Annals of Anatomy 19 (1901)

From Embryology
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Internet Archive


CENTRALBLATT

FÜR DIE

GESAMTE WISSENSCHAFTLICHE ANATOMIE.

AMTLICHES ORGAN DER ANATOMISCHEN GESELLSCHAFT.


HERAUSGEGEBEN

VON

D» KARL VON BARDELEBEN,

PBOFESSOK AN DER TTSIVERSITÄT JENA.


NEUNZEHNTER BAND.


MIT 11 TAFELN UND 255 ABBILDUNGEN IM TEXT.


JENA

VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1901.

iDkltsverzeiclinis m III Mi Nr. M4.


I. Aufsätze.

A d 1 ff , P., Zur Entwickelungsgeschichte des Zahnsystems von Sus scrofa dornest. Mit 6 Abb. p. 481 — 490.

Alexander, G., Ein neues, zerlegbares Mittelohrmodell zu Unterrichtszwecken, p. 313.

Argutinsky, P., Zur Kenntnis der Blutplättchen, p. 552 — 554.

Atkinson, Roger T., The early Development of the Circulation in the Suprarenal of the Rabbit. With 2 Fig. p. 610—612.

Barbadoro, Luigi, Gli strati della retina nello sviluppo della rana. Con 3 fig. p. 597—601.

Bardeen, Charles Russell, and Elting, Arthur Wells, A Statistical Study of the Variations in the Formation and Position of the Lumbo-sacral Plexus in Man. With 8 Fig. p. 124—135, 209 —238.

Boveri, Th., Merogonie (Y, Delage) und Ephebogenesis (B. Rawitz), neuö Namen für eine alte Sache, p. 156 — 172.

Chomjakoff, M., Zur Entwickelungsgeschichte des Schädels einiger Tagraubvögel Mit 3 Abb. p. 135—140.

Coco, Motta, Contributo all' istologia della glandola tiroide. Con 2 fig. p. 88—95.

Conklin, Edwin G., Centrosome and Sphere in the Maturation, Fertilization and Cleavage of Crepidula. With 8 Diagrams, p. 280

—287. Crevatin, Franz, Ueber Muskelspindeln von Säugetieren, p. 173

—175. Ueber das strudelartige Geflecht der Hornhaut der Säugetiere. p. 411—413.

Dekhuyzen, M. C, Ueber die Thrombocyten (Blutplättchen). Mit 7 Abb. p. 529 — 540.

Dickel, Ferd., Meine Ansicht über die Freiburger Untersuchungsergebnisse von Bieneneiern, p. 104 — 108.

— — Thatsachen entscheiden, nicht Ansichten, p. 110 — 111.

Dwight, Thomas, What constitutes the Inferior Vena Cava? p. 29 —30.

— — Description of the human Spines showing numerical Variation in the Warren Museum of the Harvard Medical School. With 3 Fig. p. 321—332, 337—347.

Fischer, Eugen, Bemerkungen über das Hinterhauptgelenk der Säuger. Mit 2 Abb. p. 1—6.

— — Eine persistirende Thymus. Mit 1 Abb. p. 113 — 115.

Fick, R., Bemerkungen über die Höhlenbildung im Schamfugenknorpel. p. 307 — 312.

Frassetto, Fabio, Appunti preliminari di craniologia. p. 612 — 623.

Froriep, August, Ueber ein für die Lagebestimmung des Hirnstammes im Schädel verhängnisvolles Artefact beim Gefrieren des menschlichen Cadavers. Mit 5 Abb. p. 427 — 443.

Gadw , H., The Evolution of the Auditory Ossicles. With 6 Fig. p. 396—411.

Gaupp, E., Ueber den Muskelmechanismus bei den Bewegungen der Froschzunge. xMit 5 Abb. p. 385—396.

Georgevitsch, Peter M., Carazzi und seine Kritik, p. 253 — 255.

Guerri, Virgili , Processi basilari dell' occipitale. Con 1 fig. p. 42 —44.

Gurwitsch, Alexander, Die Vorstufen der Flimmerzellen und ihre Beziehungen zu Schleimzellen. Mit 4 Abb. p. 44 — 48.

Guszman, Josef, Beitrag zur Morphologie der Gehirnoberfläche. Mit 7 Abb. p. 239-249.

Ham mar, J. Aug., Primäres und rotes Knochenmark. Mit 3 Abb. p. 567—570.

— — Notiz über die Entwickelung der Zunge und der Mundspeicheldrüsen beim Menschen, p. 570 — 575.

Holmgren, Nils, Ueber den Bau der Hoden und die Spermatogenese von Staphylinus. Mit 5 Abb. p. 449—461.

Hub er, 0., Mitteilungen zur Kenntnis der Copulationsglieder bei den Selachiern. p. 299—307.

Jagodowski, K. P., Zur Frage nach der Endigung des Geruchsnerven bei den Knochenfischen. Mit 10 Abb. p. 257 — 267.

Kopsch, Fr., Die Thrombocyten (Blutplättchen) des Menschenblutes und ihre Veränderungen bei der Blutgerinnung. Mit 5 Abb. p. 541 —551.

von Korff, K., Weitere Beobachtungen über das Vorkommen V-förmiger Centralkörper. Mit 7 Abb. p. 490 — 493.

Krause, Rudolf, Die Entwickelung des Aquaeductus vestibuli s. Ductus endolymphaticus. Mit 21 Abb. p. 49 — 59.

Kulczycki, Wlodzimierz, Zur Entwickelungsgeschichte des Schultergürtels bei den Vögeln mit besonderer Berücksichtigung des Schlüsselbeines i Gallus, Columba, Anas). Mit 3 Abb. p. 577 — 590.

Kytmanof, K. A., Ueber die Nervenendigungen in den Lymphgefäßen der Säugetiere. Mit 6 Taf. p. 369—377.

Lauber Hans, Ueber einige Varietäten im Verlaufe der Arteria maxillaris interna. Mit 3 schemat. Abb. p. 444 — 448.

— Ein Fall von teil weiser Persistenz der hinteren Cardinalvenen beim Menschen. Mit 2 Abb. p. 590—594.

Lesshaft, P., Ueber das Verhältnis der Form der Gelenktlächen zur Bewegung. Mit 5 Abb. p. 289—299.

Lubosch^ Wilhelm, Drei kritische Beiträge zur vergleichenden Anatomie des N. accessorius. Mit 1 Taf. p. 461 — 478.

Minckert, W., Zur Topographie und Entwickelungsgeschichte der LoRENZiNi'schen Ampullen. Mit 10 Abb. p. 497 — 527.

Minot, Charles-Sedgwick, Sollen die Bezeichnungen „Somatopleura" und „Splanchnopleura" in ihrem ursprünglichen richtigen oder in dem in Deutschland gebräuchlich gewordenen Sinne verwendet werden? p. 203—205.

Mühlmann, M., Die Veränderungen der Nervenzellen in verschiedenem Alter beim Meerschweinchen. Mit 3 Abb. p. 377 — 383.

Norris, H. W., The Ductus endolymphaticus in the Axolotl. p. 253.

Nusbaum, Jözef, und Prymak, Theodor, Zur Entwickelungsgeschichte der lymphoiden Elemente der Thymus bei den Knochenfischen. Mit 4 Abb. p. 6—19.

Onodi, A., Das Ganglion ciliare, p. 118 — 124.

Pedaschenko, D., Ueber eine eigentümliche Gliederung des Mittelhirnes bei der Aalmutter (Zoarces viviparus). p. 494 — 496.

Peter, Karl, Der Einfluß der Entwickelungsbedingungen auf die Bildung des Centralnervensystems und der Sinnesorgane bei den verschiedenen Wirbeltierklassen. Mit 8 Abb. p. 177 — 198.

Rachmanow, A. W., Zur Frage der Nervenendigungen in den Gefäßen. Mit 1 Taf. u. 2 Abb. im Text. p. 555—558.

Reuter, Karl, Zur Frage der Darmresorption, p. 198 — 203.

R e X , H., Ueber das Mesoderm des Vorderkopfes von Larus ridibundus. Mit 15 Abb. p. 417—427.

Rhumbler, Ludwig, Ueber ein eigentümliches periodisches Aufsteigen des Kernes an die Zelloberfläche innerhalb der Blastomeren gewisser Nematoden. Mit 21 Abb. p. 60 — 88.

Röthig, Paul, Ueber die Rückenrinne beim Ei des Triton taeniatus. Mit 9 Abb. p. 561—567.

Saint-Hilaire, C, Ueber die Membrana propria der Speicheldrüsen

bei Mollusken und Wirbeltieren, p. 478 — 480. Sala, Guido, Ueber den innersten Bau der ÜERBST'schen Körperchen.

Mit 1 lithogr. Taf. p. 595—596. Schaffer, Josef, Der feinere Bau und die Entwickelung des Schwanzflossenknorpels von Petromyzon und Ammocoetes. Mit 1 Taf. p. 20 —29.

Schaff er, Josef, Grundsubstanz, Intercellularsubstanz und Kittsubstanz, p. 95 — 104. öcblater, Gustav, Bemerkung zum Aufsatze von Herrn Dr. Fein beeg: „Ueber den Bau der Bakterien", p. 172 — 173. Smidt, H., Weitere Untersuchungen über die Glia von Helix. Mit

5 Abb. p. 267—271. von Smirnow, A. E., Ueber die Nervenendigungen in den Nieren

der Säugetiere. Mit 1 Taf p. 347—359. Thilo, Otto, Das Aufbewahren mit Formalin und Glycerin, p. 249

— 253. Thome, Richard, Die Kreisfasern der capillaren Venen in der Milz.

p. 271—280. Vincenzi, Livio, Sulla fina auatomia del nucleo ventrale dell' acu stico. Con 20 fig. p. 33—42.

— — Sul rivestimento delle cellule nervöse. Con 4 fig. p. 115 — 118.

— — Di alcuni nuovi fatti risguardanti la fina anatomia del nucleo del corpo trapezoide. Con 8 fig. p. 359 — 364.

— — Di molte mie ricerche sull' origine di alcuni nervi cerebrali rimaste afifatto ignote. Con 6 fig. p. 601 — 609.

W eigner, K., Bemerkungen zur Entwickelung des Ganglion acusticofaciale und des Ganglion semilunare. Mit 3 Abb. p. 145 — 155.

Weismann, Aug., Bemerkung zu vorstehendem Aufsatz des Herrn DiCKEL. p. 108—110.

Wilcox, E. v., Longitudinal and Transverse Divisions of Chromosomes, p. 332-335.


II. Litteratur.

No. 2 p. 1—16. No. 5 u. 6 p. 17—32. No. 9 u. 10 p. 33-48. No. 13 p. 49—64. No. 19 p. 65—80. No. 22 p. 81—96. No. 23 u. 24 p. 97—112.


III. Anatomische Gesellschaft.

Adressen -Veränderungen p. 496.

Neue Mitglieder p. 112, 143, 255, 416.

Quittungen p. 32, 384, 416.

Versammlung in Bonn p. 32, 176, 255, 319—320, 336, 367, 413-416,

448. Versammlung in • Halle p. 528.


IV. Personalia.

E. Göppert, H. Braus p. 112. — Thilenius p. 144. — Hermann Strauß, Kotzenberg p. 250. — Giulio Bizzozero, W. Tonkoff p. 288. — Liiigi Sala p. 320. — Giuseppe Vincenzo Ciaccio p. 480. — Wilhelm His p. 496.

V. Nekrologe.

Giulio Bizzozero p. 313—319. — Otto vom Rath p. 364—367.


VI. Sonstiges.

Berichtigungen p. 176, 496.

Bücheranzeigen p. 30—31, 140—143, 205—208, 383—384, 527—528,

559, 575—576, 623—624. 2. Versammlung der Italienischen Zoologischen Gesellschaft in Neapel

p. 144. Association des Anatomistes p. 256. 73. Versammlung der Gesellschaft deutscher Naturforscher und Aerzte

in Hamburg p. 256. 5. internationaler Zoologen-Congreß in Berlin p. 256, 559 — 560. L'Unione zoologica italiana p. 367 — 308.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliclies Organ der Anatomisclien Gesellscliaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl Ton Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in Nummern von etwa 2 Dmckbogen. Tim ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoflf es wünschenswert macht und event, arscheinen Doppelnummem. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen and der Preis desselben 16 Kark. Das Erscheinen der Sande ist unabhängig vom Kalenderjahr.

XIX. Band. -« 31. Januar 1901. e^ No. I.

Inhalt. Aufsätze. Eug-en Fischer, Bemerkungen über das Hinterhauptgelenk der Säuger. Mit 2 Abbildungen, p. 1 — 6. — Jözef Nusbaum und Teodor Prymak, Zur Entwickelungsgeschichte der lyraphoiden Elemente der Thymus bei den Knochenfischen. Mit 4 Abbildungen, p. 6 — 19. — Josef Schaffer, Der feinere Bau und die Entwickelung des Schwanzflossenknorpels von Petromyzon und Ammocoetes. Mit 1 Tafel, p. 20 — 29. — Thomas Dwig-ht, What constitutes the Inferior Vena Cava? p. 29—30.

Bücheranzeigeu. Grenzfragen des Nerven- und Seelenlebens, p. 30. — Ajinold Lang, p. 30 — 31.

Anatomische Gesellschaft. Versammlung in Bonn. Quittungen, p. 32.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Bemerkungen über das Hinterhauptgelenk der Säuger.

Von Dr. Eugen Fischee, Privatdocent in Freiburg i/ß. Mit 2 Abbildungen.

Mit Untersuchungen über den Primordialschädel von Talpa europaea beschäftigt, fand ich eine eigentümliche Configuration des Atlantooccipitalgelenkes, über welche ich hier kurz berichten möchte, ehe die demnächst vollendete größere Arbeit vorliegt.

Bekanntlich erwächst der Zurückführung des Säugerschädels auf den der Reptilien eine gewisse Schwierigkeit aus der Art und Weise, wie das Hinterhaupt bei beiden Klassen mit dem Atlas articulirt. Eine ganze Reihe Forscher glaubt ja auch, den monocondylen Säugertypus unter Umgehung der dicondylen Sauropsiden auf den eben Anat. Änz. XIX. Aufsätze. 1


2

falls monocondylen Amphibientypus zurückführen zu sollen, während andere in dem verschiedeneu Aufbau jener Articulation einen minderwertigen Differenzpunkt sehen. Für diese zweite Ansicht kann ich nun ein neues, und wie ich glaube recht wichtiges Argument anführen : ich traf, um das Ergebnis gleich vorwegzunehmen, beim Maulwurfembryo ebenfalls eine einzige, unpaare Gelenkverbindung zwischen Atlas und Hinterhaupt an.

Im Einzelnen liegt der Befund folgendermaßen: Ich fand die Eigentümlichkeit zuerst bei einem Embryo (Talpa europaea) von 27,3 mm Steiß- Scheitellänge (nach der Härtung) mit wohl ausgebildetem Knorpelcranium, fast vollzählig angelegten Deckknochen und gerade an einer Stelle beginnender Verknöcherung des Knorpels. Atlas und Epistropheus bestehen ebenso wie das Hinterhaupt aus reifem Knorpel und zeigen schon deutliche, entwickelte Gelenkverbindungen. Der Epistropheus ragt mit seinem Zahn in den Atlasring hinein, von seiner Spitze geht eine im Einzelnen noch nicht differenzirte Bandmasse zu Atlas und Schädel. Die Seitenteile des Epistropheus articuliren mit der Unterfläche des Atlas, der Zahn mit der Atlasspange, überall sind diese Gelenkverbindungen mit wohl entwickelten Gelenkhöhlen versehen. Die Ober- und der oberste Teil der Vorderseite des etwas rückwärts gekrümmten Zahnfortsatzes ist durch eine Gelenkhöhle geschieden von einem quer im Bogen über den Atlasring ausgespannten Bandapparat (Fig. 1) ^). Das Gewebe ist hier nicht mehr von der indifferenten embryonalen Beschaffenheit, die es sonst zeigt, sondern hat sich zu einer Art straffen Bindegewebes umgestaltet. Wichtiger nun ist die Gelenkhöhle auf der oberen Fläche des Atlas. Hier finde ich eine einzige, ausgedehnte, wohl gebildete Gelenkspalte von Hufeisenform. Sie nimmt das ganze Gebiet des vorderen Atlasbogens ein (Fig. 2) und geht von da auf beide Massae laterales über bis zum hinter en Rande des Foramen trans v er sarium. Der vorderste Teil des Atlasringes ist durch die erwähnte quer gespannte Bandmasse verschlossen, unter welcher der mittlere Teil des Atlanto-epistrophealgelenkes liegt; auch über ihr findet man Gelenkhöhle, Atlantooccipitalgelenk (Fig. 1), indem sich die Gelenkspalte nicht auf die schmale vordere Atlasspange beschränkt, sondern hier so breit bleibt wie auf den Massae laterales und dadurch auf jenes Band übergreift; so ist das Hufeisen überall gleich breit. Lege ich nun einen Schnitt senkrecht zur Atlasebene


1) Die Figuren sind mit dem His'schen Embryograph aufgenommen, das Detail ist dann nach dem Mikroskop eingezeichnet.


Basalplatte


Gehirn Duct, endolymph.


Canal, semicirc,


Aitic. all. epistr.




Labyr. kaps.



Vert. cerv. III


Fig. 1. Schnitt senkrecht zur Schädelbasis in der Höhe des hintersten Teiles Foramen jugulare. Vergr. 20. (Knorpel: schwarz.)


des


Basalplatte


Gehirn


Labyr. kaps»


Artic. atl, occ. ^v>\'\

kxüe. atl. epistr.



Atlas (vord. Bog.)


Epistr. (Körper)

Fig. 2. Schnitt senkrecht zur Schädelbasis in der Höhe des vordersten Teiles des Foramen jugulare. Vergr. 20. (Knorpel: schwarz.)


durch die Massae laterales, so treffe ich das Gelenk zweimal (die beiden Schenkel des Hufeisens) rechts und links vom Hinterhauptsloch, ein Schnitt weiter vorn dagegen trifft nur eine einzige Gelenkhöhle, deren Boden sich zusammensetzt aus zwei Knorpelteilen (rechte und linke Atlasspange) und dazwischen verlaufendem Bindegewebe (Fig. 1), und ein Schnitt noch weiter vorn (Fig. 2) wird als Boden des Gelenkes nur Knorpel (die vordere Atlasspange) treffen. Eine gleiche hufeisenförmige Fläche bietet natürlich die knorpelige Occipitalregion des Schädels dem Gelenke dar. Die Gelenkfläche beginnt beiderseits lateral neben dem Foramen raagnum und geht dann auf dessen vordere Circumferenz über, von der aber nur eine schmale Zone eingenommen wird. Die vorderste Bucht des Hinterhauptsloches wird ebenfalls von Bandmasse überbrückt — ihre Verbindung mit dem Zahn des Epistropheus und der Verlauf der Chorda dorsalis in ihr zeigen an, daß später das Ligamentum apicis dentis daraus hervorgeht — auch auf den Bereich dieses Bandes erstreckt sich die Gelenkspalte, das Band scheidet hier diese von der Schädelhöhle. Es setzt vorn am Rande des Foramen magnum an, geht hinten über dem Dens in die erwähnte undifferenzirte Bandmasse desselben über (spätere Membrana tectoria, Ligamentum alare und cruciatum). Eigentliche Condyli trägt die Occipitalregion nicht : statt der zwei Gelenke besteht also nur ein einziges, das gleichmäßig über ventrale Spange und Seitenteile des Atlas ausgedehnt ist.

Nun prüfte ich auch jüngere Embryonen nach ; bei einem solchen von 19,8 mm Steiß-Scheitellänge sind die Verhältnisse nicht so deutlich; die Spalte des Atlanto-occipitalgelenkes ist äußerst fein, im Gebiet der medianen Atlasspange scheint sie nicht überall unpaar zu sein. Ein Embryo von 12 mm Länge bietet etwa denselben Befund wie der zuerst beschriebene, nur daß alles kleiner ist, d. h. es besteht ein unpaares Gelenk; die Gelenkspalte ist sehr eng, ihre Kapsel gegen die Umgebung nicht deutlich differenzirt, auch die Bandmasse noch recht wenig different entwickelt. Als Unterschied gegen den ersten Embryo ist noch hervorzuheben, daß die Gelenkspalten auf den Massae laterales des Atlas nicht so weit nach rückwärts reichen wie bei jenem, vielmehr schon vor dem Foramen transversarium endigen.

Ein noch jüngerer Embryo (11,3 mm) hat die Gelenkspalten eben angedeutet, doch glaube ich constatiren zu können, daß sie im Bereich der Atlasspange ebenso stark angedeutet sind, wie im Bezirk der Seitenteile.

Als auffallenden Befund muß ich dagegen anführen, daß ich bei


einem älteren Embryo, er maß ca. 16 cm Steiß-Scheitellänge, das Vorkommen einer continuirlichen Verbindung zwischen der lateralen und medianen Gelenkspalte , sowie das Bestehen dieser letzteren selbst nicht sicher behaupten kann. Mein Material ist zur Zeit noch nicht lückenlos genug, um über die Genese der beschriebenen Bildung etwas Genaues aussagen zu können ; so müssen auch weitere Untersuchungen erst lehren, ob bei anderen Tieren sich Aehnliches findet, ob es sich etwa nur um secundäre, specielle Anpassung handelt, doch schien mir immerhin die in der Reihe der Säuger meines Wissens nie constatirte Einheitlichkeit des Hinterhauptgelenkes einer kurzen Mitteilung wert.

Ueber die morphologische Bedeutung meiner Beobachtung will ich nur wenige Worte anfügen. Daß die genauere Kenntnis des Atlasgelenkes bei unserem Maulwurf für die Frage, ob dieses Gelenk überhaupt als Körper- oder Bogengelenk aufzufassen sei, wohl manche Auskunft geben wird, scheint mir zweifellos, ebenso hilft sie vielleicht zur Erklärung des auffallenden Verlaufes der betreffenden Cervicalnerven. Die größte Wichtigkeit sehe ich in der Thatsache, daß die Configuration der betreffenden Gelenkverbindung bei unserem Maulwurfembryo eine Art Mittelstellung einnimmt zwischen der bei Säugetieren und bei Sauropsiden, ohne daß ich damit genealogische Schlüsse aufgestellt haben möchte. Gaupp^) hat gerade eben wieder mit allem Nachdruck auf die Einheitlichkeit des Amniotencraniums hingewiesen, dafür eine Fülle wichtiger und schwerwiegender Argumente gebracht und kommt zu dem Schlüsse, „daß das Säugercranium seinem ganzen Aufbau nach mit den übrigen Amniotencranien zusammengehört". Bezüglich des Hinterhauptsgelenkes faßt Gaupp seine Resultate dahin zusammen ^) , daß von den vier der Eidechse zukommenden craniovertebralen Verbindungen die dorsal-axiale (unter Vermittlung der Chorda — Ligamentum apicis dentis) und die zwei lateralen den Säugern erhalten blieben, die median-ventrale dagegen — von den seitlichen schon bei den Echsen abgesetzt — den Mammaliern verloren ging, ein Vorgang, der bedeutungslos sei bei der sonstigen principiellen Uebereinstimmung.

Dieser Meinung giebt mein Befund eine bedeutende Stütze. Das Vorkommen eines einzigen, unpaaren Gelenkes bei einem Säugerembryo beweist jedenfalls — mag nun seine Genese sein, wie sie wolle — daß man der speciellen Ausgestaltung dieses Gelenkes in der Amnioten


1) Ernst Gaupp, Das Chondrocranium von Lacerta agilis. Anat. Hefte, Heft 49, 1900 (Bd. 15, Heft 3).

2) Ibid. p. 582.


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reihe keine zu große Bedeutung zuerkennen darf, daß mono- und dicondyler Typus keine principielle und fundamentale Gegensätze sind. Damit fällt auch ein schwerwiegender Einwurf, der gegen den FtJRBRiNGER'schen Nachweis der Identität der cranio-vertebralen Grenze bei allen Amnioten erhoben werden kann ; im Gegenteil, gerade die FüRBRiNGER'sche Lehre wird durch den Beweis, daß der Bau der Gelenkverbindung an jener Grenze principiell zwischen den beiden Abteilungen der Amnioten nicht verschieden ist, aufs neue kräftig unterstützt.


Nachdruck verboten.

Zur Eiitwickeliingsgeschichte der lymphoiden Elemente der Thymus bei den Knochenfischen.

Von Prof. JözEF Nusbaum und Stud. phil. Teodor Prymak.

(Aus dem vergl.-anatom. Institut der k. k. Universität Lemberg.)

Mit 4 Abbildungen.

Die Entstehung der Thymus bei den Knochenfischen ist durch die Arbeiten von Fr. Maurer i), de Meuron^) und J. Beard 3) bekannt geworden.

Trotzdem ist der wichtigste Punkt in der Entwickelung dieses Organs noch ein Controverspunkt.

Die Thymus ist ein lymphoides Organ. In dem adenoiden Gewebe desselben befinden sich äußerst zahlreiche Leukocyten. Nun ist die Herkunft dieser letzteren, die den wichtigsten Bestandteil des Organs bilden, noch unklar. Unsere Untersuchungen, die wir speciell diesem Punkte widmeten, zeigten uns, daß die Lymphzellen in der Thymus der Knochenfische zum größten Teil, wenn nicht ausschließlich, direct von Epithelzellen stammen. Diese Thatsache ist von allgemeiner morphologischer Wichtigkeit, von principieller Bedeutung, denn sie steht mit unseren am meisten noch allgemein verbreiteten Anschauungen über die Specifität der Keimblätter und über die Herkunft der lymphoiden Elemente von Mesenchym im vollen Widerspruche.


1) Fe. Maurer, Schilddrüse und Thymus der Teleostier. Morphol. Jahrb., Bd. 11, 1885.

2) DE Meuron, ßecherches sur le developpement du thymus et de la glande thyroide. Recueil Zool. Suisse, 1886.

3) Beard, The Development and probable Function of the Thymus. Anatom. Anzeiger, Bd. 9, 1894.


Erinnern wir uns, welchen Beifall einerseits und was für eine scharfe Kritik andererseits die Arbeit Retterer's ^) über die epitheliale Herkunft der Leukocyten und des Netzwerkes in den Lymphknötchen unlängst hervorgerufen hat. Stöhr-), der die betreffenden Beobachtungen Retterer's für falsch erklärt hat, hat auch die Angaben der meisten neueren Autoren, wie Julia Platt, Goronowitsch, Klaatsch, Y. KuPFFER und Fr. Maurer über die Herkunft verschiedener bindegewebiger und lymphoider Gewebe von Entoderm oder Ektoderm als nicht überzeugend erklärt. „Auf Irrtümern . . . beruht", sagt Stöhr, „die große Mehrzahl der Arbeiten, welche die Lehre der Specifität der Keimblätter stürzen wollen, welche Bindegewebe und Leukocyten von Ekto- oder Entoderm abzuleiten versuchen."

