Paper - Meninges histogenesis and structure

Embryology - 23 Apr 2024        Expand to Translate
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Salvi G. Meninges histogenesis and structure (L'istogenesi E La Struttura Delle Meningi). (1898) Thèse de Paris.

Online Editor

This 1898 paper by Salvi is an early historic histological description of the development of the meninges. Internet Archive version See also - Harvey SC. and Burr HS. An experimental study of the origin of the meninges. (1924) Proc. Soc. Exper. Biol. and Med. 22: 52-53. Harvey SC. and Burr HS. The development of the meninges. (1926) Arch Neurol Psychiatry 15:545–567 Sensenig EC. The early development of the meninges of the spinal cord in human embryos. (1951) Contrib. Embryol., Carnegie Inst. Wash. Publ. 611. Modern Notes: meninges Neural Parts: neural | prosencephalon | telencephalon cerebrum | amygdala | hippocampus | basal ganglia | diencephalon | epithalamus | thalamus | hypothalamus‎ | pituitary | pineal | mesencephalon | tectum | rhombencephalon | metencephalon | pons | cerebellum | myelencephalon | medulla oblongata | spinal cord | neural vascular | ventricular | lateral ventricles | third ventricle | cerebral aqueduct | fourth ventricle | central canal | meninges | Category:Ventricular System | Category:Neural

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ISTITUTO ANATOMICO DELLA UNIVERSITÀ DI PISA

Dott. GIUNIO SALVI

DISSETTORE

SOPRA LO SVILUPPO DELLE MENINGI CEREBRALI

Lo studio dello sviluppo dello meningi cerebrali e specialmente di quei prolungamenti di esse che si intromettono nelle primitive divisioni dell'encefalo e questo seguono nelle varie fasi della sua evoluzione, si trova un po' trascurato nella letteratura anatomica. Non esistono lavori speciali sull'argomento, e la descrizione comunemente seguita nei Trattati è appoggiata quasi esclusivamente all'autorità dei primi osservatori e basata solo sopra pochi stadi di sviluppo.

Ho studiato lunghe serie di embrioni di mammiferi e mi sono convinto che il processo di differenziamento delle meningi cerebrali non è ben definito, non esatta la spiegazione che comunemente si dà del modo di formarsi dei loro prolungamenti, non bene stabiliti e talvolta errati il numero, l'ordine di apparizione, la conformazione, ed il destino ultimo di questi.

Descriverò e figurerò quello che ho osservato, in embrioni di cavia, perchè di questi posseggo la serie più completa, avvertendo però che i fatti che espongo ho anche osservati e controllati nel coniglio, nella pecora e nell'uomo stesso. Farò precedere un rapido cenno sopra gli studi dei ricercatori che mi hanno preceduto.

Prima che l'origine mesodermale e comune delle meningi, affermata da Kollmann, fosse dimostrata e ammessa generalmente per opera di Kòllikek e Mihalkovics, le idee più disparate furono sostenute circa la genesi di esse e dei loro prolungamenti.

Così Tiedemann (*) disse la parete delle primitive vescicole cerebrali essere costituita dalla pia madre, la quale infossandosi segnava le prime divisioni fra l' una e l'altra, e appoggiò la sua affermazione sopra l'osservazione già fatta da Malpighi e da Haller che nello spessore di quella parete appariscono i primi vasi e le prime traccie di sangue.

Vide distinte la dura madre e la pia madre in embrioni umani della 7 a e 8 a settimana, e vide la prima dividere la cavità cranica in due porzioni uguali formando la tenda del cervelletto. In embrioni di 1 1 settimane notò iniziata la formazione della falce e in altri di 14 vide la pia madre prolungarsi nei ventricoli laterali e nel 4° ventricolo. Non potè vedere l'aracnoide bene sviluppata che al 6° mese.

Bichoff ( 2 ) invece, sostenne che le tre meningi avessero tutte la stessa origine del sistema nervoso centrale e provenissero da una separazione istologica degli elementi più periferici della massa compatta costituente il sistema nervoso centrale primitivo. Allo stesso modo, disse che i prolungamenti meningei si formavano nel sito stesso che occupano per differenziazione degli elementi corrispondenti, e che solo si continuavano con le meningi esterne.

Altri con Remak ( 3 ), Reichert ( 4 ) e Rathke ( 5 ) ammisero che solamente la pia madre e parte dell'aracnoide provenissero da differenziazione istologica degli elementi cellulari costituenti la parete del tubo nervoso primitivo, mentre la dura madre si sarebbe sviluppata indipendentemente dalle altre meningi, dalla massa di cellule dalla quale prendono origine la scatola cranica e la colonna vertebrale. Da questo fatto deriverebbe, secondo Reichert la connessione intima che la pia madre mantiene con l'encefalo e secondo Rathke, la penetrazione di essa entro le fessure che si formano.

(') Tiedemann Fr. — Anatomie du Cervaii contenant V histoire de son developpement dans le Foetus. Trad. A. I. de Jourdan. Paris 1823, pag. 17.

( 2 ) Bichoff Th. — Entwicklungsgeschichte der Saugethiere and des Menschen. Leipzig 1842, pag. 195.

( 3 ) Remak E. — Untersuchungen iiber die Entwiehlung der Wirbelthiere. Berlin 1850-55.

( 4 ) Reichert C. B. — Der Bau des Menschlichen Gehirns. Leipzig 1859, u. 1861.

( 5 ) Rathke H. — Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere. Leipzig 1861, pag. 104.

Hensen (*) infine fece nascere la pia da quella produzione speciale, che egli descrisse e chiamò membrana prima.

Più completa e precisa è la descrizione di Kollmann ( 2 ) questi disse che l' invoglio primitivo del sistema nervoso centrale, si divide ben presto in uno strato esterno: la cute, uno medio: la capsula cranica, ed uno interno: membrane cerebrali. La distinzione, da principio puramente istologica, si fa più tardi evidente per un deposito di sali di calce nello strato craniense.

Lo strato che rappresenta l'abbozzo meningeo è chiaro e gelatinoso, paragonabile al connettivo embrionale che costituisce la gelatina di Warton.

In stadi più avanzati, si trova la porzione più periferica di questo strato, ispessita a costituire la dura madre, mentre la porzione più centrale, contigua al sistema nervoso presenta numerosi vasi e forma la pia madre. L'aracnoide apparisce in embrioni da 4 a 6 mesi, sotto forma di filamenti e trabecole tesi tra la dura e la pia.

Descrisse pure un tramezzo sagittale e verticale che fin dai primi stadi si trova fra le vescicole emisferiche, e combattè Tiedemann che l' aveva chiamato falce primitiva. Egli vide che era formato solamente da due lamine di pia madre tenute unite da scarso tessuto interposto, e la dura madre vi entrava solo in seguito a partire dall'apofisi cristagalli. Le due lamine posteriormente si divaricavano contornando la porzione degli emisferi che poggia sui talami ottici e venivano a confondersi alla base del cervello col pericondrio del cranio primordiale, mettendosi in questo tragitto in relazione coi plessi coroidei laterali. A tale stadio non esisteva alcuna piega la quale potesse venire interpetrata come tela coroidea o velum interpositiim, mentre in embrioni dal 4° al 7° mese, appariva una membrana indipendente, portatrice del plesso coroideo del 3.° ventricolo, la quale, decorreva sulla volta del ventricolo stesso. Anch'essa era duplice e fra le due lamine, fin dal 5° mese, si trovavano alcune vene le quali poi si riunivano a formare la vena magna Galeni.

(1) Hensen V. — Beobachtungen iiber die Befruchtung und Entiviclrfung des Kanichens und Meerschiveinchens. Zeitschrift f. Anat. und Entw. I Bd. 1876, p. 367. ( 2 ) Kollmann J. — Entivicklung der Adergeflechte. Leipzig. 1861, p. 24 e seg.

Durst ( x ) completò Kollmann occupandosi più specialmente della genesi e dell'evoluzione dei sepimenti meningei e dandone la prima descrizione generale.

Egli combattè l'asserzione di Kollmann che i primitivi tramezzi meningei fossero costituiti dalla sola pia madre, e sostenne essere i prolungamenti primitivi solidi, e formati da sostanza gelatinosa analoga al connettivo embrionale e ricchissimi di vasi grandi e piccoli.

Disse pure che essi si trasformavano nei prolungamenti della pia madre che sono in unione coi plessi coroidei ed in parte in quelli della dura madre, che servono a dividere la cavità del cranio.

