Difference between revisions of "Annals of Anatomy 22 (1904)"

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I. Aufsätze.
 
I. Aufsätze.
  
Adachi, B., Sogenannter Mongolen -Kinderfleck bei Europäern, p. 323
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Adachi, B., Sogenannter Mongolen -Kinderfleck bei Europäern, p. 323 bis 325.
  
bis 325. Adolphi, H., Ueber den Ursprung des Musculus piriformis am Körper
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Adolphi, H., Ueber den Ursprung des Musculus piriformis am Körper des menschlichen Kreuzbeines. Mit 7 Abb. p. 239 — 248.
  
des menschlichen Kreuzbeines. Mit 7 Abb. p. 239 — 248. Altuchoff, N., Ungewöhnlich langer Wurmfortsatz, Positio mesenterica.
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Altuchoff, N., Ungewöhnlich langer Wurmfortsatz, Positio mesenterica. Mit 1 Abb. p. 206—210.  
  
Mit 1 Abb. p. 206—210. Braus, H., Sekretkanälchen und Deckleisten. Mit 4 Abb. p. 368 — 373. Browicz, Die Beziehungen zwischen den intraacinösen Blutkapillaren und den intracellulären Ernährungskanälchen der Leberzelle. p. 157
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Braus, H., Sekretkanälchen und Deckleisten. Mit 4 Abb. p. 368 — 373.  
  
bis 162. Bütschli, 0., Bemerkungen zu der x^rbeit von A. Giarpina. p. 381
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Browicz, Die Beziehungen zwischen den intraacinösen Blutkapillaren und den intracellulären Ernährungskanälchen der Leberzelle. p. 157 bis 162.  
  
bis 387. Ciaccio, Carmelo, Comunicazione sopra i canaliculi di secrezione
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Bütschli, 0., Bemerkungen zu der x^rbeit von A. Giarpina. p. 381 bis 387.  
  
nelle capsule soprarenali. Con 3 fig. p. 493 — 497. Czermak, N., Das Centrosoma im Befruchtungsmomente bei den Salmoniden. Mit 5 Abb. p. 393—400. Davison, Alvin, The Lymph System in the Extremities of the Cat.
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Ciaccio, Carmelo, Comunicazione sopra i canaliculi di secrezione nelle capsule soprarenali. Con 3 fig. p. 493 — 497.  
  
With 2 Fig. p. 125—128. Felicine, Lydia, Beitrag zur iVnatomie der Nebenniere, p. 152
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Czermak, N., Das Centrosoma im Befruchtungsmomente bei den Salmoniden. Mit 5 Abb. p. 393—400.
  
bis 156. Fragnito, 0., Per la genesi della cellula nervosa, p. 292 — 297. Frassetto, F., Plagiocefalia e plagioprosopia nei Primati. Con 3 fig.
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Davison, Alvin, The Lymph System in the Extremities of the Cat. With 2 Fig. p. 125—128.  
  
p. 25—30. Fürbringer, M., Erklärung, p. 94 — 95. Giardina, Andrea, Note sul meccanismo della fecondazione e della
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Felicine, Lydia, Beitrag zur iVnatomie der Nebenniere, p. 152
  
divisione cellulare, studiato principalmente in uova di echini. Con
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bis 156. Fragnito, 0., Per la genesi della cellula nervosa, p. 292 — 297. Frassetto, F., Plagiocefalia e plagioprosopia nei Primati. Con 3 fig. p. 25—30.
  
6 fig. p. 40—58. , Intorno ai cangiamenti di forma e di posizione del nucleo cellulare.
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Fürbringer, M., Erklärung, p. 94 — 95. Giardina, Andrea, Note sul meccanismo della fecondazione e della divisione cellulare, studiato principalmente in uova di echini. Con 6 fig. p. 40—58.  
  
Con 8 fig. p. 329-357. Goldstein, Kurt, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des menschlichen Gehirns, p. 415 — 417.
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— , Intorno ai cangiamenti di forma e di posizione del nucleo cellulare. Con 8 fig. p. 329-357.  
  
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Goldstein, Kurt, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des menschlichen Gehirns, p. 415 — 417.
  
 
Gregor, Konrad, Die Entwickelung der Atemmechanik im Kindesalter, p. 119—125.
 
Gregor, Konrad, Die Entwickelung der Atemmechanik im Kindesalter, p. 119—125.
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Ley dig, F., Bemerkung zu den „Leuchtorganen" der Selachier. p. 297 bis 301.
 
Ley dig, F., Bemerkung zu den „Leuchtorganen" der Selachier. p. 297 bis 301.
  
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Lunghetti, Bernardino, Sulla fine anatomia e sullo sviluppo della ghiandola uropigetica. p. 91 — 94
  
Lunghetti, Bernardino, Sulla fine anatomia e sullo sviluppo della
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Martinotti, Carlo, Sur un noyau de cellules cerebrales semblables aux granules du cervelet. Avec 2 planches et 1 fig. p. 33 — 39.
  
ghiandola uropigetica. p. 91 94 Martinotti, Carlo, Sur un noyau de cellules cerebrales semblables
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Motta Coco, Alfio, Sul potere osteogenetico della dura madre. Contribute all' istologia della dura madre encefalica in alcuni verte brati inferiori. Con 3 fig. p. 1 — 9. — , e Distefano, Salvatore, Contribute alio studio delle terinina zioni nervöse nei muscoli bianchi. Con 3 fig. p. 457 — 466.
  
aux granules du cervelet. Avec 2 planches et 1 fig. p. 33 — 39. Motta Coco, Alfio, Sul potere osteogenetico della dura madre.
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Niessing, Karl, Kurze Mitteilungen und Bemerkungen über Spermatogenese. Mit 13 Abb. p. 112—118.  
  
Contribute all' istologia della dura madre encefalica in alcuni verte brati inferiori. Con 3 fig. p. 1 — 9. — , e Distefano, Salvatore, Contribute alio studio delle terinina zioni nervöse nei muscoli bianchi. Con 3 fig. p. 457 — 466. Niessing, Karl, Kurze Mitteilungen und Bemerkungen über Spermatogenese. Mit 13 Abb. p. 112—118. Nusbaum, Jözef, Zur Kenntnis der Heteromorphose bei der Regeneration der älteren Forellenembryonen (Salmo irideus W. Gibb.). Mit
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Nusbaum, Jözef, Zur Kenntnis der Heteromorphose bei der Regeneration der älteren Forellenembryonen (Salmo irideus W. Gibb.). Mit
  
1 Abb. p. 358—363. Porta, Antonio, Ricerche sull'apparato di secrezione e sul secreto
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1 Abb. p. 358—363. Porta, Antonio, Ricerche sull'apparato di secrezione e sul secreto della Cocciuella 7-punctata L. Con 1 tav. p. 177 — 198. — , La funzione epatica negli Insetti. p. 447 — 448.
  
della Cocciuella 7-punctata L. Con 1 tav. p. 177 — 198. — , La funzione epatica negli Insetti. p. 447 — 448. Rabl, Carl, Zur Frage nach der Entwickelung des Glaskörpers, p. 573
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Rabl, Carl, Zur Frage nach der Entwickelung des Glaskörpers, p. 573
  
 
bis 581. Raub er, A., Zur Kenntnis des Os styloideum carpi ultimale. Mit
 
bis 581. Raub er, A., Zur Kenntnis des Os styloideum carpi ultimale. Mit
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p. 214-221. Rubaschkin, W., Ueber die Beziehungen des Nervus trigeminus zur Riechschleimhaut. Mit 4 Abb. p. 407—415.  
 
p. 214-221. Rubaschkin, W., Ueber die Beziehungen des Nervus trigeminus zur Riechschleimhaut. Mit 4 Abb. p. 407—415.  
  
{{Ref-Sabin1903}}
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{{Ref-Sabin1903}} With 2 Fig. p. 281—289.
  
Sabin, Florence R., A Note concerning the Model ol" the Medulla, Pons and Midbrain of a New-born Babe as Reproduced by Herr F. Ziegler. With 2 Fig. p. 281—289.  
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Sacerdotti, C, eFrattin, G., Sulla struttura degli osteoblasti. Con 1 fig. p. 21—25.  
  
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Saint-Hilaire, Const., Ueber den Bau des Darmepithels bei Am phiuma. Mit 6 Abb. p. 489—493.
  
Sacerdotti, C, eFrattin, G., Sulla struttura degli osteoblasti.
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Schaper, A., Ueber kontraktile Fibrillen in den glatten Muskelfasern des Mesenteriums der Urodelen. Mit 2 Taf u. 6 Abb. p. 65 — 82.  
  
Con 1 fig. p. 21—25. Saint-Hilaire, Const., Ueber den Bau des Darmepithels bei Am phiuma. Mit 6 Abb. p. 489—493. Schaper, A., Ueber kontraktile Fibrillen in den glatten Muskelfasern
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, Ueber die Fähigkeit des fertigen Dottersackepithels, geformte Dotterelemente in sich aufzunehmen. Mit 2 Taf, p. 129 — 142.  
  
des Mesenteriums der Urodelen. Mit 2 Taf u. 6 Abb. p. 65 — 82. — , Ueber die Fähigkeit des fertigen Dottersackepithels, geformte Dotterelemente in sich aufzunehmen. Mit 2 Taf, p. 129 — 142. Schlater, Gustav, Kritisches zur Frage vom Bau der Leberzelle.
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Schlater, Gustav, Kritisches zur Frage vom Bau der Leberzelle. Mit 1 Abb. p. 249—259.  
  
Mit 1 Abb. p. 249—259. Schreiner, K. E., Erwiderung an Herrn K. Groschuff. p. 31 — 32. Smreker, Ernst, Ueber die Darstellung der Kittsubstanz des Schmelzes
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Schreiner, K. E., Erwiderung an Herrn K. Groschuff. p. 31 — 32. Smreker, Ernst, Ueber die Darstellung der Kittsubstanz des Schmelzes menschlicher Zähne. Mit 5 Abb. p. 467 — 476. S r d i n k , 0. V., Beitrag zur Histologie und Histogenie des Knorpels.
 
 
menschlicher Zähne. Mit 5 Abb. p. 467 — 476. S r d i n k , 0. V., Beitrag zur Histologie und Histogenie des Knorpels.
 
  
 
p. 437—446. Staderini, R., Annotazioni a un recente lavoro sul „ventriculus ter minalis" nell'uomo. p. 500 — 502.
 
p. 437—446. Staderini, R., Annotazioni a un recente lavoro sul „ventriculus ter minalis" nell'uomo. p. 500 — 502.
 
  
 
Strahl, H., Uteri gravidi des Orang-Utan. p. 170 — 175.
 
Strahl, H., Uteri gravidi des Orang-Utan. p. 170 — 175.
  
S t u d n i c k a , F. K., Schematische Darstellungen zur Entwickelungs geschichte einiger Gewebe. Mit 2 Taf. u. 2 Abb. im Text. p. 537
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Studnicka , F. K., Schematische Darstellungen zur Entwickelungs geschichte einiger Gewebe. Mit 2 Taf. u. 2 Abb. im Text. p. 537 bis 556.  
 
 
bis 556. Taussig, Fred, Ueber einen cystisch und syncytial veränderten
 
 
 
Allantoisgang in einem einmonatlichen Abortiv-Ei. Mit 3 Abb. p. 86
 
 
 
bis 90. Vincenzi, Livio, Sulla mancanza di cellule monopolari nel midollo
 
 
 
allungato. Con 8 fig. p. 557 — 567. — , Sulla presenza di fibre incrociate nel nervo ipoglosso. Con 1 fig.
 
  
p. 567—568. Wallenberg, Adolf, Eine zentrifugal leitende direkte Verbindung
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Taussig, Fred, Ueber einen cystisch und syncytial veränderten Allantoisgang in einem einmonatlichen Abortiv-Ei. Mit 3 Abb. p. 86 bis 90.  
  
der frontalen Vorderhirnbasis mit der Oblongata {-\- Rückenmark?)
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Vincenzi, Livio, Sulla mancanza di cellule monopolari nel midollo allungato. Con 8 fig. p. 557 — 567. — , Sulla presenza di fibre incrociate nel nervo ipoglosso. Con 1 fig. p. 567—568.
  
bei der Ente. Mit 8 Abb. p. 289—292. Walter, H. E., On transitory epithelial Structures associated with the
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Wallenberg, Adolf, Eine zentrifugal leitende direkte Verbindung der frontalen Vorderhirnbasis mit der Oblongata {-\- Rückenmark?) bei der Ente. Mit 8 Abb. p. 289—292.  
  
Mammary Apparatus in Man. With 14 Fig. p. 97 — 111. Weidenreich, Franz, Zur Milzfrage. Mit 2 Abb. p. 260—267. W^ ein berg, Richard, Die Interzentralbrücke der Carnivoren und
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Walter, H. E., On transitory epithelial Structures associated with the Mammary Apparatus in Man. With 14 Fig. p. 97 — 111.  
  
der Sulcus Rolandi. Mit 4 Abb. p. 268—280. Weismann, August, Versuche über Regeneration bei Tritoneu. Mit
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Weidenreich, Franz, Zur Milzfrage. Mit 2 Abb. p. 260—267.  
  
3 Abb. p. 425—431. Wiedersheim, R., Ueber den Kehlkopf der Ganoiden und Dipnoer.
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Weinberg, Richard, Die Interzentralbrücke der Carnivoren und der Sulcus Rolandi. Mit 4 Abb. p. 268—280.  
  
Mit 9 Abb. p. 522—535. — , Ueber ein abnormes Rattengebiß. Mit 4 Abb. p. 569—573. Wigert, Viktor, und Ekberg, Hjalmar, Ueber binnenzellige
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Weismann, August, Versuche über Regeneration bei Tritoneu. Mit 3 Abb. p. 425—431.  
  
Kanälchenbildungen gewisser Epithelzellen der Froschnieren. Mit
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Wiedersheim, R., Ueber den Kehlkopf der Ganoiden und Dipnoer. Mit 9 Abb. p. 522—535. — , Ueber ein abnormes Rattengebiß. Mit 4 Abb. p. 569—573.
  
6 Abb. p. 364—368. Ziehen, T h., Ueber den Bau des Gehirns bei den Halbaffen und bei
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Wigert, Viktor, und Ekberg, Hjalmar, Ueber binnenzellige Kanälchenbildungen gewisser Epithelzellen der Froschnieren. Mit 6 Abb. p. 364—368.  
  
Galeopithecus. Mit 7 Abb. p. 505 — 522.
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Ziehen, T h., Ueber den Bau des Gehirns bei den Halbaffen und bei Galeopithecus. Mit 7 Abb. p. 505 — 522.
  
  

Revision as of 18:45, 25 October 2020

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ANATOMISCHER ANZEIGER.

CENTRALBLATT

FÜR DIE

GESAMTE WISSENSCHAFTLICHE ANATOMIE.

AMTLICHES ORGAN DER ANATOMISCHEN GESELLSCHAFT.


HERAUSGEGEBEN

VON

D» KARL VON BARDELEBEN,

PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT JENA.


ZWEIUNDZWANZIGSTER BAND.


MIT 10 TAFELN UND 231 ABBILDUNGEN IM TEXT.


JENA

VERLAG VON GUSTAV FISCHER

1903.


InkllmrzeicliDis zum XXII. Band. Nr. 1—25.


I. Aufsätze.

Adachi, B., Sogenannter Mongolen -Kinderfleck bei Europäern, p. 323 bis 325.

Adolphi, H., Ueber den Ursprung des Musculus piriformis am Körper des menschlichen Kreuzbeines. Mit 7 Abb. p. 239 — 248.

Altuchoff, N., Ungewöhnlich langer Wurmfortsatz, Positio mesenterica. Mit 1 Abb. p. 206—210.

Braus, H., Sekretkanälchen und Deckleisten. Mit 4 Abb. p. 368 — 373.

Browicz, Die Beziehungen zwischen den intraacinösen Blutkapillaren und den intracellulären Ernährungskanälchen der Leberzelle. p. 157 bis 162.

Bütschli, 0., Bemerkungen zu der x^rbeit von A. Giarpina. p. 381 bis 387.

Ciaccio, Carmelo, Comunicazione sopra i canaliculi di secrezione nelle capsule soprarenali. Con 3 fig. p. 493 — 497.

Czermak, N., Das Centrosoma im Befruchtungsmomente bei den Salmoniden. Mit 5 Abb. p. 393—400.

Davison, Alvin, The Lymph System in the Extremities of the Cat. With 2 Fig. p. 125—128.

Felicine, Lydia, Beitrag zur iVnatomie der Nebenniere, p. 152

bis 156. Fragnito, 0., Per la genesi della cellula nervosa, p. 292 — 297. Frassetto, F., Plagiocefalia e plagioprosopia nei Primati. Con 3 fig. p. 25—30.

Fürbringer, M., Erklärung, p. 94 — 95. Giardina, Andrea, Note sul meccanismo della fecondazione e della divisione cellulare, studiato principalmente in uova di echini. Con 6 fig. p. 40—58.

— , Intorno ai cangiamenti di forma e di posizione del nucleo cellulare. Con 8 fig. p. 329-357.

Goldstein, Kurt, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des menschlichen Gehirns, p. 415 — 417.

Gregor, Konrad, Die Entwickelung der Atemmechanik im Kindesalter, p. 119—125.

Harn mar, J. Aug., Das Schicksal der zweiten Schlundspalte beim Menschen. Zur vergleichenden Embryologie und Morphologie der Gaumentonsille. Mit 2 Abb. p. 221—224.

Helbing, Hermann, lieber den Darm einiger Selachier. Mit 3 Abb. p. 400—407.

Helly, Kon r ad. Die Glandulae duodenales (Brunneri) als Bestimmungsmittel der Duodenallänge beim Menschen. Mit 1 Abb. p. 418 — -423.

— , Zur Milzfrage. Mit 2 Textabb. u. 1 Taf. p. 431—437.

Holmgren, Emil, Ueber die „Saftkanälchen" der Leberzellen und der Epithelzellen der Nebenniere. Mit 3 Abb. p. 9 — 14.

— , Ueber die „Trophospongien" der Nebenhodenzellen und der Lebergangzellen von Helix pomatia. Mit 2 Abb. p. 83 — 86.

— , Weiteres über die „Trophospongien" der Leberzellen und der Darmepithelzellen. Mit 8 Abb. p. 313—323.

— , Einige Worte zu der Mitteilung von Kopsch : „Die Darstellung des Binnennetzes in spinalen Ganglienzellen und anderen Körperzellen mittels Osmiumsäure". Mit 2 Abb. p. 374 — 381.

— , Weitere Mitteilungen über die Trophospongienkanälchen der Nebennieren vom Igel. Mit 7 Abb. p. 476 — 481.

Holmgren, Nils, Studien über Cuticularbildungen. Mit 5 Abb. p. 14—20.

— , Ueber den Bau der Hoden und die Spermatogenese von Silpha carinata. Mit 10 Abb. p. 194—206.

— , Ueber die Exkretionsorgane des Apion flavipes und Dacytes niger. Mit 12 Abb. p. 225—239.

Keibel, F., Zur Anatomie des Urogenitalkanals der Echidna aculeata var. typica. Mit 2 Abb. p. 301—305.

Koelliker, A., Zur Erinnerung an Rudolf Virchow. p. 59 — 62.

— , Die GoLGi-Eeier in Pavia. p. 325 - 328.

Königstein, Hans, Notiz zu einer Cetaceenlunge (Delphinus delphis). Mit 2 Abb. p. 497—500.

— , Nachtrag zu diesem Aufsatz, p. 581.

K o p s c h , Fr., Bemerkungen zu Miteophanows Berichtigungen. Mit 1 Abb. p. 305—308.

Kose, Wilhelm, Ueber das Vorkommen einer „Carotisdrüse" und der „chromaffinen Zellen" bei Vögeln, p. 162 — 170.

Kronthal, P., Zum Kapitel: Leukocyt und Nervenzelle, p. 448 — 454.

Kumar is, J., und Sclavunos, G., Ueber einige Varietäten der Muskeln, Gefäße und Nerven. Mit 4 Abb. p. 142 — 152.

V. Lenhossek, M., Ein kleiner Beitrag zur Technik des anatomischen Unterrichtes, p. 502—504.

Ley dig, F., Bemerkung zu den „Leuchtorganen" der Selachier. p. 297 bis 301.

Lunghetti, Bernardino, Sulla fine anatomia e sullo sviluppo della ghiandola uropigetica. p. 91 — 94

Martinotti, Carlo, Sur un noyau de cellules cerebrales semblables aux granules du cervelet. Avec 2 planches et 1 fig. p. 33 — 39.

Motta Coco, Alfio, Sul potere osteogenetico della dura madre. Contribute all' istologia della dura madre encefalica in alcuni verte brati inferiori. Con 3 fig. p. 1 — 9. — , e Distefano, Salvatore, Contribute alio studio delle terinina zioni nervöse nei muscoli bianchi. Con 3 fig. p. 457 — 466.

Niessing, Karl, Kurze Mitteilungen und Bemerkungen über Spermatogenese. Mit 13 Abb. p. 112—118.

Nusbaum, Jözef, Zur Kenntnis der Heteromorphose bei der Regeneration der älteren Forellenembryonen (Salmo irideus W. Gibb.). Mit

1 Abb. p. 358—363. Porta, Antonio, Ricerche sull'apparato di secrezione e sul secreto della Cocciuella 7-punctata L. Con 1 tav. p. 177 — 198. — , La funzione epatica negli Insetti. p. 447 — 448.

Rabl, Carl, Zur Frage nach der Entwickelung des Glaskörpers, p. 573

bis 581. Raub er, A., Zur Kenntnis des Os styloideum carpi ultimale. Mit

3 Abb. p. 210-214. — , Zur Kenntnis des Os interfrontale und supranasale. Mit 7 Abb.

p. 214-221. Rubaschkin, W., Ueber die Beziehungen des Nervus trigeminus zur Riechschleimhaut. Mit 4 Abb. p. 407—415.

Sabin FR. A note concerning the model of the medulla, pons and midbrain of a new-born babe as reproduced by Herr F. Ziegler. (1903) Anat. Anz. 22: 281—289. With 2 Fig. p. 281—289.

Sacerdotti, C, eFrattin, G., Sulla struttura degli osteoblasti. Con 1 fig. p. 21—25.

Saint-Hilaire, Const., Ueber den Bau des Darmepithels bei Am phiuma. Mit 6 Abb. p. 489—493.

Schaper, A., Ueber kontraktile Fibrillen in den glatten Muskelfasern des Mesenteriums der Urodelen. Mit 2 Taf u. 6 Abb. p. 65 — 82.

— , Ueber die Fähigkeit des fertigen Dottersackepithels, geformte Dotterelemente in sich aufzunehmen. Mit 2 Taf, p. 129 — 142.

Schlater, Gustav, Kritisches zur Frage vom Bau der Leberzelle. Mit 1 Abb. p. 249—259.

Schreiner, K. E., Erwiderung an Herrn K. Groschuff. p. 31 — 32. Smreker, Ernst, Ueber die Darstellung der Kittsubstanz des Schmelzes menschlicher Zähne. Mit 5 Abb. p. 467 — 476. S r d i n k , 0. V., Beitrag zur Histologie und Histogenie des Knorpels.

p. 437—446. Staderini, R., Annotazioni a un recente lavoro sul „ventriculus ter minalis" nell'uomo. p. 500 — 502.

Strahl, H., Uteri gravidi des Orang-Utan. p. 170 — 175.

Studnicka , F. K., Schematische Darstellungen zur Entwickelungs geschichte einiger Gewebe. Mit 2 Taf. u. 2 Abb. im Text. p. 537 bis 556.

Taussig, Fred, Ueber einen cystisch und syncytial veränderten Allantoisgang in einem einmonatlichen Abortiv-Ei. Mit 3 Abb. p. 86 bis 90.

Vincenzi, Livio, Sulla mancanza di cellule monopolari nel midollo allungato. Con 8 fig. p. 557 — 567. — , Sulla presenza di fibre incrociate nel nervo ipoglosso. Con 1 fig. p. 567—568.

Wallenberg, Adolf, Eine zentrifugal leitende direkte Verbindung der frontalen Vorderhirnbasis mit der Oblongata {-\- Rückenmark?) bei der Ente. Mit 8 Abb. p. 289—292.

Walter, H. E., On transitory epithelial Structures associated with the Mammary Apparatus in Man. With 14 Fig. p. 97 — 111.

Weidenreich, Franz, Zur Milzfrage. Mit 2 Abb. p. 260—267.

Weinberg, Richard, Die Interzentralbrücke der Carnivoren und der Sulcus Rolandi. Mit 4 Abb. p. 268—280.

Weismann, August, Versuche über Regeneration bei Tritoneu. Mit 3 Abb. p. 425—431.

Wiedersheim, R., Ueber den Kehlkopf der Ganoiden und Dipnoer. Mit 9 Abb. p. 522—535. — , Ueber ein abnormes Rattengebiß. Mit 4 Abb. p. 569—573.

Wigert, Viktor, und Ekberg, Hjalmar, Ueber binnenzellige Kanälchenbildungen gewisser Epithelzellen der Froschnieren. Mit 6 Abb. p. 364—368.

Ziehen, T h., Ueber den Bau des Gehirns bei den Halbaffen und bei Galeopithecus. Mit 7 Abb. p. 505 — 522.


n. Litteratur.

No. 4 u. 5 p. 1—16. No. 11 u. 12 p. 17—40. No. 14 u. 15 p. 41

— 56. No. 16 p. 57—72. No. 20 u. 21 p. 73—88. No. 23 p. 89

— 104.


III. Anatomische Gesellschaft.

Neue Mitglieder p. 312, 584.

Quittungen p. 175 — 176.

Statuten-Entwurf p. 310—312.

Versammlung in Heidelberg p. 488, 536, 584.


VII


IV. Personalia.


W. Lubosch p. 176. — A. Koelliker p. 248, 328, 536. — Ernst Mehnert, Albert Oppel, Jözef Nusbaum p. 312. — C. v. KupflFer p. 392. — Graf Spee, W. Pfitzner, Gustav Fischer p. 424. — Tornier p. 456.


V. Nekrologe.

Ernst Mehnert p. 387—392.

T. Zaaijer p. 392.

Wilhelm Pfitzner p. 481—487.


VI. Sonstiges.

Berichtigungen p. 32, 248, 424.

Bücheranzeigen p. 62-64, 95-96, 308—310, 328, 423—424, 455—456, 488, 535, 581—584.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt 7

für die gesamte wissenschaftliche kmtormTT Amtliclies Organ der anatomischen Gesellschaft.

Hpraustregeben von

Prof. Dr. Karl Ton Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünsche,nswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

XXII. Band. ^ 30. September 1902. ^ No. I.

Inhalt. Aufsätze. Alfio Motta Coco, Sul potere o.steogenetico della dura madre. Contributo all' istologia della dura madre encefalica in alcuni vertebrati inferiori. Con 3 figure, p. 1 — 9. — Emil Holmgren, Ueber die „Saftkanälchen" der Leberzellen und der Epithelzellen der Nebenniere. Mit 8 Abbildungen, p. 9 bis 14. — Nils Holmgren, Studien über Cuticularbildungen. Mit 5 Abbildungen. p. 14 — 20. — C. Sacerdotti e G. Prattin, Sulla struttura degli Osteoblasti., Con 1 figura. p. 21 — 25. — F. Frassetto, Plagiocefalia e plagioprosopia nei Primati. Con 3 figure, p. 25—30. — K. E. Schreiner, Erwiderung an Herrn K. Groschuff. p. 31—32.

Berichtigung, p. 32.


Aufsätze.

Nachdruck verboten. Sul potere osteogenetico della dura madre. Contributo all' istologia della dura madre encefalica in alcnni

vertebrati inferiori.

Per 11 Dott. Alfio Motta Coco, Settore-assistente.

(Istituto di Anatomia patologica della E.. Universitä di Catania, diretto dal prof. A. Petrone.)

Con 3 figure.

L' istologia della dura madre encefalica ha una scarsa lettera tura, taute poco di nuovo si e venuto ad aggiungere per poter

correggere o modificare le antiche e primitive conoscenze sulla sua

struttura. Essa si e riportata al tipo delle membrane fibrose, e perciö

Anat. Anz. XXII. Aufsätze. 1


si e descritta come costituita di robusti fasci fibrosi, tra di loro molto compatti, rappresentati da fibre connettivali a cui si uniscoDo delle esili fibre elastiche. Tra i fasci vi si ritrovano due specie di cellule, le comuni connettivali, e speciali element!, analoghi per Waldeyer alle sue cellule plasmatiche, per Jacques, alia cellule giganti del midollo delle ossa.

La direzione dei fasci fibrosi e molto varia, e muta a secondo i diversi punti che si considerano e per i difterenti strati di una stessa localita.

La dura madre, si dice, ha una doppia funzione ed in rapporto al fine cui e destinata stanno i particolari della sua tessitura. Compie, al detto di alcuni, col suo foglietto esterno, I'ufficio di periostio della parete craniaua, ed in conferma dell'ipotesi si e cousiderata come costituita di due foglietti sovrapposti, 1' esterno, spesso, bianco-giallastro, molto irrorato di vasi sanguigni; I'interno, sottile, biancobrillante, poco vascolarizzato. E indubitato che la dura madre protegge e domina la circolazione venosa della massa encefalica con la ricchezza dei suoi sistemi venosi e con la presenza dei seni a struttura speciale ; ed in appoggio a questo concetto Foiore, Frolard, Key e Retzius , Labbe , Wellenbergh d' Utrecht menzionarono , annessa alle vene, la coesistenza di speciali cavita ripiene di sangue venoso, e le deuominarono laghi sanguigni per non confondersi con i seni omouimi. Questi laghi si troverebbero preferibilmente sviluppati in ciascun lato dal seno longitudinale, ma se ne rinvengono anche altrove ; la loro cavita sarebbe percorsa da numerosi sepimenti connettivali, racchinderebbero granulazioni del Pacchioni, comunicherebbero coi seni mediante orifizii rotondi o per mezzo di veri e proprii canali.

Se non che a proposito della funzione osteogena, si e aperta una certa discussione. Nella controversa questione molti anatomici si sono dichiarati contrarii, poggiati su reperti istologici e sulle osservazioni cliniche. Per la struttura hanno contrapposto tutto quanto e sin'ora conosciuto per il periostio, ove si notano degli strati ben distinti, a tessitura speciale, molto vascolarizzati, ricchi di filetti nervosi, provvisti di un sistema linfatico a pareti epiteliali. La dura madre al contrario non si puo scomporre a strati multo netti, e I'errore consumato per ammetterli lo si e riferito al fatto che dalla sua faccia interna si staccano dei setti destinati ad internarsi tra le varie parti deir encefalo, costituiti unicamente dalle fibre profonde e non dalle superficiali.

Negli Ultimi tempi ritorno alio studio I'argomento per iniziativa del ViGNOLO, il quale si propose di assodare con nuove ricerche se

forse possibile ammettere uella dura madre una proprieta ostogenetiea. Egli estese la sue indagiui all' uomo e ad altri vertebrati, e in primo, in una memoria pubblicata per il Monitore Zoologico del 1895, riferi i risultati ottenuti su embrioni e feti umani. Noto che I'ossificazione per il cranio procede analogamente a quanto succede uelle rimanenti ossa dello seheletro preformate in cartilagini; ossia che tanto la dura madre che il pericranio fungono da vere membrane pericondrali, le quali sono costituite da lamine ossee pericondrali fondamentali decorrenti in un senso parallelo e corrispondenti alle due superficie dell'osso, e sono sovrapposte ad oltre analoghe, e quest' ultirae delimitano con le prime altrettanti spazii allungati midollari o rimangono libere. Le lamelle si formano sulle fibre calcificate di tessuto connettivo di alcuni strati delle membrane endo- ed estracraniche, e si trovano sin da principio attorniate da numerosi osteoblasti liberi o parzialmente inglobati dal connettivo circostante che tende a sfibrillarsi. Cosi la demolizione delle cartilagini di sostegno si fa per opera di queste cellule ossee, di vasi, di propaggini conuettivali, provenienti tutti dal sottostante pericranio ed endocranio. Per tutte queste osservazioni I'Autore conchiuse che per il cranio I'ossificazione si origina dalla dura madre e dal pericranio, piii da questo che dall' endocranio, e percio, durante la vita intrauterina, cosi per il cranio cartilagineo che per il membranoso, assegna alia dura madre una funzione periostale.

Intrattenendosi sulla struttura della dura madre embrionale, lo stesso osservatore nega che in essa vi si possa distinguere uu vero Strato di osteoblast! e basa un tale asserto su i reperti delle sezioni, per cui ha potuto stabilire che gli elementi ossei si piazzano tra le anfrattuosita lasciate dalle diverse lamelle o negli interstizii che residuano per la sovrapposizione dei diversi strati. Per la genesi degli osteoblasti crede di doversi ammettere con molta probabilita, che una parte tra quelli situati dal lato durale provengano per migrazione dal pericranio, gli altri direttamente dalla dura madre.

Riguardaudo I'argomento dal lato dell' istologia sperimentale, rai e sembrato naturale ogni altro tentativo di studio improntato a nuove ricerche sulla struttura e funzione della dura madre. Con questo intento mi sou messo al lavoro, ed ho proseguito senza divagare.

Espongo qui i risultati ottenuti, premettendo che essi si riferiscono unicamente alia rana, al tritone, alia lacerta viridis per le osservazioni sulla struttura durale, riserbandomi di dire in seguito da quali fonti ho tratto il materiale per la parte sperimentale. Prevalentemente ho fissato i pezzi in soluzione di sublimato o formalina al 2 /o ; mi son


servito per colorare dello scarlatto-ematossilina ; ho praticato le sezioni al microtomo, dopo le necessarie manipolazioni di tecnica per la disatratazione e inclusione.

Dopo I'esame di un certo numero di sezioni, mi sou persuaso a considerare in modo uniforme la struttura della dura madre. L' aspetto stratificato (fig. 1, 2, 3), a lamelle, si rivela alia stessa guisa verso le due faccie della dura madre (fig. 1), e si conserva immutato nei setti speciali che si distaccano dalla superficie interna di essa e s' internano nella massa eucefalica (fig. 1). Le lamelle connettivali, in generale, sono parallele tra di loro, ma hanno o possono avere una direzione ditferente nella stessa zona di tessuto: alcune, le esterne o perif eric he, decorrono in senso parallele alia superficie ossea; altre, le interne o periencefaliche, parallele alia faccia esterna della massa cerebrale; altre ancora, che potrebbero denominarsi secondarie, circondano concentricamente speciali formazioni vasali tra esse situate (fig. 1). Di queste ultime le piii lontane dal centro provengouo

possono provenire rispettivamente dalle periferiche e dalle periencefaliche, le centripete all' in verso sono indipendenti e costituiscono da sole il gruppo delle lamelle secondarie (fig. 1 e 3).

In nessun caso ho visto un sistema di lamelle circondare e abbracciare per intero la circonferenza della dura madre. Esse si arrestano bruscamente, ad una distanza ineguale I'una dall'altra, senza anastomizzarsi tra di loro, indivise, come in tutto il loro percorso (fig.

1 6 2) : finiscono molto assottigliate, arcuate, e rarissime volte si risolvono in un pennello di delicate fibrille.

Cosi, in base alia disposizione speciale delle lamelle, una sola conseguenza se ne puo ricavare per la struttura della dura meninge: cioe, che essa e costituita di lamelle fondamentali, divisibili in sistemi distinti in rapporto al posto che occupano (periferiche, periencefaliche, secondarie), paralleletra loro, di lunghezza disuguale, nonpercorse da fibre trasversali, indipendenti in tutto il lorodecorso.

Un'eccezione mi e parsa di rinvenirla nella disposizione delle lamelle interne secondarie, perche queste, a difi'erenza di quella degli altri sistemi, marcatamente si continuano per tutta la circonferenza del lago sanguigno, ed a guisa di un anello complete vi si situano attorno. Una tal quale disposizione mi k sembrato opportune di rilevarla, per il solo fatto che essa puo far intravedere I'ufficio a cui son destinate, in quantoche pare che servano a garantire e rafforzare la parete del vaso.


La sostanza fondamentale vera e rappresentata dalla massa cementante, finamente granulosa, interposta alle lamelle. Esiste dovunque, raa in minime quantitä; si ritrova solamente tra i dififerenti piani lamellari, manca negli interstizii delle fibrille di cui ogni lamella risulta.


Fig. 1. Oc. 3, obb. 7 Leitz. Dura madre encefalica di rana. Coloi'azione scarlatto-ematossilina. A Lamelle durali nella siiperficie superiore ed inferiore della meninge. B Setti a struttiira laniellare che si distaceano dalla siiperficie infei'iore della dura meninge. C Lamelle esterne o periferiche. Z> Lamelle periencefaliche. E Lamelle secoudarie. F. Lago sanguigno.

Fig. 2. Oc. 3, obb. 7 Leitz. Dura madre di lueertola. Colarazione come sopra. A Lamelle durali, di lunghezza ineguale, assottigliate agli estremi, libere nel loro percorso. B Lago sauguigno situato verso gli strati lamellari periencefalici. C Strato endoteliale della parete del lago sanguigno.

Fig. 3. Oc. 3, obb. 7 Leitz. Dura madre di tritone. Colorazione come sopra. A Lago sanguigno. B Strato lamellare periferico. C Lamelle secondarie centripete. D Lamelle esterne del lago sanguigno.



Fig. 3.


II tessuto durale e povero di element! cellulari, e quest! sono spars! unlformemente nelle varie zone. I pochi che v! si rlscontrano sono !nd!ti'erenteraente plazzat! o uello spessore delle lamelle o negl! spaz!! interlamellar! : sono, !u generale, oblungb!, affusati, senza prolungameuti, clrcondati da poca sostanza fundamentale, e, quando sono nello spessore delle lamelle, s! presentano allogat! !n cellette special!, fatte a spese del tessuto lamellare che in que! punt! si e dovuto diradare per darvi posto.

Tenendo presente I'iraportanza conseguita da differenze struttural! rilevabil! tra le varie parti, ho insistite con grande interesse nella osservazioni delle varie zone della dura meninge; ma debbo subito dichiarare che ho costantemente ricavato repert! negativ!. Verso la superficia esterna la struttura e analoga come negl! strati sottostanti, se anche non voglia dirsi che la ! vas! sanguign! e gl! element! cellulari scarseggino in rapporto a quanto si nota nelle zone inferior!.

II sistema vasale durale comprende i cosidetti laghi sanguign!, i quali si ritrovano in generale verso gl! strati lamellar! periencefalic! (fig. 2 e 3). Ess! sono di numero variabile, irregolarmente distribuiti nelle parti omologhe e si presentano di forma ampollare. La loro struttura speciale si avvicina molto a quella dei vas! sanguign!. Sono provvisti di una parete propria — Tintima propriamente detta — mancano della media e possiedono 1' avventizia con lo strato lamellare circostante (fig. 2): I'iutima si compone di due strati distinti, Tendotelio (fig. 2) e, verso I'esterno, una tunica fibrosa commista a fibre elastiche, che, come i fasci connettivali, s'intrecciano in varia guisa costituendo una fitta rete tutto all'intorno della membrana endoteliale surriferita. Le lamelle secondarie della dura madre circondano concentricamente ciascun lago e ne rinforzano la parete: evidentemente nel loro insieme fanno le vec! dell' avventizia dei vas! sanguign!.

Rimarrebbe a considerare P innervazione della dura meninge, ma questo punto non I'ho preso di mira nel mio studio per i lavor! recent! ed esaurient! che si sono succeduti in quest! ultim! tempi. L' unico corollario a cui si e tratti dopo i risultati ottenuti si aggira a stabilire la funzione della dura madre. E realmente la sua tessitura giustifica pienamente una sola funzione, quella, cioe, di proteggere la circolazione venosa dell'encefalo a fine di aiutare lo sgorgo del sangue refluo. Se fosse diversamente, sarebbe stata inesplicabile I'esistenza di un ricco sistema di vas! venosi, e, analogicamente, non saprebbe intendersi la struttura evidentemente fibrosa degli stessi, mentre per questa funzione asseguata ben si chiarisce lo scopo di una tessitura robusta e resistente, come quella che solo puo esser capace a vincere


gli ostacoli per attuarsi efficacemente la drcolazione di ritorno verso altri vasi che meno risentono di cause atte a rallentarla.

MaDcando nella dura madre uno strato osteogeno propriamente detto, manca naturalmente ogni ragione plausibile per riferirle V ufficio di periostio interno del cranio, manca ogni cognizione anatomica per considerarla utile sotto quest' ultimo aspetto. Chiusa a questo modo la questione principale, rimarrebbe solo il problema ad essa conseguente : quale e o puo essere il destino degli osteblasti rinvenuti nella dura madre nel periodo embrionale, se e vero che essi scompaiono, senza lasciare traccia alcuna, durante lo stato adulto dell'auimale? Cio non ostante, pur non trovando la necessita e l'opportunitä di contiuuare nelle ricerche in rapporto al primo quesito, ho tuttavia peusato di ripigliare il lavoro con indirizzo sperimentale, e cio evidentemente con r intento di poter meglio concludere in base a numerosi dati di studio.

Per questa parte ho preparato nelle rane le ossa della volta col rispettivo periostio, e quindi, a mezzo di un cuchiaio di Volkmann, raschiavo I'epicranico, e con un punteruolo infuocato scontinuavo I'osso, attraversandolo e ledendolo per una piccola estensione. Distaccavo il periostio per una larga superficie, e precisamente per un ambito il cui raggio superava di molto il diametre della lesione creata.

Sagrificavo gli animali in periodi differenti, sempre pero incominciando da uno non inferiore alle 96 ore dalF operazione, coutinuavo con rintervallo di 48 ore, terminando dopo 12 giorni dal periodo iniziale. Studiavo suUe ossa decalcificate, conseguentemeute lavate e poi indurite nella serie graduale degli alcool, ed in ultimo colorate con r ematossilina o col carminio.

Prevenendo i risultati finali inuanzi di esporre le singola osservazione, mi sembra di poter aununciare la seguente conclusione : 1 e ferite delle ossa del cranio nell'aniraale adulto, con perdita discreta di sostanza ossea e col distacco del periostio, non si riparano per formazione di novello osso, I margini dell'osso denudati dal periostio non si mortificauo, la perdita di sostanza si ripara a mezzo di una cicatrice che man mano si porta verso Tinterno, ed il processo finisce coll'adereuza della cute all'osso sott ostante.

Ad incominciare dai primi stadii, si vede, man mano che la cute si rigenera e progredisce in direzione centripeta, che nella parte ove I'osso e mancante si neoforma e si sviluppa un tessuto connettivo embrionale. Questo a poco a poco si trasforma in tessuto fibroso, tendineo, e, a sviluppo inoltrato, viene a costituire una specie di tappo


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membranoso che chiude e ripara la perdita di sostanza. Quando la cute e del tutto rigenerata, il tessuto di cicatrice aderisce completamente alia faccia inferiore della pelle, che nel punto della lesione s' iufossa e finisce di essere scorrevole, e dalla parte opposta si perde verso gli strati superiori della dura meninge.

Trattandosi di ossa della volta, e particolarmente di ossa di rana, ove, a norma di quanto stabili il Chiarugi, 1' ossificazione procede in modo differente che nei vertebrati superiori, ho seguito V ulteriore evoluzione dal tessuto neoformato sino nei periodi tardivi. In altri termine ho voluto davvicino studiare le varie fasi del processo, alio scopo di convincermi se vi fosse la possibilita e la capacita del connettivo ad ossificarsi, come ebbero ad annunziare Kölliker e Sharpey per le ossa in generale, e come e ovvio che avviene per 1' ossificazione intermembranosa, specie nelle ossa della volta del cranio.

Ho potuto rassicurarmi che in nessun caso questo fatto si pre^ senta. Di specioso risalta la circostanza non infrequente della impregnazione di sali calcarei verso la superficie esterna, mentre al lato interno, o della dura madre, resta sempre immutato. Gli elementi cellulari non subiscono modificazione di sorta, meno che s' impiccioliscono e si avvizziscono per la pressione considerevole esercitata dai fasci fibrosi retratti.

Stando cosi le cose potrei concludere ripetendo la stessa proposizione annunziata in principio del capitolo, e cosi faccio; ma mi preme pero innanzi di finire esporre alcune considerazioni che credo utili per I'argomento.

Anzitutto comprendo la possibilita che sempre permane a potersi opporre alle mie afifermazioni altre contrarie, poggiandosi nella casuitica di traumatologia, denunziata da Küster, Bruns, Bergmann, Willemer ecc, i quali rinvennero completamente riparate delle perdite di sostanza ossea di 8 — 10 cm di circonferenza. Ma non mi nascondo che si ha poca ragione a contraddire, comprendendosi di quanto poco valore potranno essere le rare eccezioni di fronte a ripetute constatazioni e numerose osservazioni sperimentali.

Comunque rimarrebbe ad indagare per conoscere quali circostanze speciali accompagnano o precedono la neoformazione ossea nei casi rari succitati, essendo ben noto che la clinica apprezza sempre I'esito finale di un processo, ma puo trascurare i dettagli, i fatti secondarii che vi contribuiscono, I'essenza e la genesi di ogni singolo fattore che giova a volgere in un senso o in un altro I'andamento ulteriore del focolaio morboso.

La piu importante nozione che si ricava dalle osservazioni precedenti, va a benefizio esclusivo dell'ariatomo-patologo, il quale ha visto continuarsi la vita dell'osso denudato, mentre si sarebbe indotta la morte piii o meno rapida per la mancata nutrizione,

Se dunque il distacco del periostio non produce la iiecrosi, se, come altri ha notato (Tillaux), neanco lo stesso etfetto si ottiene depo il distacco della dura madre; tuttocio vuol dire che ue il periostio ne la dura meninge concorrono di molto a nutrire ie ossa. La prova chiara e data dalla difficolta addimostrata dalle ossa del cranio a riprodursi per colmare una perdita di sostanza, perche esse vivono, siuo ad un certo punto di vita antonoma, e di conseguenza i processi rigenerativi sono lenti o mancano, mancando assolutamente o relativamente I'impulso e il coucorso valido del periostio, come per le altre ossa dello scheletro, e quello della dura madre, la quale non possiede alcun potere osteogene.

Nelle perdite di sostanza in superficie, senza trapanazioue dei due tavolati ossei, la rigenerazione puo avvenire, ma accade assai lentamente: in ogni caso il fatto si verifica tan to facilmente, quanto meglio sono rispettate le parti molli circostanti, e principalmente il periostio,

Le fratture complete della volta rientrano per la guarigione nel caso precedente. La rigenerazione avviene debolmente, e procede dal tavolato esterno verso I'interno: tante volte vi rimangono degli infossamenti visibili ad occhio nudo verso 1' esterno; e quando nessuna traccia residuale permane, la rigenerazione e molto ritardata da parte della superficie interna dell'osso, laddove sul tavolato esterno le fessure si colmano in uu tempo relativamente precoce.


Nachdruck verboten.

Ueber die „Saftkaiiälchen" der Leberzellen mid der Epithelzellen der Nebenniere.

Von Prof. Dr. Emil Holmgken. Mit 3 Abbildungen. Ich habe schon früher in dieser Zeitschrift über das Vorkommen von „Saftkanälchen" innerhalb der Leberzellen, und zwar von Erinaceus, berichtet^). Die kurze Erwähnung war von ungefähr folgendem Inhalt :


1) Einige Worte über das „Trophospongium" verschiedener Zellarten. Anat. Anz., Bd. 20, No. 18, 1902.


„Die Leberzellen sind mehr oder weniger reichlich durch Kanälchen durchbohrt, die sich in auffallend ähnlicher Weise verhalten wie die oben erwähnten Kanälchen der Hundenervenzelle : teilweise korkzieherförmig gewunden oder in parallelem Verlaufe dicht nebeneinander. Diese Kanälchen gehören gewiß einem „Trophospongium" an, was ich auf Grund anderer Beobachtungen vermuten möchte. — Ich glaube nicht, daß diese intracellulären Kanälchen mit den Gallenkapillaren im Zusammenhange stehen. Soweit ich nämlich sehen kann, entleeren sie sich in den perivasculären Umgebungen." Ich kann hierbei hinzufügen, daß ich bei den fraglichen Studien mehrere Igel benutzt hatte, deren Lebern teils mit dem ÜAßNOY'schen Gemisch, teils mit 5% Trichlormilchsäure fixiert worden waren. Bei den sämtlichen Lebern fand ich ganz dasselbe. Es muß wohl deshalb angesehen werden können, daß die fraglichen Strukturen präexistieren und physiologischer Natur sein sollen.

Das nähere Studium der fraglichen Lebern scheint mir indessen auch in der Hinsicht bedeutungsvoll zu sein, daß man, wie schon vorher Browicz hervorgehoben hat und wie die Fig. 1 wiedergibt, in



einer und derselben Leberzelle nebeneinander iutracelluläre Gallenkapillaren und „Sa ft kanälchen" beobachten kann. Die intercellulären Gallenkapillaren sind bekanntlich mit Schlußleisten versehen , die nach Konservierung in Carnoy's Ge


misch und Eisenhämatoxylinfärbung leicht darstellbar sind. Aus diesen epicellulären Kanälchen können, obwohl seltenerweise, binnenzellige Sekretkapillaren mehr oder weniger tief in die Leberzelle hineindringen. Mitunter erreichen diese, nicht durch Schlußleiste, wohl aber durch hämatoxylingefärbte Wände abgegrenzten Kapillaren, den Kern der Leberzelle, dringen jedoch, soweit ich habe Hoden können, niemals in den Kern hinein. Bekanntlich hat Browicz in mehreren Arbeiten eine entgegengesetzte Meinung vertreten, daß nämlich die binnenzelligen Gallenkapillaren in dem Kerne ihre Wurzeln haben sollten. Wie die epicellulären Gallenkapillaren, sind auch die binnenzelligen Kapillaren nach der genannten Behandlung nicht ganz hell, sondern treten etwas getrübt hervor. — Wir haben augenscheinlich bei den fraglichen Leberzellen ähnliche Beziehungen zwischen den epicellulären und den endocellulären Sekretkapillaren vor uns, wie wir dieselben an denFundusdrüsen des Magens finden. — Eine Verwechselung der endocellulären Gallenkapillaren und der endocellulären „Saftkanälchen" ist nicht möglich. Die „Saftkanälchen" sind nämlich immer ganz hell und stehen niemals in direkter Verbindung mit den binnenzelligen Gallenkapillaren ; dagegen findet man fast überall, daß sie sich in die perivaskulären Interstitien „entleeren" oder enden. Mit den Blutkapillaren selbst haben sie keine direkte Verbindung.

Dieser Befund von in einer Leberzelle eventuell gleichzeitig auftretenden Gallenkapillaren und „Saftkanälchen" scheint mir von großer prinzipieller Bedeutung zu sein; denn er legt dar, daß man nicht berechtigt sein kann, ap rioristisch die „Saftkanälchen" mit binnenzelligen Sekretkapillaren zu vergleichen, v/as man — wie ich vielfach erfahren habe — an mancher Seite hat versuchen wollen. Diese endocellulären Bildungen entsprechen einander nicht, sondern stellen vielmehr ganz verschiedene Dinge dar.

Daß die „Saftkanälchen" der Leberzelle mit den chemischen Stoffwechselungen etwas zu thun haben müssen, scheint mir aus dem Verhalten hervorzugehen, daß, falls man anstatt mit Eisenhämatoxylin mit Thiazinrot R + Toluidinblau oder mit Toluidinblau + Erythrosin färbt , man sehr deutlich findet , wie blaugefärbte ergastische Bestandteile in größerer oder geringerer Menge sich um die „Saftkanälchen" herum abgelagert haben, während keine solche stofflichen Ablagerungen, wenigstens in mehr auffallender W^eise, an anderen Stellen des Zellkörpers zu sehen sind.


Es hat meine Freude erweckt, daß ich die „Saftkanälchen" in schönster Weise auch bei den Epithelzellen der Nebenniere wiedergefunden habe. Auch in Betreff dieser Zellen hat sich der Igel als ein vorzügliches Objekt dokumentiert. — Ich habe die Nebennieren teils mit Carnoy's Gemisch und mit Sublimat-Pikrinsäure, teils mit 5-proz. Trichlormilchsäure fixiert, habe jedoch bisher nur mit den beiden erstgenannten Methoden gute Resultate erzielen können.

Die „Saftkanälchen" der Nebennieren habe ich fast in allen Zonen des Parenchyms sehen können, doch treten sie an meinem Objekte am zahlreichsten in der Zona fasciculata und reticularis auf. — Ich habe

in der Fig. 2 einen Schnitt

^_ von der genannten Zone ab -=>, gebildet. Um eine etwas schräg

abgeschnittene Blutkapillare

-'4^'-^ sind die Epithelzellen ange ^ (y^ "x ordnet. Die Kerne dieser letz 'i, "" \ V ^~~ A teren sind oft exzentrisch loka . '?^/pP^'^-=r-.^ '^ lisiert, von dem Kapillarlumen

verschoben. An dem gegen

die Kapillare hinzeigenden Pol

/(^v^^^-T^^ des Kernes sind die Zellkörper

-t,. o von Kanälchen reichlich durch Fig. 2.

bohrt, die in jeder Hinsicht mit den „Saftkanälchen" der Nervenzellen, Leberzellen, Darmepithelzellen u, s. f. übereinstimmen. Was mir besonders interessant scheint, ist, daß die „Saftkanälchen" in deutlichster Weise mit den perivaskulären Interstitien oder mit deren intercellulären Fortsetzungen direkt zusammenhängen. Die Uebereinstimmung mit den „Saftkanälchen" der Leberzellen wird dadurch noch mehr auffallend. Bei den Nebennierenzellen ist dieses Verhalten (wenigstens an meinem Material) übrigens noch deuthcher zu sehen als bei den Leberzellen. — Wie bei den Leberzellen, Darmepithelzellen , Drüsenzellen , Nervenzellen u. s. f. findet man desgleichen bei den Nebennierenzellen (nach Färbung mit Toluidinblau -}- Erythrosin oder Thiazinrot R + Toluidin), daß die bedeutsameren Stoflwechselungen innerhalb der Zone dieser Zellen zustande kommen , wo die „Saftkanälchen" auftreten , also (bei deu Nebenniereuzellen) zwischen den Kernen und dem Capillarlumen.

Es ist indessen nicht immer das Verhalten, daß die „Kanälchen" der Nebennieren so hervortreten, wie ich es oben demonstriert habe. Sie können nämlich sich auch so gestalten, wie es die Fig. 3 wieder


13

gibt. Mau findet (nach Färbung mit Eisenhämatoxylin und Säurefuchsiu-Orange), daß die perivaskulären, durch Säurefuchsin gefärbten Interstitien als einfache Zweige sich bis an den Kern der Epithelzellen in diese letzteren hineindrängen können, um hier ein Knäuel von „Kanälchen" zu bilden. Im Centrum dieser Knäuel findet man zwei oder drei in


tensiv schwarz gefärbte Körnchen, die f

als Centrosomeu zu bezeichnen sind. ^--^ Dieser Befund erinnert ja sehr an ähnliche Be- L ^ , - ^ obachtuugen. die es Studnicka gelungen war zu ^^b=.^-^ -' machen. Dieser Forscher konnte nämlich, wie %

bekannt, bei den spinalen Nervenzellen von Lo- *'5;^ä^

phius wahrnehmen, daß die „Saftkanälchen" sich ".p^

wie eine Kapsel um die Sphäre herum darstellen .^ ^

könnten.

Ueber die beim Igel sehr interessanten chromaffinen Zellen werde ich in einem anderen Zusammenhange berichten.


Je tiefer und weiter ich bei dem Studium der „Saftkanälchen" habe dringen können, desto mehr hat die Ueberzeugung bei mir Boden gewonnen, daß es nicht gern die Frage von einem Drainagesystem, von einer zirkulatorischen Einrichtung der Zelle sein kann. Vielmehr bin ich dahin geleitet, in dem Auftreten der „Saftkanälchen" einen morphologischen Ausdruck gewisser stofflicher Umsetzungen oder, näher gesagt, gewisser Phasen der stofflichen Einwirkungen der bezüglichen Zellen und der diesen letzteren zugehörenden multipolar gestalteten Zellen auf einander, aus denen die exogenen „Trophospongien zunächst hervorgehen. Ich bin nämlich hinsichthch der Leberzelle, der Nebenuierenzelle, der Pankreaszelle, der Darmepithelzelle, der Deciduazelle der Meinung, daß die „Saftkanälchen" dieser Zellen, wie es in Betreff' der Nervenzellen als sicher angesehen werden muß, in der That innerhalb eines protoplasmatischen Netzwerkes zustande kommen, das eigentlich von anderen, dicht außerhalb dieser Zellen lokalisierten Zellen herstammt. In den einzelnen Strängen dieses Netzes (des ,,Trophospongiums") können Veränderungen des Aggregatzustandes auftreten, infolgedessen solche Stränge entweder nur teilweise oder vollständig verflüssigt werden. Je nach der Intensität oder der Qualität der lokalen Stoffwechselprozesse können durch diese Verflüssigungen entweder „Kanälchen" entstehen, die nicht von dem Zellplasma selbst, sondern vom Trophospongienplasma abgegrenzt werden, oder auch (bei vollständiger Verflüssigung der Netzteile) „Kanal eben", die durch das Zellplasma selbst ibre Begrenzung finden. Man könnte deshalb, meiner Meinung nach, auf die „Saftkanäleben" zeigen und sagen : hier finden die oder die vitalen, fermentativen Prozesse statt, aus denen als Produkte körnige oder flüssige (in der Form von Tröpfehen oder Tropfen — scbleehthin Vakuolen genannt — ) Zelleinscblüsse entstehen. — Diese von mir vermeinte Entstebungsweise der „Kanäleben", die ja quantitativ, aber wabrseheinlieb aueb qualitativ so versebiedenartig sein kann, giebt uns, wie ich denke, einen erweiterten Einbliek darüber, daß — wie man es aus dem Chemismus der Zelle voraussetzen muß und was Hofmeister in einem geistvollen Vortrage entwickelt bat (Die cbemisebe Organisation der Zelle, Braunschweig 1901) — an verschiedenen Stellen einer und derselben Zelle gleichzeitig die verschiedenartigsten ebemischeu Umsetzungen stattfinden können.

Stockholm, JuU 1902.


Nachdruck verboten.

Studien über Cuticularbildungeii.

I. Ueber Cuticularbildungen bei Chaetoderma nitidulum Loven.

Von Nils Holmgbek.

(Aus dem Zootomischen Institute zu Stockholm.)

Mit 5 Abbildungen.

In einer neuerdings publizierten Mitteilung versuchte ich^) zu zeigen, daß die sog. „plateau striee" nichts als ein umgewandelter Ciliarsaum ist. Die vorMegende Untersuchung dürfte dazu beitragen, diese Behauptung zu stützen. Ebenso dürfte aus derselben hervorgehen, daß die Cilien nicht nur Bildner der „plateau stride" sind, sondern auch integrierende Teile anderer Cuticularbildungen bilden.

W'iREN^) ist der Ansicht, daß die im allgemeinen homogene, strukturlose Cuticula der Körperbaut wie des Mundscbildes von Chaetoderma durch successive Umbildung der Hypodermiszellen entstanden wäre, und erklärt hieraus das Eindringen der Neurofibrillen in dieselben. Er kommt zu dieser Annahme hauptsächlieb auf Grund der


1) Anat. Anzeiger, Bd. 21, No. 14, 1902.

2) Kongl. Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar, Bd. 24, 1890—1901.^


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Abwesenheit von äußeren Zellengrenzen und läßt also die Hypodermiszelle direkt in die Cuticula übergehen. Ferner gibt Wiren (1. c.) an, daß die Spiculae vielleicht aus einer ursprünglichen Wanderzelle hervorgehen. In der Umgebung der Spiculae ist die Cuticula vertikal gestreift.

Die vorliegende Untersuchung ist auf Material basiert, das im PERENYi'schen und FLEMMiNG'schen Gemische und Sublimat fixiert ist. Die Färbung war hauptsächlich Eisenhämatoxylin-Kongorot. Die Untersuchung beschränkte sich auf die Mundschild-, die Körperhaut- und die Mitteldarmcuticula von Chaetoderma nitidulum.

Die Mundschildcuticula (Fig. 1).

Diese Cuticula besteht aus zwei verschiedenen Schichten, einer äußeren dünnen, strukturlosen und einer inneren, dicken, deuthch vertikal gestreiften.

Die Matrixzellen sind im Längsschnitte beinahe kubisch. Die Kerne sind ziemlich groß und haben ihre Lage nahe der Mitte der Zelle.

Die Matrixzellen sind gut von der Cuticula abgegrenzt. Die Zellstruktur ist fibrillar mit vertikal auf die Cuticularschicht gerichteten Fibrillen. Am Distalende dieser Zellen l)emerkt man an dünnen Schnitten eine '^^ ziemlich dichte Reihe dunkel gefärbter cf

Körperchen. Es sind die Blepharoplasten der Epithelzellen. Von diesen Blepharo- ' •}^-\'r^-'^-r . ^l bi


AC



Fig. 1. Cuticula nebst Matrixzelleu des x<Cb/i ; k*" * \ < W» «Tl

Mundschildes. .4 C Abgeschiedene Cuticula. CF "*■ '^-4L__;'i| 'Vi^iVlii^jC/." Cuticularisierte Flimmerhaare. Bl Blepharoblasten. 4 1 i '. ' j ' / /"^-J^^

Leitz hom. Imm. 7i6> ^^- 4- '•^■^J.^^

blasten gehen distal- und proximalwärts feine Fädchen aus. Die distalen setzen sich in den Streifen der Cuticula fest. Dies sind also morphologische Flimmerhaare. Die proximalen sind die oben erwähnten intracellulären Fibrillen. Es ist also die Cuticula des Mundschildes als eine sog. „plateau striee" und also aus verklebten Cilien gebildet zu betrachten. Die äußere dünne Cuticulalage ist, glaube ich, ein wahres Absonderungsproduct.

Wie WiREN (1. c.) gezeigt hat, dringen Neurofibrillen in die Cuticula ein. Dies Eindringen läßt sich auch bei dieser Entstehungsweise der Cuticula leicht erklären, denn man mag sich nur vorstellen, daß die Cilien unter gleichzeitiger Absonderung der Klebmasse hervorwachsen. Es scheint dabei entweder ein Zurückziehen der Matrixzelle


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oder ein Aufheben der Cuticularlage zu bestehen, während die Neuro fibrille, deren Spitze ja durch die innersten Teile der Cuticularmasse fixiert ist, ihre Lage behält. Sie wird dadurch von der Cuticula umlagert.

Die Körperhautcuticula (Fig. 2, 3 und 4),

Die Körperhaut von Chaetoderma ist durch eine dicke Cuticularlage charakterisiert. In dieser Lage sind die Spiculae befestigt. Demnach ist die Cuticula nach außen uneben, mit tiefen Gruben versehen, welche die Stellen markieren, wo vorher ein Spiculum gesessen hat. Größtenteils istdie Cuticularlage gänzlich strukturlos und bekundet sich da als ein wahres Ausscheidungsprodukt der Matrixzellen. An anderen Orten bemerkt man aber gewisse Strukturen. Hierauf komme ich bald zurück.

Die Matrixschicht, das ist die Hypodermis, besteht aus einer einzigen Epithelzellenlage. Es hat Wiren (1. c.) besonders kräftig hervorgehoben, daß es bei Chaetoderma nitidulum keine „Hypodermispapillen" gebe. Dies ist aber nicht zutreffend, denn die Zellen bilden am ganzen Körper kleinere Papillen um 3 — 5 Zellen. Hierdurch erhält die Hypodermis ein welliges Aussehen. Fig. 2 zeigt diese Papillen vom vorderen Teil des Tieres, Fig. 4 von dem hinteren. Diese Papillen welche jedoch viel schwächer entwickelt sind, entsprechen wahrscheinlich den Hypodermispapillen von Proneomenia und Neomenia. An der Spitze jeder solchen Papille liegt die Matrixzelle eines Spiculums oder einer „Riesenzelle", d. i. nach Wiren (1. c.) eine degenerierte Spiculummatrixzelle. Diese Zelle ist von Exkretionsprodukten strotzend gefüllt und soll nach Wiren (1. c.) vielleicht aus einer Wanderzelle hervorgegangen sein. In der „Riesenzelle" bemerkt man aber dieselben fädigen Strukturen, welche den übrigen Hypodermiszellen eigen sind, ebenso findet man, daß alle Uebergänge zwischen „Riesenzellen" und den übrigen Hypodermiszellen vorhanden sind. Es wird dadurch ziemlich wahrscheinlich, daß die Riesenzellen nichts anderes sind als umgewandelte Hypodermiszellen. Ebenso können Spicula an Zellen befestigt sein, welche keine strukturellen Verschiedenheiten mit den Hypodermiszellen aufweisen i).

Bei Chaetoderma sind die normalen Hypodermiszellen am Vorderende des Körpers ein wenig verschiedenartig von denjenigen


1) Hieraus wage ich jedoch keine Folgerungen über diese Matrixzellen zu ziehen, denn es läßt sich ja denken, daß eine derart entwickelte Wanderzelle strukturell mit den Hypodermiszellen übereinstimmen kann, obgleich es wirklich keinen genetischen Zusammenhang zwischen ihnen gibt.


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Fig. 2. Hypodermispapillen aus dem hinteren Körperteil. HP Hypodermispapille. Csch Cnticularschicht. Leitz hom. Inim. V,^ Oc. 4.

Fig. 3. Wimperzelle mit cutieularisirten Flimmerhaaren. B3I Basalmembran. Nc Neugebildete Cuticularsubstanz. Rz Riesenzelle. Wsch Wimperschopf. Uebrige Bezeichnungen wie oben. Leitz hom. Imm. V.o, Oc. 4.

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Fig. 2.


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u . ^'^' i'r Hypodermispapille aus dem vorderen Körperteil. Mc Muskelcuticularsubstanz. 3Is Muskelzelle (quergeschnittene). 5/ Sarkoplasmafaden. Uebrige Bezeichnungen wie oben. Leitz hom. Imm. Vi6> Oc. 5.

Anat. Am. XXII. Aufsätze. 9


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am Hinterende. Am fliiiterende sind sie „stundenglasförmig" , obgleich nicht so deutlich, wie es Wiren (1. c.) hervorhebt (Fig. 2). Die zwischen den „stundenglascähnlichen" Zellen befindlichen Hohlräume, welche Wiken (1. c.) beschrieben hat und welche von einem feinen Fasernetz durchzogen sind, sind die Einkerbungen der Hypodermislage, welche durch das Dasein von Papillen verursacht sind (Fig. 2). Die feinen intercellulären Fädchen sind Sarkoglia- Ausläufer der Ringnmskeln, welche sich an der Hypodermis anheften. (Siehe über diese Frage unten !) Am Vorderende können die Hypodermiszellen verschiedene Formen annehmen, bald sind sie zylinderähnlich, bald sind sie abgeplattet, bald kugelrund (Fig. 4). Der Kern ist rundlich, ziemlich chromatinreich. Die Zellstruktur ist eine sehr deutliche, vertikal fädige, und die Fäden laufen gewöhnlich von der Base der Zelle bis an die Spitze. Die Zellengrenzen sind in allen Richtungen deutlich; nie gehen die Zellen direkt ohne scharfe Grenze in die Cuticula über, wie es Wiren behauptet und es kann somit von einer Cuticularbildung im Sinne Tullbergs^) nicht die Rede sein. Die Hauptmasse der Cuticula ist als ein Ausscheidungsprodukt der Hypodermiszellen aufzufassen.

Was die Hypodermis nebst Cuticula von Chaetoderma besonders interessant macht, ist das Vorkommen von abweichenden Hypodermiszellen und deshalb auch abweichenden Cuticularbildungen. In gewissen Hypodermiszellen, und diese kommen besonders im Vorderende des Tieres ziemlich allgemein vor, bemerkt man eine periphere Lage am Eisenhämatoxyliupräparate intensiv schwarz gefärbter Körperchen, von welchen nach außen ein Büschel von cuticularisierten Fäden ausgeht (Fig. 3). Es sind diese Körperchen die Blepharoplasten einer Ciliarzelle, deren Cilien cutinisiert sind. Es beteiligen sich also auch bei Chaetoderma nitidulum Cilien an der Bildung der K ö r p e r h a u t cu t i c u 1 a.

In einer früheren Abhandlung 2) habe ich gezeigt, daß bei Insekten auch eine andere Zellkategorie an der Cuticulabildung teilnimmt, nämlich die Muskelzellen; dies ist auch der Fall bei Chaetoderma. Wiren (1. c.) hat gezeigt, daß es zwischen den Muskelzellen des Hautmuskelschlauches feine sarkoplasmatische Ausläufer giebt, die die verschiedenen Muskelzellen miteinander verbinden. Diese Ausläufer kann man sehr leicht an einem Längsschnitte durch den Hautnmskelschlauch verfolgen. Sie verbinden in der Tat auch die benachbarten Muskelzellen miteinander und sind Sarkoplasma-Ausläufer, aber sie

1) Kongl. Svenska Vetenskapsakademiens Handliuger, Bd. 19, 1881.

2) Anat. Anzeiger, 1902.


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haben noch eine andere Bedeutung, wie dies aus meinen Untersuchungen hervorgegangen ist. Untersucht man nämlich die oberflächlichsten Teile der Ringmuskellage, so findet man, daß diese Fädchen nicht nur Muskelzellen mit einander verbinden, sondern auch die Muskelzellen mit der Hypodermis verbinden, und noch mehr, daß sie die Muskelzellen in der Cuticula befestigen (Fig. 4). Verfolgt man nämlich einen dieser Fäden, so findet man, daß dieser, der sich an Eisenhämatoxylin-Kongorot- Präparaten proximal rot färbt, in der unmittelbaren Nähe der Hypodermiszellen intensiv schwarz tiugiert. Nachdem dieser Faden die Hypodermis erreicht hat, drängt er sich entweder zwischen zwei Hypodermiszellen ein oder durchsetzt eine Hypodermiszelle gänzlich. In beiden Fällen bohrt er sich, nachdem er sich in mehrere Fädchen aufgelöst hat, in die Cuticula hinein. Der in der Cuticula gelegene Teil der Sarkoplasma- Ausläufer färbt sich wieder rot, unterscheidet sich aber von dem Proximalteil des Fadens durch sein Lichtbrechungsvermögen ; er ist also distal cutinisiert. Da jeder Sarkoplasma-Ausläufer sich in eine Menge kleinerer Fädchen auflöst, und diese sich in die Cuticula hineindrängen, so entsteht die fädige Struktur der zugehörigen Cuticula. Diese Muskelinsertionsstellen sind sehr allgemein in der Haut von Chaetoderma verbreitet. Besonders reichlich kommen sie an allen Seiten der Spiculamatrixzellen vor und rufen dort die fädige Cuticularstruktur hervor, die Wiren (1. c.) beschrieben hat (Fig. 4). In der Hautcuticula enden auch zahlreiche Nerven.

Auch an der Mundschildcuticula finden wir derartige Muskelinsertionen, sie sind aber hier viel schwieriger zu studieren.

Daß das Hineinwachsen der Sarkoplasmafäden nicht ein automatisches ist, kann man a priori annehmen. Das Hineinwachsen geht vielleicht in der oben für die Neurofibrillen des Mundschildes angedeuteten ^Yeise vor sich.

Die Mitteid arm cuticula (Fig. 5).

Ueber die Epithelzellen des Mitteldarmes von Chaetoderma nitidulum schreibt Wiren (1. c): „Das Mitteldarmepithel besteht aus einer einzigen Lage kleiner, fast kubischer Zellen mit großen Kernen. Im Uebergange vom Vorderdarme zum Mitteldarme sind die Zellen hoch und mit langen Flimmerhaaren versehen, wie schon erwähnt ist ; nach hinten schwinden sie rasch an Größe, die Flimmerhaare werden gleichfalls kürzer und hören endlich völlig auf einige /< hinter der Mündung."

Dies ist aber nicht in allen Punkten zutrefi"end, ebenso ist darin etwas übersehen. Die Mitteldarmzellen sind wenigstens größtenteils Flimmerzellen, obgleich die wahren Flimmerhaare einer jeden Zelle an

9 *


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Zahl sehr reduziert sind und deshalb leicht übersehen werden. Die meisten Zellen sind in der Tat mit einer kleineren Zahl wahrer Flimmerhaare versehen (Fig. 5). So sind Zellen mit nur 2 Flimmerhaaren sehr allgemein in allen Teilen des Mitteldarmes. Die Mitteldarmzellen besitzen außerdem einen dünnen, vertikal gestreiften Cuticularsaum, was Wiren nicht kennt. Die Fhmmerhaare durchsetzen diesen Cuticularsaum.


GBl KBl





Fig. 5. Zellen aus dem Mitteldarme. CCentrosomeu. GBl größere Blepharoblasten (= ciliierte Ceutrosomen. KBl kleinere Blepharoblasten. Ss Stäbchensaiim.


Was aber die Mitteldarmzellen von Chaetoderma besonders interessant macht, ist das Verhalten der Blepharoblasten. Jedem Flimmerhaare gehört ein Blepharoblast von ziemlich großen Dimensionen an, während es an jedem Streifen des Cuticularsaumes einen kleinen Blepharoblasten giebt (Fig. 5). Der Cuticularsaum des Mitteldarmes von Chaetoderma ist aus reduzierten, starren Cilien aufgebaut. Es ist somit eine Arbeitsteilung zwischen den Flimmerhaaren eingetreten. Die einen bleiben beweglich, die anderen werden starr und stellen Schutzorgane der Zelle dar. Die (größere) Reduktion der Blepharoblasten der starren Cilien hängt gewiß mit der Reduktion der Cilien zusammen.

Die Mitteldarmzellen von Chaetoderma sind auch geeignet, etwas Licht auf die Centrosomenfrage zu werfen, denn man findet nämlich in den spärlichen cilienlosen Zellen, daß es an ihren distalen Flächen zwei nahe beieinander gelegene, an Eisenhämatoxylinpräparaten intensiv schwarz gefärbte Körperchen gibt (Fig. 5 c). Dies kann nichts anderes sein als die Centrosomen der Zelle. Ihre Lage ist die für die Centrosomen charakteristische. Wie vorher hervorgehoben, giebt es im Mitteldarme Zellen, welche mit 2 Cilien versehen sind (Fig. 5 a). Die Lage der zu diesen Cilien gehörenden Blepharoblasten ist immer genau dieselbe wie die der Centrosomen der cilienlosen Mitteldarmzellen. Es liegt daher nahe, anzunehmen, daß die Blepharoblasten wirklich Centrosomen sind, wie ich ^) es vorher mit Lenhossek -) u. a. geglaubt habe.

1) Anat. Anz., Bd. 21, No. 4, 1902.

2) Verhandl. der Anat. Gesellsch. auf der 12. Versammlung in Kiel, 1898.


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Nachdruck verboten.

Sulla struttura degll Osteoblastic).

Nota di C. Sackkdotti, lucaricato della direzione deiristituto, e Gr. Fkattin, Assistente.

[Istituto di Patologia generale della Universitä di Torino.]

Con una figura.

Nel corso di un lavoro sperimentale sulla produzione eteroplastica dell'osso-) abbiarao avuto occasione di osservare un particolare di struttura degli osteoblasti, sul quale abbianio creduto opportuno di insistere con ulteriori ricerche.

I preparati che abbiamo allora studiato, generalmente, erano allestiti da pezzi fissati in liquido di Zenker e, senza ulteriore decalcificazione (perche, trattandosi di sottili e giovani trabecole ossee, questa e sufficientemente raggiunta dal liquido di Zenker), inclusi in paraffina per averne sottili sezioni che poi erano colorate con ematossilina ed eosina. In questi preparati gli osteoblasti si mostravano molto evident! perche il loro abbondante citoplasma presentava notevole colorabilitä con r ematossilina, contenendo molta sostanza basofila. Inoltre, servendoci di un buon ingrandimento (Zeiß, Ob. E, o, meglio, Koristka Vi 5 imm. om., Oc. comp. 4) fin dai primi preparati studiati ci fu possibile distinguere con sicurezza gli osteoblasti da qualunque altra cellula con cui potessero confondersi (per esempio dai fibroblasti) per la presenza, a lato del nucleo, generalmente eccentrico, di una regolare rarefazione sferica del citoplasma, di diametro presso a poco uguale a quello del nucleo. Questa formazione ha l'apparenza di un vacuolo; in realtä perö, non possiamo dire che si tratti di un vero vacuolo, perche non abbiamo potuto dimostrare di essere di fronte ad una escavazione contenente una qualunque sostanza: piuttosto tale apparenza si puö dire dovuta ad una porzione sferica di citoplasma nella quale non esistono quelle sostanze che si colorano con 1' ematossilina ; questa porzione del corpo cellulare, quindi, nei nostri preparati appariva piü pallida del rimanente del corpo cellulare colorata diffusamente


1) I risultati di queste ricerche furono comunicati alia R. Accademia di Medicina di Torino nella seduta del 14 marzo 1902.

2) Comunicato alia R. Accademia di Medicina di Torino il 29 novembre 1901 e pubblicato nel Vikchow's Archiv, Bd. 168.


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in roseo della eosina. Nel ceutro di questa formazione in parecchi osteoblast! abbiamo anche notato un piccolo corpicciuolo costituito da sostanza simile al rimaneute del citoplasma e quiudi di aspetto granuloso e colorabile con 1' ematossilina.

Poiche questo reperto ci era apparso nei nostri preparati costante e poiche non ne abbiamo trovato cenno in nessuno dei piii accreditati trattati di Istologia normale ne in alcun lavoro speciale, abbiamo volute vedere se si trattasse di una particolarita esclusiva degli osteoblast! di produzione eteroplastica sperimentale o se fosse comune a tutti gli osteoblast!. Abbiamo, quindi, esaminato piccole ossa, in via di sviluppo, di coniglio, di cavia, di ratto albino e di uomo. E in tutti quest! mammifer! abbiamo potuto accertare la costanza del descritto particolare d! struttura degli osteoblast!. Anche nella ossifica zione fisiologica in par ecchi osteoblast! al centro

, ' di quella formazione, che,

per brevita, continueremo achiamare vacuole, si nota il gia accennato corpicciuolo basofilo ed, iuoltre, .. ' d in questa, come nella ossificazione eteroplastica, ab biamo visto che il vacuolo e evidente anche nella gio>i van! cellule ossee (come appare dell' annessa figura) quando il citoplasma non

Fig. 1. Da una epiftsi di ^ coniglio neonato. (Fissazione in

" liquido di Zenker — color,

ematossilina e eosina. Ingrandimento 600 D [Koristka ob. Vis, 00. comp. 4]). a osteoblasti. h coi'pieciuolo centrale del vacuolo. c giovane cellula ossea presentante ancora il vacuolo. d cellula ossea completamente evoluta. e sostanza fondamentale dell'osso.

e ancora raggrinzato come nella cellule ossee completamente evolute. Ci occorse anche di esaminare della neoformazione ossea provocata in una mandibola umana da invasione di zaffi carcinomatosi provenienti dal pavimento della bocca, ed anche in questo caso tutti gli osteoblasti presentavano il vacuolo.



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II particolare di struttura di cui ci occupiamo si vede abbastanza facilmente quando la sezione sia sottile e quando sia allestita da materiale ben fissato e che successivamente non abbia subite le manipolazioni messe generalmente in atto per la decalcificazione. In fatti, stabilita la costanza del nostro reperto in tutti gli osteoblasti che avevamo studiato, costanza che ci permette di riteuerlo caratteristico almeno per i mammiferi, aveudo noi da prima eseguite le nostre ricerche anche nel campo fisiologico su piccole ossa fissate in liquido di Zenker, abbiamo voluto studiare ossa in via di sviluppo fissate con altri metodi al doppio scopo, di escludere la possibilita che il vacuolo fosse eventualmente un artefatto dovuto al liquido fissatore e di chiarirne possibilmente la natura.

Avendo fissato ossa in via di sviluppo in alcool, in liquido di Müller, in liquido di Flemming, in soluzione concentrata di sublimato, e successivamente avendo sottoposto il materiale alia decalcificazione, coi raigliori metodi suggeriti dalla tecnica (compreso quello alia fluoroglucina), il vacuolo non ci apparve che in casi eccezionali e non mai ben evidente. Se questo fatto ci spiegava da uu lato la ragione per cui un cosi costante reperto fosse sfuggito alia osservazione di tanti diligenti studiosi che ci avevano preceduto nelle ricerche sulla ossificazione, ci lasciava pero sempre piu il dubbio di essere di fronte ad un artefatto. Abbiamo quindi voluto vedere anche gli osteoblasti non fissati, e vi siamo arrivati dilacerando pazientemente dei frammenti di piani di ossificazione in soluzione fisiologica di cloruro sodico.

Negli osteoblasti cosi esaminati il vacuolo si intravede con una certa difficolta; si rende, pero, evidente se alia soluzione fisiologica ci aggiunge un po' di azzurro di Metilene, che colora la parte basofila del citoplasma e fa risaltare la porzione in cui la sostanza basofila raanca. Molto chiaramente si vede il vacuolo se si fanno macerare per un paio di giorni degli ossicini in via di sviluppo in liquido di MtJLLER allungato con 2 parti di acqua. Dagli ossicini cosi macerati, merce la dilacerazione, si ottengono abbastanza facilmente degli osteoblasti isolati che, avendo il loro citoplasma colorato in giallognolo, presentano ben distinto il vacuolo; di piii, si puo fare la dilacerazione in picrocarmino e dopo avvenuta la colorazione, sostituire, sotto al vetrino, alia sostanza colorante dell' acqua e quindi della glicerina leggermeute picrica. In questo modo si possono ottenere dei preparati molto dimostrativi, nei quali gli osteoblasti isolati presentano il loro citoplasma tinto in rosso e reso trasparente dalla glicerina, che lascia nettamente apparire il vacuolo e, quando esista, il corpicciuolo centrale.

In base ai risultati di queste ricerche crediamo di poter ritenere


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dimostrato che il vacuolo da iioi osservato non e un prodotto artificiale, ma un reale particolare di struttura costante degli osteoblast! del niamraiferi.

Con questo, pero, non potevamo ritenere esaurito il nostro compito, ma dovevarao ancora insistere nella ricerca per vedere se ci fosse possibile stabilire qualche cosa sul significato del particolare di struttura da noi messo in evideuza. Ma pur troppo qui i nostri sforzi non raccolsero grandi risultati.

Abbianio applicato alio studio degli osteoblasti i pin svariati metodi di colorazione, ma fiuora non ci e stato possibile mettere in evidenza nel vacuolo alcuna sostanza speciale. Abbiamo principalmente insistito con la colorazione all'emotossilina ferrica perclie sospettammo che il vacuolo contenesse il centrosoma, . ma senza sicuro risultato. Abbiamo applicati metodi atti a rivelare tracce di sostanza calcarea e cioe il metodo suggerito da Kossa i), basato sulla proprieta che ha questa sostanza di annerire se trattata con nitrato d'argeuto, e quello suggerito da Grandis e Mainini 2) basato sulla proprieta della purpurina di colorare i sali di calce in grembo ai tessuti organici ; ma il risultato fu sempre negativo. Finalmente abbiamo voluto vedere come neir osteoblasto fosse distribuito il fosforo, che ha tanta importanza nel fenomeuo della ossificazione. A questo scopo abbiamo cercato di ottenere e seguire con I'osservazione microscopica la reazione michrochimica del fosforo col metodo suggerito da Lilienfeld e Monti 3). Dilacerando in soluzione fisiologica di cloruro sodico un pezzetto di osso in via di sviluppo, abbiamo gia veduto come sia possibile ottenere degli osteoblasti isolati. Fissata I'attenzione su uno o qualcuno di tali elementi abbiamo sostituito, mediante aspirazione con carta bibula, alia soluzione indifferente della soluzione di molibdato d'ammonio secondo Fresenius; dopo un po' di tempo da che il molibdato aveva agito, con lo stesso metodo lo abbiamo sostituito con soluzione di pirogallolo. Avvenuta la reazione, e utile far di nuovo passare tra il coprioggetti e il portoggetti della soluzione di cloruro sodico per sgombrare il preparato dai precipitati. Con questo metodo gli osteoblasti diventano molto evidenti perche il loro citoplasma assume un colore grigio scuro, quasi nero, il che e indizio della sua ricchezza in fosforo e il vacuolo appare molto distinto, perche rimane chiaro ; scuro invece diventa il corpicciuolo centrale al quale abbiamo ripetutamente

1) J. V. Kossa, Ziegler's Beiträge, 1901, Bd. 29.

2) Geandis e Mainini, Atti della R. Accad. dei Lincei di Roma, Vol. 9, 1900.

3) Lilienfeld e Monti, Archives italiennes de Biologie, 1893, Vol. 19.


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accennato. Nel vacuolo, quindi, c'e meno fosforo che nel resto del citoplasma, e il corpicciuolo centrale, quando esiste, non rappreseuta che un residuo della sostanza basofila e ricca in fosforo del citoplasma che nel vacuolo fa difetto.

In conclusione, adunque, ci pare logico ammettere che il particolare di struttura da noi messo in evidenza debba ritenersi costante e caratteristico degli osteoblasti e quindi collegato con la speciale funzione metabolica di questi elementi. ülteriori ricerche potranno forse dirci qualche cosa di piii concreto nel suo meccanismo di produzione e sul suo intimo significato. Se tale particolare non e stato finora descritto crediamo sia da riferirsi a cio che non e visible che in sezioni molto sottili ottenute da materiale bene fissato e che dopo la fissazione non abbia subita 1' azione dei comuni mezzi decalcificanti.

Appendice. Questa nota era giä in corso di stampa, quando comparve sul Centralbl. f. allg. Pathologie (Bd. 13, No. 10, pubblicato il 20 giugno 1902) un lavoro di Askanazy „Ueber das basophile Protoplasma der Osteoblasten, Osteoklasten und anderer Gewebszellen" nel quale e fatto fugacemente cenno alia esistenza del particolare di struttura degli osteoblasti, che noi abbiamo studiato. L' osservazione di Askanazy costituisce una conferma del nostro reperto; e se egli non lo ottenne costautemente, si deve alia tecnica da lui usata.


Nachdruck verboten.

Plagiocefalia e plagioprosopia nei Priinati.

Pel Dr. F. Frassetto. Con 3 figure.

La plagiocefalia nelle Scimmie e poco conosciuta. I casi che sinora ho trovato descritti, o figurati, sono i quattro seguenti:

1^ e 2^ caso. Fam. Siraidae, Gen. Troglodytes. L'anno scorso, il Dr. M. Neveu-Lemaire (1), descrisse e figurö un cranio di T. niger L., che offriva una notevole asimmetria. „II present", scrive l'autore, „une atrophie partielle ou plutot une hömiatrophie de la plupart des os du cräne et de la face du c6t6 droit, ce qui lui donne un aspect tout ä fait asymetrique". Un altro caso di asimmetria, in un cranio di Scimpanze, fu figurato dall' Hartmann (2) nel suo lavoro sul Gorilla (Tav. VII, fig. 1).


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3" caso. Farn. Cercopithecidae, Subfam. C e r c o p i t h e c i n a e, Geu. Macacus. Nel 1889 lo Chundzinski (3) descrisse e figuro un bei caso di plagiocefalia in un cranio di giovane Macaco, nel quale la plagiocefalia coincideva con la sinostosi della maggior parte della coronale sinistra e la faccia era rivolta a destra.

4" caso. Gen. Papio. Nel 1877 il Prof. Paolo Broca (4) verified un caso in un cranio di giovane Mandrillo (mandrill jeune, Cynocephalus mormon Desm.) appartenente al Museum d'Histoire Naturelle di Parigi ove era catalogato col No. 5 I 179. „Sur ce crane" dice il Broca, „les sutures etaient ouvertes excepte la branche gauche de la suture coronale qui 6tait completement effac6e. Sans etre nettement plagioc6phale, ce crane est le siege d'une deformation oftrant avec la plagioc6pbalie une analogie manifeste."

A questi quattro casi che ö potuto raccimolare nella letteratura anatomica, ne aggiungo ora altri tre riscontrati fra i 267 cranii di Sciramie apparteneti al Museo d'Anatomia comparata di Parigi e di cui ne ö avuto in comunicazione gli esemplari, che descrivo, per la cortesia del suo Vicedirettore, Dott. H. P. Gervais.



t^vi'


I.

Fam. Cercopithecidae, Subfam. Semnopithecinae, Gen. Semnopithecus — P caso (fig. 1). Cranio di Semnopithecus

maurus Fr. Cuv. No. A 1301 delle Gallerie d' Anatomia Comparata nel Museum di Parigi.

Questo cranio appartiene, con molta probabilita, ad un individuo vecchio giacche la coronale, la sagittale e la lambdoidea sono sinostosate.

r^^^^ Nella porzione cefalica di questo

^^ cranio non vi e alcuna alterazione

"^ ^^'^^ notevole da rilevare; la sede del r alterazione e nelle ossa della faccia che sono asimmetriche in grado notevole. La metä destra della porzione anteriore del mascellare superiore e spostata in avanti ed in alto tanto da formare un piano inclinato che contrasta assai con la dolce incurvatura della corrispondente por


Fig. 1. Ciauio di Semnopithecus


maurus Fk. Cuv., ritlotto di ffrandezza naturale


diüla


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zione nel lato sinistro. In concomitanza con questa asimmetria del mascellare superiore si puo verificare F asimmetria dei denti incisivi e specialmente dei canini. L'incisivo laterale di destra e accavallato suH'incisivo mediano dello stesso lato, rimanendo cosi spostato in un piano anteriore a quello del suo corrispondente incisivo nella metä sinistra. II canino destro e spostato in avanti ed in alto, rispetto al canino di sinistra, tanto da trovarsi alio stesso livello delr incisivo mediano del medesimo lato. La radice di questo canino, essendo ipertrofica e sollevando la porzione di osso in cui e inserita, accentua maggiormente T asimmetria. Un' ultima particolarita da notare — Neir articolazione della mandibola, il canino inferiore, invece di andare ad allogarsi nel diastema che esiste fra il canino ed il prirao premolare superiore, come accade normalmente nelle scimmie, esso va ad allogarsi al di sotto del canino superiore in un gradino intern o di quest' ultimo.

II e III. Subfam. Cercopithecinae, Gen. Cercopithecus — 1^ caso (fig. 2). Cranio di Cercopithecus patas Erxl. (?) No. A 1458 delle Gallerie d' Anatoraia Comparata nel Mus6um d'Histoire Naturelle di Parigi.


h\x,


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Fig. 2. Cranio di Cercopitliecus patas Eexl. CJ), ridotto di "/^ dalla grandezza naturale. Fig. 3. Cranio di Cercopitliecus callithrichus E. Geoff., ridotto di ^/^ dalla grandezza naturale.


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Questo cranio appartiene ad un indiviclio adulto quantunque vi persista la fontanella ipoasterica sinistra con una traccia di sutura squamo - condiloidea lunga 4 mm. Nell' augolo lambdico del parietale sinistro si nota un po di erosione che spicca sulla lucidezza della rimauente porzione della volta. Sulla porzione posteriore si nota una prevalenza accentuata della metä destra sulla sinistra. Questa prevalenza e dovuta ad uno sviluppo del parietale destro maggiore del sinistro e ad un sollevamento della regione occipitale destra causato forse da tumore o ematoma del cervello. Questo rigonfiamento, o sollevamento, che dir si voglia, dell'osso, produce una vistosissima asimmetria della sutura lambdoidea e della linea nucae superiore.

2° caso (fig. 3). Cranio di Cercopithecus callithrichus E. Geoff, adulto, No. A 1348 delle Gallerie d'Anatomia comparata nel Museum d'Histoire Naturelle di Parigi.

Questo cranio e importantissimo per la presenza della sutura patietale verticale totale e della fontanella episquamosa destra, particolarita giä da me descritte nelle „Notes de Cranologie Corapar^e" ^) alle quali indirizzo il lettore desideroso di maggiori particolari. Guardato dalla norma superiore questo cranio si rivela asimmetrico perche il parietale destro e piii basso del sinistro e perche anche vi e un p6 di plagiocefalia occipitale destra. Questa plagiocefalia sposta il piano della metä destra dell' occipitale in avanti influenzando anche la porzione mastoidea del temporale che viene trasportata in un piano anteriore a quello della porzione mastoidea del lato sinistro.

Interpretazioni e Conclusioni. Quali sono le cause della plagiocefaha e della plagioprosopia nelle Scimmie? Dai pochi casi che registra la letteratura e da quel pochi teste descritti, risulta che, la plagiocefalia e la plagioprosopia sono associate a siuostosi di qualche sutura (caso di Chundzinski e di Broca), e a ditfetto di sviluppo (2*^ caso descritto da me). Probabilmente pero, anche per le Scimmie, si potranno ammettere le cause che si sono ammesse per la plagiocefalia e per la plagioprosopia nelI'uomo. Si potranno cioe ammettere cause patologiche come I'epilesssia (5), Tidrocefalia (6), il rachitismo (7), I'idiozia (8), o equivalenti di questi, e cause meccaniche come: contrazioni uterine (9), giacituradel feto (10), meccanismo del parto nei bacini asimmetrici (11), sinostosi precoce delle suture (12). Quali siano poi, fra le cause patologiche e


1) Queste note sono in corso di stampa negli „Annales des Sciences Naturelles".


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le meccaniche piü frequent! nelle Scimmie, e da ricercarsi. lo, pel momento, mi limito a far osservare la frequenza di queste variazioui craniche nelle Sciraraie, variazioni che considerate, per quanto riguarda la frequenza, con quelle dell'uomo, appaiono piü frequenti nelle scimmie che nell'uomo. E difficile esaminare una collezione di 267 cranii umani e trovare tanti casi di plagiocefalia quanti ne abbiamo osservato noi, nella collezione di 267 cranii di Primati che abbiamo esamiuato ^). Ecco quindi un altro fatto in appoggio alia nostra teoria della riduzione progressiva della variabilita del cranio, tanto nella sua ontogenesi, come nella sua tilogenesi (13), Ecco un altra conferma della legge di Rosa (14) che noi continuiamo a verificare man mano pel cranio.

Se ora estendendoci in coteste considerazioni, volessimo prendere in esame un ordine di Mammiferi inferior!, i Cetacei per esempio, e volessimo confrontarlo coi primati e con I'uorao, avremmo un' altra riconferma della progressiva infrequenza della plagioprosopia e della plagiocefalia, della asimmetria in genere, poiche e nota la vistosa asimmetria di questo ordine, specialmente per certi generi^).

Ci sembra cosi di aver verificato in questi tre ordini (Cetacei, Primati


1) Per essere piü esatto diro che fra questi 267 cranii ve n' ha 50 di Semnopitheci e 39 di Cercopiteci. Se ora, al primo caso descritto nei Semnopiteci ne aggiungiamo uu altro bellissimo (No. 1229 Simia Maura del Museum) avremo due casi per i Semnopiteci (4 °/q) e 2 per i Cercopiteci (5 %).

2) „Le defaut de symetrie, si commun parmi les Cetaces, n'est pas un fait accidentel, et qui surgit apres la naissance; il exists deja tres-souvent dans le foetus et principalement dans certains genres. Ce defaut se fait surtout remarquer dans les os qui entourent les fosses nasales, et c'est dans la famille des ziphio'ides qu'il arrive a son maximum. On voit souvent, en effet, les fosses nasales des ziphioides s'ouvrir sur le cote, at les os maxillaires, de meme que les intermaxillaires, le vomer et les OS nasaux differer notablement k droit et ä gauche.

M. Huxley a represents une tete de foetus de cachalot dans laquelle on voit deja tres-distinctement cette absence de symetrie. Ce n'est done ni I'effet de l'äge, ni I'effet de la grande taille. Les intermaxillaires atteignent de tres-bonne heure, des hauteurs differentes autour des marines et surplombent irregulierement les os propres du nez, qui sent completement dififerents ä droit et k gauche. De tous les Cetaces ■ce sont les baleines qui ont les os les plus symetriques." (Van Beneden et Paul Gervais. Osteographie des Cetaces vivants et fossiles, p. 3, Paris, Arthus Bertrand, 1880.)

Per avere altre notizie generali sulla asimmetria dei Cetacei vedi anche: Pouchet et Beauregard, Trait e d'osteologie comparee, p. 238, Paris, G. Massen, 1889.


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e Bimana) la riduzione progressiva dell' asimmetria, e cioe di aver verificata la nostra legge per la filogenesi, quantunque, pei Cetacei, ci potrebbero obbiettare il fenomeno ceuogenetico deH'addattameDto alia vita acquatica. Per la ontogenosi pero, le poche ricerche sinora eseguite, uon ci autorizzerebbero a concludere ugualmente; ci darebbero anzi torto poiche secondo i risultati di Reh (15) negli animali superiori ii feto e piu simmetrico dell'adulto ed anche perche secondo le ricerche di Guldberg (16) la disimmetria e poco accentuata nei fanciulli.

Dai Laboratorii di Zoologia ed Anatomia Comparata di Torino, Maggio 1902,

Bibliograf ia.

Neveu-Lemaire, M., Notes de Teratologie. Bull, de la Societe Zoologique de France, Annee 1901, T. 26, p. 62—76. Avec 6 fig. Paris 1901.

Hartmann, R., Der Gorilla. Zoologisch-zootomische Untersuchungen. Leipzig 1880.

Chundzinski, M. Th., Sur un cas de plagiocephalie observe chez un jeune macaque. Bulletin de la Soc. anthropolog. de Paris, T. 12, 3. Serie, Annee 1889, p. 121.

Broca, p., De la plagiocephalie chez les singes. Bulletin de la Soc. anthropolog. de Paris, 2. Serie, Annee 1877, p. 402. Lasbgue, De 1' epilessie par malformation du crane, 1880. Venturi, La plagiocefalia e le convulsion!. Giorn. di Neuropatologia, Anno 4, Pasc. 3—4, Napoli 1886.

e 7) Amadei, La capacita dei crani negli alienati. Rivista Sperim. di Freniatria, Anno 8, Reggio Emilia 1883.

Morselli e Tamburini, Degenerazioni fisiche e moral! dell' uomo. R!vista Sperim. di Freniatria, Anno 1, Reggio Fmilia 1875. GuDDEN, Anomalien des menschlichen Schädels. Arch. f. Psychiatr., Bd. 2, p. 637.

10) BiERVLiET, J. J. Van, L'homme droit et Thomme gauche. Revue Philosoph., T. 48, 1889.

11) Maynert, Kraniologische Beiträge zur Lehre von der psychopatischen Veranlagung. Jahrb. f. Psychiatr. 1881.

12) ViRCHOw, Untersuchungen über die Entwickelung des Schädelgrundes. Verhandl. der Berl. Ges. f. Anthropolog., 1857.

13) Frassetto, f., Notes de craniologie comparee. Lavoro in corso di pubblicazione negli. Annal. des Sciences Natur, di Parigi, 1902.

14) Rosa, D., La riduzione progressiva della variabilitä in rapporto con r estinzione e l'origine delle specie , Torino, Carlo Clausen, 1899.

15) Reh, L., Ueber Asymmetrie und Symmetrie im Tierreiche. Biolog. Centralbl, Bd. 19, 1900.

16) Guldberg, Zeitschr. f. Biol., Bd. 35, p. 17.


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Nachdruck verboten.

Erwiderung au Herrn K. Gfroscliuff.

Von K. E. ScHEEiNEK, Christiania.

In einer Notiz in No. 12/13 vorigen Bandes des Anat. Anzeigers (p. 367) zu meiner Arbeit über die Entwickelung der Amniotenniere (Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie, Bd. 71, Heft 1, 1902) schreibt Herr Groschuff folgendes: „Es wird darin" (d. h. in meiner Arbeit) „die alte Angabe Sedgwicks, nach der die bleibende Niere bein) Hühnchen aus einem dem WoLFFSchen Körper homodynamen hinteren Urnierenabschnitt hervorgeht, für eine größere Zahl von Amnioten bestätigt. Schrf:iner glaubt der Erste zu sein, welcher auf diese Weise die nicht zur Anerkennung gelangten Befunde Sedgwicks zu Ehren bringt. Die Tatsachen der Ontogenie sind jedoch von mir in mit Sedgwicks Befunden beim Hühnchen und Schreiner's Ergänzungen übereinstimmender Darstellung in einem Artikel: Entwicklung der weiblichen Genitalien, Encyklopädie der Gynäkologie, Leipzig, F. C. W. Vogel, 1900, speziell für Säugetiere angegeben worden, und zwar nach eigenen Untersuchungen an einem weit größeren Materiale (im ganzen 26 Formen von Amnioten und Amphibien), als es Schreiner zu Gebote stand."

Was die in der Notiz Groschuffs von ihm erhobene Prioritätsfrage betrifi't, so überlasse ich die Entscheidung derselben unseren Kollegen.

Ich bedaure sehr, daß der klare und übersichtliche Artikel Herrn Groschuffs meiner Aufmerksamkeit entgangen war, bis ich denselben in Brauers Arbeit (Beiträge zur Kenntnis der Entwickelung und Anatomie der Gymnophionen, III, Zool. Jahrb., Abteilung f. Anatomie u. Ontogenie d. Tiere, Bd. 16, Heft 1, 1902) zitiert sah. Wie Herr Groschuff selbst in seiner Notiz im Anat. Anz. zugibt, ist sein Artikel recht schwer auffindbar, was zu meiner Entschuldigung sprechen möchte ^).

Von einer größeren Bedeutung für meine Arbeit wäre der Artikel Groschuffs , auch wenn ich den Inhalt desselben gekannt hätte, mittlerweile nicht gewesen. Auf weniger als zwei Seiten hat Herr Groschuff in seinem Artikel eine Uebersicht der Entwickelung des ganzen Exkretionssystems bei den Amnioten geliefert, auch die Verhältnisse bei den Anamuiern werden berücksichtigt ^). Er schließt sich


1) Brauer hat — wie Herr Groschuff mitteilt — infolge persönlicher Uebersendung des Verfassers mit Hinweis auf die darin enthaltene Bestätigung der Befunde Sedgwicks den betreffenden Artikel zitiert.

2) Auf den Inhalt des Artikels hier genauer einzugehen finde ich umsoweniger Grund, als Groschuff in seiner Notiz mitteilt, daß er


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in seiner Auffassung über die Entstehung des nephrogenen Gewebes, wie Emery, Renson und Herring, Sedgwick an, liefert aber ebensowenig wie die drei erwähnten Autoren den Beweis der Richtigkeit dieser Autfassung, welche — wie bekannt — im schärfsten Gegensatz zu einer anderen Auflassung steht, die besonders durch Koelliker, ToLDT, Nagel, 0. Schultze und Minot vertreten wurde.

Als ich meine Arbeit über die Entwickelung der Nachniere veröffentlichte, so war meine Aufgabe nicht nur, meine Auffassung über diesen Gegenstand darzustellen, sondern vor allem den Beweis der Richtigkeit dieser Auffassung zu liefern. Hierdurch unterscheidet sich meine Arbeit von derjenigen von Emery, Renson und Herring, wie auch von dem Artikel Groschupfs.

Daß ich durch meine Untersuchungen eine in jeder Richtung befriedigende Lösung der Erage nach der Phylogenie der Nachniere nicht erreicht habe, das gebe ich mehr als gerne zu, dazu waren meine Arbeitsmethoden und mein Material viel zu beschränkt, was ich auch an mehreren Stellen in meiner Arbeit hervorgehoben habe. Das Ziel meiner Arbeit war auch — wie ich p. 121 ausdrücklich bemerke — nicht eine Monographie über die Entwickelung der Nachniere, sondern nur die Prinzipien, nach welchen die Entwickelung bei den verschiedenen Amniotenklassen vor sich geht, festzustellen. Nach meinem Arbeitsplan sollte die schon veröffentlichte Abhandlung die Einleitung meiner weiteren , spezielleren , vergleichend - morphologischen Untersuchungen über die Nachniere bilden.

Wenn Herr Groschuff durch die Bearbeitung seines reichen Materials die volle Lösung der vielen wichtigen und interessanten Eragen erreichte, welche sich an die Entstehung der bleibenden Niere knüpfen, würde sich kaum jemand mehr als ich über seinen Erfolg freuen.

Biologische Meeresstation Dröbak, Norwegen, Juli 1902.


nicht mehr alles darin enthaltene in gleicher Weise vertritt ; erst wenn die von Groschuff angekündigten Berichtigungen meiner Darstelking vorliegen, behalte ich mir vor, sowohl auf diese wie auf seinen Artikel zurückzukommen.


Berichtigung.

In meinem Aufsatz ,^ur Kenntnis des Kehlsackes beim Renntier" haben sich leider zwei Druckfehler in den Figureuerkläruugen eingeschlichen, welche ich jetzt berichtigen möchte.

In der Erklärung zu Fig. 1 steht . . . etwa 1 ^/^ Jahre alten männlichen Beuteltieres ... es soll natürlich „Renntieres" heißen.

In der Erklärung zu Fig. 3 steht . . . Rehkuh statt „Rennkuh".

Upsala, im September 1902.

EiNAE LÖNNBERG.

Abgeschlossen am 12. September 1902. ^


Krommannsche Buchdruckerei (Hermacn Fohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenscliaftliche Anatomie. Amtliclies Organ der anatomisclien Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl Yon Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern, Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

XXII. Band. ^ 1. Ok tober 1903. ^ N o. 2 und 3.

Inhalt. AufsHtze. Carlo Martinotti, Sur un noyau de cellules cerebrales semblables aux granules du cervelet. Avec 2 planches et 1 figure, p. 33 — 39. — Andrea Giardina, Note sul rueccanismo della fecondazione e della divisione cellulare, studiato principalmente in uova di echini. Con 6 figure, p. 40 — 58. — A. Koelliker, Zur Erinnerung an Eudolf Virchow. p. 59—62.

Biicheraiizeigeu. O. Jaekel, p. 62. — Grenzfragen des Nerven- und Seelenlebens, p. 63. — Gary N. Calkins, p. 63. — Encyklopädie der mikroskopischen Technik mit besonderer Berücksichtigung der Färbelehre, p. 63. — Walter Gutt MANN, p. 64.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Sur un noyau de cellules c^rc^brales semblables aux granules

du cerTelet.

Par le Dr. Carlo Martinotti, libre decent de psychiatrie a l'Universite de Turin.

Avec 2 planches et 1 figure. La paroi interne des cornes antörieures des ventricules lat6raux präsente graduellement, de l'avant ä l'arriere, des modifications de structure. Ce qui est surtout remarquable, c'est la fusion de cette paroi avec la partie homologue de l'autre hemisphere, d'oü r^sulte la formation d'une sorte de cloison entre les ventricules lat6raux. Les connaissances que Ton possede sur cette cloison sont tres limit6es:

Anat. Anz. XXU. Aufsätze. 3


les tniites d'anatomie uous diseut qu'elle comprend la substance grise des veiitricules lat^raux; mais, jusqii'a present, il u'a encore 6te fait, a ce sujet, aucuue etude de line auatomie avec application des m6thodes les plus adaptees. Les limites auterieure et post6rieure de cette cloison sent donn^es par deux plans, qui passent transversalement a Tenct^phale: I'uu, en correspoudance de la partie ant(^rieure du septum lucidum; I'autre. a sa partie posterieure. Cette cloison presente des vari4t6s de conformation chez les maramiferes d'ordre sup6rieur et chez Thomme, et cela a cause du divers developpement que prend chez eux le septum lucidum: ainsi, chez le rat et chez le lapin, eile presente une forme quadrangulaire, tandis que, chez le chat, chez le chien et chez I'homme, eile a un aspect triangulaire.

Pour Studier la structure intime de cette partie, j'ai recouru a la methode de Weigert et specialment a Celles de Golgi. Parmi ces dernieres, j'ai donue la preference a la methode lente, parce qu'il est possible de I'employer meme pour des pieces de grandes dimensions. Cette methode ainsi appliqu6e ne m'a pas seulement permis de tres bien etudier les rapports de la cloison susdite, eile m'a encore fait constater clairement la presence d'un noyau ou groupe special de petites cellules, dont, jusqu'ici, ou n'avait pas soup(,^onn6 I'existence.

J'ai deja fait, au sujet de ce groupe de cellules, une breve communication a la Societe de m^decine de Pavie, avec demonstration de preparations.

Je me suis ensuite apphque ä plusieurs reprises a cette etude, en cherchaut a la rendre toujours plus complete, non seulement pour pr^ciser le point ou se trouve ce groupe de cellules et pour en donner une description morphologique plus detaillee, mais encore pour en faire un examen comparatif chez les divers animaux de I'echelle superieure ; et c'etait la I'miique moyen qui put procurer quelque indice, relativement ä sou importance physiologique. Avec d'autres methodes que celle de Golgi, il aurait ete presque impossible d'arriver a sa connaissance, et maintenant encore, bien qu'ou soit averti de sa presence, il est difficile de la constater avec les methodes ordiuaires de coloration, parce qu'alors ce groupe de cellules pent facilement se coufondre avec la partie cerebrale en^ironnante.

Supposons que Ton doive faire, en correspond ance du point ou commence a apparaitre le corps calleux, des coupes transversales de cerveaux de lapin, sur lesquelles on a pratique la reaction lente de Golgi. Au-dessous de ce point, la structure intime corticale de la face interne des hemispheres va en se modifiant, les cellules nerveuses subissent un changement dans leur disposition, laquelle devient parallele aux


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fibres rayeliniques qui vont au corps calleux. A mesure que Ton fait d'autres coupes, la structure de I'ecorce se modifie graduellement, la face interne de chaque hemisphere s'unit ä celle de I'autre hemisphere, et ainsi apparait la cloison qui fait I'objet de cette 6tude.

Pour pouvoir mieux expliquer la constitution de cette cloison, il convient de recourir a un dessin semi-sch6matique.

Dans ce dessin, cette cloison se montre essentiellement constituee de trois parties. On y observe d'abord un faisceau de fibres myeliniques (&), qui part d'en bas, decrivant comme un arc, et qui, arrive a moitiö de la hauteur de la cloison, tend ä s'61argir et se porte vers le corps calleux (a). Au milieu de ce faisceau se trouvent de nombreuses cellules nerveuses de moyenne grandeur, de forme fusel6e et irreguliere. Ce faisceau de filjres provient, chez le lapin, de la substance blanche de la face externe des hemispheres et correspondrait, chez I'homme,

Fig. 1. a coi-ps calleux. b faisceau de fibres myeliniques. e coupe des ventriculcs lateraux. d noyau de petites cellules nerveuses. e substance grise. / coupe de la commissure blanche antSrieure.

au faisceau que Ton d^signe sous le nom de faisceau de la substance grise des ventricules lat6raux et du septum lucidum. Chez le lapin, comme il n'y a presque pas de trace du septum lucidum, les fibres de ce faisceau passen t en tres grande partie dans le corps calleux, avec lequel cependant elles ne contractent qu'une faible union, puisque les traitements de technique finissent par les s6parer de ce dernier. Dans la concavity de Tare decrit par les fibres, qui se portent en haut, on trouve encore un amas de substance grise (e), laquelle prend des rapports ä I'externe avec les ventricules lateraux. Cette substance, qui constitue la seconde partie de la cloison, est composee de cellules de forme irreguliere presentant les memes caracteres que les cellules du corps strie; eile prend meme, chez le lapin, des rapports de continuity avec la portion externe de ce corps, c'estä-dire avec le noyau lenticulaire. Cette substance grise, specialement avec la methode du nitrate d'argent, arrive ä se distinguer tres nettement du faisceau prec6demment decrit, et particulierement en haut,

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Oll ce faisceau s'ölargit presque en maniere d'6ventail. C'est dans cette limite tres nette eutre la substance grise et le faisceau d6crit, que se trouve un groupe de cellules tres petites (d) qui möritent v6ritablement le nom de noyau, parce que dans aucune locality, pas meme dans la moelle allong^e, on ne trouve un ensemble de cellules aussi bien circonscrit. Et en effet ces petites cellules, avee leurs prolongements, ne se melent point aux cellules environnantes, pas plus que celles-ci ne p^netrent dans le groupe de cellules d6signe.

Pour completer I'etude sur la forme de ce noyau, j'ai fait d'autres coupes de cerveau de lapin en sens horizontal et en sens post6rieur; j'ai pu ainsi me faire un concept de ce noyau dans son ensemble et avoir exactement ses dimensions. Et, de cette etude, r6sulterent sa nette delimitation d'avec les parties environnantes et sa conformation, qui est ä peu pres celle d'un ellipsoide dispose presque verticalement, avec une legere inclinaison en avant. Son diametre maximum, c'est-a-dire le vertical, serait d'un millimetre et demi, tandis que le transversal et Tantero-post^rieur seraient d'un millimetre environ.

Ce noyau presente constamment le meme d6veloppement et occupe la meme locality; toutefois on ne pent dire qu'il soit unique chez le lapin. Un peu au-dessous de ce noyau, entre le faisceau de fibres my61iniques et la substance grise, on rencontre encore, non cependant d'une maniere constante, un et parfois deux petits noyaux, dont le volume repr^sente environ la huitieme partie de celui du precedent, et qui ont les memes caracteres que ce dernier. lis sont nettement circonscrits, et la morphologie aussi bien que le groupement des cellules sont 6galement les memes. On pourrait par consequent demander pourquoi ces noyaux ne sont pas constants comme le premier. II est ä observer que je n'ai jamais rencontr6 ces groupes surnumeraires de cellules chez le rat; ils sont done moins I'expression d'une h^t^rotopie proprement dite, chez le lapin, que I'indice d'un d^veloppement plus grand, que le noyau d6crit va prendre chez les animaux superieurs.

J'arrive maintenant ä la fine anatomie de ce noyau, laquelle präsente un tres grand intöret, aussi bien pour la morphologie de ses cellules que pour leur disposition. Jamais I'appellation de nids de cellules n'a 6t6 mieux adapt^e que dans ce cas, puisque celles-ci restent unies entre elles sans se meler aux cellules plus grosses qui les eutourent (PI. I, fig. 2). Dans la moelle allongee, ou Ton applique le nom de noyaux ä quelques groupes de cellules qui forment I'origine reelle des nerfs, ces groupes n'ont cependant pas une delimitation bien nette. Leurs cellules nerveuses envoient de longs prolongements protoplasmatiques qui p6netrent dans les parties environnantes; dans le


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noyau en question, au contraire, on n'observe pas ce passage de prolongements protoplasraatiques. II en rösulte que, quand on a d'une maniere complete la reaction de Golgi, le noyau apparait, meme ä oeil nu, comme un point noir, nettement limits, tandis que la zone de passage du noyau aux parties environnantes est claire.

Les cellules nerveuses que Ton rencontre dans ce noyau appartiennent ä la cat6gorie des plus petites cellules nerveuses que Ton connaisse (PI. I, fig. 1). Pour leurs dimensions, il n'y a que les granules du cervelet qu'on puisse leur comparer. En effet, si Ton Studie ce noyau avec les methodes ordinaires de coloration, on a cet aspect particulier que präsente la deuxieme couche du cervelet, c'est-a-dire I'aspect d'un grand nombre de petits granules serr6s les uns contre les autres. Cependant, avec la m^thode de Golgi, on trouve que la ressemblance des petites cellules de ce noyau avec les granules du cervelet n'est pas complete; cette ressemblance ne concerne que le corps de la cellule; les prolongements protoplasmatiques sont un peu diff6rents. On salt que les prolongements protoplasmatiques des granules du cervelet, ä une certaine distance du corps de la cellule, subissent une decomposition qui les transforme en un amas granuleux, sur la signification duquel nous ne possedons pas encore de connaissances. Les prolongements des petites cellules en question, au contraire, ne pr6sentent pas ce caractere; ils ont un cours plus long; dans la premiere portion, en proximity de la cellule, ils sont robustes, puis ils vont en se subdivisant dichotomiquement et en s'amincissant (PI. I, fig. 1). Ces fines subdivisions prennent un cours tortueux, formant ainsi un entrelacement avec les prolongements des cellules voisines. C'est une caract^ristique de ces prolongements de se maintenir entrelac^s et d'6tablir ainsi une distinction entre eux et les parties qui environnent le noyau. Dans ces prolongements, on peut encore voir de fins appendices lat6raux, ce qu'il n'a pas et6 possible de d6montrer, jusqu'ici, pour les granules du cervelet.

Ce n'est pas le cas de soulever ici la question de savoir s'il s'agit v6ritablement de cellules nerveuses, car elles sont caracteris6es comme telles par le prolongement nerveux, ce qui a 6galement servi pour 6tablir la nature nerveuse des granules du cervelet. Ce prolongement präsente une extreme finesse, un cours tortueux, et, jusqu'ä present, il n'a pas 6t6 possible d'y observer de fins rameaux collat6raux.

De meme aussi, il reste encore incertain si ce tres mince prolongement nerveux se perd plutot dans le reseau diflfus du noyau ou dans celui des parties environnantes, ou bien s'il a quelque analogic de terminaison avec le prolongement nerveux des granules du cervelet.


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Ce uoyau presente encore une particularite digne de remarque. Outre les petites cellules, le nitrate d'argent a mis en Evidence deux ou trois cellules plus grosses, de forme triangulaire ou polygonaire. Dans des coupes faites en different sens, j'ai pu rencontrer ces cellules proprement dans le centre du noyau, et par consequent sans aucun rapport de continuite avec les autres cellules situees autour de celui-ci. Elles ont des dimensions d'environ 25 (x, et leurs prolongements lie s'6tendent pas hors du noyau. Relativement ä leur prolongement nerveux, je n'ai pu parvenir a 6tablir rien de precis.

Ces resultats anatomiques sur le cerveau du lapin me pousserent ä 6tendre les rechercbes sur les cerveaux d'animaux sup^rieurs. La forme de la region homologue, chez le chat, chez le chien et chez I'homme, se modifie un peu, comme je Tai d6ja dit, par suite du developpement plus grand que prend le septum lucidum; mais, dans I'ensemble, on peut toujours bien distinguer les trois parties correspondant ä celles du lapin, c'est-a-dire le faisceau de fibres myeliniques (&), la substance grise (e), qui se trouve dans la concavite de ce faisceau, et le noyau special de petites cellules (d). Chez les animaux sup6rieurs, cependant, ce noyau prend un plus grand d6veloppement, du ä une augmentation numerique de ses cellules; c'est ainsi que, chez le chien, son diametre vertical augmente jusqu'a 7 — 8 mm, tandis que le transversal est de 2 mm environ. Ce fait est done d6jä un premier pas pour 6tablir I'importance physiologique de ce noyau.

Dans le cerveau humain, j'ai rencontre de plus grandes difficult^s pour I'etude de cette partie. En premier lieu, on avait besoin de coupes beaucoup plus grandes pour Studier les rapports de ce noyau avec les parties environnantes; de plus, ou dut rep6ter plusieurs fois la reaction avant d'obtenir un r^sultat satisfaisant.

Dans les trait6s d'anatomie, on ne trouve qu'un tres petit nombre de coupes concernant la partie que nous 6tudions. On a gen^ralement une coupe transversale au genou du corps calleux, une autre un peu plus en arriere, qui tombe sur le tiers anterieur du septum lucidum. La coupe suivante vient tomber a la partie anterieure du tiers moyen du s e p t u m 1 u c i d u m et au bas du bord post6rieur du chiasma. Entre ces coupes, il se produit de notables modifications de structure, que je mentionnerai dans un travail plus d6taill6; pour ne pas trop m'etendre ici, je dirai qu'elles rappellent a I'esprit la description semischematique de la cloison, d6jä faite pr6c6demment.

Avec la m6thode de la reaction noire, le noyau de petites cellules est visible ä oeil uu, par suite d'une delimitation speciale qu'il prend dans son ensemble, et Ton peut evaluer son plus grand diametre ä un


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centimetre environ. Au microscope, il apparait bien delimite et bien distinct des parties environnantes, ä cause de la morphologie speciale des petites cellules. Elles ont ä peu pres les dimensions des granules du cervelet, et elles sont par consequent les plus petites cellules que Ton rencontre dans le cerveau. Ce fait ne doit done pas etre regarde comme una simple curiosity anatomique, mais il faut encore lui attribuer quelque importance. Le corps de ces petites cellules est le plus souvent de forme arrondie, avec deux ou trois prolongements protoplasmatiques, qui vont rapidement en s'amincissant et qui ont un cours tortueux, de sorte que, dans leur ensemble, ils apparaissent comme entrelaces les uns avec les autres. Le prolongement nerveux est tres mince, et il n'a pas 6t6 possible de la suivre sur un long parcours, ni d'6tablir s'il donne lieu ä des subdivisions.

Ce noyau, done, outre qu'il donne ä la cloison ou il se trouve un aspect particulier, preterait a des considerations speciales d'ordre anatomique et physiologique. Laissant de c6t6 ces dernieres, pour le moment — puisqu'on ne possede pas de donn6es pour les appuyer — je m'arreterai au fait, que ce noyau entre comme partie Constituante de ce qu'on appelle la substance grise des ventricules lat6raux. Cette substance, localis6e par quelques auteurs sur le fond des ventricules lat^raux, aux cotes du septum lucidum, montre done, par la presence du noyau d6crit, qu'elle est plus compliqu6e qu'on ne I'admettait jusqu'a present; et, si, en commengant ä d6crire en eile diverses especes de cellules, on voulait donner un nom ä ce noyau, on devrait le designer sous celui de noyau de petites cellules de la substance grise des ventricules lat^raux.

Planche I.

Fig. 1. Petites cellules nerveuses du noyau. Fig. 2. d noyau de petites cellules nerveuses.

Planche II.

Fig. 1. a corps calleux. h faisceau de fibres my§liniques. c coupe des ventricules

lateraux. d noyau de petites cellules nerveuses. e substance grise. / coupe de la

commissure blanche anterieure. g cii'convolution de la face infSrieure d'un hemisphere cei'ebral. h corps sti-ie.


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Nachdruck verboten.

Note sul meccanismo della fecondazioiie e della diTisione celliilare, stiidiato i)rincipalmente in iiova di ecliini.

II. Sulla fecondazion e.

Del Dr. Andrea Giakdina.

(Laboratorio di Anat. comparata, Universitä di Palermo.)

Con 6 figure.

Col proponiraento di esaminare piü da vicino il meccanismo del moti nucleari di traslazione e specialmente di quelli dei due pronuclei, ho intrapreso lo studio della fecondazione delle uova di Strongylocentrotus lividus, che, per la loro trasparenza, si prestano benissimo alle osservazioni sul vivo.

Seguendo continuatamente il processo, col sussidio di forti ingrandimenti, fui colpito dal fatto, che spesso il nucleo ovulare cominciava a muoversi solo dopo che quello spermatico aveva raggiunto una posizione di relativo riposo; e, costantemente, non prima che fosse raggiunto e tocco dalle irradiazioni dell' aster spermatico. E che, appena ciö era avvenuto, tosto il nucleo ovulare si metteva rapidamente in moto verso il centro dell' aster.

Esclusa, per le ragioni che esamineremo in seguito, un' attrazione tra i nuclei, dovevo ammettere che il nucleo ovulare venisse attratto dal centro spermatico per via di una forza speciale che si propaga attraverso il citoplasma con la stessa velocitä con cui si estendono i raggi deir aster, cosi che giunga al nucleo insieme con questi. II problema del moto del nucleo veniva cosi a diventare strettamente unito col problema della formazione e della natura dell'aster. Fra le varie ipotesi possibili, quella, che meglio risponde a queste condizioni, 6 senza dubbio 1' ipotesi di un' azione chemotattica esercitata dal centrosoma sul nucleo ovulare, considerando il centrosoma come un centro di diffusione di sostanze specifiche.

E necessario perö che un' ipotesi di questo genere sia messa alia prova dei fatti piü minuti della fecondazione, alio stesso modo come, nella nota precedente, ne abbiamo esaminato 1' attendibilitä in quanto concerne la divisione cellulare. In quella nota abbiamo proceduto ad una succinta analisi del concetto di chemotattismo, che qui non staro a ripetere, ma che conviene avere presente in ciö che segue.


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E poiche in questa 2^ nota voglio mostrare la possibilita di una interpretazione, fondata sul chemotattismo, dei fenomeni intimi della fecondazione, non sara fuor di luogo ricordare che i

fenomeni esterni della fecondazione sono facilmente riconducibili ad azioni chemotattiche, secondo I'opinione del Pfeffer, avvalorata dalla sua celebre esperienza e poi dai numerosi esempii di chemotattismo determinate in cellule di varia natura come amebe, leucociti, batteri ecc.

Che questa azione sia anche reciproca lo dimostra la formazione dei cosi detti coni di attrazione, osservata, tra gli altri, dal Fol negli echini e recentemente dal Silvestri (1898) nei miriapodi.

L'obiezione, che 0. Hertwig 1893 fa a questa ipotesi; che, cioe, mentre I'acido malico e secreto dagli archegoni di varie specie di felci, gli sperraatozoi di una data specie non fecondano d'ordinario che le uova della medesima specie, puo valere tutto al piu contro r idea che 1' acido malico sia 1' unico ed esclusivo agente chemotattico ; mentre e facile spiegare quest' attrazione elettiva aramettendo delle secrezioni specifiche per ogni specie di uova, specificita che per adesso non siamo in grado di riconoscere direttamente.

Invece, con 1' ipotesi del Nagelt, alia quale 0. Hertwig da, quantunque non senza restrizioni, maggior peso, che si tratti cioe di attrazioni elettriche, non e possibile spiegare 1' attrazione sessuale elettiva; poiche, come hanno obiettato Borodin e Kulagin (1898), non esistono che due specie di elettricita: la positiva e la negativa. Di stimoli chimici invece se ne possono immaginare un numero indefinito.

Per quanto riguarda invece i

Processi interni della fecondazione, le cose non sono piu cosi chiare; anche perche lino ad oggi, si puo dire, si discute ancora dei fatti di osservazione, sui quali appunto ogni tentative di spiegazione deve fondarsi.