Indem wir zuerst für ganz andere Zwecke die Entwickelung der Salmoniden und Cyprinoiden untersuchten, haben wir beim Studium der betreffenden Präparate Bilder angetroffen, die uns veranlaßten, die Entwickelung der lymphoiden Elemente der Thymus näher zu studireu und obwohl wir a priori ganz und gar auf der Seite Stöhr's standen und überhaupt die Möglichkeit einer Entwickelung lymphoider Elemente aus dem Epithel für höchst unwahrscheinhch hielten, mußten wir jedoch nach sehr genauen Untersuchungen inbetreff der Entstehungsweise der lymphoiden Elemente der Thymus zu ganz entgegengesetzten Resultaten kommen.

Während unserer Untersuchungen fiel uns in die Hände der interessante Aufsatz von Beard ■^), aus welchem wir ersehen haben, daß auch bei den Selachiern ähnliche Processe sich abspielen. Denn Beard leitet auch bei Raja die Lymphzellen der Thymus direct vom Epithel ab.

Jüngere Stadien haben wir bei den Forellenembryonen untersucht. Wir können vollständig die Angabe Maurer's bestätigen, daß die ersten Thyrausknospen aus einer epithelialen Wucherung der dorsalen Enden der Kiemenspalten entstehen. Daß die Zellen dieser ersten Knospen Epithelzellen sind, das wurde schon von Maurer mit Sicherheit dadurch bewiesen, daß sie ganz direct in die Kiemeuepithelzellen übergehen und daß unter dem Epithel eine „Membrana propria" zieht, die


1) Rbtteree, Origine epitheliale des leucocytes et de la charpente reticulee des follicules clos. Corupt, rendus Soc. Biol., 1897. — Histogenese du tissu reticule aux depens de repithelium, Verhandl. der Anat. Gesellschaft auf der IL Versammlung, 1897.

2) Stöhe, Ueber die Entwickelung der Darmlympbknötchen. Ibidem 1897.

3) J. Beard, The True Function of the Thymus. Lancet, 1899.


8

das unterliegende Bindegewebe scharf vom Epithel abgrenzt. Bis auf diesen Punkt sind wir mit Maurer auf Grund unserer Untersuchungen vollkommen einig.

Nach Maurer haben die Elemente der Thymuswucherung von dem ersten Augenblicke ihrer Entstehung ein eigentümliches Aussehen, da zwischen den Zellen keine Grenzen existiren und die Kerne derselben klein, kugelig, sehr dicht an einander gelagert sind und sich viel intensiver färben als diejenigen der Kiemenepithelzellen. Diese letzteren zeigen dagegen nach Maurer, im Gegensatz zu den ersten Thymuselementen, deutliche Grenzen, ihre Kerne sind oval, blaß gefärbt und zeigen deutliche Kernstructur , welche in den primären Thymuselementen verwischt sein soll ; die letzteren gleichen , nach Maurer, sofort lymphoiden Elementen. Diese Beobachtung Maurer's halten wir für ganz falsch, denn zuerst sind die Zellen der Thymusanlage gar nicht den lymphoiden Elementen gleich, sondern sie zeigen einen sehr deutlichen epithelialen Charakter und gehen nur allmählich in lymphoide Zellen über, was unten näher besprochen werden wird.

Bei 63 Tage alten Forellenembryonen besteht die compacte Thymus, nach Maurer, aus sehr dicht gelagerten, gleichartigen Kernen, welche am Rande der Wucherung continuirlich in die Epithelzellen der Kiemenhöhlenschleimhaut übergehen; allein jetzt schon besteht die oberflächliche Zellschicht aus ganz platten, großen Epithelzellen so daß das Organ nur einen einfachen epithelialen Ueberzug hat, „der jedoch aus Zellen dieses Gebildes selbst hervorgegangen ist". Die runden Kerne der Thymus „machen den Eindruck von lymphoiden Elementen". In diesem Stadium beobachtete Maurer das Eindringen des Bindegewebes in die Thymusanlage. Er hält aber „die lymphoiden Kerne", welche die Hauptmasse der Thymus bilden, „für Elemente epithelialen Ursprunges" und nicht etwa für bindegewebige Teile, die erst in die epitheliale Wucherung einwanderten. Die epitheliale Herkunft der „lymphoiden Kerne" beweist Maurer durch folgende Thatsachen :

„Zunächst sind die Elemente alle vollkommen gleichartig. Ferner sind sie durch eine Membrana propria gegen das subcutane Bindegewebe abgegrenzt; diese Membran wird nur an den Stellen durchbrochen, an welchen die Bindegewebszellen in das Organ eindringen. Drittens gehen an der Grenze des Organs die lymphoiden Elemente direct in die Epithelzellen der Kiemenhöhlenschleimhaut über." Maurer hat aber diesen directen Uebergang nicht charakterisirt und nicht bewiesen und aus seiner Beschreibung ist es gar nicht ersichtlich, daß


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die Epithelzellen wirklich in die lymphoiden Elemente direct übergehen. Nichtsdestoweniger ist diese Behauptung Maurer's ganz zutreffend.

Maueer hält aber diese „lymphoiden Kerne" etwa für eine temporäre Bildung und läßt diese Kerne sich zurück in Epithelzellen umwandeln, wobei er wieder diese Umwandlung, welche als histologisches Curiosum gelten muß, gar nicht beschreibt.

Der höchst verdiente genannte Forscher nennt die erwähnten Elemente „lymphoide Kerne"; sie sehen wirklich wie Kerne aus, weil die Schicht des diese Kerne umgebenden Plasmas so äußerst dünn ist, daß sie in den meisten Fällen kaum zu unterscheiden ist.

Wie wandeln sich aber diese äußerst plasmaarmen und ganz lose neben einander und zwischen dem eingewucherten Bindegewebe liegenden, lymphoiden Elemente der Thymus in typische Epithelzellen wieder um ? Maurer charakterisirt diese wunderbare Umwandlung sehr kurz.

Indem er die Verhältnisse bei einer ca. 4 Monate alten Forelle beschreibt, sagt er Folgendes: „Die primären Thymuszellen (also die „lymphoiden Kerne") haben sich insofern verändert, als ihre Kerne größer geworden sind, sich weniger intensiv färben und deutliche Structur erkennen lassen, kurz ein Verhalten zeigen, das man .... als Beginn eines Kückfalles in ihren epithelialen Charakter bezeichnen darf."

Die Annahme einer Rückmetamorphose der „lymphoiden Kerne" in „Epithelzellen" ist nur eine Hypothese seitens Maurer's, die dazu dienen soll, um auf irgend welche Weise die „lymphoiden Elemente epithelialen Ursprunges" aus den lymphoiden Bestandteilen der definitiven Thymus auszuschließen, da diese Bestandteile, der allgemein giltigen Theorie gemäß, nur mesodermalen Ursprunges sein sollten !

Maurer nimmt weiter an, daß die aus den Epithelzellen hervorgegangenen, lymphoiden Elemente ihren Charakter so lange behalten, als sie weiter wuchern und die Hauptmasse der Thymus bilden ; zwar wuchern schon, etwa 8 Tage nach dem ersten Auftreten der Thymusanlage, von der Umgebung Bindegewebselemente in dieselbe ein, diese letzteren kommen aber nur als Stützgewebe und dann als Träger der Blutgefäße in Verwendung. Später aber, nach 2—3 Monaten, wenn von außen neue lymphoide Elemente (mesodermalen Ursprunges) in die Thymus eindringen, verwandeln sich nach Maurer die lymphoiden Elemente epithelialen Ursprunges wieder in die Epithelzellen, die einerseits in einer tiefen Zone von gequollenen Zellen, andererseits als epithelialer Ueberzug erhalten bleiben!

„Die primären epithelialen Elemente", sagt Maurer, „allmäh


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lieh in ihrer Proliferation erschöpft, verlieren ihr lymphoides Aussehen und nehmen auch äußerlich ihren epithelialen Charakter wieder an." Diese Annahme ist, wie schon oben erwähnt, ganz falsch. Wir werden Gründe anführen, welche auf das unzweideutigste beweisen, daß eine directe Umgestaltung der Epithelzellen in lymphoide Elemente wirklich stattfindet, daß aber die einmal auf diesem Wege gebildeten Leukocyten ihren Charakter behalten und sich gar nicht wieder in Epithelzellen verwandeln.

Die Annahme Maurer's über die Rückentwickelung von Leukocyten in Epithelzellen hat schon Beaed^) ganz richtig einer Kritik unterzogen. Uebrigens, ob Maueer die aus dem Epithel entstehenden Elemente wirklich für lymphoide Elemente hält, oder nur als Bildungen ansieht, welche den lymphoiden Elementen ähnlich sind, das kann man aus der betreffenden Arbeit Maurer's nicht ersehen, denn einmal nennt er dieselben „lymphoide Elemente", indem er z. B. auf S. 161 sagt: „an der Grenze des Organs gehen die lymphoiden Elemente direct in die Epithelzellen der Kiemenhöhlenschleimhaut über", das andere Mal dagegen nennt er diese Elemente „lymphoid aussehende Zellen der epithelialen Anlage". Beard bemerkt nun ganz zutreffend „The expression ,lymphoid aussehende Zellen' would seem indicate, that Maurer does not regard these cells as true lymph-cells." Beard allein kommt aber zu dem Schluß nach seinen Untersuchungen über die Entwickelung der Thymus bei Raja bat is, daß hier „the lymph elements of the thymus are the direct offspring of the epithelial cells of a gill-cleft". Zu demselben Schluß gelaugte er auf Grund der erneuten Beobachtungen über die Entwickelung der Thymus bei Raja, wo die lymphatischen Zellen dieses Organs ausschließlich aus dem Epithel sich bilden sollen. Mit diesen Angaben sind, zum Teil wenig* stens, auch die alten Angaben Kölliker's und die neueren Prenant's 2), welche die Entwickelung der Thymus bei Säugetieren betreffen, im Einklänge.

In seiner späteren Arbeit über die Entwickelung der Thymus bei den Amphibien kommt schon Maurer 3) zum Schluß, daß hier die lymphoiden Zellen „durch Teilung aus den Epithelzellen hervorgehen können". In einer eiförmigen Thymusanlage von einer 17 mm langen Froschlarve unterscheidet Maurer eine Marksubstanz und eine Rinden


1) 1. c. 1894 (Anatomischer Anzeiger).

2) A. Prenant, Contribution ä l'etude du developpement organique et histologique du thymus. La Cellule, T. 10, 1894.

3) F. Maurer, Schilddrüse, Thymus und die Kiemenreste bei Amphibien. Morphol. Jahrbuch, 1888.


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Substanz. „Die Zellen des Markes", sagt Maurer, „gleichen in ihrem Aussehen vollkommen den Epithelzellen der ersten Anlage, während die Genese der kleinen Rundzellen der Rindenschicht eine doppelte Deutung gestattet. Sie können nämlich ebenso gut durch Teilung aus Epithelzellen hervorgehen, als auch mesodermaler Herkunft, d. h. mit den Gefäßen hineingewuchert sein. Ich neige zur letzteren Annahme, da es mir nicht möglich war, neben den kleinen Rundzellen und den spärlichen, dazwischenliegenden Epithelzellen der Rinde Teilungsfiguren oder sonstige Ueber gangs formen zu entdecken. Beide Zellenformen lagern scharf unterscheidbar neben «inander, zwischen den verästelten Bindegewebszellen, welche das Organ durchsetzen. Maurer hat vollkommen Recht, wenn er nach seinen diesbezüglichen Beobachtungen die Ableitung der lymphoiden Kerne Ton Epithelzellen der Rinde nur für „möglich" hält, da er weder Teilungsfiguren in den letzteren noch Uebergangsformen gesehen hat. Aber unserer Meinung nach ist diese die Amphibien betreflende Beobachtung Maurer's wahrscheinlich nicht genügend, denn wir haben bei den Knochenfischen in ganz entsprechenden Entwickelungsstadien der Thymus sowohl zahlreiche karyokinetische Teilungsfiguren in den Epithelzellen, wie auch die schönsten Uebergangsformen zwischen beiderlei Arten von Zellen gefunden, wie es unten näher dargelegt werden wird.

Als Material für Untersuchungen dienten uns Forellen embryonen (Salmo fario L.) und junge Carassius vulgaris. Wir fixirten die Objecte zum Teil in concentrirtem Sublimat, zum Teil in einem Gemisch von concentrirtem Sublimat und 3-proc. Salpetersäure zu gleichen Teilen. Aeltere Objecte, bei denen schon viel Knochengewebe vorhanden war, fixirten wir in 3-proc. Lösung concentrirter Salpetersäure in concentrirtem Sublimat; diese Flüssigkeit erwies sich als sehr zweckmäßig sowohl zum Entkalken des Knochengewebes, wie auch gleichzeitig zum zarten Fixiren aller Gewebe, Zum Färben diente uns Eosiu-Hämatoxylin und alkoholische Lösung von Safranin, welche uns besonders instructive Bilder lieferte.

Wir können, wie schon oben bemerkt, die Beobachtungen Maurer's bestätigen, daß die ersten Thymusknospen der Forelle aus epithelialen Wucherungen der dorsalen Enden aller Kiemenspalten entstehen und daß diese Thymusknospen sehr früh unter einander verschmelzen und eine continuirliche, epitheliale Verdickung der dorsalen Kiemenhöhlenwand bilden. Wir sind aber nicht mit der MAURER'schen Angabe im Einklänge, daß die Zellen dieser Knospen von Anfang an dadurch von •anderen Zellen des Kiemenhöhlenepithels sich unterscheiden, daß die


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Grenzen zwischen ihnen nicht zu erkennen und daß ihre Kerne kleiner sind. Wir fanden, daß in den frühesten Entwickelungsphasen die Zellen der Thymusanlage sehr distincte Grenzen aufweisen, und daß die Kerne dieser letzteren von ganz derselben Größe und von demselben Habitus wie die Kerne des Epithels an anderen Stellen der Kiemenhöhle sind.

Die erste Veränderung des Epithels der Thymusanlage beginnt schon zu derjenigen Zeit, wo die Cutislamelle noch nirgends unterbrochen ist, und wo noch nirgends Spuren von Bindegewebe und von Blutgefäßen in der Thymusanlage zu sehen sind. Die Veränderung beginnt in den tieferen Partien der Anlage, während die oberflächlichen, in das Epithel der Kiemeuhöhlenwand übergehenden Partien derselben noch aus ganz indifferentem Epithel bestehen. Die Veränderung beginnt damit, daß die Zellen einer Lockerung unterliegen, sich etwas von einander entfernen und daß die Zwischenzellenbrückchen, die an anderen Stellen des Epithels benachbarte Zellen verbinden, hier und da sich verlängern, wobei nur spärliche Brückchen sich erhalten, die Mehrzahl geht aber zu Grunde. Wir halten es für sehr wahrscheinlich, daß die langen Fäden, welche die gelockerten Zellen verbinden, durch Zusammenfließen einer Anzahl von diesen primitiven, kurzen, zarten Zwischenzellenbrückchen entstanden sind.

Bei den 1,2 cm langen Forellenembryonen konnten wir diese Lockerung der Epithelzellen sehr schön beobachten. Die Lockerung findet nur in den tieferen Teilen der Thymusanlage statt, an der Oberfläche existiren 2—3 Schichten von dicht neben einander liegenden Epithelzellen; in diesen letzteren findet man sehr zahlreiche Mitosen, welche auf eine energische Vermehrung dieser letzteren hinweisen. Die oberflächlich liegenden Epithelzellen der Thymusanlage liefern durch ihre energische Vermehrung immer neue Zellen, die in die Tiefe gelangen und hier der erwähnten Lockerung unterliegen, w^eshalb die Zahl derselben fortwährend steigt, während die Schichtenzahl der indifferenten, mehr oberflächlichen Epithelzellen noch eine längere Zeit dieselbe bleibt.

Bei den 1,5 cm langen Forellenembryonen trifft man in der Thymusanlage spärliche Blutgefäße und ein wenig Bindegewebselemente, welche durch ihre längUche, spindelförmige, zum Teil faserförmige Gestalt von den gelockerten Epithelzellen ohne jede Schwierigkeit auf dem ersten Blick unterschieden werden können ; diese Elemente dringen hier und da durch die Cutislamelle in die epitheliale Thymusanlage hinein. In diesem Stadium kann man viele Uebergänge von indifferenten Epithelzellen der peripherischen Partien der Thymusanlage zu.


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den erwähnten, locker nebeneinander liegenden und durch lange Brückchen verbundenen Epithelzellen und endlich von diesen letzteren zu ganz freien Lymphzellen auf das schönste beobachten.

In Fig. 1 haben wir einen Teil des Sagittalschnittes durch die Thymusanlage eines ca. 1,5 cm langen Forellenembryos bei starker Vergrößerung möglichst treu (mit Camera lucida gezeichnet) dargestellt. Man findet hiergegen die äußere Oberfläche der Anlage noch nicht gelockerte Epithelzellen mit größeren, blasseren , chromatinärmeren , rundlichen oder rundlichovalen Kernen. In einer dieser Zellen, wie auch in einer anderen, tiefer liegenden sehen wir Kernteilungsfiguren. An Präparaten, die in Gemisch von Sublimat und 3-proc. NOgH fixirt und mit Safrauin tiugirt ■worden sind, fanden ■wir überhaupt im betreffenden Stadium sehr zahlreiche Mitosen im Epithel

der Thymusanlage. Das Vorhandensein der Mitosen, die auf eine sehr energische Vermehrung der Epithelzellen hinweisen, ist für uns von großer Wichtigkeit, denn es beweist, daß die Rolle des Epithels bei der Bildung der Thymuselemeute eine active ist, und daß die Zahl der Epithelzellen in der Anlage immer größer wird.

Die durch die Teilung der größeren, noch indifferenten Epithelzellen entstehenden Elemente sind von geringerer Größe und enthalten auch kleinere Kerne als die Mutterzellen. Die Mehrzahl dieser durch den energischen Teilungsproceß verkleinerten Zellenkerne behält schon ihre geringeren Dimensionen und geht allmählich in die lymphoiden



Fig. 1. Ein Teil eines Sagittalschnittes durch die Thymusanlage von einem 1,5 cm langen Bachforellenembryo. c Cutislamelle. ?• reihenförmig angeordnete, gelockerte Eiiithelzelleu. l Leukocvten. Oc. 4, S. hom. Imm. Viö^- ^tikr. Merk. u. Ebell. mit Cam. lue. gezeichnet.


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Elemente über. Gleichzeitig mit der raschen Vermehrung und Verkleinerung der Zellen geht Hand in Hand die Lockerung derselben.

In der Fig. 1 sieht man nämlich sehr schön verschiedene Uebergangsstufen von den noch nicht gelockerten, größeren, dicht neben einander liegenden Epithelzellen zu solchen, welche kleiner, mehr voa einander entfernt, durch längere Brückchen verbunden und mit kleinereu Kernen versehen sind. Manche dieser lockerer liegenden Epithel zellea besitzen schon sehr wenig Plasma; dasselbe umgiebt nur wie ei» dünner Mantel den Kern. Solche Zellen haben schon fast vollkommeö den Charakter lymphoider Elemente angenommen, aber auf ihren Entwickelungsmodus und auf ihre Zugehörigkeit zu den Epithelzellen weist eben die Thatsache hin, daß das Plasma dieser Zellen durch lange, zarte Brückchen mit den epithelialen Nachbarzellen continuirlich sich noch verbindet. Aber man findet auch viele, sehr deutliche Uebergangsstufen von den zuletzt beschriebenen Zellen zu denjenigen, die schon gar nicht durch Brückchen mit einander verbunden sind, aber deren Plasma noch zarte, peripherische Fortsätze entsendet und bis zu solchen endlich, die aller Fortsätze entledigt, sehr plasmaarm sind und sich vollkommen in typische lymphoide Elemente umgestaltet haben, d. h. runde kleine Kerne darstellen, die mit so spärlicher Plasmaschicht umgeben sind, daß dieselbe nur schwer zu entdecken ist.

Die Kerne der lymphoiden Elemente unterscheiden sich von denjenigen der noch indifferenten Epithelzellen wie auch von denjenigen der blassen, spindelförmigen, eingewanderten Bindegewebszellen nicht bloß durch ihre kleineren Dimensionen, sondern auch dadurch, daß sie sich mit Safranin viel intensiver färben. Dieser letztere Umstand ist aber dadurch bedingt, daß in diesen Kernen die Chromatinsubstanz schärfer hervortritt und ein mehr oder weniger dichtes Netz bildet, während in den indifferenten Epithelzellen und in den Bindegewebszellen die Kerne viel chromatinärmer sind und die Chromatinsubstanz hier nur in Gestalt von Körnchen hervortritt. Nun aber fanden wir bei der Safraninfärbung die schönsten üebergänge von den ganz blassen, größeren Kerne der indifferenten Epithelzellen zu kleineren, aber schon chromatinreicheren und intensiver sich färbenden und endlich bis zu den charakteristischen, oben beschriebenen Kernen der lymphoiden Elemente.

Zwei Umstände halten wir noch für äußerst wichtig, um die Frage über die Ursprungsquelle der lymphoiden Zellen zu beantworten, und zwar: 1) in keinem Kerne eines lymphoiden Elementes der Thymus fanden wir Mitosen oder irgendwelche andere Teilungsbilder — ergo die Vermehrung dieser Elemente erfolgt in betreffenden Stadien nicht


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durch die Teilung der vorhandenen, sondern geht immer von indifferenten Epithelzellen aus, wobei in denselben äußerst energische Vermehrung auf mitotischem Wege zu beobachten ist; 2) in dem lockeren subepithelialen Bindegewebe, in welchem im zuletzt beschriebenen Stadium Blutgefäße und blasse, spindelförmige Bindegewebselemente vorhanden sind, fanden wir keinen einzigen Leukocyten, obwohl in der Thymusanlage eine große Masse derselben schon zu sehen war. Es ist also schon aus diesem Grunde die Ableitung der lymphoiden Kerne der Thymus von dem subepithelialen Bindegewebe ausgeschlossen. Eine solche Ableitung ist aber noch mehr unbegründet in Anbetracht der oben angegebenen Thatsachen, welche die verschiedenen Uebergangsformen von indifferenten Epithelzellen zu den typischen lymphoiden Elementen betreffen.

Weder in den oben beschriebenen, folgenden Entwickelungsstadien haben


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irgend welchen der der Thymusanlage


Veränderungen in den Leukocyten gesehen, die auf eine Umbildung derselben in epitheliale Zellen hinweisen möchten. Die einmal gebildeten, äußerst plasmaarmen, fast nur aus dem Kerne bestehenden Leukocyten behalten ihren Habitus bis in das späteste Entwickelungsstadium der Thymus.

Aber in noch älteren Stadien als diejenigen, welche wir oben beschrieben haben, kann die weitere Umbildung neuer Herde von Epithelzellen in Leukocyten

beobachtet werden. Aeußerst interessante Bilder in dieser Hinsicht haben wir bei kleineu Carassius vulgaris von 2,6 cm Länge ge


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Fig. 2. Ein Sagittalschnitt durch die linke Thymusanlage eines jungen, 2,6 cm langen Carassius vulgaris. 6 lockeres Bindegewehe. k.e. Kiemenhöhlenwandepithel. k knorpelige Anlage der Schädelknocheu. m.m Muskel. T Thymus. Oc. 2, S. 3. Mikr. Merk. u. Ebell. mit Cam. hic. gezeichnet.


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sehen. Hier ist die birnförmige Thymusanlage mit dem Dache der Kiemenhöhle direct noch verbunden, wiewohl an einigen Stellen die Abspaltung derselben von der Kieraenhöhlenwand schon angefangen hat. Auf sagittalen Schnitten (Fig. 2) besitzt die Tliymusanlage die Gestalt etwa einer Birne, deren Scheitelteil in der Grube zwischen den Schädelknorpeln gelagert und zwar von hinten von den Otica, von vorn von Orbitalknorpeln umgeben ist. Die Basis der Anlage geht ununterbrochen in das noch stark verdickte Kiemenhöhlendachepithel über. Die Anlage ist am Grunde verbreitert und bildet hier einen vorderen und einen hinteren flügelartigen, in dorsoventraler Richtung abgeplatteten Abschnitt, der direct in das Epithel des Kiemenhöhlendaches übergeht.

Der frei nach oben sich erhebende birnförmige Thymusabschnitt ist von sehr lockerem, blassem Bindegewebe umgeben, in welchem viele Blutgefäße verlaufen, aber dieselben sind gar nicht von Leukocytenanhäufungen umhüllt; die Leukocyten finden sich nur in spärhcher Anzahl in diesem lockeren Bindegewebe, welches mit einer sehr dünnen Hülle, die der äußeren Fläche der Thymus innig anliegt, zusammenhängt. Diese Hülle ist an vielen Stellen durch die in die Thymus eindringenden Blutgefäße durchbrochen.

Im basalen Abschnitte der Thymus finden sich hier noch indifferente Epithelzellen, welche mehr nach oben in ein gelockertes Epithel übergehen, welches man auch fast an der ganzen Peripherie des birnförmigen Thymuskörpers unter der äußeren Hülle findet. In der Mitte besteht der Thymuskörper aus einer sehr großen Menge Leukocyten, zwischen welchen lockeres, aus spindelförmigen Zellen bestehendes Bindegewebe, ein zartes, mit diesem letzteren zusammenhängendes, reticuläres Bindegewebe und viele Blutgefäße sich befinden. Es ist sehr interessant, daß auch in diesem Stadium sehr viele Mitosen in den indifferenten Epithelzellen der Thymus zu sehen sind und die schönsten Uebergänge von den energisch sich vermehrenden, indifferenten Epithelzellen bis zu den immer lockerer liegenden und endlich zu den typischen Leukocyten zu beobachten sind.