Circa il loro modo di formarsi sostenne che essi devono esser considerati come prolungamenti della parete craniense destinati a portare i vasi necessari al grande sviluppo che prende l'encefalo; e che devono la loro esistenza ad un ineguale accrescimento delle vescicole cerebrali e della scatola cranica. Il tubo cerebrale cresce poco di circonferenza in corrispondenza delle tre infossature da principio poco profonde che separano le vescicole cerebrali primitive, mentre cresce molto fra una infossatura e l'altra, onde queste si approfondano sempre più. Da parte del cranio invece, i primitivi prolungamenti che occupano fin da principio le infossature, non crescono e non si approfondano insieme a queste ma invece si spianano, e lo spazio che così viene a formarsi è riempito dai prolungamenti sanguigni della membrana cerebrale.

Divise questi prolungamenti in prolungamenti della base e prolungamenti della volta del cranio.

I prolungamenti della base sono due ed egli li chiamò pilastri, anteriore e posteriore. Quest'ultimo è situato sul limite fra la base del cranio e la colonna vertebrale e sparisce nel corso dello sviluppo, lasciando dietro di se il plesso venoso che si trova nella porzione anteriore del forame occipitale, mentre l'anteriore nasce con la curvatura ed il prolungamento del cranio oltre l'estremo cefalico della corda, e contiene l'arteria basilare. Si sviluppa per il latto che, allorché gli emisferi sono ancora piccoli, le carotidi interne hanno pure un ufficio secon

(1) Dursy E. — Zar Entwicklungsgeschihte des Kopfes des Menschen und der h'óheren Wirbeltiere. Tubingen 1869, pag. 60.

dario ed alla circolazione cerebrale provvedono le arterie vertebrali e perciò la basilare, che prende un grande sviluppo. Dà origine al dorsum sellae ed all'avventizia dell'arteria basilare.

Questo pilastro anteriore era però già stato descritto, prima di Durst, da altri osservatori.

Così Baer 0) lo descrisse come un ammasso di connettivo appartenente all'abbozzo della colonna vertebrale, il quale conteneva la corda e riempiva lo spazio formatosi fra V infundibulo, le eminenze quadrigemeHe e il cervelletto. Tiedemann ( 2 ) lo notò in embrioni umani della 7. a settimana e lo ritenne come l'abbozzo del tentorio del cervelletto. Reichert ( 3 ) lo ritenne come un prolungamento della superficie interna del cranio, destinato a tener fìsso il cervello ed a formare in seguito il dorsum sellae. Rathke ( 4 ) infine lo descrisse nello sviluppo del cranio e lo chiamò pilastro medio o impari per distinguerlo dai due laterali o pari che si sollevano verso le parti laterali della testa prendendo parte alla formazione del cranio. Vide che nel seguito dello sviluppo si riduceva e spariva più o meno completamente.

Circa' i prolungamenti della volta, Dursy disse che da principio erano 2 e dividevano la cavita, cranica in 3 scompartimenti per le tre vescicole cerebrali primitive. Più tardi ne compariva un altro nella regione del cervello posteriore e del retro cervello, ed uno in avanti nella regione del cervello anteriore.

Chiamò quest' ultimo falce primitiva dimostrando che non era unico, come aveva detto Reichert ma che invece, giusto quanto aveva osservato Kollmann, doveva esser diviso in due porzioni: una anteriore impari che corrisponde alla vera falce e due posteriori pari che provengono dal biforcarsi della prima e che egli chiamò sustentacula cerebri. Asserì che il tentorio del cervelletto è formato da quel prolungamento che si intromette fra cervello medio e cervello posteriore, al quale vengono ad unirsi per piccola parte i sustentacula cerebri migranti indietro insieme agli emisferi.

(1) Baer K. E. — Ueber Entiaicklungsgeschichte der Thiere. Beobachtung und Beflexion. Konisberg 1828, Bd. I, pag. 75.

( 2 ) Tiedemann Fr. — Loc. cit.

( 3 ) Reichert C. B. — Loc. cit., pag. 30-31.

( 4 ) Rathke H. — Loc. cit., pag. 124.

Questa descrizione di Dursy fu in parte accettata in parte modificata e completata da Kòlliker ( 1 ). Questi considerò lo strato gelatinoso descritto da Kollmann e accennato da Dursy, come 1' abbozzo della pia madre e disse che esternamente a questo se ne trova un altro più consistente e fibroso il quale rappresenta il éranio e la dura madre non ancora separati, e la distinzione fra i quali si avrà solo all'epoca dell'ossificazione.

Affermò inoltre che la aracnoide deve essere considerata come una emanazione della pia madre.

Quanto ai prolungamenti, li considerò anch'esso come proliferazioni dell' invoglio primitivo, ma rigettò l' idea che fossero prodotti come passivamente per effetto dei cambiamenti di forma dell' encefalo, sembrandogli strano che la parete interna e la parete esterna del cranio avessero ciascuna un accrescimento proprio, per modo che l'una venisse interessata nei ripiegamenti del cervello embrionale e l'altra no. Ammise pure che la proliferazione fosse il fenomeno iniziale il quale fosse la causa determinante delle ripiegature e dei solchi della parete cerebrale.

Chiamò il pilastro anteriore del cranio sella turcica primitiva, ammettendo dapprima con Tiedemann che fosse l'abbozzo del tentorio, ma riconoscendo più tardi che esso entra solo in parte nella produzione di questo prolungamento meningeo mentre si atrofizza e finisce per trasformarsi negli invogli cerebrali che riposano sul clivus e sulla sella turcica.

Descrisse la falce primitiva biforcata in dietro secondo Kollmann e Dursy, e disse che allorché si formano il corpo calloso e il setto lucido, la parte impari di essa viene divisa in una porzione superiore che è la falce primitiva propriamente detta, ed una inferiore che è la tela coroidea superiore.

Chiamò anch'esso tentorio primitivo il prolungamento meningeo che si forma fra cervello medio e cervello posteriore, e disse che allorché la porzione impari della falce, allungandosi indietro insieme agli emisferi, è arrivata a livello di esso, vi si salda nel mezzo e si stabilisce così la connessione fra il tentorio e la falce.

(1) Kolliker A. — Eììtivicklungsgeschichte des Menschen und der Hiiheren Thiere. Leipzig 1879, pag. 570 e seg.

Chiamò infine piega dei plessi coroidei posteriori quel prolungamento meningeo primitivo che si forma in addietro del cervelletto.

Mihalkovics C 1 ) descrisse anch' egli i pilastri della base e i 4 prolungamenti della volta che divise in 1°, 2°, 3° e 4°

Disse però che il 4° che dapprincipio occupava l'angolo fra cervello posteriore e retro-cervello, sparisce con lo sparire di quest'angolo e quel prolungamento connettivale che si trova sotto al cervelletto è una produzione successiva. Il 3° dà origine al tentorio unendosi soltanto secondariamente con la falce.

Combattè l' opinione di Durst secondo la quale i rami posteriori della falce andrebbero a prendere parte, sia pure molto secondaria alla formazione del tentorio e dice che fra questi rami e il vero tentorio primitivo si verifica solo una unione apparente e temporanea la quale, dopo la differenziazione istologica viene sciolta, ed i rami della falce separati, rimangono indietro come il tessuto connettivo piale e aracnoideale che sta sopra i talami ottici e le eminenze quadrigemelle.

Con Kòlliker e Mihalkovics si arresta quasi completamente la bibliografia sopra lo sviluppo delle meningi e la loro descrizione e le loro figure si trovano riportate in quasi tutti i moderni trattati di Anatomia e di Embriologia. Qualcuno con Gtegenbaur ( 2 ) ammette come principale fattore della divisione delle varie meningi, la formazione degli spazi linfatici.

Solo Lachi ( 3 ) studiando lo sviluppo della tela coroidea superiore, vide in un embrione umano iniziata la formazione del tentorio mentre ancora gli emisferi lasciavano scoperto il cervello medio, ed in altri embrioni di 4, 5 e 6 mesi vide il tentorio assumere sviluppo sempre maggiore, onde emise l'ipotesi che esso potesse formarsi molto in avanti, in relazione con lo sdoppiamento posteriore della falce primitiva, e migrasse in seguito in dietro. Fu confortato in questa idea dall' avere osservato in sezioni trasversali del tentorio il seno retto.

( 1 ) Mihalkovics V. — Entwicklungsgeschìchte des Gehirns. Leipzig 1877, pag. 1G5.

( 2 ) Gkgbnbaur C. — Lehrbuch dar Anatomie des Menschen. Leipzig 189-i, pag. 418.

( 3 ) Lachi P. — La tela coroidea superiore e i ventricoli cerebrali dell'uomo. Pisa, 1888.