Giä fin dalle belle ricerche di 0. Hertwig del 1875 si sa come uno dei fatti piu salienti dell' intimo processo di fecondazione sia 1' avvicinarsi e il fondersi insieme del nucleo ovulare e del uucleo spermatico, o, come piu brevemente si dice, dei pronuclei. E vero che le nuove ricerche sulIa partenogenesi e sulla fecondazione merogonica dimostrano come questa unione non sia essenziale per lo sviluppo individuale; ma come esse non tolgono alia copulazione dei pronuclei quel significato profondo, che le si era attribuito, per il meccanismo della ereditä e dell' evoluzione della specie, cosi pure non menomano


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rimportanza del processo di copulazione nucleare dal punto di vista della fisiologia della fecondazione. Risolvere il problema dell' avvicinamento del pronuclei significa risolvere, in gran parte, la questioue del meccanismo della fecondazione.

Delle varie ipotesi emesse per spiegare il movimento dei pronuclei Tun verso I'altro, mi pare che sia subito da scartare quella che si tratti di semplice attrazione di massa paragonabile all' attrazione universale. Gli argoraenti del Vialleton (1888) e dell'HERRERA (1897) a favore di questa idea non mi pare che dicano molto, poiche, non tengon conto di cio che, nella fecondazione, vi ha di specifico. Veramente il Vialleton vuole che la sua idea sia intesa nel senso che, cominciato che sia il movimento di copulazione, il suo decorso sembra regolato dalle leggi dell' attrazione universale, non pronunziandosi sul primo movente. Questa restrizione, a parer mio, impHca una contradizione logica, facile a dichiarare. Ma oltre a cio le osservazioni stesse, eseguite sulla seppia, non sono nemmeno bastevoli a dimostrare 1' assunto, e si spiegano benissimo analogaraente a cio che accade nel riccio di mare^),

E negli esperimenti messi avanti dall' Herrera si tratta di fenomeni di capillarita. Se non fosse un' andar troppo per le lunghe, sarebbe facile raostrare che la pretesa penetrazione del sughero (che funge da spermatozoo) nella goccia di tuorlo d' novo e invece un fatto di rivestimento del sughero da parte del liquido per semplice azione capillare.

Non vi e nulla da paragonare sia alia penetrazione dello spermatozoo nell'uovo, sia alia copulazione dei pronuclei.

Le altre ipotesi, che si presentano piii plausibili, hanno invece la caratteristica di non escludersi a vicenda, potendo essere, ed essendo anzi in tutto o in parte verificate, nei varii casi, or Tuna, or I'altra, varie di esse insieme.

Inoltre nessuna di esse esclude quelle azioui chemottatiche che, secondo il mio modo di vedere, sono la vera sorgente del moto.

Infatti i pronuclei potrebbero benissimo essere trasportati passivamente da correnti di protoplasma, come varii autori, tra cui Ziegler (1895), Erlanger (1897) e Conklin (1899) credono, e come io stesso credo per taluni casi, senza che sia esclusa 1' ipotesi che queste correnti siano determinate da chemotattici (vedi Giardina, Riv. Scienze biologiche, 1900).

1} Si deve solo ammettere, cio che del resto risulta dalla lettura del pregevole lavoro del Vialleton, che il nucleo prossimale ai corpuscoli polari rappresenti il nucleo ovulare, e il distale sia quelle sperinatico.


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Cosi pure le osservazioni di Rein, especialmente di Reinke (1895) e di Wilson e Mathews (1895) sui movimenti ameboidi dei pronuclei non escludono che tali movimenti possano essere provocati da agenti chemo tattici, similmente agli esperimenti di Rhumbler ed ai raiei propri.

Esiste un'attrazione vicendevole dei pronuclei?

Pensando ad azioni chemotattiche I'idea piii spontanee e che i pronuclei agiscano direttamente I'uno sull'altro, in modo simile ai blastomeri di rana I'un verso I'altro. Lo stesso Roux (1895) crede alia possibilita che la fusione dei pronuclei possa venir considerata come un fenomeno di cariotropismo ^), Dallo stesso ordine di idee sembra ispirato Rhumbler (1899) nello istituire la seguente esperienza, la quale non e pero molto sicura riguardo al risultato: ponendo in alcool, una vicina all'altra, due gocce di olio di ricino alle quali e mescolato dell' olio di garofani, talvolta le due gocce si avvicinano fino a fondersi. — Anch'io (Ri vista Scienze biologiche, 1900), pur rifiutandomi a considerare i nuclei come elemeuti semoventi, credevo possibile ammettere che le sostanze chemotropiche si diffondessero dai nuclei, e poi ho istituito numerose esperienze per dimostrarne la possibilita. Fra esse e degna di speciale Interesse la seguente.

In un largo vetro da orologio con alcool a 40*^ si metta una piccola goccia di essenza di garofani, che va a fondo, nel centro del vaso. Suir alcool si ponga a galleggiare una goccia di essenza di bergamotto che si dirige verso I'orlo del liquido e va ad aderire al vetro. Alia


1) E da ricordare un' esperienza del Roux (1890), che imita in certo qual modo il processo di copulazione:

Quando in una vaschetta, contenente una soluzione acquosa satura di acido fenico si mettono a galleggiare due gocce di cloroformio o di benzoic, si sviluppano tosto interne ad ogni goccia una corona di raggi e appena che queste due zone raggiate, si toccano, si vedono muoversi le gocce ; anche della distanza di varii centimetri, in linea retta, con velocita sempre crescente, T ana verso 1' altra, per fondersi insieme.

lo ho ripetuto questo esperimento e I'ho anche esteso a gocce di altre sostanze come essenza di bergamotto e di garofani, cambiando solo convenientemente la concentrazione della soluzione di acido fenico.

E, quantunque il Roux credesse allora, che questo processo „unter Mithilfe einer Wirkungsweise sich vollzieht, für welche im Ei keine Gelegenheit gegeben sein kann" ; io credo che il meto sia proprio dovuto ad una maggiore diminuzione della tensione superficiale tra cloroformio ed acido fenico, per la presenza, tra le due gocce, di una maggior quantitä di cloroformio disciolto ; come vuole ii Roux che sia nel caso dei blastomeri di Rana.


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goccia di bergamotto si aggiunga, a mezzo di un'affilata pipetta un po' di cloroformio, il quale si mescola bene col bergamotto. La nuova goccia agisce come ceiitro chemotattico sull'essenza di garofani, poiche lascia ditfoodere neH'alcool del cloroformio, il quale pel suo peso discende verso il ceutro del vasetto ove sta la piccola goccia di essenza Questa tende a spostarsi dal lato della minore tensione superficiale cioe verso il cloroformio, e tosto iufatti la vediamo deformarsi incontro alia sorgente chemotattica, e finalmente cominciare a muoversi, dapprima lenta, poi piii veloce, risalendo luugo la parete del vaso, verso la goccia di bergamotto, superando non solo la forza della corrente di cloroformio, ma anche la diflferenza di livello.

Giunta a coutatto con il bergamotto, si comporta nel modo piü diverso. Talvolta, fra l'altro, la goccia di essenza di garofani subisce una specie di esplosione e viene lanciata all'ingiro in minutissimi frammenti, ma spesso si fonde completamente con l'altra, in una goccia unica, come i pronuclei ^).

Tutto ciö farebbe credere bene fondata l'ipotesi dell' attrazione vicendevole dei pronuclei, la quale perö nou regge ad un esame piü


1) Interessante e il suo comportamento in certi casi : la piccola goccia di essenza di garofani si deforma in modo caratteristico, emette verso il bergamotto una piccola punta che, con moto repentino tocca il bergamotto e subito si ritira, dopo avere, per cosi dire, assorbito un po' del bergamotto, come si riconosce dal colorito piü cliiaro che assume il piccolo pseudopodo. La goccia ridiventa sferica, si allontana un momento dal bergamotto, poi torna ad avvicinarsi, emette un altro prolungamento simile al primo e ritorna d'un tratto all'assalto. E cosi per varie volte ; finche la goccia di essenza, cresciuta in dimensioni finisce per galleggiare, e poscia, satura e per cosi dire sazia di bergamotto, si allontana definitivamente. I suoi movimenti sembrano quelli di un essere dotato di volontä, che torni ripetute volte all' assalto di un cibo molto gustoso. Evidentemente si tratta di altrettanti tentativi di fusione ; ma appena questa e iniziata la tensione superficiale della goccia di garofani vince quella del bergamotto che, in piccola parte, rimane, diciamo cosi, assorbito dalla prima.

Questo grazioso esperimento, che potrebbe forse avere fortuna fra le mani di un ciarlatano, ricorda, come mi fa notare il prof. Raffaelb, un' osservazione del Trinchese (1894) sui globuli polari di un nudibrauco, l'Amphorina coerulea, confermata per altri opistobranchi dal Mac Farland (1897), secondo la quale il. globulo polare si comporterebbe rispetto all' novo come nel nostro esperimento la goccia di essenza di garofani rispetto al bergamotto. Questa osservazione, sulle cui modalitä non voglio dilungarmi, indica che molto probabilmente viene esercitata un' attrazione chemotattica dall'uovo sul globulo o sui globuli polari.


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attento, come vedremo tosto ; cio indica come di debba andar cauti nel credere esistente cio che sembra possibile.

Ma non per questo diminuisce di valore il giä detto ; perche esso, oltre a mostrare quale larga applicazione alia biologia possa avere il concetto di chemotattismo, servira a meglio chiarire cio che dovrö so stenere nel seguito di questo lavoro.

Che i pronuclei non si attraggano, si puo ricavare da varii fatti, i quali, volendoci limitare a cio che accade nel riccio di mare, ch'e I'oggetto classico di studio ed il meglio conosciuto, sarebbero:

1° II fatto ormai ben stabilito, che il cammino del nucleo spermatico non e rettilineo, ma curvilineo, e che e diretto, non verso il nucleo ovulare, ma piuttosto verso il centro dell'uovo, senza mostrare nemmeno alcuna costante relazione con la posizione del nucleo ovulare (Wilson e Mathews, 1895). Questi fatti dimostrano che il cammino dei pronuclei non puo essere dovuto alia semplice attrazione dei nuclei, e infatti il Wilson (1900) crede che sia determinato da alnieno due fattori differenti, uno dei quali e un' attrazione tra i nuclei e il citoplasma e I'altro 1' attrazione dei nuclei fra loro, fattori di cui ci sfugge completaraente la natura.

2" I casi di fecondazione di frammenti privi di nucleo.

3<^ Molti fenomeni che han luogo nella polispermia e specialmente il fatto primieramente riconosciuto dai fratelli Hertwig (1887), che nelr novo di echini tanto e piii difficile la copulazione di alraeno un nucleo spermatico con quello ovulare, quanto maggiore e il numero di spermatozoi penetrati, mentre, come gia osservarono gli stessi Hertwig, se esistesse quell' attrazione sessuale tra i pronuclei, dovrebbe accadere proprio il contrario ^).

4^ Infine quel casi frequentissimi, illustrati nei miei diagrammi (fig. 3 e 4) in cui, mentre il nucleo ovulare va rapidamente incontro a quello spermatico, questo rimane immobile nella posizione raggiunta,


1) A cio si aggiunga che nella polispermia fisiologica di alcuni animali (insetti, rettili ed altri) i varii nuclei spermatici, quantunque penetrati per lo stesso punto, non percorrono mai esattamente la stessa via, come dovrebbe accadere se fossero attratti dal nucleo ovulare, ma vie diverse, uno solo di essi copulandosi poi con il pronucleo femminile.

E bene dire che, quantunque forse in nessun case 1' unione dei pronuclei sia determinata da mutua attrazione, non e detto che il meccanismo di questa unione debba essere dovunque identico a quello degli echini, che anzi esso deve adattarsi alle varie condizioni e specialmente alia presenza o pur no di micropilo, e alia diversa quantita e distribuzione del tuorlo nutritivo.


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proprio come se da parte del Ducleo ovulare non venisse esercitata alcuna azione su quello spermatico. Questi altri fatti mostrano, che non solo l'attrazione vicendevole dei pronuclei non e buona (come riconobbe il Wilson) a spiegare, da sola, il processo; ma anche che essa non vi ha proprio parte alcuna. Cosicche non rimane che esaminare l'altra ipotesi, emessa giä fin dalla prima pagina, che l'agente attivo che determina, il moto, la traiettoria e Tunione dei pronuclei sia, nel caso degli echini, il centrosoma spermatico, il quale verrebbe considerato quale centro di diffusioni specifiche e agirebbe tanto sul ialoplasma che sui nuclei come un centro chemotattico.

Non altrimenti, ponendo tra due gocce di un miscuglio di olio di mandorla e cloroformio poste in acqua, una soluzione di soda (Quincke) o del cloroformio tra due gocce d' olio di ricino poste in alcool (Rhumbleu) avviene un avvicinamento e anche una fusione delle due gocce. Ma e uecessario vedere, nel caso tipico degli echini, se i particolari del processo concordino con questa idea, analizzando 1' un dopo l'altro il moto del pronucleo maschile e quello del nucleo ovulare.

Moto del nucleo spermatico.

Ammessa V ipotesi ora esposta sulla natura ed azione del centrosoma, ne viene di conseguenza che lo spermatozoo, penetrato nell' novo, rappresenta un insieme di due parti eterogenee riguardo all' azione che hanno sul citoplasma. In questo sistema il corpo intermediario, che si trasforma (in tutto o in parte) nello spermatocentro, e un vero centro di ditiusione e provoca una corrente centripeta di ialoplasma verso di se ; la testa, ossia il nucleo, 6, a questo riguardo, inerte, solo gonfiando per semplice assorbimento. Si potrebbe pensare che il moto del sistema spermatico, entro l'uovo, sia dovuto appunto alia detta eterogeneitä di composizione, per la quale 1' azione dello spermatocentro sul citoplasma e la corrispondeute reazione del ialoplasma, cioe a dire, i fenomeni di diffusione, invece di esercitarsi uniformemente tutto all'ingiro, sarebbero necessariamente unilaterali.

Per meglio spiegare questo peusiero valga il seguente esperimento. Una laminetta di gelatina o di paraffina galleggiano sull' acqua, rimanendo ferme al posto ove si pongono (quaudo perö sieno escluse le azioni capillari delle pareti). Del pari una goccia d' alcool, posta delicatamente sull' acqua, si diffonde rapidamente negli strati superficiaH, senza spostarsi, dalla posizione datale. Formiamo invece dei due un sistema strettamente connesso: pratichiamo in una laminetta,



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perfettaniente simmetrica rispetto ad un asse (come, ad es., quella nella fig. 1), uu piccolo foro verso un' estremita ; poniaraola a galleggiare sull'acqua e facciamo cadere, con cura, una gocciolina d'alcool al disopra del piccolo foro, in modo che non arrivi al margine della laminetta.

Attraverso questo foro I'alcool si diffonde nell'acqua, ma disugualmente ; e tosto la laminetta si mette in moto rapidamente nella direzione opposta^).

In altri termini, il sistema spermatico si muoverebbe a guisa di un razzo.

Fig. 1. Le piccole freccie indicano la direzione della diffusione, la grande freccia il senso del moto.

Ma, sebbene V eterogeneita del sistema sia, come vedremo, un elemento di grande importanza, pure essa non basta a spiegare tutti i particolari del moto del pronucleo. Infatti sappiamo che, entrato nelr uovo, lo spermatozoo subisce una rotazione di 180*^ all'incirca, pur continuando a muoversi verso il centro dell' uovo, cosi che lo spermatocentro viene a trovarsi in avanti nel movimento. Ebbene, con un sistema come quello ora costruito, si possono produrre bensi rotazioni svariatissime e anche di 180^, dando una forma non perfettamente simmetrica alia laminetta, o modificando convenientemente le condizioni di capillarita della superficie del liquido e regolando inoltre il grado di ditfondibilita della sostanza che funge da centro; ma non si ottiene il proseguimento del moto nella medesima direzione, come nel caso dello spermatozoo, che anzi, compita la rotazione, la laminetta ritorna talvolta al punto di partenza.

Occorre dunque ammettere che il centrosoma, indipendenteme nte dalla sua unione col pronucleo, sia dotato di un moto suo proprio, determinate dalle sole azioni reciproche tra esso e il cito plasma, movimento che tenda verso una posizione di maggiore equilibrio, che verosilmente si realizza al centro dell' uovo. Non vi sarä alcuna difficoltä ad ammettere la possibilitä di questo potere di moto quando si pensi ai moti di tante sostanze in liquidi ove diflbndono, come pezzettini di

1) Risultati piu belli ho ottenuti, ponendo al disopra del foro un pezzettino di caucciü imbevuto d' alcool , oppure adoperando iovece d' acqua, alcool 25 °/q e, come agente diffondente, cloroformio, e meglio ancora usando alcool 16 ^^ ed essenza di garofani, perche la diffusione e piu lenta e il moto che ne risulta piu regolare e durevola. In certi casi favorevoli ho ottenuto delle vere navicelle, percorrenti con velocita regolare, im cammino relativamente lungo.


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canfora e di mentolo suU'acqua o suH'olio, o di varie gocce liquide immerse in un mezzo conveniente. In alcool a 70", ad esempio, ho ottenuto moti di traslazione di gocce di essenza di bergamotto, di balsamo del Canada sciolto in xilolo, e di altre sostanze, ma specialmente di cloroformio, i cui moti sono addirittura meravigliosi.

Ammessa percio tale interpretazione, si potrebbe concepire il processo nel modo seguente.

Entrato lo spermatozoo nell'uovo, lo spermatocentro comincia a muoversi, e tende a spingere innanzi a se il nucleo spermatico. Questo peio, dovendo muoversi in un liquido dotato di cosi forte attrito interno quale e il protoplasma, deve offrire una considerevole resistenza, che impedirebbe o renderebbe troppo lento il moto del sistema in avanti. Cosi che se si avverasse, a un dato istante, una leggera disuguaglianza di resistenza, in una qualsiasi direzione, intorno alio spermatozoo, ne verrebbe come conseguenza necessaria una rotazione generale del sistema. E non si puo fare a meno di ammettere I'esistenza di questa disuguaglianza di resistenza, giä fin dal principio del moto, ove si pensi alia struttura irregolarmente alveolare del protoplasma e alia mancanza di una via giä bella e formata, perfettamente uniforme; onde a un dato istante, facilmente la spermatozoo e deviato dalla posizione radiale, ed obbligato percio ad eseguire una rotazione.

Compita la quale il centrosoma puo continuare adesso la sua via, lasciandosi anche indietro bentosto, di un certo tratto, il nucleo, il quale segue ora il centrosoma nel suo moto, non piii spinto o tirato, ma, secondo I'ipotesi che in questo momento esaminiamo, attratto per via chemotattica, dal centrosoma. Questo, prima incapace a spingerlo, lo trascina adesso facilmente per invisibili, ma pur inesorabili fila^).

£ naturale che il movimento stesso debba avere un termine, raggiunta che sia quella posizione in cui le azioni esercitate nei vari sensi si fanno equilibrio, cio che si verifica verso il centro dell' novo.


1) Poniamo in alcool a 70 ° una goccia di cloroformio e una goccia d' olio di ricino. Questa rimane immobile, mentre la prima si sposta rapidamente a guisa di una vera ameba. Messe le due gocce a contatto, la goccia d' olio segue quella di cloroformio come se costituissero un unico sistema, presentando, oltre a moti di rotazione, anche uno di traslazione, in cui, d' ordinai'io, e 11 cloroformio che precede. Questo esperimento che, senza dubbio, potrebbe esser di molto perfezionato, realizza abbastanza bene le idee ora esposte, quantunque forse qui il cloroformio, oltre che attrarre 1' olio, come lo spermatocentro il nucleo, lo trascini addirittura.


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Secondo questo modo di vedere l'eterogeneitä del sistema spiegherebbedunque larotazione finora tantomisterio sa dello spermatozoo; la quale a sua volta potrebbe essere invocata per spiegare il percorso curvilineo del nucleo spermatico, di cui ho parlato in un precedente paragrafo. Poiche durante la rotazione continua il meto di traslazione, e naturale, infatti, che la traiettoria risultante non sia piii perfettamente radiale ma segua una curva di cui si potrebbe fors'anco determinare a priori la natura.

Mo to del nucleo ovulare. Unione dei pronuclei.

Veniamo adesso al moto del nucleo ovulare, dal quale abbiamo preso le mosse nella presente analisi.

E una cosa nota che, negli echini, il pronucleo femminile non comincia a muoversi, se prima 1' irradiazione spermatica non abbia raggiunto una certa estensione. E il Fol nell' Asterias ha da lungo tempo osservato che esso resta immobile fino a che le irradiazioni non arrivano a contatto con esso. Anch' io, da un gran numero di osservazioni su uova di Str. lividus, ho potuto convincermi che il moto comincia solo quando l'estremitä appena distinta dei raggi dell' aster ha toccato il nucleo ovulare. Questo, fino allora inerte, come tocco da un magico impulso, d'un tratto si decide a muoversi, e, sempre piu velocemente, in pochi minuti si avvicina alio spermatocentro.

Che forse sia tirato dalla contrazione delle fibre deir aster (CONKLIN, 1894)?

Nulla induce a crederlo: il nucleo si insinua tra le irradiazioni e le disorganizza, le distrugge, poiche sposta e muta I'ordine degli inclusi alveolari che lascia dietro di se, inoltrandosi verso punti ove il ialoplasma e piu abbondante ; finche si ferma in prossimita del centro il quale o si e giä diviso o va a dividersi, per dar luogo all'anfiastro. Le cose avvengono percio come quando un corpo si sposta in un liquido a struttura alveolare, poco importando lo speciale orientamento degli alveoli, in fila raggiate o pur no.

Tutto invece tende a mostrare la verosimiglianza della idea espressa in principio e sostenuta nella nota precedente che le irradiazioni deir aster siano espressione non solo di un'orientazione speciale del moto del ialoplasma verso il centro, ma anche di vie di difi"usione di un chemotattico irradiantesi dal centrosoma. Poiche quando il nucleo ovulare e raggiunto dall'irradiazione, esso sarebbe tocco, nel tempo istesso, dall'agente chemotattico, che ne diminuirebbe un ilateralmente, agendo forse

Anat. Anz. XXII. Aufsätze. 4


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come dissolvente della membraneil a, la tensione superficiale, e I'obligherebbe tosto ad avvicinarsi al ceutro chemotattico, alio spermatoceutro.

Un fatto, che avvalora questo modo di considerare le cose, e quel cambiameuto di forma del nucleo ovulare osservato talvolta dal Reinke (1895) e da Wilson e Mathews (1895) durante il sue caramino, tale da suggerire I'idea di un vero moto di locomozione ameboide da parte del nucleo ovulare, e su cui il Wilson recentemente (1901) ritorna, sostenendo che, in tal caso, questa idea dovrebbe estendersi al movimento del nucleo spermatico.

11 fatto in se stesso e vero, ed io credo anzi che non sia eccezionale ; ma che accada in tutte le uova, essendo visibile solo nei cast in cui il centrosoma e il nucleo ovulare in movimento stanno nello stesso piano ottico. II che si spiega pensando che il nucleo ovulare nel suo moto, insinuandosi fra le irradiazioni, va incontro a raggi di ialoplasma sempre piu considerevoli, lungo i quali, secondo la nostra veduta, si ditfonde il chemotattico, cosicche, quando le irradiazioni e la traiettoria del nucleo sono nello stesso piano ottico, puo vedersi un allungamento temporaneo del nucleo dalla parte ove i raggi confluiscouo, quasi che volesse insinuarsi e aprirsi piii facilmente la via, allungamento che puo ripetersi piu volte durante il cammino. In casi molto favorevoli si vedono anche formarsi nel nucleo delle piccole bozze, raolto fugaci, in corrispondenza dei raggi di ialoplasma, nei punti cioe ove la tensione superficiale e diminuita per la presenza del chemotattico. Queste osservazioni, pero, sono molto delicate.

Ognuno vede come questo fenomeno sia paragon abile piuttosto alia deformazione ameboide provocata dal Rhumbler e da me in sostanze non viventi, anziehe al movimento di un'ameba, ove le condizioni del moto, ossia dei variare della tensione superficiale in alcuni punti, risiedono, secondo tutte le probabilita, nell'elemento istesso, e ove il moto puo considerarsi, in questo senso, come spontaneo. Qui invece la deformazione nucleare, luugi dall'essere causa attiva del moto di traslazione, deve esser considerata, al pari di questo moto, effetto di una niedesi ma causa, cioe delTazionechemotattiica del centrosoma attraverso il ialoplasma. Per la medesima ragione il nucleo spermatico seguirebbe docilmente nel suo cammino lo spermatoceutro, ad ogni ist ante sollecitato dall'azione chemotattica del medesimo.


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I fenomeni ulteriori della fecondazione non hanno speciale importanza per la questione che ci occupa. Diro soltanto che quando poi i nuclei vengono a contatto, d'ordinario tra i due poli dell'anfiastro, dopo un tempo abbastanza lungo il nucleo spermatico viene spesso ricevuto, per cosi dire, in una insenatura del nucleo ovulare, assumendo la forma, tante volte descritta, di una lente biconvessa. Cid non dimostra neppure una speciale attrazione sessuale tra i nuclei, ma solo esprime la tendenza al costituirsi di una figura di equilibrio ad angoli e forze tangenti (ossia a tensioni superficiali) costanti tra i due nuclei, i quali possono considerarsi finche non sia disciolta la loro membranella, come due liquid! distinti.

Avvenuta I'unione, Taster scompare per poi formarsene di nuovi alia prossima segmentazione. E questo fatto che sembrerebbe molto strano con altre teorie, trova cosi plena spiegazione, dato che Taster primitivo ha compito il suo ufficio di unire i pronuclei ^).


Dato cosi un cenno delT ipotesi del meccanismo della copulazione del pronuclei, negli echini, ci rimane da esaminare alcuni fatti speciali, coi quali ogni ipotesi riguardante la fecondazione deve pure accordarsi.

1) Un'opinione che ha una cert' aria di somiglianza con la mia e quella emessa da Kostanecki e Wierzejski nel loro bei lavoro suUa fecondazione nella Physa (1896). Condividendo pienamente 1' ipotesi del BovERi, questi autori credono che nel pezzo intermediario dello spermatozoo sia contenuto il complemento necessario all' uovo acciocche questo si possa dividere e cioe il protoplasma speciale raccolto attorno al centrosoma. II protoplasma spermatico , dapprima compresso, divenuto libero dei suoi movimenti, nel vasto campo ovulare, si distende e s'irradia in un potente aster, che si accresce a spese del protoplasma dell' uovo, ch' esso, aster spermatico, assimila incessantemente. Questa assimilazione incessante ha per effetto di spostare il centre morfologico e fisiologico dell' uovo, la cui funzione viene assunta dal centre spermatico ; e tale e la causa, secondo questi autori, del ravvicinamento dei nuclei sessuali.

Siamo, e vero, lungi dalla ipotesi attuale, ma non si puo negare che quest' assimilazione del protoplasma ovulare, da parte delT aster spermatico, sembra la traduzione, in linguaggio figurato, del fatto di correnti centripete di ialoplasma provocate da correnti di una diffusione specifica, partenti dal centre. Che se da una parte 1' aster e principalmente formato dal protoplasma ovulare i cui alveoli sono orientati in file, sotto 1' influenza del centro, dall'altra vi e qualche cosa di vero neir opinione che fa derivare 1' aster dal pezzo intermediario. Intesa la cosa cosi com'io adesso I'ho esposta, non pare che fra le due idee vi sia quella opposizione assoluta che vi vedeva I'Eblangee (1898) e sembra anzi che questo sia appunto il modo di conciliarle.

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Infine discuterö alcune obiezioni che eventualraente potrebbero venir mosse alia nostra ipotesi.

Variazioui clelle traiettorie. Le nuraerose varianti delle traiettorie dei due pronuclei, su cui ha specialmente insistito il Wilson, e le variazioni del lasso di tempo

interposto tra Tentrata dello spermatozoo e il momento in cui il nucleo ovulare si mette in moto, potrebbero essere interpetrate cosi :

In generale quaudo la distanza iniziale tra il nucleo ovulare e il punto d' entrata dello spermatozoo e piccola, il nucleo ovulare si muove (verso lo spermatocentro) mentre il nucleo spermatico e ancora in moto (fig, 2) ; e si riceve cosi r impressione che i due pronuclei si vadano incontro per mutua attrazione. Ma , quando quella distanza e grande, il sistema spermatico ha il tempo di raggiungere la posizione di equilibrio e di riposo prima che il nucleo femminile senta r influenza chemotattica, poiche, come ben si sa, r aster impiega un certo tempo a costituirsi.

Cosi assai spesso il pronucleo ovulare comincia a muoversi dopo che quello spermatico, col relativo centro, si



Fig.



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Fig. 4.


trovaüo nella loro posizione di riposo, ne questi si muovono aflfatto mentre quello ovulare corre verso di loro. Questi casi, illustrati nelle fig. 3 e 4, dimostrano appuiito : 1) che il nucleo ovulare non esercita alcuna attrazione sul nucleo spermatico, 2) che neppure negli altri casi il

corrersi incontro dei nuclei dipende da mutua attrazione.

Cosi pure si riesce a spiegare il caso in cui la traiettoria percorsa dal nucleo ovulare e alquanto curva. lufatti ciö accade, come nel caso della fig. 5, quando le traiettorie dei nuclei non cadono nem meno approssimativamente lungo lo stesso diametro, e i nuclei si muovono insieme ; poiche, in tal caso, mentre quello maschile segue docilmente lo spermatocentro, il cui moto avviene come se non vi fosse alcun nucleo, in direzione del centro della cellula, il nucleo femrainile muta ad ogni istante la direzione del suo moto secondo lo spostamento

dello spermatocentro, cosi come, ci sia lecito

Fig. 5. Fig. 2, 3, 4, 5. Diagrammi illustranti le variazioni delle traiettorie dei prouiiclei. Per alcuue posizioui successive del pronucleo femminile e dello spermatocentro ho segnato, durante le osservazioni, il minuto corrisijondente deU' orologio. Naturalmente sul vivo non si vede il centrosoma, ma solo se ne puö inferire la posizione, dal punto di convergeuza delle irradiazioni. Ho anche diseguato il nucleo spei-matico, quando era visibile.



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il paragone, un piaueta segue il sole nella sua corsa attraverso lo spazio (fig. 5).

Polispermia.

Con la mia ipotesi si puo stabilire a priori il comportamento del nucleo ovulare nei casi di polispermia.

Nel caso della fig. 6 vediamo, ad es., il nucleo ovulare, dopo breve cammino, arrestarsi definitivaraente in una posizione di equilibrio,

senza avvicinarsi piü alTuno che aH'altro, appunto perche non sono i nuclei spermatici che vanno incontro al nucleo ovulare, ma questo va incontro alio spermatocentro.

Naturale conseguenza e il fatto gia stabilito dai fratelli Hertwig, e dianzi ricordato, perche, in generale , quanto maggiore e il numero degli spermatozoi entrati, tan to piü difficile e che il nucleo segua una delle tante vie di attrazione che lo sollecitano da ogni parte. Cosi pure e naturale che, avvenuta la copulazione con uno due, tutti gU altri nuclei spermatici rimangano esclusi e non si avvicinino oltre; non giä che ciö dipenda da una specie di neutralizzazione delle affinitä nucleari (esclusa giä dagli esperimenti dei fratelli HertwiG, 1887), ma dallo sviluppo considerevole che prende 1' anfiastro del nucleo di copulazione, che tiene a rispettosa distanza gli altri aster. Al modo istesso, venendo a contatto varii campi di ditfusione (ad esempio, di essenza di garofani in alcool a 90'^), il campo piü vigoroso, estendendosi, tende a sospingere lontano i campi piü deboli. Similmente sono da interpretarsi le figure osservate recentemente dal Wilson (1901) nella partenogenesi artificiale in cui, d'ordinario, gli aster citoplasmatici accessori sono ricacciati sempre piü verso la periferia man mano che quelli della figura di segmentazione vanno acquistando in intensita e vigore.



Fig. 6.


oo


Correnti di protoplasma?

Nulla induce a credere che i nuclei siano avvicinati da correnti protoplasnaatiche di massa, come ban supposto varii autori. Non che sia da escludere la possibilita che questa unione, in altri animali, venga facilitata da tali correnti, poiche il meccanismo di tale unione deve adattarsi alle piü diverse condizioni, ma, negli echini, vi han certo poca o nessuna parte.

Studiando il processo in uova viventi si vede benissimo, come ha recentemente riconosciuto il Wilson (1901) che il nucleo ovulare percorre un lungo cammino, spostando e lasciando dietro le granulazioni alveolari e anche quelle messe in evidenza con la colorazione in vita. Contro I'idea che in tali correnti possa essere coinvolto il solo ialoplasma, il Wilson oppone che, in tal caso, dovremmo trovare un' accuraulo di ialoplasma nelle vicinanze del nucleo ovulare, il che, fintanto che questo non si sia unito col nucleo maschile, non esiste. Ne al movimento del ialoplasma verso il centro, puo essere secondo, me, addebitato il trasporto dei nuclei, poiche il ialoplasma, date le considerevoli resistenze che ostacolerebbero il moto del nucleo, scorrerebbe lungo i nuclei senza trascinarli. Occorre dunque ammettere un'azione chemotattica specifica, oltre che sul ialoplasma, anche sui nuclei. II ialoplasma non fa che da intermediario, lasciando dififondere nel suo seno questo agente chemotattico specifico.

Obiezioni.

Delle tante obiezioni, che si potrebbero opporre a queste vedute, mi limitero ad alcune piü importanti. P Una, messa avanti dal Morgan (1899), che il nucleo ovulare non sia afifatto influenzato dall'astrosfera, parte dall' esperimento notevolissimo dello Ziegler (1898), il quale riusci a separare delle uova di riccio di mare in due parti: contenenti una lo spermatocentro col nucleo maschile, I'altra il nucleo ovulare. Mentre la prima si divide ripetutamente, 1' altro frammento non si divide, ma subisce una serie di cangiamenti paragonabili agli stadii preparatorii della mitosi, alternati con stadii di riposo.

Ora questo esperimento potrebbe essere opposto con ragione alia ipotesi di un'azione di trazione da parte della sfera, non mai, come fa il Morgan, all' azione di un centro in generale. Poiche, se non si possono addebitare questi fenomeni, quasi partenogenetici, all' azione traumatica del taglio, si puo benissimo supporre che lo spermatozoo comunichi a tutto il protoplasma uno stimolo, che agisca anche dopo che lo spermatozoo e stato asportato, qualora si concepisca questo stimolo come un'azione chimica, anziehe come una trazione o qualcosaltro di


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questo genere ; uello stesso iiiodo come si possouo produrre taluiii di questi fenomeni con agenti purameute chimici (Morgan e Wilson).

Sieche, in fondo, T esperimento dello Ziegler, parla piuttosto a favore che contro.

2° Nella sua ultima memoria sulla fecondazione e segmentazione delle uova di echini, eterizzate, il Wilson sostiene che il fatto „that in etherized eggs perfect union of the germ- nuclei may occur without the formation of a spermaster raises further doubts whether in normal fertilization the aster is directly concerned with their union".

Questo fatto a cui si puo aggiungere I'altro simile ottenuto con il cloralio (0. e R. Hertwig 1887) non mi pare che abbia tutto quel peso che Wilson sembra attribuirgli.

Invero, dalla stessa descrizione del Wilson risulta che, durante la permanenza delle uova nella soluzione di etere, non si sviluppa mai Taster spermatico e che, nella maggior parte dei casi, i pronuclei rimangono ad una certa distanza, senza copularsi.

E quando avviene la loro unione? Solo quando lo spermatozoo entra nell' uovo assai vicino al nucleo ovulare, nel qual case si uniscono, invece che in una dozzina di minuti, in un tempo che va da li^Vs ^ ^ ore! Si aggiunga che neppure con il cloralio avviene la coniugazione dei pronuclei, salvo in qualche caso in cui, secoudo I'opinione degli stessi fratelli Hertwig (1887), i nuclei „wahrscheinlich waren gleich von Anfang an nur durch einen geringen Zwischenraum getrennt", E ciö si puö spiegare ammettendo che l'azione dell' etere (Wilson), del cloralio o del chinino (0. e R. Hertwig) del freddo (0. Hertwig 1890) sia quello di diminuire notevolmente la diffusione dal centro spermatico, ma non di annullarla del tutto, cosi come altre sostanze, quali nicotina e stricnina, sembrano invece raiforzare quest' azione (0. e R. Hertwig). La quale, cosi diminuita, non sarä piü tanto forte da organizzare un aster, ma puo essere ancora tale da farsi sentire sui nuclei in caso di estrema vicinanza, sui nuclei, che sono ben altrimenti sensibili del ialoplasma alr azione chemotattica.

Giacche bisogna pure ammettere, che, se 1' azione di quegli agenti chimici o fisici sopprime Taster, non distrugge certo lo spermatocentro! Tanto vero che riportando le uova in acqua normale, tosto un magnifico aster si sviluppa rapidamente a fianco del nucleo spermatico, centrato intorno a un cospicuo centrosoma e la copulazione dei pronuclei non tarda ad avvenire.

Le interessant! osservazioni del Wilson, dunque, lungi dalTindebolire la nostra ipotesi, Tavvalorano anzi con Tautoritä che da sempre T esperimento.


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3*^ Un'altra obiezione dobbiamo ancora al Wilson (1901), il quale opina esser del tutto improbabile che I'avvicinarsi del pronuclei possa essere dovuto a una semplice attrazione chimica „since it is so greatl} retarded by narcotization of the egg".

Ma questa obiezione e ancora meno valida della prima, perche, da cio che conosciamo sulla diflfusione dei liquidi, dobbiamo ritenere che un sia pur lieve cambiamento dello stato chimico del citoplasma puo modificare di molto la sua tensione superficiale e per conseguenza il potere di diflfusione del centrosoma e 1' azione chemotattica del medesimo. E non credo si possa sostenere che quegli agenti chimici non alterino chimicamente il citoplasma, tanto piii che alcuni esperimenti dei fratelli Hertwig provano proprio il contrario. Questi autori potettero osservare, fra I'altro, che in soluzioni di chinina o di morfina i piccoli granuli di pigmento della uova di Strongylocentrotus si dissolvono, e che lo spazio tra I'uovo e la membrana prende un colorito giallo chiaro, il che indica manifestamente che il pigmento viene disciolto ed eliminato. Questo ed altri fatti da loro osservati inducono a ritenere che modificazioni chiraiche del citoplasma occorrano sempre, quantunque non sempre visibili, e percio anche sotto 1' azione dell'etere. Tutti questi fatti anzi, come abbiamo veduto altrove, parlano tanto a favore della ipotesi della partecipazione del centrosoma nella fecondazione del riccio di mare, che a favore deir azione chemotattica del medesimo, quale centro di diflfusione di sostanze specifiche.

II centrosoma nella fecondazione degli echini.

In questa analisi del meccanismo della fecondazione abbiamo esaminato i varii fatti dal punto di vista della nostra ipotesi, e abbiamo veduto come questa oflfra dei vantaggi per la loro spiegazione scientifica, vantaggi che presenta pure, come abbiamo veduto, per il modo d' interpretare alcuni fatti della mitosi (v. la Nota 1^).

E naturale che questo genere di dimostrazione, trattandosi di ricondurre i fatti visibili a fatti invisibili, non sia suscettibile di prova sperimentale diretta. Ma cio non toglie che la nostra ipotesi, pur essendo una „working hypothesis", abbia un valore logico esplicativo, se e vero che la nostra naturale tendenza di attribuire valore obiettivo a quella fra le varie ipotesi, che meglio inquadri i fatti di osservazione diretta, abbia la sua ragion d' essere, com'io credo, nel fatto che essa rappresenta, probabilmente, una meno lontana approssimazione alia realta.

Potremmo intanto riassumere la nostra ipotesi cosi : Azioni chemotattiche deter minano I'avvicinarsi degli elementi


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sessuali e la penetrazione deU'elemento maschile; azioni chemotatticlie continuano ad agire anche dopo fino alia fusione dei pronuclei e saranno in giuoco anche in seguito. II centrosoma e Telemento attivo della fecondazione: esso srauove dal riposo i nuclei germinali, li chiama a se con forza irr esistibile, li a wie in a, li congiuge, li fonde.

Quest' atto, secondo ogni probabilita, cosi importante per I'avvenire del nuovo organismo e della specie in generale, si compie, se la nostra interpretazione ha qualclie giustezza, col giuoco di un meccauismo relativamente semplice, in cui ciascun organo fa la sua parte obbedendo solo alia propria natura meccanica e fisica.

Per adesso, naturalmente non possiamo ideare che semplici tentativi di spiegazione meccanica, ma, supposta anche una completa conoscenza del meccanismo o della serie di meccanismi in cui dovrebbe poter essere risoluto il ciclo della vita, sarebbe illusione supporre con cio tutto spiegato ; perche ci sfuggirebbe ancora, io credo, la forza che organizza e dispone quella serie ininterrotta di meccanismi al fine immediato di assicurare all' organismo I'esistenza nel maggior numero possibile di condizioni diverse.

Ma V alto valore di queste spiegazioni meccaniche sta appunto in cio, che, pur ricacciando sempre piii indietro in un al di la enigraatico I'elemento vitalistico, e mostrando sempre megho 1' impossibilita delr esistenza di un fatto sui generis, vitalistico, che sia intercalato qua la tra i termini di una serie meccanica, non solo non valgono in alcun modo ad eliminare quell' elemento, ma anzi, mi pare, che tan to piu oltre viene spinta la spiegazione meccanica e tanto piii ne avvantaggia il vero vitalismo. Cio non toglie pero che alio stato attuale della scienza la spiegazione scientifica dei fatti biologici non puo avere altro carattere che quello di spiegazione meccanica.

Ma lasciando in questo luogo tale questione irta delle piii aspre difficolta, e ritornando, per finire, in un terreno strettamente fisiologico, non posso fare a meno di notare come le vedute espresse in questo scritto armonizzino con cio che vi ha di essenziale nella ben nota teoria della fecondazione proposta dal Boveri, poiche mostrano che I'azionedel centrosoma, quale centrodinamico della cellula, comincia giä fin dal primo istante della vita del nuovo organismo e non soltanto con la segmentazione, come comunemente si ere de.

Palermo, Giugno 1902.


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Zur Erinnerung an Rudolf Yirchow.

Von A. KOELLIKER.

Daß mir, als dem letzten noch Lebenden, der mit Virchow in Würzburg zusammenwirkte, sein Hinscheiden sehr nahe ging, wird jeder begreifen, der weiß, wie nahe wir uns standen und welch gemeinsames Streben in unserer Jugendzeit uns vereinte. Und da die jetzige Zeit von dieser Epoche in Virchows Leben im ganzen nur wenig unterrichtet ist, erlaube ich mir hier aus meinen „Erinnerungen" einiges, zum Teil wörtlich, anzuführen, was geeignet ist, das Bild, das wir von diesem großen Forscher und edlen Menschen uns machen, zu vervollständigen.

Am 28. November 1896 erwähnte ich l^ei Gelegenheit der Eröifnung des neuen Kollegienhauses in Würzburg in einer öffentlichen Rede folgendes: „Als Mohr, der trefl'hche pathologische Anatom, im Jahre 1849 von uns schied, lenkten sich unsere Augen auf den jungen Prosektor an der Charit^ in Berlin, Rudolf Virchow, und gelang es den energischen Bemühungen von Rinecker, Kiwisch und m i r, trotzdem Virchow politisch sehr anrüchig geworden war, ihn im Jahre 1849 für uijs zu gewinnen. Etwas vor dieser Zeit war auch durch meine Initiative die Physikalisch-medizinische Gesellschaft ins Leben getreten, deren erster, konstituierender Sitzung auch Virchow beiwohnte, und so begann dann in den 50er Jahren des verflossenen Jahrhunderts in Würzburg ein wissenschaftliches Leben sich zu entfalten, das die größten Früchte trug und seinesgleichen suchte. In der genannten Gesellschaft und auf der alten, ersten Würzburger Anatomie, die in einem kaum anders denn als finstere Spelunke zu bezeichnenden Gartenhause des Juliusspitales ihren Sitz hatte, wurden damals epochemachende Entdeckungen gemacht und Vorträge von größter Bedeutung gehalten, unter denen ich nur die von Virchow über den Bau der Bindesubstanzen und der Bindegewebskörperchen und die von Heinrich Müller über die Netzhaut im Auge erwähne. Hier ergaben sich auch bei Virchow die ersten Anregungen zur Aufstellung der Cellular pathologie und bei mir zur Annahme einer Abstammung aller Zellen eines Individuums unmittelbar aus der Eizelle und zur Verwerfung einer freien Zellenbildung. Junge Männer, die später zu hervorragenden Gelehrten sich entwickelten, saßen zu unseren Füßen, unter denen Gegenbaur und Friedreich, Corti und J. CzerMAK, später His, Hensen und Ed. Lent namhaft gemacht sein sollen.

Eine ausführliche Schilderung der damaligen großartigen Zeit unterlasse ich, als zu weit führend, und sei nur noch erwähnt, daß auch nach Virchows Weggange das einmal gelegte Samenkorn reiche Früchte trug, und brauche ich nur die Namen : Scherer, Scanzoni, Förster, Bamberger, v. Recklinghausen, v. Bezold, Fick, Biermer,


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Aloys Geigel, Kunkel statt vieler anderer auszusprechen, um dies zu belegen, und nenne ich besonders mit Freude und Stolz meinen früheren anatomischen Assistenten Gerhard, meine ehemaligen Prosektoren WiEDERSHEiM Und Flesch Und meinen ehemaligen Schüler und P'reund E. Ziegler, die ich alle hier erblicke."

Als ViRCHOW nach 6 Jahren seines Wirkens in Würzburg von uns schied, sprach ich in einer Festsitzung der Physikalisch-medizinischen Gesellschaft am 9. August 1856 meine Gefühle unter Ueberreichung eines Bildes, einer Ansicht von Würzburg von A. Geist jr., in folgenden Worten aus:

„Als wir vor 6 Jahren den mannhaften Kiwisch aus unserer Mitte scheiden sahen und unser Gemüt von wahrem Schmerze ergriffen war, glaubten wir nicht, daß in so kurzer Zeit ein noch herberer Verlust uns treffen würde, ein Verlust, der die tiefsten Fundamente unserer Gesellschaft erschüttert. In Virchow, meine Herren, verlieren wir nicht nur einen edlen und charakterfesten Freund, nein, in ihm geht uns auch ein hochbegabtes geistiges Element, unsere beste Kraft dahin. Indem ich dies ausspreche, bin ich weit entfernt davon, die Verdienste aller derer schmälern zu wollen, welche seit Jahren mit so unermüdlichem Fleiße der Gesellschaft Opfer gebracht haben und noch bringen, denn keiner kann die Leistungen dieser Männer freudiger anerkennen als ich; nichtsdestoweniger ist es meine innerste Ueberzeugung, daß keiner die Bedeutung und die Endzwecke unserer Gesellschaft so erfaßt und in seinen Bestrebungen so glücklich verfolgt hat wie Virchow, und weiß ich auch gewiß, daß Sie alle, meine Herren, diese Ueberzeugung mit mir teilen. Virchows Bedeutung für unsere Gesellschaft lag übrigens nicht bloß in seinen wissenschaftlichen Leistungen, so Großes und Eingreifendes dieselben auch zutage förderten und so anregend und belehrend dieselben auch wirkten, dieselbe beruhte ebenso sehr in dem Geiste, mit dem er das Ganze durchdrang. Sie alle, meine geehrten Freunde, wissen, wie Virchow auch in unserer Gesellschaft die humanistische Richtung, die sein ganzes Wirken durchzieht, tatkräftig durchgeführt hat, und daß wir ihm beinahe alles verdanken, was für die Verbindung von Wissenschaft und Leben durch uns geschehen ist. Wer von Ihnen erinnert sich nicht an seine unermüdlich wiederholten Anregungen zur Erforschung der natu r historischen Verhältnisse unseres Landes im weitesten Sinne, die dann auch zum Teil schon schöne Früchte trugen, und anerkennt nicht, was Virchow selbst in seinen Arbeiten über die N 1 i m S p e s s a r t, den Hungertyphus i n F r a n k e n und den Kretinismus in dieser Beziehung Bedeutendes geleistet hat? Und wenn es ihm auch lange nicht immer gelang, die erstrebten Ziele zu erreichen, wie bei seinen Versuchen, die Gesellschaft zur Organisation populärer Vorträge zu bewegen, so fällt die Schuld doch nie auf ihn, und weiß jeder, daß eine Ungunst der Verhältnisse, die hier nicht weiter zu erörtern ist, allein den günstigen Erfolg verhinderte. So kam es, daß Virchow nicht bloß als Forscher, als Gelehrter, sondern auch als leitender Gedanke für die Gesellschaft von der größten Bedeutung war, und daß uns sein Weggang auch in dieser


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Beziehung auf das empfindlichste berührt. Wir werden nach seinem Weggange sicherlich aller Anstrengung bedürfen, um in allgemeiner Beziehung das zu leisten, was wir ursprünglich als Ziel uns setzten, und um nicht über der reinen Befriedigung an der Wissenschaft die vaterländische und allgemein menschliche Bedeutung unserer Gesellschaft aus den Augen zu verlieren.

Doch, meine geehrten Freunde, wir sind nicht hier, um von uns zu reden und die Größe des uns trefiienden Verlustes zu beklagen. Uns führte vielmehr der W'unsch zusammen, Virchow noch einmal öffentlich für alles, was er unserer Gesellschaft gewesen ist, unseren herzlichsten Dank zu bringen und ihm zu sagen, daß sein Andenken uns immer teuer sein wird. Unsere besten Wünsche begleiten ihn auf seiner Rückkehr in sein engeres Vaterland. Möge er dort alles vorfinden, was er sich ersehnt, möge er aber auch die fernen Freunde der Würzburger Gesellschaft nie vergessen. Und da wir uns der Hoffnung hingeben, daß er auch der bescheidenen Stätte seines bisherigen Wirkens stets seine Anhänglichkeit bewahren werde, so haben wir gedacht, es werde ihm auch Freude machen, dieselbe von Zeit zu Zeit im Bilde verkörpert zu sehen.

Lieber Virchow! So nimm es denn hin, dieses Bild, in Liebe und Freundschaft, wie wir es Dir geben. Denke, wenn Du es betrachtest, an die reichen Fluren und blumigen Höhen des Frankenlandes, die Du so gern durchstreiftest, und in denen Du so manche schöne Stunde in reinem Genießen verlebtest. Denke aber auch dabei an uns und bewahre uns stets die Liebe und Treue, die uns hier verband.

Sie aber, meine Freunde, füllen Sie Ihre Gläser und trinken Sie mit mir auf das Wohl unseres scheidenden Freundes, Herrn Professor Virchow, ein donnerndes Hoch!"

Anschließend an diese Abschiedsrede möchte ich nur noch kurz hervorheben, was ich als Vorsitzender der Physikalisch-medizinischen Gesellschaft im Jahresbericht des Jahres 1856 angeführt habe :

„Eine Prüfung hat uns in diesem Jahre betroffen, der Verlust unseres Virchow. Ich nenne ihn mit Bewußtsein und mit Stolz den Unseren. Ist doch gerade Würzburg und vor allem unsere Gesellschaft, der er fast vom Momente ihrer Gründung angehörte, die Stätte gewesen, wo er eigentlich sich erst zu dem entfaltete, was er jetzt ist, und dürfen wir uns das Zeugnis geben, ihn von Anfang an in seinem hohen Werte erkannt und — jeder nach seinen Kräften — seine Bestrebungen gefördert zu haben. Und damit niemand hierüber im Zweifel sei, so erlauben Sie mir, Ihnen das Wort zurückzurufen, das unser Freund als Abschiedsgruß uns darbot: „Er habe viel von uns gelernt." Hat Virchow von uns gelernt, so verdanken wir ihm noch weit mehr, und es ist sicherlich keiner unter Ihnen, der nicht bereit wäre, dies jederzeit offen und kräftig zu bekennen. Aus diesem Grunde ist auch hier der Ort nicht, wo Virchow^s Verdienste und Leistungen im einzelnen ausführhch gewürdigt zu werden l)rauchen, und geschieht es eigentlich mehr für Fernerstehende, wenn ich mir erlaube, hervorzuheben, daß, wenn alle von uns, die


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Anatomen und Aer^^te, die Physiker wie die Chemiker, an der konsequenten und unermüdlichen Weise, mit der er einer exakten Naturforschung huldigte, ein Vorbild sich nehmen konnten, die Mediziner im besonderen ihm die Einsicht in den wahren Wert der pathologischen Anatomie und Physiologie, als der Basis ihrer ganzen Wissenschaft, schulden. Ihm verdanken sie die Ueberzeugung, daß die Lehre von den krankhaften Veränderungen des Körpers nur dann wissenschaftliche und praktische Bedeutung hat, wenn sie zur Lebens- und Entwickelungsgeschichte derselben wird und die Prozesse von ihrem ersten Werden an durch alle Umbildungen bis zu ihrem letzten Ende verfolgt, eine Ueberzeugung, die jedem um so unauslöschlicher sich einprägen mußte, wenn er sah, wie ihr Vertreter an der Hand derselben immer und immer von neuem die schwierigsten Fragen in glänzender Weise ihrer Lösung entgegenführte."

Einen solchen Forscher zu verlieren, war damals für uns, seine Würzburger Kollegen, ein harter Schlag, jetzt aber ist sein Tod ein wirkliches Unglück, da Virchow in so glänzender Weise alle Hoffnungen erfüllt hat, die man in seiner Jugend auf ihn setzte. Jetzt trauert die ganze wissenschaftliche Welt um den so üljerreich begabten Gelehrten. Bei mir, als seinem ältesten Freunde und Studiengenossen, gesellt sich noch die persönliche Trauer dazu, vereint mit dem Kummer um das Geschick, das seine teure edle Gattin so unerwartet und jäh getroffen hat. Möge derselben, sowie ihren Kindern der Gedanke, daß ViRCHOws Name auf immer in der Wissenschaft als Leuchte leben wird, ein Balsam auf die Wunde sein, die das Schicksal ihr geschlagen.

Würzburg, am 10. September 1902. (Aus der Beilage zur „Allgemeinen Zeitung" No. 210 vom 13. Sept. 1902.)


Bücheraiizeigen.

O. Jaekel, Ueber verschiedene Wege phylogenetischer Entwickelung. Mit 28 Textfig. (Sep.-Abdr. a. d. Verh. des 5. Internat. Zoologen-Kongresses zu Berlin, 190L) Jena, Gustav Fischer, 1902. 60 pp., Preis 1 M. 50 Pf.

Wenn auch Verf. sich fast ausschließlich auf Wirbellose bezieht, so dürften seine Ausführungen und Ergebnisse doch auch solche Anatomen interessieren, welche sonst nicht über den Kreis der höheren Tiere hinauszugehen pflegen. Allen, die sich für die großen Probleme der Phylogenie interessieren und dem Banne der in den letzten Jahrzehnten fast bis zum Ekel wiedergekauten Phrasen und dogmatisch gewordenen Anschauungen zu entrinnen die Absiebt und die Kraft fühlen, seien diese Betrachtungen Jaekels, welche sich durchweg auf positive Beobachtungen stützen und durch eine große Anzahl Abbildungen erläutert werden, warm empfohlen.


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Dem Verf. und der Verlagsbuchhandlung ist zu danken, daß Jaekels Vortrag in dieser Form separat erschienen ist im Interesse derjenigen, welche nicht in der Lage sind, sich die soeben in einem sehr stattlichen, außerordentlich gut ausgestatteten Bande erschienenen Verhandlungen des vorjährigen Zoologen-Kongrosses anzuscha£fen.

Grrenz fragen des Nerven- und Seelenlebens. Herausgeg. von L. Loewenfeld und H. Kurella. Heft 14—17. Wiesbaden, J. F. Bergmann, 1902.

Von diesen interessanten, an dieser Stelle mehrfach gewürdigten „Grenzfragen" sind folgende Hefte erschienen, welche sämtlich dem Studium der Biologen empfohlen sein sollen : 14. A. Hoche, Die Freiheit des Willens vom Standpunkte der Psychopathologie; 15. Ernst Jentsch, Die Laune; 16. W. v. Bechterew, Die Energie des lebenden Organismus und ihre psycho-biologische Bedeutung; 17. Paul Julius MöBius, Ueber das Pathologische bei Nietzsche.

Besonders das letzte Heft wird alle interessieren, welche Nietzsche gelesen und mit Bedauern bemerkt haben, wie N. während seines Zarathustra allmählich aus dem Normalen ins Pathologische gelangt. Zumal die Nichtmediziner, welche die Paralyse nur vom Hörensagen kennen, werden hier eine Erklärung dafür finden, warum ein so großer Teil der Anhänger Nietzsches unbewußt mit ihm über die Grenze zwischen Norm und Krankheit hinausgeglitten ist.

Gary N. Calkins, The Protozoa. (Columbia University Biological Series. VL) New York, The Macmillan Company; London, Macmillan & Co., Ltd., 1901. XVI, 347 pp. 8«. 153 Fig. Preis geb. 3 Dollars.

Bei dem stetig steigenden Interesse, welches die niedersten Lebewesen erregen, wird es wohl manchem, der sich sonst nur mit höheren Tieren befaßt, erwünscht sein, sich über jene näher zu unterrichten. Für diesen Zweck erscheint das vorliegende Buch von Calkins sehr geeignet, welches den sechsten Band einer Serie bildet, die von H. F. OsBORN und Edm. B. Wilson herausgegeben wird. Ais Motto steht auf dem Titel dieses Protozoen-Bandes: „Lies dieses Buch und lern dabey, wie gros Gott auch im Kleinen sey". Zahlreiche Abbildungen sind beigegeben. — Eine sehr angenehme Beigabe ist eine alphabetisch geordnete, umfassende Bibliographie (17 Druckseiten).

Encyklopädie der mikroskopischen Technik mit besonderer Berücksichtigung der Färbelehre. In Verbindung mit zahlreichen Gelehrten herausgegeben von P. Ehrlich, Rudolf Krause, Max Mosse, Heinrich Rosin, Carl Weigert. Mit zahlreichen Abbildungen. Berlin u. Wien, Urban & Schwarzenberg, 1903. I. Abt. (Bogen 1—25), IL Abt. (Bogen 26—50). Preis je 10 M. = 12 K. Wie der Prospekt meldet, soll diese neue Encyklopädie ein auf breitester Basis angelegtes Sammel- und Nachschlagewerk bilden, welches jedem, der mikroskopisch arbeitet, eine vollständige Uebersicht über alle


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technischen Fragen der Mikroskopie giebt. Sie umfaßt in möglichster Vollständigkeit alle Daten, welche sich auf Anatomie und Entwickelungsgeschichte, pathologische Anatomie, Bakteriologie, Zoologie und Botanik beziehen, soweit sie für die Mikroskopie dieser Disciplinen von Bedeutung sind. Ein umfassendes Werk auf diesem Gebiete wurde schon längst als dringendes Bedürfnis empfunden, da die Lehrbücher der Mikrotechnik sich fast alle auf ein bestimmtes, eng umgrenztes Gebiet beschränkten, während eine umfassende Bearbeitung wegen der genaueren Kenntnis der Nachbargebiete von besonderem Nutzen sein muß. Auch wurde ein näheres Eingehen auf die chemischen und physikalischen Eigenschaften der zahllosen Reagentien und Earbkörper vermißt. Diesen Uebelständen soll das vorliegende Werk, welches nur die Mineralogie und Pharmakognosie beiseite läßt, abhelfen.

Die an anderer Stelle zu nennenden Namen der Mitarbeiter bieten Gewähr dafür, daß die verschiedenen Methoden in vollkommenster Weise dargestellt werden, da diese meistens von ihren Entdeckern oder von solchen Forschern, welche eine möglichst ausgedehnte Erfahrung in ihnen besitzen, bearbeitet wurden. Die Encyklopädie wird somit ein getreues Bild von dem Stande der Mikrotechnik zu Beginn des 20. Jahrhunderts liefern.

Das Werk, auf 70 — 80 Bogen berechnet, erscheint in drei Abteilungen, deren letzte im Laufe des Oktober 1902 zur Ausgabe gelangen soll.

Medicinische Terminologie. Ableitung und Erklärung der ge bräuchlichen Fachausdrücke aller Zweige der Medizin und ihrer Hilfswissenschaften. Von Walter Guttmann. Urban & Schwarzenberg, Berlin und Wien, 1902. VIII, 1 142 pp. Gr.-8o. Preis (nur geb.) 15 M.

Verf. hat sich die Aufgabe gestellt, die gebräuchlichsten Fachausdrücke der gesamten modernen Medizin einschließlich ihrer naturwissenschaftlichen Hilfsdisciplinen (bes. Chemie, Physik, Botanik, Zoologie) begrifflich und etymologisch zu erklären. Den Hauptwert legt Verf. auf kurze, aber klare Definitionen; erst an zweiter Stelle kommen die etymologischen Ableitungen in Betracht.

Kleine Lücken und Ungenauigkeiten kommen hier und da vor, z. B. Jacobsohn statt Jacobson; die „LANGERHANs'schen Inseln" fehlen (im Nachtrag stehen nur die L.'schen Zellen der Epidermis), sonst aber sind Vollständigkeit und Genauigkeit der Angaben höchst anerkennenswert. Das Buch wird auch den Biologen, insbesondere den Anatomen im weitesten Sinne, von Nutzen sein. Der Preis ist mäßig. B.


Abgeschlossen am 24. September 1902.


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt für die gesamte wissenscliafüiclie Anatomie.

Amtliclies Organ der anatomischen Gesellschaft

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl iron Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

XXII. Band. -m 6. Oktober 1902. m- No. 4 und 5.

Inhalt. Aufsätze. A. Schaper, lieber kontraktile Fibrillen in den glatten Muskelfasern des Mesenteriums der Urodelen. Mit 2 Tafeln und 6 Abbildungen im Text. p. 65 — 82. — Emil Holmgren, lieber die „Trophospongien" der Nebenbodenzellen und der Lebergangzellen von Helix pomatia. Mit 2 Abbildungen, p. 83 — 86. — Fred Taussig*, lieber einen cystiseh und syncytial veränderten AUantoisgang in einem ein monatlichen Abortiv -Ei. Mit 3 Abbildungen, p. 86 bis 90. — Bernardino Iiunghetti, Sulla fine auatomia e sullo sviluppo della gMandola uropigetica. p. 91—94. — M. Pürbringer, Erklärung, p. 94—95.

Bücheranzeigen. Paul Kroxthal, p. 95 — 96. — Franz Daffner, p. 96. — Text-book of Anatomy, p. 96.

Litteratur. p. 1 — 16.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Ueber kontraktile Fibrillen in den glatten Muskelfasern des Mesenteriums der Urodelen.

Von A. Schaper.

(Aus der entwickelungsgeschichtlichen Abteilung des Anatom. Instituts

der Universität Breslau.)

Mit 2 Tafeln und 6 Figuren im Text.

Schon vor längerer Zeit machte ich an einem Flächenbilde eines mit Eisenhämatoxyhn gefärbten Mesenteriums von Salamandra atra eine zufällige, mich damals etwas überraschende Beobachtung, Das in Sublimat fixierte Präparat war seinerzeit angefertigt zum Studium

Anat. Anz. XXII. Aufsätze. 5


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von Kernstrukturen. Bei Betrachtung unter dem Mikroskop bot sich mir nun schon bei schwächerer Vergrößerung ein ganz ungewohntes eigenartiges Bild, von dem ich auf Tafel III in Fig. 1 u. 2 zwei besonders charakteristische Stellen photographisch reproduziert habe. Es zeigte sich nämlich die ganze mesenteriale Membran durchsetzt von zahlreichen zartesten Fibrillen, die, tief blauschwarz gefärbt, sich von dem völlig farblosen Hintergrund mit größter Schärfe abhoben. Dieselben verliefen teils, wie in Fig. 1 (Tafel III) dargestellt, in parallelen Zügen in der Richtung der Hauptgefäße (also von der Radix mesenterii aus in radiärer Ausbreitung gegen den Darm zu), teils einzeln oder zu Bündeln vereinigt, nach allen Richtungen einander durchflechtend (Fig. 2, Tafel III). Betrachtung mit stärkeren Vergrößerungen lehrte ferner, daß die einzelnen Fibrillen zumeist nicht kontinuirlich gefärbt und auch nicht überall von gleicher Dicke waren, sondern hie und da, häufig in kurzen ziemlich gleichmaßigen Intervallen (Fig. 1, Tafel III), unterbrochen schienen, oder doch leichte spindelförmige Auftreibungen zeigten. Ich hatte nie zuvor etwas Aehnliches gesehen und war im ersten Augenblicke ratlos, was ich aus diesen eigenartigen Gebilden machen sollte, zumal meiue Präparate der angewandten Färbung entsprechend außer diesen Fibrillen und Kernen so gut wie nichts von anderen Strukturen erkennen ließen.

Doch drängte sich mir, da der Gedanke an fibrilläre Strukturen bindegewebiger oder elastischer Natur von vornherein auszuschließen war, sehr bald die Vermutung auf, daß es sich hier möglicherweise um kontraktile Fibrillen handle, obgleich mir damals von der Existenz muskulöser Elemente im Mesenterium nichts bekannt war. Erst eine genauere Durchsicht der Präparate lenkte meine Aufmerksamkeit auf gewisse Kerne, die sich sowohl durch Form und Struktur wesentlich von denen des Bindegewebes und der Epithelzellen unterschieden und durch ihre Lage gewisse Beziehungen zu den Fibrillenbüudeln zu haben schienen. Es waren dies große langgestreckte Kerne mit abgerundeten Enden, die alle Eigenschaften derjenigen glatter Muskelzellen trugen. War durch diesen Befund das Vorhandensein glatter Muskelelemente im Mesenterium von Salamandra (obgleich von den Zellen selbst bislang nichts zu sehen war) schon ziemlich sichergestellt, so verschafften mir andere, mit Plasmafarben nachgefärbte Präparate bald völlige Gewißheit darüber. Weiterhin belehrte mich überdies eine Einsicht der bezüglichen Litteratur, daß dieser Befund durchaus nichts Neues war, indem schon Leydig in seinem Lehrbuch der Histologie (1857, p. 325) anführt, daß verschiedene niedere Wirbeltiere und unter diesen auch die Urodelen ein mit glatten Muskelfasern


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ausgestattetes Mesenterium besitzen. Späterhin habe ich denn auch unter dem mir gerade zur Verfügung stehenden Material außer bei Salamandra atra Muskelfasern in den Mesenterien von Salamandra maculosa, Triton cristatus, Necturus und A c a n thias vulgaris nachweisen können, doch waren sie bei letzteren beiden bei weitem nicht so zahlreich vorhanden wie bei Salamandra und Triton.

War hiermit außer Zweifel gestellt, daß die in den vorliegenden Präparaten beobachteten Fibrillen morphologische Bestandteile glatter Muskelfasern darstellten, so regte die Eigenartigkeit der Erscheinung dieser Fibrillen zu weiteren Nachforschungen an über die feinere Struktur derselben, die Art ihrer Beziehungen zu den Muskelzellen, sowie speziell über die Bedeutung der bei der hier angewandten Färbung so deutlich hervortretenden Segmentierung. Durch andere Arbeiten in Anspruch genommen, bin ich leider nicht in der Lage gewesen, .dem Gegenstand eine derartig eingehende Untersuchung zu teil werden zu lassen, wie er es wohl verdiente. Immerhin ist es mir gelungen, durch Anfertigung einiger weiterer Präparate (namentlich von Triton) mir in diesem und jenem Punkte etwas mehr Klarheit über die Natur der in Frage stehenden Fibrillen zu schaffen, und wenn ich auch diese fragmentarischen Resultate hier kurz zur Veröffentlichung bringe, so geschieht es vorwiegend aus dem Grunde, weil einerseits meines Wissens kontraktile Fibrillen in Flächenbildern derartiger Membranen bisher noch nicht zur Beobachtung gekommen sind und andererseits das vorliegende Objekt für Fachgenossen, die sich eingehender mit dem Studium dieser Strukturelemente befassen, ein vielleicht sehr geeignetes Material für weitere Untersuchungen auf diesem Gebiete bilden dürfte. Zu diesem Zwecke wurden die Präparate auch auf der letzten Anatomenversammlung in Halle bereits demonstriert.

Was zunächst die Form, Anordnung und gegenseitigen Beziehungen der Muskelfasern im Urodelenmeseuterium betrifft, so läßt sich in Kürze folgendes darüber sagen. Die Muskelfasern sind meist zu zarten Bündeln vereint, die in vorwiegend radiärem Verlauf von der Radix mesenterii gegen die Peripherie zu ausstrahlen, hier und dort jedoch sich nach allen Richtungen durchkreuzen und solchergestalt ein zierliches weitmaschiges Flechtwerk bilden. Bisweilen auch sieht man einzelne Zellen hintereinander gereiht auf lange Strecken zu feinsten Strängen vereinigt. Diese Anordnungsweise (Fig. 3, Tafel IV) der Muskelfasern erinnert stellenweise sehr an das Verhalten der Muskulatur in der Blase des Frosches, wie es von J. Sobotta in

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seinem Atlas der Histologie in Fig. 2 auf Tafel 58 abgebildet ist. Bezüglich des Zusaiumenh anges der Zellen untereinander haben mir meine Präparate folgendes gezeigt: Sind die Zellen zu Bündeln vereinigt, so bleiben sie meist durch einen sehr schmalen, aber deutlichen Spaltraum voneinander getrennt; dort jedoch, wo sie eng aneinander liegen , verschwinden alle Zellgrenzen (vergl. hierzu auch Textfigur 1). Häufig beobachtet man auch, daß Bündel sich teilen oder mehrere Bündel sich zu einem vereinen ; ebenso sieht man Teilstränge eines Bündels zu benachbarten Bündeln hinüberziehen und mit diesen verschmelzen. Dementsprechend habe ich den Eindruck gewonnen, daß der seitliche Zusammenhang der Muskelfasern innerhalb der Bündel im allgemeinen ein sehr loser ist, wobei die zwischen den einzelnen Zellen oder parallel verlaufenden Zellzügen befindlichen Zwischenräume von lockerem Bindegewebe erfüllt zu sein scheinen. Hiernach würden also die einzelnen Muskelzellen resp. die durch Hintereinanderlagerung gebildeten Stränge derselben ziemlich unabhängig voneinander das enge Bindegewebsreticulum das Mesenteriums (Fig. B, Tafel IV) durchziehen. Anders jedoch scheinen sich meinen Wahrnehmungen nach die Endstücke der Muskelzellen zu verhalten.



Fig. 1. Stück eines Bündels glatter Muskelfasern aus dem Mesenterium von Triton cristatus. Sublimat-Eisenhämatoxylin. (Diffuse Färbung.) Vergr. 600.


Freie Muskelendigungen habe ich in meinen Präparaten nirgends mit Sicherheit konstatieren können ; überall schienen die Zellen durch innige Vereinigung ihrer Enden zu langen Ketten verbunden. Hier und da beobachtete ich auch, wie das Endstück einer Muskelzelle, seitlich an eine benachbarte Zelle herantretend, sich derartig mit letzterer vereinigte, daß eine morphologische Trennung beider in ihrem weiteren Verlauf nicht mehr möglich war (Textfig. 1). Die Verlötung der Zellen scheint in beiden Fällen in der Tat eine so innige, daß der Gedanke eines syncytialen Zusammenhanges derselben sehr nahe gelegt ist, obgleich die Zartheit des Objektes eine sichere Entscheidung hierüber einigermaßen schwierig gestaltet. Noch mehr bestärkt in dieser Auffassung wurde ich durch das Verhalten der Fibrillen, worauf ich weiter unten zu sprechen kommen werde.

Die einzelnen Zellen sind außerordentlich langgestreckte, dünne, faserartige Gebilde, welche die gewöhnliche spindelförmige Ge


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stalt der Muskelfasern nur in der Nähe des Kernes erkennen lassen, ini übrigen aber mehr cylindrisch erscheinen (Textfig. 1). Ihre genaue Länge ist aus den oben angeführten Gründen schwer zu bestimmen, beträgt jedoch meiner Schätzung nach meist mehr als 1 mm, ihre Dicke in der Gegend des Kernes 8 — 9 (.i und gegen das Ende zu ca 2 (.1. Der Kern mißt im Durchschnitt 6 f.i in der Breite und 50—70 ^i in der Länge (60—70 /< bei Triton, 50—60 /< bei Salamandra atra).

Eine ganz eigenartige Erscheinung tritt uns hier und da im Verlauf einiger Fasern entgegen. Statt der gewöhnlichen cylindrischen Form zeigen solche Zellen nämlich, wie in Textfig. 2 abgebildet, auf gewisse Strecken eine ganze Keihe hintereinander folgender spindelförmiger Verdickungen, die nur durch dünne, fadenartige Zwischenstücke in Verbindung stehen. Ueber die Bedeutung dieser Erscheinung habe ich mir bei dem geringen Beobachtungsmaterial leider keine Klarheit verschaffen können. Vielleicht handelt es sich dabei um gewisse atypische Kontraktionszustände der Muskelfaser (s. auch weiter unten). Auch an die Möglichkeit einer künstlichen Ueberdehnung der betreffenden Fasern wäre zu denken, die etwa durch zu starkes Ausspannen des Mesenteriums vor dem Fixieren verursacht sein könnte. Gegen diese Annahme dürfte allerdings, abgesehen von der besonderen Vorsicht, mit welcher ich die Ausbreitung der Membranen vor dem Fixieren vorgenommen habe, einmal die an und für sich große Dehnungsfähigkeit der glatten Muskeln im allgemeinen sprechen und ferner der Umstand, daß ich derartige Fasern auch mitten zwischen völlig cylindrischen angetroffen habe.


Fig. 2, Stücke von glatten Muskelfasern mit sjiindelförmigen Anschwellungen aus dem Mesenterium von Triton eristatus. Sublimat. Eisenhämatoxyliu. (Diffuse Färbung.) Vergr. 600.

Bei der nun folgenden Darstellung der Bilder, unter denen sich in meinen Präparaten die kontraktile Substanz präsentierte, dürfte es zweckmäßig sein, von jenem Objekte auszugehen, welches zum Teile bereits zur Illustration der im Vorigen geschilderten ■ Verhältnisse diente und sich dadurch auszeichnete, daß eine eigentliche Fibrillenfärbung nicht gelungen war, sondern der gesamte Zellinhalt mehr oder weniger diffus blau gefärbt erschien. Derartige Präparate (Textfig. 1) zeigen uns zunächst, daß die Intensität der Färbung nicht


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durch die gauze Dicke der Faser hindurch gleichmäßig ist, sondern die periphere Zone beträchtlich dunkler ist als die axiale. Außerdem bemerken wir eine zarteLäugsstreifungder Fasern, die in der Nähe des Kernes, wo sich die Faser verbreitert, besonders deutlich hervortritt. Diese Streifung ist, wie bekannt, der Ausdruck der fibrillären Struktur der glatten Muskelzellen, wie sie bei den verschiedensten Untersuchungsmethoden und gelegentlich auch am frischen Präparate beobachtet werden kann. M. Heidenhain ^) unterscheidet nun bei den glatten Muskeln der Wirbeltiere derbere, an der Peripherie der Zelle gelegene Grenzfibrillen im Gegensatz zu feineren, im axialen Teile der Zelle befindlichen Binnenfib rillen. Ich glaube, daß die in den mir vorliegenden Präparaten sichtbare Längsstreifung vorwiegend durch jene Grenzfibrillen bedingt wird, wofür besonders die später anzuführenden Erscheinungen auf Querschnitten sprechen.

Bemerkenswert ist nun, daß gegen den Kern zu die dunkler gefärbte periphere Schicht allmählich an Breite abnimmt und den Kern nur in Form einer äußerst zarten dunklen Linie umzieht. Es macht in der Tat den Eindruck, als ob die meisten Fibrillen unter allmählicher Verjüngung in der Nähe des Kernes überhaupt ihr Ende erreichten oder doch nur unter äußerster Verdünnung an demselben vorbeizögen. Auf unserer Abbildung (Textfig. 1) sehen wir den Kern von einem hellen, homogenen Hof umgeben, dessen spitze Ausläufer beiderseits ziemlich weit in den axialen Teil der Faser hineinragen. Durch dieses helle Feld hindurch habe ich selbst bei stärkerer Vergrößerung keine Fibrillen auf die andere Seite der Zelle hinüber verfolgen können. Sie schienen vielmehr unter pinselförmiger Ausstrahlung gegen die Grenze des hellen Feldes zu allmählich zu verschwinden. Noch deutlicher trat diese Erscheinung hier und da an anderen Präparaten hervor, in denen bei intensiver Färbung mit Eisenhämatoxyliu, aber nicht genügender nachträglicher Differenzierung die ganze Faser mit Ausnahme der Kernregion tiefschwarz erschien. Hier sehen wir, wie die beistehende halbschematische Abbildung (Textfig. 3) zeigt, gegen den Kern zu den schwarzen Zellinhalt sich in ein Büschel von Fibrillen auflösen, die, in eine Spitze auslaufend, in der hellen Kernregion des Zelleibes plötzlich enden. Desgleichen sind mir auch zahlreiche Querschnittsbilder durch die


1) M. Heidenhain, Struktur der kontraktilen Materie. Ergebn. d. Anatomie u. Entwicklungsgesch., Bd. 10, 1900.


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Kernregiou vou Muskelzellen zu Gesicht gekommen, wo in dem engen Räume zwischen Kern und Sarkolemm keine Spur von Fibrillen an


Fig. 3. Halbschematische Darstellung des kernhaltigen Mittelstückes einer glatten Muskelfaser aus dem Mesenterium von Salamandra maculosa bei starker Ueberfärbung mit Eisenhämatoxylin.

zutreffen war (Textfig. 4 B, h). Daß dies jedoch durchaus nicht immer der Fall ist, haben mir wiederum andere Zellen bewiesen, wo auf Querschnitten durch die Kernregion besonders voluminöser Muskelzellen zwischen Kern und Zellmembran deutlich schwarz gefärbte Fibrillen oder Fibrillenbündel im Durchschnitt erschienen (Textfig. 4 B, a). Ich muß es daher dahingestellt sein lassen, ob die scheinbare Unterbrechung der Fibrillen, wie sie sich an einzelnen Präparaten darstellt, einem aktuellen Verhalten derselben entspricht, oder ob es sich, wie ich für wahrscheinlicher halte, nur um eine Täuschung handelt, die vielleicht durch starke Verschmächtigung der Fibrillen in dieser beengten Zellregion uud dadurch bedingte frühzeitige Entfärbung derselben beim Differenzierungsprozeß hervorgerufen wurde.

Erwähnenswert ist ferner, daß in den oben beschriebenen Fasern mit spindelförmigen Anschwellungen (Textfig. 2) diese dicken, dunkler gefärbten Segmente ebenfalls eine meist sehr deutliche Fibrillierung zeigen, während in den fadenförmigen hellen Verbindungsstücken auch bei stärkster Vergrößerung nichts von Fibrillen zu erkennen ist.

Besondere Schwierigkeiten für eine dem bisher Gesehenen entsprechende Deutung der inneren Struktur der Muskelzellen erwuchsen mir aus der Ver schieden ar tig keit der Bilder, unter denen die kontraktile Substanz besonders in der Flächenansicht des Mesenteriums in Erscheinung trat. Neben den eben beschriebenen Färbungsresultaten der Muskelfasern mit Eisenhämatoxylin von diffusem Blau zu undurchsichtigem Schwarz, von denen die ersteren die fibrilläre Struktur kaum deutlicher zeigten, als mit zahlreichen anderen Methoden erreicht werden kann, die letzteren aber von der inneren Struktur so gut wie nichts erkennen ließen, lagen mir die schon oben kurz beschriebenen Präparate vor, wo die Muskelzüge eigentlich nur durch jene zierlichen Fibrillen repräsentiert sind, wie wir sie auf Tafel III in Fig. 1 und 2 abgebildet finden.

Erst ein genaueres Studium von Querschnitten durch Muskelfasern verschiedener Präparate verschaffte mir die nötigen Anhaltspunkte, um für die Verschiedenartigkeit der Färbungsresultate in


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Flächenbildern eine einheitliche morphologische Erklärung finden zu können. Es zeigte sich nämlich hierbei, daß in Uebereinstimmung mit den HEiDENHAiNschen Erfahrungen (1. c.) die wesentlichen Unterschiede in derErscheinung der kontraktilen Substanz auf der Intensität der Färbung mit Eisenhämatoxylin, resp. auf der kürzeren oder längeren Einwirkung der Differenzierungsflüssigkeit beruhen. Die beistehenden Abbildungen mögen zur Erläuterung dieser Erscheinungen dienen. Fig. 4 A zeigt uns zunächst Durchschnitte von stark über


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'ig. 4A.


Fig. 4B.


Fig. 4 A. Querschnitte durch glatte Musijelzellen .des Mesenteriums von Salamandra maculosa. Sublimat-Eisenhämatoxylin. (Geringere Differenzierung !) Vergr. 1250.

Fig. 4 B. Querschnitte durch glatte Muskelzellen des Mesenteriums von Salamandra maculosa. Sublimat-Eisenhämatoxylin. (Stärkere Differenzierung!) Vergr. 1250.

färbten Muskelzellen. Wir sehen hier eine zentrale hellere Partie von einer tiefschwarzen ringförmigen Zone umschlossen, welche nach außen sich entweder glatt an die Zellmembran anlegt oder hier und da kleine Einkerbungen zeigt, nach innen jedoch sich meist unregelmäßig gegen das zentrale Feld abgrenzt. Je größer der Durchmesser des Querschnitts, um so breiter ist auch im allgemeinen dieser schwarze Ring. Von einzelnen Fibrillen ist hier nichts zu erkennen. In den Querschnitten der Fig. 4 B, c? sehen wir die Extraktion des Hämatoxylins viel weiter vorgeschritten. Die schwarze periphere Zone ist, soweit überhaupt noch vorhanden, beträchtlich verschmälert und bildet nur selten noch einen allseitig geschlossenen Ring. Wir finden statt dessen meist unregelmäßig gestaltete schwarze Schollen zerstreut der Zellmembran anliegen. In einzelnen Querschnitten (Fig. 4 B, c) endlich sind diese Schollen durch weitere Extraktion des Farbstoffes in noch kleinere Teilchen aufgelöst, von welchen die kleinsten von rundlicher Form offenbar die Querschnitte von Primitiv fib rillen darstellen. Sie messen etwa 1 /ti im Durchmesser. Es sind zweifellos derartig differenzierte Muskelfasern, die in den Flächenbildern der Figur 1 und 2 auf Tafel III vor


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liegen, wo durch die färberische Isolierung der kontraktilen Elemente die Fibrillen entweder einzeln oder hier und da zu zweien oder dreien vereint in ihrem Längsverlauf durch die Muskelzelle sich präsentieren. Mit dieser Auffassung stimmen auch die Messungen der Fibrillen in Fig. 1 und 2 überein, indem die feinsten derselben die Dicke von 1 // kaum erreichen. Weiterhin sehen wir in Fig. 4 B, e noch eine Anzahl kleinster, völlig schwarzer Querschnitte von rundlicher oder ovaler Form, deren Durchmesser sich gar nicht oder nur wenig über den der Fibrillen erhebt. Es handelt sich hier wohl um Durchschnitte dünner Endstücke von Muskelzellen, die entweder nur noch eine einzige Fibrille enthalten , oder ein Bündel von einigen wenigen, eng aneinander gelagerten und färberisch nicht voneinander isolierten Fibrillen.

Welche Schlüsse lassen sich nun aus den hier gemachten Erfahrungen über das verschiedenartige Inerschein ungtreten der kontraktilen Substanz bezüglich der morphologischen Konstitution der Fibrillen, ihrer Anordnung und ihrer Menge innerhalb der Muskelzelle ziehen? Nach Heidenhain (1. c.) sollen die glatten Muskelfasern der Amphibien mit Fibrillen dicht erfüllt sein, und zwar unterscheidet er auch hier derbere Grenzfibrillen, die dicht unter dem Sarkolemm lagern, von feinsten Binnenfibrillen. Erstere sollen besonders gut nach Färbung mit Eisenhämatoxylin hervortreten. Ob sich die Binnenfibrillen mit Eisenhämatoxylin überhaupt nicht färben, geht aus Heidenhains Darlegung nicht deutlich hervor.

Da nun in unseren Querschnittsbildern die zentrale Partie in größerer oder geringerer Ausdehnung stets hell erschien, selbst wenn die periphere Zone noch tiefschwarz gefärbt und ringförmig geschlossen war, so müssen wir daraus wohl schließen, daß die Binnenfibrillen den Farbstoff entweder überhaupt nicht annehmen, oder wenigstens bei der nachfolgenden Extraktion desselben viel leichter und frühzeitiger abgeben als die peripheren Teile der kontraktilen Substanz. Ja, wenn die gegenteilige Angabe eines so erfahrenen Kenners der kontraktilen Substanz, wie Heidenhain, mich zunächst nicht zu größter Vorsicht mahnte, möchte ich aus meinen Präparaten sogar folgern, daß Binnenfibrillen in den vorliegenden Muskelfasern überhaupt nicht vorhanden sind, indem selbst mit den stärksten Immersionssystemen sich keinerlei Andeutung von Querschnittsbildern derselben in dem hellen homogenen Zentrum der Zelle optisch diff'erenzieren ließen.

Was weiterhin die den Farbstoff" mit so großer Zähigkeit festhaltende


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periphere Zone des Zellinhaltes, welche die Grenzfibrillen enthält, anbetrifft, so müssen wir annehmen, daß dieselbe in ihrer Gesamtheit eine größere „Affinität" zum Eisenhämatoxylin besitzt als die axiale Partie und sich daher auch chemisch oder physikalisch von letzterer unterscheidet. Heidenhain nimmt au, daß es sich in dieser Randzone um eine „verdichtete Rindenschicht des protoplasmatischen Zellinhalts" handelt, mit welcher „die Grenzfibrillen in untrennbarer Weise verschmolzen sind". So viel scheint jedenfalls festzustehen, daß diese die Grenzfibrillen umhüllende Rindenschicht sich dem Eisenhämatoxylin gegenüber sehr ähnhch verhält, wie die Fibrillen selbst, indem erst nach relativ langer Einwirkung der Differenzierungsflüssigkeit eine Entfärbung derselben beginnt und die Fibrillen isoHert aus derselben hervortreten. Ist dieses Stadium der Differenzierung (Fig. 1 und 2) erreicht, so setzt bei fortgesetzter Extraktion auch sehr bald eine allmähliche Entfärbung der Grenzfibrillen ein, so daß man den ganzen Prozeß sehr sorgsam unter dem Mikroskop kontrollieren muß, wenn man eine distinkte Schwarzfärbung der einzelnen Fibrillen erhalten will.

Hier und da habe ich in Flächenbildern auch Fibrillen angetroffen, die sich durch besondere Zartheit auszeichneten und in ihrer Dicke nur Bruchteile von 1 /n erreichten. Ob wir aus diesem Vorkommnis schheßen dürfen, daß die Dicke der Fibrillen in größerem Umfange schwankt oder ob die am häufigsten angetroffenen Fibrillen von circa 1 fi Durchmesser sich vielleicht doch noch aus einer Anzahl feinerer histologischer Elemeutarfibrillen zusammensetzen, habe ich leider nicht entscheiden können.

Bezüglich der Lagerung und Anzahl der Grenzfibrillen in einer Muskelzelle bleibt zu bemerken, daß ich dieselben in meinen Präparaten niemals in einer derartig regelmäßigen Anordnung und solcher Menge angetroffen habe, wie sie von Heidenhain beispielsweise in schematischen Querschnittsbildern der Uterusmuskulatur des Kaninchens (1. c. Fig. 19) dargestellt wurden. Ich habe in zahlreichen untersuchten Querschnitten, wo die Fibrillen gut differenziert waren, nie mehr als höchstens fünf Fibrillendurchschnitte dicht unter der Oberfläche angetroffen, und zwar meist in ganz unregelmäßiger Gruppierung, wie Fig. 4 B, c zeigt. Ein gleiches Verhalten der Fibrillen scheint mir aus den Flächenbildern (Fig. 1 und 2) hervorzugehen. Es liegt nun allerdings die Möglichkeit vor, daß ein Teil der Fibrillen infolge frühzeitiger Entfärbung mit unserer Methode nicht zur Anschauung kam. Auch ist zu berücksichtigen, daß bei der auf Flächenbildern häufig zu beobachtenden Diskontinuität der Fibrillen


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färbung sich auf Querschnitten manche Fibrillen leicht unserer Wahrnehmung entziehen, sobald der Schnitt eben durch ein ungefärbtes Segment der Fibrille geht, infolgedessen wir uns über die wahre Zahl der in einem Muskelquerschnitt vorhandenen Fibrillen wohl täuschen können. Nichtsdestoweniger jedoch sprechen besonders unsere Flächenbilder ziemlich deutlich dafür, daß die äußerst zarten Muskelfasern des Mesenteriums relativ arm sind an Fibrillen.

Von besonderem Interesse scheint mir die schon mehrfach erwähnte eigenartige Segmentierung der Fibrillen (Fig. 1 und 2) , die durch eine Diskontinuität der Färbung derselben in Erscheinung tritt, und dürfte es daher wohl am Platze sein, mit wenigen Worten noch einige Einzelheiten über die hier vorliegenden Verhältnisse hinzuzufügen. Daß diese Segmentierung zunächst keine Unterbrechung in der substantiellen Kontinuität der Fibrille bedeutet, ergab mit Sicherheit eine genauere Prüfung der Präparate mit starken Ver


Fig. 5. Halbscbematische Darstellung kontraktiler Fibrillen aus dem Mesenterium von Salamandra atra zur Illustration der Segmentierung. (Vergl. Fig. 1 auf Taf. III.)

größerungen. Hierbei stellte sich heraus, daß die schwarz gefärbten Segmente durch ein zartkonturiertes farbloses Zwischenstück in Verbindung stehen, welches, wie in der beistehenden schematischen Abbildung (Textfig. 5) dargestellt, entweder cylindrisch und von annähernd gleicher Weite wie das dunkle Segment ist, oder eine mehr oder minder starke Einschnürung zeigt, wodurch die dunkleren Teile dann spindelförmig aufgetrieben erscheinen. Durch Nachfärbung der Eisenhämatoxylin-Präparate mit Rubin S werden diese hellen Zwischenstücke durch Annahme eines leicht rötlichen Tones etwas deutlicher. Bis zu einem gewissen Grade scheint das Inerscheinungtreten dieser Segmentierung von dem wechselnden Erfolge der Färbung und vielleicht auch von dem Ausfall der Fixation abhängig zu sein. Mit jener Deutlichkeit, wie sie in Figur 1 und 2 abgebildet wurde, tritt sie überhaupt nur an Präparaten auf, welche nach sehr intensiver Färbung eine ganz exakte DiÖerenzierung zeigen. Fiel die Färbung mehr diffus aus, so ist auch die Segmentierung undeutlich, die Fibrillen erscheinen mehr oder weniger gleichmäßig gefärbt und zeigen höchstens hier und da hintereinander gereihte spindelförmige Anschwellungen. Die Segmentierung der Fibrillen ist nun


keiueswegs immer eiue gleichmäßige; die Länge der hellen und dunklen Segmente kann vielmehr, wie Fig. 1 auf Tafel III und Textfigur 5 zeigen, innerhalb gewisser Grenzen schwanken. Ja nicht selten trifft mau in ein und demselben Präparate mitten zwischen segmentierten Fibrillen solche, bei denen die Segmentierung auf größere Strecken völlig fehlt. Bisweilen auch sieht man in Flächenbilderu die dunklen Segmeute benachbarter Fibrillen miteinander verschmelzen, wie ebenfalls aus Textfig. 5 ersichtlich; eine Erscheinung, die vielleicht auf eine umschriebene ungenügende Entfärbung des dazwischenhegenden Sarkoplasmas zurückzutühren ist, und auf Querschnitten Bildern entsprechen dürfte wie in Textfig. 4 B, c, wo die beiden biskuitförmig gestalteten Gebilde möglicherweise zwei durch gefärbtes Sarkoplasma noch vereinigte Fibrillendurchschuitte repräsentieren.

Ueber die Bedeutung dieser höchst eigenartigen Erscheinungen steht mir bei der Unzulänglichkeit meiner bisherigen Beobachtungen natürlich kein entscheidendes Urteil zu. Nur so viel scheint mir sicher, daß wir es in der beschriebenen Segmentierung der Fibrillen nicht etwa lediglich mit einem Kunstprodukt zu tun haben. Der ganze Charakter der Erscheinungen sowie auch eine gewisse Aehuhchkeit der mir vorliegenden Bilder (vergl. Fig. 1 auf Taf. III) mit frühen Entwickelungsphasen kontraktiler Fibrillen, wie sie beispielsweise von GoDLEWSKT ^) iu den Herzmuskelzellen abgebildet wurden, legen vielmehr die Vermutung nahe, daß die bei geeigneter Färbung so deutlich auftretende Segmentierung irgendwie in der Struktur oder Substanzverteilung der Fibrillen begründet sein muß, welche ihrerseits wieder keine stabile zu sein braucht, sondern dem jeweiligen funktionellen Zustande der Fibrille« entsprechend gewissen Schwankungen unterliegen kann. Daraus dürfte sich wohl die Veränderlichkeit und das gelegentliche völMge Fehlen der Segmentierung ebenfalls erklären. Eine andere Frage ist, ob die glatte Muskelzelle unter normalen Bedingungen eine völlig analoge Differenzierung aufweisen würde. Es ist nämlich sehr wohl möglich, daß durch irgend welche Einflüsse während der Präparation oder durch die chemische Einwirkung der eindringenden Fixierungsflüssigkeit ein derartig intensiver Reiz auf die Muskelzelle ausgeübt wird, daß eine abnorme Kontraktionsweise der Fibrillen sowohl wie auch der gesamten Faser (Textfig. 2) daraus resultiert. Dementsprechend würde also die von uns beobachtete


1 1 Emil Godi.ewskt jun., Die Entwickelung des Skelet- und Herzmuskelgewebes der Säugetiere. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd, 60, 1902.


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Segmentierung zwar keine rein typische Erscheinung der Muskelzelle sein, immerhin aber, da durch einen Lebensvorgang (d. h. nicht lediglich durch postmortale Schrumpfung) derselben bedingt, gewisse Rückschlüsse auf die Konstitution der Fibrillen gestatten.



Fig. 6. Halbschematische Dai-stellung der syncytialen Vereinigung dreier Muskelzellen aus dem Mesenterium von Salamandra atra und des Verhaltens der kontraktilen Fibrillen.

Was endlich noch die Verbindung der Muskelzellen untereinander und die Beziehungen der kontraktilen Fibrillen zu derselben anbetrifft, so habe ich schou vorher auf Grund meiner Präparate als höchst wahrscheinlich hingestellt, daß es sich hier vielfach um eine syncytiale Vereinigung speziell der Muskel enden handelt, wobei die Fibrillen ohne Unterbrechung aus einem Zellterritorium in das andere übertreten. Ich schließe dies einerseits daraus, daß ich häufig Fibrillen auf ganz außerordentliche Strecken verfolgen konnte, die zweifellos die Länge einer Muskelzelle bei weitem übertrafen, ohne mit Sicherheit eine Endigung derselben nachweisen zu können, und andererseits, weil ich ab und zu Bildern begegnet bin, wo, wie in Textfigur 6 in halbschematischer Weise dargestellt, die Enden dreier Muskelzellen unter schwimmhautartiger Ausbreitung ihres Sarkoplasnias zu verschmelzen schienen, und die randständigen Fibrillen durch dieses dreieckige Feld von einer zur anderen Zelle, häufig in rückläufigem Bogen, hinüberzogen.

Nachdem durch die Untersuchungen von Godle\vsky (1. c.) bereits festgestellt ist, daß die Herzmuskulatur aus einer syncytialen Anlage hervorgeht, in welcher die kontraktilen Fibrillen sich völlig unabhängig von den einzelnen Zellterritorien entwickeln, würde bei Annahme einer ähnlichen Entstehungsweise ein bleibender syncytialer Zusammenhaug der glatten Muskelzellen und eine damit verknüpfte Kontinuität der


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Fibrillen durch verschiedene Zellterritorien hindurch, wie es im Mesenterium der Urodelen offenbar der Fall ist, durchaus nichts Auffallendes an sich zu haben.

Wie schon in der Einleitung hervorgehoben, machen die hier mitgeteilten Beobachtungen nicht den geringsten Anspruch auf eine abgeschlossene Untersuchung. Es lag mir lediglich daran , die jedenfalls interessanten Erscheinungen, welche ich an der kontraktilen Substanz der glatten Muskelzellen zu beobachten Gelegenheit hatte, zur Kenntnis der Fachgenossen zu bringen, um dadurch vielleicht zu weiteren Untersuchungen, wozu ich selbst im Augenblick nicht in der Lage bin, anzuregen. Die Unzulänglichkeit meines Untersuchungsmaterials hat mir in der Deutung der vorliegenden Erscheinungen notwendigerweise große Zurückhaltung auferlegt, und vielfach habe ich mich, ohne zu einem bestimmten Urteil zu gelangen, auf Vermutungen und Hindeutungen beschränken müssen. Doch steht zu erwarten, daß eine weitere Verfolgung des Gegenstandes an dem äußerst günstigen Untersuchungsmaterial neue Thatsachen über die Natur der kontraktilen Substanz zu Tage fördern wird.

Breslau, den 18. Juli 1902.

Nachtrag. Während der Drucklegung des vorliegenden Aufsatzes gelangte der Bericht der Verhandlungen der Anatomischen Gesellschaft auf der diesjährigen Versammlung zu Halle in meine Hände mit einem Artikel von C. Benda: „Ueber den feineren Bau der glatten Muskelfasern des Menschen". Die hier mitgeteilten Untersuchungen beziehen sich ebenfalls auf die fibrilläre Struktur der glatten Muskeln, wobei es unserem Autor in erster Linie gelang, in Uebereinstimmung mit den Angaben M. Heidenhains und Apäthys die Existenz von zwei verschiedenen Fibrillenarten („Grenzfibrillen" und „Binuenfibrillen") an Säugetier- und besonders menschlichem Material zu bestätigen. Von besonderem Interesse für uns sind nun im Anschluß an meine obigen Mitteilungen diejenigen Beobachtungen, welche Benda an den derben Grenzfibrillen gemacht hat. Obgleich der BENDAsche Aufsatz keine Hlustrationen besitzt und auch seine in Halle demonstrierten Präparate mir nicht zu Gesicht gekommen sind (da ich leider im letzten Augenblick verhindert war, an der Versammlung teilzunehmen), so scheint mir doch aus der Beschreibung unzweideutig hervorzugehen, daß Benda in


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seinen „groben Fibrillen" der menschlichen glatten Muskulatur Strukturelemente vor sich gehabt hat, die meinen oben beschriebenen Fibrillen im Mesenterium der Urodelen durchaus entsprechen. Ich möchte daher den diesbezüglichen Befunden Bendas gleich an dieser Stelle noch eine kurze Besprechung widmen.

Dieselben lassen sich in ihren wesentlichsten Punkten etwa folgendermaßen zusammenfassen: Die „groben Fibrillen" zeigen auf Querschnitten „an den verschiedenen Arten glatter Muskelzellen eine höchst verschiedenartige Menge und Anordnung. In den meisten Muskelzellen (Darmmuskulatur und größere Arterien) nehmen sie in einem einfachen Kranz die Peripherie der Zelle ein". Besonders reichlich , durch den ganzen Zelleib zerstreut, und vielleicht auch erheblich dicker finden sie sich in der äußeren longitudinalen Schicht des Vas deferens und in der äußeren Muskelschicht der Tuba uterina. Ganz vereinzelt endlich und sehr voluminös treten sie am auifälligsten in den Muskelzellen der inneren Schichten des Vas deferens auf. — Auf Längsschnitten durch Muskelbündel konnte Benda feststellen, daß die groben Fibrillen, „unbekümmert um Zellgrenzen das ganze Bündel der Länge nach durchlaufen", so daß „eine eigentliche Endigung der Fibrillen, die einem Zellende entspräche, nicht vorkommt".

Weitere Untersuchungen von Flächenbildern der Froschblase, die, wie eine Anmerkung in seinem Aufsatz (1. c. p. 217) besagt, zu späterer Zeit vorgenommen wurden, ließen Benda endlich diese Kontinuität der Fibrillen in der Längsrichtung der Zellen mit noch größerer Deutlichkeit und in größerer Ausdehnung erkennen und dabei die weitere Beobachtung machen, „daß spitzwinkelige Teilungen der Fibrillen resp. Verschmelzungen vorkommen, so daß die groben Fibrillen der sich kreuzenden, zusammentretenden und auseinandergehenden Muskelbündel in den mannigfachsten Beziehungen zueinander stehen, bald große parallele Bündel, bald völlige Netzwerke bilden".

Alles, was Benda über die Eigenschaften seiner „groben Fibrillen" und bezüglich ihrer Beziehungen zu den Muskelzellen uns hier mitteilt, stimmt demnach sehr wohl mit meinen Wahrnehmungen an den Fibrillen des Urodelen-Mesenteriums überein, und begrüße ich seine Beobachtungen insoweit als eine erfreuliche Bestätigung meiner eigenen Befunde. Auffällig ist allerdings, daß Benda in seinen Präparaten niemals etwas von einer Segmentierung der Fibrillen gesehen zu haben scheint. Ich habe im Vorigen aber bereits darauf hingewiesen , daß sich dieselbe auch in meinen Prä


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paraten durchaus nicht konstant zeigte und selbst in solchen, wo sie mit größter Deutlichkeit in Erscheinung trat, an einzelnen Fibrillen doch völlig fehlen konnte. Durch die scheinbar gänzliche Abwesenheit derselben in Bendas Präparaten ist daher ein weiteres Zeugnis dafür gegeben, daß dieselbe nur unter ganz bestimmten Bedingungen in Erscheinung tritt. Welcher Natur diese Bedingungen sind, bleibt durch weitere Untersuchungen festzustellen.

Von Interesse ist nun weiterhin, daß Benda im Gegensatz zu der Auffassung früherer Autoren geneigt ist, seinen „groben Fibrillen eine besondere spezifische Funktion innerhalb der Muskelzelle zuzuschreiben. Zwar hält er sie in Uebereinstimmung mit mir für das Homologon der HEiDENHAiNschen „Grenzfibrillen", glaubt ihnen aber auf Grund seiner Beobachtungen die Eigenschaft der Kontraktilität absprechen und diese allein auf die zarten Binnenfibrillen beschränken zu müssen. Benda glaubt vielmehr, „in den groben Fibrillen eine spezifische Stützsubstanz der glatten Muskulatur der Wirbeltiere" vor sich zu sehen, die vermöge ihrer elastischen Natur dazu berufen ist, den Muskel einerseits nach jeder Kontraktion möglichst schnell in den Status quo ante zurückzuführen und andererseits vor einer zu starken passiven Ueberdehnung zu schützen. Die Annahme einer derartigen funktionellen und substantiellen Eigenart der Grenzfibrillen gegenüber den zarteren Binnenfibrillen glaubt Benda begründen zu können einmal durch ihre „Kontinuität" in der Längsrichtung der Muskelbündel , ihre „Starrheit" und ihre „homogene Beschaffenheit", und andererseits durch ihr färberisches Verhalten, wodurch sie sich „den Stützfasern der Neuroglia und denen der Epidermis in hohem Grade nähern", während die feineren Fibrillen „gegen Färbungen nahezu refraktär" sind.

Es würde über die Grenzen eines „Nachtrags" hinausgehen, wollte ich mich an dieser Stelle auf eine ausführlichere Diskussion der BENDAschen Hypothese einlassen. Doch kann ich nicht verhehlen, daß die morphologische Begründung derselben mir vorderhand auf etwas schwachen Füßen zu stehen scheint und sich wohl mancherlei Bedenken gegen dieselben vorbringen ließen, von denen ich nur folgende in Kürze anführen möchte:

1) Weshalb die Kontinuität der Fibrillen in der Längsrichtung der Muskelbündel gegen die kontraktile Natur derselben sprechen soll, ist mir zunächst nicht recht ersichtlich; um so mehr als in der Entwickelung der kontraktilen Fibrillen eine kontinuierliche Anlage


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derselben durch verschiedene Zellterritorien hindurch bereits nachgewiesen ist.

2) Die angebliche Starrheit der Fibrillen ist bislang durch nichts bewiesen worden. Aus der äußeren Gestaltung und sonstigen optischen Erscheinungen derselben ist eine derartige Eigenschaft nicht mit Sicherheit zu erschließen.

3) Ihre homogene Beschaffenheit ist durch die von mir beobachtete gelegentliche Segmentierung der Fibrillen noch sehr in Frage gestellt.

4) Ihre von der der zarten Binnenfibrillen verschiedene färberische Reaktion ist kein zwingender Beweis, daß sie nicht doch zur kontraktilen Substanz gehören, sofern wir mit Heidenhain annehmen, daß die groben Grenzfibrillen und feinen Binnenfibrillen nur verschiedene Entwickelungsstadien der contractilen fibrillären Substanz aus dem Cytoplasma darstellen, dementsprechend sie sehr wohl durch chemische oder physikalische Verschiedenheiten auch färberisch verschiedenartig reagiren können.

Was endlich die physiologische Seite der BENDA'schen Hypothese anbetrifft, so glaube ich, daß gegen die Existenz einer derartig angeordneten, elastisch wirksamen Stützvorrichtung innerhalb der Muskelzelle sich allein schon aus rein mechanischen Gründen mehrfache Bedenken erheben ließen. Ich möchte hier nur zu erwägen geben, daß, wenn die den groben Fibrillen supponierte elastische Kraft zwar zur Restitution der Muskelzelle nach stattgehabter Kontraktion förderlich sein könnte, sie auf der anderen Seite auch einer prompten Wirkung der kontraktilen Substanz (da sie derselben entgegenwirkt) in gleichem Grade beträchtliche Hindernisse entgegensetzen müßte. Wenn also mit anderen Worten eine derartige Einrichtung vielleicht geeignet wäre, durch Erhöhung der Elastizität der Muskelzelle die Phase der Restitution zu verkürzen, so würde sie doch andererseits die Phase der Kontraktion auch notwendigerweise verlängern müssen und dementsprechend einer schnelleren Aufeinanderfolge von Kontraktionen, wie Benda annimmt, kaum förderlich sein können. Es scheint mir vielmehr, daß durch eine elastische Wirkungsweise der groben Fibrillen kaum ein anderer Effekt auf die Muskelzellen ausgeübt werden könnte als durch diejenigen Zugkräfte, welche in der Umgebung der Zelle in allen Muskeln (von selten des Bindegewebes, des elastischen Gewebes des Gewichts der zu hebenden Teile etc.) beständig wirksam sind, und glaube ich, daß bei der langsamen Funktion der eigentlichen

Anat. Anz. XXII. Aufsätze. 6


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glatten Muskulatur diese Kräfte genügen dürften, die Streckung der Muskelzelle in der relativ langen Restitutionsphase zu bewirken, ohne daß es nötig wäre, einen besonderen intracellulären Apparat für diesen Zweck zu postulieren. Anders mag es sich zur Ermöglichung einer schnelleren Aufeinanderfolge der Kontraktionen bei den quergestreiften Muskeln verhalten. Hier könnte man mit Benda wohl annehmen, daß innerhalb der hier komplizierter gebauten kontraktilen Fibrillen selbst nach stattgehabter Kontraktion Kräfte zur Geltung kommen, welche die Dehnung des Muskels während der Restitutionspause beschleunigen. Ich bin jedoch mit der Muskelphysiologie nicht vertraut genug, um mir über die Zulässigkeit einer derartigen Annahme im Augenblick volle Rechenschaft geben zu können.

Sehr auffällig muß bei Annahme der BENDAschen Hypothese endlich auch der Umstand erscheinen, daß die groben Fibrillen besonders mächtig und zahlreich entwickelt sind in solchen Muskeln, deren Kontraktionen besonders träge verlaufen und deren Elemente der Gefahr einer Ueberdehnung kaum ausgesetzt sein dürften, wie beispielsweise in der äußeren longitudinalen Schicht des Vas deferens und in der äußeren Muskelschicht der Tuba uterina. Dasselbe gilt für die von mir im Mesenterium der Urodelen nachgewiesenen „groben Fibrillen", die dasselbe in großer Menge durchsetzen. Auch hier handelt es sich gerade um Muskeln, deren Kontraktionen zweifellos mit größter Trägheit verlaufen und nur in langen Zwischenpausen auftreten. Ihrer Ueberdehnung aber dürfte allein schon durch den relativ festen Bau der mesenterialen Membran, die überdies, wie ich feststellen konnte, noch durch zahlreiche elastische Fasern verstärkt wird, zur Genüge vorgebeugt sein.

Breslau, den 1. September 1902. ,:


Erklärung der Abbildungen auf Tafel III und IV.

Figuren 1 und 2: Kontraktile Fibrillen in den glatten Muskelfasern des Mesenteriums von Salamandra atra. Sublimatfixation. Eisen hämatoxylin. Vergr. 300.

Figur 3: Glatte Muskelfasern und Bindegewebsr eticulum im Mesenterium von Salamandra ati'a. Sublimatfixation. Eisenhämatoxylin-Rubin S. Vei'gr. 100.


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Nachdruck verboten.

üeber die „Trophospongien" der Nebenhoden zellen und der Lebergangzellen Yon Helix pomatia.

Von Prof. Dr. Emil Holmgren, Stockholm.

Mit 2 Abbildungen.

In diesem Jahre ist von Fuchs ^) eine interessante Abhandlung über die Epithelzellen des Nebenhodens von der Maus veröft'entlicht worden, worin unter anderem berichtet wird, daß der Autor eigentümliche Fadenknäuel in der Innenzone dieser Zellen, zwischen Kern und Lumen, gesehen hat. Das Material war in den verschiedensten Flüssigkeiten konserviert, wie in der ZENKERSchen Flüssigkeit, im HERMANNSchen und FLEMMiNGschen Gemisch, und mit Eisenhämatoxylin gefärbt. — In der nächsten Nähe der genannten Knäuel treten die ersten gefärbten Granula und die ersten Tröpfchen auf; und hinsichtlich der biologischen Bedeutung dieser Knäuelbilduugen ist auch Fuchs zu der Auffassung gelangt, „daß das flüssige Sekret in dem Fadenknäuel gebildet wird, während die Granulakörnchen vielleicht aus dem Zelleib aufgenommen und im Faden knäuel zu kleinen Häufchen geformt werden". — Besonders interessant ist auch die Fuchssche Beobachtung, daß der Fadenknäuel, der je nach dem funktionellen Zustande sich sehr verändert, jedoch niemals ganz schwindet.

Infolge eigener Studien über die Nebenhodenzellen desselben Tieres, den Fuchs benutzt hatte, habe ich mich davon überzeugen können, daß die von dem letztgenannten Autor beschriebenen Fadenknäuel in der Tat (was ich schon früher kürzlich angedeutet habe — Anat. Anz., Bd. 22, No. 1) meinen „Trophospongien" entsprechen müssen. Ebenso muß es bei den FucHSSchen Befunden sehr nahe liegen, an die von Negri durch die Cbromsilbermethode hergestellten, ähnlich lokalisierten Netzwerke derselben Zellen zu denken, — was Fuchs jedoch, wie es scheint, nicht getan hat. Falls man nämlich die Nebenhoden der weißen Maus mit meiner Trichlormilchsäure-Resorcin-Fuchsin- Methode behandelt, findet man bei den fraglichen Epithelzellen, zwischen Kern und Lumen, ein dunkel gefärbtes Netzwerk von körnigen Fäden (Fig 1), die „Saftkanälcheu" (bei a)


1) Ueber das Epithel im Nebenhoden der Maus. Anat. Hefte, Bd. 19, 1902, Heft 2.


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Fig. 1.


bilden können. Das Netz stimmt in jeder Hinsicht mit den „Trophospongien" der Darmepithelzelleu überein. Wie ich es schon vorher hinsichtlich der „Trophospongien" der Nervenzellen hervorgehoben habe, treten diese Netzwerke der Nebenhodenzellen mitunter auch als eher von membranartig gestalteten als von fadenähnlichen Teilen aufgebaut hervor. Infolgedessen, sowie auch auf Grund ergastischer Ablagerungen innerhalb der Netzwerke, können diese letzteren nicht selten als ovale oder rundliche, dunkelgefärbte Bildungen erscheinen, in denen noch dunkler gefärbte, strangförmige Partien sich hervorheben. — Es kann darüber kein Zweifel obwalten, daß diese „Trophospongien" mit den FucHSschen Fadenknäueln nicht identisch sind , obwohl — wenigstens aus den FucHSSchen Abbildungen zu schließen — die einzelnen Fäden dieser Knäuel für den genannten Autor nicht besonders deutlich hervorgetreten waren. An mit Alkohol-Chloroform-Eiessig konserviertem und durch Eisenhämatoxylin gefärbtem Material habe ich jedoch selbst aus dem am öftesten als ein mehr unbestimmbares, etwas streifiges und dunkelgrau gefärbtes Klümpchen (ähnlich den FucHSschen Bildern) hervortretenden „Fadenknäuel" intensiv schwarz gefärbte netzbildende Fäden hervorrufen können, die ganz auffallend nichts anderes als Teile des genannten „Trophospongiums" ausmachen.

Indessen ist Fuchs zu der Auffassung gelangt, daß „dieser Fadenknäuel mit den P'äden, welche, als Fortsetzung der Härchen, den Zelleib durchziehen, in inniger Verbindung steht, indem die letzteren alle nach ihm hinstreben". — üeber diesen Gegenstand habe ich, infolge der FucHSschen Angaben, zahlreiche und mühevolle Untersuchungen an mit den verschiedensten Konservierungsund Färbungsmitteln behandelten Nebenhoden der weißen Maus vorgenommen, habe jedoch solche Bilder nicht bekommen [können, die für die FucHSsche Meinung mit einiger Sicherheit sprechen sollten. — Dagegen habe ich (wie ich schon vorher bemerkt habe — Anat. Anz., Bd. 22, No. 1) in den cilienlülirenden Lebergangsepithelien von Helix pomatia ein besonders geeignetes Objekt gefunden, um das reciproke Verhalten zwischen dem Fadenapparat und dem „Tropho


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spoDgium" zu eruieren. — Bekanntlich hat der ausgezeichnete Histologe Martin Heidenhain i) auf Grund seiner Studien unter anderem über die Flimmerzellen der Lebergänge von Helix und die Darmepithelzellen des Frosches uns einen neuen Einblick in den Bau des Fadenapparates der Cilienzellen geben können. Je nach der Schnittführung kann man, nach Heidenhain, den Fadenapparat ungleich gestaltet bekommen. Im „Sagittalschnitt" wird der einfache Pseudoconus gesehen ; im „Frontalschnitt" dagegen ergibt die Fasermasse jederseits oberhalb des Kernes das Bild zweier symmetrisch gelegener Vorhänge, die einen mittleren faserfreien , nach oben hin sich verlierenden Zwischenraum begrenzen. Im „Sagittalschnitt" tritt dieser faserfreie Raum, den Heidenhain mit Beziehung auf die Fibrillenstruktur als den toten Raum bezeichnet, in Form eines Dreiecks hervor, dessen am schärfsten ausgezogene Spitze nach oben, dessen schmale Basis gegen den Kern hin liegt. — Der Faden apparat und der tote Raum treten nun an meinen eigenen Lebergangspräparaten von Helix (mit Trichlormilchsäure - Resorcin - Fuchsin behandelt) sehr schön und distinkt hervor, und die „Trophospongien" sind von dem ganzen Zelleninhalte das am schärfsten Tingierte. Es \lJäljiJdi;.jtyß,i zeigt sich bei dem sorgfältigen Studium dieser guten Präparate (Fig. 2), daß die „Trophospongien" ausschließlich innerhalb des körnigen oder mit Fig. 2.

Tröpfchen erfüllten toten Raumes, wohl das Endoplasma der Flimmerzelle darstellend, auftreten; und ich habe bei diesem interessanten Befunde niemals Bilder bekommen, die darlegen könnten, daß die „Trophospongien" und die Fadenapparate in irgend einer Weise bei Helix miteinander in direkter Verbindung stehen sollten. Dagegen habe ich hin und wieder, wie von dem eigentlichen Bau des Fadenapparates leicht zu erwarten war, Trugbilder gefunden, die infolge der zufälligerweise vorhandenen Schnittrichtung für einen direkten Zusammenhang


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1) Beiträge zur Aufklärung des wahren Wesens der faserförmigen Differenzierungen. Anat. Anz., Bd. 16, No. 5/6, 1899.


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einigermaßen sprechen könnten. — Ich will selbstverständlich nicht bestreiten, daß bei der Maus andere Verhältnisse vorhanden sein könnten als bei Helix, aber es liegt wohl eine nur geringe Wahrscheinlichkeit für eine solche Annahme vor.

Daß endlich die von Negri hergestellten Chromsilbernetze die geschwärzten „Saftkanälchen" der „Trophospongien" der fraglichen Zellen darstellen, halte ich für sicher.

Endlich sei es mir gestattet, zu erwähnen, daß ich an den Epithelzellen des Uterus und der Schilddrüse ganz ähnlich lokalisirte und ähnlich aussehende kanälchenbildende „Trophospongien" wiedergefunden habe. Diese Netze sind jedoch kleiner und einfacher gebaut.

Stockholm, Ende Juli 1902.


Nachdruck verboten,

Ueber einen eystisch und syncytial veränderten Allantoisgang in einem einmonatliclien Abortiv-Ei.

Von Dr. Fred Taussig, Hospitant,

aus St. Louis, U.S.A.

(Aus der Bettina-Stiftung, K. K. Kaiserin-Elisabeth-Krankenhaus, Wien :

Vorstand Prof. Wertheim.)

Mit 3 Abbildungen.

Die menschliche Allantois ist ein Gebilde, über welches unsere jetzigen Kenntnisse so mangelhaft sind, daß ich mich berechtigt fühle, folgenden Fall , wenn er auch vereinzelt dasteht und von einem Abortiv-Ei stammt, wegen einiger Besonderheiten genauer mitzuteileil.

Das 3 cm große Ei wurde von einer Patientin der Bettina-Stiftung im Laufe des 2. Monats der Gravidität spontan ausgestoßen. In der etwas erweiterten Amnionhöhle befand sich ein 12 mm langer Embryo, Dieser war leider etwas zerfetzt, schien aber in seiner äußeren Gestalt nicht mißbildet zu sein. In der ersten Kiemenspalte läßt sich schon die Anlage des äußeren Gehörganges nachweisen. Die Nasengruben sind noch nicht von der Mundhöhle getrennt. Die Unterkieferfortsätze sind vereinigt. Die Extremitäten sind dreiteilig, aber es besteht noch keine Andeutung der Finger, Vom Genitalhöcker ist nichts zu sehen. Ein 1^/2 mm langer Schwanz ist angelegt. Im ganzen entsprach er einem Embryo von circa 30 Tagen,


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Das Amnion lag dem Chorion an, war aber nicht fest mit ihm verbunden. Vom Embryo ging eine ca. 1 cm lange Nabelschnur ab. In der unmittelbaren Nähe ihrer placentaren Insertion war, unter dem Amnion liegend, ein IVa ^^^ langes, rundliches Gebilde zu sehen, der Dottersack. Die Decidua war noch über die ganze Eiaußenfläche gleichmäßig verbreitet, eine Placentaranlage also nicht zu unterscheiden.

Zur mikroskopischen Untersuchung wurde die Nabelschnur und ihre Insertionsstelle samt Dottersack herausgeschnitten und in Serienschnitte von 5 n Dicke zerlegt. In Fig. 1 habe ich ein Uebersichtsbild eines


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ChZ B. Keilitz gez.

Fig. 1. Uebersichtsbild der Nabelschnur-Insertionsstelle. Vergrößerung 10 : 1. D Dottersack. DS Dottei-stiel. CH Chorion. Am Amnion. NA Nabelarterie. AI Allantois. L Lumen, dessen Deutung unklar ist.

dieser Schnitte gegeben. Es findet sich am placentaren Ende der Nabelschnur, wo diese durch einen etwas breiteren Stiel auf die Eihüllen übergeht, ein eigentümlicher, mit epitheloiden Zellen ausgekleideter Gang, der mitten zwischen den beiden Nabelarterien liegt. Dieser besitzt ein mehr oder wenig weites Lumen und eine bindegewebige Hülle, hat aber genau die Gestalt und Lage des normalen Allautoisgauges, wie Minot(I), His (2) und andere ihn in dieser Entwickelungsperiode beschreiben. Man kann ihn aber nur eine kurze Strecke in der Nabelschnur verfolgen. Weiter frontalwärts ist zwar zwischen den Nabelarterien ein Lumen zu sehen, das möglicherweise von demselben Gang abstammt; doch sind die Zellen in seiner Wandung hier zu stark verändert , um zu einem positiven Urteil zu gelangen, und ein direkter Zusammenhang mit dem Gange kann nicht konstatiert werden. Dotterstiel und Dottersack sind deutlich zu verfolgen. Der Gang ist in keiner Weise mit ihnen in Verbindung.


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An der Nabelschnur-Insertionsstelle selbst ist der Gang eine lange Strecke zu verfolgen, doch ist er von sehr wechselnder Gestalt. Manchmal sieht man ihn cystisch erweitert, bisweilen zu einem Durchmesser von 0,4 — 0,5 mm, manchmal als einen kleinen soliden Strang, aus einigen epitheloiden Zellen zusammengesetzt. Stellenweise zeigt er sogar Ausbuchtungen, so daß er zweimal im selben Schnitt getroffen wird, oder es findet sich ein aus epitheloiden Zellen gebildetes Septum, das den Gang in zwei Hälften teilt. Auf Grund der Serie muß man den Gang als ein im Bindegewebe der Nabelschnur sitzendes, stellenweise hydatidenartig erweitertes, verzweigtes Gebilde auffassen.

In der Umgebung des Ganges ist keine Verdichtung oder Infiltration des Bindegewebes zu sehen. Aufallend ist nur, daß an mehreren Stellen kleinere Aeste der Umbilicalgef äße in inniger Verbindung mit der Wand des Ganges sind. Fig. 2 zeigt

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i I

I



BG




B. Keüitz gez.

Fig. 2. Cystisch erweiterter Allantoisgang mit dicht anliegenden Gefäßen. Vergrößerung 240 : 1. Am Amnion. AI Allantois. BG Blutgefäße.

eine solche Stelle. Der hier cystisch erweiterte Gang ist von den beschriebenen epitheloiden Zellen ausgekleidet, und ihm eng anliegend findet man mehrfache Gefäße mit noch gut erhaltenen roten Blutkörperchen.

Noch interessanter als die cystischen Veränderungen sind die Vorgänge am Epithel des Ganges. Dieses besteht an den meisten Stellen


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der Wandung aus großen Zellen mit hellem Protoplasmaleib, deutlichen Zellgrenzen und rundlichem Kerne. Gelegentlich aber findet man statt dessen an einer Seite des Ganges eine plötzliche Zellvermehrung unter Zunahme der Höhe des Epithels, wie in Plg. 3 abgebildet


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Syn B. Keilitz gez.

■ Fig. 3. Syncytial verändeiier AUantoisgang. Vergrößerung 240 : 1. AI AlLintois mit normalem Epithel. Syn Syncytiumbiklung. BG Blutgefäße.

ist. Die Kerne sind hier dunkler tingiert und die Zellgrenzen nicht mehr wahrzunehmen. Es besteht also eine gewisse Aehnlichkeit mit dem Syncytium des Chorions, doch sind diese Stellen insofern verschieden, als nirgends Ausläufer zu sehen sind, und als sich das Protoplasma verhältnismäßig wenig färbt. Gegen die Annahme, daß diese Syncytiumbiklung ein durch Nekrose hervorgerufenes Kunstprodukt wäre, spricht die gute Konservierung des angrenzenden Gewebes und der eigentümliche einseitige Sitz der Veränderungen.

In der Litteratur habe ich nur wenig über ähnliche Vorgänge an der Allantois gefunden. Im Urachus findet man zwar gar nicht so selten cystische Erweiterung, wie von Luschka (3) und Strahl (4) hervorgehoben wird. KoELLiKER (5) behauptet, daß auch der in der Nabelschnur befindliche Teil des Allautoisganges Ausbuchtungen besitzen kann. Mall (6) beschreibt unter seinen pathologischen Embryonen einen


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Fall (Embryo No. XXIV), in in welchem ein verzweigter, doppelter Allantoisgang an der Basis der Nabelschnur zu sehen war. In einem zweiten Fall (No. XIV) war eine kleine Gruppe syncytialer Zellen in ähnlicher Lage vorhanden. Er betrachtet dies aber als eingewuchertes mütterliches Syncytium. Leider sind beide Beschreibungen zu kurz, um einen Rückschluß auf unseren Fall zu erlauben.

Zu erwähnen wäre nur noch der Fall Keibels (8) von scheinbar bläschenförmiger Allantois. Hier erwies sich das Bläschen als ein Hydramnios des Bauchstieles. Die Möglichkeit, daß es sich auch in unserem Falle um eine solche abgeschnürte Amnioseinstülpung handle, besteht zwar, doch ist dies sehr unwahrscheinlich. Beachtet man den Sitz des Gebildes zwischen beiden Nabelarterien, die Beziehungen zu den Gefäßen, die Abwesenheit eines anderen Lumens, das als Allantois zu betrachten wäre, und die meist typische, epitheloide Form der Zellen, so wird man w^hl nicht fehlgehen, den Gang als Allan toisrest aufzufassen.

Herrn Dozent Dr. Otto Grosser, Assistent am 1. Anat. Institut, der die Freundlichkeit hatte, die Präparate durchzusehen, und dem ich an dieser Stelle meinen besten Dank ausspreche, war auch der Meinung, daß diese Autfassung berechtigt wäre.

Zu einem positiven Urteil könnte man wohl nur durch weitere Untersuchungen gelangen. Sei die Deutung, wie sie mag, es bleibt immer noch die interessante Thatsache, daß cystische Gebilde mit syncytialen Epithelveränderungen in der Nabelschnur vorkommen können.