Fig. 3 stellt einen Teil des Sagittalschnittes durch die Thymus beim Carassius in dem oben erwähnten Entwickelungsstadium bei starker Vergrößerung dar. Unten finden wir noch ein ganz indifferentes, in die Kiemenhöhlenwand übergehendes Epithel, in welchem links ein eingedrungenes Blutgefäß und einige spindelförmige Bindegewebszellen zu sehen sind. In diesem Epithel finden wir an betreffenden Präparatenserien sehr viele Mitosen; zwei sind in Fig. 3 dargestellt. Das Vorhandensein derselben ist ein Beweis, daß das Epithel einer ener


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gischen Vermehrung unterliegt. Weiter nach innen verändert sich das Epithel in höchst interessanter Weise. Die Zellen sind gelockert und mittelst langer Brückchen mit einander verbunden. An vielen Stellen lockern sich die Epithelzellen derart, daß sie lange Zellenreihen bilden, die auf größeren Strecken unabhängig von einander verlaufen; zwei solche Reihen sind an der betreffenden Figur rechts unten zu sehen. Noch

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weiter nach innen liegen schon die Epithelzellen ganz locker, sie sind schon gar nicht mit einander verbunden, aber sie behalten noch vollkommen ihren epithelialen Charakter dadurch, daß sie polygonal sind. An der

betreffenden Figur sieht man rechts in der Mitte einen sehr

schönen Uebergang von den noch verbundenen gelockerten Epithelzellen zu solchen, die schon ganz frei neben einander liegen. Die Kerne dieser Zellen färben sich schon mit Safranin intensiver als die der ganz indifferenten , welche näher

der Oberfläche liegen. Je tiefer nach innen, desto dünner ist die den rundlichen Kern umgebende Plasmaschicht, bis sie allmählich fast gänzlich sich rückbildet, und die auf solche Weise entstehenden, rundlichen, intensiv sich färbenden Kerne stellen schon typische Lymphelemente dar.

Wir haben oben bemerkt, daß das Epithel in den oberflächlichen Schichten der Thymus oft lange Reihen von Zellen bildet, die unabhängig von einander verlaufen. An sehr vielen Stellen kann man nun auch sehen, wie diese ganzen Zellenreihen allmählich in lymphoide Elemente übergehen. Die Zellen dieser Reihen werden nämlich immer

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Anat. Anz, XIX. Aufsätze. "


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Fig. 3. Ein Teil desselben Präparates (wie Fig. 2) aus der Stelle * bei stärkerer Vergrößerung, g Blutgefäß. b Bindegewebselemente. h eine Epithelzelle, die wahrscheinlich in ein HASSALL'sches Körpercheu übergehen wird, l Leukocyten. Oc. 4, S. hom. Imni. Vis^^- J^üki'Merk. u. Ebell. mit Cam. lue. gezeichnet.


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plasmaärmer und bilden endlich Reihen von rundlichen, kleinen Kernen, die mittelst Reste des Plasmas mit einander verbunden sind und wie kleine Rosenkränze aussehen. Endlich werden die Elemente ganz frei und bilden Reihen von neben einander liegenden lymphoiden Kernen. Solche Reihen von lymphoiden Kernen sind an vielen Stellen zu beobachten ; später ist natürlich dieser reihenartige Verlauf der Kerne nicht zu sehen, da dieselben sich unregelmäßig zerstreuen. In Fig. 4 sieht man solche lange Lymphkernreihen in der Mitte der Thymus an der Uebergangsstelle zum Epithel; unten finden wir hier einige Schichten ganz indifferenter Epithelzellen, die die Kiemenhöhle begrenzen, oben dagegen reihenförmig umgestaltete Epithelzellen, zwischen welchen die Grenzen schon fast gänzlich verschwunden sind.

Auf Grund aller oben mitgeteilten Beobachtungen kommen wir also zum Schluß, daß sehr große Mengen von lymphoiden Elementen („lymphoiden Kernen"), die ohne Veränderung in den ältesten Entwickelungsstadien der Thymus zu beobachten sind, vom Epithel der Kiemenhöhlenschleimhaut, also vom Entoderm direct abstammen, was von großer theoretischer, allgemeiner Tragweite ist. Es scheint uns, daß dies die einzige Quelle der lymphoiden Elemente der Thymus ist. Ob jedoch ein gewisser Teil dieser Elemente später auch von außen mit dem Bindegewebe in die Thymus eindringt, ist nicht ausgeschlossen. Wir haben zwar in etwas späteren Stadien lymphoide Kerne in dem die Thymus umgebenden lockeren Bindegewebe angetroffen, aber diese Elemente müssen eher als solche gedeutet werden , die aus der Thymus in das umgebende Bindegewebe hinausgewandert sind. Diesen Punkt wird noch näher einer von uns (T. Prymak) in einer anderen Arbeit betrachten, wo auch die Processe der Rückbildung der Thymus bei älteren Fischen näher beschrieben sein werden. Hier möchten wir nur bemerken , daß in älteren Stadien eine massenhafte Wanderung der Leukocyten aus der Thymus in das umgebende Gewebe von uns beobachtet wurde, was für die Beurteilung der physiologischen Rolle der Thymus bei den Fischen von großer Wichtigkeit ist.

Wir müssen noch hinzufügen, daß die von uns beschriebene Umbildung der Epithelzellen in Lymphzellen mit den Beobachtungen eines von uns ^) über die Um.wandlung der Epithelzellen in wandernde Elemente bei der Regeneration des Epithels nach künstlichen Verletzungen der Bachforellenembryonen in vollem Einklänge steht.

1) J. NusBAUM und S. Sidoriak, Beiträge zur Kenntnis der Regenerationsvorgänge nach künstlichen Verletzungen bei älteren Bachforellenembryonen. Arch, für Entwickelungsmech. der Organismen, Bd. 10^ Heft 4, 1900.


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Was die sogen. HASSALL'schen Körperchen in der Thymus anbelangt, so sind wir mit der allgemein verbreiteten Meinung einig, daß dieselben Reste der Epithelzellen sind, und zwar derjenigen nicht zahlreichen Epithelzellen, die sich nicht "^r:. in lymphoide Elemente umgestaltet haben. Es ist endlich noch zu bemerken , daß ein kleiner Teil der ganz oberflächlichen, die Kiemenhöhle begrenzenden Epithelzellen der Thymusanlage zu Grunde geht und zwar unterliegen einzelne Zellen einer starken Quellung, lösen sich vom Epithel ab und werden abgeworfen. In Fig. 4 befindet sich die Zelle ä im Begriff einer solchen Degene ration, sie ragt frei in die Kiemenhöhle und ist stark aufgequollen.



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Fig. 4. Ein Teil eines Sagittalschnittes durch eine Thymusanlage eines Carassius vulgaris von 2,3 cm Länge, k. e. Kiemenhöhlendacheiiitliel. r reihenartig angeordnete Epithelzellen, l Leukocyten. Oc. 2, S.' hom. Imm. ^/^sb. Mikr. Merk. u. Ebell. mit Cam. lue. gezeichnet.


Anhang.

Nachdem dieser Aufsatz schon zum Drucke fertig war, erhielten wir den in No. 15/16 des „Anatomischen Anzeigers" veröffentlichten Aufsatz von Beard „A Thymus-Element of the Spiracle in Raja", in welchem dieser Verf. auch inbetreff der Abstammung der Leukocyten in der „Thymus of the Spiracle" bei Raja zu dem unsere Beobachtungen bestätigenden Schlüsse gelangt, daß „its epithelium gives origin to leucocytes".

Auch die neuesten Anschauungen Maurer's (Morpholog. Jahrbuch, Bd. 27), welche die Entwickelung der Thymus beiLacerta betreffen, stehen mit unseren Beobachtungen im Einklänge und widersprechen den bisherigen Beobachtungen dieses Verfassers.


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Nachdruck verboten.

Der feinere Bau und (lie Entwickelung des Schwanzflossenknorpels Yon Petromyzon und Ammocoetes.

Vorl. Mitteilung von Josef Schaffer in Wien.

Mit 1 Tafel.

Die Mitteilungen, welche Studnicka über den feineren Bau des Schwanzknorpels von Petromyzon fluviatilis gemacht hat, haben mich veranlaßt, einmal die Beobachtungen dieses Autors nachzuprüfen und dann die Entwickelung des in Rede stehenden Knorpels genauer zu untersuchen. Die, wie mir scheint, für das Verständnis des Knorpelgewebes im Allgemeinen nicht unwichtigen Ergebnisse dieser Untersuchung sollen hier kurz dargelegt werden. Eine ausführliche, mit zahlreichen Abbildungen belegte Arbeit darüber hoffe ich bald folgen lassen zu können.

Nach Studnicka^) bestehen die Strahlen der Schwanzflosse aus einem besonders schönen, mit Hämatoxylin blau sich färbenden Knorpel. Der feinere Bau desselben soll aber nicht mit dem des Kiemenknorpels, wie ich ihn beschrieben hatte 2), übereinstimmen. Vielmehr soll im Schwanzknorpel von Petromyzon jede Zelle eine deutliche, mit Hämar toxylinblau sich färbende und außerhalb dieser eine zweite, ungefärbt bleibende (gelbe) Kapsel besitzen. Diese Doppelkapsel soll überall durch eine wirkliche Grundsubstanz, die sich z. B. mit Methylenblau stark färben läßt, getrennt werden'^).

Indem nun Studnicka in seinen Mitteilungen wiederholt seine Beobachtungen am Schwanzflossenknorpel von Petromyzon den meinen, am Kiemenknorpel von Ammocoetes gemachten entgegenstellt, haben sich Differenzen in Bezug auf den Bau des weichen Knorpels der Cyclostomen ergeben, welche aufzuklären ich mich bemüht habe.

Die Entwickelung der Schwanzflossenstrahlen beginnt schon bei Ammocoeten von beiläufig 2 cm L. und zwar dorsal. Bei Larven von 3 cm L. findet man an sagittalen Längsschnitten dorsal bereits ungefähr 60 Strahlen in der Rücken- und 40—50 in der Schwanzflosse deutlich angelegt.

Diese Anlagen stellen stäbchenartige, einfache Zellsäulen dar,


1) Arch. f. mikr. Anat., Bd. 48, 1897, p. 614.

2) Zeitschr. f. wiss. ZooL, Bd. 61, 1896, p. 626.

3) Anat. Anz., Bd. 14, 1898, p. 285.


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welche mit ihren distalen Enden sämtlich in einen dichtzelligen Streifen zusammenfließen, der unter der Epidermis parallel mit dem freien Flossensaume hinzieht und bei 5 cm langen Ammocoeten schon mit der Lupe an der unversehrten Schwanzflosse gesehen werden kann.

Da sämtliche Strahlen aus diesem Streifen axipetal auszuwachsen scheinen, bezeichne ich denselben als Chondrodermis. Diese Chondrodermis besteht aus dicht gedrängten, spindelförmigen Zellen, deren Längsachsen parallel zur Längsachse der Chorda gestellt erscheinen, und ist scharf -getrennt von der Epidermis. Nur in der Schwanzspitze stößt sie so dicht an dieselbe, daß an Schnitten, welche die Grenze zwischen beiden Zelllagen nicht genau senkrecht trifit, ein Uebergang der einen in die andere vorgetäuscht werden kann und man die aus der Chondrodermis aussprossendeu Knorpelstäbchen für exodermalen Ursprungs halten könnte. Bekanntlich hat v. Kupffer^) eine solche Genese für die Kiemenstäbe von Ammocoetes behauptet.

Wenn man bedenkt, daß sowohl Kiemen- wie Schwanzknorpel von Ammocoetes, die in ihrem Bau vollkommen übereinstimmen, schon frühzeitig ein epitheloides Aussehen zeigen, d. h. nur aus Zellen bestehen, die durch eine spärliche, kittartige Intercellularsubstanz verbunden werden, scheint es mir nicht ausgeschlossen, daß sich V. KuPFFER durch ähnliche, aber für die Beobachtung ungünstigere Verhältnisse im Bereich des Kiemenkorbes — unmittelbaren räumlichen Uebergang von Epidermis und Chondrodermis — verleiten ließ, einen exodermalen Ursprung seiner Branchiodermis abzuleiten.

Die stäbchenförmigen Anlagen der Flossen strahlen bestehen aus geldrollen artig über einander gelagerten Zellen, die in dorsoventraler Richtung so dicht auf einander gepreßt sind, daß von Zellgrenzen nichts zu sehen ist. Die teilweise ebenfalls stark abgeplatteten Kerne berühren sich vielfach mit ihren Membranen, und das spärliche verbindende Protoplasma erscheint au die Peripherie gedrängt.

Diese Anlagen stellen demnach einfache syncytiale Zellsäulen dar.

Die ersten Zellabgrenzungen treten in den proximalen Enden dieser Anlagen in der Weise auf, daß einzelne Kerne größer werden und um dieselben eine deutliche Protoplasmamasse sichtbar wird; in dieser treten am Durchschnitt zunächst quere, glänzende Linien nach Art von Kittlinien zwischen Epithelzellen auf, welche endlich einen Kern samt dem zugehörigen Protoplasmakörper umschließen und vor dem benachbarten Zellkörper abgrenzen.

Zwischen solchen deutlich abgegrenzten Zellkörpern bleiben aber


1) Verh. Anat. Ges. 9. Vers. Basel, 1895, p. 105.


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oft ziemlich regelmäßig abwechselnd zusammengepreßte, stärker färbbare (dunkle) Kerne einzeln und zu 2—3 stehen, die dann wie eingezwängt zwischen den mehr blasig gewordenen Zellen erscheinen und die ich als Intercalarzellen bezeichne.

Diese erste Grundsubstanz besitzt noch nicht den Charakter der späteren Knorpelgrundsubstanz, weshalb ich sie als prochondrale bezeichne. Sie färbt sich ähnlich, wie das Zellprotoplasma mit Eosin, nur etwas stärker, erscheint homogen, glänzend und ist stets zwei benachbarten Zellen gemeinsam, so daß die Zellen eines solchen Vorknorpelstäbchens am Längsschnitte wie in den Lücken eines leiterähnlichen Wabenwerkes liegen.

Die Intercalarzellen erscheinen in die Sprossen dieser Leiter wie eingesprengt und sind als eine Art Reservezellen zu betrachten, die teils Material für das Wachstum der Grundsubstanz liefern, ja sich gänzlich in solche umwandeln können, teils im Laufe der späteren Entwickelung zu typischen Knorpelzellen werden. Während diese Veränderungen sich am proximalen Ende des Vorknorpelstäbchens abspielen, behält das distale Ende noch lange seinen syncytialen Charakter bei.

Das Längenwachstum des Stäbchens erfolgt so lange axipetal, bis dasselbe auf die Zellen des epimedullären, von unten her beziehungsweise des hypochordalen Dachraumes aufstößt. Von nun an erfolgt das Längenwachstum einmal durch Intussusception, Größenzunahme der Zellen und Verdickung der Zellscheidewände und durch eine Art Spitzenwachstum am syncytialen freien Ende. Das Dickenwachstum erfolgt durch Teilung der Zellen in Ebenen parallel zur Längsachse des Strahles, ebenfalls durch Intussusception und endlich durch perichondrale Apposition.

Die ersten Anlagen der Flossenstrahlen — die einreihigen Zellsäulen — werden durch einzelne Zellen des Gallertgewebes begrenzt. Mit dem Auftreten der prochondralen Grundsubstanz entsteht ein Saum von solcher auch an der Oberfläche des Strahles, der denselben schärfer gegen das umliegende Gallertgewebe abgrenzt. Die Zellen dieses Gallertgewebes, welche dem oberflächlichen Grundsubstanzsaume (Grenzsaume) dicht anHegen und einseitig auch an seiner Erzeugung beteiligt sind, fügen sich allmählich dichter an einander; sie ordnen sich mit ihren Längsachsen parallel zu der des Strahles, indem sie aus der verästelten in eine mehr spindelförmige Gestalt übergehen, und erzeugen zwischen sich eine zunächst anscheinend homogene, bald faserig werdende Masse; so erhalten die Strahlen ein typisches Perichondrium.


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Einzelne Zellen desselben geraten in die Knorpelanlage und erzeugen in Verbindung mit dem Grenzsaume eine gleiche Grundsubstanz um sich, in welche in späteren Stadien auch die faserigen Differenzierungen des Perichondriums eingeschmolzen werden.

Der geschilderte vorknorpelige Zustand der Flossenstrahlen findet sich noch bei Ammocoeten von beiläufig 5 cm Länge. Derselbe ist hauptsächlich charakterisirt durch die acidophile, kittartige Intercellularsubstanz und eine große Anzahl von Intercalarzellen zwischen den helleren, blasigen Vorknorpelzellen ; diese sind im Gegensatz zu der bekannten Empfindlichkeit vollentwickelter Knorpelzellen fast nirgends von ihrer Intercellularsubstanz retrahirt.

Schon bei 6 cm langen Larven kann man eine wesentliche Veränderung im Aussehen der Flossenstrahlen beobachten.

Während ihr Wachstum weiter durch die drei oben genannten Factoren besorgt wird, erleidet die kittartige Intercellularsubstanz — prochondrale Grundsubstanz — als Ganzes eine mikrochemische Umwandlung, indem sie ihre Färbbarkeit mit Eosin verliert und sich nun deutlich mit Hämalaun, Hämatoxylin-Thonerde nach Delafield, kurz mit jenen Färbemitteln färbt, mit welchen wir im Allgemeinen chondromucoide Substanz nachzuweisen gewohnt sind.

Die Knorpelstrahlen zeigen jetzt so ziemlich das Aussehen und mikrochemische Verhalten des weichen Kiemenknorpels des Tieres.

Nach wie vor bildet diese nunmehr basophile Intercellularsubstanz ein einfaches, zellscheidendes, honigwabenähnhches Fachwerk. Ich bezeichne diese erste chondromucoide Grundsubstanz zum Unterschiede von der prochondralen als protochondrale Grundsubstanz. Gleichzeitig mit dieser mikrochemischen Metamorphose beginnen auch die eigentümlichen Intercalarzellen zu verschwinden, indem sie teilweise in Knorpelzellen, teilweise als Ganzes in Gruudsubstanz sich umwandeln. Dadurch nimmt das Fachwerk der Intercellularsubstanz ein gleichmäßigeres Aussehen an, und erinnern bei Ammocoeten von 8 cm aufwärts nur zwickelartige Verdickungen in den Knotenpunkten dieses Alveolenscheidewandsystems an die ehemalige Anwesenheit der Intercalarzellen. Allerdings findet man auch in den Schwanzflossenknorpeln des großen Flußneunauges noch da und dort Zellen, welche eine regressive Metamorphose zu Grundsubstanz erleiden.

Endlich lassen eine wesentliche Veränderung auch die Zellen selbst erkennen. Ihr Protoplasmakörper wird dichter, stärker färbbar und retrahirt sich nunmehr leicht (bei wenig sorgfältiger Fixirung [der Larven in totoj in Pikrinsublimat z. B.) von der Alveolenwand.

So besteht bei Ammocoetes von 8 cm Länge aufwärts der Schwanz


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knorpel aus einem Gewebe, welches vollkommen mit dem der Kiemenknorpel des Tieres übereinstimmt und das hauptsächlich dadurch charakterisirt ist, daß die spärliche Intercellularsubstanz in ihrer Gesamtheit ein einfaches Wabenwerk bildet, das sich lebhaft mit basischen Anilinfarben (Methylenblau), Hämalaun, Hämatoxylin-Thonerde färbt und in dessen Alveolen die nackten Knorpelzellen gelegen erscheinen.

Die Entwicklung des Schwanzflossenskelets erfährt bei der Metamorphose des Tieres keine Unterbrechung, und spielen sich hier keine so stürmischen Neubildungsprocesse am Skelete ab, wie in der Schädelregion. Vielmehr können wir die weitere Entwickelung als eine continuirliche betrachten und die Veränderungen, welche wir an den Flossenstrahlen von Petromyzon beobachten, als den Ausdruck dieser fortschreitenden Entwickelung auffassen.

Untersucht man die Schwanzknorpel beim kleinen Bachneunauge (Petromyzon Planeri), so scheint der feinere Bau derselben auf den ersten Blick vollkommen mit dem geschilderten bei älteren Ammocoeten übereinzustimmen, wie sich ja auch die Dimensionen der Knorpelstrahlen nicht wesentlich unterscheiden. Bei genauerem Zusehen sieht man allerdings in der Basis der Strahlen da und dort Andeutungen einer Kapselbildung; jedoch gestattet die Dünnheit der Grundsubstanzscheidewände an diesem Objecte nicht, zu einer klaren Einsicht in die Art und Weise, wie diese Kapselbildung vor sich geht, zu kommen.

Dazu ist es nötig, die dickeren Schwanzknorpelstrahlen von Petromyzon fluviatilis zu untersuchen.

Diese bieten andere und wesentlich complicirtere Bauverhältnisse, als man nach den Schilderungen Studniöka's meinen möchte, und muß ich gestehen, daß ich zu einer befriedigenden Erklärung derselben erst durch langdauernde Untersuchungen gekommen bin.

Untersucht man beliebige Stellen der Schwanzflossenknorpel an möglichst dünnen und scharf gefärbten Sagittalschnitten (welche Schnittrichtung man begreiflicher Weise zumeist wählt), so wird man so verschiedene und wechselnde Bilder gewahr, daß es kaum möglich ist, dieselben unter einander und mit dem bisher Geschilderten in Einklang zu bringen.

Behält man jedoch im Auge, daß die Strahlen an ihrer Spitze wachsen, hier also die jüngsten und gegen die verdickte Basis zu die ältesten, d. h. am weitesten vorgeschrittenen Entwickelungszustände gefunden werden müssen, dann wird man sich bald überzeugen, daß


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hier ähnliche Verhältüisse vorliegen, wie sie Schwann ^) an den Kienaen strahlen der Plötze beschrieben hat, die wir besser zu verstehen aber erst heute in der Lage sind.

Verfolgt man einen Knorpelstrahl von seiner freien Spitze bis zur Basis, so findet man die erstere gebildet von einem Knorpel, der vollkommen mit dem Schwanz- oder Kiemenknorpel älterer Ammocoeten übereinstimmt: ein einfaches, dünnes (beiläufig 1 /<) Wabenwerk von Intercellularsubstanz, das sich intensiv mit Hämalaun u. s. w. färbt, umschließt mehr isodiametrische Zellen von beiläufig 6,5 — 8 f.i Durchmesser. An der Oberfläche wird das Gewebe entweder durch eine Art Grenzsaum abgeschlossen, oder wenn Apposition stattfindet, so kann man sehen, daß die von den neuen, in die Knorpelmasse einzubeziehenden Zellen im Zusammenhange mit diesem Grenzsaum erzeugte Grund- oder Zwischensubstanz sich mehr weniger deutlich mit Eosin, Pikrinsäure u. s. w. färbt, ganz wie die prochondrale Grundsubstanz.

Weiter gegen das Achsenskelet nehmen die Zellen an Größe zu und erscheinen in der Richtung der Längsachse des Knorpelstrahls comprimirt; ebenso nimmt die Intercellularsubstanz an Masse zu, die Scheidewände erscheinen am Durchschnitt dicker. Diese Dickenzunahme beruht zum Teil darauf, daß jede Zelle um sich herum einen kapselartigen Ring von Grundsubstanz gebildet hat; diese Kapselsubstanz färbt sich mit Eosin und wird von den Kapseln der Nachbarzellen durch die basophile protochondrale Grundsubstanz getrennt.

Es findet hier also nicht mehr, wie bisher, ein gleichmäßiges, intussusceptionelles "Wachstum der Intercellularsubstanz statt, sondern gleichsam durch eine gesteigerte Thätigkeit der Zellen die Production einer Substanz, welche auf die ältere, protochondrale Grundsubstanz aufgelagert wird und von derselben unterschieden bleibt. Diese Auskleidung der alten Alveolen mit einer Kapselsubstanz muß mechanisch die Festigkeit des Knorpelstrahls erhöhen, eine Versteifung desselben herbeiführen.

Noch weiter gegen die Basis des Knorpelstrahls finden wir die Zellen am größten ; ihr längster Durchmesser, der in der Querschnittsebene des Strahles liegt, erreicht bis zu 34 f.i, der darauf senkrechte bis zu 18 /f. Ebenso hat die Dicke der Scheidewände zugenommen und kann, am senkrechten Durchschnitt gemessen, bis zu 4 /t betragen, wovon beiläufig die Hälfte auf die protochondrale Grundsubstanz, der Rest auf die derselben jederseits anliegende Kapselsubstanz kommt.


1) Mikroskopische Untersuchungen etc., Berlin 1839, p. 17 u. f.


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Diese beiden Substanzen haben hier aber eine mikrochemische Veränderung, geradezu eine Umkehrung erfahren, indem erstere nunmehr mit Eosin, Pikrinsäure u. s. w. färbbar erscheint, während letztere sich mit Hämalaun, Methylenblau u. s. w. färbt.

Diese acidophile Grundsubstanz, in welche die basophile, protochondrale umgewandelt erscheint, stimmt mit der des harten Schädelknorpels übereiu, und kann man sich diese ganze verwickelte Umwandlung wohl kaum anders als durch die gesteigerte mechanische Inanspruchnahme und dadurch bedingte erhöhte Leistungsfähigkeit hervorgerufen denken.

Dieselbe Aufeinanderfolge verschiedener Bilder, welche man beobachtet, wenn man einen Flossenstrahl von seiner Spitze zur Basis verfolgt, ist aber auch in verkürzter Weise zu sehen, wenn mau einen durch die Basis des Flossenstrahles gelegten Querschnitt von der Peripherie zum Centrum verfolgt.

Diese Thatsache erschwert die Deutung der mikroskopischen Bilder ungemein, wirkt geradezu verwirrend, erklärt sich aber schließlich sehr einfach . Wie die geschilderte Aufeinanderfolge verschiedener Entwickelungsstadien von der Spitze bis zur Basis eines Flossenstrahles der Ausdruck seines Längenwachstums ist, so muß eine analoge Aufeinanderfolge als Ausdruck des Dickenwachstums vorhanden sein ; nur ist das erste Wachstum ein einseitiges, während das Dickenwachstum ein allseitiges, in der Richtung der Radien der über einander liegenden Querschnittsebenen fortschreitendes ist.

Einzelne der hier geschilderten Verhältnisse hat schon Studnicka beschrieben ; doch ist ihm die genetische Reihenfolge und gegenseitige Abhängigkeit derselben nicht klar geworden, offenbar darum, weil er die ontogenetische Entwickelung und das Wachstum eines Flossenstrahles als Ganzes nicht verfolgt hat. So erklärt es sich, daß er bald von einer spärlichen gelben Grundsubstanz zwischen den blau sich färbenden Kapseln spricht^), dann wieder im Knorpel der Flossenstrahlen außerhalb der „blau sich färbenden" noch „eine andere, ungefärbt bleibende (gelbe) Kapsel" und zwischen den Kapseln überall „eine wirkliche Grundsubstanz", die sich blau färbt, beschreibt 2).

Die letztere Behauptung scheint mir auf einer Täuschung durch Bilder zu beruhen, die ich noch kurz besprechen will.

An welcher Stelle man auch die Grundsubstanzscheidewände im Flossenknorpel an senkrechten Durchschnitten untersucht, nirgends


1) Arch. mikr. f. Anat., Bd. 51, 1898, p. 454.