Il tessuto mesodertnale che involge l'encefalo primitivo e, interposto fra questo e la cute, rappresenta l'abbozzo della scatola cranica e degli invogli del cervello, è costituito da uno strato di connettivo embrionale giustamente paragonato da Kollmann al connettivo mucoso della gelatina di Warton. In un embrione di cavia lungo mm. 4Y 2 non presenta ancora traccia alcuna di differenziazione.

I cambiamenti di forma dell' encefalo e la prima apparizione dei solchi sulla sua superficie, cominciano allorché questa massa si trova tuttora in tale stato e, qualunque sia il modo col quale si vogliano spiegare ( l ), è certo che ad essi spetta la prima parte e che è solo in seguito alla formazione del solco cerebrale che il connettivo penetra in esso.

Più tardi, come può vedersi in un embrione di cavia di mm. l\ 1 j 2 , lo strato più esterno di questa massa da origine all'abbozzo del cranio membranoso, mentre lo strato più interno conserva per lungo tempo ancora le caratteristiche embrionali.

Gli autori, concordemente ammettono che questo strato più interno, in tutto o in parte, rappresenti 1' abbozzo della pia madre, ma allorché si tratta di spiegare i prolungamenti di questa nei centri nervosi, descrivono quelli come altrettante ripiegature od introflessioni della meninge stessa. Ciò non sarebbe possibile evidentemente, che nel caso che la meninge fosse già formata, o che fosse provata l'asserzione di Remak, Reichert e Rathke per la quale le meningi provenivano dalla parete stessa delle vescicole cerebrali. Se questo modo di dire e spiegare la cosa didascalicamente può essere ammesso, perchè in certo qual modo corrisponde a quello che è a sviluppo completo, non corrisponde certo al processo di formazione embrionale.

In questi stadi di sviluppo la meninge embrionale non è differenziata dalla scatola cranica più che non lo siano le varie meningi fra di loro ed in tal caso, se essa dovesse venire quasi

(1) V. Chiarugi G. — La forma del cervello umano e le variazioni correlative del cranio e della suferficie cerebrale. Siena 1886.

meccanicamente, compresa nelle ripiegature della superficie cerebrale, il ripiegameuto stesso dovrebbe interessare tutti gli strati.

La meninge embrionale, molle, gelatinosa ed eminentemente plastica, riempie tutto lo spazio che è fra la parete cerebrale e quello che sarà poi il cranio membranoso. Allorché il tubo nervoso si segmenta e si flette, meccanicamente, ma per il suo accrescimento, continuo la massa connettivale entra nei solchi e nelle fessure che si vanno formando, seguitando così nel suo ufficio primitivo.

Qui non si può parlare di introflessione, di raddoppiamento e di foglietti, e tanto meno di dura madre e di pia madre, dal momento che a questi stadi di sviluppo la massa è sempre indifferenziata; allo stesso modo non si potrà parlare di falce o di tentorio o di altre parti che alludano all'una o all'altra delle meningi definitive perchè, ripeto, di queste qui non è ancora alcuna traccia.

I prolungamenti della meninge primitiva, rappresentano in sezione tanti cunei i quali rivestono la forma del solco che li contiene e tale forma conservano anche a sviluppo completo.

La loro evoluzione, per quanto riguarda la forma, è strettamente legata a quella dell'encefalo ed essi subiranno gli stessi cambiamenti di conformazione e di rapporti che presenteranno i solchi nei quali sono accolti. Per quanto riguarda la struttura poi, l'evoluzione loro è collegata a quella della meninge parietale dalla quale provengono.

Primo periodo.

Allorché 1' asse dell' encefalo primitivo si flette in basso e si forma la piegatura cranica o curvatura della sella di His, prende posto nell'angolo un prolungamento della meninge primitiva il quale costituisce il pilastro medio di Ra.thke o anteriore di Kòlliker. Ciò avviene assai presto, ed in un embrione di cavia di 3 mm. di lunghezza, il pilastro è già evidentissimo; è volto ventralmente ed apparisce come la continuazione della leggiera curva con la quale la base primitiva del cranio si continua, a questo stadio di sviluppo, con l'abbozzo della colonna vertebrale.

In sezione mostra l'aspetto di una clava, l'estremità rigonfiata della quale, corrisponde al pavimento del cervello medio che le sovrasta (fig. 1). Seguendolo nelle sezioni laterali, si vede che man mano passa e si confonde nel connettivo laterale e della base dell'invoglio cerebrale, e ciò più dorsalmente, perchè ventralmente la sporgenza del cervello anteriore sulle altre vescicole, lo limita meglio.

Nelle ricostruzioni si può vedere facilmente come esso abbia in complesso, una forma semilunare con la piccola circonferenza smussa e rotondeggiante, e i corni che si sollevano lungo le parti laterali dell'abbozzo craniense. In una parola segue esattamente il solco che lo accoglie.

È costituito tutto da connettivo embrionale senza traccia alcuna di differenziazione e che apparisce come continuazione di quello dell'abbozzo vertebrale. Fin dai primi stadi però (embrione di cavia mm. 3) mostra le traccie di formazione vasale ed in una cavia di mm. 4 \ i vasi sono evidentissimi specialmente all'apice e lungo la porzione dorsale (fig. 1).

Proseguendo lo sviluppo, l'encefalo si incurva ancora al limite fra il cranio e la colonna vertebrale (piegatura nucale), ed il connettivo dell' invoglio primitivo vi prende parte formando quello da che Dursy e da Kòlliker prese il nome di pilastro posteriore della base del cranio.

Questo più. che un prolungamento meningeo, è un angolo formato a spese di tutti gli strati; comincia ad apparire in una cavia di 8 mm. di lunghezza ed è già manifestissimo in una di 11 1 l 2 , (fig. 2 e 4) anzi si può dire che a questo stadio corrisponde il massimo del suo sviluppo. Esso fin da principio presenta numerosi vasi dei quali alcuni in corrispondenza dell'angolo, e nelle sezioni sagittali appariscono sezionati trasversalmente, altri verso la base e questi non si vedono che nelle sezioni più mediane e sono diretti sagittalmente. Più profondamente, cioè addossati a quello che poi sarà lo strato osteogeno, ve ne sono ancora altri trasversali (fig. 4 e 5).

Il tessuto che intercede fra i due pilastri è anch'esso solcato in direzione sagittale da vasi che appariscono evidentemente in continuazione gli uni degli altri.

Negli stadi più giovani di sviluppo, come per esempio in un embrione di cavia di 3 mm. non si può parlare di prolungamenti della volta, e ciò perchè non esistono solchi o sono così poco profondi da non costituire che dei leggieri avvallamenti denunziati dallo spessore un po' aumentato in quel punto, dell 1 invoglio primitivo. Più tardi però (embrione di cavia di mm. 4 1 j 2 ) i solchi si fanno più distinti e i prolungamenti appariscono evidenti (fig. 1, 2, 3).

Il primo ad apparire è un sepimento trasversale che occupa il solco che divide il cervello medio dal cervello posteriore ed è quello che Dursy e Kòlliker chiamarono tentorio primitivo perchè lo ritennero l' abbozzo della tenda del cervelletto.

Tutt'affatto in avanti poi, un altro prolungamento apparisce, anch' esso trasversale, e corrisponde al solco che si forma fra il cervello anteriore e gli emisferi allorquando questi cominciano a svilupparsi. Questo solco trasversale, comunica sulla linea mediana con l'altro sagittale che è l'inizio della scissura longitudinale.

I solchi stessi visti dall'alto hanno l'aspetto di una lettera Y con l'apertura dell'angolo volta dorsalmente. Nel seguito dello sviluppo però, i due rami divaricano sempre più uno dall'altro fino a che si viene gradatamente alla forma di un T e, naturalmente, i prolungamenti meningei prendono la stessa forma dei solchi.

Dursy descrisse il prolungamento sagittale come la falce primitiva ed ammise, seguendo in parte Kollmann, che questa posteriormente si biforcasse nei due rami laterali che chiamò corni laterali della falce o sustentacula cerebri. Questa descrizione seguita poi comunemente, a me non pare esatta.

I due sepimenti sono dipendenti uno dall' altro, o meglio sono fra di loro in una connessione che va facendosi sempre maggiore, ma il più dorsale di essi non può venire interpetrato come la biforcazione del primo, giacché esso non costa di due porzioni laterali, ma è una lamina connettivale continua di forma semilunare la quale occupa quella fessura trasversale che si forma e va sempre aumentando di profondità, fra gli emisferi e il cervello intermedio. Essa ricopre tutta la volta del cervello intermedio, e solo sulla linea mediana si unisce e si continua con la falce primitiva.