L i 1 1 e r a t u r.

1) MiNOT, Human Embryology, p. 356.

2) His, Anatomie menschlicher Embryonen, Bd. 3.

3) Luschka, Bau des menschlichen Harnstranges. Virchows Arch., Bd. 23.

4) Strahl, Embryonalhüllen der Säuger etc. In : Hertwig, Handbuch der vergleich, und experim. Entwickelungslehre.

5) KoELLiKER, Entwickelungsgeschichte, p. 176.

6) Mall, Contribution to the study of the pathology of early human embryos. Johns Hopkins Hosp. Reports, Vol. 9, p. 1 — 68.

7) Keibel, Ueber einen menschlichen Embryo mit scheinbar bläschenförmiger Allantois. Arch. f. Anatomie u. Physiologie, 1891, p. 352.


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Nachdruck verboten.

Sulla line aiiatomia e siillo sviluppo della gliiandola iiropigetica.

Nota preventiva dello Studente Bernardino Lunghetti. (Istituto Anatomico della R. Universitä di Siena [Prof. S. Bianchi].)

Giä da tempo stavo occupandomi della struttura della ghiandola uropigetica e del suo sviluppo, e per poter pubblicare i miei primi resultati non mi mancava, che di leggere due lavori, uno del Kossmann, uno del Pilliet, assai importanti per il presente argomento ma che per essere pubblicati in giornali poco diffusi in Italia non mi e stato ancora possibile avere sott' occhio. E nonostante ch'io mi sia ingegnato in ogni modo, onde veder di ottenerli, prevedo che occorerä ancora del tempo prima, ch'io posso venirne in possesso. Mi vedo da ciö costretto a pubblicare questi miei primi resultati con una grave lacuna nella parte bibliografica ; la quale pero non manchero di colmare non appena ne abbia la possibilita; e allora mi approfondiro anche in alcuni particolari, su cui presentemente non posso che sorvolare.

Delle notizie sulla ghiandola uropigetica si hanno in genere in tutti i trattati di anatomia comparata e di ornitologia : cosi, per citare i pill moderni ne parlano il Nitzsch, 1' Owen, il Wiedersheim, Vogt e Yung e altri. Lavori speciali su questo argomento sono assai scarsi. II primo fu pubblicato dal Kossmann nel 1871 il secondo dal Pilliet nel 1888 1' ultimo neirAi)rile di questo anno dal Dott. Sigismondo Orlandi. Solo quest' ultimo ho potuto leggere in esteso, grazie alia gentilezza dell' autore : degli altri ho potuto vedere soli dei riassunti.

La descrizione, che dai vari autori viene fatta della glandula uropigetica, e tale da far ritenere, che essa sia in tutti gli uccelU costituita secondo il medesimo piano. Presenta pero delle variazioni assai interessant! nelle varie classi di questi animali e ciö non solo riguardo al maggiore o minore sviluppo di essa, ma anche quanto alia fine struttura; come ho potuto vedere anch' io su preparati di ghiandole di varie specie di ucceili. Nel polio, e a questo intendo per ora di limitarmi, essa viene da tutti descritta come risultante di due sacchetti fibrosi accollati strettamente fra loro, situati posteriormente e superiormente alle ultime vertebre. L'interno dei due sacchetti e occupato dalla massa ghiandolare, che circonda (nel polio) una piccola cavita, in cui si raccoglie il secreto. Due tubi escretori distinti servano a portare il secreto stesso all'esterno e sboccano alia sommita


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di una piccola promineuza, che sovrasta a mo'di capezzolo la ghiaudola stessa. All'apice di questo piccolo capezzolino si trova un fascetto di piccole penne. Anche la conformazioue della regione corrispondente alia glandula e varia nei vari uccelli, ma di questo ripeto, che non intendo per ora occuparmi. La cavita, che si trova al centro del due sacchetti ghiandolari, non si presenta a pareti liscie ed uniformi, ma invece ha un aspetto assai irregolare esseudo percorsa da delle numerose trabecule, che s'intrecciano in vario senso dando cosi r aspetto della faccia interna dei due ventricoli del cuore.

All'esame microscopico la ghiandola appare costituita da un numero infiuito di tubuli ghiandolari, che essendo coi loro fondi ciechi in contatto colla Capsula fibrosa esterna, si dirigono radialmente verso la cavita centrale, in cui vanno versando il prodotto di secrezioue. Questi tubuli decorrendo parallelamente I'uno all'altro lasciano fra di loro un minimo interstizio riempito di connettivo. In una sezione trasversa essi appaiono di forma irregolarmente poligonale, essendo giustapposti r uno air altro ; questo aspetto pero si perde in parte, se non si usano speciali cautele. La parete dei tubuli, procedendo daU'esterno verso r interno, si' presenta costituita da prima da una probabile raembrana basale, quiudi da uno strato epiteliale, che fornisce il prodotto di secrezione. Questo epitelio e costituito da piii strati di cellule irregolarmente poligonali, in cui le cellule degli strati piu profondi sono piccole, scure, fornite di nuclei vescicolari non molto ricchi di cromatina. Procedendo agli strati piu superficial! i limiti fra le cellule si fanno piii evident!. I nuclei aumentano di volume e nel protoplasma appare una struttura caratteristica ; si ha infatti in esso un reticolo elegantissimo costituito da maglie nette, eguali fra loro, regolarissime. II reticolo si mantiene anche negli strati rimanenti. Venendo ancora piu superficialmente vediamo, che le cellule vanno sempre piu sfasciandosi. Scompaiono a poco a poco i limiti fra di esse: il nucleo si deforma, si spezzetta e si ha cosi una massa uniforme detritica, che costituisce il secreto. Comuuemente esso viene rassomigliato al sebo: ma in base ad alcune reazioni, che per ora non posso che accennare, sarei indotto a dubitare un po' di questa sua natura. Ho pure intraveduto nella struttura di questo epitelio alcune particolarita assai interessanti di cui avro fra breve campo ad occuparmi. Fra i singoli tubuli esiste come ho giä detto uno scarso spazio destinato senza dubbio al passaggio dei vasi e dei nervi; esso e riempito da poco connettivo lasso.

Air esterno la ghiandola e limitata da una tunica fibrosa assai spessa e resistente, in cui si potrebbero descrivere due strati. Questa


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tunica costituisce due veri piccoli sacchi, che delimitaao due cavita affatto distinte Tuna dall'altra e che snmigliano per la loro forma a un piccolo fiasco. Avvicinandosi al condotto escretore la tunica va assottigliandosi e perdendo la propria continuita: mi sembra pero, che nel suo modo di comportarsi in questo punto si possa riconoscere una certa regolarita. A costituire questa tunica prendono parte anche delle fibre muscolari liscie, che sono la continuazione di alcuni fasci muscolari ben individualizzati. che si trovano nel piccolo capezzolino giä sopra rammentato. Dalla faccia esterna della tunica fibrosa partono dei fasci connettivali, che servono alia fissita dell'organo: dalla faccia interna, assai piii nettaraente delimitata, si staccano degli esilissimi lacerti connettivali, che si spingono in alto fra i tubi.

Facendoci ora ad osservare la parte piii centrale dei tubuli ghiandolari, vediamo che essi perdono in parte la loro distribuzione regolare, in quanto cominciauo ad apparire delle cavita piu o meno ample ed irregolari, che non sono che le sezioni delle anfrattuosita, che si sono notate in corrispondenza della parete della cavita interna. Si riscontrano parimente in tal luogo le sezioni delle trabecole gia rammentate. Si presentano esse sotto una forma assai irregolare a seconda del modo con cui e caduta la sezione. Risultano in generale di uno stroma connettivale ricoperto da un epitelio stratificato. Lo stroma e costituito da un connettivo lasso, in cui sono evidenti i vasi e i nervi. L' epitelio risulta di piii strati di cellule di varia forma e rassomiglia molto a quello dei tubuli secernent!, dal quale si discosta per alcune particolarita assai notevoli. Non posso ancora garantire, se esso prenda parte attiva alia produzione del secreto.

Assai interessante e la struttura del condotto escretore. Giä ho detto come esso sia duplice, cioe si abbia un condotto per ogni sacchetto ghiandolare e come essi sboccando alia sommita del piccolo capezzolo si mantengano sempre distinti I'uno dall'altro. I condotti sono rivestiti in tutta la loro lunghezza da un epitelio pavimentoso stratificato cogli strati superficiali corneificati. In alto questo epitelio si continua con T epitelio di rivestimento del corpo, in basso passa senza alcun limite netto nell' epitelio di rivestimento dei trabecolati descritti attorno la cavita interna. AU'esterno della tunica epiteliale si hanno vari fasci muscolari, che circondano in vario modo i canalicoli venendo cosi a costituire uno sfintere, che ostacola la spontanea fuoriuscita del secreto. Credo di poter aftermare, che questi fasci muscolari posseggano una disposizione regolare, che pero desidero ancora di riscontrare in un maggior numero di esemplari. AU'esterno di tutto si trova il rivestimento epiteliale cutaneo costituito da un epitelio


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pavimeutoso stratificato con strati superficiali corneificati. E totalmente sprovvisto di peli e di ghiandole ed e separate dagli stratj sottostanti da un po'di connettivo in cui decorrono abbondanti i vasi e i nervi.

Ho tentato pure sulla ghiandola uropigetica del Polio il metodo GoLGi, onde mettere in evidenza i nervi. Ed ho ottenuto I'impregnazione di molte fibre nervöse decorrenti negl'interstizi fra i tubuli. Come pure ho ivi ritrovato una ricchissima rete di canalicoli adiacente alle pareti dei tubuli, i quali ne sono circondati d'ogni parte. Sulla natura di questa formazione nou oso ancora fare alcuna ipotesi , ma retengo, che il suo studio sia oltremodo interessante.

Questo cio che posso per ora dire riguardo alia struttura della ghiandola uropigetica del Polio. Quanto al suo sviluppo, quantunque abbia fatto diversi preparati, non potrei dir nulla in proposito, tanto piu che le mie vedute non sono del tutto concordi con quelle degli altri autori ed esigono da parte mia nuova conferma. Presto pero avro portato a buou punto anche questa parte del mio lavoro e allora potro avventurarmi ad emettere la mia opinione: e nello stesso tempo tornero su varie particolarita assai interessanti tralasciate ora da me a bella posta, perche non avendo ancora avuto cognizione dei due lavori giä rammentati, non vorrei ripetere cose giä note e invadere il campo degli altri.


Nachdruck verboten.

Erklärung.

Der Wunsch des Herrn Kollegen H. Viechow veranlaßt mich zu folgender Erklärung:

In der B'olge der Diskussion zu dem Vortrage von Frl. B. de Veiese (Anatomenkongreß in Halle, 24. April d. J.) gab ich u. a. der Auffassung Ausdruck, daß die um die Extremitätennerven so reich sich anlegenden Gefäße dies namentlich auch in Bevorzugung des um diese befindlichen lockeren Bindegewebes tun, und nahm dann nochmals das Wort, nachdem die Herren Koll. Roux und Kollmann gesprochen und die Diskussion damit zu allgemeineren Fragen gekommen war. Veranlassung zu dieser zweiten Wortergreifung gab mir eine während Kollmann's Ausführungen (welche Roux im vorliegenden Falle als Vertreter einer morphologischen Auffassung ansprachen) in Form des Zwischenrufes „und Füebeingee der mechanischen" erfolgte Bemerkung des Herrn Koll. Virchow. Daran anknüpfend, führte ich aus, daß ich mich mit meiner dargelegten Auffassung zu der von GegenBAUR und seinen Schülern vertretenen morphologischen Richtung nicht im Widerspruch befinde, daß vielmehr diese nicht eine derartige Scheidung zwischen Morphologie und Mechanik mache, wie Herr


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ViRCHOw vermute, sondern auch physiologischen und entwickelungsraechanischen Instanzen bei ihren morphologischen Betrachtungen eine wichtige Stellung einräume. Da Herr Virchow nichts darauf erwiderte, nahm ich an, daß er gegen diese meine Ausführungen nichts einzuwenden habe.

Die in den bezüglichen Verhandlungen zum Abdruck gebrachte „Diskussion" (p. 161 — 163) giebt die damalige Situation nicht mit akteumäßiger Genauigkeit wieder. Natürlich trifft die Redaktion der Verhandlungen dabei keine Schuld. Von den Herren Koll. Virchow, Kollmann und anderen Rednern werden nur die Namen am Schlüsse angeführt; ich habe meine zweimaligen Ausführungen kurz in eine zusammengezogen, wobei ich die allgemeineren Aeußungen den spezielleren (zeitlich früheren) voranstellte, habe auch infolge eines Lapsus calami von „Bemerkungen" des Herrn Virchow anstatt „Bemerkung" gesprochen.

Herr Koll. Virchow hat in einem Briefe an mich auf die erwähnten Punkte hingewiesen und mir zugleich mitgeteilt, daß in seinem Zwischenrufe ein Urteil oder eine Vermutung über die von Gegenbaur und seinen Schülern vertretene Richtung nicht gelegen habe, sondern nur eine Kennzeichnung der speziellen Situation, und ferner, daß er in Halle auf meine Aeußerungen nichts erwidert habe, weil er die schon lang ausgezogene Diskussion nicht noch mehr habe verlängern wollen.

Gern habe ich diese Mitteilungen des Herrn Koll. Virchow empfangen und gebe sie mit dem Ausdruck der Zustimmung hier wieder.

Heidelberg, den 18. September 1902.

M. Fürbringer.


Bücheraiizeigeii.

Von der Nervenzelle und der Zelle im Allgemeinen. Von Paul Kronthal, Mit 6 chromolith., 3 heliogr. Taf. u. '27 Fig. i, T. Jena, Gustav Fischer. 274 pp. 8". Preis 16 M,

Verf. stößt so ziemlich alles um, was die Histologie und die Physiologie über das Nervensystem lehren. Er findet überall Wanderzellen in den Nervenzellen und läßt sich die Zelle durch diese regenerieren, „Die Nervenzelle teilt sich niemals, nicht im Embryo und nicht im selbständigen Individuum." — „Die Nervenzellen erzeugen sich so, wie sie entstehen, indem wenig diiferenzierte Zellen in Verbindung mit Fasern geraten und so zu Nervenzellen werden." — »Die Nervenzellen gehen dauernd unter und entstehen durch Verschmelzung von Leukocyten dauernd neu." Die Hauptsache im Nervensystem sind nach Verf. die Fasern, welche von Peripherie zu Peripherie laufen, ohne in der Zelle zu enden (Apathy, Bethe). — Kurz: „die Nervenzelle ist kein Organismus". „Es giebt Empfindung ohne Nervensystem" etc. „Nervenzelle wird eine Zelle im centralen Nervensystem erst in dem Augenblick, in dem sie zur Multiplicationsstation wird , in dem von und zur Peripherie eilende Fasern ihr Protoplasma durchziehen."


96

Außer mit der Nervenzelle befaßt sich das Buch noch mit der Zelle im allgemeinen , ferner mit der Urzeugung , der Vererbung , der Entstehung der Geschwülste und mit dem Tode, also mit den höchsten Problemen der Biologie,

Die Ausstattung des Werkes ist eine ausgezeichnete, ja luxuriöse.

Das Wachstum des Menschen. Anthropologische Studie von Franz Daflfner. 2. verm. u. verbess. Aufl. Mit 3 Fig. Leipzig, Wilh. Engelmann, 1902. VIII, 475 pp. S».

Von diesen im alten, eigentlichen und weiteren Sinne des Wortes „anthropologischen Studien" liegt jetzt die 2. Auflage vor, ein Beweis, daß hier eine Lücke ausgefüllt worden ist. Das Buch ist als Ergänzung zu jedem Lehrbuche der Anatomie zu bezeichnen, da diese sich immer noch viel zu wenig um die postembryonale Entwickelung und das Wachstum des Menschen bekümmern, — weil leider ja noch viel zu wenig genügende Einzelarbeiten darüber vorliegen. Außer anderem soll zum Lobe des Buches hervorgehoben werden, daß hier (wie vor Jahren von Lazaküs) die richtige Schreibweise Fetus statt des anscheinend nicht auszurottenden Foetus (vgl. coecus, coelum, Zwückauer) gebraucht wird. Der Unterzeichnete nimmt Anlaß, die Herren Kollegen und die vielleicht für eine Revision der B. N. A. einzusetzende Kommission darauf hinzuweisen, daß auch in der „amtlichen Schreibweise Fehler wie Foetus etc. vorkommen und ausgemerzt werden müssen.

Text-book of Anatomj\ Edited by D. J. Cunningham. III. with 824 Wood Engravings. Edinburgh and London, Young J. Pentland, 1902. XXIX, 1309 pp. Gr.-80.

Eine Reihe von Schülern des Edinburger Anatomen Sir William Turner hat sich unter Führung des ältesten und würdigsten, D. J. Cunningham in Dublin, vereinigt, um dieses Lehrbuch der menschlichen Anatomie herauszugeben. Ambr. Birmingham bearbeitete den Darmtractus, Cunningham Centralnervensystem, Atmungsorgane und Drüsen ohne Ausführungsgang (Milz, Nebenniere, Thj'reoidea, Thymus etc.), Francis Dixon Urogenitalsystem, D. Hepburn Gelenke,. R. Howden Haut- und Sinnesorgane, Paterson Muskeln und periphere Nerven, Arthur Robinson und Alfred Young Allgemeine Entwickelungsgeschichte und Gefäßsystem, Harold J. Stiles Oberfläche und chirurgische Anatomie, Arthur Thomson Osteologie.

Aus dieser Liste der Mitarbeiter geht schon hervor, daß wir hier eine Leistung ersten Ranges vor uns haben. Dazu kommen noch die sehr zahlreichen, nach Originalzeichnungen ausgeführten, zum großen Teile farbigen Holzschnitte, von denen viele geradezu als Meister- und Kunstwerke zu bezeichnen sind. Das Werk ist somit Lehrbuch i\nd Atlas zugleich. B.

Abgeschlossen am 30. September 1902.


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl Yon Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.


XXII. Band. -m 10. Oktober 1903. ^ No. 6.

Inhalt. Aufsätze. H. E. Walter, On transitory epithelial Structures associated with the Mammary Apparatus in Man. With 14 Figures, p. 97 — 111. — Karl Niessing, Kurze Mitteilungen imd Bemerkungen über Spermatogenese. Mit 13 Abbildungen, p. 112 — 118. — Eonrad Gregor, Die Entwickelung der Atemmechanik im Kindesalter, p. 119 — 125. — Alvin Davison, The Lymph System in the Extremities of the Cat. With 2 Figures, p. 125 — 128.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

On transitory epithelial Structures associated with the Mammary Apparatus in Man.

By H. E. Walter.

(Aus dem anatomischen Institut in Freiburg i. B.)

With 14 Figures.

Statement of the Problem.

In 1896 Hugo Schmidt (15) discovered on a series of seven human embryos, ranging in length from 28 to 60 mm, a number of epithelial thickenings which he interpreted as Anlagen of supernumerary mammary organs. His reasons for thus interpreting these structures are as follows.

Anat. Anz, XXII. Aufsätze. 7


98

I. Their distribution occurs in an area where supernumeraries have been observed in adults, i. e. in the breast region chiefly, under the arras and, in a few cases, in the inguinal region.

II. In form and histological detail they closely resemble the earlier stages of the true mammary Anlagen.

III. The time of their appearance corresponds with that of the early stages of the true mammary Anlagen and before that of any other known epithelial structures.

IV. There is no other plausible explanation. The epithelial structures of this region, namely, Montgomery- glands, sweat glands, sebaceous glands and hair-Anlagen, are known to arise considerably later. Moreover, if these epithelial thickenings were destined to give rise to any of the structures just mentioned they ought to be found still persisting in embryos slightly older, but an examination of embryos of 64, 65, 150 and 229 mm in length showed that they had entirely vanished. Schmidt therefore comes to the following conclusion: There occur in man normally, hyperthelial Anlagen which are usually temporary since in the newly-born and in adults only one pair of mammae are ordinarily present. The occasional persistence, however, of these temporary epithelial thickenings would explain the presence in man of supernumerary mammary organs.

In 1898 Heinrich Schmitt (17) examined a series of seventeen human embryos ranging in size from 9,5 to 115 mm, in seven of which, namely those between 17 and 45 mm in length, the same sort of epithelial thickenings were found. He does not however agree with Schmidt that they are all to be explained as Anlagen of supernumerary mammae but he is unable to give any interpretatioD of their significance other than that they certainly have some connection with the mammary apparatus.

In 1898 Strahl (19) makes incidental mention of finding epidermal thickenings, which are doubtless the Hugo Schmidt - structures, in a 24 mm human embryo but he does not go into details regarding their size, form, locality and numbers, nor does he discuss their significance. Aside from the three authors mentioned above nothing, so far as I am aware, has been written with regard to these particular structures in man.

Since 0. Schultze's (18) discovery of the mammary line on the pig in 1892 several papers have appeared concerning the earlier phases of the development of the mammary organs in other mammals than man and those referring also to supernumerary Anlagen have an interest in this connection. Supernumeraries have been recorded for the cow by


99

BuRCKHARDT (5), foi' sheep, swine and male deer by Profe (12), for the white rat by Henneberg (6), for the guinea-pig and mouse by Schickerle (14), for the Cetacea by Kükenthal (11), and for Marsupials by Hennig (7) and Bresslau (4). A nriost excellent review of the work done up to 1897 is given by Bonnet (3). Whether the supernumeraries described by these authors are in all cases homologous to the structures in man described by Hugo Schmidt is doubtful. It is more probable that they are homologous to persistent supernumeraries in man, since it is by no means certain that these persistent human supernumeraries are the survivors of the temporary Anlagen of Hugo Schmidt.

The following paper contains the evidence given by two additional human embryos, the opportunity of examining which I owe to the kindness of Professor Keibel. I wish here to express my thanks to Professor Keibel for the use of his material and for his many valuable suggestions, and also to Geh. Hofrat Professor Wiedersheim in whose laboratory the work has been done.

Description of the Embryos.

In Table I are arranged in the order of their size, and therefore of their approximate age, Professor Keibel's two embryos (named Piper I and Piper II), together with those of Schmidt, Schmitt and Strahl mentioned above and also those of Hirschland (8) and the famous Kallius - embryo (10) on which the mammary line was first seen in man. The fact that Schmidt used the hindbrain-coccyx ("Hinterhaupt -Steißbein") standard in measuring his embryos while Schmitt and Kallius used the forebrain - coccyx ("Kopf- Steißbein") dimension and Strahl and Hirschland do not specify which they did use, makes the arrangement of such a table somewhat problematical.

Piper II S- This embryo was preserved in chrom-aceto-sublimate, stained with borax - carmine, embedded in paraffine and cut into 877 cross-sections of 15 /ii each. Its greatest length (from forebrain to coccyx) measures about 15,5 mm and from hind -brain to coccyx, 14,5 mm. It comes between Fig. 19 and Fig. 20 according to His' table (9) and is therefore approximately 37 days old. The epithelium was fairly well preserved except for a small area on the right side above the leg. Two wax models were reconstructed from the sections, one of the whole embryo (enlarged 16^/3 times, every fourth section being used), and the other of that region alone showing the epithelial structures in question (enlarged 66^/3 times, every section being used).


100

In addition to the normal milk points ("Milchhiigel", Bonnet), five isolated thickenings of the epidermis are found on each side situated so far within the axillary region as to be entirely hidden from view on the model until the arms were cut oft' at the shoulders. The relative position of these structures is shown in Diagram I. There is no area of thickened epithelium present which could be termed homologous to the "Milchstreifen" (Scbtvvalbe) found in younger embryos. See Table I. Moreover the fact that these epithelial thickenings are isolated and without bridges of raised epithelium connecting them shows that, whatever they may have been formerly, they are not at present to be regarded as a mammary line ("Milchlinie", Schultze) such as has been described by various authors for earlier stages. See Table I.

A tabular description of the size, shape and locahty of each epithelial thickening, including the true milk-points, is given in Table II.

In addition to these pectoral Anlagen a small, somewhat spherical outgrowth of epithelium about 90 i-i in diameter was found in the inguinal region near the attachment of the leg to the body on either side. Its form on the left side is shown in Fig. 4 and the corresponding growth on the right side is quite similar.

This is the youngest human embryo in which the Hugo Schmidtstructures have been described as a glance at Table I will show.

Piper I S, Preserved in chrom - aceto - sublimate , stained with borax-carmine, embedded in paraffine and cut into 1284 cross-sections of 15 f,i each. Length about 22,4 mm from forebrain to coccyx and about 22 mm from hindbrain to coccyx. In age it stands between Fig. 24 and Fig. 25 of His' table and is consequently about 56 days old. The epithelium was excellently preserved throughout. Two wax reconstructions were made, one enlarging the entire embryo 13 ^/g times (every fifth section being used), the other, enlarging 33^3 times that area alone including the epithelial thickenings (every other section being used).

In this embryo there are forty epithelial thickenings of the sort described by Hugo Schmidt besides the two milk points but nothing which could be called either a mammary line or a "Milchstreifen" is present. In addition a pair of spherical epidermal structures, homologous to those seen in the inguinal region of Piper II, appear in this embryo also (Fig. 14) but, since they evidently belong to a difl'erent category than the forty pectoral Anlagen, they are not included in the descriptive tables. Schmitt found these inguinal proliferations in one of his embryos (Table I, 24) as is shown by the following: "Außerdem findet sich beiderseits je eine eigentümliche, nach der Achsenhöhle zu


101

gelegene Epithelbildung, die etwa 9ö f.i breit und 80 — 100 ,u lang ist und teilweise so stark über die normale Epidermis hervorragt, daß sie mit dieser nur durch eine schmale Brücke zusammenhängt. Die Abbildung (Fig. 51) zeigt die eigenartige Form sehr deutlich".

Schmidt also found inguinal epidermal thickenings, which may be homologous to these, in two of his embryos. In describing embryo IV (35 mm) he says: "Von demselben Embryo habe ich dann noch beiderseits die Regiones hypogastricae zur Anfertigung von Querschnittserien verwendet. Die linke Seite ist unbrauchbar, weil die Schnitte zum größten Teil ihres Epithels beraubt sind. Doch findet sich auch hier unter den fragmentarischen Epithelresten eine hügelförmige Anlage, die in 2 Schnitten ä 30 (.i nachweisbar ist und eine Länge und Breite von etwa 50 — 60 (.i besitzt."

On the right side of the same embryo and in the same region he finds three small lens-like Anlagen which resemble the normal Anlagen found in the pectoral region more than those just described. Again in his embryo VII (ÖO mm) he finds "2 hügelförmige Anlagen von 50 — 60 jf< Breite und Länge" in the right inguinal region.

Tables III and IV give in detail the location , size and form of the Anlagen in Piper I while Diagram II, made from the wax reconstructions, represents graphically their arrangement.

Conclusions.

There seems to be no doubt as to the temporary presence in man of these epithelial thickenings. Their significance, however, is more difficult to determine. At the beginning of this paper Hugo Schmidt's reasons for giving them phylogenetic importance as the Anlagen of supernumerary mammae, were presented. There are some objections to this interpretation.

I. If supernumerary mammae in adults are a case of atavism (and this explanation of Darwin's seems to be the most tenable one) then we ought not to expect to find more supernumeraries in any adult than are found normally somewhere in its ancestral series. This law holds good in all observed cases. For instance Wiedersheim (20) cites as an extreme instance a soldier with eight supernumeraries but the pig, as well as many other mammals, exceed this number in normal mammae. Now there are forty of these Anlagen in Piper I and also an equal number in Schmidt IV but no mammal living or extinct having so many mammae, is known. The actual number of structures therefore goes against the hypothesis of their being atavistic remains of mammae.


102

II. The arraDgement of the Anlagen with reference to one another makes their derivation from a longitudinal mammary line, such as is now known to be the stage of development preceding the milk points, doubtful. Even in the case of Piper II (see Diagram I) where the Anlagen at first sight appear to be somewhat linear in arrangement, the direction of these lines cephalo-caudally is divergent instead of being convergent as is the rule in human supernumeraries when present.

III. Moreover reference to Tables II, III and IV shows that the majority of these Anlagen are wider than they are long. This is also true of the cases recorded by Schmidt and Schmitt. If these Anlagen are the relics of what was once a longitudinal ridge (mammary line) the reverse would naturally be expected. Therefore the arrangement of the Anlagen with reference to their long axes makes it improbable that they are fragments of a longitudinal line.

IV. Hugo Schmidt however does not attempt to derive these structures from the mammary line but from a much larger and more diffuse area of raised epithelium — the so-called "Milchstreifen" — which he finds present in certain instances. Reference to Table I will show that such an area of thickened epithelium has been very generally found in younger embryos. Strahl and Hirschland hold this area to be phylogenetically important as the stage of development preceding the mammary line and so find in their 4 mm embryo (Table I, 1) the very first Anlagen of the mammary apparatus in man. If this is the true view the erratic distribution of the Hugo Schmidtstructures is easily accounted for by saying that they have their origin in this broad area of raised epithelium, and are therefore homologous to the true milk points. Doubt is cast on the phylogenetic importance of the "Milchstreifen", however, by the fact that a similar arrangement of cells occurs, as pointed out by Heinrich Schmitt, in selachians, reptiles and birds where mammary Anlagen are out of the question. Again the fact that the "Milchstreifen" in man extends not only down the sides of the body between the appendages but also over the gillarches and over the stumps of the appendages as well as out on to the tail, w^ould seem to indicate that it is to be interpreted as an ontogenetic phenomenon connected with the mechanics of growth and of little phylogenetic importance so far as the mammary apparatus is concerned. In fact Profe (12) and Beard (2) advance this explanation for even the mammary line itself. The conclusion is that, even if it were proven that the Hugo ScHMiDT-Anlagen arose from this thickened area ("Milchstreifen") it would by no means follow that they were of equal phylogenetic worth with the milk-points and could in consequence


103

be termed Anlageu of supernumerary mammae. Therefore, the derivation of the Anlagen from the "Milchstreifen" does not necessarily make them homologous to the true milk glands as the supernumeraries would need to be.

V. Bardeleben (1) summarizes data from various sources and shows that out of 2894 cases of supernumeraries in adult man 2224, or 777o, are located below the true mammary glands. LichtenSTERN, as cited by Hugo Schmidt, out of 105 observations finds 91 ^/^ below. Table V shows the locality of the 266 Hugo Schmidt- Anlagen which have been described. The result is not what would be expected if these are the Anlagen of supernumeraries, for only 29°/j, occur below the milk points.

In passing it may be observed that Bardeleben finds decidedly more supernumeraries on the left side than on the right i), while reference to Table V shows that the difference in the observed cases of the Anlagen in question is too slight to have any significance. Thus the locality of these Anlagen does not entirely correspond with that of the true supernumeraries.

In the absence of any hypothesis that would explain the facts better Hugo Schmidt's explanation has been accepted. A recent paper by Bresslau (4) on the development of the mammary apparatus in marsupials may, however, afford the clew needed.

He found in the opossum (Didelphys marsupialis) that the development of the marsupial pouch is preceded by the formation of marsupial pockets ("Marsupialtaschen") around each milk point. Their arrangement around the several milk points was made entirely plain by wax reconstructions. These "pockets" appear at first simply as an irregular ring of thickened epithelium which sinks into the cutis underneath. It is certain these marsupial pockets are not homologous to the marsupium itself since this organ develops later, its Anlage being farmed by the uniting of the outer edges of the chain of marsupial pockets themselves while the remainder of these temporary structures surrounding the milk points entirely disappears. May not the hyperthelial structures of Hugo Schmidt be homologous to the marsupial pockets of Bresslau?

Some of the reasons which point to the probability of this hypothesis are as follows:


1) Right Left Both Total

Instances 3079 3459 1490 8028 • Percent 38 43 19 100


104

I. That the Hugo ScHMiDT-Anlagen certainly have some relation to the mammary apparatus is conceded on all sides. Their early disappearance ontogenetically indicates that, if they are phylogenetically significant at all, they must date back to something quite as primitive as the marsupial pockets of Bresslau. Furthermore the temporary appearance of these structures in man occurs at the time when the true milk gland is passing through the knob phase ("kolbenförmig", Rein). This is also the phase of development which the milk points have reached in Didelphys according to Bresslau when these marsupial pockets develop and disappear. Therefore so far as the milk points themselves can serve as a criterion of time these epithelial structures are contemporaneous with the marsupial pockets.

II. Their general locality, scattered around in the immediate vicinity of the milk points but largely above and axillary to the same, is easily explained on the supposition that they are relics of marsupial pockets. This is very evident on the left side of Piper II (Diagram II). The fact that the marsupial pockets in the opossum are mostly inguinal in position while these epithelial thickenings iu man are mostly pectoral, is not a serious obstacle to their homology. In both cases they are satellites to the milk glands and the important fact is their location with reference to the milk glands rather than with reference to the entire body.

III. The fact that many of these Anlagen are wider than they are long is better explained by imagining them Ito be the relics of a broken ring (marsupial pocket) extending around the milk point than as relics of a broken longitudinal line (mammary line).

IV. When all the Anlagen which have been described (see Table V) are arranged according to their form they make a series such as is shown in Table VI. The sequence of forms in this table corresponds with the sequence in the early phases through which the milk point itself passes, as first shown by Rein (13). In no case are the Anlagen found as far advanced as the true milk Anlagen and the great majority of them do not get beyond what may be compared with the very earliest stages of the true milk Anlagen. It will be seen that the prevailing type is that of an ingrowth of epithelial cells ("zapfenförmig") without any corresponding elevation over the surface. This is exactly what Bresslau represents for the cross-section of his marsupial pockets in Didelphys. If these epithelial thickenings are Anlagen of supernumerary mammae and take their origin from a homologous source as the true milk points it would naturally be expected that they would pass through the same general phases of development.


105



FiJ..5


Fi4,-6



Fi«.. 10


Fid. 12


Fi^.lS



Fi«.. 14



All


the


liTcida. '


The


Diagram


I) A


Fig.


1.


Fig.


2.


Fig.


3.


Fig.


4.


Fig.


5.


Fig.


6.


Fig.


7.


Fig.


8.


Fig.


9.


Fig.


10.


Fig.


11.


Fig.


12.


Fig.


13.


Fig.


14.


figures are enlarged about 100 times and drawn by means of a camera The epithelium is made darker. Figs. 1, 2, 3 and 4 are from Piper II (see I) while the remaining figures are from PiPER I (see Diagram II).

"Linsen" form. Left 2.

"Zapfen-Kolben" form. True mammary Anlagen. Left 4.

"Linsen" form. Left 6. Epithelium artificially separated from cutis.

Inguinal proliferation from left side.

Slight concavo-convex thickening. Right 1.

"Zapfen" form. Plano-convex type. Eight 2.

"Linsen-Zapfeu" foi-m in axillary region. Right 5.

"Zapfen" form. Right 8.

"Zapfen" form. Right 13.

"Kolben" foi-m. True mammarj^ Anlage. Right 15.

"Zapfen-Kolben" form. Left 2.

"Zapfen" form. Left 5.

"Zapfen" form. Left 20, The most caudally situated Anlage.

„Hügel" form, inguinal proliferation from the left side.


106


This, however, they do not do as reference to Table VI will show. For instance Schmidt VII — the oldest embryo in which these structures have been seen — has the majority of its Anlagen of the youngest type.


Summary. The time of the appearance and disappearance of the temporary epithelial structures connected with the mammary apparatus in man, their grouping around the milk points, their arrangement with reference to relative width and length and, lastly, their individual form, seem to be more clearly explained by the hypothesis that such structures are the remains of ancestral marsupial pockets — than by considering them as Anlagen of supernumerary mammae.

Table I.



Name of Embryo


(0

Ol


Size in mm


Raised Epithelium ("MilchStreiten")



"o


is.


Ö

^2;


1 s.


'S >< 3 °


an


2.23


^1

a rt


1


Strahl-Herschland






4


Present


.


_


2


J (Schmitt)




4,2






3


Strahl-Hirschland





6,4


Present




4


For. (Schmitt) .




8






5


Strahl-Hirschland





8


Present




6


W,-P. (Schmitt)



9,5


9,5



»


Present



7


E.-Hg. (Schmitt)




10



)}


J)



8


Hild. I (Schmitt)




11



jj





9


Bui. I (Schmitt)



11,5


11,5



))





10


Jg (Schmitt)



12


12



))





11


St.-W. (Schmitt)



(sehr stark gek]


rümmt)


'?





12


Strahl-Hirschland





14


Present




'


13


Strahl-Hirschland





15


J,





14


Kallius



15




?j





15


Hugo Schmidt


_




15


J,


_



16


Piper II


S


15,5


14,5





10


17


Schott II (Schmitt)



19


. —





9


18


Born I (Schmitt)


2


20


17





17


19


Born II (Schmitt)


S


22






7


20


Piper I


s


22,4


22





40


21


Strahl





24





9


22


J„q (Schmitt) W.-K. (ScmnTT)


2


29






18


23


s


29-30






11


24


A.-K1. (Schmitt)


s


30-35






16


25


Schmidt I


s


38


28





8


26


Schmidt II




29





21


27


K^5 (SCHIMITT)


2


45






21


28


SCHlVnDT III


s



34





17


29


Schmidt IV




35





40


30


Schmidt V


s



43





6


31


Kg.^ (Schmitt; ,


i


52







32


Schmidt VI


s



54



— .



1


33


Schmidt VII




60






24


34


Schmidt VIII





64








35


Schmidt IX





65







36


115 (SCHiVHTT)


?


115





_



37


Schmidt X




150







33


Schmidt XI



362


225







107

This conclusion in no way interferes with deriving the anlagen of the supernumeraries themselves from the mammary line in the same fashion that the true milk gland arises. It simply infers that such Anlagen have not yet been found in man.


/« 


Diagram I. Showing the arrangement of the milk-points and the epithelial thickenings on PiPEE II. Magnified about 10 times.


Right Arm


Left Arm


/ 3


Q


-- ^ e


Key to Diagram I. The numbers refer to Table II.


Table IL




Epithelial thickenings on Piper II.





Distance


Approximate


Size




Number


m micra


m micra



Most pronounced


Side


on


from center




shape






Diagram I


of Milk-point


Width


Length


Depth


in cross-section


Left


1


1270


60


75


60


Similar to Fig. 1



2


480


90


90


60


Fig. 1



3


330


60


45


45


Similar to Fig. 1



4



180


200


195


Fig. 2


»


5


375


45


45


30


Similar to Fig. 1 less convex


3J


6


660


75


60


75


Fig. 3


Eight


1


970


75


75


75


Similar to Fig. 1



2


750


90


60


60


)) » >) ^



3


375


105


135


75


)) )) >} ^



4



180


195


210


V » )) ^


))


5


300


90


105


45


less convex


>)


6


1050


90


75


105


Similar to Fig. 3


108




Diagram n

Showing the arrangement) of i\\Q mi\k-po\ntiS and U\e, eijj\\)W\la\ thickenings on PIPER I . Ma^m^u<l about, "10 ^'»I^s.


/Rlahü/irm / ' , ;\ Left Arm \

- ^ 9 ^'^ /

15- le


1+ '1 '3


@"


16 19


•7 to




le


n '*


19


KeytoDia&ramII


20


The numbers rePer to Tabled IE and El


109


Table III. Epithelial thickenings on Piper I (Right Side).



Distance


Approximate


Size



Number


m micra from center



in micra



Most pronounced shape


on





Diagram II


of Milk-point


Width


Length


Depth


in cross-section


1


1300


180


75


30


Fig. 5


2


1270


200


90


60


„ 6


3


940


180


45


45


Similar to Fig. 6


4


760


120


120


75



5


1090


75


90


75


Fig. 7


6


910


180


90


45


Similar to Fig, 6


7


550


200


75


60


„ „ 6 with slightly concave surface


8


1210


150


75


45


Fig. 8


9


1425


120


90


60


Similar to Fig. 6


10


1940


120


60


60


,. ,, » 6


11


275


60


30


30



12


1670


180


90


75



13


910


75


45


45


Fig. 9


14


2275


90


45


45


Similar to Fig. 6


15



240


225


210


Fig. 10


16


1000


120


60


45


Similar to Fig. 6


17


605


180


90


60


„ „ „ 8


18


1940


90


45


60


„ „ „ 6


19


1090


120


45


60


„ „ „ 8


20


880


60


45


60


„ „ „ 9


21


1445


120


90


45


„ „ „ Ö


22


1365


120


60


30


„ „ „ Ö


Table IV. Epithelial thickenings on Piper I (Left Side).


Number


Distance in micra

from center of

Milk-point


Approximate in micra


Size


Most pronounced Shape



on Diagram II


Width


Length


Depth


in cross-section



1


1210


180


60


30


Similar to Fig. 5



2


1090


75


105


60


Fig. 11



3


790


150


75


60


Similar to Fig. 6



4


1275


90


75


105


„ „ „ 11



5


700


150


90


45


Fig. 12



6


790


150


45


30


Similar to Fig. 6



7


1475


150


75


75


o



8


1365


120


90


45




9


605


90


45


60


Q



10


820


90


60


45




11


1880


90


45


45


„ „ 6 and Fig.


9


12


1545


120


75


75


J> )) )J ^ »J 5'


9


13



240


195


212




14


1300


60


30


45


„ „ r 8



15


1060


90


45


45


)) n )) 8



16


665


90


60


45


Q



17


970


75


45


45


') » !» 8



18


1395


90


30


45


q



19


1635


180


45


45




20


3485


150


45


90


Fig. 13



no


Table V.

Showing arrangement of the epitheUal thickenings with reference to the true mük Anlagen, and also the side of the body on which they were found.



Name of Embryo



With reference




No

to the


milk-Anlagen


to the mid-line


Total




Above


Below


Opposite


Eight


Left



1


Piper II


7


2


1


5


5


10


2


Schott II (Schmitt)


7


2



4


5


9


8


Born I (Schmitt)


13


4



8


9


17


4


Born II (Schmitt)


5


2



3


4


7


5


Piper I


17


18


5


21


19


40


6


Strahl 24








7


J,9 (ScroiiTT) W.-K. (ScHivnTT)


13


2


3


9


9


18


8


7


1


3


6


5


11


9


A.-Kl. (SCH]\IITT)


16




8


8


16


10


Schmidt I


5


3




8


8


11


Schmidt 11


9


11


1


11


10


21


12


K45 (Schmitt)


18


3



13


8


21


13


Schmidt III


8


8


1


8


9


17


14


Schmidt IV


20


15')


5


18


22


40


15


SCHIMIDT V


2


2


2


6



6


16


Schmidt VI



1




1


1


17


Schmidt VII


17


42)


3


14


10


24



Total


164


24


78


134


132


266



Per-cent


61,66


9,02


29,32


50,38


49,62


100


Table VI. Showing the shape of the epithelial thickenings arranged according to the phas of development tnrough which the true milk-Anlage passes.





'h






















P

H






H


'h










.



Phases of Development (according to Eein)


l-H



l-H t— 1



Cd

l-H



CM


hH


w

r/1


H


H


l-H KH

H



l-H

l-H l-H

H


>

hH H


>


l-H >


l-H hH

>

H


H





H


1— 1


t-H



h-l


a i^



Q


Q



Q



ö


Q


Cl





P3


H


^


^


Pi


<1


W K^


S


§



S


l-H


hl


)— 1


§


s





PL|


K


rt


rt


Ph


P3


1


tq


K


in


w


K


a


W


Cd





M


( )


u


u


l-H


H


^-^



c;



^


<^





u






PM


02


W


m


Pm


m


^ the foot.



Fig. 1. Fig. 2.

Fig. 1. Network of lymi^h vessels on the tendon of the biceps femoris muscle. a, point of insertion.

Fig. 2. Photograph of the lymph vessels iu the skin of the cat's ear. The large black area shows point of injection, the small black areas the breaking of vessels.

It is worthy of note that while the number of lymph glands in the cat is not more than one-tenth that in the human, yet the capillary net work on the tendons seem to be quite as rich as in man (Fig. 1). The sub-cutaneous network, while not so fine meshed as that of the tendons is very thick in many places. It is most satisfactorily demonstrated in the ear (Fig. 2).

Lafayette College, Easton, Pennsylv., U.S.A., July 19, 1902. (Eingegangen am 23. August.)

Abgeschlossen am 3. Oktober 1902.


Frommanasche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliclie Anatomie.

Amtliclies Organ der anatomischen GeseUschaft

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl Ton Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen, Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

XXII. Band. -m 17. Oktober 1902. ^ No. 7 und 8.


Inhalt. Aufsätze. A. Schaper, Ueber die Fälligkeit des fertigen Dottersackepithels, geformte Dotterelemente in sich aufzunehmen. 3Iit 2 Tafeln, p. 129 bis 142. — J. Kumaris und G. Sclavunos, Ueber einige Varietäten der Muskeln, Gefäße und Nerven. Mit 4 Abbildungen, p. 142—152. — Lydia P^licine, Beitrag zur Anatomie der Nebenniere, p. 152 — 156. — Browicz, Die Beziehungen zwischen den intraacinösen Blutkajjillaren und den intracellulären Ernährungskanälchen der Lebcrzelle. p. 157 — 162. — Wilhelm Kose, Ueber das Vorkommen einer „Carotisdrüse" und der „chromaffinen Zellen" bei Vögeln, p. 162 — 170. — H. Strahl, Uteri gravidi des Orang-Utan. p. 170 — 175.

Anatomische (Gesellschaft. Quittungen, p. 175 — 176. — Personalia, p. 176.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Ueber die Fähigkeit des fertigen Dottersackepithels, geformte Dotterelemente in sich aufzunehmen.

Eine experimentelle Untersuchung

von A. SCHAPER.

(Aus der entwickelungsgeschichtlichen Abteilung des anatomischen Instituts der Universität Breslau.)

Hierzu 2 Tafeln.

Ueber den Bildungsmodus des Dottersackepithels des Hühnchens aus dem Dotterentoblast des Keimwalls sowie über die weiteren Um Anat. Anz. XXII. Aulsätze. 9


130

Wandlungen, welche das Dottersackepithel bis zu seinem „fertigen" i) Zustande durchläuft, sind wir in erster Linie durch die sorgfältigen Untersuchungen H. Virchows ^) zur Genüge orientiert. Auch wissen wir, daß während der Bildung dieser Zellen, d. h. während der Cellularisierung des syncytialen, mit Dotterkörnern beladenen Protoplasmas des Keimwalles bemerkenswerte Mengen von Dotterelementen unverändert und in geformtem Zustande von vornherein in die Zellen des Dottersackes aufgenommen werden. Virchow hat uns ferner gezeigt, wie sich die Zellen weiterhin mit der Verarbeitung der aus dem Dotter aufgenommenen fett- und eiweißartigen Substanzen beschäftigen, so daß beispielsweise die großen, sich charakteristisch färbenden, eiweißartigen Ballen, welche anfangs (nahe dem Keirawall) dicht gedrängt die Zellen erfüllen, proximalwärts (d. h. in älteren, dem. Ductus omphalomesentericus näher gelegenen Zellen) allmählich an Größe und Zahl abnehmen und schließlich in den hohen cylindrischen Zellen des Gefäßbezirks völlig fehlen. Dementsprechend können wir mit Virchow annehmen, daß in diesem vorgeschrittenen Entwickelungsstadium die Dottersackzellen den weitaus größten Teil desjenigen Nahrungsmaterials bereits aufgearbeitet haben, welches sie bei ihrer ersten Bildung in sich aufnahmen.

Schon am 7. Tage der Bebrütung etwa hat nun das Dottersackepithel den Dotter bereits völlig umwachsen , und muß daher von diesem Zeitpunkt an eine primäre Aufnahme geformter Dottermassen von Seiten des Dottersackepithels, d. h. eine Aufnahme im Augenblick der Entstehung des letzteren im Keimwall zum Stillstand kommen. Durch diesen Prozeß wurde überdies nur ein verschwindend kleiner Bruchteil der in dem Dottersack aufgespeicherten Dottermassen in den embryonalen Keim aufgenommen, und wenn, wie wir annehmen müssen, ausschließlich dem Dottersackepithel die Funktion zukommt, die im Dottersack angehäuften Nahrungsstoffe aus diesem aufzunehmen, zu verdauen und in geeignetem Zustande zum Aufbau des embryonalen Körpers an das im Gefäßhof zirkulierende Blut wieder abzugeben, so ist daraus zu folgern, daß für das Dottersack epithel erst in seinem jetzigen Zustande, d.h. nach völliger Um wach sung des Dotters, die Hauptarbeit beginnt.


1) Unter fertigem Dottersackepithel verstehe ich im Anschluß an H. Virchow das hohe, einschichtige, cylinderförmige Epithel, welches für den Gefäßbezirk des Dottersacks charakteristisch ist.

2) H. Virchow, Der Dottersack des Huhnes. Festschr. zu R. VieCHOw's 70. Geburtstag, I, 1891.


131

In welcher Weise und in welcher Form gelangen nun von jetzt ab die gewaltigen Dotter massen des Vogeleies zur Resorption? Es ist bislang kaum etwas Sicheres über den Aufnahmemodus des Dotters von selten des Dottersackepithels bekannt. Auch H. Virchow, der diese Frage wohl am eingehendsten behandelt hat, drückt sich noch ziemlich unbestimmt darüber aus. Virchow hat zunächst festgestellt, daß im Laufe der Bebrütung die oberflächlichen Partien des Dotters eine Art von Verflüssigung erfahren, so daß in späteren Bebrütungstagen das Dotterepithel nicht mehr an unveränderten Dotter stößt, sondern an einen „Dotterbrei", der keine Dotterkugeln mehr enthält, sondern aus einer zusammenhängenden feinkörnigen Masse fett- und eiweißartiger Substanzen besteht. Ferner finden wir innerhalb der Zellen des fertigen einschichtigen Dotterepithels gewisse Einschlüsse, die nach ihren physikalischen Eigenschaften und färberischen Reaktionen den im Dotter suspendierten Elementen gleichen; es sind dies neben meist recht umfangreichen Fettropfen größere und kleinere Kügelchen, die sich mit Karmin mehr oder minder intensiv färben, besonders zahlreich sich an der Kuppe der Zellen finden, aber auch innerhalb der Protoplasmabälkchen zwischen den Fettvakuolen anzutreff'en sind. Daß diese Einlagerungen diejenigen Stoffe repräsentieren, die im Laufe der Entwickelung^des Eies vom Dottersackepithel fortwährend aus dem Dotter aufgenommen, um nach geeigneter Umsetzung als Nährstoffe für den wachsenden Embryo wieder ausgeschieden zu werden, unterliegt keinem Zweifel. Unentschieden jedoch war bislang die Frage, in welcher Form diese Stoffe in die Zellen hinein gelangen. Hierbei kommen zwei Möglichkeiten in Betracht: einmal können die fettund eiweißartigen Substanzen in derselben Form, wie wir sie im „Dotterbrei" fanden, als Tröpfchen oder Körnchen mechanisch in die Zelle einverleibt werden, oder sie werden zunächst unter Veränderung ihrer chemischen Konstitution in einen flüssigen Zustand überführt und so von den Zellen resorbiert. Für den ersteren Aufnahmemodus könnte die Gegenwart jener eiweißartigen Körnchen im Innern der Zellen sprechen, die in ihren Eigenschaften durchaus mit denen im freien Dotter übereinzustimmen scheinen. Dabei ist aber nicht zu vergessen, daß diese Körnchen auch Gerinnungsprodukte ursprünglich gelöster Eiweißstoffe in der Zelle sein können, verursacht durch die koagulierende Wirkung der Fixationsmittel. Unsere Stellungnahme zu der vorliegenden Frage hängt

9*


132

wohl in erster Liniö von einer Entscheidung darüber ab, ob die Zellen des Dottersackepithels überhaupt die Fähigkeit besitzen, korpuskulare Elemente in sich aufzunehmen.

Daß die von physiologischen Gesichtspunkten an und für sich interessante Frage bislang eine befriedigende Antwort nicht erfahren hat, dürfte sich wohl aus den Schwierigkeiten erklären, die sich einer Feststellung eines derartigen Geschehens bei ausschließlich histologischer Untersuchung solcher Präparate erfahrungsgemäß entgegenstellen. Eine sichere Entscheidung darüber schien mir in erster Linie vom Experiment zu erhoffen sein, und meine in dieser Richtung angestellten Versuche, nämlich nach Injektion einer Farbstoff suspension in den Dottersack eines Hühnereies während der Bebrütung das Verhalten des Dottersackepithels zu diesen unter dem Mikroskop leicht nachweisbaren Beimengungen festzustellen, ergaben eine Reihe positiver Resultate, die ich mir im folgenden mitzuteilen erlaube.

Meine ersten diesbezüglichen Versuche galten zunächst nur der Erprobung der anzuwendenden Technik und der Feststellung, ob das Ei überhaupt derartige Eingriffe ohne Einbuße seiner Entwickelungsfähigkeit ertragen würde. Als Injektionsflüssigkeit verwandte ich eine Suspension von feinstem Karminpulver in physiologischer Kochsalzlösung, welche vor dem Gebrauch auf 39** C erwärmt wurde. Zunächst nun dienten mir zwei Tage lang bebrütete Hühnereier zu meinen Versuchen. Die Injektion wurde in folgender Weise ausgeführt. An dem horizontal liegenden Ei wurde mit einem spitzen Instrumente etwa 2 cm seitlich von dem höchsten Punkte des Eies ein möglichst kleines Loch in die Schale gebohrt, durch dieses in annähernd horizontaler Richtung die Nadel einer PRAVAz'schen Spritze mit schnellem Stoß so weit eingeführt, daß ihre Spitze schätzungsweise etwa in den oberen Teil der Dotterkugel ziemlich dicht unter die Keim Scheibe zu liegen kam, und nun zunächst etwa V4 ccm des Dotters vermittelst der Spritze aspiriert. Darauf wurde die Spritze aus der von einem Assistenten inzwischen fixierten Nadel herausgezogen, mit der frisch aufgeschüttelten, erwärmten Karminsuspension gefüllt und dann Y4 ccm des Inhalts durch die Nadel in den Dotter sack injiziert. Die so behandelten Eier (10 Stück) wurden auf 3 weitere Tage in den Brütofen zurückgebracht und dann geöffnet. Die ersten Resultate waren schlecht. Die Embryonen waren sämtlich abgestorben und bereits stark maceriert. Weitere Versuche zeigten, daß gewisse asep


133

tische Kautelen nötig waren (sowohl bei der Herstellung der Injektionsflüssigkeit als bei der vorherigen Reinigung der zu verwendenden Instrumente), um zum gewünschten Ziele zu gelangen. So glückte es mir denn endlich, einige Eier zu erhalten, die beim Eröffnen (3 Tage nach der Injektion) sich in völlig normalem Entwickelungsgange befanden und einen lebenden Embryo enthielten. Von diesen Eiern wurde unter erwärmter physiologischer Kochsalzlösung der größte Teil des Dottersackes vorsichtig vom Dotter abgehoben , in der Salzlösung durch leichtes Schwenken von dem oberflächlich anhaftenden Karminbelag befreit und dann in Alkohol abs. fixiert. Schon in frischem Zustande zeigte sich bei Lupenbetrachtung, daß das Karmin sowohl im Innern des Dotters als auch dort, wo es oberflächlich am Dottersack haften blieb, überall noch in körnigem Zustande vorhanden war, und alle diejenigen Teile des Dottersackes, welche frei von Karminkörnern waren, auch völlig weiß erschienen. Es war also keine nachweisbare Lösung des Farbstoffes im Ei eingetreten, ein Umstand, der für die Deutung der späteren Befunde von gewisser Wichtigkeit ist.

lieber das nähere Verhalten der Karminkörner zu den Zellen der Dottersackwand konnte natürlich nur die mikroskopische Untersuchung Aufklärung geben. Zu diesem Zwecke wurden kleine Stücke aus verschiedenen Teilen der Dottersackwand herausgeschnitten, leicht mit Hämatoxylin gefärbt, in Paraffin eingebettet und auf dem Mikrotom in Querschnitte von 10 a Dicke zerlegt. Bei Durchmusterung dieser Schnitte ergab sich nun zunächst der bemerkenswerte Befund, daß an zahlreichen Stellen im Bereich der Area vasculosa das hier einschichtige hohe Dottersackepithel mit einer großen Menge größerer oder kleiner Karminkörnchen, teils einzeln, teils zu Ballen vereinigt, durchsetzt war. Daß dieselben in der Tat intracellular gelegen waren, ließ sich durch verschiedene Erscheinungen leicht außer Zweifel stellen. Zudem war es ganz ausschließlich das Dottersackepithel, welches diese Farbstoffeinschlüsse enthielt; niemals habe ich weder in den Blutgefäßen, noch in den übrigen Geweben Spuren von Farbkörnern entdecken können. Diese Verhältnisse sind auf Tafel V in Abbildung 1 wiedergegeben, welche einen Querschnitt durch einen „D Otter sack wul st" mit darin hegendem großen Blutgefäße darstellt. Man könnte nun geneigt sein, schon aus diesen Befunden auf eine Aufnahme von Karminpartikeln von selten des fertigen


134

üottersackepithels aus dem anliegenden Dotter zu schließen. Daß jedoch bei der vorliegenden Versuchsanordnung ein derartiger Schluß noch nicht völlig berechtigt erscheint, dürfte aus folgender Ueberlegung hervorgehen. Das Ei wurde am zweiten Bebrütungstage injiziert, also zu einer Zeit, wo das Dottersackepithel nur erst einen geringen Teil des Dotters umwachsen hat, und die Area vasculosa, also diejenige Region, die fertiges Dottersackepithel enthält, kaum mehr als 1 cm im Durchmesser mißt. Dementsprechend ist mit der Möglichkeit zu rechnen, daß die zur Zeit der Eröffnung des Eies mit Karmin beladenen Epithelzellen dies nicht in ihrem fertigen Entwickelungszustande aus dem Dotter aufnahmen, sondern bereits seit ihrer Entstehung im Keimwall enthielten, wo, wie Figur 2 der Tafel V zeigt, der körnige Farbstoff samt den übrigen Dotterbestandteilen sich mit dem Syncytium des in den Dotter eindringenden Entoblasts vermischt und bei der Cellularisierung des letzteren zusammen mit den Dotterkugeln in die Zellterritorien eingeschlossen wird. Durch die vorliegenden Präparate war daher noch kein strikter Beweis geliefert, daß die intracellulären Karminpartikel wirklich von dem fertigen Epithel aus dem Dotter aufgenommen wurden, um so mehr, als ich versäumt hatte, die aus verschiedenen Teilen des Dottersackes entnommenen Stücke ihrer Lage nach genau zu bezeichnen, so daß ich später nicht mehr im stände war, zu bestimmen, ob beispielsweise das Stück, dem die Figur 1 entnommen wurde, nahe dem Randteile des Gefäßbezirks oder in der Nähe des Ductus omphalomesentericus gelegen war.

Die Injektionsversuche mußten also wiederholt werden, und zwar in derart abgeänderter Weise, daß die zu einer einwandsfreien Interpretation der späteren Befunde nötigen Vorbedingungen gegeben waren. Zu dem Zwecke verwandte ich zunächst zur Injektion Eier vom sechsten Bebrütungstage, also von einem Entwickelungsgrade, wo das Dotter sackepithel den Dotter bereits annähernd völlig umwachsen hatte, und der Durchmesser der Area vasculosa ca. 4,5 cm beträgt. Derartige Eier besaßen also zur Zeit der Injektion im proximalen Bezirk des Dottersackes bereits ein umfangreiches, aus fertigem hohen Epithel bestehendes Entoblastgebiet. Dieinjizierten Eier wurden aufvier weite reTagein den Brütofen zurückgebracht und dann in gleicher Weise wie früher eröffnet, der Dottersack in toto vom Dotter abgehoben, in Kochsalzlösung oberflächlich abgespült und'in Alkohol fixiert. Auch hier war bei Eiern, die sich ungestört weiter entwickelt hatten und


135

beim OeJffnen einen lebenden Embryo enthielten, ebenso wie früher keine Spur einer Lösung des Karmins bemerkbar ; sowohl der dem Dotter beigemischte Farbstoff als der dem Dottersack anhängende oberflächliche Belag erschien unter dem Mikroskop auch am frischen Präparat deutlich körnig, während alle dazwischen liegenden Teile völlig farblos waren; Verhältnisse, die nach der Fixation noch prägnanter hervortraten.

Bei oberflächlicher Betrachtung der Innenfläche des Dottersackes eines Eies, an dem die Injektion besonders gut gelungen war und sich die Karminmasse ziemlich gleichmäßig an der Oberfläche des Dotters ausgebreitet zu haben schien, machten sich zunächst folgende Eigentümlichkeiten bemerkbar. Rings entlang dem äußeren Rande des Gefäßbezirks und etwas weiter nach außen davon im Bereiche des Keimwalles fand sich die unregelmäßig höckerige Innenfläche des Dottersackes dicht belegt mit Karmin, so daß diese Teile gleichmäßig und intensiv rot gefärbt erschienen. Weiter nach innen zu wurde dieser Belag allmählich lichter und erschien in den zentral gelegenen Teilen des Gefäßhofes nur noch als leichte Bestäubung. Etwas anders verhielten sich die in radiärer Richtung vom Ductus omphalomesentericus nach der Peripherie verlaufenden Dottersack wülste, die bekanntlich die größeren Dottergefäße umschließen. An diese schien sich die Karminmasse mit besonderer Vorliebe anzuheften, so daß dieselben, häufig in einen dichten Farbbelag gehüllt, als intensiv rote Stränge die helleren dazwischen liegenden Teile des Dottersackes durchzogen. Es wurde nun aus dem Dottersack ein Sektor herausgeschnitten, dessen Basis durch den Rand des Gefäßbezirks resp. durch den Keimwall gebildet war und dessen Spitze an die Abgangsstelle des Ductus omphalomesentericus stieß. Dieses Stück wurde durch zwei Querschnitte wieder in drei kleinere Stücke zerlegt, von denen also das zentral gelegene (neben dem Dotterstiel) den ältesten Abschnitt, das periphere hingegen (Randteil des Gefäßbezirks) den jüngsten Abschnitt des Dottersackepithels enthielt. Diese drei Stücke wurden dann wie früher leicht mit Hämatoxylin gefärbt, in Paraffin eingebettet und jedes für sich in 10 fi dicke Schnitte (quer zu den Dotterwülsten) zerlegt. Die daraus sich ergebenden mikroskopischen Bilder sind durch die Figuren 3, 4, 5 und 6 der Tafel VI veranschaulicht. Figur 3 zeigt uns zunächst einen Querschnitt durch einen Dottersack wulst aus dem Randbezirk des Gefäßhofes (circa 2| cm vom Ansatz des Dotterstiels entfernt). Im Innern des Wulstes liegt eine große


136

Blutinsel, die ein sich entwickelndes Gefäß umschließt. Das Ganze ist von einem geschichteten Epithel umgeben, welches sich in gleicher Weise auf die benachbarten Teile des Dottersackes fortsetzt. Das gesamte Epithel ist nun dicht durchsetzt mit Karmin, welches sich entweder in Form kleiner Körnchen oder zu Klumpen zusammengeballt innerhalb der einzelnen Zellen findet und hier und da auch der Oberfläche des Epithels anliegt. Diese Anhäufung beträchtlicher Karminmassen teils im Innern der Zellen, teils auf der Oberfläche erklärt die schon vorher bei Flächenbetrachtung des Dottersackes wahrgenommene intensive Färbung in diesem peripheren Bezirk des Dottersackes.

Die hier vorliegende Region des Dottersackes ist, wie wir wissen, nicht Aveit von der Bildungsstätte des Dotterentoblasts im Keimwall entfernt, und wir werden wohl nicht fehlgehen in der Annahme, daß bei weitem der größte Teil, wenn nicht alles dieser intracellulären Karminmassen aus jener frühen Entwickelungsperiode stammt, wo die Zellen bei ihrer Bildung im Keimwall zugleich mit den Dotterkugeln auch die dazwischen gelegenen Karminpartikel in sich einschlössen. Dafür scheint mir auch eine andere Thatsache in unseren Bildern zu sprechen, nämlich der Befund, daß sich an den in Figur 3 näher bezeichneten Stellen die K ar m i n k ö r n chen in feinster Verteilung kapselartig um kleinere und größere Dotterkugeln gelegt haben, eine Erscheinung, die ich nur in diesen peripheren Teilen des Dottersackepithels wahrgenommen habe. Eine derartige gleichmäßige Umlagerung der Dotterkugeln durch Karminpartikel ist wohl nur innerhalb des freien Dotters möglich, wo die Karminkörnchen, freibeweglich in der flüssigen Zwischensubstanz des Dotters suspendiert, leicht durch Adhäsion an der Oberfläche der Dotterkugeln festgehalten und dann mit diesen zusammen von den sich bildenden Zellen des Dotterentoblasts umschlossen werden.

Die beiden folgenden Abbildungen (Fig. 4 u. 5 der Tafel VI) sind dem mittleren Stück der Area vasculosa (ca. 1^/4 cm vom Ansatz des Dotterstiels entfernt) entnommen, also einem Teil der Dottersackwand, der zur Zeit der Injektion mit größter Wahrscheinlichkeit bereits ]nit fertigem e i n schichtigem Epithel ausgekleidet war. Figur 4 stellt wiederum einen Querschnitt durch einen Dottersackwulst mit Blutinsel und zentralem Gefäß dar, Figur 5 hingegen einen zwischen den Wülsten gelegenen glatten Teil der Dottersackwand. In


137

beiden Präparaten fällt uns sofort die Durchsetzung des gesamten Epithels mit zahlreichen Karmiukörnchen auf, und zwar eine besonders massenhafte Ansammlung derselben in den Zellen des Dotterwulstes (Fig. 4). Dieses Verhalten entspricht der schon im Flächenbilde beobachteten intensiveren Rotfärbung der Gefäßwülste gegenüber den flachen Partien des Dottersackes. Von besonderem Interesse ist ferner die vorwiegende Ansammlung des Karmins in dem dem Dotter zugewandten freien Teile der Zelle, der kuppenförmig nach außen vorspringt. Von diesen peripheren Anhäufungen sieht man hier und da Körnchenreihen innerhalb zarter Protoplasmabälkchen in zentralere Partien der Zelle ziehen. Diese Befunde stehen in auffälligem Gegensatze zu denen des vorigen Präparates aus der Randzone des Gefäßhofes (Fig. 3), wo wir die Karmineinlagerungen ohne bestimmte Anordnung durch die ganze Zelle verbreitet fanden. Die vorwiegend periphere Lagerung der Karmi.nkörner in den Zellen des mehr proximal gelegenen Dottersackepithels scheint mir aber in besonderem Maße dafür zu sprechen, daß dieselben sekundär in die völlig ausgebildeten Epithelzellen von der dem Dotter zugewandten Oberfläche her eingetreten sind. Bemerkenswert ist ferner, daß, wie mir meine Präparate (besonders deutlich nach Fixation in Zenker) zeigen, gerade die Kuppen der Zellen besonders reich an Protoplasma sind, und, wie auch Virchow bereits beschrieben hat, häufig große Mengen feinkörniger Massen enthalten, die denen im angrenzenden freien Dotter ihrem Aussehen sowohl als ihrer färberischen Reaktion nach völlig gleichen. Nach unseren obigen Befunden dürfte daher wohl die Annahme berechtigt sein, daß auch diese Körnchen, teils fett-, teils eiweißartiger Natur, ebenfalls in geformtem Zustande und in gleicher Weise wie die Karminpartikel in späteren Entwickelungsstadien in die Zellen aufgenommen wurden. Um etwa noch bestehende Zweifel an der sekundären Aufnahme der Karminkörner von selten des fertigen Dottersackepithels vollends zu beseitigen, dürften schließlich diejenigen Befunde dienen, die sich an Präparaten boten, welche von dem am weitesten proximal gelegenen Abschnitte des Dottersackes (ca. 1 cm vom Ansatz des Dotterstiels entfernt) hergestellt wurden, bei welchem völlig außer Frage steht, daß das ihm zugehörige Epithel zur Zeit der Injektion bereits in fertigem Zustande vorhanden war. Abbildung 6 ist einem dieser


138

Schnitte entnommen, der ebenfalls quer durch einen Dottersackwulst geht. Auch hier sehen wir wiederum in einer Reihe von Zellen zahlreiche Karminkörnchen eingeschlossen undineinerZelle besonders deutlich ihreEinlagerung in das Netzwerk der Protoplasmabälkchen.

Es ist nach alledem durch die vorliegenden Experimente zunächst gezeigt worden, daß die im Laufe der Bebrütung in den Dottersack injizierten Karmin körnchen nicht nur bei der Bildung des Dottersackepithels im Keimwall samt den übrigen Bestandteilen des Dotters von den in statu nascente befindlichen Zellen umschlossen werden, sondern auch sekundär i n nicht unbeträchtlicher Menge in das bereits fertige hohe Epithel unverändert hineingelang en^).

Hiermit dürfte aber auch der positive Beweis er


1) Es ist mir zwar der Einwand erhoben worden, daß die Möglichkeit nicht ausgeschlossen sei, daß das Karmin innerhalb der Dotter flüssigkeit zum Teil zur Lösung kam, in diesem gelösten Zustande von den Zellen aufgenommen und schließlich durch die Alkoholwirkung bei der Fixation innerhalb der Zellen in körnigem Zustande präcipitiert wurde. Gegen eine derartige Annahme sprechen jedoch einerseits die schon oben erwähnten Befunde an frischen Präparaten, wo weder im Dotter, noch am Dottersack irgend welche Spuren einer Lösung des Karmins nachzuweisen waren, und andererseits die Beschaffenheit solcher Präparate, wo es in der Tat zu einer leichten Lösung des Farbstoffes und einer dadurch bedingten leichten diffusen Färbung des Dottersackes gekommen war. Solche Lösungserscheinungen des Karmins jedoch waren nur im Dottersack abgestorbener Eier wahrzunehmen, in denen der Embryo schon stark maceriert war. Wir müssen annehmen, daß die Lösung des Karmins hier unter dem Einflüsse der postmortalen chemischen Umsetzung der Gewebssäfte vor sich ging, und die abgestorbenen Gewebe alsdann den gelösten Farbstoff imbibierten. Schnitte durch ein derartiges , in Alkohol fixiertes Stück des Dottersackes zeigten eine leichte diffuse ßosafärbung aller Gewebsteile und eine etwas intensivere Färbung der Kerne. Von einer körnigen Ausfällung des gelösten Farbstoffes durch Einwirkung des Alkohols war aber auch hier nichts wahrzunehmen. Endlich bleibt zu bedenken, daß, wenn die beträchtlichen Mengen von Karminkörnern, die wir in den Zellen des Dottersackes antrafen, vorher in Lösung in demselben vorhanden gewesen wären, die ganze Dottersack wand in frischem Zustande in intensivestem diffusen Rot hätte erscheinen müssen. Diese Tatsachen und Ueberlegungen dürften wohl genügen, um in dem hier vorliegenden Falle obigen Einwand von der Möglichkeit einer Aufnahme des Karmins in flüssigem Zustande zurückzuweisen.


139

bracht sein, daß das Epithel des völlig ausgebildeten Dottersackes in der Tat imstande ist, auch geformte Teile aus dem Dotter in unverändertem Zustande in sich aufzunehmen. War die Wahrscheinlichkeit eines derartigen Vorganges der Dotteraufnahme schon durch die Anwesenheit zahlreicher Körnchen besonders in den Kuppen der Zellen, die den körnigen Massen im anliegenden Dotterbrei in vieler Beziehung glichen, nahe gelegt worden, so dürfte derselbe jetzt als eine Thatsache zu betrachten sein, die für das Verständnis der Stoffwechselprozesse im bebrüteten Hühnerei von gewisser Bedeutung ist. Daß neben dieser Aufnahme korpuskularer Dotterelemente auch verflüssigte Dotterteile zur Resorption gelangen können, ist dadurch natürhcherweise nicht ausgeschlossen.

Es bleibt nun weiterhin zu untersuchen, aufweiche Weise die geformten Dotterbestandteile in die Zelle hin ein gelangen. Zwei Möglichkeiten kommen hierbei in Betracht: einmal eine Aufnahme geformter Teile durch aktive Thätigkeit des Dottersackepithels nach Analogie des Vorganges, wie er sich bei amöboiden Zellen abspielt, und zweitens eine passive Aufnahme, die ohne besondere Lebensäußerung der Zelle vor sich geht, ein Prozeß, der von L. Rhumbler^) eingehend studiert und sehr passend als „Import" bezeichnet wurde.

Was den ersten Modus anbetrifft, so ist derselbe auch von H. ViRCHOW bereits in Diskussion gezogen und schließlich als für das Dottersackepithel nicht zutreffend abgewiesen worden unter der Begründung, daß es ihm niemals gelungen sei, an jenen Zellen (nämlich an dem fertigen Dottersackepithel) weder ein Offenstehen der freien Kuppe, noch irgend welche Fortsätze an derselben wahrzunehmen, die auf eine amöboide Beweglichkeit derselben hätten schließen lassen. Es ist nun allerdings richtig, daß, wie ich mich auch an meinen Präparaten überzeugen konnte, an genau in der Längsachse durchschnittenen Zellen für gewöhnlich keine gröberen, gegen den Dotter zu gerichteten Fortsätze zu bemerken sind. Auf der anderen Seite jedoch kann ich Virchow nicht beistimmen, wenn er sagt, daß die Epithelzellen bei korrekter Schnittführung stets eine scharfe Begrenzung ihrer Oberfläche aufweisen. Zwar gewinnt man


1) L. Ehumbler, Physikalische Analyse von Lebenserscheinungen der Zelle. L Bewegung, Nahrungsaufnahme, Defäcation, Vacuolenpulsation und Gehäusebildung bei lobosen Rhizopoden. Arch, f. Entwickelungsmech., Bd. 7, 1898,


140

an einzelnen Zellen, zumal solchen, die mit großen Fettvakuolen erfüllt sind und unter dem Einfluß einer inneren Spannung zu stehen scheinen, hier und da wohl den Eindruck, als ob auch die freie Kuppe von einer Membran umschlossen sei. Bei zahlreichen Zellen jedoch ist von einer derartigen Deckmembran sicherlich nichts zu sehen, und zwar besonders bei solchen, die, wie auch Virchow beschreibt, in ihrer Kuppe eine größere Menge mit Körnchen durchsetzten Protoplasmas enthalten. Dieses Protoplasma scheint mit seiner unregelmäßigen Oberfläche völlig nackt an dem benachbarten Dotter anzuliegen, und hier und da bemerkt man sogar kleinste zottenartige Fortsätze gegen den Dotter zu vorspringen, die auch in Figur 4 und 5 wohl zu erkennen sind. Der Kontakt zwischen dem körnigen Dotterbrei und dem oberflächlichen Protoplasma dieser Epithelzellen ist in der That ein so inniger, daß man kaum im stände ist, die Grenze zwischen beiden festzustellen. Wenn daher auch bei unseren Zellen nicht eine derartig intensive Pseudopodienbildung stattfindet, wie wir sie von den Amöben oder weißen Blutkörperchen her kennen, so liegen doch immerhin Verhältnisse vor, die eine amöboide Beweglichkeit inkleinemMaßstabehöchstwahr sc heinlich machen. Ich halte es nach diesen Beobachtungen für durchaus annehmbar, daß die Aufnahme geformter Dotterteile von selten der Epithelzellen durch eine aktive Thätigkeit ihres Protoplasmas, d.h. durch Umfließen nahegerückter Dotterkörnchen und nach herig er Intussusception derselben in den Zellleib zu stände kommen kann.

Ueber die andere Möglichkeit der Aufnahme fester Bestandteile, nämlich durch Einziehung oder „Import" (Rhumbler) ist auf Grund histologischer Präparate kaum eine Entscheidung beizubringen, zumal dieser Prozeß völlig ohne Form Veränderung, wie überhaupt ohne Aeußerung einer vitalen Eigenschaft der Zelle vor sich gehen kann. Rhumbler hat beispielsweise gezeigt, daß in das Innere einer Amöbe, ohne daß dieselbe hierzu irgend welche namhafte Bewegungen zu machen braucht, lange biegsame Algenfäden, die um vieles länger als die Amöbe selbst sind, eintreten können und sich hier zu dichtem Knäuel aufwickeln. In gleicher Weise können auch „ganz unverdauliche Fremdkörper (wie Steinchen u. dergl.) von der Amöbe aufgenommen" werden. Rhumbler hat weiterhin durch eine Reihe geistvoller Experimente diesen Vorgang


141

der Nahrungsaufnahme an unorganisierten Flüssigkeiten, die er mit geeigneten Fremdkörpern in Berührung brachte, nachahmen können und auf Grund der physikalischen Analyse dieses Prozesses gezeigt, „daß Fremdkörper von der Amöbe dann aufgenommen werden müssen, wenn die Ober flächenstelle der Amöbe, mit welcher der Fremdkörper in Berührung gekommen ist, zur Zeit der Berührung eine größere Adhäsion zu dem Fremdkörper besitzt als das umgebende Wasser zu dem Fremdkörper".

Derartige Verhältnisse sind aber auch zwischen dem Protoplasma unserer Dottersackepithelien und den im Dotter suspendierten Körnermassen (resp. Karrainkörnchen) sehr wohl denkbar, und würde einem dadurch ermöglichten „Import" dieser Fremdkörper in das Innere der Epithelzellen sich, nach meinen Beobachtungen wenigstens, ein mechanisches Hindernis (Zellmembran etc.) nicht entgegensetzen.

Eine sichere Entscheidung darüber, ob es sich in unserem Falle um eine aktive Aufnahme fester Dottermassen oder um „Import" handelt, dürfte wiederum ausschließlich an der Hand des Experiments und der Beobachtung am lebenden Objekt zu erwarten sein. Ob sich unser Objekt für ein derartiges Experiment überhaupt eignet, erscheint mir sehr fraglich. Sehr wahrscheinlich müssen wir uns hier mit Analogieschlüssen nach Maßgabe unserer Erfahrungen an freilebenden Zellen begnügen.

Zwischen beiden Arten der Aufnahme fester Substanzen von Seiten der Zelle existiert übrigens, wie auch Rhumbler hervorhebt, keine scharfe Grenze. Es kann der passive Import auch von einer gleichzeitigen Umfließung des Fremdkörpers durch aktiv sich bewegendes Protoplasma begleitet sein, und es ist daher nicht unmöglich, daß beide Prozesse bei der Aufnahme der geformten Dottersubstanzen gleichzeitig thätig sind.

Breslau, den 12. August 1902.

Tafelerklärung.

Fig. 1. Querschnitt durch einen Gefäß wulst der Dotters ackwand eines fünf Tage be brüteten Hühnereies, dessen Dottersack am zweiten Bebrütungstage mit einer Karminsuspension injiziert wurde. Vergr. 150. In den hohen Epithelzellen des Entoblasts finden sich unregelmäßige Anhäufungen von Karminkörnchen.

Fig. 2. Schnitt durch die Eegion des Keimwalles desselben Do tter sacke s. Vergr. 150. Der noch nicht cellularisierte Dotterentoblast zeigt neben den Dotterkugeln zahlreiche eingelagerte Karminkörnchen.

Fig. 3. Querschnitt durch einen Gefäßwulst nahe am Rande der Area vasculosa der Dottersackwand eines zehn Tage bebrüteten Hühnereies,


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dessen Dottersack am sechsten Bebra tu ngstage mit einer Kai-minsuspension injiziert wurde. Vergr. 150. In dem noch unregelmäßig geschichteten Epithel des Entoblasts bemerkt man zerstreute Einlageiimgen von Karminkörnchen , die hier und da sieh kapselartig um größere und kleine Dotterkugeln gruppiert haben.

Fig. 4. Querschnitt durch einen Gefäßwulst des mittleren Teiles der Area vasculosa (halbwegs zwischen dem Eande derselben und dem Abgang des Dotterstiels) desselben Dotter sackes. Vergr. 150. In dem hohen cylindrischen Epithel des Entoblasts finden sich massenhaft Karminkörnchen, besonders in den Kupi^en derselben angehäuft.

Fig. 5. Schnitt durch den zwischen den Gefäßwülsten gelegenen glatten Teil derselben Region der Area vasculosa des vorigen Dottersackes. Vergr. 150. Auch hier zeigt sich das Karmin besonders deutlich , wenn auch in geringerer Menge als in Figur 4 im Kuppenteil der Zellen angehäuft.

Fig. 6. Querschnitt durch einen Gefäßwulst des proximalen Teiles der Area vasculosa (nahe dem Dotterstiele) desselben Dottersackes. Vergr. 150. Auch in den Zellen dieses ältesten Teiles des Dottersackentoblasts finden sich Karmineinlagerungen, und zwar sieht man, wie die einzelnen Körnchen auf dem Wege der feinen Protoplasmabälkchen weiter in das Innere der Zelle transportiert Averdeu.


Nachdruck verboten.

Uelber einige Varietäten der Muslteln, Gefäße und Nerven.

Von Dr. J. Kumaris, Assistenten der Anatomie,

in Gemeinschaft mit Prof. G. Sclavunos.

(Aus dem Präpariersaal des Anatom. Instituts zu Athen, 1899 — 1902.)

Mit 4 Abbildungen.

Es ist außer Zweifel, daß die Varietäten der verschiedenen Organe des menschlichen Körpers nicht nur ein praktisches Interesse, sondern auch einen großen wissenschaftlichen Wert sowohl für die Abstammung des Menschen als dessen Rassenbildung besitzen. Diese Einsicht wurde mit den Fortschritten der vergleichenden Anatomie und Embryologie durch die Arbeiten verschiedener Forscher, von welchen wir hier Gruber in Petersburg, Macalister und Bateson in England und Amerika, Schwalbe, v. Bardeleben und Pfitzner in Deutschland, Testut und le Double in Frankreich erwähnen, geltend gemacht, und so giebt es denn wohl kein anatomisches Institut, in welchem die auf dem Präpariersaal beobachteten Varietäten nicht gesammelt und wissenschaftlich verwertet werden. Aus diesem Grunde ließ Prof. Sclavunos, gleich nachdem er im Jahre 1899 die Leitung des hiesigen anatomischen Instituts übernommen hatte, ein Buch herrichten, in welchem alle Varietäten und sonstige Abnormitäten aufgeschrieben werden. Dabei ließ er sich von denselben Gesichtspunkten leiten,


143

welche Schwalbe^) und Rosenberg 2) in ihren Artikeln dargelegt haben.

Wie bei jedem Anfang, so sind auch hier viele Schwierigkeiten und Mängel zu Tage getreten, doch wurden dieselben nach und nach überwunden. So ist mit der Zeit zu hojffen, daß auch bei uns in Griechenland die Arbeit im Präpariersaal nicht nur den Studierenden, sondern auch der Wissenschaft nützlich werde, zumal von Varietäten der griechischen Rasse bis jetzt wenig oder gar nichts bekannt ist. Denn an Material fehlt es nun jetzt nicht; jährlich kommen durchschnittlich 80 Leichen zum Untersuchen, davon werden 60 mit TeichMANNscher Masse injiziert.

Von den zahlreichen während der 3 verflossenen Wintersemester zur Beobachtung gelangten Varietäten teilen wir hier einige seltene mit, während viele andere in der griechischen Dissersation von Kumaris enthalten sind.

Muskeln. Unter den Muskelvarietäten ist es wohl der Musculus Sternalis, der in der letzten Zeit mehrere Anatomen beschäftigt hat. Von ihm sind bis jetzt über, 130 Fälle 3) veröffentlicht worden, un.d doch ist seine morphologische Bedeutung noch nicht klargelegt. Anfangs hat man sie zu erschließen versucht aus der Form, Lage und Beziehung zum Benachbarten, und so entstand die Kontroverse, ob es sich dabei um einen regressiven, in der Tierwelt vorkommenden oder um einen progressiven, dem Menschen eigenen Muskel handelt.

Diese Kontroverse wurde auf bessere Bahn geleitet, seitdem vor allem Bardeleben die Aufmerksamkeit der Untersucher auf die Innervation des Sternalis richtete ; denn der Nerv entscheidet über die Zusammengehörigkeit eines Muskels zu einer Muskelgruppe. Seit dieser Zeit sind Fälle veröffentlicht erstens mit ausschließlicher Intercostalisinnervation '^), zweitens mit Innervation von Thoracicus ant., drittens mit gemischter Innervation, d. h. sowohl von Intercostales als von Thoracicus ant. Diesen Innervationsergebnissen zufolge hat man zu unterscheiden


1) Ergänzungsheft zvi Bd. 14 des Anatom. Anzeigers, 1898, Eröffnungsrede etc.

2) Ueber wissenschaftliche Verwertung der Arbeit im Präpariersaal. Ergänzungsheft zu Bd. 10 des Anat. Anzeigers, p. 218.

3) Vergl. Bardelbben, Der Musculus sternalis. Zeitschr. f. Anat. und Entwickelungsgesch., Bd. 1, 1876.

4) Vergl. Bardeleben, 1. c. und Anat. Anz., Jahrgang 3, No. 11 und 12. — R. Pick, Drei Fälle von Musculus sternalis. Anat. Anz., Jahrgang 6, No. 20 und 21.


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1) eine Sternalisbildung, die der Ventralmuskulatur angehört, dem Pubohyoidsystem (Bardeleben), 2) eine Sternalisbildung, die einen Teil der sekundären Thoraxmuskulatur und zwar des Pectoralis maj, ausmacht (Cunningham), 3) eine Sternalisbildung, die gemischten Ursprungs ist, also sowohl dem Pubohyoidsystem als den Pectoralmuskeln angehörig ist (Ficks Musculus sternalis compositus). Und wenn wir die zum Panniculus carnosus (Platysma) engere Beziehung einiger Sternalis berücksichtigen, so müssen wir noch eine vierte Sternalisart unterscheiden [Hautsternalis (Turner)].

Diese vielartige Auffassung der Stern alisfälle wird in einer neuesten sorgfältigen Arbeit von Eisler ^) bekämpft, und zwar auf Grund der Innervation von einigen Sternalisfällen. Eisler findet nämlich, daß in den von ihm untersuchten Fällen die Intercostalnerven den Muskel einfach durchbohren, ohne in ihm zu endigen. Dagegen konnte er mittelst der von Frohse eingeführten Methode der intramuskulären Verfolgung der Nervenästchen feststellen, daß die von ihm untersuchten Sternalis ausnahmsweise ihre Nerven vom N. thoracicus ant. erhielten. Diese Nerven traten, nachdem sie den Pectoralis maj. durchbohrten und eine kurze Strecke unter seiner Fascie verliefen, von seinem äußeren Rand oder von seiner dorsalen Seite in den Muskel ein. Aus der Innervation und den entwickelungsgeschichtlichen Betrachtungen schließt nun im weiteren Eisler, daß der Sternalis weder ein progressiver, noch ein regressiver Muskel, sondern eine Bildung ist, die durch Entwickelungsstörung des Pectoralis maj. bedingt wird und die zu den „selbständig gewordenen Aberrationen" gehört. Danach ist also der Sternalis ein abgetrennter Teil des Pectoralis major. Nach Eisler trennt sich vom Pectoralis maj., während er in seiner Entwickelung noch keine Anheftungsstelle weder am Humerus, noch am Thorax gefunden hat, eine Partie seiner Muskelmasse ab, die sich in weiterer Entwickelung so dreht, daß ihr ursprünglich humerales Ende zum kranialen, während das sternale zum kaudalen wird. Für diese Drehung macht er schuldig hauptsächlich eine übermäßige \Yeite einiger Intercostalräume nebst Verkümmerung des Sternums. Darin wird er bestärkt durch das häufige Auftreten des M. sternalis bei Anencephalen, bei denen auch Skelettmißbildungen zu beobachten sind.

Man sieht also aus dem Gesagten, daß die Sternalisfrage noch weit entfernt von ihrer Lösung ist und daher zu weiterer Untersuchung


1) Der Musculus sternalis, seine Ursache und Entstehung etc. Zeitschrift für Morphologie und Anthropogie, Bd. 2, p. 21. Auch Ergebnisse der Anatomie und Entwickelungsgesch. von Bonnet, Bd. 10, 1900.


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anregt. Im folgenden teilen wir einige griechische Sternalisfälle mit, die einiges Interesse darbieten, sowohl was die Morphologie des Muskels als dessen Innervation betrifft. Zuvor bemerken wir, daß der Sternalis bei den Griechen nach unseren bisherigen Ermittelungen unter 100 Leichen wenigstens 3mal vorkommt.

Fall 1. In diesem Falle handelt es sich um einen kleinen, rudimentären, doppelseitigen Muskel, der, von der 5. Rippe entspringend, sich schräg zum Sternum wendet, um an der Grenze zwischen Körper und Manubrium desselben zu enden,

Fall 2. Leiche eines 45-jährigen Wirtes. Der Muskel hatte eine Länge von 16 V2 cd^ und gegen sein kaudales Ende eine Breite von 3 cm. Er entsprang au der vorderen Fläche des 4. und 5. Rippen knorpels und ging in der Höhe des 2. sternocostalen Gelenkes, schmäler werdend, in eine Sehne über, die sich bald in zwei Zipfel teilte, von denen jeder mit dem sternalen Ursprung des Stern ocleidomastoideus zusammenhing. Der Muskel war sowohl an seinem Ursprung als an seinem Ansatz fest mit dem Pectoralis maj. verwachsen.

Fall 3. Leiche eines 55-jährigen Arbeiters. Der Sternalis war hier doppelseitig. Ursprung von der äußeren Fläche der 6. Rippe, Ansatz an der vorderen Fläche des Manubrium sterni unter- C'Z

halb des sternalen Ursprungs >

des Sternocleidomastoideus, mit \ '

dem er zusammenhing (Fig. 1). Beide Muskeln konvergierten so • i^ /

an ihrem Ansatz, daß sie ein /' mit der Spitze nach oben ge- \

richtetes V bildeten. Bemer- \ | « 

kenswert in diesem Falle ist es noch, daß nach innen von

dem rechten Sternalis ^

ein dünneres Muskelchen vorhanden war, das, von

Fig. 1. St Urspitmg des Sternocleidomastoideus. Cl Claviciila. a rudimentärer rechter M. sterualis.

dem 5. Rippenknorpel entspringend, in eine kleine rundliche Sehne überging, die unterhalb des Ansatzes des rechten Sternalis unabhängig am Sternum inserierte (Fig. 1 «). Nach dem, was uns bekannt, scheint

Anat. Anz. XXII. Aufsätze. 10


'5^^


146

eine Verdoppelung des linken oder rechten Sternalis kein häufiges Vorkommnis zu sein ^).

Fall 4. Ursprung sehnig von der Aponeurose des Rectus abdominis und dem 5. sternocostalen Gelenk. Seine Sehne, in der Höhe der 2. Rippe beginnend, ging in den sternalen Ursprung des Sternocleidomastoideus über. Der Muskel hatte an seinem kaudalen Ende eine Breite von 2V2 cm.

Fall 5. Leiche eines Lehrers von mittlerem Alter. Ursprung sehnig von der Rectusscheide und muskulös längs einer schiefen Linie, die sich von dem 5. Sternocostalgelenk schief nach außen-abwärts bis zum inneren Drittel des 6. Rippenknorpels erstreckte. Sein innerer

Gl


■;M'J-- St


■■- a


I



Fig. 2 wurde abgebildet bei stark nach außen und oben abgezogenem Arme. Cl Clavicula. St Ursprnngssehne des Sternocleidomastoidous. a äußerer, b innerer Schenkel (s. Textj.


1) Vergl. Schultz, Anat. Anz., Jahrgang 3, No. 8.


147

Rand entsprach dem lateralen Rand des Sternums, indem er letzteren erst gegen sein oberes Drittel überzieht. Sein äußerer Rand, dünner werdend, verlor sich allmählich in die Fascie des Pectoralis maj. (Fig. 2). Der Muskel war muskulös bis zur Höhe des 3. Rippenknorpels, von wo ab er sehnig zu werden begann. Seine Sehne teilte sich durch den Durchtritt eines R. perforans N. intercostalis m 2 Schenkel, von denen der innere dickere (&) zum Sternocleidomastoideus hinlenkte, während der äußere (a) zum Teil in den Sternocleidomastoideus überging, zum Teil an dem sternalen Ende der Clavicula inserierte. Noch bemerkenswert an diesem Falle ist es, 1) daß entlang der lateralen Seite des äußeren Sehnenschenkels oberflächliche Fasern der sternalen Portion des Pectoralis major inserierten, 2) daß Fasern der medialen Seite des inneren Schenkels die Mittellinie des Sternums überzogen, um sich in die Fascie der anderen Seite zu verlieren.

Der Muskel hatte eine Länge von 16 cm und an seinem kaudalen Ende eine Breite von 4 cm.

Fall 6 betraf ein 30-jähriges Individuum. Der Sternalis war doppelseitig. Der rechte hatte die Form eines mit der Spitze nach oben gerichteten Dreieckes. Sein innerer Rand verlief frei längs der sternalen Ursprungslinie des Pectoralis maj. Sein Ursprung begann längs einer schiefen Linie, die genau dem Verlauf des 5. Rippenknorpels entsprach. An der inneren Hälfte dieser Linie war der Muskel sehnig verwachsen mit der anderen Fläche des 5. Knorpels, an der lateralen Hälfte hing er nicht mit dem Knorpel, sondern mit einem sehnigen Blatt / zusammen, welches sich aus von \\ innen und von lateral bogen- { förmig verlaufenden Sehnenfasern

zusammensetzte. Die inneren \

bogenförmigen Fasern gingen in die Rectusscheide über, während die äußeren sich in die Fascie des Obliquus abdom. ext. ver- h

loren (Fig. 3 a, ?>). Bemerkens


Fig. 3. a innere, b äußere bogenförmig verlaufende sehnige Ursprungsfasera des M. sternalis.


10^


148

wert ist es noch, daß die äußere Hälfte des genannten Sehnenblattes von der abdominalen Urspruugsportion des Pectoralis inaj. überlagert war, ein Verhalten, welches, wie wir nachträglich sehen, auch von Bardeleben ^) beschrieben wird.

Nach oben sich verschmälernd, ging der Muskel in der Höhe des 2. Rippenknorpels in eine rundliche Sehne über, die mit der medialen Seite des sternalen Ursprungs des Sternocleidomastoideus ununterbrochen zusammenhing. Von der lateralen Seite dieser Sehne entsprangen oberflächliche Fasern des oberen Teiles der Sternalportion des Pectoralis maj.

Der in Rede stehende Sternalis hatte eine Länge von 8,2 cm und an seiner Basis eine Breite von 3,5 cm.

Der linke SternaHs dieses Falles war rudimentär in Form eines feinen, rundlichen Muskelchens vorhanden, das von der Gegend der 6. Rippe von der Rectusscheide entsprang und, schief gegen das Sternum über dessen Mittellinie ziehend, sich mit der Sehne des rechten Sternalis vereinigte (ist in der Figur nicht abgebildet).

Da bei dem ersten, zweiten, dritten und vierten Fall die Präparation von den Studierenden weit fortgeschritten war, so konnten wir nur bei Fall 5 und 6 die Nerven des Sternalis verfolgen.

Was nun die Innervation des Falles 5 betrifft, so fanden wir, daß der 2. und 3. N. iutercostalis bei ihrem Durchgang durch den Muskel als perforantes anter. einige Aestchen in den Muskel hinein abgaben. Bei der Verfolgung aber eines dieser Aestchen bis zu seiner Abgangsstelle ließ dasselbe sich als lateraler Perforans nachweisen, der sich als langer, feiner Nerv auf der lateralen Seite des Thorax von dem 2. Iutercostalis abzweigte. Da uns damals eine solche Innervation aus der Litteratur nicht bekannt war, so schien uns die Sache auffällig, so daß wir den Nerven genau in den Muskel hinein verfolgten. Nun sehen wir, daß einen solchen Nerven auch Eisler beobachtet und genau verfolgt hat, er hält aber von ihm, daß er den Muskel bloß durchbohrt, ohne ihn zu innervieren. Leider wurde jenes Präparat aus Versehen nicht aufgehoben, weshalb wir an ihm die Angabe von Eisler nicht nachkontrollieren können.

Was die Innervation des Falles 6 betrifft, so konnten wir trotz genauer Untersuchung von den vorderen perforierenden Aesten der N. iutercostales, die den Sternalis durchbohrten, keinen in dem Muskel sich verzweigen sehen. Auch bei diesem Falle ließe sich ein lateraler Perforans aus dem 2. Iutercostalis


1) Anat. Anzeiger, Jahrgang 3, No. 11 und 12.


149


auffinden, aber merkwürdigerweise ging er einfach durch den Muskel, ohne an ihn Aeste abzugeben, so daß wir an diesem Falle die Angaben von Eisler bestätigen können. Da wir keinen Nerven weder von vorderen noch von seitlichen perforierenden Aesten der Intercostales im Muskel endigen sahen, so müssen wir vorläufig annehmen, daß er von feinen perforierenden Aestchen des N. thoracicus ant. innerviert wurde, die vielleicht mit der schon fortpräparierten Fascie des Pectoralis maj. abgeschnitten wurden.

Bei Fall 5 und 6 wurde noch das Thoraxskelett berücksichtigt, und dabei ergab sich am Fall 6, an dem wir weiter oben einen rechten gut entwickelten und einen linken rudimentären Sternalis beschrieben haben, folgendes. Das Sternum zeigte keine seitHche Verkrümmung, nur das Corpus desselben war gegen sein kaudales Ende etwas breiter als normal. Dagegen zeigten die Intercostalräume, gemessen gegen ihren vorderen Teil, eine verschiedene Weite, wie sich aus folgender Tal)elle ergiebt:


osta


Iräume


rechts


links


1



2,2 cm


3,3 cm


2



1,2 „


2.5 „


3



3,2 „


2,4 „


4



3 „


3 „


5



1,7 „


2 „


Auf dieser Tabelle fällt vor allem die geringe Weite des 2. Intercostalraumes auf. Doch ist dieselbe nicht durch eine Verkrümmung des Sternums bedingt, sondern durch folgendes eigentümliche Verhalten der 3. Rippe. Diese nämlich, gegen ihr vorderes Ende breiter geworden, spaltete sich gabelig, und aus ihren Gabelungsästen begannen zwei Knorpel, die sich zum 3. Rippenknorpel vereinigten, der etwas breiter als der rechte erscheint (Fig. 4). Auf diese Weise bildete sich am vorderen Ende der 3. Rippe eine längHche Lücke von 4,2 cm Länge und 3 cm Breite, die einen überzähligen rudimentären Intercostalraum darstellte, indem sie von eigenen Intercostalmuskeln ausgefüllt war, zwischen welchen sich ein feiner Intercostalnerv aus dem 1. Intercostalnerven verzweigte. Auch eine feine Arterie aus der Mammaria interna verlief auf dem genannten rudimentären Intercostalraum.

Fig. 4. Die Hälfte des Brustskeletts von Fall 6 (Fig. 3) mit dem eiförmigen Loch an dem vorderen Ende der 3. Rippe.



150

Ob die angelülirteii Skelettanomalien in irgend welcher Beziehung, zur Sternalisbildung, wie Eisler meint, stehen, darüber können wir einstweilen nichts sagen. Auffällig ist es aber, daß sich diese Skelettanomalien auf jener Seite des Falles 6 dokumentierten, auf welcher gerade ein rudimentärer Sternalis vorhanden war.

Extensor indicis. 2mal wurde ein beiderseitiges Fehlen des Extensor indicis konstatiert. Statt dessen fand sich ein kleiner Muskel, der vom Lig. rhomboideum des Handgelenkes entsprang und durch eine Sehne an der 2. Phalanx des Zeigefingers inserierte. Wie bekannt, stellt der Extensor indicis einen Rest des bei Tieren gut entwickelten Extensor digit, profundus dar. Vorliegende Varietät müssen wir für eine starke Rückbildung dieses Muskels ansehen, wobei der Rest desselben vom Unterarm auf den Carpus herabglitt [vergl. BtJHLER^)].

Flexor brevis digiti V. Mit diesem Muskel vereinigte sich ein Muskelbündel, das von der Fascie des Unterarmes oberhalb des Ligam. carpi transversum entsprang. Le Double ^) citiert Nicolas, der eine ähnliche Varietät beschrieben hat.

Psoas minor. Aus diesem Muskel nahe dem Anfang seiner normalen Sehne ging eine zweite starke, platte Sehne aus, die auf den Lendeuwirbelkörpern bis zum Promontorium herabreichte, wo sie mit der Zwischenwirbelscheibe verwachsen war. Da der Ursprung des Psoas minor sich bei einigen Tieren (z. B. Wiederkäuern) tief bis zum Promontorium erstreckt, so wäre es vielleicht richtiger, die beschriebene abnorme Sehne für einen rückgebildeten Ursprungsteil des Muskels anzusehen. Die Varietät scheint selten vorzukommen, denn nur bei Poiuier^) wird Theile citiert, der auch obige Varietät beobachtet hat.

Biventer maxillae. Bei einem, wie es scheint, selten auftretenden Falle ging links von der Zwischensehne des Biventer ein Muskelchen aus, das, nach rechts sich wendend, schief über die Raphe des Mylohyoideus zog, um sich mit der entgegengesetzten (rechten) Hälfte des Musculus mylohyoideus zu vereinigen. Bei einem anderen Falle ging von der Zwischensehne des Biventer ein Muskelchen fast gerade hinauf zur inneren Fläche des Unterkiefers nahe an dessen Angulus.

Sternothyreoideus. 2mal wurde ein plattes Muskelchen beobachtet, das, vom Sternothyreoideus sich abtrennend, auf der Gefäß


1) Beziehungen regressiver und progressiver Vorgänge zwischen tiefem Fingerstrecker und den Musculi interossei dorsales etc. Morphol. Jahrb., Bd. 29, No. 4.

2) 1. c p. 176.

3) Bd. 2, p. 214.


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scheide der großen Halsgefäße sich ausbreitete, mit der es fest verwebt war. Wir finden diese seltene Varietät nur bei Le Double^) citiert.

Grefäße. Von diesen seien hier folgende Varietäten angeführt.

Arteria brachialis. Von den IGO Leichen, an denen Kumaris das Verhalten der Brachialis verfolgte, fand sich an 33 einseitige oder doppelseitige hohe Teilung derselben, woraus sich ergiebt, daß sich die Art. brachialis bei den Griechen in 22 Proz. höher als normal teilt. Von den 33 hohen Teilungen fanden sich 13 auf dem oberen Drittel des Oberarmes, aber keine unterhalb der sonst normalen Teilung der Arteria brachialis.

Bei allen 33 Fällen von hoher Teilung verliefen sowohl die Art. radialis als die Ulnaris oberflächlich entweder subcutan oder unter der Fascie. Nur in einem Falle verlief die Ulnaris tiefer unter Muskeln. Bei diesem Falle teilte sich die Art. brachialis gegen das untere Drittel des Oberarmes in 2 Aeste, von welchen der eine als Interossea weiter in die Tiefe verlief, während sich der äußere (radiale) Ast in der Ellbogeubeuge in 2 gleich dicke Aeste spaltete. Diese 2 Aeste verliefen zuerst parallel an der normalen Stelle der Art. radialis bis zur Mitte des Oberarmes. Von da ab aber trennte sich von diesen parallelen Aesten der ulnar gelegene und begab sich quer unter dem Pal maris longus zur ulnaren Seite des Unterarmes, wo er dann längs desselben als Art. ulnaris weiter herunterging, während der andere Ast als Art. radiaHs zur Hand verlief.

Bei einem anderen Falle teilte sich die Brachialis in 3 Aeste, die sich aus ihrem weiteren Verlauf als radialis, ulnaris und mediana charakterisierten und von welchen die Ulnaris am schwächsten war. Diese letztere nun, nachdem sie die Interossea abgegeben, bog oberhalb des Processus styloideus ulnae quer unter den Muskelsehnen zur Mediana, in die sie einmündete, während die starke Mediana, in der Hand angelangt, sich in 2 Aeste spaltete, die mit der Art. radialis die beiden arteriellen Hohlhandbogeu bildeten.

Von den 33 Fällen von hoher Teilung der Art. brachialis wurde bei 6 konstatiert, daß der oberflächliche Arterienbogen der Hohlhand nur von der Art. mediana und der Ulnaris gebildet wurde.

Thyreoidea inferior. Die normale Arterie aus dem Truncus thyreocervicalis war ganz rudimentär. Statt derselben entsprang aus der Art. carotis communis eine starke Arterie, die sich wie die Thyreoidea inferior verhielt. Henle 2) erwähnt eine solche seltene Varietät.


1) 1. c. Bd. 1, p. 135.

2) Anatomie, Bd. 3.


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Venajugularis externa. Diese verlief einmal über der Clavicula, wo sie unter derselben in die Subclavia einmündete. Diese in praktischer Beziehung wichtige Gefäßanomalie wird auch von Henle ^} erwähnt und abgebildet.

Nerven. Von diesen teilen wir einen seltenen Ast des Facialis zum kranialsten Teil des M. sternocleidomastoideus mit. Dieser feine Ast trennte sich vom Ramus dig as trie us des Facialis. Der Nerv drang in den Sternocleidomastideus von dessen innerer Fläche ein, und mit Rücksicht darauf, daß er ihn vielleicht nur durchbohrte, haben wir ihn auch intramuskulär verfolgt und dabei uns überzeugt, daß er wirklich in ihm endete. Bei Testut ^) und Poirier ^) wird Sabatifr citiert, der einen ähnlichen abnormen Ast des Facialis auf der äußeren Fläche des Sternocleidomastoideus mit dem Plexus cervicalis anastomosieren gesehen hat. Ob der Nerv Facialisfasern oder vielmehr Accessorius- oder Cervikalfasern auf der Bahn des Facialis dem Muskel zugeführt erhält, das läßt sich nur vermuten. Mit Rücksicht aber auf die Ansicht einiger Forscher über die dysmetamerale Bildung des Musculus sternocleidomastoideus [Bolk*)] halten wir obige Anomalie für interessant.

Endlich erwähnen wir, was die Eingeweide betrifft, daß in unserem Varietätenbuch während der 3 Jahre ein Fall von doppelseitigem extralaryngeale Ventriculus Morgagni und ein Fall von sogenanntem biloculären Magen aufgeschrieben sind, von welchen wir aber ein anderes Mal besondere Mitteilung machen werden.


Nachdruck verboten.

Beitrag zur Anatomie der Nebenniere.

Vorläufige Mitteilung von Tri. Lydia Felicine.

(Aus dem Anatomischen Institut in Bern.)

Zahlreiche Forscher haben mit großem Eifer die Embryologie,

Histologie und Physiologie der Nebenniere studiert. Und dennoch ist

es bis jetzt weder der Embryologie, wo der Streit über die Herkunft

der Mark- und Rindensubstanz noch sehr heftig ist, noch der Histo


1) 1. c.

2) Bd. 3, p. 91.

3) Bd. 3, p. 851.

4) Die Segmentaldifferenzierung des menschlichen Rumpfes etc. Morphol. Jahrb., Bd. 25, 1898, citiert bei Eisler 1. c.


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logie uud der Physiologie gelungen, die Fragen über die Natur und die Bedeutung der Nebenniere allseitig befriedigend zu beantworten.

Vor kurzem behauptete noch Guieysses, daß die Nebenniere aus zwei von einander ganz unabhängigen Drüsen bestehe, welche nur topographisch in innigerer Beziehung zueinander stehen, welche aber den physiologischen Beziehungen nach einander ganz fremd seien. Seine Angaben über eine Drüsenthätigkeit in der Nebenniere beziehen sich hauptsächlich auf die Rindensubstanz; nur an dieser konnte er funktionelle Veränderungen beobachten. Was die Marksubstauz anbetrifft, so ist ihre Natur und Bedeutung auch für ihn völlig rätselhaft geblieben.

Die Anschauung, daß die Nebenniere funktionell in ihrer Markund Rindensubstanz, oder nur in der letzteren einer Drüse entspricht, ist weit verbreitet. Doch nur wenige Forscher haben sich bemüht, auf die Frage nach der Bildung des Sekrets in den Drüsenzellen und nach den Wegen, durch welche das Sekret in die Blutbahn gelangt, Antwort zu geben.

Gottschau vertrat die Ansicht, daß die Markzellen zum Teil nackt an die Lichtung der Venen angrenzen und ganze Teile ihres Protoplasmaleibes in dieselbe abstoßen.

HuLTGREN und ANDERSON meinen, das Sekret gelange aus dem Protoplasma des Zelleibes direkt in die Blutbahn durch die Wandungen der Blutgefäße in Form von feinsten Partikelchen. Ueber das Vorhandensein irgend welcher spezifischen Wege wird nirgendwo etwas berichtet. Hultgren und Anderson glauben, in ihren histologischen Präparaten kleine Sekretpartikelcheu in den Wandungen der Blutgefäße liegen zu sehen ; die Untersuchung des Blutes beim lebenden Tiere ergab das Vorhandensein dieser Partikelchen sogar in der Vena renalis. Ein derartiger Weg des Sekretes durch die Wandungen der Blutgefäße hindurch scheint uns sehr zweifelhaft zu sein.

Die Untersuchung unserer histologischen Präparate zeigt uns die Blutgefäße im allgemeinen mit deutlichen, ja relativ dicken Wandungen versehen; wir können uns deshalb kaum die Bedingungen vorstellen, unter welchen das Hineindringen der Sekretpartikelchen durch die Bindegewebszüge der Gefäßwand in die Blutbahn geschieht.

Die Untersuchung unserer Präparate ergab uns andererseits ein Bild der feineren Struktur der Marksubstanz, welches bis jetzt von keinem Forscher beschrieben worden ist.

Bei jedem Tiere, dessen Nebenniere ich untersuchte, so z. B. bei Kaninchen, Katze, Hund, Feldmaus, Ratte, Igel, Meerschweinchen, Maus, Kalb, Mensch, konnte ich mit Sicherheit die Anwesenheit kleiner,


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scharf definierter, wandloser Lücken zwischen den Markzellen konstatieren, welche meiner Meinung nach als intercelluläre Kanäle aufzufassen sind. Sie sind deutlich von schwarzen Linien (Eisenhäraatoxyliufärbung nach Heidenhain) begrenzt; dieses ist der Hauptunterschied der Kanäle von zufälligen Rissen infolge der Behandlung. Die Linien, in denen zwei, ein intercelluläres Kanälchen begrenzende Zellen zusammenstoßen, erscheinen mit Hämatoxylin etwas dunkler gefärbt; in Querschnittsbildern kommt hier ein scharf konturierter schwarzer Punkt zum Vorschein, so daß man in auffallender Weise an die von Zimmermann beschriebenen Schlußleisten erinnert wird. Ob wir es tatsächlich mit einer besonders modifizierten intercellulären Kittsubstanz an der Grenze der intercellulären Kanälchen zu tun haben, und ob wir infolge davon unsere intercellulären Kanäle für einigermaßen konstante Gebilde halten dürfen, bleibt vorläufig fraglich. Es scheint vielmehr mancherlei dafür zu sprechen, daß intercelluläre Kanäle und Lücken in der Marksubstanz der Nebenniere je nach dem Funktionsstadium bald hier, bald dort neu entstehen und vergehen können. Ich möchte deshalb vorziehen, diese dunkleren Linien, in denen sich die Zellen , welche das intercelluläre Kanälcheu begrenzen , zusammenschheßen, als „Schlußlinien" zu bezeichnen.

Die oben genannten Kanäle haben wir bei allen von uns untersuchten Tieren gesehen. Das spärliche Material beim Menschen und Igel läßt uns bei diesen Tieren zu keinen definitiven Schlüssen kommen.

Die Form dieser Kanäle und die Zahl der „Schlußlinien" hängt natürlich von der Zahl der den Kanal begrenzenden Zellen ab. Auch einzeln verlaufende dunkle Linien zwischen anscheinend vollständig aneinander geschlossenen hellen kommen vor. Sie entsprechen wohl allerfeinsten Kanälcheu oder Anfängen von solchen.

Nicht selten gelang es uns auch, einen Längsschnitt eines intercellulären Kanals zu sehen; auch in diesem Falle waren mitunter die schwarzen Schlußlinien der begrenzenden Zellen deutlicher imprägniert zu sehen. In sehr vielen Fällen konnten wir den Verlauf eines solchen Kanals bis zu einer Lakune und seine Mündung in dieselbe verfolgen. Diese Lakunen befinden sich im Zentrum resp. in der Achse der Drüsenläppchen, aus welchen die ganze Marksubstanz der Nebenniere konstruiert ist.

Als bestes Objekt zur Untersuchung der Nebenniere in dieser Hinsicht dient das Kaninchen. Die Drüsenläppchen sind hier sehr groß, von rundlicher oder ellipsoider Gestalt und mit einer zentral gelegenen wandlosen Lakune versehen. Aus der letzteren entspringt


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ein kleines, axial verlaufendes Gefäß, welches sich in die größeren Venen ergießt. Abgesehen von zahlreichen großen, leicht zu erkennenden Venen, welche den zwischen den Läppchen frei bleibenden Raum ausfüllen, finden sich zwischen ihnen auch zahlreiche kleinere, schwer zu erkennende Gefäße, welche durch die einander eng anliegenden Oberflächen der benachbarten Läppchen so stark komprimiert werden, daß wir lange im Zweifel blieben, ob wir nicht eine einfache bindegewebige Scheidewand zwischen den Läppchen vor uns hätten. Durch vitale Tuschinjektion in die Vena jugularis bei der Ratte, welche im allgemeinen einen ähnlichen Bau wie das Kaninchen zeigt, gelang es uns jedoch, die Frage dahin zu entscheiden , daß auch in den Fällen, wo zwei benachbarte Läppchen mit ihren äußeren Flächen auf größere Strecken einander eng anliegen, noch zahlreiche, sehr kleine mit den Venen kommunizierende Gefäße zwischen denselben verlaufen. Die Läppchen wären somit in sehr ausgiebigem Maße von venösem Blute umspült.

Die oben erwähnten Lakunen von verschiedener Größe liegen im Zentrum der Drüsenläppchen zwischen den Zellen, welche mit ihrer breiten protoplasmatischen Basis den Venen, mit ihren Nukleärseiten dem Lumen der Lakune zugewendet sind. Die Lakunen sind somit größere wandlose Räume, in welche zahlreiche intercelluläre Kanäle münden.

Was die Beziehungen der Lakunen zum zentralen Gefäß anbetrifft, so sind sie ganz eigentümlicher Art: Es gelang uns, in vielen Fällen nachzuweisen, daß vom Zentrum einer Lakune aus ein kleines Gefäß seinen Ursprung nimmt. Bei günstiger Schnittrichtung läßt sich ein freies oti'enes Ende im Gefäß nachweisen, in anderen Fällen wieder bleibt man wieder über die Art und Weise, wie die Gefäßwand sich in die Lakune auflöst, im unklaren. Das sehr häufige Vorkommen von freien Blutkörperchen in der Lakune genügt an sich als Beweis der freien Kommunikation der Lakune mit dem Blutgefäßsystem. Es wäre vielleicht das Richtige, in Anbetracht des freien Anfangs der oben erwähnten Gefäße innerhalb der Lakunen, erstere für Lymphgefäße statt für Blutgefäße zu erklären. Wir hätten somit hier den Fall, daß kleine Lymphgefäße direkt in die venöse Blutbahn münden. Die zuletzt beschriebenen Verhältnisse beziehen sich vor allem auf das Kaninchen,

Die Struktur der Marksubstanz der Nebenniere anderer Tiere giebt kein so einheitliches histologisches Bild: so z. B. in der Nebenniere des Meerschweinchens sind nicht in jedem Drüsenläppchen Lakunen vorhanden; nur an einzelnen Stellen sieht man im Zentrum des


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Läppchens ein wandloses Gefäß, häufiger nur mit einem Blutkörperchen in dessen Lumen. Die Dimension der Läppchen ist kleiner als beim Kaninchen, auch die Menge der intercellulären Kanäle ist geringer. Die Nebenniere der Feldmaus, Ratte und Maus ist mit kleinen Läppchen versehen, in welchen keine Lumina zu sehen sind; anstatt dieser sind kleine zentrale wandlose Gefäße und intercelluläre Kanäle vorhanden.

Aus diesen Bildern kann man nur einen Schluß ziehen : die Marksubstanz der Nebenniere ist eine Drüse mit innerer Sekretion; die Drüsenzellen werden von den Blutgefäßen, welche um die Drüsenläppchen herum liegen, ernährt, und das in den Drüsenzellen gebildete Sekret wird wiederum in die Gefäße und somit in die Blutbahn gebracht. Der Weg, den das Sekret von den Zellen aus bis in die Gefäße nimmt, ist folgender: das Sekret gelangt zuerst aus der Zelle in die intercellulären Gänge, welche dasselbe in ein zentrales Lakunensystem ergießen, wie es beim Kaninchen der Fall ist, oder in ein einziges zentrales wandloses Gefäß (Lakune), wie wir es bei Ratte und Maus zu sehen bekommen haben.

Beim Kaninchen gelangt das Sekret aus den Lakunen in ein in dieselben mündendes oder sich aufsplitterndes Gefäß, welches wir nach obigem als ein kleines Lymphgefäß auffassen möchten, und von hier aus wird es durch die Blutbahn in den Organismus weitergeführt.

Nicht selten konnten wir beobachten, daß nicht bloß die Markgefäße, wie HuLTGREN Und Anderson beobachteten, sondern daß auch die Lakunen und die in sie mündenden intercellulären Gänge mit schwarz gefärbten, feinen Partikelchen gefüllt waren; um aber dieselben für das Sekret der Drüse erklären zu können, fehlen uns doch bis jetzt noch die genügend sicheren Beweise.

Was den Bau der Rindensubstanz anbetrifft, so möchten wir die nähere Schilderung unserer Ergebnisse für die ausführliche Mitteilung vorbehalten. Schon jetzt aber wollen wir erwähnen, daß ■ wir in den Zellen der Zona reticularis in sehr vielen Fällen, namentlich beim Meerschweinchen, zahlreiche intercelluläre Kanäle gefunden haben.


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Nachdruck verboten.

Die Beziehungen zwischen den intraacinösen Blntkapillaren und den intracelluiären Ernährungskanälchen der Lel)erzelle.

Von Prof. Browicz in Krakau.

Im Jahre 1897 habe ich die Beobachtung veröffentlicht, daß Erythrocyten in der Leberzelle des Hundes im physiologischen Zustande der Leber vorgefunden werden, woraus ich schon damals folgerte, daß zwischen den Leberzellen und den Blutkapillaren ständige Verbindungswege existieren müssen. Weitere Befunde mikrochemisch aufdeckbarer hämoglobinärer Pigmentablagerungen innerhalb scharf begrenzter Räume, Vakuolen, im Cyto- und Karyoplasma der Leberzelle sowohl in pathologischen Zuständen beim Menschen als auch nach der Einführung von Hämoglobinlösung in die Halsvene beim Hunde bestärkten mich in dieser Anschauung, und ich schloß daraus auf die Existenz von Ernährungskanälchen in der Leberzelle, welche, da sowohl flüssiges Hämoglobin als auch wohlerhaltene Erythrocyten bis in den Kern hineingelangen, bis in den Kern hineinreichen und mit den intraacinösen Blutkapillaren in innigem Verband stehen müssen. Die Resultate meiner Untersuchungen publizierte ich seit 1897 in den Schriften der Akademie der Wissenschaften in Krakau, und in letzter Zeit habe ich in VmcHOWs Archiv (Bd. 168) meine Ansichten über den Bau der Leberzelle dargelegt.

Die Veranlassung zu diesem Aufsatze gibt mir die Publikation Holmgrens in diesem Blatte (No. 16, 1902) unter dem Titel: lieber die Throphospongien der Darmepithelzellen nebst einer Bemerkung in betreff einer von Prof. Browicz neulich publizierten Abhandlung über die Leberzelle.

Holmgren hat seine Trophospongien der Nervenzelle auch in anderen Zellarten wiedergefunden und unter anderen auch in den Leberzellen des Igels. Die Trophospongien faßt Holmgren als intracellular verlaufende Ausläufer anderer multipolar gestalteten Zellen auf, welche Ausläufer ursprünglich protoplasmatischer Natur sind. In gewissen funktionellen Stadien oder in gewissen Stadien stofflicher Umsetzung innerhalb der Zellen, wohin die genannten Zellenausläufer hineindringen, sollen diese intracelluiären und miteinander netzartig vereinigten Ausläufer mehr oder weniger verflüssigt werden, wodurch


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die bezüglichen Zellen ein mehr oder weniger ausgesprochen kanalisiertes Aussehen annehmen. Diese Kanälchen nannte Holmgren früher Saftkanälchen. Diese seine intracellulären Kanälchen, sagt Holmgren, stehen nicht mit Gallenkapillaren im Zusammenhange und entleeren sich in die „perivaskulären Umgebungen". Holmgren hat also diese intracellulären Kanälchen bezüghch ihrer Funktion bestimmt, es sind danach nicht Sekretions-, sondern Ernährungskanälchen in meinem Sinne. Und mit Recht erwähnt Holmgren in dem genannten Aufsatze (Anat. Anz., No. 16), daß ich ihm, wie er sich ausdrückt, etwas Unrecht angetan habe, indem ich sagte, daß Holmgren deren Charakter, ob Sekretions- oder Ernährungskanälchen, nicht bestimmt hat, was ich jetzt gern korrigiere. Die HoLMGRENSchen intracellulären Kanälchen in der Leberzelle sind, glaube ich, eins und dasselbe mit meinen Ernährungskanälchen, sie münden ja nach außen, wie es Holmgren ausdrücklich sagt. Holmgren behandelt also nur die Frage der Existenz von Ernährungswegen der von ihm sogen. Trophospongien, welcher Befund, abgesehen davon, ob das intracelluläre Netz der Ausdruck von von außen in die Leberzelle hineindringenden Ausläufern anderer Zellen ist und, was Holmgren als nicht unwahrscheinlich ansieht, von Ausläufern der sogen. KuPFFERschen Sternzellen, welche Ausläufer in gewissen funktionellen Stadien oder in gewissen Stadien stofflicher Umsetzung mehr oder weniger verflüssigt werden sollen, wodurch erst die bezüglichen Zellen ein mehr oder weniger ausgesprochen kanalisiertes Aussehen annehmen, oder ein, wie ich annehme, intracelluläres Netz ständiger Kanälchen ist, mir sehr willkommen ist. Es ergibt sich ja daraus, daß auch andere die Einführung von Ernährungs- und Funktionsmaterial auf präformierten Wegen und nicht durch Osmose stricto sensu anzunehmen geneigt sind, worauf ich in meinen Publikationen hingewiesen habe.

Auf Grund mehrjähriger Untersuchungen der Leber inkl. Leberzelle mußte ich in der Leberzelle ein zweifaches intracelluläres Kanälchensystem annehmen, nämlich ein intracelluläres Gallenkanälchensystem, welches unmittelbar mit den intercellulären Gallenkanälchen zusammenhängt, und ein zweites, das Ernährungskanälchensystem, das den Leberzellen Ernährungs- und Funktionsmaterial zuführt und mit den intraacinösen Blutkapillaren in einem mittelbaren Zusammenhange sich befindet. Das unmittelbare Zusammenhängen der intracellulären Gallenkanälchen mit den intercellulären Gallenkanälchen konnte ich auch an Präparaten konstatieren, welche mit der von meinem Assistenten Prof. Ciechanowski angewendeten WEiGERT'schen Markscheidenfärbung (Anat. Anz., No. 15, 1902) behandelt sind, als


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auch an den mir freundlichst von Eppinger aus Graz zugeschickten Präparaten, welche nach seiner Methode (Zieglers Beiträge, Bd. 31, Heft 2) gefärbt sind und welche ideal die intercellulären Gallenkanälchen zum Ausdruck bringen. Sobald jedoch die in den Leberzellen vorfindbaren Kanälchennetze keinen charakteristischen Inhalt, Galle oder Hämoglobin oder entsprechende von den Gallengängeu oder Blutgefäßen injizierte Massen, enthalten, kann die Zugehörigkeit einzelner Zweige zu einem der beiden Kanälchensysteme, Sekretions- oder Ernährungskanälchensystem, nicht bestimmt werden, in dieser Richtung nun könnte meine von Holmgren berührte Ausdrucksweise gedeutet werden.

Bezüglich des Zusammenhanges der Ernährungskanälchen mit den Blutkapillaren hat mir wieder Holmgren etwas Unrecht angetan, wenn er sagt (p. 483, Anat. Anz.): „Jedenfalls können die Injektionspräparate für mich unmöglich das beweisen, was Schäfer und Browicz vermeinen, nämlich daß die intracellulären Kanälchen in direkter Verbindung mit den Blutkapillaren stehen sollen." In meiner Publikation in ViRCHOws Archiv (Bd. 168), worin ich meine Ansichten über den Bau der Leberzelle vorgebracht habe, sage ich wörtlich: „Die intracellulären Gallenkanälchen sind in einem unmittelbaren Zusammenhange mit den intercellulären Gallenkanälchen, die von der Leberzelle secernierte Galle gelaugt unmittelbar in dieselben, während die intracellulären Ernährungskanälchen nur mittelbar mit den intraacinösen Blutkapillareu zusammenhängen, obwohl dieselben, wie dies die mir vorliegenden ScHÄFERSchen Präparate dartun, von den Blutkapillaren I her mit der Injektionsmasse injiziert werden können. Die Wand/zellen der Blutkapillaren, welche, wie ich und Kupffer gleichI zeitig nachgewiesen haben, nur aus einer einzigen Zelllage bestehen, J vermjiiteln den Zusammenhang zwischen den LeberVzellen und den Blutkapillaren. Dafür sprechen die Bilder, welche die großen, saftigen (vergl. meine Abhandlung über den Bau der intraacinösen Blutkapillaren und ihr Verhältnis zu den Leberzellen, Anz. der Akad. der Wiss. in Krakau, Mai 1900, sowie meine Bemerkungen zu dem Aufsatze Heinz' über die Phagocytose der Lebergefäßendothelien. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 60), ins Lumen der Blutkapillaren hineinragenden Wandzellen darbieten, welche Erythrocyten oder Hämoglobinablagerungen enthalten, und in Fällen von akutem experimentell mittels Toluilendiamin beim Hunde hevorgerufenem oder chronischem (beim Menschen) Ikterus Bilder darbieten, welche denen der Leberzelle bei intracellulärer Gallenstauung analog sind. Diese Bilder der Wandzellen der Blutkapillaren deuten, was ich in der Publikation über den Bau der intraacinösen Blutk'apillaren und


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ihr Verhältnis zu den Leberzellen hervorgehoben habe, darauf hin, daß auch in den Wandzellen, Zellen anderer Gattung als die Leberzellen, intracelluläre Kanälchen existieren."

