Paper - Description of a human embryo of 4.9 mm: Difference between revisions

From Embryology
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Ingalls NW.
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(Aus dem anatomischen Institut Freiburg i. Br.)
Beschreibung eines menschlichen Embryos
von 4:9 mm.
Von
N. W. lngalls, M. D.
Instructor in Anatomy, Western Reserve University, Cleveland, U. S. A.
Hierzu Tafel XXIX, XXX und XXXI und 28 Textfiguren.
Der operativ gewonnene Embryo G 31 des anatomischbiologischen Institutes zu Berlin wurde Herrn Prof. Keibel von
Herrn Geheimrat Prof. Dr. 0. Hertwig für seine Normentafel
zur Verfügung gestellt. Bei der Durcharbeitung des Embryo für
diesen Zweck, erwies er sich als so vorzüglich konserviert, als
zweifellos vollkommen normal und nach so vielen Richtungen
interessant, dass eine ganz genaue rekonstruktive Bearbeitung
geboten erschien. Diese Bearbeitung habe ich, auf Anregung
von Herrn Prof. Keibel, im Laboratorium des Anatomischen
Institutes zu Freiburg i. Br. durchgeführt und möchte hier, da
sich doch die Veröffentlichung der Normentafel noch einige Zeit
hinziehen wird, auch im Rahmen der Normentafel, die Abbildung
und Beschreibung der Modelle nicht mit der wünschenswerten
Ausführlichkeit gegeben werden kann, über die Ergebnisse meiner
Arbeit berichten.
Der Embryo G 31 besass eine Scheitelsteisslange von 4,7 mm,
und eine Nackensteisslange von 4,9 mm. Der grösste Durchmesser seines Dottersacks betrug 0,58 mm. Der Embryo, der in
1U y dicke Schnitte zerlegt worden war, die eine Richtung senkrecht zur vorderen Extremitat hatten, wurde im ganzen 50mal
vergrössert nach der Bornschen Methode rekonstruiert. Auch
wurden Modelle des Kiemendarms, des Herzens mitsamt den dazu
führenden Venen, des Sinus venosus, gewisser Teile des Wolffschen Körpers und der Leber und Pankreasanlagen teilweise bei
starkeren Vergrösserungen angefertigt, ferner graphische Rekonstruktionen der verschiedenen Organensysteme.
Äussere Form.
Der Embryo (Taf. XXIX, fig. 1) G 31 würde sich, seiner
äusseren Form nach, zwischen fig. 6 und 7 der Hisschen Normentafel einreihen lassen und zwar steht er der letzten naher.
Er ist aber bei weitem nicht so stark zusammengerollt. Am
meisten ausgesprochen ist die Beckenbeuge, dann folgt die Nackenund Scheitelbeuge. Der Kopf, der fast in Berührung mit der
vorderen Bauchwand steht, ist ein wenig nach links gerichtet,
auch ist sein Ende so gedreht, dass seine dem Herzen zugekehrte Flache etwas nach links sieht. Der Schwanz dagegen
biegt sich gleich unter den hinteren Extremitäten stark nach
rechts über den Bauchstiel hinweg und legt sich unten und rechts
an die von dem Herzen hervorgewölbten Körperwand an. Auch
scheint er stark zugespitzt und ausgezogen, insbesondere im
Vergleich mit dem von Gage (8) beschriebenen Embryo. Der
Bauchstiel ist nicht sehr gross, er verlässt wie gewöhnlich den
Körper nach rechts und etwas nach hinten gewendet und kommt
unter den Schwanz zu liegen. Seine Lichtung, ein Teil des
extraembryonalen Cöloms, ist sehr geräumig, wird aber von dem
Stiel des Dottersacks fast ausgefüllt. Von den umschliessenden
Wänden ist die kaudalwarts gerichtete am dicksten und enthält
die hier sehr kleine, streckenweise äusserst fein und schwer verfolgbare Allantois mit den Aa. und Vv. umbilicales, welch letztere
vielfach mit einander in Verbindung treten. ‘Die von dem Herzen
verursachte Hervorwölbung der vorderen Körperivand, scheint
von dem heranwachsenden Kopf etwas nach links und unten gedrängt worden zu sein und liegt genau ventral von den vorderen
Extremitäten, zwischen diesen und dem Kopfende. Links kann
man die Stellen des darunterliegenden Ventrikels und des Vorhofes erkennen, rechts ist nichts zu sehen, vorn ist die Körperwand etwas vorgedräxigt. Von den 35 Segmenten sind 24 ausserlich erkennbar, d. h. von dem letzten —— in diesem Fall dem
dritten —— Occipitalsegment bis zum dritten Lumbalsegmeni.
Am deutlichsten sind die Cervicalsegmente. Von den Extremi»
tatenanlagen sind die vorderen die grösseren, sie sind dorsoventralwfirts abgeplattet und etwas ventralwarts geneigt. Die
linke vordere Extremität ist ein wenig länger und dicker und
erstreckt sich ein wenig weiter kranialwarts. Die linke Anlage beginnt fast im Niveau des dritten Segmentes während die rechte erst von der Mitte des vierten anfängt. Wäre dieser Embryo
zur weiteren Ausbildung gekommen, so hatten wir demnach erwarten dürfen, dass die dem dritten und vierten Segmente resp.
ihren Muskeln und ihrer Haut sich gesellenden Nerven, rechts
und links sich verschieden verhalten würden. Die Anlagen der
hinteren Extremitäten sind schmaler und kürzer, aber dicker wie
die der vorderen, sie stellen kleine, abgerundete, mit breiter
Basis dem Rumpf anheftende Auswüchse dar. Die Leber ist noch
kaum äusserlich zu erkennen, die längliche zwischen Herzen und
vorderen Extremitäten hervortretenden Wülste, sind mehr den
zwischen ihnen und den ausgetriebenen Perikardialwänden
gelegenen Furchen zuzuschreiben, kaudal, rechts insbesondere.
sind sie mehr oder weniger von den V v. umbilicales veranlasst.
in ihren kranialen T eilen entsprechen sie ungefähr den Anlieftungslinien des Septum transversum. Links sind diese Verhältnisse
etwas gestört infolge des Verlaufes des nach rechts gerichteten
Bauchstiels.
Die Kiemenregion zeigt auf beiden Seiten drei gut entwickelte
Schlundbogen, der vierte dagegen stellt sich nur als ein kleines.
dreieckiges, wenig erhabenes, am Grund einer hinter dem dritten
Bogen gelegenen Vertiefung, befindliches Feld dar. Der erste
Bogen, der grösste, schwillt nach Abgabe des Oberkieferfortsatzes
etwas an, dieser Teil ist nach vorn gebogen aber ventral noch
nicht vollständig mit dem der anderen Seite vereinigt. Der
nach vorn gerichtete Oberkieferfortsatz ist durch eine seichte
Rinne von der kleinen dem Auge entsprechenden Erhabenheit
getrennt. Dorsal ist dieser erste Bogen noch weniger von dem
durch das Ganglion des Trigeminus verursachten Wulst geschieden.
Der zweite Bogen ist auch gross, er ist sehr regelmassig keilförmig dorsal etwas vorspringend und verliert sich ventral in die
vor der Aorta gelegenen Körperwand. Dorsal von ihm an der
Stelle des Ohrbläschens ist eine kleine Erhabenheit. Zwischen dem
Nlandibular und dem Hyoidbogen ist eine tiefe dorsal etwas
erweiterte Rinne, an deren Grund das Ektoderm und Entoderm
für eine gute Strecke eine dünne undurchbrochene Verschlussmembran bilden. Yen einem Kiemendeckelfortsatz ist noch nichts
zu sehen. Der dritte Bogen ist bedeutend kleiner, annähernd
dreieckig und beginnt schon in die Tiefe zu sinken, wo er später
in den Sinus praecervicales zu liegen kommt. Das Ektoderm und Entoderm sind beinahe in der ganzen Ausdehnung der zweiten
itusseren Kiementasche in Berührung. Der vierte Bogen stellt
nur ein kleines, konvexes, dreieckiges Feld dar: in fast der
ganzen Lange der ihn von dem dritten Bogen trennenden üusseren
dritten Tasche kommt es zur Bildung einer Verschlussmembran.
In der den Bogen kaudal begrenzenden, sehr seichten vierten
‘Pasche, kommen links Ektoderm und Entoderm nicht aneinander
zu liegen, sie sind einander am meisten, gegen das untererEnde
der 'I‘asche genühert. Auf der rechten Seite, aber nur für einige
Schnitte, findet sich eine Berührung von Ektoderm und Entoderm,
doch kommt es nicht zur Bildung einer richtigen Verschlussmembran. denn die zwei Epithelialschichten legen sich bloss aneinamler. ohne irgend‘ eine Verdünnung. Vom Gehirn ist nur
fig. 1. die Gegend des Nlittelhirns äusserlich bemerkbar, sie ist durch
eine breite seichte Vertiefung von den Augen— und 'l‘rigeminus—
wülsten geschieden.
Wie oben schon erwähnt ist die linke vordere Extremität
deutlich grösser wie die rechte, auch sind die linken Kiemenbogen ein wenig grösser wie die rechten, aber von einer Assymetry
wie sie Phuvsalix (36) beschreibt, kann nicht die Rede sein.
Integument.
Abgesehen von den, durch verdicktes Epithel gebildeten,
Linsenanlagen und dem Riechepithel und den über den verschiedenen Gehirnganglien gelegenen Verdickungen, die spater
Berücksichtigung nden werden, sind die Verhältnisse des Integumentes sehr einfach. Über der dorsalen Flache des Nervensystems (fig. i) ist es am dünnsten, es bildet hier eine sehr
dünne einfache Schicht, deren Zellen im (Querschnitt spindelförmig
sind. Ähnlich sind die die vordere Körperwand (fig. 2) überziehenden Zellen gestaltet. Diese Zellenverhältnisse könnten
teilweise von der in diesen Bezirken erhöhten Spannung herrühren.
Weiter entfernt von der Mittellinie, über den Urwirbeln, erfährt
fig. 2. fig.
das Ektoderm eine rasche Veränderung. Die Zellen werden,
hinsichtlich ihrer Oberflache kleiner, zugleich aber entsprechend
höher, sodass sie annähernd quadratisch im Querschnitte sind.
Dieser Zustand geht allmählich in den der Kiemenbogen über.
Hier werden die-Zellen viel höher, die Kerne nehmen auch an
Grösse zu und sind in zwei undeutlichen Schichten angeordnet.
So sind besonders der dritte (fig. 3) und vierte Kiemenbogen in
ihren dorsalen Teilen bekleidet, während am zweiten der geschilderte Zustand des Epithels mehr auf die „Nähe der Spalten
beschränkt ist, lateralwärts wird das Epithel wieder dünner. Am
ersten Bogen ist das Epithel wieder etwas dicker, besonders gegen die Mundhöhle und steht in unmittelbarem Zusammenhang mit
dem des Kiemendarms, der vorderen, ventralen Kopfgegend und
mit dem Linsen- und Riechepithel. Die grössten Bogen haben
hier den dünnsten Überzug. Das die Extremitäten überziehende
Ektoderm ist auch verdickt (fig. 4). Es ist betritchtlich dicker
an deren volaren Flachen (fig. 5) und besonders an den freien
Kanten (fig. 6), wo es aus zwei bis drei Schichten von Zellen
besteht, von denen die oberflächlichen mehr abgeplattet. sind.
Eine epitheliale Verdickung der Kloakenmembran „anal plate“
wie sie Gage (8) erwähnt hat und die in Zusammenhang mit
dem verdickten Epithel der hinteren Extremitätten steht, existiert
hier nicht. Das die plantaren Flächen der hinteren Extremitäten
überziehende etwas verdickte Epithel wird gegen die Mittellinie
rasch dünner und wo es in Berührung mit dem Darmentoderm
tritt (fig. 7), wird es plötzlich sehr dünn und in der Mitte der
Kloakenmembran ist es stellenweise kaum wahrzunehmen. Im
allgemeinen scheint die epitheliale Bekleidung des Schwanzes
etwas dicker wie sonst wo zu sein. Nirgendwo hängt das Ekto—
derm mit dem Nervensystem zusammen.
Mesoderm.
Die Anzahl der Mesodermsegmente beträgt 35 und ist
folgenderweise zu verteilen. Es sind 30ccipitalsegmente‚ 8 Cervi512 N. W.Ingalls:
cale, 12 Thorakale, 5 Lumbale, 5 Sacrale und 2 Coccygeale ausgebildet. Diese Einteilung ist nach dem Verhalten der Spinalganglien zu den Segmenten gemacht. Eine Beschreibung der
Segmente beginnt am besten mit den kaudalsten, d. h. den wenigst
entwickelsten. Das zweite Coccygealsegment ist noch nicht vollständig von den kaudalwarts gelegenen Mesodermmasse getrennt,
jedoch fangen seine Zellen an sich regelmässig zu ordnen. Das
erste Coccygealesegment hat ein grosses, vollständig mit Sclerotom
fig. 6.
zellen ausgefülltes Myocöl, aber an einer Stelle seiner medialen
Wand sind die Zellen anscheinend im Begriff auseinander zu
weichen, um das Heraustreten des Sclerotoms zu ermöglichen.
Auch das vierte Sacralsegment besitzt einen Urwirbelkern, bei
dem fünften dagegen verlassen schon die Sclerotomzellen das
Myocöl. Im Allgemeinen stellen die Segmente der Sacralgegend,
grosse, dickwandige, im Querschnitt ungefähr dreieckige, zwischen
Ektoderm‚ Medullarrohr und Darm eingeschaltete Gebilde dar.
(Taf. XXXI, fig. 2). Dorsal und lateral sind die Grenzen der grossen Myocölhöhlen deutlich, in dem medialen und ventralen Teile des
Urwirbels aber löst sich die innere Wand auf und deren Zellen
treten in das Nlyocöl. In dem weiter von dem kaudalen Ende
des Segmentes entfernten Gebiete werden diese Zellen auch gegen
Ghorda lockerer und noch weiter kranial ist die mediale Wand
durchbrochen und an dem kranialen Rande strömen die Sclerotomzellen hinaus. Stellenweise sieht man Bilder. als wäre die ganze
mediale Wand als eine einzige Masse, von den Urwirbelzellen
gegen die Chorda und den Darm hinausgeschoben worden. Ventral
und lateral sind die Segmente nicht immer von dem den Darm
umgebenden Nlesenclrym deutlich abgesetzt. In der Gegend der
hinteren Extremitäten sind die Segmente mehr abgeplattet, die
Sclerotomzellen sind zahlreicher, die Intervertebralspalte ist viel
höher, grösser und beginnt naher dem kaudalen Rande des
Segments. Die Sclerotomzellen werden hauptsächlich von der
kranialen und kaudalen Umschlagsstelle der Segmente ausgebildet,
doch sind an einigen Stellen, anscheinend die Zellen der lateralen
Wand (Cutisplatte), an ihrer Bildung beteiligt. Hinsichtlich des
späteren Schicksals dieser Schicht, als Cutisplatte, kann dies nicht
so sehr auffallen. Obwohl die ventralen und lateralen Grenzen
dieser Segmente nicht so scharf von dem ventralwärts gelegenen.
die Extremitütenanlagen bildenden Mesenchym getrennt sind, wie
weiter kranial, und die Zellen der Segmente in allen Richtungen zahlreiche, feine, protoplasmatisclie Fortsatze besitzen, so glaube
ich doch an mehreren Stellen, Verhältnisse gefunden zu haben,
die schon auf die 'l‘eilnahme der Segmente an der Bildung der
Extremitäten hindeuten. Es handelt sich um eine anscheinende,
noch sehr bescheidene Auswanderung von Zellen der ventralen
Urwirbelkante gegen die Extremitatenanlage, ja an einer Stelle
ist das noch grosse Myocöl nahe der ventralen Kante ein wenig
lateralwarts ausgebuchtet. Diese Verhältnisse werden, meiner
Ansicht nach, von dem Vorhandensein der Extremitätanlage
veranlasst. Am kranialen Teil des vierten Segmentes fangen die
Zellen des dorsalen Umschlagrandes, die früher zur Bildung
des Sclerotoms dienten, an, sich regelmassiger an der inneren
Flache der äusseren Schicht zu ordnen, und damit hat die
Bildung der Muskelplatte begonnen. Die Thorakalsegmente, insbesondere die kranialen, stellen typische Myotome dar. (Taf. XXXI.
fig. 1). Sie sind grosse abgeplattete, von lateral gesehen annähernd viereckige Gebilde, deren ventrale Ränder von der nach
innen umgerollten äusseren Platte gebildet werden, und bei den
kranialen Segmenten dem Cölomepithel dicht anliegen. Die Cutisplatte ist hier sehr gut entwickelt, von Zellen gebildet die
senkrecht zur Myocölplatte ‘stehen, und grosse längliche Kerne
besitzen. Dorsalwarts, wie auch kranial und kaudal hängt
sie mit der Muskelplatte zusammen, ventral ist sie nach innen
nmgebogen und von ihrem freien Rande bilden sich die Sclerotomzellen. An dieser Umschlagsstelle, besonders in dem kaudalen
Teile des Nlyotoms, bleibt ein noch offener Rest des Nlyocöls,
d. h. das Myocöl und mit ihm das Sclerotom sowie die den
Sklerotomzellen einen Ausgang darbietende Intervertebralspalte,
haben sich allmählich gegen die ventrale, kaudale Ecke des
hlyotomes hin verschoben, und sich gleichzeitig stark verkleinert.
Dieses hangt alles ab von der in derselben Richtung hin. von
dorsal und kranial sich ausdehnenden und immer mächtiger
werdenden Nluskelplatte. Die Zellen des dorsalen Teiles der inneren Schicht gewinnen allmithlich eine dem, dorsalen Rande.
des Nlyotomes parallele Anordnung, Nervenfasern treten heran
und mit dem 8. oder 7. Myotom fangen die Zellen an sich zu
Muskelzellen zu entwicklen. Nach Kaestn er (17) soll die
Entwicklung von Muskelfasern in der Muskelplatte an deren
dorsalem Rande beginnen. Die Befunde bei dem mir vorliegenden Embryo sprechen dagegen. Die Entwicklung beginnt ziemlich
weit von diesem Rande und auch bis in die kranialsten Myotome
bewahren die Zellen der dorsalen Kante ihre epitheliale Beschaffenheit, obwohl sie etwas lockerer und nicht so zusammengedrangt sind wie weiter kaudalwfirts. Zur Umwandlung in
Muskelfasern zeigen sie noch keine Neigung. In der oberen
Rumpfgegend fangt das Heraustreten von Zellen der Cutisplatte
in die nach innen liegende Muskelplatte an. Auch finden sich.
was damit zusammenhangt, Kernteilungsfiguren fast ausschliesslich
in der Tiefe der Cutisplatte dicht an der Grenze dieser und der
Muskelplatte.
Die übrigen kranialwarts gelegenen Myotome sind durch
das Verhalten ihrer unteren Kanten gekennzeichnet. Bei den
letzten vier (Jervicalmyotomen, nämlich den der vorderen Extremitätanlage gegenüber liegenden und besonders den siebenten
und achten sind sie ausgesprochen uneben, fast zackig. An diesen
Unebenheiten beteiligen sich beide Schichten der h/Iyotome, und
oft vermag man den spaltförmigen Myocölrest in deren Spitze zu
erkennen. An zwei solchen Stellen, am siebenten und am kaudalen
Rande des sechsten Myotomes strömen die Zellen lateralwarts in
die Extremitäitanlage hinein und zwar am deutlichsten von der
ausseren Schicht, aber auch höchst wahrscheinlich von der innerenl
Auch streben diese herausströmenden Zellen oft gegen die dorsale
Mache der Extremität zu, was vielleicht zu Gunsten der von
Kollmann (15)) für den Menschen beschriebenen Entwicklungsweise angeführt werden könnte. Die Zellen der bei diesem Vorgang
auftretenden ausseren Schicht springen mehr ins Auge, weil sie
grösser und mehr epithelartig sind wie die der inneren Schicht
und bewahren diesen Zustand länger, auch ist die Entwicklung
des Muskelgewebes in der inneren Schicht noch nicht so weit
nach unten vorgeschritten. Von den vierten, fünften und sechsten
Segmenten lösen sich Zellen von der ganzen ventralen Ausdehnung
der Myotome ab und diese Myotomkante wird kranialwäirts hin
allmahlig undeutlich, in dieser Weise gehen beide Schichten ven
tralwilrts verloren. An den drei ersten Cervicalmyotomen ist die
ventrale Kante ganz unbestimmt. An der Cutisplatte des siebenten
und achten Myotomes sind nahe dem ventralen Rande einige
kleine, zugespitzte, epitheliale Auswüchse zu sehen, hier treten
zmscheinend Zellen aus der (futisplatte heraus. Etwas der Art
hat Molliei‘ (33) bei Lacerta beobachtet, aber ob sich hier Zellen
von dem epithelialen Verband der Cutisplatte ablösten, vermag
er nicht zu entscheiden. An dem achten Myotom, und zwar rechts
{vie links, findet sich an der Cutisplatte, dicht an deren kranialem
Rande. eine verhaltnismassig grosse‚ epitheliale Sprosse, rechtwinklich nach aussen gegen die Extremität gerichtet (Fig. 8)
Auf der linken Seite ist der Nlyocölrest hier etwas erweitert, ein
Heraustreten von Zellen ist zweifelhaft. Auf der rechten Seite
(fig. 9, 10) glaube ich eine Fortsetzung des Myocöls in diese
Sprosse hinein verfolgt zu haben, wenigstens sind die Kerne, wie
in den rl/Iyotomen, sparlicher in der Mitte der Sprosse. Kaudal
und ventral sind die Umrisse nicht scharf und hier wandern die
Zellen aus. Auch lateralwätrts treten an einigen Stellen Zellen
aus dem Myotomen dicht an dem Coelomepithel vorbei. Dieses
Verhalten ist auch in fig. 10 zu sehen. Was die Muskelplatte
selbst anlangt, so ist ihre Entwicklung etwas vorgeschritten, sie
hat an Ausdehnung und Dicke zugenommen und das Sclerotom
fig. 10.
hat sich entsprechend zurückgezogen. Die Cutisplatte der zwei
ersten Cervicalsegmente ist in ihrem ventralen Teil lockerer
geworden und enthält einige Gefässe. In den oberen Cervical—
myotomen ist die Beteiligung der Cutisplatte an der Bildung der
inneren Muskelplatte in vollem Gang. Dieser Prozess findet
hauptsächlich in der Mitte des Segmentes statt. Oft sieht man
nur einzelne Zellen auswandern, dann wieder wird die Grenze
zwischen den zwei Schichten uneben, ja leicht zackig, und in
einem noch weiter entwickelten Zustand vermag man keine Grenze
wahrzunehmen. An gewissen Stellen ist der Prozess so weit vorgeschritten, dass die Cutisplatte an der betreffenden Stelle stark verdünnt erscheint. Diesen Vorgang beschreibt Kaestner (17)
für den Menschen. Bei den drei Occipitalsegmenten ist die
Muskelplatte dünner und von den benachbarten Muskelplatten
nicht scharf geschieden, auch ventral verliert sie sich in das
umgebende Gewebe und ihr Gewebe scheint nach innen zu streben.
Die Hypoglossusfasern kommen an diese Segmente sehr nahe
heran, einen sicheren Zusammenhang mit ihnen vermag ich aber
nicht zu finden. Die Cutisplatte ist als solche fast verschwunden
und enthält mehrere Gefasse; jetzt scheint sie nicht mehr zu der
in der inneren Platte stattfindenden Muskelbildung beizutragen.
Die Gefasse. die von unten her in sie eindringen und wohl eine
Auflockerung hervorrufen könnten, denn man findet kleine Gefasse zwischen Zellen, die ihre epitheliale Beschaffenheit kaum
aufgegeben haben, sind hauptsächlich zwischen den inneren und
itusseren Schichten gelegen und behalten diese Lage dauernd (in
der oberflächlichen Fascia). Ob Zellen von unten zwischen Ektoderm und Myotom aufwärts wandern und sich mit den abgelösten
Zellen der Cutisplatte mischen, wie K aestner annimmt, lasst
sich nicht entscheiden. Die dorsalen Kanten der ersten Myotome
sind nicht sehr scharf, aber von einer Auswanderung von Zellen,
wie dies Mollier angibt, konnte ich mich nicht überzeugen.
Ventral von den drei oberen Cervicalmyotomen liegen zwei Stränge
verdickten Mesoderms, über einen früheren Zusammenhang derselben mit den Myotomen konnte ich nichts feststellen, doch war
dies wahrscheinlich der Fall und sie sind zur späteren Muskelbildung bestimmt.
Was das Mesoderm, abgesehen von den Myotomen, betrifft,
so sind seine Zellen am dichtesten in den Extremitatenanlagen,
den Kiemenbogen und dem Mesenterium angehäuft. Lateral von
dem Medullarroln‘ sind sie spärlicher und kranial sind sie dorsal—
wärts von diesem noch sparlicher vorhanden. Noch mehr vereinzelt
kommen diese Zellen in der vorderen Bauchwand (Membrana
reunions anterior) vor, wo sie durch lange protoplasmatische
Fortsätze zusammenhängen. Ein Auswandern von Zellen des
Coelomüberzuges des Mesenteriums in das Mesenchym ist schwer
zu beobachten, weil das Epithel hier höher ist und seine innere
Grenze uneben und die darunterliegenden Zellen dicht zusammengedrüngt sind. Besonders scheint die Grenze des Coelomepithels
nach aussen in dem lateralwärts von dem Wolffschen Körper gelegenen Recessus am häufigsten undeutlich. Ähnliches hat
Nlollier (33) für Amphibien beschrieben. Eine regelmässige
Anordnung der Mesenchymzellen ist am besten um die Aorta zu
sehen, weniger ausgeprägt ist sie kranialwärts ventral von dem
Medullarrohr und fängt sie erst um den kranialsten Teil der
Uhorda an. Den Myotomen gegenüber sind die Sklerotomzellen
etwas zahlreicher. In jeder Hälfte des Unterkiefers findet sich
eine dichtere Mesodermmasse, der erste Anfang des zukünftigen
Meckel sehen Knorpels.
Die oben beschriebenen Myotomverhältnisse gewähren hauptsächlich nur eine Bestätigung früherer speziellererUntersuchungen.
Wir können sie folgenderweise zusammenfassen. Es handelt sich
um eine gleichmässig fortschreitende Entwicklung der gesamten
Urwirbelreihe in kraniokaudaler Richtung, sowie um den gleichen
Vorgang an jedem einzelnen Segment in kraniokaudaler und auch
in dorsoventraler Richtung. Demzufolge wird die ventrokaudale
Ecke jedes einzelnen Segmentes die primitivsten Verhältnisse
dar-bieten. So finden wir, dass die Sklerotomzellen sich zuerst
im kranialen Teile des Urwirbels ablösen und in den kranialen
Teil des Myocöls eintreten und dass auch hier die mediale Wand
der Ursegmente sich zuerst anflöst. Wenn die» dorsomediale
Wand des Segmentes sich innen an der äusseren Schicht zur
Herstellung der Muskelplatte anlegt, so geschieht dies zuerst in
der dorsokranialen Ecke und wenn sie sich ventral- und kaudalwitrts ausdehnt und die in ihr auftretende Entwicklung von
Muskelfasern dieselbe Bahn einschlägt, so rückt das Myocöl, die
Bildung von Sklerotomzellen und die Intervertebralspalte allmählich
kaudal- und ventralwärts. Das Heraustreten von Zellen aus den
ventralen Kanten findet auch zuerst kranialwärts statt. Die Auflockerung der Cutisplatte schreitet auch von kranial nach kaudal
fort, aber von ventral nach dorsal, nicht umgekehrt. Wenn dieser
Vorgang von dem Eindringen von Gefässen abhängt, so muss er
in dieser Weise vor sich gehen, denn es befinden sich dorsalwärts gar keine Gefässe.
Was die Herkunft der Extremitatenmuskulatur betrifft, so
sprechen die Befunde für die jetzt herrschende Ansicht, dass
diese Muskeln von den Myotomen abstammen. Es treten Zellen
aus den Myotomen in die hinteren Extremitäten und fast scharenweise in die vorderen. Die ersten Zellen der Extremitätenanlagen stammen wahrscheinlich von der Splanchnopleura und dieser Entwicklungsprozess scheint hier noch nicht aufgehört zu haben.
Diese Beteiligung der Myotome an der Bildung der Extremitäten
besteht zuerst anscheinend in der Auswanderung von einzelnen
Zellen aus der Uutisplatte und zwar aus ihrer unteren Kante.
Damit kann es auch zur Bildung von grösseren, epithelialen, der
Cutisplatte entstammenden Auswüchsen kommen, die im Innern
eine Fortsetzung des Myocöls erhalten können, und von derer
freier in die Extremität hineinragexider Spitze, Zellen aus dem
epithelialen Verband sich Ioslösen können. 0b diese Gebilde ——
als Knospen oder Sprossen könnte man sie bezeichnen — etwas
mit den Muskelknespen niederer Formen zu tun haben, ist nicht
klar. Wir dürfen vielleicht sagen, dass es hier ausnahmsweise
zur Bildung von Sprossen gekommen ist, und die Lage dieser
Sprossen würden wir dadurch erklären, dass die Masse der Extremität lateral von dem entsprechenden Teil des Myotoms statt
mehr ventral liegt, und dass die ventrale Kante des Myotoms
dem Coelomepithel anliegt und dass das Auswachsen einer Sprosse
also hier unmöglich ist. Auch glaube ich annehmen zu dürfen,
dass beide Schichten der Myotome sich an diesem Heraustreten
von Zellen beteiligen. Dass die Zellen der Cutisplatte die ersten
sind, die in die Extremitätt treten, ist leicht zu verstehen: das
ergibt sich aus der Lage. Auch dass die Muskelplatte ihr Herabwachsen fortsetzt, nachdem der untere Teil des Myotoms sich
nach aussen gerichtet hat und ihm folgt, können wir annehmen.
Dass es zu einer vollständigen, dauernden Trennung der zwei
Schichten ventralwärts kommt, wie Kollmann (19) annimmt,
findet hier keine Bestätigung. Es scheint nicht, dass die aussere
Schicht sich nach innen umschlagt und dass dann aus diesem
Rande, der ventralwarts wächst (ll/Iollier), Zellen in die Extremitäten auswandern. So kann es wohl anfangen, aber dann verbindet sich die Muskelplatte mit diesem Rande und beide Schichten
wachsen weiter ventralwarts. So vermag man die Zellen der
Bluskelplatte, durch ihre Umwandlung in Muskelfasern erkennbar,
zu verfolgen, bis sie sich in das umgebene Mesoderm verlieren.
Diese aus den Myotomen heraustretenden Zellen rücken in die
Extremitäten hinein, sie legen sich nicht an das ‘Ektoderm
(Kollman n), sondern sind von ihm immer durch die ursprünglichen Zellen der Extremitäten getrennt. Die oben (S. 515) erBeschreibung eines menschlichen
wahnte, aber nur stellenweise vorhandene Strömung von Myotomzellen gegen die dorsale Flache der Extremität, vermag ich nicht
zu erklären. Begreiflicherweise könnte sie eine Beziehung zu
Nervenfasern oder Gefassen haben. Dass die sehr verdünnte
(Jutisplatte eine zeitlang als kontinuierliche Schicht erhalten bleibt
(Kollmann), scheint hier nicht der Fall zu sein, wenigstens
nicht in den vier kranialsten‘ Segmenten, wo sie sich vollständig
aufzulösen beginnt.
Chorda dorsalis.
Die Chorda besteht aus grossen saftreichen Zellen, deren
Kerne auch gross und nach aussen gelagert sind. Sie ist von
einer ‚Isehr dünnen cutikularen Scheide umhüllt. Granial beginnt
sie hinter der Hypophysentaschen mit deren Ektoderm sie in
innigster Beziehung steht. Von hier kaudalwarts verlaufend,
kommt sie bald unmittelbar auf das Dach des Kiemendarms zu
liegen. Dieses verlässt sie dann und gelangt allmählich auf die
vordere Flache des Rückenmarks, von ihm nur durch wenige
Mesodermzellen geschieden. Indessen hat aber ihre Form eine
Veränderung erlitten, statt kreisförmig im Querschnitt, ist sie
zu einem abgeplatteten Oval geworden, dessen kleinster Durchmesser in eine Sagitallebene fallt. In der Schwanzgegend wird
die Chorda wieder rund, ‚legt sich unmittelbar an das Nervenrohr
an und endigt am Schwanzende, mit dem Schwanzdarm und
dem Rückenmark, in einer gemeinsamen Masse undiiferenzierten
Grewebes.
Das Gefässystem.
a) Das Venensystem.
Die Vena cardinalis anterior (fig. 11) bezieht ihr Blut
hauptsächlich aus dem Gebiete des Gehirns. Hier umkreisen
zahlreiche kleine Gefässe das Gehirn lateralwarts, aber eine Verbindung aller dieser mit der unterliegenden Vena card. ant.
besteht noch nicht, oder lasst sich wenigstens nicht nachweisen.
Zwei ziemlich grosse Gefasse fliessen am kranialen Rande des
Trigeminusganglion zusammen um den Anfang der Vena eard. ant.
zu bilden. Die eine fängt dorsolateralwarts von dem späteren
Diencephalon an und ist als Anlage des zukünftigen Sinus sagittalis
superior zu betrachten. Die andere Vene, etwas kleiner, wurzelt an der lateralen Wand des Gehirns dorsal von dem Augenstiel
und stellt die Yena ophthalmica dar (M all, 29). Die aus dem
Zusammenfluss dieser Gefasse entstandene Vena cardinalis anterior-
Vena jugularis — lauft zuerst medial von dem N. ophthalmicus
fig. 11.
im Bogen, der Krümmung des Gehirnrohres entsprechend, kaudalwärts, nimmt einen Zweig von oben auf und legt sich der medialen
Flache des Irigeminusganglions an. Wenn sie an dessen kaudale
Grenze gelangt ist. mündet in sie eine aufwärtssteigende, aus der Gegend der Hypopbysis und des Mundhöhlendaches herkommende Vene. Gleich darauf nimmt die Vena card. ant. eine
von kaudal und ventral kommende Vene auf, die vielleicht zur
Herstellung einer Vena capitis lateralis führen wird. (Siehe
Hall, 29, Embryo von 4Wochen.) Dann zieht die Vene lateralwttrts, und kaudalwarts verlaufend, kreuzt sie das Acusticofacialis—
ganglion, das Ohrblaschen und das Glossopharyngeusganglion
dicht an deren lateralen Flachen und wieder nach innen kehrend.
zieht sie an der inneren Seite des Vagusganglion vorbei. An
dieser Stelle mündet in sie eine herabsteigende ziemlich grosse
Vene. Von hier an gelangt sie dorsal und medial von dem Vagus,
lateral von den dorsalen Aortenwurzeln, dann lateral und ventral
von den dorsalen Aorten‚ einige unregelmässige Venen, die früher
wahrscheinlich segmental waren, von hinten aufnehmend. Dorsal
und lateral legen sich die, unter den Myotomen besprochenen
Mesodermstränge der Venenwand an. In der Höhe des zweiten
Cervicalsegmentes kommt die Vene an die dorsale Wand des Goeloms
zu liegen, das hier seinen höchsten Punkt erreicht. Gleich darnacln
verschmilzt die Vena card. ant. mit der von kaudalwarts aufsteigenden Vena card. post. um den Ductus Cuvieri zu bilden. Auch
in dieser Gegend münden einige grosse Gefasse, die medial aus der
Umgebung des Oesophagus in der I-löhe der Lungenanlage herkommen. Am Anfang des Ductus Cuvieri münden in ihn auf jeder Seite je ein von der vorderen Bauchwand kommendes
Gefass. Auf der rechten Seite ist dies besonders gross, es lässt
sich ventralwarts bis in die Nätlte des Ursprungs der ersten
Aortenbogen verfolgen und weiter kandalwäirts bis dahin, wo die
ersten Kiemenbogen mit der vorderen Körperwand verschmolzen
sind, um sich schliesslich in dem ersten Bogen zu verlieren.
()b diesen Venen irgend eine Bedeutung für die Zukunft zuzuschreiben ist, weiss ich nicht. Möglicherweise könnte das rechte
Gefitss proximalwarts als die ausnahmsweise vorkommende, in die
Vena cava sup. einmündende Vena pericardiaca erhalten bleiben.
oder wenn es in der Körperwand erhalten bliebe, als eine Vena
mammaria int.
Die Vena cardinalis posterior (fig. 11) beginnt in dem
lateralwärts von dem Wolffschen Körper gelegenen Gewebe im
Bereich des dritten Lendensegmentes. In der Nahe ihres An
fangs mündet in sie, an der linken Seite, eine aus der hinteren
Extremität kommende Vena, die Vena ischiadica. Von hier aus
steigt die Vena card. post. kranialivärts in dem lateralen Teil
des Wolffschen Körpers hinter dessen Gang. In ihrer (irösse
etwas schwankend, nimmt sie allmählich zu, sie hat eine dorsoventralwarts abgeplattete Form und gelangt mehr und mehr
medialwärts. Von dem kranialen Abschnitt des Wolffschen
Ganges von aussen nach innen gekreuzt, nimmt sie kranial von
diesem die Mitte der dorsalen Wand der Recessus parietalis dorsalis für sich ein und veranlasst eine leichte Hervorwölbung desselben. Hier ist sie unmittelbar ventral und lateral von den
kaudalen Abschnitten der dorsalen Aorten gelegen. Von dem