Al primo apparire degli emisferi, essendo questi molto divaricati dorsalmente, il tratto di unione fra i due prolungamenti è largo e di forma triangolare e si ha perciò 1' apparenza di una lettera Y. Man mano però che gli emisferi si sviluppano, si accostano ed allora i prolungamenti col loro margine superiore o periferico vengono a dare 1' apparenza della lettera T.

Di più vedremo come, per l'evoluzione che dovrà subire, al sepimento trasverso spetti una grande importanza. Chiamerò falce primitiva il prolungamento sagittale, e prolungamento trasverso ventrale V altro.

I rapporti e la conformazione di questi prolungamenti sono i seguenti:

II prolungamento dorsale o tentorio di Kòlliker, in sezioni sagittali e mediane apparisce diretto obliquamente in avanti. Appena accennato in un embrione di mm. 4 %, è già molto profondo in uno di 8 1 / 2 (fig. 1, 2, 3). Esaminando delle ricostruzioni e paragonandole con cervelli estratti, si vede che esso circonda a guisa di semicerchio il limite fra cervello medio e cervello posteriore e le sue parti laterali, portandosi in avanti, vengono a far capo nel connettivo della base sollevato nel pilastro medio di Rathke, e precisamente in corrispondenza della parte posteriore dell'apice di questo pilastro.

Il prolungamento trasverso ventrale, appena accennato in una cavia di 3 mm., in una di 4 % è già molto profondo.

In sezioni sagittali si mostra diretto obliquamente dall'alto al basso e dall'indietro all'avanti e, seguendolo nel suo decorso con sezioni laterali e con delle ricostruzioni, si vede che segue esattamente il solco che formano gli emisferi nello staccarsi dal resto del cervello anteriore primario, ora divenuto cervello intermedio. Ha anch'esso forma semilunare e, a partire dalla linea mediana, volge prima in dietro e in basso, poi in avanti, seguendo la curva del margine dorsale degli emisferi, fino a che viene a confondersi anch'esso col connettivo che trovasi accumulato alla base del cervello e che corrisponde appunto alla base del pilastro di Rathke.

La falce primitiva ha direzione perpendicolare a questo e vi si continua sulla linea mediana.

In questi stadi di sviluppo nessun altro solco apparisce sulla linea mediana, e quindi nessun prolungamento: lo stesso però non è lateralmente. Un solco abbastanza distinto, per quanto poco profondo, o per meglio dire un avvallamento della parete cerebrale, esiste nelle parti laterali dell' encefalo fra cervello intermedio e cervello medio (fìg. 3). Il prolungamento dell'invoglio primitivo che lo occupa non arriva perciò sulla linea mediana, ma va rendendosi sempre più manifesto in basso dove si dirige verticalmente, confondendosi con le parti laterali del pilastro di Rathke. Anzi, per questo suo rapporto, potrebbe benissimo essere interpetrato come il prolungamento dei corni laterali del pilastro stesso, ed è probabilmente lo stesso che Rathke chiama pilastro laterale o pari dalla base del cranio. Fra questo prolungamento e il tentorio di Kòlliker è circoscritto una specie di triangolo (fìg. 6) nel quale è compreso il cervello medio che occupa la porzione più elevata dell'encefalo.

Riassumendo perciò, a questo stadio di sviluppo abbiamo dalla volta del cranio 4 prolungamenti dei quali uno sagittale e verticale che occupa la scissura intermisferica, e gli altri trasversali dei quali il ventrale è fra cervello anteriore e cervello intermedio, e corrisponde alla biforcazione della falce primitiva degli autori; il medio, invisibile sulla linea mediana, è distinto "benché poco profondo ai lati ed è fra cervello intermedio e cervello medio; il dorsale è fra cervello medio e cervello posteriore ed è il tentorio primitivo degli autori. Il ventrale e il dorsale hanno in sezione la forma di cunei ad angolo acuto,

il medio è molto smussato e rotondeggiante. Il meccanismo di formazione di questi prolungamenti ed i loro rapporti reciproci, si spiegano facilmente.

Se l'encefalo nel suo sviluppo si fosse mantenuto su di un asse diritto, cioè le vescicole cerebrali si fossero segmentate mantenendosi sulla stessa linea, i tre solchi e quindi i tre prolungamenti si sarebbero trovati press' a poco paralleli. L'encefalo però si è incurvato con un angolo che ha fatto sporgere in alto il cervello medio, e nell'angolo si è formato il pilastro di Rathke, ed allora i 3 prolungamenti si sono trovati tutti a convergere verso di questo.

Secondo periodo.

Lo sviluppo straordinario che prendono gli emisferi sopra le altre vescicole cerebrali, apporta grandi modificazioni allo stato di cose descritto. Gli emisferi si accrescono in alto ed in dietro con una specie di movimento di rotazione rassomigliabile a quello di un ventaglio che si apre, e con un centro che è rappresentato dal peduncolo degli emisferi stessi; e questo movimento si inizia e per buon tratto si esplica, mentre le membrane che ricuoprono l'encefalo si trovano sempre allo stato embrionale indifferenziato.

Si spiega comunemente la formazione della tela coroidea come un raddoppiamento della pia madre, per effetto del quale i due strati di questa membrana che tappezzavano respettiva- ' mente le due superfici cerebrali prima in continuazione una dell'altra ed ora divenute parallele, verrebbero a porsi in contatto come avviene quando si piega in due un foglio di carta. È ben vero, come dimostrò Laghi (*), che se si considera come pia madre lo strato meningeo primitivo immediatamente a contatto con la superficie cerebrale, essa conserva con questa gli stessi rapporti che avrebbe avuti se gli emisferi, invece di ripiegarsi sopra le altre vescicole cerebrali, avessero continuato a svilupparsi all' avanti ; ma qui la massa conuettivale della meninge primitiva non ha perduto alcuno dei suoi caratteri embrionali. È sempre la massa molle e plastica che si è intromessa nel primo solco formatosi sulla superficie cerebrale ed allora, come duplicatura non è avvenuta la prima volta, duplicatura non può essere adesso. «.

Continuando il movimento degli emisferi avviene, mi si passi il paragone, quello che avverrebbe di una massa plastica la quale fosse interposta fra un piano ed un cilindro che avanzasse su questo. Man mano che il cilindro avanza, la massa viene compressa, e sul piano ne viene disteso uno strato di uno spessore corrispondente all'intervallo che lo separa dal cilindro. Così si forma il velum interpositum degli autori e poi la tela coroidea. Essa non è dipendenza della falce primitiva ma sibbene del prolungamento trasverso ventrale, e noi dobbiamo considerarla soltanto come la porzione più profonda di esso.

Continuando ancora il movimento degli emisferi, il cervello intermedio si abbassa soverchiato da essi ed il prolungamento trasverso anteriore non si trova più a corrispondere al primitivo intervallo tra cervello anteriore e cervello intermedio, ma viene man mano avvicinandosi al cervello medio che occupa sempre la sommità dell'encefalo (fig. 5 ). E dicendo ciò, non voglio significare che tutto il prolungamento si sposti all' indietro: esso non fa che allungarsi ed è la sua base, la sua periferia che si sposta indietro seguendo lo sviluppo del cervello e del cranio. In altri termini si potrebbe dire che è il solco che si fa più profondo. Contemporaneamente il prolungamento ed il solco tendono a farsi sempre più orizzontali.

(*) Loc. cit.

Il secondo prolungamento conserva le sue caratteristiche e solo viene a trovarsi più ravvicinato al primo.

Il dorsale si fa sempre più sottile, profondo e orizzontale; al di sotto di esso si sviluppa la lamina cerebellare ed esso si trova interposto fra questa e il margine posteriore e inferiore del cervello medio (fig. 4 e 5).

, A questo punto cominciano ad apparire delle leggiere increspature sulla volta del cervello posteriore e del retro-cervello; esse si fanno sempre più manifeste, il connettivo soprastante vi partecipa, e a poco a poco, per lo sviluppo grande della lamina cerebellare, viene a formarsi una specie di solco ed entro a questo un prolungamento meningeo che chiamerò subito prolungamento dei plessi coroidei posteriori. In questo stadio (embrione di cavia 11 1 j 2 e meglio in uno di H) la lamina cerebellare è situata al di sotto del cervello medio e ne viene di conseguenza (fig. 5) che la base del tentorio di Kòlliker e il prolungamento meningeo sopra descritto, si trovano tanto ravvicinati, da sembrare come se fossero attaccati ad un largo peduncolo comune. In realtà, a questo stadio di sviluppo, il cervelletto non sporge alla superficie encefalica, specialmente nella linea mediana, mentre sporge moltissimo il cervello medio il quale con la sua estremità posteriore, ripeto, ricuopre addirittura la lamina cerebellare. Ne viene di conseguenza che un largo solco si forma in quel punto e dal connettivo che lo occupa sembrano dipartirsi ad un tempo il tentorio di Kòlliker ed il prolungamento dei plessi coroidei posteriori.

