Book - Anatomy Of Human Embryos 1-9

From Embryology
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His W. Anatomie Menschliche Embryonen I - Embryonen des ersten monats (Anatomy of human embryos - Embryos of the first month). (1880) Leipzig.

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His, W. Anatomy Of Human Embryos I (1880): Embryo A and B | Embryo alpha | Embryo M | Embryo L | Embryo SR | Embryo E | Comparison of embryos - staging | Age determination | Hypotheses to fill gaps | Explanation of plates | Vol 2 | Wilhelm His


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Hypothesen zur Ausfüllung noch bestehender Beobachtungslücken

(Hypotheses still to fill existing gaps in observation)


Die grösste Lücke, welche in unserem Wissen von der Bildung des menschlichen Embryo derzeit noch besteht, fällt in das zeitlich offenbar ziemlich kurze Intervall, das die Entwickelungsstufe des REicHERT'schen bez. des WHARTON-JoNES'schen Eies von derjenigen meines Embrjo E trennt. Das Gesammtvolum des Eies ist von der einen Stufe zur andern kaum verdoppelt worden. Dagegen ist die Anlage des Embryo von der Oberfläche in das Innere des Eies gerückt, es haben sich die Nabelblase und das Amnion gebildet, und weiter hat sich jener Verbindungsstrang des Embryo mit dem Chorion hergestellt, welchen wir durch alle nachfqlgenden Stadien hindurch, nur in Nebenpunkten verändert, wiederfinden.


Für die Versuche einer Ableitung der letztgenannten Vorgänge ist es wichtig, die Endpunkte genau festzustellen, zwischen welchen die Hypothese ihre Brücke zu schlagen hat. — In Betreff der Nabelblase wissen wir, 1) dass in Reichert's Ei ein Endoderm blos im Bereich des Embryonalfleckes vorhanden gewesen ist und 2) dass die Nabelblase unmittelbar nach ihrer Bildung laut den übereinstimmenden Ergebnissen beiden TnOMSON'sche nund meiner E. und S. R. Beobachtungen ein Volum besitzt, das weit unter demjenigen des REiCHERT'schen Gesammteies liegt. Demnach kann die Bildung der Nabelblase in keinem Fall auf eine Umwachsung der gesammten Eihöhle durch das Endoderm zurückgeführt werden. Der Bildungsvorgang muss ein anderer sein; wahrscheinlich bildet sich zunächst aus einer noch compakten Anhäufung von Endodermzellen die Blase direct hervor und dehnt sich secundär aus. Hierfür lassen sich die in der Hauptsache übereinstimmenden Angaben von Reichert •), Wharton- Jones und Breuss anführen, dass an der Innenwand ihrer Eier ein kugliger Vorsprung sich vorgefunden habe. Allerdings steht damit Reichert's weitere Notiz in einem ge\\issen Gegensatze, wonach die tieferliegende Zellenschicht im Bereiche de^ Embryonalflecks nur dünn gewesen ist. 2) Am meisten discutirt in der gesammten menschlichen Embryologie ist die Geschichte der Allantois und des sogen. Allantoisstieles. Immer und immer wieder hat man sich bemüht, eine blasenförmige Allantois aufzufinden und über den Zeitpunkt in's Klare zu kommen, in welchem jenes Gebilde den Körper verlässt und zum Chorion hintritt. Xach Analogie thierischer Entwickelungen setzt man nämlich voraus, dass eine Zeit besteht, in welcher der vom Amnion^ umhüllte Embryo frei in der Höhle des Chorion enthalten ist, und dass erst mit dem Hervortreten der. Allantois und mit deren Anlegung an das Chorion die Brücke geschlagen wird, durch welche fortan dem Embryo sein Xahrungsmaterial zugeführt werden kann. '•) Nun wird der Zeitraum, in welchem ein solcher Vorgang stattfinden kann, durcli die oben erörterten Beobachtungen auf ein Minimum reducirt und zugleich auch in eine Periode gerückt, in der bei anderen Embryonen an die Bildung der Allantois noch nicht entfernt zu denken ist. Wenn wir auch absehen von den Beobachtungen von WnARTONnJoNES und von Breuss, so bleibt nur der Zwischenraum zwischen dem REiCHERT'schen Ei und meinem Ei E. Nach den vorhandenen Beobachtungen war im REiCHERT'schen Fall die noch ungeformte scheibenförmige Embryonalanlage in unmittelbarer Continuität mit dem durch seinen Zottenbesatz als Chorion characterisirten Abschnitte der Eiblase (Keimblase), bei meinem Embryo E. aber ist der in sehr plumpen Formen angelegte Embryo nicht allein von einem Amnion umgeben, sondern bereits durch einen dicken Stiel dem Chorion angeheftet, das ihn mitsammt seinen Adnexen rings umgiebt. Nach der herrschenden Meinung muss in der kurzen Zwischenzeit, welche die eine Stufe von der anderen trennt, der Embryo vom Chorion (oder der serösen Hülle) sich gelöst haben, dann muss aus seinem noch offenen Darm die Allantois als Epithelblase henorgesprosst und neuerdings zum Chorion hingetreten sein, und endlich muss an Stelle jener Blase ein compakter Strang getreten sein, der seinem ganzen Gepräge nach als Fortsetzung der vorderen Bauchwand sich ausweist. _______________________________________

1) Reichert, 1. c. S. 26.


2) Eeichekt, 1. c. S. 28.