vierten Cervicalsegmente an kommt sie allmählich mehr in die
seitliche Körperwand zu liegen und den zweiten und dritten
Segmenten gegenüber biegt sie sich ventral undvetwas lateralwätrts um sich mit der Vena card. ant. zu verbinden. Von dem
fünften Rumpfsegmente aufwärts münden in sie zehn segmexital
angeordnete von aussen und dorsalwitrts fliessende Venen. Die
sechs oberen, meistens im Bereich der vorderen Extremität. sind
grösser und die fünfte von oben, die zwischen dem sechsten und
siebten Halsmyotome verläuft, ist die Vena axillaris. Sie mündet
also noch in der Vena card. post. und zwar weit von ihrem
kranialen Ende, hat also eine entsprechend grosse Verschiebung
durchzumachen um ihre dauernde Lage als Zweig der Vena card.
z1Ilt..Zll erreichen. Gerade wo die Vena card. post. zur Bildung
des Ductus Cuvieri sich stark ventralwitrts biegt, empfängt sie
einige grosse absteigende Zuflüsse. Abgesehen von diesen Venen
bekommt sie durch viele unregelmässige Zweige Blut aus der
Urniere, auch tritt sie stellenweise mit der medial gelegenen
Vena subcardinalis in Verbindung.
Die zwei, von Lewis (25) Venae subcardinales genannten
Venen, -— intercardinales könnte man sie auch benennen stellen zwei kleine in dem medialen Teile des Wolffschen
Körpers langsverlaufende Gefässe dar. Sie beginnen ungefähr
den siebten und achten Rumpfmyotomen gegenüber medial von
den Segmentalbläschen. Sie sind noch nicht kontinuierlich, sondern
aus etwa vier Stücken zusammengesetzt, die Unterbrechungen
kommen hauptsächlich im kaudalen Teile vor. Die Vv. subcardinales schwanken sehr stark an Grösse, sind aber im Allgemeinen
kranialiväirts grosser, wo sie auch eine mehr mediale als ventrale
Lage einnehmen; nahe dem oberen Rande des sechsten Halsmyotomes münden sie in die Venae card. post. Rechterseits
mündet der Hauptstamm beinahe zwei Segmente weiter kaudal
und hier ist auch der rechte Wolffsche Gang unterbrochen.
Diesem kranialen isolierten Abschnitte des rechten Gangs ent—
sprechend, findet sich auch eine kleine Vene, die als ein Stück
der Vena subcard. zu betrachten ist. Hier wie auf der linken
Seite fallt die Mündung dieses Venenstückes in die Vena card.
post. fast genau mit dem oberen Ende des kranialen Teiles des
Wolffschen Ganges zusammen. Diese Venen beziehen ihr Blut
durch sehr feine Zweige, hauptsächlich von den Glomeruli. An
einigen Stellen sind sie mit den Venae card. post. in Verbindung.
Ihr, wenigstens im kaudalen Teile, noch unentwickelter Zustand,
dazu ihre Rage weit von den Venae card. mit denen sie nur
wenige Verbindungen besitzen, sprechen mehr für eine selbstständige Entwickelung durch das Zusammenfliessen hier neu entstandener Gefasse, (Miller 32) als für eine Abspaltung von
den Venae card. (Lewis 25). In der lateralen Körperwand,
weiter kranial in der Basis der vorderen Extremitatanlage, befindet sich beiderseits, ein über vier Segmente leicht verfolgbares Gefass, das sich von dem letzten Halsmyotome bis über
das dritte Rumpfmyotom erstreckt und lateral, zwischen der ventralen Myotomkante und dem Cölomrecessus gelegen ist, kaudal
ergiessen diese Gefüsse ihr Blut anscheinend in die Venae umbilicales. Diese Gefässe sind die von Hochstetter (12) für
Lacerta, Hühnchen und Kaninchen beschriebenen SeitenrumpfVenen. Beim Kaninchen münden sie in die Vena subclavia, eine
Fortsetzung der ulnaren Randvene. Eine solche Verbindung besteht hier noch nicht, weil die ulnaren und radialen Randvenen
zur Zeit noch nicht zur Entwickelung gelangt sind. Sie finden
ihre Andeutung in dem Vorhandensein mehrerer Gefässchen nahe
dem freien Rande des Extremitätenstummels in seinem kranialen
Teile. Als kleine nicht zu identifizierende Venen die ihr Blut
zur Vena subclavia führen oder in der Richtung des Nabels.
könnten die Seitenrumpfvenen erhalten bleiben. Lewis (24;
bildet diese Venen im Querschnitt ab, giebt ihnen aber keinen
Namen.
Aus dem in der kaudalen Wand des Bauchstiels, hinter den
Arteriae umbilicales gelegenen Gefässnetz, das hier einige aufsteigende Körperzuflüsse aufnimmt, gehen kranialwarts in der
seitlichen Bauchwand eingebettet, und deutliche Hervorwölbungen
derselben nach innen verursachend, die zwei ungleich grossen
Venae umbilicales hervor, sie steigen senkrecht aufwärts, nehmen
mehrere unregelmässige Körperwandzweige auf, und rücken kranialwarts allmählich medial und mehr ventral. Im Niveau der Gallenblasenanlage zerfallen sie in mehrere Zweige, die nach kranial
und medial in dem sehr breit gewordenen ventralen Mesenteriuni
gegen die Leberanlage verlaufen. Der Stamm jeder Vena umbilicalis setzt sich, sehr stark verkleinert, in der seitlichen Körperwand weiter kranialwarts fort. Gegen ihre kranialen Enden,
werden diese Reste der ursprünglichen Venen wieder ziemlich
gross und münden jetzt, links von kaudal und dorsal in den
Sinus venosus, resp. sein linkes Horn, rechts von kaudal und
mehr von lateralwarts her, gemeinsam mit der Vena omphmes.
dext. in das rechte Horn. In ihrem Verlauf von der unteren
Fläche der Leber zum Sinus venosus ist die rechte Vene deutlich grösser wie die linke, was damit zusammenhängt, dass sie
weiter kaudal keine so zahlreichen und günstigen Verbindungen
mit den Lebervenen besitzt. In ihren kaudalen Hälften erfahren
diese Teile der Venen eine starke Verengerung, die die linke
fast zur Unterbrechung bringt. (frage (S) erwähnt das verschwinden dieser Venen bei einem 4:3 mm Embryo erst dort
wo sie in den Sinus einmünden und Mall (30) bildet dasselbe
Verhalten für einen 4 mm Embryo ab und für einen von 4 : 3 mm
rechterseits und links ein Erhaltenbleiben des proximalen Teiles.
Auch nach seiner Abbildung der Lebervenen eines 4 : 5 mm langen
Embryo sind die Venen am engsten da wo sie münden. Nach
His (10) sollen die proximalen Teile der Venen eine zeitlang
erhalten bleiben und dem Herzen Blut aus der Körperivand zuführen. Hochstetter (14) gibt an, dass sie zu Venae
revehentes werden.
Die zwei Dottervenen liegen in dem Stiel des Dottersacks.
kranial von den entsprechenden Arterien und dem Ductus vitellointestinalis. Nachdem sie den Bauchstiel verlassen haben, steigen
sie, die rechte bedeutend grösser als die linke, ventral vom Darm
im freien Rande des Nlesenteriums, aufwärts. Unterdessen nähern
sie sich in ihrer Grösse und knapp kaudal vom Anfang des ventralen Darmgekröses zeigen sie eine sehr schwache Verbindung (Textfig. 12) unter einander.‘ Von hier gehen sie, die rechte nur
ein wenig grösser, kranialwärts und auseinander, wenden sich
dorsalwärts um den Darm herum und verbinden sich wieder
dorsal vom Darm kaudal von der dorsalen Pankreasanlage. Diese
Verbindung ist wenigstens zweifach und in sie mündet eine von
kaudalwäirts kommende Vena mesenterica. Aus dem so entstandenen Gefassring, gehen besonders rechts, grosse Blutbahnen
kranialwarts und den Darm umkreisend, verbinden sie sich ventral,
dicht über dem Zusammenhang der Leber mit .dem Darm, so
fig. 12.
entsteht der zweite, der kraniale Venenring. Ventral ist dieser
Ring sehr mächtig entwickelt. Rechts, aus dem lateral von dem
Darm gelegenen, geräumigen Übergang der zwei Venenringe in
einander, geht die noch sehr grosse Fortsetzung der Vena omphmes.
dext. nach aussen und kranialwärts, gelangt allmählich in den
dorsolateralen Teil des rechten Leberlappens‚ wo dieser zwischen
Nlesenterium und Körperwand in den Recessus parietalis dorsalis
hineinragt, und mündet gemeinsam mit der Vena umb. dext. in
den Sinus venosus ein. Links ist der Zusammenhang dieser
Venenringe viel enger und an dieser Stelle mündet ein Zweig
von der Vena umb. sin. ein. Der kraniale Ring ist weitaus der
grössere und erstreckt sich, ventral und etwas nach rechts von dem Darm gelegen, ziemlich weit kranialwätrts. In dieser Richv
tung lasst er sich in ein noch kleines unmittelbar vor dem Darm
aufsteigendes Gefass, den Ductus venosus Arantii, verfolgen, der
bei einem 6:8 mm Embryo (Piper 37) noch diese Lage hat.
Nahe dem kranialen Umfang der Leber, wendet sich dieses Grefass ziemlich plötzlich nach rechts (His 10, fig. 134) und ergiesst
sein Blut hauptsächlich in das gemeinsame Endstück der Venae
umb. und omphmes. dext. teilweise auch in das Ende der Venu
omphmes. dext. Der proximale Abschnitt der Vena omphmes. sin.
die in das linke Sinushorn mündet, hat dieselbe Lage zum linken
Leberlappen‚ wie die rechte Vene zum rechten. Allein die linke
Vene löst sich rasch in Lebercapillaren auf, und ist nicht weit
kaudal zu verfolgen. Sie besitzt schon eine schwache Verbindung
mit dem Ductus venosus an der Stelle wo dieser nach rechts
biegt, so kann ihr Blut zur rechten Seite hinübergeführt werden,
wie es Hochstetter (13) für Kaninchen beschreibt, und eine
Übertragung der Vene durch die Abschnürung des Sinus venosus
von dem Septum transversum, wie Born ( 1) annimmt, wird nicht
notwendig. Bei dem von mir untersuchten Embryo ist der Ductus
venosus anscheinend von unten her aus dem kranialen Venenring
entstanden (H is). In den Sinus venosus ergiessen ihr Blut direkt.
abgesehen von dem Ductus venosus, der nicht unmittelbar in
ihn einmündet, sieben Venen.
Die Verhältnisse der Lebervenen sind nicht erheblich verschieden von der Beschreibung der Textbücher. Bezüglich des
Folschen (7) Embryos vermag ich über die Abbildung und die BeSchreibung nicht vollständig ins Klare zu kommen. Sein „sinus
de gauche“ würde dem kranialen Venenring entsprechen der links
unterbrochen ist, und nur noch eine kapillare Verbindung mit
dem Sinus venosus besitzt, auch scheint die Vena omphmes.
dext. unterbrochen zu sein. Von den in der oben erwähnten
Arbeit von Mall dargestellten Verhältnissen weicht mein Embryo
beträchtlich ab. Von den drei Entwicklungsstadien Malls bietet
nur die jüngste und zugleich der längste Embryo etwas übereinstimmendes mit meinem. Doch dies betrifft nur die Venac
omphmes., den die Venae umb. stellen bei Malls Embryo von
4:5 mm zwei mächtige oben Verjüngte, in den Sinus venosus
einmündende Stämme dar, die noch keine Verbindung mit dem
Leberkreislauf gewonnen haben. In dem nächsten Stadium.
Embryo 4 : 3, von Mall ist die rechte Vena umb. anihrer Mündungs
stelle unterbrochen, besitzt jedoch keinen Zusammenhang mit
den Lebervenen. Bei meinem Embryo besteht eine Verbindung
sowohl mit dem Leberkreislauf wie mit dem Sinus venosus und
eine Verengerung der Vene hat in ihrer unteren Hälfte angefangen.
Bei dem 4:3 mm Embryo von Mall wird das gesamte Blut der
Leber durch eine Vene dem Herzen zugeführt. die Vena omphmes.
dext. und das Endstück der linken Vena hat sich wahrscheinlich
in der oben angegebenen Weise damit verbunden. Zugleich ist
die linke Nabelvene ziemlich weit kaudalwarts unterbrochen ohne
dass sie Verbindungen mit den Lebervenen besitzt. In dem ältesten
Stadium (4 mm) Malls ist die rechte Nabelvene weiter ltaudalwarts verkümmert, ohne ihr Blut in den Leberkreislauf zu ergiessen. Beide früher vorhandene Venenringe sind unterbrochen
und die Vena umb. sin. hat jetzt einen Zusammenhang mit den
Lebervenen. Diese neue Verbindung soll plötzlich „suddenly“
stattfinden Auch finden wir bei Mall xerst bei einem Embryo
von 7 mm einen Ductus venosus, obwohl jetzt in wohl entwickeltem
Zustand, sein Auftreten als eine direktere Blutbahn soll durch
die Verschiebung der rechten Dottervene hervorgerufen worden
sein. Bei meinem Embryo bei dem die rechte Dottervene noch
mächtig entwickelt ist, finden wir den Ductus venosus bereits
deutlich angelegt, er lässt sich auf die Verbindung der linken
Nabelvene mit dem kranialeti Venenring zurückführen. Es handelt
sich bei den iVl allschen Embryonen also, den älteren Beschreibungen
gegenüber, um bedeutende Verschiedenheiten und zeitlich Verschiebungen in der Entwicklung des Leberkreislaufes. Die
Verhältnisse bei meinem Embryo dagegen schliessen sich der
herkömmlichen Darstellung an.
b) Das Arteriensystem.
Die ventral und kranial zwischen den beiden Herzohren
gelegene Aorta verlässt das Pericardialcoelom von einer kurzen
gekrosartigen Falte des Pericardiums umgeben, biegt fast rechtwinklig kranioventral in den dritten Kiemenbogen hinein und
gabelt sich nach Abgabe der sehr kleinen ersten, der zweiten dicht
hinter der medialen Schilddrüsenanlage gelegenen und dersechsten
nach rückwärts verlaufenden Bogen in zwei Äste, aus denen die
dritten und vierten Bogen ihren Ursprung nehmen. Die ersten
530 N. W.Inga1ls:
Bogen sind sehr kleine schwer vertblgbare Gefasse die ihren
gemeinsamen Ursprung von der vorderen Wand der Aorta nehmen,
während dorsalwärts von ihr noch Coelom liegt. Das sehr kurze
Occipl.
fig. 13.
Stämmchen gabelt sich bald in zwei winzige Arterien die nach
kurzem abwärts gerichteten Verlauf, kranialwärtsund auseinander
gehen. Hier geht die rechte verloren, die linke gelangt nach
aussen in den ersten Kiemenbogen, läuft in diesem dorsalnrärts
Beschreibunv eines menschlichen Embr os. 531
8
um den Kiemendarm vor der ersten 'l'asche, biegt sich dann
nach innen und geht in die linke Aortenwurzel über. Die rechte
Arterie ist auch durch den ganzen Bogen hindurch zu verfolgen.
nur ist ihr proximaler Teil unterbrochen. Die distalen Teile
dieser Bogen sind leicht zu verfolgen, von ihren Verbindungen
mit der Aorta dagegen, ist die rechte nicht sicher zu finden,
die linke ist äusserst eng, und ob sie noch durchgängig sind
kann ich nicht. sagen. Die zweiten Bogen entspringen getrennt
von dem vorderen Umfang der Aorta genau hinter der medialen
Schilddrüsenanlage, knapp zu deren beiden Seiten verlaufen die
Arterien in lateralwarts gerichteter Krümmung in die zweiten
Kiemenbogen. In diesen Bogen verlaufen sie dorsalwärts nahe
dem Entoderm und hinter der dorsalen Verlängerung der ersten
‘Taschen fliessen sie nach innen in die dorsalen Aortenwurzel.
Die dritten Bogen sind hier weitaus die grössten. In diese
zwei mächtigen beinahe in einer transversalen Ebene auseinander
gehenden Gefasse scheint sich die Aorta zu gabeln. Sie legen
sich den vierten Taschen von vorne dicht an, weiter dorsal unmittelbar nach innen von den Glossopharyngei und fast ohne
ihre Richtung zu ändern gehen sie in die dorsalen Aortenwurzeln
über, da wo diese am weitesten von einander entfernt sind. Diese
Bogen und die kranial von ihnen gelegenen Aortenwurzeln die auch
viel schwacher sind als kaudalwarts, stellen die späteren Arteriae
car. int. dar. Die vierten Bogen gehen mit den dritten von der
Aorta. gemeinsam ab. Sie haben ungefähr dieselbe Grösse wie
die zweiten, wenden sich rückwärts und nach aussen und nehmen
eine Lage kaudal von der dritten Tasche ein, dorsalwarts verbindet sich der linke mit dem dorsalen Teile des sechsten
Bogens, der dann wieder in drei Ästchen zerfällt die einzeln
münden, so dass es zur Bildung von zwei Inseln kommt. Rechts
kommt dies nicht vor. Eine solche Inselbildung scheint sehr
häufig zu sein ('I‘andler, 40). Eine derartige zur Inselbildung
führende Verbindung zwischen dem vierten und sechsten Bogen
hat Tandler bei einem 6:5 mm Rattenembryo als einen fünften
Bogen beschrieben. Die sechsten Bogen, es gibt hier keine fünften,
sind noch beiderseits unvollständig. Sie kommen von dem dorsalen Umfang der Aorta gleich bevor diese in die dritten und
xierten Bogen übergeht und laufen dorsalwarts zwischen den
vierten Kiementaschen und der Kehlkopfrinne. In dieser Gegend wird es rasch sehr schwer sie zu verfolgen, besonders kranialwärts,
kaudalwarts besitzen sie, glaube ich, eine Verbindung mit zwei
kleinen gegen die Lungenanlage hinabziehenden Gefässen, den
zukünftigen Arteriae pulmonales. Was ihre dorsalen Teile anbetriflt so handelt es sich um zwei von den dorsalen Aorten—
wurzeln hinter den vierten Taschen herabwachsende, ventral sich
verjüngende Sprossen, denen Verbindungen mit den Anfangsteilen
noch fehlen (Lehman 22). Die Verbindung der rechten Sprosse
mit der dorsalen Aortenwurzel ist doppelt, die Verhältnisse links
sind erwähnt worden.
Die in dem Mundhöhlendache eingelagerten Fortsetzungen
der Aortenwurzeln über den ersten Bogen hinaus, die Aa. car.
int., nehmen ihre Lage vorne zu beiden Seiten der Hypophysis,
wenden sich dann mehr dorsalwärts, bekommen am kaudalen
Rande des Augenbechers eine Verbindung mit den Aa. vert.
cerebrales und setzen sich zwischen Auge und Gehirn weiter fort.
Diese letztgenannte Arterie wäre der Lage nach als A. ophthalmica zu bezeichnen, aber im Vergleich mit den von Mall abgebildeten Verhältnissen, die zwar für ziemlich viel ältere Embryonen
gelten, bin ich geneigt, sie als A. cerebralis ant. oder doch als
gemeinsame Anlage der Aa. cer. ant. und med. anzusehen und das
unter ihr, nur auf der linken Seite vorkommende Ästchen als
A. ophthalmica zu betrachten. Diese Verhältnisse stimmen fast
genau mit den von Tan dle r (40) für einen menschlichen Embryo
von ca. 7 mm angegebenen überein. Die Aa. vertebrales nehmen
in diesem Stadium ihren Ursprung aus den ersten Segmentalarterien, welche aus den paarigen Aorten‘ entspringen, den sogenannten Hypoglossusarterien, so genannt, weil sie mit den gleichnamigen Nerven verlaufen. Diese zwei Arterien laufen rostral—
wärts dem Boden des Nach- und Mittelhirns anliegend, kommen
ventral von den Ohrbläschen sehr nahe aneinander und sind dort
wahrscheinlich durch Kapillaren verbunden, gehen dann wieder
etwas auseinander und gehen kaudal von den Augenbechern eine
Verbindung mit den Aa. car. int. ein. Die Aa. vert. bekommen
ihr Blut wahrscheinlich in diesem E‘all hauptsächlich aus den
Aa. car. int. Bezüglich des Ursprungs der Aa. vert., so handelt
es sich hier um zwei (Hochstette r, 14) dem Kopf angehörende
segmentale Arterienpaare. Die vorderen Arterien verlaufen mit
den Nn. hypoglossi, sollen früh zugrunde gehen, die zweiten verlaufen mit den Nn. spinales I oder jetzt dicht vor ihnen. So ist
diese zweite oft als die erste (Jervicalzwterie gezahlt worden, da
aber die dritte, die nächste Arterie dem ersten Halswirbel ent—
spricht, so hat Ho ch ste tter diese erst als erste Cervicalarterie
gezahlt, und als solche werden wir sie bezeichnen.
Die Verbindung der A. vert. und Hypoglossusarterie ist schon
stark in Rückbildung begriffen und wahrscheinlich nicht mehr
durchgängig. Die kranialsten Segmentalarterien in der Nahe des
Nledullarrohres sind durch weite Kapillaren miteinander verbunden,
und ich glaube, dass Blut aus den zweiten in die Vertebrales
gelangen könnte. So hat sich die Bildung einer Langsanastomose zwischen den Segmentalarterien, die den Ursprung der
Aa. vert. bis auf die Aa. subclav. verschieben wird, schon angebahnt. Das nachste Stadium, in dem die Aa. vert. Blut aus den
zweiten segmentalen Kopfarterien beziehen, bildet Hochstetter (11) für Kaninchen von elf Tagen ab. Bei einem
menschlichen Embryo von 6:8 mm (Piper, 37) war die Hypoglossusarterie verschwunden. Bei einem 7 mm-Embryo (Mall, 27)
hatte die A. vert. sich mit der ersten Cervicalarterie, der dritten
unserer Reihe, verbunden, und eine Verbindung mit der nächsten
ist angebahnt. Tandler (40) bildet einen menschlichen Embryo
von 7 mm ab mit einer gut entwickelten Hypoglossusarterie, aus
der die A. vert. hervorgeht. Überall von den Aa. vert. aus gehen
kleine Gefasse dorsalwarts an den Wänden des Gehirns. Keine
von diesen Ästchen sind schon mit Namen zu bezeichnen. Von
der linken Aortenwurzel zwischen dem zweiten und dritten Bogen,
also aus der A. car. int. geht ein kleines Ästchen nach innen und
vorn bis in die Nahe der A. vert., eine Verbindung der beiden
konnte ich nicht finden. Auch gehen medialwarts, aber weiter
kaudal, zwei kleine Gefasse, eins zwischen dem ersten und zweiten
Bogen, das andere an der Einmündungstelle des dritten Bogens durch kleine Kreise in fig. 13 angegeben —— aus der linken dorsalen Aortenwurzel hervor, sie haben anscheinend keine Beziehung
zu der A. vert. Auch von dem höchsten Punkt der linken Aortenwurzel, kaudal von dem dritten Bogen, glaube ich ein nach oben
gerichtetes Ästchen gefunden zu haben, aber die Schnittrichtung
war hier sehr ungünstig. Es würde ungefähr dem vorderen
Rande des ersten Occipitalmyotoms entsprechen, und zwischen
ihm und der Hypoglossusarterie ist genau Platz für eine zweite
Arterie. Diese (iefasse kommen, so weit ich sehen kann, nur
auf der linken Seite vor, und abgesehen von dem an der Alündung
des dritten Bogens sind sie durch regelmitssige Zwischenräume
getrennt. Ihre Bedeutung ist mir unbekannt. Bei Lacerta kommen
drei Segmentalarterien im Kopfgebiet zur Anlage. Die Aa. vert.
cer. werden bei unserem Embryo eben vor ihrer Verschmelzung
zur A. basilaris angetroffen und. da sie eine Strecke nahe aneinander parallel verlaufen, würde diese Verschmelzung wohl über
eine entsprechend grosse Ausdehnung fast gleichzeitig stattgefunden haben.
Einschliesslich der zwei Kopfarterien gelten aus der Aorta
und ihren Wurzeln 24 segmentale Arterien hervor. Kranial und
kaudal sind sie zwischen den hlyotomen gelegen, in der Mitte
des Körpers mehr ventral von diesen. Die sechs kranialsten entspringen von den Aortenwurzeln. Von den achten, den zweiten
von der unpaaren Aorta, die zwischen den sechsten und siebenten
Halsmyotomen gelegen sind, den sechsten Halsivirbeln entsprechend,
gehen Fortsetzungen der Arterien in die Extremitätenanlagen ——
Aa. subclaviae — und auch schwache Zweige dorsalwarts gegen
das hledullarrohr. In der Höhe der zweiten Lumbalsegmente
gehen die mächtigen Aa. umbilicales aus der Aorta hervor, die
dementsprechend sehr stark reduziert wird und sich in die noch
paarigen Aa. caudales fortsetzt. Von diesen etwas unregelmassigen, stellenweise miteinander in Verbindung stehenden Gefassen zweigen sich rechts fünf Ästchen ab, links vier, die segmental
zwischen den Wirbeln gelegen sind. Die Aa. caudales lassen sich
bis zwischen den dritten und vierten Sakralwirbel verfolgen, in
ihrem distalen Teile sind sie unterbrochen.
Was die ventralen Äste der Aorta anlangt (fig. l3, 'l‘af. XXIX.
fig. 2), so handelt es sich um vierzehn in den verschiedensten
Stadien der Entwicklung begritiene Arterien. Die kranialste
kommt von der linken paztrigen Aorta, zwischen dem zweiten
und dritten der dorsalen Zweige. Die zweite Arterie nimmt ihren
[Ersprung in der Höhe der Aa. subclaviae. also zwischen sechstem
und siebentem Halsnerven. Sie läuft (fig. 13) ventralwttrts in
das hlesenterium hinein, gibt einen kurzen Ast kaudalwärts ab.
einen zweiten ventral bis an die dorsale Pankreasanlage und
einen aufsteigenden. der sich gabelt und bis in die Nahe des
Nlagens zu verfolgen ist. Diese zwei ventralwarts ziehenden Genfasse sind vielleicht als Reste zweier aufeinander folgenden
Segmentalarterien anzusehen, bei denen die Verbindung der
kranialen mit der Aorta schon verschwunden ist. Andeutungen
davon sowie einer Verbindung mit einem noch weiter kranial—
warts gelegenen ("iefass sind in der fig. l3 zu sehen. Die zweite
ventrale Arterie werden wir als A. coeliaca bezeichnen. Nach
einer Tabelle von Mall (28), welche die Wanderung der Arteria
coeliaca zeigt, hatte sie bei einem 2:1 mm-Embryo eine Lage
dem vierten Halsnerv gegenüber.
Die nächstfolgenden ventralen Arterien meines Embryos
sind zwei dicht aneinander folgende Äste, die von der Aorta
zwischen den letzten Halsarterien und den ersten Runipfarterien
entspringen. Sie sind nicht weit zu verfolgen. Die A. omphalomesenterica hat bei dem untersuchten Embryo drei Wurzeln und
die Andeutung einer vierten. Sehr ähnliche Verhältnisse sind
von Tandler (4, fig. 1) für einen 5 mm-Embryo beschrieben
worden. Die kranialste, schon in Rückbildung begriffene Wurzel
liegt etwas weiter kaudalwarts als die erste Rumpfarterie, die
drei anderen Wurzeln entsprechen ungefähr den drei folgenden
Rumpfarterien. Die erste tritt in das Mesenterium ein, und nach
Abgabe eines kleinen Zweiges, der als ursprüngliche Fortsetzung
der Arterie zu deuten ist, biegt sie sich stark kaudalsvtirts und
gewinnt eine Verbindung mit der mächtigen zweiten Wurzel.
Diese zweite Wurzel, der zweiten Rumpfarterie entsprechend, ist
die grösste, sie ist von den Seiten her abgeplattet. mit einem
Ursprung aus der Aorta, der sich fast über ein Segment erstreckt,
und ist etwas nach rechts in das Mesenterium gerichtet.
Dieser kräftige Stamm wendet sich bald kaudalwarts, gibt
aber zuerst einen kleinen Zweig ab, der gleichfalls als Fortsetzung
der ursprünglichen Anlage zu deuten ist, und der die Richtung
des Ursprungs fortsetzt. Er ist bis an die linke Seite des Darms
zu verfolgen. Die dritte Wurzel ist fast so gross wie die zweite.
die sie von kranial empfängt und aus diesen zwei wird der
Stamm der A. omphmes. gebildet, aus dem.vier Arterien hervorgehen. Eine bleibt an der linken Seite des Darms, die drei
anderen, von denen eine zuerst links um den Darm herumlauft
vereinigen sich zur einer rechts vom Ductus vitellointestinalis
verlaufenden Arterie. Die Gefässe liegen an der Ursprungsstelle
des Ductus. Mit einer dieser rechtseitigen Arterien die einen
kaudalwarts konvexen Bogen beschreibt, verbindet sich ein aus
der Aorta dicht unter der dritten Wurzel entspringendei‘ Zweig.
()b er schon durchgängig ist, kann ich nicht sagen. Er ist in
seiner ersten Entwicklung begriffen undkann später zu einer
ltraniokaudalen Verschiebung des Ursprungs der A. omphmes.
beitragen. Weiter kaudalwttrts finden sich zwei zugespitzte
Hervortreibuiigen der ventralen Aortenwand, durch die wahrscheinlich die Aorta eine Verbindung mit dem in dem Nlesenterium
um den Darm gelegenen Kapillarnetz besitzt. Zwischen dem
fünften und sechsten Rumpfganglion findet sich ein bis an den
Darm verfolgbares Gefäss, das vielleicht als A. mes. inf. anzusehen
ist. Kaudalwarts von dieser sind noch drei kleine, nur an ihren
Ursprüngen erkennbare Äste nachzuweisen. Diese ventralen Äste
haben nicht die regelmassige Anordnung. die Ta n dler beschreibt.
Von den aus der Aorta entspringenden [lriiierenarterien, die auch
ursprünglich segmental sein sollen, sind nur ab und zu unregelmässige Zweige zu finden. Die Aa. umbilicales verlaufen zuerst
kaudalwarts, biegen sich dann ventralwärts, kommen in der
Bauchwand zu beiden Seiten der Allantois zu liegen und gelangen
von hier aus in den Bauchstiel. An der Stelle, wo sie sich
ventralwärts biegen, zeigen sie an ihren hinteren Wänden rückwärts —- dorsalwfirts —— gerichtete Ausbuchtungen, die mit einigen
lateralwäirts von dem Wolfischen Gang gelegenen Blutbahnen in
Verbindung stehen und die ersten Anlagen zur Herstellung der
secundttren Aa. umb. darstellen.
Um die Aorta sind die Mesenchymzellen etwas geschichtet
und auch die kleinen" Arterien unterscheiden sich von den Venen
dadurch, dass die auskleidenden Zellen etwas dicker und saft—
reicher sind und sich ein wenig dunkler färben.
Das Herz.
Das Herz befindet sich in einem sehr wenig jüngeren
Stadium wie das des Embryo R. von His (10). Im Vergleich
mit den Bornschen Modellen für Kaninchen (1) soweit ein befriedigender Vergleich möglich ist, ist es etwas jünger wie das im
Modell 3 (Ziegler) dargestellte Herz, das einem 5:1 mm langen
Kaninchenembryo entstammte. Bei der Beschreibung des Herzens
werden wir mit dem Sinus venosus anfangen. Dieser (Taf. XXX,
fig. 2) bietet im wesentlichen die typischen, von His dargestellten Verhältnisse dar. Mit den zwei Ductus Cuvieri, von
denen der linke etwas weiter kranialwärts reicht, hat er eine
fast regelmässige hufeisenförmige Gestalt. Der rechte Ductus
ist viel kürzer wie der linke, was wohl mit der mächtigen Entwicklung der Vena omphmes. dext. zusammenhängt, und mündet
von dorsal und kranial in das erweiterte rechte Horn des Sinus
venosus. Vorn und innen ragt die Kuppe des Sinus etwas über
die Mündung hinauf. Weiter kaudal und medial und von dorsalwärts her mündet die grosse rechte Dottervene, weitaus die
grösste aller in den Sinus einmündenden Venen, und gemeinsam
mit ihr die von lateralwärts kommende Vena umb. dext. Hier
mündet auch (fig. 2, Taf. XXX) der Ductus venosus Arantii. Der
linke Ductus Cuvieri ist viel länger als der rechte, er verläuft
kaudal und etwas ventralwärts in der seitlichen Körperwand.
Hier bildet er eine in das Coelom vorspringende Leiste, die’
kaudalwärts zunehmend, sich als Membrana pleuropericardiaca mit
dem kranialen Rande des Septum transversum verbindet. Der
Ductus biegt jetzt medialwarts, empfängt die von der Körperwand
und dem linken Leberlappen kommenden Vena umb. sin. und
Vena omphmes. sin. und geht in den quergelegenen Teil des
Sinus venosus über. Dieser letztgenannte Teil des Sinus liegt
hinter dem Canalis auricularis, hat einen bogenförmigen Verlauf,
mit der Concavität kranial, und nimmt fünf aus der Leber
kommende Venen auf. Ausserdem mündet eine Lebervene in
das Endstück der Vena umb. dext. ein. Der Sinus ist noch in
dem Septum trans. eingebettet, aber von der linken Seite her
ist eine Abschnürung angedeutet. Sein rechtes Horn öffnet sich
nach vorn in das Atrium dext. Der Sinus ist hier viel zierlicher
gestaltet wie beim Kaninchen, wo er geräumiger ist und nicht
so ausgezogen, dasselbe gilt auch für die in ihn mündenden
Venen. Abweichende Füllungszustäinde würden dies mehr oder
weniger erklären. Wie aus dem oben gesagten hervorgeht, liegt
der Sinus dorsal von den Herzohren, beim Kaninchen in einem
entsprechenden Stadium kaudal von diesen. Diese Verhältnisse
hängen von den Stellungen der Herzen in den zwei Fällen ab.
Um das menschliche Herz in die Lage des des Kaninchenherzens
zu bringen, müssten wir es um eine horizontale Linie um fast
90 Grad drehen, sodass die ventrale Fläche kranialwärts sieht, denn beim Kaninchen liegen die Herzohren dorsal von der Vertikelschleife, zum grössten Teil von diesem Herzabschnitt bedeckt,
wahrend sie beim Menschen kranial und nur ein wenig dorsal
liegen und vollständig sichtbar sind. In anderen Worten, das
Aufrichten des Herzens findet beim Menschen früher statt als
beim Kaninchen. Frühere Stufen dieses Prozesses als die hier
beschriebene sind bei His (10, S. 132) Embryo Lr. 4:2 mm,
Gage (8) 4:3 mm, Broman (5) 3 mm und Janosik (16)
3 mm zu sehen. Auch ist das menschliche Herz in diesem
Stadium nicht so rundlich gestaltet wie beim Kaninchen, es ist
mehr dorsoventral abgeplattet, beim Kaninchen mehr von den
Herzohren gegen die Vertikel zusammengedrangt. Ferner sind
beim Menschen die Herzohren kleiner. Freilich ist dies zu einem
gewissen Grad von den Füllungszustanden des Herzens abhängig.
Von den Herzohren ist das rechte bedeutend, beinahe zweimal so gross wie das linke. Dieses lasst sich durch die Mündung
des Sinus venosus in diesen Herzteil erklären. Ventral und
kranialwarts sind die Herzohren durch eine tiefe Rinne getrennt
in die der Bulbus Aortae sich einlegt. Dorsal sind sie nicht so
deutlich geschieden. Hier setzt sich das Mesocardium post. an,
aber vollständig in dem Gebiet des rechten Vorhofs und zeigt
an seinem linken Rande eine tiefe Grube (fig. 2, Taf. XXX) die
innen das beginnende Sept. primum verursacht. Das rechte Herzohr ragt weiter ventralwarts wie das linke und auch weiter
kaudalwarts, aber bei weitem nicht so, wie es Bremer (4)
beschrieben hat, bei dessen Embryo, man die Verhältnisse teilweise auf den schlaffen Zustand der Herzwände zurückführen
kann. Im Inneren sind die Atria schon mehr voneinander
getrennt, aber noch bilden sie fast einen gemeinsamen Raum.
Diese beginnende Trennung ist durch die oben erwähnte, ventral
gelegene Rinne und das von kranial und dorsal herabwachsende
Sept. primum verursacht. Ventral geht die, von dem Bulbus
Aortae veranlasste, niedrige breite Leiste kaudalivarts in die
ventrale Wand des Ohrkanales über. Das kaudalwärts verlängert
gedachte Sept. primum würde die Öffnung des Ohrkanales rechts
von seiner Mitte treifen, d. h. diese Öffnung muss sich noch weiter
nach rechts verschieben, um gleichmässig geteilt werden zu
können. Das dorsale Endocardkissen des Ohrkanales erstreckt
sich sehr wenig an der dorsalen Wand des Vorhofes hinauf,
es besteht noch eine bedeutende Lücke zivischen ihm und dem Sept. prinum. An der ventralen Wand dagegen ist die ventrale
Ohrkanalverdickung weit kranialwälrts gelangt, und als eine Erhebung des Endothels aus dem die Zellen sich noch nicht abzuspalten beginnen, ist sie bis an die Endocardverdickung des
Sept. primum am Dache des Vorhofes zu verfolgen. Das Septum
primum ist kranial am besten ausgebildet, es besteht aus einer
senkrechten muskulösen Platte an deren freier unteren Kante
das Endothel ein wenig abgehoben ist und anfängt sich zu verdicken. Der Teil des Septum, der von der dorsalen Wand aus
entsteht, ist durch eine wohl entwickelte verdickte Falte der dor
   