Prima di entrare a trattare delle variazioni che si verificano d'ora in poi nella costituzione di questi prolungamenti, variazioni che non si possono disgiungere dal differenziamento delle meningi esterne, dirò di alcune particolarità che in questo periodo di sviluppo sono apparse nella loro struttura, e ne parlo qui perchè servono a dimostrare la connessione stretta che fin da principio si stabilisce fra alcuni di questi prolungamenti.

Se. Nat., Voi. XV. 14

Sin dagli stadi più giovani, (embrione di cavia di miu.i'lj) attira l'attenzione un grosso vaso che si trova ad occupare la base del 1° prolungamento trasverso. Esso segue la periferia di questo prolungamento fino alla base del cranio e fin da principio presenta delle connessioni degne di nota (fig. 1).

In corrispondenza della linea mediana, vengono a sboccare in esso una serie di vasellini che percorrono l 1 asse del sopimento trasverso, ed altri che decorrono sagittalmente lungo la periferia della falce primitiva. Nel seguito dello sviluppo questi vasi non fanno che diminuire di numero ed aumentare di volume, e tutto il sistema si sposta all'indietro seguendo la migrazione e l 1 allungamento del sepimento trasverso. Nessun vaso degno di nota si trova nel 2° prolungamento e nel 3°.

Gli emisferi seguitano a svilupparsi indietro spingendo e spostando davanti a se il 1° sepimento fino a che si arriva ad un punto che tutto il cervello intermedio è ricoperto e gli emisferi si trovano in contatto col cervello medio (embrione di cavia ma. 24 \ fig. 8).

A questo stadio di sviluppo bisogna distinguere nel sepimento ventrale due porzioni; una inferiore più profonda la quale trovasi interposta tra la superficie inferiore e interna degli emisferi e il cervello intermedio, ed è la tela coroidea; l'altra più superficiale, più spessa, la quale sulla linea mediana si continua in avanti con la falce primitiva, e questa resta sempre per noi il 1° sepimento trasverso.

Questo, a forza di spostarsi all'indietro, è arrivato in contatto col cervello medio ed occupa quel profondo solco che in questo stadio di sviluppo si trova a dividere le due porzioni dell'encefalo. Questo solco, accentuato sulla linea mediana, lo è pure lateralmente, e qui il connettivo che lo occupa è, per così dire, resultante di quello del sepimento medio che lì si trovava e di quello del ventrale che è venuto a raggiungerlo unendosi ad esso (fig. 7 e 8).

Il nuovo sepimento è molto spesso e, pur non perdendo alcuna delle sue connessioni primitive, si trova ad avere una direzione molto più. orizzontale. Le sue porzioni laterali, come facevano già quelle del 2° sepirnento ora assorbito, si continuano alla base col pilastro medio di Rathke che si trova adesso nella stessa sua linea, onde si ha una specie di cerchio connettivale il quale separa il cervello anteriore e intermedio dal medio.

Il sepirnento dorsale in questi stadi si trova molto assottigliato e modificato.

Per intender bene le fasi per le quali passa la sua evoluzione, bisogna riportarsi allo sviluppo delle parti dell'encefalo che gli sono vicine.

Da principio, come abbiamo già visto (fig. 2), è diretto verticalmente in basso ed ha al davanti il cervello medio, e al di dietro il cervello posteriore. Ben presto però il solco va gradatamente aumentando di profondità per lo sviluppo del cervello medio e della lamina cerebellare, e nello stesso tempo diviene strettissimo e sempre più obliquo fino a prendere una direzione decisamente orizzontale (fìg. 4 e 5).

Differenziamento delle meningi. — A questi stadi di sviluppo, cominciando a rendersi manifesto il differenziamento delle meningi, altre questioni si affacciano.

In questo lavoro non è mia intenzione esporne minutamente il processo di differenziamento, ma solo quel tanto che basti a spiegare la struttura che i sepimenti che ho studiato sino a qui, hanno nell'adulto. La prima a differenziarsi è la pia madre.

In un embrione di cavia di 14 mm. si vede lo strato dell'invoglio primitivo che è immediatamente a contatto con la parete cerebrale, rendersi manifesto per un grande sviluppo di vasi.

Si ha una fittissima rete vascolare che apparisce ovunque contemporaneamente, sia nella meninge parietale che in quella che è andata a costituire i prolungamenti. I vasi aumentano rapidamente in quantità e volume entrando anche nella sostanza cerebrale, e lo strato si rende sempre più appariscente.

Adesso soltanto si potrà parlare di raddoppiamento nei solchi, ma lo stadio di sviluppo è già molto avanzato, ed il meccanismo di formazione embrionale è stato tutt' altro perchè la meninge definitiva si è differenziata in situ dallo strato più periferico del tramezzo meningeo primitivo.

Questo strato ha differenti rapporti secondo che lo si considera nella meninge parietale o nei sepimenti. Nella porzione parietale, si trova separato dallo strato fibroso osteogeno già manifesto della capsula cranica, da uno strato di tessuto connettivo embrionale, lo spessore del quale è molto ridotto in corrispondenza della volta delle vescicole cerebrali, ed aumenta molto là dove si originano i setti, presentando in sezione l'aspetto di un cuneo.

Nei sepimenti poi, i due strati vascolari contigui sono separati da una piccola quantità di questo connettivo, che solo si raduna in maggior quantità là dove scorre un grosso vaso. I tronchi venosi dei quali ho parlato sopra, decorrono nello strato connettivale. La dura madre, comincia a differenziarsi sotto forma di un sottile strato nel quale gli elementi cellulari sono più serrati. Questo strato non si trova addossato allo strato osteogeno, ma fra i due rimane ancora una porzione di connettivo embrionale, come un'altra ne rimane fra esso e lo strato vascolare della pia madre.

Tutto ciò comincia ad apparire in un embrione di cavia di

mm. 18 e si rende già manifesto in uno di 24 x / 2 (fig. 7, 8 e 11).

Dei vasi, alcuni vengono compresi fra questo primo accenno

della dura madre e lo strato osteogeno del cranio, altri restano

al di fuori.

A questo punto si può distinguere la massa della meninge primitiva in due porzioni. Chiamerò dura madre primitiva quella che è costituita dallo strato più ispessito e da quel connettivo che è fra questo e lo strato osteogeno craniense; lepto-meninge primitiva quella che è fra lo strato ispessito e la superfìcie cerebrale (fig. 11).

A poco a poco quel connettivo che è fra lo strato osteogeno e la lamina limitante dell' abbozzo durale, si ispessisce anch'esso ed i vasi vengono inclusi in una formazione connettivale più densa la quale si continua senza limiti precisi con quella della capsula cranica. Una vera distinzione fra le due non avverrà che allorquando comincierà l'ossificazione. Lo strato ispessito apparso per il primo è la dura madre ( strato limitante), il connettivo che è fra questa e il cranio è lo strato periostale di essa, le vene che vengono incluse nella sua formazione sono i seni della dura madre.

Dei vasi che si sono sviluppati nella primitiva capsula mesodermale dell'encefalo alcuni sono rimasti inclusi nell'abbozzo craniense, e restano come vasi dell'osso (vene diploidie ecc.), altri, nell'abbozzo durale e sono i seni della dura madre; altri infine sono rimasti al di fuori di questa e spettano alla pia madre. Per ora nessuna traccia dell' aracnoide la quale è rappresentata solo da quello strato di connettivo mucoso che resta, conservando i suoi caratteri embrionali, fra l'abbozzo durale e l'abbozzo della pia.

In un embrione di cavia di 36 mm. si vede lo strato osteogeno del cranio, distinto per l'ossificazione già cominciata, subito dopo l'abbozzo durale del quale la parte più profonda si confonde con esso, mentre il primitivo abbozzo della dura madre, cioè quello stato più ispessito che è comparso per il primo in seno alla meninge primitiva, apparisce ora come limite della dura stessa. Dentro la formazione durale poi (fig. 9), si vedono quelle che prima non erano che vene scorrenti sulla superficie cerebrale, ora divenute seni.

La pia madre si manifesta sotto forma di uno stroma vasale con scarso connettivo interstiziale, e fra essa e la dura madre è ancora del connettivo embrionale senza però che l'aracnoide abbia cominciato a formarsi.

