Paper - Head ganglia of an embryo of eight somite pairs: Difference between revisions

From Embryology
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AUs DEM ANATOMISCHEH INSTITUT zU MARBURG A.’ L.
KOPFGANGLIENLEISTEN BEI
EINEM MENSCHLICHEN EMBRYO
VON 8 SOMITENPAAREN
VON
OTTO VEIT
Au L01 z! 2T! 
Mit 12 Abbildungen auf Tafel 8/11 und 4 Abbildungen im Text.
Anatomische Hefte. I. Abteilung. 138x159. Heft (53. Bd. H. 1x2}. 20
‘Seit längerer Zeit bin ich mit der Durcharbeitung eines
jugendlichen menschlichen embryo beschäftigt. Ich möchte
im‘ folgenden einen einzelnen Befund herausgreifen, der mir
von allgemeinem embryologischesn Interesse zu sein scheint,
zsunlal ich bei den jetzigen Verhältnissen nicht wissen kann,
ob und Wann ich die Bearbeitung des gesamten Präparates
Wende abschliessren können. Es handelt sich um den Befund
einer „Kopfganglienleisnte“ an derGrenze von Mittel» und Vorderhirn. Der Befund wurde erhoben an "einem menschlichen
Embryo von 2,3 mm‚gröszster Länge, welcher, operativ gewonnen und lebensfrisich in situ fixiert, von der hiesigen Univ.—
Frauenklinik dem anatomischen Institut zur Bearbeitung überlassen wurde. Ich möchte nicht irerfehlen schon an dieser
Stelle Herrn Prof. Zangemreister, Direktor der hiesigen
Hain-Frauenklinik, für die Überlassung: des wertvollen Materials
meinen besten Dank“ auszusprechen.
s Zur Beurteilung des allgemeinen Entwicktelungsgrades des
Embryo genügen hier folgende Angaben (Fig. 1). Der Embryo
entspricht ungefähr dem! Embryo Unger, Embryo 4 der Normen
tafel von Keibel und Elze. Eine Kopfkrümmung ist noch
nicht" vorhanden, blass Schwanzende ist ‚über den Dottersack“
ventral abgebogen. Das. Zentralnervensystem; ist nur  mittl-eren Teil der Embryonalanlage geschlossen, der caudale
und der ganze cerebrale Abschnitt sind noch offen. "8 Paar
Stomite sind beiderseits ausgebildet. Der Darm hängt breit
mit dem Dottersack =zusammen. DieChorda ist völlig in die
dorsale Darmwand eingeschaltet.
Die Untersuchung des Nervensystems ergibt folgendes.
Im mittleren Embryonalbrezirk ist, wie schon angegeben, das
Rückenmark geschlossen und völlig von der Epidermis gelöst.
Caudalwärts in der ’ Höhe des letzten abagegliederten Sromiben
öffnet sich die Medullaranlaage und läuft nun {allmählich sich
verbreiternd und abflachend, begrenzt von anfangs hohen, dann
immer niedriger und breiter werdenden Medjullalwülsten gegen
das CaudaJend-e zu aus. Spinalganglien bzw. Spinalganglien leisten. sind noch’ nicht zu erkennen. War haben also ein uns
wohlbekanntes typisches Entwicikelungsstadidum des Rückenmarkes vor
Eine kurze Strecke cranial vor dem vordersten Somiten
etwa in der Höhe des caudalen Endes der Herzanlage geht
das Rircflrenmark in die Hirnanlage über. Die Himanlage
(F ig. 2+4) ist dorsal noch völlig offen, der Verschluss des
Zentralkanales und die Bildung eines Daches beginnt erst am
Übergang in das Rückenmark. Die Hirnanlage liegt anfangs
Kopfganglienleisten bei einem menschlichen Embryo etc. 309
noch in der gradlinigen Fortsetzung des Bückenmarkes, biegt
dann aber erst langsam, dann stark nach ventral um, gekrümmt
über das Ende des Kepfdarmes, und verschmilzt schliesslich
an seiner Spitze mit Kopfdarm und Epidermis in der Rachen
n1embran._Die Gliederung des Hirners in die bekannten drei
Abschnitte ist in den ersten Antiingen erkennbar. In der Verbreiterung d-er Mediullarspalte im ea-aidalen Abschnitt des Hirnes
erkennt man die Anlage der späteren Rantetigmhe; dann treten
die verdickten Seitenwände auf eine kurze Strecke wieder
näher aneinander hieran, um nun erneut für einen längeren
Abschnitt auseinander zu weichen, aber nicht so weil; wie im
Gebiet des Hinterhimes. An der Umbiegnngsstelle des Hirns
ventral um das Verderende des K-opfdarmes herum treten die
Seitenwtände wieder eng aneinander heran und grenzen s0 den
Mittelhirnbezirk eranial ab. Nun öffnet sich das Hirn breit
nach vorn, indem die Seitenwände sich aufbi-egen, um in die
Epidermis überzugehen. Dieser Teil ist die Vnrderhirnanlage.
310 - 0. VEIT,
Aufl Einzelheiten der Hirnanlage 1) soll später in der ausführlichen Bearbeitung des gesamten Embryo eingegangen werden.
Hier interessiert uns ein-e besondere Erscheinung an den dorsalen Abschnitten «der Seitenwände im Grenzgebie-t v-on Vorderhirn zu Mittelhim und von Mittelhirn zu Hinterhirn. Es finden
sich hier gut ausgeprägte „K«opfganglienleist—en“‚ die aus den
Seitenwänden nach lateral imd ventral hervorsprossen. Die
Erscheinung ist an beiden Seiten fast völlig gleich entwickelt.
er, (Jr.
Vh.
Um zunächst über die Formerschreinrungessn d-er (iranglienleisten im ganzen ein klares Bild zu bekommen, wurde ein
Plattenrniodell der Hirnanlage bei 200 facher Vergrösserung angefertigt. Man erkennt, dass die Ganglienleiste in zwei vollko-mmen getrennte Bezirke zertällt, die ich als craniale und
caudale Kopfganglienleisite bezeichnen möchte. ‚Die craniale
- 1) Die linke Hirnhälfte" überragt die rechte etwas ‘und zwar {um l3
Schnitte zu l0 ‚u. Eine mechanische Läsion liegt nicht vor. Ich werde
später an anderer Stelle auf diese Erscheinung zurückkommen. Hier nur
soviel, dass‘ ich die Differenz nur für eine vorübergehende zufällige" Erscheinung halte und ihr keine weitere Bedeutung für die Beurteilung der
Güte des Präparates beimesse.
Kopfgenglienleisten bei einem menschlichen Embryo etc. 311