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salen Vorhofswand gebildet (fig. 14). Die dorsale Wand des
linken Vorhofes schlagt sich etwas verdickt ventralwärts, dann
als ein dünneres rücklaufendes Blatt wieder dorsalwarts wo sie
die linke Grenze des Mesocardium post. bildet und in das die
Lungenanlage überziehende Coelomepithel übergeht. Das Endothel
des Vorhofes überzieht den linken Abhang der Falte, aber von
deren Spitze geht es nach links in einem nach vorn konvexen
Bogen und kommt an dem linken Rande der Sinusmündung, wo
das Gewebe zur Anlage der linken Sinusklappe kranial etwas verdickt ist, wieder in Berührung mit dem Muskelgewebe des
Herzens; von hier aus geht es in den Sinus venosus über. Am
linken Rande der Sinusmündung im Bereich des Mesocardiums,
geht wie links beschrieben die Wand des Sinus in das Coe1om—
epithel über. Es besteht also an der Anhaftungsstelle des
Mesocardiums eine Lücke in der muskulösen Wand des Herzens,
die Area interposita von His (Piper 37), wo die Mesenchymzellen des Lungengekröses mit dem Herzendothel in Berührung
gelangen können oder sich mit den von diesem abgespalteten
Zellen zusammenmischen. Obwohl eine Unterbrechung der muskulösen Wände des Herzens stattfindet, die in geringerer Ausdehnung mit der Anheftungsstelle des Mesocardiums zusammenfallt (fig. 2, Taf. XXX) findet sich anscheinend auch in dieser
Lücke, muskulöses Gewebe, das, so weit ich entscheiden kann,
von der übrigen Herzmuskulatur abstammt. Es handelt sich um
einige wenige grössere und kleinere Anhäufungen muskulösen
Gewebes die einen mehr oder minder deutlichen Zusammenhang
mit den Umschlagsrändern des Mesocardiums besitzen. Eine
Wucherung dieser Zellen würde den Defekt ausfüllen. Es lösen
sich viele Zellen von dem Endocard los und von dorsalwarts her
dringen die Zellen des Lungengekröses hervor und bald kann
man nicht mehr erkennen woher die Zellen stammen und auch
ob sie zu einem Ergänzen des Defekts beitragen, lasst sich nicht
entscheiden. Kaudal von der oben erwähnten Anlage der linken
Sinusklapppe und an dem linken Umfang der Sinusmündung
findet sich eine kleine längliche Hervortreibung des Endothels.
Sie ist kaudal deutlich von dem Sept. primum getrennt, verschmilzt kranial mit dessen rechtem Abhange und sitzt der linken
Seite des muskelfreien Feldes an. In ihr sehen wir die spina
vestibuli von His. Die rechte Sinusklappe ist wohl ausgebildet,
und besteht aus Muskelgewebe allein. Kranial ist sie weit von
der linken getrennt, lauft dann kaudalwarts und nach links, so
dass die Sinusöffnung etwa keilförmig ist mit der Basis kranial,
das sie durchströmende Blut wird gegen den Ohrkanal geleitet.
Die Ausbildung der rechten Klappe kann man nicht genau beurteilen, da sie fast gerade in der Flucht der dorsalen Wand
liegt, was, wie Born bemerkt, mit den Füllungszustanden der
Herzohren zusammenhängt, die hier schön prall und ausgedehnt
sind. Aussen ist der Canalis auricularis von dorsal leicht sichtbar, ebenso von vorne links von dem Bulbus Aortae, zu beiden Seiten ist er von den Herzohren in die Tiefe gedrängt worden
und vollkommen bedeckt. Seine Lichtung ist ziemlich lang und
noch geräumig, er ist von einer sehr regelmassigen, viereckigen,
dorsoventralwarts abgeplatteten Gestalt. Kranial beginnt er
zwischen den Herzohren, ventralwarts am Vorhofboden gelegen,
und mündet, ventrokaudalwarts und etwas nach links ziehend in
den kranialen, medialen Teil des Ventrikelraumes aus. Von unten
hat man einen freien Blick von der linken Ventrikelschleife aus,
durch den Ohrkanal und den linken Vorhof hindurch, bis in das
rechte Sinushorn hinein. Die Endocardkissen des 0hrkanales‚
der ohne sie eine Kreisform im Querschnitt haben würde, legen
sich dorsal und ventral in dem Ohrkanal an. Kaudalwarts wo
der Kanal sich in den linken Ventrikelraum ölfnet, bewahren
diese Verdickungen dorsal und ventral in der medialen Hälfte
des Ventrikels dasselbe Verhalten zu einander, nur sind hier
ihre linken Enden weit von einander getrennt, da dieser Teil
des Ventrikels sich in 'I‘rabekel auflöst. Weiter kaudal verstreichen diese Verdickungen an der ventralen und dorsalen
Wand des Ventrikels im Bereich des Foramen interventriculare.
Die Gestaltung des Ventrikelteiles des Herzens versteht man
besser nach fig. 1, Taf. XXX als nach einer Beschreibung. Eine
Trennung in zwei Raume hat noch nicht begonnen. Trabekelbildung findet auf der ganzen Innenfläche der linken VentrikeL
schleife statt, abgesehen von den oben erwähnten, von den Endothelverdickungen überzogenen Teilen, unten, in der horizontalen
Partie des Ventrikels und an der dorsolateralen Wand der rechten
Schleife bis etwas über den oberen Band des For. interventriculare
hinauf. Andeutungen eines Sept. interventriculare sind noch nicht
zu erkennen.
Das Endothelrohr des Bulbus Aortae legt sich nirgendwo
an die muskulösen Wände desselben an, und wo diese in das
Epithel des Daches der Pericardialhöhle übergehen setzen sich
die zwischen ihnen und dem Endothelrohr gelegenen Bindegewebszellen in das Mesenchym der Kiemenbogen fort. Diese aus
dem Endocard stammenden Zellen sind regelmässig um das
Endothelrohr geordnet, das durch einen breiten Abstand von
dem viel dickeren muskulösen Rohr getrennt ist. Dieses hat
durchaus eine querovale Form wovon die des inneren Rohres
völlig unabhängig ist. Das Endothelrohr hat kranial eine entsprechende Form, bald aber sammeln sich die sparlicher gewordenen Bindegewebszellen, vorwiegend ventral und dorsal.
Folgen wir nun dem Bulbus kaudalwärts, so finden wir, dass
diese Zellhäufchen sich allmählich verschieben, und zwar das ventrale nach rechts, das dorsale nach links, dementsprechend dreht
sich das linke Ende des längeren Durchmessers des Rohres auch
ventralsvärts. Diese Drehung beträgt im ganzen ungefähr
180 Grad, sodass am untersten Ende der rechten Ventrikelschleife
die ursprüngliche ventrale Verdickung an die dorsale Fläche zu
liegen kommt, und gemeinsam mit dem dorsalen Endocardkissen
des Ohrkanales in eine Erhebung des Endothels des Ventrikelquerstückes ausläuft. Die andere Bulbusverdickung ist weiter
nach unten zu verfolgen und verliert sich, wie die dorsale, in
eine Erhebung des" Endothels an der ventralen Wand. Diese
Endothelverdickungen des Bulbus fangen erst an eine schwache
Abplattung des Endothelrohres zu veranlassen, als erste Andeutung
der späteren Trennung in Aorta und A. pulmonalis.
Urogenitalsystem.
Der Wulst, welcher weiter kaudal den Wolffschen Korper
birgt, beginnt ungefähr dem fünften Halsmyotome, also dem achten
der Gesamtreihe, gegenüber, sich an der dorsalen Wand des
Coeloms zu erheben, er nimmt allmählich zu, ist in der mittleren
Thorakalgegend am grössten und verschwindet wieder am kaudalen
Ende des Coeloms im Bereich des vierten Lendenurwirbels. Dorsalwärts geht er unmittelbar in das, medial von den Myotomen,
die Aorta und das Rückenmark umhüllende Mesoderm über.
Rechts beginnt der Wolffsche Gang im Bereich des fünften
Halsmyotoms, des achten der ganzen Reihe, mit einem blinden
Ende, weit von dem Coelomepithel entfernt und zwar genau dorsal
von der Mündung eines Gefässchens in die Vena card. post. Er
besitzt ein deutliches Lumen das sich zunächst ein wenig vergrössert, aber dann wieder schnell abnimmt, er gelangt allmählich ventralwärts und verschwindet nahe dem Coelomepithel, genau
in der Höhe eines rudimentaren freien Glomerulus und unmittelbar hinter dessen Anhaftungsstelle spurlos. Dieser freie
Glomerulus stellt einen kleinen kurzen, leicht gebogenen ventral
und medialwärts gerichteten Auswuchs der ventralen Wand des
beschriebenen Wulstes dar. Er erstreckt sich über ungefähr 35 ,u.
Gefässe in ihm zu verfolgen war nicht möglich. Ähnliches hat
J anozik (16) für einen 3 mm Embryo abgebildet. Dem freien
Glomerulus folgen 18 10 ‚u Schnitte in denen nichts von dem
Wolffschen Gange zu finden ist.
Links beginnt der Wolffsche Gang (fig. 16) nahe dem
kranialen Rande des sechsten Halsmyotoms und zwar anscheinend
mit einem offenen Nephrostom. In der Mitte des Segmentes
findet sich ein kleiner Glomerulus und gleich danach verschwindet
der Gang. Dann folgt ein zweites kleines isoliertes Stück des
C5
C5
Th 1.
fig. 15.
Ganges in dessen Bereich ein innerer Glomerulus liegt und im
kranialen Teile des siebten Segmentes fangt der Gang wieder
an. Offene Coelomtrichter sind bei Physalix (36), Bremer (4)
und Gage (8) beschrieben und von Bremer und Gage der
Vorniere zugerechnet. Mac Callum (26) schliesst nichts entschiedenes aus‘ dem Vorhandensein eines Coelomtrichters im
kranialsten Teile des Wolffschen Körpers. Was der übrige
Teil des Mesonephros betrifft, werden wir uns, da keine bemerkenswerten Unterschiede zwischen der rechten und linken Seite
vorkommen, auf eine Beschreibung der rechtseitigen Verhältnisse beschränken (fig. 15). Zwischen dem sechsten und siebten
Segmente findet man einen kleinen Glomerulus dessen Kapsel
wahrscheinlich in oifener Verbindung mit dem Coelom steht.
Aus dieser Kapsel geht ein kurzer Kanal hervor der in den
Iateralwärts gelegenen Wolffschen Gang mündet. Dieser legt
sich nun dem Coelomepithel unmittelbar an und gelangt bald in
den lateralsten Teil der Urnierenfalte. Kaudal von diesem ersten
Glomerulus folgt eine Reihe von 16 nahe an einander liegenden
Glomeruli. Sie liegen in der Mitte der Urnierenfalte, erreichen
bald ihre grösste Entwicklung und nehmen dann allmählich ab.
Die Glomeruli, deren Grösse schwankt, liegen dicht unter dem
Coelomepithel, das in ihrem Bereich etwas verdünnt wird. Ihr
Hilus, so zu sagen, ist dorsal und medial gerichtet. Nach vorne
stülpen sie die Wand des Kanalchens vor sich ein, und bilden
so eine kleine Kapsel, deren ventrale dem Coelomepithel dicht
anliegende Wand aus stark abgespalteten Zellen besteht, und
deren Lichtung einer tiefen Schale ähnelt, in die das Kanälchen
übergeht. Der Verlauf der Kanalchen bietet gewisse Verschiedenheiten dar, doch sind alle demselben, wohlbekannten in fig. 5,
Taf. XXX nach einem Modell abgebildeten Typus unterworfen.
Die Kanalchen können länger oder kürzer sein und so in ihrem
Verlauf mehr oder weniger zahlreiche Schlingen zeigen. Wenn
wir die Bildungen kaudalwarts verfolgen wird die Einstülpung
der dorsalen Wand des distalen Endes des Kanalchens, d. h. die
Ausbildung des Glomerulus immer geringer, bis sie schliesslich
aufhört. Ebenso wird die Wandung der Kapsel immer dicker
und mehr der des Kanalchens gleich. Auf diese 17 als Urnierenkanälchen mit Glomemli zu bezeichnende Gebilde folgen zwei
Übergangsformen. Sie stellen grosse kurze dickwandige Kanitle
dar, die eine Mündung in dem Wolf fschen Gang besitzen aber
die Entwicklung eines Glomerulus hat noch nicht begonnen. Die
Mündung in den Gang erfolgt unter einem so spitzen Winkel,
dass auf einige Schnitte der Gang doppelt erscheint. Diese
Übergangsformen zu den Segmentalblaschen sind nicht so gebogen
wie die oben beschriebenen Kanalchen deren Vorläufer sie darstellen. Weiter kaudalwärts folgen in gleichen Zwischentraumen
20 Sogenannte Segmentalblätschen. Sie besitzen sehr dicke Wande
und liegen der ventralen und lateralen Oberflache des Wolf f schen
Körpers nahe. Die vier oder fünf kranialen besitzen eine Mündung in den Wolffschen Gang die der oben beschriebenen
ähnelt, die anderen kommen nur mit ihm in Berührung. Das
9. bis 14. einschliesslich besitzen eine mehr oder minder deutliche
solide Verbindung mit dem Coelomepithel. Über den 2., 4., 13.,
und 14. findet sich in dem überliegenden Coelomepithel eine
deutliche gut abgekrenzte Verdickung mit einer sehr kleinen
Vertiefung in der Mitte, die als ein rudimentares Nephrostom
aufzufassen ist. Immer aber war die oben beschriebene solide
Verbindung zwischen Bläschen und Oberflache gering, zweimal
also mit der Andeutung eines Nephrostoms versehen, und eine
Fortsetzung des Coeloms durch das Nephrostom in das Bläschen
hinein, wie sie Gage (8) gefunden hat, kommt hier nicht vor.
Medialwarts zwischen dem sechsten und siebten Segmentalblaschen
findet sich ein kleineres Bläschen, das anscheinend mit dem
siebten in Zusammenhang steht. Die kaudalste Blaschenanlage
zeigt noch keine Lichtung. Weiter kaudalwarts und als eine
indifferenzierte Fortsetzung dieser Blaschenreihe zu betrachten,
ist das Mesoderm, ventral und medial von dem Wolffschen
Gang mehr kompakt wie sonstwo und als nephrogener Strang
zu betrachten. Nach ventral und innen über diesen hinweg,
zieht der Gang, hier etwas vergrössert, und so vielleicht schon
auf die Anlage des Nierenganges (Nierenknospe) hindeutend um
an die laterale Wand der Kloake zu gelangen.
Scheinbar geht das verdickte Mesoderm um seine mediale
Seite herum und kommt so hinter ihm zu liegen. In dieses
Gewebe wächst später die Nierengangsystemanlage hinein. Der
Wolf f sehe Gang mündet weit ventralwarts, unweit der Kloakenmembran, gegenüber dem ersten Sakralsegment, in die Kloake.
Die oben beschriebenen Gebilde sind nicht mehr streng segmental
angeordnet und besonders gilt dieses, wie zu erwarten, für die
kranial gelegenen. Die 19 ersten erstrecken sich über sieben
bis acht Segmente, es kommen also in jedem Segment, durchschnittlich, zwischen zwei und drei vor. Die 20 Bläschen ver—
teilen sich über zehn Segmente, es kommen also zwei auf
jedes Segment.
Links kommen 40 dieser Gebilde vor, von denen 19 mit
Glomeruli versehen, 4 als Uebergangsformen und 17 als Bläschen
zu bezeichnen sind. An dieser Seite kommen einfache Verbindungen mit dem Coelomepithel dreimal vor, entsprechend dem dritten, sechsten und siebten Bläschen, und deutlichere
rudimentäre nicht durchgängige Nephrostome fünfmal, entsprechend
der zweiten Übergangsbildung und dem ersten, vierten, fünften
und neunten Bläschen. Diese Reihe von Entwicklungsstufe stimmt
im wesentlichen mit den von Gage beschriebenen überein. Nach
M e ye r (31) sollen beim Meerschweinchen die Nephrotome stellenweise Verbindungen (ein, zwei ja sogar drei auf jedes N ephrotom)
mit dem Coelomepithel bewahren, und wenn dann die Segmentalblaschen auftreten, durch sie einen Zusammenhang mit dem
Coelom gewinnen. Die Bläschen bilden sich allmählich durch
eine Verdichtung und Aushöhlung in der Zellenmasse des nephrogenen Stranges. Sie bekommen eine solide nach den Angaben
von Gage später offene Verbindung mit der Oberflache der
Urnierenfalte die sie früher oder später wieder aufgeben und
gewinnen eine Mündung in den Wolf f sehen Gang. Unterdessen
strecken sie sich allmählich in die Lange, ihre hintere Wand
wird von einem Gefassknauel eingestülpt‚ das Epithel dieses
Teiles wird entsprechend verdünnt und der übrige Teil legt sich
in mehrere Windungen und damit ist ein typisches Gebilde zur
Entwicklung gelangt. _ Der Umstand, dass kranial der Wolf f sche
Gang unterbrochen ist, darf wohl als ein rückgebildeter Zustand
angesehen werden. Entsprechende Verhältnisse finden sich auch
sonst; so fand z. B. Keibel(18) bei einem jungen Embryo
von Echidna aculeata diesen Gang rechts viermal unterbrochen,
links kam es nicht zu einer wirklichen Unterbrechung. Sechsmal auf beiden Seiten war der Gang mit dem Coelomepithel
der dem Mesenterium zugekehrten Flache der Urnierenfalte
durch Zellenstränge verbunden. In diesen Bildungen, mindestens
dem kranialsten, dürfen wir, vielleicht, wegen des Fehlens von
Glomeruli und wegen der medialen Lage der sich später zu
Trichtern entwickelnden Strange Vornierenrudimente sehen. Auch
die eigentliche Urniere finden wir bei Echidna, mit wohl entwickelten, offenen Nephrostomen versehen. Eine Nebennierenanlage die bei Echidna schon in dem besprochenen frühen
Stadium zwischen dem kranialen Teile der Urnierenfalte und
dem Mesenterium angelegt ist, fehlt unserem Embryo noch gänzlich.
Ob man eine spindelförmige Erweiterung des Urnierenganges,
im Bereich des fünften Lumbal und dem ersten Sacralsegmentes
kurz vor seiner Mündung in die Kloake schon auf die Anlage des Nierengangsystems (der sogenannten „Nierenknospe“) beziehen
soll, ist nicht mit Sicherheit zu sagen, ist aber möglich.
Rechts ist diese Erweiterung bedeutend grösser und bezieht sich
mehr auf die dorsale Wand, wo auch die Zellen des Ganges
gegen den nephrogenen Gang zu wuchern beginnen und eine
entsprechende seichte Ausbuchtung der dorsalen Wand veranlassen.
In oder unter dem Coelomepithel nahe der Wurzel des
Mesenteriums und auf der medialen Seite der Urnierenfalte finden
sich im Gebiet der ersten fünf Rumpfsegmente mehrere grosse,
als Urgeschlechtszellen zu bezeichnende Zellen (fig. 4, Taf. XXXI).
Der Darm und seine Derivate.
Die Mundöffnung (fig. 7, Taf. XXX) stellt noch eine breite, transversal gestellte Spalte dar, die in der Mitte etwas höher ist, da
hier die Unterkieferbogen noch nicht völlig vereinigt sind. Nahe
dieser Öffnung zeigt die ein wenig erweiterte Mundhöhle an
ihrer dorsalen, dem Prosencephalon zugekehrten Wand, d. h.
ihrem Dache, eine breite, trichterförmige Vertiefung, die Hypophysentasche, deren oraler Abhang von dem unterliegenden
Trichter deutlich konvex hervorgebuchtet wird. Der Kiemendarm ist dorsoventralwarts abgeplattet und am engsten im Bereich der zweiten Taschen, sein Boden zeigt oralwarts eine breite
Furche zwischen den zwei Halften des ersten Schlundbogens.
Zwischen den ersten und zweiten Bogen greifen die ersten
Kiementaschen als tiefe medialivarts verlaufende Rinnen auf den
Boden des Schlunddarms über. In der Mittellinie, wo diese
Rinnen in die oben beschriebene mediale Furche auslaufen, sind
sie durch eine kleine Hervorwölbung, das Tuberculum impar, von
einander getrennt. Im Bereich des zweiten Bogens, in der Mittelliuie, gleich aboralwarts von dem Tuberculum impar‚ findet sich
eine kleine Öffnung, die in die Sogenannte mediane Schilddrüsenanlage hineinführt. Die zweiten Taschen sind nicht wie die ersten
medialivarts verlängert, und in der Mittellinie zwischen ihnen
hebt sich der Boden des Darms in der Gegend des zweiten und
dritten Bogens, zu einem kleinen oralwärts gerichteten Vorsprung,
der Furcula. Kaudalwarts, zwischen den dritten Taschen, ist
diese Erhebung durch eine tiefe, gegen die Kehlkopfanlage verlaufende Rinne geteilt. Die inneren Schlundtaschen nehmen kraniokaudalwarts an Grösse ab, haben alle im allgemeinen eine
frontale Stellung und sind senkrecht dazu stark abgeplattet. Sie
sind, besonders die zweiten, etwas kranial von den entsprechenden
äusseren Furchen gelagert, so dass die Verschlussmembran eine
schräge Stellung bekommt und ihre innere Flache kranial und
medial, ihre aussere kaudal und lateral sieht. Die ersten Taschen
kommen ventral nicht mit dem Ektoderm in Berührung. Bei
den zweiten und dritten dagegen fehlt eine Berührung mit dem
Ektoderm nur in dem dorsalsten Teile der rechten dritten Tasche.
Wie früher gesagt, kommt es bei den vierten Taschen nicht zur
Bildung einer Verschlussmembran, ihre lateralen Enden liegen
in ihren dorsalen Teilen, oralwärts, dem Ektoderm hinter den
vierten Kiemenfurchen sehr nahe, rechts berührt das Entoderm
der Tasche das Ektoderm für wenige Schnitte. Diese letzten
Taschen hängen mit dem Darm zusammen, da, wo dieser sich
lateralwärts abzuplatten beginnt, und nach ihrer Abgabe ist der
Darm in seinem ventralen Teile deutlich erweitert. Die beiden
ersten Taschen zeigen kleine, dorsale Verlängerungen, auch bei
der zweiten und dritten der rechten Seite kommen ähnliche Verhältnisse vor, bei der zweiten aber liegt diese Verlängerung
nicht in der dorsalen Fortsetzung der Tasche, sondern ist kaudalwarts sowie dorsalwärts gerichtet. Das Dach des Kiemendarms
(fig. 6, Taf. XXX) zeigt im Bereich des zweiten und dritten
Bogens zwei lateralwarts gelegene niedrige Leisten, seitlich von
denen die dorsalen Aortenwurzeln verlaufen. Man könnte vielleicht noch innen von der zweiten Tasche eine undeutliche Vertiefung als die Impressio cochlearis (Hammar, 9) ansehen, aber
dass sie eine Beziehung zu dem viel weiter dorsalwarts gelegenen
Ohrblaschen hat, scheint mir etwas zweifelhaft.
Die Sogenannte mediane Schilddrüsenanlage steht mit dem
Boden des Kiemendarms im Gebiete des zweiten Bogens in
Zusammenhang. Sie ist zuerst ventralwürts gegen die Teilungsstelle der Aorta gerichtet, biegt sich dann rechtwinklig oralwärts und wird zugleich dadurch, dass auf ihrer tieferen Flache
eine tiefe Rinne entsteht, zweilappig. Die Anlage der medianen
Schilddrüse erstreckt sich nur über wenige Schnitte und besitzt
ein Lumen nur in ihrem proximalen Teile. Die freien Enden
der vierten Taschen (fig. T, Taf. XXX) nehmen ziemlich plötzlich
an Grösse ab, und setzen sich so ein wenig weiter fort, ihre oralen Flachen sind hier an einigen Stellen uneben und nicht immer
genau abzugrenzen, 0b es sich schon um die postbranchialen Körper,
die sogenannten lateralen Schilddrüsenanlagen, handelt, kann ich
nicht sicher sagen. Auch an den aboralen Flächen dieser Taschen,
aber weiter dorsal, wo sie noch medial mit dem Darm zusammenhängen, findet sich rechts wie links in derselben Lage je ein
kleiner, zelliger Auswuchs des Taschenepithels. Schliesslich möchte
ich auch bemerken, dass mehrfach kleine Auswüchse auch im Bereich des Ektoderms kaudal von den vierten Kiemenfurchen zu
erkennen sind. Ob im Bereich der erwähnten entodermalen und
ektodermalen Auswüchse Zellen von Entoderm oder Ektoderm
in das Mesoderm auswandern, kann ich nicht sagen.
Die noch wenig entwickelte Trachea und Lungenanlage
(fig. 2, Taf. XXIX, fig. 13) nimmt ihren Ursprung aus dem Darm
in der Höhe des zweiten Halssegments. Die Lichtung der Tracheaanlage ist zuerst eine sagittal gestellte Spalte. Vor dem Oesophagus, kaudalwärts ziehend, wird sie bald zu einem runden,
dickwandigen Rohr, das beträchtlich grösser ist wie der Oesophagus, und zwischen den dritten und vierten Cervicalsegmenten
gabelt sie sich in die beiden Lungenanlagen. Von diesen ist die
linke bedeutend kleiner und kürzer und ist beinahe rechtwinklig
lateralwärts gerichtet. Die rechte Lungenanlage ist grösser,
langer und nimmt ihre Richtung kaudolateralwarts. Zwischen
ihrem distalen Ende und dem kranialen Teile des Magens, dem
letzten naher liegend, findet sich das kraniale blinde Ende des
Recessus sup. sacci omenti. Im Niveau der Abgabe der Bronchusanlagen gewinnt das Lungengekröse eine Verbindung mit der
dorsalen Wand des Herzens. Das Epithel der Lungenanlage ist
wahrscheinlich mehrschichtig, und seine grossen Kerne sind vor—
wiegend nach aussen gelagert.
Der Oesophagus (fig. 2, Taf. XXIX, fig. 13) ist ein im
Durchschnitt kreisförmiges Rohr und viel enger wie die ventral
liegende Tracheaanlage‚ auch hat er dünnere Wände. Im Bereich des vierten Halssegmentes wird er allmählich grösser, seine
Wandung dicker, gleichzeitig aber wird er lateralwärts abgeplattet. So zur Magenanlage geworden, nimmt das Darmrohr
eine schräge Stellung ein, indem seine ventrale Kante etwas nach
rechts, seine dorsale entsprechend nach links sieht. Die Magenanlage erstreckt sich jetzt von dem kranialen Rande des vierten bis in den Bereich des sechsten Halssegmentes, in ihrem kranialen
Teile hat sie den Recessus sup. sac. omenti an ihrer rechten und
ventralen Seite; kaudal liegt sie sehr nahe der Anhaftungsstelle
des Mesenteriums an die dorsale Fläche der Leber, und in dieser
Gegend finden an mehreren Stellen Verbindungen zwischen den
um die Magenanlage gelegenen Blutbahnen und dem in der Leber,
an der Ansatzstelle des Mesenteriums kranial verlaufenden Ductus
venosus statt. Es sind dies die Verbindungen, von denen Bromann (6) sagt, „dass bei menschlichen Embryonen von 5-16 mm
Lange konstant Zweige (einer, zwei oder mehrere) des Ductus
venosus Arantii durch die Anlage des Omentum minus in die
mesodermalen Magenwande hineindringen, um hier ein dichtes
Geflecht zu bilden.“ Durch diese Zweige soll nach Bromann
der während ihres Vorhandenseins rasch wachsende Magen hauptsachlich sein Blut bekommen. An seinem kaudalen Ende, wo er
in das Duodemm übergeht, wird der Magen wieder sehr eng.
Das Duodemm nimmt dann gleich wieder an Grösse zu, besonders
sein sagittaler Durchmesser, indem die verdickte hintere Wand
sich dorsalwarts ausbuchtet, um die dorsale Pankreasanlage zu
bilden. Von innen her stellt diese Anlage eine tiefe Rinne an
der dorsalen Wand des Duodenums dar. Diese dorsale Anlage
liegt in der Höhe des siebenten Halssegmentes.
Für die ventrale Pankreasanlage kommen zwei Bildungen
in Betracht. Wie aus den figuren 3-4, Tafel XXX hervorgeht, finden sich zwei ziemlich grosse längs verlaufende Wülsten
zwischen Darm und Gallenblasenanlage. Diese Wülste beginnen
schon ein wenig weiter kranialwarts, da, wo die Leber mit dem
Darm in Verbindung steht, und vereinigen sich kaudal von der
Gallenblase. Von diesen Wülsten ist der rechte länger und besser
entwickelt. Die Zellen dieser Wülste lassen sich auf den Schnitten,
an einigen Stellen mehr oder weniger deutlich gegen die Zellen
der Darmwand abgrenzen. Beide Wülste besitzen ein kleines
Lumen, das aber nicht immer deutlich zu erkennen ist, diese
Lumina scheinen kranialwarts mit den lateralen Teilen der Anlage
des Ductus choledochus in Verbindung zu stehen. Rechts ist
das Lumen etwas grösser und kaudalwarts verfolgt nimmt es
eine Lage ventral von dem linken ein, dann fliessen beide
Lumina zu einem einzigen zusammen, das bis zu dem kaudalen
Ende der Anlage verlauft. Der rechte und der linke Wulst mit den beiden entsprechenden Lumina sind die zwei von J ankelowitz (15)
für denselben Embryo beschriebenen ventralen Pankreasanlagen,
und auch ich bin geneigt, mich der Ansicht dieses Autors anzuschliessen und die ventrale Anlage des Pankreas‚ wie bei
manchen anderen Sängern, so auch bei Menschen in ihrem allerersten Stadium, als doppelt anzusehen. Doch ist eben nur eine
Andeutung der Paarigkeit vorhanden und die rechte Seite überwiegt. In wenig älteren Stadien findet man nur eine ventrale
Pankreasanlage, wie viel von der linken Seite unseres Stadiums
zu dieser beitragen wird, muss zweifelhaft bleiben.
Die Leber, fig. 2, Tafel XXIX, steht im Niveau des unteren
Randes des 7. Halssegmentes, in Zusammenhang mit dem Darm.
Die Wand des Duodenums geht ventralwarts in das Lebergewebe
über, aber nur auf wenigen Schnitten findet sich ein Zusammenhang. Das Septum transversum in das die Leber hineinwächst,
stellt eine dicke etwas schräg von kranial und dorsal nach kaudal
und ventral abfallende, im allgemeinen frontal gestellte Platte
dar, die ventral die dorsale Wand der Pericardialhöhle in ihrer
kaudalen Halfte bildet und an deren dorsokaudalen Flache, das
Mesenterium, zwischen den zwei sdorsalwarts gerichteten Leberlappen‚ sich anheftet. Lateral ist das Sept. trans. mit der seitlichen Körperwand verbunden und geht kandal- und ventralwärts
in die vordere Bauchwand über. Das ‚schon entwickelte Lebergewebe findet sich hauptsächlich kranial von seiner Verbindung
mit dem Darm und erreicht seinen kranialsten Punkt in dem
rechten Leberlappen, ventral und medial von der Vena omphmes.
dext. in der Nahe ihrer Mündung in den Sinus venosus. Die
Leber liegt jetzt im Bereich des 6. und 7. Halssegments und
hat im Durchschnitt etwa eine hufeisenförmige Gestalt, d. h. es
bestehen zwei dorsalwarts gerichtete Schenkel, die durch eine
dickere Masse von Lebergewebe ventral vom Darm verbunden
sind. Das Lebergewebe besteht aus grösseren und kleineren
unregelmassigen Zellbalkchen die kranial und besonders dorsal,
in der Nähe der Dottervenen, nur durch Blutbahnen (sinusoidsMinot) getrennt sind. Kaudalwarts werden diese Venen sparlicher,
mesodermales Gewebe dringt zwischen die Balken hinein und am
kaudalsten und ventralsten Umfang der Leber dringen ihre
Zellen hinaus in das Mesenchym des Sept. transv., oft folgen
diese Ausläufer den Venen, ihren Wänden dicht anliegend. Das rasch wuchernde Gewebe hat schon die linke Dottervene zur
Unterbrechung gebracht, die rechte stellt noch einen grossen
Stamm dar und die Leberzellen lagern sich hauptsächlich an
seiner ventralen und medialen Flache an und so kommt die Vene
in die dorsolaterale Ecke des Leberlappens zu liegen. Im ganzen
kann man sagen, dass das Lebergewebe in der Richtung des
stärksten Blutstromes am stärksten wuchert‚ so hat die Leber
ihren grössten Durchmesser in der Richtung von kaudal und
links nach kranial und rechts, wie das in einem von mir gemachten
Modell deutlich zur Anschauung kam. Die Verbindung der Leber
mit dem Darm ist solid und unmittelbar kaudal von ihr buchtet
sich die vordere Darmwand mächtig aus, um die Gallenblasen—
anlage zu bilden, doch findet im kranialsten Teile dieser Bucht
noch eine unbedeutende Bildung von Leberzellen statt.
Nach Abgabe der ventralen Pankreasanlagen wird der
Darm wieder eng und liegt in der Mitte des Mesenteriums
zwischen deren dorsalen und ventralen Anhaftungsstellen, mit
den Vv. omphalomes zu beiden Seiten. Von dem zweiten Rumpfsegmente gelangt er allmählich ein wenig weiter ventral und
ungefähr in der Höhe des vierten Segmentes gibt er den Ductus
vitellointestinalis ab, der, im Stiel des Dottersacks eingelagert,
von seinen Gefassen umgeben, den Körper durch den Bauchstiel
verlässt. Er ist von einer einfachen Schicht von grossen kubischen
bis zylindrischen Zellen ausgekleidet. Nach Abgabe des Ductus
zieht der Darm dorsalwarts, stark verkleinert nimmt er seinen
Verlauf wieder der Krümmung des Embryos entsprechend und
geht, dem dritten Lendensegmente gegenüber beträchtlich
erweitert in die Kloake über. .
Die Kloake (fig. 2, Taf. XXIX) bangt in ihrem kranialen
Teile dorsal mit dem Darm und ventral mit der Allantois
zusammen. Kaudal setzt sie sich in den Schwanzdarm fort.
Kranial ist sie am geraumigsten, besonders ventral, und da wo
der Allantoisgang entspringt, sind ihre lateralen Wände etwas
ausgebuchtet. In dieser Gegend wird auch das Epithel viel
dünner und geht in die niedrige, einfache Zellschicht des
Allantoisganges über. Den Verlauf dieses Ganges in der vorderen
Bauchwand und dem Bauchstiel ist in der figur zu sehen. An
seinem Ende ist der. Allantoisgang zu zwei kleinen Erweiterungen
angeschwollen. Kaudal von dem Ursprung der Allantois wird die Kloake von den Seiten her mehr abgeplattet, aber ihr
ventraler Teil ist noch für eine Strecke etwas breiter, indem
gegen die dorsale Wand, zwei niedrige langsverlaufende Leisten
sich erheben. Kranialwürts verlängert würden diese Leisten
zwischen Darm und Allantois einschneiden. Zwischen letztem
Lenden- und erstem Sacralsegment tritt das Kloakenentoderm’
mit dem Ektoderm der ventralen Körperwand in Berührung und
beide Epithelschichten bleiben fast im Bereich von drei Segmenten
aneinander gelagert. Die so entstandene Kloakenmembran (fig. 7)
ist etwa spindelförmig gestaltet und ist am dünnsten in ihrer
Mitte. Von den zwei sie bildenden Schichten ist die ektodermale
immer die dünnere, obwohl Darmentoderm und Körperektoderm,
dort wo sie aneinander zu liegen kommen, beide eine Verdünnung
erfahren. Unweit der Kloakenmembran münden die Wolffschen
Gänge in die Kloake ein. Die Mündung des rechten ist in fig. 2,
Taf. XXIX. zu sehen. Von den Wänden der Kloake sind die
lateralen immer die dicksten. Der Schwanzdarm besitzt ebenso
wie die Kloake ein verhaltnismassig grosses Lumen, das bis in
den Bereich des zweiten Coccygealsegments zu verfolgen ist. Die
Wände des Schwanzdarms werden gegen das Ende des Schwanzes
immerhin unregelmassiger in ihrer Dicke, oft kommt es fast zur
Bildung eines dorsalen Kammes und die Grenzen nach aussen
werden oft schwer bestimmbar. Noch weiter kaudal dringen
dichte Massen von NIesodermzellen, die dorsal mit den Urwirbeln
zusammenhängen, ventralxavarts zum den Darm zwischen ihn und
das Ektoderm. Der Darm, dessen Wände dicker und dessen
Lumen entsprechend kleiner geworden sind, ist dann nicht von
dieser Mesodermmasse abzugrenzen. An seinem Ende verliert
der Darm seine Lichtung und geht mit der Chorda, dem Nervenrohr und dem Mesoderm, in eine gemeinsame Zellmasse (Schwanz
knospe) über.
C o e l o m.
Alle Teile des Coeloms stehen noch in freier, offener Verbindung mit einander. Die Pericardialhöhle ist am selbststandigsten
geworden, zugleich ist sie der geraumigste Abschnitt der Körperhöhle und mit ihrer Beschreibung werden wir anfangen. Sie
beginnt kranial im Bereich des zweiten Halssegmentes, dorsal
von der Aorta mit zwei zu beiden Seiten der Kehlkopfanlage
gelegenen Schenkeln die sich dorsal bis zu den Vv. card. ant. ausdehnen. Kandalwarts nimmt die Pericardialhöhle rasch an
Grösse zu, ventral dringt sie allmählich zwischen Trnncus arteriosus
und vordere Körperwand ein, so dass dieser frei in der Höhle
liegt. Dorsal von ihrem kranialen Teile liegen die zwei Recessus
parietales dorsales. Ventral werden diese spa1tförmig‚ indem
das Mesenterium von der heranwachsenden Lungenanlage lateralwarts vorgetrieben wird. Der rechte Recessus erfahrt weiter kranial‚
eine ’l‘rennung von der eigentlichen Pericardialhöhle‚ Weil der
Ductns Cuvieri rechts viel weiter kranial wie links die seitliche
Körperwand verlässt und in die Membrana pleuropericardiaca
eintritt, um in den Sinus venosus zu münden. Links erhebt
sich die den linken Ductns Cuvieri enthaltende Membrana pleuropericardiaca an der lateralen Coelomwand, zieht kaudal, ventral
und nach innen, immer an Grösse gewinnend, und verschmilzt
mit dem kranialen Rande des Sept. trans. Kranial und medial
von dieser Falte, zwischen ihr und der Lungenanlage, hängt der
linke Recessus mit der Pericardialhöhle zusammen. Kaudal von
der Anheftungsstelle des Mesocardium post. wird die dorsale
Wand des Pericardialcoeloms von der vorderen Flache des Sept.
trans. gebildet, in welches von dorsalwarts die Leber hineinwachst. Diese Wand ist gegen die Höhle zu konvex und zeigt
in ihrem oberen Teile mehrere kleine zapfenförmige Auswüchse
des Gewebes des Septum trans.; von der linken Seite ist eine
Abschnürung eben angedeutet. Ventral wird die Pericardialhöhle
durch die anssere Körperwand abgeschlossen. Kaudal erstreckt
sie sich bis in das Gebiet des letzten Halssegmentes. Die dorsale
Wand der Recessus parietales wulstet sich kaudalwarts hin allmählich auf, kranial wird dieser Wulst von der Vena card. post.
hervorgerufen, kaudal entspricht er der Urniere. Kranialxzvärts
verfolgt geht diese niedrige Leiste, indem die Vena card. in die
seitliche Körperwand gelangt an die laterale Wand des Recessus
über. Von dorsalen und ventralen Pfeilern (Uskow 42) ist noch
nichts zu finden. Weit in die Recessns hinein, zwischen Magengekröse und seitlicher Körperwand, ragen die von der dorsalen
Flache der Leber herauswachsenden Leberlappen. Rechts erstreckt
sich der Lappen weiter kranial infolge der machtigeren EntWicklung der rechten Dottervene. Kaudal‚ wenn die Leberlappen,
sich rasch verkleinernd, auf dem Mesenterium und der dorsalen
Flache des Sept. trans. verstreichen, öffnen sich die beiden Recessus in einen geraumigeren Teil des Coeloms. Das Coelom
ist hier durch das dorsale und ventrale Mesenterium getrennt,
dorsal springt die Urnierenfalte weit hervor, und ventralwarts
an den lateralen Wänden verursachen die Nabelvenen wohl entwickelte langliche Leisten. In der Höhe des ersten Rumpfsegmentes, wo das ventrale Mesenterium aufhört, fliessen die
zwei Coelomhalften ventral vom Darm zusammen, und gleich
darauf setzen sie sich, durch den Bauchstiel hindurch in das
extraembryonale Coelom fort. Auch kaudal von dieser Stelle
trennt das Coelom die ventrale Wand des Darms von der vorderen
Körperwand. Das Coelom erstreckt sich kaudal bis in das Gebiet
zwischen den vierten und fünften Lendensegmenten, im Bereich
der hinteren Extremitäten.
Wenn man die Schnitte von kaudal nach kranial verfolgt,
findet man das Magengekröse im Bereich des sechsten Halssegmexites etwas nach links gebogen, sodass seine rechte Flache
konkav wird. Dorsal von dieser Konkavität, an der Wurzel des
Mesenteriums, verdickt sich dieses, bildet kranialwarts einen
deutlichen Vorsprung, der, lateral von der Ansatzstelle des
Magengekröses auf der Leber, sich mit deren dorsaler Flache
verbindet. Indem diese Falte kranialwarts mit dem Mesenterium
verschmilzt, kommt es zur Bildung eines blinden Sackes, der
rechts und ventral von dem Magen liegt (fig. 2, Tat’. XXIX) und
kaudal in das übrige Coelom übergeht. Es ist dies der Recessus
superior sacci omenti (Ravn, 39), er erstreckt sich bis in den
Bereich des vierten Halssegmentes. Das Coelomepithel besteht
am Mesenterium, besonders dorsalwttrts aus hohen cylindrischen
Zellen, über den Urnierenfalten werden die Zellen etwas niedriger,
auf der Körperwand platten sie sich ventralwarts hin allmählich ab.
An der vorderen Bauchwand zeigen die Zellen des Coelomepithels
allerlei Gestalt, oft sind sie niedrige, platte Zellen, oft hoch,
kugel- oder zapfenförmig und ragen weit gegen das Ektoderm vor.
Durch grössere und kleinere protoplasmatische Fortsätze hängen
sie mit einander sowie mit den Ektodermzellen und den
zwischen Ektoderm und Coelomepithel gelegenen spärlichen Wesenchymzellen zusammen (fig. 2). Nach den Verhältnissen, wie sie in
diesem Gebiete überall zu sehen sind, läge es nahe zu schliessen, dass
die zwischen Ektoderm und Coelomepithel sich hier befindenden
Zellen als Abkömmlinge des Coelomepithels zu betrachten sind.
Das Nervensystem.
Das Gehirnrohr (fig. 2, Taf. XXIX, fig. 16) lässt sich bei
dem von mir untersuchten Embryo in drei Abschnitte teilen,
das Prosencephalon, das Mesencephalon und das Rhombencephalon.
fig. 16.
Das Rhombencephalon geht ohne bestimmte Grenze in das
Medullarrohr über. Das Prosencephalon, primäres Vorderhirn,
ist im Recessus olfactorius impar. vorne leicht zugespitzt und zeigt noch keine Trennung in das secundare Vorderhirn und das
Zwischeuhirn. Gegen die Mitte dieses Hirnblaschens nimmt sein
sagittaler Durchmesser zu und an seinem Boden gibt es die
Augenbläschen ab, mit denen es durch weite runde Öffnungen
in Verbindung steht. Hinter den Augenstielen findet sich eine
seichte kaudalwarts gerichtete Aussackung, die Trichteranlage.
Dorsalwarts sind die seitlichen Hirnwande etwas aufgetrieben
und dieser Teil des Vorderhirns geht in das am Querschnitt
etwa dreieckige Mittelhirn über. Das Mittelhirn ist weitaus der
engste Teil des Hirnrohres und liegt unmittelbar unter der
Scheitelbeuge. Es zeigt innen wie aussen keine Besonderheiten
 