Secondo le mie osservazioni dunque, il processo di differenziamento delle meningi, non sarebbe quale si descrive comunemente. Lo strato di connettivo embrionale che involge l'encefalo primitivo non rappresenta l'abbozzo della pia madre, né la dura madre si sviluppa dall'abbozzo craniense, ne la aracnoide è una emanazione della pia. Le tre meningi si differenziano tutte in seno alla massa mesodermale che resta tra l' abbozzo craniense e l' encefalo, e questa massa merita davvero il nome di meninge primitiva. E nemmeno può seguirsi l'idea che siano gli spazi linfatici quelli che embrionalmente separano le varie meningi fra di loro, perchè non si ha alcuna apparenza di connettivo lasso o reticolare se non quando la dura madre e la pia sono già bene formate.

TerzcT periodo.

In un embrione di cavia di 50 mm. il sedimento meningeo ventrale è arrivato sulla volta del cervello medio, e le porzioni nelle quali lo abbiamo diviso, qui si fanno più manifeste.

La porzione più profonda occupa la fessura trasversa dando origine alla tela coroidea superiore ed ai plessi coroidei dei ventricoli laterali. Essa è costituita dalle due lamine della pia madre, separate da scarsissimo connettivo mucoso. La porzione più periferica invece, quella che corrisponde al solco che è ora fra il cervello medio e gli emisferi, si mostra più complessa.

Le due lamine di pia madre, seguitano a tappezzare respettivamente le parti corrispondenti dell' encefalo (fig. 9) e nello spazio che si viene a formare dal loro divaricarsi, abbondantissimo è il connettivo. La grossa vena che si trova in questo sin dai primi stadi di sviluppo, è stata involta nella formazione della dura madre e si trova avvolta da un tessuto più ispessito, più compatto, il quale si avanza a guisa di cuneo nel connettivo lasso che riempie lo spazio. Questo cuneo è però sempre nettamente limitato da quella lamina connettivale più densa che più sopra ho descritto come il primo abbozzo della dura madre (fig. 9). Nelle sezioni mediane, si vede una grossa vena la quale proviene dalle parti più profonde del sepimento, ne percorre Tasse mediano e viene a sboccare in quella trasversale, dopo averne raccolte altre che provengono dalla tela coroidea. Attorno ad essa il connettivo si ispessisce continuandosi in alto con quello nel quale è racchiusa la vena trasversale.

Un' altra grossa vena scorre sagittalmente sulla linea mediana in corrispondenza della grande circonferenza della falce ed essa pure involta nella formazione durale si getta anch'essa in quella trasversale.

Altre vene, infine, che scorrono nel margine inferiore della falce, vanno a far capo in quella che percorre nella linea mediana l'asse del sepimento trasverso.

Queste vene evidentemente sono i seni della dura madre e Salzer ( x ) nel suo lavoro sopra lo sviluppo delle vene del capo nella cavia, ha appunto dimostrato che in questo animale, a tale stadio di sviluppo, hanno questi rapporti con l'encefalo. La vena trasversale è il seno trasverso il quale riceve il seno longitudinale superiore dal margine superiore della falce, ed il seno retto dall'asse del sepimento trasverso.

(1) Salzer H. — Ueber die Entwkkelung der Sopfvenen des Meerschweinchens. Morphologisches Jahrbach. XXIII. Band 2 Heft.

Questo seno poi raccoglie il seno longitudinale inferiore il quale verrà costituito da quelle vene, ora sempre numerose che scorrono nella piccola circonferenza della falce, e le vene coroidee di Galeno dalla tela coroidea.

Tutto il sistema quindi di questi seni cerebrali, si trova a questo stadio più in avanti di quello che non sia nell'adulto ed in stadi inferiori lo era ancor più giacché, ripeto, questi seni provengono da quelle vene allora piccole e numerose che negli embrioni più giovani occupavano gli stessi posti con le stesse connessioni.

Negli embrioni di cavia e di coniglio si vede una grossa vena la quale decorre sagittalmente nella linea mediana, sulla volta del cervello medio, ma questa è situata al di fuori della formazione durale e riceve numerosi vasi dalla sostanza cerebrale gettandosi poi aneli 1 essa nel seno laterale. Essa non è un seno e Salzer l 1 ha pure figurata nel suo lavoro.

Il sedimento dorsale o tentorio di Kòlliker, si trova ridotto allo strato piale ben distinto, le due lamine del quale sono separate da scarso connettivo ancora con i caratteri embrionali.

Man mano si formano i lobi e le scissure cerebellari e dentro di esse si immettono dei prolungamenti secondari della lamina vascolare respettiva. Il velo midollare si fa ben manifesto staccandosi dalla lamina cerebellare e dal cervello medio e su di esso pure si distende porzione di questo prolungamento. A questo stadio, il prolungamento posteriore è un vero e proprio diverticolo della pia madre il quale riveste la superficie del cervello medio (eminenze quadrigemelle) il velo midollare anteriore ed il cervelletto entrando nelle scissure che nella superficie di questo si sono formate.

Nel punto ove i due foglietti si divaricano per continuarsi sulle respettive superfici encefaliche non si trova alcun vaso importante. La dura madre non vi prende alcun rapporto e vi passa sopra con limiti nettissimi senza presentare alcun vaso.

Inoltre, per lo sviluppo del cervelletto, il velo midollare posteriore che prima si trovava sulla stessa linea, si è infossato in modo che è venuto a situarsi sotto la lamina cerebellare, e il prolungamento dei plessi coroidei, seguendo questo lento e graduale movimento, si è infossato anch'esso.

I plessi coroidei si trovano adesso perciò al di sotto del cervelletto e del velo midollare posteriore ed il connettivo loro si continua per una stretta apertura con quello che abbondante si trova sulla superficie del cervelletto e del midollo allungato.

I pilastri della base vanno anch'essi man mano riducendosi. In un embrione di cavia lungo 24 mm. (fig. 8) il pilastro

anteriore è molto sottile e non è ridotto per la massima parte che ai due strati contigui della pia madre separati da scarsissimo connettivo lasso il quale solo si raduna in maggior quantità nella linea sagittale mediana, attorno all'arteria basilare e all'apice del pilastro attorno alle diramazioni di questa. Nelle porzioni laterali il pilastro si trova molto assottigliato e finalmente si confonde e passa nella pia madre della superficie laterale dell'encefalo. Esso ha il massimo di altezza nella linea mediana, mentre lateralmente va sempre degradando.

La sua base però è sempre ben formata e costituita da un ammasso cuneiforme di connettivo il quale si solleva al di sopra dello strato cartilagineo ben distinto. Nelle sezioni mediane e sagittali esso ha l'aspetto di un cuneo che si solleva all'indietro dell' abbozzo dell' ipofisi e si prolunga in parte al di sopra di questa (fig. 7 e 8).

La dura madre ben distinta lo limita nettamente spingendosi anch'essa a guisa di cuneo e per poco tratto nel pilastro; ma prolungandosi a guisa di lamina al davanti sopra la fossa ipofisaria (fig. 7 e 8).

II connettivo è pur sempre abbondante nel tratto di base del cranio che intercede fra il pilastro anteriore e il pilastro posteriore ed anche qui la dura madre lo limita nettamente. Al di sopra di questa è nella linea mediana l'arteria basilare avvolta da un po' di connettivo lasso e quindi la pia madre.

Il pilastro posteriore a questo stadio è ancora ben distinto ed ha in sezione la forma di cuneo. La dura madre, differenziatasi in seno ad esso non vi si avanza ma segue il contorno dello strato osteogeno. In esso decorrono le arterie vertebrali.

Proseguendo lo sviluppo, la porzione di questi pilastri che è al di sopra dello strato limitante della dura madre atrofizza ancora, mentre lo strato compreso fra quello e la cartilagine si organizza a tessuto fibroso costituendo lo strato più profondo della dura madre.

L'ultima fase della evoluzione dei prolungamenti meningei è caratterizzata dalla apparizione della aracnoide e dall' entrata della dura madre nella composizione di alcuni di essi.

Quel tessuto connettivo il quale ha conservato press' a poco i caratteri embrionali e si trova fra lo strato limitante della dura madre e la membrana vascolare, si dirada sempre più e si organizza sotto forma di sottili trabecole connettivali che formano una specie di spugna. Il tessuto stesso non è disposto uniformemente: è scarso sulla volta delle vescicole cerebrali, aumenta in corrispondenza della base ed alla superfìcie dorsale del cervelletto e del midollo allungato. Questi fatti non si cominciano ad osservare che in un embrione di cavia di 58 mm. (fig. 10).

L'ingresso della dura madre, si fa nella falce primitiva e nel prolungamento trasverso ventrale.