Die Wandzellen der Blutkapillaren sind ja eben die sogenannten KuPFFERschen Sternzellen. Kupffer hat ja selbst seine frühere Angabe von der extravaskulären Lage seiner Sternzelleu zurückgenommen und betrachtet dieselben ganz richtig als Bestandteile der Kapillarwand.

Holmgren führt ferner an, daß seine Kanälchen sich in die perivaskulären Umgebungen entleeren, mit den perivaskulären Interstitien immer zusammenhängen, und es ist Holmgren nicht unwahrscheinlich, daß sein intracelluläres Netz, aus dem die Saftkanälchen ausgehen, in der That den multipolar gestalteten KuPFFERSchen Sternzellen zugehört. Diese Ansicht Holmgrens berührt die Frage, auf die ich in Virchows Archiv (Bd. 168) hingewiesen habe und die ich auch jetzt noch unberührt lasse, ob die intracellulären Kanälchen autochthone oder von außen in die Leberzelle eindringende Gebilde sind. Wenn also das HoLMGRENsche intracelluläre Netz aus Ausläufern der Wandzellen, d. i. der bisher sog. KuPFFERSchen Sternzellen entsteht, so müssen die Wandzellen innig mit den Leberzellen zusammenhängen, was ich zu wiederholten Malen in meinen Publikationen behaupte, Zufolgedessen kann ein perivaskulärer Raum nicht existieren, was ich auch in meinen Publikationen behaupte und in einer nächstens erscheinenden Abhandlung weiter zu begründen bemüht sein werde.

In Anbetracht dessen, daß flüssiges Hämoglobin als auch Erythrocyten, Substanzen, deren Anwesenheit in der Leberzelle sicher nachgewiesen werden kann, von den Leberzellen eingesogen und in scharf begrenzten Räumen in der Leberzelle abgelagert werden, was ich sowohl an pathologischen als auch physiologischen und experimentell hervorgerufenen Bildern konstatieren konnte, scheint mir ein Entstehen von Kanälchen als Folge der Verflüssigung intracellulärer von außen in die Leberzelle hineindringender Zellenausläufer nicht plausibel zu sein, und ich bin der Meinung, daß ebenso wie intracelluläre Gallenkanälchen, welche man z. B. an pathologischen Objekten ganz deutlich zu sehen bekommt, deren Wandungen es gelingt sowohl mittels Van GiESONS Methode (Fuchsinrot) als auch mittels der Eppingers und Weigert-Ciechanowskis Färbung sehr prägnant zu färben, was ja auch R. Krause angegeben hat, auch die Ernährungskanälchen ständige Wege in Form eigentlicher Kanälchen sind, welche, sobald sie offen sind, als Spalten, zusammengefallen unsichtbar sind und erst, durch


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irgend eine Methode sichtbar gemacht, als gleichsam protoplasmatische Netze zum Vorschein kommen.

Die Gründe, welche mich bewogen haben, anzunehmen, daß intracelluläre Gallenkanälchen ihren Anfang im Kerne nehmen und Ernährungskanälchen in den Kern hineinreichen, habe ich in der letzten Publikation in Virchows Archiv aus meinen früheren Publikationen in der Akademie der Wissenschaften in Krakau zusammengestellt.

Erythrocyten, Hämoglobinkrystalle, Hämoglobinablagerungen im Kern in Vakuolen lassen sich an geeigneten Objekten leicht konstatieren, Gallenablagerungen allerdings selten, und in den mir von Schäfer freundlichst zugeschickten Präparaten, welche ich sehr umständlich durchmustert habe, habe ich ein Eindringen der Injektionsmasse in den Kern in scharfbegrenzten Bahnen, wie es das meiner Publikation in Virchows Archiv beigefügte Bild wiedergiebt, ganz bestimmt angetroffen.

Was die Injektionsbilder in den mir vorliegenden ScHÄFERSchen Präparaten anbetrifft, so sind dieselben geradezu ideal. Von Extravasaten, von denen Holmgren ein Bild vorführt, ist nichts zu sehen, so daß nach dem, was ich vor mir habe, von allerlei Kunstprodukten, wie sich Holmgren äußert, nicht die Rede sein kann. Die mir vorliegenden ScHÄFERSchen Bilder konnte ich also als eine weitere Stütze meiner auf anderen Wegen errungenen Anschauung anführen.

Aber auch bei Anwesenheit von perivaskulären Extravasaten verlieren die ScHÄFERSchen Präparate und Bilder, meiner Ansicht nach, nicht an Bedeutung. Ob die Injektionsmasse direkt aus den Blutkapillaren oder erst nach Extravasation zwischen die Kapillarwand und die Leberzellen in die Leberzellen eindringt, ändert nichts an der Beweiskraft dieser Bilder, besonders da in den intercellulären Gallenkanälchen die Injektionsmasse nicht vorhanden ist, daher eine Verwechselung mit intracellulären Gallenkanälchen ausgeschlossen ist, worauf ich in meiner genannten Publikation hingewiesen habe. Der Hauptpunkt liegt eben darin, wie die Injektionsmasse hineindringt, ob in unregelmäßigen, unförmhchen Klumpen oder in Gestalt von sich verzweigenden, Netze bildenden, scharf begrenzten, in verschiedenem Niveau liegenden Streifen oder Strängchen. Holmgren sagt ja selbst, daß seine intracellulären Kanälchen sich in perivaskuläre Umgebungen entleeren, daß ihr Zusammenhang mit den perivaskulären Interstitien (welche, meiner Ansicht nach, in der That nicht existieren und erst infolge der Ablösung der Kapillarwandungen entstehen) wahrnehmbar ist. Es ist deshalb nichts Sonderbares, daß die Injektionsmasse, wenn dieselbe irgendwo die dünne Kapillarwandung durchbricht und die Anat. Anz. XXII. Aufsätze. 1 1


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selbe von den Leberzellen ablöst, auch in die intracellulären Kanälchen hineingelangt. Sowohl an dem von Schäfer selbst im Anat. Anzeiger reproduzierten Bilde als auch an den meiner Abhandlung in Virchows Archiv beigefügten Bildern, ja teilweise selbst auf dem von Holmgren im Anat. Anzeiger dargestellten Bilde ist der Verlauf der in die Leberzellen eindringenden Injektionsmasse in länglichen, scharfbegrenzten, sich verzweigenden, Netze bildenden, in verschiedenem Niveau liegenden Bahnen, teils in Gestalt von Querschnitten derselben als gleichsam gröbere Körner ersichtlich. Die Bilder, welche Schäfers Präparaten entlehnt sind, welche ich in der genannten Publikation wiedergebe, sind gar nicht ausgesuchte Ausnahmsbilder, und deren Reproduktion ist ganz getreu.


Nachdruck verboten.

Ueber das Vorkommen einer „Carotisdrüse" und der „chromafflnen Zellen" bei Vögeln.

Nebst Bemerkungen über die Kiemenspaltende rivate. Vorläufige Mitteilung von Dr. Wilhelm Kose.

Ueber das Vorkommen einer „Carotis drüse" bei Vögeln liegen nur wenige und überdies einander widersprechende Angaben in der Litteratur vor. Meines Wissens sind es nur zwei Forscher, Schaper und Verdun, die sich mit dieser Frage beschäftigt haben. Während ersterer erfolglos nach einer Carotisdrüse suchte, war letzterer glücklicher, indem er auch bei den Vögeln dieses Organ nachweisen konnte.

Schaper sagt: „Bei den Vögeln fehlt sie (die Carotisdrüse) bereits, wenigstens triö't man in der Umgebung der Carotisbifurkation kein homologes Organ, wie mir meine vergeblichen Nachforschungen bei der Gans und bei alten Hühnerembryonen erwiesen haben."

Verdun dagegen behauptet : „Vers le neuvieme jour (chez l'embryon du poulet) la tunique externe de la carotide s'epaissit vis-a-vis des glandules branchiales et fournit un organ qui r6pond par sa structure histologique ä la glande carotidienne. Celle-ci peut affecter avec les divers d6riv6s branchiaux et le corps postbrauchial, des connexions assez intimes pour qu'on ne puisse Ten distinguer qu'ä l'aide d'un examen tres attentif."

Eine genaue Nachprüfung der tatsächlichen Verhältnisse war daher dringend geboten, und in den folgenden Zeilen will ich über die Resultate meiner diesbezüglichen Arbeiten berichten.


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Wenn ich heute schon, vor definitivem Abschlüsse der vergleichenden Untersuchungen über die sympathischen Ganglien der Vögel, die bisher gewonnenen Ergebnisse in Form dieser vorläufigen Mitteilung veröffentliche, so geschieht dies, weil mir der sichere Nachweis des ausnahmslosen Vorkommens eines d er sogenannten „Carotisdrüse" der Säugetiere gleichwertigen Organes bei allen untersuchten Vögeln gelang, und weil die Vorarbeiten für die ausführliche Arbeit noch längere Zeit in Anspruch nehmen werden.

Bevor ich nun das eigenthche Thema dieser Zeilen behandle, sei es mir gestattet, in Kürze meinen Staudpunkt in der Frage über die gewebliche Natur der Carotisdrüse zu präzisieren. Ich glaube, mir ein näheres Eingehen auf die diesbezügliche Litteratur jetzt um so eher ersparen zu dürfen, als die hierher gehörenden Angaben in der ausführlichen Mitteilung zur Besprechung kommen sollen.

Es ist bekannt, daß seit der Entdeckung der Carotisdrüse die verschiedensten Meinungen über die Natur ihrer spezifischen Gewebselemente geherrscht haben. Alle die oft sehr gent^uen Detailstudien brachten aber keine Klarheit in dieser strittigen Frage, und erst die Untersuchungen Kohns erwiesen aufs deutlichste die Zugehörigkeit der. Carotisdrüse der Säugetiere zu der Gruppe der Paraganglien, die dem sympathischen Nervensysteme angereiht werden müssen.

Die spezifischen Gewebselemente der Carotisdrüse bilden nach KoHN die von ihm sogenannten chromaffinen Zellen des Sympathicus. Was sind nun diese chromaffinen Zellen? Die Antw^ort lautet folgendermaßen: Die chromaffinen Zellen sind überall im ganzen Sympathicus in wechselnder Menge und Anordnung verbreitete Zellen, die aus den noch unvollkommen differenzierten Anlagen der sympathischen Ganglien hervorgehen und zeitlebens neben Ganglienzellen und Nervenfasern sich im Sympathicus finden, oder auch mehr selbständige Organe, die Paraganglien oder chromaffinen Körper, bilden.

Die Bezeichnung „chrom affin", anfänglich hergeleitet von der Eigenschaft der Zellen, sich in Chromsäure und ihren Salzen gelb zu färben oder zu bräunen, findet in den Fällen, wo die Gelbfärbung eine geringe ist oder überhaupt nicht eintritt, doch noch darin ihren Ausdruck, daß diese Zellen durch Chromsäure und ihre Salze gut fixiert werden, während andere Fixierungsflüssigkeiten, wie z. B. Sublimatlösungen, keine oder nur eine sehr mangelhafte Fixierung des Zelleibes herbeiführen.

Die Carotisdrüse ist nun eine größere Ansammlung dieser

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chromaffinen Zellen, die eben durch ihre Größe und Abgrenzung von den Nachbargewüben den Eindruck eines selbständigen Organes macht. Meine Untersuchungen haben mich davon überzeugt, daß die gleiche Anschauung für die Carotisdrüse derVögel annehmbar ist.

Es ist selbstverständHch, daß bei der unmittelbaren Nähe der Kiemenspaltende rivate auch diesen die Aufmerksamkeit zugewendet werden mußte. Speziell der postbranchiale Körper verdient unser höchstes Interesse, weshalb ich im folgenden auch über ihn und die Epithelkörper einige Beobachtungen mitteilen werde. Auf das Verhältnis meiner Befunde zu den Ansichten der anderen Autoren werde ich in der ausführlichen Arbeit zu sprechen kommen. Hier will ich nur in Kürze die bisher erhaltenen Resultate anführen.

1) Die Carotisdrüse kommt bei allen von mir untersuchten Vögeln ausnahmslos vor. Sie liegt stets in der Nähe eines der Thyreoidea benachbarten oder ihr unmittelbar anliegenden Epithelkörpers. In ihren Lagebeziehungen zu letzterem können folgende Abstufungen stattfinden :

a) Die Carotisdrüse liegt vom Epithelkörper getrennt in einer bindegewebigen, relativ zellarmen, dicken Hülle. Bloß diese Hülle oder Kapsel ist fest mit dem Epithelkörper verbunden, indem sie einen langen Fortsatz tief in eine spaltenartige Vertiefung des Epithelkörpers sendet. Das eigentliche Carotisdrüsengewebe bleibt stets außerhalb des Epithelkörpers gelegen und erstreckt sich nirgends mit der Hülle in den Epithelkörper hinein.

b) Die Carotisdrüse besitzt eine Hülle überhaupt nicht oder kaum merklich entwickelt und liegt dem Epithelkörper sehr nahe, öfters unmittelbar an. Sie bleibt aber immer von ihm deutlich getrennt; niemals sendet hier die Hülle einen Fortsatz in den Epithelkörper.

c) Die Carotisdrüse liegt, ohne von einer besonderen Hülle umgeben zu sein, in einer mehr minder tiefen Bucht des Epithelkörpers. Diese Einlagerung kann manchmal so weit gehen, daß die Carotisdrüse stellenweise ganz vom Epithelkörper umschlossen wird. In diesem Falle sieht man dann die Carotisdrüse von einem Ringe des Epithelkörpergewebes an ihrer ganzen Peripherie umhüllt, und erst in den folgenden Schnitten der Serie öffnet sich dieser Ring und läßt die Carotisdrüse frei heraustreten.

So viel in bezug auf die Lage der Carotisdrüse zu dem am meisten kopfwärts gelagerten Epithelkörper, der seinerseits, wie erwähnt, der Schilddrüse anliegt.


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Bei manchen Vögeln kommen aber nebst dieser Carotisdrüse noch von ihr getrennte Anhäufungen desselben Gewebes vor, welches charakteristisch für die Carotisdrüse ist, und zwar an folgenden Stellen :

a) In einer ähnlichen, hilusartigen Vertiefung des nächsten, tieferen, mehr der Brust zugekehrten Epithelkörpers, liegt öfters eine ähnliche, wenn auch kleinere Zellenansammlung. Beide Partien von Carotisdrüsengewebe sind in der Regel durch ein kontinuierliches Nervengeflecht untereinander und mit einem benachbarten großen, sympathischen Halsganglion verbunden.

ß) Bei einigen daraufhin untersuchten Exemplaren kommen auch in der Nähe des Herzens, zwischen den Vorhöfen und den großen Gefäßen Anhäufungen desselben Gewebes vor, welche nach Anordnung und Begrenzung mit Recht als der Carotisdrüse gleichwertige, kleinere Organe aufgefaßt werden können. Bevor ich diese genauer beschreibe, muß ich der chromaffinen Zellen gedenken.

Die chromaffinen Sympathicuszellen sind im ganzen Sympathicus der Vögel, sowohl im G r e n z s t r a n g e , als in den peripheren Ganglien und Geflechten in wechselnder Menge, meist aber in typischer Weise angeordnet. Fast jedes Brust- oder Bauchganglion des Grenzstranges enthält bald mehr, bald weniger deutlich gelb gefärbte, chrom affine Zellen. Diese liegen entweder vereinzelt zwischen den Ganglienzellen, oder in Gruppen von 2, 3 und mehr Zellen innerhalb des Ganglions.

Besonders in den Abdominalganglien des Grenzstranges liegen sie in Form größerer, rundlicher Zellenballen öfters hart an der Peripherie des Ganglions, aber noch im Ganglion selbst, von seiner bindegewebigen Hülle mit eingeschlossen. Manchmal allerdings ragen diese an der Peripherie gelegenen Anhäufungen chromaffiner Zellen ziemlich weit aus dem Ganglion heraus, ohne jedoch den Zusammenhang mit diesem zu verlieren. Den Ganglien des Bauchgrenzstranges lagern manchmal typische, kleine, rundliche chrom affine Körper oder Paraganglien an. Diese bestehen fast nur aus chromaffinen, leuchtend gelb gefärbten Zellen und Zellenballen.

Im Ganglion cervicale und thoracicum supremum kommen chromaffine, gelbe Zellen besonders gehäuft vor.

Am Halse und in der Brust bilden die in den peripheren, sympathischen Geflechten liegenden, chromaffinen Zellen fast ausnahmslos typische, im Querschnitt meist kreisrunde Zellenballen. Zuweilen besitzen diese Gruppen eine mehr ovale, längliche oder un


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regelmäßige Form, auch in der Größe der einzelnen Gruppen zeigen sich öfters merkliche Differenzen. Seltener kommen die chromaffinen Zellen vereinzelt oder in kleinen, wenige Zellen enthaltenden Gruppen vor. Eine solche Anordnung trifft man besonders neben typischen Zellenballen, in den in die Carotisdrüse direkt eintretenden Nerven und in den Nerven der Bauchgeflechte. Sehr schöne, meist rundliche Gruppen chromaffiner Zellen findet man häufig in dem der Carotisdrüse zunächst gelegenen sympathischen Halsganglion, insbesondere an der Abgangs- oder Eintrittsstelle von Nervenstämmchen. Abweichend von den oben erwähnten überall im Sympathicus gelegenen chromaffinen Zellen, kommen nach Wiesel bei Reptilien chromaffine Zellen, ohne nachweisbaren Zusammenhang mit Nerven, in der Wand von Abdorainalgefäßen vor. Diese Beobachtung kann ich für die Vögel bestätigen, indem ich einmal beim Zeisig in der Tunica adventitia und media einer großen Bauchvene deutliche große, gelb gefärbte, chromaffine Zellen, scheinbar ganz unabhängig vom Nervensysteme, vorfand.

Nachdem wir nun die Anordnung und Verbreitung der chromaffinen Zellen im allgemeinen kennen gelernt haben, kehren wir zu den schon früher erwähnten Bildungen von Carotisdrüsengewebe am Herzen zurück. Durch Zusammentreten mehrerer solcher kugeliger Gruppen, wie sie besonders am Halse im Sympathicus vorkommen, werden Zellkomplexe geschaffen, die der embryonalen Carotisdrüse von Säugetieren auffallend gleichen. In einem solchen Falle könnte man von diesen zu einem einheitlichen Ganzen verbundenen Gruppen als von einer kleinen „Carotisdrüse" sprechen. Allerdings soll diese Bezeichnung bloß die spezifische, gewebliche Natur des Organs, nicht aber eine topographische Beziehung zur Carotis ausdrücken.

Es muß nun an dieser Stelle ganz besonders hervorgehoben werden, daß die im Sympathicus gelegenen chromaffinen Zellen am Halse und in der Nähe des Herzens ein ganz eigentümliches Verhalten zeigen. Die chromaffinen Zellen sind an diesen Stellen in der größten Mehrzahl der Fälle zu Ballen angeordnet, die auf dem Querschnitte fast stets eine kreisrunde, seltener eine ovale oder mehr längliche, nach außen hin meist scharfe Begrenzung erkennen lassen. Manchmal aber sind die Konturen dieser Zellengruppen nicht so deutlich, die Zellen liegen, mehr locker aneinander gereiht, beisammen. Man trifft öfters in nächster Nähe scharf abgegrenzter, im Nerven oder Ganglion liegender Gruppen vereinzelte Zellen an, die nach Form und Größe von Zelleib und Kern den zu Gruppen angeordneten, chromaffinen


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Zellen vollkommen gleichen ; teils liegen solche vereinzelte chromaffiue Zellen über weitere Strecken zerstreut zwischen den einzelnen Nervenfasern eines sympathischen Nervenstämmchens. Die Gruppen und einzelnen Zellen findet man entweder inmitten der Ganglien und Nervenbündel gelegen, oder mehr der Peripherie beider genähert. Auffallend ist nun der Umstand, daß sowohl die einzelnen chromaffinen Zellen, als auch die aus vielen solchen Zellen zusammengesetzten Gruppen nur in den seltensten Fällen eine Gelbfärbung erkennen lassen, ein Verhalten, das sie von den im Grenzstrange und in den abdominalen, peripheren sympathischen Geflechten und Ganglien vorkommenden chromaffinen gelben Zellen wohl unterscheidet.

Trotz dieser typischen Anordnung der chromaffinen Zellen des Halses und der Brust zu den oben beschriebenen kreisrunden Ballen und des meist vollkommenen Mangels einer Gelbfärbung, kann man sie dennoch den übrigen im Sympathicus vorkommenden gelben chromaffinen Zellen gleichsetzen. Alle diese Zellen, ob gelb gefärbt oder nicht, zeigen ohne Unterschied dieselbe innige Beziehung zum sympathischen Nervensysteme und gleichen überdies einander, was den Habitus von Zelleib und Kern betrifft. Der Mangel einer Gelbfärbung ist, wie schon früher erwähnt wurde, für sich kein ausreichender Grund, die im Sympathicus des Halses und der Brust gelegenen Zellen von den übrigen gelben chromaffinen Zellen zu trennen.

Nachdem ich nun das Verhalten und die Gruppierung der chromaffinen Sympathicuszellen am Halse und in der Nähe des Herzens eingehender geschildert habe, kehre ich zur eigenthchen „Carotisdrüse" zurück.

Bei allen Vögeln kommt also Carotisdrüsengewebe in mehreren voneinander weit entfernten Partien vor, die aber typische Lagerung zu bestimmten benachbarten Organen zeigen. Fassen wir das Wesentliche des eben Gesagten nochmals zusammen, so müssen wir sagen:

Die Carotisdrüse ist eine besonders reiche, mehr oder minder scharf umschriebene Anhäufung chromaffiner Zellen und Nerven. Sie kommt entweder nur an einer bestimmten Stelle des Halses oder auch in mehreren getrennten Partien über weitere Strecken zerstreut vor. Man kann durch das Studium fortlaufender Serien mühelos feststellen, wie durch das Zusammentreten von Nervenstämmchen, die chromaffine Zellen führen, die Carotisdrüse gebildet wird. Ihre Zusammensetzung aus einzelnen Ballen ist meist in den am Halse, in der Nähe der Epithelkörper, vorkommenden Partien verwischt, dagegen sehr deutlich in den am Vorhofe liegenden Gruppen.


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Ich bin mir vollkommen bewußt, daß die Bezeichnung Carotisdrüse für die Vögel in noch weit höherem Maße als für die Säugetiere, schlecht gewählt ist.

Ganz abgesehen davon, daß die sogenannte Carotisdrüse mit einer wirklichen Drüse gar nichts zu tun hat, fehlt ihr auch bei den Vögeln die strenge topographische Beziehung zur Carotisbifurkation, die man bei Säugetieren stets findet. Während bei letzteren die Carotisdrüse immer nur an den Teilungswinkel der A. carotis communis gebunden ist, findet man bei Vögeln an verschiedenen Stellen des Halses und in der Nähe des Herzens Zellgruppen gleichen geweblichen Charakters, die der Carotisdrüse der Säugetiere entsprechen. — Müssen wir daher aus allen diesen Gründen die Bezeichnung „Carotisdrüse" fallen lassen, so möchte ich für jene Gruppe chromaffiner Zellen, die konstant in der Nähe des obersten Epithelkörpers und eines großen sympathischen Ganglions liegt, die Bezeichnung Paraganglion caroticum vorschlagen, weil das die Zellgruppen mit zahlreichen Zweigen versorgende Hauptgefäß seinen Ursprung immer aus der A. carotis comm. nimmt.

2) Jenes Gewebe, welches Verdun als postbranchialen Körper der Vögel bezeichnet, hatte ich stets mitzuuntersuchen Gelegenheit. Es findet sich bei allen von mir untersuchten Vögeln auf der inken Halsseite ausnahmslos; rechts fehlt es häufig ganz, oder zeigt eine bis auf wenig Zellgruppen sich erstreckende Reduzierung. Sollte es sich nach Bearbeitung eines größeren Materiales herausstellen, daß das eventuelle Fehlen oder die mangelhafte Ausbildung des postbranchialen Körpers, stets auf der rechten Halsseite zu beobachten wäre, so würde diese Tatsache im Hinblicke auf die Befunde bei Reptilien von höchstem Interesse sein.

Der postbranchiale Körper bildet teils kompakte Zellansammlungen, denen aber die scharfe Begrenzung, welche die Epithelkörper auszeichnet, fehlt, teils entsendet er nach allen Richtungen des Raumes Zellenstränge und Zellengruppen, welche die auffallende Tendenz haben, alle Nachbargewebe zu umgeben, wie dies bereits Verdun in ausführlicher Weise beschrieben hat. So werden Gefäße, Epithelkörper und auch die Carotisdrüse samt ihren zugehörigen Nerven, welche die chromaffinen Zellen und schöne Ganglienzellen enthalten, vom postbranchialen Körper oft so innig umgeben, daß sie vollkommen in sein Inneres zu liegen kommen, ohne aber natürlich etwas anderes als andersartige Einschlüsse des postbranchialen Körpers darzustellen. Wo immer man Nerven mit Ganglienzellen oder chromaffinen Zellen, oder typische chromaffine Körper oder Para


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ganglien im postbraachialen Körper antrifft, sind diese nie als wesentliche Bestandteile des letzteren aufzufassen, sondern nur als von ihm zufälHg eingeschlossen zu betrachten.

Außer diesen sekundären Einschlüssen liegen aber im postbranchialen Körper für ihn charakteristische Bildungen, wie Hohlräume, die von einem kubischen oder niedrig-cylindrischen Epithel ausgekleidet und mit einer fädig-scholligen Masse erfüllt sind, und lymphoide Anhäufungen. Thymusläppchen findet man ebenfalls im postbranchialen Körper eingebettet.

3) Die E p i t h e 1 k ö r p e r kommen meist in der Zweizahl, aber häufig auch in der Mehrzahl vor. So zählte ich einmal beim Huhne 5 voneinander vollkommen getrennte, selbständige Epithelkörper auf der rechten Halsseite; 3 und 4 Epithelkörper, welche wohl voneinander abgegrenzt sind und nirgends zusammenhängen, auf der rechten oder linken Halsseite, oder auf beiden zugleich, bei ein und demselben Individuum, gehören gar nicht zu den Seltenheiten. Manchmal hängen 2 Epithelkörper derselben Seite durch eine schmale epitheliale Brücke miteinander zusammen. Mitten im postbranchialen Körper kommen manchmal kleine Epithelkörper vor, die durch den Besitz kleiner Hohlräume sich auszeichnen, eine Tatsache, die schon Verdun erwähnt. Für gewöhnlich zeigen die Epithelkörper eine mehr minder scharfe äußere Umgrenzung, selten lockert sich ihr Bau an der Peripherie in verschieden starkem Maße durch Auseiuanderweichen der sie zusammensetzenden Epithelstränge. Insbesondere ist dies bei den ganz im postbranchialen Körper gelegenen, kleinen Epithelkörpern der Fall. Die oft weit im postbranchialen Körper verlaufenden Zellstränge zerfallen leicht in einzelne unregelmäßig gestaltete Gruppen, und durch mächtige Dilatation der in ihnen vorkommenden Hohlräume entstehen cystische, im postbranchialen Körper gelegene Hohlräume, die von einem kubischen oder niedrig-cylindrischen Epithel ausgekleidet sind.

Die im postbranchialen Körper vorkommenden Hohlräume nehmen daher einen doppelten Ursprung:

a) aus dem Gewebe des postbranchialen Körpers selbst,

b) aus Strängen und Gruppen von Epithelkörpergewebe.

In den großen, außerhalb des postbranchialen Körpers gelegenen Epithelkörpern konnte ich ebenfalls wiederholt Cysten nachweisen.

Bei dieser Gelegenheit will ich einiger mehr isolierter cystischer Bildungen in der Nähe des kranialwärts gelegenen Epithelkörpers Erwähnung tun. Diese, oft ansehnliche Dimensionen erreichenden Bildungen dürften entweder als Kiemenspaltenreste


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aufzufassen sein, oder man kann daran denken, daß sie die letzten Ueberbleibsel eines ad maximum reduzierten postbranchialen Körpers sind, da in ihrer unmittelbaren Nähe öfters Zellengruppen vorkommen, die denen des postbranchialen Körpers täuschend ähnlich sehen. Diese eben beschriebenen Cysten fanden sich aber nur bei wenigen Vögeln.

4) Thymusläppchen sind bei den verschiedenen Individuen in wechselnder Stärke ausgebildet und können auf einer Seite manchmal ganz fehlen.

Auch in ihnen entstehen Hohlräume, und zwar durch Zerfall der, hier allerdings nicht zu typischen konzentrischen Körpern angeordneten, großen, centralen epitheloiden Zellen. Diese Hohlräume können ebenfalls eine mächtige cystische Dilatation erfahren und als selbständige Bildungen imponieren, insbesondere wenn das übrige Thymu'sgewebe stark reduzirt ist. Ich fand aber immer in der Nähe dieser Cysten Reste von deutlichem Thymusgewebe, so daß die Zugehörigkeit der Cysten zu diesem stets leicht nachweisbar war.


Nachdruck verboten.

Uteri gravidi des Orang-Utan.

Von H. Strahl in Gießen.

Mitten aus voller Arbeitstätigkeit heraus ist im Beginn dieses Jahres Emil Selenka durch einen raschen Tod dahingeraftt. Es war ihm nicht vergönnt, die Bearbeitung des reichen Materiales für die Embryologie der Affen, das er auf seinen jüngsten Reisen gesammelt, selbst zu Ende zu führen.

Wie bekannt, hatte er sich in den letzten Jahren mit regem Eifer der Untersuchung über Körperbau und erste Entwickelung der Menscheuatten zugewendet. Eine Reihe von Heften seiner Studien über Entwickeluugsgeschichte der Tiere (Heft 6, 7, 8, 9) giebt hiervon Zeugnis, ein neues war in der Vorbereitung ziemlich weit vorgeschritten; mit Plänen für die Bearbeitung der Placenten und der Entwickelung der Körperformen der Menschenaffen trug er sich in der allerletzten Zeit.

Mit dem Tode jedes wissenschaftlichen Arbeiters geht ein gewisses geistiges Kapital unwiederbringlich und unersetzlich verloren; keiner der Nachfolger vermag einen vollkommenen Ersatz zu geben für das, was der einzelne in jahrelanger Tätigkeit sich zu eigen ge


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macht. So ist mit Selenkas Hinscheiden verloren, was eigenartig und individuell in seiner Arbeit war; und was an SELENKASchem Material weiterhin zu Tage gefördert werden kann, wird unter allen Umständen jetzt ein anderes Gepräge bekommen, als wenn er selbst die Arbeit hätte ausführen können.

Eine Fortführung des von Selenka begonnenen Werkes erscheint bei der allgemeinen Bedeutung desselben aber unter allen Umständen und nach den verschiedensten Richtungen hin geboten und wurde gewünscht.

Da das vorhandene Material auch jetzt noch ein sehr reiches ist, so war, falls sich die Verwertung nicht gar zu lange hinziehen sollte, eine Teilung zweckmäßig.

Von diesem Gesichtspunkte aus haben es die Kollegen Hubkecht und Keibel übernommen, geraeinsam mit mir an die weitere Verarbeitung der uns in freundlichem Entgegenkommen von Frau Prof. Selenka anvertrauten Materialien zu gehen.

Wir wollen zunächst die von Selenka begonnenen Studien über Entwickelungsgeschichte der Tiere fortsetzen und zum Abschluß bringen. Es wird in Bälde ein Heft erscheinen, in welchem neben einer Biographie Selenkas sein litterarischer Nachlaß, als Fragment gedruckt, enthalten ist.

Dann sollen Arbeiten folgen, welche unter Selenkas Leitung oder auf seine Anregung hin entstanden sind, und ferner die Ergebnisse der weiteren Bearbeitung des SELENKAschen Materiales.

Ich selbst habe für jetzt die Bearbeitung der Placenten begonnen und kann in dem Folgenden kurz über die Resultate der Untersuchung einer Anzahl gravider Uteri von Simia satyrus berichten; die Präparate sind neben anderem als Vergleichsobjekte mit den entsprechenden Entwickelungsvorgängen vom Menschen von lebhaftem Interesse.

Es sind im ganzen 5 gravide Uteri, welche mir bislang zur Untersuchung vorliegen. Dieselben gehören sehr verschiedenen Entwickeluugsstadien an, von allerjüngsten bis zu einer Zeit, in der die Placenta im Prinzip jedenfalls fertig ist. Die Präparate befinden sich in verschiedenem Konservierungszustand ; alle so, daß sie für die Feststellung der makroskopischen Verhältnisse gut verwendbar waren ; die histologische Brauchbarkeit ist, wie leicht verständlich, bei der Schwierigkeit der Konservierung nicht überall gleichmäßig, doch bei einzelnen ebenfalls recht gut.

Von den Uteris war nur noch einer im ganzen erhalten, die anderen wohl auch in situ fixiert, aber bereits mehr oder minder eröffnet.


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Der jüngste derselben befand sich der Größe des Embryo nach in einer Entwicke) angszeit, welche für den Menschen etwa auf die 2. Woche der Gravidität taxiert wird. Er war also über die ersten Anlagerungsvorgänge der Fruchtblase bereits hinaus, ließ im übrigen aber so charakteristische Verhältnisse erkennen, daß man die Entwickelungserscheinungen der älteren Präparate gut auf dieses früheste Stadium zurückführen konnte.

Der Uterus war im ganzen fixiert und, als ich ihn bekam, durch einen Frontalschnitt eröffnet.

Die Vorderwand gewährte ein Bild nicht unähnlich dem von Leopold in seinem Atlas von einem jungen graviden menschlichen Uterus abgebildeten und auf eine Graviditätszeit von 8 Tagen geschätzten Präparat : ein rundhches Feld erhob sich etwas über die freie Fläche der Schleimhaut; es war umgeben von einem Kranz von Drüsenmündungen, die zum Teil noch auf seinen Rand heraufrückten, während die Oberfläche sonst glatt erschien. Es ließ sich hiernach also schon bei der ersten Betrachtung und vor weiterer Verarbeitung annehmen, daß ein jugendliches Keimblasenstudium vorliegen würde, was die fernere Untersuchung bestätigte. Um das Material möglichst auszunutzen, habe ich zunächst den Uterus photographiert und dann die Capsularis mit dem anhängenden Chorion laeve durch einen cirkulären Schnitt abgenommen ; dann wurde ein im Innern der so eröffneten Fruchtblase liegendes Gerinnsel vorsichtig ausgepinselt, und nun erschien ein kleiner Embryonalkörper mit Amnion und Nabelblase, der durch einen kurzen Haftstiel an der Innenfläche des Chorion frondosum befestigt war.

Ich habe dann unmittelbar neben dem Embryo die Fruchtblase mit der anhaftenden Uteruswand durch einen glatten Schnitt in zwei Teile zerlegt und einen Abschnitt für die Feststellung der makroskopischen Verhältnisse, den anderen für mikroskopische Untersuchung verwendet.

Wie zu erwarten war, ist die Aehnlichkeit mit der menschlichen Fruchtblase eine weitgehende, der Bau der Uteruswand ist aber doch derart, daß eine Unterscheidung der Präparate von entsprechenden menschlichen ohne weiteres möglich ist.

Die Fruchtblase ist im ganzen größer als die gleichalte rige vom Menschen. Sie ist mit kleinen, kurzen Zotten besetzt, welche im mikroskopischen Bilde auf raesodermaler Grundlage die beiden von der menschlichen Zotte bekannten Lagen, Zellschicht und Syncytium, zeigen. Sie hängen in einen niedrigen intervillösen Raum hinein.


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Sie erscheinen mir in diesem Stadium breiter und plumper als diejenigen junger menschlicher Fruchtblasen entsprechenden Alters, stehen aber wohl nicht so dicht wie diese. Inwieweit auf den Zottenspitzen jetzt eine ektodermale Schale vorhanden war, wie sie neuerdings vom Menschen l)eschrieben wird, vermag ich nicht mit Sicherheit zu entscheiden.

Eigenartig ist der Bau der Uteruswand, insbesondere derjenige der Basalis. Diese zeigt von der Fläche des intervillösen Raumes her eine ganz eigentümliche Leistenbildung, welche mir vom Menschen nicht bekannt ist. Ziemlich hohe Falten erheben sich so, daß dieselben zwar unregelmäßig, aber doch im ganzen unverkennbar radiär gegen eine Stelle nahe der Mitte des Basalfeldes zusammenlaufen. In dem nächsten Stadium ist dies noch auffälliger als in den vorhegenden. Die Schnittpräparate lehren, daß in der Decidua basalis stark erweiterte Uterindrüsen mit wohl erhaltenem Epithel gelegen sind; zwischen diesen finden sich starkwandige Gefäße, namentlich Arterien, und die letzteren gehen nach oben ein in breite Straßen decidualen Gewebes, welche wohl die makroskopisch sichtbaren Leisten der Basalis sind.

Die Basalisleisten und die Anordnung der erweiterten Uterindrüsen geben die für die vorliegendeEntwickelungszeit am meisten ins Auge fallenden Unterschiede gegenüber den bisher bekannten entsprechenden Entwickelungsstadien des Menschen ab, ebenso die Größenverhältnisse der ganzen Fruchtblase.

Ich habe Gelegenheit gehabt, die Präparate außer mit den in der Litteratur vorhandenen Abbildungen mit Schnittpräparaten des menschhchen Uterus gravidus vergleichen zu können, den Marchand jüngst auf der Anatomen-Versammlung in Halle beschrieben hat.

Hier tritt der Unterschied besonders augenfällig hervor.

Mit der Schilderung der Charakteristika des jüngsten Uterus — Basalisleisten und Drüsenentwickelung — sind aber nun auch, soweit ich die Präparate bis dahin übersehe, zugleich einige der wesentlichsten Eigentümlichkeiten der späteren Stadien gegenüber dem Uterus gravidus des Menschen gegeben, insofern das, was ich bei denselben finde, wesentlich die weitere Fortentwickelung der eben aufgeführten Erscheinungen darstellt.

Uterus 2 war eröffnet und die Fruchtblase aus demselben herausgenommen, auch aus dieser der Embryo entfernt; der letztere liegt mir nicht mehr vor. Die Fruchtblase entspricht etwa einer solchen


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vom Menschen aus der 5.-6. Woche. Sie ist rings mit Zotten besetzt, die nunmehr entschieden merklich feiner sind als an der ersten Fruchtblase. Die Basalis, von welcher der Chorionsack abgenommen ist, zeigt hier das System der radiären Falten in einem sehr ausgesprochenen Maße entwickelt.

Uterus 3 war auf der einen Seite breit eröffnet; er enthält einen Foetus von etwa 47 mm Scheitel-Steißlänge. Ich habe den Schnitt durch den Uterus so weiter geführt, daß ich einen glatten Sagittalschnitt durch die Placenta bekommen mußte. Derselbe ging zugleich so an der Xabelblase vorbei, daß er diese freilegte und zeigte, daß dieselbe in größerer Ausdehnung erhalten war als bei dem entsprechend entwickelten menschlichen Embryo. Die Placenta zeigt jetzt eine sehr große Aehnlichkeit mit der menschlichen, enthält aber in dem uterinen Abschnitt noch die gleichen großen Uterindrüsen, wie sie für die jungen Stadien beschrieben sind, und sehr stark entwickelte Decidualwülste.

Die beiden Uteri 4 und 5 sind beträchtlich älter. Sie enthalten je einen stark zusammengekrümmten Foetus, von denen der jüngere, geradegestreckt, eine Scheitel-Steißlänge von etwa 90 mm besitzt. Der andere beträchtlich ältere ist stark gehärtet, und wollte ich denselben nicht mit Gewalt strecken. Er mißt im gekrümmten Zustand knapp 110 mm in größter Länge.

Uterus 4 ist ziemlich ausgiebig verarbeitet, die Placenta horizontal in der Mitte durchtrennt, der Placentarboden dabei allerdings noch gut mit seinem Zusammenhang mit den Zottenspitzen erhalten.

Auch hier sind die Decidualf alten noch vorhanden, dieselben vergrößern sich aber nicht im gleichen Verhältnis, wie die Tiefe des intervillösen Raumes zunimmt.

Das wird noch autfälliger bei dem im ganzen in situ fixierten Uterus 5. Hier hat, wie ich allerdings bisher nur Schnittpräparaten entnehme, im Gegenteil jetzt eher eine Abflachung oder mindestens kein besonderes Wachstum der Falten stattgefunden; dieselben bilden nunmehr niedrige Leisten am Boden des intervillösen Ptaumes.

Was den Bau der Zotten bei den älteren Uteris anlangt, so stimmt er insofern mit demjenigen älterer menschlicher Placenten, als auch hier wie bei diesen die Zotte in erster Linie von Syncytium überzogen ist. Die Zellschicht ist im Stamm der Zotte reduziert, findet sich aber noch in ziemlicher Ausdehnung an den Spitzen der Haftzotten vor, da wo diese mit der Basalis in Zusammenhang treten. An der Basalis lagern sich die Spitzen der Haftzotten vielfach auf größere Strecken horizontal auf die Uteruswand auf, kriechen gleichsam in der Fläche auf dieser w^eiter. Dabei bildet die Zellschicht mit der Decidua


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eine Mischschicht, wie sie auch für den Menschen beschrieben ist. Marchand hat neuerdings auf dieselbe hingewiesen, und mir ist sie von älteren menschlichen Placenten her bekannt. Vergeblich suche ich aber beim Orang die für den Menschen so ausgiebigen LANGHANSSchen Fibrinlagen. Dagegen biegt das Syncytium an den Zottenrändern auf die Basallage ab und überzieht sie auf lange Strecken, sich dabei bisweilen so verdünnend, daß es fast wie eine Endotbellage — eine solche ist ja von den Autoren für Affenplacenten an dieser Stelle beschrieben — sich ausnehmen kann.

Soweit ich bis jetzt beurteilen kann, entsprechen die Basalisleisten der Orangplacenta den Septa placentae der menschhchen Placenta, insofern sie arterielle Bahnen für den intervillösen Raum führen. Sie zeigen gewissermaßen in vereinfachter Form die Entwickelung der Septen, die beim Menschen weniger deutlich zu verfolgen ist.

Auch in Bezug auf das Venensystem sind Uebereinstimmungen so weit vorhanden, als hier Venen Öffnungen zwischen den Leisten nachweisbar sind.

Ich möchte aus theoretischen Gründen annehmen, daß dem eigenartigen Relief der Basalis auch die Anordnung der Chorionzotten folgen wird, habe mich aber bis dahin am Präparate noch nicht davon überzeugen können.

Die zentrierte Richtung der Leisten läßt daran denken, daß in der Anlage auch eine Zentrierung der Zotten vorkommt, daß diese vielleicht um eine Art Zentralzotte, wie sie Selenka bei anderen Affen beobachtete, sich gruppieren.

Im allgemeinen ist, wie zu erwarten war, dieUebereinstimmung der Placenta des Orang-Utan mit der menschlichen sehr groß, immerhin sind ^I er k male genug vorhanden, um eine Unterscheidung im einzelnen möglich zu machen.

Ich hoffe demnächst die weitere Ausführung des oben Mitgeteilten geben zu können.


Anatomisclie Gesellscliaft.

Quittungen. Seit Ende März (s. Bd. 21, Xo. 1 d. Z.) haben folgende Herren Jahresbeiträge gezahlt: Sussdorf Ol. 02, Cori Ol. 02, Kohn 02, Leche 02, Frohse Ol. 02, Eismond Ol. 02, Anderson 02. 03, \^il


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LiAM Möller 02, Toldt Ol. 02, Frl. De Vriese 02. 03, Fischel 00. Ol, Albrecht 02, Triepel 02, Disselhorst 00. Ol. 02, Fuchs 02, Martinotti (Turin) Ol. 02, Spengel 00. Ol. 02, Hamann 00. Ol. 02, Holmgren 02, Retterer 02, v. Genersich 00. Ol. 02, Gerota 00. Ol , L. Sala 02 , Fürbringer 03. 04 , Decker 02 , Blochmann 02, V. KoELLiKER 02, Kaestner 02, Paulli 02. 03, Ppitzner 02, Nicolas 02, Ludwig 02, Emil Schmidt 02, Weigert 02, Unna 02, Pavesi 02, Hammar 02. 03, Laguesse 02. 03, Soltmann 02, Koelliker 02, Eckhard 02, Oehl 02, Acquisto 02, Spemann 02, ZumSTEiN 02, Gerota 02, Held 02, Scarenzio Ol. 02, Rosenberg 02, Van Bambeke 02, Grobben 02, Weidenreich 02, Römer 00. Ol. 02, Studnicka Ol. 02, Perroncito Ol. 02, Lubosch 02, 0. Israel 02, Neumeyer 02, Giglio-Tos 02, Vastarini-Cresi Ol. 02, Rawitz 00. Ol. 02, Villiger Ol. 02, G. Mingazzini 02, Preiswerk 00. Ol. 02, R. Vmchow 02, Rosenthal 02, Haller Ol. 02, Kronthal 02, Geberg 02, CoGGi 02, Frassetto Ol. 02, Mitrophanow 02, R. Krause 02, Gruber

01. 02, Stoss 02, Magini 00. Ol, Penza 02, Thilenius Ol. 02, Baum

02, GiAcOMiNi Ol, Guldberg Ol, Staurenghi Ol. 02, Rückert 02, Küstner 02, Mangiagalli 02, Vincenzi 02, Victor Schmidt 02. 03, RuFFiNi 02, Sir W. Turner 00. Ol. 02, Goeppert 02, Steinbiss Ol. 02, Bovero Ol. 02, Bethe 02. 03, Piper 02, Tricomi 02, Mondio 02, De Gaetani 02, Apolant Ol. 02, Martin Ol. 02, Gegenbaur 02, KopscH 02, 0. Fischer 02, Grassi Ol. 02, Todaro Ol. 02, Schaper 02.

Die Zahlung der Beiträge lösten ab (60 ev. 50 M.) die Herren Zahn, Siebenmann, Fr. Müller.

Die Einziehung der noch immer sehr zahlreichen Rückstände wird demnächst, soweit dies seitens der Postverwaltungen zulässig ist, durch Postauftrag erfolgen.

Da solche nach Dänemark, Großbritannien, NordAmerika, Rußland und Spanien nicht zulässig sind, werden die in den genannten Ländern wohnenden Mitglieder nochmals ersucht, die rückständigen Beiträge an den Unterzeichneten einzusenden.

Der ständige Schriftführer : Bardeleben.


Personalia.

Jena. Dr. W. Lubosch, Assistent an der anatomischen Anstalt, hat sich als Privatdozent habilitiert.

Die Herren Mitarbeiter werden wiederholt ersuclit, die Korrekturen (Text und Al>l)ildungen) nicht an den Herausgeher, sondern stets an die Verlagshuchhandlung (Oustay Fischer, Jena) zurüclizusenden.

Abgeschlossen am 10. Oktober 1902.


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Fohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt für die gesamte wissenschaftliclie Anatomie.

Amtliches Organ der anatomisclien Gesellscliaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl "sron Bardeleben In Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzeig^er" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen, um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht and event, erscheinen Doppelnammern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Ealendeijahr.

XXII. Band. ^ 34. Oktober 1902. m- No. 9 und 10.

Inhalt. Aufsätze. Antonio Porta, Ricerche sull'apparato di secrezione e sul secreto della Coccinella 7-punctata L. Con una tavola. p. 177—193. — Nils Holmgren, lieber den Bau der Hoden und die Spermatogenese von Silpha carinata. Mit 10 Abbildungen, p. 194—206. — N. AltucholF, Ungewöhnlich langer Wurmfortsatz, Positio mesenterica. Mit 1 Abbildung, p. 206—210. — A. Räuber, Zur Kenntnis des Os styloideum carpi ultimale. Mit 3 Abbildungen, p. 210 — 214. — A. Rauber, Zur Kenntnis des Os interfrontale mid supranasale. Mit 7 Abbildungen, p. 214 — 221. — J. Aug. Hammar, Das Schicksal der zweiten Schlundspalte beim Menschen. Zur vergleichenden Embryologie und Morphologie der Gaumentonsille. Mit 2 Abbildungen, p. 221 — 224.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Ricerche suU' api)arato di secrezione e sul secreto della Coccinella 7-punctata L.

Pel Dott. Antonio Porta.

(Laboratorio di Zoologia, Anatomia e Pisiologia comparata

della L. Universita di Camerino.)

Con una tavola.

In questo lavoro ho fatto oggetto di accurate ricerche, 11 secreto

emesso dalla Coccinella 7-punctata, e dalla sua larva; mi son

prefisso di studiarne la natura, I'azione fisiologica sulle varie forme

animali, e I'organo che lo secerne. I risultati a cui sono pervenuto

sono molto importanti, e completamente discordi da quanto fino ad

Anat, Anz. ^XXII. Aufsätze. 12


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ora venne pubblicato. Credo quindi utile di riassumere le idee che suir argomento vennero fin qui esposte.

II De Geer dice che la Coccinella toccata emette goccioline gialle aU'estremita del femore, in cui vi deve essere un' apertura, che non ha potuto scoprire.

Similmente si esprime Bbandt e Ratzeburg.

Piü accuratamente per la prima volta, questo liquido venne studiato da Leydig, il quale asserisce che non e secreto da glandole della cute, ma bensi non e altro che sangue dell'animale. „Ich kann dem gegenüber mit aller Bestimmtheit behaupten, daß fragUcher in Tropfen vorquellende Saft nicht Secret einer Drüse, sondern daß es die unveränderte Blutflüssigkeit des Tieres ist."

Egh inoltre aggiunge : che osservando la goccia gialla, si distingue a prima vista al microscopio l'intenso plasma giallo, e i globuli di sangue di forma rotonda, fusata o raggiata; che tagliando una antenna e osservando la goccia gialla, si vede la sua natura di sangue, e da una osservazione comparata appare l'identitä dei due liquidi; e che infine sotto la chitiua delle articolazioni nessun' altra formazione glandolare si trova, all'infuori delle sollte glandole della cute. L' apertura nella articolazioue per cui il sangue esce non gli e riuscito di vederla.

Leydig, non solo per la Coccinella, ma bensi anche per il genere Timarcha e Meloe, ha dimostrato che il liquido che esce per r articolazione non e che sangue.

II Magretti, dietro forse 1' asserzione del Leydig, ha fatto V esarae microscopico del prodotto di secrezione in alcune Meloe, e cosi si esprime: „Questa particolare secrezione e operata da glandole che assai probabilmente si trovano molto discoste dal punto di emissione. Sembrami cioe, e spero poter confermare 1' asserzione con ulteriori studi, che glandole per tale ufficio, sieno riposte in uno strato sottostante al dermascheletro si del torace che dell'addome, tan to inferiormente che superiormente, e che per le anche i trocanteri ed i femori passino i loro condotti escretori."

II De Bono nel suo studio sull'umore segregato dalla Timarcha pimelioides Schaf., si mostra pure discorde dal Leydig. Egli dice che il fatto, per cui, pungendo un po' profondamente un punto qualunque delle elitre, del dermascheletro in generale, esce serapre lo stesso umore cogli identici caratteri fisici, potrebbe far sorgere il dubbio che il liquido fuoruscito sia del sangue. „Perciö ho fatto l'analisi spettroscopica , che escluse la presenza della emoglobiua e della carboemoglobina, e T osservazione microscopica, la quale non


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rivelö gli element! morfologici del saogue, ma solo del cristalli che, almeno per la forma, ritengo di ossalato di calce. Quanto al liquide che vien fuori dalla bocca o dalle articolazioni non poteva cader il sospetto che si trattasse di sangue : in primo luogo perche era inverosimile che I'insetto sprecasse irapunemente tanta copia di sangue; in secondo luogo poi perche in molti altri insetti si osservano secrezioni analoghe di un umore piu o meno colorato, e che non e sangue, come fu dimostrato dal Plateaux per i Ditiscidi."

Come si vede il De Bono e caduto in un grave errore dicendo che I'analisi spettroscopica, la quale esclude la presenza della emoglobina e della carboemoglobina, dimostri per se stessa che il liquido in questione non e sangue ; poiche come si sa negli Artropodi il sangue e un liquido incoloro. Per eccezione e rosso e contiene emoglobina nell' A p u s , in qualche C y p r i s etc.

II De Bono spiega poi la fuoruscita del liquido dalle punture in questo modo. „Si conosce che lo strato profondo del dermascheletro degl' insetti e ricco di glandole unicellular!, le qual! preparano per lo piu quel diversi umori ch'essi emettono e si aprono alia superficie deir involucro duro in corrispoudenza di un sollevamento dello strato chitinoso, a guisa di villo. Non e dunque difficile che uu'apertura anormale del dermascheletro, fatta da uno spillo, o da qualunque altro strumento penetrante, venga a stabilire una comunicazione fra lo strato profondo, glanduläre, e lo strato superficiale dell' integumento, e che per quella via venga fuori il liquido giä raccolto negli otricoli glandolari, o che si secerne nel momeuto stesso, e per eccitazione della puntura. Analogaraente si spiegherebbe la fuoruscita dello stesso umore dalla superficie di taglio delle antenne o degli arti."

II BoRGERT non parla della Coccinella, intuendo forse che il liquido non e secreto da glandole della cute; della Meloe dice che vi sono nelle articolazioni, nei tarsi etc., delle glandole unicellulari, e che il liquido secreto contiene della cantaridina.

II KoLBE nel capitolo „Das Blut" espone I'idea del Leydig che il secreto giallo della Coccinella, Timarcha e Meloe sia sangue, e poi pill avanti nel capitolo „Stinkdrüsen" dice che le Meloe e le Coccinelle se vengono toccate lasciano uscire dalle articolazioni una goccia gialla. — Come si vede il Kolbe accetta tutte e due le idee non dando all' una maggior valore che all'altra.

II CuENOT ammette che il liquido difensivo non e sempre il prodotto di secrezione glandolare ; in un certo numero di coleotteri e il sangue medesimo dell'animale carico di prodotti nocivi che esce dal corpo per rotture del tegumento. Egli e dell'opinione del Leydig,

12*


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poiche questo liquido secondo lui, e sangue identico assolutaraente al sangue contenuto nel resto del corpo. Inoltre crede che non vi sia orificio preforraato per I'uscita del liquido.

Recentemente il Lutz tratta diffusamente I'argomento nei Coccinellidi, venendo a conclusioni ideutiche a quelle del Leydig. Egli pero e riuscito a trovare I'apertura, per cui esce il liquido, la cui esistenza era stata da alcuni intuita, da altri negata, II Lutz riassume cosi le sue osservazioni :

„1) Che nei Coccinellidi per una fessura nell' articolazione esce il sangue, questa fessura si trova esternamente ai due tendini delFestensore della tibia, all'estremitä di ciascun feraore.

2) II sangue esce per forti contrazioni della parte posteriore del corpo e del flessore della tibia, ed e un atto arbitrario.

3) il un mezzo di difesa, poiche il sangue agisce sopra gli animali nemici come repulsivo.

4) Nella Tim arc ha (nel caso in cui il sangue esca non per la bocca, ma per le articolazioni) e nella Meloe sono le disposizioni molto simili a quelle dei Coccinellidi."

II Packard infine nel suo trattato di entomologia non fa che riportare gli studi del Lutz.

Le idee dei diversi Autori si possono quindi riassumere cosi: I. che il secreto sia sangue inalterato dell'insetto; II. che sia il prodotto di speciali glandole.

Verro ora ad esporre i risultati delle mie ricerche nel seguente ordine :

1) Caratteri fisico-chimici del liquido; analisi spettroscopica e microscopica ; quantita media secreta; azione fisiologica su diverse forme animali.

2) Apparato di secrezione.

5) Considerazioni generali.

I.

Caratteri del liquido. Giallo aranciato; sulla carta e sulla pelle lascia una macchia gialla. Ha odore di pisello fresco; sapore astringente, disgustoso.

it solubile neir acqua distillata, nell' alcool assoluto, nell' ammoniaca ; e insolubile nell'etere acetico, nell'acido acetico, nell'etere solforico e nel cloroformio.

Reazione acid a sensibilissima.

Con il metodo di Pettenkofer (zucchero e acido solforico) si ha la reazione degli acidi biliari (colorazione rossa). II reattivo di Günz


181

BURG (floroglucina-vaniglina) non da la reazione rosso vivo deH'acido cloridrico, e cosi pure il reattivo di Boas (resorcioa e zucchero di canna); si noti che la sensibilitä di questi reattivi e assai considerevole, potendosi con essi dimostrare evidentemente fino il 0,005 7o di acido cloridrico. Se ne puö quindi escludere la presenza,

Nella larva il liquide e mucillagginoso, e presenta i medesimi caratteri dell'insetto adulto. Prolungando la pressione sui segmenti addominali vien emesso un liquido nero o verdastro che e pure acido e che da la reazione degli acidi biliari. Tanto questo che il liquido giallo non esce dai bitorzoli che si trovano su ciascun somite, ma bensi lateralmente per aperture speciali poste fra un metamere e l'altro del corpo.

Analisi spettroscopica. Con 1' ematospettroscopio di HenocQUE si ha la stria di assorbimento dei pigmenti biliari.

Si tratterebbe quindi di un pigmento del gruppo dei biliari, e propriamente esso starebbe fra i veri pigmenti biliari e l'urobilina; ciö sarebbe dimostrato dalla stria d'assorbimento fra le linee b ed F di Fraunhofer e la mancanza della reazione di Gmelin ^), la quale mancanza se non e dovuta alia poca quantitä di sostanza di cui potevo disporre, starebbe a dimostrare che il detto pigmento e trasformato, avvicinandosi in certo quäl modo alia urobilina.

Analisi microscopic a. AI microscopic il liquido presenta numerose goccioline, e corpi ripieni di granulazioni e anche di goccioline omogenee.

Questi elementi sono di varia dimensione e forma, e manifestamente appaiono in via di dissoluzione. (Ved. fig. 1.)

Nel secreto della larva sono piii numerosi, ma presentano la medesima struttura che nell' adulto.

Facendo numerosi preparati, si osserva che il numero degli elementi e molto variabile.

Quantitä del liquido secreto. Per determinare la quantitä di liquido che puö secern ere una Coccinella ho provato parecchi metodi, i quali perö mi davano non poche cause d'errore. Quello da me usato e che mi pare sia il migliore, e il seguente. Sopra un pezzo di carta da filtro messo in un vetrino da orologio e accuratamente

1) Si mettono in un bicchiere a calice 5 cmc. di acido nitrico nitroso, e mediante una pipetta si lascia colare cautamente sopra il reattivo la soluzione del pigmento ; nel limite di contatto tra il reattivo e la soluzione del pigmento, si forma un anello con diversi strati colorati successivamente dalF alto in basso in verde, azzurro, violette, rosso e in fine giallo.


182

pesato, ponevo una Coccinella che eccitavo coi due elettrodi di una macchina elettro-magnetica di Clarke per uso medico. II liquido secreto veniva assorbito completamente dalla carta, la quale insieme al vetrino era subito pesata per togliere la causa d'errore dovuta air evaporazione ; la ditferenza fra le due pesate mi dava la quantita del liquido secreto.

La quantita della sostanza varia da iudividuo ad individuo, secondo la dimensione, e la floridezza ; 1' aniraale infatti appena tolto alia sua vita campestre, ne emette in copia, invece dopo alcuni giorni di prigionia ne emette, anche dietro forti eccitamenti, in poca dose. Avendo fatto I'esperimento descritto su pareccbi individui, ho trovato che la quantita maggiore di liquido secreta da un individuo, e di gr. 0,0049 ; la quantita minore e di gr. 0,0016. La quantita media secreta dalla Coccinella mi risulta essere circa gr. 0,0026.

Eccitamenti. Ho sottoposto le Coccinelle a diversi eccitamenti : meccanici (pressione), chimici (soluzione di cloruro di sodio, ammoniaca, etere acetico e solforico, cloroformio, acido acetico, cloridrico e nitrico), t e r m i c i (riscaldamento in recipienti di vetro, ago incandescente, etc.), elettrici (macchina elettro-magnetica di Clarke). L' eccitamento piii forte e 1' elettrico come giä ho descritto.

Esperienze sull'azione fisiologica della sostanza. Queste esperienze furono per la massima parte eseguite mediante iniezioni. Per preparare le soluzioni relative facevo in questo modo: in un vasettino di vetro ponevo un certo numero di centimetri cubi d' acqua (a seconda del numero delle Coccinelle), quindi vi immergevo le Coccinelle le quali eccitate dal liquido freddo e dalle pinzette, secernevano la sostanza.

Nelle esperienze che seguono ho sempre adoperato soluzioni acquose, perche la sostanza in natura non si puo raccogliere essendo emessa in cosi poca quantita che esposta all' aria diventa densa e presto essica.

Esperienza 1. Rana esculenta 5 piccola , vivace. 7 Maggio 1902. h. 15 10' Iniezione ipodermica di gr. 0,0975 di sostanza (cmc. 0,5 di

una soluzione acquosa salina della sostanza, ottenuta immer gendo 150 Coccinelle in 2 cmc. d' acqua). h. 15 13' Paralisi completa, messa sul dorso non si muove piü, e non

reagisce agli stimoli. h. 15 15' L'animale muore dopo cinque minuti dalla iniezione; il

cuore pulsa regolarmente.


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Esperienza 2. Rana esculenta S piccola, vivace. 16 Maggio 1902. h. 17 22' Iniezione ipodermica di gr. 0,0399 di sostanza (cmc. 0,4 di

una soluzione acquosa della sostanza, ottenuta immergendo

115 Coccinelle in 3 cmc. d'acqua). h. 17 27' Paralisi completa messa sul dorso non si muove e non reagisce

pill agli stimoli. h. 17 32' L'animale muore dopo dieci minuti dall' iniezione ; il cuore

continua a pulsare regolarmente. Esperienza 3. Rana esculenta $ grossa, vivace. 16 Maggio 1902. h. 16 46' Iniezione ipodermica di gr. 0,0399 di sostanza (cmc. 0,4 di

una soluzione acquosa della sostanza, ottenuta immergendo

115 Coccinelle in 3 cmc. d'acqua). h. 16 54' Paralisi completa, messa sul dorso non reagisce agli stimoli. h. 18 12' L'animale ridiviene eccitabile dopo due ore e34 minuti

dall' iniezione.

Esperienza 4. Rana esculenta ^ grossa, vivace. 17

Maggio 1902.

h. 16 55' Iniezione ipodermica di gr. 0,0419 di sostanza (cmc. 0,7 di una soluzione acquosa della sostanza, ottenuta immergendo 115 Coccinelle in 5 cmc. d'acqua).

h. 17 9' L'animale perde la vivacita, ma reagisce ancora agli stimoli. Pratico una seconda iniezione di cmc. 0,6 (gr. 0,0359) della soluzione acquosa della sostanza, eguale alia precedente.

h, 17 17' Paralisi completa, messa sul dorso non si muove piii e non reagisce agli stimoli.

h. 19 10' L'animale ridiviene eccitabile dopo due ore e cinque minuti dalla prima iniezione. Esperienza 5. Rana esculenta $ piccola, vivace. 17

Maggio 1902.

h. 17 26' Iniezione ipodermica di cmc. 0,8 di una soluzione acquosa non titolata della sostanza. Questa soluzione, molto debole, e stata ottenuta sciacquando con cmc. 4 d' acqua il recipiente di vetro, entro cui erano state 115 Coccinelle, che in massima parte avevano giä secrete il liquido desiderate.

h. 17 53' Paralisi completa, messa sul dorso non reagisce piii agli stimoli.

h, 18 7' Pratico una seconda iniezione eguale alia precedente.

h. 19 10' L'animale ridiviene eccitabile dopo ore una e 44 minuti.

Esperienza 6. Rana esculenta $ grossa, vivace. 25 Aprile 1902.

Eaccio ingoiare all' animale due Coccinelle ; dopo poco la rana e presa da impeti di vomito, e finalmente rigetta le due Coccinelle. Esperienza 7. Triton cristatus S- ^"^ Maggio 1902. h. 17 3' Iniezione ipodermica di gr. 0,0359 di sostanza (cmc. 0,6 di una soluzione acquosa della sostanza, ottenuta immergendo 115 Coccinelle in 5 cmc. d'acqua).


h.


15


4'


h.


15


6'


h.


15


8'


h.


15


13'


h.


15


22'


h.


15


35'


h.


15


54'


h.


16



184

h. 17 27' Paralisi completa, non reagisce piii agli stimoli.

h. 18 40' L'animale ridiviene eccitabile e cammina dopo ore una e 3 7

minuti dall' iniezione. Esperienza 8. Cavia cobaya $, peso gr. 385. 7 Giugno 1902. h. 15 — Iniezione peritoneale di gr. 0,4727 di sostanza (cmc. 4 di

una soluzione acquosa della sostanza, ottenuta immergeudo

500 Coccinelle in 11 cmc. d'acqua).

L'animale si inclina verso il lato destro; minge.

I fenomeni di paralisi cominciano dal treno posteriore e si

accentuano sempre piii.

L' animale cammina a stento.

La paralisi si estende anche a tutto il treno anteriore.

L' animale presenta movimenti clonici.

L' animale non cammina piü ; paralisi completa.

L' animale e preso da convulsion! epilettiformi.

Movimenti convulsivi della mandibola. L' animale minge e

defeca ; abolizione della sensibilita. h. 16 5' L'animale muore dopo ore una e cinque minuti dalla

iniezione. Esperienza 9. Lepus cuniculus (J, peso gr. 500. 5 Giugno 1902.

Temperatura rettale 40 centigr. Respiri 66 al minuto primo. h. 17 55' Liiezione peritoneale di gr. 0,7150 di sostanza (cmc. 11 di

una soluzione acquosa della sostanza, ottenuta immergendo

500 Coccinelle in 20 cmc. d'acqua;.

L' animale si mostra molto eccitato.

Si manifestano fenomeni tetanici.

L' animale e molto abbattuto.

Rallentamento del respiro.

Minore sensibilita nella parte posteriore del corpo.

L'animale lasciato a se e trovato in preda a convulsioni

epilettiformi e a diarrea alia mattina seguente alle h. 8 ;

dopo poco muore.

Esaminata I'urina, estratta dalla vescica, presenta emoglo bina e urobilina. Esperienza 10. Cavia cobaya S, peso gr. 106. 23. Maggio 1902. h. 16 43' Iniezione ipodermica nell'arto posteriore destro di gr. 0,0819

(cmc. 0,7 di una soluzione acquosa della sostanza, ottenuta

immergendo 90 Coccinelle in cmc. 2 d'acqua). h. 16 46' L'animale e come preso da vertigini, gira su se stesso e

presenta fenomeni convulsivi ; minge. h. 16 48' Paralisi nella parte posteriore del corpo. h. 17 22' I fenomeni convulsivi, quasi fossero conati di vomito, con tinuano ; 1' animale cammina lentamente trascinando la parte

posteriore del corpo.


h.


17 58'


h.


18 —


h.


18 20'


b.


18 25'


h.


18 35'


185

h. 17 52' Respirazione affannosa; la paralisi e scomparsa, rimane la contrazione degli arti posteriori; la sensibilita dolorifica si conserva normale ; 1' animale minge.

la. 18 35' Le condizioni si mantengono invariate ; r animale minge e defeca.

h. 19 — La respirazione continua affannosa; gli arti posteriori sono ancora contratti.

L' animale lasciato in liberta si trova completamente ristabilito dopo 16 ore dalla iniezione. Esperienza 11. Rana esculentacJ, grossa, vivace. 8 Giugno

1902.

h. 10 29' Messo alio scoperto il cuore. e determinato il numero delle rivoluzioni cardiache in 60 secondi (63), pratico un' iniezione ipodermica di gr. 0.0945 (cmc. 0,8 di una soluzione acquosa della sostanza, ottenuta immergendo 500 Coccinelle in 11 cmc. d' acqua). — Si noti che la soluzione era stata fatta da alcuni giorni.

h. 10 32' I battiti sono ridotti a 52 in 60".

h. 10 35' I battiti sono ridotti a 46 in 60".

h. 10 40' I battiti sono ridotti a 40 in 60".

h. 10 45' I battiti sono ridotti a 36 in 60".

h. 11 — L' animale e morto dopo 31 minuti dall' iniezione ; i battiti sono 30 in 60".

h. 11 30' I battiti sono ridotti a 20 in 60".

h. 11 55' I battiti sono ridotti a 15 in 60".

h. 15 — I battiti sono ridotti a 10 in 60".

h. 15 15' Arreste complete del cuore in diastole dopo h. 4 44' dalla iniezione.

Le pulsazioni si sono mantenute sempre regolari; I'esperienza ripetuta su parecchi individui mi ha dato sempre presse a poco i medesimi risultati. Esperienza 12. Rana e s c u 1 e n t a $ grossa, vivace. 19 Giugno

1902.

h. 13 — Messo alio scoperto il cuore, tagliato i filetti nervosi che dal X. paio e dal simpatico vanno al cuore, e determinato il numero delle rivoluzioni cardiache in 60 secondi (65), pratico una iniezione di gr. 0,0780 (cmc. 0,9 di una soluzione acquosa della sostanza, ottenuta immergende 100 Coccinelle in 3 cmc. d' acqua).

h. 13 10' I battiti si mantengono pressoche costanti.

h. 13 25' L' animale muore dopo 25 minuti dall' iniezione ; il cuore continua a pulsare regolarmente e si ferma dopo h. 4 15' in diastole. L' esperienza dimostra che il rallentamento delle pulsazioni, non e causato da paralisi del muscolo cardiaco, ma bensi da influenza nervosa prodotta da alterazione dei centri cerebro-spinali. Sarebbe state certo meglio fare quest' esperienza coir apparecchio di Williams per la circolazione artificiale, perche cosi si interrompe ogni comunicazione fra i centri nervosi e il cuore.


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Esperienza 13. Rana esculenta cj, piccola, vivace.

30 Maggio 1902.

Esperienza del Bernard per determinare se il veleno agisce sul

sistema nervoso centrale o periferico.

Prima di fare I'iniezione lio isolate 11 nervo sciatico , legando

fortemente 1' arto al disotto di esso.

h. 15 54' Iniezione ipodermica di gr. 0,0585 (cmc. 0,6 di una soluzione acquosa della sostanza, ottenuta immergendo 150 Coccinelle in 4 cmc. d'acqua).

h. 15 57' Paralisi completa, messa sul dorso non si muove e non reagisce piu agli stimoli.

h. 16 1' L'animale muore dopo sette minuti dall' iniezione. Con una macchina elettro-magnetica di Clarke per uso medico, ho toccato coi due elettrodi I'arto al disotto della legatura senza avere reazione sensibile, e cosi pure non ho avuto alcuna reazione toccando le altre parti del corpo. L' esperienza quindi dimostra che il veleno agisce sul sistema nervoso centrale, poiche nel caso contrario, come si sa. 1' arto inferiormente alia legatura avrebbe reagito sotto la corrente elettrica. Questa esperienza per maggior sicurezza fu da me ripetuta parecchie volte. Esperienza 14. Rana esculenta $ di media grandezza.

31 Maggio 1902.

Esperienza per determinare se il veleno agisce sul cervello o sul midollo spinale. Prima di fare I'iniezione ho tagliato all' animale il midollo spinale fra le scapole, avendo cura di non ledere gli altri organi. h. 15 15' Iniezione ipodermica di gr. 0,0780 (cmc. 0,9 di una soluzione acquosa della sostanza, ottenuta immergendo 100 Coccinelle in 3 cmc. d'acqua). h. 15 20' Paralisi completa, messa sul dorso non si muove. h. 15 40' L'animale muore dopo venticinque minuti dall' iniezione.

Con una macchina elettro-magnetica di Clarke per uso medico, ho toccato coi due elettrodi il corpo al disotto del taglio del midollo spinale ottenendo reazione vivissima; mentre toccando la testa non ho ottenuta alcuna reazione.

L' esperienza dimostra quindi che il veleno agisce sul cervello.

Anche questa esperienza fu ripetuta piii volte.

Esperienze sugli Insetti.

Esperienza 1. Blaps similis. 9 Giugno 1902.

Inietto in un individuo cmc. 0,05 di una soluzione acquosa non titolata della sostanza; in un'altro cmc. 0,1 della medesima soluzione; in un terzo cmc. 0,2 pure della stessa soluzione.

All' eccitamento momentaneo subentra dopo circa cinque minuti il torpore, gli insetti camminano a stento, quindi rimangono immobili. II prime ridiventa vivace dopo circa un ora; il secondo dopo circa quattro ore ; il terzo lo ritrovo al mattino ancora intontito, pero non muore.


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Esperienza 2. Periplaneta orientalis. 18 Giugno 1902.

Inietto in un individuo cmc. 0,1 di una soluzione acquosa della sostanza, ottenuta immergendo 500 Coccinelle in 1 1 cmc. d' acqua.

L'insetto rimane immobile per qualche ora, quin di ridiventa vivace.

Esperienza 3. Musca vomitoria. 18 Giugno 1902.

Pongo un individuo in una Capsula di vetro, nel cui fondo sono alcune goccie di una soluzione forte della sostanza.

L' animale non sugge il liquido, immersovi continua ad essere vivace.

Questa esperienza la ripeto con alcuni Imenotteri (Polistes, Apis etc.) ed ottengo il medesimo risultato.

In una piccola scatola bianca pongo quattro Coccinelle, ed alcuni piccoli Insetti (Formica, Bryaxis, Aphodius etc.). Dope alcune ore trovo nella scatola numerose macchie gialle, ma gli insetti sono ancora tutti vivi.

II.

Esposta la natura del liquido, e la sua azione fisiologica, verro ora a parlare deH'organo che lo produce. Come risulta dalla bibliografia che io brevemente ho riassunto, due sono le idee esposte sulI'argoraento: I'una che il secreto sia sangue inalterato dell' animale; I'altra che sia il prodotto di glandole speciali.

Io intrapresi le mie ricerche con IIa convinzione che non si trattasse di emissione di sangue, e cio per le seguenti ragioni : primieramente perche mi sembrava inaramissibile che l'insetto potesse consumare un liquido cosi importante; secondo perche tenuto l'insetto in un prolungato digiuno, non si ha piu alcuna secrezione; ed infine perche il liquido secreto ha reazione acida, mentre noi sappiamo che il sangue ha sempre reazione alcalina in tutti gli animali.

La seconda ipotesi, che cioe questa secrezione fosse dovuta a speciali glandole unicellulari sottostanti al dermascheletro si del torace che dell'addome, mi parve piu ammissibile avendo io a priori, per le ragioni sopra riferite, escluso la possibilita che fosse sangue, e mi diedi infatti alia ricerca di dette glandole.

Non ostante pero le piii accurate ricerche non trovai queste glandole speciali, quindi anche la seconda ipotesi cadeva.

A che organ si deve questa secrezione?

Per risolvere il quesito ho ricorso a reazioni microchimiche sugli organi, basandomi sul fatto che siccome il hquido secreto, come giä ho detto, da la reazione del Pettenkofer degli acidi biliari, cosi anche I'organo che lo secerne dovrebbe dare la medesima reazione.

L'intestino iofatti isolato e trattato col reattivo del Pettenkofer, presenta evidentemente la reazione rossa degli acidi biliari; questo fatto di somma importanza veniva a rischiarare un po' I'argomento, e


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a convincermi della esistenza neir intestino delle glandole che secernono il liquido emesso dalla Coccinella ; questa mia opinione era convalidata anche dalla seguente esperienza, che trattando il materiale nero o verdastro, che si trova nell' intestino medio delle Coccinelle e che manifestamente non e che il materiale ingerito, si aveva pure la reazione degli acidi biliari.

Qui credo utile ricordare che prolungando la pressione sui segmenti addominali della larva, viene emesso dopo il liquido giallo, un liquido nero o verdastro che e acido e che da la reazione degli acidi biliari.

I tubi Malpighiani isolati non danno la reazione del Pettenkofer.

Vedremo ora ove sono situate queste glandole, e quale sia la loro iraportante funzione.

Come noi sapiamo 1' intestino degli insetti e costituito istologicamente, da una membrana mucosa interna rivestita da uno strato muscolare e fornita esteriormente da una tunica sierosa.

La tunica interna o mucosa presenta uno strato epiteliale che nella porzione media dell' intestino offre i caratteri d'un epitelio mucoso. Le cellule che lo costituiscono sono presso a poco sferiche, con un nucleo granuloso, e si rinnovano con una grande rapidita.

Preparando nell'acqua 1' intestino della Coccinella, si vede nella porzione media un canale incluso che sembra non aver alcuna aderenza con la superfice della cavita che lo racchiude. II Sirodot che ha studiato la costituzione dell' epitelio dello stomaco in diversi Insetti dimostra che questa singolare disposizione osservata pure dal Rengger nello stomaco della M e 1 o 1 o n t h a , e da lui considerata come la membrana mucosa, non e in realta che muco secreto in abbondanza dalle pareti dello stomaco; questo muco coagulato forma una guaina attorno la massa alimentäre.

La tunica muscolare si compone di due strati di fibre: le une interne trasversali e circolari, le altre esterne longitudinali. Fra i due strati muscolari cosi disposti, si osservano dei follicoli microscopici, la cui forma e arrotondata, ed ai quali spetta la funzione di secernere il liquido emesso dalla Coccinella; hquido, che come giä ho detto, presenta la reazione degli acidi biliari, Queste glandole follicolari giä descritte dagli Autori, furono sempre considerate come glandole peptiche, aventi molta analogia secondo il Sirodot con le glandole a pepsina degli animali vertebrati. II Sirodot inoltre aggiunge che essendo 1' acidita dei liquido un fatto chimico incontestabile, si dimostrerebbe cosi l'aciditä del succo gastrico.

Per osservar bene queste glandole, ho lavato I'intestino medio della Coccinella con acqua acidulata con acido acetico, quindi ho fatto


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la reazione del Pettenkofer, ottenendo una reazione cosi pronta e sensibile, da togliermi logni dubbio sulla funzione di queste glandole.

Lo stomaco dell^ Coccinella presenta fra i fasci della tunica muscolare, un reticolo forraato da fibre di tessuto connettivo ; ciascuna maglia e occupata da un follicolo. (Ved. fig. 2.) In questo follicolo le cellule , variabili per il loro aspetto e la loro dimensione , sono insieme a goccioline d'un liquido opalino. Quest! follicoli sono disposti in serie annulari.

A queste glandole follicolari io credo fermamente che spetti non giä una funzione peptica, ma bensi epatica ; funzione questa importantissima non ancora ben descritta negli Insetti, attribuendosi da alcuni (Hektwig, Claus) solamente alle appendici ceche.

Queste glandole furono da me trovate in tutti gli Insetti che ho esaminato, e in tutti ebbi la reazione rossa degli acidi biliari; io spero quanto prima di poter pubblicare tutte le osservazioni da me fatte, portando cosi un po' di luce sulla funzione epatica negli Insetti non ancora definita dagli Autori.

II liquido emesso dalla Coccinella non e quindi altro che una secrezione biliare. Quale e ora la sua funzione, e come viene emesso air esterno ?

La secrezione biliare nei Vertebrati si sa che serve non alia digestione ma bensi all' assorbimento delle sostanze alimentär!; a questo stesso scopo io credo esista pure negli Insetti, trovando noi queste glandole nell' intestino medio, in cui si compie 1' assimilazione.

Allorche le sostanze alimentär! pervengono nella porzione media deir intestino, le glandole che io chiamerei epatiche secernono in abbondanza il loro secreto, il quale agisce sui grass! emulsionandoli e sciogliendoli. Abbiamo visto sopra, che le cellule dell'epitelio mucoso della tunica interna si rinnovano con una grande rapidita; questo epitelio si rinnova ad ogni digestione. Ora la maggiore attivita della disquamazione epiteliale forse coincide con il contatto di questa sostanza biliare, la quale servirebbe a rinnovare il rivestimento cellulare, e ad aiutare la caduta degli element! vecchi, e la restaurazione dei nuovi, come appunto avviene nei Vertebrati col contatto della bile.

L'emissione all' esterno del liquido mi pare avvenga in questo modo: quando noi eccitiamo una Coccinella sia colla pressione o in altro modo, 1' intestino subisce una contrazione, e il liquido che vi e contenuto passa nella cavita celomiale (essendo la parete dell' intestino porosa) e quindi esce per la fessura descritta dal Lutz che si trova neir articolazione della gamba, alia estremita di ciascun femore.

Quanto brevemente ho esposto viene a spiegarc! alcuni fatti che


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iodussero in errore il Leydig e gli altri che come lui credettero si trattasse di sangue.

Questi fatti souo i seguenti:

1) La fuoruscita del liquido dalle punture, e la sua identitä col liquido emesso dalle articolazioni.

2) La preseiiza nel liquido di elementi di varia forma e diraensione.

3) La presenza di goccioline, osservate pure dal Magretti nei Meloidi, e da De Bono oella Timarcha.

4) 11 rapporto della quantita di liquido secreto collo stato di floridezza deH'aDimale.

Nel prirao caso se noi pungiamo o tagliamo una antenna o un arto di una Coccinella florida, il liquido che dietro questo eccitamento fuoresce dall'intestino e passa nel celoma, esce oltre che dalle articolazioni anche dalla nuova apertura anormale; e i due liquidi sono identici perche comune ^ la loro origine.

Gli elementi che si trovano nel liquido, dal Leydig ritenuti come globuli di sangue, non sono altro che le cellule dell'epitelio mucoso della tunica interna cadute nell' intestino, e in via di dissoluzione.

A queste mie ipotesi si potrebbe fare una giustissima obbiezioue : che il Hquido biliare intestinale passando attraverso i pori della parete intestinale e raggiungendo il celoma (lacunoma come dice il Grassi) si debba di necessita mescolare quivi col liquido lacunare o sangue, e che quindi tanto dalle punture e dai tagli, quanto dalle speciali aperture articolari debba uscire un liquido misto, cioe sangue con secreto bihare e non soltanto quest' ultimo. Allora resterebbe pure r interpretazione del Leydig essere globuli sanguigni gli elementi del hquido secreto.

Parecchi fatti pero mi pare si possono opporre a questa obbiezioue: 1. Noi sapiamo che malgrado I'assenza di canaH nettamente costituiti, il sangue negli Insetti e sottomesso a correnti d'una rapidita e d'una regolarita rimarchevole; di cio e facile rendersene conto dall'esame di larve trasparenti, specie di larve di Ephemera studiate dal Carus, in cui si vedono nettamente le correnti sanguigne d'una perfetta costanza. Dato cio si puo capire benissimo come possa non venire la mescolanza dei due liquidi, ma che bensi la corrente sanguigna continui nel suo percorso, II. La reazione acida sensibilissima del secreto. III. La natura degli elementi che appaiono in via di dissoluzione. 11 Magretti che come giä ho detto, ha studiato il prodotto di secrezione in alcuni Meloidi, dopo un accurato esame microscopico degli elementi della sostanza cosi conclude intuendo la


1


191

loro natura di cellule mucose: „II risultato di questo mio esame e le condizioni concomitanti Temissione d'un tal liquido secreto, mi richiamano alia mente quello ottenuto dai fisiologi intorno alia saliva simpatica delle glandole sottomascellari del cane. In essa trovarono infatti: dei corpuscoli salivali identic! ai globuli bianchi del sangue e di cui taluni presentavano movimenti amiboidei, altri con movimenti browniani nelle granulazioni ; corpuscoli analoghi a vacuoli; grosse cellule a granulazioni oscure, voluminöse; goccioline assai chiare e di difficile percezione; masse di mucina variabili in forma e grandezza provenienti da cellule glandolari ; cellule glandolari mucose con o senza nucleo."

Un' altra obbiezione si potrebbe fare alia mia interpretazione, che gli elementi che si trovano nel liquido non siano che cellule dell'epitelio mucoso della tunica interna, cadute nell'intestino. L' obbiezione sarebbe questa: che attraverso i semplici pori della parete intestinale e difficile che passino cellule. L'elasticita della parete intestinale, e del Protoplasma della cellula, potrebbe spiegare questo fatto; forse, ma non lo posso accertare, oltre a pori esistono anche dei veri meati. II Beauregaed studiando I'anatomia dell' apparecchio digestivo nei Meloidi, trovo una struttura simile.

Riguardo poi alle goccioline omogenee che si trovano nel secreto, forse si debbono riferire a colesterina. Su questo punto io sono molto in dubbio, poiche non ostante che questa secrezione biliare sia analoga alia bile dei Vertebrati, credo tuttavia ne differisca per la composizione ; infatti in questi ad esempio e neutra o leggermente alcalina, mentre nella Coccinella e acida, inoltre diverse si mostrano alia analisi spettroscopica.

Infine la relazione fra la quantita di liquido secreto e la floridezza dell' animale, si spiega assai facilmente essendo la secrezione biliare in rapporto colle sostanze alimentari contenute nell'intestino medio, quindi nulla allorquando il digiuno e prolungato.


Nella larva questo secreto, identico per la sua natura e funzione a quello dell'adulto, presenta un punto di emissione differente da quello dell'insetto perfetto. Se noi osserviamo con una lente i somiti della larva, vediamo che ognuno di essi presenta nella sua parte superiore dei tubercoli muniti di peli i quali comunicano con glandole unicellulari (ved. fig. 3); queste non sono altro che le glandole della pelle, che si riscontrano in quasi tutti gli insetti; ogni tergite porta quattro tubercoli disposti regolarmente.


192

Se noi trattiamo la larva con una soluzione di ossido potassio idrato all'alcool, per togliere i tessuti che ne potrebbero impedire la chiara visione, osserviamo in corrispondenza del quarto tubercolo fra un somite e I'altro del corpo una specie di fessura piu chiara della circostante chitina, la quale esaminata a forte ingrandimento si presenta minutamente pertugiata a guisa di crivello (ved. fig. 4, 5) ; qui avviene r emissione del liquido. Cio lacilmente si puo osservare poiche eccitando in qualunque modo la larva, si vedra che la gocciolina gialla viene emessa ai lati fra un somite e 1' altro, e prolungando la pressione, come giä sopra ho detto, si avra 1' emissione d' un liquido nero o verdastro il quale non e altro che il materiale ingerito che ha giä subito le prime modificazioni digestive.

III.

Le considerazioni che si possono fare su quanto fin qui ho esposto, sono le seguenti:

1) La secrezione della Coccinella, come pure quella della Timarcha e della Meloe, e dovuta ad un fenomeno riflesso provocato da qualsiasi eccitamento.

2) La quantita media di liquido secreto dalla Coccinella e di circa gr. 0,0026.

3) La secrezione e dovuta a glandole foUicolari poste nelle maghe di un reticolo formato da fibre di tessuto connettivo, situato nella parete dell' intestino medio.

4) II liquido da reazione acida; con il metodo di Pettenkofer si ha la reazione degli acidi biliari; con 1' ematospettroscopio si ha la stria di assorbimento dei pigmenti biliari.

5) II liquido emesso dalla Coccinella e forse anche dalla Timarcha e dalla Meloe, non e altro che una secrezione biliare.

6) II liquido secreto dalla Coccinella esercita evidentemente un' influenza tossica sull' organismo degli animali a sangue freddo e a sangue caldo, e dalle esperienze citate risulta chiaramente che esso agisce sul cervello.

7) II liquido non esercita nessuna influenza sugli Insetti.

8) La Coccinella si serve probabilmente di questa secrezione come mezzo di difesa, sia per I'odore che puo spiacere agli altri insetti, sia anche perche quel liquido giallastro inganna i nemici, facendo loro credere di aver da fare con sostanze nocive.

Agosto 1902.


1


193


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Tavola VII.

Fig. 1. Elementi che si riscoutrauo nel liqiiido emesso tauto dall'insetto adiilto che dalla larva. (Zeiss Oc. 2, Ob. DD. 240:1.) Camera lucida di Zeiss.

Fig. 2. Reticolo dell' intestino medio di Coccinella; le maglie sono occupate da un follicolo. A maglie. B fibre longitudinali e transversali. C follicolo. (Zeiss Oc. 3, Ob. Imm. omog. l"/^. 730:1.) Camera lucida di Zeiss.

Fig. 3. Glandola iinicellulare della cute nella larva di Coccinella. (Zeiss Oc. 2, Ob. DD. 240:1.) Camera lucida di Zeiss.

Fig. 4. Somiti di larva di Coccinella, mostranti i pertugi di emissione del liquide. (Zeiss Oc. 2, Ob. A. 50:1.) Camera lucida di Zeiss.

Fig. 5. Apertura di secrezione nella larva di Coccinella. (Zeiss Oc. 3, Ob. Imm. omog. l^Vi2- 730:1.) Camera lucida di Zeiss.


Anat. Anz. XXII. Aufsätze. 13


194


Nachdruck verboten.

Ueber den Bau der Hoden und die Spermatogenese von Silpha

carinata.

Vorläufige Mitteilung von Nils Holmgken.

(Aus dem zootomischen Institute zu Stockholm.)

Mit 10 Abbildungen.

Da ich die ausführlichen Untersuchungen über den Bau der Hoden

und die Spermatogenese von Silpha carinata, welche ich seit lange zu

Ende geführt habe, zufolge zwischengekoramener Arbeiten noch auf

einige Zeit nicht veröffentlichen kann, teile ich über dieselben folgende

kurze vorläufige Mitteilung mit.

Der Bau der Hoden. Der gröbere Bau der Hoden von Silpha ist durch die Untersuchungen DuFOURS^), BoRDAs'2) u. a. bekannt. Sie bestehen aus einer Menge kolbenförmiger Follikel, die basal mit einigen Ausführungsgängen in den Samengang einmünden (Fig. 1). Unter diesen



Fig. 1. Schematische Querschnitte eines größeren und drei kleinerer HodenfoUikel, um die Anordnung der spenuatogenen Zellen zu zeigen. \lo\ Spermatogonien.

|iz; Spermatocj^en erster Ordnung.

mR Spermatocyten zweiter Ordnung.

iTTjl Spermien. ^| Spermatozoen.


Follikeln gibt es einige, welche größer sind als die übrigen. Die ganze Follikelsammlung ist von einer kräftigen Hülle umgeben, für die ich die Benennung „Hodenhülle" vorschlage. Der ganze Hoden ist vom Fettkörper umgeben.


1) Ann. des Sc. nat., 1824—26.

2) Ann. des Sc. nat, 1900.


195

Die Hodenhülle besteht aus zwei Bindegewebslagen und einer dünnen Peritonäallage. Die Hülle wird von Tracheen durchbohrt.

Jeder Hodenfollikel ist von einer dünnen Epithellage, der Hodenkapsel, begrenzt. In den Hodenfollikeln liegen die spermatogenen Zellen in „Spermatocysten" angeordnet. Ebenso giebt es in den größeren Follikeln 1—3 VERSONsche Zellen.

Die Hodenkapsel besteht aus plattgedrückten Epithelzellen, deren Form im Winterhoden und im Sommerhoden etwas verschieden ist. Unter den Kapselzellen gibt es einige, apikal gelegene, welche in wahre Fettzellen umgewandelt sind.

Wie oben erwähnt, sind die Follikel zwei verschiedener Arten. Von diesen enthalten die größeren hauptsächlich Sperm atogonien (Fig. 1 HTj), und die jüngeren Spermatocyten erster Ordnung (Fig. 1 §). Diese verschiedenen Elemente, in Spermatocysten angehäuft, sind so in dem Follikel gelegen, daß die jüngsten apikal, die älteren basal gelegen sind (Fig. 1). In der Spitze der größeren Follikel werden die spermatogenen Zellen gebildet und von dieser während der Entwickelung basalwärts verschoben.

In den kürzeren Follikeln ist das Verhältnis das gegenwärtige. Hier liegen die Spermien (Fig. 1 Oll] ) resp. Spermatocyten zweiter Ordnung (Fig. 1 § ) apikal, die Spermatocyten erster Ordnung (Fig. 1 |zi| ) dagegen basal.

Bei jüngeren Tieren ist die Zahl der Follikel verhältnismäßig klein. Sie sind außerdem von der Art der größeren Follikel. Bei älteren sind sie viel zahlreicher und von zweierlei Art.

Aus Obigem geht hervor, daß die größeren Follikel primär und als wahre Hodenfollikel zu betrachten sind, während die kleineren sekundär sind und nur als Behälter der samenbildenden Elemente fungieren.

Wie hervorgehoben, gibt es in den größeren Follikeln 1 — 3 VEESONsche Zellen, welche ich als Nährzellen auffasse. Ueber die physiologische wie morphologische und systematische Bedeutung dieser Zellen werde ich aber eine besondere Abhandlung veröffentlichen.

Die Entvtdckelung der spermatogenen Zellen. Die Periodeneinteilung der Spermatogenese, welche ich befolgt habe, ist von der gebräuchlichen etwas verschieden. Ich teile sie nämlich folgendermaßen ein:

13*


196

1) die Bildungsperiode, während welcher die Urspermatogonien gebildet werden ;

2) die Vermehrungsperiode, welche der Vermehrungsperiode der Autoren entspricht;

3) die Wachstumsperiode, welche der Wachstumsperiode der Autoren ebenfalls entspricht;

4) die Reifungsperiode, während welcher die Reifungsteilungen stattfinden, und

5) die Umbildungsperiode, während welcher die Spermien in Spermatozoen transformiert werden.

Die Definition des Begriffes Chromosom, welche ich benutzt habe, lautet: Chromosom ist jedes Chromatinsegment, das nicht aus größeren Einheiten zusammengesetzt ist als Chromomeren, sei es auch mit anderen (durch Linin) verbunden („retrospektiver Wert").

A. Die Bildungsperiode. Bei Staphylinus (Philontus) habe ich gezeigt^), daß Urspermatogonien aus der Hodenkapsel gebildet werden, indem einige Zellen sich in dem Kapselsyncytium abrunden und von einer Cystenhaut umgeben werden. Bei Silpha ist das Verhältnis dasselbe. Sowohl die Urspermatogonien wie die Cystenhautzellen sind von den indiäerenten Zellen der Hodenkapsel herzuleiten.

B. Die Vermehrungsperiode.

Die Elemente, deren Entwickelung auf die Vermehrungsperiode kommt, sind die Spermatogonien. Sie sind nach den verschiedenen Teilungen, welche sie durchmachen, verschiedenartig. Ich habe mit Sicherheit 7 Generationen gezählt.

Die Urspermatogonien (Fig. 2 a) kommen in der Nähe der VERSONSchen Zelle vor. Diese sind die größten Elemente des Silphahodens. Im Ruhestadium (Fig. 2 a) sind ihre Kerne chromatinarm. Die Zellen enthalten chromatische Körner, welche gewiß den Mitochondrien Bendas entsprechen. In der Zelle giebt es 2 Zentralkörperchen. Ein zusammenhängender Spiremfaden wird in der Prophase der Teilung nicht gebildet. Die Teilungen der Urspermatogonien sowie die der übrigen Spermatogongenerationen sind Aequationsteilungen, indem die Chromosomen sich der Länge nach teilen. Die Chromosomenzahl ist 32. Die Teilungen gehen nicht vollständig durch, sondern die Tochterzellen bleiben durch die Verbindungsfäden miteinander in Zu


1) Anat. Anzeiger, 1901.


197



sammenhang (Fig. 2 b). Diese Fäden ballen sich zusammen und bilden einen wahren „Nebenkern", der sich durch Einwanderung der Zentralkörper als ein „Idiozom" dokumentiert. Durch solche nicht vollendete Teilungen entstehen die „Rosetten" der Autoren (Fig. 2 c). Diese „Rosetten" hängen somit durch wirk Hche „Zellkoppel"

(„ Sphärenbrücken ") zusammen.

Fig. 2. Spermatogonien. a Urspermatogon. b zwei kleinere Sjjermatogonien mit Nebenkernen. e Zellkoppel, d Spermatogon der letzten Generation.

Die Mitochondrien schwinden schon bei der 3. bis 4. Spermatogongeneration oder sie entziehen sich der optischen Differenzierung.

Die letzte Spermatogongeneration wird durch die Kleinheit der Zellen charakterisiert. Im Monasterstadium (Fig. 2d) wird sogar der ganze Zellkörper in die Strahlfigur eingeschlossen, und die Zentralkörper liegen in der Peripherie der Zelle. Die Zellen sind nun ganz voneinander frei.

C. Die Wachsturasperiode. Aus der letzten Spermatogonteilung gehen die Spermatocyten erster Ordnung hervor. Anfangs sind sie sehr klein , aber nach beendigtem Wachstum ziemlich große Zellen. Die Nebenkerne, welche idiosoraatisch werden, wachsen auch zu und liegen mehr oder weniger peripherisch. Ehe die junge Spermatocytenzelle in das Ruhestadium eintritt, was übrigens nicht immer geschieht, geht sie durch folgende Stadien hindurch:

1) Die Anaphase, in welcher die Tochtersterne von einer Kernmerabran umgeben werden, und die U-förmigen Chromosomen allmählich miteinander verschmelzen. Die Zellkörperstruktur wird deutlich fibrillar mit konzentrischer Fibrillenanordnung,

2) Die Synapsis (Fig. 3a), welche sich durch die mehr oder weniger exzentrische Konzentration des Chromatins auszeichnet.

3) Die Postsynapsis (Fig. 3b), Die in der Synapsis dicht angehäuften Chromatinschleifen sind aufgelockert und bilden lange, ziemlich fadenförmige Schleifen, welche den ganzen Kern durchsetzen.



198

Der Nebenkern liegt peripherisch und enthält Zentralkörperchen. Die Zellsubstanz ist bedeutend vergrößert.

4) Die Telophase (Fig. 3c). Die Chromatinschleifen der Postsynapsis werden uneben und konfluieren miteinander. Das Wachstum des Zellkörpers ist beendigt. Der „Nebenkern" (Sphäre) enthält zwei Zentralkörper, welche durch eine zarte Zentralspindel verbunden sind. Von der Telophase an gehen die Spermatocyten gewöhnlich in ein Ruhestadium über. Es kommt aber vor, daß die Spermatocyten das Ruhestadium nicht erreichen, sondern von der Telophase direkt in die Prophase der ersten Reifungsteilung übergehen. Die Spermatocyten erster Ordnung bilden im Telophasenstadium oft Syncytien, welche nicht eher aufgelöst werden, als wenn die Spermien daraus hervorgehen.

Diese sind ganz norfc,\ mal und scheinen nor ,^ ^ , d- ^y'Z<^^ maleSpermatozoenzu ^ /iJ*^^^ rk^S-^^ erzeugen.

Fig. 3. Spermatocyten erster Ordnung, a Synapsisstadium. h Postsynapsisstadium. c Telophasenstadium. d Ruhestadium.

Das Ruhestadium (Fig. 3d) wird erreicht durch fortgesetztes Konfluieren der Chromatinschleifen, welche endlich ein zartes Netzwerk bilden, worin die individuellen Chromosomen nicht mehr zu sehen sind.

In der Zellsubstanz entstanden schon während der Telophase kleine Vakuolen. Im Ruhestadium werden diese Vakuolen mit intensiv schwarz tingierten Begrenzungsschichten versehen. Diese Blasen sind gewiß mit den Mitochondrien Bendas homolog. Sie entsprechen auch den Mitochondrien, welche Meves von Pygaera beschrieben hat. Es giebt vielleicht mit diesen Mitochondrien und denen der Spermatogonien eine Kontinuität. Ich habe sie aber nicht feststellen können. — Die Zentralkörper sind auseinandergerückt. Entweder sind sie je von einem Nebenkernteil umgeben oder sie sind beide aus demselben ausgewandert.

Bei Silpha kommen zwei Arten Spermatocyten erster Ordnung vor. Die einen sind ungefähr doppelt so groß wie die anderen. (Vergl. die Figuren 5d und e, 6a und b, 7a und b, 8a und b.) Infolgedessen kommen zweierlei Spermatozoen vor, von denen die einen doppelt so groß als die anderen sind. Struktural stimmen sie aber völlig überein.



199


D. Die Reifungsperiode, a) Die erste Reifungsteilung.

Wie hervorgehoben, gehen die Spermatocyten von der Telophase entweder direkt (abnorm) in die Prophase der ersten Reifungsteilung über oder die Zellen gehen in das Ruhestadium ein. Ich werde nun erstens die Hauptzüge der abweichenden Prophase beschreiben, um danach die normale in einem Zusammenhange zu skizzieren.

Der abweichende Teilungsvorgang, Die perlbandartigen Chromatinsegmente zerfallen in 16 Stäbchen. Diese Stäbchen dürfen deshalb doppelwertig sein. Eine Läugsteilung geschieht in diesen Stäbchen. Die Stäbchenpaare werden in längliche Ringe transformiert (Fig. 4 a), diese sind also vierwertig. Die Kernmembran schwindet,



nil


Fig. 4. Abnorme Spermatocyten erster Ordnimg. a altes Prophasenstadium, b Metaphasenstadium. c verschiedene Vicrergruppenformeu.

und die Ringe ordnen sich so in die Aequatorialebene ein, daß ihre Längsachsen mit der Achse der Mitose parallel sind. Die Zentralkörper liegen nun polar. In der Metaphase bersten die Ringe in der Aequatorialebene auf (Fig. 4b). Diese Teilung ist also eine Querteilung der ursprünglichen Chromatinstäbchen. Wie aus den Figuren 4c und 6c hervorgeht, ist die Form der Ringe der abweichenden Teilung eine andere als die der normalen. An jedem Ringe haften zwei Paare achromatischer Fädchen.

Der normale Teilungsvorgang. Die erste Andeutung der beginnenden Prophase bekundet sich in dem ruhenden Zellkern dadurch, daß die chromatischen Ausläufer eingezogen werden, und daß das Chromatin sich in perlbandähnlichen Schleifen anordnet. Das chromatisch färbbare Element der Spermatocyten konzentriert sich hiernach in 32 Knoten, welche durch ein dickes Lininband verbunden sind. In diesen Knoten bemerkt man bald eine deutliche Längsteilung (Fig. 5 a), welche sich auch zu den Lininbrücken erstreckt. Hiernach zerfallen die Fäden in Fragmente, welche je zwei Knotenpaare enthalten (Fig. 5d). Auf diese Weise werden die Vierergruppen gebildet. Diese Gruppen, welche anfangs sehr zart sind, vergrößern sich all


200

mählich, und bilden endlich ziemlich große, längliche Ringe, deren Zusammensetzung aus 4 Chromosomen (nach hinreichender Differenzierung der Eisenhämatoxylinfarbe) sehr deutlich ist (Fig. 5 c— e). In diesem Stadium bemerken wir, daß die Grundsubstanz der Kerne nicht ungefärbt ist (Fig. 5d und e) wie im Ruhestadium, sondern sich sowohl durch Saffrauin schwach rötlich, wie durch Hämatoxylin schwach bläulich färbt. Dies kann, glaube ich, auf nichts anderem beruhen, als daß etwas Chromatinsubstanz darin aufgelöst ist (wenn man es nämlich nicht als Artefakt auffassen muß).



Fig. 5. Nonntile Prophiisenstadien der ersten Spermatocytteilung. a Vierergrujipenbildvmg. b junge Vierergruppe, c und d gnißere Sperniatocyten erster Ordnung auf Vierergruppenstadien, e kleinere Siiermatoevten auf demselben Stadium.

Die Zellsubstanz ist anfangs konzentrisch angeordnet, wird aber bald granuliert (?). Die Zeutralkörper haben polare Lagen erreicht und sind durch eine schöne Zentralspindel verbunden. Die Nebenkerne sind entweder durch die auftretende „Astrosp-häre" aufgelöst, oder sie liegen exzentrisch in den Zellen als dunkel gefärbte Körper. Die Mitochondrien sind zahlreicher und hauptsächlich in bleibender Aequatorialebene angehäuft. Sie sind anfangs rund, verlängern sich aber bald in polarer Richtung und scheinen mit der Zentraspindel in dynamischem Zusammenhange zu stehen. Sie zeigen bald eine Neigung, sich in Reihen anzuordnen (Fig. 5d und e), wie es Meves^) für Pygaera beschreibt.

Im Monaster Stadium (Fig. 6 a und b) liegen die Ringe in der Aequatorialebene mit ihren Längsachsen parallel mit der Achse der Mitose. Die Strahlungen sind schön entwickelt. Die Zentralkörper hegen streng polar. Entweder sind sie einfach oder haben sich je in zwei geteilt (Fig. 6 a und b), welche miteinander durch wirkliche Centrodesmosis verbunden sind. Die Teilung der Zentralkörper ist oft so weit gegangen, daß die Teile nicht mehr mit einander durch Centrodesmosis verbunden sind. Anstatt dessen gibt es nun eine zarte tertiäre Zentralspindel. Von den Strahlen der sekundären Zentralspindeln


1) Arch. f. inikrosk. Anat., 1900.


201

haften zwei an jeder Hälfte der Vierergruppen. Bei der Teilung der Zentralkörper werden die achromatischen Fäden so auf jede Zentralkörperhälfte verteilt, daß die beiden Fäden, welche zu einer Vierergruppenhälfte gehören, auf je eine Zentralkörperhälfte kommen (Fig. 6a). Die Mitochondrien bilden einen dicken Mantel, welcher die mitotische Figur von Pol zu Pol bekleidet. Sie sind sehr in die Länge gestreckt und liegen in Reihen von 2 — 4 zusammen. Der Zellkörper ist granuliert und vakuolisiert.




Fig. 6. Noi'male Spennatocytteilungen. n Monasterstadium der größereu Spermatocyten erster Ordnung. b Monasterstadium der kleineren Spermatoeyten erster Ordnung, c die Berstungen der Ringe, d Diasterstadiiim.

Im Metaphasenstadium bersten die Ringe in der Aequatorialebene. Hierdurch kommen zwei Schwesterchromosomen auf jeden Pol. Die Berstung ist eine unregelmäßige, indem sie teils beiderseitig, teils zuerst nur einseitig ist. (Siehe Fig. 6 c.) Wenn die Berstung einseitig ist, wird der geborstene Teil der Ringe sofort nach dem Pol gezogen, wo er sich zusammenballt. Auf jeden Pol kommen 16 Ringhälften, also 32 Chromosomen.

Während der Metaphase sind die Zentralkörperhälften auseinandergerückt, und die tertiäre Zentralspindel ist augenscheinlich verschwunden. Die Mitochondrien wie auch die ganze Spermatocyte ist in die Länge ausgezogen.


202

Die Vierergruppenhälften sind in den Tochterplatten dicht angeordnet (Fig. 6d). Ihre Enden sind beide zusammengeballt, so daß das Ganze Biskuitform (Fig. 7 c) angenommen hat. Eine Folge der Zentralkörperteilung ist, daß die Doppelchromosomen quer in den Tochterplatten liegen. Die Zentralkörperhälften liegen nun auf den beiden Seiten der Tochterplatte. Der Zelleib ist in der Mitte eingeschnürt. Diese Einschnürung scheidet endlich die beiden Tochterzellen voneinander. Bei dieser Zellkörperteilung werden die Mitochondrien auch einbezogen; ebenso die Verbindungsfäden.

b) Die zweite Reifungsteilung. Ohne ein Ruhestadium zu erreichen, gehen die Spermatocyteu zweiter Ordnung in Teilung über. Diese Teilung ist schon während der ersten Reifungsteilung durch die Zentralkörperteilung vorbereitet. Die Doppelchromosomen ordnen sich unmittelbar in die neue Aequatorialebene ein (Fig. 7 a). Sie liegen hier mit ihren Längsachsen der Polarebene parallel. Die Einschnürungen der Doppelchromosomen liegen somit in der Aequatorialebene. Im Metaphasenstadium bersten die Doppelchromosomen in dieser Ebene auf, und die Chromosomen werden auf jede Tochterplatte verteilt (Fig. 8 a und b). Diese erhalten also je 16 Chromosomen. Diese Teilung ist somit eine Längsteilung der ursprünglichen Chromatinschleifen.



i



Fig. 7. Fig. 8.

Fig. 7. Zweite Spermatocytteilung. a größerer Monaster, b kleinerer Monastei". e Doppelchromosom.

Fig. 8. Zweite Spermatoej^tteilung. a Diasterstadium der größeren Spermatocyten. b altes Metaphasenstadium der kleineren Spei'matocyteu.

Die Mitochondrien werden auch in diese Teilung einbezogen und ballen sich zu einem dunkel gefärbten Körper, dem Mitochondrienkörper (Meves, 1. c), zusammen (Fig. 9 a).

Die Folge dieser Teilung ist die Entstehung der Spermien, deren Entwickelung bald beschrieben werden soll.

Betreffs der Reifungsteilungen verhalten sich in der Hauptsache die Käfergattungen Tenebrio, Harpalus, Philonthus, Agriotes und Cetonia übereinstimmend. Bei Agriotes und Harpalus tritt die Bildung der Vierergruppen besonders gut hervor.


203

Die Reduktionsteilung. Aus dem Obigen geht hervor:

1) daß in der Prophase der ersten Spermatocytenteilung 16 vierwertige Chromatinsegmente (Vierergruppen) eintreten;

2) daß diese durch eine Längsteilung und eine Querteilung eines ursprünglichen Chromatinsegmentes gebildet sind;

3) daß diese Vierergruppen in der ersten spermatocytischen Metaphase quer halbiert werden;

4) daß also auf die zweiten Spermatocyten 16 zweiwertige Schwesterchromatinsegmente kommen, und

5) daß diese zweiwertigen Segmente durch die zweite Spermatocytenteilung so geteilt werden, daß auf jeden Spermienkern 16 Chromosomen kommen.

Also kommen bei Silpha carinata vor:

im Spermatogon 32 Chromosomen,

„ ersten Spermatocyt 64 „

„ zweiten „ 32 „

in der Spermie 16 „

Die beiden Teilungen sind somit Reifungsteilungen, durch welche die in der Prophase der ersten Teilung verdoppelte Chromosomenzahl halbiert wird. Die erste Teilung ist eine qualitative Reduktionsteilung im Sinne Weismanns.

Für Silpha carinata (Chromosomenzahl = 32, Chromosomen a, &, c^ d, e, f, . . . . usw.) gilt also das Reduktionsschema: a, &, c, d, e, f, . . . . Spermatogon.


ah ah


cd cd


ef ef




.^^"^


a


c


e



a


c


e



/ erste Spermatocyte ' * ' * I Vierergruppen

erste Spermatocytteilung


zweite Spermatocyten


\


/ \ zweite Spermatocytteilung


a^c^e . . a, c^ e . . . h, d,f . . h,d,f... Spermien.

E. Die Umbildungsperiode.

Die Entwickelung der Spermien wird am besten verständlich, wenn ich sie in Form einer Figurenerklärung beschreibe.

Fig. 9 a zeigt zwei Schwesterspermien nach beendigter Teilung eines Spermatocyten zweiter Ordnung. Wir bemerken hier die Lage des Kernes, der Mitochondrien und der Zentralkörper. Ebenso sehen


204

wir, daß die Verbindungsfädchen noch stehen bleiben. Der Kern hat noch keine Kernraembran.

Fig. 9 b repräsentiert eine etwas ältere Spermie. Eine Kernmembran ist gebildet. Der Zentralkörper hat sich geteilt. Das eine der beiden Zentralkörperchen (das Kerncentrosom) hat ein kurzes Filament ausgeschossen, den bleibenden Achsenfaden.



Fig. 9. :i — t Spermien auf verschiedenen Stadien. Nähere Erklärung im Texte.

Fig. 9 c und d zeigen zwei ältere Spermien. Das Kerncentrosom liegt dem Kerne dicht an. Von hier läuft der Achsenfaden aus. Der andere Zentralkörper hat sich mit einer hyalinen Sphäre umgeben. Die Mitochondrien haben einen (oder zwei, Fig. 9 c) Mitochondrienkörper gebildet. Fig. 9d zeigt außerdem, daß der Sphärenzentralkörper sich in 2 geteilt hat, welche dicht aneinander liegen, ebenso zeigt Fig. 9d, daß der Mitochondrienkörper von einem Vakuoleuring umgeben ist. Der Kern ist feingranuliert; er behält diese Struktur auch in den folgenden Stadien.

Fig. 9e zeigt, wie die Sphäre an dem verlängerten Achsenfaden liegt, und wie der eine der Zentralkörper sich an den Faden legt. Der Mitochondrienkörper besteht nun aus drei Schichten. Die Vakuolen beginnen miteinander zu verschmelzen. Fig. 9f zeigt, wie das Achsenfadencentrosom die Sphäre verlassen hat und wie das Sphärencentrosom gegen den Kern gewandert ist.


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Fig. 9 g und h zeigen eine noch ältere Spermie im Längs- und Querschnitt. Die Spermie ist nun länglich, der Mitochondrienkörper ebenso. Der Vakuolen („Mitochondrienvakuolen") sind jetzt nur zwei, welche den Mitochondrienkörper schalenartig umgeben. Der Achsenfaden durchsetzt die ganze Zelle.

Fig. 9i — s zeigen die Umbildungen der Mitochondrienkörper. Fig. 9i zeigt, wie von dem Mitochondrienkörper zwei Balken abgespaltet werden, welche in die schalenförmigen Mitochondrienvakuolen eindringen und hier die „Mitochondrienbalken" bilden. Fig. 9j zeigt» wie die Mitochondrienbalken perlbandähnlich aufgelöst werden. Fig. 9k ist ein Querschnitt durch eine Spermie, welche sich in demselben Stadium befindet. Der „Mitochondrienrestkörper" liegt in der Mitte. Draußen sieht man die beiden im Querschnitte halbmondförmigen Mitochondrienvakuolen mit dem darin liegenden Querschnitte der Mitochondrienbalken. Ziemlich exzentrisch liegt der Querschnitt des Achsenfadens.

Auf Fig. 91 und m ist der Restkörper verschwunden und seine Lage ist vom Achsenfaden (m) eingenommen.

Fig. 9n und o zeigen, wie die vorher perlbandähnlichen Mitochondrienbalken wieder kondensiert sind und wirkliche Balken darstellen.

Fig. 9q und q zeigen eine noch ältere Spermie. Sie ist in die Länge stark ausgezogen ; die Mitochondrienvakuolen sind verschwunden. Die Balken sind sehr lang, parallel, und zwischen ihnen läuft der Achsenfaden (q). Die Sphäre mit ihrem Zentralkörper liegt dem Kern an. Fig. 9r repräsentiert einen Querschnitt einer ein wenig älteren Spermie. Kein Querschnitt der Achsenfäden ist hier zu sehen.



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Fig. 10. a — g Spermien auf verschiedenen Stadien, h Spermatozoon.


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Dagegen sind die Querschnitte der Mitochondrienbalken sehr deutlich. Der Achsenfaden muß dem einen dieser Balken angelagert sein.

Fig. 9 s repräsentiert eine noch ältere Spermie. Die Mitochondrienbalken sind im Begriff, aufgelöst zu werden.

Fig. 9 t zeigt die Spermie nach Auflösung der Mitochondrienbalken.

Schon auf Stadium Fig. 9 p habe ich das Achsencentrosom außer Sicht verloren.

Fig. 10a und b zeigen ältere Spermien. Die Sphäre nebst Zentralkörper bilden das „Akrosom".

Fig. 10 c— g zeigen die letzten Entwickelungsstadien der Spermien, Fig. 10 h das fertige Spermatozoon.

Aus Obigem geht hervor, daß der Entwickelungsmodus bei Silpha ein wesentlich anderer zu sein scheint als der der von verschiedenen Autoren beschriebenen Spermienentwickelung anderer Tiere.

August 1902.


Nachdruck verboten.

Ungewöhnlich langer Wurmfortsatz, Positio mesenterica.

Von Dr. med. N. Altuchoff, Prosektor an der Universität in Moskau.

Mit 1 Abbildung.

In dieser Notiz beabsichtige ich die Beschreibung eines sehr seltenen Falles von ungewöhnlich langem Wurmfortsatz, welchen ich bei einer Sektion beobachtet habe. Dieser Fall ist deshalb besonders interessant, da der Wurmfortsatz in seiner ganzen Länge durch das Bauchfell bedeckt wurde : in seinem Umfange wurde er vom parietalen Blatt bedeckt, der Rest war in das Mesenterium des Dünndarmes eingeschlossen, indem er oberflächlich unter dem rechten Blatt der Duplikatur des Bauchfelles lag.

Weibliche Leiche, 40 Jahre alt, gestorben am Flecktyphus. Die Brust und Bauchorgane normal. Keine pathologischen Verwachsungen und Zusammenschnürungen im Bauchfelle. Der ganze Blinddarm und der untere Abschnitt des Colon ascendens 7 cm lang, bedeckt durch viscerales Bauchfell, deshalb frei liegend, d. h. mit der hinteren Wand der Bauchhöhle nicht verwachsen. Der Blinddarm befindet sich in der Fossa ihaca dextra, fast im Eingang des kleinen Beckens.

Auf der vorderen Oberfläche des Blinddarmes und des Colon ascendens sieht man eine sehr deutlich entwickelte Taenia libera, welche, nach unten laufend, direkt in die Muskulatur des Wurmfortsatzes übergeht, so daß der Blinddarm, sich trichterförmig verengend, ohne deut


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liehe Grenze in den letzteren übergeht. Länge des Blinddarmes 9 cm, Breite 7 cm.

Der Wurmfortsatz, welcher also eine direkte Fortsetzung des Blinddarmes bildet, erhebt sich anfangs hinter denselben, fast senkrecht nach oben. An der Befestigungsstelle des Colon ascendens an der hinteren Bauchwand ist der Wurmfortsatz scharf nach unten und links gebogen und legt sich in die Masse des Dünndarmmesenteriums, wo er fast parallel dem freien Ende desselben anliegt. Das blinde zugespitzte Ende des Fortsatzes geht in ein sehr deutliches und scharf begrenztes Bündel von fibrösen Fasern über. Dieses Bündel läuft in derselben Richtung bis zu dem freien Ende des Mesenteriums. Die Länge des Wurmfortsatzes, in situ gemessen, beträgt 25 cm, die Dicke 6 mm. Der hinter dem Caecum liegende Teil (Pars retrocaecalis) ist 15 cm lang und der in das Mesenterium eingeschlossene Teil (Pars mesenterica) 10 cm. Die Länge des fibrösen Bündels beträgt 4 cm. Die Lage des Wurmfortsatzes und des aus demselben auslaufenden fibrösen Bündels gegenüber dem Mesenterium ist folgende : Die Stelle



Nach einer photographischen Aufnahme. Oberer rechter Quadrant: Caecum, Mündung des Dünndarmes in dasselbe und Anfang des Wunnfortsatzes. Unterer linker Quadrant: nach oben gezogener Abschnitt des Colon ascendens, Fossa subcaecalis, Rand des kleinen Beckens mit Vasa iliaca und Knickung des Wurmfortsatzes. Oberer rechter Quadrant : Dünndarm und freier Rand des Mesenteriums, in dessen Masse der Wurmfortsatz und das von demselben ausgehende fibröse Bündel liegen.


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der Biegung des Wurmfortsatzes befindet sich 3 cm oberhalb der Articulatio sacro-iliaca und die Befestigung des fibrösen Bündels an dem Rande des Mesenteriums 14 cm links von demselben Punkte. Der Wurmfortsatz läuft fast parallel dem freien Rande des Mesenteriums etwa 3 cm von demselben entfernt. Die Lage des Wurmfortsatzes ist klar aus der Abbildung ersichtlich, wo die Fossa iliaca dextra dargestellt ist. Durch die Verschiebung des Dünndarmes nach links ist der Sinus mesentericus dexter sichtbar geworden. Das Dünndarmmesenterium ist etwas gespannt, und sein rechtes Blatt ist nach vorne gerichtet. Der Blinddarm und der untere Abschnitt des Colon ascendens sind nach oben gezogen.

Nach der Herstellung einer photographischen Aufnahme in situ wurden die entsprechenden Teile des Colon ascendens und das Dünndarmmesenterium aus der Leiche sorgfältig herausgeschnitten. Die weitere Untersuchung ergab, daß die Valvula Bauhini sehr gut entwickelt ist (besonders die Muskelschicht), die Valvula Gerlachi aber gar nicht vorhanden war, sodaß der Wurmfortsatz einen direkten Fortsatz des Blinddarmes bildete. Die in den Wurmfortsatz eingeführte Metallsonde erwies den Wurmfortsatz bis zu seinem Ende durchgängig. Das Präparat wurde in die Konservierungsflüssigkeit von Wickersheimer gelegt und wird in dem Museum der Anatomie aufbewahrt.

Der eben beschriebene Fall hat schon deshalb Interesse, weil, soviel ich nach der mir bekannten Litteratur schätzen kann, der von mir beschriebene Wurmfortsatz durch seine Länge alle bis jetzt beschriebenen Fälle übertrifft, also in dieser Beziehung ein Unikum ist.

In der Tat, wenn man von der Länge des Wurmfortsatzes spricht, so nimmt man seine mittlere Länge beim Erwachsenen für 9,2 cm (Berry) oder 8,7 bezw. 8,5 (W. Müller). Selbstverständlich sind Abweichungen möglich. So z. B. beschreibt Ribbert einen sehr kurzen Wurmfortsatz von 2,5 cm, Laffokge u. a. von 3 cm. Die längsten Fortsätze wurden beschrieben von Gegenbaur: 20 cm; Ribbert: 21 cm; Cruveilhier und Lannelongue: 22 cm; Luschka, Haenel, M'Adam EccLES und Ransshoff: 23 cm; Trevor und Georgieff: 24 cm.

Noch größeres Interesse hat unser Fall vom embryologischen Standpunkte aus, da er zu verschiedenen Auseinandersetzungen über die Ursache solcher Anomalie wie die Positio mesenterica führen kann.

Endlich nicht weniger interessant ist unser Fall auch vom praktischen Standpunkte aus.

Indem wir zu den Auseinandersetzungen rein embryologischen


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Charakters über die Genesis solcher Erscheinungen, wie ungewöhnliche Länge des Wurmfortsatzes, seine Lage in der Masse des Mesenteriums, Auslaufen eines fibrösen Bündels aus demselben, übergehen, können wir behaupten, daß diese Erscheinungen in erster Linie nicht pathologischer Natur sind, da keine Verwachsungen und Zusammenschnürungen des Mesenteriums der angrenzenden Teile vorhanden sind, folglich dieselben embryologischen Ursprungs sind und in der früheren Periode des Embryonallebens entstanden sind (4. Monat, wenn die Entwickelung des Darmkanals und nachher die Versetzung des Dickdarmes aus dem linken Teil der embryonalen Bauchhöhle in die rechte [resp. Fossa iliaca] stattfinden).

Man kann annehmen, daß das Ende des Wurmfortsatzes bei dieser Verlagerung sich aus der Duplikatur des embryonalen Mesenteriums (Mesenterium commune) nicht befreien konnte und in dessen Masse liegen geblieben ist, zu welchem Vorgang ganz besonders das fibröse Bündel beigetragen hat, welches einerseits an den freien Rand des embryonalen Mesenteriums, andererseits an den Wurmfortsatz befestigt ist, deshalb den Fortsatz in der Masse des Mesenteriums hielt und, seinen Bewegungen folgend, wie eine Saite gespannt wurde.

Während seiner Wendung nach der Fossa iliaca, zog der Blinddarm selbstverständlich auch den Wurmfortsatz mit sich, jedoch nicht den ganzen Fortsatz, da er von dem Rand des Mesenteriums fixiert war, sondern nur jene Teile desselben, welche sich befreien konnten und hinter den Caecum Platz nahmen (Pars retrocaecalis). Der andere Abschnitt des Fortsatzes, durch das fibröse Bündel fixiert, blieb auf seiner früheren Stelle, d. h. in der Masse des Mesenteriums (Pars mesenterica). Die Knickung des Wurmfortsatzes, welche sich an der Stelle der Befestigung des Colon ascendens an der hinteren Bauchwand befindet, zeigt uns die Richtung der Kräfte, welche ihre Wirkung auf den Fortsatz ausübten, d. h. das Ziehen seitens des Blinddarmes (von oben nach unten) bei seinem Niedersteigen in die Fossa iliaca, andererseits der Gegenwirkung (von links nach rechts), welche das Mesenterium bezw. das fibröse Bündel bei der Befreiung und Bewegung des Wurmfortsatzes ausgeübt hatte. So war, unserer Meinung nach, der Mechanismus der Entstehung jener Erscheinungen, welche für unseren Fall so charakteristisch sind, im embryonalen Leben.

Bei der Beschreibung eines ungewöhnhch langen Wurmfortsatzes und dessen direkten Ueberganges in den Blinddarm konnte man selbstverständlich auch über die Genesis solcher Fälle vom vergleichendanatomischen Standpunkte sprechen, doch dieser Frage sind spezielle Arbeiten gewidmet, und werden wir uns begnügen, wenn unsere Mit Anat. Anz. XXII. Aufsätze. 14


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teiluDg die Aufnieiksamkeit der Anatomen und Chirurgen auf sich lenken wird und den ersteren bei der Entscheidung einiger Fragen über die Bildung des Wurmfortsatzes beihilflich sein wird, den anderen aber die Feststellung der Differenzialdiagnose in schwereren Fällen erleichtern wird.

Wir benutzen diese Gelegenheit, um unsere höchste Anerkennung und unseren tiefsten Dank für die wichtigen Ratschläge, welche uns bei der Zusammenstellung dieser Notiz gegeben wurden, Herrn Geheimrat Prof. Dr. Waldeyer auszusprechen.


Nachdruck verboten.

Zur Kenntnis des Os styloideum carpi nltimale.

Von A. Rauber in Dorpat. Mit 3 Abbildungen.