Leiste entspringt aus dem d-orsalen Randabschrfitt der Hirnseitenwand, ‘wvo diese sich mit der Epidermis verbindet. Sie
beginnt, ziemlich plötzlich "und stark nach lateral hervorsprossend, im candalen Abschnitt des alsVorderhirnanlage zu
deutenden Teiles der Cerebralanlage und erstreckt sich, links
über 19 Schnitte zu 10 p, rechts über 14 Schnitte zu verfolgen,
Fig. 4.
nach rückwärts bis in den Anfangsteil der Mittelhimanlage.
Hier verstreicht di-e Leiste allmählich‘ Die ventrale Ausdehnung der Leiste ist nur gering, so dass sie im ganzen ein brandförmiges Gebilde darstellt. An der ms-edialen Fläche der Hirnwand findet sic-h entsprechend der Ganglienleiste eine Furche
dort, wo sich die Epidiermis anf- die Hirnwand heraufschiebt.
Die Furche ist, besonders an der rechten Seite, im cranialen
Teile deutlich ausgeprägt, entsprechen-d dem starke-n Ausbildungsgrad der Leitseite, während sie Weiter caudalwärts undeutIicher wird. Untersuchung der Schnittbilder ergibt, dassdieclse
Ganglienleisltenrinne nicht der r Ausdruck einer {Hirnwandeina
stülpung ist, sondern ydadurch entsteht, dass die dorsale Kante
d-er Hirnwaird gsich ‘unter die Epiderrnis nach lateral herausschiebt, so dass {die Epidermis mit scharfer Kante über der
Hirnwand abschneidet. _ i
Die dawdlale Gangllienleiste findet sich als kürzeres,
breiteres, flachenhlafteisl ‚Gebilde an der Grenze v-on Mittelhirn  Hinterhirn. g Auch siegentspringl: aus dem dersalen
Randabschnitt drer Hirnseitenwand, schiebt sich aber dann nals
flächenhafte Platte an der Hirnseitenwand eineiStre-ck-e ventral
herab. Sie ist auf derreichten-Seite in 11 Schnitten ‘zu 10 "pi
links in 9 Schnitten nachweisbar. Ihr dJo-rsaler Teil ist ziemlich däckfivasi am Modell nicht sie  die Augen springen kann,
weil sie noch‘ ‚ventral ras-ch an Dicke. abnimmt, um mit zuges-chäurftem Bande frei neben der Himis-eitentxnand" zu enden. An
der medialen Flache der Hirnwand findet sich «ebenso wie im
Bereich der cranialen Leiste eine Ganglienleistenrinne, Welche
aber auch nicht einer HirnW-andlausstülpung ihre. Entstehung
verdankt, lsIcnd-ern auch hier zustande klemmt dadurch, dass
die Epidernlis sidh auf idie HirnWan-d henaufschiebt. ,
Untersuchen Wir nun  Feststellung der groben Formerscheinungen der Gmtglienleistgen ihren genaueren Aufbau.
In Figrur 5 gebe ich’ ein Querschnittsbildj der cranialen Ganglienleiste,»welches uns gleich‘ lalle Einzelheiten dieser Bildung zeigt.
Der Schnitt geht durch‘ den caudalen Teil der Verderhirnanlagle.
Wir sehen die Hirnwandtswentral in die Bachenmembran übergehen, links ist die äusserste Kuppe des Kelpfdarmes gietroffen.
Die Hirnwände begrenzen, parallel gelagert, den sschrnalen u Ven
trikelspalgbiegten dann, rechts stärker als links, nach derse
lateral umi und; verbinden sich mit d-er Epidermis. Die VerKopfganglienleisten bei einem menschlichen Embryo etc. 313
hindung erfolgt so, d'ass die einscihiohtige Epidorlnis sich auf
die Fläche der Hirnwand heratufschiebt und hier mit deutlichem
Rande endet. Die Epidermis begrenzt so die Ganglienleistenrinne. Auf der linken Seite ist dies besser zu erkennettals rechts,
weil rechts schon die Unrbi-egnng der Hirnwand nach vedntral
getroffen ist, also die Hirnob-erfläiche schräg getroffen ist. Rechts
‘weist dafür die Hirno-berflitdlre guter-ade neben der Verbindung
mit der Epidermis eine grubenartige leichte Einziehung auf,
die ich für das erste Anzenicire-n der später hier auftretenden
Augenanlagre halten möchte, wie sie z. B. der Embryo Pfannenstiel III, Normentafeil pKeibel-Elze Embryo Nr. 6, zeigt.
Von einer Einstülpung der Wlaxnd kann nran nochnicht sprechen.
Die Seitenwand stchirebt sich aber nun beiderseits weiter nach
lateral unter die Epidermis und springt als K-epfganglienleifste
über die Hirnaussenflätche vor; Rechts sieht man nun wie die
Zellen iflle-S freien Randes der Leiste im ganzen sich von der
Hirnwand zu lösen beginnen. Es treten Spalten zwischen den
Zellen auf, die Ziellen selbst sind nahe am Hirn noch rundlich,
werden dann mehr spindelig und gehen weiter Ventralwvrärts
über zru den Zellen des Mesenchyms, welches den‘ Raum neben
dem Hirn ausfüllt, so dass keine Unterscheidung vom Kopfmesenchymrmehr möglich ist. Links ist diese Abgabe von Zellen
aus der Ganglienleiste bzw. der Hirnwand noch deutlicher ausgeprägt. Die Auflockerung der "Zellen beginnt schon in der
Hirnwandleiste selbst. Die Zellen nehmen typische SpindeL
form an oder bilden selbst mehrere Frortsätze, schieben sich
ventralwärts heraus, verbinden sich durch feine Protoplasmefortsätze mit den Zellen der benachbarten Epidernns und ven—
tralwärts mit den Jvlesenchymzlellen des, ll/I-esoderms, so dass
eine scharfe Abgrenzung ‘der Ganglienleiste gegen das Mesodernl
überhaupt nicht möglich ist. An der Ganglienleiste selbst sind
die von ihr abstammwenden Zelltennoch färberisch unterschieden
von den mesodermel-ens Mesenchymzellen, sie sind etwas dunkler
314 . . ' 0. VEIT,
gefärbt; dieser Iinterschied schwindet aber auch ganz allmählich. F igrur 6 gibt einen 30 H» ‘Weiter cranialwärts gelegenen
Schnitt wieder. Er zeigt im wesentlichen das gleiche Bild.
An der IechtenSeite ist die Einsenkung der Hirnfläiche, die ich
für das erste Anzeichen der Augenanlage haltenmöchte, deutlicher zu erkennen. Die Stelle der Loslösung von Zellen aus
der rGaltglienleisite ist schmaler «glewiorden, da es der zweite