Nella falce primitiva, l'abbozzo durale, dopo aver contornato e compreso entro di se il seno longitudinale superiore, formando in sezione frontale una specie di cuneo, si prolunga ancora entro il tessuto della falce primitiva fra le due lamine contigue della pia madre, approfondandosi sempre più a guisa di lamina mediana, fino a che viene a comprendere entro di se ancora quelle vene che scorrevano nella porzione più profonda della falce primitiva e che divengono così il seno longitudinale inferiore.

Questa penetrazione si fa evidentemente per graduale ispessimento ed organizzazione fibrosa del connettivo lasso preesistente coadiuvata da attiva proliferazione degli elementi già formati. Avviene quindi in maniera centripeta. In generale possiamo dire che questa organizzazione a tessuto connettivo fibroso comincia e si fa specialmente attorno ai vasi che divengono seni, comincia però solo a stadi di sviluppo assai inoltrati.

Quanto al tentorio del cervelletto è certo che va considerato come tale solo quello formato dalla dura madre.

Abbiamo già visto che il tentorio primitivo degli autori non può affatto essere considerato come tale perchè la dura madre non vi entra affatto ed esso, come lo dimostrano le figure 7, 8, 9, 10 della tavola dà solamente origine alla pia madre che riveste la superficie inferiore e anteriore del cervelletto, il velo midollare anteriore e le eminenze quadrigemelle e solo si continua attraverso la fessura trasversa con quella della tela coroidea per l'abbassamento del cervello medio.

Se si tiene conto del seno trasverso il quale è apparso fin dagli stadi di sviluppo più giovani nel sepimento trasverso anteriore, è certo che deve considerarsi questo sepimento come l'abbozzo del tentorio del cervelletto.

Non tutto però il sepimento organizzandosi sotto forma di tessuto fibroso dark origine al tentorio. Infatti abbiamo visto che lo strato zonale di esso si trasforma in pia madre e che la porzione più profonda del sepimento stesso, rimanendo nel seguito dello sviluppo fra gli emisferi ed il cervello intermedio, dà origine alla tela coroidea superiore.

E la porzione sua più periferica, quella cioè che fin da principio accoglie il seno laterale, che va considerata come l'abbozzo del tentorio.

In un embrione di cavia lungo 24 mm. (fig. 8) il cervello intermedio, soverchiato dagli emisferi si trova nelle parti profonde dell'encefalo e la porzione più profonda del sepimento trasverso anteriore per effetto del differenziamento delle meningi ha dato origine a due foglietti di membrana vascolare dei quali il superiore riveste la faccia inferiore degli emisferi, e l'inferiore ricopre il tetto del cervello intermedio.

Nella porzione più superficiale del solco però (fig. 11) i due foglietti che prima erano addossati, si divaricano per continuarsi nella pia madre, l'uno della superficie superiore ed esterna degli emisferi, l'altro del cervello medio. Lo spazio è occupato da molto connettivo risultante dall' unione per cosi dire di quello del sepimento anteriore e di quello del sepimento medio e in mezzo a questo sporge a guisa di cuneo la dura madre avvolgendo il seno laterale.

Le cose permangono immutate per molto tempo, fino a che cioè gli emisferi sono giunti al di sopra del cervello medio. Solo il connettivo si ispessisce un po' lungo il seno retto.

Allora (fig. 9) al di dietro del seno trasverso comincia a notarsi un ispessimento connettivale il quale si diparte dalla dura madre e guadagna sempre terreno verso le parti profonde del sepimento, ma questo fatto, appena accennato a questo stadio, si pronunzia solo allorché il cervello medio è stato a sua volta ricoperto dagli emisferi (embrione di cavia mm. 58 fig. 10). Si può dire che il vero tentorio si produce solo allorché le varie parti dell'encefalo hanno preso la loro situazione definitiva.

Esso apparisce allora come un setto fibroso che si approfonda nel solco che è fra gli emisferi e il cervelletto in relazione con la dura madre che ha involto il seno laterale. Questa formazione avviene su tutto l'ambito del prolungamento meningeo, i rapporti del quale alla base del cranio ci spiegano la conformazione della porzione corrispondente del tentorio.

Il pilastro medio, sparito del tutto, e rimasto solo come la pia madre della regione, ha dato origine con la sua base ad una lamina della dura madre la quale ricuopre la fossa pituitaria e costituisce quindi il diaframma della sella. La porzione più bassa della base stessa accoglie la cartilagine che formerà le parti ossee corrispondenti alla faccia superiore del corpo dello sfenoide e cioè la doccia ottica coi processi clinoidei anteriori, la fossa ipofisaria e il dorso della sella coi processi clinoidei posteriori.

Ora, fin dal suo apparire, il sepimento trasverso ventrale veniva a finire con le sue estremità inferiori alla porzione anteriore della base del pilastro di Rathke, e questa connessione primitiva resta a sviluppo completo come la porzione del tentorio che si attacca ai processi clinoidei anteriori. La porzione poi che si attacca ai posteriori continuandosi con la dura madre della regione, deve ricercarsi in quel rapporto che nel suo sviluppo e nella sua migrazione, il sepimento trasverso ventrale ha preso col pilastro anteriore della base del cranio allorché, sostituitosi al prolungamento medio della volta, è venuto a continuarsi con le espansioni laterali di quello.

Quanto al pilastro posteriore della base, la porzione sua più vicina allo scheletro si trasforma nella dura madre della regione avvolgendo quelle vene che sin da principio si trovavano in quel luogo e che diventano così il seno occipitale trasverso. Il resto atrofizza quasi completamente e dà origine alle meningi molli della regione corrispondente dell'encefalo ed a quel po' di connettivo che si trova attorno ai vasi vertebrali e basilari.

Conclusioni

Secondo le mie ricerche posso quindi stabilire i dati seguenti:

La capsula mesodermale che avvolge l'encefalo primitivo,

dapprima uniforme e senza traccia di differenziazione istologica, si divide poi in due porzioni: una esterna più compatta che è l'abbozzo craniense, e una interna la quale conserva più lungamente i caratteri del connettivo embrionale. Questa è l'abbozzo comune delle meningi, e non, come da molti si dice, della sola pia madre.

La prima a differenziarsi è la pia madre la quale si manifesta in tutto l'ambito della meninge primitiva contemporaneamente. La dura madre apparisce in seguito come uno straterello più ispessito che divide in due porzioni quello che resta della meninge primitiva. Propongo di chiamare dura meninge primitiva la porzione compresa fra quello strato e la lamina osteogena craniense; lepto-meninge primitiva quella che è fra quello e la superficie cerebrale.

Lo strato più ispessito descritto, costituisce la dura madre vera e propria, quel connettivo che è fra essa e lo strato osteogeno, lo strato periostale.

Lo strato connettivale dell'invoglio primitivo presenta sin da principio numerosi vasi. Di questi alcuni vengono compresi nella formazione cranica, altri nella formazione durale e divengono i seni della dura madre, altri restano al di fuori di questa e spettano alla lepto-meninge.

I prolungamenti meningei primitivi, non sono ripiegature, ma sono sepimenti solidi che entrano nelle fessure che si formano alla superficie cerebrale in virtù della loro consistenza gelatinosa e del proprio continuo accrescimento. Essi, nel seguito dello sviluppo, non cambiano di rapporti, ma solo di forma e di costituzione. I prolungamenti sono due dalla base e quattro dalla volta. Quelli della base sono : il pilastro anteriore il quale per la sua porzione più alta dà origine alle meningi molli della regione, colla base al dorso della sella turcica, al diaframma della sella ed alle meningi molli respettive; il pilastro posteriore il quale dà origine alle meningi della regione, col seno occipitale trasverso, ed al connettivo che è attorno ai vasi vertebrali e basilari.

I prolungamenti della volta invece sono 5: il primo sagittale, gli altri trasversali. I primi a comparire sono il 1° il 2° e il 4°, poi il 3° e infine il 5°.

II 1° è la falce primitiva e dà origine alla pia madre della superficie interna degli emisferi, all'aracnoide della scissura longitudinale, ed alla gran falce del cervello coi seni longitudinale superiore e longitudinale inferiore.

Il 2" che chiamo sepimento trasverso ventrale sta da principio fra gli emisferi ed il cervello intermedio, circonda tutto il solco che vi si forma, e con le sue estremità termina alla base del pilastro di Rathke, là dove si svilupperanno in seguito le apofisi clinoidee anteriori e le parti ossee vicine. Col distendersi in dietro degli emisferi e l'allungarsi consecutivo del solco, anche il prolungamento meningeo si allunga e la sua grande periferia si sposta in dietro, mentre esso si fa sempre più trasversale e orizzontale.