In Nu. 9, Bd. 21, 1902, dieser Zeitschrift sind 2 Styloidea ultimalia beschrieben worden. Doch mußte damals manches Bemerkenswerte unerledigt bleiben. Jene Lücken auszufüllen, sind die folgenden Zeilen bestimmt. Anfangs beabsichtigend, eines der beiden Styloidea zur Mazeration zu bringen, den von allen Weichteilen befreiten Knochen mit dem unversehrten frischen zu vergleichen und ihn sodann an Sägeschnitten auf seine innere Architektur zu untersuchen, schlug ich in der Folge einen anderen Weg ein. Das Styloideum des linken Carpus wurde aus allen Verbindungen vorsichtig gelöst, in geeigneter Lage photographisch aufgenommen und sodann in verdünnter Salzsäure erweicht. Von dem in Weingeist wieder genügend gehärteten wurden einige feinere Schnitte abgenommen, die auch mit dem Mikroskope betrachtet werden können.

In Fig. 1 ist der linke Carpus mit dem angrenzenden Teile der Mittelhandknochen in dorsaler Ansicht wiedergegeben, nachdem das Styloideum entfernt worden war. So erhält man eine sehr deutliche Anschauung der Lage des Knochens. Man erkennt die keilförmige Grube, in der das Styloideum geruht hat; sie befindet sich zwischen dem Multangulum minus und Capitatum einerseits und den Metacarpalia II und III anderseits. Die in der Tiefe der Grube liegende Schneide des Hohlkeiles hat eine Länge von 4 mm. Die der Basis entsprechende Eingangsöffnung der Grube ist unregelmäßig vierseitig begrenzt; am ausgedehntesten ist die konvexe, dem Capitatum zugehörige Seite. Dann folgen der Ausdehnung nach die Seiten, welche dem Metacarpale III, Multangulum minus und Metacarpale II


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zugehören. Von der Schneide des Keiles ist noch zu sagen, daß sie einen schrägen Verlauf hat und ulno-distalwärts von der Longitudinalen in einem abwärts offenen Winkel von etwa 30° abweicht.



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Fig. 1.


Fig. 2.


Fig. 1. Carpus sinister mit den proximalen Teilen der Metacarpalia des Menschen. Dorsale Ansicht. Zwischen m, C, II und III die keilförmige, von 4 Gelenkflächen umgrenzte Grube für die Aufnahme des entfernten Os styloideum.

Fig. 2. Os styloideum sinistrum isoliert, in frischem Zustande, von der Schneide des Keiles aus betrachtet; 5/1. c' die Gelenkfläche zum Capitatum; c die mit Bindegewebe bedeckte Haftfläche zum Capitatum; m Geleukfläche zum Multangiüum minus ; M II, 31 III, zum Metacarpale II und III.

Das Positiv zu der soeben beschriebenen Lücke, d. i. das Styloideum sinistrum selber, liegt in Fig. 2 5mal vergrößert vor. Die Schneide des Keiles (zwischen c, c und Mil gelegen) ist dem Beobachter zugewendet, die beträchtlich gewölbte Basis von ihm abgewendet. Die mit c bezeichnete überknorpelte Fläche artikuliert mit dem Capitatum und ist konkav-konvex gestaltet. Größer noch als die Gelenkfläche zum Capitatum ist die angrenzende, dem Bandapparate angehörende und Bindegewebsmassen tragende Fläche c, welche unvollkommen in 3 Felder sich scheidet, als Ganzes aber mit dem Capitatum verbunden war.

Die Gelenkfläche zum Multangulum minus (m) hat 3-seitige Form und wesentlich ebene Beschalienheit.

Die Gelenkfläche zum Metacarpale II {Mil) ist ein rechteckiges Stück einer cylindrischen Hohlfläche.

Die Gelenkfläche zum Metacarpale III {M III) endlich ist schwach konvex-konkav, und zwar konvex in dem an c, konkav in dem an M II

14*


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stoßenden Teile. In der Nähe des basalen Randes dieser Gelenkfläche sieht man die Insertion eines kräftigen dorsalen Hilfsbandes.

Wie ist dieser Knochen im Inneren gestaltet ? Ein nach vollzogener Entkalkung entnommener Schnitt des Knochens zeigt das in Fig. 3 wiedergegebene Bild, Die Schuittführung läuft über Schneide und Basis hinweg und trifft die beiden Seitenflächen c und Mil ziemlich genau entsprechend den beiden gestrichelten Linien, welche in diese Seitenflächen eintreten.





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Fig. 3. Schnitt durch das in Salzsäure erweichte Styloideum, parallel seiner Höhenachse, durch die Gelenkflächen für das Capitatum und Metacarpale II, sowie durch die Basis; ca. 8/1. 1 kompakte Rinde der Facies doi-salis; 2 Facies ossis metacarpalis II; 8 Facies ossis capitati ; ^ Periost ; 5 Bandmassen. Die Ziffern 2 und 3 stehen im Gelenkknorpel, dessen verkalkte Zone unmittelbar an den Knochen grenzt.

Das sich darbietende Bild ist ein unerwartetes, obwohl sich hinterher unschwer angeben läßt, daß es eigentlich gar nicht anders hätte ausfallen können. Dennoch würde selbst ein Grübler, der es unternommen hätte, in den gegebenen Umriß mit der Kenntnis des Situs ein Architekturbild der Spongiosa künsthch einzutragen, kaum eine große Aehnlichkeit mit den natürlichen Verhältnissen erzielt haben. Was war denn aber im Gebiete der beiden Gelenkflächen 2 und 3 anderes zu erwarten, als was vorliegt? Züge der Spongiosa, welche zunächst an verkalkten Knorpel angrenzen und den Druck aufzunehmen haben, welcher auf den beiden Gelenkflächen lastet. Nirgends war hier eine stärkere Ansammlung von kompakter Substanz


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zu vermuten. Dagegen mußten Anordnungen getroffen sein, welche den Druck der beiden Gelenkflächen aufeinander aufnehmen konnten. In der Tat sind kräftigere und schwächere Züge wahrnehmbar, die von einer Gelenkfläche zur anderen sich erstrecken. Jene und diese Züge mußten sodann in einer zweckmäßigen Beziehung stehen zur gewölbten freien Oberfläche 1 und 4. Wir haben es in ihr mit der vom Periost (4) bekleideten Facies dorsalis des carpalen Elementes zu thun. Wenn irgendwo, so konnte an dieser Fläche eine stärkere Konzentration von kompakter Substanz erwartet werden. Doch mußten Zweifel obwalten über das Maß dieser Konzentration. Die Betrachtung der Fig. 3 beseitigt diese Zweifel. Es ist eine dorsale Konzentration der Knochensubstanz vorhanden (jf), welche auf der Höhe der Wölbung der konvexen Oberfläche am stärksten ist und nach beiden Seiten hin abnimmt. Die Innenfläche dieser kompakten Rinde nun nimmt alle jene spongiösen Züge auf, welche, von beiden Gelenkflächen ausgehend, das Innere des Raumes durchsetzen und ihrerseits wieder durch besondere Züge verbunden werden.

Ein größerer Raum für die Ansammlung von Knochenmark ist nicht vorhanden; überall treten uns nur kleine Markräume entgegen, die da und dort miteinander in Verbindung treten, je nach der Reihenfolge der Schnitte.

Wie in dem Felde c keine kompakte Rinde zu erwarten ist, so ist es auch für das Feld c und die Felder m und Mill der Fall.

Nicht allzuschwer ist es nunmehr, sich in Gedanken zu vergegenwärtigen, wie ein Schnitt beschafl'en wäre, welcher die Schneide des Keiles in ihrer ganzen Länge träfe und zugleich durch die Mitte der Basis zöge, also senkrecht auf dem eben betrachteten Schnitte stände.

So wenig eine einzige Schwalbe den Sommer bringt, so wenig kann ein einzelner Schnitt die ganze innere Architektur eines Knochens, und wäre es auch nur eines kleinen, vollständig enthüllen. Auch ein zweiter, senkrecht zum vorigen stehender, genügt hierzu noch nicht. Vielmehr ist eine durchgreifende Zerlegung der Knochen erforderlich und eine plastische Rekonstruktion in vergrößertem Maßstabe, woran sich dann die eingehendere Untersuchung anzuschließen haben würde. Schon von verschiedenen Seiten ist ein dahin zielender Wunsch ausgesprochen, von keiner aber bisher, obwohl die Sache leicht durchführbar, erfüllt worden. Vielleicht wird gerade die Erwägung des ümstandes, daß nicht einmal ein so kleiner Knochen, wie ein Stylojdeum, in seiner inneren Architektur vollkommen durchsichtig ist, in Bälde dazu führen, an kleinen und großen Knochen das Versäumte nachzuholen.


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Ganz unbekannt ist bis jetzt der Processus styloideus des 3. Metacarpale selber hinsichtlich seiner Architektur und ihres Verhältnisses zur Basis desselben Metacarpale. Daher ist es auch zur Zeit unmöglich, das Os styloideum mit dem Processus styloideus strukturell zu vergleichen, was in mancher Beziehung interessant wäre.

Liegt hiernach auch kein Abschluß unserer Kenntnis des Os styloideum vor, so doch ein erweiterter Anfang. Ein Blick auf die vorhandene engmaschige Spongiosa und ihren Zusammenhang mit der dorsalen Rinde ergibt ohne weiteres, daß man es in diesem Knochen keineswegs mit einem funktionslosen Körper zu thun habe. Vielmehr ist er ganz dazu geeignet, den ihm zukommenden Teil an der Leistung der Bewegungen und der Druckaufnahme des Carpus zu erfüllen. Wäre es anders, so würden wir große Markräume, eine weitmaschige, dünne Spongiosa und eine dazu passende schwache Rinde wahrnehmen.


Nachdruck verboten.

Zur Kenntnis des Os interfrontale und supranasale.

Von A. Rauber in Dorpat. Mit 7 Abbildungen.

Die interessante Arbeit von Schwalbe „Ueber die Fontanella metopica (medio-frontalis) und ihre Bildungen" ist gewiß für viele Veranlassung geworden, die ihnen zur Verfügung stehenden Schädel auf den neuen und doch zugleich Jahrzehnte alten merkwürdigen Befund hin zu untersuchen. So hat seitdem einstweilen Eugen Fischer eine sorgfältige Studie über diesen Gegenstand veröffentlicht. Aber es werden wohl ohne Zweifel noch viele andere Beobachter sich über den vorliegenden Stoff äußern, nachdem sie die in den Sammlungen niedergelegten bezüglichen Schätze durchmustert haben werden. In der Dorpater Sammlung zeigt etwa 1 Proz. der erwachsenen Schädel mehr oder minder ausgeprägte Spuren jener Fontanelle, die sich in ihrem Verhalten an die bisher bekannt gewordenen Fälle wesentlich anschließen. An einem jener Schädel treten die Merkmale nicht nur einer ehemaligen Fontanelle, sondern auch eines Os interfrontale sowohl an der äußeren als auch an der inneren Oberfläche des Stirnbeines deutlich zu Tage. Schon Schwalbe schildert 2 entsprechende Fälle. Denjenigen, den ich hier beschreiben will, habe ich aber nicht nur im Flächenbilde, sondern auch an Schliffen untersucht ; er bietet daher einiges Neue.

Betrachten wir zunächst die äußere und innere Oberfläche, so


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zeigt Fig. 1 die Außenfläche eines Teiles der Stirn-, Nasen- und Augengegend eines erwachsenen Schädels von männlichem Typus. Die Ziffern 1 und 2 weisen auf die ansehnlichen Arcus superciliares hin. Die Foramina supraorbitalia sind 50 mm voneinander entfernt. Die Wurzelteile der Nasalia sind auffallend schmal, um so breiter die Nasenfortsätze der Maxillaria. Die Breite der

Fig. 1. Teil der Stirn-, Nasen- und Augengegend eines erwachsenen Schädels. 1, 2 Arcus superciliaris ; S Os interfrontale, Außenfläche.

beiden Nasenbeine zusammen beträgt nämlich am frontalen Ende nur 6 mm, etwas weiter unten nur 4 mm ; gegen das freie Ende verbreitern sie sich auf das gewöhnliche Maß. Die Sutura internasahs ist oben und unten verschwunden und verläuft im ganzen etwas schräg von links nach rechts. Das rechte Nasenbein ist am unteren Ende mit dem Nasen fortsatze des Oberkiefers verwachsen. Die Apertura piriformis zeigt starke Ulmenblattform ; die rechte flälfte ist die engere. Das Septum nasale wendet sich nach rechts; seine Fläche ist nach links ausgebogen. Das linke Nasenbein ist am frontalen Ende gewulstet. Die Breite des interorbitalen Septums beträgt, zwischen den beiderseitigen Lacrimalia gemessen, 30,5 mm. Der Processus nasalis maxillae hat jederseits eine Breite von 16—17 mm. Jederseits ist teilweise Synostose des Processus nasalis maxillae mit dem Lacrimale vorhanden.

Vom Nasion aufwärts erkennt man deutliche Reste einer Sutura frontalis bis zu einer Höhe von 12 mm. In einer Entfernung von 20 mm vom Nasion aufwärts, ebenso in der Mitte einer queren Linie, welche die oberen Enden beider Arcus superciliares miteinander verbindet, befindet sich nun die für uns wichtigste Stelle (5). Kräftige Nahtspuren fassen seitlich eine Knochenplatte ein, welche etwa 6 mm Breite besitzt, aber nicht mediane, sondern paramediane Lage hat. Die kleinere, rechts gelegene Nahtspur liegt ziemlich median. Die größere linksseitige Nahtspur dehnt sich in vertikaler Richtung 5 mm aus. Von ihrer Mitte geht ein fast querliegendes, sanft median-abwärts gerichtetes Zackenpaar aus und verschwindet darauf.

Wären keine anderen Hilfsmittel der Untersuchung vorhanden, so könnte man im Zweifel sein über die richtige Deutung des vorliegenden


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Befundes. Liegen in der mit 3 bezeichneten Knochenplatte die Reste eines frühereu, allseitig freien Fontanellknochens vor ? Oder sind die Nahtspuren nur die Reste einer früheren Fontanelle, ohne Zwischenschiebung eines besonderen Knochenkerues ? Gerade die Gegenwart des schräg liegenden Teiles der vorhandenen Nahtreste könnte für eine Entscheidung in letzterem Sinne Verwertung finden. Während man also hinsichtlich des ürteiles über den äußeren Befund Zweifel hegen kann, verhält es sich nicht so bezüglich der inneren Oberfläche. Wie Fig. 2 belehrt, befindet sich an der

inneren Oberfläche ein den äußeren Nahtspuren gegenüberliegendes Paar von scharfen und tiefen Längsfissur e n , welche eine schmale Knochenplatte zwischen sich fassen. Die linke Fissur ist die längere und mißt etwa 14 mm ; die rechte Fissur hat nur 10 mm Länge, beginnt höher und endigt weiter unten. Auch an der Außenfläche des Knochens ist die rechte Nahtspur die kleinere. Oben und unten verstreichen beide Fissuren allmählich.

Fig. 2. Mittelteil der Fossa eranii anterioi" desselben Scb.ädels. 1 Lamina cribrosa; 2 Crista galli; S For. caecum; 4 Os interfroutale, Innenfläche.

Die zwischen ihnen liegende Knochenplatte hat nicht nur vertikale, sondern auch mediane Lage; ihr unteres Ende ist vom Foramen caecum etwa 10 mm entfernt. Eine Crista frontalis ist nur andeutungsweise vorhanden und im Bereiche der beiden Fissuren fast verstrichen.

Welches ist die Tiefe der beiden Fissuren und wie verhalten sie sich zu den äußeren Nahtspuren, die 6 mm auseinanderliegen, während die beiden Fissuren oberflächlich nur 1 mm voneinander entfernt sind?

Hierüber orientiert Fig. 3, welche einen Quer schliff durch die Mittelgegend der äußeren und inneren Knochenplatte bei 3-facher Vergrößerung wiedergibt. Durch einen feinen Drillbohrer und eine Laubsäge war die wichtigste Stelle ausgehoben und durch vorsichtiges Schleifen zur Untersuchung passend vorgerichtet worden.

Gehen wir bei der Betrachtung der Fig. 3 von der inneren Oberfläche aus, so ist rechts von 1 die rechte Fissur, rechts von 2 die tiefere linke Fissur su erblicken. Letztere entspricht der langen



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Fissur in Fig. 2 und der starken Nahtspur in Fig. 1. Die rechte Fissur (Fig. 3) setzt sich in gerader Linie, aber in schräger Richtung,



Fig. 3. Querschliff durch das Stirnbein in der Gegend der Mitte des Os interfrontale. 1 Fissura dextra; ;^ Fissura sinistra der Inuentafel ; 5 Sulcus dexter; .5 Sulcus sinister der Außentafel. Links und rechts von 4 Compacta suturalis ; s Sinus frontalis dexter.

indem sie sich verschmälert und teilweise verstreicht, bis zur äußeren Oberfläche fort und endigt bei 5. In etwa 6 mm Entfernung von der äußeren Mündung geht von ihr eine eigentümliche, C-förmig gebogene feine Furche ab, die blind endigt und ihre Konvexität nach hinten richtet.

Verfolgt man die Bahn der kleineren Fissur, rechts von 1 in Fig. 3, so hört sie als solche nach kurzem Verlaufe auf. Ganz deutlich aber setzt sie sich in eine auswärts gebogene und einmal geknickte Linie fort, um sodann vorläufig in einem mächtigen Hohlräume zu endigen (s). Dieser Raum ist nichts anderes als ein am weitesten medianwärts vordringendes Stück des Sinus frontalis dexter. Letzterer ist stark, der Sinus sinister sehr schwach entwickelt und zugleich etwas tiefer gelegen als die Höhe des Schliffes.

Suchen wir die Fortsetzung der kleineren Fissur {1) diesseits des Sinus frontalis zu gewinnen, so stoßen wir auf sie bei 3 (Fig. 3) ; dort liegt ihre Mündung an der äußeren Oberfläche anscheinend sehr weit entfernt von 5, der Mündung der größeren Fissur; aber es ist zu bedenken, daß 3-malige Vergrößerung vorliegt. Legt man den Schliff an das Stirnbeim zurück, von dem er stammt, so fällt die Stelle 3 zusammen mit der kleinen, rechtsseitigen Nahtspur in Fig. 1. Man kann übrigens die Furche bei 3 (Fig. 3) am wirklichen Schliffe noch weiter verfolgen als an der Abbildung. Dort biegt sie sich nach rechts in die Tiefe und mündet rechts von dem Knochenhügel der


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Compacta aus, der auch in der Abbildung vorliegt; die Mündung liegt also ebenfalls im Sinus frontalis.

Faßt man nunmehr das zwischen beiden Totalfissuren gelegene Knochenstück ins Auge, so ergibt sich, daß es keilförmigen Querschnitt hat. Die Schneide des Keiles gehört der inneren, die Basis der äußeren Oberfläche an. Die rechte Flanke ist durch den Sinus frontalis dexter ausgehöhlt. Im ganzen läßt sich die oben aufgeworfene Frage nunmehr also dahin beantworten, es liege hier der Fall vor eines Os fonticulare, welches jederseits teilweise sutural, teilweise synostotisch mit dem zugehörigen Frontale verbunden ist, während nasal- und parietalwärts Trennungsspuren vollständig fehlen.

Wie soll man die in Frage stehende Fontanelle und ihren hier und da auftretenden besonderen Knochen, oder in anderen Fällen deren mehrere, am besten bezeichnen? Unter den vielen für sie aufgekommenen Namen würde ich den 1870 von Le Courtois empfohlenen, Fonticulus glabellaris, für den besten halten, wenn nicht gerade mit dem Namen Glabella Verschiedenes bezeichnet würde. Nur mit der Bezeichnung Fonticulus metopicus, Os metopicum, Sutura metopica vermag ich mich nicht zu befreunden. Das Wort Metopon, (.dxionov^ %\ (von i.iE%ä. und a'^) heißt ja doch nichts anderes als Stirn, Frons; im übertragenen Sinne bedeutet es Vorderseite, Berg, Heeresfront, Hausfront u. s. w.

Eine Sutura metopica ist daher nichts anderes als eine Sutura frontalis, ein Os metopicum = Os frontale, ein Fonticulus metopicus = Fonticulus frontaUs; ein Cranium metopicum wäre gar ein Cranium frontale. Mit dem Beiworte metopicus würde folglich fernerhin ein Mißbrauch nicht zu treiben sein. Daher vermied ich in der Ueberschrift dieses Beiwort und schlage vor, die betreffende Fontanelle und ihren oder ihre Knochen einfach Fonticulus interfrontalis , Os interfrontale zu nennen, da ein Mißverständnis ausgeschlossen ist. Die oberhalb gelegene „große Fontanelle" und ihre Knochen haben andere Bezeichnungen; die unterhalb gelegene Fontanelle und ihre Knochen aber verdienen, wie unten weiter zu zeigen wird, am ehesten den Adjektivnamen supranasalis und supranasalia.

Auch in historischer Hinsicht habe ich etwas vorzubringen. Die unter dem Präsidium von H. Luschka vorgelegte Dissertation von G. Hartmann : Beiträge zur Osteologie der Neugeborenen, Tübingen 1869, enthält in ihren 23 vortrefflichen schematisierten Abbildungen zwei Nummern, die sich auf unseren Gegenstand beziehen. Es sind die Figuren 4 und 5, die ich hier unter den gleichen Zahlen reproduziere, da jene Dissertation schwer erhältlich sein wird. Fig. 4 und 5 also zeigen Schaltknochen des Stirnbeines des Neugeborenen, und zwar Fig. 5 einen median gelagerten, Fig. 4 einen


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paramedian gelagerten, unilateralen, sinistrolateralen. Aller Wahrscheinlichkeit nach ist dieser letztere Fall als die Grundlage des oben beschriebenen Falles vom Erwachsenen (Fig. 1) anzusprechen.



Fig. 4 und 5. Kopien zweier Figuren von Hartmann (1869) vom neugeborenen Menschen ; 5 = Os interfrontale unicum = medianum ; 4 = Os interfrontale sinistrum. Fig. 4. Fig. 5.

Wie verhält es sich aber mit dem Fonticulus supranasalis und seinen etwaigen Knochenbildungen?

Wenn, wie Schwalbe gezeigt hat, Gerdy (1837) bis auf weiteres als Entdecker des abnormen Fonticulus interfrontalis = mediofrontalis zu gelten hat, so scheint Velpeau zuerst auf den Fonticulus supranasalis hingewiesen zu haben, und zwar mit den auch von Sghwalbe zitierten Worten: „Un foetus qu'il fallait extraire avec le forceps et que je pus examiner ensuite avec M. Malgaigne, avait au milieu de la suture fronto-nasale un point large de huit lignes et long de dix, absolument d6pourvu d'os."

Lassen sich Spuren einer solchen supranasalen Fontanelle und etwaiger supranasaler Fontanellknochen auch am erwachsenen Schädel nachweisen?

Die hiesige Sammlung enthält mehrere Schädel, welche deutlich für eine bejahende Antwort zu sprechen scheinen.

So zeigt uns Fig. 6 ein oberhalb der Nasenwurzel gelegenes, rings von Nahtspuren umgebenes länghches, auch in der Farbe besonderes Knochenfeld, welches schmal an dem Mittelteile der Sutura nasofrontalis beginnt, sich aufwärts etwas verbreitert und nach einem Längsverlaufe von 15 mm breit endigt. Die Nasenwurzel ist dadurch ausgezeichnet, daß ihre Mitte als ein ansehnlicher Fortsatz nach oben springt. Die Sutura internasalis ist im oberen Drittel und am unteren Ende synostosiert. Aufwärts von der Mitte des erwähnten supranasalen Knochenfeldes schließt sich in einer Ausdehnung von 10 mm die Andeutung einer feinen Sutura frontalis an, deutlicher am wirklichen Schädel als an der Abbildung wahrnehmbar.

Dieses supranasale Kuochenfeld läßt sich kaum anders deuten als so: es ist der Ausdruck eines Fontanellknochens, hier also eines Os supranasale. Die Form ist in den mir vorliegenden Schädeln nicht immer die gleiche, sondern schwankt in weiten Grenzen. Der untere Teil der Knochenplatte kann sich verbreitern, der obere verschmälern. Die Seitenränder können einander parallel oder konkav,


220


auch unregelmäßig gestaltet sein. Die obere Abgrenzung fehlt zumeist. Die Größe hält sich in der Regel unterhalb der in Fig. 6 dargestellten. Häufigkeit, ca. 1 Proz.



Fig. 6. Fig. 7.

Fig. 6. Teil der Stirn-, Nasen- und Augengegend eines erwachsenen Schädels. s Os supranasale. *

Fig. 7. Desgleichen, s eine in querer Richtung zerklüftete, anscheinend als Os supranasale zu deutende Knochenplatte.

Man darf Fälle dieser Art nicht verwechseln mit jenen häufigen anderen, in welchen Spuren einer Sutura frontalis oberhalb der Nasenwurzel sich dadurch auszeichnen, daß mehr oder weniger zahlreiche schmale, aber lange Zähne der beiderseitigen Frontalia sich ineinander verschränken und dadurch ein quer zerklüftetes Knochenfeld bilden, welches ein Os supranasale vortäuschen könnte.

Andererseits giebt es Fälle mit querer Zerklüftung des supranasalen Knochenfeldes, welches durch je eine seitliche Grenzlinie von den beiden Frontalia geschieden wird. Einen solchen Fall zeigt Figur 7. Nach meinem Dafürhalten liegt hier ein Os supranasale vor, welches durch quere Furchen in Abteilungen getrennt wird. In manchen Fällen ist es schwer oder unmöglich, die richtige Zuteilung vorzunehmen. Auch hier wird man in der Folge nicht vermeiden können, Querschlifife für das weitere Studium heranzuziehen.

Wie verhält es sich in dieser Hinsicht mit kindlichen Schädeln? An den wenigen der hiesigen Sammlung ist nichts von einem Fonticulus supranasalis zu sehen. Auch Hartmann giebt in seiner Arbeit keine Anhaltspunkte.


221 ,

Was Tiere betriflt, so bildet K. A. Haberer in seiner kürzlich erschienenen Schrift: Schädel und Skeletteile aus Peking, I, Fig. 62, p. 109, den Schädel eines Inuus ab, mit einem paarigen supranasalen Knochen, der vielleicht als Os supranasale gedeutet werden kann; indessen ist eine untere, sehr feine unmittelbare Verbindung mit dem Nasale vorhanden, so daß man das supranasale Stück auch als oberen Anhang des Nasale beurteilen kann. Ich hoffe, daß Schwalbe seiner Arbeit über die m edio-fron tale Fontanelle eine solche über die supranasale folgen lassen wird; nur die Untersuchung eines umfangreichen Materials wird weitere Aufschlüsse zu geben im stände sein.


Nachdruck verboten.

Das Scliicksal der zweiten Sclilundspalte l)eim Menschen. Zur yergieichenden Embryologie und Mori)hologie der Oaumen tonsille.

Von J. Aug. Hammar in Upsala. Mit 2 Abbildungen. Ich gebe hier vorläufig einen kurzen Bericht über den Inhalt eines im Archiv für mikroskopische Anatomie und Entwickelungsgeschichte in ausführlicher Darstellung erscheinenden Aufsatzes. Es knüpft sich der Bericht an meine früheren Veröffentlichungen über die Entwickelung des Vorderdarmes ^) unmittelbar an.

1) Die dorsale Hälfte der 2. Schlundfurche des Menschen wird im Zusammenhange damit, daß das 2. Schlundspaltenorgan durch eine in dorsoventraler Richtung erfolgende Abschnürung aus einer Rinne in einen kurzen, dorsal wärts gerichteten BKndschlauch umgewandelt wird, von der 2. Schlundtasche losgetrennt und gleichzeitig verwischt.

2) Die ventrale Hälfte der betreffenden Furche wird etwas später eingeengt, so daß sie bei einem 11,7 mm langen Menschenembryo in eine ganz kleine, lochförmige Oeffnung, welche in das dorsale Ende des Sulcus praecervicalis ^) mündet, umgewandelt wird. Gleichzeitig ist

1) Zur allgemeinen Morphologie der Schlundspalten des Menschen. Zur Entwickelungsgeschichte des Mittelohrraumes, des äußeren Gehörganges und des Paukenfelles beim Menschen. Dieser Anzeiger, Bd. 20, 1901. — Studien über die Entwickelung des Vorderdarmes. I. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 59, 1902.

2) Als Sulcus praecervicalis bezeicshne ich die oralwärts von der Herzprominenz an der Körperoberfläche des Embrj^os verlaufende Furche, in welche die Schlundfurchen ventralwärts auslaufen. Vergl. hierüber ferner: Hammae, Zur Bildungsgeschichte des Halses. Upsala Läkareförenings Förhandlingar, N. F. Bd. 7, 1902.


222

durch den Dickenzuwachs der umgebenden Schlundbogen die Furche derart vertieft worden, daß sie in einen langen, schmalen Epithelgang, den Kiemengang (Rabl), umgestaltet worden ist. Dieser steigt, sich dem kaudalen Rande der 2. Schlundtasche an einer Strecke anschließend, dorsalwärts und geht hier in das das Schlundspaltenorgan darstellende freie Blindsäckchen kontinuierlich über.

Der ganze aus der 2. Schlundfurche stammende Komplex, der Kiemengang und seine Verlängerung, das Schlundspaltenorgan, schwindet bald durch Atrophie gänzlich, der erstere etwas früher als das letztere.

3) Die 2. Schlundtasche atrophiert gleichfalls allmählich in ihrer größten Ausdehnung, so daß von ihr nur die dorsale Verlängerung übrig bleibt.

4) In diese schwache dorsale Ausbuchtung wächst ein vom Schlundboden sich entwickelnder Höcker, der Tonsillenhöcker, hinein. Die dorsale Taschenverlängerung wird hierdurch erweitert. Bei dem im Zusammenhange mit der Gaumenbildung erfolgenden Entstehen der beiden Gaumenbogen erfährt dieselbe eine weitere Vergrößerung und eine schärfere Abgrenzung. Also entsteht die Tonsillen bucht.

Die Tonsillenbucht und der Tonsillenhöcker sind die bei der Tonsillenbildung grundlegenden Gebilde. Ihr Verhalten ist bei verschiedenen Tierspecies verschieden.

5) Bei der Ratte, wo eine Gaumentonsille nicht vorkommt, werden die fraglichen Tonsillenanlagen überhanpt nicht gebildet.

6) Bei einer Form der Tonsillenbildung, v/elche ich die primäre nenne, bleibt nebst der Tonsillenbucht auch der Tonsillenhöcker bestehen und nimmt an der Tonsillenbildung teil. Um die Tonsillenbucht bildet sich lymphoides Gewebe, das die Bucht ringsum einbettet und hierbei das Innere des Tonsillenhöckers in größerem oder geringerem Umfange einnimmt (Kaninchen, Eichhörnchen, Igel, Katze, Hund). Die Tonsillenbucht selbst kann gleichzeitig eine mehr oder weniger eingreifende Umgestaltung erfahren : bei der Katze (Fig. 2 B) wird sie teilweise in ein nach vorn gerichtetes Blindsäckchen, bezw. in einen soliden Epithelstrang umgewandelt; beim Hunde (Fig. 20) bildet sie eine den Tonsillenhöcker umschließende „Tonsillenkammer".

7) Bei einer anderen Form der Tonsillenentwickelung — dersekundären — wird ein Tonsillenhöcker zwar angelegt, nimmt aber an der Tonsillenbildung keinen Anteil, sondern atrophiert in der Regel früher oder später (Schwein, Rind, Schaf und Mensch). Es wachsen in sämtlichen näher untersuchten Fällen dieser Art aus der Bucht Epithelsprossen in die Tiefe, welche mit eintretender Verhornung später hohl werden und um welche sich das lymphoide Gewebe herausditferenziert.

Beim Schwein (Fig. 2D) scheint die Tonsillenbucht ungeteilt in


223

die Tonsillenbildung eingezogen zu werden. Die Tonsille bildet demgemäß hier eine einheitliche Masse.

Bei dem Rinde, dem Schafe und dem Menschen wird die Bucht durch eine in sie einschneidende Intratonsillar falte in zwei Recesse aufgeteilt. Aus den Tonsillarrecessen sprossen Epithelstränge heraus, welche beim Rinde eine reichliche baumartige Verzweigung zeigen, beim Menschen ebenfalls reichlich, aber regellos verteilt sind, beim Schafe endhch spärlich sind und Faltungen der Wände oder aus ihnen hervorgehende Blindsäckchen erzeugen. Indem sich im Anschluß an jeden Receß für sich lymphoides Gewebe herausbildet, erhalten diese Tonsillen einen zweilappigen Charakter.


Fiff. 1.


Fig. 2.



A. Kaninchen,


B. Katze.



C. Hund. D. Sch^vein. E. Rind. F. Schaf.

Fig. 1. Schemata der Tonsillenformen beim Menschen, in frontaler Projektion gedacht. A' Die mehr ursprünglichen Verhältnisse. A — D Verschiedene Typen der Tonsille beim Erwachsenen.

Fig 2. Schemata des Baues der Tonsillen einiger Säuger. Bei B und C entspricht das linke Bild einem durch den Hinterteil des Organs, das rechte Bild einem durch den Vorderteil gelegten Frontalschnitt.


224

8) Die Intratonsillarfalte läßt beim Rinde (Fig. 2E) einen oberflächlichen Abschnict der Tonsillenbucht ungeteilt; die Recesse geben davon als Zweige eines gemeinsamen Stammes aus.

Beim Schafe (Fig. 2F) wird die Tonsillenbucht durch die Falte gänzlich geteilt, so daß jeder Receß für sich an die freie Oberfläche mündet.

Beim Menschen (Fig. lA'— D) schwindet die Intratonsillarfalte in den späteren Entwickelungsstadien mehr oder weniger vollständig, wodurch die Recesse wiederum konfluieren ; die bilobäre Beschaff'enheit des Organs bleibt aber bestehen und zeugt fortwährend von seiner Entstehungsweise.

9) Es kann beim Menschen der Tonsillenhöcker als eine dem vorderen unteren Tonsillenrande entlang verlaufende Falte, die Plica triangularis (His), bestehen bleiben ; an der Tonsillenbildung nimmt er aber auch dann keinen direkten Anteil. Oftmals verschwindet er aber gänzlich.

Längs des hinteren oberen Randes der Menschentonsille kann in den späteren Fötalmonaten eine inkonstante Falte, die Retro ton sill arfalte, sekundär entstehen. Diese inkonstanten Falten, die Plica triangularis und die Plica retrotonsillaris, bedingen beim erwachsenen Menschen vier verschiedene, wenngleich durch Zwischenformen ineinander übergehende Tonsillentypen :

A. wo eine Plica triangularis bestehen geblieben, eine Plica retrotonsillaris aber nicht vorhanden ist (Fig. 1 A) ;

B. wo die beiden genannten Falten gleichzeitig vorkommen, so daß die Tonsille durch eine mehr oder weniger ringförmige Falte gleichsam eingerahmt ist (Fig. 2B);

C. wo die Plica triangularis ausgeglichen worden ist, die Plica retrotonsillaris aber vorhanden (Fig. 20);

D. endlich wo beide Falten fehlen und die mediale Tonsillenfläche mit der Umgebung in derselben Flucht liegt (Fig. 2 D).

10) Beim Menschen findet im Fötalleben ein Abschnüren von Epithelknospen in der Tonsille statt; diese können als durch Zellendetritus ausgedehnte Cysten bestehen bleiben ; meistens fallen sie der Atrophie anheim. An der Bildung der Sekundärknötchen sind sie nicht beteiligt.

Die Bildung des lymphoiden Gewebes der Tonsille wird durch eine starke Vermehrung der fixen Bindegewebszellen eingeleitet. Die Lymphocyten, welche erst relativ spät im Fötalleben etwas massenhafter in das Gewebe auftreten, stammen wahrscheinlich der Hauptsache nach nicht aus den Gefäßen, sondern sind wahrscheinlich Derivate der fixen Zellen.

Upsala, 4. Sept. 1902.

Abgeschlossen am 16. Oktober 1902.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Fohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenscMtliche Anatomie.

Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Xarl Tron Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckliogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

XXII. Band. ^ 8. November 1903. ^ No. II und 12.

Inhalt. Aufsätze. Nils Holmgren, lieber die Exkretionsorgane des Apion flavipes und Dacytes niger. Mit 12 Abbildungen, p. 225 — 239. — H. Adolphi, Ueber den Ursprung des Musculus piriformis am Körper des menschlichen Kreuzbeines. Mit 7 Abbildungen, p. 239—248.

Berichtigung. — A. Koelliker, Adresse, p. 248.

Litteratur. p. 17—40.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Ueber die Exkretionsorgane des Apion flavipes und Dacytes niger.

Von Nils Holmgren. (Aus dem zootomischen Institut zu Stockholm.) Mit 12 Abbildungen. Bei den beiden Käferarten Apion flavipes (Curculionidae) und Dacytes niger (Cantharidae) kommen betreffend die Exkretionsorgane Verhältnisse vor, welche nicht mit denjenigen der übrigen Insekten übereinstimmen. Die Exkretionsorgane kommen nämlich bei diesen Insekten in zweierlei verschiedenen Formen vor. Teils sind sie normale tubuläre Drüsenröhren (MALPiGHische Gefäße), teils sind sie kurze, kolbenförmige acinose Drüsen. Dimorphe Exkretionsorgane bei Coleopteren sind freilich durch die Untersuchungen Dufours, Leydigs, Schindlers

Anat. Anz. XXII. Aufsätze. 15


226

u. a. schon bekannt. In keinem Falle ist aber die Dimorphie so weit gegangen wie bei den beiden oben erwähnten Käferarten, bei denen sie so weit gekommen ist, daß bei der einen Art der Excretionsorgane so gut wie keine deutlichen äußeren Eigenschaften zurückgeblieben sind, welche ganz bestimmt ihre Natur als MALPiGHische Gefäße aussprechen.

Es ist gewiß, daß in einem Falle, wie dieser, die morphologische Verwandlung der Exkretionsorgane durch einen Funktionswechsel oder eine Arbeitsteilung verursacht sein muß.

Im vorliegenden Aufsatze will ich die Exkretionsorgane von Apion flavipes und Dacytes niger näher beschreiben, um hierdurch Material zur Beurteilung der Art der Funktionsveränderung zu erhalten. Außerdem will ich, da ja die umgewandelten Exkretionsorgane dazu ein besonders gutes Material darbieten, die Exkretbildung näher studieren.

Das Material, welches ich für diese Untersuchungen gebraucht habe, war in Carnots und Peeennyis Gemische und Sublimat (konz. Lösung in phys. Kochsalzlösung) fixiert. Die 2—3 1.1 dünnen Schnitte wurden nach 24-stündiger Beizung in 2-proz. Eisenalaunlösung mit 2-proz. Hämatoxylinlösung 24 Stunden behandelt. Nachfärbung geschah mit Orange-G und Kongorot.


Apion flavipes. Bei dieser Art münden am Uebergange vom Mitteldarme zum Hinterdarme im letzteren zweierlei verschiedene Organe (Fig. 1), nämlich :

1) vier lange tubuläre Drüsen: die normalen MALPiGHischen Gefäße;

und 2) zwei kurze acinose Drüsen : die umgewandelten MALPiGHischeu Gefäße.

Fig. 1. Teil des Darmes von Apion flavipes mit den umgewandelten Malp. Gefäßen.



Die normalen MALPiGHischen Gefäße.

Diese sind lange, gleich weite Röhren, welche dicht beieinander an der einen Seite des Darmes münden. Ihre distalen Enden sind mit dem Afterdarme verbunden, ohne darin zu münden. Sie stimmen völlig mit den MALPiGHischen Gefäßen der übrigen Curculioniden und Insekten überein. Sie enthalten schwach gefärbte Exkretkugeln.

Die MALPiGHischen Gefäße bestehen histologisch aus drei verschiedenen Schichten (Fig. 2): 1) einer äußeren, dünnen Peritonäallage mit sehr spärlichen Zellkernen ;



227

2) einer kräftigen secernierenden Epithellage aus großen, ziemlich großkernigen Zellen ; in diesen Zellen gibt es Mengen gerundeter Exkretkörper. 2 — 3 Zellen umfassen das ganze

Lumen der MALPiGHischen Gefäße;

3) einer dünnen chitinösen Cuticularlage, „Stäbchensaum" („bordure en brosse").

Fig. 2. Querschnitt eines normalen Malp. Gefäßes. Seibert V, Oberhäusers Camera.

Die umgewandelten MALPiGHischen Gefäße.

Diese Organe sind aus einem blasenförmigen, ovalen Drüsenteil und einem röhrenförmigen Ausführungsgange gebildet. Die beiden Ausführungsgänge münden dicht aneinander so im Hinterdarme hinein, daß die Mündungsstellen denjenigen der normalen MALPiGHischen Gefäße gegenüberliegen.

Ehe wir auf den anatomischen Bau dieser umgewandelten Drüsen eingehen, ist es notwendig, zu zeigen, daß sie wirklich MALPiGHische Gefäße sind. Um dies zu ermitteln, wollen wir zuerst zusehen, wie die MALPiGHischen Gefäße der übrigen Apionarten sich verhalten. Bei Apion sp. finden wir somit, daß diese Drüsen in der Tat 6 sind, von denen 4 sehr lange, welche distal mit dem Rectum verbunden sind, nahe beieinander an dem vordersten Teile des Proctodaeums in denselben Darmteil münden. Diese enthalten gewöhnlich gefärbte Exkretkugeln. Diese sind gewiß mit den entsprechenden des Apion flavipes homolog. Die 2 übrigen MALPiGHischen Gefäße des Apion sp. sind ebenfalls lang, röhrenförmig und stimmen ziemlich nahe mit den anderen überein. Die distalen Enden sind aber frei, nicht mit dem Rektum verbunden. Sie enthalten niemals gefärbte Exkretkugeln. Sie münden nahe aneinander im Proctodaeum den 4 übrigen gegenüber ein (Fig. 3).

Fig. 3. Teil des Darmes von Apion sp. mit Malp. Gefäßen.

Bei den übrigen Phytophagen ist die charakteristische Zahl der MALPiGHischen Gefäße 6. Dadurch wird es ohne weiteres bewiesen daß die 2 Gefäße des Apion sp. wiiklich MALPiGHische Gefäße sind Das Verhältnis, daß die 2 MALPiGHischen Gefäße des Apion sp. sich nicht mit den 4 übrigen übereinstimmend verhalten, deutet darauf, daß sie einen Funktionswechsel erlitten haben.

Vergleichen wir nun diese Verhätnisse, wie sie bei Apion flavipes erscheinen, mit denjenigen des Apion sp., der übrigen Curculioniden und Phytophagen, so finden wir:

15*



228

1) daß die 4 normalen MALPiGHischen Gefäße bei Apion flavipes mit den 4 mit dem Rectum verbundenen Gefäßen des Apion sp. und der übrigen Curculioniden und Phytophagen homolog sind;

2) daß die sog. umgewandelten MALPiGHischen Gefäße des Apion flavipes morphologisch wirklich MALPiGHische Gefäße sind, welche mit den 2 ein wenig veränderten der übrigen Curculioniden und mit den 2 normalen der übrigen Phytophagen homolog sind;

3) daß die umgewandelten MALPiGHischen Gefäße des Apion flavipes aus normalen durch einen Funktionswechsel entstanden sind, welcher tiefer gegrifl'en hat als derjenige, welcher die entsprechende Umwandlung der Gefäße des Apion sp. und der übrigen Curculioniden verursacht hat.

Nachdem wir nun konstatiert haben , daß die 2 oben beschriebenen Drüsenorgane wirklich MALPiGHische Gefäße sind, gehen wir zur Beschreibung ihrer histologischen Zusammensetzung über.

Die abnormen MALPiGHischen Gefäße bestehen aus nur zwei Schichten (Fig. 4):

1) einer äußeren, sehr dünnen Peritonäallage

und 2) einer inneren Epithellage.

Ein Stäbchensaum fehlt nämlich vollständig i).

Diese Schichten sind sowohl für den Ausführungsgang wie für den Drüsenteil charakteristisch. Die Epithelzellen dieser beiden Teile sind bisweilen verschieden. An dem Ausführungsgang sind die Zellen abgeplattet, kleinkernig, nicht drüsig. An dem Drüsenteil sind sie dagegen im allgemeinen groß, großkernig und drüsig. Abgesehen von diesen Drüsenzellen gibt es hauptsächlich in dem proximalen Teile der Acini kleinere Zellen, welche nicht drüsig sind. Diese Zellen sind durch den Druck der Drüsenzellen aus der Drüsenlage verdrängt (Fig. 4 v). Es scheint hierdurch, als bildeten sie noch eine innerste Zellenschicht. Die Drüsenzellen sind von zweierlei Art:

1) solche, welche, in dem proximalen Teile der Drüse gelegen, ein körniges Exkret produzieren;

2) solche, welche, distal gelegen, Excretkugeln absondern. Diese letzteren Zellen sind bedeutend größer als die vorigen (sogar kolossal). Sie sind großkernig, gewöhnlich durch ungefärbte Exkretkugeln strotzend gefüllt. Die Kerne sind nach der Sekretionsphase chromatin


1) Dies hängt gewiß damit zusammen, daß die Exkrete dieser Gefäße viel größer sind als die der normalen. Sie können deshalb nicht zwischen die Stäbchen in das Drüsenlumen kommen, ohne einen event, vorhandenen Stäbchensaum zu zerstören.


229

reich bis chromatinarm. Die Exkretkugeln sind deujenigen der normalen MALPiGHischen Gefäße an Größe bedeutend überlegen.

Die Bildung der Exkretprodukte.

Wie oben hervorgehoben, sind die Elemente, welche die abnormen MALPiGHischen Gefäße zusammensetzen, sehr groß. Dadurch wird es hier verhältnismäßig leicht, die Exkretbildung zu studieren, was ja bei den normalen Gefäßen wegeh der Kleinheit der Zellen sehr schwer ist.

Das Sekret , welches von diesen abnormen MALPiGHischen Gefäßen produziert wird, ist von zweierlei Art. Teils besteht es aus kleinsten, an Eisenhämatoxylinpräparaten intensiv schwarz gefärbten Körnchen (Fig. 4 k), teils aus großen, langgestreckten Cylindern (Fig. 7 j). Bei der Färbung mit Eisenhämatoxylin + Kongorot oder Orange-G färbt sich die Hauptmasse dieser Cylinder rötlich oder orange, während ein strichförmiger Achsenteil sich intensiv schwarz färbt. Diese letzteren Gebilde sind somit aus zweierlei Stoffen zusammengesetzt.

Betreffs der ersteren Art des Exkretes ist zu bemerken , daß es nur aus den Zellen produziert wird, welche an dem Uebergange des erweiterten Endteiles in dem Ausführungsgange des Gefäßes gelegen sind. Die Exkretbildung ist hier verhältnismäßig schwer zu ermitteln. Einen Fingerzeig zur Deutung der Exkretkörnchen, welche in einigen Zellen nahe ihrer Innenfläche dicht angehäuft liegen, finden wir in anderen derartigen Zellen, welche eine Menge diffus verbreiteter Körnchen dieser Art besitzen. Diese Körnchen kann man an günstigen Präparaten auf aus dem Kern ausgewanderte Chromatinkörnchen zurückführen. Da, wo solche Körner aus dem Kern auswandern, ist die Kernraembran aufgelöst und läßt hier Bilder zum Vorschein kommen, welche mit den von Korschelt in der Eianlage bei Insekten nachgewiesenen nahe übereinstimmen.

Der Bildungsgang dieser Exkretkörnchen ist meiner Meinung nach der folgende: Die Kernmembran wird aufgelöst, und es wandern Chromatinkörnchen in die Zellsubstanz heraus. Diese Chromatinkörnchen sind die Exkretkörnchen. Diese werden in den Zellen distal vom Kern in ein dichtes Häufchen gesammelt, um von hier aus nach außen, d. h. in den Sekretraum der MALPiGHischen Gefäße, entleert zu werden. Wie dies geschieht, kann ich noch nicht feststellen.

Die andere Art der Sekretkörperchen bietet eine sehr interessante Bildungsgeschichte dar, welche dazu sehr geeignet ist, die Art der Exkretbildung in den gewöhnlichen MALPiGHischen Gefäßen zu erklären.

Auf drei verschiedenen Stadien der Tätigkeit der Exkretions


230


Organe, welche diese Exkretionsprodukte bilden, kann man alle Stadien

der Exkretbildung verfolgen.

Im Laufe der Exkretbildung nimmt die Zelle an Größe zu, bis

sie wenigstens doppelt so groß wird wie am Beginn der Exkretbildung.

Die ersten Stadien, welche ich gesehen habe, sind auf Fig. 5 abgebildet. Der Kern ist groß, chroraatinreich, basal in der Zelle gelegen. Der Kernmembran ist am Innenrande aufgelöst, und von hier aus strömen Chromatinkörnchen in die Zellsubstanz heraus. Die Zellsubstanz ist körnig oder mehr oder weniger fädig. In



---•4




Fig. 4. Längsschnitt eines umgewandelten Malp. Gefäßes von Apion flavipes. a große Exkretionszelle. k kömiges Exkret der kleineren Zellen. V ans dem Zellverband verdrängte Zelle. Leitz, Obj. 6. Ok. 1. Abbes Camera.

Fig. 5. Exkretionszelle in reger Exkretbildung. Seibert, hom. Imm. '/jj, Oberhäusers Camera.



Figr. 4.


Fi£


der Zellsubstanz liegen Exkretkugeln unregelmäßig zerstreut. Das größte Interesse bieten aber die in die Zellsubstanz eingewanderten Chromatinkörnchen. In der Nähe des Ortes, wo die Kernmembran verschwunden ist, liegen diese Körnchen frei in der Zellsubstanz. An anderen Orten bemerkt man, daß diese Körnchen durch einen kleinen, körnigen, scharf abgegrenzten Hof umgeben sind. Die Begrenzung dieses Hofes scheint aus einer dünnen Membran zu bestehen. Ob diese Membran präformiert ist, ist schwer zu ermitteln, vielleicht ist sie ein Kunstprodukt, und in diesem Falle muß man den Inhalt des Hofes als flüssig auffassen. Immerhin treten diese Kügelchen sehr gut hervor. Sie messen anfangs 3 — 7 /<. Außer kleinsten Kügelchen gibt es solche von allerlei Größe (bis 15 /Oi d. h. es gibt alle Uebergänge zwischen den 3 f^i großen bis zu den 15 /< großen. Dies Ver


231


hältnis kann man nur so auffassen, daß die kleinsten Kügelchen an Größe zunehmen. Dies wird auch durch das Verhalten des in die Kügelchen eingehenden Chromatinkörnchens bestätigt. Dies nimmt nämlich proportional [mit dem Kügelchen an Größe zu. War es zu Beginn nur ein kleines Körnchen, so wird es zuletzt ein ansehnliches Chromatingebilde, welches in den größten Kugeln eine mehr oder weniger geschlängelte Chromatinschleife darstellt. Die Aehnhchkeit dieser Schleifen mit einem Chromosom ist täuschend. Der plasmatische Teil der größten Kugeln ist deutlich wabig (Fig. 7 c). Ob die Waben durch die Fixierungsflüssigkeit dargestellt sind oder ein Ausdruck einer gewissen lebenden Struktur sind, kann ich nicht entscheiden.

In einem folgenden Stadium ist die Zelle bedeutend größer, durch Exkretkugeln strotzend gefüllt (Fig. 4 ä). Diese Kugeln sind sehr groß, bis 25 fi (und etwas größer). Der Kern ist fortwährend sehr groß, ist aber chromatinärmer geworden. Die Kernmembran ist freilich nicht ganz vollständig, aber die Auswanderung der Chromatinkörner ist verhältnismäßig gering. Ein Stadium, das diesem sehr nahe liegt, zeigt die Kernmembran völlig abgeschlossen. Hier ist aber der Kern ziemlich chromatinarm. Die Exkretkugeln füllen die Zelle gänzlich.

Bald platzt die Zellmembran, und die Exkretkugeln, welche in der nächsten Nachbarschaft der Membran liegen, werden in das Lumen der Drüse entleert. Die mehr basal gelegenen Kugeln bleiben in der Zelle zurück. Die Zelle regeneriert danach die Zellmembran. Eine solche Zelle ist in der Fig. 6 abgebildet. Der Kern ist blaß. In der Zellsubstanz gibt es größere und kleinere


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Fig. 6. Exkretionszelle nach Entleerung dei- meisten Exkretkugeln. Seibert, hom. Imm. Y,j, Oberhäusers Camera.


Vakuolen, zwischen denen die zurückgebliebenen Excretkugeln zerstreut liegen. Der Apikaiteil der Zelle ist von Exkretkugeln ganz frei und hier kann man in der Zellsubstanz eine fädige Struktur wahrnehmen.


232

Bei der Exkvetbildung in den umgewandelten MalpiGHischen Gefäße desApion flavipes beteiligen sich somit der Kern wie auch die Zellsubstanz.

Im vorigen haben wir nur die Anfangsstadien der Exkretkugelbildung behandelt. Wir haben gesehen, daß sie aus einem chromatischen und plasmatischen Teile bestehen, wir haben sie aber, ehe sie vollgebildet wurden, außer Augen gelassen. Ehe sie aber vollgebildet sind, müssen sie mehrere Transformationen erleiden.

Die kleinsten und jüngsten Exkretkugeln (Fig. 7 a) messen 3 (.l und bestehen aus einem Chromatinkörnchen, das von einem hellen, möglicherweise flüssigen Ringe umgeben ist. Die Kugel wächst in der weiteren Entwicklung beträchtlich. Gleichzeitig nimmt der Chromatinteil derselben sehr an Menge zu und stellt bald ein chromosomenartiges.




Fig. 7. Entwickehmgsstadien der Exkretkugeln. Seibert, hom. Imm. 7]2, Ok. III.

mehr oder weniger gebogenes Gebilde dar. Bald ist es S-förmig, bald CJ-förmig (Fig. 7b und c). Die Größe, welche diese Kugeln bald erreichen, ist variierend. Die größten Kugeln (Fig. 7 c) mit diesem Aussehen messen 15 f.i an Durchmesser. Der plasmatische Teil ist schön wabig. Sobald die Kugeln ihre volle Größe (bis 25,4 f.i) erreicht haben, bemerkt man, daß der chromatische Bestandleil sich in feinsten Körnchen auflöst (Fig. 7d, d, d), welche sich an der Außenfläche der Kugel in verschiedener Weise sich anordnen. Bald bilden sie einen Gürtel um die Kugel (Fig. 7 dg), bald bilden sie am Durchschnitt zwei Kreise, welche einander in der Mitte der Kugel berühren (Fig. 7 (^3), bald sind sie im Zentrum der Kugel an einigen Radien und um den Umkreis desselben verteilt (Fig. 7 d^), so daß die ganze Kugel wie das Rad eines Wagens aussieht. Aus diesen verschiedenen


23ä

Anordnungen des „Kernes" der Exkrete resultiert aber die Bildung einer Anzahl von Tochterkugeln, welche sich innerhalb der Mutterkugel abrunden und je eine Portion des Chromatins erhalten. Auf Fig. 7 e ist eine Mutterkugel mit Tochterkugeln abgebildet. Das Chromatin ist hier gewöhnlich in einem Gürtel um jede Tochterkugel gesammelt.

Im nächsten Stadium sind die Tochterkugeln, welche 7 — 10 /n messen, frei in der Zellsubstanz verlagert (Fig. 7f). Wie sie frei werden, ist mir unbekannt, ich vermute aber, daß es durch Auflösung der Muttermembran bedingt ist. Immerhin findet man die Tochterkugel frei in der Zellsubstanz, Die Teilung des Mutterkugelinhalts in Tochterkugeln halte ich nicht für einen vitalen Prozeß, sondern betrachte es vielmehr als eine gänzlich mechanische (kapillare) Erscheinung,

Nun geht eine Konzentration der Chromatinkörnchen zum Zentrum der Tochterkugeln vor sich. Ein solches Stadium ist auf Fig, If abgebildet. Das Resultat dieser Konzentration wird eine Kugel, deren Zentrum durch einen intensiv schwarz gefärbten Körper eingenommen ist (Fig. 7 g), dies ist der „Kern" der Exkretkugel. Der plasmatische Teil der Kugel färbt sich nun nicht wie vorher rötlich, sondern nimmt einen bläulichen Farbenton an. Dies deutet dahin, daß er eine chemische Modifizierung erlitten hat. Von nun an beginnt die letzte Phase der Exkretbildung. Der „Kern" streckt sich zuerst ein wenig in die Länge (Fig. 7 h) und wird wieder chromosomähnlich. Die Kugel wird der Länge nach ausgezogen (Fig. 7 i) , bis sie Stäbchenform angenommen hat, Sie mißt nun bis 30 iii (Fig. 7j). Damit ist das Exkret fertig. Die letzte Phase der Exkretbildung kann sich entweder in der Drüsenzelle oder im Lumen der Drüse abspielen und ist deshalb nicht als eine Folge der Zellentätigkeit zu betrachten, sondern vielmehr als ein automatischer (resp. mechanischer) Umwandlungsprozesse anzusehen. Gewissermaßen kann man aber nicht den Exkretkugeln eine gewisse Vitalität absprechen, dafür spricht auch die Regelmäßigkeit ihrer Entwickelung.

Dacytes niger.

Die Exkretionsorgane des Dacytes niger sind von zweierlei Art, Teils werden sie durch 6 normale MALPiGHische Gefäße dargestellt, teils kommen noch beim Weibchen 6 kolbenförmige exkretorische Anhänge vor (Fig. 8). Vielleicht sind die letzteren umgewandelte MALPiGHische Gefäße, Man würde in diesem Falle erwarten können, daß wenigstens einige Canthariden 12 MALPiGHische Gefäße besitzen. Aus den litterarischen Angaben finde ich aber, daß die Canthariden im allgemeinen nur 6 MALPiGHische Gefäße besitzen. Ich muß also den Gedanken


2ä4


Verwerfen, daß die kolbenförmigen Exkretionsorgane des Dacytes umgewandelte MALPiGHische Gefäße seien, und ich tue dies um so viel mehr, weil ich bei keinem anderen Canthariden derartige Organe gefunden habe und weil beim Männchen von Dacytes diese Organe ganz fehlen. Im folgenden werde ich diese Organe als accessorische Exkretionsorgane bezeichnen.

Die MALPiGHischen Gefäße. Die MALPiGHischen Gefäße münden an der Grenze des Mitteldarmes und Hinterdarmes. Sie sind in 2 Bündel um 3 Gefäße distalwärts vereinigt. Diese 2 Bündel ^ erbinden sich mit dem Hinterdarme an zwei ziemlich weit voneinander gelegenen Orten.

Fig. 8. Darmtractus des Dacytes nigermit Malp. Gefäßen, accessorische Exkretionsorgane und Oenocyten.

Fig. 9. Querschnitt eines normalen Malp. Gefäßes von Dacytes. Seibert, Obj. 4, Oberhäusers Camera.



Fig. 9.


Histologisch bestehen sie (Fig. 9) aus denselben Lagen wie die des Apion, nämlich:

1) einer dünnen Peritonäallage,

2) einer Lage von Exkretionszellen und

3) einer chitinösen Innenmembran („bordure en brosse) Die Peritonäallage besitzt spärlich zerstreute Kerne, welche sehr abgeplattet sind.

Die Lage der Exkretionszellen ist kräftig und besteht aus großen, großkernigen Zellen , von denen 2 auf einem Querschnitte durch das Gefäß kommen. Diese Zellen sind durch Exkretionsprodukte gefüllt. Diese sind von zweierlei Art: teils intensiv braungelb gefärbte, teils ungefärbte Exkretkugeln. Der Kern ist chromatinreich und von solchen (mehr oder weniger) ungefärbten Kügelchen strotzend gefüllt. Dagegen habe ich im Kern nie gefärbte Exkrete gefunden. Am Innenrande der Zellen gibt es eine Blepharoblastenreihe.

Die chitinöse Innenhaut besteht aus feinsten chitinösen Stäbchen, welche mit den Blepharoblasten der Exkretionszellen in Verbindung stehen. Sie ist deshalb als ein umgewandelter Ciliarsaum zu betrachten.

Das Lumen der MALPiGHischen Gefäße ist mit Exkreten beider Arten gefüllt.


235

In der Beschreibung der Exkretionszellen finden wir hinreichende Tatsachen, um das Sekretionsphänomen zu verstehen. Die ungefärbten Exkrete entstehen im Kerne und werden von hier aus in den Zellkörper verbreitet, um endlich in das Lumen der Drüse zu geraten. Die gefärbten Elemente aber sind nicht im Kern gebildet, sondern sind als solche Exkretionsprodukte zu betrachten, welche, ohne irgend eine Veränderung zu erleiden die MALPiGHischen Gefäße passieren. Das sind mit anderen Worten Exkretionsprodukte, welche schon in der Körperhöhle ihre definitive Form erhalten haben. Daß eine solche Durchwanderung möglich ist, geht aus den Untersuchungen KowaLEWSKYS u. a. hervor. Dieser Forscher hat ja gezeigt (was übrigens leicht zu konstatieren ist), daß einzelne Körner in die Körperhöhle eingespritzter P'arbstoffe die Zellen der MALPiGHischen Gefäße unverändert passieren, um in das Lumen derselben einzutreten und von hier in den Darm entleert zu werden.

Die accessorischen Exkretionsorgane.

Wie vorher hervorgehoben wurde, kommen diese Organe bei Dacytes niger in der Sechszahl vor. Obgleich sie mit den MALPiGHischen Gefäßen viel gemein haben, kann ich, wie oben gesagt, sie nicht als solche unbedingt ansehen. Sie stellen kleine Drüsenbläschen dar,, welche sich mit einem kurzen, ziemlich weiten Ausführungsgange in den Darm öffnen.

Das ganze Organ besteht aus zwei Lagen (Fig. 10 und 11); 1) einer äußeren Peritonäallage und 2) einer inneren Epithellage.



Fig. 10, Fig. 11.

Fig. 10. Längsschnitt eines accessorischen Exkretionsorganes von Dacytes niger. Seibert, Obj. V, Oberhäusers Camera.

Fig. 11. Querschnitte- eines accessorischen Exkretionsorganes von Dacytes niger. Seibert, Obj. V, Oberhäusers Camera.

Die Peritonäalmembran scheint überall übereinstimmend aufgebaut. Sie wird von einer dünnen, kernarmen, plattgedrückten Epithellage dargestellt.


236

Die Epithel-Drüsenschicht besteht aus verschiedenartigen Zellen. Im Ausführuugsgange sind die Zellen niedrig, ziemlich großkernig, nixiht oder wenig drüsig, ebenso in dem proximalen Teile des Drüsenteiles. Je mehr distalwärts man die Zellen untersucht, je drüsiger und größer findet man die Zellen, und im proximalen Ende des Exkretionsorgans findet man 2 kolossale Drüsenzellen (Fig. 10). Diese besorgen den größten Teil der Exkretbildung. Da der Schwerpunkt der Drüsentätigkeit auf diesen beiden Zellen ruht, will ich sie eingehender beschreiben. Leider sind alle Individuen, welche ich untersucht habe, betreffs der Sekretionsphase dieser Zellen auf demselben Niveau, so daß ich deshalb nicht alle Vorgänge der Exkretion verfolgen kann.

Diese Zellen liegen dicht beieinander, ihre medialen Flächen sind gegeneinander plattgedrückt (Fig. 10 und 11). Die Zellen sind mehr hoch als breit und so nach vorne zugespitzt, daß beide zusammen eine in das Lumen hineinragende konische Spitze bilden. Der Kern der Zellen ist sehr groß in distal-proximaler Richtung abgeplattet. Der proximale Rand ist gewöhnlich ein wenig eingekerbt. Die Lage des Kernes ist eine streng basale, indem nur eine dünne Zellsubstanzschicht den Kern von der Zellmembran trennt. Der Kern scheint chromatinreich zu sein, aber untersucht man ihn näher und mit den größten Vergrößerungen an dünnen Schnitten, so findet man, daß er von kleinen chromatinhaltigen Kügelchen strotzend gefüllt ist. An lebendem Material treten diese Kügelchen sehr deutlich hervor. Die Zellsubstanz ist fibrillar größtenteils mit kleinen Exkretkugeln (Größe 5 //) gefüllt, welche mit den ungefärbten Kügelchen der exkretorischen Zellen des normalen MALPiGHischen Gefäßes genau übereinstimmen. Außerdem stimmen sie mit den Kügelchen des Kernes genau überein. In dem Stadium der Zellen, welches ich untersucht habe, sind die Exkretkugeln hauptsächlich in dem distalen Teil der Zellen massenhaft angehäuft, während die Spitzen relativ kugelfrei sind (Fig. 10 und 11). Das Lumen der Drüse ist mit solchen Kügelchen erfüllt. — Andere Exkretionsprodukte als diese gibt es in diesen Zellen der accessorischen Exkretionsorgane nicht.

Mit den nun gesammelten Tatsachen können wir uns ein Bild der Exkretbildung konstruieren. Die Exkrete werden in den Kernen der 2 kolossalen Exkretion szellen gebildet, von hier aus geraten sie einigermaßen in die Zellsubstanz, um von hier in das Lumen der Drüse zu gelangen und weiter befördert zu werden.

Es bleibt nun eine neue Frage, woher der Kern die Stoffe bekommt, welche die notwendige Voraussetzung einer Exkretbildung


237

sind. Die Lage des Kernes sowohl bei Apion wie bei Dacytes deutet an, daß sie von der Körperhöhle her kommen. Bei Apion kann ich nichts näher angeben. Bei Dacytes dagegen ist es mir aber gelungen, noch einen Schritt näher der Frage zu kommen. Ehe ich diese Frage behandeln kann, muß ich einige Verhältnisse vorausschicken.

In der Körperhöhle, in der Nähe der MALPiGmschen Gefäße, giebt es einige maulbeerförmige Haufen von großen Oenocyten (Fig. 8), sie messen bis 500 (.1. Der Kern ist groß und chromatinreich. Die Zellsubstanz ist fädig, mit Kügelchen strotzend gefüllt. Die Kügelchen enthalten chromatophile Körnchen.

Von besonderem Interesse ist das Verhältnis, daß diese Oenocyten mit den accessorischen Exkretionsdrüsen in einer bestimmten Lagebeziehung stehen. Man bemerkt nämlich sehr oft (Fig. 12), daß die Spitze des Exkretionsorganes in eine Oenocyte eingebohrt ist, oder richtiger, daß die Oenocyte, welcher man ein gewisses selbständiges Bewegungsvermögen zuschreiben muß, sich um die Exkretionsorgane gelegt hat.

Fig. 12. Beziehung zwischen einem accessorischen Exkretionsorgan und einer Oenocyte. Seibert, Obj. V, Oberhäusers Camera. ~

Dies Verhältnis deutet dahin, daß es einen gewissen Austausch zwischen der Oenocyte einerseits und dem Exkretionsorgan andererseits giebt. Dies wird noch deutlicher, wenn man das Verhalten der Peritonäalmembran untersucht. Hier findet man nämlich, daß an der Berührungsfläche der beiden Organe sich die Peritonäalhaut, die an Eisenhämatoxylinpräparaten an anderen Orten schwach bläulich gefärbt ist, eine intensiv schwarze Färbung hat.

Die proximal gelegenen Zellen der accessorischen Exkretionsorgane sondern teils kleinere Mengen der größeren Exkretkugeln ab, teils aber auch kleinere gefärbte, welche mit den gefärbten Exkretkugeln der MALPiGHischen Gefäße übereinstimmen.

Vergleichen wir die accessorischen Exkretionsorgane des Dacytes mit den MALPiGHischen Gefäßen in funktioneller Hinsicht, finden wir, daß den accessorischen Exkretionsorganen hauptsächlich nur die eine der Funktionen der normalen zukommt, nämlich das Ausscheiden farbloser Exkretkugeln. Es hat somit in gewissem Grade eine Arbeitsteilung zwischen den beiden Organen stattgefunden.

Eine Vergleichung zwischen den abnormen MALPiGHischen Gefäßen



238

des Apion flavipes und den accessorischen Exkretionsorganen des Dacytes niger zeigt, daß wir es hier mit physiologisch ganz ungleichwertigen Organen zu tun haben. Bei Apion flavipes geschieht die Exkretionsproduktbildung im Zellkörper unter Beteiligung von chromatischen Bestandteilen, bei Dacytes dagegen sind die Exkretionsprodukte schon im Kerne gebildet, und es beteiligen sich keine Zellkörperbestandteile sichtbar an ihrer Bildung. In beiden Fällen sind aber die Organe entstanden der Arbeitsteilung wegen.

Experimen teile s.

Neben diesen histologischen Untersuchungen habe ich auch experimentelle Untersuchungen mit Dacytes vorgenommen, um dadurch ein Kriterium für die Richtigkeit der vorhergehenden Darstellung zu erhalten. Die Experimente wurden so ausgeführt, daß in die Körperhöhle des Tieres verschiedene Farbstofie eingeführt wurden. Dabei empfiehlt es sich, am besten die Farbstoffe in kleinsten Mengen als Pulver einzuführen, denn löst man den Farbstoff" in physiologischer Kochsalzlösung auf, und wird die Lösung in das Tier eingespritzt, so überlebt es die Behandlung nur kurze Zeit, d. h. die physiologische Kochsalzlösung ist für den Dacytes nicht physiologisch. Läßt man aber den Farbstoff" in die Körpersäfte des Tieres sich lösen, so kann man ziemlich sicher sein, daß die Lösung wirkHch physiologisch ist, wenn die Farbstoff"e an und für sich indifferent sind. Die Farbstoff"e, welche ich hauptsächlich verwendet habe, sind: Methylenblau, Alizarincyanin, Karmin, sulphalizarinsaures Natron, Nigrosin, Neutralrot, Azoblau, Orcein, Methylorange, Berlinerblau u. a. Meine Versuche gaben nicht alle verwendbare Resultate. Nur die Methylenblau- und Alizarincyaninversuche gaben unzweideutige Resultate, indem bei Verwendung dieser Farbstoffe keine diffuse Färbung der Organe zustande kam.

Ich teile in der Tabelle S. 239 einen Auszug des Versuchsprotokolles mit.

Aus den Methylenblauversuchen, welche mehrmals kontrolliert wurden, geht hervor :

1) daß die erste Färbung den Kern berührt;

2) daß danach im Zellkörper intracellular gelegene Farbkörnchen auftreten ;

3) daß diese Körnchen die Zelle durchwandern und in das Drüsenlumen gelangen;

4) daß die Oenocyten die Farbe auf dieselbe Weise aufnehmen. Es scheint aber, als nähmen die Oenocyten die Farbe zuerst auf, indem die . Kerne dieser Zellen sich ein wenig früher als die der accesso


23Ö


V


,5

p



Oenocyten


Accessorische Exkretionsorgane


T.


3


Getötet nach







d







fe




Kern


Zellkörper


Kern


Zellkörper


Lumeninhalt


Ö


?


1 St.


gefärbt


schwach


gefärbt


schwach


ungefärbt


r2





gefärbt


(oder nicht)


gefärbt



a


^


1 St. 30 Mn.


ungefärbt


mit Farb

ungefärbt


mit Farb

)>






körncheu



körnchen



^'

5


2 St.







(U



2 St. 30 Mn.







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5


3 St.


))




))


gefärbt



2


1 St.


ungefärbt


schwach


ungefärbt


schwach


ungefärbt


o a





gefärbt



gefärbt



'^i


V


1 St. 30 Mn.


gefärbt


gefärbt


gefärbt


gefärbt


»


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2 2 8t.


ungefärbt


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ungefärbt


))


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9 2 St. 30 Mn.








$


3 St.


»


I)


)>


))


?


rischen Exkretionsorgane färben. Ich glaube mit Reservation, daß man in diesem Verhältnis die Wechselbeziehung der beiden Organe zu suchen hat.

Die Alizarincyaninversuche sind nicht so deutlich, aber sie deuten auf denselben Exkretionsgang, wie man aus dem Protokoll ersehen kann.

Was aber diese Versuche bedeutungsvoll macht, ist ein Vergleich mit den Befunden der histologischen Untersuchung, welche oben berichtet sind. Die Exkretionsprozedur wurde hier folgendermaßen beschrieben: Exkretionsprodukte entstehen im Kern der Exkretionszellen, kommen von hier aus in den Zellkörper, um endlich ins Lumen des Exkretionsorganes entleert zu werden. Dies stimmt ja völlig mit dem Wege der Farbstoftlösungen. In diesen unvollständigen Versuchen finde ich somit die besten Kriterien der Zuverlässigkeit der gegebenen histoloaischen Darstellung.


Nachdruck verboten.

Ueber den Ursprung des Musculus piriformis am Körper des menschlichen Kreuzheines.

Von Prosektor Dr. H. Adolphi.

Mit 7 Abbildungen.

Schon vor Jahren ist mir aufgefallen, daß an manchen Kreuzbeinen zwei bogenförmige Knochenwälle über die Vorderfläche vom Körper des 2. oder 3. Sakralwirbels hinablaufen. Die Konkavität der


240

Bögen ist lateralwärts gerichtet nach der Knochenbrücke zwischen den Foramina sacralia anteriora zu. In den mir zur Verfügung stehenden Werken sind diese Linien im Texte nirgends erwähnt. Wohl aber sind sie bei Sernow^) und Spalteholz 2) auf Abbildungen zu erkennen. Das Nächstliegende war, dieses Relief auf den Ursprung des Musculus piriformis zu beziehen; ein Hinweis darauf ist aber in den Lehrbüchern nicht vorhanden. Hyrtl^) und Räuber^) machen gar keine Angaben, wie weit sich das Ursprungsfeld des Musculus piriformis medianwärts erstrecke. Wo präcise Angaben über diesen Punkt vorliegen, ist ein Uebergreifen des Muskelursprunges auf die Wirbelkörper nie erwähnt. Henle^) läßt den Musculus piriformis seitlich neben den vier oberen Foramina sacralia entspringen und von den Knochenbrücken zwischen diesen Oeönungen und Gegenbaur*^) von der Vorderfläche des Seitenfortsatzes des 2. bis 4. Sakralwirbels und dem lateralen Umfange des 2. bis 4. Foramen sacrale anterius. Sernow und Merkel verlegen den Muskelursprung noch weiter lateralwärts. Merkel ^) giebt an : „zur Seite der 4 oberen Foramina sacralia" und Sernow ^) : „lateral von den Foramina sacraha anteriora". In seinem großen W'erke über Muskelanomalien erwähnt Testut'-*) das seltene Vorkommen eines überzähligen Ursprungsbüudels am 5. Sakralwirbel und weist auf einen von Macalister beobachteten Fall hin, in welchem der Muskelursprung sich sogar bis auf das Steißbein ausdehnte. Nicht selten fehle ein Ursprungsbündel, am häufigsten das erste, dem 2. Sakralwirbel angehörende. Auf die Möglichkeit geringeren oder weiteren Vordringens des Piriformisursprunges nach der Medianebene zu weist


1) N. Seknow, Handbuch der beschreibenden Anatomie des Menschen. Moskau 1891, p. 28, Fig. 19 A, und p. 33, Fig. 21 A, B u. D. (Russisch.)

2) W. Spalteholz, Handatlas der Anatomie des Menschen, Leipzig 1896, p. 72, Fig. 90, u. p. 123, Fig. 159.

3) J. Hyrtl, Lehrbuch der Anatomie des Menschen, 4. Aufl., Wien 1855, p. 379.

4) A. Räuber, Lehrbuch der Anatomie des Menschen, 6. Aufl., Leipzig 1902, p. 532.

5) J. Henle, Handbuch der systematischen Anatomie des Menschen, Braunschweig 1855, p. 249.

6) C. GrEGENBAUR, Lehrbuch der Anatomie des Menschen, 6. Aufl., Leipzig 1895, p. 444.

7) Fr. Merkel, Henle's Grundriß der Anatomie des Menschen. Neubearb. v. Fr. Merkel, Braunschweig 1901, p. 205.

8) N. Sernow, 1. c. p. 317.

9) L. Testut, Les anomalies musculaires chez l'homme, Paris 1884, p. 583—587.


241

Testut garnicht hin. Das Ursprungsfeld, das Testut^) in seinem Lehrbuch zeichnet, reicht medianwärts etwa bis zur Hälfte der Knochenbrücken zwischen den Foramina sacralia anteriora. Nur in dem bald hundert Jahre alten Werke von Loder 2) finde ich den Muskelursprung deutlich auf den Körper des 2. Sakralwirbels übergreifend dargestellt. Im Januar dieses Jahres begann ich zu Demonstrationszwecken die Ursprünge und Insertionen der Muskeln auf die einzelnen Knochen des menschlichen Skelettes zu zeichnen. Ich benutzte dabei die bekannten Zeichnungen von Testut und zur Kontrolle die Leiche eines Mannes mit sehr kräftig entwickelter Muskulatur, es war ein Lette aus Riga. Das Kreuzbein dieses Mannes (Fig. 1 und 2) bestand aus



Fig. 1. Fig. 2.

Fig. 1. Kreuzbein eines Letten, aus den Wirbeln 25 — 29 bestehend.

Fig. 2. Ursprungsfeld des Musculus piriformis am Kreuzbeine eines Letten.

den "Wirbeln 25 — 29, die Krümmung war einheitlich, und die Facies auriculares wurden vom L und 2. und zu einem sehr geringen Teile auch vom 3. Sakralwirbel gebildet. Es lagen also durchaus „normale" Verhältnisse vor. Die sehr kräftig entwickelten Musculi piriformes habe ich auf das sorgfältigste präpariert und das Ursprungsfeld derselben gezeichnet. Fig. 1 gibt die ventrale Ansicht dieses Kreuzbeines nach der Maceration wieder, in Fig. 2 ist das Muskelfeld durch quere Schraffierung bezeichnet.

Der Musculus piriformis entsprang jederseits mit drei Bündeln.


1) L. Testut, Traite d'anatomie humaine, 4. edition, Paris 1899, p. 80, fig. 72.

2) Ch. Loder, Tabulae anatomicae, Vimariae 1803, tab. 42, fig. 7.

Anat. Anz. XXII. Aufsätze. 1 6


242

Das erste Bündel entsprang von einena ein wenig vertieften Felde an der Vorderfläche des 2. AVirbelkörpers und von einer bogenförmigen Knochenleiste, die das Muskelfeld gegen den freibleibenden Teil des Wirbelkörpers abgrenzte. Diese Leisten beginnen ana ersten Foramen sacrale dicht unter der ersten Linea sacralis, nähern sich in der Mitte des Wirbelkörpers bis auf 9 mm und enden dicht über der zweiten Linea sacralis in der Nähe des zweiten Sakralloches. Das rechte Bündel breitet seinen Ursprung nach unten noch auf die zweite Linea sacralis aus, der Ursprung des linken Bündels greift nach oben zu noch ein wenig auf die erste Sakrallinie über. Das zweite Paar der Muskelbündel ist erheblich schwächer. Das rechte Bündel entspringt vom Boden und den Bändern einer tiefen Grube, die von der Seite her in den Körper des 3. Sakralwirbels einspringt, das linke Bündel von einem entsprechend gelegenen grubigen Felde. Beide Ursprungsbündel sind sich bis auf 14 mm genähert. Das dritte Paar der Muskelbündel ist das schwächste. Es entspringt von der Knochenbrücke zwischen 3. und 4. Foramen sacrale anterius, wobei das linke Bündel ein klein wenig auf den Wirbelkörper übergreift. Alle Muskelbüudel setzen ihren Ursprung über die Knochenbrücken auf die Pars lateralis fort, wo sie konfluieren. Der sehr geringe Zwischenraum zwischen erstem und zweitem Ursprungsbündel war beiderseits von einem Sehnenbogen überbrückt. Dieser Sehnenbogen, unter welchem ein Gefäßund Nervenbündel hindurchtritt, lag noch einige Millimeter medianwärts vom Innenrande des Sakralloches, und von ihm entsprangen einige Muskelfasern. So war denn das zweite Paar der Foramina sacralia anteriora durch den Musculus piiiformis vollständig gedeckt, und der ventrale Ast des zweiten Sakralnerven trat mitten durch den Muskel hindurch.

Daß das besprochene Relief des Sacrum durch den Ursprung des Musculus piriformis bedingt sei, läßt sich in diesem Falle nicht bezweifeln. Ich habe mich aber noch an 8 weiteren Muskelleichen davon überzeugen können, daß der Zusammenhang zwischen Knochenrelief und Muskelursprung allgemein besteht.

Um zu erfahren, wie häufig solche Reliefzeichuungen vorkommen, habe ich eine größere Anzahl von macerierten Kreuzbeinen untersucht. Bei der großen Mannigfaltigkeit der Befunde lassen sich zwei Typen unterscheiden. Entweder entspringt die größere Ursprungsportion des Musculus piriformis vom 2. oder vom 3. Sakralwirbel.

Ein wohlentwickeltes Rehef nach dem ersten Typus zeigt Fig. 3. Es ist ein Kreuzbein von unbekannter Herkunft, das aus 5 Wirbeln besteht, mit welchen der 1. Coccygealwirbel synostotisch verbunden


243

ist. Die Sakralkrümmung ist einheitlich. Die Facies auricularis wird vom 1. und 2. und zu einem kleinen Teile auch vom 3. Sakralwirbel gebildet, lieber die Vorderfläche des Körpers des 2. Sakralwirbels laufen zwei erhabene Bogenlinien. Will man ihnen einen Namen geben, so wären sie — in Analogie der Lineae glutaeales — als Lineae piriformes zu bezeichnen. Am 3. Sakralwirbel ragt jederseits vom Seitenfortsatze aus eine Grube in den Wirbelkörper hinein, die sich — in Analogie der Fovea digastrica — als Fovea piriformis bezeichnen läßt. Ueber den Seitenfortsatz des 4. Sakralwirbels zieht jederseits eine schräge Knochenleiste.



Fig. 3. Fig. 4.

Fig. 4. Menschliches Kreuzbein, aus den Wirbeln 25 — 30 bestehend.

Ein wohlentwickeltes Relief nach dem zweiten Typus zeigt Fig. 4. Es ist ein Kreuzbein von unbekannter Herkunft, das aus den Wirbeln 25—30 besteht. Die Sakralkrümmung ist einheitlich. Die Facies auricularis wird von der unteren Hälfte des 1., dem 2. und dem ganzen 3. Sakralwirbel gebildet. Ueber die Vorderfläche des Körpers des 3. Sakralwirbes läuft jederseits eine Linea piriformis herab. An den Seitenfortsätzen des 4. Sakralwirbels hat der Musculus piriformis gleichfalls einen Eindruck hinterlassen ; er reicht dicht an den Wirbelkörper heran.

Eine so starke Entwickelung des Reliefs, wie sie Fig. 1, 3 und 4 zeigen, ist aber durchaus nicht allgemein verbreitet. Am 2. Sakralwirbel reduziert sich die Linea piriformis, indem sie das Foramen

16*


244

sacrale anterius primum nicht erreicht, sondern früher aufhört oder lateralwärts abbiegt (Fig. 5 links) ^ ), oder sie wird dadurch kürzer, daß sie nahe an den Ursprung des Seitenfortsatzes herantritt (Fig. 6 rechts). Der mittlere Teil der Linea piriformis kann fehlen (Fig. 6 links), so daß nur zwei Höckerchen an der Wurzel des Seitenfortsatzes übrig bleiben, eines am unteren Rande des ersten, das andere am oberen Rande des zweiten Sakralloches. Geht die Reduktion der Muskelzacke weiter, so verschwindet zunächst das obere Höckerchen (Fig. 4 rechts) und dann auch das untere (Fig. 4 links).



Fig. 5.


Fig. 6.


Fig. 5. Fig. 6.


Kreuzbein eines Tataren, aus den Wirbeln 25 — 29 bestehend. Kreuzbein einer Estin, aus den Wirbeln 25- — 29 bestehend.


Am 3. Sakralwirbel nimmt die Reduktion des Rehefs einen ähnlichen Verlauf. Bemerkenswert ist nur das schon oben erwähnte relativ häufige Vorkommen einer tiefen Grube, wie sie in Fig. 3 und 5 besonders deutlich auf der linken Seite zu sehen ist.

Im allgemeinen läßt sich sagen, daß die Linea piriformis um so stärker ausgeprägt ist, je weiter medianwärts sich der Muskelursprung erstreckt. Das in Fig. 1 und 2 abgebildete Kreuzbein eines Letten ist das von mir in dieser Hinsicht beobachtete Extrem. Das andere Extrem zeigte das Kreuzbein einer hochgradig kyphoskoliotischen, auch nach Ausweis der Extremitätenknochen sehr muskelschwachen


1) Rechts hat dieses Kreuzbein am oberen Rande des ersten Sakralloches ein Höckerchen. Bei einer Muskelleiche sah ich von diesem Punkte des 1. Sakral wirbeis ein Piriformisbündel entspringen.


245


Frau. Es war dieses das einzige Kreuzbein, an welchem sich gar keine Reliefzeichnung fand, die sich hätte auf den Ursprung des Musculus piriformis beziehen lassen.

Ob der Ursprung des Musculus piriformis am 2. und 3. Sakralwirbel weiter medianwärts vorragt, hängt in hohem Grade vom Bau des Sacrum ab. Teilt man die Kreuzbeine in solche, bei denen die Lineae piriformes medianwärts so weit vorragen, daß am 2., 2. und 3. oder 3. Sakralwirbel nur ^/g oder weniger von der Breite des Wirbelkörpers zwischen ihnen frei bleibt, und solche, bei denen das Muskelfeld medianwärts weniger weit vorragt, so entfallen, wie die untenstehende Tabelle zeigt, auf diese Gruppen je 33, ö] 24 und 87 Beobachtungen, das ist je 22,1 Proz., 3,4 Proz., 16,1 Proz. und 58,4 Proz. aller



Die Lineae piriformes ragen medianwärts so weit vor,




daß zwischen ihnen nur


^L oder weniger von der


-o



Breite des Wirbelkörpers frei bleibt:


M



nur am 2. Sa

am 2. und 3.


o Q « weder am 2. tr.Tvk ll °och am 3. kralwirbel 1 g^kralwirbel


§3



kralwirbel


Sakralwirbel


ä



Anzahl


Anzahl



Anzahl Anzahl



Fl



der Proz.


der


Proz.


der Proz. der


Proz.


3



Beob.


Beob.



Beob. i Beob.



5 Sakralwirbeil), Krüm






mung einheitlich


32 (31,1)


3 (2,9)


6 (5,8)


62 (60,2)


103


5 Sakral Wirbel '-), dop






peltes Promontorium 6 Sakralwirbei ^ ), Krüm

1 (10,0)


1 (10,0)


3 (30,0)


5 (50,0)


10







mung einheitlich


- (-)


1 (5,9)


6 (35,3)


10 (58,8)


17


6 Sakralwirbel*), dop






peltes Promontorium


- (-)


- (-)


9 (47,4)


10 (52,6)


19


Summe der Beob.


33 (22,1)


5


(3,4)


24 (16,1)


87


(58,4)


149


1) 2 mal beteiligte sich der letzte Sakralwirbel nur einseitig an der Bildung der Pars lateralis. 20mal war ein Coccygealwirbel synostotisch mit dem Sacrum verbunden, 2mal waren es zwei, Imal sogar drei Coccygealwirbel.

2) 4 mal war ein Coccygealwirbel synostotisch mit dem Sacrum verbunden.

3) 2 mal beteiligte sich der letzte Sakralwirbel nur einseitig an der Bildung der Pars lateralis. 2 mal war ein Coccygealwirbel synostotisch mit dem Sacrum verbunden.

4) 2 mal war der 1. Sakralwirbel mit den übrigen nicht synostotisch verbunden, sondern frei. 1 mal beteiligte sieh der letzte Sakralwirbel nur einseitig an der Bildung der Pars lateralis.

Sacra, deren 1. Wirbel nur einseitig mit dem Ileum artikulierte und auf der anderen Seite einen Querfortsatz von lumbalem Charakter hatte, sind in diese Tabelle nicht aufgenommen. Unter dem von mir untersuchten Materiale gab es 9 solche Exemplare.


246

Fälle. Die geringere Ausdehnung des Muskelfeldes findet sich bei den verschiedenen Formen des Sacrum nahezu gleich häufig: mag das Sacrum aus 5 oder 6 Wirbeln zusammengesetzt sein, möge die Krümmung einheitlich sein oder ein doppeltes Promontorium bestehen, die Häufigkeit dieser letzteren Fälle schwankt nur zwischen 50 und 60 Proz. Ganz anders verhalten sich die Fälle, bei welchen die Lineae piriformes medianwärts weiter vorragen.

Besteht das Sacrum aus 5 Wirbeln und ist die Krümmung einheitlich, so gehören die medianwärts weit vorragenden Lineae piriformes vorwiegend dem 2. Sakralwirbel an. Besteht das Sacrum aus 5 Wirbeln und ist das Promontorium doppelt, so hat vorwiegend der 3. Sakralwirbel die medianwärts weit vorspringenden Lineae piriformes. Das Gleiche findet sich, und zwar mit zunehmender Häufigkeit, bei Kreuzbeinen, die aus 6 Wirbeln bestehen. Daß das Ursprungsfeld des Musculus pii'iformis sowohl am 2. wie auch am 3. Sakralwirbel medianwärts weit vorragt, ist überhaupt selten; bei 6.wirbeligen Kreuzbeinen mit doppeltem Promontorium habe ich diesen Zustand keinmal gefunden.

Bedingt ist das scheinbare Tiefertreten des Piriformisursprunges durch das Tiefertreten der Facies auricularis. Diese steht im allgemeinen am höchsten, wenn das Sacrum aus 5 Wirbeln besteht und die Krümmung einheitlich ist ; sie reicht tiefer hinunter, wenn bei 5 Sakralwirbeln das Promontorium doppelt ist, noch tiefer, wenn das Sacrum aus 6 Wirbeln besteht, und am tiefsten, wenn das Promontorium dabei doppelt ist ^). In dieser Reihenfolge nimmt die Häufigkeit eines medianwärts weit ausgedehnten Muskelfeldes am 2. Sakralwirbel von 31,1 Proz. auf 10,0 Proz. ab, um auf Null herunterzugehen, während die Häufigkeit eines solchen Muskelfeldes am 3. Sakralwirbel unterdes von 5,8 Proz. auf 30,0, 35,3 und 47,4 Proz. steigt.

Bei kräftig entwickelter Muskulatur läßt sich demnach erwarten, daß der Ursprung des Musculus piriformis auf den Körper mindestens eines Sakralwirbels übergreift.

Ich habe auch versucht, der Frage näher zu treten, ob das Ursprungsfeld des Musculus piriformis verschieden sei, je nachdem welcher Wirbel der 1. Sakral wirbel ist. Es zeigt sich, daß dieselben Relief


1) Bei 5 Sakralwirbeln und einheitlicher Krümmung kann sich die Facies auricularis auf den 1. und die obere Hälfte des 2. Sakralwirbels beschränken. Bei 6 Sakralwirbeln und doppeltem Promontorium kann die Facies auricularis dem unteren Teile des 1., dem 2., 3. und dem oberen Teile des 4. Sakralwirbels angehören.


247


Verhältnisse wiederkehren, ob nun Wirbel 24, 25 oder 26 der 1. Sakralwirbel ist.

Ein gewisser Geschlechtsdimorphismus ist deutlich vorhanden. Die stark ausgeprägten Rehefe pflegen Männern anzugehören.

Ich will nicht unerwähnt lassen, daß bei 23 männhchen und 4 weiblichen Kreuzbeinen bekannt war, welchem Volksstamme sie angehörten. Es waren 14 Türken, 4 Tataren, 2 Russen, 2 Letten, 1 Este, 2 Estinen, 1 Litauerin und 1 Negerin. Unter diesen Kreuzbeinen war das Ursprungsfeld des Musculus piriformis medianwärts weit ausdehnt bei: 7 Türken, 2 Tataren, den beiden Letten und der Negerin. Das Kreuzbein dieses Negermädchens besteht aus den Wirbeln 25—30. Die Sakralkrümmung ist einheitlich. Die Facies auricularis gehört dem 1., 2, und dem ganzen 3. Sakralwirbel an. Auf der Vorderfläche des Körpers vom 3. Sakralwirbel näherten sich die beiderseitigen Muskelfelder bis auf 18 mm ; der Wirbel körper ist oben 32 mm, unten 29 mm breit.

Aehnliche Verhältnisse wie die eben für den Menschen beschriebenen scheinen bei anthropoiden Affen vorzuliegen. Ein dem hiesigen vergleichend-anatomischen Institute gehöriges Kreuzbein vom OrangUtan ist in Fig. 7 abgebildet. Es besteht aus den Wirbeln 24 — 28 ; mit letzterem ist Wirbel 29 synostotisch verbunden , doch hat derselbe coccygealen Charakter, da er sich nicht an der Bildung der Pars lateralis beteiligt. Die Sakralkrümmung ist einheitlich , die Facies auricularis gehört dem 1., 2. und zu einem geringen Teile auch dem 3. Sakralwirbel an. Ueber den Körper des 3. Sakralwirbels zieht jederseits eine medianwärts nur wenig ausgebauchte Knochenleiste herab, des Seitenfortsatzes sehr nahe.

Im zoologischen Museum der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften in St. Petersburg stehen 5 Anthropoidenskelette. Das Kreuzbein eines männlichen Orang gleicht sehr dem eben beschriebenen Exemplare. Es besteht aus den Wirbeln 24—28. Die Sakralkrümraung ist einheitlich. Die Facies auricularis gehört dem 1. und 2. und zu einem kleinen Teile auch dem 3. Sakralwirbel an. Der



Fig. 7. Kreuzbein eines Orang-Utan.


Sie liegt dem Ursprünge


248

3. Sakralwirbel zeigt rechts eine nahezu senkrechte, medianwärts nur sehr wenig ausgebogene Knochenleiste an der Grenze von Wirbelkörper und Seitenfortsatz. Auf der linken Seite ist die entsprechende Linie stärker ausgebogen und ragt noch etwas weiter auf den Wirbelkörper vor als in Fig. 7.

Am Skelett eines männlichen Schimpanse besteht das Kreuzbein aus den Wirbeln 25 — 30. Das Promontorium ist doppelt. Die Facies auricularis gehört dem 1. bis 4. Sakralwirbel an. lieber den Körper des 3. Sakralwirbels läuft links eine Bogenlinie hinab, die medianwärts erheblich vorragt. Der Körper des 4. Sakralwirbels zeigt jederseits eine tiefe Grube, die durch einen steil abfallenden bogenförmigen Rand begrenzt wird. Zwischen diesen Gruben bleibt nur ^/g von der Breite des Wirbelkörpers frei.

Am Skelett eines weiblichen Schimpanse und an den beiden Gorillaskeletten des Museums waren Lineae piriformes nicht zu bemerken ; doch ist daran wahrscheinlich der nicht tadellose Erhaltungszustand der Knochenoberfläche schuld.

14 Jurjew (Dorpat), den ^=- September 1902.


Zu dem Aufsatze von L. Felicine (No. 7 u. 8, p. 152 d. Z.). Das Manuskript ist am 30. Juli d. J. hier eingegangen. Da die Korrektur nicht zurückkam, ist sie hier gelesen worden. Dabei ist in der letzten Zeile der sinnentstellende Fehler: intercellular e stehen geblieben statt : intracelluläre, was zu verbessern bittet

Jena, 29. Oktober 1902.

der Herausgeber.


Notiz betreffend Adresse.

Der Unterzeichnete bittet ihm in diesem Winter kleinere Zusendungen zu schicken nach Pegli bei Genua, Hotel de la Mediterran^e.

Ergebenst


A. KOELLIKER.


Abgeschlossen am 29. Oktober 1902.


Frommannsche Buchdruckerei (Hermaim Fohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliclie Anatomie. Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl Ton Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der ,^uatomische Anzeiger" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge za ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.


XXII. Band. ^ 34. November 1902. ^ No. 13.

Inhalt. Aufsätze. Gustav Schlater, Kritisches zur Frage vom Bau der Leberzelle. Mit 1 Abbildung, p. 249—259. — Franz Weidenreich, Zur Milzfrage. Mit 2 Abbildungen, p. 260 — 267. — Richard Weinberg, Die Interzentralbrücke der Carnivoren und der Sulcus Eolandi. Mit 4 Abbildungen, p. 268 — 280.


Aufsätze.

Nachdruck verboten. Kritisches zur Frage vom Bau der Leber zelle.

(Vom intranuclear en Hohlraum.)

Von Dr. Gustav Schlater in St. Petersburg.

Mit einer Abbildung.

Ende 1897 erschien meine vorläufige Mitteilung über den Bau der Leberzelle („Zur Histologie der Leber, L Vom Bau der Leberzelle", vorl. Mitt., Anat. Anz., Bd. 14, 1897, No. 8). Ein Jahr darauf kam meine ausführliche Arbeit über diese Frage an die Oefifentlichkeit („Vom Bau der Leberzelle, St. Petersburg 1898, russisch). In dieser Arbeit gab ich eine eingehende Schilderung der Strukturverhältnisse in der Leberzelle und entwarf ein anschauliches Bild ihrer Architektur, wobei ich die permanenten, lebendigen Strukturelemente und ihre gegenseitigen topographischen Beziehungen präcisierte. Dabei ergaben sich einige höchst interessante Verhältnisse. Da jedoch diese Arbeit nur

Anat. Anz. XXII. Aufsätze. 17


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in russischer Sprache erschien, dabei in begrenzter Anzahl von Exemplaren, und da verschiedene Umstände mich verhinderten, dieselbe in einer fremdländischen Sprache zu veröffentlichen, sowie meine Untersuchungen weiterzuführen, so scheint sie leider den Fachgenossen unbekannt gebheben zu sein. Gegenwärtig nun bin ich im Begriff, meine diesbezüglichen Untersuchungen wieder aufzunehmen. Vorläufig sei es mir jedoch gestattet, an dieser Stelle eine ganz spezielle Frage der Architektur des Kernes der Leberzelle zu berühren, die Frage nach einem Ursprünge des intracellulären Kapillarsystems aus dem Kerne.

Ich bin mit T. Browicz vollkommen einverstanden, wenn er die Existenz von zwei Kapillarsystemen (im Sinne bestimmter permanenter Strukturelemente der Zelle) in der Leberzelle für bewiesen und vollkommen gerechtfertigt hält. Obschon ich selbst diese Systeme keiner speziellen Untersuchung unterzogen hatte, so habeich ihnen doch in meiner citierten russischen Arbeit mehrere Seiten gewidmet (p. 68 — 76), wobei ich die ganze hierhergehörige Litteratur besprochen habe und schließlich mich dahin ausspreche: „So daß wir, sogar auf Grund nur der Litteraturangaben, berechtigt sind anzuerkennen, daß im Leibe der Leberzelle bestimmte Kapillarwege vorhanden sind, welche in einer organischen Verbindung bestehen mit den extracellulären Kapillaren, so wie den Gallen- so auch den Blutkapillaren" (p. 72). , . .

„Und wenn wir weiterhin eine ganze Reihe physiologischer Momente aus der Physiologie der Zelle berücksichtigen, so sind wir schon a priori geneigt, an die Notwendigkeit einer Existenz von intracellulären Kapillaren zu glauben" (p. 74).

Und weiterhin sage ich über das topographische Verhältnis derselben in der Zelle: „Ich glaube, daß es sogar ohne jegliche Beweise vollkommen klar ist, daß sie nur in [der Grundsubstanz (intercytoblastische Substanz) verlaufen können, und zwar, wenn wir uns die Abbildungen der Autoren vergegenwärtigen, in den Balken und Aesten des oben beschriebenen Zellkörpergerüstes, d. h. an den Stellen einer mächtigeren Entwickelung der intercytoblastischen Substanz. Diese sozusagen Hauptkapillaren senden, höchst wahrscheinlich, feinste Aestchen aus, welche in den Maschen dieses Gerüstes, in der intercytoblastiscden Substanz, zwischen den einzelnen Waben, verlaufen" (p. 85). AehnHch stellt sich die topographischen Verhältnisse der intracellulären Kapillarsysteme auch T. Browicz vor, denn in seiner unlängst erschienenen Arbeit: „Meine Ansicht über den Bau der Leberzelle", VirCHOws Archiv, Bd. 168, H. 1, 1902, sagt er:


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„Die Existenz von ständigen Ernährungs- und Sekretionskanälchen in der Leberzelle, sowie die Färbbarkeit der oben erwähnten Säume, was auf einen Unterschied von dem übrigen Parenchym hindeutet, das gleiche Verhalten und Aussehen dieser intracellulären Fibrillen mit den leeren oder gefüllten intracellulären Gallenkanälchen führt zu der, glaube ich, wohlbegründeten Annahme, daß innerhalb des Leberzellenparenchyms ein Gerüst besteht (Holmgrens Trophospongium) , in welchem die intracellulären Kanälchen verlaufen, so daß dadurch ein schwammiger Bau entsteht. Innerhalb der Maschen dieses schwammigen Gerüstes sind die übrigen Bestandteile der Zelle enthalten." Diese letzte Arbeit Browiczs war für mich auch in der Hinsicht erfreulich, daß sie einige Bemerkungen enthält, welche zeigen, daß dieser Forscher über die Architektur des Leberzellenbaues in den Hauptzügen dieselbe Vorstellung zu haben scheint wie ich. Er sagt z. B. : „Die Leberzelle muß . . . , eine komplizierte morphologische Struktur, analog einem Organismus, haben." Sodann findet sich folgender Passus; „Das Hineingelangen von Erythrocyten und Hämoglobin in die Leberzelle, das Befördern derselben bis in den Kern hinein, deutet auf eine gewisse Kontraktihtät des Parenchyms der Leberzelle hin, was möglicherweise dem von mir angenommenen Zellgerüst zukommt." In meiner ausführlichen russischen Arbeit spreche ich dieselbe Vermutung aus: „Was die Grundsubstanz selbst betrifft, so ist sie anscheinend differenziert in einen strukturlosen Teil und in feinste, in derselben gelagerte Fibrillen, von denen ein Teil, höchst wahrscheinlich, die Eigenschaften kontraktiler Fibrillen besitzt." Sodann scheint Browicz auch die Existenz von permanenten Granulaarten (oder Cytoblasten) anzuerkennen. Leider sind seine Angaben zu kurz und zu allgemein gehalten, und hat er die Architektur der Leberzelle keiner eingehenden Analyse unterzogen. Wenn ich nun an dieser Stelle noch der Arbeit J. Arnolds gedenke: „Ueber feinere Strukturen in der Leber; ein weiterer Beitrag zur Granulalehre", Virchows Archiv, Bd. 166, 1901 — welche den Granula (oder Cytoblasten) die Bedeutung wahrer Strukturelemente der Leberzelle sichert — so ergibt sich für mich eine angenehme Bestätigung meiner (1898) ausführlich entwickelten Ansichten.

Das Vorhandensein eines doppelten Kanälchensystems im Leibe der Leberzelle, oder im Parenchym der Leberzelle (sehr treffender Ausdruck von Browicz), halte ich also für bewiesen. (Und zwar ungeachtet dessen, daß es von solch einem Forscher, wie J. Arnold, in Abrede gestellt wird — 1. c.) Sehr möglich, und wahrscheinlich, daß eines dieser Systeme seinen Ursprung im Kerne hat. Diese Ansicht vertritt Browicz. Schon in seiner im Jahre 1897 erschienenen Mit 17*


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teilung : „Die Verschiedeoheit der intracellularen galligen PigmentablageruDgen in der Leber in Bezug auf Farbe und Aggregatzustand und die daraus zu ziehenden Schlüsse", Deutsche med, Wochenschr , 1897, No. 23, formuliert er die bisherigen Ergebnisse seiner Untersuchungen folgendermaßen : „ . . . woraus zu schließen ist, daß im ruhenden Kerne präformierte, ständige Räume oder Kanälchen vorhanden sind, welche in pathologischen Zuständen einer Erweiterung erliegen und die Grundlage von pathologischer Vakuolisation des Kernes bilden". . . . „Innerhalb der Chromatingrundsubstanz des Kernes der Leberzelle besteht ein S3^stem von feineu Räumen oder Kanälchen, welche in unmittelbarer Verbindung stehen mit einem intraprotoplasmatischen Kanälchensystem, das wieder mit den intercellulären Gallengängen unmittelbar zusammenhängt". . . „Der Anfang der Gallenkanälchen müßte demnach in den Kern der Leberzelle verlegt werden."

Meine eingehende histologische Analyse der topographischen Strukturverhältnisse, welcher ich in meiner russischen Arbeit den Kern unterzog, führte zum Entwurf eines Schemas der Architektur des Kernes. Dabei erwies es sich, daß im Zentrum des Kernes ein ellipsoider Hohlraum vorhanden sein müsse. Ich führe hier die betreifende Ausführung aus meiner Arbeit an. Auf p. 55/56 heißt es: „Nicht selten gewahrt man Kerne, welche in ihrem Inneren gewisse ungefärbte Räume zeigen. Diese Räume haben bald eine ziemlich regelrechte runde Form, bald zeigen sie die Umrisse eines Ovals; sie liegen bald im Zentrum des Kernes, bald etwas exzentrisch, dabei wie in den runden so auch in den ovalen Kernen, so daß, in den verschiedenen Zellkernbildern diese Räume, anscheinend, verschiedene Form und verschiedene Lagerung haben. Jedoch ein Vergleich der Kerne untereinander, wobei dieselben Bedingungen betreffs der Schnittrichtung berücksichtigt werden müssen, führt uns zu dem Schlüsse, daß dieser ungefärbt gebliebene Raum im Inneren des Kernes eine bestimmte Form l)esitzt, welche der Form des Kernes entspricht, d. h. die Form eines Ellipsoids. Dabei konstatieren wir die Tatsache, daß dieser Raum im Inneren jenes vermeintlichen Oktaeders liegt, welcher vom Kernkörperchensystem gebildet wird, und niemals dessen Grenzen überschreitet^). Dabei läßt sich an einigen Abbildungen feststellen.


1) Damit die in dieser Mitteilung besprochenen Verhältnisse vollkommen klar und deutlich den Lesern vor Augen treten, und um meinen Standpunkt etwas genauer zu präcisieren, gebe ich eine Abbildung, welche meiner russischen Arbeit entnommen ist. Sie stellt das von mir konstruierte Schema der Architektur des Leberzellkernes dar. Ein paar W^orte über das Kernkörperchensystem und die dasselbe zusammensetzenden Kernkörperchenapparate, werde ich noch weiter unten sagen.


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daß dieser Eaum an den Flächen des vermeintlichen Oktaeders nicht eng anliegt, sondern daß zwischen ihm und den Plächen des Oktaeders eine Schicht Grundsubstanz zu liegen komme. Man könnte glauben, dieser Raum sei ein pathologischer, oder stelle eine Vakuole dar, oder sei die Anhäufungsstelle einer großen Menge von Sekret oder Exkret; mit einem Worte — ein zeitliches Gebilde, und nicht der Ausdruck einer permanenten Kernstruktur. Welches aber auch die physiologische Bedeutung dieser Räume sein möge, wir können einstweilen, in Anbetracht ihres beständigen Vorkommens, ihrer bestimmten und regelrechten Form und auf

Grund einiger mikrosko- ^\)

pischer Bilder, nur eins konstatieren: daß nämlich die beschriebenen Gebilde bestimmte Hohlräume von ellipsoider Gestaltdarstellen, welche im Zentrum des Kernes, im Inneren des Kernkörperchensystems liegen, wobei die lange Achse dieses Hohlraumes mit der laugen Achse des Kernes zusammenfließt. Wie dieser Hohlraum vom übrigen Leibe des Kernes abgegrenzt wird ; ob er in einem organischen Zusammenhange

a der intranucleäre ellipsoide Hohlraum, h die sechs Kernköi-perchenapparate (der sechste ist vom Hohlraum a verdeckt), c das sogen. Chromatinuetz (es liegt an der Oberfläche des Kernes), d die im Chromatinnetze gelegenen Chromatingranula (oder Cytoblasten), hauptsächlich Basichromatincy toblasten. e das feinere „Liningerüst", welches den Leib des Kernes wie ein weitmaschiges Netz durchsetzt und die einzelnen Mikrosomen (hauptsächlich Oxychromatincytoblasten) miteinander verbindet, sowie] die Kernkörperchenapparate. In den Maschen dieses Chromatin- und Liningerüstes sind die sogen, cyaninophilen oder ALTMANNschen Granula gelegen.

mit den intracellulären Kapillaren steht und durch deren Vermittelung also auch mit den extracellulären, dabei mit welchen, den venösen, arteriellen oder den Gallenkapillaren ; sowie einige andere wichtige Fragen — bleiben einstweilen ohne jegliche befriedigende Klärung. Einstweilen müssen wir uns begnügen, das Faktum zu konstatieren, um so mehr, als auf dieses Faktum nur zwei oder drei indirekte Litteraturhinweise zu



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vermerken sind, wie wir noch weiter unten sehen werden." Auf p. 80 sage ich: „Daß solch ein Hohlraum existiert, ist ein Faktum, welches, meiner Meinung nach, nicht bezweifelt werden kann: zu deutlich veranschaulichen das einige Präparate. Die Frage ist nur die: Wie ist dieses Faktum zu verstehen und auszulegen? Ich persönlich enthalte mich einstweilen von jeglichem Urteil darüber." Was haben wir nun in der Litteratur über diese spezielle Frage? Nur sehr wenige, indirekte Hinweise. Und ich finde es angezeigt, an dieser Stelle diese wenigen, sozusagen vorübergehenden Angaben mit meinen positiven in Einklang zu bringen. Die von mir beschriebenen Hohlräume im Kerne der Leberzellen haben außer mir zwei Forscher vor sich gehabt, gesehen, sogar abgebildet, aber entweder nicht besonders beachtet, oder als pathologische Gebilde aufgefaßt. Diese zwei Forscher sind: A. Tkambusti und T. Bkowicz. Daß Trambusti diese Hohlräume gesehen hat, beweisen mir deutlich die Abbildungen 24 und 26 in seiner Arbeit: „Contributo alio studio della fisio-patologia della cellula epatica"; Ricerche fatte nel Laboratorio di Anatomia normale della Universitä di Roma ed in altri Laboratori biologici, Vol. 5, Fase. 2, 1896. — Jedoch er analysierte zu oberflächlich die Strukturverhältnisse des Kernes. Den fraglichen Gebilden widmet er zwar mehrere Seiten, faßt sie jedoch als pathologische Bildungen auf, sucht sie in Zusammenhang zu bringen mit verschiedenen Angaben der Litteratur über verschiedene Kernvakuolisationen und beschreibt seine citierten Abbildungen als „diversi stadi di degenerazione vacuolare idropica del reticolo nucleinico". Folglich hatte Trambusti keine Ahnung von der wirklichen Natur der von ihm gesehenen Gebilde. Der andere Forscher ist Browicz, der unermüdliche Leberzellenforscher. In einigen seiner Arbeiten finden sich Abbildungen, welche deutlich beweisen, daß er die Hohlräume im Inneren des Kernes vor sich gehabt und gesehen hat. Man vergleiche seine Fig. 4 auf Taf. 3 der Arbeit: „0 patologicznym stanie jq,dra komörek wi^trobnych" etc., w. Krakowie 1897, oder Fig. 4 und 6, Taf. 5 seiner Arbeit: Jaki w jakiej postaci otrzymujf^ komörki w^trobne hemoglobine?, w. Krakowie 1897 ; und Fig. 6 seiner letzten Arbeit : „Meine Ansicht über den Bau der Leberzelle", Virchows Archiv, Bd. 168, H. 1, 1902. Jedoch Browicz hat die feineren Architekturverhältnisse der Leberzelle viel zu wenig analysiert. Wie schon gesagt, ist seine allgemeine Vorstellung vom Leberzellenbau der Wiikhchkeit sehr nahe, jedoch die feinere Architektur des Kernes z. B. ist ihm unbekannt. Deshalb scheint auch er die fraglichen Gebilde für pathologische Vakuolisationen zu halten. So sagt er z B. (Deutsche med. Wochenschr., 1897, No. 23): „Die


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pathologische Vakuolisation sowohl des Kernes als auch des Protoplasmas, welche in pathologischen Zuständen der Leberzellen angetroffen wird, ist an die Existenz des intranucleären und intraprotoplasmatischen Sekretionskanälchensystems gebunden." Zwar sind diese Gebilde, seiner Ansicht nach, insofern präfornaierte Strukturen der Kerne, als er diese Hohlräume (pathologische Vakuolen) mit seinen intranucleären Kapillaren in genetischen Zusammenhang stellt und sie für pathologische (durch Gallen- oder Blutstauung hervorgerufene) Erweiterungen dieser, im normalen Zustande des Kernes nicht sichtbaren Kanälchen hält. Folglich hat auch Browicz keine Vorstellung von der wahren Natur dieser Gebilde. Ich will an dieser Stelle die Litteratur über die verschiedenen pathologischen Vakuolisationen der Kerne nicht berühren; ich gebe auch gerne zu, daß Trambusti und auch Browicz auch wirklich pathologische Bildungen vor sich gehabt haben, halte mich aber für berechtigt, zu behaupten, daß sie in diesem Falle keinen Unterschied gemacht haben zwischen pathologischen Vakuolisationen und wirklicher Kernstruktur ^). Man vergleiche nur ihre oben angeführten Abbildungen z. B. mit Fig. Tb) meiner vorläufigen Mitteilung (Anat. Anz., Bd. 14, 1897) und mit Fig. IV meiner russischen Arbeit (1898). Dieser Vergleich wird zeigen, daß so wie Trambusti, so auch Browicz dieselben Hohlräume gesehen haben, welche ich ausführlich beschrieben habe und für vollkommen normale Gebilde des L eberzellkern es halte. Daß es präformierte, normal in den Leberzellkernen enthaltene Hohlräume sind, bin ich vollkommen überzeugt. Mein Untersuchungsmaterial stammte von vollkommen normalen und gesunden Tieren (hauptsächlich Kaninchen) ; die Leber wurde jedesmal auf ihren normalen Zustand geprüft, und fixiert wurden Leberstückchen von eben getöteten oder noch lebenden Tieren. Und diese Gebilde kamen in den Kernen regelmäßig vor; zwar^ zeigten sie unter dem Mikroskope wechselnde Umrisse und Lagerung, was in gewisser Abhängigkeit und Beziehung stand zu den auch wechselnden und verschiedenen Kernbildern. Die Verschiedenheit aber der Kernbilder hängt ab von der Verschiedenheit der Schnittflächen, in denen die Kerne vom Mikrotommesser getroffen wurden. Eine eingehende mikroskopische Analyse dieser Bilder und der ziemlich kompHzierten Struktur- und Architekturverhältnisse des Kernes ergab nun, daß die uns interessierenden Hohlräume eine bestimmte


1) Es ist ja vollkommen klar, daß unter gewissen pathologischen Verhältnissen, so z. B. unter dem Einflüsse von Stauung, die von mir beschriebenen Hohlräume sich erweitern, auch reißen können und so verschiedene Bilder von Vakuolisationen hervorrufen.


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Form haben, eine bestimmte Lagerung im Inneren der Zelle und in bestimmtem topographischen Verhältnis stehen zu den verschiedenen Strukturelementen des Kernes. Man glaube aber nur ja nicht, daß ich hiermit die Existenz des von Bkowicz angenommenen Kapillarsystems im Kerne in Abrede stellen möchte. Durchaus nicht. Ein Teil der von ihm gesehenen großen Vakuolen kann ja, wie gesagt, aus einer pathologischen Erv^eiterung dieser Kapillaren entstanden sein. Meiner Ansicht nach wäre das intranucleäre System von Kapillaren im Leibe des Kernes, zwischen dem beschriebenen Hohlräume und der Kernoberfläche gelegen ; und zwar würden die Kanälchen dann in der intercytoblastischen Substanz, in dem feinen sogen. „Liningerüst" verlaufen. Diese Verhältnisse kann man sich aus dem beiliegenden Schema der Architektur des Leberzellkernes veranschaulichen. Hier muß ich nun um fast 40 Jahre zurückgreifen und auf eine Arbeit von Mac-Gillavry hinweisen, in der eine kurze, interessante, unsere Frage betreffende Mitteilung enthalten ist (Mac-Gillavry, „Zur Anatomie der Leber", Sitzungsber. d. math.-naturw. Klasse d. K. Akad. d. Wissensch. Wien, Jahrg. 1864, Bd. 50). Am Ende dieser Arbeit, in einem Nachtrage ist folgendes zu lesen: „Der Leberzelle aber wollen wir noch ein paar Zeilen widmen, weil wir noch ein Ergebnis der Lymphinjektion mitzuteilen haben, das uns vorderhand ganz dunkel erscheint, aber vielleicht für Studien über den feineren Bau der Leberzellen einen Anhaltspunkt gewährt. In einer frischen Hundeleber hatten wir die Arteria hepatica ausgespritzt mit dickem Leim, dem präcipitiertes Bichromas plumbi zugesetzt war. Nachdem der Leim erstarrt war, wurde wässeriges Berlinerblau von den Lymphwurzeln der Gallenblase aus in die oberflächlichen Lymphgefäße der Leber getrieben. Die an den injizierten Partien gewonnenen Präparate zeigten nun neben vielen mit blauer Masse gefüllten Lymphräumen die Kerne der Zellen intensiv blau gefärbt. Die Gallenkapillaren waren deutlich erkennbar als helle, scharf konturierte Polygone und zeigten hie und da ebenfalls einen geringen blauen Anflug (Fig. 11). Die letztere Erscheinung bedarf nach dem früher Gesagten wohl keines weiteren Kommentars, aber für die ersterwähnte können wir keinen ordentlichen Grund angeben, um so weniger, weil die körnige um den Kern gelegene Masse der Zelle in ihrer Oberfläche ganz farblos erscheint .... Warum nun in diesem Falle ... der Farbstoff", ohne Spuren von seinem Durchgange durch die körnige Zellenmasse zu hinterlassen, seinen Weg bis zum Kerne gefunden und sich auf diesem niedergeschlagen hat, darüber haben wir kaum eine Vermutung." Wie ist nun diese Angabe Mac-Gil


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LAVRYs aufzufassen? Aus diesen wenigen Zeilen ist nur zu ersehen, daß es ihm in einem Falle gelungen ist, mit in die Lymphbahn injizierten Berlinerblau fast nur die Kerne der Leberzellen zu färben. Mac-Gillavry selbst, dem dieses Faktum ein Rätsel ist, und welcher nur sagt, der Farbstoff habe sich auf dem Kerne, d. h. auf seiner Oberfläche niedergeschlagen, meint, es könnte vielleicht für Studien über den feineren Bau der Leberzellen einen Anhaltspunkt gewähren. Nun, für uns gegenwärtig, wo wir mit der feineren Struktur und Architektur der Leberzelle mehr oder weniger vertraut sind, bietet dieses Faktum wirklich einen Anhaltspunkt. Es ist nämlich klar, daß hier gewisse präformierte Bahnen oder Räume vorgelegen haben müssen. Die Injektionsflüssigkeit ist durch den Zelleib hindurch, auf dem Wege der im Zellparenchym verlaufenden Kapillaren, in den Kern gelangt, wo sie in etwaigen Kanälchen oder Hohlräumen sich angesammelt hat, wobei aus irgend welchen Umständen nur der Kern dieselbe festgehalten hat. Nun kann man sich vorstellen, 'wenn man sich mein Schema der Architektur des Kernes vergegenwärtigt, daß entweder eine vollständige Injektion und Erweiterung des Kernkapillarsystems (Browicz) vorgelegen habe, oder eine Füllung des von mir beschriebenen zentralen Hohlraumes, oder beides zusammen. Nach der Fig. 11 Mac-Gillavrys zu urteilen, wo anstatt der Kerne blau gefärbte Ovale zu sehen sind, bin ich geneigt, anzunehmen, daß in dem von ihm mitgeteilten Falle eine vollständige Injektion und Erweiterung vorgelegen habe, wie des zentralen Hohlraumes, so auch des zwischen demselben und der Kernoberfläche gelegenen Kapillarsystems. Nur so ist dieser Fall zu deuten. Eine andere Annahme würde mit unserer heutigen Kenntnis vom Bau der Leberzelle nicht in Einklang zu bringen sein. Es sei hier noch in Kürze der Ansichten A. Adamkiewiczs gedacht, welche, obschon sie sich auf die Spinalganglienzelle beziehen, meine Anschauung bekräftigen können. Andererseits gewinnt auch Adamkiewiczs Auffassung, mag sie auch in einigen Einzelheiten eine irrtümliche sein, eine nicht geringe Stütze durch die ganze Litteratur von den intracellulären Kapillaren der Leberzelle. Der Kernpunkt seiner interessanten Arbeit: „Der Blutkreislauf der Ganglienzelle", Berlin 1886, und seiner letzten Mitteilung: „Zum Blutgefäßapparat der Ganglienzelle, Anat. Anz., Bd. 17, No. 2/3,' 1900 — ist der, daß er bewiesen hat, daß das venöse Kapillarsystem seinen Ursprung im Kerne der Zelle hat, von wo aus ein dünnes Kanälchen (selten zwei) — seine „zentrale Ganglienvene" — durch den Zelleib hindurch in das extracelluläre kapillare Venensystem mündet. Es gelang ihm nämlich, die Vena vertebrahs injizierend, hübsche Injektionsbilder des Kernes und


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seines Abflußkanälchens zu geben. In seiner Mitteilung (x\nat, Anz., Bd. 17) sagt Adamkiewicz : „Von den Venen aber gelangt die Injektionsmasse auf quer durch den Kapselraum und die Ganglienzelle verlaufenden Wegen, den Zentralvenen, wie ich sie genannt habe, direkt in den Kern. Sie durchbrechen ihn und stehen mit seinem Binnenraum in Verbindung, der die Form einer, im Zentrum vom Kernkörperchen eingenommenen, Hohlkugel besitzt." Für uns hat noch folgender Passus dieser Mitteilung ein Interesse: „Und er (d. h. Holmgren) kann auf dieses Ergebnis mit um so größerer Sicherheit rechnen, als die Erkenntnis von der hohlen Beschaffenheit des Kernes und seines Zusammenhanges mit einem der Zelle eigentümlichem Gefäßsystem nunmehr auch für die Zelle der Leber festgestellt ist (Browicz). Wir stehen somit einer Thatsache von allgemeiner Bedeutung gegenüber." Ich kann an dieser Stelle auf Adamkiewiczs Ansichten nicht des näheren eingehen, ich möchte nur hervorheben, daß ich seine Befunde folgendermaßen auffasse: Es ist ihm gelungen, eine vollständige Injektion nebst Erweiterung des intranucleären Kapillarsystems und dessen Abführungskanälchens zu erzielen, was den Anschein hervorgerufen, der Kern stelle eine Hohlkugel dar. Ob ein Hohlraum im Inneren des Ganglienzellkernes existiert, ist noch die Frage; leicht möglich ist es; aber die Abbildungen in Adamkiewiczs Arbeit (1886) sprechen eher für meine Deutung, welche jedoch, wie aus meinen Auseinandersetzungen ersichtlich ist, der möglichen Existenz eines Hohlraumes im Kerne der Gangiienzelle nicht widerspricht. Es ist nicht zu verkennen, daß die citierte Angabe Mac-Gillavrys, welche sich auf die Leberzelle bezieht, so ziemlich dieselben Verhältnisse berührt. Es war nicht meine Absicht, an dieser Stelle die Frage über die intracelluläreu Kapillarsysteme im allgemeinen zu besprechen: ich müßte sonst noch eine ganze Reihe von Litteraturangaben anführen. Mein Ziel war — nur eine ganz spezielle Frage der Kernstruktur der Leberzelle zu berühren, die Frage von einem intranucleären Hohlräume, und zwar einerseits, weil meine diesbezügliche, vor 4 Jahren veröffentlichte Arbeit unbekannt geblieben, und andererseits, weil einige, wenn auch indirekte, Litteraturangaben meine Befunde bestätigen. Diese Frage werde ich natürlich einer nach Möglichkeit eingehenden Untersuchung unterziehen, einstweilen jedoch formuliere ich meine Ansicht darüber in Kürze, wie folgt: Im Inneren des Kernes der Leberzelle befindet sich ein Hohlraum'), welcher die 1) Ich gebrauche den Ausdruck: Hohlraum. Daraus folgt nicht, daß dieser Raum wirklich hohl sein muß ; er kann von irgend welcher Flüssigkeit erfüllt sein, kann zuweilen feste Bestandteile in sich bergen, wie es aus den Untersuchungen Bkowiczs ziemlich sicher ist, u. dgl.


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selbe Konfiguration wie der Kern selbst hat, d, li. ein Ellipsoid darstellt, wobei beide Ellipsoide ein gemeinsames Zentrum haben und ihre großen Achsen in einer Linie zu liegen scheinen. Zwischen der Oberfläche dieses Hohlraumes und der Oberfläche des Kernes befindet sich also der eigentliche Leib des Kernes, über dessen Struktur und Architektur ich einstweilen nichts mitteile. Nur so viel sei der Anschaulichkeit halber gesagt: Wie ich dargethan habe (russische Arbeit 1898) sind in jedem Leberzellkerne sechs Kernkörperc hen apparate^) vorhanden. Die Lagerung dieser sechs Kernkörperchen ist nun eine streng bestimmte. Zwei von ihnen liegen an beiden Enden der langen Kernachse, näher zur Kernoberfläche; die übrigen vier — liegen in einer Fläche, welch durch das Zentrum des Kernes geht und zur langen Achse senkrecht steht, an den entsprechenden vierEnden der beiden kürzeren Achsen des Ellipsoids, ebenfalls näher zur Oberfläche des Kernes. Wenn wir uns nun diese Kernkörperchenapparate untereinander verbunden denken, so entsteht ein regelrechtes Oktaeder. Im Inneren dieses Oktaeders liegt nun der uns interessierende Hohlraum.

St. Petersburg, den ^ i^ °' 1902. 2. Sept.