Schnittder rechten Leiste ist; die nblösinigselbst, die Umwandlung der rundlichensHimwandzell-en in ltiesenchymzellerl und
ihre Nerbindiung’ durch zPla.smiaiiorts.ägtz:e niit Epidermis und
ltiesioderm ist sehr deutlich zu erkennen. ‚Besonders schön zeigt
die linke Seite das Heratustregten von Zellen aus der Kante der
Hirnwand, ihre Umwvaisndlung in biesenchynlziellen und ihre Verä
bindung mit Epidermis und Mesno-dierm. Fig. 7 gibt einen Schnitt
100 p. weiter vern durch die vorderste Kante der linken Garlglienleiste wieder. iNur wenige Zellen sind des nochg die aus der
Hirnwand herztustieten. Die Umwandlung der Mesenchymzsellen
ist sehr gut zuierkennen, ebense die zahlreichen Plasmafortsätze untereinander und zu den benachbarten Epidermisszellen;
Das Ksopfniesroderm liegt etwas weiter iventral ab’; deutlich
sind aber Protoplasrnztfätden zu ihm ziu irerfolgen. Es entstehen
so Bilder, die an die zahlreichen Befunde über Mesenchymentwickelting erinnern, wie sie besonders schon v. S z i l y (1908)
abgebildet hat. Diese drei besprochenen Schnitte z-eigen das
typische Bild der cranialen Klopfgetnglienleiste.“ Sieht man die
Schnitte bei schwacher Viergrösserung an, so hat man direkt
den Eindruck, dass Zellen in breitem Strom aus der Himwand
zum Mesoderm ventralwärts herausquellen. Bei schwacher Vergrösserung heben sich auch besonders gut die Zellen, die aus
der Gsanglienleiste stammen, durch ihre etwvas dunklere Färbunggab. „Aneinzelnen wenigen Schnitten stehen die Zellen
nicht mehr in der ganzen Breite der abgebogenen Seitenwand
mit der Hirnwand inYerbindung; sondern beginnt von ventral
Kopfganglienleisten bei einem menschlichen Embryo etc. 315
her ‘die Hirnwand sich deutlich abz-ugrenzen. In der derselateraleti Etclce b5e's‘teht ixibtar ‚stets ein Ilirelcter Ülgergnntg vinn ‘Ltetr
K-opfganglienleiste in die mies-enchymattisehren Massen. Fassc
ich den Befund über die craniale Kopfganlgliaenleistte zusammen.
Der dorsale Abschnitt ‘der Hirnwasnd schiebt sich lateral unter
die Epiderrnis über die HlrImU_SS-B*flftä(5h6 vor und entsendet aus
seinem Rand ZOilIIIEISS-Gll, die unter Änderung ihrer Zellform
sich dem übrigen Kcmpfmcstcnchzym be-inlisch-en.
g Untersuchien wir nun die’ Hirnanlage zwischen cranialer
und caudaler Kcpfganglienleiste. Hier ist die Hirnaussenfläche
überall gut abgesetzt gegen das K-o-pfmescaxichym. Der d-orsale
Rand der Hirnwand biegt auch nicht nach lateral um. Es tällt
auf, dass das Kopfmesenchym im dcrsalen Winkel zwischen
Epidermis iund Hirnanlage «oft etwas zusammengerlritntgt erscheint, sich auch etwas dunkler färbt und mehr rundliche
Zellen aufwveist, ein Zusammenhang mit den Zellen C1101’ Hirnwandibesteht aber nicht. Einzelne Schnitt-e direkt caudal von
der icranialexi Kiopfgäanglienleiste zeigen‘ noch deutlich eine Verbindung der d-orsolateralen Hirnwzinddecke mit dem Kohl".
mesoderm durch uuswandernde Zellen. Eine L-eistenbildung
im Zusammenhang mit «der crztnialen Leiste findet aber nicht.
mehr statt. Ich igjebe in Fig. 8 einen Schnitt, der 4 Schnitte zu
10 du cauidal vom sichern Ende der rechten, 9 Schnitte zu 10 p
caudal v-em Ende der linken cranialen fimigiienleiste liegt.
Ich glaube aus «diesen Bildern schli-essen zu dürfen, dass die
craniale Leiste sich früher caudalwärtsiweitaei; ausgedehnt hatte,
und halte die einzelnen Stelle-n nrit Austritt von Zellen aus der
Hirnwand-ecirei in diis Kiepfniesenchym für die letzten Andeutungen hiervon. Solche einzelnen Stellen finden sich bis
nahe*an den cranialen Rand der caudalen Kicpfganglienleiste, sie
dass ich es nicht für ausgeschlossen halten möchte, (lass urä
sprünglich beide Leisten eine Einheit bildeten. An diesem
Objekt ist dies nicht der Fall, vielleicht nur weil die caudale
Kopfganglienleiste schon in anders gerichtete Differewnziernng
eingetreten ist. g
Denn ein ganz anderes Bild bietet sich dar, wen.n wir ‘die
caudale Kopfganglienleiste untersuchen. Fig. 9 gibt einen
Schnitt durch die ‘Mitte der rechten, den hinteren Band der
linken K-opfganglienleiste wie-der. Der Schnitt trifft das Grenzgebiet von llxlittel- und Hinterhirn. Die HirnS-eilßnVirEinde stehen
senkrecht, die Verbindung mit der Epidermis erfolgt ebenfalls
durch Heraufschieben der einschichtigen Epidermis auf den
Rand der Hirnwand. Aus der dorsolateralen Ecke der Hirnwand entspringt beiderseits mit schmaler Basis die Ganglienleiste und schiebt sich an derrAussenflächie des Hirns ventral
herab, um mit zugeschärfteni Randezu endige-n. Die Ganglienleiste ist überall gut abgesetzt vom umgebenden Mesenchym.
Die Zellen der Leiste bilden zwar’, auch eine aufgel-ockerte
Masse, die einzelnen Zellen nur zum Teil rundlich, haben zum
Teil plumpe Plasmafortsätze, eine Umwandlung in Mes-enchymZellen ist nicht erfolgt. Wir haben in der caudal-en Kopfganglienleiste das echte Bild einer Ganglienanlage vor uns. i
Ich habe versucht, eine objektive Schilderung des Befundes
zu geben; Die Richtigkeit der Beobachtungen wird, wie ich
hoffe, durch die beigegebenen Abbildungen zur Genüge erk
härtet. Der Befund an sich ist ein auffallenden Soweit iclh
die einschlägige Literatur kenne und jetzt in allerdings beschränkter Zeit habe durdhsuchen können, sind Beobachtungen
über K-opfganglienleisten, welche der beschriebenen cra.nialen
Kopfganglienleiste lentsprecbaen, weder beim Menschen, noch
auch bei Sängern erhoben. Auch in unseren Lehr- und Handbüchern habe ich keine Angaben finden können. Was nun das