fig. 17.
und setzt sich ohne genaue Grenze in das erweiterte Nachhirn fort.
Das Nachhirn, bei weitem der geräumigste Abschnitt des Gehirns,
ist vorne am umfangreichsten und geht, sich allmählich verjüngend, hinten in das Medullarrohr über. Sein Dach ist beträchtlich verdünnt, glatt und prall über die Lichtung ausgespannt,
sein Boden und seine ventrolateralen Wande dagegen zeigen eine
regelmassige symmetrische Faltenbildung (fig.17——18). Diese innen
konkaven, aussen konvexen, dorsoventralwarts verlaufenden
Faltungen der Hirnwand werden wir, wie gebräuchlich, als Neuromeren bezeichnen. Es sind von diesen Neuromeren sieben
deutlich wahrzunehmen (fig. 2, Taf. XXIX). Sie entsprechen den
„Oblongata Folds“ eins bis sieben von Gage, aber gleichen ihrem
Aussehen von aussen her mehr den von Broman (5) beschriebenen. Die vorderste, zugleich die kleinste, erreicht den ventralen
Band des Gehirns nicht und ihre kraniale Grenze ist nicht zu
bestimmen. Die Kleinhirnanlage entspricht dem dorsalen Teile
i‘
 
dieses Neuromers, weswegen es Kleinhirnneuromer (Kupff er)
genannt wird. Das zweite ist hier wie immer das grösste
(fig. 17-19), es ist sehr regelmässig gestaltet und erstreckt
sich über die unteren zwei Drittel der Hirnwand. In seinem
fig. 20.
Gebiet besitzt das Nachhirn seine grösste Breite. An dieses
Neuromer legt sich das Ganglion des Trigeminus an und Fasern
von dem Ganglion treten in das Hirn ein. Das Trigeminus Ganglion hat hier keine Beziehung zu dem nächsten, dem dritten
Neuromer, wie Bradley (2) es für das Schwein angibt. Das dritte
Neuromer liegt ungefähr hinter der Mitte des zweiten und reicht
nicht zum Boden der Hirnanlage hinab. Das vierte ist breiter
ventral wie dorsal (Broman) und am Boden des Gehirns ist es
von dem zweiten durch eine seichte Einkerbung getrennt. Eine
viel ausgesprochenere Kerbe („notch“) an dieser Stelle hat
Bremer an einem 4 mm Embryo gefunden. Nlit dem vierten
Neuromer ist der Acusticofacialis in Verbindung. Diese Verbindung (fig. 20) findet knapp an der vorderen Grenze des
Neuromers statt. Dass diese Grenze nicht überschritten Wird,
kann ich nicht sagen. Das fünfte Neuromer ist nicht so breit
wie das vorige, es erstreckt sich aber weiter dorsal, seinem
oberen Ende legt sich das Ohrblaschen an. Die sechste und
siebente Neuromeren liegen mehr dorsal an den seitlichen Wänden
des Nachhirns. Mit dem sechsten hat der Glossopharyngeus eine
wohlentwickelte Verbindung, besonders gegen seine vordere Grenze
hin. Das letzte, das siebente Neuromer besitzt keine deutliche
kaudale Abgrenzung und mit diesem Neuromer verbindet sich
der Vagus. Die Fasern des Vagus, sowie die des Glossopharyngeus
sind so angeordnet, dass die ventraler gelegenen naher der vorderen Grenze des Neuromers eintreten. Abgesehen von dem
Fehlen einer Beziehung zwischen Trigeminus und dem dritten
Neuromer, stimmen diese Befunde also mit den von Bradley
für das Schwein erhobenen völlig überein. Innen sind diese Gebilde etwas deutlicher ausgeprägt wie aussen. Die eigentümliche
histologische Struktur der Neuromeren (F ig. 19-22) ist am deutlichsten in deren Mitte, verstreicht allmählich dorsal und ventral.
Die hier befindliche Anordnung der Zellen ist gegen die aussere
Flache ausgesprochener wie innen, während in der inneren Häilfte
der Wand keine genaue Grenze zwischen den benachbarten ileuromeren zu sehen ist. Die Zellen jedes Nenromers sind zu der inneren
Konkavität radiar gestellt, so dass an der Grenze zwischen zwei
Neuromeren die Zellen unter spitzem Winkel gegen einander
stossen. Dies aber findet, wie oben gesagt, nur in der innern
Hälfte der Wand statt, in dem ausseren Teile fehlen die Zellkerne an der Grenze zweier Neuromeren mehr oder weniger
vollständig, so dass hier ein Einschnitt erfolgt, der Rinne an der
ausseren Flache des Gehirns entsprechend. Nach aussen hin sind
die Zellkerne sparlicher und erreichen die Oberflache nicht, innen,
in der Mitte der Konkavitaten ist dies auch der Fall, obwohl
viel weniger ausgeprägt, während in den Leisten dazwischen die
Kerne dichter stehen und naher den inneren Flachen liegen.
Überall finden sich in den innersten Zellschichten zahlreiche
Kernteilungsfiguren. Das Medullarrohr ist seitlich abgeplattet,
sein Lumen ist zu einer breiten sagittalen Spalte umwandelt.
Kaudalwarts wird es allmählich etwas runder, die Lichtung
nimmt gleichzeitig zu, und im Schwanzteil hat das Rohr im
Durchschnitt eine annähernd mit der Basis dorsal gerichtete
dreieckige Gestalt und geht an seinem Ende mit Darmrohr und
Chorda in eine gemeinsame Zellmasse über, Gegen das Ende
finden sich in der Lichtung Zellmassen und noch naher der Spitze
zerfällt die Lichtung in einige unregelmassige Raume, die schliesslich auch aufhören, so dass die’ Anlage solid wird. Diese Ver—
haltnisse hängen damit zusammen, dass der kaudalste Abschnitt
des Medullarrohres sich nicht durch Einfaltung des Ektoderms
entwickelt, sondern sich als solider Strang aus der indifferenten
Masse der Schwanzknospe differenziert. Dieser solide Teil höhlt
sich erst später aus, aber nicht ganz regelmassig, indem mehrere
Spalten und Lücken auftreten die dann spater zusammenfliessen.
Die paarigen Riechfelder liegen auf den ventrolateralen
Seiten des Kopfendes, hinten mehr ventralwarts, nach vorne, wo
sie sich beinahe bis zum Ende des Gehirns erstrecken, fast rein
lateral. Die Anlagen sind noch nach aussen stark konvex, sie bestehen aus hohem Epithel in dem die Kerne in mehreren
Reihen angeordnet sind. Das Epithel hat in der Mitte eine
beträchtliche Dicke und verstreicht von da aus allmählich. Genaue
Grenzen lassen sich nicht angeben.
Das Auge (fig. 2, Taf. XXIX) zeigt den allerersten Anfang
des Überganges zum Augenbecher. Seine dem Linsenepithel
zugekehrte Aussenflache ist verdickt, kaum vertieft. In dem
Spaltraum zwischen dem Linsenepithel und dem distalen Blatt
des Augenbechers finden sich sehr spärliche Mesenchymzellen.
Der Stiel der Augenblase ist mit dem ventralsten Teile des
Augenbechers verbunden, er besitzt eine weite Lichtung, die
nach innen am Boden des Vorderhirns mündet. Das Linsenepithel ist nicht bestimmt abzugrenzen, hat ungefähr dieselbe
Ausdehnung wie die unterliegende Augenblase, ist in der Mitte
am dicksten und besteht aus einem mehrzeiligen Epithel, dessen
Kerne vorwiegend innen gelegen sind. Seine Aussenfläche ist noch
sehr schwach konvex. Nach innen zeigen die Zellen oft lange
protoplasmatische Fortsatze, auch kommen solche Fortsätze, wenn
auch seltener an den Zellen der gegenüber liegenden Wand der
Augenblase vor. Diese Fortsätze der Linsenzellen sind identisch
mit den von v.Lenhossek (23) und Van Pee (35) ungefähr
zur gleichen Zeit entdeckten basalen Zellausläufern. Die Bedeutung
dieser Fortsätze wird von den einzelnen Forschern verschieden
aufgefasst. Während sie Lenhossek mit der Bildung des
Glaskörpers in Zusammenhang bringt, glaubt Rabl (38) in ihnen
eine Vorrichtung zu sehen, die eine Besonderheit der Säugetierlinse bildet, und dazu dient, die Tunica vasculosa lentis zu stützen.
v. Kölliker (21) hat ihr Vorhandensein vollständig in Abrede
gestellt. Da, soviel ich weiss, ähnliche Fortsätze beim Menschen
noch nicht beschrieben worden sind, will ich sie hier in fig. 3,
Taf. XXXI, abbilden.
Die Ohrbläschen (fig. 2, Taf. XXIX, F ig. 20) sind eben von
dem Ektoderm abgeschnürt und stellen ovale, pralle, dickwandige
Gebilde dar, die in ihren "dorsalen Teilen der Hirnwand
unmittelbar anliegen, und zwar an den fünften Neuromeren.
Ihre Zellen besitzen grosse Kerne, die nahe der Aussenfläche
liegen und in zwei bis drei Reihen angeordnet sind. Rostral
von dem Ohrblaschen liegt der Acusticofacialis Complex. Nahe
dem dorsalen Pol des Bläschens zeigt das Ektoderm eine kleine Delle, in deren Bereich es auch verdickt ist. Es ist dies die
Abschnürungsstelle, und auch für eine Strecke ventralwärts ist
hier das Ektoderm deutlich dicker wie in der Umgebung.
Von den Hirnnerven fehlen noch drei, der dritte, vierte
und sechste, die drei Augenmuskelnerven.
Das Trigeminusganglion (fig. l7 —19), das grösste Ganglion
des Embryos, liegt an der lateralen Wand des Nachhirns in
Verbindung mit dem zweiten Neuromer. Er ist im Querschnitt
etwa dreieckig, mit einer Spitze dem Gehirn zugekehrt, ventralwärts gehen aus ihm drei Zellenstrange hervor. Der kaudalste,
der wenigst entwickelte, N. mandibularis verliert sich in dem
oberen Teile des ersten Kiemenbogens. Der mittlere Strang ist
etwas weiter in der Richtung des Oberkieferfortsatzes zu verfolgen, N . maxillaris. Die kranialste Nervanlage, auch die kleinste,
der N. ophthalmicus ist am weitesten zu verfolgen, sie nimmt
ihre Richtung gegen den oberen Rand der Augenblase und ist
bis in das Niveau der Trichteranlage zu erkennen. Der
N. ophthalmicus ist mit dem N. maxillaris durch einen kleinen
Zellenstrang nahe an dessen Ende verbunden.
Das Verhalten des Ektoderms zu diesen Nervanlagen fordert
eine besondere Beschreibung. Das Irigeminusganglion liegt dem
Ektoderm nahe, nur durch spätrliche Mesodermzellen davon getrennt. Obwohl die gut ausgebildeten Placoden der weiter kaudalwärts gelegenen sensiblen Hirnvenen, besonders des Facialis, hier nicht zu finden sind, glaube ich eine durch die Nachbarschaft des Ganglions veranlasste Verdickung des Ektoderms beschreiben zu dürfen. Dieser immerhin geringen Verdickung sind
keine bestimmten Grenzen zu setzen, sie fallt ungefähr mit der
Ausdehnung des Ganglions zusammen. Das Epithel kann nicht,
mindestens nicht überall, als mehrschichtig bezeichnet werden,
seine Zellen sind höher und die Kerne unregelmassiger geordnet
wie in der Umgebung. Ich glaube, dass wir diesem Epithelfeld,
da es sich zu dem Ganglion verhalt wie die Placoden zu ihren
(Eranglien, d. h. da Zellen aus dem epithelialen Verband des Ektoderms treten und sich den unterliegenden Ganglienzellen zugesellen, den Wert und Namen einer Placode zuschreiben dürfen.
um‘ “'
   
Es»
fig. 24.
Der angedeutete Prozess fangt an, bevor das Ganglion seine drei
Zweige abgibt, ist aber distal mehr ausgesprochen und besteht
über allen drei Zweigen des Ganglions; man findet hier (fig. 23)
Zellen in allen Übergängen des Heraustretens, kleinere und
grössere protoplasmatische Ausläufer, zellige Auswüchse, die
unter die Mesodermzellen hineinragen und von deren Spitzen
sich Zellen ablösen. Oft wandern die Zellen mehr vereinzelt aus,
und man sieht Zellen teilweise aus dem Ektoderm herausragen
oder nur durch einen kleinen Fortsatz damit verbunden. Zwischen
Ganglion und Ektoderm finden sich oft Zellen, die anscheinend
ektodermaler Herkunft sind. In dieser Weise werden zahlreiche
Zellen aus dem Ektoderm ausgeschaltet, besonders über den
Nn. maxillaris und mandibularis. Über dem N. ophthalmicustritt der eben geschilderte Prozess mehr in den Hintergrund,
und ein anderer liefert Zellen für diesen Nerv. Das Prinzip
aber bleibt dasselbe. Es handelt sich hier um eine in Massen
stattfindende Ausschaltung von Zellen aus dem überliegenden
Ektoderm. In den fig. 24—26 erkennt man drei Stadien dieses
Vorganges, die aus zwei aufeinander folgenden Schnitten gegeben
sind. Bei B in fig. 24 sieht man die Zellen des sonst kaum
verdickten Ektoderms etwas zusammengeballt und fast überall
von den anderen abgegrenzt. Diese Zellen besitzen auch grössere
protoplasmatische Fortsatze wie andere, und zwischen ihnen
kommen oft kleine Lücken vor. Weiter dorsal ist in demselben
Schnitt das nächste Stadium zu sehen. Es ist eine grössere
Lücke im Ektoderm entstanden, und die Zellen beginnen sich
loszulösen. In fig. 25 ist der Prozess noch weiter vorgeschritten,
und in fig. 26, die den an fig. 24 nächstfolgenden Schnitt darstellt, hat das Zellhäufchen nur noch eine geringe Verbindung mit
dem Ektoderm; ausserdem sind ab und zu unweit von dem Ekto—
derm kleine Massen von Zellen zu sehen, von denen man wohl
annehmen darf, dass sie einem solchen Vorgang ihr Dasein verdanken. Diese Zellballen kommen links sechsmal, rechts zweimal
über dem Verlauf des N. ophthalmicus vor. Auch etwas weiter
dorsal unweit von dem kranialen Rande des Trigeminusganglions
und einmal im Bereich des linken N. mandibularis habe ich ahnliche Bilder gefunden. Das Schicksal dieser Zellen, die’aus dem
Ektoderm über dem Trigeminus und seinen Zweigen austreten,
lasst sich freilich aus diesem einzigen Stadium nicht feststellen.
Da dieser Prozess nur im Bereiche des Ganglions zu beobachten
ist und die Zellen oft fast bis zum Ganglion sich verfolgen lassen,
und da bei niederen Tieren in derselben Weise Zellen dem Trigeminus zugesellt werden, nehmen wir an, dass sie zu Nervenzellen werden. Dass sie auch hlesektoderm liefern können, kann
man hier nicht ausschliessen. Nach Neumeyer (34) soll keine
Verbindung zwischen Trigeminus und Ektoderm bei Sängern
vorkommen, und er hebt hervor, dass der Trigeminus „dadurch
in einen gewissen Gegensatz zu den aboralwarts von ihm gelegenen
Kopfnerven, welche als Gruppe der „Visceralbogennerven im
engeren Sinne“ zusammengefasst werden können (Froriep) tritt.“
Kollmann (20) erwähnt das Vorkommen von Placoden über
dem Trigeminus, ohne Bestimmteres zu sagen, bei Sängern.
Nach dem oben „Vlitgeteilten würde beim Menschen der ’I'rigeminus keinen Gegensatz zu den anderen eben genannten Nerven
bilden und die Nachuntersuchung dieser Frage auch bei andern
Saugern erscheint daher erwünscht.
Der Acusticofacialis Complex (fig. 20) liegt dicht an der
vorderen Wand des Ohrblaschens in engster Beziehung zu dem
vierten Neuromer. Die Verbindung mit der Hirnwand findet an
der vordersten Grenze des Neuromers statt und an der rechten
Seite ist die innen vorspringende Leiste zwischen diesem und
dem dritten Neuromer durch eine deutliche Furche geteilt.
Zwischen dem Ganglion und dem Ohrblaschen findet sich ein kleiner Strang von Nervenfasern die sich ventral in eine unschwer
abgrenzbare Zellmasse verfolgen lassen und dorsalwarts kaudal
von dem Facialis anscheinend in Verbindung mit dem Gehirn
treten. Seiner Lage nach wäre dieser Strang als N. acusticus
zu bezeichnen; ventral lasst sich der Facialis bis in den oberen
kranialen Teil des zweiten Kiemenbogens verfolgen. Mit dem
Facialis steht eine gut entwickelte Placode in Beziehung (fig 27).
Es besteht in diesem Stadium keine Verbindung zwischen Facialis
und Ektoderm doch zweifellos treten an einigen Stellen Zellen
aus der Placode heraus.
Der Glossopharyngeus steht mit dem sechsten Neuromer
in Verbindung (fig. 21) und wächst kaudal von dem Ohrblaschen
 
fig. 27.
hinab, er ist zuerst durch einige Zellen mit dem Vagus verbunden und
wird weiter unten zu einem rundlichen Strang, der dem Ektoderm nahe liegend, in den dritten Kiemenbogen zu verfolgen
ist. Die Placode über ihm hängt zunächst mit der des Vagus
zusammen, ventral aber sondert sie sich, dem Nerv folgend, von
der Vagusplacode und geht auf den dritten Bogen über um
sich dort allmählich zu verlieren. Auch hier ist keine Verbindung
zwischen Nerv und Placode zu finden doch treten stellenweise
Zellen aus dem Ektoderm. Über dem Anfang des Nerven und
zwischen ihm und dem Ohrbläschen kommen einige Verdickungen
des Ektoderms vor. Sie bestehen nur aus wenigen Zellen, die
nur in einem einzigen Schnitt zu sehen sind und sind deutlich von den benachbarten Zellen zu unterscheiden, ihre Grenze gegen
das Mesenchym ist durchaus scharf. Sie sind dicht zusammengedrangt, veranlassen nach innen eine Erhabenheit und zeigen
oft eine kleine Vertiefung auf der Oberfläche. Dass diese kleinen
Verdickungen alle durch Schrumpfung (B rauer, 3) entstanden
sind, glaube ich nicht, da ich sie nur in dieser Gegend gefunden
habe. Eine Trennung des Glossopharyngeusganglions in ein
Gangl. sup. und inf. ist schwach angedeutet.
Der Vagus steht weiter dorsal wie der Glossopharyngeus
mit dem letzten, dem siebten Neuromer in Verbindung (fig. 18, '22).
Er ist anfangs sehr gross, nimmt die von kaudalivarts kommenden
Accessoriusfasern auf, und wird zu einem runden Zellstrang, der
ventral von der Vena jugularis bis hinter der vierten Kiementasche zu verfolgen ist. Die Verdickung des Ektoderms über
diesem Nerv ist nicht so bestimmt abzugrenzen wie bei dem
Glossopharyngeus und da die Messodermzellen dicht zusammengedrängt sind und dem Ektoderm anliegen, vermag man wenig
von ihren Beziehungen zum Vagus wahrzunehmen, dorsalwarts
aber am Anfang der Placode (fig. 28) ist ein Auswandern von
Zellen zu finden.
Die kaudalsten Fasern des Accessorius sind medial von
der vorderen Grenze des dritten Spinalganglions zu erkennen,
laufen dann im Bogen kranialwarts, immer an Masse zunehmend,
von Zellen umschlossen und verbinden sich mit dem kaudalen
Teil des Vagusganglions, wo sie nicht weiter abzugrenzen sind.
Neben dem zweiten und dritten Occipitalsegmexiten ist eine Yer—
bindung dieser Fasern mit dem Gehirn zu finden. Kaudal liegen
diese Fasern zuerst als sehr kleine Bündel zwischen Hedullarrohr
und den dorsalen Wurzeln.
Der Hypoglossus entspringt mit mehreren Wurzeln aus dem
ventrolateralen Umfang des Nachhirns im Bereich der drei Occipitalsegmente, seine Wurzeln sind sehr kurz und vereinigen sich
noch nicht. Dorsalwarts, über den zweiten und dritten OccipitalSegmenten sich erstreckend, nahe dem Accessorius findet sich
ein langliches Häufchen von Ganglionzellen. Es handelt sich
hier wahrscheinlich um die Anlage der Ganglien der zweiten
und dritten Occipitalsegmente, die später nicht zur Ausbildung
kommen.
Bezüglich der vom Gehirn entspringenden, centrifugalen,
motorischen, den verschiedenen Gehirnnerven angehörigen Fasern,
sowie ihrer Kerne, vermag ich nichts bestimmtes zu finden. Nur
beim linken Glossopharyngeus glaube ich eine in der Hirnwand
sich befindende Zelle gesehen zu haben, die einen aus dem
Gehirn heraustretenden Fortsatz besass.
Von den Spinalganglien (fig. 16) sind nur die zwei ersten
vollständig von der Ganglionleiste abgegliedert. Das erste ist
wie gewöhnlich bedeutend kleiner wie das zweite, das eben von
der Leiste gelöst ist. Die anderen Ganglien hängen alle dorsal
noch mit einander zusammen, so erstreckt sich die Ganglieilleiste
bis in den Bereich des ersten Sakralurwirbels, über den letzten
vier Segmenten ist sie noch in Verbindung mit dem Medullarrohr. Die Form dieser Leiste und die allmähliche Ausbildung
der Ganglien ist aus der fig. 16 zu ersehen. Die ventralen
Wurzeln sind sehr kurz, sie sind bis in die untere Rumpfgegend
entwickelt und verbinden sich noch nicht zur Bildung von Plexus.
Zum Schluss möchte ich nicht versäumen, an dieser Stelle
Herrn Geheimrat Prof. Dr. Wiedersheim meinen besten Dank
auszusprechen für die Freundlichkeit mit der er mir einen Platz
in seinem Institut zur Verfügung stellte, dann insbesondere
gehört mein Dank Herrn Prof. Keibel für den Rat und die
Hilfe, mit denen er mir, während meiner Arbeit, immer zur
Seite gestanden hat.
Freiburg i. B12, 22. Januar 1907.
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Derselbe: Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Venensystems der
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Derselbe: Die Entwicklung des Gefässsystems in dem Hertwigschen
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des Pankreas bei demselben.
J anosik: Zwei junge menschliche Embryonen.
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Kaestner: Über die allgemeine Entwicklung der Rumpf— und Schwanzmuskulatur bei Wirbeltieren. Mit besonderer Berücksichtigung der
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Keib el: Zur Entwicklungsgeschichte des Urogenitalapparates von Echidua
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Arch. f. mikr. Anat.‚
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1891.
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 7€). 37
570
28.
Derselbe: Development cf the Human Goelom. Jour. of Morph, Vol. XII.
1892.
29. Derselbe: On the Development of the Blood vessels nf the Brain in the
30.
_lx'l
37.
38.
39.
40.
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Am. Jour.
Arch. d. Biol.‚
Arch. f
Anat.
Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXIX,
XXX und XXXI.
Tafel XXIX.
Das Modell des Embryos. Vergr. 30:1.
Dasselbe Modell, das, abgesehen von dem Nervenrohr und dem Stiel
des Dottersackes, im Sagittalschnitt dargestellt ist. Für die Zweige
der Aorta, A. d. siehe fig. 13 im Text. Der Pfeil gibt die Schnitt
richtung an.
A. = Teilungsstelle der Aorta mit Ursprung der ersten Bogen.
Ad. = Dorsale Aorta mit ventralen und rechtsseitigen Segmen
talen Ästen.
Ag. : Augenbecher.
fig. 1.
fig. ‘Z.
All. r.- Allantoisgang.
A. u d. = Ursprung der rechten Nabelarterie.
Ch. = Chorda, deren kraniales Ende der Hypophysentasche dicht
anliegt.
D. i. = Ductus vitellointestinalis. Kranial von ihm liegen die zwei
Dottervenen. die linke im Querschnitt. die rechte mehr längs
getroffen und unmittelbar dorsokranial von der letzteren ist
die kaudale Verbindung der Dottervenen durchgeschnitten.
Links von dem Ductus vitel. sind zwei der Dottersackarterien quergeschnitten.
D. p. = Dorsales pankreas, kaudal von welchem die doppelte dorsale Verbindung der Dottervenen zu sehen ist.
Gb. =: Gallenblase. Ventralwärts ein Zweig der linken Nabelvene
im Querschnitt.
K. r: Kloake.
Kd. — Kiemendarm.
L. z Leber, dorsal von ihr ist der ventrale Teil des kranialen
Venenringes durchgeschnitten.
M. = Magen.
0. = Ohrbläschen.
0e. = Oesophagus.
Ph. = Pericardialhöhle.
R. r: Recessus sup. sacci omenti, angeschnitten.
Sv. := Sinus venosus.
T4. = VierteKiementasche.
Ta. z: Tracheaaulage.
Th. = Thyroidea.
Tr. z: Trichter, ventral davon I-Iypophysentasche.
V. = Verbindungen der Schwanzarterien.
Vp. = Ventrales Pankreas.
Wg. = Mündung des rechten Wolffschen Ganges.
1’—7 = Erstes bis siebentes Neuromeren, das fünfte liegt unter dem
Ohrbläschen.
Tafel XXX.
Modell des Herzens. Vergr. 30:1. Von ventral und ein wenig
kranial gesehen.
Dasselbe von kaudcdcrsalwärts und etwas von links.
D. v. A._= Ductus venosus Aurantii. Endstüek siehe Text.
L. h. = Linkes Horn des Sinus venosus.
L. = Linker Vorhof.
v.
M. p. z llrlesocardinm post. mit der Ausdehnung des muskelfreien
Feldes, punktiert angegeben. An der linken Seite des
Mesocardiums ist eine tiefe Grube, die innen das Sept.
primum bildet.
R. h. _—: Rechtes erweitertes Horn des Sinus venosus.
R. v. = Rechter Vorhof.
37*
572
ficr.
fig.
fig.
fiv.
Pi
V. z Ventrikel.
V. c. a. s. r: Vcna card. ant. sin.
V. c. a. d. z ‚ ,. „ dext.
V. c. p. s. = ‚ ‚. post. sin.
V. c. p. d. z: ‚ „ „ dext.
V. o. s. :: ‚. omphmes sin.
V. o. d. = I. ‚. dext.
V. u. s. = „ umb. sin.
V. u. d. —_—: ‚ „ dext.
Ven. z: Venen, drei nach links, die in den Sinus ven. einmünden.
Modell der Pankreasanlngen, Vergr. 100: 1. von rechts und ein wenig
krunial gesehen.
D. = Duodenum.
D. p. Dorsale Pankreasanluge.
G. b. = Gallenblase.
R. v. p. (I?) = Rechte ventrale Pankreasanlage.
V. p. = Vereinigte ventrale Pankreasanlagen.
Z. —-—- Zusammenhang der Leber mit dem Darm durchgeschnitten.
Dasselbe von links und etwas kaudal gesehen.
L. v. p. (P) = Linke ventrale Pankreasunlage.
Andere Bezeichnungen wie in fig. 3.
Modell eines Glcmernlns und Kanälchen aus dem rechten Wolffschen
Körper, von dorsal und kranial gesehen. Vergr. 15021. Das Epithel
des Wolffschen Körpers und der Wolffsclne Gang bis zur Einmündungsstelle des zunächst kranialwärts folgenden Kanälchen sind
auch dargestellt.
Kiemendarm von dorsal gesehen. Vergr. 50: 1.
D. = Dorsale Verlängerung der linken ersten Tasche.
D1, D2, D3 = Dorsale Verlängerungen der drei rechten Taschen.
F1, F2, Fs, = Erste bis dritte Kiemenfurche.
Hy. = Hypophysentasehe.
I. c. = Impressio cochlearis.
M. = Mundwinkel.
S. = Schlundknpf.
T4. z Vierte Tasche.
Derselbe von ventralwärts.
A. = Zellige Auswüchse hinter der letzten Kiemenfurche.
Fy, F2, F3 = Erste bis dritte Kiemenfurche.
Hy. = Hypnphysentasche.
M. z: Mund.
S. =—- Schlnndkrwpf.
Th. = Thyrioiden.
T. i. z Tnbervnlum impar. zwischen den Verlängerungen der ersten
Taschen. '
T1, T2. T3, T4 : Kiementaschen.
V. z: Ventrale Verlängerung der ersten Tasche.
x : Ende der vierten Tasche (siehe Text).
fig. 1.
fig. 4.
Tafel XXXI.
Dorsnventraler Schnitt durch das kraniale Ende des rechten achten
Halsmyotoms, von kranialivärts gesehen. x 230.
A. 2 Kleiner. zugespitzter gegen die Extremitätsanlage gerichteter Auswuchs der Cutisplatte.
B. :-_ Beteiligung der Cutisplattenzellen an der Ausbildung der
Muskelplatte.
C. = Der lateral von der Urnierenfalte gelegene (loelemrecessus.
Cp. z Cutisplatte. deren Zellen hauptsächlich längs getroffen.
Ext. = Vordere Extremität.
F. = Einer der von der Cutisplatte entspringenden zum Ektoderm
sich erstreckenden Fnrtsätze.
M. -.—..- Myocölrest.
Mp. = Muskelplatte, die Kerne sind klein, weil sie (incl-geschnitten
sind.
N. = Herantretender Nerv.
S = Sclerntomzellen, die sich von der ilmgeschlagi-‚nen äusseren
Platte ablösen.
V. c. p. -_- V. card. post.
Dersoventraler Schnitt gegen das kaudale Ende des zweiten rechten
Sacralurwirbels, von kaudalwärts gesehen. x 230. Die Sclerotomzellen hängen noclrziemlich dicht zusammen.
A. c. d. = Art. caudalis dext.
Ch. = Ghorda.
G. z Gefäss.
M = Medullarrohr.
Schnitt durch den ventralen Teil des Linsenepithels und des Augenbechers. x 465.
A. = Distales Blatt des Augenbechers.
B. = Basaler Fortsatz der Linsenzcllcn.
L. = Linsenepithel, das zahlreiche kleine Fortsätze nach innen
schickt, deren einer mit einem ähnlichen Fortsatz der Augenbecherzellen in Zusammenhang steht. Auch ventral findet
sich eine Verbindung zwischen einer Mesodermzelle und
Linsenepithel.
M. = Mesenchymzellen.
Llrgeschlechtszelle aus dem medialen Teile der rechten Urnierenfalte, dem kranialen Rande des ersten Rumpfmyetums gegenüber.
>< 1000.
574
fig. 1.
fig. 2.
fig. 3.
fig. 4.
fig. 5.
fig. 6.
fig. 7.
fig. 8.
fig. 9.
fig. 10.
fig. 11.
Erklärung der Textfiguren.
Über dem Dache des Prosencephalon liegendes Ektoderm. X 465.
Schnitt durch die Pericardialhöhlenwand. X 46:’). E : Ektoderm.
C. 1: Coelomepithel, das vielfach mit den Ektodermzellen sowie
mit den zwischen den zwei Epithelschichten befindlichen MesenchymZellen durch zahlreiche B‘ortsä‚tze in Verbindung steht. z. B. bei V.
Schnitt durch das den linken dritten Kiemenbngeu überziehende
Ektoderm. x 465.
Ektoderm von der (lorsalen Fläche der linken vorderen Extremität.
X 465.
Ein Stück desselben Schnittes, der für ITig. 4 diente um das Ektoderm der volaren Fläche zu zeigen. x 465.
Spitze der Extremitätanlage (aus dem gleichen Schnitt wie fig.
4——5. x 465. G =: (lrefässe.
Querschnitt durch die Kloake ungefähr in der Höhe des ersten
Sakralsegmentes. x 465. Kl. ::: Kloake, deren Entoderm ventral
dünner ist. Km. == Kloakenmembran, deren Ektoderm noch stärker
verdünnt ist. E. = Ektoderm der ventralen Körperfläche.
Halbschematischer Durchschnitt (x 55) nahe dem kranialen Rande
des rechten achten Halsmyotoms um das Verhalten der sogenannten
Knospe (K) zur Extremität zu zeigen. A. = Aorta. D. = Duode—
nnm. E. = Vordere Extremität. G. = siebentes Halsganglion. K. <
Knospe von dem ventralen kranialen [Imfang des achten Halsmyotoms (M). U. = Urnierenfalte. mit V. card. post.. V. subcard.
Urnierengang und einem angeschnittenen Kanälchen. V. == Eine
der zwei dorsal vom Darm gelegenen Verbindungen der Dnttervenen.
Derselbe Schnitt wie fig. 8(>< 230). C = Coeiom. E. = Extremitätenanlage. G. : Gefäss. K. = Knospe. deren Oberfläche zackig
uneben ist. M. = Myocöl mit schwacher Andeutung einer Fortsetzung in die Knospe hinein. V. c. p. = Vena card. post.
Der auf fig. 9 nächst folgende Schnitt. Erklärungen wie bei
fig. 9. Das ‘Myocöl besitzt eine deutliche Fortsetzung in die
Knospe hinein und von dem ventralen Umfang der letzten lösen
sich offenbar Zellen ab. Bei A keine erkennbare Grenze zwischen
Myotnm und Zellen der Extremitätanlage.
Venensystem von der linken Seite. X 30. A. z: Accessoriusfasern.
C. 1. r: erstes Halssegment. Coccyg. 1. .—..— erstes Coccygealsegnient.
D. C. s. -- Ductus Cuvieri sin. F. =.— Facialis. G. r: Glossnpharyn—
geus. L. 1. = erstes Lumbalsegment. 0. == Ohrbläschen. Occip. 1 =
erstes Occipitalsegment. S. 1 z erstes Sacralsegment. T. .-= Trigeminus. Th. 1 = erstes Thnrakalsegment. V. = Verbindung der
linken Nabelvene mit dem Leberkreislaui‘. V. c. a. = Vena card.
ant. V. c. p. = Vena card. post. Vg. r: Vagus. V. i. = V. ischifig. 12.
Lug. 13.
fig. 14.
adica. V. u. s. z Vena umb. sin. V. u. s. = Rest des ursprünglichen Verlauf zum Sinus venosus. V. s. z Vena subclavia. X. r
Das von der vorderen Bauchwand kommende Gefäss (S. 523).
Schematische Darstellung des Leberkreislaufes. X 50. D. := Darm.
D. v. A. Ductus venosus Arantii. S. v. l. r: Sinus venosus, linkes
Horn. (Mit Mündung der linken Nabelvene und des Endstückes
der linken Dottervene.) S. v. r. - Sinus venosus, rechtes Horn.
(Mit Mündung der rechten Nabel- und Dottervene und des Ductus
venosus Arantii. V. = Verbindung zwischen Ductus Arantii und
dem Endstück der linken Dottervene. V. o. d. r: Vena omphmes.
dext. V. o. s. = sinistra. V. u. d. = Vena umb. dext. V. u. s. =
sinistra. 1. 2. 3. = Die drei Verbindungen der Dottervenen. In
2. mündet eine Vena mesenterica.
Arterien und Darmsystem von der linken Seite. >< 30. Erklärungen
die in fig. 11 nicht vorkommen. A. c. = Art. coeliaca. A. c. a. =
Art.’ cerebralis ant. (med). A. o. s. = Art. caudalis sin. . Ag. =
Auge. Al. = Allantois. A. m. i. == Art. mes. inf. A. o. = Art.
ophthalmica. A. omph. = Art. omphalomesenterica (mit drei Wurzeln).
p. = Art. pulmonalis. A. s. e Art. subclavia. A. u. s. = Art.
mb. sin. (S.536). A. v. = Art. vertrebalis. B. 1, 2, 3, 4.. 6 z
Aortenbogen 1, 2, 3, 4, 6. Ca. 1 = erste Cervicalarterie. Cd. =
Caudaldarm. Dpu’: Dorsales pankreas. Di. = Ductus vitellointestinalis. Gb. = Gallenblase. Ha. = Hypoglossusarterie. Ib. =
Inselbildung. Ka. 2 = zweite Kopfarterie. La. = Lungenanlage.
M. = Magen. 0e. = Oesophagus. T. a. 2-: Truncus arteriosus.
Uk. = Unterkiefer. V. =Fragliche Verbindung der vertebralis
und car. int.
Schnitt durch das lllesocardium post (x 380) um das muskelfreie
Feld zu zeigen. C. e. Coelomepithel das rechts durch die Anlage der linken Sinusklappe (S. k.) in die linke Wand (S. w.) des
Sinus venosus (S. v.) übergeht; links durch die verdickte vorspringende Falle (Septum primum S. p.) in die muskulöse Wand
(H) des linken Vorhofes (L. v.) übergeht. H. e. = Herzendothel.
M. = Masse von Muskelzellen. T. = Teilungsstelle der Trachm.
Rechts lösen sich Zellen von dem Herzendothel los.
Halbschematische Rekonstruktion des rechten Mesonephros. X 3U.
( Siehe Text S. 544.) C. 5 = fünftes Halssegment C. s. = (Jraniales
Stück des Wolffschen Ganges mit freiem Glomerulus. K. =
Kloake. L. 1 r: erstes Lumbalsegment. Nk. z: Nierenknospe.
N. s. = Nephrogener Strang. L. 1 := erstes Lumbalsegment. Th. 1 :
erstes Thorakalsegment.
Nervensystem. Darmrohr und W olf f scher Gang von links. X 3U.
Erklärungen abgesehen von fig. 11-13. ClrzChorda. G1. =
Ganglienleiste. Hg. 2 = zweites Halsganglion. Hy. r Hypoglossuswurzeln. Zwischen Km. ‘ und Km. “ = Kloakenmembran.
K. : Kloake. M. s. : Mediale Schilddrüse. Nk. = Nierenknospen576
fig. 17. Schnitt durch den kranialen Teil des Nachhirns.
fig.
fig.
fig.
fig.
fig.
fig.
fig.
fig.
fig.
fig.
n ig.
18.
19.
20.
24.
anlage. '11: Trichter. Von Z an ist die (langlienleiste in Zusammenhang mit dem Medullarmhr. .
x 30. I, II,
III, IV z: Neuromeren 1-4. F. = Facialis. P. — Placode des
Facialis. T. = Trigeminus. V. c. a. = V. card. ant.
Schnitt weiter dorsal wie fig. 17. x 30. V, VI, VII = Neuromeren 5——7. 0 = Ohrbläschen. V 7 Verdickung des Ektoderms
dort, wo das Ohrbläschen von ihm eben abgeschnürt ist. Vg. =
Vagus.
Linkes Trigeminusganglion mit zweitem N euromer. >< 100. V. c. a. =
V. card. ant. II .- zweites Neuromer.
Linker Acusticnfaciales Complex mit viertem Neuromer und Ohrbläschen. x 100. IV. V = Viertes und fünftes Neuromer. N. a. =
N. acustius. V. c. a. == V. card. ant.
Verbindung des linken Glossopharyngeus mit dem sechsten Neuromer. x 100. . = Ohrbläschen. VI z: Sechstes Neuromer.
Vagusganglion in Verbindung mit dem siebenten Neuromer. x 100.
A. = Accessorius Fasern. VII = siebentes Neuromer.
Schnitt durch das Ektoderm über dem linken N. mandibularis.
x 325. Bei A. sieht man eine bis an die Nervanlage heranreichende Zellkette. Ähnliches bei B.
Ektoderm über dem rechten N. ophthalmicus. x 325. B = sogenannter Zellball, erstes Stadium. C. = zweites Stadium. Eine
grosse Lücke ist im Ektoderm entstanden. Eine Zelle ist teilweise abgelöst. N. o. = N. ophthalmicus. V. c. a. = V. card. ant.
Ektoderm über dem linken N. ophthalmicus. x 325. B. = drittes
Stadium des Zellballes. Eine Lücke besteht im Ektoderm und die
ganze Zellmasse fängt an sich abzulösen.
Der an fig. 24 nächst folgende Schnitt. X 325. B. z Zellball der
fast vollständig vom Ektoderm abgelöst ist.
Placode des Facialis. X325. Bei A. an dem rostalen Umfang
fehlt eine scharfe Grenze und eine Auswanderung von Zellen ist
wahrscheinlich. N. f. z: N. facialis.
Schnitt durch den dorsalsten Teil der linken Vagusplacode. Das
Ektoderm sendet bei A. einen grossen zelligen Auswuchs gegen
den Vagus (N. v.) aus, von dessen Spitze Zellen sich loslösen.