3) Man vergl. u. A. Baeb, Entwickelungsgesch. II. 275 u. f Mülleb's Physiol. IL 711.


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Gegenüberden thatsächlichen Befunden halte ich die Annahme, dass der menschhche Embryo erst von dem zum Chorion venvendeten Theil der Eiblase sich trenne, um nachträglich wieder mit ihm zusammen zu treten, für eine ungerechtfertigte Petitio principii, und ich glaube, dass sich mit deren Abweisung die Verhältnisse in sehr einfticher, den Thatbeständen entsprechender Weise ordnen lassen. So \m ich die Sache verstehe, findet eine Trenung der Embryonalanlage vom Chorion gar nie statt, und der Bauchstiel ist das niemals unterbrochene Uebergangsstück des embryonalen zum Chorionantheil der ursprünglichen Keimblase.')

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Fig. 17. Schemata zur Veranschaulichung der BanchstielbilduDg. a n. d beziehen sich auf direct beobachtete Objecto, b u. c sind hypothetisch.

Am. Amnion oder Amnionfalte. Sb. Nabelblase, s. Ch. secnndäres Chorion.

a) REicHERT'sches Stadium nach den Maassen .)fach vergrössert.

b) Einsenknng der Embryoanlage in die Eiblase. Beginnende Erhebung der vorderen Keimfalte.

c) Weitere Entwickeluiig der eingeleiteten Vorginge. Die zwei Blätter der seitlichen Amnionfalte sind durch punktirt« Linien angegeben.

d) Stadium des Embryo E.


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1) Eine der obigen verwandte Anschauung scheint in seinem S. 69 citirten Vortrage v. Ebner ausgesprochen zu haben. Das publicirte Referat ist allerdings ziemlich kurz und von keinen Abbildungen begleitet, so dass ich nicht daraus entnehmen kann, ob unsere Uebereinstimmung auch auf die Einzelnheiten des Vorganges sich erstreckt.


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In Betreff der Art, wie die REiCHERT'sche Stufe in die Stufe E. oder S. R. übergeführt wird, erscheinen mir folgende, durch die beistehenden Schemata erläuterten Annahmen als die naturgemässesten.


1) Nachdem der Embryonalfleck der Fläche nach sich etwas ausgedehnt und in die Länge gestreckt hat, sinkt zunächst sein vorderes Ende in die Eiblase ein und wird nunmehr von einer bogenförmigen Falte der anstossenden Blasenwand eingefasst.


2) Die den Embryo mehr und mehr umschliessende Falte führt zur Bildung des Amnion und zur Vervollständigung des Chorion, Die beiden Seitenschenkel derselben vereinigen sich nämlich über der Rückseite der Embryonalanlage und verwachsen in longitudinaler Richtung. Das untere Blatt liefert in bekannter Weise das Amnion, das obere Blatt den fehlenden Theil des Chorion. Letzteres besteht demnach aus einem primär vorhandenen und einem secundär hinzugebildeten Abschnitte. Das primäre Chorion umfasst den Boden und die Peripherie der Blase, das secundäre Chorion deren Decke.


3) Währenddem obige Vorgänge eintreten, bildet sich aus den Endodermzellen die Nabelblase, femer erhebt sich das Kopfende der Embryonalanlage und bildet die vordere Keimfalte.') Später bildet sich auch eine schwächere hintere Erhebung, welche das Beckenende demarkirt. Was über dieselbe herausragt und zum Chorion herauftritt, kann nunmehr als Bauchstiel des Embryo bezeichnet werden. Zwischen den beiden Erhebungen bilden sich dorsale Einsenkimgen, von denen die vordere, die Halsbeuge, , zuerst auftritt.


4) Die Ränder der Amnionfalten gehen von der seitlichen Bauchwand aus auf die Seitenränder des Bauchstieles über und ilu*e mittlere Schlusslinie trifft auf dessen dorsale Fläche. Hier liegen nahe beisammen das hintere Ende des Amnion und die Insertionsstelle ins Chorion.


5) Die Allantois hat beim menschlichen Embryo mit der Bildung des Bauchstieles Nichts zu thun. Das feine Epithelialrohr, das man in letzterem als Allantoisgang eingelagert findet und das als ventralwärts umgebogener Darmschenkel aufzufassen ist '), schliesst sich wahrscheinlich kaum früher als der übrige Darm und in derselben Weise wie dieser durch medianes Zusammentreffen zweier Nahtfalten.


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1) Körperform S. 20.


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6) Von wo aus beim menschlichen Embryo die Gefässe sich entwickeln, ist beim gegenwärtigen Stand der Dinge nicht zu entscheiden ; es ist keineswegs undenkbar, dass die ersten Anlagen durch den Bauchstiel in den Körper hereinwachsen. Ich halte es nicht für angemessen, die Frage von der Herkunft des Bindegewebskeimes im Säugethierei hier so nebenher zu behandeln, sie bedarf einmal einer ernsten Bearbeitung; allein auf die wichtige Erfahrung ist denn doch hinzuweisen, dass schon an den jüngst bekannten menschlichen Eiem das Chorion ausser der Epithelhaut aus einer Schicht von Gallertgewebe besteht'-), deren Ableitung aus einem angeblich zu Grunde gegangenen und resorbirten Embryo zum mindesten etwas sehr gez^mngenes hat.


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1) Körperform S. 26. Monographie S. 159.


2) Kollmann, 1. c. S. 293. Ahlfeld, Archiv f. Gyn. XIII. Heft 2.


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