Esso presenta fin da principio dei vasi che, avvolti nella formazione durale, diventano i seni della dura madre cioè il seno trasverso e il seno retto, i quali si spostano indietro insieme al sepimento, mantenendo però immutate le connessioni che sin da principio avevano contratto con quelli che sono poi divenuti il seno longitudinale superiore, il seno longitudinale inferiore e la vena di Galeno. Questo prolungamento deve essere diviso in due porzioni. La più profonda è la tela coroidea superiore, mentre la più superficiale deve essere considerata come l'abbozzo del tentorio del cervelletto e ciò unicamente per le connessioni vascolari perchè la dura madre non vi entra che molto tardi.

Il 3° sepimento che io chiamo sepimento trasverso medio da principio non apparisce sulla linea mediana perchè non vi è alcun solco. Sta fra cervello intermedio e cervello medio e circonda a guisa di serailuna le due porzioni encefaliche: le sue porzioni laterali si confondono con le parti laterali del pilastro anteriore o di Rathke, e vengono quindi a far capo verso la parte media della base del pilastro stesso, là dove si svilupperà in seguito il dorso della sella coi processi clinoidei posteriori. Esso viene raggiunto ed assorbito dal 2° nello spostamento di questo verso V indietro.

Il 4° sepimento corrisponde al tentorio primitivo degli autori. Io lo chiamo sepimento trasverso dorsale. Esso è situato fra cervello medio e cervello posteriore e da principio prende un grande sviluppo; più tardi però si assottiglia, atrofizza e cambia direzione fino a prenderne una del tutto contraria alla prima. Non dà origine che alle meningi molli che rivestono la superficie anteriore e inferiore del cervelletto, e il velo mi doli are anteriore, continuandosi, attraverso la fessura trasversa con quella delle eminenze quadrigemelle. Esso quindi non può essere ritenuto come l'abbozzo del tentorio.

11 5° sepimento è l'abbozzo dei plessi coroidei posteriori, apparisce piuttosto tardi e viene a trovarsi, in seguito allo sviluppo grande del cervelletto, al disotto di questo.

La dura madre entra nella costituzione della falce e del tentorio per organizzazione fibrosa del connettivo embrionale preesistente: questo processo si inizia e si esplica specialmente attorno ai vasi.

Per abbozzo del tentorio deve esser considerato il prolungamento trasverso ventrale cioè quello che fin dal principio entra fra gli emisferi e il cervello intermedio. Il primitivo rapporto di questo sepimento colla porzione ventrale della base del pilastro di Rathke, da luogo a quella parte del tentorio che termina alle apofisi clinoidi anteriori e alle parti ossee circostanti. L'origine della porzione che va ai processi clinoidei posteriori deve ricercarsi in quel rapporto che il sepimento ha preso con le parti laterali del pilastro anteriore o di Rathke allorché si è unito al sepimento medio della volta del cranio.

Terminato così questo lavoro, sento il dovere di ringraziare il Prof. Ferd. Hochstettee il quale per più di un mese mi accolse nel suo Istituto Anatomico di Innsbruck, e mi fu largo di cortesie.

SPIEGAZIONE DELLA TAVOLA V.

P A. — Pilastro anteriore (Kolliker) della base del cranio o pilastro medio di Rathke.

P P. — Pilastro posteriore (Kolliker) della base del cranio.

S V. — Sepimento ventrale della volta del cranio.

SM. — Sepimento medio della volta del cranio.

SD. — Sepimento dorsale della volta del cranio.

S P C. — Sepimento dei plessi coroidei del 4° ventricolo.

DI. — Diaframma della ipofisi.

S L. — Seno trasverso.

S L S. — Seno longitudinale superiore.

S R. — Seno retto.

AB. — Arteria basilare.

DM. — Dura madre.

P M. — Pia madre.

A. — Aracnoide.

E. — Emisferi.

G. — Cervelletto.

LG. — Lamina cerebellare.

CM. — Cervello medio.

V M A. — Velo midollare anteriore.

G Q. — Corpi quadrigemelli.

C R. — Cranio.

D M N. — Dura meninge primitiva.

L M N. — Lepto-meninge primitiva.

Le figure 1, 2, 3, sono disegnate al microscopio Verick (ob. 0, oc. 1, tubo abbassato). Le figure 4-10 sono disegnate allo stesso microscopio e con lo stesso ingrandimento, ma un po' rimpiccolite.

La figura 11, è disegnata al microscopio Verick (ob. 2, oc. 1, tubo abbassato).

Le sezioni riprodotte con le figure 1-10, eccettuata la 6*, non sono perfettamente mediane, ma un po' laterali, ed ho scelte queste perchè nelle mediane il taglio cade nella scissura longitudinale, e non si vede perciò il margine dorsale degli emisferi il quale limita in avanti il sepimento trasverso ventrale.

Fig. 1. — Sezione sagittale della testa di un embrione di cavia con lunghezza massima di mm. 4 x \%. Si vedono: il pilastro anteriore della base con l'arteria basilare ed i sepimenti ventrale e dorsale della volta; il primo col seno trasverso.

Fig. 2. — Sezione sagittale della testa di un embrione di cavia di mm. 8. Apparisce il pilastro posteriore della base e nel sepimento ventrale della volta si vedono i vasi che costituiranno il seno retto e la vena di Galeno.

Fig. 3. — Ricostruzione di metà della cavità cranica di un embrione di cavia di mm. 8 eseguita sulla stessa serie alla quale appartiene la sezione riprodotta alla fig. 2. Si vedono i rapporti dei sepimenti della volta col pilastro anteriore della base.

Fig. 4. — Sezione sagittale della testa di un embrione di cavia lungo mm. 11, 5. Nel sepimento ventrale della volta, si vedono già bene stabilite le connessioni fra i vasi che diverranno il seno longitudinale superiore, il seno trasverso e il seno retto. Nella base, si vede la meninge primitiva ripiegarsi al di sopra dell' ipofisi. Dietro il sepimento dorsale appariscono le increspature che daranno origine ai plessi coroidei del 4° ventricolo.

Fig. 5. — Sezione sagittale della testa di un embrione di cavia di mm. 14. L'abbozzo dei plessi coroidei del 4° ventricolo è già bene sviluppato e si trova ravvicinato al sepimento dorsale della volta. Nel sepimento ventrale si vedono evidenti le connessioni vascolari. Apparisce differenziata la pia madre.

Fig. 6. — Sezione sagittale molto laterale della testa di un embrione di cavia di mm. 14. La sezione appartiene alla stessa serie di quella riprodotta alla fig. 5. Si vede il sepimento medio della volta il quale si trova già ravvicinato a quello ventrale ed appariscono i rapporti di esso col sepimento dorsale della volta e col pilastro anteriore della base.

Fig. 7. — Sezione sagittale della testa di un embrione di cavia di mm. 18. L'abbozzo dei plessi coroidei del 4° ventricolo è molto evidente, e il sepimento dorsale della volta si distende sul velo midollare anteriore. In tutta la meninge primitiva, ma più evidente in corrispondenza del sepimento ventrale e nella base, apparisce quello strato più ispessito che è il primo abbozzo della dura madre.

Fig. 8. — Sezione sagittale della testa di un embrione di cavia di mm. 24,5. Il sepimento dorsale della volta e quello dei plessi coroidei del 4° ventricolo sono separati dallo sviluppo del cervelletto. Il primo abbozzo della dura madre viene riunito a quello del cranio per l 1 ispessimento del connettivo embrionale che negli stadi precedenti li separava. Il pilastro anteriore della base è molto ridotto.

Fig. 9. — Sezione sagittale della testa di un embrione di cavia di mm. 36,5. Il sepimento dorsale della volta entra nelle scissure cerebellari. La dura madre si prolunga nel sepimento ventrale intorno al seno retto, costituendo l'abbozzo del tentorio del cervelletto. E evidente l'abbozzo del diaframma dell'ipofisi.

Fig. 10. — Sezione sagittale della testa di un embrione di cavia di mm. 58. L'abbozzo del tentorio è bene sviluppato e il sepimento dorsale della volta è ridotto alla sola pia madre. I pilastri della base sono quasi del tutto spariti. Si comincia a formare l'aracnoide.

Fig. 11. — Sezione sagittale, un po' laterale alla linea mediana della regione del seno trasverso da un embrione di cavia lungo mm 20. Si vede il primo abbozzo della dura madre contornare il seno trasverso e dividere la meninge primitiva in lepto-meninge e dura-meninge. La pia madre è già differenziata. L' abbozzo del cranio è molto evidente.