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Ingalls NW. Description of a human embryo of 4.9 mm (Beschreibung eines menschlichen Embryos von 4.9 mm). (1907) Arch. f. mik. Anat., 70: 506-576.

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Description of a human embryo of 4.9 mm

(Beschreibung eines menschlichen Embryos von 4.9 mm)

Ingalls NW.

506

(Aus dem anatomischen Institut Freiburg i. Br.)

Beschreibung eines menschlichen Embryos von 4:9 mm.

Von

N. W. lngalls, M. D. Instructor in Anatomy, Western Reserve University, Cleveland, U. S. A.

Hierzu Tafel XXIX, XXX und XXXI und 28 Textfiguren.

Der operativ gewonnene Embryo G 31 des anatomischbiologischen Institutes zu Berlin wurde Herrn Prof. Keibel von Herrn Geheimrat Prof. Dr. 0. Hertwig für seine Normentafel zur Verfügung gestellt. Bei der Durcharbeitung des Embryo für diesen Zweck, erwies er sich als so vorzüglich konserviert, als zweifellos vollkommen normal und nach so vielen Richtungen interessant, dass eine ganz genaue rekonstruktive Bearbeitung geboten erschien. Diese Bearbeitung habe ich, auf Anregung von Herrn Prof. Keibel, im Laboratorium des Anatomischen Institutes zu Freiburg i. Br. durchgeführt und möchte hier, da sich doch die Veröffentlichung der Normentafel noch einige Zeit hinziehen wird, auch im Rahmen der Normentafel, die Abbildung und Beschreibung der Modelle nicht mit der wünschenswerten Ausführlichkeit gegeben werden kann, über die Ergebnisse meiner Arbeit berichten.

Der Embryo G 31 besass eine Scheitelsteisslange von 4,7 mm, und eine Nackensteisslange von 4,9 mm. Der grösste Durchmesser seines Dottersacks betrug 0,58 mm. Der Embryo, der in 1U y dicke Schnitte zerlegt worden war, die eine Richtung senkrecht zur vorderen Extremitat hatten, wurde im ganzen 50mal vergrössert nach der Bornschen Methode rekonstruiert. Auch wurden Modelle des Kiemendarms, des Herzens mitsamt den dazu führenden Venen, des Sinus venosus, gewisser Teile des Wolffschen Körpers und der Leber und Pankreasanlagen teilweise bei starkeren Vergrösserungen angefertigt, ferner graphische Rekonstruktionen der verschiedenen Organensysteme.


Äussere Form.

Der Embryo (Taf. XXIX, fig. 1) G 31 würde sich, seiner äusseren Form nach, zwischen fig. 6 und 7 der Hisschen Normentafel einreihen lassen und zwar steht er der letzten naher. Er ist aber bei weitem nicht so stark zusammengerollt. Am meisten ausgesprochen ist die Beckenbeuge, dann folgt die Nackenund Scheitelbeuge. Der Kopf, der fast in Berührung mit der vorderen Bauchwand steht, ist ein wenig nach links gerichtet, auch ist sein Ende so gedreht, dass seine dem Herzen zugekehrte Flache etwas nach links sieht. Der Schwanz dagegen biegt sich gleich unter den hinteren Extremitäten stark nach rechts über den Bauchstiel hinweg und legt sich unten und rechts an die von dem Herzen hervorgewölbten Körperwand an. Auch scheint er stark zugespitzt und ausgezogen, insbesondere im Vergleich mit dem von Gage (8) beschriebenen Embryo. Der Bauchstiel ist nicht sehr gross, er verlässt wie gewöhnlich den Körper nach rechts und etwas nach hinten gewendet und kommt unter den Schwanz zu liegen. Seine Lichtung, ein Teil des extraembryonalen Cöloms, ist sehr geräumig, wird aber von dem Stiel des Dottersacks fast ausgefüllt. Von den umschliessenden Wänden ist die kaudalwarts gerichtete am dicksten und enthält die hier sehr kleine, streckenweise äusserst fein und schwer verfolgbare Allantois mit den Aa. und Vv. umbilicales, welch letztere vielfach mit einander in Verbindung treten. ‘Die von dem Herzen verursachte Hervorwölbung der vorderen Körperivand, scheint von dem heranwachsenden Kopf etwas nach links und unten gedrängt worden zu sein und liegt genau ventral von den vorderen Extremitäten, zwischen diesen und dem Kopfende. Links kann man die Stellen des darunterliegenden Ventrikels und des Vorhofes erkennen, rechts ist nichts zu sehen, vorn ist die Körperwand etwas vorgedräxigt. Von den 35 Segmenten sind 24 ausserlich erkennbar, d. h. von dem letzten —— in diesem Fall dem dritten —— Occipitalsegment bis zum dritten Lumbalsegmeni. Am deutlichsten sind die Cervicalsegmente. Von den Extremi» tatenanlagen sind die vorderen die grösseren, sie sind dorsoventralwfirts abgeplattet und etwas ventralwarts geneigt. Die linke vordere Extremität ist ein wenig länger und dicker und erstreckt sich ein wenig weiter kranialwarts. Die linke Anlage beginnt fast im Niveau des dritten Segmentes während die rechte erst von der Mitte des vierten anfängt. Wäre dieser Embryo zur weiteren Ausbildung gekommen, so hatten wir demnach erwarten dürfen, dass die dem dritten und vierten Segmente resp. ihren Muskeln und ihrer Haut sich gesellenden Nerven, rechts und links sich verschieden verhalten würden. Die Anlagen der hinteren Extremitäten sind schmaler und kürzer, aber dicker wie die der vorderen, sie stellen kleine, abgerundete, mit breiter Basis dem Rumpf anheftende Auswüchse dar. Die Leber ist noch kaum äusserlich zu erkennen, die längliche zwischen Herzen und vorderen Extremitäten hervortretenden Wülste, sind mehr den zwischen ihnen und den ausgetriebenen Perikardialwänden gelegenen Furchen zuzuschreiben, kaudal, rechts insbesondere. sind sie mehr oder weniger von den V v. umbilicales veranlasst. in ihren kranialen T eilen entsprechen sie ungefähr den Anlieftungslinien des Septum transversum. Links sind diese Verhältnisse etwas gestört infolge des Verlaufes des nach rechts gerichteten Bauchstiels.


Die Kiemenregion zeigt auf beiden Seiten drei gut entwickelte Schlundbogen, der vierte dagegen stellt sich nur als ein kleines. dreieckiges, wenig erhabenes, am Grund einer hinter dem dritten Bogen gelegenen Vertiefung, befindliches Feld dar. Der erste Bogen, der grösste, schwillt nach Abgabe des Oberkieferfortsatzes etwas an, dieser Teil ist nach vorn gebogen aber ventral noch nicht vollständig mit dem der anderen Seite vereinigt. Der nach vorn gerichtete Oberkieferfortsatz ist durch eine seichte Rinne von der kleinen dem Auge entsprechenden Erhabenheit getrennt. Dorsal ist dieser erste Bogen noch weniger von dem durch das Ganglion des Trigeminus verursachten Wulst geschieden. Der zweite Bogen ist auch gross, er ist sehr regelmassig keilförmig dorsal etwas vorspringend und verliert sich ventral in die vor der Aorta gelegenen Körperwand. Dorsal von ihm an der Stelle des Ohrbläschens ist eine kleine Erhabenheit. Zwischen dem Nlandibular und dem Hyoidbogen ist eine tiefe dorsal etwas erweiterte Rinne, an deren Grund das Ektoderm und Entoderm für eine gute Strecke eine dünne undurchbrochene Verschlussmembran bilden. Yen einem Kiemendeckelfortsatz ist noch nichts zu sehen. Der dritte Bogen ist bedeutend kleiner, annähernd dreieckig und beginnt schon in die Tiefe zu sinken, wo er später in den Sinus praecervicales zu liegen kommt. Das Ektoderm und Entoderm sind beinahe in der ganzen Ausdehnung der zweiten itusseren Kiementasche in Berührung. Der vierte Bogen stellt nur ein kleines, konvexes, dreieckiges Feld dar: in fast der ganzen Lange der ihn von dem dritten Bogen trennenden üusseren dritten Tasche kommt es zur Bildung einer Verschlussmembran. In der den Bogen kaudal begrenzenden, sehr seichten vierten ‘Pasche, kommen links Ektoderm und Entoderm nicht aneinander zu liegen, sie sind einander am meisten, gegen das untererEnde der 'I‘asche genühert. Auf der rechten Seite, aber nur für einige Schnitte, findet sich eine Berührung von Ektoderm und Entoderm, doch kommt es nicht zur Bildung einer richtigen Verschlussmembran. denn die zwei Epithelialschichten legen sich bloss aneinamler. ohne irgend‘ eine Verdünnung. Vom Gehirn ist nur


fig. 1. die Gegend des Nlittelhirns äusserlich bemerkbar, sie ist durch eine breite seichte Vertiefung von den Augen— und 'l‘rigeminus— wülsten geschieden.

Wie oben schon erwähnt ist die linke vordere Extremität deutlich grösser wie die rechte, auch sind die linken Kiemenbogen ein wenig grösser wie die rechten, aber von einer Assymetry wie sie Phuvsalix (36) beschreibt, kann nicht die Rede sein.

Integument.

Abgesehen von den, durch verdicktes Epithel gebildeten, Linsenanlagen und dem Riechepithel und den über den verschiedenen Gehirnganglien gelegenen Verdickungen, die spater


Berücksichtigung nden werden, sind die Verhältnisse des Integumentes sehr einfach. Über der dorsalen Flache des Nervensystems (fig. i) ist es am dünnsten, es bildet hier eine sehr dünne einfache Schicht, deren Zellen im (Querschnitt spindelförmig sind. Ähnlich sind die die vordere Körperwand (fig. 2) überziehenden Zellen gestaltet. Diese Zellenverhältnisse könnten teilweise von der in diesen Bezirken erhöhten Spannung herrühren. Weiter entfernt von der Mittellinie, über den Urwirbeln, erfährt


fig. 2. fig.

das Ektoderm eine rasche Veränderung. Die Zellen werden, hinsichtlich ihrer Oberflache kleiner, zugleich aber entsprechend höher, sodass sie annähernd quadratisch im Querschnitte sind. Dieser Zustand geht allmählich in den der Kiemenbogen über. Hier werden die-Zellen viel höher, die Kerne nehmen auch an Grösse zu und sind in zwei undeutlichen Schichten angeordnet. So sind besonders der dritte (fig. 3) und vierte Kiemenbogen in ihren dorsalen Teilen bekleidet, während am zweiten der geschilderte Zustand des Epithels mehr auf die „Nähe der Spalten beschränkt ist, lateralwärts wird das Epithel wieder dünner. Am ersten Bogen ist das Epithel wieder etwas dicker, besonders gegen die Mundhöhle und steht in unmittelbarem Zusammenhang mit dem des Kiemendarms, der vorderen, ventralen Kopfgegend und mit dem Linsen- und Riechepithel. Die grössten Bogen haben hier den dünnsten Überzug. Das die Extremitäten überziehende Ektoderm ist auch verdickt (fig. 4). Es ist betritchtlich dicker an deren volaren Flachen (fig. 5) und besonders an den freien Kanten (fig. 6), wo es aus zwei bis drei Schichten von Zellen besteht, von denen die oberflächlichen mehr abgeplattet. sind. Eine epitheliale Verdickung der Kloakenmembran „anal plate“ wie sie Gage (8) erwähnt hat und die in Zusammenhang mit


dem verdickten Epithel der hinteren Extremitätten steht, existiert hier nicht. Das die plantaren Flächen der hinteren Extremitäten überziehende etwas verdickte Epithel wird gegen die Mittellinie rasch dünner und wo es in Berührung mit dem Darmentoderm tritt (fig. 7), wird es plötzlich sehr dünn und in der Mitte der Kloakenmembran ist es stellenweise kaum wahrzunehmen. Im allgemeinen scheint die epitheliale Bekleidung des Schwanzes etwas dicker wie sonst wo zu sein. Nirgendwo hängt das Ekto— derm mit dem Nervensystem zusammen.

Mesoderm.

Die Anzahl der Mesodermsegmente beträgt 35 und ist folgenderweise zu verteilen. Es sind 30ccipitalsegmente‚ 8 Cervi512 N. W.Ingalls:

cale, 12 Thorakale, 5 Lumbale, 5 Sacrale und 2 Coccygeale ausgebildet. Diese Einteilung ist nach dem Verhalten der Spinalganglien zu den Segmenten gemacht. Eine Beschreibung der Segmente beginnt am besten mit den kaudalsten, d. h. den wenigst entwickelsten. Das zweite Coccygealsegment ist noch nicht vollständig von den kaudalwarts gelegenen Mesodermmasse getrennt, jedoch fangen seine Zellen an sich regelmässig zu ordnen. Das erste Coccygealesegment hat ein grosses, vollständig mit Sclerotom


fig. 6.

zellen ausgefülltes Myocöl, aber an einer Stelle seiner medialen Wand sind die Zellen anscheinend im Begriff auseinander zu weichen, um das Heraustreten des Sclerotoms zu ermöglichen. Auch das vierte Sacralsegment besitzt einen Urwirbelkern, bei dem fünften dagegen verlassen schon die Sclerotomzellen das Myocöl. Im Allgemeinen stellen die Segmente der Sacralgegend, grosse, dickwandige, im Querschnitt ungefähr dreieckige, zwischen Ektoderm‚ Medullarrohr und Darm eingeschaltete Gebilde dar. (Taf. XXXI, fig. 2). Dorsal und lateral sind die Grenzen der grossen Myocölhöhlen deutlich, in dem medialen und ventralen Teile des Urwirbels aber löst sich die innere Wand auf und deren Zellen treten in das Nlyocöl. In dem weiter von dem kaudalen Ende des Segmentes entfernten Gebiete werden diese Zellen auch gegen Ghorda lockerer und noch weiter kranial ist die mediale Wand durchbrochen und an dem kranialen Rande strömen die Sclerotomzellen hinaus. Stellenweise sieht man Bilder. als wäre die ganze mediale Wand als eine einzige Masse, von den Urwirbelzellen gegen die Chorda und den Darm hinausgeschoben worden. Ventral und lateral sind die Segmente nicht immer von dem den Darm umgebenden Nlesenclrym deutlich abgesetzt. In der Gegend der hinteren Extremitäten sind die Segmente mehr abgeplattet, die Sclerotomzellen sind zahlreicher, die Intervertebralspalte ist viel höher, grösser und beginnt naher dem kaudalen Rande des Segments. Die Sclerotomzellen werden hauptsächlich von der kranialen und kaudalen Umschlagsstelle der Segmente ausgebildet, doch sind an einigen Stellen, anscheinend die Zellen der lateralen Wand (Cutisplatte), an ihrer Bildung beteiligt. Hinsichtlich des späteren Schicksals dieser Schicht, als Cutisplatte, kann dies nicht so sehr auffallen. Obwohl die ventralen und lateralen Grenzen dieser Segmente nicht so scharf von dem ventralwärts gelegenen. die Extremitütenanlagen bildenden Mesenchym getrennt sind, wie weiter kranial, und die Zellen der Segmente in allen Richtungen zahlreiche, feine, protoplasmatisclie Fortsatze besitzen, so glaube ich doch an mehreren Stellen, Verhältnisse gefunden zu haben, die schon auf die 'l‘eilnahme der Segmente an der Bildung der Extremitäten hindeuten. Es handelt sich um eine anscheinende, noch sehr bescheidene Auswanderung von Zellen der ventralen Urwirbelkante gegen die Extremitatenanlage, ja an einer Stelle ist das noch grosse Myocöl nahe der ventralen Kante ein wenig lateralwarts ausgebuchtet. Diese Verhältnisse werden, meiner Ansicht nach, von dem Vorhandensein der Extremitätanlage veranlasst. Am kranialen Teil des vierten Segmentes fangen die Zellen des dorsalen Umschlagrandes, die früher zur Bildung des Sclerotoms dienten, an, sich regelmassiger an der inneren Flache der äusseren Schicht zu ordnen, und damit hat die Bildung der Muskelplatte begonnen. Die Thorakalsegmente, insbesondere die kranialen, stellen typische Myotome dar. (Taf. XXXI. fig. 1). Sie sind grosse abgeplattete, von lateral gesehen annähernd viereckige Gebilde, deren ventrale Ränder von der nach innen umgerollten äusseren Platte gebildet werden, und bei den kranialen Segmenten dem Cölomepithel dicht anliegen. Die Cutisplatte ist hier sehr gut entwickelt, von Zellen gebildet die senkrecht zur Myocölplatte ‘stehen, und grosse längliche Kerne besitzen. Dorsalwarts, wie auch kranial und kaudal hängt sie mit der Muskelplatte zusammen, ventral ist sie nach innen nmgebogen und von ihrem freien Rande bilden sich die Sclerotomzellen. An dieser Umschlagsstelle, besonders in dem kaudalen Teile des Nlyotoms, bleibt ein noch offener Rest des Nlyocöls, d. h. das Myocöl und mit ihm das Sclerotom sowie die den Sklerotomzellen einen Ausgang darbietende Intervertebralspalte, haben sich allmählich gegen die ventrale, kaudale Ecke des hlyotomes hin verschoben, und sich gleichzeitig stark verkleinert. Dieses hangt alles ab von der in derselben Richtung hin. von dorsal und kranial sich ausdehnenden und immer mächtiger werdenden Nluskelplatte. Die Zellen des dorsalen Teiles der inneren Schicht gewinnen allmithlich eine dem, dorsalen Rande.

des Nlyotomes parallele Anordnung, Nervenfasern treten heran und mit dem 8. oder 7. Myotom fangen die Zellen an sich zu Muskelzellen zu entwicklen. Nach Kaestn er (17) soll die Entwicklung von Muskelfasern in der Muskelplatte an deren dorsalem Rande beginnen. Die Befunde bei dem mir vorliegenden Embryo sprechen dagegen. Die Entwicklung beginnt ziemlich weit von diesem Rande und auch bis in die kranialsten Myotome bewahren die Zellen der dorsalen Kante ihre epitheliale Beschaffenheit, obwohl sie etwas lockerer und nicht so zusammengedrangt sind wie weiter kaudalwfirts. Zur Umwandlung in Muskelfasern zeigen sie noch keine Neigung. In der oberen Rumpfgegend fangt das Heraustreten von Zellen der Cutisplatte in die nach innen liegende Muskelplatte an. Auch finden sich. was damit zusammenhangt, Kernteilungsfiguren fast ausschliesslich


in der Tiefe der Cutisplatte dicht an der Grenze dieser und der Muskelplatte.

Die übrigen kranialwarts gelegenen Myotome sind durch das Verhalten ihrer unteren Kanten gekennzeichnet. Bei den letzten vier (Jervicalmyotomen, nämlich den der vorderen Extremitätanlage gegenüber liegenden und besonders den siebenten und achten sind sie ausgesprochen uneben, fast zackig. An diesen Unebenheiten beteiligen sich beide Schichten der h/Iyotome, und oft vermag man den spaltförmigen Myocölrest in deren Spitze zu erkennen. An zwei solchen Stellen, am siebenten und am kaudalen Rande des sechsten Myotomes strömen die Zellen lateralwarts in die Extremitäitanlage hinein und zwar am deutlichsten von der ausseren Schicht, aber auch höchst wahrscheinlich von der innerenl Auch streben diese herausströmenden Zellen oft gegen die dorsale Mache der Extremität zu, was vielleicht zu Gunsten der von Kollmann (15)) für den Menschen beschriebenen Entwicklungsweise angeführt werden könnte. Die Zellen der bei diesem Vorgang auftretenden ausseren Schicht springen mehr ins Auge, weil sie grösser und mehr epithelartig sind wie die der inneren Schicht und bewahren diesen Zustand länger, auch ist die Entwicklung des Muskelgewebes in der inneren Schicht noch nicht so weit nach unten vorgeschritten. Von den vierten, fünften und sechsten Segmenten lösen sich Zellen von der ganzen ventralen Ausdehnung der Myotome ab und diese Myotomkante wird kranialwäirts hin allmahlig undeutlich, in dieser Weise gehen beide Schichten ven


tralwilrts verloren. An den drei ersten Cervicalmyotomen ist die ventrale Kante ganz unbestimmt. An der Cutisplatte des siebenten und achten Myotomes sind nahe dem ventralen Rande einige kleine, zugespitzte, epitheliale Auswüchse zu sehen, hier treten zmscheinend Zellen aus der (futisplatte heraus. Etwas der Art hat Molliei‘ (33) bei Lacerta beobachtet, aber ob sich hier Zellen von dem epithelialen Verband der Cutisplatte ablösten, vermag er nicht zu entscheiden. An dem achten Myotom, und zwar rechts {vie links, findet sich an der Cutisplatte, dicht an deren kranialem Rande. eine verhaltnismassig grosse‚ epitheliale Sprosse, rechtwinklich nach aussen gegen die Extremität gerichtet (Fig. 8)

Auf der linken Seite ist der Nlyocölrest hier etwas erweitert, ein Heraustreten von Zellen ist zweifelhaft. Auf der rechten Seite (fig. 9, 10) glaube ich eine Fortsetzung des Myocöls in diese Sprosse hinein verfolgt zu haben, wenigstens sind die Kerne, wie in den rl/Iyotomen, sparlicher in der Mitte der Sprosse. Kaudal und ventral sind die Umrisse nicht scharf und hier wandern die Zellen aus. Auch lateralwätrts treten an einigen Stellen Zellen aus dem Myotomen dicht an dem Coelomepithel vorbei. Dieses Verhalten ist auch in fig. 10 zu sehen. Was die Muskelplatte selbst anlangt, so ist ihre Entwicklung etwas vorgeschritten, sie hat an Ausdehnung und Dicke zugenommen und das Sclerotom


fig. 10.

hat sich entsprechend zurückgezogen. Die Cutisplatte der zwei ersten Cervicalsegmente ist in ihrem ventralen Teil lockerer geworden und enthält einige Gefässe. In den oberen Cervical— myotomen ist die Beteiligung der Cutisplatte an der Bildung der inneren Muskelplatte in vollem Gang. Dieser Prozess findet hauptsächlich in der Mitte des Segmentes statt. Oft sieht man nur einzelne Zellen auswandern, dann wieder wird die Grenze zwischen den zwei Schichten uneben, ja leicht zackig, und in einem noch weiter entwickelten Zustand vermag man keine Grenze wahrzunehmen. An gewissen Stellen ist der Prozess so weit vorgeschritten, dass die Cutisplatte an der betreffenden Stelle stark verdünnt erscheint. Diesen Vorgang beschreibt Kaestner (17) für den Menschen. Bei den drei Occipitalsegmenten ist die Muskelplatte dünner und von den benachbarten Muskelplatten nicht scharf geschieden, auch ventral verliert sie sich in das umgebende Gewebe und ihr Gewebe scheint nach innen zu streben. Die Hypoglossusfasern kommen an diese Segmente sehr nahe heran, einen sicheren Zusammenhang mit ihnen vermag ich aber nicht zu finden. Die Cutisplatte ist als solche fast verschwunden und enthält mehrere Gefasse; jetzt scheint sie nicht mehr zu der in der inneren Platte stattfindenden Muskelbildung beizutragen. Die Gefasse. die von unten her in sie eindringen und wohl eine Auflockerung hervorrufen könnten, denn man findet kleine Gefasse zwischen Zellen, die ihre epitheliale Beschaffenheit kaum aufgegeben haben, sind hauptsächlich zwischen den inneren und itusseren Schichten gelegen und behalten diese Lage dauernd (in der oberflächlichen Fascia). Ob Zellen von unten zwischen Ektoderm und Myotom aufwärts wandern und sich mit den abgelösten Zellen der Cutisplatte mischen, wie K aestner annimmt, lasst sich nicht entscheiden. Die dorsalen Kanten der ersten Myotome sind nicht sehr scharf, aber von einer Auswanderung von Zellen, wie dies Mollier angibt, konnte ich mich nicht überzeugen. Ventral von den drei oberen Cervicalmyotomen liegen zwei Stränge verdickten Mesoderms, über einen früheren Zusammenhang derselben mit den Myotomen konnte ich nichts feststellen, doch war dies wahrscheinlich der Fall und sie sind zur späteren Muskelbildung bestimmt.

Was das Mesoderm, abgesehen von den Myotomen, betrifft, so sind seine Zellen am dichtesten in den Extremitatenanlagen, den Kiemenbogen und dem Mesenterium angehäuft. Lateral von dem Medullarroln‘ sind sie spärlicher und kranial sind sie dorsal— wärts von diesem noch sparlicher vorhanden. Noch mehr vereinzelt kommen diese Zellen in der vorderen Bauchwand (Membrana reunions anterior) vor, wo sie durch lange protoplasmatische Fortsätze zusammenhängen. Ein Auswandern von Zellen des Coelomüberzuges des Mesenteriums in das Mesenchym ist schwer zu beobachten, weil das Epithel hier höher ist und seine innere Grenze uneben und die darunterliegenden Zellen dicht zusammengedrüngt sind. Besonders scheint die Grenze des Coelomepithels nach aussen in dem lateralwärts von dem Wolffschen Körper gelegenen Recessus am häufigsten undeutlich. Ähnliches hat Nlollier (33) für Amphibien beschrieben. Eine regelmässige Anordnung der Mesenchymzellen ist am besten um die Aorta zu sehen, weniger ausgeprägt ist sie kranialwärts ventral von dem Medullarrohr und fängt sie erst um den kranialsten Teil der Uhorda an. Den Myotomen gegenüber sind die Sklerotomzellen etwas zahlreicher. In jeder Hälfte des Unterkiefers findet sich eine dichtere Mesodermmasse, der erste Anfang des zukünftigen Meckel sehen Knorpels.

Die oben beschriebenen Myotomverhältnisse gewähren hauptsächlich nur eine Bestätigung früherer speziellererUntersuchungen. Wir können sie folgenderweise zusammenfassen. Es handelt sich um eine gleichmässig fortschreitende Entwicklung der gesamten Urwirbelreihe in kraniokaudaler Richtung, sowie um den gleichen Vorgang an jedem einzelnen Segment in kraniokaudaler und auch in dorsoventraler Richtung. Demzufolge wird die ventrokaudale Ecke jedes einzelnen Segmentes die primitivsten Verhältnisse dar-bieten. So finden wir, dass die Sklerotomzellen sich zuerst im kranialen Teile des Urwirbels ablösen und in den kranialen Teil des Myocöls eintreten und dass auch hier die mediale Wand der Ursegmente sich zuerst anflöst. Wenn die» dorsomediale Wand des Segmentes sich innen an der äusseren Schicht zur Herstellung der Muskelplatte anlegt, so geschieht dies zuerst in der dorsokranialen Ecke und wenn sie sich ventral- und kaudalwitrts ausdehnt und die in ihr auftretende Entwicklung von Muskelfasern dieselbe Bahn einschlägt, so rückt das Myocöl, die Bildung von Sklerotomzellen und die Intervertebralspalte allmählich kaudal- und ventralwärts. Das Heraustreten von Zellen aus den ventralen Kanten findet auch zuerst kranialwärts statt. Die Auflockerung der Cutisplatte schreitet auch von kranial nach kaudal fort, aber von ventral nach dorsal, nicht umgekehrt. Wenn dieser Vorgang von dem Eindringen von Gefässen abhängt, so muss er in dieser Weise vor sich gehen, denn es befinden sich dorsalwärts gar keine Gefässe.

Was die Herkunft der Extremitatenmuskulatur betrifft, so sprechen die Befunde für die jetzt herrschende Ansicht, dass diese Muskeln von den Myotomen abstammen. Es treten Zellen aus den Myotomen in die hinteren Extremitäten und fast scharenweise in die vorderen. Die ersten Zellen der Extremitätenanlagen stammen wahrscheinlich von der Splanchnopleura und dieser Entwicklungsprozess scheint hier noch nicht aufgehört zu haben. Diese Beteiligung der Myotome an der Bildung der Extremitäten besteht zuerst anscheinend in der Auswanderung von einzelnen Zellen aus der Uutisplatte und zwar aus ihrer unteren Kante. Damit kann es auch zur Bildung von grösseren, epithelialen, der Cutisplatte entstammenden Auswüchsen kommen, die im Innern eine Fortsetzung des Myocöls erhalten können, und von derer freier in die Extremität hineinragexider Spitze, Zellen aus dem epithelialen Verband sich Ioslösen können. 0b diese Gebilde —— als Knospen oder Sprossen könnte man sie bezeichnen — etwas mit den Muskelknespen niederer Formen zu tun haben, ist nicht klar. Wir dürfen vielleicht sagen, dass es hier ausnahmsweise zur Bildung von Sprossen gekommen ist, und die Lage dieser Sprossen würden wir dadurch erklären, dass die Masse der Extremität lateral von dem entsprechenden Teil des Myotoms statt mehr ventral liegt, und dass die ventrale Kante des Myotoms dem Coelomepithel anliegt und dass das Auswachsen einer Sprosse also hier unmöglich ist. Auch glaube ich annehmen zu dürfen, dass beide Schichten der Myotome sich an diesem Heraustreten von Zellen beteiligen. Dass die Zellen der Cutisplatte die ersten sind, die in die Extremitätt treten, ist leicht zu verstehen: das ergibt sich aus der Lage. Auch dass die Muskelplatte ihr Herabwachsen fortsetzt, nachdem der untere Teil des Myotoms sich nach aussen gerichtet hat und ihm folgt, können wir annehmen. Dass es zu einer vollständigen, dauernden Trennung der zwei Schichten ventralwärts kommt, wie Kollmann (19) annimmt, findet hier keine Bestätigung. Es scheint nicht, dass die aussere Schicht sich nach innen umschlagt und dass dann aus diesem Rande, der ventralwarts wächst (ll/Iollier), Zellen in die Extremitäten auswandern. So kann es wohl anfangen, aber dann verbindet sich die Muskelplatte mit diesem Rande und beide Schichten wachsen weiter ventralwarts. So vermag man die Zellen der Bluskelplatte, durch ihre Umwandlung in Muskelfasern erkennbar, zu verfolgen, bis sie sich in das umgebene Mesoderm verlieren. Diese aus den Myotomen heraustretenden Zellen rücken in die Extremitäten hinein, sie legen sich nicht an das ‘Ektoderm (Kollman n), sondern sind von ihm immer durch die ursprünglichen Zellen der Extremitäten getrennt. Die oben (S. 515) erBeschreibung eines menschlichen wahnte, aber nur stellenweise vorhandene Strömung von Myotomzellen gegen die dorsale Flache der Extremität, vermag ich nicht zu erklären. Begreiflicherweise könnte sie eine Beziehung zu Nervenfasern oder Gefassen haben. Dass die sehr verdünnte (Jutisplatte eine zeitlang als kontinuierliche Schicht erhalten bleibt (Kollmann), scheint hier nicht der Fall zu sein, wenigstens nicht in den vier kranialsten‘ Segmenten, wo sie sich vollständig aufzulösen beginnt.


Chorda dorsalis.

Die Chorda besteht aus grossen saftreichen Zellen, deren Kerne auch gross und nach aussen gelagert sind. Sie ist von einer ‚Isehr dünnen cutikularen Scheide umhüllt. Granial beginnt sie hinter der Hypophysentaschen mit deren Ektoderm sie in innigster Beziehung steht. Von hier kaudalwarts verlaufend, kommt sie bald unmittelbar auf das Dach des Kiemendarms zu liegen. Dieses verlässt sie dann und gelangt allmählich auf die vordere Flache des Rückenmarks, von ihm nur durch wenige Mesodermzellen geschieden. Indessen hat aber ihre Form eine Veränderung erlitten, statt kreisförmig im Querschnitt, ist sie zu einem abgeplatteten Oval geworden, dessen kleinster Durchmesser in eine Sagitallebene fallt. In der Schwanzgegend wird die Chorda wieder rund, ‚legt sich unmittelbar an das Nervenrohr an und endigt am Schwanzende, mit dem Schwanzdarm und dem Rückenmark, in einer gemeinsamen Masse undiiferenzierten

Grewebes. Das Gefässystem.

a) Das Venensystem.

Die Vena cardinalis anterior (fig. 11) bezieht ihr Blut hauptsächlich aus dem Gebiete des Gehirns. Hier umkreisen zahlreiche kleine Gefässe das Gehirn lateralwarts, aber eine Verbindung aller dieser mit der unterliegenden Vena card. ant. besteht noch nicht, oder lasst sich wenigstens nicht nachweisen. Zwei ziemlich grosse Gefasse fliessen am kranialen Rande des Trigeminusganglion zusammen um den Anfang der Vena eard. ant. zu bilden. Die eine fängt dorsolateralwarts von dem späteren Diencephalon an und ist als Anlage des zukünftigen Sinus sagittalis superior zu betrachten. Die andere Vene, etwas kleiner, wurzelt an der lateralen Wand des Gehirns dorsal von dem Augenstiel und stellt die Yena ophthalmica dar (M all, 29). Die aus dem Zusammenfluss dieser Gefasse entstandene Vena cardinalis anterior- Vena jugularis — lauft zuerst medial von dem N. ophthalmicus


fig. 11. im Bogen, der Krümmung des Gehirnrohres entsprechend, kaudalwärts, nimmt einen Zweig von oben auf und legt sich der medialen

Flache des Irigeminusganglions an. Wenn sie an dessen kaudale Grenze gelangt ist. mündet in sie eine aufwärtssteigende, aus der Gegend der Hypopbysis und des Mundhöhlendaches herkommende Vene. Gleich darauf nimmt die Vena card. ant. eine von kaudal und ventral kommende Vene auf, die vielleicht zur Herstellung einer Vena capitis lateralis führen wird. (Siehe Hall, 29, Embryo von 4Wochen.) Dann zieht die Vene lateralwttrts, und kaudalwarts verlaufend, kreuzt sie das Acusticofacialis— ganglion, das Ohrblaschen und das Glossopharyngeusganglion dicht an deren lateralen Flachen und wieder nach innen kehrend. zieht sie an der inneren Seite des Vagusganglion vorbei. An dieser Stelle mündet in sie eine herabsteigende ziemlich grosse Vene. Von hier an gelangt sie dorsal und medial von dem Vagus, lateral von den dorsalen Aortenwurzeln, dann lateral und ventral von den dorsalen Aorten‚ einige unregelmässige Venen, die früher wahrscheinlich segmental waren, von hinten aufnehmend. Dorsal und lateral legen sich die, unter den Myotomen besprochenen Mesodermstränge der Venenwand an. In der Höhe des zweiten Cervicalsegmentes kommt die Vene an die dorsale Wand des Goeloms zu liegen, das hier seinen höchsten Punkt erreicht. Gleich darnacln verschmilzt die Vena card. ant. mit der von kaudalwarts aufsteigenden Vena card. post. um den Ductus Cuvieri zu bilden. Auch in dieser Gegend münden einige grosse Gefasse, die medial aus der Umgebung des Oesophagus in der I-löhe der Lungenanlage herkommen. Am Anfang des Ductus Cuvieri münden in ihn auf jeder Seite je ein von der vorderen Bauchwand kommendes

Gefass. Auf der rechten Seite ist dies besonders gross, es lässt sich ventralwarts bis in die Nätlte des Ursprungs der ersten Aortenbogen verfolgen und weiter kandalwäirts bis dahin, wo die ersten Kiemenbogen mit der vorderen Körperwand verschmolzen sind, um sich schliesslich in dem ersten Bogen zu verlieren. ()b diesen Venen irgend eine Bedeutung für die Zukunft zuzuschreiben ist, weiss ich nicht. Möglicherweise könnte das rechte Gefitss proximalwarts als die ausnahmsweise vorkommende, in die Vena cava sup. einmündende Vena pericardiaca erhalten bleiben. oder wenn es in der Körperwand erhalten bliebe, als eine Vena mammaria int.

Die Vena cardinalis posterior (fig. 11) beginnt in dem lateralwärts von dem Wolffschen Körper gelegenen Gewebe im Bereich des dritten Lendensegmentes. In der Nahe ihres An fangs mündet in sie, an der linken Seite, eine aus der hinteren Extremität kommende Vena, die Vena ischiadica. Von hier aus steigt die Vena card. post. kranialivärts in dem lateralen Teil des Wolffschen Körpers hinter dessen Gang. In ihrer (irösse etwas schwankend, nimmt sie allmählich zu, sie hat eine dorsoventralwarts abgeplattete Form und gelangt mehr und mehr medialwärts. Von dem kranialen Abschnitt des Wolffschen Ganges von aussen nach innen gekreuzt, nimmt sie kranial von diesem die Mitte der dorsalen Wand der Recessus parietalis dorsalis für sich ein und veranlasst eine leichte Hervorwölbung desselben. Hier ist sie unmittelbar ventral und lateral von den kaudalen Abschnitten der dorsalen Aorten gelegen. Von dem vierten Cervicalsegmente an kommt sie allmählich mehr in die seitliche Körperwand zu liegen und den zweiten und dritten Segmenten gegenüber biegt sie sich ventral undvetwas lateralwätrts um sich mit der Vena card. ant. zu verbinden. Von dem fünften Rumpfsegmente aufwärts münden in sie zehn segmexital angeordnete von aussen und dorsalwitrts fliessende Venen. Die sechs oberen, meistens im Bereich der vorderen Extremität. sind grösser und die fünfte von oben, die zwischen dem sechsten und siebten Halsmyotome verläuft, ist die Vena axillaris. Sie mündet also noch in der Vena card. post. und zwar weit von ihrem kranialen Ende, hat also eine entsprechend grosse Verschiebung durchzumachen um ihre dauernde Lage als Zweig der Vena card. z1Ilt..Zll erreichen. Gerade wo die Vena card. post. zur Bildung des Ductus Cuvieri sich stark ventralwitrts biegt, empfängt sie einige grosse absteigende Zuflüsse. Abgesehen von diesen Venen bekommt sie durch viele unregelmässige Zweige Blut aus der Urniere, auch tritt sie stellenweise mit der medial gelegenen Vena subcardinalis in Verbindung.