2) Anat. Anz., Bd. 14, 1898, p. 285.


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wird man eine „doppelte" Kapsel von einer Zwischenlamelle getrennt finden, sondern entweder (in den centralen Partien der Basis des Strahles) einfache, „blau sich färbende" (basophile) Kapseln durch eine acidophile, bei einfacher Färbung mit Hämalaun u. s, w. ungefärbt bleibende oder (an Tangentialschnitten durch die Basis oder in den mehr distalen Partien auch in der Mitte des Strahles) acidophile Kapseln durch eine basophile Substanz.

Während der Eutwickelung und des Wachstums der Flossenstrahlen erleiden aber, wie ich schon bemerkt habe, auch ganze Knorpelzellen eine Umwandlung in Grundsubstanz, indem sie entweder als eine homogene, chondromucoide Masse zwischen drei oder mehr Zellen zwickeiförmig (vgl. Schema bei Z) oder in der Scheidewand zwischen zwei Zellen (im Schema bei Z') eingeschlossen erscheinen. In letzterem Falle kann die — durch den Wachstumsdruck der benachbarten Zellen — immer mehr schwindende basophile Platte am Durchschnit wie ein dünner Streifen in der acidophilen Zwischensubstanz erscheinen. Andererseits setzen sich die blau färbbaren Kapseln oft mit einer lang ausgezogenen Spitze eine Strecke weit wie eine Scheidewand in die acidophile Grundsubstanz hinein fort.

An solchen Stellen kann dann der Anschein entstehen, als ob eine blau gefärbte Grundsubstanzlamelle zweischichtige, um die Zelle blaue, nach außen von diesen rote Kapseln trennen würde.


Die geschilderten verwickelten Vorgänge spielen sich im Knorpel der Petromyzonten an einer sehr spärlichen Intercellularsubstanz ab, was einerseits die Beobachtung besonders der Uebergangsstadien verschiedener mikrochemischer Zustände erschwert, anderseits jedoch die gesetzmäßige Aufeinanderfolge derselben und ihre Abhängigkeit von den geänderten mechanischen Bedingungen, unter die der Knorpelstab im Laufe seiner Entwicklung gerät, leichter erkennen läßt. Dieser Knorpel, den die älteren Autoren für nur aus Zellen zusammengesetzt hielten und daher als Zell- oder Parenchymknorpel in einem principiellen Gegensatz zum Grundsubstanz- oder schlechtweg Hyalinknorpel brachten, bleibt zeitlebens so arm an Grundsubstanz, daß man ihn füglich als epitheloiden Knorpel bezeichnen könnte.

Ueberträgt man die an diesem gewonnenen Erfahrungen auf den Hyalinknorpel im gewöhnlichen Sinne des W^ortes, so wird man zu einem viel besseren Verständnisse dieses letzteren gelangen und finden, daß es im Wesentlichen ganz dieselben Vorgänge sind, welche in der Aufeinanderfolge der Entwickelung aus dem einfachen Bilde des em


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bryonalen Knorpels die complicirteu Bilder des erwachsenen hervorgehen lassen.

Von den neueren Beobachtern wird mit Uebereinstimmung hervorgehoben, daß der embryonale Hyalinknorpel ein anderes mikrochemisches Verhalten und einen einfacheren Bau zeigt als der Knorpel des Erwachsenen. Die territorialen Gliederungen, welche durch die neuen Färbemethoden in letzterem nachgewiesen worden sind, lassen sich, wie ich schon einmal bemerkt habe i), leicht zurückführen auf die durchsichtigeren Verhältnisse am Petromyzontenknorpel.

Erklärung zum Schema. Ich habe versucht, die wesentlichsten, hier dargelegten Verhältnisse in einem Schema anschaulich zu machen. Die über einander gestellten Polygone stellen eine Reihe ganzer und je eine der angrenzenden halben Zellen, beziehungsweise die Scheidewände derselben am Längsschnitte dar, wie sie in einem Flossen strahle von Petromyzon fluviatilis von der freien Spitze bis zur Basis desselben aufeinanderfolgen. Die Größenzunahme der Zellen, sowie die Dickenzunahme der Scheidewände sind in annähernd richtigem Verhältnisse wiedergegeben. Die blaue Farbe soll die basophile, die rote die acidophile Substanz darstellen.

An der äußersten Spitze sehen wir zwischen den an einander grenzenden Zellen eine sehr spärliche, kittartige acidophile Substanz (J), wie sie für das ganze prochondrale Stadium typisch ist. II zeigt diese umgewandelt in die einfache basophile oder protochondrale Grundsubstanz, wie sie für den Knorpel älterer Ammocoeten charakteristisch ist. Die weiteren Abschnitte III und IV sind in deutlicher Aufeinanderfolge nur bei Petromyzon fluviatilis zu sehen. Im distalen Teile der Strahlen {III) finden wir auf die basophile Grundsubstanz, & 6r, eine acidophile Kapsel, a K, abgelagert. Bei ü kehrt sich das Verhältnis, um und finden wir in den basalen Teilen {IV) die Grundsubstanz acidophil {a O) und die Kapselsubstanz basopil {h K). Diese Grundsubstanz ist, wie man auf Grund ihres färberischen Verhaltens glauben könnte, nicht identisch mit der prochondralen, weshalb ich sie als metachondrale unterscheide. Bei Z' und Z" sind Grundsubstanzzwickel dargestellt, wie sie durch die Umwandlung ganzer Zellen in Grundsubstanz zu Stande kommen. Bei S eine scheinbare basophile Grundsubstanzlamelle, welche doppelwandige Kapseln zu trennen scheint.


1) Arch. f. mikr. Anat., Bd. 50, 1897, p. 17H.


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Das Schema erläutert aber gleichzeitig die Verhältnisse, wie man sie bei Verfolgung eines durch die Basis des Flossenstrahles gelegten Querschnittes von der Peripherie (7) zum Centrum {IV) beobachten kann, nur muss man sich da die Abschnitte I, II und III auf je eine Zelle reducirt denken.

Wien, 1. November 1900.


Nachdruck verboten.

What constitutes the Inferior Vena Cava?

By Thomas Dwight.

In the October number of the Journal of Anatomy and Physiology I published an account of a specimen which I described as "Absence of the Inferior Cava below the Diaphragm". I appended to the title the following foot-note: "This anomaly has generally been described as absence of the inferior cava ; but as that vessel certainly is present within the pericardium, the words 'below the diaphragm' do not seem superfluous."

Through the kindness of Dr. Kaestner I received two days ago a separate copy of his paper entitled "Eintreten der hinteren Cardinalvenen für die fehlende Vena cava inferior beim erwachsenen Menschen" written for the Archiv für Anatomie und Physiologie. In this valuable and interesting paper is the following passage: "Eine Vena cava inferior ist nicht vorhanden und durch das Foramen vense cavse des Zwerchfells zieht ein Gefäß zum rechten Vorhof, welches nur aus den vereinigten Lebervenen besteht und kaum weiter ist, als eine Vena iliara desselben Präparates. Man kann das Gefäß, wenn man die Entwickelungsgeschichte nicht berücksichtigt, als Vena cava inferior bezeichnen; will man es richtig benennen, so kann man ihm nur den Namen Vena hepatica communis geben."

It is rather a curious coincidence by which this passage becomes a criticism of the title of my paper; for it had not appeared when Dr. Kaestner wrote these words. The criticism is certainly a weighty one. I have no doubt that to many it will seem justified ; nevertheless I think my title is the proper one. Of course there is no difference of opinion between us as to the embryological processes : it all depends on the point of view, and yet I do not think that I am guilty of disregarding embryology. I presume that Dr. Kaestner does not attach much importance to the small size of the vessel, which is to be expected, as it conveys the blood from the liver only. The morpho


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logical appearances have changed very much since the time when this vessel was formed by the union of the hepatic veins. Under normal conditions this vessel is called the proximal end of the inferior vava. I do not see why the fact that its great tributary has formed other connections deprives it of this title. To be strictly logical in follow^ ing Dr. Kaestner we should have to say that the cava opens normally, not into the heart, but into the common hepatic vein. Now in describing such cases as Dr. Kaestner's and mine, bot of which occurred in adults, we are dealing with "un fait accompli". What represents the proximal end of the cava is before us; why not name it as we should under other circumstances?

Harvard Medical School, Boston, December 10, 1900.


Bücheranzeigen.

Grenz fragen des Nerven- und Seelenlebens. Einzel Darstellungen für Gebildete aller Stände. Im Verein mit hervorragenden Fachmännern des In- und Auslandes herausgegeben von L. Löwenfeld (München) und H. Kurella (Breslau). Bisher erschienen Heft 1 — 8. Preis je 1 M. Verlag von J. F. Bergmann, Wiesbaden, 1900 und 1901.

Diese Sammlung von Abhandlungen über Grenzgebiete des Nervenund Seelenlebens wird auch die Anatomen und Physiologen außerordentlich interessiren und zum Nachdenken und Selbstbeobachten anregen. Die bisher erschienenen Hefte sind: I. Somnambulismus und Spiritismus, von L. Löwenfeld ; II. Functionelle und organische Nervenkrankheiten , von H. Obeesteiner ; III. Ueber Entartung , von P. J. MöBius; IV. Die normalen Schwankungen der Seelenthätigkeiten, von Jacopo EiNzi (Florenz); V. Abnorme Charaktere, von J. L. A. Koch; VI. und VII. Ueber Wahnideen im Völkerleben, von M. Friedmann; VIII. Ueber den Traum, von Sigm. Freud. — Für unsere nervöse Zeit kommen diese zwar allgemeiner verständlichen, aber doch rein wissenschaftlich gehaltenen Essays außerordentlich gelegen. Man wird viel daraus lernen. Für die demnächst erscheinenden Hefte werden folgende Arbeiten angekündigt: Kurella, Beiträge zur Theorie der Begabung; H. Sachs, Gehirn und Sprache; Naecke, Moral insanity j V. Bechterew, Psychische Kraft ; Eulenburg, Sexualpathologische Fragen ; Jentsch, Ueber die Laune. K. v. B.

Arnold Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbellosen Tiere. 2. umgearbeitete Auflage. 1. Lieferung: Mollusca. Bearbeitet von Karl Hescheler. Mit 410 Abbildungen. Jena, Gustav Fischer, 1900. Preis 12 Mk.

Lang's Lehrbuch, das ursprünglich auch die Absicht verfolgte, dem

Studenten der Medicin die Anfangsgründe der vergleichenden Embryologie


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und ein Repetitorium der systematischen Zoologie zu bieten, ist allmählich schon während der Herausgabe der 1. und vollends nach dem Plane der 2. Auflage aus seinem engen Rahmen weit herausgewachsen. Das Werk stellt in seiner jetzigen Form, wie sie die 1. Lieferung der neuen Auflage in der Bearbeitung von K. Hescheler charakterisirt, in Wirklichkeit ein Handbuch dar, seiner tief eindringenden, litterarisch stets belegten Verarbeitung des ungeheuren Materiales wegen unentbehrlich für den Fachzoologen, aber seines klaren, von den Elementen ausgehenden Aufbaues wegen auch den Auserwählten unter den Anfängern willkommen, denen die nun einmal notwendige Beschneidung des Stoffes in den gebräuchlichen Lehrbüchern nicht zusagt; endlich wird das Werk seiner scharfen und reich gegliederten Disposition wegen, deren Wert praktisch durch einen ausführlichen alphabetischen Index und ein Verzeichnis der Abbildungen wesentlich gesteigert wird, ein Nachschlagebuch für jeden Biologen werden, mag er sich über rein-wissenschaftliche, fach-litterarische oder über Fragen der praktischen Zootomie Auskunft suchen. Gerade auf den letzten Punkt ist besondere Rücksicht genommen: Wie am Ende des Mollusken-Bandes die Gattungen Chiton, Helix, Anodonta und Unio, Sepia, mit einem besonderen Index ausgestattet sind, so werden auch in den übrigen Abteilungen Extraverweisungen auf Angaben im Text und auf Figuren beigegeben werden, die sich auf die landläufigen Objecto der kleinen zootomischen Curse und auch der ausführlicheren Laboratoriumsübungen beziehen. Die Anatomie dieser Formen ist auch im Texte selbst nach dieser Richtung berücksichtigt worden. Die Mollusca der neuen Auflage stellen, obschon formal nur die erste Lieferung eines Lehrbuchs, doch gleichzeitig ein durchaus selbständiges Werk dar. Die organologische Betrachtung ist wieder der systematischen übergeordnet, es wird also jedes einzelne Organsystem im Zusammenhang durch alle MolluskenKlassen hindurch vergleichend verfolgt, das allgemeine Resultat wird, wo irgend möglich, aus der Menge der Einzelangaben in knapper Form herausgehoben. Die Histologie, bei Behandlung der meisten Organsysteme an zweiter Stelle und kurz behandelt, tritt in dem Capitel über die Sinnesorgane voll in ihr Recht. Dem Anwachsen des Textes von 303 auf 509 Seiten entspricht eine beträchtliche Vermehrung der Abbildungen. Die Anordnung der Capitel entspricht der in der alten Auflage. Dem ontogenetischen Abschnitt ist das seither erschienene Lehrbuch der vergleichenden Entwickelungsgeschichte von Korschelt und Heidek zu Statten gekommen. Im übrigen muß auf das Original verwiesen werden, es ist hier nicht der Ort, im Einzelnen auf die mühevolle und scharfsinnige exacte Thätigkeit des Bearbeiters hinzuweisen, sie tritt bei einem näheren Vergleich der „Mollusken" von 1892 und 1900 von selbst und überall zu Tage. L. Schultze.


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Änatomisclie Gesellscliaft


15. Versammlung, in Bonn, Pfingsten 1901.

Der Vorstand hat beschlossen . da Herr Professor Fürbrixger, welcher nach Jena eingeladen hatte, zu Ostern Jena verläßt, die 15. Versammlung in Bonn abzuhalten, wo durch freundliches Entgegenkommen des Herrn Frhrn. v. la Valette St. George die Tagung ermöglicht wurde.

Vorläufiges Programm:

Sonntag, den 26. Mai:

Nachmittags : Vorstandssitzung. Abends: Begrüßung.

Montag, den 'ZU. Mai:

Vormittags: I. Sitzung. Nachmittags: Demonstrationen.

Dienstag, den 28. Mai:

Vormittags: H. Sitzung.

Nachmittags: Demonstrationen.

Abends: Gemeinsames Essen in der ,.Lese".

3Iittwoeh, den 29. Mai:

Vormittags: HL Sitzung.

Nachmittags: Demonstrationen oder Ausflug ins Siebengebirge.

Vorträge und Demonstrationen sind statutarisch spätestens drei Wochen vor Beginn der Versammlung, also bis zum 5. Mai, beim Schriftführer anzumelden.

Wegen Wohnung wolle man sich an Herrn Prof. Nussbaum, wegen Mikroskope etc. an Herrn Prof. Schiefferdecker in Bonn wenden.

Jena, im Januar 1901. Der Vorstand.

I. A.:

Karl ton Bardeleben,

Schriftführer.


Quittungen über gezahlte Beiträge (s. Bd. 18, No. 15 u. 16):

Beiträge zahlten die Herren: 0. Fischer, Kaestxer, Laguesse. Geobben. Paulli, Israel. Nicolas. Rosenberg für 1900. — die Herren Hansen. Eckhard. LuDW^G, Zaaljer. Möbius, Sterzi. Bertelli, äLäütens. Hoter sen. und jun.. S. Mayer, Bugnion für 1901.

Ablösung der Beiträge bewirkte Herr Bolk.

Eine große Reihe von Mitgliedern ist noch mit dem Beitrage für 1900 oder früheren im Rückstande. B.

Abgeschlossen am 30. Januar 1901.

Frommaoiuche Buchdrackerei (Uermainn Pohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliclies Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomisclie Anzeiger" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnnmmem. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Omckbogea and der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

XIX. Band. -^ 9. Februar 1901. ö- No. 2.


Inhalt. Aufsätze. Livio Vincenzi, Sulla flna anatomia del nucleo ventrale dell' acustico. Con 20 figure, p. 3.^—42. — Virg-ilio Guerri, Processi basüari deir occipitale. Con 1 figura. p. 42—44. — Alexander Gurwitsch, Die Vorstufen der Flimmerzellen und ihre Beziehungen zu Schleimzelien. Mit 4 Abbildungen, p. 44—48. ^

Litteratur. p. 1—16.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Sulla Ana anatomia del nucleo ventrale dell' acustico.

Pel Prof. Livio Vincenzi. Con 20 figure.

Quanto riferisco in questa Nota e il risultato di numerose ricerche fatte col metodo Golgi sul nucleo ventrale dell' acustico dei gattini neonati. Se mi permetto di trattare dell' anatomia di una provincia del sistema nervoso giä tanto studiata, ciö dipende dalla convinzione che parecchie sieno le inesattezze scritte a questo proposito.

Le cellule nervöse del nucleo ventrale, assai numerose per lo spazio limitato che occupano, presentano una membrana pericellulare ben distinta e che col nitrato d'argento assume un color rugginoso. Tale membrana corrispondente alle capsule descritte da Golgi (Intorno alia struttura delle cellule nervöse, Boll, della Soc. Med. di

Anat. Anz. XIX. Aufsätze. o



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Pavia. 1898) nei preparati nieglio rinsciti si presenta a forma di mosaico (Fig. 1). Xon trattasi, a parer mio, di stnittura reticolare^

ma piuttosto di microscopiche scagliette poli••V<C5=-F!V. ^vi'^^>^ gonali, che sieno attigue

T ^^ t ^ ^ ' ' 1^ uüe alle altre. I corpi

\ A. _^' cellulari rimangono com pletamente rivestiti da cosi fatte capsule, le quali si proluDgano altresi sui tronchi protoplasmatici. Pel fatto che Veratti V iu uno studio receute iSu

alcune particolarita di ^. , strunura dei centri acus Fie. 1.

tici nei mammiferi. Pavia Tipografia Cooperativa. 1900). premiato dal R. Istituto Lombardo di Scienze e Lettere. assomiglia le cellule del nucleo ventrale alle cellule del nucleo del corpo trapezoide. perche fornite e le une e le altre di una membrana awolgente, aggiungo che i rivestimenti su ricordati non hanno proprio nuUa di speciale, e corrispondono a queUi, che con tutta facilita si mettono in evidenza sulle cellule nervöse sia del cervello, che del midoUo aHungato e spinale.

Qoando la reazione nera awiene in modo da colorare di prevalenza le capsule periceUulari, trovansi pure colorati e quasi con la stessa tinta i vasi capillari ; sieche non riesce difficile vedere in quali rapporti essi stanno coi rivestimenti ricordati. Ma su questo tema mi riserbo di riferire in una prossima pubblicazione.


Le cellule nervöse del nucleo ventrale hanno una forma abbastanza caratteristica. Piuttosto che fame una descrizione particolareggiata. ne do alcuni esemplari nelle figure 2, 3, 4, 5, 6, 7.

Xon conviene credere che vi sieno differenze fra gli elementi, che occupano la parte anteriore o la parte posteriore. Xe per la grandezza, ne per la conngurazione del corpo cellulare. e neanco per il numero o estensione dei prolungamenti protoplasmatici si possono osservare varianti sensibili. Nessuna ceUula e priva di prolungamenti protoplasmatici. e solo una impregnazione incompleta puo far credere alia presenza di cellule monopolari, e simulare la struttura di un ganglio spinale.


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Le cellule che hanno un corpo triangolare (Yig. 7) e grossi e luDghi prolungamenti protoplasmatici , talora si dispongODO sui lati del triangolo costituito dal nucleo ventrale, tal' altra orizzontalmente, cioe a perpendicolo sulle fibre del cocleare.





Fig. 2.


Fig. 3.


II proluDgamento nervoso e ben evidente in tutti gli elementi cellulari: e piuttosto grosso e per una parte del suo decorso, rigido. Non da rami collaterali che a notevole distanza dalla sua origine, e non perde mai la propria individualita. Le cellule del nucleo ventrale appartengono cioe alia categoria degli elementi psico-motorl o del ]" tipo, secondo la distinzione fatta da Golgi.

La direzione del prolungamento nervoso e diversa a seconda che esso deriva da cellule situate all" entrata del nervo cocleare, o nel mezzo e parte profonda del triangolo del nucleo ventrale. Xel primo caso quasi costantemente accompagna le fibre del cocleare, vale a dire segue un cammino retrogrado; negli altri invece si dirige in senso opposto, segue cioe le fibre del cocleare verso I'uscita dal midollo. Pero se per un certo tratto i prolungamenti nervosi a seconda del posto degli elementi, dai quali hanno preso origine, si dirigono in senso contrario, cosi non awiene nel loro corso successivo. Difatti tanto gli uni come gli altri vanno ad immettersi fra le fibre del corpo trapezoide. Accetto a questo proposito quanto fu scritto da Ramon t Cajal, e lascio di tracciar figure, riportandomi alia

3*


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fig. 21 del „Beitrag zum Studium der Medulla oblongata des Kleinhirns und des Ursprungs der Gehirnnerven", Leipzig, Verlag von Johann Ambrosius Barth, 1896.

Non ho mai visto prolungamenti nervosi che andassero a costituire una fibra del cocleare, come mai riscontrai prolungamenti che per la

loro suddivisionipotessero far ascrivere le loro cellule d'origine alle cellule del 2^ tipo — fatto quest' ultimo giä notato dal KoELLiKER (Handbuch der Gewebelehre des Menschen, Bd. 2, I. Hälfte, p. 399, Leipzig, Verlag von Wilhelm Engelmanu, 1893).

Se i risultati ottenuti da Sala e riferiti nel lavoro „Suir origine del nervo acustico", Archivio per le Scienze Mediche, Vol. 18, No. 10 (lavoro premiato nel 1894 dal R. Istituto Lonibardo), sono affatto differenti dai miei, io non so spiegarmi la ragione, che accettando quanto giä altri scienziati osservarono , che cioe Sala a questo proposito incorse in parecchie inesattezze.

Pel fatto che se non tutti, certo la massima parte dei prolungamenti nervosi delle cellule del nucleo ventrale va a costituire fibre del corpo trapezoide, voglio qui osservare che se il titolo di nucleo dell' acustico, dovesse denotare che il ramo cocleare prende origine dagli elementi nervosi che cosi in gran numero popolano il nucleo stesso, ciö sarebbe completamente falso. Dimostrerö in altri lavori come la designazione



Fig. 4.


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Fig. 5.


di nuclei a parecchi ammassi di sostanza grigia nel midollo allungato e erronea.

Gli scarsi rami collaterali che si distaccano dai prolungamenti nervosi delle cellule su descritte, li ho potuti seguire solo nei limiti del üucleo stesso.

Lasciando di descrivere il modo di distribuzione dei prolungamenti protoplasmatici , e la configurazione delle cellule della glia, che perveritä nulla presentano di particolare, veuiamo alio studio delle fibre del cocleare. Queste, appena entrate nel midollo, somministrano finissimi rami lateral!



Fig. 6.


38

(Fig. 8, 9, 10) poi neir ulteriore decorso cambiando la direzione rettilinea e arcuandosi sui corpi cellulari danno origine a rami piü



Fig. 7.


grossi; infine a distanze disuguali perdono la loro individualitä suddividendosi complicatamente e terminando in un intreccio assai fitto (Fig. 11).



Fig. 8.

t^ tutt' altro che esatto quanto venne asserito da Koelliker, da Ramön y Cajal, che cioe le fibre del cocleare si dicotomizzino, dando


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un ramo ascendente e uno discendente pressoche uguali per spessore.

Se cio avviene puo dirsi piuttosto un' eccezione che la regola.

I primi rami esilissimi che si distaccano dalle fibre del cocleare,

suddividendosi formano un intreccio a maglie non molto strette. Si

perdono persto di vista, giacche per la loro sottigliezza si presentano anche a ingrandimenti notevoli, come finissime punteggiature. II loro decorso e assai vario; non raggiungono pero mai distanze notevoU.

I rami grossi prendono una direzione ondulata, adattandosi sulla superficie dei corpi cellulari e suddividendosi in modo



Fig. 11.


complicato. Danno spesso origine a speciali formazioni che furono dagli scienziati interpretate in modo assai diverso. Nelle figure 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20 ne do alcuni esemplari.

Held e Ramon t Cajal non tanto perche ritenessero tali formazioni identiche o simili ai cosi detti calici del nucleo del corpo trapezoide, ma interpretandole nella stessa guisa, vale a dire loro asse


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Fig. 12.



gnando lo stesso significato, le descrissero conie terminazioni nervöse. Veeatti (lavoro citato) avendo ottenuto, come egli scrive, un' impregnazione piii fine e piü completa di tali formazioni, le ritiene come parziali e incomplete impregnazioni delle membrane avvolgenti le cellule, e le fibre che sembrerebbero ^^^-^^j terminare sui \ S ^^:::;, corpi cellulari, j V. quali prolun t \ gamenti ner vosi da questo originatisi. E bene notare che Veratti non vide come tali formazioni, cosi varie nella loro struttura, sono in continuazione diretta delle fibre del cocleare ; sieche emette Topinione che verosimilmente i prolungamenti nervosi di tali formazioni (per lui cellule nervöse incompletamente colorate) vadano nel fascio del corpo trapezoide.

Se Veratti invece di dare tanta importanza alle capsule pericellulari degli elementi nervosi del nucleo anteriore dell' acustico, avesse ricordato che tali involucri si trovano su tutte le cellule del sistema nervoso centrale ; se avesse avuto presente quanto scrisse sulla loro struttura Gtolgi, sono persuaso che si sarebbe astenuto di emettere uu'


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ipotesi cosi strana. Che se poi crede di ammettere nel nucleo ventrale

formazioni identiche o simili ai cosi detti calici di Held (nucleo del

corpo trapezoide), debbo osservare che non ve ne sono. Sia ricordato

ancora, sebbene cio sia superfluo

per chi ha pratica del metodo

GoLGi, che quando si colorano le

membrane pericellulari , non si

colorano mai i corpi cellulari e

conseguentemente non vedesi il

prolungamento nervoso. Infine mi

sia permesso di rammentare che

se i rivestimenti pericellulari si

continuano sui prolungamenti proto plasmatici non fu mai visto che

si estendessero sui prolungamenti

nervosi. Cosiche prima di ammettere una eccezione alia regola, con viene domandarsi se non sia piuttosto erronea I'osservazione o I'inter pretazione.

Le formazioni alle quali danoo luogo parte del rami collaterali del cocleare, non sono che intrecci nervosi. Apparati o fibre terminali no ; giacche anche negli intrecci piii semplici e che stanno attorno ad un elemento cellulare, e facile persuadersi che vi ha sempre qualche fibrilla che va a portarsi a notevole distanza dal corpo cellulare stesso. E poi in molte di tali formazioni (Fig. 20) Tintreccio si continua lateralmente, non limitandosi cioe alia periferia delle cellule nervöse.