ereitere Schicksal der Kropfganglienleisten anlangt, so ist wohl
der Schluss erlaubt, dass die craniale Leiste Völlig in Mesen-i
chym aufgelöst wird unter Viermischuntg mit dem übrigen Kopfmesenchym, wie es tGoronowitsch (1893) eingehend. für
Kopfganglienleisten bei einem menschlichen "Embryo etc. - 317
Vogelembryonenbeschrieben hat. „Weiter sind dann naturgemäss. Beobachtungen nicht möglich. Die caudale Leiste ist
wohl als die erste Anlage der bekannten Kopfganglienleiste,
aus welcher die Hirnnerven des Medulla-oblongata-Gebietes sich
entwickeln, aufzufassen. Welche Nerven im bes-ondern aus
diesem frühzeitig angelegten Teil entstehen, ist naturgemäss
an diesem einen Objekt nicht zuentscheiden. Dass bisher
keine gleichartigen Befunde für die craniale Leiste bei Mensch
und Sänger Vorliegen, dürfte damit zusammenhängen, dass
sie sich sehr rasch nach ihrem ersten Auftreten in Mesenchym
auflöst und die Verbindung mit der Hiriiwand verliert.
Bei den übrigen Wirbeltieren sind in allen Klassen reichlich entsprechende Beobachtungen gemacht werden, seit von
vielen Seiten ims Anschluss an die Arb-eiten von Balfour
(1878) und van Wyhe (1883) die Kopfentwickelung untersucht werden ist. Die ersten Angaben über die Bildung von
Me-senchym aus den Kopfganglienleisten dürften „von Kastsc-henko (1888); und Goronowitsch (1893), herrühren.
Die Beobachtungen sind von Vielen Forschern b-ei Anamniern
und Sauropsiden bestätigt werden, von einzelnen Autoren bestritten. Soweit ich die Lage übersehen kann, erkennt die
Mehrzahl-der Forscher die Befunde bei der Häufung des p-ositiven Materials an. Es ist hier nicht der Ort, die Bedeutung
des Befundes in embryologischer und vergleichender Hinsicht
auseinanderzusetzen; es hiesse dies die schwierigen Streit
fragen derMesenchymbildung und Keimblattlehre, s-owie der
Theorie "des Wirbeltierkopfes anschneiden. Ich habe selbst
zu beiden Fragen bei früherer Gelegenheit prinzipiell Stellung
genommen (1911, 1916) Es scheint mir nur von Interesse,
dass jetzt auch für die Sänger, ("speziell für den Menschen, eine
Beobachtung vorliegt, die denen bei den anderen Wirbeltieren
entspricht. Ich hoffe später die Frage b-ei Sängern weiter verfolgen zu können.
Zitierte Literatur.
F. M. Bslfour, A monogreph on the develcpement cf elasmcbrench
fishes. London 1878. _
N. Goronowitsch, Untersuchungen über. die_ Entwicklung der sog.
„Gsnglienleistew? im, Kopf der Vogelem bryonen. Mcrpholog. Jahrbuch,
Bd.-20. 1893. '
. ' N. Ksstsch e nko‘, Zur Entwicklungsgeschichte des Selschierembrycs.
Anat. Anz., Bd. 3. 1888. ' _ '
F. Keibel und C. Elze, Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des
Menschen. .Jena‚ 1908.
._ A. von Szily, Über das Entstehen eines fibrillären Stützgewebes im
Embryo und dessen Verhältnis zur Glaskörperfrsgc- Anat. Hefte, "Bd. 35.
1908.
0. Ve-it, Die Lehre von der Spezifit-ät der Keimblätter bei den Wirbel
tieren. Naturwissensch. Rundschau, 1911. “ .
—— Zur Theorie "des Wirbeltierkcpfes. Anat. Anzeiger, Bd. 49,1916.
J. Van W yhe, Über die Mcsodermsegmente und. die Entwicklung der
Nerven des Selechierkopfes. Verband]. d. Koninkl. Akademie van Westensehappen, Afduling natuurkunde, 22, deel. Amsterdam. 1883.
Fig.
9a.
. Dasselbe.
=355—l .
‘Erklärung der Abbildungen im Text
und auf dengTafeln 8/11.
Übersichtsskizze nach dem Plattenmcdell eines menschlichen Embryo
von 2,3 mm grösster Länge. Modell ausgeführt in Vergrösserung
100d; Zeichnung 1:4. _
Plattenmodell der Hirnanlage, ausgeführt in Vergrösserung 200:1;
Zeichnung 1:2. Ansicht von links.
Dasselbe. Ansicht von rechts.
Dasselbe. Ansicht von dorsal. Die Ganglienleisten sind punktiert.
Querschnitt durch den caudalenTeil des Vcrderhirns, Schnitt 365-43.
Vergrösserung 110: 1.
. Dasselbe. Rechte craniale Kopfganglienleiste beilstarker Vergrösserungl . Dasselbe. Linke craniale Kopfganglienleiste bei starker Vergrösserung.
Querschnitt 30 p weiter cranialwärts, Schnitt 366-3. Vergrösse
rung 1 l0: 1.
. Dasselbe. Rechte craniale Kcpfganglienleiste bei starker Vergrösserung.
. Dasselbe. Linke craniale Kopfganglienleiste bei starker Vergrösserung.
Querschnitt durch das vorderste Ende der linken cranialen Kopf;
ganglienleiste, Schnitt 370—1. Vergrösserung llO: 1.
. Dasselbe ‘bei starker Vergrösserung.
Querschnitt durch das Mittelhirn zwischen den beiden Kcpfganglienleisten, Schnitt 36l——l. Vergrösserung 1l0:l.
Rechte dorsale I-Iirnkante bei starker Vergrösserung.
Querschnitt durch die Grenze von Mittelhirn und Hinterhirn, Schnitt
Vergrösserung 110: 1.
Dasselbe. Rechte Seite bei starker Vergrösserung.
Die mikroskopischen Zeichnungen wurden ausgeführt in schwacher
Vergrösserung mit Winkel Objektiv 3a, Ocular 2, in starker Vergrösserung
mit Zeiss Apochromat-Imlnersion 2 nun, Ccmpens. 0cu_lar 4.
Abkürzungen.
er. G1. = eraniale‘ Kopfganglienleiste -Mh. = Mittelhim
cd. G1. z: caudale Kopfganglienleiste ' H11. = Hintaerhirn
er. -Gr. z craniale Kopfganglien»_ . R. z Rückenmark.
leistenrinne Kd. = Kopfdarm
cd. Gr. z Qaudale Kopfganglien- Rm. = Rachenmembran
leistenrinne ‘ — M. = Kopfmesoderm.
' au. = Augenanlage u. rechte er. G1’. . = Epidermis
Vh. = Vorderhirn.
Tafel 8/ 9 .
AnatomHefie LAbteilung 168/169Jieft (56.Bd.H.1/2).
Rfichnlhng gc:
Veit.
LithAnsLvKWeascI-‚Jena
Verlag von J‚F. Bergmann in Wiesbaden.
>58??? „Lfluwmmsnm „mmhmwamm „ä.wm.m.<„„. _ . . Hmwa .83».
dann. räabxä: xänmumnyrzw.
_ 52mm ä: Hmwoaäfiä 5 252x50;