Die zwei, von Lewis (25) Venae subcardinales genannten Venen, -— intercardinales könnte man sie auch benennen stellen zwei kleine in dem medialen Teile des Wolffschen Körpers langsverlaufende Gefässe dar. Sie beginnen ungefähr den siebten und achten Rumpfmyotomen gegenüber medial von den Segmentalbläschen. Sie sind noch nicht kontinuierlich, sondern aus etwa vier Stücken zusammengesetzt, die Unterbrechungen kommen hauptsächlich im kaudalen Teile vor. Die Vv. subcardinales schwanken sehr stark an Grösse, sind aber im Allgemeinen kranialiväirts grosser, wo sie auch eine mehr mediale als ventrale

Lage einnehmen; nahe dem oberen Rande des sechsten Halsmyotomes münden sie in die Venae card. post. Rechterseits mündet der Hauptstamm beinahe zwei Segmente weiter kaudal und hier ist auch der rechte Wolffsche Gang unterbrochen. Diesem kranialen isolierten Abschnitte des rechten Gangs ent— sprechend, findet sich auch eine kleine Vene, die als ein Stück der Vena subcard. zu betrachten ist. Hier wie auf der linken Seite fallt die Mündung dieses Venenstückes in die Vena card. post. fast genau mit dem oberen Ende des kranialen Teiles des Wolffschen Ganges zusammen. Diese Venen beziehen ihr Blut durch sehr feine Zweige, hauptsächlich von den Glomeruli. An einigen Stellen sind sie mit den Venae card. post. in Verbindung. Ihr, wenigstens im kaudalen Teile, noch unentwickelter Zustand, dazu ihre Rage weit von den Venae card. mit denen sie nur wenige Verbindungen besitzen, sprechen mehr für eine selbstständige Entwickelung durch das Zusammenfliessen hier neu entstandener Gefasse, (Miller 32) als für eine Abspaltung von den Venae card. (Lewis 25). In der lateralen Körperwand, weiter kranial in der Basis der vorderen Extremitatanlage, befindet sich beiderseits, ein über vier Segmente leicht verfolgbares Gefass, das sich von dem letzten Halsmyotome bis über das dritte Rumpfmyotom erstreckt und lateral, zwischen der ventralen Myotomkante und dem Cölomrecessus gelegen ist, kaudal ergiessen diese Gefüsse ihr Blut anscheinend in die Venae umbilicales. Diese Gefässe sind die von Hochstetter (12) für Lacerta, Hühnchen und Kaninchen beschriebenen SeitenrumpfVenen. Beim Kaninchen münden sie in die Vena subclavia, eine Fortsetzung der ulnaren Randvene. Eine solche Verbindung besteht hier noch nicht, weil die ulnaren und radialen Randvenen zur Zeit noch nicht zur Entwickelung gelangt sind. Sie finden ihre Andeutung in dem Vorhandensein mehrerer Gefässchen nahe dem freien Rande des Extremitätenstummels in seinem kranialen Teile. Als kleine nicht zu identifizierende Venen die ihr Blut zur Vena subclavia führen oder in der Richtung des Nabels. könnten die Seitenrumpfvenen erhalten bleiben. Lewis (24; bildet diese Venen im Querschnitt ab, giebt ihnen aber keinen Namen.

Aus dem in der kaudalen Wand des Bauchstiels, hinter den Arteriae umbilicales gelegenen Gefässnetz, das hier einige aufsteigende Körperzuflüsse aufnimmt, gehen kranialwarts in der seitlichen Bauchwand eingebettet, und deutliche Hervorwölbungen derselben nach innen verursachend, die zwei ungleich grossen Venae umbilicales hervor, sie steigen senkrecht aufwärts, nehmen mehrere unregelmässige Körperwandzweige auf, und rücken kranialwarts allmählich medial und mehr ventral. Im Niveau der Gallenblasenanlage zerfallen sie in mehrere Zweige, die nach kranial und medial in dem sehr breit gewordenen ventralen Mesenteriuni gegen die Leberanlage verlaufen. Der Stamm jeder Vena umbilicalis setzt sich, sehr stark verkleinert, in der seitlichen Körperwand weiter kranialwarts fort. Gegen ihre kranialen Enden, werden diese Reste der ursprünglichen Venen wieder ziemlich gross und münden jetzt, links von kaudal und dorsal in den Sinus venosus, resp. sein linkes Horn, rechts von kaudal und mehr von lateralwarts her, gemeinsam mit der Vena omphmes. dext. in das rechte Horn. In ihrem Verlauf von der unteren Fläche der Leber zum Sinus venosus ist die rechte Vene deutlich grösser wie die linke, was damit zusammenhängt, dass sie weiter kaudal keine so zahlreichen und günstigen Verbindungen mit den Lebervenen besitzt. In ihren kaudalen Hälften erfahren diese Teile der Venen eine starke Verengerung, die die linke fast zur Unterbrechung bringt. (frage (S) erwähnt das verschwinden dieser Venen bei einem 4:3 mm Embryo erst dort wo sie in den Sinus einmünden und Mall (30) bildet dasselbe Verhalten für einen 4 mm Embryo ab und für einen von 4 : 3 mm rechterseits und links ein Erhaltenbleiben des proximalen Teiles. Auch nach seiner Abbildung der Lebervenen eines 4 : 5 mm langen Embryo sind die Venen am engsten da wo sie münden. Nach His (10) sollen die proximalen Teile der Venen eine zeitlang erhalten bleiben und dem Herzen Blut aus der Körperivand zuführen. Hochstetter (14) gibt an, dass sie zu Venae revehentes werden.

Die zwei Dottervenen liegen in dem Stiel des Dottersacks. kranial von den entsprechenden Arterien und dem Ductus vitellointestinalis. Nachdem sie den Bauchstiel verlassen haben, steigen sie, die rechte bedeutend grösser als die linke, ventral vom Darm im freien Rande des Nlesenteriums, aufwärts. Unterdessen nähern sie sich in ihrer Grösse und knapp kaudal vom Anfang des ventralen Darmgekröses zeigen sie eine sehr schwache Verbindung (Textfig. 12) unter einander.‘ Von hier gehen sie, die rechte nur ein wenig grösser, kranialwärts und auseinander, wenden sich dorsalwärts um den Darm herum und verbinden sich wieder dorsal vom Darm kaudal von der dorsalen Pankreasanlage. Diese Verbindung ist wenigstens zweifach und in sie mündet eine von kaudalwäirts kommende Vena mesenterica. Aus dem so entstandenen Gefassring, gehen besonders rechts, grosse Blutbahnen kranialwarts und den Darm umkreisend, verbinden sie sich ventral, dicht über dem Zusammenhang der Leber mit .dem Darm, so


fig. 12.

entsteht der zweite, der kraniale Venenring. Ventral ist dieser Ring sehr mächtig entwickelt. Rechts, aus dem lateral von dem Darm gelegenen, geräumigen Übergang der zwei Venenringe in einander, geht die noch sehr grosse Fortsetzung der Vena omphmes. dext. nach aussen und kranialwärts, gelangt allmählich in den dorsolateralen Teil des rechten Leberlappens‚ wo dieser zwischen Nlesenterium und Körperwand in den Recessus parietalis dorsalis hineinragt, und mündet gemeinsam mit der Vena umb. dext. in den Sinus venosus ein. Links ist der Zusammenhang dieser Venenringe viel enger und an dieser Stelle mündet ein Zweig von der Vena umb. sin. ein. Der kraniale Ring ist weitaus der grössere und erstreckt sich, ventral und etwas nach rechts von dem Darm gelegen, ziemlich weit kranialwätrts. In dieser Richv tung lasst er sich in ein noch kleines unmittelbar vor dem Darm aufsteigendes Gefass, den Ductus venosus Arantii, verfolgen, der bei einem 6:8 mm Embryo (Piper 37) noch diese Lage hat. Nahe dem kranialen Umfang der Leber, wendet sich dieses Grefass ziemlich plötzlich nach rechts (His 10, fig. 134) und ergiesst sein Blut hauptsächlich in das gemeinsame Endstück der Venae umb. und omphmes. dext. teilweise auch in das Ende der Venu omphmes. dext. Der proximale Abschnitt der Vena omphmes. sin. die in das linke Sinushorn mündet, hat dieselbe Lage zum linken Leberlappen‚ wie die rechte Vene zum rechten. Allein die linke Vene löst sich rasch in Lebercapillaren auf, und ist nicht weit kaudal zu verfolgen. Sie besitzt schon eine schwache Verbindung mit dem Ductus venosus an der Stelle wo dieser nach rechts biegt, so kann ihr Blut zur rechten Seite hinübergeführt werden, wie es Hochstetter (13) für Kaninchen beschreibt, und eine Übertragung der Vene durch die Abschnürung des Sinus venosus von dem Septum transversum, wie Born ( 1) annimmt, wird nicht notwendig. Bei dem von mir untersuchten Embryo ist der Ductus venosus anscheinend von unten her aus dem kranialen Venenring entstanden (H is). In den Sinus venosus ergiessen ihr Blut direkt. abgesehen von dem Ductus venosus, der nicht unmittelbar in ihn einmündet, sieben Venen.

Die Verhältnisse der Lebervenen sind nicht erheblich verschieden von der Beschreibung der Textbücher. Bezüglich des Folschen (7) Embryos vermag ich über die Abbildung und die BeSchreibung nicht vollständig ins Klare zu kommen. Sein „sinus de gauche“ würde dem kranialen Venenring entsprechen der links unterbrochen ist, und nur noch eine kapillare Verbindung mit dem Sinus venosus besitzt, auch scheint die Vena omphmes. dext. unterbrochen zu sein. Von den in der oben erwähnten Arbeit von Mall dargestellten Verhältnissen weicht mein Embryo beträchtlich ab. Von den drei Entwicklungsstadien Malls bietet nur die jüngste und zugleich der längste Embryo etwas übereinstimmendes mit meinem. Doch dies betrifft nur die Venac omphmes., den die Venae umb. stellen bei Malls Embryo von 4:5 mm zwei mächtige oben Verjüngte, in den Sinus venosus einmündende Stämme dar, die noch keine Verbindung mit dem Leberkreislauf gewonnen haben. In dem nächsten Stadium.


Embryo 4 : 3, von Mall ist die rechte Vena umb. anihrer Mündungs stelle unterbrochen, besitzt jedoch keinen Zusammenhang mit den Lebervenen. Bei meinem Embryo besteht eine Verbindung sowohl mit dem Leberkreislauf wie mit dem Sinus venosus und eine Verengerung der Vene hat in ihrer unteren Hälfte angefangen. Bei dem 4:3 mm Embryo von Mall wird das gesamte Blut der Leber durch eine Vene dem Herzen zugeführt. die Vena omphmes. dext. und das Endstück der linken Vena hat sich wahrscheinlich in der oben angegebenen Weise damit verbunden. Zugleich ist die linke Nabelvene ziemlich weit kaudalwarts unterbrochen ohne dass sie Verbindungen mit den Lebervenen besitzt. In dem ältesten Stadium (4 mm) Malls ist die rechte Nabelvene weiter ltaudalwarts verkümmert, ohne ihr Blut in den Leberkreislauf zu ergiessen. Beide früher vorhandene Venenringe sind unterbrochen und die Vena umb. sin. hat jetzt einen Zusammenhang mit den Lebervenen. Diese neue Verbindung soll plötzlich „suddenly“ stattfinden Auch finden wir bei Mall xerst bei einem Embryo von 7 mm einen Ductus venosus, obwohl jetzt in wohl entwickeltem Zustand, sein Auftreten als eine direktere Blutbahn soll durch die Verschiebung der rechten Dottervene hervorgerufen worden sein. Bei meinem Embryo bei dem die rechte Dottervene noch mächtig entwickelt ist, finden wir den Ductus venosus bereits deutlich angelegt, er lässt sich auf die Verbindung der linken Nabelvene mit dem kranialeti Venenring zurückführen. Es handelt sich bei den iVl allschen Embryonen also, den älteren Beschreibungen gegenüber, um bedeutende Verschiedenheiten und zeitlich Verschiebungen in der Entwicklung des Leberkreislaufes. Die Verhältnisse bei meinem Embryo dagegen schliessen sich der herkömmlichen Darstellung an.

b) Das Arteriensystem.

Die ventral und kranial zwischen den beiden Herzohren gelegene Aorta verlässt das Pericardialcoelom von einer kurzen gekrosartigen Falte des Pericardiums umgeben, biegt fast rechtwinklig kranioventral in den dritten Kiemenbogen hinein und gabelt sich nach Abgabe der sehr kleinen ersten, der zweiten dicht hinter der medialen Schilddrüsenanlage gelegenen und dersechsten nach rückwärts verlaufenden Bogen in zwei Äste, aus denen die dritten und vierten Bogen ihren Ursprung nehmen. Die ersten 530 N. W.Inga1ls:

Bogen sind sehr kleine schwer vertblgbare Gefasse die ihren gemeinsamen Ursprung von der vorderen Wand der Aorta nehmen, während dorsalwärts von ihr noch Coelom liegt. Das sehr kurze

Occipl.

fig. 13.

Stämmchen gabelt sich bald in zwei winzige Arterien die nach kurzem abwärts gerichteten Verlauf, kranialwärtsund auseinander gehen. Hier geht die rechte verloren, die linke gelangt nach aussen in den ersten Kiemenbogen, läuft in diesem dorsalnrärts Beschreibunv eines menschlichen Embr os. 531 8

um den Kiemendarm vor der ersten 'l'asche, biegt sich dann nach innen und geht in die linke Aortenwurzel über. Die rechte Arterie ist auch durch den ganzen Bogen hindurch zu verfolgen. nur ist ihr proximaler Teil unterbrochen. Die distalen Teile dieser Bogen sind leicht zu verfolgen, von ihren Verbindungen mit der Aorta dagegen, ist die rechte nicht sicher zu finden, die linke ist äusserst eng, und ob sie noch durchgängig sind kann ich nicht. sagen. Die zweiten Bogen entspringen getrennt von dem vorderen Umfang der Aorta genau hinter der medialen Schilddrüsenanlage, knapp zu deren beiden Seiten verlaufen die Arterien in lateralwarts gerichteter Krümmung in die zweiten Kiemenbogen. In diesen Bogen verlaufen sie dorsalwärts nahe dem Entoderm und hinter der dorsalen Verlängerung der ersten ‘Taschen fliessen sie nach innen in die dorsalen Aortenwurzel. Die dritten Bogen sind hier weitaus die grössten. In diese zwei mächtigen beinahe in einer transversalen Ebene auseinander gehenden Gefasse scheint sich die Aorta zu gabeln. Sie legen sich den vierten Taschen von vorne dicht an, weiter dorsal unmittelbar nach innen von den Glossopharyngei und fast ohne ihre Richtung zu ändern gehen sie in die dorsalen Aortenwurzeln über, da wo diese am weitesten von einander entfernt sind. Diese Bogen und die kranial von ihnen gelegenen Aortenwurzeln die auch viel schwacher sind als kaudalwarts, stellen die späteren Arteriae car. int. dar. Die vierten Bogen gehen mit den dritten von der Aorta. gemeinsam ab. Sie haben ungefähr dieselbe Grösse wie die zweiten, wenden sich rückwärts und nach aussen und nehmen eine Lage kaudal von der dritten Tasche ein, dorsalwarts verbindet sich der linke mit dem dorsalen Teile des sechsten Bogens, der dann wieder in drei Ästchen zerfällt die einzeln münden, so dass es zur Bildung von zwei Inseln kommt. Rechts kommt dies nicht vor. Eine solche Inselbildung scheint sehr häufig zu sein ('I‘andler, 40). Eine derartige zur Inselbildung führende Verbindung zwischen dem vierten und sechsten Bogen hat Tandler bei einem 6:5 mm Rattenembryo als einen fünften Bogen beschrieben. Die sechsten Bogen, es gibt hier keine fünften, sind noch beiderseits unvollständig. Sie kommen von dem dorsalen Umfang der Aorta gleich bevor diese in die dritten und xierten Bogen übergeht und laufen dorsalwarts zwischen den vierten Kiementaschen und der Kehlkopfrinne. In dieser Gegend wird es rasch sehr schwer sie zu verfolgen, besonders kranialwärts, kaudalwarts besitzen sie, glaube ich, eine Verbindung mit zwei kleinen gegen die Lungenanlage hinabziehenden Gefässen, den zukünftigen Arteriae pulmonales. Was ihre dorsalen Teile anbetriflt so handelt es sich um zwei von den dorsalen Aorten— wurzeln hinter den vierten Taschen herabwachsende, ventral sich verjüngende Sprossen, denen Verbindungen mit den Anfangsteilen noch fehlen (Lehman 22). Die Verbindung der rechten Sprosse mit der dorsalen Aortenwurzel ist doppelt, die Verhältnisse links sind erwähnt worden.

Die in dem Mundhöhlendache eingelagerten Fortsetzungen der Aortenwurzeln über den ersten Bogen hinaus, die Aa. car. int., nehmen ihre Lage vorne zu beiden Seiten der Hypophysis, wenden sich dann mehr dorsalwärts, bekommen am kaudalen Rande des Augenbechers eine Verbindung mit den Aa. vert. cerebrales und setzen sich zwischen Auge und Gehirn weiter fort. Diese letztgenannte Arterie wäre der Lage nach als A. ophthalmica zu bezeichnen, aber im Vergleich mit den von Mall abgebildeten Verhältnissen, die zwar für ziemlich viel ältere Embryonen gelten, bin ich geneigt, sie als A. cerebralis ant. oder doch als gemeinsame Anlage der Aa. cer. ant. und med. anzusehen und das unter ihr, nur auf der linken Seite vorkommende Ästchen als A. ophthalmica zu betrachten. Diese Verhältnisse stimmen fast genau mit den von Tan dle r (40) für einen menschlichen Embryo von ca. 7 mm angegebenen überein. Die Aa. vertebrales nehmen in diesem Stadium ihren Ursprung aus den ersten Segmentalarterien, welche aus den paarigen Aorten‘ entspringen, den sogenannten Hypoglossusarterien, so genannt, weil sie mit den gleichnamigen Nerven verlaufen. Diese zwei Arterien laufen rostral— wärts dem Boden des Nach- und Mittelhirns anliegend, kommen ventral von den Ohrbläschen sehr nahe aneinander und sind dort wahrscheinlich durch Kapillaren verbunden, gehen dann wieder etwas auseinander und gehen kaudal von den Augenbechern eine Verbindung mit den Aa. car. int. ein. Die Aa. vert. bekommen ihr Blut wahrscheinlich in diesem E‘all hauptsächlich aus den Aa. car. int. Bezüglich des Ursprungs der Aa. vert., so handelt es sich hier um zwei (Hochstette r, 14) dem Kopf angehörende segmentale Arterienpaare. Die vorderen Arterien verlaufen mit den Nn. hypoglossi, sollen früh zugrunde gehen, die zweiten verlaufen mit den Nn. spinales I oder jetzt dicht vor ihnen. So ist diese zweite oft als die erste (Jervicalzwterie gezahlt worden, da aber die dritte, die nächste Arterie dem ersten Halswirbel ent— spricht, so hat Ho ch ste tter diese erst als erste Cervicalarterie gezahlt, und als solche werden wir sie bezeichnen.

Die Verbindung der A. vert. und Hypoglossusarterie ist schon stark in Rückbildung begriffen und wahrscheinlich nicht mehr durchgängig. Die kranialsten Segmentalarterien in der Nahe des Nledullarrohres sind durch weite Kapillaren miteinander verbunden, und ich glaube, dass Blut aus den zweiten in die Vertebrales gelangen könnte. So hat sich die Bildung einer Langsanastomose zwischen den Segmentalarterien, die den Ursprung der Aa. vert. bis auf die Aa. subclav. verschieben wird, schon angebahnt. Das nachste Stadium, in dem die Aa. vert. Blut aus den zweiten segmentalen Kopfarterien beziehen, bildet Hochstetter (11) für Kaninchen von elf Tagen ab. Bei einem menschlichen Embryo von 6:8 mm (Piper, 37) war die Hypoglossusarterie verschwunden. Bei einem 7 mm-Embryo (Mall, 27) hatte die A. vert. sich mit der ersten Cervicalarterie, der dritten unserer Reihe, verbunden, und eine Verbindung mit der nächsten ist angebahnt. Tandler (40) bildet einen menschlichen Embryo von 7 mm ab mit einer gut entwickelten Hypoglossusarterie, aus der die A. vert. hervorgeht. Überall von den Aa. vert. aus gehen kleine Gefasse dorsalwarts an den Wänden des Gehirns. Keine von diesen Ästchen sind schon mit Namen zu bezeichnen. Von der linken Aortenwurzel zwischen dem zweiten und dritten Bogen, also aus der A. car. int. geht ein kleines Ästchen nach innen und vorn bis in die Nahe der A. vert., eine Verbindung der beiden konnte ich nicht finden. Auch gehen medialwarts, aber weiter kaudal, zwei kleine Gefasse, eins zwischen dem ersten und zweiten Bogen, das andere an der Einmündungstelle des dritten Bogens durch kleine Kreise in fig. 13 angegeben —— aus der linken dorsalen Aortenwurzel hervor, sie haben anscheinend keine Beziehung zu der A. vert. Auch von dem höchsten Punkt der linken Aortenwurzel, kaudal von dem dritten Bogen, glaube ich ein nach oben gerichtetes Ästchen gefunden zu haben, aber die Schnittrichtung war hier sehr ungünstig. Es würde ungefähr dem vorderen Rande des ersten Occipitalmyotoms entsprechen, und zwischen ihm und der Hypoglossusarterie ist genau Platz für eine zweite


Arterie. Diese (iefasse kommen, so weit ich sehen kann, nur auf der linken Seite vor, und abgesehen von dem an der Alündung des dritten Bogens sind sie durch regelmitssige Zwischenräume getrennt. Ihre Bedeutung ist mir unbekannt. Bei Lacerta kommen drei Segmentalarterien im Kopfgebiet zur Anlage. Die Aa. vert. cer. werden bei unserem Embryo eben vor ihrer Verschmelzung zur A. basilaris angetroffen und. da sie eine Strecke nahe aneinander parallel verlaufen, würde diese Verschmelzung wohl über eine entsprechend grosse Ausdehnung fast gleichzeitig stattgefunden haben.

Einschliesslich der zwei Kopfarterien gelten aus der Aorta und ihren Wurzeln 24 segmentale Arterien hervor. Kranial und kaudal sind sie zwischen den hlyotomen gelegen, in der Mitte des Körpers mehr ventral von diesen. Die sechs kranialsten entspringen von den Aortenwurzeln. Von den achten, den zweiten von der unpaaren Aorta, die zwischen den sechsten und siebenten Halsmyotomen gelegen sind, den sechsten Halsivirbeln entsprechend, gehen Fortsetzungen der Arterien in die Extremitätenanlagen —— Aa. subclaviae — und auch schwache Zweige dorsalwarts gegen das hledullarrohr. In der Höhe der zweiten Lumbalsegmente gehen die mächtigen Aa. umbilicales aus der Aorta hervor, die dementsprechend sehr stark reduziert wird und sich in die noch paarigen Aa. caudales fortsetzt. Von diesen etwas unregelmassigen, stellenweise miteinander in Verbindung stehenden Gefassen zweigen sich rechts fünf Ästchen ab, links vier, die segmental zwischen den Wirbeln gelegen sind. Die Aa. caudales lassen sich bis zwischen den dritten und vierten Sakralwirbel verfolgen, in ihrem distalen Teile sind sie unterbrochen.

Was die ventralen Äste der Aorta anlangt (fig. l3, 'l‘af. XXIX. fig. 2), so handelt es sich um vierzehn in den verschiedensten Stadien der Entwicklung begritiene Arterien. Die kranialste kommt von der linken paztrigen Aorta, zwischen dem zweiten und dritten der dorsalen Zweige. Die zweite Arterie nimmt ihren [Ersprung in der Höhe der Aa. subclaviae. also zwischen sechstem und siebentem Halsnerven. Sie läuft (fig. 13) ventralwttrts in das hlesenterium hinein, gibt einen kurzen Ast kaudalwärts ab. einen zweiten ventral bis an die dorsale Pankreasanlage und einen aufsteigenden. der sich gabelt und bis in die Nahe des Nlagens zu verfolgen ist. Diese zwei ventralwarts ziehenden Genfasse sind vielleicht als Reste zweier aufeinander folgenden Segmentalarterien anzusehen, bei denen die Verbindung der kranialen mit der Aorta schon verschwunden ist. Andeutungen davon sowie einer Verbindung mit einem noch weiter kranial— warts gelegenen ("iefass sind in der fig. l3 zu sehen. Die zweite ventrale Arterie werden wir als A. coeliaca bezeichnen. Nach einer Tabelle von Mall (28), welche die Wanderung der Arteria coeliaca zeigt, hatte sie bei einem 2:1 mm-Embryo eine Lage dem vierten Halsnerv gegenüber.

Die nächstfolgenden ventralen Arterien meines Embryos sind zwei dicht aneinander folgende Äste, die von der Aorta zwischen den letzten Halsarterien und den ersten Runipfarterien entspringen. Sie sind nicht weit zu verfolgen. Die A. omphalomesenterica hat bei dem untersuchten Embryo drei Wurzeln und die Andeutung einer vierten. Sehr ähnliche Verhältnisse sind von Tandler (4, fig. 1) für einen 5 mm-Embryo beschrieben worden. Die kranialste, schon in Rückbildung begriffene Wurzel liegt etwas weiter kaudalwarts als die erste Rumpfarterie, die drei anderen Wurzeln entsprechen ungefähr den drei folgenden Rumpfarterien. Die erste tritt in das Mesenterium ein, und nach Abgabe eines kleinen Zweiges, der als ursprüngliche Fortsetzung der Arterie zu deuten ist, biegt sie sich stark kaudalsvtirts und gewinnt eine Verbindung mit der mächtigen zweiten Wurzel. Diese zweite Wurzel, der zweiten Rumpfarterie entsprechend, ist die grösste, sie ist von den Seiten her abgeplattet. mit einem Ursprung aus der Aorta, der sich fast über ein Segment erstreckt, und ist etwas nach rechts in das Mesenterium gerichtet.

Dieser kräftige Stamm wendet sich bald kaudalwarts, gibt aber zuerst einen kleinen Zweig ab, der gleichfalls als Fortsetzung der ursprünglichen Anlage zu deuten ist, und der die Richtung des Ursprungs fortsetzt. Er ist bis an die linke Seite des Darms zu verfolgen. Die dritte Wurzel ist fast so gross wie die zweite. die sie von kranial empfängt und aus diesen zwei wird der Stamm der A. omphmes. gebildet, aus dem.vier Arterien hervorgehen. Eine bleibt an der linken Seite des Darms, die drei anderen, von denen eine zuerst links um den Darm herumlauft vereinigen sich zur einer rechts vom Ductus vitellointestinalis verlaufenden Arterie. Die Gefässe liegen an der Ursprungsstelle des Ductus. Mit einer dieser rechtseitigen Arterien die einen


kaudalwarts konvexen Bogen beschreibt, verbindet sich ein aus der Aorta dicht unter der dritten Wurzel entspringendei‘ Zweig. ()b er schon durchgängig ist, kann ich nicht sagen. Er ist in seiner ersten Entwicklung begriffen undkann später zu einer ltraniokaudalen Verschiebung des Ursprungs der A. omphmes. beitragen. Weiter kaudalwttrts finden sich zwei zugespitzte Hervortreibuiigen der ventralen Aortenwand, durch die wahrscheinlich die Aorta eine Verbindung mit dem in dem Nlesenterium um den Darm gelegenen Kapillarnetz besitzt. Zwischen dem fünften und sechsten Rumpfganglion findet sich ein bis an den Darm verfolgbares Gefäss, das vielleicht als A. mes. inf. anzusehen ist. Kaudalwarts von dieser sind noch drei kleine, nur an ihren Ursprüngen erkennbare Äste nachzuweisen. Diese ventralen Äste haben nicht die regelmassige Anordnung. die Ta n dler beschreibt. Von den aus der Aorta entspringenden [lriiierenarterien, die auch ursprünglich segmental sein sollen, sind nur ab und zu unregelmässige Zweige zu finden. Die Aa. umbilicales verlaufen zuerst kaudalwarts, biegen sich dann ventralwärts, kommen in der Bauchwand zu beiden Seiten der Allantois zu liegen und gelangen von hier aus in den Bauchstiel. An der Stelle, wo sie sich ventralwärts biegen, zeigen sie an ihren hinteren Wänden rückwärts —- dorsalwfirts —— gerichtete Ausbuchtungen, die mit einigen lateralwäirts von dem Wolfischen Gang gelegenen Blutbahnen in Verbindung stehen und die ersten Anlagen zur Herstellung der secundttren Aa. umb. darstellen.

Um die Aorta sind die Mesenchymzellen etwas geschichtet und auch die kleinen" Arterien unterscheiden sich von den Venen dadurch, dass die auskleidenden Zellen etwas dicker und saft— reicher sind und sich ein wenig dunkler färben.

Das Herz.

Das Herz befindet sich in einem sehr wenig jüngeren Stadium wie das des Embryo R. von His (10). Im Vergleich mit den Bornschen Modellen für Kaninchen (1) soweit ein befriedigender Vergleich möglich ist, ist es etwas jünger wie das im Modell 3 (Ziegler) dargestellte Herz, das einem 5:1 mm langen Kaninchenembryo entstammte. Bei der Beschreibung des Herzens werden wir mit dem Sinus venosus anfangen. Dieser (Taf. XXX, fig. 2) bietet im wesentlichen die typischen, von His dargestellten Verhältnisse dar. Mit den zwei Ductus Cuvieri, von denen der linke etwas weiter kranialwärts reicht, hat er eine fast regelmässige hufeisenförmige Gestalt. Der rechte Ductus ist viel kürzer wie der linke, was wohl mit der mächtigen Entwicklung der Vena omphmes. dext. zusammenhängt, und mündet von dorsal und kranial in das erweiterte rechte Horn des Sinus venosus. Vorn und innen ragt die Kuppe des Sinus etwas über die Mündung hinauf. Weiter kaudal und medial und von dorsalwärts her mündet die grosse rechte Dottervene, weitaus die grösste aller in den Sinus einmündenden Venen, und gemeinsam mit ihr die von lateralwärts kommende Vena umb. dext. Hier mündet auch (fig. 2, Taf. XXX) der Ductus venosus Arantii. Der linke Ductus Cuvieri ist viel länger als der rechte, er verläuft kaudal und etwas ventralwärts in der seitlichen Körperwand. Hier bildet er eine in das Coelom vorspringende Leiste, die’ kaudalwärts zunehmend, sich als Membrana pleuropericardiaca mit dem kranialen Rande des Septum transversum verbindet. Der Ductus biegt jetzt medialwarts, empfängt die von der Körperwand und dem linken Leberlappen kommenden Vena umb. sin. und Vena omphmes. sin. und geht in den quergelegenen Teil des Sinus venosus über. Dieser letztgenannte Teil des Sinus liegt hinter dem Canalis auricularis, hat einen bogenförmigen Verlauf, mit der Concavität kranial, und nimmt fünf aus der Leber kommende Venen auf. Ausserdem mündet eine Lebervene in das Endstück der Vena umb. dext. ein. Der Sinus ist noch in dem Septum trans. eingebettet, aber von der linken Seite her ist eine Abschnürung angedeutet. Sein rechtes Horn öffnet sich nach vorn in das Atrium dext. Der Sinus ist hier viel zierlicher gestaltet wie beim Kaninchen, wo er geräumiger ist und nicht so ausgezogen, dasselbe gilt auch für die in ihn mündenden Venen. Abweichende Füllungszustäinde würden dies mehr oder weniger erklären. Wie aus dem oben gesagten hervorgeht, liegt der Sinus dorsal von den Herzohren, beim Kaninchen in einem entsprechenden Stadium kaudal von diesen. Diese Verhältnisse hängen von den Stellungen der Herzen in den zwei Fällen ab. Um das menschliche Herz in die Lage des des Kaninchenherzens zu bringen, müssten wir es um eine horizontale Linie um fast 90 Grad drehen, sodass die ventrale Fläche kranialwärts sieht, denn beim Kaninchen liegen die Herzohren dorsal von der Vertikelschleife, zum grössten Teil von diesem Herzabschnitt bedeckt, wahrend sie beim Menschen kranial und nur ein wenig dorsal liegen und vollständig sichtbar sind. In anderen Worten, das Aufrichten des Herzens findet beim Menschen früher statt als beim Kaninchen. Frühere Stufen dieses Prozesses als die hier beschriebene sind bei His (10, S. 132) Embryo Lr. 4:2 mm, Gage (8) 4:3 mm, Broman (5) 3 mm und Janosik (16) 3 mm zu sehen. Auch ist das menschliche Herz in diesem Stadium nicht so rundlich gestaltet wie beim Kaninchen, es ist mehr dorsoventral abgeplattet, beim Kaninchen mehr von den Herzohren gegen die Vertikel zusammengedrangt. Ferner sind beim Menschen die Herzohren kleiner. Freilich ist dies zu einem gewissen Grad von den Füllungszustanden des Herzens abhängig.

Von den Herzohren ist das rechte bedeutend, beinahe zweimal so gross wie das linke. Dieses lasst sich durch die Mündung des Sinus venosus in diesen Herzteil erklären. Ventral und kranialwarts sind die Herzohren durch eine tiefe Rinne getrennt in die der Bulbus Aortae sich einlegt. Dorsal sind sie nicht so deutlich geschieden. Hier setzt sich das Mesocardium post. an, aber vollständig in dem Gebiet des rechten Vorhofs und zeigt an seinem linken Rande eine tiefe Grube (fig. 2, Taf. XXX) die innen das beginnende Sept. primum verursacht. Das rechte Herzohr ragt weiter ventralwarts wie das linke und auch weiter kaudalwarts, aber bei weitem nicht so, wie es Bremer (4) beschrieben hat, bei dessen Embryo, man die Verhältnisse teilweise auf den schlaffen Zustand der Herzwände zurückführen kann. Im Inneren sind die Atria schon mehr voneinander getrennt, aber noch bilden sie fast einen gemeinsamen Raum. Diese beginnende Trennung ist durch die oben erwähnte, ventral gelegene Rinne und das von kranial und dorsal herabwachsende Sept. primum verursacht. Ventral geht die, von dem Bulbus Aortae veranlasste, niedrige breite Leiste kaudalivarts in die ventrale Wand des Ohrkanales über. Das kaudalwärts verlängert gedachte Sept. primum würde die Öffnung des Ohrkanales rechts von seiner Mitte treifen, d. h. diese Öffnung muss sich noch weiter nach rechts verschieben, um gleichmässig geteilt werden zu können. Das dorsale Endocardkissen des Ohrkanales erstreckt sich sehr wenig an der dorsalen Wand des Vorhofes hinauf, es besteht noch eine bedeutende Lücke zivischen ihm und dem Sept. prinum. An der ventralen Wand dagegen ist die ventrale Ohrkanalverdickung weit kranialwälrts gelangt, und als eine Erhebung des Endothels aus dem die Zellen sich noch nicht abzuspalten beginnen, ist sie bis an die Endocardverdickung des Sept. primum am Dache des Vorhofes zu verfolgen. Das Septum primum ist kranial am besten ausgebildet, es besteht aus einer senkrechten muskulösen Platte an deren freier unteren Kante das Endothel ein wenig abgehoben ist und anfängt sich zu verdicken. Der Teil des Septum, der von der dorsalen Wand aus entsteht, ist durch eine wohl entwickelte verdickte Falte der dor


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salen Vorhofswand gebildet (fig. 14). Die dorsale Wand des linken Vorhofes schlagt sich etwas verdickt ventralwärts, dann als ein dünneres rücklaufendes Blatt wieder dorsalwarts wo sie die linke Grenze des Mesocardium post. bildet und in das die Lungenanlage überziehende Coelomepithel übergeht. Das Endothel des Vorhofes überzieht den linken Abhang der Falte, aber von deren Spitze geht es nach links in einem nach vorn konvexen Bogen und kommt an dem linken Rande der Sinusmündung, wo das Gewebe zur Anlage der linken Sinusklappe kranial etwas verdickt ist, wieder in Berührung mit dem Muskelgewebe des Herzens; von hier aus geht es in den Sinus venosus über. Am linken Rande der Sinusmündung im Bereich des Mesocardiums, geht wie links beschrieben die Wand des Sinus in das Coe1om— epithel über. Es besteht also an der Anhaftungsstelle des Mesocardiums eine Lücke in der muskulösen Wand des Herzens, die Area interposita von His (Piper 37), wo die Mesenchymzellen des Lungengekröses mit dem Herzendothel in Berührung gelangen können oder sich mit den von diesem abgespalteten Zellen zusammenmischen. Obwohl eine Unterbrechung der muskulösen Wände des Herzens stattfindet, die in geringerer Ausdehnung mit der Anheftungsstelle des Mesocardiums zusammenfallt (fig. 2, Taf. XXX) findet sich anscheinend auch in dieser Lücke, muskulöses Gewebe, das, so weit ich entscheiden kann, von der übrigen Herzmuskulatur abstammt. Es handelt sich um einige wenige grössere und kleinere Anhäufungen muskulösen Gewebes die einen mehr oder minder deutlichen Zusammenhang mit den Umschlagsrändern des Mesocardiums besitzen. Eine Wucherung dieser Zellen würde den Defekt ausfüllen. Es lösen sich viele Zellen von dem Endocard los und von dorsalwarts her dringen die Zellen des Lungengekröses hervor und bald kann man nicht mehr erkennen woher die Zellen stammen und auch ob sie zu einem Ergänzen des Defekts beitragen, lasst sich nicht entscheiden. Kaudal von der oben erwähnten Anlage der linken Sinusklapppe und an dem linken Umfang der Sinusmündung findet sich eine kleine längliche Hervortreibung des Endothels. Sie ist kaudal deutlich von dem Sept. primum getrennt, verschmilzt kranial mit dessen rechtem Abhange und sitzt der linken Seite des muskelfreien Feldes an. In ihr sehen wir die spina vestibuli von His. Die rechte Sinusklappe ist wohl ausgebildet, und besteht aus Muskelgewebe allein. Kranial ist sie weit von der linken getrennt, lauft dann kaudalwarts und nach links, so dass die Sinusöffnung etwa keilförmig ist mit der Basis kranial, das sie durchströmende Blut wird gegen den Ohrkanal geleitet. Die Ausbildung der rechten Klappe kann man nicht genau beurteilen, da sie fast gerade in der Flucht der dorsalen Wand liegt, was, wie Born bemerkt, mit den Füllungszustanden der Herzohren zusammenhängt, die hier schön prall und ausgedehnt sind. Aussen ist der Canalis auricularis von dorsal leicht sichtbar, ebenso von vorne links von dem Bulbus Aortae, zu beiden Seiten ist er von den Herzohren in die Tiefe gedrängt worden und vollkommen bedeckt. Seine Lichtung ist ziemlich lang und noch geräumig, er ist von einer sehr regelmassigen, viereckigen, dorsoventralwarts abgeplatteten Gestalt. Kranial beginnt er zwischen den Herzohren, ventralwarts am Vorhofboden gelegen, und mündet, ventrokaudalwarts und etwas nach links ziehend in den kranialen, medialen Teil des Ventrikelraumes aus. Von unten hat man einen freien Blick von der linken Ventrikelschleife aus, durch den Ohrkanal und den linken Vorhof hindurch, bis in das rechte Sinushorn hinein. Die Endocardkissen des 0hrkanales‚ der ohne sie eine Kreisform im Querschnitt haben würde, legen sich dorsal und ventral in dem Ohrkanal an. Kaudalwarts wo der Kanal sich in den linken Ventrikelraum ölfnet, bewahren diese Verdickungen dorsal und ventral in der medialen Hälfte des Ventrikels dasselbe Verhalten zu einander, nur sind hier ihre linken Enden weit von einander getrennt, da dieser Teil des Ventrikels sich in 'I‘rabekel auflöst. Weiter kaudal verstreichen diese Verdickungen an der ventralen und dorsalen Wand des Ventrikels im Bereich des Foramen interventriculare. Die Gestaltung des Ventrikelteiles des Herzens versteht man besser nach fig. 1, Taf. XXX als nach einer Beschreibung. Eine Trennung in zwei Raume hat noch nicht begonnen. Trabekelbildung findet auf der ganzen Innenfläche der linken VentrikeL schleife statt, abgesehen von den oben erwähnten, von den Endothelverdickungen überzogenen Teilen, unten, in der horizontalen Partie des Ventrikels und an der dorsolateralen Wand der rechten Schleife bis etwas über den oberen Band des For. interventriculare hinauf. Andeutungen eines Sept. interventriculare sind noch nicht zu erkennen.