In meiner russischen Arbeit sagte ich auf p. 81 darüber: „Hier bemerke ich nur so viel, daß zuweilen dieser zentrale Hohlraum wirklich als solcher erscheint, indem er gar nicht gefärbt ist; manchmal jedoch gewahrt man Bilder, welche zeigen, daß dieser Raum von einer homogenen, mit blauen Farben ganz schwach tingierbaren Masse erfüllt ist. Ob es ein Sekret ist oder ein Ausscheidungsprodukt, oder ob es ein Reservestofi ist, kann vorläufig nicht gesagt werden ; ebensowenig kann bestimmt werden, in was für einem Zusammenhange und was für einer Abhängigkeit die Funktion dieses Raumes von den übrigen Funktionen der Leberzelle steht." Heute füge ich nur hinzu, daß es mehr oder weniger wahrscheinlich ist, daß dieser Hohlraum in einem Zusammenhange mit dem intranucleären und durch Vermittelung des Zellleibes auch mit dem extracellulären Kapillarsystem steht, und zwar wahrschweinlich mit dem venösen.

1) In meiner vorläufigen Mitteilung (Anat. Anz., Bd. 14, 1897) spreche ich nur von drei Kernkörpchenapparaten, wobei ich über deren Topographie nichts Genaueres mitteile. Meine weitere, eingehende Analyse hat nun gezeigt, daß jeder Kern sechs Kernkörperchenapparate besitzt, wobei ich ausführlich ihre Struktur und Topographie in meiner russischen Arbeit bespreche („Vom Bau der Leberzelle", St. Petersburg 1898).


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Nachdruck verboten.

Zur Milzfrage.

Von Privatdozent Dr. Fkanz Weidenreich in Straßburg. Mit 2 Abbildungen.

Im Arch. f. mikr. Anat. (Bd. 61, p. 245) hat soebeu Hellt eiue Abhandlung: „Die Blutbahnen der Milz und deren funktionelle Bedeutung" publiziert, die sich ausschließlich gegen meine an derselben Stelle erschienenen (Bd. 58, p. 247) Ausführungen richtet und in der er zu dem Ergebnis gelangt, daß ofifene Bahnen oder freie Gefäßenden und -anfange in der Milz nicht existieren, sondern die Bahn kontinuierlich sei, allerdings bei außerordentlich durchlässigen Wandungen. Ich habe hier nicht die Absicht, mich eingehend mitseinen Angaben zu beschäftigen, weil ich so wie so darauf in einer Reihe von Arbeiten ausführlich zu sprechen kommen und die Haltlosigkeit der HELLYschen Einwände zeigen werde; da es sich aber hierbei um ausgedehnte vergleichend - anatomische Untersuchungen handelt , so werden wohl noch einige Monate vergehen, bis ich darüber berichten kann. Um nun nicht den Glauben aufkommen zu lassen, als ob dieses längere Schweigen durch die Notwendigkeit der Sammlung auf diesen von Hellt geführten „Schlag" bedingt sei, möchte ich hier einzelnes aus der HELLYschen Arbeit näher beleuchten.

Helly erwähnt gleich im Eingang, daß er das meiste meiner Angaben bestätigen könne und nur eben über die Art des Gefäßzusammenhanges anderer Meinung als ich wäre ; seine Uebereinstimmung bezieht sich also wohl auf den von mir beschriebenen Bau der einzelnen Gefäßabschnitte. Es wäre nun ganz am Platze gewesen, diese Punkte hervorzuheben, um so mehr, da doch einzelne, wie das Endothel der Milzsinus, Gegenstand von Kontroversen sind ; ebenso fällt auf, daß nur ganz am Schlüsse sich das außerordentliche wichtige Zugeständnis findet, daß Lymphgefäße des Milzparenchyms in keiner Weise nachweisbar sind und daß die Milz als „eine regionäre Lymphdrüse des Blutes" zu bezeichnen ist^). Daß gerade dies nur so ganz nebenbei erwähnt wird, geschieht wohl nicht ohne Absicht; die Bestätigung dieser meiner Angaben, vor


1) Ich habe mich bestimmter ausgedrückt und gesagt, die Milz ist in die Blutbahn eingeschaltet, die Lymphdrüsen in die Lymphbahn (Verh. Anat. Gesellsch. zu Halle).


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allem auch über den Bau der Sinuswände und der arteriellen Gefäße, ist denn aber doch von größerer Bedeutung, als Hellt durchblicken läßt, und deshalb recht wertvoll.

Nun zu dem, was uns trennt. Da leugnet zunächst Hellt die Existenz der „Lymphröhrchen" und ihrer freien Anfänge; meine davon gegebenen Bilder (Taf. XIV, Fig. 17) werden als Täuschungen erklärt, weil man bei so dünnen Schnitten nie sicher sei, ob man nicht einen Schrägschnitt vor sich habe, zumal doch allenthalben die Wand dieser Gefäßchen durch feine Fasern mit dem umgebenden Reticulum in Verbindung stände. Schön, wir wollen einmal damit rechnen, es sei unmöglich, so feine Röhrchen, wie diese Kapillaren es sind, auf 3 i.iSchnitten und Serien weiter zu verfolgen! Wie kommt denn aber nun plötzlich Hellt, der diese Methode bei anderen nicht gelten lassen will, dazu, auf Grund der gleichen Methode die Behauptung aufzustellen, daß auch die arteriellen Kapillaren der Milzknötchen in die Milzsinus einmünden? Geht er doch sogar so weit, von diesen feinsten, nach seinen eigenen Worten zur Verfolgung auf Serienschnitten ungeeigneten Gefäßen bei 667facher Vergrößerung ein Plattenmodell anzufertigen, um so den Uebergang zu erweisen ! Was dem einen recht ist, ist dem anderen billig! Ist die Methode nach Hellys Ansicht unbrauchbar, dann hätte er selbst damit nicht einen Beweis versuchen sollen! Diesen Aussetzungen gegenüber möchte ich nochmals aufmerksam machen, daß der Bau der Wand und der Inhalt ein ganz wesentliches Kriterium beider Beurteilung derartiger Bilder liefert; die Lymphröhrchen haben nicht die charakteristischen Endothelzellen und Ringfasern der Milzsinus (was Hellt ja selbst bestätigt) und unterscheiden sich von den arteriellen Kapillaren, daß ihre Wand die doppelte Schicht dieser — eine innere Endothellage und eine äußere fibrilläre, die Fortsetzung der Kapillarhülse — vermissen läßt, endlich dadurch, daß der Inhalt fast ausschließlich aus Leukocyten und nicht aus roten Blutkörperchen besteht, ein Blick auf meine Figg. 17, 26, 27 und 28 lehrt dies ohne weiteres. Durch Bau und Inhalt unterscheiden sich die Lymphröhrchen also völlig von den übrigen Gefäßen; wenn Hellt von ihrer Besonderheit sich nicht überzeugen konnte, so liegt dies eben wohl daran, daß seine Präparate der menschlichen Milz nicht gut ausgefallen waren ^). Weiterhin aber kommt in Betracht, daß weder auf den folgenden, noch auf den vorausgehenden Schnitten in dem von Hellt kritisierten Präparate dort, wo eine eventuelle Fortsetzung des Lymph 1) Fr. VVeidenreich, Nochmals: Geschlossene oder offene Blutbahn der Milz. Anat. Anz., Bd. 20, 1901, S. 204—206.


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röhrcheus in ein arterielles Gefäß gelegen sein müßte, überhaupt etwas von einem derartigen Gefäß zu sehen ist; Hellt verschweigt dies sorgfältig. Daß übrigens diese Röhrchen, die Hellt anatomisch, physiologisch und entwickelungsgeschichtlich für unmöglich erklärt, trotzdem bestehen und sogar für die Beurteilung der Milz eine große Bedeutung besitzen, wird sich noch zeigen.

Seine Haupteinwände, mit welchen er aber nun mich zu widerlegen sich bemüht, sind den Ergebnissen der Bluttransfusion entnommen. Die von mir beobachtete Tatsache, daß Blut eines fremden Tieres, das durch die Form seiner zelligen Elemente leicht diagnostiziert werden kann, in die Blutbahn des lebenden Versuchstieres gebracht, sofort in der Umgebung der Milzknötchen, und zwar in der von mir so bezeichneten Randzone außerhalb jeden Gefäßes zu finden ist, wird von Hellt vollkommen bestätigt, aber nicht als ein Beweis für eine freie Endigung der Milzknötchenkapillaren gedeutet, sondern auf eine reichliche Diapedese zurückgeführt. Nun sieht man, das ist nicht zu leugnen, tatsächlich einzelne transfundierte Blutkörperchen in der Wand der Milzsinus stecken, der weitaus größte Teil derselben findet sich aber außerhalb derGefäße, und das um so reichlicher, je rascher nach der begonnenen Transfusion die Herausnahme und Fixation der Milz stattgefunden hat. Ich besitze Präparate, die ich gerne jedermann zur Kontrolle zur Verfügung stelle, bei denen die Milz bei laparotomiertera Tier genau 15 Sekunden nach Beginn der Transfusion in die Vena jugularis herausgeschnitten und dann fixiert wurde ; an diesen sieht man zahllose transfundierte Blutkörperchen außerhalb jeder Gefäße in der Knötchenrandzone liegen und absolut keine oder nur ab und zu eines in den angrenzenden Sinus; Diapedese wurde dabei nicht konstatiert. Wartet man längere Zeit mit der Herausnahme, so nimmt die Zahl in den Sinus zu und in der Randzone entsprechend ab, der Weg des Blutes führt also aus der Randzone in die Sinus hinein und nicht umgekehrt, und demnach ist auch die Richtung in der Diapedese befindlichen Blutkörperchen gegeben. Ganz besonders schön kann man sich von der Richtigkeit dieser Beobachtungen überzeugen, wenn zwei Randzonen, d. h. Milzknötchen, in größerer Ausdehnung unmittelbar aneinander liegen, eine beim Kaninchen bekanntlich sehr häufige Erscheinung. An einer solchen Stelle fehlen natürlich die Sinus vollständig, trotzdem findet man auch hier bereits nach 15 Sekunden in ungeheuren Mengen


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transfundierte Blutkörperchen in den Randzonen außerhalb jeden Gefäßes. Mit diesen Versuchen sind sämtliche Einwände Hellts hinfällig. Ich habe sofort im Anschluß an die Diskussion in Halle (Verhandlungen der Anatom. Gesellsch. zu Halle, p. 56) diese Versuche vorgenommen und die betr. Präparate an Hellt eingeschickt; in seiner Abhandlung sucht er nun ihre Beweiskraft dadurch herabzudrücken, daß er bei einer Nachprüfung mehr Blutkörperchen in den Sinus als in der Randzone gefunden haben will; er gibt dabei aber selbst zu, daß ihm die Experimente erst beim dritten Mal geglückt sind. Helly hat aber dabei einen großen Fehler gemacht, er hat nämlich vor der Transfusion Stückchen von der Milz abgeschnitten; damit erööuet er aber natürlich einen außerordenthch günstigen Abfluß aus den Milzsinus, und da, wie ich nachgewiesen habe, eine doppelte Bahn besteht, fließt das transfundierte Blut natürlich auf dem bequemeren direkten Wege in die überall untereinander kommunizierenden Sinus, da hier nun gar kein Widerstand geleistet wird, und nur spärhch aus den freien Enden in das Parenchym, das, mit Zellen vollgepfropft, dem Eindringen einen größeren Widerstand entgegensetzt.

Hellt hat aber noch einen zweiten Einwand, er will nämlich beobachtet haben, daß auch aus den Milzknötchen kapillaren, also arteriellen Gefäßen, eine Diapedese möglich ist. Er stützt sich dabei auf die auch von mir bestätigte Tatsache, daß die Kapillarhülsen für Blutkörperchen durchgängig seien ; allein er hat dabei den Lapsus begangen , zu übersehen , daß den Milzknötchenkapillaren überhaupt keine Hülse zukommt, der Hinweis in diesen Zusammenhang beruht also auf einem Irrtum. Nun gibt Hellt in seinen Figg. 8 und 9 Zeichnungen wieder, aus denen ersichtlich sein soll, daß ein Durchtritt aus derartigen arteriellen Gefäßen statthat. Herr Hellt war so liebenswürdig, mir die betreffenden Präparate zuzuschicken, ich habe ihm darauf erwidert, daß er einer Täuschung zum Opfer gefallen sei, da es sich in beiden Fällen nicht um Gefäße handle und überdies eine Verbindung mit in der Nähe gelegenen nicht existiere. Trotzdem hält Hellt an seiner Deutung fest. Ich hatte mir nun erlaubt, gleichfalls die Stellen genau nach Hellts Präparaten mit dem Zeichenapparat aufzunehmen, und stelle nun die beiden Bilder hier nebeneinander, um dem unparteiischen Leser ein Urteil zu ermöglichen. Fig. I^ ist Hellts Zeichnung; 12 zeigt, wie die Stelle in seinem Präparate ausschaut, I^ den vorausgehenden Schnitt, I'^ den folgenden der Serie. Man erkennt daraus, daß der nach Hellt austretende Leukocyt über


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Fig. 1. I^ Wie Helly abbildet (Taf. XIV, Fig. 8). I* Wie es an Kellys Originalpräparaten zu sehen ist. I^ Vorhei-gehender Schnitt. I* Folgender Schnitt.

a art. Kapillare, a' Kapillare nach Helly ; l * angeblich durchtretender Leukocyt., l^ abgeschnittenes Stück desselben, l^ ebenfalls durch die Hüllenmaschen tretender Leukocyt.

haupt nicht in einem Gefäß liegt, sondern in den Reticulummaschen der Knötchenhülle ; so fehlt an einer Stelle die Wand vollständig, von Helly allerdings übersehen (cf. I^ mit P). Besonders schön tritt dies aber hervor, wenn man den folgenden Schnitt betrachtet (P), man sieht hier ein abgeschnittenes Stück (l^) des Leukocyten, der nach Helly noch im Gefäß liegen würde, die Kapillare dagegen befindet sich an der gleichen Stelle wie in den vorhergehenden Schnitten, ohne überhaupt in irgend welche Beziehung zutreten zudemLeukocyten. Helly bildet gar noch ein Vogelblutkörperchen in dem Gefäß ab, ein solches existiert dort überhaupt nicht, das, was Helly dafür hält, ist eben gerade die zusammengefallene Kapillare, wie aus dem folgenden (I^) und dem vorausgehenden Schnitt (P) ohne weiteres hervorgeht. Aus diesen ist aber auch ersichtlich, daß das, was Helly für eine Kapillare hält, gar keine ist, denn sie entbehrt hier jeder Wandung (P und P). Besonders mache ich nun noch auf I'^ aufmerksam, wo man genau unter der in Frage kommenden Stelle gleichfalls einen durch die Hüllmaschen tretenden Leukocyten (l^) sehen kann. Genau so ist es, wie hier, mit der Beweiskraft des zweiten von Helly reproduzierten Falles, den ich gleichfalls so wiedergebe, wie er tatsächlich ist, mitsamt dem vorausgehenden und folgenden Schnitt; man sieht, daß es sich dabei um keine arterielle Kapillare handelt, sondern um eine lockere Stelle in der Randzone, bedingt durch eine deutliche Zerreißung des Präparates ; das angeblich in Diapedese befindliche transfundierte Blutkörperchen (Hb) liegt deuthch auf dem Schnitt (die Faser läuft darunter weiter, cf. H^ mit H^) und nicht in dem Schnittniveau, ein Ab


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Fig. 2. Ill -yyig helly abbildet (Taf. XIV, Fig. 9). II" Wie es an Hellys Originalpräparaten zu sehen ist. 11^ Folgender Schnitt. II* Vorhergehender Schnitt. ak angeblich art. Kapillare, Hb angeblich durchtretendes Blutkörperchen.

Schluß nach rechts, wie ihn Helly abbildet, existiert nicht (cf. II 1 mit II 2). Helly scheint also hier Dinge gesehen, die überhaupt nicht da sind, und andere, die da sind, übersehen zu haben. Dabei handelt es sich im vorliegenden Falle nicht um sehr feine und schwer zu beurteilende Verhältnisse, sondern um grobe Fasern. Es besteht also ein auffallender Widerspruch zwischen dem, wasHELLY abbildet, und dem, was ich wenigstens an seinen Präparaten sehen konnte. (Ich selbst habe in meinem von Helly kritisierten Präparat die von ihm als Schrägschnitt gedeutete Reticulumfaser (s. o.) abgebildet Fig. 17 Ir'^ oben).

Aber nun noch eins. Zugegeben, es findet Diapedese statt aus den arteriellen Kapillaren und den Anfängen der Milzsinus, die in ihrem Bau nach Hellys eigenen Angaben von den wirklichen Sinus abweichen ; zugegeben, daß diese Diapedese so stark ist, daß schon mit dem Momente, wo das Blut überhaupt in die Gefäße einströmt, die geformten Elemente in die Umgebung austreten, wie erklärt sich denn dann diese Erscheinung, die in keinem Organe ihresgleichen hat — nebenbei will ich einstweilen nur darauf aufmerksam machen, daß ein derartiger Vorgang überhaupt nicht als Diapedese bezeichnet werden kann (cf. die Angaben Strickers, Prussaks, Cohnheims etc.) — ? Helly scheint sich die Folge dieser Annahme nicht recht klar gemacht zu haben, er spricht nur immer von „Durchlässigkeit", ohne aber dem Wesen derselben auf den Grund zu gehen. Da doch die


Anat. Anz. XXII. Aufsätze.


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roten Blutkörperchen nicht selbsttätig durch die Wand treten, sondern nur vorhandene Lücken passieren, müssen also zwischen den Endothelzellen der Milzknötchenkapillaren und denen der Anfänge der Sinus zahlreicheLückeu vorhanden sein, die so weit sind, daß sie nicht nur den Blutkörperchen des eigenen Tieres, sondern auch Frosch- oder Vogelblutkörperchen, die an Größe die des Versuchstieres (Kaninchen) um ein Vielfaches übertreffen, die Passage gestatten, d.h. also die Endothelz eilen liegen hier nicht unmittelbar aneinander, sondern sind durch Zwischenräume voneinander getrennt, die demnach auf 6 f^i Durchmesser zu schätzten sein dürften; durch diese Lücken kommuniziert das Gefäßinnere mit den Maschenräumen des Reticulums der Milzpulpa, auf gut deutsch übersetzt, es besteht neben der direkten Einmündung auch eine offene Bahn, wie sie von den älteren Autoren schon längst behauptet worden war. Quod erat demonstrandum! Hellt kommt also, selbst wenn seine Deutung richtig wäre, zu der gleichen Ansicht wie ich; um diese Tatsache wird er sich nie herumwinden können! Ein Sieb ist eben kein Topf!

Wie nun überhaupt Helly an meinen Angaben herumdeutet, das geht am besten hervor, wenn man sich seine Beanstandung der von mir gewählten Nomenklatur ansieht. Ich habe als „Milzparenchym" jenes Maschengewebe bezeichnet, das zwischen den Milzknötcheu, Sinus u. s. w. ausgespannt ist; Helly belehrt mich nun, daß es dem Sprachgebrauch der Anatomen und Physiologen entspreche, als Parenchym das zu bezeichnen, was nach Abzug der Kapsel, des gröberen Bindegewebes und der Gefäße übrig bleibe. Ja gerade deswegen habe ich doch jenes Gewebe so genannt; denn zu den Gefäßen, die in Abrechnung zu bringen sind, gehören eben auch die „kapillaren Venen" oder Milzsinus und die von Lymphzellen infiltrierten Arterienscheiden oder Milzknötchen. Ich dürfte also doch wohl, meine ich, Hellys Bedingungen erfüllt haben. Ebenso verhält es sich mit der Aussetzung, die er an dem Ausdruck „Milz-sinus" macht. Er sagt da: „demnach darf man zunächst nicht annehmen, daß die Kreisfasern im stände seien, die venösen Kapillaren offen zu halten, da man letztere unter entsprechenden Verhältnissen bis zum völligen Verschlusse finden kann. Deshalb (!) ist es wohl auch besser, an dem anatomisch und physiologisch mehr besagenden Ausdruck ,venöse Kapillaren' oder ,kavernöse Milzvenen' gegenüber


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dem Worte ,Milzsinus' festzuhalten." Die Logik in dieser Schlußfolgerung dürfte nicht ganz klar sein ; wenn ich die Bluträume nur deswegen als Sinus bezeichnet hätte, weil sie stets offen sind, dann könnte sie doch auch Hellt, wenn diese Voraussetzung falsch wäre, nicht „kavernöse Venen" nennen. Tatsächlich habe ich aber aus ganz anderen Gründen die Bezeichnung „Milzsinus" vorgeschlagen, weil nämlich die Räume, was ja Hellt vollkommen bestätigt, in ihrem Bau abweichen von all dem, was man sonst als Venen bezeichnet, weil sie ferner einen anderen Inhalt als die gewöhnlichen Venen führen, insofern sie bei dem Fehlen von Lymphgefäßen auch die Abführwege für die in der Milz produzierten Lymphbestandteile sind (eine gleichfalls von Hellt zugegebene Tatsache), weil sie also mit einem Worte der Milz eigentümliche Bildungen sui generis sind. Auch hier behält also bei ruhiger, sachlicher Erwägung der von mir gewählte Ausdruck seine volle Berechtigung,

Nun noch ein Wort über die Blutlymphdrüsen! Da Hellt die an diesen Organen von mir und anderen Autoren gefundenen Tatsachen nicht zu widerlegen vermag, begnügt er sich damit, den Namen wenigstens zu bemängeln, übersieht dabei aber, daß er selbst die Milz eine Lymphdrüse des Blutes nennt, und weil ihm diese Tatsachen natürlich höchst fatal sind, will er auch dem vorbeugen, daß man die Milz mit diesen Organen vergleicht. Er sagt: „Soll übrigens in diesen Fragen nach irgend einer Richtung hin noch ein weiterer Fortschritt erzielt werden, so ist dies nur durch neue Tatsachen möglich, welche an der Milz selbst gewonnen werden ; keineswegs aber lassen sich Analogieschlüsse auf eine gänzlich oder teilweise intermediäre Bahn dieses Organes von anderen Organen aus ziehen." Ich glaube vielmehr, und darin darf ich wohl der Zustimmung fast aller Fachkollegen sicher sein, daß gerade erst durch das Studium verwandter OrganederBau der Milz richtig verstanden und gewürdigt werden kann. Mit welchem Erfolg und in welchem Umfang dies möglich ist, das wird sich in Bälde zeigen.


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Nachdruck verboten.

Die Interzentralbrücke der Cariiiyoren und der Sulcus Rolandi.

Eine morphologische Skizze.

Von Richard Weinberg.

Mit 4 Abbildungen.

Dem Typus des Primatenhirns eigentümlich ist der Besitz dreier „int er zentraler" Windungszüge, die als Gyrus intercentralis i) superior s. marginalis, G. intercentralis raedius und G. intercentralis inferior s. opercularis sich darstellen. Ihre ontogenetischen und phylogenetischen Beziehungen sind gleich bemerkenswert; nicht minder ihr Verhalten zueinander. Unsere Aufmerksamkeit richtet sich vor allem auf den Gyrus intercentralis medius, die „Interzentralbrücke" der Carnivoren.

Er ist es bekanntlich, dessen ungewöhnhche Entfaltung sog. Ueberbrückungen der menschlichen Zentralfurche hervorruft. Woher haben wir diesen Gyrus, und welches ist seine Bedeutung? Schon vor längerer Zeit schöpften wir aus dem Studium des Tiergehirns die Ueberzeugung, daß mit dieser Frage jene nach der Genese der Zentralfurche in engstem Zusammenhange stehe. Es lag also die Aufgabe vor, von der Inter zentralbrücke, von deren Verhalten beim Foetus wir damals noch nichts wußten, ausgehend, zu einem Verständnis der Zent ral furche selbst zu gelangen. Doch hat gerade primatenabwärts die Homologisierung der Furche große Schwierigkeiten. Und als ihre fetale Anordnung, dank einer glücklichen Konstellation, unterdessen erkannt war, galt es, ein geeignetes Specimen vom erwachsenen Menschenhirn zu finden, um mit Aussicht auf Erfolg den Weg des Beweises antreten zu können.


1) Man hat bisher vielfach „Gj^rus fronto-parietalis" gesagt. Die Bezeichnung setzt den Sulcus Rolandi als lappentrennende Furche voraus. Die Namen der Lappen des Gehirns führen ihrerseits auf bestimmte Schädelknochen und -regionen zurück. Das ergibt verwickelte Beziehungen. Wichtiger ist, daß auch die in Deutschland übliche Bezeichnung des S. Rolandi als „Zen tral"-Furche. die wohl für das Menschen- und allenfalls noch für das Anthropoidenhirn zutreffen mag , in der vergleichenden Anatomie gar keinen Sinn hat. Die „Zentral"-Furche der Ungulaten, der Carnivoren u. s. w. nimmt am Hirn nichts weniger als zentrale Lage ein.


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I. Ein Fall von doppelseitiger üeberbrü ckung der

Zentralfurche.

Das weitaus merkwürdigste menschliche Gehirn, das uns bisher

vorgekommen, ist das einer 38 Jahre alten Frau, die vor mehreren

Jahren in einem der hiesigen Krankenhäuser starb. Es zeigt uns

(Fig. 1) auf beiden Seiten die RoLANDOsche Furche breit



Fig. 1. Doppelseitige Ueberbrückung der EOLANDOschen Furche. Objektiv auf die Mitte des Hirns eingestellt : man erkennt hier den Gyrus intercentralis medius zwischen den beiden Furchenfragmenten. — Yg der natürlichen Größe. (Die Furchenbezeichnungen, die hier im Interesse des Bildes fortfielen, sind aus Fig. 2 und 3, den Lateralansichten desselben Gehirns, leicht ersichtlich.)


überbrückt — eine Anordnung, die weder irgendwo erwähnt, noch beschrieben oder abgebildet sich findet und jedenfalls ungemein selten ist. Wir geben im folgenden eine möglichst getreue Darstellung des in seiner Art einzig dastehenden Objektes, zunächst mit Rücksicht auf das Verhalten der Region der Zentralwindungen: An der rechten Hemisphäre des in jeder Hinsicht wohlentwickelten, nur etwas leichten (es wog mit den Leptomeningen alles in allem


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1105 g) Gehirns kommt die Rolando - F u r c h e aus der Fiss. Sylvii hervor. Der Zusammenhang ist allerdings kein sehr tiefgehender. Das Lateralende der Furche weicht nämlich etwa 1 cm oberhalb der Fissura Sylvii in einen hinteren und vorderen Strahl auseinander (Fig. 2), zwischen denen eine zur Fissura Sylvii abfallende dreieckige Vertiefung jenes opercularen Saumes besteht, der unter gewöhnlichen Verhältnissen die beiden Zentralwindungen unten miteinander verbindet. Der proximale Strahl erreicht die Fissura Sylvii nicht, wohl aber scheint dies der distale zu tun, vor welchem, durch einen zierlichen Gyrus getrennt, eine kleine, schräg nach oben-vorn ziehende Klappdeckelkerbe in jeuer Operculardepression (die auf unserer Figur 2 durch Schraffierung angedeutet ist) sich vorfindet: ein rudimentärer, aber typischer Sulcus subcentralis anterior. Es besteht also unter allen Unständen eine durch die Subzentralkerbe vermittelte und durch eine lokale Depression des Operculumsaumes unterstützte Kommunikation zwischen Sulcus Rolandi und Fissura Sylvii.

Von der bezeichneten lateralen Verbreiterung ihres Grundes begibt sich die Zentralfurche nun in der direkten Fortsetzung des hinteren Endstrahles zunächst eine kleine Strecke proximo-dorsalwärts, biegt dann stumpfwinklig, aus der Spitze des Winkels einen kurzen Ast nach vorn entsendend, disto-dorsalwärts um und spaltet sich nahezu genau in oder etwas oberhalb der Mitte zwischen Ram. horizontalis fiss. Sylvii und der großen Längsspalte des Gehirns, ähnlich wie am Lateralende, in einen vorderen-oberen und einen hinterenunteren Ast, die zusammengenommen das untere Fragment der überbrückten Zentralfurche T-artig zum Abschlüsse bringen.

Die Fortsetzung der Zentralfurche nach oben beginnt 11 mm dorsalwärts und distalwärts vom geschilderten Ende des unteren Fragmentes. Sie läuft zunächst parallel jenem T-förmigen Aufsatze proximo-dorsalwärts und erreicht, mit ihrem Endstück stark nach hinten geschweift, in nach vorn und innen konvexem Bogen (Fig. 1) die Mantelkaute, in welche sie einschneidet und dadurch auf der Medianfläche 0,5 cm vor dem aufsteigenden Callosomarginalisaste zur Ansicht gelangt.

Die wahre Länge des unteren Fragmentes (c) beträgt 50 mm, des oberen (c^) 49 mm ; die Gesamtlänge (99 mm) steht also nach unseren (= 95 mm) und fremden Erfahrungen nicht hinter dem für weibliche Hirne geltenden Mittel zurück. — Die maximale Tiefe der Furche beträgt in c 18 mm, in c^ 13 mm, entsprechend der Mitte eines jeden Fragmentes. — Die Neigung der Gesamtrichtung der Zentralfurche zur Medianebene erreicht ca. 65°.

An der linken Hemisphäre (Fig. 3) erscheint das abwärtige Zentralfurcheuende einfach und ungespalten und erreicht die Fiss.


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Sylvii nicht, sondern endigt, leicht nach hinten abgelenkt, 0,5 cm oberhalb derselben. Von da zieht sie etwa 2 era weit geradeswegs nach oben-hinten, beschreibt sodann einen kleinen, distal konvexen Bogen mit einem kurzen Zweig zum Gyrus centralis posterior und zieht sich dann noch 1 cm in der anfänglichen Richtung hin, um 33 mm unter der Mantelkante blind zu endigen. Hier erweist sich die Furche durch einen 0,5 cm breiten nahezu transversalen Gyrulus, welcher die beiden Zentral Windungen untereinander direkt verbindet, deutlich überbrückt Um die Breite dieser Brücke weiter nach hinten findet sich der Anfang der dorsalen Zentralfurchenhälfte (c^), welche in ähnlichem Verlaufe wie rechts, nur etwas stärker nach vorn gebogen und unter Abgabe eines Strahles schließlich die Mantelkante erreicht, hier ebenfalls in der bekannten typischen Lagebeziehung zum Ende des Sulcus callosomarginalis erscheinend (Fig. 1 links). Während jedoch die Brücke der rechten Zentralfurche vollständig im Niveau der übrigen Gyri sich befindet, ist die linke Zentralspaltenbrücke nicht nur schmäler, sondern zugleich um ein ganz Geringes tiefer gelegen als die Wölbung der angrenzenden Zentralwindungen. Es betrifft allerdings diese Vertiefung wesentlich nur den mittleren Teil der Brücke; wo sie in die Masse der Zentralwiudungen überzugehen sich anschickt, da erreicht sie vollkommen das allgemeine Niveau der übrigen Hirnrinde.

Sowohl der Lage nach, als auch in ihrer allgemeinen Anordnung entspricht die linksseitige Zentralfurchenbrücke mit unwesentlichen Abweichungen der analogen an der rechten Hemisphäre bestehenden Bildung. Insbesondere die durch sie erzeugte typische Dislokation der beiden Furchen fr agmente ist an beiden Hemisphären des vorliegenden Gehirns die gleiche, indem die trennende Brücke das untere Fragment (c) proximalwärts, das obere (c^) distalwärts verlagert (Fig. 1 — 3).

Die Maßverhältnisse sind ungefähr die gleichen, wie rechts : Länge von c = 50 mm, von c^ = 48 mm ; Tiefe in c^ 16 mm, in c 19 mm. Die Neigung zur Medianebene beträgt 63 *^, so daß beide Zentralfurchen dieses Gehirns einen nach vorn ofi'enen Winkel von 128 '^ einschließen.

Es finden sich, was den Aufbau der übrigen Furchen und Windungen betrifft, mancherlei bemerkenswerte Abweichungen vom gewöhnlichen Typus, und zwar sowohl an dem Rhinencephalon, wie am Pallium. Daß die rechte Zentralfurche mit der Fissura Sylvii vereinigt erscheint, ist oben schon erwähnt worden. W' ich tige Varietäten sind dann im Gebiete des Stirnhirns, am Sulcus cinguli u. s. w. zu bemerken; doch haben dieselben keine nähere Beziehung zu dem hier erörterten speziellen Gegenstand und sollen deshalb vorläufig nicht genauer behandelt werden.


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Fig. 2. Doppelseitige Ueberbrückung der EOLANDOscheu Furche. Eechte Lateralansicht von Fig. 1. c, c^ Fragmente des überbrückten Sulcus Rolandi, zwischen ihnen der Gyrus intercentralis medius. — An diesem Gehirn fehlt rechts der Gyrus intercentralis inferior, wie bei den Eaubtiei'en.



Fig. 3. Doppelseitige Ueberbrückung der ROLANDOschen Furche. Linke Lateralansicht von Fig. 1. Der Gyi'us intercentralis medius, zwischen den Fragmenten c und c' des Sulcus Rolandi sich von einer zur anderen Zentralwindung hiuüberkrünimend, hier schmäler als rechts, vgl. auch Fig. 1. — Der Gyrus intercentralis inferior auf dieser Seite, wie gewöhnlich beim Menschen, gut entwickelt, sca Sulcus subcentralis anterior.

Als charakteristisch für die typische Zentralfurchenüberbrückung und als wesentlich für das Verständnis des Vorganges heben wir hervor :

1) die Lage der Brücke oberhalb der Mitte, an der Grenze zwischen mittlerem und oberem Drittel der Zentralfurche;

2) die Richtung der Brücke schräg von vorne-oben nach hinten-unten ;

3) die Art der Dislokation der Furchenfragraente: das obere Fragment rückt nach hinten, das untere nach vorn, beide schießen aneinander vorbei.


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Lage und Richtung der Brücke sowohl, wie ganz besonders der typische Mechanismus der Furchendislokation (der übrigens auch anderen „Radiärfurchen" eigentümlich ist) sind, wie wir sehen werden, schon in der individuellen und stammesgeschichtlichen Entwickelung der Zentralfurche begründet.

Von der unterbrochenen Zentralfurche handelt bereits eine kleine Litteratur. Heschl vor allem lieferte eine förmliche Statistik der merkwürdigen Hirnvarietät, die bisher auf Abbildungen insgesamt dreimal mit je einem Fall (Wagner, Gehirn des Klinikers Fuchs in Göttingen, dann Giacomini und Sernow) Darstellung gefunden hat. Es hat aber keiner der bisherigen Beobachter den Versuch gemacht, auf das eigentliche Wesen der Sache einzugehen und über die Bedeutung der auffallenden Furchenanordnung Klarheit zu schatfen. Man begnügte sich, ihre Häufigkeit (die übrigens recht verschieden angegeben wird) zu schätzen und der Anschauung Raum zu geben, es handle sich da um eine unschuldige, ganz gewöhnliche sog. „individuelle" Variation , die gar keine physiologische , psychologische oder sonstige Bedeutung beanspruche.

Da nun in unserer vorhin geschilderten Beobachtung ein ungewöhnlich eklatantes Specimen der „unterbrochenen" Zentralfurche sich bietet, das wegen der hochgradigen Entwickelung und zumal wegen der Doppelseitigkeit der Ueberbrückung als ganz besonders günstiges Objekt zum Studium der Erscheinung sich darstellt ; so ergiebt sich die Pflicht, auf das Wesen des Vorganges zurückzugehen und eine Erklärung desselben auf morphologischer Grundlage zu versuchen.

n. Die Gyri inter centrales der Carnivoren.

Wenn im Verlaufe einer für gewöhnlich kontinuierlichen Hirnfurche ausnahmsweise eine trennende Brücke auftritt, so darf man schließen, daß die Furche ursprünglich aus zwei Stücken hervorgeht, die sekundär während des späteren Wachstumes der Rinde ineinander fließen. Der Schluß wird doppelt berechtigt sein, wenn sich nachweisen läßt, daß jene Brücke schon unter gewöhnlichen Verhältnissen als „Tiefenwindung" an entsprechender Stelle des Furchengrundes sich vorfindet. Herrscht hierüber volle Einigkeit bei den Morphologen, so darf man weiter gehen und die Erwartung hegen, jenen ursprünglichen Zustand der getrennten Furchenanlage auf irgend einer Stufe der Keimes- oder Stammesgeschichte wiederzufinden.

Wie verhält es sich nun mit der Zentralfurche ?

Was zunächst ihre ontogenetischen Beziehungen betrifft, so hat bekanntlich niemand von den älteren Autoren eine getrennte Anlage der Furche beim Fetus beobachtet. Niemand hegte Zweifel


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an der Einheitlichkeit der fetalen Zentralfurche. Man sagte, sie entwickele sich aus einem Stück. Demgegenüber bringen neuere Entdeckungen, die man Cunningham und Retzius verdankt, den Beweis, daß in Wirklichkeit die Zentralfurche beim Fetus — in der Zeit zwischen Ende des 5. und Ende des 7. Monates — in gewissen Fällen in Gestalt zweier getrennter Anlagen zu finden ist. Das neue, von den beiden genannten Forschern entzündete Licht erwies sich von weittragender Bedeutung. Es lag nahe, die Brücke zwischen oberem und unterem Abschnitt der fetalen Zentralfurche als Vorläufer der fast immer nachweisbaren Tiefenwindung des erwachsenen Gehirns anzusehen, und zwar um so mehr, als beide — Fetalbrücke und Tiefenwindung — an einem ganz charakteristischen Punkte der Zentralspalte, nämlich entsprechend ihrem oberen Knie, zu finden sind. Da nun zwischen jener Tiefenwindung und der (wie auf unserer Fig. 1 — 3) die Elemente der Zentralfurche dislozierenden oberflächlichen Brücke des erwachsenen Gehirns alle üebergänge sich nachweisen lassen (Heschl); da mit anderen Worten die Tiefenwindung gewissermaßen als Vorstufe der oberflächlichen Brücke, von der sie nur graduell, nicht dem Wesen nach unterschieden ist, sich darstellt; so ergibt sich von selbst, daß der Gyrus inter centralis medius, ob er nun, wie in unserem Fall (Fig. 1), bis zu voller Ueberbrückung der Zentralfurche entwickelt ist oder als Tiefenwindung vorliegt, unter allen Umständen gleichzusetzen ist jener die fetale Zentralfurche überbrückenden ßindenpartie. Es erscheint also die beim erwachsenen Menschen so ungemein selten, unter 1000 Fällen vielleicht 1— 2mal zu beobachtende Ueberbrückung der Zentralfurche als ein Zustand, der. in der Fetalentwickelun g des Menschenhirns z wischen fünftem und siebentem Monat, wennauch nicht gerade die Regel ausmacht, so doch für eine gewisse Reihe von Fällen als vollkommen typisch anzusehen ist.

Und nun ein Blick auf die Tierwelt. Wo verbirgt sich der phylogenetische Vorläufer jenes mittleren Interzentralgyrus, über dessen Ontogenie Cunninghams und Retzius' Entdeckungen ein so überraschendes Licht verbreiten?

In der Reihe der Primaten ist, soweit unsere Kenntnis reicht, ein Aufschluß nicht zu gewinnen ; wenigstens nicht an dem erwachsenen Hirn höherer Primaten. Jener Typus der Zentralfurchenanordnung, wie er am Menschenhirn hervortritt, ist unzweifelhaft Primatenbesitz. Spezifisch anthropologisch erscheinen nur gewisse Einzelheiten, beispielsweise die bekannten Schlängelungen und Kniebildungen der Zentralwindungen, die indessen schon den Gibbonen und vor allem


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dem Orang nicht ganz fehlen. Ob am embryonalen Hirn irgendwelcher Primaten Anlage der Zentralfurche aus zwei getrennten Stücken die Kegel bilde, ist zwar nicht ausgeschlossen, aber auch nicht notwendig •anzunehmen und jedenfalls noch dahinstehend. Wir wissen davon nichts. Primatenabwärts, im Bereiche gyrencephaler Säuger, birgt die Frage der Homologie des S. centralis bekanntlich noch immer recht bedeutende Schwierigkeiten. Als Homologa der Furche sind seit Leuret, auf den die lehrreiche Geschichte der Frage zurückführt, für die Gruppen der Ungulaten und Carnivoren ernstlich in Betracht gezogen worden:

1) der Sulcus praesylvius Krueg = supraorbital sulcus Flower = vordere oder senkrechte Hauptfurche Pansch = scissure de Rolando Broca;

2) der Sulcus cruciatus Leuret;

3) der Sulcus coronalis Owen und Krueg.

Fassen wir das Ergebnis unserer vergleichenden Studien über den vorliegenden Gegenstand kurz zusammen, so gelangen wir zu folgendem Satz:

Homolog der Zentralfurche ist weder allein der Sulcus praesylvius Krueg, noch auch an sich der Sulcus cruciatus Leuret, sondern beide zusammen, Sulcus praesylvius + Sulcus cruciatus bilden das Homologon der Rolando sehen Furche des Primatengehirns.

Ein Blick auf untenstehende Darstellung des Raubtiertypus (Fig. 4) zeigt uns die Genese unserer „Zentralfurchenüberbrückungen" in ihrem



Fig. 4. Die ROLANDOsche Furche am Cai'nivoren- und Menschenhirn, a Seitenansicht eines Fuchshirns : Raubtiertypus der Windungen, b Oberansicht vom Bärenhirn, linke Hemisphäre, c Oberansicht vom Menschenhirn, rechte Hemisphäre.

ps Sulcus praesylvius Kkueg; er Sulcus cruciatus Letjret; a Gyrus intercentralis medius ; c, c' unterer und oberer Abschnitt der ROLANDOschen Furche ; cm Sulcus call osomarginalis.


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wahren Lichte. Im Raubtiertypus ist die Zentral furche nie anders als unterbrochen^). Jener Gyrus iutercentralis medius, der beim erwachsenen Menschen so außerordentlich selten an die Gehirnoberfläche tritt, liegt am Raubtierhirn ausnahmslos frei zu Tage^ die Windung a, die „Inte rzentralbrücke" der Carnivoren, zwischen Sulcus cruciatus und Sulcus praesylvius eingeschoben, ist ihm vollkommen homolog. Ueberbrückte Zentralfurchen am Menschenhirn entsprechen in jeder Hinsicht dem Verhalten des Carnivorentypus, erscheinen insofern als „Tierähnlichkeit", als Reminiscenzen einer phylogenetisch fernliegenden architektonischen Idee,

Haben wir den für unsere Betrachtung so wichtigen Gyrus intercentralis medius in der Windung a des Raubtierhirns wiedergefunden, so bleibt zu untersuchen, wie sich bei solcher Voraussetzung die Furchen verhalten und welche Tatsachen die neue Auffassung der Dinge begünstigen.

Zunächst der Sulcus praesylvius. Er allein kann der Zentralfurche wohl nicht entsprechen. Erstreckt sich doch die Zentralfurche am Primatenhirn weit aufwärts zur Mantelkante und über sie hinweg. Hingegen der Sulcus praesylvius durchzieht kaum mehr als ^3 oder 2/3 der Hemisphärenbreite. Es ist also schon aus diesem Grunde, nimmt man den S. praesylvius als Homologon der Zentralfurche an, der letzteren oberes Segment oder Drittel noch zu suchen.

Als solches kommt an dem Raubtierhirn einzig und allein oder doch vor allen anderen Furchen der Sulcus cruciatus in Betrachtung.

Es wird wohl gegenwärtig, zumal im Hinblicke auf Eberstallers bekannte Darlegungen, nicht zu bezweifeln sein, daß das vordere, marginalwärts aufsteigende Stück des Sulcus splenialis der Carnivoren (= S. subparietalis Broca), dessen Verlauf auf der Konvexität eben Sulcus cruciatus heißt, in der Frimatenreihe einschließlich Homo zum hinteren-aufsteigenden Aste der hier sog. Callosomarginal furche und somit zur Grenze des Parazentrallappens sich umgestaltet.

Man vergleiche nun ein Menschen- und Raubtierhirn einmal beide


1) Schon der um die Anatomie des Ungulatenhirns so hochverdiente Krueg spricht sich andeutungsweise in ähnlichem Sinne aus, ja er erklärt die Fälle von Ueberbrückung der Zentralfurche geradezu als Atavismen, allein er denkt sich die Sache ganz anders, faßt ganz andere Furchen (vor allem den vielgenannten Sulcus coronalis) dabei in das Auge und befindet sich offenbar noch in völliger Unkenntnis von den Homologien des Sulcus centralis an dem Raubtiergehirn. Zeitschr. f. wiss. Zoologie Bd. 31.


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in der Ansicht von oben ! Von der Callosom argin alis sieht man, gelangt sie nach außen, immer nur ein ganz kurzes Stück auf der Konvexität; dahingegen der Sulcus cruciatus strebt weit nach außen und ventralwärts über die Hemisphärenbreite, was nicht allein bei manchen Katzenarten, vor allem bei Hyaena striata, sondern auch beim Bären, wie Procyon lotor etc. in höchstem Grade auffällt (Fig. 4 rechts). Die Erklärung liegt auf der Hand: der aufsteigende Ast des S. splenialis + S. cruciatus entspricht nicht der Pars posterior der Callosomarginalis (cm) allein, sondern dieser letzteren + dem oberen Segment (c^ Fig. 2 und 3) der fötalen bezw. der überbrückten Zentral fur che. Die trennende Brücke zwischen Callosomarginalis und Zentralfurche, die wir als charakteristische Besonderheit des Primatenhirns kennen lernten und als Gyrus inter centralis superior aufführten, ist bei den Raubtieren in der Nähe des Hemisphärenrandes am Grunde des Sulcus cruciatus zu suchen. Geht die menschliche Zentralfurche — was gelegentlich vorkommt — einmal kontinuierlich in den Sulcus callosomarginalis über: dann haben wir voll und ganz jenen Zustand des Sulcus cruciatus vor uns, der für den Carnivorentyp so außerordentlich bezeichnend ist.

Ob man also vom Sulcus praesylvius oder vom Sulcus splenialis her die Analyse der in Betrachtung kommenden Furchengebilde ausgehen läßt: überall ergibt sich die Notwendigkeit, der einheitlich erscheinenden Zentralfurche des Primatentypus zwei getrennte Furchen des Carnivorenhirns gegenüberzustellen. Daß es sich dabei nur um den Sulcus praesylvius und um den Sulcus cruciatus handeln kann, muß dem unbefangenen Blick eigentlich recht naheliegend erscheinen. Schwer in das Gewicht fällt jedenfalls das eigentümliche, durch die ganze Carnivorenreihe konstante wechselseitige Lageverhältnis der beiden Furchen. Wie schon erwähnt, bewirkt Ueberbrückung der Zentralfurche beim Menschen (Fig. 1—3) eine ganz typische Dislokation der Furchenfragmente, wobei das obere Fragment nach hinten, das untere nach vorn tritt. Genau so liegen Sulcus cruciatus und Sulcus praesylvius zueinander am Carnivorenhirn (Fig. 4). Man sieht, so selten der Gyrus in tercen trails medius beim erwachsenen Menschen oberflächlich verbleibt, so fest hat er jene uralte Wachstumstendenz beibehalten, die die ihm homologe Windung a am Carnivorenhirn entfaltete.

Fassen wir kurz zusammen:

1) Sulcus centralis der Primaten = Sulcus praesylvius + Sulcus cruciatus der Carnivoren.

2) Gyrus intercentralis medius = Gyrus a am Carnivorenhirn.


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Beide Sätze zusammengenommen liefern, zumal in Verbindung mit den erwähnten Tatsachen der Ontogenie und den Beobachtungen am erwachsenen Hirn des Menschen, eine ungezwungene und völlig ausreichende Erklärung der bisher so dunklen Erscheinung der sog. Zentralfurchenunterbrechungen. Nach unserer Auffassung der Verhältnisse stellt sich die Form der überbrückten KoLANDO-Furche als eine im Raubtiertyp weit verbreitete Anordnung dar. Daß in dem Fötalzustande des Menschenhirns die tierähnliche Einrichtung öfter auftritt als beim Erwachsenen, ist ja eine sehr gewöhnliche Eigentümlichkeit primitiver Formverhältnisse.

Auch bei den Ungulaten — das sei schon hier bemerkt — erkennt man unschwer die gleichen Grundlagen , die am Carnivorenhirn für den Aufbau der Gyri centrales maßgebend sind. Leider sind wir mangels genügenden Materials außerstande, die gerade am Ungulatenhirn so schwierige Homologisierung der Zentralfurche mit Bestimmtheit verfolgen zu können. Sicher ist uns nur, daß der Sulcus coronalis am Ungulatenhirn vielfach da gesetzt wird, wo Homologisierung mit dem Sulcus cruciatus naheliegt.

Der Ausdruck „Unterbrechung" erscheint von dem hier vertretenen Standpunkte morphologisch nicht gerechtfertigt, wenigstens nicht mit Beziehung auf die menschliche Zentralfurche. Unterbrochen sein kann nur etwas, was früher einmal zusammenhing. Das Ursprüngliche ist aber, wie wir gezeigt zu haben glauben, gerade die „unterbrochene" Zentralfurche, hingegen die einheitliche, zusammenhängende, nicht unterbrochene das Sekundäre, wie ja die Eutwickelung beweist. Zutreffender schon ist der Begriff „Ueberbrückung" vom Standpunkte der Morphologie. Denn auf den Zustand der Interzentralbrücke a bezw. des Gyrus in tercen trails medius, ob er hoch oder tief gelegen, darauf allein kommt es an. Solange man aber am Hirn nichts anderes sieht und beschreibt als Furchen, wird man auf ihrem Wege, trotz seiner anscheinenden Einfachheit, sich in dem Urwald der Hirnoberfläche nicht zurechtfinden, der menschlichen so wenig, wie der tierischen. Darin sind sich die meisten Gehiruanatomen vollkommen einig, daß bei der Entwickelung der Rinde die Windungen überall den primären (aktiven), die Furchen den sekundären (passiven) Faktor darstellen.

Zwei Worte über das merkwürdige Verhalten des Gyrus intercentralis inferior, des untersten unserer eingangs erwähnten 3 luterzentralbrücken. Sein Besitz bildet augenscheinlich ein Vorrecht des Primatenhirns. Die Gyrencephalen vom Nichtprimatentypus zeigen ihn noch nicht, zum mindestens nicht an der Oberfläche. Dagegen ist der Sulcus subcentralis anterior des Menschen- und Anthropoidenhirns völlig homolog der untersten Partie des Sulcus praesylvius und erscheint somit


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als Erbteil der Raubtiere. So erklärt sich die merkwürdige Richtung der vielfach nur noch angedeuteten ,Subzentralfurche, so ihr üblicher Zusammenhang mit der Fissura Sylvii und — in selteneren Fällen — mit ihrer Mutterfurche, dem Sulcus centralis, so endlich ihre hin und wieder zu beobachtende intraoperculare Lage oder gar völlige Reduktion. Hängt die Zentralfurche des Menschen — bekanntlich ein überaus seltenes Vorkommnis ^) — voll und ganz mit der Fissura Sylvii zusammen, so liegt der gleiche Zustand des Raubtiertypus vor, wie wir ihn im Falle des Fehlens der obersten Interzentralbrücke verwirklicht sehen. Es erscheint gewiß bemerkenswert, daß an der rechten Hemisphäre jenes oben beschriebenen Hirns mit überbrückter Zentralfurche (Fig. 2) auch der Gyrus intercentralis inferior im Bilde des Carnivorenhirns auftritt. Hinzuweisen ist hier schließlich kurz auf das Korrelationsgesetz derHirnwindungen in seiner Anwendung auf die im Vorstehenden betrachtete Rindenregion. Es sind nämlich, wie zu erwarten, nicht nur die Brückenwindungen der rechten und linken Zentralfurche stets ungleich stark entwickelt, sondern es herrscht unter den Interzentralbrücken der gleichen Hirnhälfte ein derartiges wechselseitiges Verhältnis vor: daß, wenn die mittlere Brücke wächst, die untere zurücktritt, und umgekehrt. Unsere Figg. 2 und 3 gewähren eine vorzügliche Erläuterung dieses Korrelationsgesetzes, auf welches wir an einem anderen Orte ausführlicher zurückkommen. Im allgemeinen zeigen die Gyri intercentrales folgendes Verhalten :

1) Im Primatentyp erscheint der unterste (operculare) Interzentralgyrus gewöhnlich als oberflächliche Brücke; der mi-ttlere fast immer tiefliegend, hin und wieder fehlend; der obere (marginale) fast immer oberflächlich.

2) Im Carnivo rentyp liegt der Gyrus intercentralis medius stets breit zu Tage: „Interzentralbrücke"; der G. intercentralis superior und inferior liegen in der Regel verborgen.

Was sollen wir zu allen diesen Tatsachen und Darlegungen nun sagen? Es ist ja schon mehrfach und von verschiedenen Seiten auf die „Inferiorität" oder „Superiorität" bestimmter Windungsgruppierungen des Menschenhirns hingewiesen worden, und speziell der Typus der „unterbrochenen" Hirnfurchen steht seit Rüdingers berühmten Untersuchungen in dem Rufe besonders hoher physiologischer Dignität, Wir würden auf den Gegenstand nicht eingehen, hätte nicht noch in ganz neuer Zeit J. D. Cunningham einer ganz ähnlichen Betrachtungsweise Raum gegeben. „The interrupted form of fissural

1) Am öftesten bisher an Chinesenhirnen beobachtet.


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development", heißt es bei ihm wörtlich, „bespeaks a higher type^) and is peculiarly characteristic of man". Es liegt uns selbstverständlich nichts ferner, als den Anschauungen des um die Gehirnanatomie so hochverdienten Forschers nach irgend einer Richtung hin entgegentreten zu wollen. Es ist aber nach der von Cunningham gegebenen neuen Anregung zweierlei zu erwägen:

Erstens: Rückt in die Bahn einer Hirnfurche eine trennende Brücke ein, so ist — rein mechanisch gedacht — nicht Gewinn, sondern Verlust an Rindenoberfiäche die Folge, wie ja leicht ersichtlich. [Auf die kompensatorischen Vorgänge, die bei solcher Brückenbildung Platz greifen (G. Retzius) können wir hier noch nicht näher eingehen, da die Art der Kompensationsvorgänge in jedem einzelnen Fall nicht genauer bekannt ist.]

Zweitens: Wer zugibt, bei der Rindenentwickelung seien die Gyri aktives Moment, welches zu den Furchen sich etwa verhält, wie Ursache zu Wirkung, wird unschwer erkennen, daß Brückenbildung im Verlauf von Furchen Folge sei verlangsamten Wachstum es an den betreffenden Punkten der Hirnrinde. Denn die Furche an sich ist allemal Ausdruck jenes gesteigerten Rindenwachstumes, dessen Endeffekt uns als Windung erscheint.

Es kommt aber noch ein Drittes hinzu. Nachdem das für die Hirnform so hoch bedeutungsvolle Auftreten eines Gyrus intercentralis medius beim erwachsenen Menschen von uns als eine primitive Einrichtung des Säugetier- und speziell des Raubtierhirns erkannt worden war, schien die Auffassung des Vorganges als einfache „Tierähnlichkeit" den tatsächlichen Verhältnissen vorläufig am meisten angemessen. Wo bleibt da aber die Superiorität der Entwicklung unterbrochener Furchenanordnungen? Wo die Grundlage jenes „higher type", wovon Cunningham redet? Es läge sicher für das morphologische Denken der entgegengesetzte Schluß viel näher, wüßten wir nicht, daß der Mensch in gewissen Richtungen primitiver ist als Tierformen, die im Range weit unter ihm stehen. Andererseits treten unmittelbar neben exquisiten Tierähnlichkeiten gerade an dem Menschenhirn — wir erinnern nur an den obersten Interzentralgyrus und seinen ausgesprochenen Primatencharakter — so oft Signa fortgeschrittener Fornibildungen hervor, daß niao vielleicht gut tun wird, auf eine einheitliche Auffassung der Windungsbrücken an dem Menschenhirn vorläufig noch zu verzichten.


1) Im Original nicht gesperrt. Abgeschlossen am 16. November 1902.


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Fohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wisseiisciiaftliche Anatomie.

Amtliclies Organ der anatomisdien Gesellscliaft,

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl Ton Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Alizei;?er" crsclicint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnnmmern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.


XXII. Band. ^ 10. Dezember 1903. ^ No. 14 und 15.

Inhalt. Aufsätze,


Florence R. Sabin, A Note concerning the Model of the Medulla, Pons and Midbrain of a New-born Babe as Reproduced by Herr ¥. Ziegler. With 2 Figures, p. 281—289. — Adolf Wallenberg, Eine zentrifugal leitende direkte Verbindung der frontalen Vorderhirn basis mit der Oblongata (+ Rückenmark?) bei der Ente. Mit 8 Abbildungen, p. 289— 292. — O. Pragnito, Per la genesi della cellula nervosa, p. 292 — 297. — P. Leydig, Bemerkung zu den „Leuchtorganen" der Selachier. p. 297 — 301. — P. Eeibel, Zur Anatomie des Urogenitalkanals der Echidna aculeata var. typica. Mit 2 Abbildungen, p. 301 — 305. — Pr. Eopsch, Bemerkungen zu Mitrophanows Berichtigungen. Mit 1 Abbildung, p. 305—308.

Bücheraiizeigen. Carl Heitzmann, p. 308—309. — Handbuch der vergleichenden und experimentellen Entwickelungslehre der Wirbeltiere, p. 309. — M. V. Lenhossek, p. 309. — HELMHOLXZ-Biographie, p. 309—310.

Anatomische Gesellschaft, p. 310—312. — Personalia, p. 312.

Litteratur. p. 41—56.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

A Note concerning the Model of the Medulla, Pons and Midbrain of a New-born Babe as Reproduced by Herr F. Ziegler

By Florence R. Sabin, M.D. (From the Anatomical Laboratory, Johns Hopkins University.)

With 2 Figures. The model described in this note was made in the Anatomical Laboratory of the Johns Hopkins University. It has already been published and illustrated i).

1) Contributions to the Science of Medicine dedicated by his Pupils to William Henry Welch upon the Twenty-fifth Anniversary of his Doctorate and in Vol. IX of the Johns Hopkins Hospital Reports. Later it was republished as an Atlas by Friedenwald and Company of Baltimore.


At the suggestion of Professor Stöhr in Würzburg, Herr Ziegler (Atelier für wissenschaftliche Plastik) in Freiburg i. B., has undertaken to reproduce the model ^) in order that it may be put into the hands of those especially interested in the study of the nervous system.

Whereas the original model included only one side of the region, the reproduction consists of four separate models each of which shows both sides. This is necessary in order that the different fibre bundles can be traced through their decussations. Owing to the complexity of the model it seemed wiser for me to go to Freiburg and personally direct the work; and indeed it has taken the entire cum mer to be sure not only that all of the details of the original model are accurately reproduced but also that the course of each path has been made clear for the student. As has been said the model as made by Herr Ziegler consists of four separate models. The first is a series of sections swung in a frame, to be used to relate the other models to transverse sections. The other three models represent the internal structures in plastic form. Each one is swung in a frame, which can be revolved to any degree (Fig. 1). Thus the models can be viewed from every aspect and each structure is brought to view without taking any thing apart. This seemed the wiser plan for in the first place it prevents the confusion the student would find in putting together so complex a structure and in the second place it avoids the breakage involved in frequent handling.

The models have been colored as in the original plates. All of the nuclei are in solid colors while the fibres are marked by lines upon a white back ground. In general, red is used as the color for motor structures and blue for sensory. The nuclei of the motor cerebral nerves as well as the ventral horns of the cord are in red and the motor root fibres are marked with red lines. On the other hand the nuclei of reception of the sensory cerebral nerves together with the dorsal horns of the cord and the nuclei of the dorsal columns, nuclei funiculi gracilis et cuneati are in blue. The sensory cerebral nerves are also marked with blue lines. All other fibres are marked with black lines and all other nuclei are in yellow.



1) A special circular in regard to the model can be procured from Herr Zieglee's Atelier in Freiburg i. B.


As has been said, the first model is a series of sections. The second shows the surface form on the one side, and the structures just beneath the surface on the other. It corresponds to Plates I and II in the Atlas. The third model is designed to show the motor cerebral nuclei and nerves on the one side and the sensory on the other as in Plates III and IV of the Atlas. It relates the gray matter of the cord to that of the medulla. The fourth shows the deeper structures which make the foundation as frame work, namely the medial and lateral lemnisci, the corpus trapezoideum, and the fasciculus longitudinalis medialis. It relates the white matter of the cord to that of the medulla.



Fig. 1.


In as much as the model was made from the brain of a new-born babe, some of the fibre tracts are not yet medullated. The most important of these are the pyramids and the brachium pontis. These two structures lie near the surface, however, and are easily shown schematically. The course of the pyramidal tract is shown by heavy wires on models II and IV, while the position of the brachium pontis is indicated on model II.

The first model consists of six sections, so mounted as to correspond in position with models II — IV. The outlines of this sections are drawn on model II.

The drawings of the sections correspond with a series of sections shown in Koelltker, Handbuch der Gewebelehre des Menschen, Bd. 2, 1896, for he pictures sections of about the same stage as the model cut perpendicularly to the long axis.

The first section represents the spinal cord above the cervical swelling. The second passes through the decussatio lemniscorum and is a little farther cerebralward than Koelliker's Fig. 443. The third is a typical section of the medulla and corresponds with Fig. 466 except that the nucleus funiculi cuneati occupies the place of the radix descendens n. vestibuli. The fourth passes through the nucleus of the N. abducens and corresponds with Fig. 490, while the fifth passes through the upper part of the pons just spinalward from the N. trochlearis. It is to be compared with Fig. 559. The sixth section passes through the midbrain at the level of the superior colliculus as shown in Fig. 567. Koelliker has two more figures, namely 560 and 561, which pass through the inferior colliculus and show, as does the model, that at birth the inferior colliculus lies opposite the peduncle rather than opposite the pons as in the adult. That is to say, the growth of the pons is forward or cerebralward.

The second model shows the surface form on the right side, and the structures just beneath the surface on the left (Fig. 1). The transverse lines represent the position of the sections of model I. The lower end of the model is the same as the first section of model I, and represents the spinal cord. The relations of the dorsal funiculi to their nuclei as well as the origin of the corpus restiforme from the dorsal funiculi and the fasciculus cerebrellospinalis are clearly shown.

This model also shows the relation of the three cerebellar peduncles to each other. The middle peduncle, or brachium pontis is nonmedullated and shows as a narrow band on the surface form on the right hand side. The superior and inferior peduncles have been prolonged slighthy free hand by the aid of transverse sections in order to show their relative positions as they enter the cerebellum. The superior peduncle or brachium conjunctivum passes obliquely dorsalward to the corpus dentatum, the anterior, ventral tip of which is shown in outline. — The inferior peduncle or corpus restiforme passes dorsalward just lateral to the anterior tip of the corpus dentatum and to the brachium conjunctivum.

Certain of the relations in the midbrain are also clearer in this model than in any other. For example the position of the lemniscus medialis with regard to the pyramidal tract, the red nucleus and the substantia nigra.


The third model is designed to show the cerebral nerves and the relation of their nuclei both to each other and to the gray matter of the cord. Beginning with the lower end of the model, the dorsal and lateral columns of the spinal cord have been removed so that the gray matter is exposed. The dorsal horns are colored blue and the ventral red. The motor nuclei are represented on the left hand side and the sensory on the right.

Just at the junction of the cord with the medulla, the ventral horn, which is split off from the rest of the gray matter by the decussating pyramidal fibres, divides into two parts, a medial and a lateral. The medial division gives rise to the nuclei of the hypoglossus, abducens, trochlearis and oculomotorious nerves, while the lateral division gives rise to the motor nuclei of the spinal accessorius, vagus, glossopharyngeus, facialis and trigeminus nerves. Two wires from the ventral horn show this division and represent the scattered cells that connect the ventral horn with the nucleus n. hypoglossi medially, and with the nucleus ambiguous laterally.

The contrast between these two groups of nerves is well brought out. The nuclei of the median group lie in the floor of the ventriculus quartus or aqueductus Silvius, along the course of the fasciculus longitudinalis medialis. The root fibres all pass directly ventralward and emerge near the median ventral line, except these of the N. trochlearis which pass dorsal ward, decussate in the velum and emerge near the dorsal median line. On the other hand the lateral group of nuclei lie farther ventralward and the root fibres of all except these of the N. trigeminus make an arch in passing outward. That is to say the fibres pass first inward and dorsalward and then turn veutralward and outward to emerge in the lateral line.

On the right hand side of the model are shown the sensory cerebral nuclei. The nuclei funiculi gracilis et cuneati, which lie in the path of the dorsal fasciculi represent the sensory nerves of the spinal cord. The posterior horn as it is in the cord is shown in the cross section ; in entering the medulla, the horn or the substantia gelatinosa Rolandi swells and becomes the nucleus of the N. trigeminus. This nucleus extends as far as the pons where the root bundle of the nerve enters. The fibres of the root bundle divide into short ascending branches which enter the anterior end of the nucleus, and into long descending branches making the tractus spinalis n. trigemini which extends along the lateral border of the nucleus as far as the spinal cord.

The sensory parts of the glossopharyngeus and vagus nerves are clearly shown as well as their relation to the motor part. The sensory fibres take two separate paths. First a definite compact bundle passes inward and dorsalward just lateral to the tractus spinalis n. trigemini and turns spinalward to make the tractus solitarius. Second, scattered fibres pass through the tractus spinalis n. trigemini and enter the ala cinerea. With these scattered fibres run the motor fibres of the same nerves, as represented in the model by red wires.

A part of the nucleus n. vestibuli medialis and the corresponding fibres have been cut away to show the deeper structures, but by comparing with modell II the entire nerve is made plain. Similar to the N. trigeminus, the root bundle passes inward and dorsalward, and then the fibres divide into ascending and descending branches. The nucleus is also a continuous mass of cells lying just internal to the tracts. The cells opposite the radix descendens n. vestibuli make the nucleus n. vestibuli medialis while those opposite the ascending branches make the nucleus n. vestibuli superior or Bechterew's nucleus. Where the fibres of the vestibular root bundle divide is a third nucleus, the nucleus n. vestibuli lateralis or Deiters' nucleus whose fibres pass to the spinal cord. This path is to be seen in model IV. The nucleus has been colored yellow (red in the atlas), because its cells do not correspond strictly in type either to these of a sensory or a motor nerve. The vestibular fibres which enter the cerebellum are shown by wires on models II and III. The commissure between the two nuclei n. vestibuli superiores is shown in model III in connection with the brachium conjunctivum.

This third model brings out the similarity between the sensory paths. Each sensory nerve on entering divides into a long descending tract and a short ascending one. There are however no ascending fibres shown for the glossopharyngeus and vagus nerves. The sensory nuclei, which are derived from the dorsal horn accompany these tracts throughout their length and lie just internal to them. From all of these nuclei pass internal arcuate fibres into the lemniscus medialis. The vestibular nerve is peculiar in its relations to the cerebellum. The cochlear nerve is not to be horaologized with the other sensory nerves, either in the position of its nucleus or in the course of its fibres. Its path is wholly ascending and is best seen in model IV, where the corpus trapezoid eum is more uncovered.

Besides the cerebral nerves, this model shows certain relations in the midbrain, and the difi'erent areas in the formatio reticularis better than the others. In the midbrain the form of the stratum profundum album is prominent. Farther ventral lies the red nucleus embedded in its capsule. Passing from the nucleus are the fibres of the brachium conjunctivum, the decussation of which is best seen from the ventral aspect. The fibres as they enter the cerebellum are however to be seen from the lateral and dorsal aspects.

The position of the areas of the formatio reticularis can be seen in this model. In the cord the area is small and limited to the angle between the two horns. In the medulla the area is wide and lies dorsal to the olive and lateral to the fibres of the fasciculus longitudinalis medialis. In the pons the area is dorsal to the lemniscus medialis while in the midbrain it is internal to the lemniscus and dorsal to the nucleus ruber. In the medulla the fibres which lie between the lemniscus medialis and the fasciculus longitudinalis medialis belong also to the formatio reticularis. In the course of this path lies the nucleus centralis inferior just spinalward from the N. abducens. In entering the pons these fibre bands broaden out and enclose on either side the nucleus reticularis tegmenti. Farther cerebralward in the course of these fibres lies the great mass of cells called the nucleus centralis superior; the pars medialis of which lies in the central line, while the pars lateralis occupies the hollow of the brachium conjunctivum. These relations can be seen in Fig. 13 in the Atlas.


Fig. 2.


The fourth model is to show chiefly the lemniscus medialis and its connections (Fig. 2). Whereas the third model shows the relation of the gray matter of the cord to the gray matter of the brain stem, the fourth shows the relation of the white matter or fibre bundles of the cord to those of the brain stem. To that end the gray matter of the cord has been removed from the cross section of the lower end.

The dorsal columns of the cord are clearly shown in the cross section and then a portion of the fibre bundles have been cut away in order to uncover the corresponding nuclei. The connection between the fibre bundles of the dorsal columns and their nuclei is made by wires which show that the fibres take four paths in entering the medulla. 1) The fibres of the fasciculus gracilis enter the nucleus funiculi gracilis. From here a new set of fibres passes across the median line as the decussatio lemniscorum and enters the lemniscus medialis of the opposite side. 2) One bundle of fibres from the fasciculus cuneatus enters the nucleus funiculi cuneati lateralis (Blumenau) while fibres enter the corpus restiforme. The fibres which pass directly from the dorsal funiculi to the corpus restiforme are shown on model II. 3) Another group of fibres from the fasciculus cuneatus enters the nucleus funiculi cuneati from whence a new set of fibres pass as fibrae internae arcuatae across the middle fine and enter the lemniscus mediaHs. 4) A set of fibres from the dorsal funiculi enters the formatio reticularis region of the medulla.

The fasciculi laterales can be traced in the same way. 1) The fasciculus cerebello- spinalis is clearly shown on the right hand side as it enters the medulla, turns dorsalward and passes into the corpus restiforme. 2) The fasciculus lateralis proprius can be separated at this stage into three parts which are shown by wires on the right hand side. The first bundle turns inward as it enters the medulla and probably joins the medial lemniscus. The second passes from the nucleus n. vestibuli lateralis (Deiters) to the spinal cord. The third runs from the cord as far as the corpus trapezoideum. 3) The crossed pyramidal tract is shown by heavy wires. The wires indicating the position of the pyramidal tract for the entire model show best on the ventral surface.

The ventral columns of the cord consist first of the direct pyramidal fibres which show best on the ventral surface of the fourth model. The rest of the ventral column fibres show best on the left side of the model or from its dorsal aspect. For the most part they enter the fasciculus longitudinalis medialis.

The shape of the lemniscus medialis has been emphasized in my previous paper; the perpendicular sheet in the medulla, the horizontal one in the pons and the lateral oblique sheet in the midbrain. The course of the fibres of the fasciculus longitudinalis medialis has been made plain by lines and wires. The descending fibres start from the superior colliculus and pass through the commissura posterior to the nucleus fasciculi longitudinalis medialis (Dakkschewitsch). From there fibres enter the tract. The ascending fibres from the ventral column of the cord have already been mentioned.

The complete course of the cochlear path is to be seen also on model IV. From the nucleus n. cochleae ventralis fibres pass beneath the corpus restiforme as the corpus trapezoideum to the nucleus olivaris superior of the opposite side, while from the nucleus n" cochleae dorsalis fibres pass over the corpus restiforme as the striae acusticae to the same nucleus. From the nucleus olivaris superior fibres pass in the lemniscus lateralis to the nucleus colliculi inferioris.


Nachdruck verboten.

Eine zentrifugal leitende direkte Verbindung der frontalen Vorderliirnbasis mit der Oblongata (-|- Rückenmark?) bei der Ente

Von Adolf Wallenbekg in Danzig.

Mit 8 Figuren.

Die aus dem Vorderhirn der Vögel entspringenden Faserzüge (Edinger, Münzer und Wiener, Boyce, Wallenberg, Westphal) konnten bisher nicht über die kaudale Grenze des Mittelhirnes hinaus verfolgt werden. Bei Tauben gelang es mir zwar Spuren des Tractus strio-mesencephalicus degenerativ noch in der Höhe des Quintuseintrittes nachzuweisen, hier aber entschwanden sie dem Blick. Das lag wahrscheinlich an dem winzigen Kaliber der betreffenden Fasern, denn bei der Ente reicht ein Teil dieser Vorderhirnstrahlung bis nahe an die kaudale Grenze der Oblongata, ja, ich glaube Grund zur Annahme zu haben, daß er auch noch in das Halsmark übergeht.

Ich habe bei 2 Enten den medialen Abschnitt des (den frontalen Pol des Mesostriatum bildenden) Nucleus basalis zerstört (Fig. 1 u. 2) und die absteigenden Degenerationen mit der MARCHi-Methode verfolgt. Ein aus groben Fasern bestehendes Bündel legte sich kaudal von der Stelle der Läsion (Fig. 3) dem Tractus quinto-frontalis medial an, begleitete ihn au gleicher Stelle durch den Thalamus und das Mittelhirn (Fig. 4 u. 5), einzelne Fasern traten direkt in den Tractus quintofrontalis ein, die übrigen blieben medial von ihm, soweit sie nicht dorsalwärts in die Umgebung ausstrahlten. In der Höhe der Trochleariskreuzung (Fig. 5) wandte sich das bis dahin streng sagittal laufende Bündel dorsalwärts, gab einzelne Fasern an die laterale Umgebung, namentlich an den großen sensiblen Quintuskern ab (Fig. 6), blieb an derselben Stelle (etwa Mitte zwischen Raphe und lateraler Peripherie des Oblongata- Querschnittes) während der ganzen Länge des Bulbus liegen, in dorso-ventraler Richtung stark ausgezogen (Fig. 7 u. 8), ließ stets Fasern in die Formatio reticularis lateralis und die lateralen motorischen Hirnnervenkerne ausstrahlen und verschwand scheinbar in den kaudalen Ebenen der Medulla oblongata (unterhalb des in Fig. 8 gezeichneten Querschnittes). Bei genauerer Durchsicht der Präparate schien es mir, als ob eine feinkörnige Schwärzung bis zum obersten Halsmark in dem Winkel zwischen Vorder- und Hinterhorn zu verfolgen wäre.

Der eben beschriebene Faserzug, den ich Tractus frontobulbaris (-f- spinalis?) nennen möchte, erweckt das Interesse einmal dadurch, daß er meines Wissens eine bisher unbekannte direkte Verbindung des Vorderhirns mit kaudalen Abschnitten des Zentralnervensystems der Vögel herstellt und weil er andererseits unleugbare



Läsion


Fig. 1.



Läsion


Fig. 2.


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Tract, fronto-bulbaris Fig. 3.


Tract, quinto-frontalis



Tract, fronto-bulbaris Fig. 4.


Tract, quintofrontalis



Tract, quintou frontalis


Tract, fronto-bulbaris Fig. 5.




Großer sensibler Trigeminuskern Tract, fronto-bulbaris


Fig. 6.



Tract, fronto-bulbaris



Fig. 7.


'■[•. f y Tract, fronto-bulbaris


Fig. 8.


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Aehnlichkeiten im UrspruDg und Verlauf besitzt mit dem Teil des „basalen Riechbündels" des Kaninchens (vgl. Wallenberg, „Das basale Riechbündel des Kaninchens", Bd. 20, 1901), welcher aus der Area olfactoria im weiteren Sinne, das heißt aus dem Nucleus basalis und dem fronto-basalen Teile des Striatum entspringt, zur Oblongata und zum Halsmarke mit nahezu den gleichen Ausstrahlungen wie bei der Ente zu verfolgen ist. Die einzige Differenz besteht in dem Fehlen von Kreuzungen und von Uebergängen in den Fasciculus longitudinalis posterior, wie ich sie beim Kaninchen habe konstatieren können.


Nachdruck verboten.

Per la genesi della cellula nervosa.

A proposito di una recente pubblicazione del Dott. P. Kronthal i).

Per il Dr. 0. Fragnito.

(Istituto psichiatrico e neuropatologico della R. Universitä di Napoli,

diretto dal Prof. L. Bianchi.)

Nei primi capitoli dell' interessante volume, che „s u 1 a cellula nervosa e la cellula in generale" ha pubblicato a questi giorni Paul Kronthal, trovo intorno alia origine della cellula nervosa descritti fatti e significate idee che molto si avvicinano, se non proprio coincidono, ai fatti e alle idee che io sono andato descrivendo e significando in parechie pubblicazioni e comunicazioni dal 1899 ad oggi.

I fatti non sono proprio, nei particolari, gli stessi, poiche il materiale di osservazione 6 stato diverso per il Kronthal e per me: egU ha investigato su animali giovani, adulti e vecchi; io, su embrioni di tutte le eta. Le idee non sono proprio tutte le stesse; poich6 si trovano nei libro del Kronthal ipotesi che io non ho fatte, che ora non posso discutere, e sulle quali dovrö tornare in altra pur troppo non lontana occasione. Ma ben conveniarao, il Kronthal ed io, nei fatto fondamentale che la cellula nervosa appartenga alia categoria dei sincizii; che, cioe, essa non provengu da un'unica cellula e non cresca, per usare le parole del Kronthal, nei senso biologico, per assimilazione di sostanze di nutrizione, si bene nasca e cresca per addizione e fusione di piccole cellule. Ora, lasciando da parte la natura di


1) P. Kronthal, Von der Nervenzelle und der Zelle im Allgemeinen. Jena, G. Fischer, 1902. Un volume di 274 pagine, con nove tavole aggiunte.


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queste ultime, sulla quale il Kronthal ha espresso opinion! che io non posso in alcun modo seguitare, ecco come, tre anni prima del Kronthal, nel Settembre del 1899, io descrivevo le formazioni sinciziali nei centri nervosi:

„Nella sostanza grigia del midollo allungato e del ponte di feti di cane dai 45 ai 50 giorni, la colorazione al carminio allumiuico, previo induramento in sublimato, fa osservare cellule a struttura del tutto nucleare: una membrana molto colorata, un reticolo filamentoso sparso di granuli, anch' esso colorato intensamente, ed una sostanza intermedia, scarsa, incolora, appena visibile. In alcuui punti del reticolo nucleare si vedono dei noduletti, dei corpicciuoli rotondi, piccolissimi, ora in connessione con i filamenti del reticolo, ora atfato indipendenti da essi. Spesso tra questi noduletti ve n' e uno che spicca per grandezza un poco superiore a quella degli altri, e accenna a divenire il nucleolo. Nessuna traccia di protoplasma intorno alia membrana nucleare. Noi, quindi, chiameremo questi elementi cellule nucleari, o addirittura nuclei, e distingueremo in essi, fin da questo stadio di sviluppo, una sostanza cromatica, fatta di fill, di granuli e di noduli, oltre la membrana nucleare, ed una sostanza acromatica, uniforme, inditferenziata."

„Ma tra questi nuclei intensamente colorati dal carminio, alcuni cominciano a distinguersi per la loro maggiore grandezza, per la tinta piu sbiadita che vanno assumendo e per il modo di comportarsi del loro reticolo filamentoso o cromatico. Questo diventa sempre piu lasco a mano a mano che il volume del nucleo ingrandisce, fino a che tutto il reticolo e ridotto a pochissimi filamenti, alcuni molto spessi, altri sottilissimi, appena visibili. I noduletti, pur diminuendo di numero, crescono sensibilmente di volume, e uno di essi, sul quale pare che si accumuli la maggior parte della sostanza cromatica prima diversamente disposta, diviene un grosso e ben distinto nucleolo. In risultato si ha un nucleo molto piu grosso degli altri, con un parete nucleare che si colora intensamente, un grosso nucleolo (spesso sono due), scarsi filamenti cromatici, ed una sostanza incolore, che ora costituisce la piu gran parte del contenuto nucleare."

„Quel nuclei (e sono relativamente pochi), che raggiungono un tal grado di sviluppo, io li chiamo, per ragioni che s'intenderanno meglio in seguito. nuclei primarii o principal!, distinguendoli cosi dagl! altri, che parrebbero ad evoluzione piu tardiva e che chiamerö secondarii."

„Molti di questi nuclei secondarii si dispongono in serie e si allungano per costituire fibre: fatto osservabile con evidenza nelle re


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gioni delle radici dei nervi cranici; e molti altri si dispongono in cerchio intorno a ciascun nucleo primario. Sono questi ultimi che hanno richiamato la mia attenzione e che io addito alia considerazione degli istologi."

„Essi dappriina circondano piu o meno strettamente il nucleo principale, conservando Integra la loro individualita e la loro forma sferoidale: tra la membrana del nucleo principale e la membrana di uno dei nuclei secondarii addossatigli si riesce spesso, con i forti ingrandimenti, a vedere uno spazio vuoto che separa Tuna dall' altra; qualche volta, pero, le due membrane si addossano cosi strettamente nel punto di contatto che nou e possibile riconoscere una linea di separazione tra loro."

„In progresso di sviluppo, questi nuclei secondarii vanno a poco a poco perdendo la loro figura sferica: si alluugano assottigliandosi e s'incurvano a mo' di semiluue o, piu propriamente, a mo' di segmenti d'un cerchio di ruota, adattando il loro margine concavo alia periferia convessa del nucleo primario. Non tutti, pero, si allungauo egualmente e coutemporaneamente: che anzi, tra element! allungati al segno da abbracciare un quarto delia periferia del nucleo principale, se ne vede qualcuno ancora assolutamente sferico. In questo stadio, il nucleo principale, che e sensibilmente aumentato di volume, non e piu circondato da una corona di elementi sferoidali, ma e stretto da un anello, or si or no completo, fatto di diversi segment!, ciascuno dei quali corrisponde ad un nucleo secondario allungato."

„Alia modificazione delia forma esterna dei nuclei secondarii circondanti il nucleo primario segue una modificazione intima delle sostanze che li costituiscono. Sono notevoli sopra tutto le modificazioni delia sostanza cromatica, la quale si va raccogliendo intorno a certi punti di attrazione, rappresentati dai noduli, che abbiamo visti nello stadio precedente, e dalla membrana nucleare. Nel primo caso, i noduli che, per 1' allungamento curvilineo subito dall'elemento al quale appartengono, si sono disposti anch' essi lungo una linea curva, si vedono crescere di volume e pigliare una forma o rotondeggiante o alquanto allungata. Nel secondo caso, la membrana nucleare s'ispessisce nella parte che costeggia il margine convesso o il margine concavo deir elemento, attraendo a se tutta la sostanza cromatica in esso contenuta, e poi si divide in frammenti, che pare restino isolati 1' uno dall'altro. Si verifica, quindi, nei nuclei secondarii quello che abbiamo visto nei primarii: un raccoglimento, una concentrazione delia sostanza cromatica del reticolo nucleare, che nei nuclei primarii mena


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alia formazione del nucleolo e di qualche filamento, nei nuclei secondarii alia forraazione di zolle cromofile, che saranno i granuli del Nissl le zolle di sostanza cromatica viste dal Paladino con il suo metodo al joduro di palladio. Giacche, aquestopunto, nonpossiamo piu parlare di nucleo primario e nuclei secondarii. Questiultimi hanno sacrificato la propria individualta a beneficio del nucleo primario, a cui hanno formato un Protoplasma. Cosi, quella colonia cellulare primitiva, a capo della quale stava il nucleo primario, si e trasformata nel modo seguente: il nucleo primario, chiarosplendente, ovale o sferico, col suo grosso nucleolo, qualche altro piccolo granulo di sostanza cromatica e qualche filamento, e divenuto il nucleo di una cellula ganglionare; i nuclei secondarii hanno formato le diverse parti del protoplasma della cellula ganglionare medesima, alcune ben differenzia te (corpuscoli cromatici), altre non ancora (sostanza acromatica)."

E dopo aver descritto altri particolari, che qui tralascio, e accennato alio sviluppo della corteccia cerebrale, chiudevo la mia breve nota cosi :

„Resta per ora fermo il concetto che la cellula nervosa, sia nella corteccia cerebrale che nel midollo allungato e nel ponte, ha una costituzione embriologica molto piiv complessa di quella finora attribuitale. Essa ha una genesi pluri cellulare, come la fibra; e le sostanze che la compongono adulta sono le stesse sostanze embrionali, variamente evolute. La sostanza cromatica, comunque distribuita nella cellula adulta, non e che il risultato della condensazione della sostanza cromatica dei varii nuclei secondarii, che Concor rono alia costituzione del protoplasma della cellula ganglionare"^).

Come appar chiaro da questi brani, il Kronthal, che a pag. 34 del suo libro scrive : „Die Leukocyten, die im Protoplasma der großen Zelle aufgelöst werden, resp. deren Kerne, sind die Quelle, aus der dieses seine chromatischen Substanzen bezieht. Ein Zweifel an der chemischen Identität der Schollen, Körner, Wolken im Protoplasma mit den chromatischen Substanzen im Kern geht bei ihrer übereinstimmenden Aufnahme von Farbstoffen nicht an, insofern mikrochemi


1) 0. Fragnito, La cellula nervosa rappresenta un'unitä embriologica? Ann. di Nevrologia, Anno 17 (1899), Fase. 3, p. 109.


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sehe Reaktion überhaupt maßgebend ist"; il Kronthal, dico, e stato preceduto da me anche nella dimostrazione dell' origine nucleare delle sostanze cromatiche del protoplasma. Da me e dallo Scott i) le cui ricerche microchimiche il Kronthal mostra d'ignorare quante le mie embriologiche.

Veramente fa meraviglia che ad un bibliofilo come il Kronthal, il quale da in appendice al suo volume l'elenco di 350 (se ho contato bene) pubblicazioni consultate, sieno sfuggiti proprio quei lavori che piü attinenza hanno con le sue conclusion^ La mia prima nota, pubblicata negli Annali di Nevrologia, fu riprodotta integralmente in tedesco, con 1' aggiunta di qualche figura, nel Centralblatt für Nervenheilkunde und Psychiatrie (23, Jahrgang, p. 1); e di questa come di un'altra successiva, apparsa negli Annali di Nervologia e nella Bibliographie Anatomique 2), come di |una comunicazione del dott. CapoBiANCO ^), confermante ed estendente le mie ricerche, fatta al Congresso che r Anatomische Gesellschaft tenne a Pavia neirAprile del 1900, si trova un sunto sufficiente nel Bericht del Prof. Edinger (Jahre 1899 u. 1900, p. 25), ed in altri Berichte tedeschi, certo non inaccessibili al dott. Kronthal.

E non avrei altro da aggiungere, se non desiderassi di mostrare al Kronthal, con un brano di un mio piü recente lavoro (Giugno 1902), quanto nel modo d' intendere la cellula nervosa mi avvicini a lui e quanto me ne discosti. Ecco senz' altro il brano:

„. . . . secondo il concetto istogenetico che io mi son dovuto form are, la cellula nervosa rappresenta il punto dove, intorno ad un nucleo (nevroblasta primario), s'incontrano e s' intrecciano in vario modo cordoni cellulari provenienti da direzioni diverse. Questi cordoni cellulari, che nel loro decorso libero formano le fibre, quando in numero piü o meno cospicuo s'abbattono in un nucleo, come in una stazione a cui mettau capo diverse reti, formano la cellula. E mentre le neurofibrille, in cui tali cordoni di cellule si decompongono (Apathy), nelle fibre decorrono isolate, nella cellula, dove affluiscono dai punti


1) F. H. Scott, The structure, micro- chemistry and development of nerve-cells with special reference to their nuclein compounds. Transact, of the Canad. Inst., Vol. 6, 1898—99, p. 405—438.

2) 0. Pbagnito, Lo sviluppo della cellula nervosa e i canalicoli del Holmgren. Ann. di Nevrologia, Anno 18, Fasc. 6; e Bibliogr. Anat., Vol. 9, fasc. 2.

3) F. Capobianco, Delia prima genesi della cellula nervosa della midolla e dei gangli spinali. Verb. d. Anat. Gesellsch. auf der 14. Vers., 1900, p. 213.


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piü diversi, contraggono tra loro molteplici rapporti, o scambiandosi semplici rami anastomotici (Paladino), o formando reticoli piü o meno complicati, corae risulta, con grande evidenza dimostrativa, dalle ricerche dell' Apathy sulle sanguisughe e i lombrici e da quelle del DoNAGGio sui mammiferi" ^). Napoli, 20 Ottobre 1902.


Nachdruck verboten.

Bemerkung zu den „Leuchtorganen" der Selachier.

Von F. LevüRt.

Angeregt von Prof. Blochmann, hat unter dessen Anleitung Johann (Zeitschr. f. wiss. Zool., 1899) eine Arbeit über „eigentümliche epitheliale Gebilde, Leuchtorgane", bei Spinax niger veröfientlicht, zu welcher ich die Vermutung nicht unterdrücken kann, daß gewisse Bildungen, die ich bei Teleostiern beschrieben habe, nächst verwandte, um nicht zu sagen die gleichen, Organe vorstellen. (Zool. Jahrb., Bd. 8, Integument u. Hautsinnesorgaue der Knochenfische.)

Ferner hat Burckhakdt, der wahrscheinlich ebensowenig mit meinen Mitteilungen bekannt gewesen ist, denselben Gegenstand behandelt in: Annais and Magazine of Natural History, 1900, On the Luminous Organs of Selachian Fishes. Es mag erlaubt sein, auf die Sache zurückzukommen, um das Uebereinstimmende und die Verschiedenheit unserer Angaben aufzuzeigen.

Betreffend die Verteilung der Gebilde über den Körper hin, so hat dies Johann an Spinax niger ins einzelste verfolgt und durch hübsche Zeichnungen veranschaulicht, wodurch sich feststellen ließ, daß die Organe an bestimmten Körpergegenden in Reihen stehen, an anderen zu großen Ansammlungen sich häufen, endlich auch wieder nur vereinzelt auftreten können. — Mit Interesse betrachtet man auch die Abbildungen bei Burckhardt, welche die Verteilung der Organe von zwei Arten Laemargus, dann von Isistius brasiliensis, Euprotomiscus Laordii, Centroscyllium granulosum und Paracentroscyllium ornatum vor Augen bringen. Die Gebikle erstrecken sich abermals bei der einen Species in bestimmten Linien über die Körperoberfläche hin, bei einer anderen stehen sie gehäuft in größerer Menge beisammen.


1) 0. Fragnito, Lo sviluppo della cellula nervosa sul midollo spinale di pollo. Ann. di Nevrologia, Anno 20, 1902, Fase. 3, p. 361 e 862.

Anat. Anz. XXII. Aufsätze. 20


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A.US allem ergibt sich, daß die Haut sämtlicher genannter Fische sehr reichlich mit unseren Organen ausgestattet ist.

Gegenüber diesen ausführlichen Mitteilungen von Johann und BuRCKHARDT Über Zahl und Verteilung der gedachten Bildungen bei Selachiern sind meine Angaben über das, was ich bei Knochenfischen sah, gering, da ich bloß anzuführen fand, daß ich die Organe an Salmo „hin und wieder neben der Seitenlinie", noch dazu „recht vereinzelt" antraf; ferner beim Aal „an der Schnauze" und selbst bezüglich des Leucaspius habe ich nichts weiter aufgezeichnet, als daß ich der betreifenden Bildungen an Schnitten, welche von der Haut des Kopfes genommen waren, ansichtig geworden war.

Anbelangend den Bau, so verdienen aus meinen Beobachtungen folgende Punkte hervorgehoben zu werden.

Bei Leucaspius dehneatus liegen die Organe innerhalb der Epidermis, welch letztere über sie verdickt hinweggeht; sie sind größer als die Sinnesknospen (Sinnesbecher, Becherorgane) und von ungefähr kugeligem Umriß. — Zwischen den sie zusammensetzenden gewöhnlichen Epidermiszelleo sind solche vorhanden, welche an „Schleimzellen" erinnern und, weil gehäuft stehend, verursachen, daß den Organen eine andere Lichtbrechung zukommt, als die übrige Epidermis aufweist. — Die Lederhaut wölbt sich deutlich gegen die Organe vor, und es besteht hier eine so innige Verbindung zwischen Epidermis und Cutis, daß sie fest aneinander haften bleiben, während ringsum beide Hautschichten sich voneinander gelöst haben. In dem vorgewölbten Teil der Lederhaut oder dem papillenartigen Hügel ist die Zahl der Kerne auffällig vermehrt. ~ Endlich ist noch ein Nerv zu erblicken, der in die eben gedachte Kernansammlung sich verliert.

Auch bezüglich des Aales, Anguilla vulgaris, erwähnte ich, daß die Erhebung der Papille der Lederhaut, welche dem epithelialen Orgau entgegenwächst, ausgezeichnet sei durch eine größere Anhäufung von Kernen an dieser Stelle.

Ziehen wir nun zum Vergleich heran , was Johann auf Grund heutiger Untersuchungsmethoden über den „mikroskopischen Bau" berichtet.

Die Gebilde, in der Größe nach den Körpergegenden verschieden, seien halbkugelige Einsenkungen der Epidermis in die Cutis, umgeben von einem schalenförmigen Blutsinus ; ihre zelligen Elemente, insoweit sie nicht mit den Zellen der Epidermis gleichartig sind, jedoch bedeutend kleinere Kerne zu besitzen scheinen, zerlegt unser Autor in „Leuchtzellen" und „Liusenzellen". Die ersteren seien von spitzeiförmiger Gestalt, ihr Kern liege nach außen ; im Inneren der Zelle


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befindet sich eine große Vakuole mit etwas feinkörnigem Inhalt, untermischt mit großen und kleinen lichtbrechendeu Körnchen, die nach ihrer Farbenreaktion für eiweißartige Körper zu halten seien. Endlich unterscheide man auch noch als Elemente der Epidermis „Palissadenzellen", die sich über den „Leuchtzellen" zu einem Gewölbe zusammenschließen.

Bei den „Linsenzellen" befinde sich der Kern ebenfalls an der Wand ; das Innere der Zelle sei erfüllt mit einem Sekret, welches dem der Leuchtzellen sehr ähnlich sehe, aber bei Anwendung eines Reagens, welches das Sekret der Leuchtzellen intensiv gelb färbe, hier blau gefärbt werde.

Die zwei von Johann aufgeführten Zellenarten sind in meiner Mitteilung unter der Bezeichnung „Schleimzellen" aufgeführt, denen sie, was auch unser Autor bemerkt, „sehr ähnlich sehen".

Die Angabe, daß die äußere Schicht der Cutis bis auf eine schmale Zone verdrängt sei, scheint mit meiner Wahrnehmung über eine sehr innige Verbindung zwischen Epidermis und Lederhaut an dieser Stelle einen gleichen Punkt in der Struktur zu betreuen.

Die Innervation anbelangend, so sah Johann „nur relativ selten" Nerven, welche, von den gewöhnlichen Hautnerven stammend, sich höchstens an die Peripherie der Leuchtorgaue heranzogen, um sich mit ihren Endverzweigungen in das pigmenthaltige Gewebe der Cutis, das die Organe korbartig umgiebt, zu verlieren. Im allgemeinen ergebe sich, daß im Verhältnis zur Gesamtzahl der Leuchtorgane die Menge derer, an die ein Nerv herantritt, äußerst klein sei.

BuRCKHARDT geht ctwas weniger auf den feineren Bau ein, doch bemerkt er zu seiner Abbildung „microscopical section of the luminous organ of L. rostratus", daß außer den zusammensetzenden Zellen, welche von der normalen Art der Epidermiszellen seien, noch andere zugegen wären, „which contain a prismatic corpuscle". Die Figur zeigt auch das Herangehen eines stattlichen Nerven und es scheint unserem Beobachter, daß dem gegenüber die Nerven bei Spinax niger, den Angaben Johanns zufolge, in der Rückbildung begriöen gewesen seien.


Eingangs wurde schon erklärt, daß die besagten Organe bei Knochenfischen mit jenen der Selachier wohl verwandtschaftlich zusammengehören mögen, und was im voranstehenden nach den beiderseitigen Mitteilungen hervorgehoben wurde, scheint mir dies unzweifelhaft zu bestätigen. Ebenso deutlich ist aber auch, daß nach den Fischarten gewisse Unterschiede bestehen in Rücksicht der Sonderung und

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Beschaffenheit der zelligen Elemente, sowie im Vorkommen und in der Stärke des zugehörigen Nerven.

Wo soll man, allgemein betrachtet, die Organe unterbringen? Johann möchte sie als „Drüsen" auffassen. Ich habe jene der Knochenfische, unsicher, wohin ich sie stellen sollte, einstweilen und vermutungsweise den „Becherorganen als modifizierte Bildungen" angereiht, auch bemerkt, es liege der Gedanke nahe, sie der „zweiten Art von Epithelknospen", welche Solger vom Embryo des Salmo erwähnt, zuzurechnen.

Noch eine andere Auflassung verdient Erwähnung, obwohl ich derselben keineswegs zustimmen kann. Johann spricht nämlich die Ansicht aus, daß die von mir (Arch. f. Anat. u. Physiol, 1879) beschriebenen „pigmentlosen Organe in der Haut von Chauliodus Sloani Bloch" (richtiger Sloanei) Beziehungen zu den „Leuchtorganen" von Spinax niger haben. Es müsse eine gewisse Verwandtschaft zwischen beiden vorgenannten Organen angenommen werden, insbesondere entspreche der Innenkörper der pigmentlosen Organe den Leuchtzellen, die peripherischen Zellen den umgebenden Palissadenzellen.

Nach meiner Meinung lassen sich beiderlei Organe wegen allzugroßer Unterschiede kaum aneinander reihen. Die „Leuchtorgane" gehören der Epidermis an, sind umgebildete Teile derselben ; die Organe bei Chauliodus hegen in der Lederhaut, sie besitzen eine nach außen abschließende Tunica propria, welche den Leuchtorganen fehlt. Die pigmentlosen Organe von Chauliodus, wenn von beträchtlichem Umfang, lassen sich mit den pigmentierten, welche als „Nebenaugen" manchem gelten, auf eine Linie stellen, und diese wird niemand den epithelialen Bildungen der Selachier vergleichen wollen.

Einer Arbeit von Oppenheimer „Ueber eigentümliche Organe der Haut einiger Reptilien" (Morphologische Arbeiten, herausgegeben von Schwalbe, Bd. 5) darf an dieser Stelle noch gedacht werden, wenngleich sie nach ihrem Nebentitel : ,,ein Beitrag zur Physiologie der Haare" keinen Bezug zu unserer Frage zu haben scheint. Der Autor beschreibt bei Hatteria, Crocodilus und Alhgator kugelige Zellenhaufen in der Epidermis, deren Zellen von den Elementen der umgebenden Epidermis etwas abweichen, was auf der Hatteria betreffenden Abbildung (a. a. 0. Fig. 2) am deutlichsten sich bemerkbar macht; außerdem heißt es in der Tafelerklärung zu dem Längsschnitt des Organs von Crocodilus vulgaris (a. a. O. Fig. (ii) „in den Zellhaufen eintretender Strang, ob Nerv?" Die schönen Abbildungen dürften bei dem Beschauer sofort den Eindruck hervorrufen, daß diese Zellenhaufen den von mir bei Leucaspius, Salmo und Anguilla angezeigten Bildungen verwandt sein mögen; selbst ein herantretender Nerv


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scheint bei manchen dieser Zelleuhaufen zugegen zu sein, und wenn er fehlt, so ließe sich in Erinnerung bringen, daß ein Nerv auch bei den Organen der Knochenfische nicht jedesmal anzutreffen ist. ^Yenn man sieht, daß der Gedankengang bei Oppenheimer nach anderer Richtung geht, indem er das Resultat seiner Untersuchungen dahin ausspricht, daß die betreffenden Gebilde „den ersten Entwickelungszuständen der Haare auffallend gleichen", so können wir inne werden, daß die Fragen sich auf einem Felde bewegen, das noch manche neue Untersuchung nötig machen wird.

Endlich zum Schluß — und um zu zeigen, wie sehr die Gesichtspunkte schwanken — mag noch einmal bemerkt werden, daß die „Leuchtorgane" der Selachier für Johann nicht die Bedeutung von Sinnesapparaten haben, sondern als Drüsen gelten, in welcher Auffassung eine ähnliche Meinungsverschiedenheit wiederkehrt, wie dies bezüglich der Becherorgane sich kundgibt: dem einen sind sie Drüsen, dem anderen Sinnesorgane, weshalb vielleicht daran erinnert werden darf, daß meinen Wahrnehmungen zufolge ,,Sinneszellen" und „Drüsen Zellen" sich sehr nahestehen können.


Nachdruck verboten.

Zur Anatomie des ürogenitalkanals der Echidna aculeata

yar. typica.

Von Prof. e. o. F. Keibel, Freiburg i. Br.

Mit 2 Abbildungen.

Als ich bei meiner Untersuchung über die Entwickelungsgeschichte des Urogenitalapparates von Echidna, welche mir von Herrn Semon anvertraut ist, zu den älteren Stadien vorrückte, ergab sich, daß die dort gemachten Befunde mit den Beschreibungen in den Lehrbüchern und auch in den Originalarbeiten, besonders was die Einmündungsverhältnisse der WoLFFSchen und MÜLLERSchen Gänge und der Ureteren in den Sinus urogenitalis anlangt, nicht stimmen wollten. Auch die Beziehungen der Blase zu den Ureteren ergaben sich als andere, als ich nach den Beschreibungen, welche nach den erwachsenen Tieren entworfen waren, annehmen mußte. So sah ich mich veranlaßt, die Verhältnisse auch beim erwachsenen Tier zu untersuchen. Diese Untersuchung wurde mir durch die Liebenswürdigkeit von Herrn Semon und FüRBRiNGER ermöglicht, welche mir das Material dafür zur Verfügung stellten. Auch konnte ich einige ältere Präparate aus der


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Sammlung des hiesigen anatomischen Institutes verwerten, deren Benutzung mir von Herrn Wiedersheim gütigst gestattet wurde.

Die Untersuchung ergab, daß die Beschreibungen, wie sie bis jetzt vorliegen, teils nicht vollständig, teils direkt unrichtig sind, und daß die Verhältnisse bei den erwachsenen Tieren durchaus denen entsprechen, wie ich sie bei den jungen Stadien gefunden. Die nicht zutreffenden Angaben selbst vorzüglicher Forscher erklären sich leicht aus dem mangelhaften Erhaltungszustande des Materials, das ihnen für ihre Untersuchungen vorgelegen. Mit am interessantesten erscheint es mir, daß das Verhalten der Ureteren zur Blase und der Mechanismus, wie der Urin in die Blase kommt und aus ihr entleert wird, durch meine Befunde in einfachster Weise klargestellt wird. Rich. Owen sagt darüber in seiner Anatomy of Vertebrates, Vol. 3, p. 609 : „The monotremes are the sole exceptions ; in them the ureters do not terminate in the bladder, but in the urogenital canal, the orifice of the spermduct or oviduct intervening between that of the ureter and the bladder. The urine may dribble out with the faeces, or may pass by a retrograde course into the bladder; but, in either case, it is expelled per cloacam not per urethram." Ich sehe davon ab, die vollständige Litteratur zu eitleren, indem ich dafür auf meine später erscheinende Abhandlung in dem SEMONSchen Reisewerk (Zoologische Forschungsreisen in Australien und dem Malayischen Archipel , Jena ; Denkschriften der Medizinisch - naturwissenschaftlichen Gesellschaft in Jena) verweise; ich will hier nur eine ganz kurze Darstellung der Verhältnisse an der Hand zweier Schemata geben, da ich glaube, daß die Frage auch weitere Kreise interessieren wird.

Schema 1 gibt die Blase und den Sinus urogenitalis mit den in ihn einmündenden Gängen (WoLFFSche, MüLLERsche Gang und Ureter), ferner die Kloake mit dem unteren Ende des in sie einmündenden Mastdarms und der Präputialtasche mit dem Geschlechtsglied. Das Schema stellt einen medianen Sagittalschnitt dar, auf den man von der linken Seite sieht. Die Figur ist so orientiert, daß oben kranial, unten kaudal, rechts dorsal und links ventral ist.

Die Falten in der Blase, dem Sinus urogenitalis und der Kloake sind nicht zur Darstellung gebracht, dagegen sind die Falten im Enddarm und in jenem Teil der Kloake, in welchen der Darm einmündet, angedeutet. Damit das Schema für beide Geschlechter Geltung hat, sind die WoLFFSchen und MÜLLERschen Gänge in noch undifferenziertem Zustande eingezeichnet.

Schema 2 stellt den oberen Teil des Sinus urogenitalis von der dorsalen Seite dar und zeigt, wie die MÜLLERschen und WoLFFSchen Gänge und die Ureteren in den Sinus urogenitalis münden.


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C. Dr. Einmündung der CowPERschen Drüsen in den Sinus urogenitalis {S. ug.). D Enddarm. Dr Oeffnungen, ans denen Haarbüschel treten, in die Bälge derselben münden Talg- und Kniiueldrüsen. gr J'Genitaltasche. Ä" Knickungsstelle des retrahierten Samenrohres {HR). L lymphatisches Gewebe. Mg MÜLLERscher »Gang. PT Präputialtasche, in ihr das Geschlechtsglied. SR Samenrohr des Geschleehtsgliedes. IS. ug. Sinus urogenitalis. U Ureter. UP Ureterenpapille. Wg WOLFFseher Gang, x Mündung der Präputialtasche in die Kloake. 2 Mündimg des Darmes in die Kloake.



Fig. 2.


Betrachten wir nun die Schemata genauer, so sehen wir, daß der Sinus urogenitalis nicht die Blase einfach nach unten fortsetzt, sondern


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daß er eine taschenförmige Ausbuchtung nach oben hat, die seitlich wiederum in zwei Zipfel ausgezogen ist. Die Verbindung der Blase mit dem Sinus urogenitalis liegt ferner nicht an ihrem unteren Pol, sondern an ihrer dorsalen Wand. In die Oeffuung der Blase in den Sinus urogenitalis ragt von der dorsalen Seite des Sinus urogenitalis eine hohe Papille hinein, auf deren Gipfel die beiden üreteren dicht nebeneinander münden. In die beiden seitlichen Zipfel der oberen Ausbuchtung des Sinus urogenitalis, wir wollen sie Genitaltaschen (GT) nennen, münden die WoLFPSchen und MüLLERschen Gänge; die Müllerschen Gänge etwas weiter kranial und lateral. Aus dem Gesagten ergibt sich sofort, daß der Urin, der aus den Oefl'nungen der üi'eteren abfließt, nicht in den Sinus urogenitahs gelaugt, sondern unmittelbar in die Blase. Erst wenn diese gefüllt ist, wird sie durch eine energische Kontraktion ihrer sehr kräftigen Muskulatur den Harn auf einmal entleeren. Die Kontraktion der Harnblasenmuskulatur erweitert zugleich die Oeffnung der Blase in den Sinus urogenitalis und flacht die Ureterenpapille ab, doch soll der besondere Mechanismus dieses Vorganges hier nicht näher besprochen werden. - Folgen wir dem Sinus urogenitalis weiter nach abwärts, so finden wir nicht weit von seiner Ausmündungsstelle in die Kloake eine kleine dorsale Ausbuchtung, in ihr liegt die innere Mündung des das Geschlechtsglied durchbohrenden Samenrohres {SR). Das Samenrohr (SR) teilt sich gegen das vordere Ende des Geschlechtsgliedes hin, wo dieses in seine 4 bekannten Lappen zerfällt, erst in 2 Kanäle, dann in 4 und so weiter immer dichotomisch in eine große Zahl von Kanälen, die wie eine Brause auf den 4 großen Papillen des Geschlechtsgliedes münden. In dem Schema sind nur 2 Lappen dargestellt, und die Zahl der Ausmündungen des Samenrohres ist sehr viel kleiner dargestellt, als sie wirkhch ist. An der Basis dieser 4 Hauptpapillen und auf dem angrenzenden Teil des Geschlechtsgliedes erkennt man an besser konservierten Präparaten kleine, mit den Spitzen rückwärts gerichtete Papillen. In dem Schema ist das Geschlechtsglied retrahiert dargestellt, und auch der M. retractor ist angedeutet (R). Das Samenrohr ist in diesem Zustande bei K geknickt, und das Geschlechtsglied liegt in seiner Präputialtasche (PT), die sich bei x in die Kloake ötfiiet. Bei der Erektion des Gliedes tritt dasselbe aus seiner Präputialtasche und aus der Oetfnung der Kloake heraus, dabei streckt sich das Samenrohr und bildet nun die direkte Fortsetzung des Sinus urogenitahs, dessen untere Oeö'nung in die Kloake wohl schon durch das infolge der Füllung des Schwellgewebes mächtig vergrößerte Glied zugedrückt wird. Die Ureterenpapille wird dem abwärts strömenden Sperma kein Hindernis entgegenstellen, da dieses leicht rechts und links von ihr vorbeiströmen kann. Die Eier werden natürlich durch die Oeffnung des


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Sinus urogenitalis in die Kloake entleert ; ein sich abwärts bewegendes Ei wird die Ureterenpapille ohne Schwierigkeiten beiseite drücken. Ich trage noch nach, daß in die kleine Ausbuchtung, in der das Samenrohr des Geschlechtsgliedes beginnt, gerade rechts und links von demselben die Ausmüudungen der CowPERschen Drüsen liegen. — An der Kloake selbst besprechen wir jetzt noch ihre Ausmündungsregion und ihren hinter der Einmündung des Sinus urogenitalis gelegenen Teil, in den sich der Mastdarm öfl'net. Dicht einwärts von der Oetfnung der Kloake sehen wir einen Kranz von rundlichen, ziemlich weiten OeÖ'nungen, aus denen Haargruppen hervorragen. In diese Oetinungen münden mächtig entwickelte Talgdrüsen und Knäueldrüsen. Die Knäueldrüsen liegen tiefer als die Talgdrüsen und umgeben, einen mächtigen Drüsenwjilst bildend, die Kloakenöönung bis auf einen kleinen kranialen Teil. An der Einmündungssteile des Enddarmes in die Kloake hören die mächtigen Schleimhautfalten ^) dieses Darmteiles plötzlich auf, und wir kommen an einen kurzen , faltenlosen Ring , welcher die Grenze des Enddarmes gegen die Kloake bezeichnet. Dann folgt im Kloakengebiet eine Region mit vielen Falten, und hier sehe ich bei jungen Tieren, wie das Epithel in das darunterliegende Gewebe einwächst und sich an den betreffenden Stellen reichliches lymphoides Gewebe ansammelt. Die Bilder erinnern durchaus an die, welche wir von der Entwickeluug der Gaumentonsillen kennen. Dafür, daß die Leukocyten aus den epithelialen Zellen entstehen — ich will das der Sicherheit wegen direkt hervorheben — spricht meiner Meinung nach nichts. Auch das lymphatische Gewebe, wie die Knäueldrüsen, bildet eine oben offene Spange. An den oberen Enden dieser Spange rechts und links, unmittelbar hinter der Einniündungsstelle des Sinus urogenitalis in die Kloake, ist das lymphatische Gewebe besonders stark entwickelt. Die Ausdehnung des lymphoiden Gewebes ist im Schema durch Punktierung angegeben.


Nachdruck verboten.

Bemerkungen zu Mitrophanows Berichtigungen.

Von Fr. Kopsch.

Mit einer Abbildung

Ich muß noch einmal in dieser leidigen Angelegenheit das Wort ergreifen, damit es nicht heißen kann: ,,qui tacet, consentire videtur".


1) Diese Falten treten nur beim leeren Darm in die Erscheinung, bei starker Füllung des Darmes sind sie vollkommen ausgeglichen.


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1) MiTROPHANOw (1) citiert einen Passus von Nowack (2), dessen Arbeit ich (3) als sorgfältig bezeichnet hatte, zur Bestätigung dafür, daß der Dotter des Hühnereies „binnen wenigen Stunden und insbesondere bei der Bebrütungstemperatur in der größten Mehrzahl der Fälle eine derartige Lage einnimmt, daß die Keimscheibe gerade in den höchsten Punkt zu liegen kommt". Diese Ausführungen sollen dienen zur Widerlegung der von mir betonten Tatsache, daß die Keimscheibe kaum jemals so mathematisch genau am höchsten Punkt der Dotterkugel liegt, wie es die Versuche Mitrophanows erfordern.

Abgesehen davon, daß Mitrophanow in seiner Entgegnung auf den springenden Punkt nicht eingegangen ist, durfte der Passus von Nowack nicht herangezogen werden zu Mitrophanows Unterstützung, denn derselbe hat lediglich Geltung als Orientierungshinweis für das Auffinden der Keimscheibe. Mitrophanow hat auch hier wieder einen Autor mißverstanden, denn Nowack schreibt mir mit Rücksicht auf diesen Punkt: „Nach meinen Beobachtungen ist die Lage der Keimscheibe nicht derart mathematisch genau, wie sie für die Methode Mitrophanows durchaus nötig wäre."

2) Mitrophanow will die Leser selber darüber urteilen lassen, „inwieweit die Worte Keibels (4) : ,Von den Resultaten Mitrophanows, dessen Untersuchungen ich nicht immer habe folgen können, hebe ich hervor' etc. (p. 1092) mit denen Kopschs: ,es dürfte nicht notwendig sein, den Irrwegen seiner Darstellung und seiner Schlußfolgerungen zu folgen, was an vielen Stellen kaum möglich ist, wie esauch Keibel (p. 1092) empfunden hat' (p. 25) übereinstimmen".

Mitrophanow setzt also Zweifel darin, daß ich Keibels Ansicht richtig erkannt habe. Auch hier irrt sich xMitrophanow, denn Keibel schreibt mir: „Was Mitrophanow anlangt, so haben Sie in Ihrem Abwehrartikel meine Empfindungen durchaus richtig interpretiert."

3) Ist es sehr bedauerlich, daß der „Redaktionsfehler" und ein „Uebersetzungsfehler" sich an einer besonders wichtigen Stelle in Mitrophanows Arbeit zusammengefunden haben, und dadurch den Sinn der Stelle annähernd ins Gegenteil verkehrt haben, denn wer könnte wohl auf den Gedanken kommen, daß an Stelle der Worte „Der Meinung von Assheton und Peebles gemäß müssen wir anerkennen, daß . . . der Primitivstreifen . . . sich . . . nicht in den Embryo verwandelt" zu denken ist: Den Experimenten von Assheton und der Meinung von Peebles gemäß müssen wir anerkennen, daß . . . der Primitivstreifen . . . sich . . . nicht i m G a n z e n in den Embryo verwandelt.

Aber auch in dieser Fassung ist Asshetons Meinung unrichtig wiedergegeben, wie sich aus beifolgender Figur ergiebt, welche Assheton mir freundlichst zur Verfügung gestellt hat. 1) Asshetons (IL) Wachstumszeutrum liegt am hinteren Ende des Primitivstreifens, nicht aber, wie Mitrophanow glaubt, „im Gebiete des vorderen Endes des Primitivstreifens und unmittelbar darüber", und 2) verwandelt sich der Primitivstreifen nach Asshetons Meinung vollständig in Embryo um, es bleibt kein Rest von ihm übrig, der nicht zum Aufbau des Embryos verwendet würde.


307



Centre of primary centre


Zone where the influences overlap


Primitive streak


Centre of secondary centre


4) Meint Mitrophanow, daß Nowack mir entschieden in einem sehr wichtigen Punkte widerspricht, und macht aufmerksam auf folgende Worte NowACKs: „Man kann aus diesem Befunde wohl einige Schlüsse über die Bedeutung der Primitivrinne machen. Die Primitivrinne erfährt keine weitere Umbildung, sondern sie verschwindet später mit dem Primitivstreifen." Auch hier kann ich keinen Gegensatz zwischen Nowack und mir finden, im Gegenteil stimmen Nowack und ich darin überein, daß die Primitivrinne nur ein Teil des Primitivstreifens ist. Der von Mitrophanow angeführte Passus soll ausdrücken, wie mir Nowack schreibt: „daß die Primitivrinne ein Gebilde von untergeordneter Bedeutung und nur ein Teil des Primitivstreifens ist, mit dem sie in untrennbarem Zusammenhang steht."

Also auch hier hat Mitrophanow wieder einen Autor mißverstanden. Ebenso sehr beruht es auf einer irrigen Auffassung, wenn Mitrophanow gegenüber meiner Aufforderung an Nowack, die Ideen MiTROPHANOWS einer Kritik zu unterziehen, die Uebereinstimmung seiner tatsächlichen Befunde mit denjenigen von Nowack hervorhebt, denn Ideen sind doch etwas anderes als Befunde.

Wenn ich meine Freude darüber ausgesprochen habe, daß meine


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Betrachtungen über die Entstehung und das Wachstum des Primitivstreifens und des Gefäßhofes in der sorgfältigen Arbeit Nowacks Bestätigung finden, so bezieht sich dies wesentlich darauf, daß ich auf Grund experimenteller Untersuchungen zur Konstruktion einer hypothetischen Neurula gekommen bin, deren tatsächliches Vorhandensein in der von mir konstruierten Form sich aus der Arbeit von Nowack ergibt. Dies ist in der Tat sehr erfreulich.

Litte ratur.

1) MiTROPHANOw, P., Berichtigungen (Antwort auf Kopschs „Zur Abwehr«), Anat. Anz., Bd. 21, 1902, p. 668-680.

2) Nowack, Kukt, Neue Untersuchungen über die Bildung der beiden primären Keimblätter und die Entstehung des Primitivstreifens beim Hübnerembryo. Inauguraldissertation, Berlin, 1902.

3) Kopscii, Pr., Zur Abwehr. Anat. Anz., Bd. 21, 1902, p. 21—27.

4) Keibel, f., Die Gastrulation und die Keimblattbildung der Wirbeltiere. Ergebn. Anat. u. Entwickelungsgesch., Bd. 10, 1900, p. 1002 —1119.

Bemerkung des Herausgebers. Nachdem nunmehr beide Herren je zweimal das Wort gehabt haben, die Angelegenheit also genügend aufgeklärt sein dürfte, möchte der Herausgeber den Schluß der Diskussion — wenigstens au dieser Stelle — eintreten lassen.

B.


Büclieraiizeigen.

Heitzmann , Carl , Atlas der deskriptiven Anatomie des M e n s c h e n. 9., vollst, umgearbeitete Aufl. Herausgeg. von E. Zuckerkandl. 1. Bd. Knochen, Gelenke, Bänder, Muskeln. Mit 343 zumeist farbigen Abbildungen. Wien und Leipzig, Wilh. Braumüller, 1902. 283 pp. Preis 10 M.

Die erste Ausgabe von Heitzmanns Atlas erschien in den Jahren 1870 — 1875. Er wurde bald ein Studenteubuch, fand reißenden Absatz, er war, trotz mancher Fehler, für Studenten und Aerzte brauchbar, jedenfalls sehr bequem, weil H., nach dem Vorgange von Henry Gkay (Holmes), in Deutschland zxierst die ausführliche Bezeichnung (Beschriftung) in oder an den Figuren einführte. Allmählich kam „der Heitzmann" in das Hintertreffen, da er mit dem Fortschritte der Anatomie, zum Teil auch der Technik, nicht Schritt hielt, da Lehrbücher mit vielen Abbildungen und ähnlicher bequemer Figurerklärung erschienen. Als nun gar die neuen schönen Atlanten von Toldt und von Spalteholz herauskamen, schien der HEiTZMANNSche Atlas endgiltig „tot", zumal nachdem sein Verfasser wirklich gestorben war.

Jetzt werden wir eines besseren belehrt. E. Zuckerkandl in Wien, dessen Beihilfe — Z. war damals Demonstrator — in der Vorrede


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zur ersten Auflage lobend erwähnt wird , hat sich entschlossen, die neunte Auflage, das 55. — 60. Tausend (!), herauszugeben. Er hat eine derartige Menge von Veränderungen, gleichzeitig Verbesserungen, vorgenommen, daß dieser Heitzmann redivivus wie ein neues Werk erscheint. Die Muskeln sind, wie dies schon der verstorbene H. beabsichtigt hatte, koloriert worden. Die Reproduktion ist zum Teil photographisch und dann mit Autotypie, zum Teil in Holzschnitt erfolgt. Die Ausstattung ist, wie schon der originelle („Jugendstil") Umschlag ahnen läßt, eine sehr gute, der Preis (jeder Band 10 M, , das ganze Werk also 20 M.) sehr niedrig.

Handbuch der vergleichenden und experimentellen Entwickelungslehre der Wirbeltiere. Herausgeg. von O. Hertwig. 6.-8. Lief. Jena, Gustav Eischer. 462 pp. 263 Fig. Preis 13,50 M.

Die soeben erschienenen Lieferungen 6 — 8 des an dieser Stelle wiederholt angezeigten Handbuches bilden den ersten Teil des zweiten Bandes und enthalten die Kapitel I. Mund, Mundhöhle (außer Zähne), Schwimmblase, Lunge, Kehlkopf, von E. Göppert; Kap. IL Darmsystem, von F. Maurer; Kap. IIL Haut und ihre Nebenorgane, von W. Krause; Kap. IV. Verknöcherungen des Integuments und der Mundhöhle (Zähne), von R. Burckhardt.

Die Ausstattung ist dieselbe vorzügliche, wie bei den anderen Lieferungen; der Preis ist niedrig. Wir wünschen dem Werke guten Fortgang !

Das Problem der geschlechtsbestimmenden Ursachen.

Von M. V. Lenhossek. Mit 2 Abbild, im Text. Jena, Gustav Fischer,

1903. 99 pp. Preis 2 M.

L. hat das vielbesprochene, früher stets den Schatten des Hades gleich bei jedem Versuche des Erfassens ins Unbekannte zurückweichende Problem in einem Vortrage vor der Kgl. ungarischen naturwissenschaftlichen Gesellschaft in Budapest abgehandelt und gibt hier eine deutsche Bearbeitung. L. kommt zu dem Schlüsse, daß mit großer Wahrscheinlichkeit die Tatsache als wahr erkannt sei, daß im Tierreiche die Bestimmung des Geschlechts ein Vorrecht des mütterlichen Organismus ist und daß diese Bestimmung schon vor der Befruchtung im Ei vollzogen erscheint. Fesselnd geschrieben, gut ausgestattet, billig.

Hermann von Helmholtz. Von Leo Koenigsberger. Erster Band.

Mit 3 Bildnissen in Heliogravure. XII, 375 pp. Braunschweig,

Friedr. Vieweg & Sohn. Preis geh. M. 8. — (geb. 10 oder 12 M.).

Das Erscheinen der großen HELMHOLTZ-Biographie von dem

Mathematiker Leo Koenigsberger in Heidelberg ist für die ganze

wissenschaftliche Welt von größtem Interesse.

Vieljährige persönliche und wissenschaftliche Beziehungen zu Hermann von Helmholtz und der dringend wiederholte Wunsch seiner jetzt verstorbenen Witwe haben den Verfasser den Entschluß fassen lassen, sich der schwierigen Aufgabe zu unterziehen, auf Grund des


310

gesamten wissenschaftlichea Nachlasses, der ihm zur freien Verfügung gestellten Briefe von Helmholtz an seinen Vater und der Antworten auf dieselben , der umfangreichen Korrespondenz mit persönlichen und wissenschaftlichen Freunden, sowie der von der preußischen Unterrichtsverwaltung gestatteten Einsichtnahme in die Akten des Ministeriums, unter tatkräftiger Unterstützung von selten der Familie eine umfangreiche Darstellung des Lebens und der Werke des großen Forschers zu geben, der in seiner ganzen wissenschaftlichen Bedeutung erfaßt und als Mensch in dem harmonischen Zusammenhange seines ganzen Tuns und Denkens vorgeführt wird.

Ein köstliches Buch, in dem uns der große Forscher und Denker auch menschlich näher tritt — köstlich für alle, die ihn persönlich kennen lernen durften, aber auch für solche, denen dies Glück nicht zu teil wurde.

Dem soeben erschienenen ersten Bande wird der das Werk abschließende zweite Band Anfang nächsten Jahres folgen.

Die Ausstattung ist eine vornehme, des großen Mannes würdige.

B.


Anatomisclie Gesellscliaft.

Die vom Vorstande entworfenen neuen

Statuten,

welche der Heidelberger Versammlung vorgelegt werden sollen, lauten :

Zweck.

§ 1. Die Anatomische Gesellschaft hat zum Zwecke die Förderung der anatomischen Wissenschaften in deren ganzem Umfange, sowie die Pflege persönlicher kollegialer Beziehungen zwischen deren Vertretern.

Mitgliedschaft.

§ 2. Mitglieder können alle diejenigen werden, welche sich wissenschaftlich mit Anatomie (im weitesten Sinne) befassen oder befaßt haben.

Die Aufnahme erfolgt nach schriftlicher oder mündlicher Meldung beim Schriftführer durch den Vorstand. Der Vorstand kann den Schriftführer zur Aufnahme neuer Mitglieder bevollmächtigen.

§ 3. Die Mitglieder zahlen einen Jahresbeitrag von 5 Mark. Derselbe ist spätestens bei der Jahresversammlung zu entrichten. Durch einmalige Zahlung von 60 Mark erfolgt die Ablösung der Jahresbeiträge.

§ 4. Die Mitgliedschaft erlischt durch Austrittserklärung oder durch Streichung von der Liste.

Die Austrittserklärung kann nur für den Schluß des laufenden Geschäftsjahres erfolgen.

Die Streichung von der Mitgliederliste erfolgt nach zweimaliger erfolgloser Mahnung zur Entrichtung der Jahresbeiträge.


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Versammlungen.

§ 5. Alljährlich findet eine mehrere Tage dauernde Versammlung statt. Ort und Zeit derselben bestimmt der Vorstand.

§ 6. Alle Beschlüsse, mit Ausnahme der über Veränderung der Höhe der Beiträge, sowie über die Abänderung der Statuten, die Auflösung der Gesellschaft oder die Vereinigung mit einer anderen Gesellschaft (§ 13), erfolgen durch absolute Mehrheit der abgegebenen gültigen Stimmen. Dasselbe gilt für die Wahlen. Nur diejenigen Mitglieder haben eine Stimme, welche ihre Beiträge für das laufende und die früheren Jahre gezahlt haben und ihren sonstigen Verpflichtungen gegen die Gesellschaft nachgekommen sind.