Fig. 17.


Fig. 18.



Fig. 19.


Fig. 20.


Non e facile spiegarsi perche in vicinanza di tali intrecci le fibre si facciano spesso assai grosse, irregolari, tortuose; come pure perche si abbiano dei punti nodali a forma alquanto bizzarra. Che non si tratti di colorazione contemporanoa delle capsule pericellulari, e provato dal fatto, che tali ingrossamenti o nodi hanno la tinta nera delle fibre nervöse e non giä quella rugginosa delle membrane.


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Volendo emettere un' ipotesi, si potrebbe forse ritenere che tutto cio dipenda come da una retrazione delle fibre.

Quanto complicato sia I'intreccio dei filamenti nervosi nel nucleo ventrale, e stato descritto da Koelliker. Pensando al modo di suddividersi del nervo cocleare; alle fibre che originatesi dal corpo trapezoide, o su di esso decorrenti, vengono a terminare con numerosissimi ramuscoli nel nucleo ventrale; alle fibrille che provenienti dal tubercolo acustico invadono pure questa provincia nervosa, si comprende facilmente come ogni cellula sia circondata da un intreccio nervoso assai fitto. La Capsula che ricopre perö le cellule nervöse, e che qui mi piace di ripetere, e costituita da tante scagliette poligonali le une addossate alle altre, le isola completamente dalle fibrille circostanti.

In altra pubblicazione completero lo studio del nucleo ventrale, trattando della fina anatomia del corpo trapezoide e del tubercolo acustico.

Sassari, 11 Dicembre 1900.


Nachdruck verboten.

Processi basilar! dell' occipitale.

Per ViKGiLio GuERRi, stud. mad. [Istituto Anatomico dell' Universita di Perugia dir. dal Prof. U. Rossi.]

Con 1 figura.

Da Meckel a Chiarugi e Lachi molti si sono occupati del terzo condilo e dei processi basilari dell' occipitale umano. Ipotesi numerose e diverse sono state emesse sulla maniera di sviluppo e sul loro significato morfologico; ma possiamo ritenere che oggidi le questioni riguardanti tale argomento sieno state definitivamente risolute merce le ricerche di Chiarugi e Lachi. Di recente Livmi per dimostrare infondata una delle teorie destinata a chiarire il modo di formarsi dei processi basilari, quella del Friedlowsky, il quale ammetteva che essi prendessero origine da un mancato saldaraento, consecutive ad arresto di sviluppo, delle porzioni dei condili spettanti al basioccipitale con quelle degli occipitali laterali e che rimaste cosi indipendenti si allontanassero e si portassero in avanti per costituire i futuri processi basilari, illustrava un occipitale umano di giovine in cui la presenza manifestissima dei processi basilari coincideva con il non ancora avvenuto saldamento del basi-occipitale con gli occipitali


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lateral!. Livini che constatava in modo chiaro I'esistenza anche della porzione condiloidea dell' occipitale basilare cosi concludeva: „Se .... le porzioni del condili spettanti ai basi-occipitale esistono, normalmente sviluppate, uoa ai process! basilar!, e ovvio che quest! ultim! non possono costituirs! per la trasformazione d! quelle e la teoria di Friedlowsky viene naturalmente a cadere."

Per avere avuto roi)portuintä di fare uoa osservazione identica a quella di Livini, credo utile illustare brevemente il cranio di neonate riprodotto nella annessa figura, non tanto per aggiungere un' altra prova a quella da Livini giä addotta contro la teoria di Friedlowsky, quanto perche una varieta ossea cosi importante quale e quella dei processi basilar! non e stata, che io mi sappia, fin qui da altri studiata in una etä cosi precoce.

II cranio (S) e regolarmente conformato. Osservando la superficie inferiore si vede che il contorno anteriore del foro occipitale e limitato da due processi ossei distinti I'uno dall' altro, fusi con il basi-occipitale. Cilindrici di forma hanno un diametro di mm 3; il sinistro misura in luughezza mm 9; il destro mm 8; sono diretti in avanti e

medialmente; sporgono sulla superficie dell' apofisi basilare dell' occipitale circa 4 mm lateralmente ; sulla linea mediana mm 5. Le loro estremita posteriori sono contigue alle porzioni condiloidee degli occipital! lateral!; pero le rispettive superfic! si trovano piu a contatto in alto; meno in basso ove sono separate da un' intervallo di circa 2 mm. II rivestimento che ricopre le dette estremita si estende per un breve spazio anche sulla superficie inferiore dei processi e precisamente in tutto quel tratto in cui giä si riconoscono per vari e noti caratteri gli accenni delle porzioni dei condili spettanti al basi-occipitale. Le estremita anterior! terminano in due faccette rotonde incrostate di cartillagine, aventi un diametro presso a poco uguale di mm 3 e disposte in modo da limitare un' angolo ampiamente aperto in basso. Non essendosi potute rintracciare, per disavvertenza di chi e incaricato della raccolta e della preparazione dei crani di neonat! , le prime vertebre cervical!, non posso dire con quale di queste e con quale sua parte si mettevano in rapporto le suaccennate faccette articolari.

La figura annessa riproduce in modo cosi esatto le condizioni da



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nie brevemente descritte, che mi sembra inutile spendere parola per dimostrare che si tratta di un caso tipico di processi basilari e che esso, per l'eta dell' iudividuo cui il cranio apparteneva, per le proporzioni assunte dai processi e per tutti gli altri loro caratteri suindicati, e una nuova e piü luminosa prova contro la teoria di Friedlowsky.

Letterat ura.

Chiakugi, II terzo condilo ei processi basilari del cranio umano (rudi menti di un' arco ipocordale occipitale). Monitore Zoologico Italiano,

Anno 6, Fase. 2—3, Pebbraio-Marzo 1895. Lachi, Sul cosidetto condilo mediano occipitale. Bollettino della R.

Accademia Medica di Genova, Vol. 10, No. 2, 1895. LiviNi, Variazioni ossee nell'nomo. Monitore Zoologico Italiano, Anno 11,

Fase. 4, Aprile 1900. Friedlowsky, Ueber die sogen, accessorischen Gelenkhöcker an der

Pars basilaris ossis occipitis etc. Sitzungsberichte der K. Akad. der

Wissensch., Bd. 60, 1. Abt., 1869.


Nachdruck verboten.

Die Vorstufen der Flimmerzellen und ihre Beziehungen zu

Schleimzellen,

Von Dr. Alexander Guewitsch, Assistent am anatomischen Institut.

(Aus dem anatomischen Institut in Straßburg.)

Mit 4 Abbildungen.

Im 18. Bande des Anat. Anz, (S. 417 — 425) ist eine Arbeit von M. Heidenhain erschienen, die mir Anlaß zu einigen Bemerkungen giebt, um so mehr, als der Anstoß zur Veröffentlichung derselben hauptsächlich durch meine vorläufige Mitteilung: „Zur Entwickelung der Flimmerzellen" (Anat. Anz., Bd. 17, S. 51 ff.) gegeben wurde.

Die Arbeit von Heidenhain ist kurz vor dem Erscheinen meiner ausführlichen Mitteilung über dieses Thema (Arch. f. mikroskop. Anat., Bd. 57) mir zugekommen, so daß es mir unmöglich war, schon in derselben die von Heidenhain ausgesprochenen Bedenken gegen meine Auseinandersetzungen zu besprechen. Dieses möge daher an dieser Stelle geschehen.

Es handelt sich um eigentümlich gestaltete Epithelzellen im Mund und Rachen der Salamanderlarve.


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Ich habe, von den frühesten Stadien beginnend, die Entwickelung und die Modificationen des eigentümlichen oberflächlichen Saumes derselben dargestellt: als anscheinend homogene, nicht scharf abgesetzte „Crusta" zuerst auftretend, wird der Zellsaum zunächst deutlich wabig ; im Laufe der weiteren Entwickelung verwischt sich die wabige Structur, um einem „B'ilzwerk" Platz zu machen (Arch. f. mikroskop. Anat., Bd. 57, S. 209 if., Fig. 16—18). Als Endprodukt der Entwickelung tritt uns ein wohl ausgebildeter, scharf abgegrenzter Stäbchensaum entgegen (Fig. 19 — 20 ibid.), dessen einzelne Härchen in ihrer Höhe genau den Cilien der fertigen Flimmerzellen entsprechen und vorläufig von einem dünnen, aber sehr scharf hervortretenden netzigen Häutchen bedeckt bleiben.

Auf dieser Entwickelungsstufe mußte die direkte Beobachtung abbrechen, da die ältesten mir noch zu Gebote stehenden Larven kein Weiterfortschreiten des Processes aufwiesen.

Auf Grund des Beobachteten und an dieser Stelle in aller Kürze Recapitulirten, hielt ich mich zum Schlüsse berechtigt, diese Zellen mit einem Stäbchenbesatz für Vorstufen von Flimmerzellen zu erklären, um daraus die Folgerung zu ziehen, daß in einer Zellsorte wenigstens die Cilien vor den Basalkörpern zur Entwickelung gelangen.

Diese meine Deutung der fraglichen Zellen wird nun von M. Heidenhain beanstandet. Heidenhain bemängelt zunächst, daß die „letzten Entwickelungsstadien, der eigentliche Uebergang in die wirkliche, fertige, freie Gilie nicht zur Beobachtung kam" (S. 425). Der Grund dieser Lücke wurde von mir soeben angegeben. Ich suchte dem Mißstande wenigstens dadurch abzuhelfen, daß ich in meiner ausführlichen Arbeit in Fig. 21 eine fertige Flimmerzelle nebst zwei Vorstufen aus der Uebergangsstelle des Oesophagus in den Rachen (nicht in den Magen) abbildete. (Das Flimmerepithel des Oesophagus bildet sich so frühzeitig aus, daß ich dessen Histogenese nicht direkt beobachten konnte.)

Heidenhain ist vielmehr geneigt, den Stäbchenbesatz der Rachenzellen für Vorstufen von Scheimzellen zu halten. Es scheint hier jedenfalls ein Mißverständnis vorzuliegen. Obwohl ich in meinen beiden Arbeiten stets nur von Rachenzellen und nicht von Oesophaguszellen spreche, und obwohl Heidenhain auf Seite 424 ebenfalls erwähnt, daß mir das Rachenepithel der Salamanderlarve zum Objekt diente, führt er auf nächster Seite als möglichen Grund einer Täuschung meinerseits den Umstand auf, daß „die E p i t h e 1 i e n des Oesophagus und Magens in der Uebergangsregion nicht sehr scharf von einander geschieden sind, so daß man flimmernde Be


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zirke in das Oberflächenepithel eingeschoben findet". Hätte ich in der That in dieser Uebergangsregion einzelne sporadische Inseln von den fraglichen Zellen untersucht, so könnte ich allerdings nie volle Gewißheit über ihre spätere Gestaltung erlangen. Da ich jedoch nur das vor dem Oesophagus gelegene, die Außenteile auskleidende Rachenep ith el zur Untersuchung benutzte, da die fraglichen Zellen in der ganzen Region einen gleichartigen, ununterbrochenen Ueberzug bilden, in derselben Weise, wie im späteren Leben der Flimmerüberzug ein ganz ununterbrochener ist, gewinnt mein Schluß eine ganz andere Berechtigung: es könnte meine Schlußfolgerung eine falsche und die Annahme von Heidenhain nur in dem Falle die richtige sein, wenn wir Grund zur Annahme hätten, daß das ganze Rachenepithel einer Verschleimung anheimfällt und daß später auftretendes P'limmerepithel aus neuem, uns unbekanntem Material entsteht : es spricht vorläufig auch nicht das Geringste zu Gunsten dieser Annahme: ein ähnlicher Vorgang wäre nicht leicht einem Beobachter entgangen ; man kommt aber über diese Thatsache nicht hinweg, daß im endgiltigen Zustande das Epithel des Rachens aus Flimmerzellen, mit dazwischen eingestreuten Schleimzellen, das Darmepithel ausschließlich aus mehr oder weniger verschleimten Zellen besteht. Wir müssen uns daher mit dem von Heidenhain als Möglichkeit erwähnten Modus abfinden, daß zwei grundverschiedene Prozesse auf bestimmten Stadien dieselben Bilder zeigen. Ich sehe darin gar keine Schwierigkeiten oder theoretische Bedenken.

Versucht man dagegen in consequenter Weise die von Heidenhain auf die fraglichen Rachenzellen angewandte Erklärung durchzuführen, so müßte man ja alle Bürste nbesätze, die in so mannigfachen Formen und Zellarten vorkommen, für Vorstufen der Verschleim ung erklären, nur aus dem Grunde, weil sie in einer Zellsorte es in der That zu sein scheinen !

Als ein schwerwiegendes Bedenken gegen meine Auffassung führt Heidenhain auch den Umstand an, daß der in den Rachenepithelien des Salamanders von mir angenommene Entwickelungsmodus ganz einzig dastehe und für die anderen Flimmerzellenarten (in der vorläufigen Mitteilung Zellen der Tela chorioidea desselben Tieres) nicht zutreffen. Dieser Gegensatz hat sich bei der Ausdehnung der Untersuchung auf andere Objecte (s. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 57) nicht nur nicht ausgeglichen, sondern eher noch verschärft.

Und trotzdem kann an der Thatsache ja nicht gezweifelt werden, daß identisches Gewebe bei zwei nahestehenden


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Arten (Rachenepithel von Salamander- und Bufolarven) auf gleichen Ent Wickelungsstadien ein ganz verschiedenes Aussehen hat (vgl. Arch. f. mikr. Anat., Fig. 7—9 mit 17—21). Das anscheinend Ueberraschende bleibt trotzdem bestehen, ganz einerlei, ob es Vorstufen der Flimmerzellen oder der Verschleimung sind.

Wir müssen uns somit mit der, für die Histogenese im Allgemeinen wichtigen Thatsache abfinden, daß im Wesentlichen gleiche Gebilde ihre Entstehung verschiedenen Entwickelungsvor gangen verdanken können und daß die histo genetischen Vorgänge, die an einer Species studirt wurden, nicht ohne weiteres auf eine andere, wenn auch nahe verwandte übertragen werden dürfen.

Daß wir noch größere Ueberraschungen erlebt haben, braucht wohl kaum besonders hervorgehoben zu werden; wir brauchen uns nur an die Linsenregeneration aus der Iris, an die Histogenese der Linse bei verschiedenen Tierspecies (Rabl), vielleicht auch an die ektodermale Herkunft des Knorpels in einem Falle bei Petromyzon (Kupffer) zu erinnern.


Ich möchte, an diese Auseinandersetzungen anknüpfend, einiges über die Entstehung der Schleimbecher in dem uns interessirenden Epithel (Rachen der Salamanderlarve) anführen : ich hoffe, daß dadurch auch die letzte Spur der Bedenken von Heidenhain schwinden muß.

W'ie man den beigefügten Abbildungen entnehmen kann, ist das Rachenepithel der Salamanderlarve in allen Fällen zweischichtig: die mit den eigentümlichen Bürstenbesätzen versehenen Zellen sitzen einer Schicht von annähernd cubischen oder auch mehr abgeflachten Zellen auf: in keinem einzigen Falle konnte ich einen Zusammenhang der erste ren mit der Basalmembran wahrnehmen.

Alle Schleimzellen dagegen sitzen, ganz unabhängig von ihremFunctionsstadium, direct der Basalmembran auf (s. in den Figuren 8), und bilden eine Unterbrechung in der so regelmäßigen Schicht der Basalzellen. Der Gedanke liegt nahe, letztere für Mutterzellen der Schleimbecher zu erklären; ich möchte es indes nicht behaupten, da ich vorläufig an meinem Material keine genügende Anzahl von üebergangsstadien zwischen beiden gefunden habe: es ist für meine Beweisführung nur von Wichtigkeit, die Thatsache zu con


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statiren, daß wiv ein sehr typisches Kriterium für das Unterscheiden von noch kaum ausgebildeten Schleirazellen von den Bürstenzellen besitzen : man braucht nur die Zellen S^ ins Auge zu fassen, wo nur geringe Spuren von Schleimpfröpfen wahrnehmbar sind und trotzdem die Unterscheidung der beiden Zellarten auf Grund des oben angegebenen Kriteriums mit Sicherheit geführt werden kann.


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Fig. 1. Fig. 2.


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s, Fig. 3. Fig. 4.

Fig. 1 — 4. Epithel aus dem Rachen einer Salamanderlarve (ca. 9 cm). Fig. 1 und 4 : Ä, Schleimzelleu mit ganz kleinen Schleimtropfen.

Um also noch einmal die Streitfrage zu recapituliren : die Schleimbecher des Rachenepithels gehören nachweisbar in. eine unter den späteren Flimmer zellen gelegene, stets der Basalmembran anliegende Schicht. Dieser Zusammenhang läßt sich in allen Fällen und Functiousstadien der Schleimbecher nachweisen : von einer Verschleimung der von mir als Vorstufen der Flimmerzellen beschriebenen Zellen, als einem normal-physiologischen Vorgange, kann somit keine Rede sein.

Straßburg i. E., December 1900.


Abgeschlossen am 5. Februar 1901,


Frommaansche Buchdruckerei (Hermann Fohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliclies Organ der Anatomisclien Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl Ton Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummem. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen and der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.


XIX. Band. -^ 23. Februar 1901. E> No. 3 und 4.

Inhalt. Au&ätze. Rudolf Krause, Die Entwickelung des Aquaeductus vestibuli s. Ductus endolymphaticus. Mit 21 Abbildungen, p. 49 — 59. — Ludwig Rhumbler, lieber ein eigentümliches periodisches Aufsteigen des Kernes an die Zelloberfläche innerhalb der Blastomeren gewisser Nematoden. Mit 21 Abbildungen, p. 60 — 88. — Motta Coco, Contributo all' istologia della glandola tiroide. Con 2 figure, p. 88 — 95. — Josef SchafFer, Grundsubstanz, Intercellularsubstanz und Kittsubstanz, p. 95 — 104. — Perd. Dickel, Meine Ansicht über die Freiburger Untersuchungsergebnisse von Bieneneiern, p. 104 — 108. — Aug'. Weismann, Bemerkung zu vorstehendem Aufsatz des Herrn Dickel. p. 108 — 110. — Perd. Dickel, Thatsachen entscheiden, nicht Ansichten, p. 110 — 111.

Anatomische Gesellschaft, p. 112. — Personalia, p. 112.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Die Entwickelung des Aquaeductus vestibuli s. Ductus endolymphaticus.

Von Dr. Rudolf Krause, Privatdocent an der Universität Berlin. (Aus dem anatomisch-biolog. Institut der Universität Berlin.)

Mit 21 Abbildungen. Balfour ist meines Wissens der erste gewesen, welcher die Ansicht ausgesprochen hat, daß jener Gang, welcher bei den Selachiern das Labyrinth mit der Außenwelt verbindet, homolog ist dem Ductus endolymphaticus der höheren Wirbeltiere und daß die Mündungsstelle jenes Ganges die Einstülpungsstelle der Hörblase bezeichnet. Ich

Anat. Anz. ZIX. Aufsätze. 4


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j&nde in dem BALFOUR'schen Handbuche darüber folgende Angabe (p. 463)1): „Die Oeffnung der Hörblase verengert sich allmählich und kommt bei den meisten Formen bald zum Verschluß ; bei den Elasmobranchiern aber bleibt sie auf die Dauer offen. In allen Fällen jedoch entfernt sich die Blase allmählich von der Oberfläche, mit der sie dann durch einen langen Gang zusammenhängt, welcher sich entweder an der Dorsalseite des Kopfes öffnet (Elasmobranchier) oder dicht unter der Haut blind endigt."

Von späteren Autoren sind die einen, so C. K. Hoffmann ^) und O. Hertwig 3) dieser Anschauung beigetreten , andere , wie Hellmann ^), PoLi^), Netto*'), haben ihr widersprochen, und es ist eine Einigung bis heute noch nicht erzielt worden. Da ich mich in der letzten Zeit eingehend mit der vergleichenden Entwickelungsgeschichte des Ohres zu befassen hatte, so wurde auch der Entstehung des Ductus endolymphaticus besondere Aufmerksamkeit gewidmet, und es sollen in Folgendem die Resultate dieser Untersuchung kurz mitgeteilt werden.

Das von mir in Bezug auf diese Frage bearbeitete Material war ein ziemlich großes. Es wurden untersucht Embryonen von Scyllium, Pristiurus, Torpedo, Forelle, Lachs, Lophius, Axolotl, Frosch, Kröte, Ringelnatter, Kreuzotter, Blindschleiche, Hühnchen, Maus, Meerschwein, Kaninchen und Hund. Um zu richtigen körperlichen Vorstellungen zu kommen, wurden von den meisten Embryonen Wachsmodelle des Gehörorgans nach der BoRN'schen Plattenmodellirmethode hergestellt.

Nach unserer Ansicht muß man von der Frage nach der Homologie des Ductus endolymphaticus die Frage nach der Abschnürungsstelle des Hörbläschens gänzlich abtrennen, denn erstens schnürt sich bei einer Klasse die Hörblase überhaupt nicht ab und zweitens tritt sie bei einer noch größeren Zahl von Wirbeltieren niemals in Verbindung


1) F. M. Balfour, Handbuch der vergleichenden Embiyologie. Deutsche Uebersetzung von B. Vettek, Jena, Gustav Fischer, 1881.

2) C. K. Hoffmann in Bronn's Klassen und Ordnungen des Tierreiches, Bd. VI, Abt. III. Leipzig, C. F. Winter'sche Verlagshandlung, 1890.

3) 0. Hertwig, Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte, 6. Aufl., Jena, G. Fischer, 1898.

4) Hellmann, Die Entwicklung des Labyrinths bei Torpedo ocellata. Verhandl. der Deutschen Otologischen Gesellschaft, Jena, G. Fischer, 1898.

5) C. PoLi, Zur Entwicklung der Gehörblase bei den Wirbeltieren. Archiv für mikroskopische Anatomie, Bd. 48, 1897.

6) F. Netto, Die Entwickelung des Gehörorgans beim Axolotl, Dissert. Berlin 1898.


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fß^.


mit der Außenwelt. Da aber von einer ganzen Zahl von Autoren auf ^iese Frage ein großes Gewicht gelegt wird, so soll sie doch zunächst Jjurz behandelt werden.

Fische und Amphibien kommen für diese Betrachtung natürlich nicht in Betracht, und wir können uns auf die drei höchststehenden Wirbeltierklassen beschränken.

Was die Reptilien betrifft, so stellt Fig. 1 einen Schnitt durch die Labyrinthanlage von Coluber natrix dar. Das Hörbläschen ist längs getroffen und stellt einen dorsal etwas spitz zulaufenden Hohlraum dar, der von cylindrischen Epithelzellen ausgekleidet ist. Das dorsale Ende der Blase endet frei zwischen Hirn und Epidermis und hat zu der letzteren absolut keine Beziehungen. Dagegen sehen wir von der Mitte der lateralen Hörblasen wand einen feinen, von niedrigen, fast platten Zellen ausgekleideten Gang zur Epidermis verlaufen und hier offen münden. Das ist unzweifelhaft die Abschnürungsstelle der Hörblase und sie hat ebenso sicher gar nichts zu thun mit dem dorsalen zugespitzten Ende, aus welchem sich der Ductus endolymphaticus entwickelt.



Fig. 1. Coluber natrix. Leitz 6, Oc. 2.


Ganz anders liegen die Verhältnisse bei den nahe verwandten Vögeln. Fig. 2 und 3 sind einem Hühnerembryo entnommen, bei dem die Hörblase gerade in der Abschnürung begriffen war. In Fig. 2 sehen wir auf der linken Seite dicht am Nachhirn ein kleines eiförmiges Lumen geschnitten und eben noch in offener Verbindung mit der Epidermis (Fig. 3), der vierte darauf folgende Schnitt derselben Serie belehrt uns darüber, daß jenes eiförmige Lumen ist der Querschnitt des Ductus endolymphaticus. Es hat sich nämlich hier zwischen Ductus und Epidermis ein neues, aber quer-ovales Lumen zwischengeschoben und es kann nur einen Schnitt durch das dorsale Ende der Hörblase darstellen. Viel klarer erkennen wir diese Verhältnisse an dem kleinen aus jener Serie gewonnenen Modell der Fig. 4. Das Hörbläschen ist zunächst aus den Wachsplatten zusammengesetzt und dann durch einen Längsschnitt halbirt worden, ep stellt ein Stück


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Epidermis dar und man sieht, wie von ihr aus ein hohler Epithelzapfen in den Ductus endolymphaticus hineinführt, der an der medialen Seite in die Hörblase einmündet. Ein ganz ähnlicher Schnitt ist



Fig. 2. Hühnerembryo. Leitz 2, Oc. 2. Fig. 3, Hühuerembryo. Leitz 2, Oc. 2.



Fig. 4.



Fig. 5.


Fig. 4. Modell der Hörblase eines Hühnerembryo (halbiert). Fig. 5. Kaninchenembryo. Leitz 4, Oc. 2.


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übrigens kürzlich von Keibel^) abgebildet worden. Bei den Vögeln entspricht also die Abschnürungsstelle der Hörblase von der Epidermis in der That dem dorsalen Ende des Ductus endolymphaticus. Der letztere ist schon deutlich vorhanden, bevor noch die Hörblase völlig abgeschnürt ist.

Aehnlich und doch etwas anders gestalten sich die Verhältnisse bei den Säugetieren. Fig. 5 demonstrirt einen Schnitt durch die Hörblase eines Kaninchenembryos. Hier ist das dorsale Ende der Hörblase noch in offener Verbindung mit der Epidermis. Das aus dieser Serie erhaltene Modell stellt Fig. 6 dar. Auch hier ist wieder nur ein Stück Epidermis raitreconstruirt und in den Verbindungskanal eine Sonde eingeführt. Fig. 7 und 8 stellen die halbirten Hörbläschen




Fig. 8.



Fig. 6.