Revision as of 10:42, 12 May 2018

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Veit O. Head ganglia of an embryo of eight somite pairs {Kopfganglienleisten Bei Einem Menschlichen Embryo Von 8 Somitenpaaren). (1918) Anat. Hefte, Bd. 56, S. 305-320.

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Mark Hill.jpg
This historic 1918 paper by Veit describes teh early neural development in a human embryo week 4 Carnegie stage 10




Historic Neural Embryology  
1883 Nervous System | 1893 Brain Structure | 1892 Nervous System Development | 1900 fourth ventricle | 1905 Brain Blood-Vessels | 1909 corpus ponto-bulbare | 1912 nuclei pontis - nucleus arcuatus | 1912 Diencephalon | 1921 Neural Development | 1921 Anencephaly | 1921 Brain Weight | 1921 Brain Vascular System | 1921 Cerebellum | 1922 Brain Plan | 1923 Neural Folds | 1904 Brain and Mind | 1904 Brain Structure | 1909 Forebrain Vesicle | 1922 Hippocampal Fissure | 1923 Forebrain | 1927 Anencephaly | 1934 Anencephaly | 1937 Anencephaly | 1945 Spinal Cord | 1945 cerebral cortex | Santiago Ramón y Cajal | Ziegler Neural Models | Historic Embryology Papers | Historic Disclaimer



Modern Notes: neural | Carnegie stage 10

AUs DEM ANATOMISCHEH INSTITUT zU MARBURG A.’ L.

KOPFGANGLIENLEISTEN BEI EINEM MENSCHLICHEN EMBRYO VON 8 SOMITENPAAREN

VON

OTTO VEIT

Au L01 z! 2T!  

Mit 12 Abbildungen auf Tafel 8/11 und 4 Abbildungen im Text.

Anatomische Hefte. I. Abteilung. 138x159. Heft (53. Bd. H. 1x2}. 20 ‘Seit längerer Zeit bin ich mit der Durcharbeitung eines jugendlichen menschlichen embryo beschäftigt. Ich möchte im‘ folgenden einen einzelnen Befund herausgreifen, der mir von allgemeinem embryologischesn Interesse zu sein scheint, zsunlal ich bei den jetzigen Verhältnissen nicht wissen kann, ob und Wann ich die Bearbeitung des gesamten Präparates Wende abschliessren können. Es handelt sich um den Befund einer „Kopfganglienleisnte“ an derGrenze von Mittel» und Vorderhirn. Der Befund wurde erhoben an "einem menschlichen Embryo von 2,3 mm‚gröszster Länge, welcher, operativ gewonnen und lebensfrisich in situ fixiert, von der hiesigen Univ.— Frauenklinik dem anatomischen Institut zur Bearbeitung überlassen wurde. Ich möchte nicht irerfehlen schon an dieser Stelle Herrn Prof. Zangemreister, Direktor der hiesigen Hain-Frauenklinik, für die Überlassung: des wertvollen Materials meinen besten Dank“ auszusprechen.

s Zur Beurteilung des allgemeinen Entwicktelungsgrades des Embryo genügen hier folgende Angaben (Fig. 1). Der Embryo entspricht ungefähr dem! Embryo Unger, Embryo 4 der Normen tafel von Keibel und Elze. Eine Kopfkrümmung ist noch

nicht" vorhanden, blass Schwanzende ist ‚über den Dottersack“ ventral abgebogen. Das. Zentralnervensystem; ist nur mittl-eren Teil der Embryonalanlage geschlossen, der caudale und der ganze cerebrale Abschnitt sind noch offen. "8 Paar Stomite sind beiderseits ausgebildet. Der Darm hängt breit mit dem Dottersack =zusammen. DieChorda ist völlig in die dorsale Darmwand eingeschaltet.


Die Untersuchung des Nervensystems ergibt folgendes. Im mittleren Embryonalbrezirk ist, wie schon angegeben, das Rückenmark geschlossen und völlig von der Epidermis gelöst. Caudalwärts in der ’ Höhe des letzten abagegliederten Sromiben öffnet sich die Medullaranlaage und läuft nun {allmählich sich verbreiternd und abflachend, begrenzt von anfangs hohen, dann immer niedriger und breiter werdenden Medjullalwülsten gegen das CaudaJend-e zu aus. Spinalganglien bzw. Spinalganglien leisten. sind noch’ nicht zu erkennen. War haben also ein uns wohlbekanntes typisches Entwicikelungsstadidum des Rückenmarkes vor

Eine kurze Strecke cranial vor dem vordersten Somiten etwa in der Höhe des caudalen Endes der Herzanlage geht das Rircflrenmark in die Hirnanlage über. Die Himanlage (F ig. 2+4) ist dorsal noch völlig offen, der Verschluss des Zentralkanales und die Bildung eines Daches beginnt erst am Übergang in das Rückenmark. Die Hirnanlage liegt anfangs Kopfganglienleisten bei einem menschlichen Embryo etc. 309 noch in der gradlinigen Fortsetzung des Bückenmarkes, biegt dann aber erst langsam, dann stark nach ventral um, gekrümmt über das Ende des Kepfdarmes, und verschmilzt schliesslich an seiner Spitze mit Kopfdarm und Epidermis in der Rachen n1embran._Die Gliederung des Hirners in die bekannten drei

Abschnitte ist in den ersten Antiingen erkennbar. In der Verbreiterung d-er Mediullarspalte im ea-aidalen Abschnitt des Hirnes erkennt man die Anlage der späteren Rantetigmhe; dann treten

die verdickten Seitenwände auf eine kurze Strecke wieder näher aneinander hieran, um nun erneut für einen längeren Abschnitt auseinander zu weichen, aber nicht so weil; wie im Gebiet des Hinterhimes. An der Umbiegnngsstelle des Hirns ventral um das Verderende des K-opfdarmes herum treten die Seitenwtände wieder eng aneinander heran und grenzen s0 den Mittelhirnbezirk eranial ab. Nun öffnet sich das Hirn breit nach vorn, indem die Seitenwände sich aufbi-egen, um in die Epidermis überzugehen. Dieser Teil ist die Vnrderhirnanlage. 310 - 0. VEIT,

Aufl Einzelheiten der Hirnanlage 1) soll später in der ausführlichen Bearbeitung des gesamten Embryo eingegangen werden. Hier interessiert uns ein-e besondere Erscheinung an den dorsalen Abschnitten «der Seitenwände im Grenzgebie-t v-on Vorderhirn zu Mittelhim und von Mittelhirn zu Hinterhirn. Es finden sich hier gut ausgeprägte „K«opfganglienleist—en“‚ die aus den Seitenwänden nach lateral imd ventral hervorsprossen. Die Erscheinung ist an beiden Seiten fast völlig gleich entwickelt.

er, (Jr.

Vh.