Bei Wahlen entscheidet, falls in den ersten zwei Wahlgängen die absolute Mehrheit nicht erreicht ist, die relative Mehrheit, bei Stimmengleichheit das Los. Wenn bei Beschlüssen Stimmengleichheit vorhanden, entscheidet die Stimme des Vorsitzenden.

Jede ordnungsmäßig einberufene Versammlung ist beschlußfähig.

Leitung der Gesellschaft. § 7. Der Vorstand der Gesellschaft besteht

a) aus 8 gewählten Mitgliedern,

b) aus sämtlichen früheren Vorsitzenden,

c) dem Schriftführer.

Die Leitung der Gesellschaft steht einem engeren Vorstand zu. Derselbe besteht aus

1) einem Vorsitzenden,

2) dessen Stellvertreter,

3) dem Schriftführer.

Die Wahlen (ad a und c) erfolgen alle vier Jahre durch Stimmzettel. Der Schriftführer kann nach 12jähriger Amtsführung auf Lebenszeit gewählt werden.

Der Vorsitzende und sein Stellvertreter wechseln jährlich. Im übrigen bestimmt der Vorstand die Verteilung der Geschäfte unter sich.

§ 8. Der Schriftführer verwaltet auch die Kasse und ist aus den Mitteln der Gesellschaft für seine Auslagen und Bemühungen zu entschädigen. Die Höhe der Entschädigung bestimmt der Vorstand.

Kommissionen.

§ 9. Zur Bearbeitung besonderer Aufgaben können von der Gesellschaft Kommissionen ernannt werden, welche alljährlich über ihre Tätigkeit zu berichten haben.

Vermögensverwaltung.

§ 10. Das Vermögen der Anatomischen Gesellschaft besteht aus den Beiträgen der Mitglieder, Ablösungssummen, auflaufenden Zinsen und eventuellen Schenkungen. Vorhandene Kapitalien sind in sicheren Papieren verzinslich anzulegen.

Das Rechnungsjahr läuft von einer Versammlung zur anderen. Fällt eine Versammlung aus, so laufen die Rechnungen bis zur nächsten Versammlung weiter.


312

Die Entlastung des Schriftführers hat auf der Jahresversammlung durch die Gesellschaft zu erfolgen, nachdem zwei vom Vorsitzenden ernannte Revisoren die Rechnungen geprüft und richtig befunden haben. Dies ist in dem Rechnungsbuche von den Revisoren mit Namensunterschrift zu vermerken. Die Entlastung durch die Gesellschaft bezeugt an derselben Stelle der erste Vorsitzende oder dessen Vertreter.

Das Jahresbudget ist vom Schriftführer aufzustellen und vom Vorstand zu genehmigen. Im Jahresbericht ist eine kurze Uebersicht des Vermögensstandes sowie der Einnahmen und Ausgaben zu publizieren.

Aenderung der Statuten.

§ 11. Anträge auf Aenderung der Statuten oder Zusätze, welche Aenderungen enthalten, müssen mindestens 6 Wochen vor Beginn der Jahresversammlung im Anatomischen Anzeiger bekannt gemacht und auf dem Programm (Tagesordnung) der betreffenden Versammlung abgedruckt werden.

§ 12. Aenderungen oder Zusätze, welche Aenderungen enthalten, können nur mit Ys Mehrheit der in der betreffenden Geschäftssitzung anwesenden stimmberechtigten Mitglieder beschlossen werden.

Auflösung der Gesellschaft. § 13. Die Auflösung der Gesellschaft oder die Vereinigung mit einer anderen Gesellschaft kann nur unter Beobachtung der Bestimmungen im § 6, ebenfalls nur von ^g der anwesenden stimmberechtigten Mitglieder beschlossen werden.

Das Gesellschaftsvermögen darf im Falle der Auflösung der Gesellschaft nur einer ähnlichen Gesellschaft, einer Korporation oder einer Stiftung zugewandt werden.

I. A. : Bardeleben.


Dr. Ernst Schwalbe, Privatdozent und I. Assistent am pathol. Institute in Heidelberg, ist in die Gesellschaft eingetreten.


Personalia.

Halle. Prof. Ernst Mehnert ist am 17. November gestorbeu.

München. Prof. Albert Oppel ist nach Stuttgart (Augustenstraße 37) übergesiedelt.

Lemberg. Dr. Jözef Nusbaum, o. Prof. an der Tierärztlichen Hochschule, Dozent und Direktor des vergleich.-anatom. Institutes an der k. k. Universität Lemberg, erhielt den Titel eines ordentlichen Professors der vergleich. Anatomie an der Lemberger Universität.

Abgeschlossen am 30. November 1902.

FrommaDOSche Buchdrnckerei (Hermann Fohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenscliaftliclie Anatomie.

Amtliclies Organ der anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl Yon Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Auatomische Anzeiger" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.


XXII. Band. -^ 30. Dezember 1903. m- No. 16.

\ Inhalt. Aufsätze. Emil Holmgren, Weiteres über die „Trophospongien"

der Leberzellen und der Darmepithelzellen. Mit 8 Abbildungen, p. 313 — 323. —

B. Adachi, Sogenannter Mongolen-Kinderfleck bei Europäern, p. 323 — 325. — A. Koelliker, Die GOLGI-Feier in Pavia. p. 325—328.

Bücheraiizeigen. Hugo Eibbert, p. 328.

Personalia, p. 328.

Litteratur. p. 57—72.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Weiteres über die „Trophospongien" der Leberzellen nnd der Darmepithelzellen.

Von Prof. Dr. Emil Holmgren, Stockholm. Mit 8 Abbildungen. Obwohl es eigentlich nicht die Meinung war, meine fortgesetzten Studien über die fraglichen Strukturen vorläufig zu erwähnen, weil ich dieselben in der nächsten Zeit in einer größeren Arbeit zusammenzustellen beabsichtige, so bin ich jedoch durch einen von Professor Browicz ^) in dieser Zeitschrift neulich veröffentlichten Aufsatz ver


1) Die Beziehungen zwischen den intraacinösen Blutkapillaren und den intracellulären Ernährungskanälchen der Leberzelle. Anat. Anz., Bd. 22, 1902, No. 7/8.

Anat. Anz. XXII. Aufsätze. 21


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anlaßt worden, schon jetzt hierüber etwas zu berichten. Browicz hat nämlich in seiner fraglichen Mitteilung versucht, einige von meinen Deutungen in betreff der feineren Struktur der Leberzellen abweichenden Anschauungen aufrecht zu halten und desgleichen die Priorität der Entdeckung der „Saftkanälchen" dieser Zellen für sich in Anspruch zu nehmen — was ich nicht gern unberücksichtigt lassen kann.

Daß Browicz schon seit mehreren Jahren die Auffassung verfochten hat, daß die Leberzellen mit intracellulären „Ernährungskanälchen" und Sekretkapillaren ausgestattet sein sollen, ist zwar allgemein bekannt. Die Belege aber, die Browicz für die vermeinte VorfindHchkeit bin nenzeiliger „Ernähruugskanälchen" vorgebracht hat (soweit sie nämlich aus seinen eigenen Befunden herzuleiten seien), scheinen mir nur wenig beweisend zu sein. Hierin hat man wohl auch den Grund zu suchen, warum man bisher den BROwiczschen Behauptungen eine nur geringe Aufmerksamkeit hat widmen können und dieselben mitunter selbst — wie es Oppel tut^) — als Phantasien bezeichnet hat. Welche Belege hat denn Browicz infolge eigener Studien für seine Auffassung hervorbringen können? Man findet dieselben in einer seiner letzten Arbeiten 2) zusammengestellt und näher entwickelt: 1) An formalingehärteten Muskatnußlebern sah er, sowohl im Cytoplasma als auch im Karyoplasraa, in vorwiegend als Vakuolen, jedoch manchmal auch als längliche Bildungen gestalteten und scharf begrenzten Räumen teils körniges, teils nadeiförmig kristallinisches Pigment abgelagert, das er auf Grund seiner Untersuchungen an formalingehärteten Lebern nach intravenöser Injektion von Hämoglobinlösungen als metamorphosiertes Hämoglobin deuten mußte. 2) An Lebern von Hunden, die während der Verdauung getötet worden waren, konnte er sowohl im Cyto- als Karyoplasma gut erhaltene Erythrocyten (in scharf begrenzten Räumen eingeschlossen), im Kerne auch Hämoglobinkristalle wahrnehmen. — Aus diesen Befunden zieht nun Browicz die Folgerung, daß ein inniger (obwohl nur mittelbarer) Zusammenhang zwischen den Leberzellen und den intraaeinösen Blutkapillaren existieren müsse, daß in der Leberzelle spezielle „Ernährungskanälchen" existieren müssen, durch welche die genannten Zelleinschlüsse in die Leberzellen hineingelangt wären. Diese Kanälchen sollen ihren Anfang im Kern der Leberzelle haben. Ist er jedoch berechtigt gewesen, aus den genannten Befunden solche Schlüsse zu


1) Lehrbuch der vergl. mikroskop. Anat. der Wirbeltiere. Teil 3, p. 953 u. a. St.

2) Meine Ansichten über den Bau der Leberzellen. Virchows Arch., Bd. 168, 1902.


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ziehen? Das kann ich wenigstens nicht finden. Es liegt in diesen Befunden meinesErachtens keineEntdeckung etwaiger Kanälchen bildungen. Ehe man wahre Kanälchen gesehen hat, hat man solche nicht „entdecken" können. — Daß sich das Protoplasma infolge der fixierenden Flüssigkeiten von fremdartigen, in die Zellkörper in etwaiger Weise hineingelangten oder in denselben entstandenen Bildungen mehr oder weniger retrahieren kann , ist allgemein bekannt. Man kann deshalb nicht ohne weiteres berechtigt sein, solche Hohlräume als präformierte Kanälchen zu bezeichnen. — Browicz hat auch versucht, seine eigenen so lückenhaften Belege durch die Ergebnisse anderer Forscher zu komplettieren. So hat er die von Schäfer i) publizierten Injektionsbefunde an einer Kaninchenleber und die von mir 2) beschriebenen „Saftkanälchen" der Leberzellen von Igeln als eine Bestätigung seiner eigenen „Entdeckungen" behandelt.

Wie in dem BROWiczschen Aufsatze, der mich veranlaßt hat, diese Zeilen zu schreiben, zu sehen ist, habe ich in Frage gestellt, ob die von Schäfer beschriebenen Injektionsbilder in der That den natürlichen Verhältnissen entsprechen sollten. Ich war nämlich selbst instand gesetzt worden, ein ScHÄFERSches Präparat zu studieren, wo man in deutlicher Weise sehen kann, daß die Injektionsmassen aus den Blutkapillaren her in die Interstitien zwischen diesen letzteren und den Leberzellen ausgetreten und hiervon in die Leberzellen hineingelangt waren ^). Browicz, der Schnitte derselben injizierten Leber auch persönlich hat studieren können , hat dagegen , wie er hervorhebt, keine solchen Extravasate gesehen und hält auch diese Injektionsbilder für „geradezu ideal". Soll indessen eine Injektion „geradezu ideal" sein, so muß sie meiner Meinung nach nur auf ganz natürlichen Wegen zustande gekommen sein. Bei den ScHÄFERSchen Präparaten liegt nun eine Injektion durch die Vena porta vor; und durch diese Injektion hat man strangförmige Injektionsmassen, die sich hier und da verzweigen (die von Browicz als injizierte „Er


1) On nutritive Channels within the Liver Cells which communicate with the lobular Capillaries. Anat. Anz., Bd. 21, 1902, No. 1.

2) Einige Worte über das „Trophospongium" verschiedener Zellarten. Anat. Anz., Bd. 20, 1902, No. 18. — lieber die „Saftkanälchen" der Leberzellen und der Epithelzellen der Nebenniere. Anat. Anz., Bd. 22, 1902, No. 1.

3) Ueber die „Trophospongien" der Darmepithelzellen nebst einer Bemerkung in betreff einer von Prof. Browicz neulich publizierten Abhandlung über die Leberzellen. Auat. Anz., Bd. 21, 1902, No. 16/17.

21*


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nährungskanälchen" aufgefaßteü Bildungeu), auch innerhalb der Leberzellen bekommen. Hier muß also die Injektion aus den Blutkapillaren her in die Leberzellen hineingelangt sein. Andere Wege für das Hineindringen der injizierten Massen in die Leberzellen sind ja nicht denkbar. Nun ist indessen Browicz, wie er in seinem letzten Aufsatze besonders betont hat, der Meinung, daß die „Ernährungskanälchen" nicht, wie man es doch gern von Browicz hatte vermuten müssen, in unmittelbarer, sondern nur in mittelbarer Verbindung (unter Vermittelung der v. KuPFFERSchen Sternzellen) mit den Blutkapillaren stehen sollen ; und nichtdestoweniger sollen nach Browicz die ScHÄFERSchen Injektionsbilder als „geradezu ideal" eine herrliche Bestätigung der BROwiczschen Ideen ausmachen ! Nein, ich stimme mit dem hingeschiedenen Professor Rutherford vollkommen überein, unter dessen Leitung die ScHÄFERschen Präparate von Simpson seit langen Jahren zurück ausgeführt worden waren, „who would not let me publish a note of them" (s. Schäfers Aufsatz 1. c, Anat. Anz., p. 20) ! Meines Erachtens beweisen weder die von Browicz vorgelegten eigenen Befunde, noch die von Schäfer publizierten Injektionsbilder etwas in betreif der Präexistenz intracellulärer Kanälchenbildungen in den Leberzellen; ich muß daran fortfahrend festhalten. Wir müssen nach besseren Belegen suchen.

Es könnte vielleicht ganz unnötig sein, auf die übrigen Divergenzen zwischen Browicz und mir einzugehen, da es im höchsten Grade fraghch ist, ob die von mir beschriebenen „S aft k anal che n" der Leberzellen von Igeln, die eine ganz charakteristische Form und Anordnung zeigen und niemals etwaige eigengefärbte oder färbbare Bestandteile enthalten, sondern immer ganz hell und farblos erscheinen, mit den oben erwähnten BROwiczschen Befunden etwas gemeinsam haben können. Da es jedoch vielleicht den einen oder anderen Forscher gibt, der — ohne sich in die Frage weiter zu vertiefen — von den BROwiczschen Bemerkungen eine Anschauung über die Natur der wahren „Saftkanälchen" der Leberzellen, wie ich dieselben beim Igel aufgefunden habe, bekommen könnte, muß ich auch an einigen anderen Stellen des BROwiczschen Aufsatzes für einen Augenblick bleiben.

Ich habe betont, daß die „Saftkanälchen" der Leberzellen sich in die perivaskulären Interstitien entleeren können. Nun kann indessen nach Browicz Meinung „ein perivaskulärer Raum nicht existieren", was er auch in seinen früheren Publikationen behauptet hat „und in einer nächstens erscheinenden Abhandlung weiter zu begründen bemüht sein" wird. — Ich kann kaum glauben, daß es Browicz gelingen


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wird, diese Auffassung durch thatsächliche Belege zu begründen, denn die Gitterfasern und die Lympbscheiden der Kapillaren existieren nun einmal; und wir können daran gewiß nichts tun. — Ich habe in meiner ersten kleinen Mitteilung über die „Saftkanälchen" der Leberzellen (1. c. Anat. Anz., Bd. 20, 1902, No. 18) die Vermutung ausgesprochen, daß die „Trophospongien", aus denen die „Saftkanälchen" hervorgehen, den V. KuPFFER'schen Sternzelleu angehören sollten. Daß sie aus multipolaren, dicht außerhalb der Leberzellen befindlichen Zellen (als Ausläufer derselben) herzuleiten sind, möchte ich fortfahrend vermuten. Daß sie dagegen eben aus den v. KuPFFERSchen Sternzellen herstammen und nicht aus etwaigen anderen multipolar gestalteten Zellen, kann wohl indessen etwas schwierig sein, sicher abzumachen. Gehören die V. KupFFERSchen Sternzellen in der That den Kapillarwänden als solchen an, was ja die gegenwärtige Meinung ist, so glaube ich, daß meine ausgesprochene Vermutung etwas verfrüht gewesen sei. Wir hätten ja auch und vielleicht mit größerer Wahrscheinlichkeit an die von Reinke erwähnten sternförmigen Bindegewebszellen zu denken, deren lamelläre Verzweigungen die Leberzellen umfassen sollen. Ich hatte an die v. KuPFFERschen Sternzellen gedacht, weil sie auf Grund ihres Vermögens, Blutkörperchen zu destruiren, als eine Art trophischer Elemente für die Leberzellen betrachtet werden könnten. Da wir indessen nur durch ganz spezielle und für das Studium der feineren Struktur der Leberzellen kaum verwendbare Methoden die Sternzellen näher übersehen können, so würden wir am vorsichtigsten sein, auf diese Frage bis auf weiteres ganz zu verzichten.

Gegen meine Auffassung, daß die „Saftkanälchen" infolge einer lokalen Verflüssigung gewisser Netzteile der „Trophospongien" zustande kommen und damit auch einer mehr accidentellen Natur sein sollen, tritt Browicz mit der Behauptung auf, daß diese Kanälchen ständige Röhrchen sind, die als zusammengefallen nicht zu sehen sind und nur in gefülltem Zustande für unsere Augen hervortreten können. Ich kann nun nicht einsehen, wie Browicz eine solche entgegengesetzte Meinung hat wollen geltend machen. Zuerst ist es nämlich mehr als zweifelhaft, ob Browicz berechtigt sein kann, über die Natur der wahren „Saftkanälchen" zu diskutieren, da er meines Wissens solche Kanälchen niemals gesehen hat oder wenigstens solche niemals beschrieben hat. Desgleichen hat Browicz betont, daß er an den Hohlräumchen, worin er Hämoglobinkristalle etc. eingeschlossen gesehen hat, und die er mit meinen „Saftkanälchen" identifizieren will, niemals besondere Wände hat beobachten können!


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Ich habe geglaubt, daß die oben angeführten streitigen Punkte durch eine kurze Erwähnung meiner fortgesetzten Studien einigermaßen weiter beleuchtet werden könnten, und ich lege deshalb diese Untersuchungen in kürzester Weise anbei.

Wie in meinen früheren Mitteilungen über die Leberzellen zu sehen ist, habe ich vorwiegend die Leber von Igeln untersucht. Bisher habe ich 8 Igel studiert, deren Lebern ich durch die bewährtesten Methoden konserviert habe; und da ich bei sämtlichen dieser Tiere prinzipiell übereinstimmende Befunde habe erzielen können, finde ich mich zu der Auffassung berechtigt, daß diese letzteren vitalen und physiologischen Verhältnissen entsprechen mögen. — Einige Lebern von Igeln, die Insekten, Myriapoden und andere Tiere gefressen hatten, habe ich durch Sublimat- Pikrinsäure oder (noch besser) durch das vortreffliche CARNOYsche Gemisch (Alkohol-Chloroform-Eisessig) konserviert und die angefertigten sehr dünnen Schnitte mit Thiazinrot R - Toluidinblau gefärbt. (Diese für manche verschiedene Zwecke so ausgezeichnete Methode habe ich bei M. Heidenhain gelernt.) Das perivaskuläre Bindegewebe der Acini (die sog. Gitterfasern) wird hierbei von einer braunen Neutralfarbe in elektiver Weise gefärbt und läßt sich in deutlicher Weise zwischen den Leberzellen bis an die Schlußleisten der epicellulären Gallenkapillareu verfolgen. Färbt man ein in ähnlicher Weise konserviertes Material mit der ebenfalls sehr nützlichen Farbenkombination Eisenhämatoxylin-Säurefuchsin-Orange, so bekommt man dasselbe Bindegewebe mit seinen zwischenzelligen Verlängerungen von Säurefuchsin (jedoch mit einem Stich in Orange) gefärbt. Ich möchte mich deshalb Reinkes^) Auffassung anschließen, daß die Leberzelle ringsherum von Bindegewebe umgeben sein soll. Den zwischenzelligen Teil desselben Gewebes als eine Cuticulabildung aufzufassen, scheint mir auf Grund dessen kaum möglich zu sein, daß er in unverkennbarer Weise direkt in das perivaskuläre Bindegewebe übergeht. — Bei Igeln mit der oben genannten Fütterung sind die Leberzellen feinkörnig, hier und da mit kleinen Tröpfchenbildungen. Die Körnchen sind resp. rötlich oder orange gefärbt. Ist man indessen bei seinem Studium etwas aufmerksamer, so wird man bald eigentümliche strangförmige Gebilde gewahr, die bei der Färbung mit Thiazinrot R-Toluidinblau hell neutral gefärbt, bei der Färbung mit Eisenhämatoxylin-Säurefuchsin-Orange von einer sehr charakteristischen Gemischfarbe von Säurefuchsin und Orange (wobei die Säurefuchsin 1) Ueber direkte Kernteilungen und Kernschwund der menschlichen Leberzellen. Anat. Anz., Bd. 14, Ergänzungsheft, 1898.


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färbe etwas überwiegt) tingiert hervortreten. Diese Stränge, die sich übrigens in ganz übereinstimmender und charakteristischer Weise färben wie die „Trophospongien" der Nervenzellen, werden in der Regel von resp. von Toluidinblau oder von Eisenhämatoxylin gefärbten feinen Körnchenablagerungen begrenzt, wodurch sie am leichtesten wahrnehmbar werden. Sie stellen durch gegenseitige Verbindungen ein intracelluläres Netz dar (Fig. 1, a). Wo sie das pericelluläre resp. intercelluläre Bindegewebe erreichen, gehen sie in dasselbe ganz unvermittelt über. Auffallend oft schmiegen sich Teile dieser Netze dicht um den Kern der Leberzellen herum, dringen jedoch niemals in denselben hinein, soweit wenigstens meine Erfahrungen reichen. Wie in der Fig. 1, b zu sehen

ist, können mehr oder weniger zahlreiche Stränge solcher Netze sich in der Weise verändern, daß sie unfärbbar und gleichzeitig erweitert werden, gewiß infolge einer Verflüssigung ihrer Masse. Sie gehen in „Saftkanälchen" über, die oft (Fig. 1, c) sehr weit und damit auch auffallend gestreckt oder wie aufgerollt werden. Wie die Netze selbst mit dem pericellulären Bindegewebe in direktem Zustmmenhange stehen, so können sich die aus denselben hervorgehenden „Saftkanälchen" auch hier und da bis in die „perivaskulären Interstitien" erstrecken. Daß sie indessen so immer tun sollen, glaube ich nicht. — Mit der Verflüssigung der Netzteile werden in der Regel die umlagernden resp. von Toluidinblau oder von Eisenhämatoxylin gefärbten Körnchenbildungen immer zahlreicher. — Wir haben bei diesen Strukturen ganz unzweideutig mit meinen „Trophospongien" und aus diesen durch eine Verflüssigung hervorgehenden „Saftkanälchen" oder (wie ich sie eher nennen möchte) „Trophospongienkanälchen" zu tun.

Wie ich an mehreren Stellen berichtet habe, habe ich eine spezielle Methode ausgearbeitet, um im allgemeinen die „Trophospongien" herzustellen. Ich konserviere durch 5-proz. Trichlormilchsäurelösung und


Fig. 1.


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färbe mit der verdünnten WEiGERTschen Resorcin-Fuchsinfarbe. Durch diese Methode gelang es in der Regel, an den verschiedenen Organen die „Trophospongien" zu Ansicht zu bringen. Indessen habe ich zahlreiche mißlungene Versuche mit Lebern verschiedener Tiere gemacht, um die „Trophospongien" der Leberzellen durch die genannte Methode darzustellen. Durch eine kleine Modifikation der letztgenannten ist es mir jedoch endlich gelungen, die Netze auch durch meine eigene Methode deutlich zu sehen. Ich löse nämlich die Trichlormilchsäure in 10-proz. Formalin. Die durch diese Methode hergestellten „Trophospongien" stimmen in jeder Hinsicht mit den Bildern überein, die ich oben demonstriert habe. Ich muß jedoch hierzu bemerken, daß für die Leber nicht einmal die Formalinlösung der Trichlormilchsäure (mit nachheriger WEiGERT-Färbung) allzu empfehlenswert ist. Wir müssen nach bedeutend besseren Methoden suchen, um die „Trophospongien" auch an anderen Tieren als den so unvergleichlich geeigneten Igeln wiederzufinden.

Läßt man den Igel hungern, so werden die „Saftkanälchen" sehr spärlich, ja können fast ganz vermißt werden. Die „Trophospongien" sind jedoch immer vorhanden.

Läßt man wiederum den Igel fast ausschließlich Kohlehydrate

während einiger Zeit fressen, so werden sämtliche Leberzellen so umgestaltet, wie die Fig. 2 es wiedergibt. Infolge reichlicher Glykogenbildung werden die Zellen durch Tropfen erfüllt, die nach Konservierung als unfärbbare Lücken (Vakuolen) hervortreten, die voneinander durch ein feinstes Netz kleiner Körnchen geschieden sind. D i e netzbildenden „Trophospongien" stehen jedoch zurück. Nach Thiazin-Toluidinfärbung werden sie hellbraun,- nach Eisenhämatoxylin Säurefuchsin-Orangefärbung durch eine charakteristische Mischfarbe von Säurefuchsin und Orange gefärbt, also in völliger Uebereinstimmung mit den oben demonstrierten Lebern. Die „Trophospongien" werden auch in diesem Falle mehr oder weniger vollständig von einer



Fig. 2.


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Belegung resp. durch Toluidinblau oder Eisenhämatoxylin gefärbten Körnchenbildungen abgegrenzt. Nur seltener treten indessen in ähnlichen Lebern „Trophospongienkanälchen" auf. — Die fraghchen netzbildenden Stränge, die wohl mit den Strängen identisch sein sollen, die man schon früher nach Kohlehydratfütterung beobachtet hat (ich erinnere z, B. an die von Afanassiew

ausgeführten Studien an Hunden), bestehen deshalb meiner Meinung nach aus den „Trophospongien" und

aus protoplasmatischen resp. ergastischen Körnchenablagerungen an der Oberfläche derselben. Es könnte in diesem Zusammenhange geeignet sein, darauf hinzuweisen , daß man in den Spinalganglien hin und wieder Nervenzellen zur Ansicht bekommt, worin die spärliche Tigroidsubstanz nur als eine körnige Ablagerung an der Oberfläche des „Trophospongiums" hervortritt. Die dadurch bedingten Bilder der Nervenzellen sehen den genannten Leberzellen sehr ähnlich (Fig. 3).



Fig. 3.


In diesem Zusammenhange möchte ich auch etwas in betrefl' meiner fortgesetzten Studien über die Darmepithelzellen berichten. — • Ich habe schon vorher an einer anderen Stelle i) erwähnt, daß man die „Trophospongien" dieser Zellen außer durch meine Trichlorrailchsäuremethode auch durch Konservierung mit Sublimat-Pikrinsäure oder mit dem CARNOYSchen Gemisch und durch nachherige Färbung mit Thiazinrot R-Toluidinblau oder mit EisenhämatoxylinSäurefuchsin-Orange gut herstellen kann. Besonders schön treten die


1) Neue Beiträge zur Morphologie der Zelle. Ergebnisse d. Anat. und Entwickelungsgesch. Merkel-Bonnets, Bd. 6, 1902.


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„Trophospongien" der Darmepithelzellen nach solcher Behandlung an dem Igel hervor. Sie werden bei diesem Tiere an keiner einzigen Zelle vermißt. Die Fig. 4 gibt eine Abbildung von einer Zotte. Das Material war durch das CARNOYSche Gemisch konserviert und mit Eisenhämatoxylin-Säurefuchsin-Orange gefärbt. Die Zellkörper sind orangegefärbt. Zwischen den Kernen und dem Darmluraen treten auf der gleichen Höhe durch sämtliche Zellen kleine Körbe bildende Stränge auf, die sich in charakteristischer Weise mit einem Gemisch von Säurefuchsin und Orange färben und mit zwischenzelligen, ähnlich gefärbten lamellären Strängen direkt zusammenhängen. Die letztge


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Fig. 4.


Fig. 5.


nannten kann man bis an die Basis der Zellen verfolgen, wo dieselben mit anderen Gewebselementen in direkter Verbindung stehen. Diese binnenzelligen , Körbchen bildenden und so charakteristisch lokalisierten Stränge können oft Kanälchen bilden, durch Verflüssigung gewisser Teile derselben; sie stellen deshalb nach meiner Ueberzeugung „Trophospongien" her. — In der Fig. 5 sind einige Zotten epithelzellen von einem hingerichteten Manne abgebildet. Das Material war durch Flemmings Gemisch konserviert und mit Eisenhämatoxyhn gefärbt. Die „Trophospongienkanälchen" treten schön hervor. — In den tieferen Teilen der Darmkrypten derselben beiden Präparate, wo der Stäbchensaum nicht mehr vorhanden ist, treten auch ähnliche Strukturen hervor ; nur scheinen sie vergleichsweise kleinere Dimensionen zu besitzen. — Was die Paneth sehen Zellen derselben Präparate anlangt, so sind dieselben mit vergleichsweise großen Trophospongiennetzen ausgestattet. Die Fig. 6 und 7 stellen solche Zellen dar. Die netzbildenden Stränge treten in dem größeren


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Teil des Zellkörpers auf, breiten sich zwischen dem bei stärkerer Tätigkeit basal stark verschobenen Kerne und dem Kryptenlumen aus. Sie sind oft durch resp. von Toluidinblau oder von Eisenhämatoxylin gefärbte feine Körnchenansammlungen abgegrenzt, wodurch sie frappant an die „Trophospongien" der Leberzellen erinnern (Fig. 7). An quergeschnittenen PANETHSchen Zellen kann man sich leicht davon überzeugen , daß diese „Trophospongien", die auch Kanälchen (obv/ohl gewöhnhch nur sehr feine) bilden können, überwiegend die zentralen Teile des Zellkörpers einnehmen. Es ist ja sehr interessant, zu sehen, daß die „Trophospongien" bei diesen eigenartigen Zellen fast den ganzen Zellkörper durchziehen, gleichzeitig als diese Zellen von Tröpfchenbildungen vollgepfropft sind.


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Fig. 6.


Fig. 7.


Fig. 8.


Endlich sei es mir gestattet, auch eine Becher zelle von demselben Präparate zu zeigen (Fig. 8). Zwischen der Theca und dem Kerne tritt ein Netz hervor, das ich meinesteils als ein „Trophospongium" zu bezeichnen geneigt bin. Die Stränge färben sich nämlich den „Trophospongien" ähnlich, desgleichen habe ich an derselben Stelle der Becherzelle Kanal chen wiedergefunden.

Stockholm, 10. November 1902.


Nachdruck verboten.

Sogenannter Mongolen-Kinderfleck bei Europäern.

Von Dr. B. Adachi aus Japan.

Mit den bekannten, schon seit mehr als 100 Jahren sehr viel besprochenen Kreuzflecken der Kinder kam man, sie in der letzten Zeit lediglich für ein reines Rassenmerkmal für Mongoloide haltend.


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als über eine merkwürdige Sonderbarkeit bis heute noch nicht hinaus. Ich habe dagegen durch die Untersuchung des Hautpigmentes beim Menschen und bei den Affen die merkwürdigen Flecke erklärt und gefunden, daß die sie verursachenden Pigmentzellen ganz anderer Natur sind als jene, die man gewöhnlich im Corium der Menschenhaut trifft, und daß diese eigentümlichen Pigmentzellen auch bei europäischen Kindern, an denen man jene P' lecke nicht vermutet hatte, massenhaft vorhanden sind, worüber ich an dieser Stelle (Bd. 21, 1902, No. 1)^) schon berichtet habe, als ganz kurze vorläufige Mitteilung meiner schon im Mai 1902 au die Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie abgeschickten ausführlichen Abhandlung, wo sich jeder schon durch die Abbildungen mikroskopischer Bilder überzeugen kann, daß nicht nur annähernd Aehnliches, sondern Gleiches bei Europäern vorkommt. Es hat mir aber damals noch die Gelegenheit gefehlt, auch die äußeren blauen Hautflecke bei europäischen Kindern, allwo ich ihr Vorkommen stark vermutet hatte ^), zu finden. Ich habe nun im August mit Dr. K. FuziSAWA diesen blauen Fleck bei der rein weißen Rasse gefunden, was ich hier jetzt als vorläufig mitgeteilt gesagt haben möchte^).

Ich habe hier noch kurz zu sagen : Balz (Centr.-Bl. für Anthr., Bd. 7, November 1902) hat meine „Einwürfe" als „völlig gegenstandslos" hingestellt; er beschäftigt sich trotzdem eingehend mit meiner ganz kurzen vorläufigen Mitteilung und glaubt mit seinen Einwendungen meine Angaben widerlegt zu haben. Er sagt, „daß die blauen Flecke durch Ansammlung von Pigmentzellen im Corium entstehen, was ich schon 1883 nachgewiesen hatte". Gewiß erkenne ich diese Entdeckung von Balz als sein Verdienst vollkommen an. — EscHRiCHT hat übrigens schon vor mehr als 50 Jahren, allerdings nur der äußeren Farbe nach, diese blauen Flecke als Hautpigment behandelt. — Die von mir gefundene, eigentümliche und interessante Beschaffenheit dieser Pigmentzellen, den wichtigsten Punkt meiner früheren vorläufigen Mitteilung, hat aber Balz gar nicht erwähnt. Bei ihm ist „nur von mit bloßem Auge sichtbaren blauen Flecken die Rede", ich interessierte mich dagegen für die Natur der diese Flecke ver


1) Dasselbe schon früher im Journal of the Anthropological Society of Tokio, No. 181, Februar 1901.

2) Welche Vermutung ich auch in der Hauptschrift ausgesprochen habe.

3) Genaueres wurde auch schon im Oktober an die Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie abgeschickt (Adachi und Fuzisawa).


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ursachenden Pigmentzellen. Diese Zellen sind nämlich von den gewöhnlichen ganz verschieden; bei den Affen sind sie viel verbreiteter als beim Menschen ; bei letzterem finden sie sich je nach der Rasse in verschiedenen Mengen; sie sind nur in einem Stadium der Entwickelung vorhanden, um darauf bald wieder zu verschwinden. Ob nun diese Mengenunterschiede in der äußeren Hautfarbe zum Ausdruck gelangen, ist Nebenerscheinung, wie denn überhaupt die allgemeine Hautfarbe kein so wichtiges Rassenmerkmal ist. Straßburg i. E., 29. November 1902.


Nachdruck verboten. Die (xolgifeier in Pavia.

Von A. KOELLIKER.

Am 28. Oktober fand in Pavia die Doppelfeier des 27-jährigen Wirkens als Universitätslehrer und der silbernen Hochzeit des Rektors der Universität Camillo Golgi statt, von der die vielen Verehrer des großen Gelehrten in Deutschland wohl gerne etwas hören werden. Da ich als langjähriger Freund des zu Feiernden eigens zu diesem Zwecke nach Pavia gegangen war, bin ich in der Lage, aus direkter Anschauung über das schöne Fest zu berichten. — Vorerst einiges über das Familienfest. Am Morgen des 28. fand in der schönen Casa Golgi in Gegenwart von 18 intimeren Freunden des Ehepaares die Feier desselben statt. Ueber 170 Telegramme aus nah und fern, eine noch größere Zahl von Briefen und Karten, ferner eine unglaubliche Menge von Blumenspendeu, wie ich solche noch nie so schön gesehen hatte, und viele wertvolle Geschenke gaben der Verehrung und Liebe Ausdruck, welche Camillo Golgi und seiner vorzüglichen Gattin, Signora Lina, in reichstem Maße gezollt wurden. Diese Feier endete mit einer kurzen Ansprache Golgis an alle seine Freunde und einem herzinnigen Danke an die treue Gefährtin seines Lebens, die ich mit einigen Freundesworten begleitete.

An demselben Tage fand dann um 2 Uhr nachmittags in dem großen Hörsaale des Institutes von Golgi in der Anatomie die eigentliche wissenschaftliche Feier statt, an der über 300 frühere Schüler Golgis, sowie Gelehrte aus allen Teilen Itahens nebst einigen Schweizern und Deutschen, sowie eine Anzahl Damen aus Universitätskreisen teilnahmen. Den Glanzpunkt dieser Feier bildete die Ueberreichung der gesammelten Werke Golgis durch Prof. Fusari von Turin. Diese Werke, drei große Quartbände in meisterhafter Ausführung, wie sie nur die berühmte Verlagshandlung von Ulrico Höpli in Mailand so schön und vollkommen zu liefern vermochte, verdanken ihre Zusammenstellung vor allem den Schülern Golgis, unter denen seinem langjährigen Assistenten Dr. Marenghi das größte Verdienst zukommt. Was den Inhalt dieser Bände anlangt, so führe ich hier die Worte Fusaris an,


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der folgendes sagte : „Diese Bände enthalten Golgiö erste Arb(3iten aus der von Cesare Lombroso geleiteten psychiatrischen Klinik von Pavia, weiter die Ergebnisse jener weit zurückliegenden Untersuchungen, die in den engen Räumen, die Giulio Bizzozero mit dem großartigen Namen , Laboratorium der Histologie der Universität Pavia' bezeichnete, angestellt wurden. Ferner finden sich da die Resultate der unter sehr eigentümlicheu Verhältnissen gemachten Beobachtungen, die fast alle des Nachts und mit wissenschaftlichen Hilfsmitteln von primitiver Einfachheit in Abbiategrasso im Institute der Invaliden errungen wurden. Da begann es Licht zu werden in dem feineren Baue des Nervensystems nach den ersten Verötfentlichungen Golgis im Jahre 1873 über die feinste Struktur des kleinen Hirnes und der Lobi olfactorii. In diesen Bänden finden sich ferner die Arbeiten, die in Pavia in dem alten Laboratorium angestellt wurden, dessen Mängel durch den Eifer und die Begeisterung der in demselben Arbeitenden reichlich aufgewogen wurden. Zu denselben gesellen sich dann noch die Beobachtungen, die Golgi in Spitälern, auf Bergeshöhen, am Meeresstrande, in der lombardischen Ebene und in der römischen Campagna anstellte, endlich jene anderen, durch welche das neue Laboratorium mit seinen reichen Mitteln und Apparaten tagtäglich als die Wissenschaft fördernd sich erwies. So kam es, daß das Laboratorium der allgemeinen Pathologie und Histologie in Pavia sowohl durch die Zahl der wichtigen, an demselben angestellten Beobachtungen, als auch durch die Menge seiner Schüler aus Italien und dem Auslande nach und nach zu einem der wichtigsten Zentren der Wissenschaft der ganzen medizinischen Welt wurde und vor allem die GoLGische Methode der Nervenfärbung sich einen großen Ruhm erwarb." Besonders erwähnt seien noch, außer den von FuSARi betouten, die Untersuchungen Golgis über den Bau der Muskeln, die Drüsen des Magens und vor allem die wichtigen neuen Angaben über den Verlauf der Nierenkanälchen und die Entdeckung der Organi musculo-tendinei.

Zur näheren Erläuterung des von Fusari nur Angedeuteten führe ich aus der Gazetta medica lombarda vom 3. Nov. aus ihrem Artikel „Per il Giubileo professorale del Professore Senatore Camillo Golgi" noch folgendes Spezielle über die Leistungen Golgis im Gebiete der Pathologie an. Hier sind zuerst zu erwähnen dessen Untersuchungen über die Gliome und Psammome des Gehirns, über die Aetiologie der Geisteskrankheiten, die krankhaften Veränderungen der Lymphgefäße des Gehirns, die Veränderungen des Knochenmarks bei den Blattern, ferner die Beschaffenheit des Muskelgewebes in verschiedenen Krankheiten und die Wirkungen der Transfusion von Blut in die Peritonäalhöhle. Sehr bedeutungsvoll waren die Untersuchungen Golgis über die Malaria. Er wies zuerst nach, daß die von Laveran im Blute von Malariakranken gesehenen Körperchen lebende Wesen sind, die wachsen, im Innern der Blutkörperchen sich vermehren, indem sie dieselben zerstören, womit die parasitäre Natur der Krankheit nachgewiesen war. Er erklärte das Intermittieren des Malariafiebers, indem er nachwies, daß jeder Malariaanfall an die Entwickelung einer Generation von Parasiten


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gebunden sei und fand so einen Parasiten für die Tertiana und einen besonderen für die Quartana. Infolge dieser und weiterer Studien GoLGis über die Malaria wurden erst die neuesten Fortschritte in der Lehre von der Malaria möglich, die die Entwickelung der Parasiten dieser Krankheit außerhalb des Organismus zum Vorwurfe hatten.

Alle diese Arbeiten aus dem Gebiete der normalen und pathologischen Anatomie sind in dem neuen Sammelwerke dargestellt, und soll nur noch erwähnt werden, daß unter denselben manches in Deutschland und sonst auswärts gar nicht oder nur mangelhaft Bekannte und auch einiges ganz Neue sich findet und durch ausgezeichnete Abbildungen illustriert wird.

Nach FusARi trat Prof. Manfredi von Pisa, ein alter Freund GoLGis, mit einer kurzen Schilderung ihrer gemeinsamen Arbeiten in dem Laboratorium auf, in welchem Mantegazza und Bizzozero ihre ersten Untersuchungen an sehr mangelhaftem Materiale begonnen hatten, welches dann den großen Histologen Golgi zu immer größeren Entdeckungen führte und ihm einen Ehrennamen auf alle Zeiten sicherte.

Hierauf sprach noch Ulrico Hoepli und erwähnte, wie sehr es ihn gefreut habe und noch freue, ohne ein anderes wissenschaftliches Verdienst als das eines Ehrendoktors der Philosophie zu besitzen, der italienischen Wissenschaft, welche einig und unabhängig ihren Zielen nachstrebe, einen Sammelpunkt verliehen zu haben und ihr eine Stütze zu sein.

Nachdem alle diese Begrüßuugsworte vorüber waren, erhob sich Golgi selbst auf dem Katheder und dankte in erster Linie aufs wärmste allen alten und jungen Freunden, die zu seiner Begrüßung sich in Pavia eingefunden. Dann setzte er in beredten Worten auseinander, wie bei einer Uebereinstimmung der Ansichten und Bestrebungen, wie eine solche in den Worten und Aussprachen der verschiedenen Redner sich kundgab, das Wohl der Wissenschaft und die Größe des Vaterlandes immer schöner zur Erscheinung komme. Außerdem sprach sich in den Worten Golgis eine große Bescheidenheit aus, indem er besonders hervorhob, daß er die ganz außergewöhnlichen Ehrenbezeugungen, die ihm zu teil geworden, nicht verdiene. Sein ganzes Verdienst sei, stets mit Eifer gearbeitet zu haben ; ferner habe er immer mit großer Aufopferung das Wohl seiner Zuhörer im Auge gehabt, eine Aufgabe, die ihm von jeher als eine der wichtigsten erschienen sei, die dem Universitätslehrer zukomme. Zum Schlüsse drückte er seine Grundanschauungen in folgenden Worten aus: „Zur Erwerbung sicherer wissenschaftlicher Erfahrungen gelangt man nicht durch die Phantasie, welche nur zum Scheine eines Fortschrittes führt, sondern nur durch methodisches, sorgfältiges, tägliches Forschen, welches, indem es zur sicheren Kenntnis der einzelnen Tatsachen leitet, die unzweifelhafte Grundlage zur Erkenntnis der Gesetze das Lebens ergibt."

Zuletzt dankte auch ich meinem teuren Freunde Golgi für alles, was er in der Wissenschaft Großes geleistet, begrüßte auch seine liebe Lebensgefährtin und sprach schließlich den Wunsch aus, daß in weiteren


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25 Jahren ein neues Jubiläum seine Fortschritte in unserer Wissenschaft und sein häusliches Glück begrüßen und feiern werde.

Als hierauf Golgi und ich uns umarmten, brach ein frenetischer Jubel in dem ganzen Auditorium aus, der auch uns zu Herzen ging.

Am Abende desselben Tages fanden sich dann die meisten Teilnehmer des schönen Festes nebst vielen Damen und allen hervorragenden Persönlichkeiten von Pavia in der schönen Casa Golgi ein, und so schloß das Fest mit einem Triumphe, der auch die Liebenswürdigkeit der Signora Lina Golgi zu voller Entfaltung brachte.

Ich aber möchte noch beifügen, daß dieser 28. Oktober 1902 zeitlebens in meiner Erinnerung leben wird, und daß ich darauf stolz bin, mir in Camillo und Lina Golgi so liebe Freunde erworben zu haben.

Pegli, 10. Dezember 1902.


Bücheraiizeigen.

Lehrbuch der speciellen Pathologie und der speziellen pathologischen Anatomie. Von Dr. Hugo Eibbert. Mit 474 Textfiguren. Leipzig, F. C. W. Vogel, 1902. VI, 802 pp. Preis 18 M.

Bei der jetzt üblichen strengen Scheidung zwischen normaler und pathologischer Anatomie dürfte es vielleicht auffallen, wenn an dieser Stelle ein Lehrbuch der pathologischen Anatomie angezeigt wird. Aber wenn auch im allgemeinen die letztere auf den Schultern der ersteren steht, so kann doch die normale Anatomie vieles aus der pathologischen lernen — und daß noch heute beide Disziplinen sich nicht trennen lassen, dafür zeugen unter anderem die Namen von Forschern, welche auf beiden Gebieten Hervorragendes geleistet haben, wie Thiersch, Stricker, ViRCHOw, Waldeyer, Wilhelm Müller, Ebekth.

Das vorliegende Werk sollte zwar ursprünglich nur eine Neubearbeitung des BiRCH-HiRSCHFELDschen Buches sein ; dieses ist auch in einzelnen Abschnitten benutzt oder der Darstellung zu Grunde gelegt worden — auch wurden ihm einige Figuren entnommen , aber zum weitaus größten Teile hat Ribbert es völlig neu niedergeschrieben.

Die Figuren hat Verf, abgesehen von 16 dem Birch-Hikschfeldschen Werk entnommenen, und 37 Photographien, sämtlich selbst gezeichnet. Die Ausstattung entspricht hohen Anforderungen. Der Preis ist mäßig. B.


Personalia.

n 1. Januar ab in Abgeschlossen am 20. Dezember 1902.


PeglL Ich bin vom 1. Januar ab in Neryi, Edenhotel.

KOELLIKER.


Frommanasche Bachdruckerei (Hermann Fohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliclies Organ der anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl toii Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasclies Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event. erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen md der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vora

Kalenderjahr.


XXII. Band. -^ lO. Januar 1903. m- No. 17 und 18.

Inhalt. Aufsätze. Andrea Giardina, Intorno ai cangiamenti di forma e di posizione del nucleo cellulare. Con 8 figure, p. 329 — 357. — Jözef Nusbaum, Zur Kenntnis der Heteromorphose bei der Regeneration der älteren Forellenembryonen (Salmo irideus W. Gibb.). Mit 1 Abbildung, p. 358—363. — Viktor Wigert und Hjalmar Ekberg-, lieber binnenzellige Kanal eben bildungen gewisser Epithelzellen der Froschnieren. Mit 6 Abbildungen, p. 364 — 368. — H. Braus, Sekretkanälchen und Deckleisten. Mit 4 Abbildungen, p. 368 — 373. — Emil Holmgren, Einige Worte zu der Mitteilung von Kopsch : „Die Darstellung des Binnennetzes in spinalen Ganglienzellen und anderen Körperzellen mittels Osmiumsäure". Mit 2 Abbildungen, p. 374 — 381. — O. Bütschli, Bemerkungen zu der Arbeit von A. GiAEDiNA. p. 381—387. — G. Schwalbe, Ernst Mehnert f- P- 387 bis 392. — M. C. Dekhuyzen, P. Zaaijer f. p. 392.

Personalia, p. 392.


Aufsätze.

Nacbdmck verboten.

Intorno ai cangiamenti di forma e di posizione del nucleo

cellulare.

Considerazioni critiche sul potere di movimento del

nucleo.

Del Dr. Andrea Giardina.

(Laboratorio di Anat. comparata, Universitä di Palermo.)

Con 8 figure.

E a tutti noto come, in molti casi, durante la vita della cellula, il nucleo cambi la propria forma sferica in una piü o meno irregolare,

Anat. Anz. 2XII. Aufsätze. 22


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e piü spesso ancora cambi di posizione, spostandosi da un punto ad un altro della cellula stessa.

Ora si tratta di sapere se questi fenomeni di moto sono esseiizialmente dovuti alPattivitä propria del nucleo o pur no. E il Ducleo un corpo dotato della facolta di mutar forma e posizione e di eseguire, al pari delle amebe, dei movimenti spontanei? Oppure in questi fenomeni, il nucleo si comporta invece passivamente, assumendo quella forma e quel posto che forze esteriori gli impongono?

Su cio vorro intrattenermi in questo articolo, visto che sulle proprieta fisiche del nucleo regna ancora raolta incertezza. Della medesima questione, ma da un punto di vista meno generale, mi sono occupato un paio di anni fa, in una nota „Sui pretesi movimenti ameboidi della vescicola germinativa ^), venendo anche alle medesime conclusion!. La presente nota si puo considerare inoltre come un' appendice al mio studio recentemente pubblicato sul meccanismo della fecondazione e della divisione cellulare 2), poiche si fonda, in gran parte, su fatti e concetti ivi esposti; la qual cosa mi da agio, evitando le inutili ripetizioni, di esser molto piü breve.


I piü complessi tra i fenomeni di moto presentati dal nucleo cellulare, si riferiscono alia luuga serie di modificazioni della sua struttura, le quali si manifestano principalmente nel variare incessante dell'ordinamento della sostanza cromatica; modificazioni, che fanno poi capo ai Processi meravigliosamente rapidi e regolati della cariocinesi. Ma in tutti questi fenomeni non sono in giuoco le proprieta fisiche del nucleo, considerato come un sistema unico, bensi quelle delle singole sostanze che stanno nel suo interno. Cio nou pertanto il prenderli in considerazione sara utile per la nostra questione. Invero il problema deve porsi in ambo i casi nei medesimi termini.

Si muove la cromatina nucleare per una propria attivita spontanea o pur no? E piü specificatamente: e la cromatina una sostanza contrattile a guisa del protoplasma, e sono le sue svariate modificazioni il risultato del muoversi in determinate direzioni, deiranastomizzarsi, del fondersi di particelle dotate di moto ameboide? Oppure si tratta di fenomeni essenzialmente passivi, in quanto lo scindersi in granuli, r aggrupparsi di questi in grumi, o il distendersi su di un reticolo acromatico, il fondersi insieme in cordoni il frammentarsi di questi; insomma ogni svariata forma assunta dalla cromatina, dipenderebbe da


1) Riv. di Scienze biologiche, Vol. 2, 1900.

2) Anat. Anz., 1902, Bd. 21, No. 20; Bd. 22, No. 2 und 3.


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un insieme di determinate condizioni fisico - chimiche dell' ambiente, mutaudo il quale muta anche la tension e superficiale della cromatina?

Ora un buon numero di osservazioni e di esperimenti dimostrano a sufficienza quale intima relazione vi sia tra la struttura nucleare e il chimismo cellulare e fanno credere che i varii atteggiamenti che la cromatina assume, le sieno, per cosi dire, imposti da forze fisicochimiche estranee ad essa.

Di certo, la cromatina non e modellata da queste forze a guisa di molle creta dalle mani dello scultore, ed essa non si comporta del tutto passivamente, poiche il modo come essa reagisce alle azioni esteriori dipende anche dalla sua natura molecolare. Ma se essa non e del tutto passiva (che d'altronde, assolutamente parlando, nulla e del tutto passivo alle azioni esterne), d'altro canto, siccome la causa dei suoi raoti sta fuori di se, essa non presenta affatto quella proprieta che noi denotiamo col nome di spontaneita; e che sogliamo attribuire per una obbiettivazione ed estensione di un nostro stato di coscienza, a tutti gli esseri animati, dal mammifero all'ameba. £] fuor di dubbio infatti che uei movimenti di un'ameba vi sia qualcosa che li fa considerare come spontanei, e questo qualcosa e il fatto ch'essi sembrano autonomi, sembrano cioe prodotti a spese di un' energia Potenziale propria dell'ameba, alia quale le cause esteriori non danno che r occasione di passare all' atto, servendo, come si dice, di stimolo.

Non e necessario, di procedere oltre in questo scritto, nell' analisi, del resto assai ardua, del concetto di spontaneita, poiche a noi bastera poter stabilire se il nucleo presenti o pur no i caratteri di un sistema dotato di spontaneita di moto, paragonabile al protoplasma, senza ricercare pel momento il fondamento intimo della diversita.

Poich^, e bene dirlo subito, nessuno, esaminando da vicino il comportamento del nucleo, potra ammettere che i suoi moti siano dovuti ad un' energia propria al nucleo stesso. E per convincercene bastera passare in rassegna i principali tipi di moti nucleari. Non ch' io voglia enumerare tutti i fenomeni di moto offerti dai nuclei, che a cio fare non basterebbe un volume, e sarebbe inoltre poco utile pel nostro scopo, ma mi limitero a ricordarne qualcuno dei piu caratteristici che e stato o che potrebbe essere invocato a sostegno della spontaneita del moto.

E comincero con i

I. Cangiamenti di posizione del nucleo, al piu notevole dei quali, cioe a quello dei pronuclei nella fecondazione, ho giä dedicato un lungo articolo che, essendo pubblicato in

22*


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questa medesima rivista, mi permetto di considerare come noto al lettore.

In quell' articolo ho mostrato che se, da un canto, i pronuclei, nelle uova di echini, non sono trascinati del tutto passivamente da correnti protoplasmatiche, dall'altro non si muovono ueppure attivamente per moti ameboidi o per forze proprie dei nuclei. Ma che la causa del loro moto sta fuori di essi, nel centrosoma spermatico il quale agirebbe, secondo la mia ipotesi, su ambo i nuclei come un centro di attrazione chemotattica, Dal centrosoma dififonderebbero determinate sostanze che, agendo sui nuclei chimicamente, ne diminuirebbero unilateralmente la tensione superficiale e quindi li obbligherebbero ad avvicinarsi al centro di diffusione, cioe al centrosoma stesso.

Questa semplicissima interpretazione del meccanismo della fecondazione degli echini, potrebbe senza dubbio venire applicata ad una quantita di animali, qualora se ne studiasse il processo con tale intendimeuto. Si puo ammettere benissimo che il meccanismo della fecondazione debba essere simile la ove vi ha somiglianza di condizioui, e che, per conseguenza, in tutte le uova povere di tuorlo nutritive, esso debba essere, su per giu, come nelle uova di echini.

Ed e naturale altresi che nei numerosi casi in cui queste condizioni sono diverse, debba aver luogo una diversita correlativa del meccanismo della copulazione dei nuclei. La massima difi"erenza deve esistere in uova a tuorlo nutritivo molto abbondante. E quantunque non esista alcun caso di uova molto rieche di tuorlo in cui sia stata studiata o sia possibile studiare la fecondazione come nelle uova di echinodermi, e che, per conseguenza, le difficolta dell' analisi del meccanismo siano considerevolmente accresciute, pure, io credo che si possa ammettere che 1' attrazione chemotattica del centrosoma eutri in campo anche in queste uova, quantunque resa meno evidente od oscura da meccanismi accessorii.

Condizioni perfettamente opposte a quelle delle uova degli echini troviamo nelle uova della maggior parte degh insetti. E mi sia permesso esporre qui alcune osservazioni personali sulla fecondazione della Mantis religiös a le cui uova sono straordinariamente rieche di tuorlo. II Protoplasma e ridotto ad un semplice straterello superficiale attorno all' enorme massa di tuorlo nutritivo, che e costituito da una sostanza apparentemente omogenea in cui stanno sospese numerose gocce di grasso. Nella Mantis, come negli insetti studiati dall'HENKiNG, ha luogo la polispermia cosi detta fisiologica, poiche entrano nell'uovo 2 spermatozoi, un solo dei 2 nuclei spermatici unendosi pero col nucleo ovulare. I globuli polari si formano sulla


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faccia concava dell'uovo e gli spermatozoi entrano dall'altra faccia, ove sta il micropilo, talche i due pronuclei, per unirsi, debbono percorrere ciascuno un considerevole cammino attraverso la massa di tuorlo. Anche qui si puo dimostrare che non esiste una mutua attrazione tra i nuclei; e infatti: P i due nuclei spermatid penetrati insieme e dallo stesso punto, procedono sempre per vie alquanto differenti verso il centro dell'uovo, mentre se fossero attratti dal nucleo ovulare dovrebbero dirigersi entrambi per la stessa via verso di questo. 2*' ed inoltre i due nuclei spermatici raggiungono la posizione definitiva prima ancora che il nucleo ovulare si sia messo in cammino, il quale poi si avvicina ad uno di essi senza che quest' ultimo, dal canto suo, mostri di andargli incontro. Tutto cio e in perfetto accordo con quel che accade uel riccio di mare, e fa vedere come non 1' attrazione vicendevole dei nuclei, ma altri fattori debbano essere in giuoco.

Ed e verosimile che anche qui la parte attiva spetti al centrosoraa spermatico: si dovrebbe ammettere pero che le azioni chemotattiche siano esercitate attraverso al tuorlo nutritive, senza formazione di un aster che I'attraversi in tutto il suo spessore. E con cio si spiegherebbe la grande durata del processo di copulazione dei nuclei, che e piü di 2 ore, mentre negli echini il contatto ha luogo, normalmente, in una dozzina di minuti.

In questa opinion e ci raö'orza il fatto che si puo escludere in modo perentorio che i nuclei si muovano per via di moti ameboidi propri di altri moti spontanea Infatti i nuclei, tanto quelli spermatici che r ovulare, nel loro cammino, sono circondati ciascuno da una piccola massa di protoplasma, di forma ameboide, la quale evidentemente si muove in seno al fluido tuorlo, a guisa di ameba, trascinando seco il nucleo, ch' essa contiene. Queste piccole masse protoplasmatiche si originano dal protoplasma superficiale dal quale si staccano, seguendo ciascuna uno dei nuclei. Quando le piccole cellule ameboidi: la femminile e una delle maschili si avvicinano e vengono a contatto, esse si fondono completamente, dando origine ad un'isoletta ameboide con 2 nuclei i quali poi, a loro volta, si avvicinano. Questa e la la cellula di segmentazione donde verra fuori I'embrione: il rimanente dell'uovo servira, nella Mantis, di nutrimento. II trasporto dei nuclei sembra percio immediatamente dovuto al movimento di piccole masse protoplasmatiche: non sono due nuclei, ma due cellule che compiono il lungo cammino. Esclusa dunque un' attrazione reciproca diretta tra i nuclei e I'esistenza di moti propri dei nuclei; non resta che I'ipotesi di tattismi esercitantisi dal di fuori dei nuclei stessi quali cause dirette dei moti di traslazione. Forse si potrebbe anche concedere che I'azione


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chemotattica (centrata probabilmente nel centrosoraa) si eserciti in primo luogo sui nuclei anziehe direttamente sul citoplasma di queste piccole cellule; ma anche in questo caso si verrebbe ad attribuire al nucleo la parte d'un cavaliere che guida il proprio cavallo, non quella di un pedone che muove le proprie gambe.

Non e da dissimularci le lacune di questa interpretazione del meccanismo della fecondazione della Mantis; ma mi valga di scusa il fatto che a noi importa adesso appurare non tanto il meccanismo della fecondazione degli insetti, quanto il meccanismo immediato del moto di traslazione dei pronuclei. E credo che quanto abbiamo veduto della fecondazione degli echini e degli ortotteri, in questi 2 casi estremi, basti ad escludere I'ipotesi che, nella fecondazione, si manifesti un'energia Potenziale e molto meno un qualsiasi potere di contrattilita dei nuclei.

In relazione col potere chemotattico del centrosoma dovrebbero porsi altri moti nucleari di traslazione.

I lettori ricorderanno, ad es., quegli spostamenti periodici del nucleo verso la superficie cellulare, nei blastomeri di certi nematodi, dei quali il Rhumbler (1900) ha cercato di dare una spiegazione meccanica, fondata sulk teoria da lui condivisa dell' azione del centrosoma. La spiegazione pero diventerebbe piu semplice sostituendo alia sua teoria, fondata sul potere imbibitorio del centrosoma, I'ipotesi delr azione chemotattica del medesimo, esposta nelle precedenti note. E di cio si puo convincere chiunque vorra rileggere 1' interessante e minuta anahsi fatta dal Rhumbler, in questa rivista, la quale anzi mi permette di non dilungarmi oltre su questo argomento. Diro soltanto che, con Tuna o con I'altra ipotesi, restano esclusi movimenti spontanei del nucleo.

Recentemente il Petrunkewitsch, pure nell'Anat. Anz. (1902), descrive un fatto curioso, che, se fosse dimostrato vero, potrebbe essere interpretato in modo analogo. Avvicinandosi la maturazione delle uova partenogenetiche dell'Artemia salin a, il centrosoma, dapprima vicino alia vesc. germinativa, si allontana e si dirige verso il centro dell'uovo ove rimane solo soletto per un tempo abbastanza lungo. Frattanto si forma il primo ed unico globulo polare e poscia il nucleo ovulare appena costituito, si muove a sua volta verso il centrosoma, che, come ho detto, trovasi al centro dell'uovo. Questo fatto si spiegherebbe benissimo con un'attrazione esercitata dal centrosoma sul nucleo ovulare, ammettendo che quello, nel suo passaggio, abbia mutato talraente le condizioni chimiche del protoplasma circostante, da


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formare una via prestabilita nella quale il nucleo sarebbe sollecitato ad entrare e a proseguire sino a raggiungere il centrosoraa.

Quale importanza possa assumere il centrosoma come regolatore della posizione dei nuclei si puo vedere, a parer mio, da cio che accade nel sincizio perilecitico o parablasto di molti pesci e che e stato descritto minutamente dal Raffaele^). A un certo momento, quasi subito dopo la sua costituzione, il sincizio, dalla periferia del blastoderma migra in massa verso la regione sottostante al medesimo e durante la migrazione hanno luogo numerosi casi di fusioni di due o piu nuclei fra di loro, osservati dal Rafpaele anche sul vivo. Cio si spiega facilmente pensando che i nuclei, trascinati passivamente dal Protoplasma, vengono a trovarsi in uno spazio di piii in piu ristretto e in numero serapre maggiore, e che inoltre, come ha osservato il Raffaele, i nuclei si accumulano grandemente in prossimita e sotto i margini del blastoderma, giacche ivi trovano un vero e forte ostacolo materiale al loro passaggio, per cui dovra accadere che due o piu nuclei si trovino accidentalmente a contatto. ifc da meravigiiare anzi che la fusione non accada su piii vasta scala. Se cio non succede si deve, a parer mio, non ad una ripulsione maggiore da parte dei nuclei, ma piuttosto al seguente fatto: in quella regione periferica del sincizio, i nuclei provenienti dall' ultima cariocinesi rimangono accompagnati ciascuno dal suo aster, non essendo ancora del tutto esaurito il potere del centrosoma. Ora I'esistenza di quest' aster viene ad essere, per cosi dire, un sostituto della cellula e vale probabilmente ad assicurare a ciascun nucleo un territorio proprio, a tenere i nuclei a rispettosa distanza gli uni dagli altri e a impedire, in quell' accumularsi eccessivo di nuclei, una fusione tumultuaria dei medesimi, che potrebbe compromettere, data la funzione dei nuclei come organi essenziali al ricambio, l'integritä dell'ufficio del sincizio.

Analogamente, nella poHspermia degli echini, la presenza degli aster ostacola la fusione dei varii nuclei spermatid, eccetto che condizioni anormali non diminuiscano I'azione dei centri, come ad esempio in quelle uova patologiche, probabilmente per oltrepassata maturita, studiate da O. Hertwig (1890).


Ma non tutti i moti di traslazione dei nuclei dipendono dai centrosomi, cosi come non ne dipendono tutti i movimenti della cromatina. II moto dovuto all'azione chimica del centrosoma dev' essere considerato come un caso particolare di quella categoria di mutamento di


1) Bollettino Soc. Naturalisti Napoli, 1898.


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suguale del chimismo cellulare. Per ben comprendere cio convieoe pensare al continuo ed intimo rapporto che, nella multiforme attivita della vita cellulare, lega il nucleo col citoplasraa: all' incessante scambio di sostaaze disciolte tra I'uno e I'altro, dimostrato necessario per lo svolgimento del metabolismo costruttivo della cellula, e a tutti i Processi chimici che debbono svolgersi alia superficie di contatto tra i due liquidi, e che si mauifestano, in parte, nel formarsi, ingrossare e dissolversi della membrana nucleare.

Si comprende bene come, nei diversi punti della superficie nucleare, I'intensita, la velocita e anche la natura di questi processi siano funzione dello stato chimico del protoplasma nelle diverse direzioni normali alia superficie nucleare stessa; e che, ad eserapio, possano essere influenzate dalla presenza di un corpo difierenziato nel citoplasma (es. : del centrosoma) o di un incluso cellulare qnalsisia, o ancora da condizioui chimiche speciali in determinati punti delle circostanze della cellula stessa.

Ora si puo facilmente ammettere come, essendo la superficie nucleare sede di questi processi fisico - chimici, la tensione superficiale del nucleo possa variare, crescere o diminuire nei differenti punti, e cio a seconda della natura e intensita di detti processi. Cosi noi possiamo rappresentarci benissimo la superficie nucleare come sollecitata, ad ogni istante, da un grandissimo numero di forze applicate nei suoi punti, ed agenti in direzione normale alia superficie stessa. Quando queste forze si equilibrano, il nucleo rimane al medesimo posto ; ma se predorainano quelle dirette in un dato senso su quelle dirette in sense opposto, il risultato probabile dev' essere, senza dubbio, quando non vi siano altri impedimenti, uno spostamento del nucleo nel senso della minore tensione superficiale.

Questa legge e del tutto generale e abbraccia benissimo tutti i moti nucleari descritti nelle due precedenti note sulla div. cellulare e sulla fecondazioue, come quelli descritti dianzi in questo articolo. Ma da anche ragione del fatto che spesso il nucleo ha, nella cellula, una posizione determinata, e da una espressione ed una interpretazione meccauica della legge gia riconosciuta da 0. Hertwig che tale posizione sia determinata dalle azioni reciproche tra nucleo e protoplasma, cercando il nucleo di stare sempre nel centro della sua sfera d' azione. Su questo soggetto anzi credo utile rinviare il lettore alia bella analisi fatta, in base a molti esempii, dall' Hertwig (Die Zelle und die Gewebe) ; qui mi limitero a rilevare che in una cellula di forma regolare, a protoplasma omogeneo e messa in condizioni esterne pressoche identiche nelle direzioni opposte, siccome i varii processi diffusionali da e


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verso il nucleo si corapiono con intensita uguale nelle opposte direzioni, e naturale che il nucleo abbia posizione costante nel punto d'incontro degli assi cellulari, com'e di fatto nella maggior parte delle cellule. Del pari nelle cellule a diffcrenziamento polare del contenuto cellulare il nucleo si trova spostato verso uno dei poll.

In cellule poi a diffcrenziamento polare puramente fisiologico come nella cellule glandulari e assorbenti, ove la natura e la direzione degli scambi chimici tra nucleo e protoplasma mutano nelle varie fasi di un dato ciclo funzionale, vediamo il nucleo cambiare ritmicaniente di posto, avvicinandosi con regolarita costante ora all' uno, ora all'altro polo, presentando inoltre determinate e correlative modificazioni del volume e della struttura.

In generale in tutti i casi in cui durante la vita di una cellula ha luogo un cangiamento di posizione del nucleo, si puo nel tempo stesso constatare delle importanti modificazioni del chimismo della cellula. Cosi sembra accertato che uno spostamento del nucleo verso la periferia della cellula accada in certe alterazioni della cellula nervosa, in quelle che Marinesco chiama alterazioni secondarie, e che si osservano in seguito al taglio del prolungamento nervoso. Questo taglio indubbianiente viene a produrre un forte mutamento nel chimismo cellulare, mutamento che vien anche direttamente dimostrato dalla comparsa di una cromatolisi centrale del protoplasma, talche non e per nulla azzardato supporre che, nelle nuove condizioni chimiche, la posizione di equilibrio delle varie azioni tattiche, esercitatesi sul nucleo, e un'altra.

Identicamente sono da interpretare le classiche ricerche dell'HABERLANDT sulla posizione dei nuclei in cellule in via di accrescimento, e che dimostrano come il nucleo si avvicini piii a quel punto ove e piu attivo r accrescimento dello spessore o dell' estensione della membrana cellulare. Poiche va da se che la regione della cellula ove k massimo uno di questi processi di accrescimento dev'essere pure sede della massima attivita chimica, di un ricambio piu celere ; e nulla di piu naturale che da essa si esercitino sul nucleo delle azioni chemotattiche.

E lo stesso vale per quel fenomeni interessanti che si osservano nella rimarginatura delle ferite nella Vaucheria; poiche qui il luogo ferito mentre esercita un tattismo positivo sopra i nuclei, ne esercita contemporaneamente uno negativo sui granuli di clorofilla, i quali se ne allontanano. II qual fatto, mentre dimostra che questi spostamenti non possono accadere per semplice trasporto da parte di correnti di massa, rende assai verosimile che il luogo ferito sia sede di tali feno


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meni di ricambio per i qaali, da esso, si diffondono nel protoplasma alcune sostanze che agiscono come chemotattici tanto sui nuclei che sui granuli di chlorofilla, ma in senso inverse. Recentemente il Rhumbler, neir appendice II alia sua opera sui gusci doppi dell' Orb itolites^) tenta spiegare questo spostamento dei nuclei verso il luogo di formazione della membrana cellulare, ammettendo ch'essi vadano „nach den Stellen hin, wo die von Ihnen produzierten Stoffe gebraucht werden". Ed ecco come:

Ammettendo che „die Umgrenzung des Kernes" sia in uno stato di aggregazione gelatinoso ossia „zähflüssig", avrebbe qui valore la legge che Rhumblek chiama „das Import- und Export-Gesetz" per la quale, acciocche le sostanze che il nucleo foruisce alia formazione del guscio escano dal nucleo stesso, e necessario chel'adesione di dette sostanze per il citoplasma nel quale immigrano sia maggiore di quella che hanno per la sostanza nucleare, e maggiore anche della coesione delle particelle citoplasmatiche con le quali vengono a contatto. E siccome pel solo fatto di questa emissione di sostanze deve crescere la tensione superficiale del nucleo dal lato ove e avvenuta la secrezione, e il nucleo sarebbe spinto a muoversi piuttosto in direzione opposta auzicche nella direzione stessa della secrezione, e necessario ammettere che quelle sostanze secrete, una volta nel citoplasma, subiscano una trasformazione chimica tale per la quale aumenti di nuovo la loro adesione per il nucleo, la cui tensione superficiale venga da quel lato nuovamente a diminuire e il nucleo si muova verso i suoi stessi prodotti.

Ma ciö non basta ancora per spiegarci il movimento, occorre aucora un'altra condizione: „werden die Abscheidungsprodukte durch geeignete Adhäsions- und Kohäsiousverhältnisse nach bestimmten Stellen der Oberfläche hingezogen, so folgt ihnen der Kern also nach; der Kern bewegt sich nach der Baustelle hin". Adunque anche nell'ipotesi del Rhumbler verrebbe implicitamente assunta l'esistenza di un'azione attrattiva partente da un dato punto della superficie cellulare, cosi come lo e esplicitamente dalla mia ipotesi.

Senonche mentre io credo che, pel momento, non si possa dire nulla di preciso sui processi chimici per mezzo dei quali le sostanze chemotattiche, diffuse da quella data regione, arrivano a diminuire la tensione superficiale del nucleo, il Rhumbler crede invece di poterli parzialmente determinare almeno in quanto essi riguardano le sostanze proveuienti dal nucleo. E in ciö non credo che lo si possa seguire, in primo luogo perche e discutibile se e giusto appHcare ad un corpo

1) Arch. f. Protistenkunde, Bd. 1, 1902, Heft 2.


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provvisto di una membrana permeabile qual'e il nucleo (v. cap. II, /, p. 345) la cosi detta legge d' Import und Export che il Rhumbler stesso ha ideata e con buon successo applicata alia interpretazione meccanica di alcuni fenomeni della nutrizione di protoplasmi nudi, quali le amebe. E poi anche perche, pur ammettendo che il nucleo dia delle sostanze per la elaborazione della membrana, come si fa ad assegnare la parte che queste sostanze hanno nel moto del nucleo, quando e ben legittimo supporre che dal luogo di formazione della membrana partano delle azioni per cui si altera lo stato fisico-chimico del citoplasma nel suo complesso?

Lo schema proposto dal Rhumbler ha dunque, a parer mio, il torto di voler troppo specificare cio che non e suscettibile, adesso, di specificazione, e Taltro di non aver pienamente apprezzato I'importanza che, pel moto del nucleo, ha I'azione attrattiva esercitantesi dalla region e di accrescimento.

Importa notare che anche il Rhumbler considera il nucleo come essenzialraente passivo; e in efifetti nulla in tutti questi moti di traslazione del nucleo mostra che essi avvengano per una energia propria del nucleo, e tutto induce a credere che siano prodotti da cause e forze esterne. E se talvolta si osservano delle deformazioni ameboidi durante la traslazione, come nel nucleo ovulare nella fecondazione degli echini, queste son pure da riferirsi alia medesima azione chemotattica che determina il moto di traslazione, e non possono assumersi come causa di questo moto.

Fra i fenomeni endocellulari non nucleari che, a parer mio, mostrano maggiore analogia con questi ora descritti sono i movimenti dei cromatofori delle piante, concomitanti con cambiamenti di forma, e" specialmente quelli, di cosi alta importanza per il buon andamento della funzione assimilatrice, che presentano i corpi clorofillacei e che son divenuti classici dopo le ricerche di Stahl, Sachs etc. Si dice comunemente che questi corpi hanno la facolta di mutare attivamente di forma senza pensare che la stessa azione che li fa cambiare di posto, cioe la diversa intensita della luce, puo bene far mutare loro di forma; poiche e ben naturale che I'azione delle dififerenti intensita luminose si risolva in differenze del chimismo cellulare in varie direzioni, differenze, che possono anche provocare non solo correnti protoplasmatiche, ma anche movimenti esclusivi dei cromatofori, movimenti che sarebbero percio anche qui di natura chemotattica.


Prima di finire questa rapida analisi ci resta a dire qualche cosa di alcuni moti di traslazione la cui interpretazione offre maggiori


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difficoltä, quali sarebbero la migrazione della vescicola germinativa alia periferia dell'uovo durante o dopo il periodo di accrescimento, la migrazione dei nuclei verso la periferia della cellula nella sporogonia e nelle uova a segmentazione endovitellina, e quei movimenti osservati dal Gerassimoff nelle cellule plurinucleate, ottenute sperimentalmente, della Spirogyra.

Quantunque uon si possa dire nulla di preciso sulle cause della spostamento della vescicola germinativa, pure resta sempre plausibile che anche in questo caso si tratti di tattismi di determinata natura chimica, per l'esistenza dei quali, di certo, esistono nell'uovo condizioni favorevoli. Ma lasciamo stare questo fatto, e intratteniamoci un poco sulla segmentazione delle uova di molti artropodi, nelle quali la ricchezza di tuorlo nutritive determina quel modo di segmentazione che il Lecaillon ha chiamato segm. endovitellina.

In molti casi il vitello nutritivo e racchiuso nelle maglie di un tessuto protoplasmatico che attraversa in tutti i sensi l'uovo medesimo; per conseguenza i nuclei di segmentazione vengono a trovarsi in una massa continua di protoplasma, costituendo una specie di plasmodio. Pur dividendosi, arrivano alia superficie, ove poscia si deliraita intorno a ciascuno di essi un territorio cellulare indipendente. £ stato anzi quest' ultimo fatto che aveva procacciato a questo tipo di segmentazione il nome del tutto improprio di segm, superficiale.

Ora viene naturale l'idea, manifestata del resto, non e molto, dal Driesch, che sia il bisogno di ossigeno a spingere i nuclei alia periferia; la quale idea e poi avvalorata da tutte le ragioni che militano a favore delF opinione emessa dal Loeb che il nucleo sia, fra l'altro, un organo respiratorio della cellula. Se questa idea e giusta si dovrebbe ammettere che V ossigeno, o direttamente difibndendosi dalla periferia dell'uovo nel suo interno, secondo le leggi della diffusione dei gas, o indirettamente, pel tramite di processi chimici da esso indotti nel citoplasma, eserciti un tattismo positivo sui nuclei.

Inoltre, in questo caso, e assai probabile che il processo sia complicato dair occorrenza di correnti protoplasmatiche che facilitino o assumano del tutto il trasporto dei nuclei, a giudicarne alraeno dal fatto che durante il cammino verso la periferia, lungo i cordoni protoplasmatici, si trova sempre, intorno a ciascun nucleo, in ogni sua posizione, un maggiore accumulo di protoplasma; la quäl cosa indica che il Protoplasma prende parte a questo moto di traslazione, non si puö dire se trascinando il nucleo o essendone invece trascinato per una qualche chimica attrazione. Ma vi sono casi di segmentazione


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endovitellina in cui si puo proprio dire i che nuclei son trascinati passivamente. In niolti insetti in cui il tuorlo nutritive e molto abbondante, come nel caso giä descritto della Mantis, sono delle vere cellule ameboidi che si spostano verso la periferia, ciascuna portando con se un nucleo; delle vere cellule di segmentazione originatesi per successive divisioni della prima cellula di segmentazione alia cui formazione abbiarao dianzi assistito. Che veramente queste piccole isole protoplasmatiche siano cellule perfettamente isolate, e non semplici accumuli locali di Protoplasma che seguono il nucleo lungo vie protoplasmatiche giä esistenti, si puo desumere dal fatto, ch'io ho potuto ben constatare, che quando le isole amebiformi giungono alia periferia dell' novo, esse non si fondono col protoplasma superficiale ivi esistente, come dovrebbe accadere se, esistendo una continuita protoplasmatica, tutte quelle cellule apparentemente isolate, costituissero in realta un plasmodio; ma invece rimangono perfettamente distinte, disponendosi esternamente al protoplasma proprio dell' uovo.

Quelle dunque son vere cellule indipendenti e servono al trasporto dei nuclei di segmentazione alia stessa guisa che servirono al trasporto dei nuclei di copulazione. E anche qui I'azione chemotropica che, in ultima analisi si potrebbe far risalire all'ossigeno esterno, agirä forse dapprima sul nucleo e poi, per mezzo di questo, sulla cellula; ma questa possibile indiretta partecipazione del nucleo al movimento non ha nulla che possa far considerare il nucleo come organo semovente.

E veniamo infine ad esaminare i fatti che hanno condotto il botanico russo Gerassimoff a sostenere I'esistenza di una speciale energia nucleare, paragonabile all'energia elettrica, dalla quale dipenderebbero le posizioni dei nuclei ^). Sottoponendo dei filamenti di Spirog y r a e di altre alghe durante la divisione delle loro cellule, all' azione di basse temperature, Gerassimoff pote ottenere cellule anucleate e cellule con 2, 3 e piii nuclei, e pote studiare varii fatti riguardanti la posizione dei nuclei. Da essi si desume che i nuclei tendono a disporsi con un certo ordine : un sol nucleo, ad es., si dispone al centro della cellula, due nuclei vanno a porsi simmetricamente rispetto al centro; d'ordinario lungo uno degli assi principali della cellula; tre nuclei ai vertici di un triangolo, il cui piano e per lo piii perpendicolare all'asse maggiore; etc. Gerassimoff crede che questo disporsi regolare dei nuclei dipenda da due fattori: 1) dall' azione


1) Ueber die Lage und die Functioü des Zellkerns. Bull. Soc. Imperiale des Naturalistes de Moscou, 1900.


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reciproca tra il nucleo e le altre parti costitutive dalla cellula e 2) dall'azione reciproca dei nuclei.

Riguardo al P fattore, egli dice che quando il nucleo, dopo la sua formazione, si muove verso il centro della cellula, esso si trova sotto I'azione di una forza p diretta verso il centro, forza risultante di un intero sistema di piccole forze dirette dal nucleo verso la periferia della cellula e che si originano per 1' attivita vitale del nucleo. E se al centro il nucleo piii nou si muove si e che in questa posizione le dette forze si fanno equilibrio. Questa trascrizione, in termini dinamici, del fatto e pienamente accettabile. Ma la vera questione e di sapere quali forze siano realmente in giuoco; dire che esse sono dovute air attivita vitale del nucleo mi sembra dir troppo e dir troppo poco nel tempo istesso; mentre questo fatto rientra perfettamente nella legge generale della posizione dei nuclei che dianzi ho proposta.

Per dimostrare I'esistenza del 2^ fattore, cioe di un'azione reciproca tra i nuclei, il Gerassimoff ragiona cosi: Anche nella cellula binucleata ambo i nuclei stanno sotto I'azione di questa forza p diretta verso il centro, e percio essi dovrebbero incontrarsi nel centro. Ma poiche questo non accade, e logico che debba esistere un'altra forza p' la quale eguagli la prima ed agisca in senso opposto. E siccome tutte le altre coudizioni sono immutate, questa forza p' puo originarsi soltanto dalle azioni scambievoli dei nuclei; donde ne viene come conseguenza che ogni nucleo e la sorgente di un'energia tale, che due nuclei, quali portatori di questa energia, tendono ad allontanarsi V uno dall' altro, proprio come si trattasse di energia elettrica.

E facile vedere come questo ragionamento celi un considerevole errore, sul quale e poggiata I'importante conclusione. Infatti ognuno puo comprendere come non sia affatto vero che in queste cellule tutte le condizioni in cui si trova ciascun nucleo siano, come sostieue Gerassimoff, immutate, perche la presenza dell' altro nucleo deve necessariamente alterare, per via dei continui scambii, le proprieta chimiche del protoplasma in un determinato perimetro; e i processi di diU'usione e gli altri processi chimici che possono adesso stabiHrsi tra il protoplasma e ciascuno dei nuclei debbono necessariamente ditferire in qualita, in intensita e in direzione da quelli delle cellule con un sol nucleo.

La posizione di equilibrio sarebbe dunque anche in questo caso determinata da relazioni tra i nuclei e il protoplasma, e non v'e ragione di chiamare in aiuto una forza di repulsione, esercitantesi direttamente tra i nuclei. II nucleo, solo per via indiretta, esercita un'azione sulla posizione dell' altro, alterando cioe il chimismo della


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€ellula e rorientamento dei fenomeni difiusionali. II 2° fattore assunto dal Gerassimoff rientra dunque Del primo^).

n. Cangiamenti di forma.

II nucleo, ordioariamente sferico od ovale non di rado si presenta variaraente deformato, di forma ameboide, anulare o ramificata, le quali forme irregolari sono dovute, secondo il mio modo di vedere, a deformaziani prodotte da cause esterne ai nuclei stessi. Per dimostrare questo assunto, occorre esaminare da presso questi fenomeni; ma essendo il campo assai piu vasto di quello che si riferiva ai moti di traslazione, e strettamente necessario, per uscirne il piu brevemente possibile, di procedere ad una classificazione delle varie forme irregolari del nucleo, secondo il loro modo di origine. E, senza andar troppo per le lunghe, credo di poter distinguere:

a) forme irregolari originarie,

ß) „ „ dovute a pressioni puramente meccaniche,

y) „ „ „ a fenomeni di tensione osmotica,

d) „ „ „ a fenomeni di tensione superficiale,

e) „ „ „ a cause complesse. a) Forme irregolari originarie. Sono da considerarsi come tali i nuclei lobati di alcuni blastomeri come ad es, di quelli dell'Ascaris, ove, come I'hanno stabilito Van Beneden e Neyt e poi Carnoy e Lebrun, la forma lobata del nucleo in riposo proviene dal fatto che la nuova membrana dei nuclei figli si forma a breve distanza dai cromosomi della corona polare, che sono, com'e ben noto, assai lunghi, e non ancora trasformati in gomitolo, e quasi contornandoli, cosicche il nuovo nucleo e fornito di varii lobi fin dall' origine. Ugualmente sono interpretate da Van der Stricht (1895) certe osservazioni da lui fatte sulle cellule epiteliali


1) Anche Rhumbler nel citato lavoro sostiene delle idee analoghe alle mie: „Nach meiner Ueberzeugung", dice egli a pag. 278 del testo, „greift der Kern in kurzweg alle Lebenserscheinungen nicht als Kraftcentrum,

sondern als Lieferant von unentbehrlichen hochwichtigen Stoffen,

Diese Auffassung des Kernes mag wie eine wenigbesagende Umschreibung klingen, denn wenn der Kern zu allem notwendig ist, dann muß er auch in alles mit eingreifen, so könnte man denken, und es erscheint zunächst belanglos, ob man dieses Eingreifen als unmittelbar oder mehr oder weniger mittelbar ansieht. Das ist aber keineswegs der Fall ; es handelt sich im Gegenteil um eine prinzipiell wichtige Auffassung. Denn ist der Kern bloß Stofflieferant und werden die Gestaltungsformen der Zellen . . . nur von den Spannungen innerhalb der Zellleiber, nicht aber von den Kernen bestimmt."


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delle larve di Salamandra, ove, all' ultimo stadio della div. mitotica, i contorni del nucleo sono irregolari e bitorzoluti , i lobi essendo anche qui forraati dagli estremi dei cromosomi. Se questi persistono, ne risulta un nucleo in riposo profondamente lobato. Van der Stricht ha torto perö nel credere che tutti i nuclei polimorfi abbiano questo modo di origine.

ß) Forme irregolari dovute a pressioui meccaniche.

II nucleo e un corpo eminentemente plastico e cedevole a tutte le pressioni e trazioni che si possono esercitare sopra di esso, e sempre pronto ad assumere la forma che corpi estranei gli impongono. Una dimostrazione sperimentale della sua grande plasticita si puo avere sottoponendo artificialmente dei nuclei a pressioni o trazioni. L' esperimento seguente valga per tutti.

I tubi ovarici di molti insetti sono rivestiti da una membrana anista, la cosi detta tunica propria, molto resistente ed elastica. Con la punta di un ago si puo rompere in un dato punto questa tunica e, premendo poi sul coprioggetti, si puo obbligare il contenuto del tubo ovarico a venir fuoji per quella stretta fessura che, sotto la pressione, si apre un poco, ma non tanto quanto sarebbe necessario per far uscire senza stento le cellule o anche i nuclei. I grossi nuclei delle cellule nutrici, pur obbligati a cacciarvisi, piuttosto che rompersi, si deformano, si assottigliano e s'insinuano nella stretta fessura, ripigliando, man mano che vanno uscendo dall'altra parte della tunica, la forma sferica : cosi ad un certo momento, il nucleo strozzato sembra proprio prossimo a spezzarsi. Liberato alia fine da quella trafila, il nucleo ripiglia tosto la forma sferica, il che in parte dipeude dalla forte tensione superficiale del nucleo, ma principalmente dall'esistenza di una membrana nucleare verosimilmente molto elastica.

Questa proprieta del nucleo non induce certo a farlo considerare come un sistema capace di spontaneita di moto, e indirettamente anzi tende a farlo ritenere un elemento, sotto questo rispetto, puramente passivo.

Si e soliti dire che il nucleo si adatta alia forma della cellula, si allunga e si schiaccia insieme con questa ; e cio e perfettamente vero, quantunque non sempre nello stesso grado, perche, oltre alia trazione e alia pressione possono essere in giuoco processi di tensione superficiale, come vedremo in seguito. Ma rientrano perfettamente in questa categoria tutte le forme irregolari, lobate, ameboidi etc., determinate dalla pressione esercitata sul nucleo dagli inclusi cellulari, come sferette di sostanze lecitiche, di grasso etc., la cui tensione


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superficiale vinca quella del nucleo, cosi che conservando esse la loro forma sferica, producano una corrispondente depressione nel nucleo. Ciö ha luogo principalmente nelle cellule glandular!, nei tessuti ricchi di sostanze di riserva e negli oociti.

y) Forme dovute a variazioni della tensione osmotic a. Le osservazioni intorno alia forma irregolare che suole presentare, in certi stadi del periodo di accrescimento, la vescicola germinativa di molte uova, sono cosi numerose, che non basterebbe una pagina a ricordarle tutte. Esse sono state quasi sempre interpretate come espressione di movimenti ameboidi del nucleo, aventi per fine d'ingrandire la superficie di contatto tra nucleo e protoplasma, onde rendere piü facile la partecipazione del nucleo al metabolismo cellulare. Perö io ho potuto dimostrare che tutte queste deformazioni ameboidi, comprese quelle viste formarsi, in vita, dal Korschelt, sono dovute alia pressione osmotica dei liquidi in cui si fa l'osservazione del materiale fresco, di quelli adoperati per la fissazione, per il lavaggio etc. Soluzioni ipertoniebe rispetto al contenuto nucleare facilmente possono provocare, specialmente con materiale fresco, una fuoriuscita di liquidi dal nucleo e quindi un raggrinzamento della membrana nucleare, paragonabile all' afflosciamento delle vesciche animali pieue di una data soluzione, immerse in una soluzione piu concentrata. Tutto ciö ho potuto dimostrare con esperimenti, facihssimi a ripetere, esposti nella nota, piü volte citata, sui pretesi movimenti ameboidi della vesc. germinativa 1). Quegli esperimenti e la conclusione chMo ne traggo, presuppongono una membrana permeabile intorno al nucleo, e nel tempo istesso servono a dimostrarne in modo perentorio la esistenza, tante volte posta in dubbio. E vero che recentemente il FiCK-), interpretando la forma ameboide come espressioni di movimenti ameboidi, ha creduto dover negare 1' esistenza della membrana nucleare nelle uova di anfibii, perche questa sarebbe incompatibile col verificarsi di quei pretesi movimenti; ma e da notare da un canto che le uova di anfibii sono appunto gli oggetti classici per la dimostrazione della membrana nucleare, e dall'altro che con, gli esperimenti SU ricordati, si puö ben stabilire, le con opportune misurazioni, che si tratta di un raggrinzamento e che l'emissione di pseudopodi e solo apparente.


1) Riv. di Scieaze biologiche. Vol. 2, 1900. Altri esperimenti sul riguardo ho esposti anche nell' Internat. Monatsschrift für Anatomie und Phys., Bd. 18, 1901, e nell'Anat. Anzeiger, Bd. 21, No. 20, 1902.

2) Anat. Anzeiger, Bd. 16, 1899.

Änat. Änz. XXII. Aufsätze. 23


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Non voglio con cio atfermare che tutte le deformazioni dei nuclei siano dovuti a questa causa artificiale, ma credo che il nucleo degli oociti non si deformi mai, oltre che j3er cause meccaniche, per altra ragione. Alle volte, e vero, negli oociti, scompare la membrana nucleare e il nucleo si deforma; ma questo fenomeno, dipendente da una forte alterazioue del chimismo dell' novo, segna sempre I'inizio di una delle tante forme di degenerazione da cui gli oociti in via di accrescimeuto sogliono esser colpiti, e non indica certo un'attivita ameboide del nucleo.

La deformazione del nucleo pel variare della pressione osmotica puo essere utilizzata dalla tecnica per constatare I'esistenza e giudicare dello spessore della membrana nucleare, come pure per conoscere qualche cosa dello stato fisico del coutenuto nucleare; perche il raggrinzamento e tanto piü acceutuato quanto maggiore e il contenuto del nucleo in sostauze difi'usibili attraverso la membrana, e quanto maggiore e lo spessore di questa, il che ho potuto anche verificare con esperimenti che mi parebbe uu fuor d' opera esporre qui.

d) Deformazioni dovute al variare della tensione superficiale.

Se ripensiamo ai fenomeni piü comuni che una goccia di liquido, immersa in un altro liquido, puo presentare pel variare della tenzione superficiale, troveremo tra essi, in primo luogo, dei moti di traslazioue, congiunti o non a deformazioni ameboidi della goccia, e poi trasformazioni della goccia in figure molto irregolari, polimorfe, anulari. E, in generale, sappiamo che le gocce assumono forma sferica quando esiste una considerevole tensione superficiale, assumono forma di anelli quando questa e piccola e che, a seconda del grado della tensione, si possono avere forme di passaggio tra questi estremi. Quando la tensione muta disugualmeute uei varii punti della goccia si possono avere, oltre che figure polimorfe svariatissime, anche frammentazione in due o piü frammenti, spesso con processi paragonabili alia gemmazione.

E tutti questi processi di deformazione sono presentati dai nuclei, alle volte in un medesimo tessuto! Per esempio, negli ultimi periodi della vita del sincizio perilecitico dei pesci ossei, i nuclei, secoudo il Rafpaele „cominciano a presentarsi a contorni sinuosi, lobati, allungati, altri con vacuole centrali, che aumentando di volume fan diventare il nucleo anulare; e poi nelle ultime fasi i nuclei sono allungatissimi o prolungati in sottili filamenti o a rosario, e si comincia iuoltre ad osservare una specie di frammentazione dei nuclei che precorre alia loro totale degenerazione".


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Forse ci farä difficilmente ammettere che si tratti qui di semplici mutamenti della tensione superficiale del nucleo, la considerazione che la membrana nucleare si opporrebbe alia manifestazione di questi cambiamenti di tensione.

In verita anch'io credo che una membrana molto spessa, come quella della vescicola germinativa, possa opporre vittoriosa resistenza alia tensione superficiale, a meno che, per mutato chimismo, essa membrana non venga sciolta o assottigliata, come succede appunto negli oociti, in certi casi patologici. Ma credo pure che una membrana sottile non possa impedire il deformarsi del nucleo, voluto dal diminuire della tensione superficiale, e di cio puo convincersi ognuno che voglia pensare al meccanismo probabile della formazione della membrana nucleare.

Dobbiamo credere infatti che la membrana si formi per via delle reazioni chimiche che accadono alia superficie di contatto tra il carioplasma e il citoplasma, similmente a quelle membrane che i fisici chiamano „membrane di precipitazione" dovute verosimilmente alia precipitazione di minute particelle, di innumerevoli „tagmi", come le chiama il Traube, le quali, venendo a contatto per varii punti, costituerebbero un tessuto reticolato con infiniti pori, per cui sarebbe permesso lo scambio dei liquidi. E forse necessario di ricordare le classiche „cellette artificali" di Traube, Cohn, Pfeffer e le membrane semipermeabili di quest' ultimo autore?

Siccome Taccrescimento della membrana accompagna sempre r accrescimento in volume del nucleo, e probabile che, per un processo d'intussuscezione, di pari passo, si vadano interpolando altre particelle, altri tagmi tra quelK preesistenti. Uguale processo deve aver luogo quando il nucleo si deforma, accrescendo la sua superficie. Non v'e alcuna difficolta ad ammettere che appena il nucleo comincia a deformarsi e che si accenna per conseguenza un accrescimento della superficie di contatto col citoplasma, istantaneamente delle particelle di membrana debbano depositarsi, cosi che ad ogni differenziale deir accrescimento in superficie corrisponda un diflerenziale della formazione della membrana.

Cosi una sottile membrana, potendo accrescersi di pari passo con I'estensione della superficie nucleare, non puo oflfrire resistenza al deformarsi del nucleo.

Se poi la tensione superficiale, pel mutare del chimismo cellulare, avesse ad aumentare, il nucleo evidentemente tenderebbe a riassumere la forma sferica. Ed anche in questo caso e chiaro che il grado di resistenza che potrebbe opporre la membrana dipenderebbe dal suo

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spessore e dalla sua stabilita : la resistenza sarebbe minima e inefficace se essa venisse disciolta o assottigliata o fosse giä molto sottile ; ma essa potrebbe vincere la tensione superficiale . del nucleo e impedire il ritorno alia forma sferica, quando la membrana, essendo di spessore conveniente, rimanesse inalterata. In questo caso la forma irregolare presa dal nucleo sarebbe in certo qual modo permanente, sopravvivendo alia causa deformante.

Tentero di rendere piu plausibili queste supposizioni con il seguente esperimento che mostra come la sola presenza di una membranella di tal genere sia sufficiente a cambiare notevolmente le proprieta fisiche di una goccia liquida. E infatti:

1° ponendo una goccia di mercurio in una diluitissima soluzione acquosa di cromato di potassa, si deposita alia superficie del mercurio una finissima pellicola, quasi invisibile, di ossido di mercurio. Ora, mentre il mercurio ha una tensione superficiale grandissima e non si presta, d'ordinario, a lasciare la forma sferica o arrotondata, adesso, per la presenza di quell' esile pellicola, si lascia defoi-mare alquanto da una lieve pressione meccanica, e naturalmente, in questa deformazione, la pellicola di ossido di mercurio si estende di pari passo con la superficie. Se adesso sospendo la pressione, la tensione del mercurio vince la resistenza della pellicola e ripiglia la forma sferica.

2*^ Ma se adopero una soluzione, sempre debole, ma meno diluita della precedente, cosi da provocare la formazione di una pellicola che veli lo splendore del mercurio, non solo posso deformare la goccia molto pill facilmente, ma le posso dare le forme piii capricciose come quelle della Fig. 1— 5 le quah, cessata la pressione, rimangono tali e quali, perche adesso la membranella di ossido forma un tessuto cosi resistente da vincere la tensione superficiale del mercurio.

3" E se adesso, acidulando I'acqua, provoco una parziale dissoluzione della membranella di ossido, ecco tosto il mercurio, cosi stranamente deformato, ripigliare rapidamente la sua forma regolare.

In questo esperimento sono realizzati i 3 casi possibili riguardanti 1' influenza della membrana nucleare: al 1" e al 3° caso corrispondono forme irregolari instabili, mutevoli, temporanee, al 2" caso forme irregolari permanenti.

Abbiamo con cio accertata la possibilita di deformazioni nucleari dipendenti da variazioni della tensione superficiale, non ostante resistenza di una membranella nucleare. Adesso ci tocca mostrare come le variazioni della tensione superficiale, a cui si debbono tante forme irregolari dei nuclei, non siano prodotte da un'energia propria del nucleo, ma dipendano inv.ece direttaraente da processi chimici, che


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Fig. 1.


Fig. 2.


Fig.



Fig. 4. Fig. 5.

Fig. 1 — 5. Forme successive date ad una goccia di mercurio posta in una soluzione di cromato potassico.

hanno la loro sorgente fuori del nucleo. Naturalmente ciö non puö essere direttamente constatabile, ma puö venir ritenuto estremamente probabile qualora si mostri come in ogni caso in cui ha luogo questo genere di deformazione nucleare, si possa anche ricouoscere un mutamento del chimismo della cellula, mutamento che il piü delle volte dipende da mutate condizioni chimiche dell'intero tessuto o deirintero organismo.

E basterebbe fare la rassegna di tutte le deformazioni polimorfe del nucleo per convincersene. Far qui questa rassegna equivarrebbe perö a raddoppiare il volume di questo scritto, e d'altro canto, si tratta di cose tanto note, che mi si permettera una brevitä estrema. Ricorderö solamente:

1** che alcuni di questi cambiamenti di forma possono esser posti in relazione, come abbiamo visto altrove, con l'azione chemotattica del centrosoma ;

2° che molti nuclei polimorfi si trovano in cellule secernenti, ove la loro forma varia sovente secondo le varie fasi della funzione secretrice ;

3"^ che nuclei ad anello troviamo nelle cellule giganti e nei leucociti patologici, nelle cellule grasse del tessuto grasso ordinario, etc.


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E, per quanto riguarda quest' ultimo caso, e da notare che non vi ha nucleo ad anello che nelle cellule grasse giunte all'apogeo del loro sviluppo, non negli embrioni e neppure nei vecchi, ne in individui patologici con grasso atrofico (Unna, Sack) il che mostra come la causa della deformazione nucleare stia nelle condizioni generali dell'organismo e della cellula;

4" che si trovano inoltre forme irregolari in raolti tessuti senili, quale appunto il sincizio perilecitico che ha servito di base ai classici studii dello Ziegler, e

5° in tessuti sottoposti a processi infiammatori, speriraentali o pur no, a processi patologici in gen ere, dei quali casi la letter atura e cosi ricca, e in generale in tessuti o cellule a chimismo molto alterato.


In tutti questi casi si possono riconoscere anche nel citoplasma della cellula i segni di quel mutato chimismo che produce la deformazione del nucleo; ma talvolta tra la struttura del citoplasma e la forma del nucleo sembra esistere una relazione cosi evidente, che conviene fame menzione. Sono delle osservazioni assai note, dovute principalmente al Meves, al Ballowitz e al Solger.

II nucleo delle spermatogonie della Salamandra nell'autunno diventa polimorfo, mentre in primavera riprende la forma sferica e puo dividers! per divisione mitotica. In questo caso non vi e difficolta ad ammettere che, col cambiare delle stagioni cambia del pari in qualche cosa il metabolismo dell'animale, sia per la mutata temperatura, che pel diminuito nutrimento, e che questa variazione del chimismo sia risentita anche dalle cellule sessuali. Sappiamo infatti quali complicate metamorfosi subisce in questi animali ogni anno la struttura del nucleo degh oociti, durante il loro accrescimento ; ma questo non cambia mai la sua forma sferica ; mentre il nucleo con tenue membrana delle spermatogonie, oltre a cambiare di struttura, viene anche deformato.

Ora e interessante notare, che nel citoplasma delle spermatogonie esiste un corpo che Meves chiama sfera attrattiva, il quale in autunno lascia il suo aspetto liscio e unito, e solcandosi irregolarmente finisce col disgregarsi in una quantita di particelle, che poi, dopo ulteriore frammentazione, si spargono dapprima per tutta la cellula, e poi vengono ad aggrupparsi intorno al nucleo. Quantunque questi corpi non abbiano, a parer mio, nulla di comune con le sfere attrattive ^) ;


1) Quantunque nelle osservazioni del Meves, convenga anche il Flemming, io non esito a dubitare molto che non si tratti di sfera attrattiva, ma bensi di un corpo di altra natura. Infatti tutto quanto


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pure esse hanno per noi una certa iinportanza perche, col loro comportamento rendoao visibili le/modificazioni chimiche e fisiche che accadono, secondo le stagioni, Del protoplasraa, e dalle quali sembrano dipendere le modificazioni del nucleo. £^ notevole il fatto, che, quando il nucleo diventa anulare, la pretesa sfera si trova nell'interno della concavita nucleare, e 1' altro fatto, che talvolta essa si trasforma in una fascia che circonda la parte equatoriale del nucleo, formando un anello chiuso intorno a quella regione in cui il nucleo si strozza e talora si divide anche in due parti, cosi da avere I'impressione che la fascia comprima il nucleo e lo tagli in due. Questi fatti si spiegherebbero ammettendo che la sostanza di cui e fatta questa fascia abbia forte tensione superficiale rispetto al nucleo, superiore a quella del rimanente citoplasma. Cosi come, facendo fluire esternamente ad una goccia d'olio, posta in alcool, a due poli opposti, dell'alcool piii debole la goccia si deprime e si strozza fino a dividersi in due. E in generale si puo dunque asserire che le stesse cause che deteruiinano il riordinamento dei raateriali citoplasmatici decidano altresi dello strozzameuto e della deformazione nucleare. Simili a quelle del Meves sono osservazioni del Solger e del Ballowitz fatti in oggetti raolto diversi e che si riferiscono a nuclei anulari o semihmari nella cui concavita stanno, nel citoplasma, dei corpi che gli autori considerano anch'essi come sfere attrattive. E, anche in questo caso, la

sappiamo dai piii recenti studi sull'origine e sul significato della cosi detta sfera non potrebbe conciliarsi tanto facilmente con le svariate trasformazioni di questi corpi col mutare delle stagioni. E, a parte cio, altre ragioni di rifiutare ad essi il significato di sfere si desumono dai lavori stessi del Meves. Secondo lui, negli spermatociti della Salamandra le sfere attrative delle cellule adiacenti sono spesso connesse da ponti intercellulari, il che e state descritto in varii casi proprio per i residui fusoriali delle cellule sessuali, spermatogonie e oogonie (ad esempio dal Bolles Lee per 1' Helix e da me per il Dytiscus); per i residui fusoriali, i quali sovente assumono appunto delle strutture raggiate cosi da simulare una sfera con 1' aster. A cio si aggiunga che in un lavoro posteriore il Meves dice che alia fine della mitosi ha luogo nelle spermatogonie figlie uno spostamento nel medesimo senso delle sfere (con i centrosomi) nell' una e nell' altra delle cellule figlie, cosicche esse vengono a disporsi simmetricamente di fronte I'una air altra, divise solo dalla membrana equatoriale, novellamente formata. E solo grazie a questo movimento che possono originarsi i ponti di sfera o cordoni intercellulari di cui sopra. Ora, anche non avendo diretta conoscenza del materiale, e facile convincersi quanto sia poco verosimile un processo cosi complicato, quando tutto si spiegherebbe facilmente se si considerassero quei corpi quali residui fusoriali e i ponti quali formazioni primitive e non secondarie.


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speciale forma a crescente si spiega benissimo ammettendo che la pretesa sfera attrattiva sia invece un corpo di molta tensione superficiale rispetto al nucleo ; perche allora il nucleo si comporterebbe come la goccia d'olio a cui lateralmente si pone, nelFalcool, una goccia di acqua.

Se in questi casi, ora citati, si trattasse proprio di sfere, si verrebbe a contraddire la ipotesi da rae recentemente sostenuta dell'azione chemotropica positiva dei centrosomi sui nuclei. Ma ognuno vede come, alio stato delle cose, i fatti raccolti in favore di quell' ipotesi abbiano un valore decisivo, finche alraeno non si dimostri irrefutabilmente che le forraazioni descritte dal Meves, dal Ballowitz, dal SoLGEK siano proprio sfere attrattive. Ma dubito molto che questa dimostrazione venga mai data. Non basta per aÖermare che si tratti di una sfera l'esistenza delle due o tre granulazioni che alle volte vi si osservano e che arieggiano dei centrosomi ; e del resto da piü parti si comincia a sentire la necessitä di andar cauti nell'attribuire il significato di sfera ad un dato differenziamento cellulare, specialmente nelle cellule in riposo.


I nuclei polimorfi come non sempre son segno di degenerazione (Vom Rath) poiche da essi possono originarsi per mitosi dei nuovi nuclei ; cosi non sempre essi indicano una divisione diretta (Göppert). In ogni modo non vi puo essere alcun dubbio che la divisione diretta e tutti gli svariati processi di frammentazione del nucleo siano fenomeni della stessa natura della deformazione polimorfa, e che difieriscono da questa solo di grado. Infatti lo straordinario numero di osservazioni sulle quali sono fondate le teorie del Flemming e quelle dello Ziegler e del Vom Rath sul significato deH'aniitosi provano a sufficienza che la divisione diretta del nucleo ha luogo in quei tessuti in cui e profondamente alterato il chimismo cellulare; o per un' attivitä secretrice o assimilatrice molto intensa, o per cause infiammatorie e patologiche, o per senilitä dello stesso tessuto ; e dimostrano altresi che nemmeno nella divisione diretta il nucleo estrinseca una attivitä sua propria, mette in atto un'energia Potenziale, o manifesta dei moti spontanei ; e che anch' essa e da ricondursi, come le deformazioni polimorfe del nucleo, alle condizioni generali di tensione superficiale, che hanno il loro fondamento negli svariati processi fisicochimici del protoplasma^). II fatto che la divisione diretta del nucleo


1) Recentemente lo Schimkewitsch (Trav. Soc. Imp. des Naturalistes St. Petersbourg, T. 33, 1902) in un lavoro in lingua russa, di cui perö e


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ha luogo spesse volte in plasmodii, e 1' altro fatto, non meno frequente, che dopo la divisione diretta del nucleo non suole seguire la divisione cellulare, cosi da originarsi dei veri plasraodi, debboDo avere la loro importaaza per la meccaDica cellulare. E, basandomi sui risultati a cui son pervenuto riguardo alPanalisi meccanica della mitosi, io credo che essi dipendano dalla mancanza dei centrosomi. Queste cellule, destinate a prossima fine per aver giä compito il ciclo normale della loro vita o per profonde alterazioni dovute a cause esterne, non sono piü, secondo me, capaci di produrre, ne loro seno, nuovi centrosomi n6 di mantenere in attivitä quelli preesistenti, i quali hanno esaurito la loro energia. Ora, se per il compiersi della divisione cellulare e del complicato processo di cariocinesi e necessaria l'esistenza dei sistemi centrati di forze attrattive, lo stesso non e per il semplice strozzamento in due o piü pezzi del nucleo, per cui basta un cambiamento della tensione superficiale meno precisamente determinato. Si potrebbero opporre altri fatti che, a prima giunta, sembrano contradire queste idee, quali ad es. questo che talvolta ha luogo anche la divisione del corpo cellulare dopo la divisione diretta (leucociti e cellule linfoidi). Ma questa divisione e piuttosto da considerare come frammentazione paragonabile a quella subita prima dai nuclei e riconducibile a cause fisiche dello stesso ordine, alia mutata tensione superficiale tra le cellule e il plasma in cui esse sono immerse.

Si potrebbe opporre anche il fatto che nelle prime fasi del sincizio perilecitico dei pesci ossei i nuclei si dividono per cariocinesi, e solo in seguito direttamente. Ma questo fatto dimostra soltanto che i centrosomi, prima di esaurirsi del tutto, sono ancora capaci di dividere i nuclei ma non il citoplasma, il che non deve far meraviglia, una volta che gli esperimenti suUa divisione nucleare senza divisione del


dato un piccolo riassunto in tedesco, tenta una spiegazione generale dell' amitosi. In base ad osservazioni sullo sviluppo del L o 1 i g o e del polio , in condizioni artificiali , viene alia conclusione che la cellula, quando e posta in condizioni sfavorevoli, prima di cadere in degenerazione, reagisce a queste condizioni, per via di un piü attivo ricambio, che viene accompagnato dalla comparsa della divisione diretta. Da questo punto di vista, dice l'A., si comprende perche la divisione diretta sia stata osservata in casi che, a prima giunta, sembrano diversi : in casi di sovrabbondante nutrizione, nel raffreddamento, nella rigenerazione, nelle prime fasi dell' anestesia, e al principio della degenerazione ; in tutti questi casi abbiamo da fare con un piü attivo ricambio della cellula. Questa conclusione dove alle parole „attivato ricambio" sostituirei alterato ricambio mi sembra perfettamente in armonia con la mia interpretazione.


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Protoplasma dimostrano, a parer mio, Don come fu detto dal Demoor, r indipendenza fuuzionale del nucleo e del protoplasma, ma la maggiore sensibilitä del nucleo all'azione del centrosoma.

E da credere inoltre che per questo graduale esaurirsi del potere dei centrosomi si avverino nel sincizio quei process! che giustamente il Raffaele considera come intermediari tra la divisione diretta e quella indiretta del nucleo.

s) Forme dovute a cause complesse.

Come si sa, il nucleo tende ad adattarsi alia forma della cellula, ma non e da credere che a questo adattamento partecipino solo le forze di trazione o di pressione esercitate dal citoplasma sul nucleo, ma bene spesso anche fenomeni di tensione superficiale, correlativi con quel mutamento della forma cellulare. Alle volte, come in quei casi di degenerazione di follicoli ovarici degli anfibi, descritti dal Levi^), la deformazione del nucleo e dipendente in gran parte da processi di anormale accrescimento in lunghezza dei nuclei. Nell' istogenesi di molti spermatozoi devono senza dubbio influire cause di varia natura: trazioni, torsioni, pressioni, fenomeni di tensione osmotica e di tensione superficiale, che sarebbe interessante e forse non impossibile analizzare in dettaglio ^) ; ma nessuno vorrä vedervi la manifestazione di un potere spontaneo del nucleo, quando sappiamo che il ripristinamento della forma sferica, all' atto della fecondazione, dipende dall' assorbimento di liquidi dal citoplasma ovulare e dal conseguente mutare della tensione superficiale. A processi inversi bisogna dunque pensare per intendere la deformazione, talvolta considerevole, avvenuta durante la Spermatogenese

La forma irregolare dei nuclei di molti infusori sembra avere una certa stabilitä, che ha spesso una tal quale vaga relazione con la forma della cellula; relazione che non puö essere che mediata, risolvendosi senza dubbio nelle condizioni di equilibrio stabile della tensione superficiale, che dipende dalla forma e dalla struttura della cellula. Pure, se si pensa che la tensione superficiale e un fattore molto soggetto a variare, difficilmente si vorrä far dipendere soltanto da esso quella forma stabile di nuclei. Qui e da pensare all'esistenza di una membranella nucleare, che, godendo di una maggiore stabilitä, nei limiti


1) Arch. f. mikrosk. Anat. u. Entwicklungsgesch., Bd. 55, 1899.

2) E ne e una prova il recente lavoro del Broman: Ueber gesetzmäßige Bewegungs- und Wachstumserscheinungen der Spermatiden, ihrer Zentralkörper, Idiozomen und Kerne. Ibid., Bd. 59, 1901.


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delle oscillazioni normali del chimismo cellulare, puo ben rendere stabile la forma assunta dal nucleo.

Lo stesso dicasi del nuclei polimorfi tipici di alcune glandule e delle cellule nutrici di alcuni insetti ed anellidi, alia cui conoscenza ci ha introdotto il Korschelt in lavori omai classici. Bisogna infatti pensare alio straordinario sviluppo di ramificazioni di vario ordine, che sogliono presentare taluni di questi nuclei, cosi da raggiungere alle volte 1' aspetto di un viluppo di budella, per accorgersi quanto sia improbabile che una forma cosi fatta, ove i varii rami, intrecciandosi, conservano sempre la loro indipendenza, possa essersi originata e poi possa sussistere lungo tempo immutata per virtu sola di un certo grado di tensione, dipendente dal chimismo cellulare. Non che si debba ricorrere all'ipotesi di una speciale contrattilita del nucleo, ma e da credere che anche concorra alia formazione e al mantenimento del polimorfismo I'esistenza di una membranella; la quale in realta esiste, non cosi spiccata e spessa come negli oociti, ma pure tale da renders! molto manifesta con gli esperimenti di pressione osmotica di cui ho parlato in un precedente paragrafo. Cosi come quelle forme tanto complicate dette „forme mieliniche" che assume in condizioni speciali una goccia d'olio immersa in alcuni liquidi, e che somigliano tanto ai nuclei polimorfi piu complicati, non si formano certo per sola virtu di variazioni della tensione superficiale. E quantunque queste forme mieliniche si formino in un modo, che potrebbe far credere all'emissione di pseudopodi da parte della goccia d'olio cioe per formazione di bozze alia superficie della goccia, che crescono poi rapidamente in lunghezza, anche ramificandosi e attorcigliandosi fra loro in un gomitolo, raggiungendo una compHcazione straordinaria, nessuno crede che si tratti di moti ameboidi delle goccie, ma piuttosto si pensa alia formazione istantanea di una sottile membrana attorno all' olio, per la quale ogni bozza formata diventa stabile e puo servire di punto di partenza per altre bozze e ramificazioni.

Similmente per i nuclei non abbiamo bisogno di ricorrere a movimenti autonomi, tanto piu che questi nuclei polimorfi non si formano a guisa delle „forme mieliniche" per emissione di bozze, di sporgenze nucleari che si allungano e si ramificano sempre piu, ma bensi per Fazione concomitante dell' accrescimento in volume del nucleo e per la formazione di sporgenze citoplasmatiche dentro il nucleo, come provano le fig. 6, 7, 8 che rappresentano le prime fasi della formazione del nucleo polimorfo, cosi complicato, della cellula nutrice delle uova della Forficula auricularia. Sembra adunque risiedere nel cito


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plasma la causa diretta della deformazione del nucleo, mentre la contemporanea formazione della membrana da ragione della stabilita della deformazione stessa.



Fig. 6. i-ig. 7.

Fig. 6 — 8. Tre fasi successive della formazione del nucleo polimorfo.

Qualcuno forse sarebbe tentaoo

__,---^^~~'~--— di attribuire alia membrana nucleare

/ ' -^ una parte piu considerevole nella

\ deformazione del nucleo, supponendo,

/ ^^ ' '^ \ ^ ^^^-i ^^ grazia dello speciale chimismo

{ ' ' di [queste cellule in cui si incontrano

X V / nuclei polimorfi, la velocita di ac \ ^y crescimento della membrana sia mag ""^-~ ___:: ^'^ giore della velocita di accrescimento

X,. Q del volume nucleare, che cioe vada

£ Ig. O. '

diminuendo il rapporto


in cui R sia il raggio del nucleo (supposto sferico) ed h lo spessore della membrana nucleare. Se h si mantiene costante, cioe se lo spessore della membrana non aumenta il risultato dovrebb' essere senza dubbio un estendersi della membrana in superficie onde essa dovrebbe incresparsi, far delle pieghe e dare al nucleo una forma irregolare. Ma questa ipotesi non sembra verosimile, poiche sappiamo che la membrana nucleare puo accrescersi in ispessore e puo raggiungere anzi uno spessore considerevole negli oociti, onde e molto piu plausibile supporre che qualora vi sia sovraproduzione di sostanza costituitiva della membrana, essa si depositi sempre in modo da produrre un accrescimento in ispessore e non in estensione, beninteso quando non vi sono altre ragioni perche il nucleo si deformi, Anche negli esperimenti con la goccia di mercurio, aumentando la concentrazione della soluzione


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del cromato di potassa, si provoca una maggiore produzione di ossido di mercurio, ma non si ottiene che una membrana piu spessa attorno alia goccia.

III. Considerazioni generali.

I sostenitori dell'esistenza di un potere speciale di movimento del nucleo, o coloro, cui parrebbe troppo ardito escluderli del tutto, se anche converranno meco in cio che riguarda I'analisi dei singoli fatti, non mancheranno certo di trincerarsi dietro alcuni argomenti che sembrano, a prima giunta, irrefutabili.

Si dirä ad es. che non si puo escludere in modo assoluto la possibilita di movimenti spontanei del nucleo per la sola ragione che quelli da noi finora osservati non sono tali. Ma questo argomento e privo di ogni valore, perche nasconde un falso concetto del procedimento logico delle scienze biologiche. Esso sarebbe valido qualora fosse nostro compito di dimostrare la impossibilita logica dell' esistenza di moti spontanei del nucleo oppure la necessita che i moti del nuclei siano moti non spontanei; ma il nostro compito non e questo perche tutti i fatti e leggi della natura non hanno alcun carattere di necessita logica. II nostro compito, nel caso presente, trovandoci di fronte a due interpretazioni contrarie, e di attenerci a quella che meglio calza ai fatti conosciuti; e non e un procedere illegittimo escludere I'ipotesi di uno speciale potere di movimento proprio del nucleo, quando tutti i fatti che debbono esser presi in considerazione per I'esame di questa ipotesi, sono meglio spiegati con un'altra.

Si dirä poi che non vi e alcun motivo per rifiutare al carioplasma la proprieta contrattile. E a cio ho risposto nel raio precedente articolo, col dire che questo argomento non puo avere alcun peso, poiche si puo del pari affermare che non vi e alcun motivo per accordargliela. Quale significato puo avere inoltre I'affermazione che il nucleo sia dotato di contrattilita mentre non manifesta questa proprieta, una proprieta appunto che non conosciamo se non nelle sue manifestazioni? Senza dubbio il significato di una pura negazione. Quest' argomento dunque contiene una contraddizione logica.


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Naclidruck verboten.

Ziir Kenntnis der Heteromorphose bei der Regeneration der älteren Forellenembryonen (Salmo irideus W. Oibb.).

Von Dr. Jözef Ni'sbaum, Professor au der Universität in Lwöw (Lemberg).

Mit einer Abbildung.

lieber dieses Thema erscheint gleichzeitig in meiner Muttersprache (polnisch) eine ausführliche Arbeit mit Abbildungen. Hier gebe ich nur eine gedrängte Zusammenfassung der von mir erlangten Resultate.

Im Jahre 1900 habe ich in einer gemeinschafthch mit einem meiner Schüler veröffentlichten Arbeit die Regenerationsprozesse bei den älteren Bachforellenembryonen beschrieben (Archiv f. Entwicklungsmech. d. Organismen, von Roux).

Bei der Bearbeitung dieser Fragen habe ich schon damals verschiedene Abnormitäten in den Regenerationsprozessen beobachtet, konnte aber wegen technischer Schwierigkeiten keine sicheren Aufschlüsse über dieselben erhalten.

Erneute, ausgedehnte Untersuchungen, die ich zum Teil an der herrlich eingerichteten Landesstatiou für Fischzucht in Opary bei Drohobycz, zum Teil in meinem Institute an reichlichem Materiale von soeben ausgeschlüpften oder etwas älteren Embryonen der kalifornischen Forelle (Salmo irideus W. Gibb.) durchgeführt habe, führten mich zu folgenden interessanten Angaben,

Schneidet man mit einem glatten, queren Schnitt bei einem jungen, soeben ausgeschlüpften Forellenembryo die Anlage der Schwanzflosse an der Basis derselben ab (Fig. 1 A a — 6) , so regeneriert sie sich vollständig und ganz normal (B), wobei das Hinterende der sich regenerierenden Wirbelsäule, wie gewöhnlich, stark gegen den Rücken wächst, und die platten Basalknorpel {v) der Schwanzflosse, so wie bei einer ganz normalen, ungestörten Entwickelung, an der unteren Seite der Wirbelsäule entstehen und als veränderte Parapophysen (untere Bögen) erscheinen. In diesem Falle verläuft also der Regenerationsprozeß ohne jede Spur von Heteromorphose.

Schneidet man bei einem ganz gleichen Embryo mit einem queren Schnitt einen größeren Körperteil ab (Fig. 1 A c— ä), indem man den Durchschnitt auf der Höhe der Afterflosse führt, so ist zwar die Regeneration auch dann ganz vollständig, aber sie verläuft schon etwas heteromorphisch. Und zwar, nachdem die Wundfläche, wie in anderen


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Fällen, in der von mir schon in meiner früheren Arbeit beschriebenen Weise sich geschlossen hat, verlängert sich die durchgeschnittene Afterflossenanlage nach hinten hin und bildet so eine größere allgemeine Flossenanlage, die hinter dem After liegt und gegen den hinteren Körperrand, und zwar bis zur Hälfte seiner Höhe, hinzieht. Sie ist also, der Lage und der Funktion nach,



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Fig. 1. Halbseheinatisehe Darstellung der Regenerationsprozesse bei den Forellenembryonen. A Hinterer Körperabschnitt eines normalen Embryos. Die Linien a — 6, c — h, e — ■/, g — l, i—k bezeichnen die Richtungen, in welchen die Querschnitte durchgeführt sind. B Hinterster Körperabschnitt eines regenerierten Embryos, bei dem auf der Höhe der Linie a — b der hintere Körperteil abgeschnitten worden ist. C, C^ Hinterster Körperabschnitt eines regenerierten Embryos (C jüngeres Stadium, C* älteres Stadium), bei dem auf der Höhe der Linie c — h der hintere Körperteil abgeschnitten worden ist, u. s. w. Bezeichnung der Buchstaben : an After, u Hamöffnimg, ch.d. Chorda dorsalis, Af Afterflosse, s Schwanzflosse, d dorsale Bogen der Wirbel, v Basalknorpel der Schwanzflosse, f.s. dorsaler Flossensaum.


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als eine After-Schwanzflosse zu bezeichnen (Fig. IC). Erst später (Fig. IC) differenziert sie sich 1) in einen 'unteren Abschnitt, in welchem die knorpeligen Flossenträger in normaler Zahl hervortreten, indem die fehlenden aus dem hineinwachsenden jungen Bindegewebe hinter den zurückgebliebenen sich regenerieren — Afterflosse (Äf) — und 2) in einen hinteren Abschnitt, d. i. in eine definitive Schwanzflosse (s), welche von der Rückenseite her noch durch einen gleichzeitig entstehenden Flossensaum (f. s.) [aus Ektoderm und jungem Bindegewebe] vervollständigt wird, welcher mit dem Hauptabschnitt zusammenwächst. Die an der unteren Seite des hintersten Abschnittes der Wirbelsäule sich differenzierenden Basalknorpel der Schwanzflosse sind sowohl der Zahl, wie auch der Form nach ganz normal entwickelt, aber die oberen Bogen der 2 oder 3 letzten Wirbel sind etwas stärker ausgesprochen als in normalen Fällen, wobei das hintere Ende der Wirbelsäule sich nicht so stark nach oben krümmt wie im vorigen Falle.

Bei den Individuen desselben Alters, bei welchen durch einen queren Schnitt ein noch größerer Körperteil abgetragen wurde (Fig. 1 A e — /), und zwar, welche auf der Höhe des Afters durchgeschnitten worden sind, regeneriert sich auch die volle Zahl der Körpersegmente, aber die Flossen regenerieren sich hier auf eine noch etwas mehr heteroraorphische Weise als im vorigen Falle. Und zwar, zuerst (Fig. ID) bildet sich auch hier eine After - Schwanzflosse, die hinter dem After {an) liegt und nach hinten und oben gegen den Rücken sich erstreckt, so daß sie fast den ganzen hinteren Körperrand umgibt. Von der Rückenseite her wird dieselbe auch hier durch einen Flossensaum (f. s.) vervollständigt, welcher sich als eine Epithelfalte (Ektodermfalte) entwickelt, in welche mesenchymatöses Gewebe eindringt. Indem nun weiter diese After-Schwanzflosse (Fig. ID') sich in eine Afterflosse und in eine Schwanzflosse dififerenziert, fließt diese letztere mit der genannten Rückenfalte zusammen, so daß endlich auch hier eine einheitliche Schwanzflosse entsteht.

Sowohl in der Schwanzflosse wie auch in der Afterflosse entsteht eine normale Zahl von Knorpelstücken, und zwar von Basalknorpeln in der ersteren und von Flossenträgern in der letzteren. Auch hier ist die Krümmung des hinteren Endes der Wirbelsäule schwächer als in normalen Fällen, aber die oberen Bogen (d) der 3 letzten Wirbel sind viel stärker entwickelt als im vorigen Falle und funktionieren neben den gewöhnlichen, unteren Basalknorpeln (v) als obere Basalknorpel der Schwanzflosse. Die Zahl der sich regenerierenden Metameren ist vollständig,


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so daß die jungen Fischchen, welche schon ihre Dotterblasen gänzlich verloren haben, den normalen Fischchen desselben Alters ganz ähnlich sind.