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Fig. 6. Modell der Hörblase eines Kanincheueml)rj'os (halbiert). I. Stadium. Fig. 7. Modell der Hörblase eines Kauinchenembryos (halbiert). H. Stadium. Fig. 8. Modell der Hörblase eines Kaninchenembryos (halbiert). IH. Stadium.


zweier etwas älterer Embryonen dar. Im ersten Fall hat sich das Hörbläschen nicht unbedeutend vergrößert; es steht noch durch einen Epithelstrang mit der Epidermis in Verbindung, dieser Strang ist aber nicht mehr hohl und führt zu dem dorsalen Ende des Bläschens. Modell 8 endlich führt uns ein sehr instructives Stadium vor. Das Bläschen hat sich von der Epidermis abgeschnürt. Aus seinem oberen Ende ist der Ductus endolymphaticus entstanden. Das obere Ende des letzteren ist in eine kleine Spitze ausgezogen, der wiederum eine kleine Epidermiszacke gegenübersteht , die Abschnürungsstelle der Hörblase. Es entspricht die letztere, wie uns das Modell überzeugend darstellt, dem dorsalen Ende des Ductus endolymphaticus ganz ebenso wie bei den Vögeln, nur


1) F. Keibel, Ueber die Entwickelung des Labyrinthanhanges (Recessus labyrinthi oder Ductus endolymphaticus). Anatom. Anzeiger, Bd. 16, 1899.


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bildet sich der Ductus endolymphaticus bei den Säugetieren erst nach oder gleichzeitig mit der Abschnürung der Hörblase.

Resumiren wir also kurz die bis jetzt erhaltenen Resultate, so können wir sagen, daß die Abschnürungsstelle der Hörblasenwand von der Epidermis in ihrer Lage zur Hörblase wechselt, bald liegt sie in der Mitte der lateralen Hörblaseuwand, oder sie nimmt, und zwar anscheinend in den meisten Fällen, das dorsale Ende der Hörblase ein. Aber diesen Thatsachen sind für die Frage nach der Homologie des Ductus endolymphaticus von ganz untergeordneter Bedeutung. Wenn wirklich der Ductus endolymphaticus der höheren Wirbeltiere jenem Gang bei den Selachiern homolog sein soll, so müßte man nachweisen können, daß sich bei beiden der Gang nach denselben Grundprincipien und aus denselben Teilen der Hörblase entwickelt, man müßte nachweisen können, daß der Ductus endolymphaticus eine primäre Bildung ist und nicht erst eine secundäre Ausstülpung der Hörblase, mag die letztere nun schon geschlossen oder noch offen sein.

Zur Lösung dieser Frage wollen wir die Bildung jenes Ganges an der Hand des vorhandenen Materials genauer studiren.

Bei den Selachiern liegen die Verhältnisse ja außerordentlich klar und einfach. Hier stülpt sich zur Seite des Hinterhirns die Epidermis

ein, und es bildet sich ein kleines Säckchen, dessen Hals mit der Epidermis in offener Verbindung steht. Dadurch daß sich die ventrale Partie dieses Hörbläschens stark nach lateral ausbuchtet, setzt sich die dorsale Partie deutlich von ihr ab und bildet einen engen Gang. Fig. 9 und 10 stellen zwei Stadien aus der Entwickelung des Hörbläschens von Scyllium canicula dar. Im ersten Präparat hat eben die laterale Ausbuchtung begonnen, und der Ductus setzt sich schon deutlich von der ventralen Partie ab. In Fig. 10 zeigt sich uns ein weiter



Fig. 9. Scyllium canic. Leitz 6, Oc. 2.


55


vorgeschrittenes Stadium. Aus der ventralen Partie hat sich dorsolateral die Tasche für die verticalen Bogengänge ausgestülpt, ventrolateral die Tasche für den horizontalen Bogengang.

Das früher mehrschichtige, hohe Epithel der lateralen Blasenwand hat sich in eine einfache dünne Schicht ausgebogen. Der Ductus endolymphaticus ist bedeutend in die Länge gewachsen, er hat sich in mehrfache Windungen gelegt, seine äußere Oeffnung ist in dem vorliegenden Schnitt nicht zu sehen. Seine Wandung ist ungefähr ebenso dick wie früher geblieben, aber die sie constituirenden Zellen zeigen so zahlreiche Mitosen, wie keine andere Stelle der Hörblasenwand. Hier bedarf es ja keines weiteren Beweises dafür, daß der Ductus endolymphaticus der zuerst angelegte Teil der Hörblase ist.

Viel complicirter liegen die



Fig. 10.. Scylliiun canic.


Verhältnisse


bei den Urodelen. Fig. 11 und 12 stammen aus einer Serie von einer eben in der Streckung begriffenen Axolotllarve. Sie zeigen uns jederseits vom Hinterhirn die Hörplatte liegen. Sie besteht aus einer einfachen Lage langer, cylindrischer Zellen, die in der Mitte der Platte am längsten sind, nach den Seiten zu immer niedriger werden und schließlich in die ganz niederen Zellen der Grundschicht der Epidermis übergehen. Die Hörplatte setzt sich jedoch überall deutlich gegen die Grundschicht ab. In der Mitte der lateralen Fläche der Hörplatte ist in Fig. 12 eine kleine Höhlung getroffen, dem Becher einer Geschmacks


Fig. 11. Axolotllarve. Leitz 4, Oc. 2.


56


>'^.

,».»^:





Fig. 12. Axolotllarve. Leitz 4, Oc. 2.


knospe nicht ganz unähnlich, lieber der Hörplatte hat sich die Deckschicht ziemlich stark eingestülpt und es will mir fast scheinen, als

ob in diesem Stadium

jene kleine Höhlung

durch eine Lücke der

Deckschicht mit der

Außenwelt communicire.

Die Art, wie der

Ductus endolymphaticus

entsteht, zeigen uns nun

die Fig. 13 und 14, die

von einer etwas älteren

Larve stammen. Zuerst

schlägt sich nämlich der dorsale Rand der Hörplatte um und wächst

gegen die Mitte vor, dann folgt der ventrale Band, der aber weiter

ausholt , die eingestülpte Deckschicht vor sich herschiebt und sogar nach außen etwas vorbuchtet. Daß sich wirklich der dorsale Rand zuerst vorbuchtet, zeigt sich auch daraus, daß er zuerst seine Verbindung mit der Grundschicht verliert. Wenn also die Hörblase noch nicht geschlossen ist, ist der

Ductus endolymphaticus schon sehr deutlich angelegt. Er entsteht auch hier nicht durch Ausstülpung aus der Hörblase secuudär, sondern ist der Teil der Hörblase, der bei der Einstülpung oder, hier richtiger gesagt. Umstülpung der Hörplatte zuerst gebildet wird.

Die weitere Ausbildung des Ganges demonstrirt

Fig. 14. Axolotllarve. Leitz 4, Oc. 2. Fig. 15. Auch hier Sehen




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Fig. 13. Axolotllarve. Oc. 2.


II. Stadium. Leitz 4,



57

wir wieder, wie sich die laterale Wand sehr stark ausdehnt und dadurch den Ductus besser gegen die übrige Hörblase absetzt.

Fast genau dieselben Verhältnisse bieten uns die Anuren dar, wie die Fig. 16, 17 und 18 lehren , die von drei auf einander folgenden



Fig. 15.


Fig. 16.



Fig. 17.


Fig. 18.


Fig.


15.


Axolotllarve.


Leitz 3, Oc.


2.




Fig.


16.


Froschlarve.


Leitz 8 mm,


Comp.


-Oc.


4.


Fig.


17.


Froschlarve.


Leitz 8 mm,


Comp.


-Oc.


4.


Fig.


18.


Froschlarve.


Leitz 8 mm.


Comp.


-Oc.


4.


58


Stadien von Rana esculenta stammen. Der einzige wesentliche Unterschied ist der, daß es hier zu keiner Einsenkung der Deckschicht kommt, wie bei den Urodelen, sie zieht glatt über die Hörplatte hinweg. Fig. 16 zeigt uns auf das schönste, wie sich auch hier zuerst wieder die dorsale Partie der Hörplatte umschlägt und wie erst in dem folgenden Stadium der Fig. 17 die ventrale Partie nachfolgt, die, in größerem Bogen umbiegend, den ventralen Teil der Hörblase bildet. In Fig. 18 ist die letztere geschlossen und zeigt nun den Ductus endolymphaticus als deutlich abgesetzten dorsalen Teil der Hörblase. Wie wir früher gesehen haben, entspricht bei den Reptilien, wenigstens bei den Schlangen, das dorsale Ende des Ductus endolymphaticus nicht der Abschnürungsstelle der Hörblase und doch geht

die Bildung desselben nach dem gleichen Modus vor sich, wie Fig. 1 und 19 zeigen. In Fig. 1 wird der Leser, der unserer Schilderung gefolgt ist, in dem dorsalen verschmälerten Ende der Hörblase schon deutlich den bereits angelegten Ductus endolymphaticus erkennen , und Fig. 19 zeigt, wie er sich dadurch später besser absetzt, daß der ventrale Teil der Hörblase sich nach außen vorbuchtet.

Bei den Vögeln liegen die Verhältnisse genau so wie bei den Selachiern, hier steht der schon weit entwickelte Ductus noch in freier Communication mit der Außenwelt, und daß er der zuerst gebildete Teil der Hörblase ist, bedarf weiter keines Beweises.

Auch die Säugetiere reihen sich zwanglos in unser Schema ein, wie die früher mitgeteilten Thatsachen lehren. Modell 8 zeigt ja deutlich, die Beziehungen des oberen Endes des Ductus endolymphaticus zu der Einstülpungsstelle.

Aus allen den mitgeteilten Thatsachen geht mit Sicherheit hervor, daß der Ductus endolymphaticus der höheren Wirbeltiere völlig homolog ist jenem Gange, welcher bei den Selachiern das Gehörorgan mit der Außenwelt verbindet, und zwar deshalb, weil dieser Gang bei allen besprochenen Wirbel tierordnungen sich genau nach demselben Schema bildet. Er ist derjenige Teil der Hörblase, welcher sich zuerst bildet, durch das starke Wachstum der ventralen Partie der Hörblase verengt er sich, wird von der Epidermis mehr und mehr abgedrängt und



Fig. 19. Coluber natrix. Leitz 4, Oc. 2.


59


Fig. 20. ModeU der Hörblase eines

Forellenembryos (4 mm Länge).


wächst dann durch lebhafte mitotische Teilung seiner Epithelzellen stark in die Länge.

Wie verhalten sich nun die Knochenfische in Bezug auf den Ductus endolymphaticus? Wenn sich das Hörbläschen bei ihnen abgeschnürt hat, stellt es, wie Fig. 20 zeigt, ein kleines, ovales Bläschen dar, in dessen Wand sehr bald Zapfen eindringen, welche die Entstehung der halbcirkelförmigen Kanäle einleiten. Von einem Ductus endolymphaticus ist hier nicht das geringste zu bemerken, und die Knochenfische besitzen einen solchen Gang, wenigstens in dem von uns gebrauchten Sinne überhaupt nicht.

Wenn ich das große Werk von Retzius ^) durchblättere, so finde ich, daß der Ductus endolymphaticus fehlt bei 7 Arten. Das Gebilde, was man bei den Knochenfischen mit diesem Namen belegt, tritt zuerst auf bei jungen Forellen von 22—25 mm Länge, bei denen das Gehörorgan schon fertig gebildet ist. In Fig. 21 sieht man vom oberen Ende des Sacculus einen kurzen, sich bald verjüngenden, spitz zulaufenden Recessus aufsteigen, der dicht der medialen Wand des Utriculus angelagert ist und sich später noch weiter in die Höhe erstreckt. Eine irgendwie bedeutendere Ausdehnung erlangt aber dieses Gebilde bei keiner Art und darf vom entwickelungsgeschichtlichen und

vergleichend - anatomischen Standpunkt aus jedenfalls nicht als ein Ductus endolymphaticus bezeichnet werden. Dagegen spricht auch schon die Thatsache, daß es niemals an seinem peripheren Ende zur Bildung eines Saccus endolymphaticus kommt, der sich bei allen anderen Wirbeltiergattungen doch dann bildet, wenn sich der Ductus endolymphaticus von der Haut abschnürt.

1) G. Retzius, Das Gehörorgan der Wirbeltiere, Stockholm 1881.



Fig. 21. Forelle von 25 mm Länge. Leitz 4, Oc. 2.


(50


Nachdruck verboten.

Lober ein eigentümliches periodisches Aufsteigen des Kernes an die Zelloberfläclie innerhalb der Blastomeren gewisser

Nematoden.

Von Prof. Dr. Ludwig Rhumbler,

Privatdocent und Assistent in Göttingen.

Mit 21 Abbildungen.

Gelegentlich anderweitiger cytologischer Studien fiel mir auf Schnitten durch Rhabdonema nigrovenosum, einen bekanntlich in den Lungen unserer Frösche (Ran a fusca, auch R. esculent a) ungemein häufig parasitirenden Fadenwurra, eine Besonderheit auf: in den Zellen der Embryonen, welche diese Würmer stets in größerer Zahl innerhalb der Endstrecke ihrer Genitalschläuche zu enthalten pflegen, fanden sich die Zellkerne manchmal in directem Contact mit der äußeren Zelloberfläche.

In identischen Zellen verschiedener Embryonen war dieser Contact des Zellkernes mit der Zelloberfläche bald deutlich vorhanden, bald nicht ; in letzterem Falle lag der Kern in gewöhnlicher Weise mitten im Zellleib eingebettet. Es schien mir lohnenswert, zu entscheiden, ob der auffallende Zelloberflächencontact ein i^loß zufälliger, nicht gesetzmäßiger wäre, der bald vorhanden sein, bald fehlen könne, oder ob es sich hier etwa um ein besonderes Stadium des Zeilzustandes handle in der Weise, daß der Kern zu gewissen Zeiten an die Zelloberfläche emporstiege, um zu anderen Zeiten sich wieder tiefer in den Zellleib hinein zu versenken.

Da die Kerne der in Furchung begriffenen Nematodeneier auch während des Lebens mehr oder weniger deutlich sichtbar zu sein pflegen, so war aus der Beobachtung lebenden Materials directe, einwandsfreie Entscheidung hierüber zu erwarten.

In physiologischer Kochsalzlösung schrumpften die Eier sehr stark. Ohne viel anderes zu versuchen, wurden daher die Rhabdonemen in Froschblut (aus der Lunge) auf den Objectträger gebracht und dann mit dem Scalpell in mehrere Stücke zerteilt; dabei traten die Eischläuche mit den in ihnen enthaltenen Furchungsstadien und Embryonen aus den Schnittflächen weit heraus, und die Eier ließen sich dann leicht beobachten ^). Es wurde nun ein Ei innerhalb der Schläuche


1) Einzelne Eier treten auch noch aus den zufällig mitdurchteilten Schläuchen heraus, so daß sie frei im Froschblut liegen. Solche


61

ausgesucht, das eben mit seiner Furcbung begann, und dann die verschiedenen Zustände, die es durchlief, durch rasche Zeichnungen zu Protokoll genommen ^) und der Zeitpunkt der Aufzeichnung notirt. Unter den Zeichnungen, von denen etwa 20 pro Stunde entworfen wurden, wähle ich im Nachfolgenden nur diejenigen aus, die für die Entscheidung der Frage von Belang sind, wie es sich mit dem Oberflächencontact der Furchungskerne verhält; dabei sollen auch einige gleichzeitig gemachte andere Beobachtungen kurz Erwähnung finden. Die Beobachtungen sind (vom 5. bis 8. Juni 1900) bei Zimmertemperatur gemacht und bis zum achtzelligen Stadium durchgeführt worden.

Ei A. Fig. 1-6.

Fig. 1. Das Ei konmit in dem Stadium zur Beobachtung, wo sich gerade eben die erste Teilung durch einseitige Einsenkung der Schnüifurche und durch die Spindelstrahlung im Zellinnern bemerkl)ar macht. Die Kernspindel liegt zwar der beginnenden Schnürfurche etwas genähert, ist aber doch allseits (was durch spätere Beobachtung mehrerer anderer Stücke von verschiedenen Seiten her coutrolirt wurde) von der Zelloberfläche in unauffälliger Entfernung; auf keinen Fall liegt sie irgendwo der Zellobeifläche direct an.

Fig. 2. Nach 8 Minuten ^). Die Zellteilung ist durchgeführt, die Zellscheidewand, die sich anfänglich einseitig von links her durch das Ei-Innere hiudurchschlug und erst ganz am Schlüsse des Teilungsvorganges durch eine Einbiegung von der rechten Seite her unterstützt wurde, hat die Mitte der zwischen den Tuchterkeinen gelegenen Centralspindel spitzwinkHg nach der in unserer Figur rechten Eiseite hin mitgezogen^), die Kerne haben sich aber trotz


frei liegenden Eier sind aber für die oachgenannten Beobachtungen nicht geeignet, da sie sich leicht unter dem Deckglas verschieben und eine feste Lagerung der Eier eine notwendige Bedingung für die nachstehenden Beobachtungen ist.

1) Ein Zeichenapparat konnte dabei nicht zur Anwendung kommen, weil die Beobachtung während des Zeichnens nicht unterbrochen werden durfte, und jede Art von Zeichenapparat die Bildhelligkeit zu sehr abschwächte , um ungehinderte Beobachtung zuzulassen. Im übrigen wurde selbstredend die größte Genauigkeit in der Herstellung der Handskizzen erstrebt.

2) Die angegebenen Zeiten sind immer von dem Anfang der Beobachtung an gerechnet, also vom ersten Sichtbarwerden der ersten Furche an.

3) Die Centralspindel wird also (zum mindesten auf dem betreffenden Stadium) der Zellmembran gegenüber ein recht wenig Widerstands


62



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Fig. 1-9. Die beiden ersten Teihingcn des Eies von Rih a'bid o n e m :i nigrovenosnm aus der Froschlunge. In Fig. 8 befinden sich die Kerne der Blastomeren S^ und P, in Oberflächencontactstellung ; in Fig. 9 ist dasselbe bei der Elastomere B der Fall. Alles Uebrige im Text. Vergr. : ^^"/i


63

dem den linken Wänden der Tochterzellen mehr genähert als vorher in Figur 1. Wie die spätere Entwickelung ergab, ist die in der Figur nach oben ^) gerichtete Zelle die Ursomazelle I. Ordnung (primärer Ektoblast) S-^ nach der BovERi'schen Nomenklatur für Ascaris megalocephala, der ich hier folge, weil sie mir sehr übersichtUch erscheint.

Die untere Zelle ist die erste Stammzelle P^ Boveri's^), also diejenige Tochterzelle des befruchteten Eies, unter deren späteren Enkeln sich die Urgenitalzelle befindet.

Auf der rechten Seite, wo die Zellscheidewand zuletzt completirt worden ist, zeigen beide Blastomeren eine ruhig verlaufende, wellenförmige Pseudopodienbildung ^).


fähiges Gebilde darstellen, worauf ich Meves und die übrigen Forscher, die für eine expandirende Wirkung der Centralspindel während der Zellteilung eintreten zu müssen glauben, besonders aufmerksam mache. Nach der Expansionstheorie müßte doch gerade zur Zeit der Zelldurchschnürung die Centralspindel besonders kräftig stemmen, also besonders fest sein. Hier messen sich Centralspindel und Zellmembran in Bezug auf ihre Widerstandskraft mit einander, aber die Zellmembran siegt!

1) Die Bezeichnungen „oben", „unten", „rechts", „links" etc. beziehen sich im Nachstehenden stets auf die Figuren und sind nicht in Bezug auf analoge Körpei'gegenden des Wurmes gemünzt. Die letzteren sind aus der BovERi'schen Bezeichnungsweise zu erkennen. Die linksseitigen Blastomeren sind durch kleine griechische Buchstaben, diejenigen der rechten Seite mit kleinen lateinischen, und die unpaaren der Medianlinie des Embryos angehörigen Zellen mit großen lateinischen Buchstaben bezeichnet worden.

2) BovERi's Bezeichnungsweise entspricht nachfolgende frühere von ZUR Strassen.


BovERi (1899)


ZUR Strassen (1895)


Ascaris meg.



Ascaris meg.


S^ (AB)



= I = II


a



= I Ar


n



= 1 AI


h



= l Br


ß



= 1 Bl


EMSt



= 11 A


P2



= 115


SsiC) Pb



= 11^2 = 11 B^


MSt



= II ^1


E



= E


3) Amöboide Bewegungen


kommen auch bei den nachfolgenden


Blastomeren in mehr oder weniger


auffälliger Form vor. Diese Be


64

Fig. 3. Nach 15 Minuten: Die Zellkerne sind in beiden Blastomeren nach links ganz an die Zelloberfläche herangetreten; sie liegen der OberJBäche so dicht an, daß kein Dotterkörnchen zwischen Kern und letzterer zurückbleibt. An dem Berührungspunkt „Kern- Zelloberfläche", den ich kurz als „Contactstelle" bezeichnen will, zeigt die Zelloberfläche eine schwache Eindellung (D). (NB. Auf conservirten Schnitten tritt diese Eindellung gewöhnlich sehr viel deutlicher hervor.

Fig. 4, Nach 22 Minuten: Die Zellkerne haben in beiden Blasteme ren die Oberflächen wieder verlassen und streben im weiteren Verlaufe der Zellmitte zu. Sie haben sich also sieben Minuten lang an der Zelloberfläche aufgehalten. Die Zellmitteu erreichen sie in der 25. Minute der Beobachtung, sie kommen also schon nach drei Minuten von der Zelloberfläche aus dort au ; die seichten Dellen sind nicht mehr sichtbar.

Fig. 5. Nach 32 Minuten: Nachdem die Kerne bereits 7 Minuten in der Zellmitte lagen, wird jetzt im Zellleib eine Strahlung sichtbar, das erste Anzeichen der zweiten Blastomerenteilung. Es ist für diese erste Strahlung bei Rhabdonema charakteristisch, daß sie der Hauptsache nach ganz deutlich um die Kerne herum gruppirt ist 1) (vergl. auch die analogen Stadien der späteren Blastomeren Ä in Fig. 13 und Pg in Fig. 14); später jedoch, wenn die Kernspindel zur Ausbildung gekommen ist (Fig. 6, Blastomere S^ ; Fig. 7, beide


wegungen hören in der Regel dann auf, wie schon Ziegler (95) erkannt hat, sobald die Kernspindel sich ausbildet, offenbar weil dann die Zelloberfläche vor der Protoplasmacontraction, von deren Eintritt die Spindelstrahlung Kenntnis giebt, in centripetale Spannung versetzt wird, welche eine Oberflächenexpansion, wie sie notwendig bei amöboiden Bewegungen eintreten muß, nicht mehr zuläßt. Sehr auffällige amöboide Bewegungen hat E. Ehlers bei den befruchteten Eiern von Hypophorella expansa Ehl. beobachtet (E. Ehlers 76, p. 70). 1) Schon V. Erlanger hat auf dieses Factum bei seinen gleichfalls an lebenden Eiern vorgenommenen Untersuchungen an Rhabditis pellio aufmerksam gemacht (v. Erlangek, 97, p. 344). Bütschli hat das gleiche Verhalten der Eurchungskerne von Rhabditis dolichura in seiner Fig. 61c, Taf. V bereits 1873 deutlich zum Ausdruck gebracht. Bei Pflanzenzellen sind derartige Kernstrahlungen bekanntlich häufiger beobachtet worden. A. Fischer (99, p. 263) hält gerade diese circumnucleären Strahlungen als Fixirungsarte facte nicht für ganz unverdächtig. Unser Fall, der in vivo beobachtet ist, weist einen derartigen Verdacht, für sich wenigstens, zurück. Eine mechanische Erklärung für das Zustandekommen derartiger circumnucleärer Strahlungen habe ich an anderer Stelle (Rhumbler, 96, p. 617) gegeben.


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Blastomeren; Fig. 8, Blastomeren S.^, Pg ; Fig. 14, Blastomerena, «) ist die Strahlung deutlich auf die an den Spindelpolen befindhchen Sphären beschränkt.

Fig. 6. Nach 34 Minuten: Die Zelle S^ hat eine Spindel zur Ausbildung gebracht; die Durchschnürung der Zelle in die Blastomeren A uud B beginnt Die Einschnürungsfurche ist auf der äußeren nach der Eischale gewendeten Seite tiefer als auf der Innenseite, welche der Zelle P^ sich dicht anschmiegt. Diese Stelle beTorzugter Einschnürung entspricht genau der Contactstelle, also dem Orte der Oberfläche, an welchem der Kern (vor 19 Minuten) in Fig. 3 lag. In der Zelle P^ ist keine Strahlung mehr zu sehen (sie befindet sich auf dem zweiten Stadium der Cytokinese nach meiner Nomenklatur [Rhumbler, 96, p. 576]), auch in Si war die Strahlung kurz vor Fig. 6 zeitweise verschwunden (vergl. H. E. Ziegler, 95, T. 18, p. 43 u. 44).

Fig. 7. Nach 38 Minuten: Die Durchschnürung von Si in die Blastomeren A und B ist weiter vorgeschritten ; auch in P^ tritt jetzt die Spindel deutlich hervor. Die Zelle S^, die in den Fig. 3 bis 5 über die rechte Seite der Zelle Pj hinüberkriechen zu wollen schien, hat sich in Fig. 6 nach der linken Seite hingewendet und liegt jetzt in unserer Fig. 7 schräg über P,^, so daß ihre Teilhälfte B auf der linken Seite weiter unten liegt als A. Die betreffende Zelle S^ befindet sich hier offenbar in einer normalen „Zwangslage" (Roux), sie wird durch die Enge der Eihülle zu der Schrägstellung während ihrer Teilung gezwungen, mit der ja eine Längsstreckung der Zelle verbunden zu sein pflegt. Schon Goette (1882) hat diese Erklärung gegeben.

Bei Ascaris megalocephala bleibt die Schrägstellung der Blastomere S^ auf dem gleichen Stadium aus; ofl'enbar weil die kugelige Eihülle dieses Nematoden mehr Raum gewährt. (Man vei-gl. BovERi's Fig. 4 auf Taf. XL, die offenbar genau unserem Stadium entspricht, aber die Blastomeren zu einem T über einander gelagert zeigt, indem sich die in Teilung längsgestreckte Blastomere S^ wagrecht über das obere Ende der gleichfalls in Teilung begriffenen langgestreckten und senkrecht stehenden Pj hinlegt.)

Fig. 8. N a ch42 Minuten: Die Teilung der Blastomere Ä, in A und B ist durchgeführt An der Durchschnürungsstelle zeigt die Zellmembran einige zarte Falten ^), die auch auf den betreffenden


1) V. Erlangek (97, p. 159j hat auf den analogen Stadien anderer Nematodeneier (ßhabditis dolichura) an den Grenzschichten der Tochter Anat. Anz, XIX. Aufsätze. 5


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Stadien der späteren Blastoraerenteilungen wiederkehren (cf. Fig. 9 zwischen S2 und Pg und Fig. 15 zwischen S^ und P^). Die Tochterkerne sind mit den Zelloberflächen durch sehr auffällige helle Protoplasniapartien, die sich bei genauer Focuseinstellung von einem gewissen Zeitpunkte ab als gänzlich frei von Dottereinlagerungen erweisen , in Verbindung getreten. Diese dotterlosen Protoplasmazusammenhäufungen breiten sich von den äußeren Kernpolen aus in Form einer kegelförmigen Fontaine, deren Spitze im Kern, deren Basis nach der Zellperipherie hin gerichtet ist, auf der Zelloberfläche aus; ich bezeichne sie als „Polfontainen". Derartige hyaline Polfontainen finden sich auch bei den anderen Blastomerenteilungen auf den betreffenden Stadien. (In Fig. 2 waren sie wegen der Dicke der Blastomeren nur undeutlich zu sehen [Fig. 2 PP'] ; bei den Teilungen der späteren kleineren Blastomeren treten sie überall deutlich [cf. Fig. 9 und 15] hervor.)

