professor.

In October 1921 he was appointed to the Chair of Anatomy, University of Rostock appointed, where he presided as director also the anatomical institute. At the medical school he was 1926/27 Dean . From March 1931 to February 1932 he was first rector and after one year pro-rector of the University of Rostock. To the Nazi period he joined in 1934 the National Socialist Teachers Federation at and included the NSV and the Reichsluftschutzbund on. Member of the party , he was only in early April 1940 (membership. 8,007,883). [3]

In October 1936 he moved to the chair of anatomy after casting and was judged by local faculty population conductor as follows: "He used to Nazism stood in an unfavorable way over, but I have the impression that he has recognized in a clear manner what Nazism for Germany and the world means ". [4]

From April 1940 he was a full professor University of Würzburg , where he presided over the anatomical institute as director. Transitional he also led the race Biological Institute of the University. After the end of World War II, he took up teaching in Würzburg 1947 again and was there in 1952 retired . [5]

His research interests were "gross anatomy, anatomical Präparierkunst and the history of medicine." [5] He was from 1934 to 1967, the Journal of Anatomy and Developmental story out and from 1938 to 1967, the results of the anatomy and evolutionary history. [5] He took over from 1932 by Hermann Braus the continuation of the textbook on human anatomy and was the author of several professional publications on anatomy, evolution and medical history. [6]

Since 1916, he was with Anne Marie (* 1892), born wedge married. The couple had two sons and two daughters. A son was the Hamburger theology professor Martin Elze . [1] Second son was the historian and university lecturer Reinhard Elze .

Writings (selection)

Contribution to the histology of mammalian embryonic intestine, dissertation at the University of Freiburg in 1909 Studies on the general evolution of the vascular system: 1. T. anatomist. u. Physiol. Fundamentals, Cohen, Bonn 1913 From: archive f mikrosk.. .. Anat Vol 82. Abt 1. (also: Heidelberg, Med Hab. Crying 1912..) The form and structure of the human stomach, Winter, Heidelberg 1919 The human body, Springer, Berlin / Heidelberg / New York 1966

Literature

Michael Buddrus , Sigrid Fritzlar: The professors of the University of Rostock in the Third Reich. A Biographical Dictionary, Saur, Munich 2007, ISBN 978-3-598-11775-6 .

Dagmar Drüll: Heidelberg scholar lexicon. 1803-1932. Springer, Berlin / Heidelberg, 1986, ISBN 3-540-15856-1 , p.59.

Elze, Curt. In: Rudolf Vierhaus (ed.): German Biographical Encyclopedia (DBE). 2nd Edition. Volume 3 (Einstein - Goerner), KG Saur, Munich / Leipzig 2006, ISBN 978-3-598-25033-0 , page 50

Web Links

Literature from and about Curt Elze in the catalog of the German National Library Entry to Curt Elze in Catalogus Professorum Rostochiensium

References

Dagmar Drüll: Heidelberg scholar lexicon. 1803-1932., Berlin / Heidelberg 1986, p 59

Wolfgang Graf Vitzthum : Preusse the George circle: Walter Elze. In: V. Caspari (ed.): Theory and History of Economics. Festschrift for Bertram Schefold . Metropolis-Verlag,

Marburg 2009 ISBN 978-3-89518-715-5 , pp 331-357, here p 343rd

Michael Buddrus, Sigrid Fritzlar: The professors of the University of Rostock in the Third Reich. A Biographical Dictionary, Saur, Munich 2007, p 122

Ernst Klee: The person encyclopedia to the Third Reich, Frankfurt 2007, p 134

Michael Buddrus, Sigrid Fritzlar: The professors of the University of Rostock in the Third Reich. A Biographical Dictionary, Saur, München 2007, S. 122f.