Bei Forellenembryonen, bei denen ein noch größerer Körperabschnitt abgetragen wird, und zwar welche (Fig. lA g—T) quer zwischen dem After und der hinteren Grenze der Rückenflosse durchgeschnitten werden, ist die Regeneration unvollständig, da in keinem einzigen Falle die volle Zahl der abgetrennten Körpersegmente sich regeneriert und in vielen Fällen nicht mehr als 6 oder 7 Körpermetameren sich neubildet, obwohl die Zahl der abgetrennten Körpersegmente 23—25 beträgt. Aber in diesem Falle ist die Heteromorphose unvergleichlich stärker als im vorigen. Und zwar (Fig. IE) sowohl der durchgeschnittene Darm wie auch der Harngang wachsen in der geraden Richtung nach hinten, wo sie sich je mit einer kleinen ektodermalen Einstülpung des Ektoderms der Wundfläche verbinden. Auf diese Weise entsteht sowohl die Afteröffnung (an) als auch die Harnöfinung (u) auf dem hinteren Körperende, nahe der Bauchfläche, also an einer ganz anderen Stelle, als in normalen Fällen, in welchen bekanntlich diese Oeffnungen sich auf der Bauchseite weit vom Hinterende des Körpers befinden. Außerdem entwickelt sich hier in der Mehrzahl der Fälle eine kleine Papille, auf deren Gipfel der After liegt und auf deren Basis der Harngang ausmündet. Bei jungen Fischen, 2 Monate nach dem Ausschlüpfen, welche ihre Dotterblasen schon vollständig verloren haben, existiert also eine Afterpapille oder einfach eine Aftermündung an einer ganz ungewöhnlichen Körperstelle. Dieser einzige Umstand beweist also, daß die Regeneration in dem beschriebenen Falle stark heteromorphisch vor sich gegangen ist. Aber auch in der Art und Weise der Regeneration der unpaaren Flossen erscheint hier eine auffallende Heteromorphose. Und zwar am hinteren Rande des Körpers oberhalb derAfterpapille oder überhaupt oberhalb der After- und Harnöffnung, in dem Winkel zwischen denselben und den ventralen Abschnitten der hintersten Muskelsegmente entsteht eine Flosse von dreieckiger oder etwas rhombischer Gestalt, die als After-Schwanzflosse funktioniert. Indem dieselbe am hinteren Rande des Körpers liegt, ahmt sie eine Schwanzflosse nach, in Wirklichkeit aber stellt sie eine Afterflosse dar, da sie mit knorpeligen Flossenträgern versehen ist, die sich, wie in der gewöhnhchen Afterflosse, ganz unabhängig von der Wirbelsäule entwickeln, nicht aber als Basalknorpel, d. h. veränderte, untere Bogen der letzten Wirbel erscheinen (wie es in einer echten Schwanzflosse geschieht).

Anat. Anz. XXII. Aufsätze. 24


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Aber die Zahl dieser Flossenträger beträgt hier gewöhnlich nur 5 (selten 6), sie ist also viel geringer als in der normalen Afterflosse, wo die Zahl derselben bis 12 reicht; sie ähnelt deshalb in dieser Hinsicht etwa einer normalen Schwanzflosse, in welcher die Zahl der Basalknorpel der Flossenstrahlen beim Salmo 5—7 beträgt.

Wenn endlich der Embryo (Fig. 1 A i — k) noch weiter nach vorn in querer Richtung durchgeschnitten wird, und zwar auf der Höhe der Rückenflosse, so verläuft der Regenerationsprozeß noch viel schwächer; es tritt hier zum größten Teil nur eine Wundheilung des durchgeschnittenen Körpers ein, es regeneriert sich jedoch eine hintere Flosse (Fig. 1 F, F'), welche, wie im obigen Falle, der Lage nach eine Schwanzflosse, der Entstehung nach aber eine Summe von zwei Flossen darstellt, und zwar: 1) der Rückenflosse, die in der Richtung nach hinten und nach unten ■wächst, und 2) der sich neubildenden Afterflosse, welche ganz in derselben Weise, wie in dem zuletzt beschriebenen Falle, oberhalb der Afterpapille oder der After- und Harnöfi"nung im unteren Teile des hinteren Körperrandes entsteht, mit der Rückenflosse zusammenfließt und, wie in dem letzten Falle, gewöhnlich auch nur 5 ganz unabhängig von der Wirbelsäule sich entwickelnde Flossenträger enthält.

Aus der obigen, hier ganz kurz dargestellten, das Wesentliche enthaltenden Mitteilung gelangen wir zu folgenden Schlüssen, welche, wie ich meine, von allgemeinerem Interesse sind:

1) Je ein größerer Körperteil des jugendlichen Forellenorganismus abgeschnitten wird und je größere, innere Veränderungen in dem normalen, korrelativen Zusammenhange aller Teile des Organismus dadurch hervorgerufen werden — desto schwächer tritt der Regenerationsprozeß hervor, desto unvollständiger ist er. Die Intensität des Regenerationsprozesses ist hier alsomehroderweniger umgekehrt proportional derGröße des abgeschnittenen Körperteiles.

2) Je ein größerer Körperteil des jugendlichen Forellen Organismus abgeschnitten wii'd, desto mehr heteromorphisch verläuft die Neubildung der abgetragenen Teile. Der Grad der Heteromorphose ist hier also mehr oder weniger proportional der Größe des verloren gegangenen Körperabschnittes.

3) Die Heteromorphose erscheint bei den Tieren immer als eine funktionelle Anpassung und kann nach verschiedenen Regeln vor sich gehen. Auf Grund meiner Untersuchungen über die Regene


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ration der Enchyträiden i) und Forellenembryonen ^) kann ich die drei folgenden Kategorien von heteromorphotischen Vorgängen unterscheiden:

a) Eine atavistische Heteromorphose, d. h. eine solche, bei welcher die Regenerationsprozesse auf phylogenetisch einfachere Weise vorsieh gehen und somit auf einem geraderen und kürzeren Wege zum Ausdruck gelangen, wie dies z, B. bei der Regeneration der cirkulären Muskelfasern der Enchyträiden stattfindet, die direkt aus den basalen Teilen der Ektodermzellen der Regenerationsknospe entstehen und so an die Entwicklung der Muskelfasern bei den Cölenteraten erinnern; hier entstehen also nicht zuerst indifferente Mesodermzellen, welche unter anderen auch die cirkuläre Muskulatur der Körperwand liefern sollen, sondern diese letztere stammt zum größten Teil auf einem viel kürzeren Wege, direkt vom Ektoderm der Regenerationsknospe ab.

b) Eine präformative Heteromorphose (Prämorp hose), wie ich es z. B. bei der Regeneration der quer durchgeschnittenen Chorda bei den Forellenembrj'^onen nachgewiesen habe, wo sehr früh beim Embryo charakteristische, dorsoventrale, große Fasern in dem Chordagewebe auftreten, die gewöhnlich erst unvergleichlich später in demselben bei den Fischen sich entwickeln.

c) Eine imitatorische Heteromorphose, wo sich ein Organ bildet, das der Lage nach und teilweise auch der Funktion nach einen anderen normalen Körperteil nachahmt, aber der Entwickelung nach einen ganz anderen, nicht homologen Körperteil darstellt, und zwar geschieht diese Nachahmung als ein Resultat einer funktionellen Anpassung an die gegebenen Verhältnisse, wie es in dem obigen Falle stattfindet, wo eine Afterflosse als eine die Schwanzflosse nachahmende Bildung hervortritt. Zu derselben Kategorie gehört auch wahrscheinlich das Hervortreten von antennenähnlichen Organen an der Stelle der Augen bei den Crustaceen, nach den schönen Beobachtungen von C. Herbst^).


1) J. NusBAUM, Vergleichende Regenerationsstudien. I. Separatabdr. aus dem „Poln. Arch. f. biol. u. med. Wiss.", Lemberg 1901.

2) J. NusBAUM und S. Sidoriak, Beitr. zur Kenntnis der Regeneration der älteren Bachforellenembryonen u. s. w. Arch. f. Entwickelungsmech. d. Org. v. Roux, 1900.

3) C. Herbst, Ueber die Regeneration von antennenähnl. Organen an Stelle der Augen. Arch. f. Entw. d. Org. von Roux, 1899.


24'


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Nachdruck verboten.

lieber binnenzellige Kanälchenbildungen gewisser Epithelzellen

der Froscliiiieren.

Von Viktor Wigert und Hjalmar Ekberg, Assistenten an dem histologischen Institut zu Stockholm.

Mit 6 Abbildungen.

Im Oktober dieses Jahres beobachtete Prof. E. Holmgren am hiesigen histologischen Institut ein binnenzelliges Kanälchensystem in gewissen Nierenepithelzellen von Rana esculenta, dessen näheres Studium er, wegen Mangels an Zeit, uns gütigst aufgetragen hat. Da wir der Meinung sind, daß der Befund — infolge der Deutung, die man demselben geben muß — von nicht geringer Bedeutung für die allgemeine Auffassung binnenzelliger Kanälchenbildungen sein mag, haben wir geglaubt, daß eine kurze Mitteilung unserer fraglichen Ergebnisse nicht ganz aus dem Wege liegen könnte. Wir beabsichtigen, über denselben Gegenstand baldigst eine genauere Beschreibung zu veröffentlichen.

Das Material, dessen wir uns bedient haben, ist teils in AlkoholChloroform-Eisessig konserviert und mit Eisenhämatoxylin gefärbt, teils in Sublimat-Pikrinsäure konserviert und mit Toluidin-Erythrosin gefärbt. Schnittdicke 2—5 /^i. Bisher haben wir 6 Tiere, und zwar 3 Männchen und 3 Weibchen untersucht.

Was sogleich bei der Durchmusterung unserer Präparate in die Augen fällt, ist, daß diese binnenzelligen Kanälchen nicht in denjenigen Nierenkanälchen vorhanden sind, wo die Zellen mit einem Stäbchensaum und mit Basalfilamenten ausgestattet sind. Die Zellen, welche das Lumen dieser Nierenkanäle auskleiden, zeigen ein mehr homogenes Aussehen und besitzen, soweit unsere Erfahrungen hinreichen, keine in etwaiger Weise differenzierte Cuticula. Außerdem ist es leicht wahrzunehmen, daß nicht alle Zellen dieser Teile der Nierenkanäle dieselbe. Lage zum Lumen haben, sondern daß einige derselben in auffallender Weise ähnlich lokalisiert sind wie die Belegzellen des Magens (Fig. 1 u. 2). Es ist eben in diesen Zellen, wo man die oben genannten binnenzelligen Kanälchen zu suchen hat.

Diese Kanälchen werden von dem umgebenden Protoplasma scharf abgegrenzt. Wenn man mit Eisenhämatoxylin- Säurefuchsin-Orange färbt,


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wird die Abgrenzung schwach Säurefuchsin gefärbt. Die Kanälchen entleeren sich an der Oberfläche der Zelle und die Mündung ist von Kittleisten sehr deutlich begrenzt (s. Fig. 3 u. 4). Oft haben sich die Zellen von der Oberfläche des Epithels herabgesenkt, wobei eine epicelluläre Sekretkapillare, von Kittleisten begrenzt, gebildet wird.


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Fig. 1.


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Fig. 5.



Fig. 2.



Fig. 3.



Fig. 4.


Was die binnenzellige Verbreitung der Kanälchen betrifft, so ist auffallend, wie steil ihr Verlauf ist (Fig. 3 u. 4). Sie senken sich von der Oberfläche wie gerade Röhrchen in die Zelle hinein, welche


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sich entweder gleich oder auch zuerst, wenn sie die Mitte der Zelle erreicht haben, verzweigen, — gewöhnlich T-ähnlich, zuweilen in mehreren Aesten (Fig. 1 u. 5). Die Kanälchen oder ihre Zweige setzen sich gegen den Basalteil der Zelle fort, wo sie blind endigen, ohne in irgend einen Zusammenhang mit der Membrana propria zu treten.

— Der Zellkern, welcher das für die Nierenzellen gewöhnliche Aussehen hat, ist entweder gegen die Membrana propria der Zelle hin oder in eine der basalen Ecken derselben hinein verschoben; zuweilen nimmt er, wenn die Kanälchen einen größeren Teil des Zellkörpers occupieren, eine mehr abgeplattete Form an. — Oft scheinen die Kanälchen nicht verzweigt zu sein, sondern endigen blind in der Nähe des mittleren Teiles der Zelle. Sie sind dann nicht selten mit einer keulenförmigen Verdickung am Ende versehen.

Eigentümlich für diese Kanälchen ist, daß sie sich wie kompakte, oft verzweigte Stränge im Protoplasma anlegen (Fig. 1 u. 2). Diese kompakten Stränge werden dann kanalisiert, wahrscheinlich durch eine Auflösung ihrer eigenen Substanz, und diese Kanalisation nimmt allmählich einen immer größeren Teil des präformierteu Stranges ein. Daß hier die Frage von wirklich kompakten Bildungen ist, und daß keine fehlerhafte Beurteilung etwaiger Tangentialschnitte vorliegen kann, geht ohne weiteres daraus hervor, daß man oft auch quergeschnittene solche kompakte Gebilde findet, die keine Spur einer Kanalisierung zeigen. Es ist sehr gewöhnlich zu sehen, wie ein Zweig kanalisiert ist, während ein anderer Zweig innerhalb derselben Zelle noch kompakt bleibt.

Oft treten Diplosomen auf, welche jedoch keinen Zusammenhang mit den Kanälchenbildungen zeigen. Sie liegen gewöhnlich zwischen dem Kerne und dem Kanälchensysteme.

In der Wand des Kanälchens und — bei stärkerer Kanalisation

— auch dicht neben derselben treten Granulationen auf, welche — nach Fixierung in Sublimat-Pikrinsäure oder in Bichromat-Formalin

— von Eisenhämatoxylin gefärbt werden. Wenn man in SublimatPikrinsäure gehärtetes Material mit Toluidin-Erythrosin färbt, zeigt es sich, daß diese Granulationen, nach intensivem Färben mit Toluidin, stark blau gefärbt werden, während übrige Körnchenbildungen Erythrosin aufgenommen haben, und daß sie also, im Gegensatz zu den übrigen Sekretgranulationen der Nierenzellen, basophil reagieren.

Es kann deshalb darüber kein Zweifel obwalten, daß diese binnenzelligen Kanälchen in irgend einem Zusammenhange mit dem Stoffwechsel der Drüsenzelle stehen, und daß sie — näher bestimmt —


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der Sekretion dienen, und zwar wie eine Art binnenzellige Sekretkapillare.

Daß diese Kanälchen nicht infolge einer Kollabierung der fraglichen Zellen entstehen können, wobei die ursprüngliche Cuticula sich in das Protoplasma hineinsenken und die Wand des Kanälchens bilden sollte, worauf ihre tinktoriellen Eigenschaften vielleicht einigermaßen deuten könnten, wird dadurch erwiesen, daß das übrige Aussehen der Zelle kein einziges Zeichen eines solchen Zusammenfallens zeigt. Im Gegenteil wollen wir die Aufmerksamkeit darauf richten, daß die Zellen so stark aufgetrieben sind, daß sowohl ihre lateralen als ihre basalen Begrenzungen stark konvex hervortreten ; die übrigen Drüsenzellen, die der Lage nach den Prinzipalzellen des Magens entsprechen sollten, müssen Platz für die an Belegzellen erinnernden Zellen machen. Außerdem ist es unmöglich, in dieser Weise die Entstehung epicellulärer Sekretkapillaren zu erklären.

Daß diese Zellen als im Dienste des Harnapparates stehend und keinem anderen Organsysteme, das in die Bildung der Urniere eingeht, gehörend aufgefaßt werden müssen, geht daraus hervor, daß man in längsgeschnittenen Nierenkanälen hin und wieder beobachten kann, wie es in einem Teile des Kanales mit Sekretkapillaren ausgestattete Zellen, in einem anderen Teile desselben dagegen gewöhnliche Nierenzellen mit Stäbchensaum und Basalfilamenten gibt.

Man kann keine größere Verschiedenheit der Struktur zwischen dem Protoplasma der Zellen, welche mit Sekretkapillaren versehen sind, und demjenigen der Zellen, die eine breite Oberfläche gegen das Lumen haben, wahrnehmen. Die Granulationen der kanälchentragenden Zellen scheinen jedoch etwas größer zu sein als die der anderen; es ist also leicht, in jenen die einzigen Körner wahrzunehmen, was nur mit Schwierigkeit oder gar nicht in diesen möglich ist. Außerdem scheinen die kanälchentragenden Zellen heller zu sein.

Endlich möchten wir darauf hinweisen, daß wir in den Nieren einiger Frösche die binnenzelligen Kanälchen kolossal stark, ballonähnlich aufgetrieben gefunden haben (Fig. 6). Die Ablagerung er gastischer Bestandteile neben den Ballons ist dann sehr groß. Die Ballons, die auffallend an Bildungen erinnern, welche von Rina und



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AcHiLLE Monti in den Belegzellen des Magens bei Arctomys marmotta im Winterschlafe beobachtet wurden ^), und welche von ihnen als divertikelartige Ausstülpungen des Lumens gedeutet worden sind, können doch kaum in ähnlicher Weise erklärt werden, teils weil sie durch epicelluläre Sekretkapillaren münden können, teils wegen der starken Ablagerung ergastischer Bestandteile neben denselben. Ob sie als Ausdrücke einer sehr starken Sekretion oder als für die Winterfrösche eigentümliche Bildungen aufzufassen sind, darüber können wir uns gegenwärtig nicht äußern, weil es bei dieser Jahreszeit unmöglich ist, anderes Material als Winterfrösche zu bekommen.


Nachdruck verboten.

Sekretkanälchen und Deckleisten.

Von Dr. H. Braus, a. o. Prof. und Prosektor in Heidelberg.

Mit 4 Abbildungen.

In dem 2. Heft des Archives f. mikr. Anat, Bd. 61, Bonn 1902 (erschienen am 9. Oktober d. J.) finde ich, daß Herr Dr. A. Schmincke in einer aus dem anatomischen Institut zu Würzburg hervorgegangenen Arbeit über Drüsen der menschlichen Regio respiratoria generell von der Verwendung der Deckleisten (Kittleisten) als Kriterium für die Lage der Sekretkanälchen (Sekretkapillaren) schreibt: „Das Vorhandensein von Kittleisten bei den intercellular gelegenen Sekretkapillaren und das Fehlen derselben bei den intracellular gelegeneu ist von Braus 2) zuerst erwähnt" (1. c. p. 237 Anm.). Obgleich dann der ZiMMERMANNSchen Arbeit aus dem Jahre 1898 ^) vollkommen richtig das Verdienst zugeschrieben wird, die Deckleisten als difierentialdiagnostisches Merkmal für die Lage der Sekretkanälchen „aufgestellt und ausführhch begründet" zu haben, so wird doch durch die Erwähnung meines Namens in der angegebenen Weise, die auf einem Versehen beruht, dem Rechte K. W. Zimmermanns auf die Entdeckung dieses Kriteriums Eintrag getan. Da möglicherweise eine allerdings


1) Le ghiandole gastriche delle Marmotte, durante 11 letargo invernale e l'attivitä estiva. Ricerche Lab. Anat. della R. Univ. di Roma e altri Lab. BioL, Vol. 9, 1902, Pasc. 2/3.

2) Untersuchungen zur vergl. Histol. der Leber der Wirbeltiere. Aus Semon, Zool. Forschungsreisen, Bd. 2, Jena 1896.

3) K. W. Zimmermann, Beiträge zur Kenntnis einiger Drüsen und Epithelien. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 52, p. 552—707, 1 Taf., Bonn 1898.


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die Deckleisten gar nicht berührende Reklamation meinerseits ^) gegenüber K. W. Zimmermann, welche die Lage von Sekretkanälchen betrifft, infolge ihrer Kürze Anlaß zu einer mißverständlichen Auffassung geben könnte (obgleich ich nicht weiß und behaupten will, daß die irrtümliche Angabe im vorliegenden Fall so entstanden ist), so sei es mir gestattet, kurz auseinanderzusetzen, welche Kriterien uns in zweifelhaften Fällen über die Lage von Sekretkanälchen 2) zu den begrenzenden Zellen (zwischen- oder binnenzellige Lage) eine sichere Entscheidung gestatten, um dabei über die Prioritätsfrage zu berichten. Denn wie wohl alle, welche sich auf Grund der Arbeit K. W. Zimmermanns mit Drüsenstudien nach dessen Angaben beschäftigt haben, halte ich das Verdienst, die Deckleisten als Kriterium für die Lage der Sekretkanälchen eingeführt zu haben, für ein sehr wesentliches, was auch die folgenden Darlegungen ergeben werden.

Man muß bei der Beurteilung der Lage von Sekretkanälchen im mikroskopischen Bild unterscheiden zwischen solchen Kanälchen, welche in Längsschnitt, und solchen, welche im Querschnitt (sei es in realen oder optischen Schnitten) zu sehen sind. Ein sicheres Merkmal für die Bestimmung der Lage der letzteren, für die Frage also, ob ein Kanälchen -Querschnitt im konkreten Fall binnen- oder zwischenzellig liege, war schon vor Erscheinen der Arbeit Zimmermanns und vor der Einführung des Deckleistennachweises für diese Frage bekannt. Denn ein solcher Querschnitt (oder bei gewundenen Kanälchen die entsprechende Mehrzahl von Schräg- und Querschnitten) muß bei binnenzelliger Lage von den Zellwänden entfernt liegen, bei zwischenzelliger Lage in eine der ebenfalls quer zu ihrer Fläche getroftenen Zellwände hinein- oder an den gemeinsamen Treffpunkt mehrerer Zellwände fallen. Dieses Kriterium ist sowohl in meiner Arbeit (1. c. 1896, p. 321) wie auch in derjenigen Zimmermanns (1. c. 1898, p. 559) ausführlich erörtert. Die beigedruckten Reproduktionen (Fig. 1 u. 2) nach den Schemata aus beiden Arbeiten, welche dort


1) H. Braus, Ueber den feineren Bau der Glandula bulbo-urethralis (CowPERschen Drüse) des Menschen. Anat. Anz., Bd. 17, Jena 1900, p. 393, Anm. 1.

2) Statt „Sekretkapillaren" ziehe ich, da dieses Wort namentlich in der Leberhistologie und für den Anfänger so häufig Verwechslung mit Blutgefäßkapillaren hervorruft, zumal wenn in der Kürze nur „Kapillaren" gesagt wird, im Kolleg schon seit längerer Zeit den Ausdruck „Sekretkanälchen" (Gallenkanälchen) vor, der wohl in jeder Beziehung den Vorzug verdient.


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1. Fig. lb. Fig. 2a. Fig. 2b.

a Schema der intracellulären Lage, b Schema der intercellulären Lage nach H. Braus L c. p. 321, Fig. 4 a und b.

Fig. 2. a Schema der binnenzelligen Lage, b Schema der zwischenzelligen Lage nach K. W. Zimmermann 1. c. p. 558, Fig. b und c.

zur Erläuterung dienen, dokumentieren die völlige Identität unserer beiderseitigen Argumentation. Da bis zu jener Zeit vielfach auf Bilder von Längsansichten von Sekretkanälchen hin, welche ohne Berücksichtigung der Deckleisten häufig gar keine sichere Entscheidung über die Lage der Kanälchen zu den Zellen gestatten (s. w. u.), ein irrtümlicher Schluß gezogen, die kritische Bedeutung der Querschnitte aber vernachlässigt worden war i), so war hier fester Boden unter den Füßen gewonnen.

Durch K. W. Zimmermann (1898, p. 560) wurde nun für die Querschnitte der Kanälchen als weiteres, ergänzendes Merkmal ihrer Lage das Vorhandensein oder Fehlen von Querschnitten der Deckleisten zuerst eingeführt. Betrachtet man das körperliche Schema Zimmermanns von dem Verhalten der Deckleisten zweier Drüsenzellen zu dem zwischenzellig verlaufenden Sekretkanälchen (teilweise reproduziert in Fig. 3), so ist es klar, daß ein Querschnitt durch ein Kanälchen dieser Art zu entgegengesetzten Seiten je einen schwarzen Punkt (den Querschnitt der Deckleiste) aufweisen muß (Fig. 4). Bei


1) In meiner Arbeit stellte ich speziell gegenüber R. Krause, der für die Leber des Proteus eine binnenzellige Lage der Gallenkanälchen angegeben hatte, durch Benutzung jenes Argumentes fest, daß hier und bei allen Amphibien, die ich untersuchte, die Kanälchen nur zwischenzellig liegen. Gegen R. Krause wendet sich auch K. W. Zimmermann. Da ihm dabei meine bereits vorliegende Arbeit entgangen war, wies ich in der oben citierten Abhandlung (1900) bei gegebener Gelegenheit kurz darauf hin. Von Deck- oder Kittleisten ist an der Stelle ausdrücklich gesagt, daß sie für die ganze Lokalisationsfrage der Sekretkanälchen keinen absolut notwendigen Faktor bedeuten, ja ich konnte sie damals bei dem betreffenden Objekt (der CowPERSchen Drüse) nicht finden, obgleich sie (im Text s. w. u.) wohl vorhanden sind.


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einem Querschnitt durch ein binnenzelliges Kanälchen, welches natürlich nicht von Deckleisten begleitet wird, kann dies nie der Fall sein. In der Praxis ist dieses Merkmal nun außerordentlich wertvoll, weil bei distinkter Färbung die Querschnitte der Deckleisten sehr klar und oft schon bei Vergrößerungen her


Fig. 3. Körperliches Schema zweier Cylinderzellen mit zwischenzelligen Sekretkanälchen. Die Deckleisten sind dui'ch dicke schwarze Linien wiedergegeben. Nach K. W. Zimmermann 1. c. p. 558, Fig. i.

Fig. 4. Querschnitt durch ein Modell nach Art von Fig. 3 (nach K. W. Zimmermann 1. c. p. 558, Fig. i').



Fig.


Fig. 4.


vortreten, bei welchen die Zellwände nicht deutlich gesehen werden können. Namentlich wenn mehrere Zellen das Sekretkanälchen begrenzen, ermöglichen die dann natürlich in entsprechender Mehrzahl vorhandenen schwarzen Pünktchen eine leichte Orientierung. Es mag auch vorkommen, wie schon Zimmermann hervorhob, daß in Fällen, wo die Zellgrenzen gar nicht zu sehen sind, jene Deckleistenquerschnitte das einzige Argument für die Lagebestimmung der Kanälchen bilden. Aber dies wird jedenfalls zu den Seltenheiten gehören. Ja, es könnte der Fall eintreten, obgleich etwas derartiges, soviel ich weiß, bis jetzt überhaupt noch nicht beobachtet ist, daß bei solchen Querschnitten von Kanälchen, welche dem Kriterium der Zellwände nach binnenzellig liegen, doch Kittleistenquerschnitte vorhanden wären. Es wäre damit erst möglich, die bis jetzt ganz vage Behauptung mancher Autoren, daß die Zellwände zwischen benachbarten Drüsenzellen eingeschmolzen werden und vergehen könnten, wirklich zu begründen und das Deckleistenargument für die Vorgeschichte des Drüsenbaues (phylogenetisch) zu verwenden.

Andererseits gelingt es aber nicht immer, die Deckleisten distinkt darzustellen. Dies liegt jedenfalls sehr oft an mangelhafter Fixierung, und zwar bei an sich guten Methoden an zu spätem Eindringen der Fixierungsflüssigkeit in das zu untersuchende Epithel. In solchen Fällen ist dann die genaue Beachtung der Lage von Kanälchenquerschnitten zu den Zellwänden das einzige zur Verfügung stehende, aber auch völlig ausreichende Mittel zum Nachweis der binnen- oder


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zwischenzelligen Lage. Ich halte es deshalb für das zu allgemeinerer Verwendung fähige Merkmal von den beiden.

Denn wie launisch die Deckleisten sein können, lehrte mich, um ein Beispiel anzuführen, Material von der CowPERSchen Drüse des Menschen (vergl. meine oben citierte Arbeit 1900). Von einem Hingerichteten wurde die Pars membranacea urethrae nebst Bulbus und Muse, bulbocavernosus in ZENKERSche Flüssigkeit gelegt. Obgleich ein Querschnitt die Drüse durchtrennt und der Fixierungsflüssigkeit sofortigen Zutritt verschafft hatte und auch die Erhaltung des Organs eine vortreffliche zu sein schien, gelang es doch nicht, Deckleisten nachzuweisen. Ich hielt deshalb die Möglichkeit nicht für ausgeschlossen, daß überhaupt solche nicht vorhanden seien; denn bei Darmpräparaten desselben Hingerichteten gelang die Tinktion der Deckleisten sehr gut und leicht. Trotzdem muß wohl die Zeit, welche zwischen dem Tode des Justifizierten und der Entnahme des Präparates verstrich und welche wegen der eingehaltenen Reihenfolge bei Verarbeitung der Organe fast 3 Stunden betrug, ungeachtet der Einhüllung der Leiche in heiße Tücher genügt haben, um die Drüse so weit zu verändern, daß speziell die ZENKERSche Flüssigkeit die Deckleisten nicht mehr zu fixieren vermochte. Seitdem habe ich bei einer Hinrichtung abermals ein Präparat von der CowPERschen Drüse in derselben Weise gewonnen, nur mit der Modifikation, daß statt der ZENKERSchen Flüssigkeit Formolalkohol (5 ccm Formol auf 95 ccm 50-proz. Alkohols) benutzt wurde. Obgleich auch in diesem Fall aus demselben Grunde wie früher 2^2 Stunden nach der Decapitatio verstrichen, bevor das Präparat dem Leichnam entnommen und in die Flüssigkeit gelegt wurde, ließen sich doch mit HEiDENHAiNschem Eisenhämatoxylin Deckleisten sehr leicht und sehr scharf darstellen, so daß an ihrem Vorhandensein in der CowPERSchen Drüse des Menschen kein Zweifel mehr sein kann. Die rein zwischenzeliige Lage der Sekretkanälchen, welche an den früheren Präparaten ohne Deckleistenfärbung bereits festgestellt war, ließ sich an den neuen Schnitten ausnahmslos bestätigen.

Bei solchen Sekretkau älchen , welche von der Seite, also in Längsansicht gesehen werden, erlangt jedoch die Darstellung der Deckleisten unter Umständen eine für den konkreten Fall nicht zu ersetzende Bedeutung. Liegen die Kanälchen an den Kanten der Zellen, oder blickt man (für den Fall, daß sie flächenständig sind) so auf dieselben, daß die betreffende Zellenzwischenwand in der Sehachse liegt, so wird man zwar meist auch an Präparaten ohne Deckleistenfärbung die Zellwände bis an die Kanälchen heran verfolgen können.


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Aber es wird immer eine große Anzahl von längs getroffenen Kanälchen geben, bei welchen ohne den Nachweis der Deckleisten keine deutliche Beziehung zu den Zellwänden zu konstatieren ist. Es sind das bei zwischenzelligen Kanälchen diejenigen Fälle, wo die Kanälchen flächenständig liegen und die betreffende Zellzwischenwand außerdem in die Schnittebene ganz oder annähernd gefallen ist. Die Zellenwände können dann infolge ihrer geringen Dicke und großen Durchsichtigkeit völlig für das Auge des Beobachters verschwinden. Man wird sich zwar dadurch nicht irre machen lassen, wenn man sämtliche Querschnitte von Kanälchen in Berührung mit Zellwänden findet, da es sonderbar wäre, wenn alle etwa vorhandenen binnenzelligen Sekretkanälchen in Längsansicht und keines im Querschnitt zu sehen wäre. Aber den direkten Nachweis ermöglicht doch in diesem Fall nur die Darstellung der Deckleisten. Sowie solche als feine schwarze Linien die Sekretkanälchen begleiten (sei es zu beiden Seiten oder an der Vorder- und Hinterfläche, vergl. Fig. 3 sowie die übrigen Schemata in Zimmermanns Arbeit), so steht die zwischenzellige und, falls sie fehlen, die binnenzellige Lage fest, ohne daß andere Stellen des Präparates zum Vergleich herangezogen zu werden brauchten.

Der Umstand also, daß in Drüsenpräparaten, bei welchen die Deckleisten gefärbt sind, bei jedem beliebigen Sekretkanälchen festgestellt werden kann, ob es zwischen- oder binnenzellig Hegt, gleichgültig wie es selbst und die zunächst liegende Zellwand vom Messer getroffen ist, muß jeden Untersucher veranlassen, soweit er die nötigen Bedingungen in der Hand hat, bei Drüsenstudien diese, zugleich so elegante Tinktion zu erreichen. Ist dies nicht möglich, so kann man gleichwohl, wenn auch nicht immer auf so unmittelbare Weise, die Lage der Sekretkanälchen für die betreffende Drüse in einem sonst gut konservierten Präparat durch Beobachtung der Zellwände sicher bestimmen. Darauf hinzuweisen, scheint mir nicht unnötig, da vielfach der Deckleistennachweis für unumgänglich notwendig gehalten wird, wenn man die Lage von Sekretkanälchen bestimmen will, eine irrtümliche Meinung, welche jedoch auch K. W. Zimmermann selbst (1. c. p. 562 Anm. 1) zu teilen scheint.

Heidelberg, November 1902.


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Nachdruck verboten.

Einige Worte zu der Mitteilung von Kopseh: „Die Darstellung des Binnennetzes in spinalen Ganglienzellen und anderen Körperzellen mittels Osniiumsäure" ^).

Von Prof. Dr. Emil Holmgren in Stockholm.

Mit 2 Abbildungen.

Ganz zufälligerweise ist die oben genannte Mitteilung von Kopsch in meine Hände gekommen, die ich mit einigen Zeilen beantworten muß. Kopsch berichtet in diesem Aufsatze, den Prof. Waldeyer der Kgl. Akademie der Wissenschaften zu Berlin vorgelegt hat, daß er durch langdauernde Einwirkung von Osmiumsäure ein binnenzelliges Netzwerk, besonders an den spinalen Nervenzellen, hat darstellen können, das er mit dem GoLGischen, durch die Chromsilbermethode hergestellten „apparato reticolare interno" vergleichen will. Er berührt dabei auch vergleichsweise ziemlich umständlich meine „Trophospongien" und „Saftkanälchen" oder „Trophospongienkanälchen". Er findet aber dabei, daß die Vergleichung des Osmiumnetzes mit meinen Befunden sehr schwierig ist. „Die Vergleichung wird ganz besonders dadurch erschwert", sagt er (p. 3), „daß dieser betriebsame Forscher" (seil, ich) „in der großen Zahl seiner kleineren und größeren Mitteilungen über diesen Gegenstand seine Ansichten fortdauernd geändert hat. An die Stelle der ursprünglich gefundenen, mit einer eigenen Wand ausgestatteten „Saftkanälchen", welche ursprünglich (bei Lophius) sogar Blutgefäße sein sollten, treten in der siebenten Mitteilung die soliden „Kapselprozesse", welche sich später als die Ausläufer von „intrakapsulären Zellen" „entpuppen" und mit dem Namen Trophospongium belegt werden. Aus den Fäden dieses Netzes sollen nun durch Verflüssigung der Substanz die früher beschriebenen „Saftkanälchen" entstehen, welche jedoch nicht mehr als „wahre Röhrchenbildungen" aufgefaßt werden, sondern vielmehr „den morphologischen Ausdruck einer gewissen Phase der stoÖ'lichen Einwirkungen der Nervenzelle und der dazu gehörenden intrakapsulären Zellen aufeinander darstellen".

Selbst falls die von Kopsch gegen mich gerichteten Einwendungen über die Art meiner wissenschaftlichen Beschäftigung berechtigt wären, scheint es mir in Frage gestellt werden zu können,' ob nicht ein Autor, der eine Entdeckung (in diesem Falle die „Saftkanälchen") hat machen können, in seinem guten Rechte sein sollte, dieselbe durch fortgesetzte Studien und durch von ihm selbst ausgearbeitete Methoden weiter zu entwickeln und zu vertiefen. Ist er ein „betriebsamer Forscher" und liebt er seine Wissenschaft, so arbeitet


1) Sitzuugsber. d. Kgl. Preuß. Akad. d. Wiss. zu Berlin, Bd. 40, 1902.


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er ununterbrochen und mit einem alles besiegenden Enthusiasmus; und er ist ehrlich und vorurteilsfrei, falls er infolge reicherer Erfahrung an seiner ursprünglichen Auffassung nicht starr und einseitig festhält, sondern eventuell öffentlich dieselbe mehr oder weniger modifiziert, Ist er dagegen ein fauler Mensch, so produziert er weniger, und die übrigen Forscher finden dann eine geringere Last, seine Arbeiten durchzugehen, und können deshalb dieselben leichter und gewissenhafter übersehen. — Ich bewundere nicht solche Forscher, die durch allerlei Advokaturen ihre einmal ausgesprochene Meinung zu verteidigen suchen, wie unrichtig ihre Auflassung auch sein mag, denn solche Forscher arbeiten nicht um ihrer Wissenschaft willen, sondern in erster Reihe für ihre eigene ephemere Ehre.

Nun ist indessen Kopsch eigentlich nicht berechtigt gewesen, die oben citierten und andere in derselben Mitteilung eingeführten Einwendungen gegen mich zu richten ; denn dieselben sind teilweise ganz und gar falsch, teilweise machen sie ein ungenügendes Verständnis meiner Ideen und eine ziemlich lückenhafte sachliche Erfahrung offenbar.

In meiner Arbeit über die spinalen Nervenzellen von Lophius piscatorius \) habe ich geglaubt, den FRiTSCHschen Befund von binnenzelligen Blutkapillaren konstatieren zu können; und in einem Nachtrag derselben Arbeit habe ich unter anderem die erste Mitteilung von „Saftkanälchen" an den spinalen Nervenzellen von Kaninchen gemacht. Aus diesen faktischen Verhältnissen zu schließen , daß ich ursprünglich die Saftkanälchen als Blutkapillaren auflassen wollte, muß wohl als sehr unberechtigt betrachtet werden! Einen solchen Schluß öffentlich zu tun, ist indessen um so viel schlimmer, als ich in allen meinen folgenden Arbeiten so stark wie möglich betont habe, daß eventuell vorhandene binnenzellige Blutgefäße an den Nervenzellen mit den „Saftkanälchen" absolut gar nichts gemeinsam haben können. Für eine Zusammenstellung der Blutkapillaren mit den „Saftkanälchen" kann Kopsch Adamkiewicz verantwortlich machen, der einen solchen Vergleich in der Tat eifrigst verfochten hat 2), was eine öffentliche Kontroverse zwischen mir und Adamkiewicz einmal veranlaßt hat, die Kopsch nicht unbekannt sein kann, da er sowohl den Adamkiewiczschen fraglichen Aufsatz, als auch meine Antwort an Adamkiewicz ^) in sein Litteraturverzeichnis aufgenommen hat. Ja, Kopsch kann, falls es ihm gefällt, für einen solchen Vergleich auch Wallenberg und Edinger'^) verantwortlich machen, die besonders betont haben, daß die Analogie der „Saftkanälchen" und der Befunde, die Adamkiewicz infolge arterieller Injektion an den Nervenzellen einmal hatte


1) Aiiat. Hefte, Bd. 12, Heft 1, 1899.

2) Anat. Anz., Bd. 17, p. 44.

3) Anat. Anz., Bd. 17, p. 267.

4) Bericht über die Leist. auf d. Geb. d. Anat. des Zentralnervensystems während der Jahre 1899 und 1900 (p. 17).


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erzielen können, bestehen muß. Ich habe jedoch an einer solchen Zusammenstellung selbst nicht den geringsten Anteil.

Was die übrigen oben citierten KopscHScheu Auseinandersetzungen betrifft, so will ich sagen, daß man eine Sache verschieden auslegen kann, je nach der subjektiven Stellung zu derselben und nach der eigenen sachlichen Erfahrung. — Die tatsächliche Unterlage zu den KopscHschen übrigen genannten Bemerkungen ist die folgende.

In demselben Jahre, als ich die oben genannte erste Mitteilung über die „Saftkanälchen" der Nervenzellen lieferte (1899), veröö'entlichte ich einen zweiten Aufsatz über denselben Gegenstand '). Innerhalb der Zellen konnte ich keine deutlichen Wände an den Kanälchen sehen, wohl aber an den Stellen, wo die Kanälchen an die Oberfläche der Zellen herangetreten waren, um sich in extracellulären Spalten zu öffnen. — In einer dritten Mitteilung von demselben Jahre ^) wurde von mir berichtet, daß ich infolge fortgesetzter Studien besondere Wände an den Kanälchen, auch innerhalb der Zellen gefunden hatte, — was auch in dem folgenden Jahre behauptet wurde ^). Es wird dann hinzugefügt, daß diese Kanälchenwände, die sich außerhalb der Nervenzellen verfolgen lassen, indem sie unmittelbar in die Begrenzungen der extracellulären Spalten übergehen , worin sich die Kanälchen hier und da öffnen können, auch durch die WEiGERTsche Resorciu-Fuchsinfarbe (nach CARNOY-Konservierung) gefärbt werden können. Ich hatte in derselben Abhandlung auch niedere Vertebraten und Evertebraten untersucht. Unter den ersteren hatte ich den Nervenzellen von Lophius eine erneute Untersuchung gewidmet und war dabei zu der Ueberzeugung gelangt, daß die Kanälchenbildungen, die ich früher mit Fritsch als Blutkapillaren gedeutet hatte, in der Tat mit Blutgefäßen nichts zu tun hätten, sondern mit den „ Saftkanälchen '^ zunächst zu vergleichen wären. Unter den Evertebraten hatte ich die Nervenzellen von Crustaceen untersucht und bei diesen Tieren ebenso unleugbar wie bei Lophius gefunden , daß die Saftkanälchen innerhalb kapsulärer Fortsätze, als Spalten derselben, zu Stande kommen. Aus den genannten Befunden an den verschiedensten Tieren war ich zu der Meinung gelangt, daß die „Saftkanälchen"' eigentlich exogener Natur wären. Diese Auffassung habe ich seitdem in der von Kopsch als die siebente bezeichneten Mitteilung *) zu begründen versucht. Ich war zu der Meinung gelangt, daß die Nervenzellen durch „Kapselfortsätze", durch strangförmige Gebilde exogener Natur netzförmig durchsetzt sein sollten, innerhalb welcher die „Saftkanälchen" sich entwickelten. — So bekam ich zur Untersuchung Schlundganglien von Helix pomatia^), wo ein Hineindringen von exogenen strangförmigen Bildungen, die sich miteinander netzförmig vereinigen können, auf das deutlichste wahrnehmbar war, selbst nach


1) Anat. Anz., Bd. 16, No. 7, 1899.

2) Anat, Anz., Bd. 16, No. 15/16, 1899.

3) Anat. Anz., Bd. 17, No. 6/7, 1900.

4) Anat. Hefte, Bd. 15, Heft 1, 1900.

5) Anat. Anz., Bd. 18, No. 11/12, 1900.


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den einfachsten Behandlungsmethoden. Auch an diesen „Kapselfortsätzen" lassen sich sehr leicht Flüssigkeiten führende Spalten nachweisen. Es war ganz auffallend, daß diese exogenen Strangnetze oft als Ausläufer multipolar gestalteter Stützelemente aufgefaßt werden mußten. Ich stellte dann diese exquisiten Bilder von Helix an die Seite der Bilder, die ich durch eine besondere, von mir selbst ausgearbeitete Methode an den Nervenzellen höherer Vertebraten (Mammalien) bekommen hatte ^). Da ich nämlich schon frühzeitig bei meinen Studien über die „Saftkanälchen" der Nervenzellen zu der Ansicht gekommen war, daß diese Kanälchen auch bei höheren Vertebraten in der Tat innerhalb kapsulärer Fortsätze zu stände kommen, machte ich — wie oben angegeben — einen Versuch mit der WEiGERTschen Resorcin-Fuchsin-Methode (nach Konservierung in Carnoys Gemisch). Auf Grund theoretischer Erwägungen und nach zahlreichen Versuchen fand ich endlich, daß für eine gute elektive Färbung der intracellulären Kapselfortsätze an höheren Vertebraten eine Konservierung durch Trichlor- Essigsäure und nachherige Färbung mit der verdünnten Resorcin-Fuchsinfarbe sehr vorteilhaft war. Diese Methode habe ich später sehr verbessert dadurch, daß ich anstatt der Trichlor-Essigsäure Trichlor-Milchsäure benutzt habe^). An der Hand der Bilder, die ich durch diese bisher für den fraglichen Zweck unübertroffene Methode bekam, wobei ich fand, teils daß die „Saftkanälchen" wie Tröpfchen innerhalb der „Kapselfortsätze" zu stände kamen, teils daß diese „Saftkanälchen sich gewiß nicht immer, obwohl oft an der Oberfläche der Nervenzellen entleerten (was ich jedoch in meinen Arbeiten leider nicht hinreichend betont habe), teils endlich daß die „Kapselfortsätze" selbst (an den höheren Vertebraten) als Ausläufer anderer multipolar gestalteter Zellen aufzufassen waren (ganz in Ueberstimmung mit den so auffällenden Verhältnissen an Helix) — war ich zu der Ueberzeugung gekommen, daß die „Saftkanälchen" nicht gut, wie ich früher und mit mir andere Forscher angenommen hatten, als ein lymphatisches Drainagesystem der Nervenzellen aufgefaßt werden könnten, sondern „den morphologischen Ausdruck einer gewissen Phase der stofflichen Einwirkungen der Nervenzelle und der dazu gehörenden" multipolaren Zellen aufeinander darstellten ^). — Daß ich die fraglichen kanälchenbildenden „Kapselfortsätze" Trophospongien der Nervenzelle genannt habe, bedeutet wohl kaum eine Aenderung in meinen sachlichen Vorstellungen. — Daß meine oben erwähnte Methode für die Trophospongien ganz spezifisch ist, geht auch daraus in deutlicher Weise hervor, daß ich durch diese Methode die Trophospongien auch innerhalb anderer Zellarten sehr gut habe darstellen können^). Kopsch hat übrigens diese meine Methode (ob


1) Anat. Hefte, Bd. 18, Heft 2, 1901.

2) Anat. Anz., Bd. 20, No. 18, 1902 u. a. St.

3) Arch. f. mikr. Anat., Bd. 60, 1902, u. Anat. Anz., Bd. 22, No. 1, 1902.

4) Anat. Anz., Bd. 20, No. 18, 1902; Bd. 21, No. 16/17, 1902; Bd. 22, No. 1, 1902; Bd. 22, No. 4/5, 1902.

Anat. Anz. XXII. Aufsätze. 25


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wohl nicht diejenige mit Trichlor-Milchsäure, sondern nur die schlechtere erste Modifikation mit Trichlor-Essigsäure) versucht und er sagt auf Grund eigener Erfahrung, daß dieselbe „sehr gute Bilder liefert".

Wer soll nun eigentlich berechtigt sein, wie Kopsch es tut, über meine oben berichteten und — soweit ich selbst sehen kann — methodisch und konsequent durchgeführten Studien Veranlassung zu finden, ein tadelndes Urteil auszusprechen ? Selbst falls meine Ergebnisse sich in einer oder anderer Hinsicht als nicht ganz richtig erweisen sollten — was jedoch Kopsch aus seinen vorgelegten eigenen Studien unmöglich abmachen kann — , so ist Kopsch nicht berechtigt gewesen, in der vorliegenden Frage mir eine schwankende Haltung vorzuwerfen. Vielmehr habe ich für eine Auflassung gekämpft, die mir schon frühzeitig vorgeschwebt hat, die ich dann nicht zu verlassen oder umzuwerfen, sondern zu erweitern und zu vertiefen versucht habe, und die ich, je reicher meine Erfahrung wird, immer besser begründet finde.

Was nun die KopscHSchen Befunde von durch Osmiumsäure hervorgerufenen binnenzelligen Netzen betrifft, so kann ich aus seinen Beschreibungen derselben meinesteils nicht sicher entnehmen, ob sie mit dem GoLGischen „apparato reticolare interno" oder mit meinen „Trophospongien" identisch sind. Ich bin zunächst geneigt, an meine „Trophospongien" zu denken, weil die KopscHschen Netze (wie K, betont) sehr oft aus Körnchen aufgebaut zu sein scheinen; denn die „Trophospongien" sind an den höheren Tieren in der Regel körnig. Soweit ich weiß, ist ein körniges Aussehen für den „apparato reticolare" nicht charakteristisch. Die mit Chromsilber gefärbten GolgiNetze, die ich selbst besitze, zeigen nicht die geringste Andeutung einer körnigen Zusammensetzung. — Nun ist indessen Kopsch der Meinung, daß sowohl die „Trophospongien" als die Osmiumnetze mit den GoLGi-Netzen identisch sein sollen, und er stützt sich bei dieser Auffassung darauf, daß weder die Osmiumnetze noch die „Trophospongien" die Oberfläche der Nervenzellen erreichen können, sondern immer, ohne Ausnahme, nur das Endoplasma occupieren ; also in völliger Uebereinstimmung mit den Angaben von Golgi und Veratti in betreff' der Chromsilbernetze. Was die „Trophospongien" betrifft, ist indessen diese KopscHsche Meinung durchaus unrichtig. Daran muß ich absolut festhalten; denn ich glaube mehr meinen eigenen Augen als den KopscHschen Behauptungen. Desgleichen scheint mir Kopsch nicht besonders objektiv zu sein, da er bei seinem angestellten Vergleich zwischen den GoLGi-Netzeu und seinen Osraiumnetzen die von Retzius^), mir-) und Smirnow^) hergestellten Chromsilbernetze ganz ignoriert, obwohl er dieselben gewiß kennt (er hat dieselben in sein Litteraturverzeichnis aufgenommen). Zwar passen sie nur schlecht zu der KoPSCHschen Konstruktion, aber wir müssen mit denselben nichtsdestoweniger ziemlich viel rechnen. Es


1) Biol. Untersuch., N. F. Bd. 9.

2) Anat. Hefte, Bd. 15, Heft 1, 1900.

3) Arch. f. mikr. Anat., Bd. 59, S. 459.


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ist Dämlich den genannten Autoren, unter denen Retzius und Smirnow sehr bewährte Forscher sind, gelungen, GoLGi-Netze herzustellen, die teils an die Oberfläche der Nervenzellen heranreichen, teils auch ein sehr unregelmäßiges Aussehen, nämlich bald aus dünnen Zweigen, bald aus kolossal verdickten Strängen aufgebaut, zeigen (vergl. die Retziusschen Abbildungen!). Diese GoLGi-Netze erinnern nur äußerst wenig an die Kopsciischen Osmiumnetze und machen darum auch einen Vergleich zwischen den Chromsilbernetzen und den Osmiumnetzen ziemlich bedenklich. — Diese von mir selbst, von Retzius und von Smirnow einerseits und die von Golgi und Veratti andererseits dargestellten GoLGi-Netze bilden ein wichtiges Fundament meiner eigenen Auflassung in betreff" der wahren Natur der GoLGi-Netze. Ich habe schon seit Jahren, ja schon seit meiner ersten Mitteilung über die „Saftkanälchen" der Nervenzellen die Auflassung verfochten, daß die GoLGi-Netze in der Tat die geschwärzten ,,Saftkanälchen darstellen — eine Auffassung, die übrigens ziemlich allgemein acceptiert wurde. Ich hatte nämlich schon frühzeitig bei meinen Studien über die „Saftkanälchen" gefunden, daß dieselben eigentlich unter zwei verschiedenen Typen zu Tage treten können, nämlich teils in einer Form, wobei die Kanälchen als äußerst fein und gleich fein ein dichteres oder lockeres Netz bilden, teils in einer Form, wobei sie teilweise als sehr weite spaltenähnliche Bildungen auftreten ' ). Diese beiden Typen der Kauälchen, die seitdem auch andere Forscher haben wiederfinden können , erinnern in ganz auffallender Weise an die GoLGi-Netze, die teils (nach Golgis und Verattis Befunden) ein vergleichsweise feinfädiges und mehr gleichförmiges Netzwerk, teils (nach Retzius', Smirnows und meinen eigenen Erfahrungen) ein aus bezüglich ihrer Dicke kolossal variierenden Strängen bestehendes und sehr unregelmäßiges Netz bilden können. — Die Trophospongieunetze und, wie Kopsch hervorhebt, die Osmiumnetze dagegen sind in der Regel aus fast gleich dicken, feinen Fäden aufgebaut — ein Verhalten, das für mich auch geeignet zu sein scheint, die Identität der Trophospongien und der Osmiumnetze noch wahrscheinlicher zu machen. Auf p. 4 sagt Kopsch, er finde, „daß die Ergebnisse von Holmgrens neuester Methode, welche sehr gute Bilder liefert, wohl mit den Befunden der Silber- oder Osmiumimprägnation in Beziehung gebracht werden können, den früheren Befunden von Holmgren aber direkt widersprechen. Dies wird am deutlichsten an den Spinalgangiienzellen der Vögel, bei welchen die Resorcin-Fuchsin-Färbung nach Trichlor-Essigsäure-Fixirung nur ein aus Fäden bestehendes Netz ergil^t, welches identisch ist mit dem durch Osmiumsäure an demselben Material darstellbaren, während doch nach Holmgren gerade die Vögel außerordentlich weite Kanäle besitzen sollen." — Es wäre sehr zu bedauern, wenn ich eine gute elektive Methode ausgearbeitet hätte, der meine eigenen Angaben selbst widersprächen ! Glücklicherweise ist dies jedoch nicht der Fall, wenn auch Kopsch infolge einer allzu lückenhaften Erfahrung zu einer solchen Meinung gekommen ist.


1) Aüat. Anz., Bd. 16, No. 7, 1899.

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— Dieselben beiden Erscheinungsformen der „Saftkanälchen", die ich oben erwähnt habe, treten nun auch an den spinalen Nervenzellen der Vögel auf, wenn auch die spaltenähnliche Form bei diesen Tieren sehr allgemein und fast unvergleichlich hochgradig entwickelt ist. Die Beweiskraft des KopscHSchen oben citierten Vergleiches zwischen Netzwerke und Kauälchen bei den Vögeln ist deshalb ziemlich schwach; denn es gibt, wie ich gleich zeigen will, auch bei den Vögeln Kanälchennetze, die ebenso fein und gleichförmig sind wie die GoLGischen Netzwerke ! Ich kann nicht umhin , mein Erstaunen darüber auszusprechen, daß Kopsch, der, wie er sagt, mehrere Vögelarten studiert hat (Columba, Gallus, Anas), diese beiden so leicht auffindbaren Erscheinungsformen der „Saftkanälchen" nicht hat beobachten können. Dies muß als eine seltene Zufälligkeit betrachtet werden. — Kopsch sagt (p. 4), daß „doch unter den zahlreichen Ganglienzellen eines Schnittes die eine oder andere diese Kanalisation zeigen müßte. Ich kann Kopsch versichern, daß es nicht notwendig ist, so unglücklich zu sein, wie in dem eben genannten Falle, ein ganzes Ganglion durchzumustern, ohne eine einzige Kanalisation zu sehen ; manchmal aber findet man in fast jedem Schnitte eines Ganglions zahlreiche Kanälchenbildungen.

Was nun indessen die oben citierten und für Kopsch so beweisenden Verhältnisse der Vögelganglien weiter betrifft, so will ich in diesem Zusammenhange 2 spinale Nervenzellen von einer Taube (mit meiner Trichlor-Milchsäuremethode behandelt) demonstrieren. Diese Zellen stellen keine exzeptionellen, sondern vielmehr ganz allgemein vorkommende Verhältnisse dar. Kopsch hatte ja selbst an Tauben beobachtet. In Fig. 1 finden wir ein feinfädiges binnenzelliges Netzwerk, das durch zwei vergleichsweise grobe Zweige mit einer „intrakapsulären Zelle" in direkter Verbindung steht. An einigen Stellen des Netzes sind infolge einer Verflüssigung Netzteile in „Saftkanälchen" umgewandelt, die nur sehr wenig weiter sind als die noch körnigen Teile des „Trophospongiums". An den meisten Stellen sind die „Saftkanälchen" von Resten der ursprünglich körnigen Trophospongienzweige noch abgegrenzt. An einigen Stellen sind



Fig. 1.


Fi-. 2.


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TrophospoDgienteile völlig verflüssigt worden, infolgedessen die so entstandenen Kanälchen keine eigenen Wände besitzen, sondern vom Nervenzellprotoplasma direkt abgegrenzt werden. — Da man wohl kaum vermuten kann, daß diese verflüssigten Trophospongienteile in einen körnigen Zustand zurückkehren, muß man annehmen, daß diese Netzteile in den endocelluläreu StoÖ'wechselprozessen ganz aufgehen und dadurch verschwinden. Ich habe geglaubt, eben in diesem Verhalten einen Grund zu finden, warum die Trophospongiennetze in ihrer Dichtigkeit und binnenzelliger Lokalisation so hochgradig wechseln (s. hierüber weiter in meinen Aufsätzen im Arch. f. mikr. Anat.. Bd. 60, 1902, und im Anat. Anz., Bd. 22, No. 1, 1902). — In Fig. 2 wieder finden wir eine große Menge von .,Saftkanälchen", die ein sehr feines, dichtes und gleichmäßiges Netz bilden. Daß auch diese Kanälchenbildungen aus den „Trophospongien" entstanden sind, geht in unzweideutiger Weise aus dem Verhalten hervor, daß sie hier und da mit noch körnigen „Trophospongien" in direkter Verbindung stehen, daß sie sich als direkte Fortsetzungen derselben erweisen.

Was zeigen uns nun ähnliche Bilder? Sie berichten uns, daß die fraglichen Nervenzellen von einem feinen, aus körnigen Fäden aufgebauten, mehr oder weniger dichten Netzwerke durchgesetzt werden, das mit den „intrakapsulären Zellen" (wie Ausläufer derselben) in direktem Zusammenhange steht, — daß mehr oder weniger zahlreiche Zweige dieses Netzes verflüssigt werden, in „Saftkanälchen" übergehen können, — daß diese Kanalisation mitunter als äußerst reichlich, fein und gleichförmig zu Tage treten kann. Vorausgesetzt, daß diese dichten, feineu Kanälchennetze von doppelchromsaurem Silber ausgefüllt werden, müßten sie als die GoLGischen schwarzen Silhouetten hervortreten. Daran kann wohl niemand zweifeln ! — Ich kann — trotz KopscH — nur diesen Schluß ziehen.

In einer einzigen Hinsicht will ich doch endlich Kopsch meinen Dank aussprechen. Er hat meine Trichlor-Essigsäure-Kesorcin-FuchsinMethode geprüft und sehr gut gefunden. Damit habe ich nämlich wenigstens einen Gewinn aus der KopscHSchen Mitteilung gezogen. Es ist jedoch schade, daß Kopsch nicht die Trichlor-Milchsäure anstatt der Trichlor-Essigsäure verwandt hat, was ich doch empfohlen habe. Die Tinktionen werden nämlich nach Trichlor-Milchsäure viel vollständiger als nach Trichlor-Essigsäure. Vielleicht hätte er in solchem Falle etwas von dem sehen können, was ihm jetzt entgangen ist.


Nachdruck verboten.

Bemerkungen zu der Arbeit Ton A. Giardina

(diese Zeitschrift, Bd. 21, 1902, p. 561). Von 0. BüTSCHLi.

Zu der vor kurzem in dieser Zeitschrift (Bd. 21, p. 561) erschienenen Betrachtung von Dr. Andrea Giardina: „Note sul meccanismo della fecondazione e della divisione cellulare


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studiato principalmente in uova di echini" seien mir hier einige Bemerkungen in eigener Sache gestattet. — Ich persönhch schätze den Wert derartiger theoretischer Untersuchungen über die möghchen wirksamen Ursachen (Kräfte oder Energien) bei bestimmten Vorgängen im Zellenleben nicht alizuhoch ein. Soweit unsere zeitigen Erfahrungen reichen, kann es sich ja fast immer nur um Mutmaßungen handeln, wertvoll für die Richtung weiterer Forschungen ; aber es wird lange dauern, bis sich aus diesen Vermutungen gesicherte und wohlbegründete Schlüsse ergeben werden. Ich bin daher auch gewiß nicht geneigt, das, was ich persönlich an derartigen Mutmaßungen und Deutungen bei Gelegenheit entwickelt habe, für besonders wichtig zu erachten. Dagegen vermag ich aber auch nicht stillzuschweigen, wenn das, was ich dargelegt habe, entstellt wird oder gar keine Beachtung findet. Ich bin es ja seit geraumer Zeit gewöhnt, daß meine Untersuchungen und Betrachtungen, durch welche ich einzelne Vorgänge bei der Zellteilung etwas aufzuklären hoffte, zwar hier und da zitiert, jedoch kaum ernstlich studiert werden, wie sich aus den meist sehr flüchtigen Citaten ergibt.

Einige Punkte dieser Art, die ich der Arbeit von Giaedina entnehme, erlaube ich mir hier etwas näher zu beleuchten.

1) Auf p. 563 kritisiert G. die von mir 1892^) vorgetragenen Bemerkungen über die wahrscheinliche Wirkungsweise des Centrosoms bei der Entstehung der sog. Attraktionssphäre (früher Centralhöfe) und der Asterenbildung. Ich basierte meine Ansicht: daß von dem Centrosom eine Zugwirkung auf das umgebende, wabig strukturierte Plasma ausgehe, auf meine Studien über die, mit karyokinetischen Figuren frappant übereinstimmenden sog. künstlichen karyokinetischen Figuren, die sich bei Gerinnung dünner Gelatineschichten in schwacher Chromsäurelösung bilden, wenn zwei kleine Luftbläschen in richtiger Entfernung in der Gelatine eingeschlossen sind. Indem, unter Verkleinerung dieser Luftbläschen, zunächst durch Abkühlung, später durch Absorption, eine prachtvolle Strahlung in der alveolären Gelatine sich entwickelt, entsteht dann bei Zusammenwirken zweier solcher Bläschen (in richtiger Entfernung) eine vorzüghche Spindel samt Attraktionssphären und Asteren, wobei die Luftbläschen die Stelle der Centrosomen einnehmen. Das Tatsächliche wurde später in meinem Werk über „Strukturen" 1898 2) eingehend geschildert und ausführlich illustriert; aber, wie es scheint, ziemlich umsonst. Giakdina spricht nun von meinen Versuchen über die sog. künstliche karyokinetische Figur in geronnener Gelatine als von den „modelli alia gelatina del Bütschli" (p. 563 und 574). Aus dieser seltsamen Charakterisierung meiner Versuche scheint mir zweifellos hervorzugehen, daß Verfasser meine Arbeiten über diesen Gegenstand im Original gar nicht angesehen hat


1) 0. Bütschli, Ueber die künstliche Nachahmung der karyokinetischen Figur. Verh. d. Naturhist.-med. Vereins Heidelberg, N. F. Bd. 1, p. 28— 4L

2) 0. Bütschli, Untersuchungen über Strukturen, Leipzig 1898. Mit Atlas von 26 Taf.


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und so zu der eigentümlichen Auflassung gelangen konnte, daß ich Modelle der karyokinetischen Figur aus Gelatine angefertigt hätte. Um diesem Glauben nicht weitere Ausbreitung zu gestatten, erlaube ich mir hier, gegen diese Bezeichnung meiner Versuche zu protestieren.

Daß Gtardina meine Abhandlungen nur aus dritter Hand kennt, ergibt sich auch aus dem Einwand, den er gegen meine Ansicht über die wahrscheinliche Wirkungsweise des Centrosoms bei der Entstehung der Asteren und der Attraktionssphären erhebt. Ich führte diese Vorgänge darauf zurück, daß das Centrosom, unter Volumzunahrae, Flüssigkeit aus dem umgebenden Plasma aufnehme. Nun hat sich GiARDiNA diesen Vorgang auch überlegt und kam dabei zu dem Ergebnis, daß die von Bütschli und später Rhumbler angenommene Zugwirkung des Plasmas, welches das sich vergrößernde Centrosom umgiebt, „una pura illusione" sei. Nun, so viel Logik dürfte mir GiARDiNA doch eigentlich freundlicherweise zugestehen, daß auch ich imstande bin, zu begreifen, daß, wenn das Centrosom durch einfache Flüssigkeitsaufnahme (Imbibition) aus dem umgebenden Plasma wächst, das Volum des Centrosoms plus dem des umgebenden Plasma sich nicht wesentlich verändern kann. Deshalb, meint er aber, sei die von mir 1892 aufgestellte Ansicht unhaltbar. Hätte er nun meinen Aufsatz von 1892 wirklich gelesen, so hätte er darin folgende Betrachtung über den fraglichen Vorgang gefunden (p. 36) : „Die Vergrößerung des Centrosoma kann nämlich nur auf Flüssigkeitsaufnahme aus dem umgebenden Plasma beruhen. Ist nun unter diesen Bedingungen dennoch das Eotstehen einer Strahlung möglich, entsprechend, derjenigen um die sich zusammenziehende Luftblase? Diese Möglichkeit scheint mir tatsächlich vorhanden , sobald wir voraussetzen , daß das Centrosom die aufgenommene Flüssigkeit zum Teil chemisch binde, so daß das Volum dieses Körpers weniger zunehme, als das Volum der dem umgebenden Plasma entzogenen Flüssigkeit beträgt. Unter diesen Umständen wird zwar das Centrosom selbst sein Volum vergrößern, das umgebende Plasma dagegen beträchtlicher an Volum abnehmen, so daß das Centrosom den Mittelpunkt einer sich zusammenziehenden, verkleineruden Protoplasmapartie bildet, die auf das übrige Plasma radiär gerichtete Zugkräfte ausübt und daher eine Strahlung hervorruft, welche jener um die Luftblase entspricht."

In diesen Zeilen wurde also schon 1892 der nach 10 Jahren erhobene Einwand Giardinas erörtert, und die Möglichkeit gezeigt, wie eine Zugwirkung dennoch entstehen kann. Versuche mit Strahlungen um gebrannte Alabasterpartikel in geronnener Gelatine wurden besonders zur Prüfung der vorgetragenen Vermutung angestellt und 1898 genauer beschrieben.

2) Giardina wendet sich dann zu der von mir schon 1876^) [nicht nur 1892 2), wie er angibt] ausgesprochenen Meinung, daß die


1) 0. Bütschli, Studien über die ersten Entwickelungsvorgänge der Eizelle etc. Abhandl. d. Senkenberg, naturf. Ges., Bd. 10, p. 202.

2) 0. Bütschli, Untersuchungen über mikroskopische Schäume und das Protoplasma, p. 158 ff.


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Centrosome die Centren diffusioneller Vorgänge im Plama seien, und daß ein solcher, um die Centrosome radiär orientierter „ditfusioneller Austausch" das Entstehen der sichtbaren Strahlung bedinge. — 1876 (p. 201 — 204) hielt ich es auf Grund der zeitigen Erfahrungen für wahrscheinlich, daß von den Polen der Kernspindel (die Centrosome waren damals bekanntlich noch nicht entdeckt und der Vorgang der karyokinetischen Kernteilung in diesem Werk von mir zuerst geschildert worden) „Flüssigkeit und vielleicht noch gewisse, sehr wichtige Stoti'e aus dem Kern in das Plasma eindringen, und daß die Strahlung „der optische Ausdruck dieses Prozesses sei". Ich fahre dann folgendermaßen fort: „Die Annahme lautet daher, daß die strahlige Anordnung des Plasmas um die Centralhöfe der Ausdruck einer von diesen ausgehenden physikalisch -chemischen Aenderung des Plasmas sei, wobei eine allmähliche Abnahme dieser Aenderung von den Centralhöfen nach der Peripherie hin statthat, welche von ersteren aus unterhalten wird."

1892 dagegen änderte ich meine Meinung dahin, daß die Centrosome umgekehrt Stoffe aus dem umgebenden Plasma aufnähmen und dadurch die Strahlung bedingten.

GiARDiNA ist nun auf Grund einiger Versuche mit Seeigeleiern, die er in Salzlösungen von höherem osmotischen Aequivalent brachte, resp. auch dann wieder aus diesen Lösungen in verdünntere, der Meinung, daß ich im Unrecht sei, wenn ich annehme, daß Strahlungen durch Diffusionswirkung um einen Körper, wie das Centrosom, der Flüssigkeit aufnehme, entstünden; vielmehr entstehen, seiner Meinung nach, unter diesen Umständen stets nur Strahlungen in dem Körper höheren osmotischen Druckes, d. h. dem Wasser aufnehmenden. So verstehe ich wenigstens seine etwas unklare Darstellung. — Hätte er sich aber ein wenig bemüht, nachzusehen, was ich 1892 ^) über Strahlungen berichtet habe, welche in Oelseifen schäum -Tropfen durch diffüsionelle Wasserentziehung oder Wasseraufuahme hervorgerufen werden — und ich schmeichle mir gleichzeitig, der erste gewesen zu sein, der das Entstehen von Strahlungen auf dieser Grundlage entdeckte — so hätte er p. 29 — 31 gefunden, daß meine Versuche ergaben, daß solche Strahlungen in den Oelseifenschäumen sowohl bei diffusioneller Abgabe als Aufnahme von Wasser aus der Umgebung auftreten, daß sie daher von mir nur als Ausdruck einer diffusionellen Flüssigkeitswanderung, dagegen nicht als Anzeige einer Wanderung in bestimmter Richtung angesehen worden sind. Wie gesagt, habe ich jedoch die Meinung, daß die Asterenbildung auf Diffüsionsströmen beruhe, bald verlassen (1892).

GiARDiNA dagegen hält an dieser Idee fest, und zwar soll das Entstehen der strahligen Struktur des Plasmas nach ihm eigentlich auf zwei konkurrierenden Vorgängen beruhen: 1) sollen von dem Centrosom aus gewisse „chemotropische Substanzen" in das alveoläre Plasma diffundieren und so schon durch Diffusionsströme eine Strahlung einleiten ; 2) setze jedoch diese chemotropisch wirksame Substanz


1) Mikroskop. Schäume.


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die Oberflächentension des sog. Hyaloplasmas herab und rufe dadurch eine Zuwanderung desselben gegen die Centrosome hervor. Das Hyaloplasma ist die Grundsubstanz (Substanz der Wabenwände) des alveolären Plasmas. Dies zugegeben, wird, wie ich glaube, Jeder, der sich Strömungen von Flüssigkeitstropfen auf Grund lokaler Herabsetzung ihrer Oberflächentension etwas überlegt hat, mir darin beistimmen, daß diese ganze Vorstellung von chemotropischer Wanderung des Hyaloplasmas gegen die Centrosomen, zur Bildung der Attraktionssphären, eine einfache Unmöglichkeit ist. Wenn etwas unter den gegebenen Umständen wandern könnte, so wären es die Alveolartropfen, die Tröpfchen, welche in dem kontinuierlichen sog. Hyaloplasma enthalten sind und dessen schaumigen Charakter bedingen.

Die Theorie aber, welche Giardina über die Ursachen der Asterenbildung vorträgt, ist, wie man leicht sieht, in einem wesentlichen Teil dieselbe, welche ich schon 1876 entwickelte; worauf ich ihn hier aufmerksam machen möchte.

'6) Giardina wendet sich schließlich gegen diejenigen Theorien, die die Durchschnürung des Plasmakörpers der Zelle bei der Teilung als eine Folge der Zugwirkung ansehen, die von den Centrosomen, resp. den Attraktionssphären ausgehe. Indem er diese Anschauungen verwirft, setzt er an ihre Stelle eine Deutung des Vorganges der Durchschnürung, die im wesentlichen vollkommen identisch ist mit der von mir schon im Jahre 1876 (p. 203) vorgetragenen. Giardina scheint dies ganz unbekannt zu sein, obgleich ich im Jahre 1900 1) auf diese Angelegenheit nochmals zurückgekommen bin. Giardinas Ansicht läuft nämlich darauf hinaus, daß die Oberflächen tension der Eizelle unter der Wirkung der aus den Centrosoraen diffundierenden Substanz im Aequator der Zelle erhöht und ein Maximum werde, und daß die Einfurchung und schließliche Durchschnürung eben eine natürliche und notwendige Folge dieser Tensionserhöhung im Aequator der Zelle ist. Dieses aber ist gerade die Erklärung für die Durchschnürung, welche ich schon 1876 gegeben habe und über die ich 1892 und 1900 bemerkte, daß ich, trotz aller Vermehrung unserer Erfahrungen, an dieser meiner Ansicht von 1876 in der Hauptsache auch jetzt noch festhalte. Giardina hat also eine Erklärung der Durchschnürung der Zelle als etwas Neues entwickelt, die ich schon vor 26 Jahren aufgestellt habe. Meine kleine Schrift von 1900 kannte er gleichfalls nicht.

Nur in einem Punkt unterscheidet sich die von Giardina wieder aufgestellte Erklärung der Zelldurchschnürung von derjenigen, die ich 1876 gab. G. ist nämlich der Ansicht, daß die von den Centrosomen in das Plasma diffundierende chemotropische Substanz, welche die Oberflächentension des Hyaloplasmas vermindere, zu den Polregionen der Zelle in größerer Menge gelange als zum Aequator, da die Centrosomen, resp. die Pole der Kernspindel, den Zellpolen näher liegen als dem Aequator und deshalb zu ihnen früher mehr von dieser


1) 0. BüTSCHLi, Bemerkungen über Plasmaströmungen bei der Zellteilung. Arch. f. Entwickl-Mechanik, Bd. 10, p. 52 — 57.


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Substanz gelange. Die Folge hiervon sei daher, daß an den Polen die Oberflächentension stärker herabgemindert werde als am A equator der Zelle, an letzterem also eine größere Tension auftrete als an den Polen, entsprechend der aufgestellten Theorie.

Ich habe 1876 genau die umgekehrte Anschauung entwickelt; d. h. vorausgesetzt, daß sich von den Polen der Kernspindel aus eine Substanz im Plasma diflfusionell ausbreite, die die Oberflächentension des Plasmas gegen die umgebende Flüssigkeit erhöhe. Da nun von beiden Ceutrosomen dieselbe Veränderung im Plasma ausgeht, so müssen im Aequator der Zelle (resp. der Aequatorialebene) die Wirkungen beider Centrosomen sich begegnen und addieren. Hier muß also die stärkste Wirkung auftreten, d. h. eine maximale Erhöhung der Tension und damit Einfurchung etc. im Aequator. Ich halte auch jetzt noch diese meiner Ansicht gegenüber der von Giardina geäußerten für die richtige. — In der kleinen Schrift von 1900 suchte ich weiterhin darzulegen, daß die bei gewissen Eizellen während der Einschnürung auftretenden oberflächlichen Strömungserscheinungen die Theorie bestätigen ; insofern solche Strömungen von der Theorie verlangt werden, wenn sie richtig sein soll. Ich war es, der im Jahre 1876 zum erstenmal Oberflächentensionsverhältnisse zur Erklärung eines Umgestaltungsvorganges der Zelle (Zellkinetik) heranzog. Daß dieser Versuch Jahrzehnte hindurch keinerlei Beachtung fand, dürfte doch wohl Giardina nicht berechtigen, ihn jetzt, wo die Oberflächentension modern geworden und dementsprechend als vielfach unverstandenes Schlagwort mißbraucht wird, einfach zu ignorieren.

4) Da nach Giardina sog. chemotaktische Bewegungserscheinungen bei der Karyokinese eine wichtige Rolle spielen sollen, so kommt er genauer auf dieselben zu sprechen (p. 568 — 571). Er versteht darunter die Bewegungserscheinungen von Flüssigkeitstropfen, die dadurch hervorgerufen werden, daß durch lokalen Herantritt von Substanzen, welche die Oberflächentension der Tropfen vermindern, ein sog. Ausbreitungszentrum an dem Tropfen erzeugt wird, womit Vorwärtsbewegung des Tropfens in der Richtung gegen die chemotaktisch wirkende Substanz verbunden ist. Nach G. sollten diese Erscheinungen hauptsächlich durch die „esperienze di Quincke, Rhumbler und Bernstein" nachgewiesen und aufgeklärt worden sein.

Gegen diese Entstellung des Sachverhalts erlaube ich mir auf das entschiedenste zu protestieren. Da ich gleichzeitig auch in einer Arbeit von R. W. Hoffmann^) hervorgehoben finde, daß „uns die schönen Untersuchungen von Quincke, Berthold, Rhumbler und Bernstein lehren", wie sich amöboide Fortsatzbildungen unter dem Einfluß lokaler Erniedrigung der Oberflächentension bilden, so möchte ich es doch nicht unterlassen, gegen diese Methode, meine eingehenden Untersuchungen über diese Bewegungsvorgänge von Tropfen einfach zu eliminieren, Widerspruch zu erheben. In meinem Werk von 1892 (Mikroskopische Schäume) habe ich auf p. 42—55 die


1) H. W. Hoffmann, Ueber die Ernährung der Embryonen von Nassa miitabilis Lam. Zeitschr. f. wiss. Zoologie, Bd. 72, 1902, p. 695.


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Bewegungen von Tropfen unter den angegebenen Bedingungen, sowie die damit verbundenen Innenströmungen eingehend experimentell verfolgt und zu erklären versucht. Im Anschluß daran wurden dann die Strömungen und Bewegungserscheinungen der von mir studierten Oelseifen schaumtropfen und ebenso die amöboide Bewegung der Protozoen zu deuten versucht. Vielleicht sieht sich Giardina auch einmal meine Untersuchungen über diesen Gegenstand etwas an, obgleich sie schon vor 10 Jahren erschienen sind und von neueren Autoren (z. B. Bernstein) in bekannter Weise möglichst verschwiegen werden. Heidelberg, 12. Dezember 1902.


Ernst Mehiiert f.

Am 17. November d. J. starb in Meiningen Professor Dr. Ernst Mehnert, außerordentlicher Professor für Anatomie in Halle a. S., im Alter von nur 38 Jahren. Seinem Andenken widme ich diese Zeilen in freundschaftlicher Erinnerung an die gemeinschaftliche Arbeit und Wirksamkeit am anatomischen Institut Straßburg, an die Zeit anregenden persönlichen Verkehrs, an die gemeinsamen Wanderungen der Erholung. Aus den Erinnerungen an diese Jahre will ich es versuchen, ein Bild des Verstorbenen zu gestalten.

Mehnerts Entwickelung verlief in ruhiger, ungestörter Weise in gebahntem Gleise. Er wurde am 21. Februar 1864 als Sohn des russischen Akademikers Ernst Wilhelm Mehnert geboren und verbrachte seine Jugend in St. Petersburg, bezog darauf die Universität Dorpat, woselbst er im Jahre 1888 zum Doktor der Medizin promoviert wurde. In Dorpat erhielt er unter Rosenberg die Anregung zu vergleichend-anatomischen und entwicklungsgschichtlichen Arbeiten, die schon im Jahre 1886 als frühe Frucht des rastlosen Strebens und Arbeitens des hochbegabten Studenten die Abhandlung: „Untersuchungen über das Os pelvis der Vögel" zeitigte, eine Untersuchung, welche von der medizinischen Fakultät Dorpat preisgekrönt und im folgenden Jahre in Gegenbaurs Morphologischem Jahrbuch ausführlicher veröffentlicht wurde. Es wurden in dieser Arbeit durch Untersuchung der ersten Entwickelungsverhältnisse des knorpeligen Beckens an einem reichen Material wichtige Grundlagen für die Beurteilung der morphologischen Deutung der einzelnen Bestandteile des Vogelbeckens gewonnen. Wertvolle Arbeiten über die Entwickelung des ßeckengürtels bei den Säugetieren, bei Emys lutaria taurica und den Lacertiliern folgten in den nächsten Jahren im Anschluß an die Untersuchungen über das Vogelbecken (Morphol. Jahrbuch, Bd. 15, 16 und 17, 1889 — 1891). Das zu seinen Untersuchungen nötige Material verschaffte er sich auf eigens zu diesem Zweck angestellten Expeditionen in die verschiedensten Teile des russischen Reiches; Embryonen der zahlreichen Arten von Sumpf- und Wasservögeln für seine Arbeit über die Entwickelung des Vogelbeckens sammelte er 1886 in


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Estland und Livland. Um die Eier der Sumpfschildkröte (Emys lutaria taurica) zu gewinnen, reiste er 1889 nach Südrußland und verschaffte sich dort unter großen Mühen und Entbehrungen ein außerordentlich großes und gut konserviertes Material von Embryonen dieser Schildkröte, das ihm zunächst für die Entwickelung des Beckens, später auch für andere entwickelungsgeschichtliche Untersuchungen vortreffliche Dienste leistete und von ihm leider nicht mehr vollständig ausgewertet werden konnte.

Aber nicht nur auf dem Gebiete der vergleichenden Anatomie und Entwickelungsgeschichte war der junge 23-jährige Student in Dorpat tätig. Den Abschluß seiner akademischen Lehrtätigkeit bezeichnet seine einem ganz anderen Gebiete entnommene Dissertation, mittelst derer er sich im Jahre 1888 in Dorpat den Doktortitel erwarb. Durch Thoma angeregt, veröffentlichte er als Doktorarbeit seine Schrift: „Ueber die topographische Verbreitung der Angiosklerose nebst Beiträgen zur Kenntnis des normalen Baues der Aeste des Aortenbogens und einiger Venenstämme". Diese histologischen Studien, in welchen er insbesondere die Verbreitung der subendothelialen Bindegewebsschicht in der Intima der großen von der Aorta sich abzweigenden Arterien untersuchte, haben auch später noch ihn wiederholt und lebhaft beschäftigt. Er wählte diesen Stoff als Thema für die gelegentlich seiner Habilitation in Straßburg vor der Fakultät zu haltende Probevorlesung; und auch später noch sammelte er Material auf diesem Gebiete, insbesondere für eine vergleichend - anatomische Behandlung der Frage nach der Verbreitung und Bedeutung der subendothelialen Bindegewebsschicht. Veröffentlicht sind diese Studien nicht; das Interesse an ihnen wurde durch spätere Arbeiten verdrängt.

Im Jahre 1890 erfolgte Mehnerts Uebersiedelung nach Straßburg, welcher Universität er bis zum Jahre 1898 zunächst als zweiter, dann als erster Assistent am anatomischen Institut, und seit 1891 auch als Privatdozent angehörte. Hier fand er trotz seiner amtlichen Tätigkeit als Assistent, in welcher er besonders im Präpariersaal während der Wintermonate vollauf in Anspruch genommen war, reichlich Zeit und Gelegenheit zu einer Reihe von wertvollen Publikationen , welche anfangs noch enge Fühlung mit seinem Dorpater Arbeitsgebiet bewahrten, sehr bald aber sich über andere, ihm bisher weniger bekannte Gebiete ausdehnten. Er hielt nicht fest an dem von Dorpat überkommenen Arbeitsstoff", trotzdem dieser ihn außerordentlich gefesselt hatte, und von ihm in der fruchtbarsten Weise verwertet worden war. Sein rastloses Streben nach Ausdehnung seines Wissens und Könnens, nach Erkenntnis, ließen ihn alle Seiten der umfassenden morphologischen Wissenschaft interessant erscheinen. Seine hohe Begabung machte ihm das Einarbeiten in neue Gebiete leicht, verschaffte ihm auf bisher unbetretenem Boden neue Erfolge.

Eine Fortsetzung seiner entwickelungsgeschichtlichen Arbeiten der Dorpater Zeit ist seine Habilitationsschrift im Jahre 1891 : „Gastrulation und Keimblätterbildung der Emys lutaria taurica". Ihr schließen sich stofflich an die Arbeiten: „Ueber Entwickelung, Bau und Funktion des Amnion und Amnionganges nach Untersuchungen


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an Emys lutaria taurica" (1895), „Ueber Ursprung und Entwickelung des Hämovasalgewebes (Gefäßhofsichel)" (1896), und „Zur Frage nach dem Urdarmdurchbruch bei Reptilien" (1896).

Durch seine Tätigkeit als Assistent wurde Mehnert bald nach einer ganz anderen Richtung hin angeregt. Ich habe am anatomischen Institut Straßburg angeordnet, daß eine jede dem Institut zugehende Leiche anthropologisch gemessen wird. Der erste Assistent erhielt die spezielle Aufgabe, während der Wintermonate diese Leichenmessungen auszuführen. Es handelte sich darum, möglichst Zeit bei diesen Messungen zu sparen. Zu diesem Zwecke wurde ein Messungsschema vereinbart, welches dann von Mehnert 1894 in seinem „Bericht über die Leichenmessungen am Straßburger anatomischen Institut" verötfenthcht wurde. Mehnert wurde durch diese dienstliche Nebenbeschäftigung zu weiteren anthropologischen Studien angeregt. Gern übernahm er auf meine Autforderung die Herstellung eines Katalogs der anthropologischen Sammlung des anatomischen Instituts, 1894 erschienen im Archiv für Anthropologie als XV, der Reihe „Die anthropologischen Sammlungen Deutschlands". Mit außerordentlicher Sorgfalt hat er die zahlreichen Messungen ausgeführt und den Katalog dadurch noch wertvoller gestaltet, daß er am Schluß eine vergleichende Zusammenstellung der an seinem Material beobachteten Knochenvariationen gegeben hat. Diese Studien nahmen sein Interesse derart in Anspruch, daß er als Dozent anthropometrische Uebungen abhielt, welche bei den Studenten vielen Beifall fanden. Ueberhaupt waren seine Vorlesungen sehr beliebt. Während seiner Straßburger Zeit hielt er außer den erwähnten Uebungen Vorlesungen über vergleichende Anatomie der Wirbeltiere, über Ent Wickelungsgeschichte, über Nerven und Arterien des Menschen. Sein freundliches Wesen, das Interesse für seine Schüler, seine angenehme Art des Unterrichts auf dem Präpariersaal verschafften ihm bedeutenden Lehrerfolg.

Die Beschäftigung auf dem Präpariersaal hatte aber noch eine andere Folge für Mehnerts wissenschaftliche Entwickelung. Er gewann diese Beschäftigung lieb, erkannte, wie mancherlei auch auf dem Gebiete der makroskopischen Anatomie noch zu finden ist. Er erkannte die Verpflichtung des Lehres der Anatomie, dies Gebiet nicht zu vernachlässigen, und wußte ihm alsbald interessante Seiten abzugewinnen. Nicht minder kam er zu der Erkenntnis, daß die Anatomie sich nicht verschließen dürfe den Bedürfnissen der praktisch medizinischen Disziplinen, den Anforderungen, die diese an den Anatomen stellen. So entstand als Frucht dieser Bestrebungen die Schrift: „Ueber die klinische Bedeutung der Oesophagus- und Aorten- Variationen", im wesentlichen begründet auf Studien während seiner Tätigkeit im Straßburger Präpariersaal. In Straßburg vollendet, ist sie erst 1899 nach Mehnerts Berufung nach Halle erschienen. Sie enthält eine Zusammenstellung der Stellen, an welchen Verengerungen der Speiseröhre bisher beobachtet worden sind, unter Hinzufügung zahlreicher eigener Beobachtungen mit der Deutung, daß diese Einschnürungen als Grenzen metamerer Elemente der Speiseröhre aufzufassen seien ; die in derselben Arbeit mitgeteilten Angaben über die


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Variationen in der Lagerung der Aorta sind im wesentlichen eine Wiederholung der von Mehnert auf der Anatomenversammlung in Kiel 1898 gemachten Mitteilungen, in welchen die Lageunterschiede beim Kind und beim Erwachsenen scharf betont werden mit ihren zahlreichen individuellen Variationen. Das hohe Interesse, das Mehnert in dieser Arbeit für die Anatomie der Lebensalter bekundet, beherrscht noch ganz besonders seine letzte größere aus der Hallenser Zeit stammende Schrift : „Ueber topographische Altersveränderungen des Atmungsapparates" (Jena 1901), in welcher die Lagevariationen des Kehlkopfs, die Altersverlagerungen der Luftröhre, der Stand des Zwerchfells etc. in den verschiedeneu Lebensaltern eine eingehende Würdigung linden.

Klingt schon aus diesen in das praktische Gebiet hinüber leitenden Schriften Mehnerts hohes Interesse für die Tatsachen der individuellen Variation hindurch, so beschäftigen sich andere Arbeiten fast ausschließlich mit dieser hochwichtigen Frage. Die Anregung wurde ihm dazu zum Teil im Straßburger Präpariersaale, in welchem ich seit langer Zeit eine Statistik einiger auffallenden und zugleich leicht zu kontrollierenden Variationen des Muskel- und Gefäßsystems eingeführt hatte, deren Resultate in der Folge in mehreren Abhandlungen von Pfitzner und mir verötfentlicht worden sind. Eine besondere Basis für seine Variationsforschungeu hatte sich Mehnert aber selbst geschaffen durch seine reiche Sammlung von frühen Stadien von Schildkrötenembryonen, welche ihm für die verschiedensten Fragen reiches interessantes Material gewährte.

Schon in seiner Habilitationsschrift machte er auf die große Variabilität gleich weit entwickelter Keimscheiben von Emys lutaria taurica aufmerksam. In einer besonderen Arbeit „Die individuelle Variation des Wirbeltierembryo" (1896), die er selbst eine Zusammenstellung nennt, faßt Mehnert, gestützt auf ein großes Material, seine Ansichten über die Größe und Bedeutung der individuellen Variation zusammen, betont insbesondere die Tatsache, dass Körpergröße und Entwickelungsgrad keineswegs konkordant sind.

Inzwischen hatte der rastlose Forscher sich neues, seltenes Material für seine entwickelungsgeschichtlichen Studien zu verschaffen gewußt. Im Frühjahr 1895 reiste er nach Aegypten, um dort in der Nähe von Kairo bei Matarieh in der bereits in der Wüste gelegenen großartigen Straußenzucht kostbares Material von Straußen-Embryonen zu erwerben. Es wurde ihm dies ermöglicht durch das liebenswürdige Entgegenkommen des Herrn Dr. Hess in Kairo, der ihm sogar sein in Matarieh gelegenes Haus freundlichst zur Disposition stellte. Reich mit wissenschaftlichen Schätzen beladen, kehrte er heim und begann die Bearbeitung der Entwickelung des Straußes. Sein lebhafter, durch andere allgemeinen Fragen, insbesondere durch das Variations- und Vererbungs-Problem vollauf in Anspruch genommener Geist Heß ihn aber nicht mehr zu einer ruhigen Bearbeitung des schönen Materials kommen. Nur Bruchstücke veröffentlichte er in seinen späteren Arbeiten: über die Entwickelung des Gefäßhofs in seiner Arbeit über den Ursprung des Hämovasalgewebes (1896), über die Entwickelung des Extremitätenskeletts der Strauße mit Abbildungen in seiner Arbeit


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Kainogenesis (1897); über die Entwickelung des BecksDS in seiner Demonstration auf der letzten Anatomenversamnalung in Halle (1902).

Zunächst setzte er seine Studien über Variation fort. In seiner Arbeit: „Die Kainogenese als Ausdruck dififerenter phylogenetischer Energien" behandelt er die Entwickelung des Extremitätenskeletts bei verschiedenen Wirbeltieren und zeigt an der Hand eines großen Materials die außerordentlichen Verschiedenheiten in der Entwickelung und ihre großen gesetzlichen Unterschiede bei den verschiedenen Species, die sich insbesondere für homologe Skelettstücke in ihrem zeitlich verschiedenen Auftreten offenbaren. Phylogenetisch regressive Skelettstücke erfahren eine Verlangsamung in ihrer Entwickelung (Retardation), phyletisch progressive Organe eine Beschleunigung (Acceleration). Er bezeichnet dies als Grundprinzip der Organogenese. Diese Ergebnisse führten ihn zur Besprechung der känogenetischen Erscheinungen in der phylogenetischen Entwickelung und zur Beschäftigung mit dem Problem der Vererbung. Der ganze zweite Teil seiner „Kainogenesis", endlich das größere, 1898 selbständig erschienene Werk „Biomechanik, erschlossen aus dem Prinzipe der Organogenese" sind diesen allgemeinen fundamentalen Fragen gewidmet. Die Neigung Mehnerts, an seine Beobachtungen nicht nur die nächsten allgemeineren Schlußfolgerungen anzuknüpfen, sondern von ihnen die weitgehendsten Folgerungen abzuleiten, charakterisieren diese beide Schriften in besonderer Weise. Die spekulative Richtung beherrscht im zunehmenden Maße die schönen neuen Beobachtungen. Ein Hasten und Streben nach Verständnis auch der schwierigsten Fragen der Biologie und die üeberzeugung des Verfassers, für diese eine Lösung gefunden zu haben, lassen nicht selten den Wert der Arbeit verkennen.

Ich habe im Vorstehenden in aller Kürze den wissenschaftlichen Entwickelungsgang und die wissenschaftlichen Leistungen Mehnerts zu schildern versucht. Sie geben ein getreues Spiegelbild seiner innersten Natur. Hingebende Neigung zu wissenschaftlicher Arbeit mit allen ihren wechselnden Stimmungen, rastlose Energie, unterbrochen vom Bedürfnis dringend notwendiger Erholung, bilden die Grundlage seines Schaffens. Ebenso wechseln Ernst und Heiterkeit in seiner Stimmung, in seiner Lebensanschauung. Eins aber Wieb durch allen Wechsel der Stimmungen : der zuverlässige, treue Charakter in Forschung und Leben.

Sein rastloses, erfolgreiches Arbeiten und Streben fand endlich auch die äußere Anerkennung. Er erhielt im Jahre 1898 einen Ruf als außerordentlicher Professor und histologischer Prosektor an das anatomische Institut in Halle und verließ Straßburg im Herbst 1898, nachdem er im Frühjahr sein häusliches Glück durch Heimführung der geliebten Frau begründet. Hochbeglückt trat er seine neue Stelle an, in welcher ihm von Roux durch Uebertragung des Unterrichts in der Histologie ein selbständiges Arbeitsgebiet überwiesen wurde. Es war ihm aber eine besondere Freude und Genugtuung, daß ihm auch Beteiligung an der Leitung der ihm so lieb gewordenen Präparierübungen gewährt wurde.

Trotzdem die neue Tätigkeit ein Einleben in neue, ungewohnte Verhältnisse erforderte, blieb er einer alten in Straßburg übernommenen Verpflichtung treu. Dankbar gedenke ich an dieser Stelle


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seiner Tätigkeit als Referent für die von mir herausgegebenen Jahresberichte der Anatomie und Entwickelungsgeschichte, in welchen ihm anfangs die Kapitel Variation und Heredität, Regeneration, Descendenz und Entwickeluugsmechanik übertragen waren. Leider wurde er nicht lange nach seiner Uebersiedelung nach Halle durch ein Nervenleiden in seiner Tätigkeit mehr und mehr gehemmt; trotz aller Hindernisse aber hat er festgehalten an dieser Aufgabe und noch für den jetzt im Erscheinen begriffenen Band der Jahresberichte (Litteratur 1901) das Kapitel Regeneration bearbeitet.

Und nun ist er seiner schweren Krankheit erlegen, hat ein Leben ausgekämpft voll rastlosen idealen Strebens, voll Begeisterung für seine Wissenschaft. Was er aber in diesem allzukurzen Leben im Kampf mit seinem Leiden geleistet, wird nicht vergehen.

G. Schwalbe.


Dr. P. Zaaijer,

Prof. ordin. der Anatomie an der Universität Leiden, ist am 22. Dezember am Herzschlag verschieden.

Zaaijer war ein ausgezeichneter Dozent, ein Anatom vom alten Schlage, ein Mann vom Präpariersaal. Seine Arbeiten gehören, mit einer einzigen Ausnahme, zur reinen Anatomie.

Geboren am 15. November 1837 in Dirksland, auf der südholländischen Insel Over-Flakkee, wo sein Vater Bürgermeister war, studierte er in Leiden, Berlin und W^ien. 1862 promoviert, wurde er schon 1866 Prof. extraordiu., 187Q Ordinarius in Leiden.

Von seinen Arbeiten seien zitiert: Ueber den hohen Ursprung der Arter. profunda femoris ('65), Untersuchungen über die Form des Beckens javanischer Frauen ('67), Anatomische Beobachtungen ('69), Ueber die Architektur der Knochen ('71), Ueber scaphocephale Schädel ('74), Der Zustand der Leichen nach Arsenikvergiftung ('85). Die meisten Schriften sind in holländischer Sprache verfaßt.

Er war Mitglied der Königl. Akademie der Wissenschaften in Amsterdam.

Zaaijer hat eine sehr schnelle und glänzende Karriere gemacht. Er verdankte dieselbe zweifellos zum Teil seiner außerordentlichen, ruhigen, verständigen, liebenswürdigen Persönlichkeit. Peinlich auch aufs Aeußere achtend, war er vor allem ein stattlicher Vertreter seiner Cognitio certa de rebus certis. Zahlreiche Schüler gedenken seiner in Dankbarkeit und Ehrfurcht. Seine Mitbürger verehrten ihn hoch. Ein Weiser im Rate, mild im Urteil, schonungsvoll, und doch sehr gefürchtet im Kampf, ein edler Mensch. Ehre seinem Andenken.

M. C. Dekhuyzen.


Personalia.

Münclieii. Geheimerat C. v. Kupffer ist gestorben. Nachruf folgt. Abgeschlossen am 1. Januar 1903.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Fohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliclie Anatomie.

Amtliclies Organ der anatomisclien Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl toii Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzeig^er" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoflf es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

XXII. Band. -m 19. Januar 1903. ^ No. 19.


Inhalt. Aufsätze. M". Czeruiak, Das Centrosoma im Befruchtungsmomente bei den Salmoniden. Mit 5 Abbildungen, p. 393—400. — Hermann Helbing-, Ueber den Darm einiger Selachier. Mit 3 Abbildungen, p. 400—407. — W. Rubasclikin, Ueber die Beziehungen des Nervus trigeminus zur Eiechschleimhaut. Mit 4 Abbildungen, p. 407—415. — Kurt Goldstein, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des menschlichen Gehirns, p. 415 — 417. — Konrad Helly, Die Glandulae duodenales (Brunneri) als Bestimmungsmittel der Duodenallänge beim Menschen. Mit 1 Abbildung, p. 418-423.

Büeherauzeig-en. B. Haller, p. 423. — A. A. Böhm und M v. Davidoff, p. 424.

Persoualia. p. 424. — Berichtigimg. p. 424.


Aufsätze.

Nachdruck verboten. <

Das Centrosoma im Befruchtungsmomente bei den Salmoniden.

Vorläufige Mitteilung. Von N. CzERMAK, Prof. a. d. Universität Jurjew (Dorpat). Mit 5 Abbildungen. Unter diesem Titel habe ich im Herbst des vorigen Jahres (1901) in der Jurjewer (Dorpatei') Naturforschergesellschaft eine Mitteilung gemacht, in der ich die Resultate meiner Forschungen über die Befruchtung bei der Forelle dargelegt habe. Damals konnte ich nur als Vermutung aussagen, daß das weibliche Centrosoma existiert i) und

1) Seine Existenz wird bei der Forelle von Böhm (Die Befruchtung des Forelleneies. Sitzungsberichte der Gesellschaft für Morphologie

Anat. Anz. XXII. Aufsätze. 26


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sich in dem Moment, wo die beiden Vorkerne sich einander bis zur Berührung nähern, dem einen Pole der schon fast fertigen Spindel des männlichen Vorkerns anlegt, so daß die erste Furchungsspindel an dem einen Pole ein zusammengesetztes Centrosoma hat, wo das noch jüngere weibliche Centrosom einen Anhang am großen männlichen vorstellt (Fig. 4 links) ; am anderen Pole aber hat die Furchungsspindel ein kleineres und einfacheres Centrosom, das vom männlichen Vorkerne allein abstammt. Somit erleidet nur eins der beiden ersten Blastomeren — vielleicht sogar eins der vier ersten — eine vollständige Befruchtung und wird dadurch zu fortdauerndem Leben fähig, während das andere — wahrscheinlich sogar die drei anderen — vom mütterlichen Organismus nur Kernteile, aber keine Centrosomateile bekommen und dadurch wahrscheinlich zur Produktion der sterblichen somatischen Zellen bestimmt sind.

Die Prüfung dieser Hypothese schien mir nur auf zwei Wegen möglich. Erstens könnte man bei einem günstigen Objekte die 2 (resp. 4) ersten Blastomeren trennen und bis zur Geschlechtsreife züchten : falls die Hypothese recht hat, müssen von den zwei Tieren dem einen (vielleicht von den vier Tieren den dreien) die Geschlechtszellen fehlen, während nur das andere — oder das eine von vieren — die Fähigkeit zur Reproduktion besitzt. Dieser Weg des biologischen Experimentes ist eine mühevolle Arbeit von mehreren Jahren, doch wenn die Umstände günstig werden, beabsichtige ich, sie zu unternehmen. Der zweite Prüfungsweg ist rein morphologisch: was bei der Forelle existiert, muß bei einem nahe verwandten Tiere natürlich auch existieren und bei der Untersuchung gefunden werden.

Im Herbst vorigen Jahres habe ich eine Fahrt nach Petersburg unternommen und eine vollständige Reihe der Stadien von Lachseiern aus den ersten 48 Stunden nach der Befruchtung, in Intervallen von je einer Viertelstunde gesammelt, konserviert. Jetzt ist die Bearbeitung des Materials fast beendet und ich kann mit voller Sicherheit sagen:


und Physiologie in München, 1891) und Beheens (Die Reifung und Befruchtung des Forelleneies. Anatomische Hefte, Bd. 1(1, 1898, Heft 32) verneint. Blano (Etude sur la fecondation de l'oeuf de la Truite. Festschrift für Weismann 1894) bildet die vt^eibliche Sphäre ab, sieht aber dabei als weibliche Sphäre verschiedene Gebilde an : einmal die männliche Sphäre bei der Polyspermie (vergl. seine Abbildung der weiblichen Sphäre auf Fig. 18 mit der Abbildung der Polyspermie auf Fig. 28); ein andermal die große Vakuole, die der Pronucleus femininus bei seiner Wanderung oft hinter sich läßt (1. c. Fig. 20); er hat aber die weibliche Sphäre wirklich gesehen und abgebildet (1. c. Fig. 14 B).


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1) das weibliche Centrosom existiert bei den Salmoniden,

2) bei der Berührung der beiden Vorkerne legt sich die weibliche Sphäre^) dem einen Pole der männlichen Vorkernspindel an, so daß nur dieser Pol — also nur eins der beiden ersten Blastomeren — eine vollständige Befruchtung erleidet.

Indem ich die Details und die kritische Litteraturübersicht mir für die ausführliche Arbeit verspare, will ich jetzt das Wesentlichste aus meinen Beobachtungen mitteilen.

Ein glücklich orientiertes und nach speziell für die Centrosomdiagnose bestimmter HEiDENHAiNschen Methode 2) gefärbtes Präparat eines Lachseies 4 Std. 52 Min. nach der Befruchtung zeigt die beiden Vorkerne noch weit voneinander (Fig. 1), Der weibliche Vorkern ist von amöboider Sphärensubstanz umgeben ; ein langes Pseudopodium verläuft in der Richtung des männlichen Vorkerns und trägt an


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Fig. 1. Salmo salar 4 Stunden 52' nach der Befrachtung. Radialer (vertikaler) Schnitt. Links Pronucleus femininus blaß, von rosa Sphärensubstanz umgeben, deren Pseudopodium das weibliche Centrosom enthält. Rechts Pronucleus masculinus mit hellbrauner Sphäre, in der eine Zeichnung, einem gotischen Glockenturm gleich, zu sehen ist. Dieses männliche Centrosom, ebenso wie die beiden Centriolen — das zentrale und periphere — des weiblichen Centrosomas sind dunkelbraun. Die Dotterkugeln (gl. v.) sind rosa. Fixiening: Sublimatlösung kouz. 95, Acid. acet. gl. 5. Härtung: Sublimat. Färbung: Bordeaux-Eisenhämatoxylin nach M. Heidenhain. Gezeichnet mittelst Abbe beim Apochr. 3 mm Fokuslänge, Komp.-Okular 6 am Niveau des Arbeitstisches.


1) Das Centrosoma ist in diesem Moment im Wirrwar der f äden, Vakuolen und Körner nicht mit Sicherheit zu erkennen.

2) Bordeaux- Vorfärbung, Eisenhämatoxylin.

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seinem Ende eine Kugel mit zwei dunkelbraunen Punkten: einem in der Mitte und dem anderen an der Peripherie. Leider habe ich das HEiDENHAiNsche Verfahren mit Bordeauxrot nur selten angewandt und noch seltener damit gute Präparate erhalten ^), kann daher die vollständige Lebensgeschichte dieser Kugel — des weiblichen Centrosomas — nicht darlegen. Sein Ursprung steht aber in einem gewissen Grade in Zusammenhang mit dem von mir schon früher beschriebenen Mitochondralkorb der RichtungsspindeP), denn mehrere Präparate zeigen, daß dieser Korb sich desintegriert und in der Richtung des Zentrums des Keimes sozusagen zerfließt. Die kleinen schwarzen Punkte im Fuße der Richtungsspiudel sind wahrscheinlich die Centriolen des sich bildenden weiblichen Centrosomas.

Später finden wir, daß der männliche Vorkern eine Centralspindel mit zwei Centrosomen und Sonnenfiguren neben sich hat (Fig. 2), Der weibliche Kern oder genauer seine Hülle verlängert sich in einen dunklen Faserconus, dessen Spitze zu dem männlichen Vorkern gerichtet ist, und zwar zu einem Pole der Spindel, welchen ich Centrum activum nennen werde. Eine Reihe Vakuolen scheint denselben mit dem weiblichen Conus zu verbinden; dieser hat kurze Protoplasmastrahlen an den Seiten.

Bald nachher sehen wir (Fig. 3), daß die beiden Vorkerne, die länglich geworden sind und fast parallel zueinander liegen , ihre Sphären an einem Pole vermischen. Hier ist die Strahlung sehr unregelmäßig geworden : sie besteht aus mehreren Bündeln, einem Pferdeschweife gleich, von denen einige mehr zur weiblichen Sphäre orientiert sind, die meisten hingegen zur männlichen. Das männliche Centrosoma ist nicht schwer zu sehen, da es an der Spitze des Faserkegels liegt, der vom männlichen Vorkerne ausgeht; die weibliche Sphäre enthält unregelmäßig liegende Körnchen, Vakuolen, auch einen kleinen Kegel mit schwarzem Pünktchen an der Spitze, und es wäre willkürlich, eins oder das andere als Centrosoma zu definieren.


1) Die Anwendung dieser Methode bildet an unserem Objekte außerordentliche Schwierigkeiten, weil wir nicht eine Menge von Kernen und Centrosomen, die uns gleich den günstigsten Reaktionsmoment zeigen, vor uns haben, wie z. B. am Knochenmark, sondern auf einer Serie von Schnitten ein verschwindend kleines Pünktchen suchen, dessen Lage wir im voraus nicht kennen!

2) Anatomischer Anzeiger, Bd. 20, 1902, p. 158—160. (Die Mitochondrien des Forelleneies.)


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Fig. 2.


Fig. 3.


Fig. 2. Salmo salar ß'/g Stunden n. d. Befr. Rekonstruktion der 4 übereinander liegenden, horizontalen (tangent.) Schnitte. Links oben der weibliche, rechts unten der männliche Vorkern. Fixierung: Platinchlorid 1,0 Chromsäure, 0,25 Acid. acet. gl. 2,5 ccm, Aqu. dest. 97,5 ccm. Härtung: Platinchlorid 0,5, Chromsäure 0,25, Acid. acet. gl. 0,5, Aqu. d. 99,5 ccm. Färbung: Eisenhämatoxylin. Gezeichnet mit Abbe, Apochr. 3 mm, Komp.-Ok. 4 am Niveau des Mikroskoptisches.

Fig. 3. Salmo salar 6 Stunden 40' n. d. Befr. Links der weibliche, rechts der männliche Vorkem. Am aktiven Pol (centrum activum ca) ist an der Spitze der Spindel das männliche Centrosom zu sehen, das viel weiter vom Kern liegt, als das Centrosom des untätigen Pols (centrum jjassivum cp), was am wahrscheinlichsten der anziehenden Wirkung des weiblichen Conus (Fig. 2) zugeschrieben werden muß. Neben dem Centrosom des tätigen Pols sind einige ziemlich große, schwarze Körnchen zu sehen, unter denen sich vielleicht das weibliche Centriolum der Fig. 1 findet. Den kleinen Conus mit dem schwarzen Pünktchen an der Spitze, der in der Mitte der beiden gemischten Sphären liegt, bin ich geneigt, als Mitocentrum zu betrachten, weil solche Kegel auch an anderen Stellen der beiden Vorkerne zu sehen sind. Den Mitocentren fehlt immer jede Spur von Protoplasmastrahlung — ein Unterschied von den Centrosomen. Fixierung und Härtung wie bei Fig. 2; Eisenhämatoxylin. Gezeichnet mittelst Abbe, Apochr. hom. Immers. 1,5 mm, K.-Ok. 4 am Niveaii des Mikroskoptisches, I Details bei Ok. 6 und 8.


Das Bild wird jetzt noch verwickelter, denn in der dunklen Sphärensubstanz, die den tätigen Pol der beiden Vorkerne umgibt, treten besondere Gebilde auf, die den Spindelkegeln mit Centrosomen sehr ähnlich sehen; das sind mitochondriale Centra oder Mitocentra, wie ich sie kurz nennen will. Aus einem schwarz gefärbten, dem Centriolum ähnlichen Punkte gehen Fasern, zu einem Kegel gesammelt, zur Oberfläche des Kerns. Später, wenn die Kerne schon zur Berührung gekommen sind, finden wir diese Mitocentra mit ihren Fasern nahe der Aequatorialebene der sich bildenden Furchungsspindel. Alitochondrale Doppelfäden (Leiter) dringen aus dem Bildungsd Otter in den Kern ein und gehen in die sich bildenden Chromosomen (Fig. 4 w) über. Mitocentra bilden also die Ursache der Erscheinung, daß alle Enden der Chromosomen im Stadium des Monasters sich zur Peripherie wenden.


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Aus dem Vergleich mit den Erscheinungen, die später bei der Furchung an Centrosomen zu beobachten sind, können wir die Ueberzeugung gewinnen, daß die Mitocentra den Centrosomen ihren Ursprung ver dan lien. Die Verwandlungen der Centrosomen bei der Furchung sollen den Gegenstand einer anderen Mitteilung bilden.

Ich gebe jetzt zu den Erscheinungen über, die mir zuerst die Ueberzeugung verschafft haben, daß bei den Salmoniden das weibliche Centrosoma existieren muß.


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Fig. 4. Salmo fario 8 Stunden 30' n. d. Befr. Horizontal(tangential) - Schnitt. Die Vorkerne berühren sich. Links 2 zusammengesetzte Centrosomen mit ihren Gitterhüllen vereint. Das größere (männliche?) Centriolum scheint im Begriff zu sein, sich zu teilen. Es stellt eine Kugel dar, die von unten tief eingeschnitten ist (gleich einer Kaffeebohne) ; die Figur giebt das Bild der unteren angeschnittenen Peripherie wieder, welche in einem und demselben optischen Schnitt mit dem kleinen (weiblichen?) Centriolum liegt. Rechts ist das Centrosoma nicht genau zu bestimmen. Bei m ist der Uebergang eiuer Mitochondrialeiter in das doppelte Chromosom zu sehen. Fixierung etc. wie bei Fig. 2, Abbe, Apochr. h. Imm. 1,5, Ok. 6.

Ein Präparat des Forelleneies 8| Stunden nach der Befruchtung zeigt die beiden Vorkerne, die sich bis zur Berührung genähert haben (Fig. 4). Die Spindel besteht aus einem Netze von Fäden mit schwarzen Pünktchen in den Knoten. Links sehen wir ein großes zusammengesetztes Centrosom, das in der Mitte ein großes kugeliges Centriolum enthält; dieses letzte ist tief angeschnitten — Anfang der Teilung wahrscheinlich. Um dieses finden wir mehrere kleine schwarze Körnchen, die durch feine Fäden untereinander verbunden sind. Die Spindelfasern und Protoplasmastrahlen sind an diesen Körnchen befestigt. Dem großen Centrosom liegt ein ebenso gebautes kleineres an: das kann nur das Centrosoma femininum sein! Am anderen Pole ist das Centrosoma dicht von Protoplasraafäden und Körnern umgeben, darum nicht so gut zu sehen; es scheint nur aus einem Paar Körnern an der Spitze des Spindelkegels zu bestehen.


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Eine halbe Stunde später finden wir, daß die Kernhülle sich vom Kerninhalt abgetrennt hat und aufgequollen ist, so daß der Haufen der Chromatin kettchen (Chromosomen) in einer großen Vakuole liegt (Fig. 5). Die Spindelfasern dringen durch die Hülle in diesen Raum ein. Die Centrosomen sehen jetzt ganz anders aus : links liegen in einer großen, fast homogenen Sphäre zwei gleich große Centriolen; rechts liegt in der Mitte der schon ausgebildeten Sphäre eine große Kugel — das Centrosoma — mit einem kleinen Centrio- ~~^-r^V^^ A'^)^'^/)^<^^X~)'"'^

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Fig. 5. Salmo fario 9 Stunden n. d. Befr. Horizontalschnitt. Vorkerne zum Furc-hungskern vereinigt, Kernhülle weit abgehoben, sekundäre Spindel in Bildung. Die neuen großen Sphären sind fertig; am linken (aktiven?) Pol liegen frei zwei große Centriolen ; rechts ein großes Centrosoma. Links — da, wo die Spindelfasern von der Sphäre abgehen — ein Körnerhäufchen, das wahrscheinlich von den gebogenen Stäbchen der Fig. 4 abstammt. Fixierung etc. wie bei Fig. 2. Gezeichnet mittelst Abbe, Apochr., Ok. 6. (Details bei Apochr. hom. Imm. 1,5 mm, Ok. 8.)

Es ist nicht möglich, zu entscheiden, von welchem Ceutrosom der Fig. 4 ein jedes Centrosom der Fig. 5 abstammt. Einen Fingerzeig aber finden wir in einem sonderbaren Gebilde, das auf unseren beiden Zeichnungen neben dem linken Centrosom zu sehen ist. Auf Fig. 4 liegen da, wo die Spindel vom Centrosom abgeht, 3 kleine schwarze Striche. Durch Heben und Senken des Tubus überzeugen wir uns davon, daß sie miteinander verbunden sind und wahrscheinlich ein umgedrehtes W darstellen. Auf Fig. 5 finden wir wieder, daß da, wo die Spindel von der Sphäre abgeht, ein Häufchen Körner liegt, die durch Fäden untereinander verbunden sind. Nichts Entsprechendes bemerken wir auf der rechten Seite.

Wenn wirklich das doppelte Centrosoma der Fig. 5 vom zusammengesetzten linken Centrosoma der Fig. 4 abstammt, so müssen wir annehmen, daß das große männliche Centriolum sich geteilt und einer der Paarlinge sich mit dem kleinen weibUchen Centriolum vereinigt hat. Wären die beiden Centriolen des linken Pols der Fig. 5 wirklich die Enkelcentriolen für die 4 ersten Blastomeren — wie das gewöhnlich interpretiert wird — so läge die vollständige Befruchtung nur


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des einen der 4 ersten Blastomeren vor, während die 3 anderen von / dem mütterlichen Centrosoma nichts bekommen.

Meine diesjährigen Studien an den Lachskeimen haben mir gezeigt, daß das Centriolum nicht nur den Tochtercentriolen den Ursprung gibt, sondern auch den anderen, gleich aussehenden Gebilden — den Mitrocentra am wahrscheinlichsten. Jetzt muß ich die Möglichkeit ins Auge fassen, daß die Teilung der männlichen Centrosoma (Fig. 4) ein Mitocentrum für den künftigen Tochterkern liefert. In diesem Falle wäre das eine der beiden linken Centriolen der Fig. 5 das durch Kopulation renovierte junge Centrosom für eins der beiden ersten Blastomeren, das andere hingegen das vom männlichen Centrosom abstammende Mitocentrum für den Kern desselben ßlastomeres. Eins der 2 ersten Blastomeren also — nicht eins der 4 — würde eine vollständige Befruchtung erleiden. Diese Interpretation scheint mir jetzt glaubwürdiger zu sein als die frühere.

Ich schließe meine Mitteilung mit dem Hinweis auf die merkwürdige Analogie der eben beschriebenen Prozesse mit der Konjugation der Infusorien. Maupas hat konstatiert, daß die stationäre und die wandernde Mikronucleusspindel sich zuerst nur an einem „hinteren" Pole vereinigen^), so daß dieser Pol als Centrum activum betrachtet werden kann. Weitere Analogien werde ich bei der Beschreibung des Centrosomencyklus anführen.

Neapel, 22. November 1902.


Nachdruck verboten.

Ueber den Darm einiger Selachier.

Von Hermann Helbing.

(Aus dem zoologischen Institut der Universität Basel.)

Mit 3 Abbildungen.

Im Anschluß an die im Sommer dieses Jahres publizierten „Beiträge zur Anatomie und Systematik der Lämargiden" im Band 21, No. 23, 24 dieses Blattes lasse ich hier einige kurze Mitteilungen folgen. Sie bilden gleichzeitig eine kleine Ergänzung zu Redekes Arbeit über „Die sogenannte Bursa Entiana der Selachier", im Ana


1) Maupas, Le rajeunissement karyogamique chez les cilies. Archives de Zoologie experimentale, T. 7, (Serie 2), 1889, p. 197; PL IX, Fig. 32 33, 34.


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tomischen Anzeiger, 1900, Bd. 17, No. 6 u. 7. Entsprechend den von ihm aufgestellten Gruppen werden die im folgenden zu besprechenden Formen in zwei Abteilungen aufgeführt, und zwar:

I. Haifische mit deutlich entwickeltem Zwischendarm,

IL Haifische ohne Zwischendarm.

Die Bezeichnung „Zwischendarm" wurde von Redeke in der oben zitierten Arbeit eingeführt, an Stelle des früher, fälschlich als Bursa Entiana beschriebenen, klappenfreien Abschnittes des Darmkanals. Ich habe diese sehr zweckmäßige Bezeichnung hier durchweg beibehalten, da sie jede weitere Unterscheidung von Mitteldarm, Duodenum etc. überflüssig macht und jedenfalls zur rein morphologischen Orientierung, um die es sich hier handelt, vollkommen genügt.

I. Haifische mit Zwischendarm.

Laemargus rostratus Risso: Im Jahre 1881 gab P. DoederLEiN in seinem „Manuale Ittiologico del Mediterraneo" eine kurze Schilderung des Digestionstractus von Laemargus rostratus, im Zusammenhang mit einigen anderen anatomischen Details. Elf Jahre später erschien im Morphologischen Jahrbuch, Bd. 18, eine Mitteilung von Gegenbaur „üeber Coecalanhänge am Mitteldarm der Selachier", worin ebenfalls der Darm von Laemargus rostratus zur Sprache kommt.

Gegenbaur war bei seiner Publikation auf Zeichnungen angewiesen, die er 14 Jahre zuvor angefertigt hatte, da ihm das zugehörige Objekt seither abhanden gekommen war. Die damals schon publizierte Abbildung der betreffenden Verhältnisse ist neuerdings unverändert in das Lehrbuch der vergleichenden Anatomie, Bd. 2, 1901, übergegangen, nachdem das Jahr zuvor Redeke im Anatomischen Anzeiger, 1900, Bd. 17, No. 6 u. 7 die TuRNERSchen Angaben korrigiert und durch eine neue Figur die im Vergleich zu anderen Selachiern etwas komplizierten Verhältnisse am Darm von Laemargus borealis klargelegt hatte.

Redekes Vermutung, daß es sich bei Gegenbaurs Mitteilung wirklich um Laemargus rostratus handelt, kann ich durch eigene Beobachtung an Laemargus rostratus und Scymnus lichia bestätigen.

Doederlein gibt für Laemargus rostratus einen einzigen Blindsack an, der in den vom aufsteigenden Pylorus mit dem Zwölffingerdarm gebildeten Winkel mündet, und hält offenbar einen mit seinem blinden Ende an die Pars pylorica des Magens anstoßenden Darmabschnitt für die Fortsetzung des Magenrohrs.

Gegenbaur sagt: „Der aus dem weiten Oesophagus fortgezetzte Magen besaß kaudalwärts einen kurzen Blindsack, von dem ventral


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wärts ein engerer Teil abbog, welchen ich als Anfang des Mitteldarms bezeichnete. Eine leichte Einschnürung grenzte diesen Teil als Pars pylorica voni übrigen Magen ab, und weiterhin setzte sich der Anfang des Mitteldarms als etwas erweiterte Strecke nach vorn zu fort, um erst einen kürzeren und dann einen längeren Blindschlauch aufzunehmen."

Gegenbaues Beobachtung, daß tatsächlich zwei Blindsäcke existieren, kann ich durch meine Beobachtungen vollkommen bestätigen ; doch muß der speziellen Beschreibung und der Rekonstruktion der zugehörigen Figur, wie ich zu zeigen versuchen möchte, ein Mißverständnis zu Grunde gelegen haben.

Der Digestionsapparat von Laemargus rostratus schließt sich direkt an die Verhältnisse von Laemargus borealis au. Er ist vor allem durch die oben erwähnten deutlichen „zwei Caecalanhänge des Zwischendarms charakterisiert".

Der innere Magenraum öffnet sich durch eine 1 cm breite Oeffnung in eine ca. 3 cm lange, von ihm wenig deutlich abgesetzte Pars pylorica. Unmittelbar an ihrem, an das Ende des kleineren Blindsackes anstoßenden Abschnitt mündet der etwas versteckte Pylorus auf einer kleinen Papille. Die Pars pylorica, der Pylorus und der kleinere Blind sack scheinen nämhch, in natürlichem Zustand betrachtet, einen kontinuierlichen Darmabschnitt zu bilden und mochten zu der irrigen Ansicht Veranlassung gegeben haben, daß sich Laemargus rostratus durch den Besitz eines einzigen Blindsackes von anderen Selachiern besonders unterscheide. Die Einführung der Sonde in die Papille der Innenwand der Pars pylorica führt auf eine zweite Papille, die der Innenwand des kleineren Blindsackes angehört und sich 3 cm vor dem blinden Ende findet. Dieses Caecum stößt, wie dies Redeke für den homotypen Abschnitt bei Laemargus borealis hervorhebt, „mit seinem blinden Ende hart an die kurze Pars pylorica an". Zwischen diesem kleineren Coecum und dem nach hinten gerichteten, in den Spiraldarm übergehenden Abschnitt des Darmrohrs liegt der um 6 mm verlängerte zweite Bhndsack. Er besitzt kein vollkommen freies Ende, wie dies Redeke für den entsprechenden Teil von Laemargus borealis eingezeichnet hat, sondern der dem kleineren Blindsack genäherte Abschnitt ist durch Bindegewebe mit der Pars pylorica eng verbunden. Beide Blindsäcke vereinigen sich oralwärts zu einem gemeinsamen Hohlraum, der in den eigentlichen Zwischendarm übergeht und nach kurzem Verlauf den Ductus choledochus aufnimmt.

Das Längenverhältnis beider Caeca (6,4 cm : 7 cm) nähert sich also der Zahl 1, während es nach den Maßangaben von Redeke bei


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Laemargus borealis den Wert 1/2 ^icht überschreitet. In dieser Beziehung und im Modus der Verwachsung der Blindsäcke unter sich und mit der Pars pylorica des Magens ist jedenfalls der bedeutendste Unterschied der Darmapparate beider Laemargi zu suchen. Dazu kommt noch der ungewöhnlich große kaudale Blindsack des Magens, der bei Laemargus rostratus ein abweichendes Verhalten zeigt.

Die äußere Trennung beider Blindsäcke des Zwischendarms ist sehr ungleich weit gediehen, sie finden sich noch (verglichen mit Redekes Zeichnung vom Darm des Eishaies) in einem Zustand der Sonderung, ein Prozeß, der bei Laemargus borealis weiter fortgeschritten ist. Auf eine Strecke von 5 cm ist die Trennungslinie beider Blind Fig. 1. Darmkanal von Laemargus rostratus. Ma Magen, ili Milz. B Blindsack des Magens. Pp Pars pylorica. P Pylorus. C^ kleineres Caecum. C.^ das größere, ä/5 Spiraldarm. A Appendix digitiformis. De Ductus choledochus. R Rectiun.

Fig. 2. Darmkanal von Laemargus rostratus. Vom Pylorus aus gesehen. 3Ia Magen. Mi Milz. Pp Pars pylorica. p Pylorus. C, erster, C^ zweiter Blindsack des Zwischendarmes. Sp Spiraldarm.



Fig. 1.


Fig. 2.


Säcke nur durch eine schwach markierte Furche angegeben. 1 cm über der Pars pylorica scheinen die Caeca frei auszulaufen, die Trennung ist aber bloß eine scheinbare, da die Furche einfach tiefer greift, ohne die Blindsäcke vollkommen voneinander zu trennen.


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Der Spiraldarm ist nicht sehr auffallend, aber immerhin deutlich vom übrigen Darmrohr abgesetzt. Der große Appendix digitiformis findet sich 1 cm unterhalb des Spiraldarms.

Embryo Laemargus rostra tus 16 cm: Die Pars pylorica ist vom Magen noch deutlicher abgesetzt als am ausgewachsenen Tier, und die Stelle, wo der Pylorus in den der Magenwand zunächst hegenden kleinern Blindsack mündet, erscheint etwas aufgetrieben. Der relative Längeuunterschied der beiden Caeca tritt am embryonalen Darm noch mehr hervor. Die Caeca erreichen immerhin schon eine Länge von 8 und 9,5 mm und beanspruchen hier bloß Vs der gesamten Zwischendarmlänge.

Scymnus lichia: Der Darm von Scymnus ist bisher nicht eingehender beschrieben worden, und Redeke selbst ist er nicht zugänglich gewesen. Am Schlüsse seiner Arbeit „A Contribution to the visceral Anatomy of the Greenland Shark" weist Turner darauf hin, daß Johannes Müller hin und wieder Angaben über den Darmkanal von Scymnus lichia gemacht, aber keine Caecalanhänge nachgewiesen habe. J. MÜLLER sagt deutlich, anschließend an einige kurze Bemerkungen über den Darm von Scymnus:

„Zwischen dem Pylorus und dem Anfang der Klappe befindet sich eine klappenlose, oben kuppeiförmig gedeck