Die Zelle Pj ist gleichfalls in das Zeiltrennungsstadium eingetreten, sie steht im Begriffe, sich in die BovERi'schen Zellen S^ (EMSt) und P2 zu spalten. Man überzeugt sich leicht durch Vergleich mit Fig. 3, daß auch liier die Stelle der Durcliscbnürung genau der früheren Contactstelle des Zellkernes mit der Zelloher fläche entspricht.

Fig. 9. Nach 52 Minuten: In Zelle Ä ist die Polfontaine noch sichtbar; in Zelle B ist sie dagegen vollständig verschwunden; hier ist der Zellkern jetzt wieder in directe Berührung mit der äußeren Zelloberfläche getreten.

Auch die Blastomere P^ ist mit ihrer Teilung fertig, sie ist also jetzt in die Zellen S^ {EMSt) und P2 gespalten. In Pg tritt eine hyaline Polfontaine sehr scharf hervor.

Die Zelle B hat sich der Zelle S.^ [EMSt) enger angeschmiegt, während die Zelle P^ nur mit S^ {EMSt) Anschluß hat und sonst frei in das Eihüllenlumen hineinragt. Die Anschmiegung von B an S.,^ {EMSt) ist jetzt keine Zwangsstellung mehr, denn sie berührt die Eischale gar nicht mehr und dieselbe Erscheinung findet sich auch bei Ascaris megalocephala, wie ein Vergleich mit zur Stkassen's Taf. V, Fig. 2 und vor allem mit Boveki's Fig. 6, Taf. XL lehrt. Wenn man diese Fig. 6 Boveri's mit der Zellachse von P.^ direct senkrecht nach unten orientirt, so erhält man genau mit unserer Figur übereinstimmende Lagerungsverhältnisse, die Blastomeren sind bei Rhabdonema nur etwas schlanker als bei Ascaris meg. Die Verhältnisse liegen offenbar derart, daß B an S^ angepreßt worden und dann


blastomeren alveolare Wabenschichten angetroffen. Li unserem Falle handelt es sich sicher um Falten.


67

das Minimalflächengesetz i) in Verbindung mit Cytotropismus ^) (Roux, 94) die weitere Anordnung besorgt hat.

Nach 55 Minuten mußte die Beobachtung des Eies A aufgegeben werden, da das Plasma ein trübes Aussehen annahm und offenbar im Begriffe stand, abzusterben.

Die weiteren Furchungsvorgänge wurden an einem aus einem ganz frischen Wurm stammenden Ei B beobachtet. Es kam zur ersten Beobachtung, als es sich auf einem Stadium befand, welches das Ei A in der 35. Minute erreicht hatte. Ich zähle daher die bei dem Ei B beobachteten Zeiten zu 35 Minuten hinzu, um eine an A anschließende fortlaufende Zeitserie zu erhalten. Von der 35. bis 45. Minute waren die Vorgänge mit A so übereinstimmend, daß keinerlei Besonderheiten namhaft zu machen sind.

Ei B. Fig. 10 15. Fig. 10. Nach 50 Minuten (35+ 15): Die Lagerungsverhältnisse entsprechen denen von A nach 52 Minuten, nur sind Größe und Gestalt der entsprechenden Blastomeren in beiden Fällen etwas verschieden ^). Der Anschluß an Fig. 9 läßt sich aber auf keinen Fall verkennen. In der Blastomere B befindet sich der Kern in Ober


1) Denn die von AB und S.2 eingeschlossenen Winkel werden diesen Gesetzen entsprechend nahezu 60*^ betragen, wenn man bedenkt, daß diese Winkel in der Figur nicht im optischen Querschnitt, sondern durch ihre Oberflächenfurchen wiedergegeben, und daß die Blastomeren nicht durchaus gleich stark gewölbt sind.

2) Bei Ascaris meg. kann die entsprechende Verschiebung nicht auf den Minimalflächengesetzen beruhen, denn diesen wird schon durch die BovERi'sche Fig. 5 genügt, so daß die folgende Umlagerung einen in der Zelle B selbst liegenden mechanischen Grund haben muß. Offenbar ist hier Cytotropismus i^Roux) im Werke (vergl. zun Strassen, 96, p. 161). Nun wäre es durchaus unwahrscheinlich, bei Rhabdonema einen Gewaltact, bei Ascaris aber für denselben Vorgang eine vitalmechanische Lebensäußerung in Anspruch zu nehmen. Es ist daher anzunehmen, daß neben der vorher erwähnten Einwirkung der Hülle bei Rhabdonema auch der „Cytotropismus" bei der Zellverlagerung mitwirkt. Die Zwangslage, welche den Blastomeren von Rhabdonema auf dem betreffenden Stadium durch die Hülle aufoctroyirt wird, schadet nichts, im Gegenteil, sie erleichtert in dem besonderen Falle das Auffinden der richtigen Lagerung, indem sie die Zellen nach derselben Richtung hinschiebt, nach welcher sie auch der Cytotropismus hintreibt. So günstig liegen die Verhältnisse aber nicht immer (cf. weiter unten).

3) Ich vermute, daß diese Differenzen zum Teil daher rühren, daß das Ei B dem Ei A gegenüber um einige Winkelgrade um seine Längsachse gedreht war, so daß eine geringe Profiländerung resultirte.

5*


68


ß/lSt



CTL


JjIUuiiiibler.


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Fig. 10 — 18. Die Furchung des Eies von Rhabdonema nigro venosum auf dem Stadium zwischen der zweiten und dritten Teilung. Fig. 10 zeigt den Kern der Blastomeren B und P.^ in Oberflächencontactstellung ; in Fig. 11 befindet sich auch der Kern von A in derselben Stellung. Fig. 16 zeigt die Oberflächenstellung des Kernes von der Elastomere E3ISt. Alles Uebrige im Text. Vergr.: "'^"/i


69

fluchen contact, in Blastomere Ä ist die hyaliue Polfoiitaine sichtbar, genau wie in Fig. 9; jedocb war in EMSt der Kern nicht zu sehen und in P^ war er bereits mit der Oberfläciie in Contact getreten,

während die homologe Zelle der Fig. 9 erst eine Polfontaine zur Ausbildung gebracht hatte. Dellen an den Contactstellen konnten bei B und P2 nicht wahrgenommen werden, otienbar weil die EihüUe den Blastomeren zu dicht anlag. (Für P.^ ist eine Delle in Fig. 11 deutlich.)

Fig. 11. Nach 54 Minuten (35-t-19). In A steht der Kern nunmehr in Oherflächencontact. In B ist er in meinem Protokoll nicht eingezeichnet (ob vergessen?, ob nicht sichtbar?); vermutlich lag er noch im Oherflächencontact, denn er findet sich noch in Fig. 12 darin. Auch in Pg ist der Kerncontact mit der Zelloberfläche noch erhalten. In EMSt war der Kern auch jetzt noch nicht zu sehen, er blieb bis zu Fig. 15 unsichtbar, wie in meinem Protocoll ausdrücklich bemerkt ist, so daß hier kein Vergessen vorliegt.

Die Zelle B schiebt hier und in der folgenden Figur 12 lappige Pseudopodien über die Zelle EMSt hin. Diese Pseudopodienbildung hört auf in Figur 13 zur Zeit, wo die Kernspindel ausgebildet ist und die Zeilzertrennung beginnt.

Fig. 12. Nach 57 Minuten (35 + 22). In Ä und P, rücken die Kerne wieder in die Tiefe. In Ä hat er also 3 Minuten lang mit der Oberfläche in Contact gelegen, in Pg dagegen 7 Minuten. In P ist er deutlich wieder in Contactstellung sichtbar.

Fig. 13. Nach 7 Minuten (35 + 35). In Zelle A erscheint die erste Strahlung als Vorzeichen der beginnenden Teilung. Kurz vorher hatte sich an diesem Kern aber eine Erscheinung abgespielt, die ich bei den anderen Kernen nicht beobachtet habe. Der Kern mußte nach seinem Oherflächencontact in Fig. 11 noch einmal an die Oberfläche, und zwar in der Richtung nach oben dem Auge entgegengetreten sein, denn er trat als helle Kugel ungewöhnlich deutlich ohne Dotterüberlagerungen hervor und sank dann ungemein rasch (ich taxire in ca. 5 Secunden) in die Tiefe, was sich daraus entnehmen ließ, daß sich das dotterhaltige Plasma wie eine ringförmige Welle über ihm zusammenschloß und ihn dann nur noch mit der bald entstehenden Strahlung, wie ihn die Figur darstellt, in gewöhnlicher Weise durch den Dotter durchschimmern ließ. Hier hat also entweder ein zweimaliger Oherflächencontact stattgefunden oder aber der betreff'ende Kern ist von der Fig. 11 ab in Oherflächencontact geblieben und hat sich dann an der Zelloberfläche entlang bewegt, um sich erst kurz vor Fig. 13 in die Tiefe zu senken. Es wäre dann sein in Fig. 12


70

constatirtes Abrücken aus der Contactstelle auf eine leicht begreifliche optische Täuschung zurückzuführen, indem ja notwendig eine Wanderung von rechts nach links in der durch das mikroskopische Bild gelieferten Horizontalprojection wie ein Abrücken des Kernes von der Oberfläche erscheinen muß, auch wenn sich die Wanderung in bleibendem Contact vollzieht ^).

In der Elastomere B ist die Kernspindel zur Ausbildung gekommen, sie steht senkrecht zur Bildebene und ist darum bloß in entsprechender Verkürzung zu sehen, sie liegt der freien äußeren Oberfläche, also der Stelle, wo der Oberflächencontact in Fig. 10 stattfand, noch erhebhch genähert.

In P2 ist der Kern ungefähr in der Zellmitte angekommen.

Fig. 14. Nach 79 Minuten. Die Elastomere A steht im Eegrifi"e sich in a und a zu teilen. Die Teiluiigsfurehe befindet sich wieder an der Stelle, wo in Fig. 11 der Oberflächencontact des Kernes stattgefunden hat.

Die Elastomere B hat ihre Trennung in h und ß bereits durchgeführt. Die Durchschnürungsfurche liegt hier im Gegensatz zu den früheren Teilungen, die bislang senkrecht zur Bildebene standen, innerhalb der Bildebene, d. h. in der Medianebeue des Embryos. Ein Vergleich mit Fig. 10 zeigt, daß auch der Oberflächencontact des Mutterkernes in der Medianebene des Embryos stattfand, so daß auch hier die Furche sich an der Stelle von der Oberfläche aus eingesenkt hat, wo früher der Kern mit der Oberfläche in Contact getreten war.

Elastomere P^ schickt sich zur Teilung an.

Fig. 15. Nach 105 Minuten (35 -h 70). Die Elastomere P, hat sich in die beiden Zellen S.^ (C) und P3 geteilt. Ein Vergleich mit Fig. 11 zeigt, daß auch hier die Ebene der Trennungsfurche der beiden Zellen durch die Stelle hindurchläuft, an welcher der Oberflächencontact des Kernes 55 Minuten Torher stattgefunden hatte.

Die übrigen Elastomeren haben — offenbar in gutem Einklänge mit dem Minimalflächengesetz — eine Verschiebung erfahren derart, daß jetzt a, obgleich der linken Körperseite zugehörig, den vordersten


1) Auch bei den anderen Blastomeren wäre daran zu denken, daß die Contactdauer unter der Horizontalprojection zn kurz erschienen wäre, und daß der Kern also die Zelloberfläche nicht bloß in einem Punkte berührt, sondern eine gewisse Strecke weit unter der Zelloberfläche hinstreicht. Vorläufig kann ich wegen Materialmangels hierüber keine Entscheidung abgeben.


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Platz in der Medianebene des Embryos einnimmt, während die rechtsseitige Blastomere a etwas auf die linke Seite hinübergerutscht ist, die linksseitige ß wird von ihrer rechtsseitigen Schwesterzelle h dem Auge entzogen. EMSt ist bei diesen Verschiebungen mehr nach vorn zu geraten; ihr Kern ist sichtbar geworden, macht aber noch keine Anstalten zur Teilung. Sie ist die einzige Zelle, die mit ihrer Teilung noch im Rückstande ist, um das Ächtzellenstadium zu corapletiren, das den Abschluß der Beobachtungen bilden soll. Die Teilung war nach der 12 4 Minute (35 -f 89), als die Beobachtung des Eies aufgegeben werden mußte, noch nicht erfolgt, der Kern lag noch im Centrum der Zelle, während zu dieser Zeit die Zellkerne von a, &, S^ und Pg bereits wieder in Contact mit der Zelloberfläche getreten waren. Die Zelle EMSt muß irgendwie gestört gewesen sein, denn normalerweise teilt sie sich fast gleichzeitig mit Pg, in der Regel sogar kurz vor P3 (vergl. H. E. Ziegler, p. 407, Taf. XIX, Fig. 79 u. 80, ebenso auch bei Ascaris megalocephala: zur Strassen, 96, Taf. V, Fig. 4, und Boveri, 99, Taf. XL, Fig. Ha). Das Verhalten der Zelle EMSt mußte daher wiederum an einem frischen Ei eines neuen Präparates geprüft werden.

Ei C. Fig. IG- 18. Das betreffende Ei kam, wie sich später durch Vergleich ergab, von der linken Seite aus zur Beobachtung; es hatte bei dem ersten Auffinden seine erste Teilung eben vollzogen und ein Stadium inne, welches dem Zustande entsprach, in dem sich das Ei A nach 15 Minuten befunden hatte ^). Ich zähle daher diese 13 Minuten jeweils zu der beobachteten Zeitdauer hinzu, um die Einheitlichkeit der Zeitreihe zu erhalten. Die Aufzeichnungen entsprechen den von A geschilderten bis zur 50. Minute im Wesentlichen derart, daß auf die früheren Zeiten nicht eingegangen zu werden braucht, zumal das sich ohne umständliche Transpouirung auf die frühere rechtsseitige Betrachtungsweise nicht machen ließe. Es soll hier auch nur kurz auf die Teilung des „Enzo-Meso-Stomatoblasten" EMSt eingegangen werden, soweit sich die Lagebeziehung zwischen Contactstelle und späterer Zelltrennungsebene erkennen läßt, er teilte sich früher


1) Es hätte also auch Ei C zur Mitteilung der zweiten und dritten Furchungsperiode (4- und 8-Teilung) benutzt werden können; ich zog aber Ei B vor, weil es wie A sich von der rechten Seite darbot, so daß die Reihen ohne weiteres an einander geschlossen werden konnten ; die rechtsseitige Betrachtung ist auch in der einschlägigen Litteratur mehr vertreten als die linksseitige.


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als die Zelle Pg, verhielt sich also in dieser Beziehung hier, im Gegensatz zu Ei B normal.

Fig. 16. Nach 62 Minuten (15 + 47). Der Zellkern von EMSt ist eben in Obcrflächencontact eingetreten.

Fig. 17. Nach 67 Minuten (15+52). Der Zellkern von EMSt hat (also nach 5 Minuten) die Oberfläche wieder verlassen.

Fig. 18. N a c h 1 00 M i n u t e n (15 + 85). Die Teilung von EMSt ist im Gange. Man sieht deulich, daß die Einschnürungsfalte sich wieder an der Stelle einsenkt, wo vorher der Oberflächencontact des Zellkernes stattgefunden hatte (Fig. 16). Die volle Trennung der Zellen wurde nicht mehr erreicht. Das Ei starb in der 105. Minute ab.

Wie sich die betreffenden Verhältnisse bei den späteren Furch ungsvorgäugen gestalten, konnte ich nicht beobachten, da durch das Uebereinanderschichten verschiedener Zelllagen und durch später stattfindende Zellverschiebungen sicher führende Skizzen nicht zu gewinnen waren. Auf couservirten Schnitten traf ich noch auf späteren Furchungsstadien Kerne häufig in Oberflächencontactstellung an; so daß sich vorausichtlich auch die späteren Teilungen unter gleichen Vorgängen abspielen (ob alle während der Embryonalentwickelung?). Aus den Figuren 82 und 83, Taf. XIX bei H. E. Ziegler (95) geht wenigstens so viel mit Sicherheit hervor, daß sich die Stammzelle Py in derselben Weise verhält. Die ZiEGLER'sche Figur 82 zeigt den Kern dieser am hintersten Ende des Embryos gelegenen Zelle in Oberflächencontact, während Fig. 83 das Spindelstadium des Kernes vorführt; die Aequatorialebene der betreffenden Spindel trifft genau auf die Stelle der Oberfläche, an welcher sich in Fig. 82 der Contact abspielte. Kerne in Oberflächencontact finden sich ferner bei H. E. Ziegler in der später von uns (Fig. 21 hier) copirten Fig. 66, Taf. XVIII, und Fig. 84, Taf. XIX. Bei Ziegler findet sich denn auch bereits die Angabe (p. 386 1. c), daß der Kern einer ruhenden Furchungszelle gewöhnlich der äußeren Oberfläche der Zelle dicht anliegt. Weiteres über diese exceptionelle Kernlagerung bei R h a b d o n e m a ist seither nicht bekannt gewesen.

Aus den mitgeteilten Beobachtungen ergiebt sich die Beantwortung unserer eingangs aufgeworfenen Frage mit größter Sicherheit; sie heißt: Das Aufsteigen des Kerns der ßhabdonema-Blastomeren ^) an die


1) Zunächst gilt das oben Gesagte unbedingt nur lür die direct beobachteten 8 ersten Blastomeren ; wie schon bemerkt, wird es jedoch auch für die späteren gelten.


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Zelloberfläehe ist kein zuiälliges, sondern ein durchaus gesetzmäßiges.

Die Gesetzmäßigkeit ist folgende:

1) Der Oberflächencontact stellt sich her, uachdem vorher eine Zellteilung stattgefunden hat, und zwar erscheint zunächst, während die Zelltrennung im Gange ist, eine „hyaline Polfontaine" zwischen Kern und Zelloberfläche. Diese hyaline Plasmafontaine breitet sich dann mit ihrem breiten Scheitel auf der Zelloberfläche mehr und mehr aus, indem sich ihre Höhe entsprechend verkürzt. Der Zellkern, der mit dem Anfangspunkte der Fontaine in Connex steht, wird dadurch in die Nähe der Zelloberfläche geführt. Dann verschwindet die Fontaine, und man sieht den Kern nun der Zelloberfläche direct anliegen. An der Contactstelle zeigt die Zelloberfläche eine seichte Delle.

Von der Vollendung der Zelltrennungswand bis zum Eintritt des Contactes verstrichen bei den mitgeteilten Beobachtungen:

in Zelle S^ und P, (von Fig. 2 nach 3) je 7 Minuten

„ „ B (von Fig. 8 nach 9) 10 „

„ „ A (von Fig. 8 nach 11) ca. 2) 12 „

„ „ ^2 ^^^i (von Fig. 9 nach 16) ca. 2) 10 „

„ „ Pg (von Fig. 9 nach 16) ca. 2) 10 „

Diese Zeiten sind, wie leicht zu schließen ist, auch für die Existenzdauer der Polfontainen maßgebend.

2) Der Zellkern verweilt mehrere Minuten an der Contactstelle; bei meinen Beobachtungen dauerte sein Contact:

in Zelle Ä^ (von Fig. 3 nach 4) - 7 Minuten

)? V -^1 ( » V ^ V "*) 7 „

„ „ J. ( „ „11 ,, 17, eventuell nach 13}

(cf. weiter oben) 3 eventuell 16 „

„ „ B (von Fig. 10 nach 12) etwas mehr als 7 „

„ „ Ä, (EMSt) (von Fig. 16 nach 17) 5 „

„ „ Pl ( „ „ 10 „ 12) 7

3) Die Contactstelle liegt stets in der Teilungsebene der nachfolgenden Zellteilung. Zunächst treten die Zellkerne von der Contactstelle nach dem Zellinneren zurück, wo sie dann der Teilung anheimfallen, während gleichzeitig die Durchschnürungsfurche auftritt. Die erste Anlage der Durchschnürungsfurche beginnt nach verhältnismäßig langer Zeit stets an der Stelle zuerst, wo vorher der Zellkern an der Zelloberfläche gelegen hatte.


2) Nicht genau, weil bei der Zeitangabe auf ein anderes Ei übergesprungen werden mußte.


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Der Oberflächencontact ging der ersten Anlage der Durchschnürungsfurche voraus:

in Zelle S^ (von Fig. 3 nach 6) 19 Minviten

„ Pj ( „ »3 „ Protokollaufzeichnung) 24 „

» ^ ( 5> )) 11 » V ) ^^ ))

„ B ( „ „ 10 „ 13) ca. 20

„ ^2 (EMSt) (von Fig. 16 nach 18) i) (38 „ )

„ Pg (von Fig 1 1 nach Protokollaufzeichnung) 42 „

4) Nach Vollendung der Zelldurchschnürung steigen die Zellkerne wiederum an die Zelloberfläche, und die Erscheinungsreihe 1—4 beginnt von neuem.

Der ganze Cyclus der Vorgänge 1 — 4, d. h. die gesamte Existenzdauer der Zellen, von Teilung zu Teilung gemessen, betrug für Zelle S^ = 34 Min., für P^ = 44 Min., für ^ = 38 Min., für B = 30 Min., für S2 = 50 Min., für P^ = 55 Min. Diese Zeiten sind durchgängig kürzer als die von Ziegler angegebenen, er fand, daß zwischen der ersten und zweiten Teilung 40—45, bis zur dritten 60—65, bis zur vierten und fünften je 60—80 Minuten verstrichen. Diese Differenz ist jedenfalls auf verschiedene Beobachtungsbedingungen zurückzuführen. Die Eier scheinen aus dem Lungenblut des Frosches den Sauerstoff leichter zu beziehen als aus dem ZiEGLER'schen Compressorium.

Ist die geschilderte Erscheinungsreihe allein für ßhabdonema typisch oder kommt sie auch bei anderen oder gar allen anderen Nematoden vor?

Der oben schon citirte Ausspruch Ziegler's (95, p. 386), daß der Kern einer Furchungszelle gewöhnlich der äußeren Oberfläche der Zelle dicht anliegt, scheint sich in seiner allgemeinen Fassung nicht auf Rhabdonema nigrovenosum allein zu beziehen, und es wird mir wahrscheinlich, daß Ziegler auch bei Diplogaster longicauda und Rhabditis teres, welche ihm außer der von uns behandelten Form zur Untersuchung gedient haben, ein ähnliches Vorkommen beobachtet hat. Sonst ist mir in der Litteratur über Nematodenentwickeluug, die ich (mit Ausnahme der mir nicht zugängig gewesenen Arbeit Hallez') eingehend durchgesehen habe, außer Andeutungen ähnlicher Verhältnisse in den Figuren Speemann's (95) nur in den Zeichnungen Wandolleck's über die Entwickelung von Strongylus paradoxus ein sicherer Hinweis auf gleiche Vorgänge entgegen


1) Da nach Fig. 18 das Ei bald abstarb, so ist vielleicht die eingeklammerte Zeitdauer nicht normal. Fig. 18 ist nur zur Constatirung der Schnürfurchenlage benutzbar.


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getreteo. Wandolleck's (92) Fig. 9, 10, 11, 12, 15, 16 zeigen in der einen oder in der anderen Elastomere den Zellkern deutlich in Oberflächencontact. Im Text habe ich keine Erwähnung der auffallenden Oberflächenstellung des Kernes finden können.

Da der Oberflächencontact bei Rhabdonema mehrere Minuten andauert, so ergab sich ceteris paribus eine ziemlich große Wahrscheinlichkeit ^), daß sich seine Existenz auch an conservirtem Material müsse nachweisen lassen.

Es ist mir eine besonders angenehme Pflicht, Herrn Geheimrat Ehlers hier dafür danken zu können, daß er mir eine größere Anzahl überschüssiger Dubletten aus der MEHLis'schen Nematodensammlung zu einer Durchmusterung überließ.

Das betreffende Material ließ mit ganz unerwarteter 2) Deutlich


1) Dividirt man die, von Teilung zu Teilung berechnete Existenzdauer der verschiedenen Blastomeren durch die Dauer des Oberflächencontactes ihrer Kerne, so erhält man die Wahrscheinlichkeit, welche vorliegt, daß man bei der Durchmusterung conservirter Präparate den betreffenden Kern der Oberfläche direct angelagert findet. Diese Wahrscheinlichkeit beträgt z. B. bei Rhabdonema für die Zelle

Ci Si 1 p.. D 44 1 ,r.. < 38 1 \

S,=-=ca. ^; fur P^=^ = ca. ^; (fur .4 3^^^ = ca. j^-^^^) für 5 = ca. ^ = ca. ^; für S^ (EMSt) = f-= ± für P2 = T = c^- T' d. h. wenn man 5 conservirte Furchungsstadien mit der Zelle Äj^ durchprüft, so darf man die berechtigte Erwartung hegen, den Kern einmal in Oberflächencontact in der betreffenden Zelle anzutreffen. Für Zelle P^ wären 6 (für Ä 12 oder 2), für B = 4, für S^ (EMSt) = 10 und für Pg == 8 Präparate für die gleiche Aussicht erforderlich. Diese Wahrscheinlichkeit steigert sich noch in entsprechendem Grade, je mehr der betreffenden Blastomeren gleichzeitig bereits in einem Furchungsstadium neben einander vorhanden sind.

2) Ich war äußerst überrascht, in den erwähnten Sammlungsstücken, die jetzt, soweit die Jahreszahlen auf den Gläsern angegeben waren, bereits über 70 Jahre in Spiritus liegen und wohl sicher auch anfänglich keine andere Conservirungsflüssigkeit als Alkohol passirt haben werden, so verblüffend gut erhaltene Furchungsstadien und Embryonen vorzufinden. Schon Boveri hat in seiner jüngsten Arbeit über die Chromatindiminution bei Ascaris megalocephala die Vorzüglichkeit bloßer Alkoholconservirung hervorgehoben. Ich glaube, daß sich die ganze Embryonalgeschichte mancher Nematoden an einem in Alkohol conservlrten Wurm, wenn er eine genügende Zahl von Embryonen enthält, mit ausreichender Ausführlichkeit feststellen läßt, worauf ich die Besitzer conservirter Nematoden aufmerksam machen möchte. Für alle Formen gilt das allerdings nicht.