Das Endothelrohr des Bulbus Aortae legt sich nirgendwo an die muskulösen Wände desselben an, und wo diese in das Epithel des Daches der Pericardialhöhle übergehen setzen sich die zwischen ihnen und dem Endothelrohr gelegenen Bindegewebszellen in das Mesenchym der Kiemenbogen fort. Diese aus dem Endocard stammenden Zellen sind regelmässig um das Endothelrohr geordnet, das durch einen breiten Abstand von dem viel dickeren muskulösen Rohr getrennt ist. Dieses hat durchaus eine querovale Form wovon die des inneren Rohres völlig unabhängig ist. Das Endothelrohr hat kranial eine entsprechende Form, bald aber sammeln sich die sparlicher gewordenen Bindegewebszellen, vorwiegend ventral und dorsal. Folgen wir nun dem Bulbus kaudalwärts, so finden wir, dass diese Zellhäufchen sich allmählich verschieben, und zwar das ventrale nach rechts, das dorsale nach links, dementsprechend dreht sich das linke Ende des längeren Durchmessers des Rohres auch ventralsvärts. Diese Drehung beträgt im ganzen ungefähr 180 Grad, sodass am untersten Ende der rechten Ventrikelschleife die ursprüngliche ventrale Verdickung an die dorsale Fläche zu liegen kommt, und gemeinsam mit dem dorsalen Endocardkissen des Ohrkanales in eine Erhebung des Endothels des Ventrikelquerstückes ausläuft. Die andere Bulbusverdickung ist weiter nach unten zu verfolgen und verliert sich, wie die dorsale, in eine Erhebung des" Endothels an der ventralen Wand. Diese Endothelverdickungen des Bulbus fangen erst an eine schwache Abplattung des Endothelrohres zu veranlassen, als erste Andeutung der späteren Trennung in Aorta und A. pulmonalis.

Urogenitalsystem.

Der Wulst, welcher weiter kaudal den Wolffschen Korper birgt, beginnt ungefähr dem fünften Halsmyotome, also dem achten der Gesamtreihe, gegenüber, sich an der dorsalen Wand des Coeloms zu erheben, er nimmt allmählich zu, ist in der mittleren Thorakalgegend am grössten und verschwindet wieder am kaudalen Ende des Coeloms im Bereich des vierten Lendenurwirbels. Dorsalwärts geht er unmittelbar in das, medial von den Myotomen, die Aorta und das Rückenmark umhüllende Mesoderm über. Rechts beginnt der Wolffsche Gang im Bereich des fünften Halsmyotoms, des achten der ganzen Reihe, mit einem blinden Ende, weit von dem Coelomepithel entfernt und zwar genau dorsal von der Mündung eines Gefässchens in die Vena card. post. Er besitzt ein deutliches Lumen das sich zunächst ein wenig vergrössert, aber dann wieder schnell abnimmt, er gelangt allmählich ventralwärts und verschwindet nahe dem Coelomepithel, genau in der Höhe eines rudimentaren freien Glomerulus und unmittelbar hinter dessen Anhaftungsstelle spurlos. Dieser freie Glomerulus stellt einen kleinen kurzen, leicht gebogenen ventral und medialwärts gerichteten Auswuchs der ventralen Wand des beschriebenen Wulstes dar. Er erstreckt sich über ungefähr 35 ,u.


Gefässe in ihm zu verfolgen war nicht möglich. Ähnliches hat J anozik (16) für einen 3 mm Embryo abgebildet. Dem freien Glomerulus folgen 18 10 ‚u Schnitte in denen nichts von dem Wolffschen Gange zu finden ist.

Links beginnt der Wolffsche Gang (fig. 16) nahe dem kranialen Rande des sechsten Halsmyotoms und zwar anscheinend mit einem offenen Nephrostom. In der Mitte des Segmentes findet sich ein kleiner Glomerulus und gleich danach verschwindet der Gang. Dann folgt ein zweites kleines isoliertes Stück des

C5 C5

Th 1.


fig. 15.

Ganges in dessen Bereich ein innerer Glomerulus liegt und im kranialen Teile des siebten Segmentes fangt der Gang wieder an. Offene Coelomtrichter sind bei Physalix (36), Bremer (4) und Gage (8) beschrieben und von Bremer und Gage der Vorniere zugerechnet. Mac Callum (26) schliesst nichts entschiedenes aus‘ dem Vorhandensein eines Coelomtrichters im kranialsten Teile des Wolffschen Körpers. Was der übrige Teil des Mesonephros betrifft, werden wir uns, da keine bemerkenswerten Unterschiede zwischen der rechten und linken Seite vorkommen, auf eine Beschreibung der rechtseitigen Verhältnisse beschränken (fig. 15). Zwischen dem sechsten und siebten Segmente findet man einen kleinen Glomerulus dessen Kapsel wahrscheinlich in oifener Verbindung mit dem Coelom steht. Aus dieser Kapsel geht ein kurzer Kanal hervor der in den Iateralwärts gelegenen Wolffschen Gang mündet. Dieser legt sich nun dem Coelomepithel unmittelbar an und gelangt bald in den lateralsten Teil der Urnierenfalte. Kaudal von diesem ersten Glomerulus folgt eine Reihe von 16 nahe an einander liegenden Glomeruli. Sie liegen in der Mitte der Urnierenfalte, erreichen bald ihre grösste Entwicklung und nehmen dann allmählich ab. Die Glomeruli, deren Grösse schwankt, liegen dicht unter dem Coelomepithel, das in ihrem Bereich etwas verdünnt wird. Ihr Hilus, so zu sagen, ist dorsal und medial gerichtet. Nach vorne stülpen sie die Wand des Kanalchens vor sich ein, und bilden so eine kleine Kapsel, deren ventrale dem Coelomepithel dicht anliegende Wand aus stark abgespalteten Zellen besteht, und deren Lichtung einer tiefen Schale ähnelt, in die das Kanälchen übergeht. Der Verlauf der Kanalchen bietet gewisse Verschiedenheiten dar, doch sind alle demselben, wohlbekannten in fig. 5, Taf. XXX nach einem Modell abgebildeten Typus unterworfen. Die Kanalchen können länger oder kürzer sein und so in ihrem Verlauf mehr oder weniger zahlreiche Schlingen zeigen. Wenn wir die Bildungen kaudalwarts verfolgen wird die Einstülpung der dorsalen Wand des distalen Endes des Kanalchens, d. h. die Ausbildung des Glomerulus immer geringer, bis sie schliesslich aufhört. Ebenso wird die Wandung der Kapsel immer dicker und mehr der des Kanalchens gleich. Auf diese 17 als Urnierenkanälchen mit Glomemli zu bezeichnende Gebilde folgen zwei Übergangsformen. Sie stellen grosse kurze dickwandige Kanitle dar, die eine Mündung in dem Wolf fschen Gang besitzen aber die Entwicklung eines Glomerulus hat noch nicht begonnen. Die Mündung in den Gang erfolgt unter einem so spitzen Winkel, dass auf einige Schnitte der Gang doppelt erscheint. Diese Übergangsformen zu den Segmentalblaschen sind nicht so gebogen wie die oben beschriebenen Kanalchen deren Vorläufer sie darstellen. Weiter kaudalwärts folgen in gleichen Zwischentraumen 20 Sogenannte Segmentalblätschen. Sie besitzen sehr dicke Wande und liegen der ventralen und lateralen Oberflache des Wolf f schen Körpers nahe. Die vier oder fünf kranialen besitzen eine Mündung in den Wolffschen Gang die der oben beschriebenen ähnelt, die anderen kommen nur mit ihm in Berührung. Das 9. bis 14. einschliesslich besitzen eine mehr oder minder deutliche solide Verbindung mit dem Coelomepithel. Über den 2., 4., 13., und 14. findet sich in dem überliegenden Coelomepithel eine deutliche gut abgekrenzte Verdickung mit einer sehr kleinen Vertiefung in der Mitte, die als ein rudimentares Nephrostom aufzufassen ist. Immer aber war die oben beschriebene solide Verbindung zwischen Bläschen und Oberflache gering, zweimal also mit der Andeutung eines Nephrostoms versehen, und eine Fortsetzung des Coeloms durch das Nephrostom in das Bläschen hinein, wie sie Gage (8) gefunden hat, kommt hier nicht vor. Medialwarts zwischen dem sechsten und siebten Segmentalblaschen findet sich ein kleineres Bläschen, das anscheinend mit dem siebten in Zusammenhang steht. Die kaudalste Blaschenanlage zeigt noch keine Lichtung. Weiter kaudalwarts und als eine indifferenzierte Fortsetzung dieser Blaschenreihe zu betrachten, ist das Mesoderm, ventral und medial von dem Wolffschen Gang mehr kompakt wie sonstwo und als nephrogener Strang zu betrachten. Nach ventral und innen über diesen hinweg, zieht der Gang, hier etwas vergrössert, und so vielleicht schon auf die Anlage des Nierenganges (Nierenknospe) hindeutend um an die laterale Wand der Kloake zu gelangen.

Scheinbar geht das verdickte Mesoderm um seine mediale Seite herum und kommt so hinter ihm zu liegen. In dieses Gewebe wächst später die Nierengangsystemanlage hinein. Der Wolf f sehe Gang mündet weit ventralwarts, unweit der Kloakenmembran, gegenüber dem ersten Sakralsegment, in die Kloake. Die oben beschriebenen Gebilde sind nicht mehr streng segmental angeordnet und besonders gilt dieses, wie zu erwarten, für die kranial gelegenen. Die 19 ersten erstrecken sich über sieben bis acht Segmente, es kommen also in jedem Segment, durchschnittlich, zwischen zwei und drei vor. Die 20 Bläschen ver— teilen sich über zehn Segmente, es kommen also zwei auf jedes Segment.

Links kommen 40 dieser Gebilde vor, von denen 19 mit Glomeruli versehen, 4 als Uebergangsformen und 17 als Bläschen zu bezeichnen sind. An dieser Seite kommen einfache Verbindungen mit dem Coelomepithel dreimal vor, entsprechend dem dritten, sechsten und siebten Bläschen, und deutlichere rudimentäre nicht durchgängige Nephrostome fünfmal, entsprechend der zweiten Übergangsbildung und dem ersten, vierten, fünften und neunten Bläschen. Diese Reihe von Entwicklungsstufe stimmt im wesentlichen mit den von Gage beschriebenen überein. Nach M e ye r (31) sollen beim Meerschweinchen die Nephrotome stellenweise Verbindungen (ein, zwei ja sogar drei auf jedes N ephrotom) mit dem Coelomepithel bewahren, und wenn dann die Segmentalblaschen auftreten, durch sie einen Zusammenhang mit dem Coelom gewinnen. Die Bläschen bilden sich allmählich durch eine Verdichtung und Aushöhlung in der Zellenmasse des nephrogenen Stranges. Sie bekommen eine solide nach den Angaben von Gage später offene Verbindung mit der Oberflache der Urnierenfalte die sie früher oder später wieder aufgeben und gewinnen eine Mündung in den Wolf f sehen Gang. Unterdessen strecken sie sich allmählich in die Lange, ihre hintere Wand wird von einem Gefassknauel eingestülpt‚ das Epithel dieses Teiles wird entsprechend verdünnt und der übrige Teil legt sich in mehrere Windungen und damit ist ein typisches Gebilde zur Entwicklung gelangt. _ Der Umstand, dass kranial der Wolf f sche Gang unterbrochen ist, darf wohl als ein rückgebildeter Zustand angesehen werden. Entsprechende Verhältnisse finden sich auch sonst; so fand z. B. Keibel(18) bei einem jungen Embryo von Echidna aculeata diesen Gang rechts viermal unterbrochen, links kam es nicht zu einer wirklichen Unterbrechung. Sechsmal auf beiden Seiten war der Gang mit dem Coelomepithel der dem Mesenterium zugekehrten Flache der Urnierenfalte durch Zellenstränge verbunden. In diesen Bildungen, mindestens dem kranialsten, dürfen wir, vielleicht, wegen des Fehlens von Glomeruli und wegen der medialen Lage der sich später zu Trichtern entwickelnden Strange Vornierenrudimente sehen. Auch die eigentliche Urniere finden wir bei Echidna, mit wohl entwickelten, offenen Nephrostomen versehen. Eine Nebennierenanlage die bei Echidna schon in dem besprochenen frühen Stadium zwischen dem kranialen Teile der Urnierenfalte und dem Mesenterium angelegt ist, fehlt unserem Embryo noch gänzlich. Ob man eine spindelförmige Erweiterung des Urnierenganges, im Bereich des fünften Lumbal und dem ersten Sacralsegmentes kurz vor seiner Mündung in die Kloake schon auf die Anlage des Nierengangsystems (der sogenannten „Nierenknospe“) beziehen soll, ist nicht mit Sicherheit zu sagen, ist aber möglich. Rechts ist diese Erweiterung bedeutend grösser und bezieht sich mehr auf die dorsale Wand, wo auch die Zellen des Ganges gegen den nephrogenen Gang zu wuchern beginnen und eine entsprechende seichte Ausbuchtung der dorsalen Wand veranlassen.

In oder unter dem Coelomepithel nahe der Wurzel des Mesenteriums und auf der medialen Seite der Urnierenfalte finden sich im Gebiet der ersten fünf Rumpfsegmente mehrere grosse, als Urgeschlechtszellen zu bezeichnende Zellen (fig. 4, Taf. XXXI).

Der Darm und seine Derivate.

Die Mundöffnung (fig. 7, Taf. XXX) stellt noch eine breite, transversal gestellte Spalte dar, die in der Mitte etwas höher ist, da hier die Unterkieferbogen noch nicht völlig vereinigt sind. Nahe dieser Öffnung zeigt die ein wenig erweiterte Mundhöhle an ihrer dorsalen, dem Prosencephalon zugekehrten Wand, d. h. ihrem Dache, eine breite, trichterförmige Vertiefung, die Hypophysentasche, deren oraler Abhang von dem unterliegenden Trichter deutlich konvex hervorgebuchtet wird. Der Kiemendarm ist dorsoventralwarts abgeplattet und am engsten im Bereich der zweiten Taschen, sein Boden zeigt oralwarts eine breite Furche zwischen den zwei Halften des ersten Schlundbogens. Zwischen den ersten und zweiten Bogen greifen die ersten Kiementaschen als tiefe medialivarts verlaufende Rinnen auf den Boden des Schlunddarms über. In der Mittellinie, wo diese Rinnen in die oben beschriebene mediale Furche auslaufen, sind sie durch eine kleine Hervorwölbung, das Tuberculum impar, von einander getrennt. Im Bereich des zweiten Bogens, in der Mittelliuie, gleich aboralwarts von dem Tuberculum impar‚ findet sich eine kleine Öffnung, die in die Sogenannte mediane Schilddrüsenanlage hineinführt. Die zweiten Taschen sind nicht wie die ersten medialivarts verlängert, und in der Mittellinie zwischen ihnen hebt sich der Boden des Darms in der Gegend des zweiten und dritten Bogens, zu einem kleinen oralwärts gerichteten Vorsprung, der Furcula. Kaudalwarts, zwischen den dritten Taschen, ist diese Erhebung durch eine tiefe, gegen die Kehlkopfanlage verlaufende Rinne geteilt. Die inneren Schlundtaschen nehmen kraniokaudalwarts an Grösse ab, haben alle im allgemeinen eine frontale Stellung und sind senkrecht dazu stark abgeplattet. Sie sind, besonders die zweiten, etwas kranial von den entsprechenden äusseren Furchen gelagert, so dass die Verschlussmembran eine schräge Stellung bekommt und ihre innere Flache kranial und medial, ihre aussere kaudal und lateral sieht. Die ersten Taschen kommen ventral nicht mit dem Ektoderm in Berührung. Bei den zweiten und dritten dagegen fehlt eine Berührung mit dem Ektoderm nur in dem dorsalsten Teile der rechten dritten Tasche. Wie früher gesagt, kommt es bei den vierten Taschen nicht zur Bildung einer Verschlussmembran, ihre lateralen Enden liegen in ihren dorsalen Teilen, oralwärts, dem Ektoderm hinter den vierten Kiemenfurchen sehr nahe, rechts berührt das Entoderm der Tasche das Ektoderm für wenige Schnitte. Diese letzten Taschen hängen mit dem Darm zusammen, da, wo dieser sich lateralwärts abzuplatten beginnt, und nach ihrer Abgabe ist der Darm in seinem ventralen Teile deutlich erweitert. Die beiden ersten Taschen zeigen kleine, dorsale Verlängerungen, auch bei der zweiten und dritten der rechten Seite kommen ähnliche Verhältnisse vor, bei der zweiten aber liegt diese Verlängerung nicht in der dorsalen Fortsetzung der Tasche, sondern ist kaudalwarts sowie dorsalwärts gerichtet. Das Dach des Kiemendarms (fig. 6, Taf. XXX) zeigt im Bereich des zweiten und dritten Bogens zwei lateralwarts gelegene niedrige Leisten, seitlich von denen die dorsalen Aortenwurzeln verlaufen. Man könnte vielleicht noch innen von der zweiten Tasche eine undeutliche Vertiefung als die Impressio cochlearis (Hammar, 9) ansehen, aber dass sie eine Beziehung zu dem viel weiter dorsalwarts gelegenen Ohrblaschen hat, scheint mir etwas zweifelhaft.

Die Sogenannte mediane Schilddrüsenanlage steht mit dem Boden des Kiemendarms im Gebiete des zweiten Bogens in Zusammenhang. Sie ist zuerst ventralwürts gegen die Teilungsstelle der Aorta gerichtet, biegt sich dann rechtwinklig oralwärts und wird zugleich dadurch, dass auf ihrer tieferen Flache eine tiefe Rinne entsteht, zweilappig. Die Anlage der medianen Schilddrüse erstreckt sich nur über wenige Schnitte und besitzt ein Lumen nur in ihrem proximalen Teile. Die freien Enden der vierten Taschen (fig. T, Taf. XXX) nehmen ziemlich plötzlich an Grösse ab, und setzen sich so ein wenig weiter fort, ihre oralen Flachen sind hier an einigen Stellen uneben und nicht immer genau abzugrenzen, 0b es sich schon um die postbranchialen Körper, die sogenannten lateralen Schilddrüsenanlagen, handelt, kann ich nicht sicher sagen. Auch an den aboralen Flächen dieser Taschen, aber weiter dorsal, wo sie noch medial mit dem Darm zusammenhängen, findet sich rechts wie links in derselben Lage je ein kleiner, zelliger Auswuchs des Taschenepithels. Schliesslich möchte ich auch bemerken, dass mehrfach kleine Auswüchse auch im Bereich des Ektoderms kaudal von den vierten Kiemenfurchen zu erkennen sind. Ob im Bereich der erwähnten entodermalen und ektodermalen Auswüchse Zellen von Entoderm oder Ektoderm in das Mesoderm auswandern, kann ich nicht sagen.

Die noch wenig entwickelte Trachea und Lungenanlage (fig. 2, Taf. XXIX, fig. 13) nimmt ihren Ursprung aus dem Darm in der Höhe des zweiten Halssegments. Die Lichtung der Tracheaanlage ist zuerst eine sagittal gestellte Spalte. Vor dem Oesophagus, kaudalwärts ziehend, wird sie bald zu einem runden, dickwandigen Rohr, das beträchtlich grösser ist wie der Oesophagus, und zwischen den dritten und vierten Cervicalsegmenten gabelt sie sich in die beiden Lungenanlagen. Von diesen ist die linke bedeutend kleiner und kürzer und ist beinahe rechtwinklig lateralwärts gerichtet. Die rechte Lungenanlage ist grösser, langer und nimmt ihre Richtung kaudolateralwarts. Zwischen ihrem distalen Ende und dem kranialen Teile des Magens, dem letzten naher liegend, findet sich das kraniale blinde Ende des Recessus sup. sacci omenti. Im Niveau der Abgabe der Bronchusanlagen gewinnt das Lungengekröse eine Verbindung mit der dorsalen Wand des Herzens. Das Epithel der Lungenanlage ist wahrscheinlich mehrschichtig, und seine grossen Kerne sind vor— wiegend nach aussen gelagert.

Der Oesophagus (fig. 2, Taf. XXIX, fig. 13) ist ein im Durchschnitt kreisförmiges Rohr und viel enger wie die ventral liegende Tracheaanlage‚ auch hat er dünnere Wände. Im Bereich des vierten Halssegmentes wird er allmählich grösser, seine Wandung dicker, gleichzeitig aber wird er lateralwärts abgeplattet. So zur Magenanlage geworden, nimmt das Darmrohr eine schräge Stellung ein, indem seine ventrale Kante etwas nach rechts, seine dorsale entsprechend nach links sieht. Die Magenanlage erstreckt sich jetzt von dem kranialen Rande des vierten bis in den Bereich des sechsten Halssegmentes, in ihrem kranialen Teile hat sie den Recessus sup. sac. omenti an ihrer rechten und ventralen Seite; kaudal liegt sie sehr nahe der Anhaftungsstelle des Mesenteriums an die dorsale Fläche der Leber, und in dieser Gegend finden an mehreren Stellen Verbindungen zwischen den um die Magenanlage gelegenen Blutbahnen und dem in der Leber, an der Ansatzstelle des Mesenteriums kranial verlaufenden Ductus venosus statt. Es sind dies die Verbindungen, von denen Bromann (6) sagt, „dass bei menschlichen Embryonen von 5-16 mm Lange konstant Zweige (einer, zwei oder mehrere) des Ductus venosus Arantii durch die Anlage des Omentum minus in die mesodermalen Magenwande hineindringen, um hier ein dichtes Geflecht zu bilden.“ Durch diese Zweige soll nach Bromann der während ihres Vorhandenseins rasch wachsende Magen hauptsachlich sein Blut bekommen. An seinem kaudalen Ende, wo er in das Duodemm übergeht, wird der Magen wieder sehr eng. Das Duodemm nimmt dann gleich wieder an Grösse zu, besonders sein sagittaler Durchmesser, indem die verdickte hintere Wand sich dorsalwarts ausbuchtet, um die dorsale Pankreasanlage zu bilden. Von innen her stellt diese Anlage eine tiefe Rinne an der dorsalen Wand des Duodenums dar. Diese dorsale Anlage liegt in der Höhe des siebenten Halssegmentes.

Für die ventrale Pankreasanlage kommen zwei Bildungen in Betracht. Wie aus den figuren 3-4, Tafel XXX hervorgeht, finden sich zwei ziemlich grosse längs verlaufende Wülsten zwischen Darm und Gallenblasenanlage. Diese Wülste beginnen schon ein wenig weiter kranialwarts, da, wo die Leber mit dem Darm in Verbindung steht, und vereinigen sich kaudal von der Gallenblase. Von diesen Wülsten ist der rechte länger und besser entwickelt. Die Zellen dieser Wülste lassen sich auf den Schnitten, an einigen Stellen mehr oder weniger deutlich gegen die Zellen der Darmwand abgrenzen. Beide Wülste besitzen ein kleines Lumen, das aber nicht immer deutlich zu erkennen ist, diese Lumina scheinen kranialwarts mit den lateralen Teilen der Anlage des Ductus choledochus in Verbindung zu stehen. Rechts ist das Lumen etwas grösser und kaudalwarts verfolgt nimmt es eine Lage ventral von dem linken ein, dann fliessen beide Lumina zu einem einzigen zusammen, das bis zu dem kaudalen Ende der Anlage verlauft. Der rechte und der linke Wulst mit den beiden entsprechenden Lumina sind die zwei von J ankelowitz (15) für denselben Embryo beschriebenen ventralen Pankreasanlagen, und auch ich bin geneigt, mich der Ansicht dieses Autors anzuschliessen und die ventrale Anlage des Pankreas‚ wie bei manchen anderen Sängern, so auch bei Menschen in ihrem allerersten Stadium, als doppelt anzusehen. Doch ist eben nur eine Andeutung der Paarigkeit vorhanden und die rechte Seite überwiegt. In wenig älteren Stadien findet man nur eine ventrale Pankreasanlage, wie viel von der linken Seite unseres Stadiums zu dieser beitragen wird, muss zweifelhaft bleiben.

Die Leber, fig. 2, Tafel XXIX, steht im Niveau des unteren Randes des 7. Halssegmentes, in Zusammenhang mit dem Darm. Die Wand des Duodenums geht ventralwarts in das Lebergewebe über, aber nur auf wenigen Schnitten findet sich ein Zusammenhang. Das Septum transversum in das die Leber hineinwächst, stellt eine dicke etwas schräg von kranial und dorsal nach kaudal und ventral abfallende, im allgemeinen frontal gestellte Platte dar, die ventral die dorsale Wand der Pericardialhöhle in ihrer kaudalen Halfte bildet und an deren dorsokaudalen Flache, das Mesenterium, zwischen den zwei sdorsalwarts gerichteten Leberlappen‚ sich anheftet. Lateral ist das Sept. trans. mit der seitlichen Körperwand verbunden und geht kandal- und ventralwärts in die vordere Bauchwand über. Das ‚schon entwickelte Lebergewebe findet sich hauptsächlich kranial von seiner Verbindung mit dem Darm und erreicht seinen kranialsten Punkt in dem rechten Leberlappen, ventral und medial von der Vena omphmes. dext. in der Nahe ihrer Mündung in den Sinus venosus. Die Leber liegt jetzt im Bereich des 6. und 7. Halssegments und hat im Durchschnitt etwa eine hufeisenförmige Gestalt, d. h. es bestehen zwei dorsalwarts gerichtete Schenkel, die durch eine dickere Masse von Lebergewebe ventral vom Darm verbunden sind. Das Lebergewebe besteht aus grösseren und kleineren unregelmassigen Zellbalkchen die kranial und besonders dorsal, in der Nähe der Dottervenen, nur durch Blutbahnen (sinusoidsMinot) getrennt sind. Kaudalwarts werden diese Venen sparlicher, mesodermales Gewebe dringt zwischen die Balken hinein und am kaudalsten und ventralsten Umfang der Leber dringen ihre Zellen hinaus in das Mesenchym des Sept. transv., oft folgen diese Ausläufer den Venen, ihren Wänden dicht anliegend. Das rasch wuchernde Gewebe hat schon die linke Dottervene zur Unterbrechung gebracht, die rechte stellt noch einen grossen Stamm dar und die Leberzellen lagern sich hauptsächlich an seiner ventralen und medialen Flache an und so kommt die Vene in die dorsolaterale Ecke des Leberlappens zu liegen. Im ganzen kann man sagen, dass das Lebergewebe in der Richtung des stärksten Blutstromes am stärksten wuchert‚ so hat die Leber ihren grössten Durchmesser in der Richtung von kaudal und links nach kranial und rechts, wie das in einem von mir gemachten Modell deutlich zur Anschauung kam. Die Verbindung der Leber mit dem Darm ist solid und unmittelbar kaudal von ihr buchtet sich die vordere Darmwand mächtig aus, um die Gallenblasen— anlage zu bilden, doch findet im kranialsten Teile dieser Bucht noch eine unbedeutende Bildung von Leberzellen statt.

Nach Abgabe der ventralen Pankreasanlagen wird der Darm wieder eng und liegt in der Mitte des Mesenteriums zwischen deren dorsalen und ventralen Anhaftungsstellen, mit den Vv. omphalomes zu beiden Seiten. Von dem zweiten Rumpfsegmente gelangt er allmählich ein wenig weiter ventral und ungefähr in der Höhe des vierten Segmentes gibt er den Ductus vitellointestinalis ab, der, im Stiel des Dottersacks eingelagert, von seinen Gefassen umgeben, den Körper durch den Bauchstiel verlässt. Er ist von einer einfachen Schicht von grossen kubischen bis zylindrischen Zellen ausgekleidet. Nach Abgabe des Ductus zieht der Darm dorsalwarts, stark verkleinert nimmt er seinen Verlauf wieder der Krümmung des Embryos entsprechend und geht, dem dritten Lendensegmente gegenüber beträchtlich erweitert in die Kloake über. .

Die Kloake (fig. 2, Taf. XXIX) bangt in ihrem kranialen Teile dorsal mit dem Darm und ventral mit der Allantois zusammen. Kaudal setzt sie sich in den Schwanzdarm fort. Kranial ist sie am geraumigsten, besonders ventral, und da wo der Allantoisgang entspringt, sind ihre lateralen Wände etwas ausgebuchtet. In dieser Gegend wird auch das Epithel viel dünner und geht in die niedrige, einfache Zellschicht des Allantoisganges über. Den Verlauf dieses Ganges in der vorderen Bauchwand und dem Bauchstiel ist in der figur zu sehen. An seinem Ende ist der. Allantoisgang zu zwei kleinen Erweiterungen angeschwollen. Kaudal von dem Ursprung der Allantois wird die Kloake von den Seiten her mehr abgeplattet, aber ihr ventraler Teil ist noch für eine Strecke etwas breiter, indem gegen die dorsale Wand, zwei niedrige langsverlaufende Leisten sich erheben. Kranialwürts verlängert würden diese Leisten zwischen Darm und Allantois einschneiden. Zwischen letztem Lenden- und erstem Sacralsegment tritt das Kloakenentoderm’ mit dem Ektoderm der ventralen Körperwand in Berührung und beide Epithelschichten bleiben fast im Bereich von drei Segmenten aneinander gelagert. Die so entstandene Kloakenmembran (fig. 7) ist etwa spindelförmig gestaltet und ist am dünnsten in ihrer Mitte. Von den zwei sie bildenden Schichten ist die ektodermale immer die dünnere, obwohl Darmentoderm und Körperektoderm, dort wo sie aneinander zu liegen kommen, beide eine Verdünnung erfahren. Unweit der Kloakenmembran münden die Wolffschen Gänge in die Kloake ein. Die Mündung des rechten ist in fig. 2, Taf. XXIX. zu sehen. Von den Wänden der Kloake sind die lateralen immer die dicksten. Der Schwanzdarm besitzt ebenso wie die Kloake ein verhaltnismassig grosses Lumen, das bis in den Bereich des zweiten Coccygealsegments zu verfolgen ist. Die Wände des Schwanzdarms werden gegen das Ende des Schwanzes immerhin unregelmassiger in ihrer Dicke, oft kommt es fast zur Bildung eines dorsalen Kammes und die Grenzen nach aussen werden oft schwer bestimmbar. Noch weiter kaudal dringen dichte Massen von NIesodermzellen, die dorsal mit den Urwirbeln zusammenhängen, ventralxavarts zum den Darm zwischen ihn und das Ektoderm. Der Darm, dessen Wände dicker und dessen Lumen entsprechend kleiner geworden sind, ist dann nicht von dieser Mesodermmasse abzugrenzen. An seinem Ende verliert der Darm seine Lichtung und geht mit der Chorda, dem Nervenrohr und dem Mesoderm, in eine gemeinsame Zellmasse (Schwanz knospe) über. C o e l o m.

Alle Teile des Coeloms stehen noch in freier, offener Verbindung mit einander. Die Pericardialhöhle ist am selbststandigsten geworden, zugleich ist sie der geraumigste Abschnitt der Körperhöhle und mit ihrer Beschreibung werden wir anfangen. Sie beginnt kranial im Bereich des zweiten Halssegmentes, dorsal von der Aorta mit zwei zu beiden Seiten der Kehlkopfanlage

gelegenen Schenkeln die sich dorsal bis zu den Vv. card. ant. ausdehnen. Kandalwarts nimmt die Pericardialhöhle rasch an Grösse zu, ventral dringt sie allmählich zwischen Trnncus arteriosus und vordere Körperwand ein, so dass dieser frei in der Höhle liegt. Dorsal von ihrem kranialen Teile liegen die zwei Recessus parietales dorsales. Ventral werden diese spa1tförmig‚ indem das Mesenterium von der heranwachsenden Lungenanlage lateralwarts vorgetrieben wird. Der rechte Recessus erfahrt weiter kranial‚ eine ’l‘rennung von der eigentlichen Pericardialhöhle‚ Weil der Ductns Cuvieri rechts viel weiter kranial wie links die seitliche Körperwand verlässt und in die Membrana pleuropericardiaca eintritt, um in den Sinus venosus zu münden. Links erhebt sich die den linken Ductns Cuvieri enthaltende Membrana pleuropericardiaca an der lateralen Coelomwand, zieht kaudal, ventral und nach innen, immer an Grösse gewinnend, und verschmilzt mit dem kranialen Rande des Sept. trans. Kranial und medial von dieser Falte, zwischen ihr und der Lungenanlage, hängt der linke Recessus mit der Pericardialhöhle zusammen. Kaudal von der Anheftungsstelle des Mesocardium post. wird die dorsale Wand des Pericardialcoeloms von der vorderen Flache des Sept. trans. gebildet, in welches von dorsalwarts die Leber hineinwachst. Diese Wand ist gegen die Höhle zu konvex und zeigt in ihrem oberen Teile mehrere kleine zapfenförmige Auswüchse des Gewebes des Septum trans.; von der linken Seite ist eine Abschnürung eben angedeutet. Ventral wird die Pericardialhöhle durch die anssere Körperwand abgeschlossen. Kaudal erstreckt sie sich bis in das Gebiet des letzten Halssegmentes. Die dorsale Wand der Recessus parietales wulstet sich kaudalwarts hin allmählich auf, kranial wird dieser Wulst von der Vena card. post. hervorgerufen, kaudal entspricht er der Urniere. Kranialxzvärts verfolgt geht diese niedrige Leiste, indem die Vena card. in die seitliche Körperwand gelangt an die laterale Wand des Recessus über. Von dorsalen und ventralen Pfeilern (Uskow 42) ist noch nichts zu finden. Weit in die Recessns hinein, zwischen Magengekröse und seitlicher Körperwand, ragen die von der dorsalen Flache der Leber herauswachsenden Leberlappen. Rechts erstreckt sich der Lappen weiter kranial infolge der machtigeren EntWicklung der rechten Dottervene. Kaudal‚ wenn die Leberlappen, sich rasch verkleinernd, auf dem Mesenterium und der dorsalen Flache des Sept. trans. verstreichen, öffnen sich die beiden Recessus in einen geraumigeren Teil des Coeloms. Das Coelom ist hier durch das dorsale und ventrale Mesenterium getrennt, dorsal springt die Urnierenfalte weit hervor, und ventralwarts an den lateralen Wänden verursachen die Nabelvenen wohl entwickelte langliche Leisten. In der Höhe des ersten Rumpfsegmentes, wo das ventrale Mesenterium aufhört, fliessen die zwei Coelomhalften ventral vom Darm zusammen, und gleich darauf setzen sie sich, durch den Bauchstiel hindurch in das extraembryonale Coelom fort. Auch kaudal von dieser Stelle trennt das Coelom die ventrale Wand des Darms von der vorderen Körperwand. Das Coelom erstreckt sich kaudal bis in das Gebiet zwischen den vierten und fünften Lendensegmenten, im Bereich der hinteren Extremitäten.

Wenn man die Schnitte von kaudal nach kranial verfolgt, findet man das Magengekröse im Bereich des sechsten Halssegmexites etwas nach links gebogen, sodass seine rechte Flache konkav wird. Dorsal von dieser Konkavität, an der Wurzel des Mesenteriums, verdickt sich dieses, bildet kranialwarts einen deutlichen Vorsprung, der, lateral von der Ansatzstelle des Magengekröses auf der Leber, sich mit deren dorsaler Flache verbindet. Indem diese Falte kranialwarts mit dem Mesenterium verschmilzt, kommt es zur Bildung eines blinden Sackes, der rechts und ventral von dem Magen liegt (fig. 2, Tat’. XXIX) und kaudal in das übrige Coelom übergeht. Es ist dies der Recessus superior sacci omenti (Ravn, 39), er erstreckt sich bis in den Bereich des vierten Halssegmentes. Das Coelomepithel besteht am Mesenterium, besonders dorsalwttrts aus hohen cylindrischen Zellen, über den Urnierenfalten werden die Zellen etwas niedriger, auf der Körperwand platten sie sich ventralwarts hin allmählich ab. An der vorderen Bauchwand zeigen die Zellen des Coelomepithels allerlei Gestalt, oft sind sie niedrige, platte Zellen, oft hoch, kugel- oder zapfenförmig und ragen weit gegen das Ektoderm vor. Durch grössere und kleinere protoplasmatische Fortsätze hängen sie mit einander sowie mit den Ektodermzellen und den zwischen Ektoderm und Coelomepithel gelegenen spärlichen Wesenchymzellen zusammen (fig. 2). Nach den Verhältnissen, wie sie in diesem Gebiete überall zu sehen sind, läge es nahe zu schliessen, dass die zwischen Ektoderm und Coelomepithel sich hier befindenden

Zellen als Abkömmlinge des Coelomepithels zu betrachten sind.

Das Nervensystem.

Das Gehirnrohr (fig. 2, Taf. XXIX, fig. 16) lässt sich bei dem von mir untersuchten Embryo in drei Abschnitte teilen, das Prosencephalon, das Mesencephalon und das Rhombencephalon.

fig. 16.