Um zunächst über die Formerschreinrungessn d-er (iranglienleisten im ganzen ein klares Bild zu bekommen, wurde ein Plattenrniodell der Hirnanlage bei 200 facher Vergrösserung angefertigt. Man erkennt, dass die Ganglienleiste in zwei vollko-mmen getrennte Bezirke zertällt, die ich als craniale und caudale Kopfganglienleisite bezeichnen möchte. ‚Die craniale

- 1) Die linke Hirnhälfte" überragt die rechte etwas ‘und zwar {um l3 Schnitte zu l0 ‚u. Eine mechanische Läsion liegt nicht vor. Ich werde später an anderer Stelle auf diese Erscheinung zurückkommen. Hier nur soviel, dass‘ ich die Differenz nur für eine vorübergehende zufällige" Erscheinung halte und ihr keine weitere Bedeutung für die Beurteilung der Güte des Präparates beimesse. Kopfgenglienleisten bei einem menschlichen Embryo etc. 311

Leiste entspringt aus dem d-orsalen Randabschrfitt der Hirnseitenwand, ‘wvo diese sich mit der Epidermis verbindet. Sie beginnt, ziemlich plötzlich "und stark nach lateral hervorsprossend, im candalen Abschnitt des alsVorderhirnanlage zu deutenden Teiles der Cerebralanlage und erstreckt sich, links über 19 Schnitte zu 10 p, rechts über 14 Schnitte zu verfolgen,


Fig. 4.

nach rückwärts bis in den Anfangsteil der Mittelhimanlage. Hier verstreicht di-e Leiste allmählich‘ Die ventrale Ausdehnung der Leiste ist nur gering, so dass sie im ganzen ein brandförmiges Gebilde darstellt. An der ms-edialen Fläche der Hirnwand findet sic-h entsprechend der Ganglienleiste eine Furche dort, wo sich die Epidiermis anf- die Hirnwand heraufschiebt. Die Furche ist, besonders an der rechten Seite, im cranialen


Teile deutlich ausgeprägt, entsprechen-d dem starke-n Ausbildungsgrad der Leitseite, während sie Weiter caudalwärts undeutIicher wird. Untersuchung der Schnittbilder ergibt, dassdieclse

Ganglienleisltenrinne nicht der r Ausdruck einer {Hirnwandeina

stülpung ist, sondern ydadurch entsteht, dass die dorsale Kante d-er Hirnwaird gsich ‘unter die Epiderrnis nach lateral herausschiebt, so dass {die Epidermis mit scharfer Kante über der Hirnwand abschneidet. _ i

Die dawdlale Gangllienleiste findet sich als kürzeres, breiteres, flachenhlafteisl ‚Gebilde an der Grenze v-on Mittelhirn Hinterhirn. g Auch siegentspringl: aus dem dersalen Randabschnitt drer Hirnseitenwand, schiebt sich aber dann nals flächenhafte Platte an der Hirnseitenwand eineiStre-ck-e ventral

herab. Sie ist auf derreichten-Seite in 11 Schnitten ‘zu 10 "pi

links in 9 Schnitten nachweisbar. Ihr dJo-rsaler Teil ist ziemlich däckfivasi am Modell nicht sie die Augen springen kann, weil sie noch‘ ‚ventral ras-ch an Dicke. abnimmt, um mit zuges-chäurftem Bande frei neben der Himis-eitentxnand" zu enden. An der medialen Flache der Hirnwand findet sich «ebenso wie im Bereich der cranialen Leiste eine Ganglienleistenrinne, Welche aber auch nicht einer HirnW-andlausstülpung ihre. Entstehung verdankt, lsIcnd-ern auch hier zustande klemmt dadurch, dass die Epidernlis sidh auf idie HirnWan-d henaufschiebt. ,

Untersuchen Wir nun Feststellung der groben Formerscheinungen der Gmtglienleistgen ihren genaueren Aufbau. In Figrur 5 gebe ich’ ein Querschnittsbildj der cranialen Ganglienleiste,»welches uns gleich‘ lalle Einzelheiten dieser Bildung zeigt. Der Schnitt geht durch‘ den caudalen Teil der Verderhirnanlagle. Wir sehen die Hirnwandtswentral in die Bachenmembran übergehen, links ist die äusserste Kuppe des Kelpfdarmes gietroffen. Die Hirnwände begrenzen, parallel gelagert, den sschrnalen u Ven trikelspalgbiegten dann, rechts stärker als links, nach derse lateral umi und; verbinden sich mit d-er Epidermis. Die VerKopfganglienleisten bei einem menschlichen Embryo etc. 313

hindung erfolgt so, d'ass die einscihiohtige Epidorlnis sich auf die Fläche der Hirnwand heratufschiebt und hier mit deutlichem Rande endet. Die Epidermis begrenzt so die Ganglienleistenrinne. Auf der linken Seite ist dies besser zu erkennettals rechts, weil rechts schon die Unrbi-egnng der Hirnwand nach vedntral getroffen ist, also die Hirnob-erfläiche schräg getroffen ist. Rechts

‘weist dafür die Hirno-berflitdlre guter-ade neben der Verbindung

mit der Epidermis eine grubenartige leichte Einziehung auf, die ich für das erste Anzenicire-n der später hier auftretenden Augenanlagre halten möchte, wie sie z. B. der Embryo Pfannenstiel III, Normentafeil pKeibel-Elze Embryo Nr. 6, zeigt. Von einer Einstülpung der Wlaxnd kann nran nochnicht sprechen. Die Seitenwand stchirebt sich aber nun beiderseits weiter nach lateral unter die Epidermis und springt als K-epfganglienleifste über die Hirnaussenflätche vor; Rechts sieht man nun wie die Zellen iflle-S freien Randes der Leiste im ganzen sich von der Hirnwand zu lösen beginnen. Es treten Spalten zwischen den Zellen auf, die Ziellen selbst sind nahe am Hirn noch rundlich, werden dann mehr spindelig und gehen weiter Ventralwvrärts

über zru den Zellen des Mesenchyms, welches den‘ Raum neben

dem Hirn ausfüllt, so dass keine Unterscheidung vom Kopfmesenchymrmehr möglich ist. Links ist diese Abgabe von Zellen aus der Ganglienleiste bzw. der Hirnwand noch deutlicher ausgeprägt. Die Auflockerung der "Zellen beginnt schon in der Hirnwandleiste selbst. Die Zellen nehmen typische SpindeL form an oder bilden selbst mehrere Frortsätze, schieben sich ventralwärts heraus, verbinden sich durch feine Protoplasmefortsätze mit den Zellen der benachbarten Epidernns und ven— tralwärts mit den Jvlesenchymzlellen des, ll/I-esoderms, so dass eine scharfe Abgrenzung ‘der Ganglienleiste gegen das Mesodernl überhaupt nicht möglich ist. An der Ganglienleiste selbst sind die von ihr abstammwenden Zelltennoch färberisch unterschieden von den mesodermel-ens Mesenchymzellen, sie sind etwas dunkler 314 . . ' 0. VEIT,

gefärbt; dieser Iinterschied schwindet aber auch ganz allmählich. F igrur 6 gibt einen 30 H» ‘Weiter cranialwärts gelegenen Schnitt wieder. Er zeigt im wesentlichen das gleiche Bild. An der IechtenSeite ist die Einsenkung der Hirnfläiche, die ich für das erste Anzeichen der Augenanlage haltenmöchte, deutlicher zu erkennen. Die Stelle der Loslösung von Zellen aus der rGaltglienleisite ist schmaler «glewiorden, da es der zweite Schnittder rechten Leiste ist; die nblösinigselbst, die Umwandlung der rundlichensHimwandzell-en in ltiesenchymzellerl und ihre Nerbindiung’ durch zPla.smiaiiorts.ägtz:e niit Epidermis und ltiesioderm ist sehr deutlich zu erkennen. ‚Besonders schön zeigt die linke Seite das Heratustregten von Zellen aus der Kante der