German Biographical Encyclopedia (DBE). 2nd Edition. Volume 3 (Einstein - Goerner), KG Saur, Munich / Leipzig 2006, p 50

Standard data (person): GND : 116 464 194 | VIAF : 12388347 |

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German

1902 Abitur, Halle
1902-1907 Studium der Medizin an den Univ. Freiburg und Halle
1907-1909 Assistenzdienst am Anatomischen Institut Freiburg
1909-1912 1. Prosektor an der Univ. Wien
1912-1914 1. Prosektor an der Univ. Heidelberg
1914-1916 Kriegsdienst als Truppenarzt
1916-1918 Stationsarzt in einem orthopädischen Lazarett in Heidelberg
1918 Professor an der Univ. Heidelberg
1921 ao. Professor an der Medizinischen Fakultät der Univ. Gießen
1921-1936 o. Professor an der Univ. Rostock
ab 1936 o. Professor für Anatomie an der Univ. Gießen

Vater Dr. theol. h. c. Curt Elze, Rechtsanwalt und Notar, Geheimer Justizrat Mutter Lina Elze, geb. Frenkel Sohn: Prof. Dr. Dr. h. c. Reinhard Elze, Professor der Geschichte an der FU Berlin und Direktor des Deutschen Historischen Instituts in Rom

English

1902 High School, Hall
1902-1907 Medical studies at the Univ. Freiburg and Halle
1907-1909 assistance service at the Anatomical Institute Freiburg
1909-1912 1. Prosektor at the Univ. Vienna
1912-1914 1. Prosektor at the Univ. Heidelberg
1914-1916 military service as a medical officer
1916-1918 ward physician in an orthopedic hospital in Heidelberg
1918 Professor at the Univ. Heidelberg
1921 ao. Professor at the Medical Faculty of the Univ. to water
1921-1936 o. Professor at the Univ. Rostock
1936 o. Professor of Anatomy at the Univ. Gießen

Entry of "Curt Elze" in Catalogus Professorum Rostochiensium, URL: http://cpr.uni-rostock.de/metadata/cpr_person_00000546 (Accessed on 06.05.2016)

Elze, born on 16 February 1885 in Halle an der Saale, died on April 9, 1972 in Kassel, studied medicine in Freiburg and Halle; Promotion in Freiburg in 1908, in Vienna in 1912, habilitation in Heidelberg 1912. Participation in Franz Keibel in Freiburg (d. 1904), Prosektor at Franz Hochstetter in Vienna (1909-1912) and Hermann Braus in Heidelberg (1912-1921). Professor of anatomy in Rostock (1921), casting (1936) and Würzburg (1940); Retirement in 1952. In the Rector election 1931 "Democrat" Elze was the "German national" preferred rival candidate. The Rector's speech he delivered on "The educational task of Anatomy", because the lessons were very important to him. He wanted to "convey a vivid picture of the construction and transmission of the human body" listeners. Here and in its "supplementary hours" to lecture his intention was to make not only physicians, but physicians. His scientific work began with the development history and was mainly the gross anatomy and the anatomical Präparierkunst. From 1934 to 1967 he was the "Journal of Anatomy and Developmental History" published, thereby made himself unpopular by refusing inadequate manuscripts with some colleagues. His life's work is the continuation and completion of the "Human anatomy" of H. Braus (d. 1924). He has published only in this book, in which the anatomy is not seen by the living, the dead man forth Many results of its own investigations. Because of this interest in the anatomy of the living, he attached great importance to the cooperation with the clinicians, but was also interested in naturopathy. Not only the subject of the supplementary hours were the history of medicine in general, especially the founder of modern anatomy Andreas Vesalius and his contemporaries, and Paracelsus, and the anatomical name. Elze regretted the almost universal turning the anatomists to histology, microscopic anatomy, and liked to quote Kussmaul: "Doctors without anatomy are similar to moles: they work in the dark and their own hands are mounds".

Reinhard Else

from: Hartwig, Angela; Schmidt, Tilmann (Hg.): The rectors of the University of Rostock from 1419 to 2000. Rostock 2000 (BGUR 23), S. 213th

http://cpr.uni-rostock.de/nav?path=~docdetail&id=cpr_person_00000546&offset=&resultid=&fromWF=false&tab=article

Talk:Book - Normal Plates of the Development of Vertebrates 8

Contents

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Figures - Mark

Text - Brian

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Table of Contents

Einleitung

Die jüngsten menschlichen Embryonalanlagen

Beschreibung der Embryonen

I. Embryo FRASSI

References

Franz Keibel

Curt Elze

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