Das Rhombencephalon geht ohne bestimmte Grenze in das Medullarrohr über. Das Prosencephalon, primäres Vorderhirn, ist im Recessus olfactorius impar. vorne leicht zugespitzt und zeigt noch keine Trennung in das secundare Vorderhirn und das Zwischeuhirn. Gegen die Mitte dieses Hirnblaschens nimmt sein sagittaler Durchmesser zu und an seinem Boden gibt es die Augenbläschen ab, mit denen es durch weite runde Öffnungen in Verbindung steht. Hinter den Augenstielen findet sich eine seichte kaudalwarts gerichtete Aussackung, die Trichteranlage. Dorsalwarts sind die seitlichen Hirnwande etwas aufgetrieben und dieser Teil des Vorderhirns geht in das am Querschnitt etwa dreieckige Mittelhirn über. Das Mittelhirn ist weitaus der engste Teil des Hirnrohres und liegt unmittelbar unter der Scheitelbeuge. Es zeigt innen wie aussen keine Besonderheiten


fig. 17.

und setzt sich ohne genaue Grenze in das erweiterte Nachhirn fort. Das Nachhirn, bei weitem der geräumigste Abschnitt des Gehirns, ist vorne am umfangreichsten und geht, sich allmählich verjüngend, hinten in das Medullarrohr über. Sein Dach ist beträchtlich verdünnt, glatt und prall über die Lichtung ausgespannt, sein Boden und seine ventrolateralen Wande dagegen zeigen eine regelmassige symmetrische Faltenbildung (fig.17——18). Diese innen konkaven, aussen konvexen, dorsoventralwarts verlaufenden Faltungen der Hirnwand werden wir, wie gebräuchlich, als Neuromeren bezeichnen. Es sind von diesen Neuromeren sieben deutlich wahrzunehmen (fig. 2, Taf. XXIX). Sie entsprechen den „Oblongata Folds“ eins bis sieben von Gage, aber gleichen ihrem Aussehen von aussen her mehr den von Broman (5) beschriebenen. Die vorderste, zugleich die kleinste, erreicht den ventralen Band des Gehirns nicht und ihre kraniale Grenze ist nicht zu bestimmen. Die Kleinhirnanlage entspricht dem dorsalen Teile


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dieses Neuromers, weswegen es Kleinhirnneuromer (Kupff er) genannt wird. Das zweite ist hier wie immer das grösste (fig. 17-19), es ist sehr regelmässig gestaltet und erstreckt sich über die unteren zwei Drittel der Hirnwand. In seinem


fig. 20.

Gebiet besitzt das Nachhirn seine grösste Breite. An dieses Neuromer legt sich das Ganglion des Trigeminus an und Fasern von dem Ganglion treten in das Hirn ein. Das Trigeminus Ganglion hat hier keine Beziehung zu dem nächsten, dem dritten Neuromer, wie Bradley (2) es für das Schwein angibt. Das dritte Neuromer liegt ungefähr hinter der Mitte des zweiten und reicht nicht zum Boden der Hirnanlage hinab. Das vierte ist breiter ventral wie dorsal (Broman) und am Boden des Gehirns ist es von dem zweiten durch eine seichte Einkerbung getrennt. Eine viel ausgesprochenere Kerbe („notch“) an dieser Stelle hat Bremer an einem 4 mm Embryo gefunden. Nlit dem vierten Neuromer ist der Acusticofacialis in Verbindung. Diese Verbindung (fig. 20) findet knapp an der vorderen Grenze des Neuromers statt. Dass diese Grenze nicht überschritten Wird, kann ich nicht sagen. Das fünfte Neuromer ist nicht so breit


wie das vorige, es erstreckt sich aber weiter dorsal, seinem oberen Ende legt sich das Ohrblaschen an. Die sechste und siebente Neuromeren liegen mehr dorsal an den seitlichen Wänden des Nachhirns. Mit dem sechsten hat der Glossopharyngeus eine wohlentwickelte Verbindung, besonders gegen seine vordere Grenze hin. Das letzte, das siebente Neuromer besitzt keine deutliche kaudale Abgrenzung und mit diesem Neuromer verbindet sich der Vagus. Die Fasern des Vagus, sowie die des Glossopharyngeus sind so angeordnet, dass die ventraler gelegenen naher der vorderen Grenze des Neuromers eintreten. Abgesehen von dem Fehlen einer Beziehung zwischen Trigeminus und dem dritten Neuromer, stimmen diese Befunde also mit den von Bradley für das Schwein erhobenen völlig überein. Innen sind diese Gebilde etwas deutlicher ausgeprägt wie aussen. Die eigentümliche histologische Struktur der Neuromeren (F ig. 19-22) ist am deutlichsten in deren Mitte, verstreicht allmählich dorsal und ventral. Die hier befindliche Anordnung der Zellen ist gegen die aussere Flache ausgesprochener wie innen, während in der inneren Häilfte der Wand keine genaue Grenze zwischen den benachbarten ileuromeren zu sehen ist. Die Zellen jedes Nenromers sind zu der inneren Konkavität radiar gestellt, so dass an der Grenze zwischen zwei Neuromeren die Zellen unter spitzem Winkel gegen einander stossen. Dies aber findet, wie oben gesagt, nur in der innern Hälfte der Wand statt, in dem ausseren Teile fehlen die Zellkerne an der Grenze zweier Neuromeren mehr oder weniger vollständig, so dass hier ein Einschnitt erfolgt, der Rinne an der ausseren Flache des Gehirns entsprechend. Nach aussen hin sind die Zellkerne sparlicher und erreichen die Oberflache nicht, innen, in der Mitte der Konkavitaten ist dies auch der Fall, obwohl viel weniger ausgeprägt, während in den Leisten dazwischen die Kerne dichter stehen und naher den inneren Flachen liegen. Überall finden sich in den innersten Zellschichten zahlreiche Kernteilungsfiguren. Das Medullarrohr ist seitlich abgeplattet, sein Lumen ist zu einer breiten sagittalen Spalte umwandelt. Kaudalwarts wird es allmählich etwas runder, die Lichtung nimmt gleichzeitig zu, und im Schwanzteil hat das Rohr im Durchschnitt eine annähernd mit der Basis dorsal gerichtete dreieckige Gestalt und geht an seinem Ende mit Darmrohr und Chorda in eine gemeinsame Zellmasse über, Gegen das Ende finden sich in der Lichtung Zellmassen und noch naher der Spitze zerfällt die Lichtung in einige unregelmassige Raume, die schliesslich auch aufhören, so dass die’ Anlage solid wird. Diese Ver— haltnisse hängen damit zusammen, dass der kaudalste Abschnitt des Medullarrohres sich nicht durch Einfaltung des Ektoderms entwickelt, sondern sich als solider Strang aus der indifferenten Masse der Schwanzknospe differenziert. Dieser solide Teil höhlt sich erst später aus, aber nicht ganz regelmassig, indem mehrere Spalten und Lücken auftreten die dann spater zusammenfliessen.

Die paarigen Riechfelder liegen auf den ventrolateralen Seiten des Kopfendes, hinten mehr ventralwarts, nach vorne, wo sie sich beinahe bis zum Ende des Gehirns erstrecken, fast rein lateral. Die Anlagen sind noch nach aussen stark konvex, sie bestehen aus hohem Epithel in dem die Kerne in mehreren Reihen angeordnet sind. Das Epithel hat in der Mitte eine beträchtliche Dicke und verstreicht von da aus allmählich. Genaue Grenzen lassen sich nicht angeben.

Das Auge (fig. 2, Taf. XXIX) zeigt den allerersten Anfang des Überganges zum Augenbecher. Seine dem Linsenepithel zugekehrte Aussenflache ist verdickt, kaum vertieft. In dem Spaltraum zwischen dem Linsenepithel und dem distalen Blatt des Augenbechers finden sich sehr spärliche Mesenchymzellen. Der Stiel der Augenblase ist mit dem ventralsten Teile des Augenbechers verbunden, er besitzt eine weite Lichtung, die nach innen am Boden des Vorderhirns mündet. Das Linsenepithel ist nicht bestimmt abzugrenzen, hat ungefähr dieselbe Ausdehnung wie die unterliegende Augenblase, ist in der Mitte am dicksten und besteht aus einem mehrzeiligen Epithel, dessen Kerne vorwiegend innen gelegen sind. Seine Aussenfläche ist noch sehr schwach konvex. Nach innen zeigen die Zellen oft lange protoplasmatische Fortsatze, auch kommen solche Fortsätze, wenn auch seltener an den Zellen der gegenüber liegenden Wand der Augenblase vor. Diese Fortsätze der Linsenzellen sind identisch mit den von v.Lenhossek (23) und Van Pee (35) ungefähr zur gleichen Zeit entdeckten basalen Zellausläufern. Die Bedeutung dieser Fortsätze wird von den einzelnen Forschern verschieden aufgefasst. Während sie Lenhossek mit der Bildung des Glaskörpers in Zusammenhang bringt, glaubt Rabl (38) in ihnen eine Vorrichtung zu sehen, die eine Besonderheit der Säugetierlinse bildet, und dazu dient, die Tunica vasculosa lentis zu stützen. v. Kölliker (21) hat ihr Vorhandensein vollständig in Abrede gestellt. Da, soviel ich weiss, ähnliche Fortsätze beim Menschen noch nicht beschrieben worden sind, will ich sie hier in fig. 3, Taf. XXXI, abbilden.

Die Ohrbläschen (fig. 2, Taf. XXIX, F ig. 20) sind eben von dem Ektoderm abgeschnürt und stellen ovale, pralle, dickwandige Gebilde dar, die in ihren "dorsalen Teilen der Hirnwand unmittelbar anliegen, und zwar an den fünften Neuromeren. Ihre Zellen besitzen grosse Kerne, die nahe der Aussenfläche liegen und in zwei bis drei Reihen angeordnet sind. Rostral von dem Ohrblaschen liegt der Acusticofacialis Complex. Nahe dem dorsalen Pol des Bläschens zeigt das Ektoderm eine kleine Delle, in deren Bereich es auch verdickt ist. Es ist dies die Abschnürungsstelle, und auch für eine Strecke ventralwärts ist hier das Ektoderm deutlich dicker wie in der Umgebung.

Von den Hirnnerven fehlen noch drei, der dritte, vierte und sechste, die drei Augenmuskelnerven.

Das Trigeminusganglion (fig. l7 —19), das grösste Ganglion des Embryos, liegt an der lateralen Wand des Nachhirns in Verbindung mit dem zweiten Neuromer. Er ist im Querschnitt etwa dreieckig, mit einer Spitze dem Gehirn zugekehrt, ventralwärts gehen aus ihm drei Zellenstrange hervor. Der kaudalste, der wenigst entwickelte, N. mandibularis verliert sich in dem


oberen Teile des ersten Kiemenbogens. Der mittlere Strang ist etwas weiter in der Richtung des Oberkieferfortsatzes zu verfolgen, N . maxillaris. Die kranialste Nervanlage, auch die kleinste, der N. ophthalmicus ist am weitesten zu verfolgen, sie nimmt ihre Richtung gegen den oberen Rand der Augenblase und ist bis in das Niveau der Trichteranlage zu erkennen. Der N. ophthalmicus ist mit dem N. maxillaris durch einen kleinen Zellenstrang nahe an dessen Ende verbunden.

Das Verhalten des Ektoderms zu diesen Nervanlagen fordert eine besondere Beschreibung. Das Irigeminusganglion liegt dem Ektoderm nahe, nur durch spätrliche Mesodermzellen davon getrennt. Obwohl die gut ausgebildeten Placoden der weiter kaudalwärts gelegenen sensiblen Hirnvenen, besonders des Facialis, hier nicht zu finden sind, glaube ich eine durch die Nachbarschaft des Ganglions veranlasste Verdickung des Ektoderms beschreiben zu dürfen. Dieser immerhin geringen Verdickung sind keine bestimmten Grenzen zu setzen, sie fallt ungefähr mit der Ausdehnung des Ganglions zusammen. Das Epithel kann nicht, mindestens nicht überall, als mehrschichtig bezeichnet werden, seine Zellen sind höher und die Kerne unregelmassiger geordnet wie in der Umgebung. Ich glaube, dass wir diesem Epithelfeld, da es sich zu dem Ganglion verhalt wie die Placoden zu ihren (Eranglien, d. h. da Zellen aus dem epithelialen Verband des Ektoderms treten und sich den unterliegenden Ganglienzellen zugesellen, den Wert und Namen einer Placode zuschreiben dürfen.

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Es»

fig. 24.

Der angedeutete Prozess fangt an, bevor das Ganglion seine drei Zweige abgibt, ist aber distal mehr ausgesprochen und besteht über allen drei Zweigen des Ganglions; man findet hier (fig. 23) Zellen in allen Übergängen des Heraustretens, kleinere und grössere protoplasmatische Ausläufer, zellige Auswüchse, die unter die Mesodermzellen hineinragen und von deren Spitzen sich Zellen ablösen. Oft wandern die Zellen mehr vereinzelt aus, und man sieht Zellen teilweise aus dem Ektoderm herausragen oder nur durch einen kleinen Fortsatz damit verbunden. Zwischen Ganglion und Ektoderm finden sich oft Zellen, die anscheinend ektodermaler Herkunft sind. In dieser Weise werden zahlreiche Zellen aus dem Ektoderm ausgeschaltet, besonders über den Nn. maxillaris und mandibularis. Über dem N. ophthalmicustritt der eben geschilderte Prozess mehr in den Hintergrund, und ein anderer liefert Zellen für diesen Nerv. Das Prinzip aber bleibt dasselbe. Es handelt sich hier um eine in Massen stattfindende Ausschaltung von Zellen aus dem überliegenden Ektoderm. In den fig. 24—26 erkennt man drei Stadien dieses Vorganges, die aus zwei aufeinander folgenden Schnitten gegeben sind. Bei B in fig. 24 sieht man die Zellen des sonst kaum verdickten Ektoderms etwas zusammengeballt und fast überall von den anderen abgegrenzt. Diese Zellen besitzen auch grössere protoplasmatische Fortsatze wie andere, und zwischen ihnen kommen oft kleine Lücken vor. Weiter dorsal ist in demselben Schnitt das nächste Stadium zu sehen. Es ist eine grössere Lücke im Ektoderm entstanden, und die Zellen beginnen sich loszulösen. In fig. 25 ist der Prozess noch weiter vorgeschritten, und in fig. 26, die den an fig. 24 nächstfolgenden Schnitt darstellt, hat das Zellhäufchen nur noch eine geringe Verbindung mit dem Ektoderm; ausserdem sind ab und zu unweit von dem Ekto— derm kleine Massen von Zellen zu sehen, von denen man wohl annehmen darf, dass sie einem solchen Vorgang ihr Dasein verdanken. Diese Zellballen kommen links sechsmal, rechts zweimal über dem Verlauf des N. ophthalmicus vor. Auch etwas weiter dorsal unweit von dem kranialen Rande des Trigeminusganglions und einmal im Bereich des linken N. mandibularis habe ich ahnliche Bilder gefunden. Das Schicksal dieser Zellen, die’aus dem Ektoderm über dem Trigeminus und seinen Zweigen austreten, lasst sich freilich aus diesem einzigen Stadium nicht feststellen. Da dieser Prozess nur im Bereiche des Ganglions zu beobachten ist und die Zellen oft fast bis zum Ganglion sich verfolgen lassen, und da bei niederen Tieren in derselben Weise Zellen dem Trigeminus zugesellt werden, nehmen wir an, dass sie zu Nervenzellen werden. Dass sie auch hlesektoderm liefern können, kann man hier nicht ausschliessen. Nach Neumeyer (34) soll keine Verbindung zwischen Trigeminus und Ektoderm bei Sängern vorkommen, und er hebt hervor, dass der Trigeminus „dadurch in einen gewissen Gegensatz zu den aboralwarts von ihm gelegenen Kopfnerven, welche als Gruppe der „Visceralbogennerven im engeren Sinne“ zusammengefasst werden können (Froriep) tritt.“


Kollmann (20) erwähnt das Vorkommen von Placoden über dem Trigeminus, ohne Bestimmteres zu sagen, bei Sängern. Nach dem oben „Vlitgeteilten würde beim Menschen der ’I'rigeminus keinen Gegensatz zu den anderen eben genannten Nerven bilden und die Nachuntersuchung dieser Frage auch bei andern Saugern erscheint daher erwünscht.

Der Acusticofacialis Complex (fig. 20) liegt dicht an der vorderen Wand des Ohrblaschens in engster Beziehung zu dem vierten Neuromer. Die Verbindung mit der Hirnwand findet an der vordersten Grenze des Neuromers statt und an der rechten Seite ist die innen vorspringende Leiste zwischen diesem und dem dritten Neuromer durch eine deutliche Furche geteilt. Zwischen dem Ganglion und dem Ohrblaschen findet sich ein kleiner Strang von Nervenfasern die sich ventral in eine unschwer abgrenzbare Zellmasse verfolgen lassen und dorsalwarts kaudal von dem Facialis anscheinend in Verbindung mit dem Gehirn treten. Seiner Lage nach wäre dieser Strang als N. acusticus zu bezeichnen; ventral lasst sich der Facialis bis in den oberen kranialen Teil des zweiten Kiemenbogens verfolgen. Mit dem Facialis steht eine gut entwickelte Placode in Beziehung (fig 27). Es besteht in diesem Stadium keine Verbindung zwischen Facialis und Ektoderm doch zweifellos treten an einigen Stellen Zellen aus der Placode heraus.

Der Glossopharyngeus steht mit dem sechsten Neuromer in Verbindung (fig. 21) und wächst kaudal von dem Ohrblaschen


fig. 27.

hinab, er ist zuerst durch einige Zellen mit dem Vagus verbunden und wird weiter unten zu einem rundlichen Strang, der dem Ektoderm nahe liegend, in den dritten Kiemenbogen zu verfolgen ist. Die Placode über ihm hängt zunächst mit der des Vagus zusammen, ventral aber sondert sie sich, dem Nerv folgend, von der Vagusplacode und geht auf den dritten Bogen über um sich dort allmählich zu verlieren. Auch hier ist keine Verbindung zwischen Nerv und Placode zu finden doch treten stellenweise Zellen aus dem Ektoderm. Über dem Anfang des Nerven und zwischen ihm und dem Ohrbläschen kommen einige Verdickungen des Ektoderms vor. Sie bestehen nur aus wenigen Zellen, die nur in einem einzigen Schnitt zu sehen sind und sind deutlich von den benachbarten Zellen zu unterscheiden, ihre Grenze gegen das Mesenchym ist durchaus scharf. Sie sind dicht zusammengedrangt, veranlassen nach innen eine Erhabenheit und zeigen oft eine kleine Vertiefung auf der Oberfläche. Dass diese kleinen Verdickungen alle durch Schrumpfung (B rauer, 3) entstanden sind, glaube ich nicht, da ich sie nur in dieser Gegend gefunden habe. Eine Trennung des Glossopharyngeusganglions in ein Gangl. sup. und inf. ist schwach angedeutet.

Der Vagus steht weiter dorsal wie der Glossopharyngeus mit dem letzten, dem siebten Neuromer in Verbindung (fig. 18, '22). Er ist anfangs sehr gross, nimmt die von kaudalivarts kommenden Accessoriusfasern auf, und wird zu einem runden Zellstrang, der ventral von der Vena jugularis bis hinter der vierten Kiementasche zu verfolgen ist. Die Verdickung des Ektoderms über diesem Nerv ist nicht so bestimmt abzugrenzen wie bei dem Glossopharyngeus und da die Messodermzellen dicht zusammengedrängt sind und dem Ektoderm anliegen, vermag man wenig von ihren Beziehungen zum Vagus wahrzunehmen, dorsalwarts aber am Anfang der Placode (fig. 28) ist ein Auswandern von Zellen zu finden.

Die kaudalsten Fasern des Accessorius sind medial von der vorderen Grenze des dritten Spinalganglions zu erkennen, laufen dann im Bogen kranialwarts, immer an Masse zunehmend, von Zellen umschlossen und verbinden sich mit dem kaudalen Teil des Vagusganglions, wo sie nicht weiter abzugrenzen sind. Neben dem zweiten und dritten Occipitalsegmexiten ist eine Yer— bindung dieser Fasern mit dem Gehirn zu finden. Kaudal liegen diese Fasern zuerst als sehr kleine Bündel zwischen Hedullarrohr und den dorsalen Wurzeln.

Der Hypoglossus entspringt mit mehreren Wurzeln aus dem ventrolateralen Umfang des Nachhirns im Bereich der drei Occipitalsegmente, seine Wurzeln sind sehr kurz und vereinigen sich noch nicht. Dorsalwarts, über den zweiten und dritten OccipitalSegmenten sich erstreckend, nahe dem Accessorius findet sich ein langliches Häufchen von Ganglionzellen. Es handelt sich hier wahrscheinlich um die Anlage der Ganglien der zweiten und dritten Occipitalsegmente, die später nicht zur Ausbildung kommen.

Bezüglich der vom Gehirn entspringenden, centrifugalen, motorischen, den verschiedenen Gehirnnerven angehörigen Fasern, sowie ihrer Kerne, vermag ich nichts bestimmtes zu finden. Nur beim linken Glossopharyngeus glaube ich eine in der Hirnwand sich befindende Zelle gesehen zu haben, die einen aus dem Gehirn heraustretenden Fortsatz besass.

Von den Spinalganglien (fig. 16) sind nur die zwei ersten vollständig von der Ganglionleiste abgegliedert. Das erste ist wie gewöhnlich bedeutend kleiner wie das zweite, das eben von der Leiste gelöst ist. Die anderen Ganglien hängen alle dorsal noch mit einander zusammen, so erstreckt sich die Ganglieilleiste bis in den Bereich des ersten Sakralurwirbels, über den letzten vier Segmenten ist sie noch in Verbindung mit dem Medullarrohr. Die Form dieser Leiste und die allmähliche Ausbildung der Ganglien ist aus der fig. 16 zu ersehen. Die ventralen Wurzeln sind sehr kurz, sie sind bis in die untere Rumpfgegend entwickelt und verbinden sich noch nicht zur Bildung von Plexus.

Zum Schluss möchte ich nicht versäumen, an dieser Stelle Herrn Geheimrat Prof. Dr. Wiedersheim meinen besten Dank auszusprechen für die Freundlichkeit mit der er mir einen Platz in seinem Institut zur Verfügung stellte, dann insbesondere gehört mein Dank Herrn Prof. Keibel für den Rat und die Hilfe, mit denen er mir, während meiner Arbeit, immer zur

Seite gestanden hat.

Freiburg i. B12, 22. Januar 1907.


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Arch. d. Biol.‚

Arch. f

Anat.

Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXIX, XXX und XXXI.

Tafel XXIX.

Das Modell des Embryos. Vergr. 30:1.

Dasselbe Modell, das, abgesehen von dem Nervenrohr und dem Stiel des Dottersackes, im Sagittalschnitt dargestellt ist. Für die Zweige der Aorta, A. d. siehe fig. 13 im Text. Der Pfeil gibt die Schnitt

richtung an.

A. = Teilungsstelle der Aorta mit Ursprung der ersten Bogen. Ad. = Dorsale Aorta mit ventralen und rechtsseitigen Segmen talen Ästen. Ag. : Augenbecher. fig. 1.

fig. ‘Z.


All. r.- Allantoisgang.

A. u d. = Ursprung der rechten Nabelarterie.

Ch. = Chorda, deren kraniales Ende der Hypophysentasche dicht anliegt.

D. i. = Ductus vitellointestinalis. Kranial von ihm liegen die zwei Dottervenen. die linke im Querschnitt. die rechte mehr längs getroffen und unmittelbar dorsokranial von der letzteren ist die kaudale Verbindung der Dottervenen durchgeschnitten. Links von dem Ductus vitel. sind zwei der Dottersackarterien quergeschnitten.

D. p. = Dorsales pankreas, kaudal von welchem die doppelte dorsale Verbindung der Dottervenen zu sehen ist.

Gb. =: Gallenblase. Ventralwärts ein Zweig der linken Nabelvene im Querschnitt.

K. r: Kloake.

Kd. — Kiemendarm.

L. z Leber, dorsal von ihr ist der ventrale Teil des kranialen Venenringes durchgeschnitten.

M. = Magen.

0. = Ohrbläschen.

0e. = Oesophagus.

Ph. = Pericardialhöhle.

R. r: Recessus sup. sacci omenti, angeschnitten.

Sv. := Sinus venosus.

T4. = VierteKiementasche.

Ta. z: Tracheaaulage.

Th. = Thyroidea.

Tr. z: Trichter, ventral davon I-Iypophysentasche.

V. = Verbindungen der Schwanzarterien.

Vp. = Ventrales Pankreas.

Wg. = Mündung des rechten Wolffschen Ganges.

1’—7 = Erstes bis siebentes Neuromeren, das fünfte liegt unter dem Ohrbläschen.

Tafel XXX. Modell des Herzens. Vergr. 30:1. Von ventral und ein wenig

kranial gesehen. Dasselbe von kaudcdcrsalwärts und etwas von links.

D. v. A._= Ductus venosus Aurantii. Endstüek siehe Text. L. h. = Linkes Horn des Sinus venosus. L. = Linker Vorhof.

v.

M. p. z llrlesocardinm post. mit der Ausdehnung des muskelfreien Feldes, punktiert angegeben. An der linken Seite des Mesocardiums ist eine tiefe Grube, die innen das Sept. primum bildet.

R. h. _—: Rechtes erweitertes Horn des Sinus venosus.

R. v. = Rechter Vorhof.

37* 572

ficr.

fig.

fig.

fiv.

Pi

V. z Ventrikel.

V. c. a. s. r: Vcna card. ant. sin.

V. c. a. d. z ‚ ,. „ dext.

V. c. p. s. = ‚ ‚. post. sin.

V. c. p. d. z: ‚ „ „ dext.

V. o. s. :: ‚. omphmes sin.

V. o. d. = I. ‚. dext.

V. u. s. = „ umb. sin.

V. u. d. —_—: ‚ „ dext.

Ven. z: Venen, drei nach links, die in den Sinus ven. einmünden.

Modell der Pankreasanlngen, Vergr. 100: 1. von rechts und ein wenig krunial gesehen.

D. = Duodenum.

D. p. Dorsale Pankreasanluge.

G. b. = Gallenblase.

R. v. p. (I?) = Rechte ventrale Pankreasanlage.

V. p. = Vereinigte ventrale Pankreasanlagen.

Z. —-—- Zusammenhang der Leber mit dem Darm durchgeschnitten. Dasselbe von links und etwas kaudal gesehen.

L. v. p. (P) = Linke ventrale Pankreasunlage.

Andere Bezeichnungen wie in fig. 3.

Modell eines Glcmernlns und Kanälchen aus dem rechten Wolffschen Körper, von dorsal und kranial gesehen. Vergr. 15021. Das Epithel des Wolffschen Körpers und der Wolffsclne Gang bis zur Einmündungsstelle des zunächst kranialwärts folgenden Kanälchen sind auch dargestellt.

Kiemendarm von dorsal gesehen. Vergr. 50: 1.

D. = Dorsale Verlängerung der linken ersten Tasche.

D1, D2, D3 = Dorsale Verlängerungen der drei rechten Taschen. F1, F2, Fs, = Erste bis dritte Kiemenfurche.

Hy. = Hypophysentasehe. I. c. = Impressio cochlearis. M. = Mundwinkel.

S. = Schlundknpf.

T4. z Vierte Tasche.

Derselbe von ventralwärts.

A. = Zellige Auswüchse hinter der letzten Kiemenfurche. Fy, F2, F3 = Erste bis dritte Kiemenfurche.

Hy. = Hypnphysentasche.

M. z: Mund.

S. =—- Schlnndkrwpf.

Th. = Thyrioiden.

T. i. z Tnbervnlum impar. zwischen den Verlängerungen der ersten Taschen. '

T1, T2. T3, T4 : Kiementaschen.

V. z: Ventrale Verlängerung der ersten Tasche.

x : Ende der vierten Tasche (siehe Text). fig. 1.

fig. 4.


Tafel XXXI.

Dorsnventraler Schnitt durch das kraniale Ende des rechten achten Halsmyotoms, von kranialivärts gesehen. x 230.

A. 2 Kleiner. zugespitzter gegen die Extremitätsanlage gerichteter Auswuchs der Cutisplatte.

B. :-_ Beteiligung der Cutisplattenzellen an der Ausbildung der Muskelplatte.

C. = Der lateral von der Urnierenfalte gelegene (loelemrecessus.

Cp. z Cutisplatte. deren Zellen hauptsächlich längs getroffen.

Ext. = Vordere Extremität.

F. = Einer der von der Cutisplatte entspringenden zum Ektoderm sich erstreckenden Fnrtsätze.

M. -.—..- Myocölrest.

Mp. = Muskelplatte, die Kerne sind klein, weil sie (incl-geschnitten sind.

N. = Herantretender Nerv.

S = Sclerntomzellen, die sich von der ilmgeschlagi-‚nen äusseren

Platte ablösen. V. c. p. -_- V. card. post. Dersoventraler Schnitt gegen das kaudale Ende des zweiten rechten Sacralurwirbels, von kaudalwärts gesehen. x 230. Die Sclerotomzellen hängen noclrziemlich dicht zusammen. A. c. d. = Art. caudalis dext.

Ch. = Ghorda. G. z Gefäss. M = Medullarrohr.

Schnitt durch den ventralen Teil des Linsenepithels und des Augenbechers. x 465.

A. = Distales Blatt des Augenbechers.

B. = Basaler Fortsatz der Linsenzcllcn.

L. = Linsenepithel, das zahlreiche kleine Fortsätze nach innen schickt, deren einer mit einem ähnlichen Fortsatz der Augenbecherzellen in Zusammenhang steht. Auch ventral findet sich eine Verbindung zwischen einer Mesodermzelle und Linsenepithel.

M. = Mesenchymzellen.

Llrgeschlechtszelle aus dem medialen Teile der rechten Urnierenfalte, dem kranialen Rande des ersten Rumpfmyetums gegenüber. >< 1000. 574

fig. 1. fig. 2. fig. 3. fig. 4. fig. 5. fig. 6. fig. 7. fig. 8. fig. 9. fig. 10. fig. 11.

Erklärung der Textfiguren.

Über dem Dache des Prosencephalon liegendes Ektoderm. X 465.

Schnitt durch die Pericardialhöhlenwand. X 46:’). E : Ektoderm. C. 1: Coelomepithel, das vielfach mit den Ektodermzellen sowie mit den zwischen den zwei Epithelschichten befindlichen MesenchymZellen durch zahlreiche B‘ortsä‚tze in Verbindung steht. z. B. bei V.

Schnitt durch das den linken dritten Kiemenbngeu überziehende Ektoderm. x 465.

Ektoderm von der (lorsalen Fläche der linken vorderen Extremität. X 465.

Ein Stück desselben Schnittes, der für ITig. 4 diente um das Ektoderm der volaren Fläche zu zeigen. x 465.

Spitze der Extremitätanlage (aus dem gleichen Schnitt wie fig. 4——5. x 465. G =: (lrefässe.

Querschnitt durch die Kloake ungefähr in der Höhe des ersten Sakralsegmentes. x 465. Kl. ::: Kloake, deren Entoderm ventral dünner ist. Km. == Kloakenmembran, deren Ektoderm noch stärker verdünnt ist. E. = Ektoderm der ventralen Körperfläche.

Halbschematischer Durchschnitt (x 55) nahe dem kranialen Rande des rechten achten Halsmyotoms um das Verhalten der sogenannten Knospe (K) zur Extremität zu zeigen. A. = Aorta. D. = Duode— nnm. E. = Vordere Extremität. G. = siebentes Halsganglion. K. < Knospe von dem ventralen kranialen [Imfang des achten Halsmyotoms (M). U. = Urnierenfalte. mit V. card. post.. V. subcard. Urnierengang und einem angeschnittenen Kanälchen. V. == Eine der zwei dorsal vom Darm gelegenen Verbindungen der Dnttervenen. Derselbe Schnitt wie fig. 8(>< 230). C = Coeiom. E. = Extremitätenanlage. G. : Gefäss. K. = Knospe. deren Oberfläche zackig uneben ist. M. = Myocöl mit schwacher Andeutung einer Fortsetzung in die Knospe hinein. V. c. p. = Vena card. post.

Der auf fig. 9 nächst folgende Schnitt. Erklärungen wie bei fig. 9. Das ‘Myocöl besitzt eine deutliche Fortsetzung in die Knospe hinein und von dem ventralen Umfang der letzten lösen sich offenbar Zellen ab. Bei A keine erkennbare Grenze zwischen Myotnm und Zellen der Extremitätanlage.

Venensystem von der linken Seite. X 30. A. z: Accessoriusfasern. C. 1. r: erstes Halssegment. Coccyg. 1. .—..— erstes Coccygealsegnient. D. C. s. -- Ductus Cuvieri sin. F. =.— Facialis. G. r: Glossnpharyn— geus. L. 1. = erstes Lumbalsegment. 0. == Ohrbläschen. Occip. 1 = erstes Occipitalsegment. S. 1 z erstes Sacralsegment. T. .-= Trigeminus. Th. 1 = erstes Thnrakalsegment. V. = Verbindung der linken Nabelvene mit dem Leberkreislaui‘. V. c. a. = Vena card. ant. V. c. p. = Vena card. post. Vg. r: Vagus. V. i. = V. ischifig. 12.

Lug. 13.

fig. 14.

adica. V. u. s. z Vena umb. sin. V. u. s. = Rest des ursprünglichen Verlauf zum Sinus venosus. V. s. z Vena subclavia. X. r Das von der vorderen Bauchwand kommende Gefäss (S. 523).

Schematische Darstellung des Leberkreislaufes. X 50. D. := Darm. D. v. A. Ductus venosus Arantii. S. v. l. r: Sinus venosus, linkes Horn. (Mit Mündung der linken Nabelvene und des Endstückes der linken Dottervene.) S. v. r. - Sinus venosus, rechtes Horn. (Mit Mündung der rechten Nabel- und Dottervene und des Ductus venosus Arantii. V. = Verbindung zwischen Ductus Arantii und dem Endstück der linken Dottervene. V. o. d. r: Vena omphmes. dext. V. o. s. = sinistra. V. u. d. = Vena umb. dext. V. u. s. = sinistra. 1. 2. 3. = Die drei Verbindungen der Dottervenen. In 2. mündet eine Vena mesenterica.

Arterien und Darmsystem von der linken Seite. >< 30. Erklärungen die in fig. 11 nicht vorkommen. A. c. = Art. coeliaca. A. c. a. = Art.’ cerebralis ant. (med). A. o. s. = Art. caudalis sin. . Ag. = Auge. Al. = Allantois. A. m. i. == Art. mes. inf. A. o. = Art. ophthalmica. A. omph. = Art. omphalomesenterica (mit drei Wurzeln). p. = Art. pulmonalis. A. s. e Art. subclavia. A. u. s. = Art. mb. sin. (S.536). A. v. = Art. vertrebalis. B. 1, 2, 3, 4.. 6 z

Aortenbogen 1, 2, 3, 4, 6. Ca. 1 = erste Cervicalarterie. Cd. = Caudaldarm. Dpu’: Dorsales pankreas. Di. = Ductus vitellointestinalis. Gb. = Gallenblase. Ha. = Hypoglossusarterie. Ib. =

Inselbildung. Ka. 2 = zweite Kopfarterie. La. = Lungenanlage. M. = Magen. 0e. = Oesophagus. T. a. 2-: Truncus arteriosus. Uk. = Unterkiefer. V. =Fragliche Verbindung der vertebralis und car. int.

Schnitt durch das lllesocardium post (x 380) um das muskelfreie Feld zu zeigen. C. e. Coelomepithel das rechts durch die Anlage der linken Sinusklappe (S. k.) in die linke Wand (S. w.) des Sinus venosus (S. v.) übergeht; links durch die verdickte vorspringende Falle (Septum primum S. p.) in die muskulöse Wand (H) des linken Vorhofes (L. v.) übergeht. H. e. = Herzendothel. M. = Masse von Muskelzellen. T. = Teilungsstelle der Trachm. Rechts lösen sich Zellen von dem Herzendothel los.

Halbschematische Rekonstruktion des rechten Mesonephros. X 3U. ( Siehe Text S. 544.) C. 5 = fünftes Halssegment C. s. = (Jraniales Stück des Wolffschen Ganges mit freiem Glomerulus. K. = Kloake. L. 1 r: erstes Lumbalsegment. Nk. z: Nierenknospe. N. s. = Nephrogener Strang. L. 1 := erstes Lumbalsegment. Th. 1 : erstes Thorakalsegment.

Nervensystem. Darmrohr und W olf f scher Gang von links. X 3U.

Erklärungen abgesehen von fig. 11-13. ClrzChorda. G1. = Ganglienleiste. Hg. 2 = zweites Halsganglion. Hy. r Hypoglossuswurzeln. Zwischen Km. ‘ und Km. “ = Kloakenmembran.

K. : Kloake. M. s. : Mediale Schilddrüse. Nk. = Nierenknospen576

fig. 17. Schnitt durch den kranialen Teil des Nachhirns.

fig.

fig.

fig.

fig. fig.

fig.

fig.

fig.

fig.

fig.

n ig.

18.

19.

20.

24.


anlage. '11: Trichter. Von Z an ist die (langlienleiste in Zusammenhang mit dem Medullarmhr. . x 30. I, II, III, IV z: Neuromeren 1-4. F. = Facialis. P. — Placode des Facialis. T. = Trigeminus. V. c. a. = V. card. ant.

Schnitt weiter dorsal wie fig. 17. x 30. V, VI, VII = Neuromeren 5——7. 0 = Ohrbläschen. V 7 Verdickung des Ektoderms dort, wo das Ohrbläschen von ihm eben abgeschnürt ist. Vg. = Vagus.

Linkes Trigeminusganglion mit zweitem N euromer. >< 100. V. c. a. = V. card. ant. II .- zweites Neuromer.

Linker Acusticnfaciales Complex mit viertem Neuromer und Ohrbläschen. x 100. IV. V = Viertes und fünftes Neuromer. N. a. = N. acustius. V. c. a. == V. card. ant.

Verbindung des linken Glossopharyngeus mit dem sechsten Neuromer. x 100. . = Ohrbläschen. VI z: Sechstes Neuromer. Vagusganglion in Verbindung mit dem siebenten Neuromer. x 100. A. = Accessorius Fasern. VII = siebentes Neuromer.

Schnitt durch das Ektoderm über dem linken N. mandibularis. x 325. Bei A. sieht man eine bis an die Nervanlage heranreichende Zellkette. Ähnliches bei B.

Ektoderm über dem rechten N. ophthalmicus. x 325. B = sogenannter Zellball, erstes Stadium. C. = zweites Stadium. Eine grosse Lücke ist im Ektoderm entstanden. Eine Zelle ist teilweise abgelöst. N. o. = N. ophthalmicus. V. c. a. = V. card. ant. Ektoderm über dem linken N. ophthalmicus. x 325. B. = drittes Stadium des Zellballes. Eine Lücke besteht im Ektoderm und die ganze Zellmasse fängt an sich abzulösen.

Der an fig. 24 nächst folgende Schnitt. X 325. B. z Zellball der fast vollständig vom Ektoderm abgelöst ist.

Placode des Facialis. X325. Bei A. an dem rostalen Umfang fehlt eine scharfe Grenze und eine Auswanderung von Zellen ist wahrscheinlich. N. f. z: N. facialis.

Schnitt durch den dorsalsten Teil der linken Vagusplacode. Das Ektoderm sendet bei A. einen grossen zelligen Auswuchs gegen den Vagus (N. v.) aus, von dessen Spitze Zellen sich loslösen.

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