Hirnwand, ihre Umwvaisndlung in biesenchynlziellen und ihre Verä

bindung mit Epidermis und Mesno-dierm. Fig. 7 gibt einen Schnitt 100 p. weiter vern durch die vorderste Kante der linken Garlglienleiste wieder. iNur wenige Zellen sind des nochg die aus der Hirnwand herztustieten. Die Umwandlung der Mesenchymzsellen ist sehr gut zuierkennen, ebense die zahlreichen Plasmafortsätze untereinander und zu den benachbarten Epidermisszellen; Das Ksopfniesroderm liegt etwas weiter iventral ab’; deutlich sind aber Protoplasrnztfätden zu ihm ziu irerfolgen. Es entstehen so Bilder, die an die zahlreichen Befunde über Mesenchymentwickelting erinnern, wie sie besonders schon v. S z i l y (1908) abgebildet hat. Diese drei besprochenen Schnitte z-eigen das typische Bild der cranialen Klopfgetnglienleiste.“ Sieht man die Schnitte bei schwacher Viergrösserung an, so hat man direkt den Eindruck, dass Zellen in breitem Strom aus der Himwand zum Mesoderm ventralwärts herausquellen. Bei schwacher Vergrösserung heben sich auch besonders gut die Zellen, die aus der Gsanglienleiste stammen, durch ihre etwvas dunklere Färbunggab. „Aneinzelnen wenigen Schnitten stehen die Zellen nicht mehr in der ganzen Breite der abgebogenen Seitenwand

mit der Hirnwand inYerbindung; sondern beginnt von ventral

Kopfganglienleisten bei einem menschlichen Embryo etc. 315

her ‘die Hirnwand sich deutlich abz-ugrenzen. In der derselateraleti Etclce b5e's‘teht ixibtar ‚stets ein Ilirelcter Ülgergnntg vinn ‘Ltetr K-opfganglienleiste in die mies-enchymattisehren Massen. Fassc ich den Befund über die craniale Kopfganlgliaenleistte zusammen. Der dorsale Abschnitt ‘der Hirnwasnd schiebt sich lateral unter die Epiderrnis über die HlrImU_SS-B*flftä(5h6 vor und entsendet aus seinem Rand ZOilIIIEISS-Gll, die unter Änderung ihrer Zellform sich dem übrigen Kcmpfmcstcnchzym be-inlisch-en.

g Untersuchien wir nun die’ Hirnanlage zwischen cranialer und caudaler Kcpfganglienleiste. Hier ist die Hirnaussenfläche überall gut abgesetzt gegen das K-o-pfmescaxichym. Der d-orsale Rand der Hirnwand biegt auch nicht nach lateral um. Es tällt auf, dass das Kopfmesenchym im dcrsalen Winkel zwischen Epidermis iund Hirnanlage «oft etwas zusammengerlritntgt erscheint, sich auch etwas dunkler färbt und mehr rundliche Zellen aufwveist, ein Zusammenhang mit den Zellen C1101’ Hirnwandibesteht aber nicht. Einzelne Schnitt-e direkt caudal von der icranialexi Kiopfgäanglienleiste zeigen‘ noch deutlich eine Verbindung der d-orsolateralen Hirnwzinddecke mit dem Kohl". mesoderm durch uuswandernde Zellen. Eine L-eistenbildung

im Zusammenhang mit «der crztnialen Leiste findet aber nicht.

mehr statt. Ich igjebe in Fig. 8 einen Schnitt, der 4 Schnitte zu 10 du cauidal vom sichern Ende der rechten, 9 Schnitte zu 10 p caudal v-em Ende der linken cranialen fimigiienleiste liegt. Ich glaube aus «diesen Bildern schli-essen zu dürfen, dass die craniale Leiste sich früher caudalwärtsiweitaei; ausgedehnt hatte, und halte die einzelnen Stelle-n nrit Austritt von Zellen aus der Hirnwand-ecirei in diis Kiepfniesenchym für die letzten Andeutungen hiervon. Solche einzelnen Stellen finden sich bis nahe*an den cranialen Rand der caudalen Kicpfganglienleiste, sie

dass ich es nicht für ausgeschlossen halten möchte, (lass urä

sprünglich beide Leisten eine Einheit bildeten. An diesem Objekt ist dies nicht der Fall, vielleicht nur weil die caudale Kopfganglienleiste schon in anders gerichtete Differewnziernng eingetreten ist. g

Denn ein ganz anderes Bild bietet sich dar, wen.n wir ‘die caudale Kopfganglienleiste untersuchen. Fig. 9 gibt einen Schnitt durch die ‘Mitte der rechten, den hinteren Band der linken K-opfganglienleiste wie-der. Der Schnitt trifft das Grenzgebiet von llxlittel- und Hinterhirn. Die HirnS-eilßnVirEinde stehen senkrecht, die Verbindung mit der Epidermis erfolgt ebenfalls durch Heraufschieben der einschichtigen Epidermis auf den Rand der Hirnwand. Aus der dorsolateralen Ecke der Hirnwand entspringt beiderseits mit schmaler Basis die Ganglienleiste und schiebt sich an derrAussenflächie des Hirns ventral herab, um mit zugeschärfteni Randezu endige-n. Die Ganglienleiste ist überall gut abgesetzt vom umgebenden Mesenchym. Die Zellen der Leiste bilden zwar’, auch eine aufgel-ockerte Masse, die einzelnen Zellen nur zum Teil rundlich, haben zum Teil plumpe Plasmafortsätze, eine Umwandlung in Mes-enchymZellen ist nicht erfolgt. Wir haben in der caudal-en Kopfganglienleiste das echte Bild einer Ganglienanlage vor uns. i

Ich habe versucht, eine objektive Schilderung des Befundes zu geben; Die Richtigkeit der Beobachtungen wird, wie ich

hoffe, durch die beigegebenen Abbildungen zur Genüge erk

härtet. Der Befund an sich ist ein auffallenden Soweit iclh die einschlägige Literatur kenne und jetzt in allerdings beschränkter Zeit habe durdhsuchen können, sind Beobachtungen über K-opfganglienleisten, welche der beschriebenen cra.nialen Kopfganglienleiste lentsprecbaen, weder beim Menschen, noch auch bei Sängern erhoben. Auch in unseren Lehr- und Handbüchern habe ich keine Angaben finden können. Was nun das ereitere Schicksal der Kropfganglienleisten anlangt, so ist wohl der Schluss erlaubt, dass die craniale Leiste Völlig in Mesen-i chym aufgelöst wird unter Viermischuntg mit dem übrigen Kopfmesenchym, wie es tGoronowitsch (1893) eingehend. für Kopfganglienleisten bei einem menschlichen "Embryo etc. - 317

Vogelembryonenbeschrieben hat. „Weiter sind dann naturgemäss. Beobachtungen nicht möglich. Die caudale Leiste ist wohl als die erste Anlage der bekannten Kopfganglienleiste, aus welcher die Hirnnerven des Medulla-oblongata-Gebietes sich entwickeln, aufzufassen. Welche Nerven im bes-ondern aus diesem frühzeitig angelegten Teil entstehen, ist naturgemäss an diesem einen Objekt nicht zuentscheiden. Dass bisher keine gleichartigen Befunde für die craniale Leiste bei Mensch und Sänger Vorliegen, dürfte damit zusammenhängen, dass sie sich sehr rasch nach ihrem ersten Auftreten in Mesenchym auflöst und die Verbindung mit der Hiriiwand verliert.

Bei den übrigen Wirbeltieren sind in allen Klassen reichlich entsprechende Beobachtungen gemacht werden, seit von

vielen Seiten ims Anschluss an die Arb-eiten von Balfour

(1878) und van Wyhe (1883) die Kopfentwickelung untersucht werden ist. Die ersten Angaben über die Bildung von Me-senchym aus den Kopfganglienleisten dürften „von Kastsc-henko (1888); und Goronowitsch (1893), herrühren. Die Beobachtungen sind von Vielen Forschern b-ei Anamniern und Sauropsiden bestätigt werden, von einzelnen Autoren bestritten. Soweit ich die Lage übersehen kann, erkennt die Mehrzahl-der Forscher die Befunde bei der Häufung des p-ositiven Materials an. Es ist hier nicht der Ort, die Bedeutung des Befundes in embryologischer und vergleichender Hinsicht auseinanderzusetzen; es hiesse dies die schwierigen Streit fragen derMesenchymbildung und Keimblattlehre, s-owie der Theorie "des Wirbeltierkopfes anschneiden. Ich habe selbst

zu beiden Fragen bei früherer Gelegenheit prinzipiell Stellung

genommen (1911, 1916) Es scheint mir nur von Interesse, dass jetzt auch für die Sänger, ("speziell für den Menschen, eine Beobachtung vorliegt, die denen bei den anderen Wirbeltieren entspricht. Ich hoffe später die Frage b-ei Sängern weiter verfolgen zu können.


Zitierte Literatur.

F. M. Bslfour, A monogreph on the develcpement cf elasmcbrench fishes. London 1878. _

N. Goronowitsch, Untersuchungen über. die_ Entwicklung der sog. „Gsnglienleistew? im, Kopf der Vogelem bryonen. Mcrpholog. Jahrbuch, Bd.-20. 1893. '

. ' N. Ksstsch e nko‘, Zur Entwicklungsgeschichte des Selschierembrycs.

Anat. Anz., Bd. 3. 1888. ' _ ' F. Keibel und C. Elze, Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des Menschen. .Jena‚ 1908. ._ A. von Szily, Über das Entstehen eines fibrillären Stützgewebes im

Embryo und dessen Verhältnis zur Glaskörperfrsgc- Anat. Hefte, "Bd. 35. 1908.

0. Ve-it, Die Lehre von der Spezifit-ät der Keimblätter bei den Wirbel tieren. Naturwissensch. Rundschau, 1911. “ .

—— Zur Theorie "des Wirbeltierkcpfes. Anat. Anzeiger, Bd. 49,1916.

J. Van W yhe, Über die Mcsodermsegmente und. die Entwicklung der Nerven des Selechierkopfes. Verband]. d. Koninkl. Akademie van Westensehappen, Afduling natuurkunde, 22, deel. Amsterdam. 1883. Fig.

9a.

. Dasselbe.

=355—l .

‘Erklärung der Abbildungen im Text und auf dengTafeln 8/11.


Übersichtsskizze nach dem Plattenmcdell eines menschlichen Embryo

von 2,3 mm grösster Länge. Modell ausgeführt in Vergrösserung 100d; Zeichnung 1:4. _ Plattenmodell der Hirnanlage, ausgeführt in Vergrösserung 200:1; Zeichnung 1:2. Ansicht von links.

Dasselbe. Ansicht von rechts.

Dasselbe. Ansicht von dorsal. Die Ganglienleisten sind punktiert. Querschnitt durch den caudalenTeil des Vcrderhirns, Schnitt 365-43.

Vergrösserung 110: 1.

. Dasselbe. Rechte craniale Kopfganglienleiste beilstarker Vergrösserungl . Dasselbe. Linke craniale Kopfganglienleiste bei starker Vergrösserung.

Querschnitt 30 p weiter cranialwärts, Schnitt 366-3. Vergrösse rung 1 l0: 1.

. Dasselbe. Rechte craniale Kcpfganglienleiste bei starker Vergrösserung. . Dasselbe. Linke craniale Kopfganglienleiste bei starker Vergrösserung.

Querschnitt durch das vorderste Ende der linken cranialen Kopf; ganglienleiste, Schnitt 370—1. Vergrösserung llO: 1.

. Dasselbe ‘bei starker Vergrösserung.

Querschnitt durch das Mittelhirn zwischen den beiden Kcpfganglienleisten, Schnitt 36l——l. Vergrösserung 1l0:l.

Rechte dorsale I-Iirnkante bei starker Vergrösserung. Querschnitt durch die Grenze von Mittelhirn und Hinterhirn, Schnitt Vergrösserung 110: 1.

Dasselbe. Rechte Seite bei starker Vergrösserung.

Die mikroskopischen Zeichnungen wurden ausgeführt in schwacher Vergrösserung mit Winkel Objektiv 3a, Ocular 2, in starker Vergrösserung mit Zeiss Apochromat-Imlnersion 2 nun, Ccmpens. 0cu_lar 4. Abkürzungen.

er. G1. = eraniale‘ Kopfganglienleiste -Mh. = Mittelhim cd. G1. z: caudale Kopfganglienleiste ' H11. = Hintaerhirn

er. -Gr. z craniale Kopfganglien»_ . R. z Rückenmark. leistenrinne Kd. = Kopfdarm cd. Gr. z Qaudale Kopfganglien- Rm. = Rachenmembran leistenrinne ‘ — M. = Kopfmesoderm. ' au. = Augenanlage u. rechte er. G1’. . = Epidermis

Vh. = Vorderhirn. Tafel 8/ 9 .

AnatomHefie LAbteilung 168/169Jieft (56.Bd.H.1/2).

Rfichnlhng gc: Veit.

LithAnsLvKWeascI-‚Jena

Verlag von J‚F. Bergmann in Wiesbaden. >58??? „Lfluwmmsnm „mmhmwamm „ä.wm.m.<„„. _ . . Hmwa .83».


dann. räabxä: xänmumnyrzw. _ 52mm ä: Hmwoaäfiä 5 252x50;