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keit den Oberflächencontact der Blastoraerenkerne auf den frühen Furclmngsstadien der Embryonen bei nachstehenden Formen erkennen :

1) bei Ascaris depressa Zed. (aus Archibuteo lagopus); 2) bei Strongylus in flex us Rud. (aus Phocaena communis); 3) bei Strongylus paradoxus Mehl, (aus Sus scrofa); 4) bei Sclerostomum armatum Dies, (aus Equus cab alius).

Es kann also als feststehend betrachtet werden, daß die geschilderten Erscheinungen nicht anf Rhabdonema nigrovenosum beschränkt sind, sondern daß sie jedenfalls in ganz ähnlicher Ausgestaltung auch bei anderen an sich recht verschiedenen Nematoden vorkommen. Die aufgezählten Formen sind zugleich unter dem untersuchten Material diejenigen gewesen, welche in Betreff des Erhaltungszustandes ihrer Eier allein bei den betreffenden Untersuchungen in Betracht gezogen werden konnten; d. h. also überall da, wo die Eier in untersuchungsmäßiger Güte conservirt waren, konnte auch der Oberflächencontact der Kerne nachgewiesen werden.

Selbstredend wird man bei der Heranziehung des conservirten Materials zunächst damit zu rechnen haben, daß mortale Verschiebungen stattgefunden haben können, zumal mir Herr Geheimrat Ehlers, wie ich hier bemerken muß, die Mitteilung machte, daß bei unzureichender Conservirung von Annelideneiern fast regelmäßig sehr eingreifende Verschiebungen der Kerne eintreten. Bei Nematoden scheint aber die Gefahr für derartige täuschende Verschiebungen sehr viel geringer, wenigstens entspricht nach Boveri's Zeugnis das Alkoholmaterial von Ascaris megalocephala in Bezug auf Blastomerengestalt und Kernlagerung ganz demjenigen, was sich am lebenden Ei erkennen läßt. In Betrefi' des von mir geprüften Sammlungsmaterials kann ich nur so viel sagen, daß es durchaus „normal" aussah, wobei unter „normal" zu verstehen ist, daß sich keinerlei auffällige Abweichungen von demjenigen Aussehen der Blastomeren und ihrer Kerne, das mir von der Beobachtung der lebenden Rhabdonema- Eier geläufig war, constatiren ließen^).


1) Es mag betont werden, daß hier das conservirte Material nicht zu weitgreifenden Ableitungen, sondern nur als Beleg dafür benutzt worden ist, daß auch bei anderen Nematoden die Blastomerenkerne zeitweise direct der Zelloberfläche anliegen. Da sonst niemals beobachtet worden ist, daß irgend eine Conservirung die Kerne an die Zelloberfläche verlagert, so wäre es eine haltlose Willkürlichkeit, annehmen zu wollen, daß gerade bei den Nematoden eine gesetzmäßige Conservirungsverlage


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Gleichwohl ist es weiterhin sicher, daß der Kernauf stieg Bicht allen Nematodenentwickelungen eigentümlich ist.

Er fehlt ohne Frage bei Ascaris megalocephala. Ich habe Hunderte von gut conservirten ersten Furchungsstadien der var. bivalens unter Hin- und Herrollen der Eier genau geprüft, ohne auf Anzeichen ähnlicher Vorgänge gestoßen zu sein; ganz abgesehen davon, daß die „in vivo" angestellten Beobachtungen zur Strassen's und BovERi's an derartigen Vorgängen bei der Ausdehnung ihrer Untersuchungen nicht unbeachtet hätten vorübergehen können.

Hier, wo man naturgemäß nach den Gründen der constatirten Abweichung fragt, fällt auf, daß sich Rh ab do n em a und die übrigen für den Kernaufstieg namhaft gemachten Nematodenarten einesteils und Ascaris megalocephala andererseits auch in einer anderen Beziehung von einander unterscheiden, nämlich in Bezug auf die Gestalt der Eihülle. Bei Ascaris megalocephala ist die Gestalt der Eihülle kugelig, bei den übrigen Formen fast durchweg ellipsoid; nur bei Ascaris depressa trifft man gelegentlich auch auf kugelige Eier, neben denen dann aber ganz langgestreckte, ellipsoide, keulenförmige, nierenförmige oder ganz unregelmäßig gestaltete Eiformen vorkommen, die jedenfalls durch gegenseitige Pressung der offenbar besonders plastischen Eihüllen zu Stande gekommen sind; mau hat also auch bei Ascaris depressa mit vorkommender Längsstreckung der Eier, auf die wir später zurückkommen werden, zu rechnen.

Außerhalb des Bereiches der Nematoden ist mir aus der Litteratur nur ein Fall bekannt, der gleichfalls einen deutlichen Oberflächencontact des Kerns aufweist. Hacker (97, Taf. IV, Fig. 16) bildet Kerne in Oberflächencontact, und Dellen an der Contactstelle in einem Durchschnitt durch das erste Blastulastadium von Cyclops brevicornis Claus ab und erwähnt diese Eigentümlichkeit auf p. 46 seiner Arbeit. Interessant ist es, daß auch die Eier dieses Copepoden langgestreckte Formen aufweisen. Die Eier werden nach Backer's Schilderungen durch den gegenseitigen Druck innerhalb der Eipackete zu länghchen „prismatischen Körpern" (loc. cit. p. 72) zusammengepreßt. Inwieweit die Einziehung der Eioberfläche in der Nachbarschaft der Kerne (Contactnelle) als ein natürliches Vorkommnis zu betrachten ist, hat Hacker am lebenden Ei nicht entscheiden können.

Möglicherweise, wenn auch nicht zweifellos könnte hier auch die


rung des Kernes an die Zelloberfläche stattfände, die eine Congruenz mit dem sicher constatirten Aufstieg des Kernes innerhalb der Rhabd n e m a - Blastomeren bloß vortäusche.


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Fig. 27 H. Ludwig 's (75, Taf. XIV) heranzuziehen sein; sie stellt das Ei von Ichthydium larus 0. Fr. Müll, auf dem Vierzellenstadium dar und zeigt die durchschimmernden Kerne der unteren Blastomeren so dicht am Blastomerenrand, daß ein Oberflächencontact der betrefi'enden Kerne sehr wahrscheinlich ist. Auch die Eier dieser Gastrotriche haben ellipsoide Gestalt.

Da sich die Kernlage bei der Beobachtung im Mikroskop stets als Horizontalprojection darbietet, und daher der Oberflächencontact nur dann deutlich wird, wenn er gerade in der Horizontalebene vor sich geht, so mag an ähnlichen Erscheinungen oft vorbeigesehen worden sein. Jedenfalls steht sicher, daß der Aufstieg des Kernes nicht allein auf die Nematoden beschränkt ist (cf. Cyclops).

Mutmaßliche Bedeutung des Kernaufstieges.

Fragt man nun zunächst nach der Bedeutung, welche dem eigentümhchen periodischen Aufsteigen des Kernes an die Zelloberfläche innerhalb der Blastomeren gewisser Nematoden zukommen mag, so drängen sich die bekannten Erscheinungen auf, daß der Kern oftmals innerhalb der Zellen dahin zu treten pflegt, wo die Zelle in besonderes local beschränktes Wachstum eintritt, d. h. wo neue Zelloberfläche, neue Zellmembran , erzeugt werden soll [Haberlandt's bekannte Untersuchungen der Pflanzenzellen, mit denen analoge Beobachtungen Korschelt's an tierischen Zellen gut harmouiren; Boveri's (97) Beobachtung, daß sich Zellscheidewände nur da anlegen, wo Kerne in der Nähe sind, und dieselbe Erfahrung Morgan's (99) an Seeigeleiern].

Das Vertrauen zur Heranziehung der letztgenannten Fälle steigert sich, wenn wir daran denken, daß bei Rhabdonema die Contactstelle des Kernes genau deijenigen Oberflächenstelle entspricht, wo später während der Zelltheilung die Oberfläche in Gestalt der Schnürfurche als Theilungsfalte in das Zellinuere vorwächst. Ohne ein „gesteigertes Zellmembranwachstum" ist die Entstehung der Schuürfurche in den meisten Fällen überhaupt nicht denkbar (cf. Rhumbler, 97, p. 692—698, auch Meves, 97, S. 383). Wir haben also auch in unserem Falle den Kern oflenbar da, wo die Zellmembran während der Zeildurchtrennung unbedingt wachsen muß, und die Annahme ist geboten, daß der Kern während seines Oberflächencontactes das spätere Zellmembranwachstum einleitet.

Die namentlich in conservirtem Material stets deutlich hervortretende Delle der Zelloberfläche (Fig. 3D) an der Con


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tactstelle ist offenbar nichts anderes als die erste Anlage der späteren Durchsch n ürungsf alte.

Wie es bekannt ist, daß eine spätere Kernteilung schon in der vorausgehenden vorbereitet und eingeleitet werden kann (man denke an die Chromosomenspaltung in den Tochtersternen, oder die vorbereitende Sphärenteilung, während die Sphären noch mit dem Auseinanderziehen der Tochtersterne beschäftigt sind), so stellt sich hier eine Zellteilung ein, die sofort nach Trennung der Tochterzellen bereits für die „Zellleibteilung" der nachfolgenden Zellteilung vorsorgt, indem sie die erste Anlage zur späteren Teilungsmembran schon zu einer Zeit zur Ausbildung bringt, wo die Zelle erst noch ein langes sogenanntes Ruhestadiura zu durchlaufen hat, ehe sie diese erste vorsorgliche Anlage zweckdienlich benutzen kann. Wie wir gesehen haben, eilt die Zelle dem eigentlichen Klüftungsvorgang um volle 19—42 Minuten voraus. Daß die seichte Delle vor ihrem Wiederauftreten im Spindelstadium verschwindet, läßt sich durch die centripetale monocentrische Spannung, welcher die Oberfläche der Zelle durch die Muttersphärenstrahlung ausgesetzt, ebenso leicht begreifen wie ihr verstärktes Wiedererscheinen zur Zeit, wo die beiden Spindelsphären Zellleib und Zelloberfläche unter dicentrische Spannung versetzen, denn die monocentrische Spannung arbeitet auf eine vollständige Abkuglung der Zelle hin, sie läßt also Dellen der Zelloberflächen ebensowenig stehen, wie etwa pseudopodiale Hervorragungen, während die dicentrische Spannung die kuglige Zelle zunächst zu einem Ellipsoid und dann zur Biscuitform umwandeln muß. Die letztere Form ist aber zugleich diejenige, welche auch von der Contactdelle erstrebt wird. Während die offenbar nicht sehr widerstandsfähige Delle von der monocentrischen Spannung übertrumpft wird, kommt sie bei der bicentrischeu wieder zur Geltung, weil sie im gleichen Sinne wie diese Spannung die Zelloberfläche im Aequator nach dem Zellinneren vordrängt. Die spätere Vollendung der Durchschnürungsfalte wird durch das Vorhandensein des centripetalen Contactdellendruckes außerordentlich erleichtert werden, denn ohnstreitig ist in den anderen Fällen, wo solche Contactdellen nicht vorhanden sind, das erste Einwärtsziehen der Schnürfurche die schwierigste Arbeit für die dicentrische Zellleibcontraction der eigentlichen Zeiltrennungsperiode, weil es sich hierbei um die Einbiegung einer Membran handelt, die ursprünglich in entgegengesetztem Sinne gewölbt ist. Die Einbringung soll in concavem Sinne erfolgen, während die Zelloberfläche convex gebogen ist; ist dagegen erst die concave Einkrümmung der Zelloberfläche eingeleitet, so vollzieht sich die weitere Durchschnürung, ohne fernerhin einen


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Widerstand durch gegensätzliche Krümmung der Zelloberfläche zu erfahren. Den Rhabdonema- Blastomeren ist also durch die Anlage der Contactdelle eine große Erleichterung für die spätere Zellteilung geschaffen, das Schwierigste ist schon geleistet, wenn die bicentrische Zellleibcontraction die Zelltrennung endgiltig durchführt. So kommt es denn auch, daß sich die eigentliche Zelldurchtrennung von der Contactstelle aus äußerst rasch vollzieht, sie ist, wie sich aus meinen Aufzeichnungen ergiebt, in 5 — 8 Minuten bis zu der gegenüberliegenden Zellwand vorgedrungen, während der Schnürfurchenanteil, den die innere Blastomerenwand liefert, die keine concave Contactdelle besitzt, nur äußerst gering bleibt, weil eben ohne Beihilfe der Contactdelle auf dieser Seite in derselben Zeit von den gleichen Kräften entsprechend weniger geleistet werden kann.

Bemerkungen zur Mechanik des Kernaufstieges.

Von einer eingehenden mechanischen Analyse und einer mechanischen Copie der Vorgänge durch Verwendung meiner Modelle soll in dieser kurzen Mitteilung abgesehen und hierzu nur Folgendes bemerkt werden.

Das Aufsteigen des Kernes steht zunächst offenbar mit einer besonders lang andauernden Wirksamkeit, mit einer besonders langen Imbibitionsthätigkeit der Sphären in Zusammenhang, die sich ohne weiteres aus der in unseren Figuren deutlich hervortretenden auffallenden Größe der Sphären i) erklären läßt. Ihre langdauernde Wirksamkeit schafft zunächst die hyalinen Polfontainen, welche besonders verdichtete Polstrahlengebiete vorstellen. Das Protoplasma des Polfontainengebiets muß nämlich darum besonders verdichtet werden, weil die Flüssigkeit, welche die Sphären aus dem Protoplasma nach BüTSCHLi's (92) und meiner Auffassung (Rhumbler, 96) aufsaugten in allen übrigen Zellgebieten, z. T. diffusionell von den peripheren Zellgebieten aus ersetzt werden kann (vergl. die Pfeile D in Fig. 19), während ein solcher Flüssigkeitsersatz von anderwärts her im Polfontainengebiet nicht möglich ist, weil jenseits der Zelloberfläche (0 Ol Fig. 19) kein Protoplasma mehr vorhanden ist, das diftusionellen Ersatz für die fortgenommene Flüssigkeit bieten könnte. Besondere Verdichtung durch Flüssigkeitsentziehung muß aber für das Protoplasma ebenso gut wie für jedes andere Kolloid eine besonders starke Contraction (== Volumenverringerung) des besonders verdichteten Ge


1) Ein imbibitionsfähiger Körper wird natürlich um so mehr Flüssigkeit imbibiren können, je größer er ist.


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Metes bedeuten, und daher wird ein in Fig. 19 durch die verschieden dichte Lagerung der Punkte markirtes Dichtigkeitsgefälle entstehen, das zugleich ein Contractionsgefälle ist und auf deutoplasmatische Einlagerungen und vor allem auf die flüssigen Enchylemamassen (Wabenvacuolen) deshalb als Druckgefälle wirken muß. (Denn wenn irgend eine Substanz, die wie das Protoplasma von dicht gelagerten mit ihr nicht unbegrenzt mischbaren, unter Abplattung an einander gedrängten Tröpfchen (cf. Enchylemavacuolen) dicht erfüllt ist, unter Flüssigkeitsverlust ihr Volumen verringert (NB. die verlorene Flüssigkeit nicht identisch mit derjenigen der eingelagerten Tröpfchen), so muß sie notwendig die eingelagerten Tröpchen noch dichter als zuvor zu


^^—



Fig. 19. Theoretisches Schema, welches die Entstehung und Wirkungsweise der hyalinen Plasmafontaine (Pf If^) veranschaulichen soll. Die Sphäre {Sph) entzieht dem umgebenden Protoiilasma Flüssigkeit und ruft dadurch eine Verdichtung des Protoplasmas hervor, welche durch dichtere Punktlage zum Ausdruck gebracht worden ist. Die Verdichtung ist um den Kern heiiim am größten und außerdem im Gebiet der Plasmafontaine (Pf, Pf^) größer als in den übrigen Zellgebieten, weil die den übrigen Zellgebieten von Sph entzogene Flüssigkeit z. T. durch Diffusion (vergl. die Z)-Pfeile) wieder ersetzt Averden kann, während jenseits der Zelloberfläche 0^ kein Protoplasma mehr vorhanden ist, das auch für das Polfontain engebiet diffusionellen Flüssigkeitsersatz leisten könnte. Die besondere Verdichtung im Polfontainengebiet muß die flüssigen und festen Einlagerungen aus diesem Gebiet in der Richtung der Pfeile (A) herauspressen (vergl. Text), so daß die Polfontainen hyalin und stark lichtbrechend werden und sich dabei unter Höhenverkürzung mit ihrem breiten Scheitel auf der Zelloberiläche ausbreiten. Kspdl = die der Sphäre anhängende Kemspindel.

Anat. Anz. XIX. Aufsätze. K


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sammendrängen. Ist die Verdichtung durch Flüssigkeitsentziehung an einem bestimmten Orte besonders groß, so müssen daselbst die einge



Fig. 21.


Ä


Fig. 20.

Fig. 20. Theoretisches Schema, das den letzten Passus des Kernaufstieges bei Bhabdonema veranschaulichen soll. Nachdem das Imbibitionsvermögen der in der Polfontaine {PF) eingebetteten, schwarz gezeichneten Muttersphäre gesättigt ist, wird das um die Sphäre herum verdichtete Protoplasma wieder in den übrigen Zellleib zurückgezogen; hierdurch gleichen sich späterhin die Dichtigkeitsdifferenzen wieder aus. (Mechanik dieser Vorgänge in Rhümbler, 96, pag. 584 — 592.) Die Zugkräfte, welche der Plasmaleib dabei auf die Verdichtung ausübt, sind durch die gestrichelten Pfeile wiedergegeben. Die Resultanten dieser Zugkräfte sind in den stark ausgezogenen Pfeilen dargestellt. Zwei entgegengesetzte Resultanten setzen an der Sphäre an (Fig. a) und bewirken deren Teilung (Fig. b), mit welcher auch eine Teilung der Plasmafontaine {PF Fig. a) in Pf^ und Pf.^ (Fig. b, mit welcher man Fig. 3 vergleiche) verbunden sein muß. Der nach oben führende Pfeil innerhalb des Kernes ist die Resultante der den Kern direct umspannenden (strich-punktirten) Zugkräfte. Diese Zugkräfte drücken den Kern an die Zelloberfläche, weil die Tochtersphären, an denen sie zimächst ziehen, ihrem Zuge nicht Aviderstandslos folgen können, denn letztere werden durch iy^ und jyj in der Nähe der Zelloberfläche (0 Oy) nach Maßgabe ihres augenblicklichen, nur langsam abnehmenden Dichtigkeitsgrades zurückgehalten und geben dadurch den für die Kemresultante notwendigen Halt ab. Dazu kommt noch , daß durch das Auseinandertreten von Pj\ und Pj], zwischen Kern und Zelloberfläche ein saugender Raum entsteht, welcher den Kern nach der Oberfläche befördern hilft.

Fig. 21. Vierzellenstadium von Rhabd on em a nigrovenosa. Die drei unteren Zellen zeigen ihren Kern in Oberflächeucontact, während die Sphären in Teilung begriffen sind; nach H. E. Ziegler (95) (Taf. 18, Fig. 66).


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lagerten Tröpfchen besonders stark bedrängt werden, und sie müssen nach Gegenden der Substanz abwandern, die weniger stark verdichtet werden.) In diesem Druckgefälle wandern Deutoplasma und Enchylema in der Richtung der großen Pfeile (Fig. 19 Ä) aus und lassen die hyaline Polfontaine hinter sich, welche sich bei weiterer Wirksamkeit der Sphären unter steter Ausbreitung ihres Scheitels verkürzen muß, und hierdurch die ihrem Ursprungspunkte anhängende Sphäre mit dem anhängenden Tochterkern (Fig. 19 Kspdl) in die Nähe der Zelloberfläche (0 Ol) transportirt.

Damit nun der Kern an die Zelloberfläche selbst herantreten kann, muß erst die Sphäre zwischen Kern und Oberfläche entfernt werden, denn sie ist dem Contact des Kernes mit der Zelloberfläche im Wege. Dieses Erfordernis wird auf folgende Weise erreicht. Das Imbibitionsvermögen der Sphäre verlöscht schließlich, und es erfolgt jetzt eine Teilung der Sphären in Enkelsphären, ein Vorgang, dessen mechanische Erklärung ich schon früher (96, p. 611) für ganz entsprechende Verhältnisse (für ausreichende Größe der Sphären nämlich) gegeben habe. Die geteilten Enkelsphären werden wie immer so auch hier derart auseinandergezogen, daß sie sich beiderseits nach dem Aequator des Kernes hin bewegen und dabei den Weg nach der Zelloberfläche hin für den Kern freigeben, der nun in den Zwischenraum zwischen die auseinanderweicbenden Enkelsphären zunächst hineingesaugt und dann direct gegen die Oberfläche angepreßt wird, wie Fig. 20 mechanisch expliciren soll. Diese Vorgänge lassen sich aus der von Ziegler übernommenen Fig. 21 erkennen. Wenn die Enkelsphären dann ins Innere des Zellleibes gezogen werden, so ziehen sie den Kern wieder von der Zelloberfläche in das Zellinnere mit hinab, und alles andere verläuft in normaler Weise.

Diese in groben Umrissen gegebene Mechanik des Kernaufstieges zeigt, daß dieser keineswegs auf der Wirksamkeit ganz neuer mechanischer Factoren beruht, sondern daß er lediglich durch die besonders starke Ausbildung eines einzelnen auch bei allen anderen Zellteilungen nachweisbaren Factors seine Besonderheit erlangt hat, nämlich durch die besonders starke Ausbildung der Attractionscentren, wozu allerdings noch hinzuzusetzen ist, bei gleichzeitiger sehr geringer Widerstandskraft der Kernspindel ^). Die genauere Erörterung dieser Ver


1) Daß die Widerstandskraft der Kern spindel bei Rh abd on ema , der theoretischen Forderung entsprechend thatsächlich gering ist, wurde oben (in einer Anm.) schon gezeigt und geht auch aus der ungemein schlanken Gestalt der Kernspindel hervor, die sich leicht dadurch erklärt, daß sie dem polwärtigen Zuge der Sphären widerstandslos folgt.

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hältnisse und die mechanische Copie der geschilderten Vorgänge mit Hilfe meiner Modelle gedenke ich später an einem anderen Orte zu bringen.

Man kann nun noch fragen, warum bei Rhabdonema die als maßgebend erkannten Factoren, nämlich besonders imbibitionsfähige Sphären und geringe Widerstandskraft der Kemspindel, unter den stets vorkommenden Variationen der einzelnen Zellteilungsfactoren von der Zuchtwahl gezüchtet worden sind, während sie in die Ontogenie der Ascaris megalocephala nicht hineingezüchtet wurde.

Sollte es sich erweisen, daß ein gleicher Aufstieg des Kernes bei allen oder doch bei der überwiegenden Mehrzahl der „langgestreckten" Nematodeneier vorkommt und daß er stets in der Ebene der späteren Durchschnürungsfalte stattfindet, daß er bei den „kugligen" Nematodeneiern aber fehlt oder als mehr zufällige Variation selten ist, so möchte die Vermutung nahe liegen, daß der Kernaufstieg mit seiner Dellenerzeugung ein gewisses Remedium gegen die vielen Zwangslagen darstellt, in welche die Blastomeren auf dem Stadium der Zellteilung durch die Bewegung der anderen Blastomeren etc. im schmalen Räume notwendig geraten müssen, ein Remedium nämlich wegen der Erleichterung, welche die Vorbereitung der Einschnürungsfurche durch die Zelle bedingt. Ein kugliger Eiraum, wie er bei Ascaris megalocephala vorliegt, wird die Teilungen der Blastomeren weit weniger oder überhaupt nicht mit Zwangslagen stören, da ja die Gesamtheit des Blastomerenaggregates selbst unter Beihilfe schon allein der Minimalflächengesetze nach möglichster Abkugelung namentlich auf den früheren Furchungsstadien zu streben pflegt. (Man vergleiche die BovERi'schen Figuren 8 u. 11 a mit 9 u. 15 hier.)

Wie es sich mit den letzten Erörterungen aber auch verhalten mag, unabhängig von ihnen möchte ich in meinen Mitteilungen eine neue Uebereinstimmung mit meiner schon mehrfach begründeten Behauptung erblicken, daß der Kern wirklich zu jeder Oberflächenvergrößerung bezw. zu jedem Zellmembranwachstum bestimmte Substanzen zu liefern hat (vergl, auch Jacques Loeb, 99), die im Kernsaft enthalten sein müssen. Denn auch hier tritt der Kern gerade an diejenige Stelle der Zellmembran, wo das „gesteigerte Zellmembranwachstum" zur Entstehung der Einschnürungsfalte notwendig ist, und hier ist außerdem der Kern zur Zeit der Abgabe dieser Stofi'e von


Stärkere Widerstandskraft der Kernspindel würde ganz andere Erscheinungen ziTr Folge haben, auf die vorläufig nicht eingegangen werden kann.


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einer deutlichen Membran umhüllt, durch welche hindurch der Austritt körperlich sichtbarer Gebilde nur unter besonderen, in unserem Falle durch keine Beobachtung belegbaren Annahmen sich begreifen ließe, während ein diff'usioneller Austritt von Flüssigkeit ohne weiteres wahrscheinlich, für die Ernährungsbeziehungen zwischen Kern und Zellleib sogar notwendig erscheint (Verworx 97, p. 523 u. fif.). Tritt der Kern also bei der Zellmembranbildung als Stofflieferant auf, so wird seine Lieferung in einer Flüssigkeit bestehen, und man wird auch hier wie bei meinen früheren Erörterungen (97, p. 696, und 99, p. 50) auf den Kernsaft hingewiesen, der die allein in einem hierzu geeigneten Grade diffundirbare Flüssigkeit des Kernes darstellt, die ohne weiteres also durch eine Membran hindurch kommen kann.

Das Vorkommen eines so außergewöhnlichen Vorganges, wie der Aufstieg des Kernes, bei einem Teile einer Tiergruppe (Rhabdonema, Strongylus etc.) und das gänzliche Fehlen eines ähnlichen Vorganges bei einem anderen Teil (Ascaris megalocephala) ein und derselben Tiergruppe zeigt zugleich, daß eine zeitweise grundsätzliche Verschiedenheit in der Lagerung der Kerne nicht notwendig eine im gleichen Grade verschiedene Ausbildung und Gestaltung der nachfolgenden Furchungsstadien und der späteren Embryonen zur Folge zu haben braucht, denn die Furchungsstadien und Embryonalformen gleichen sich trotz des Fehlens des Kernaufstieges im einen und seines Vorkommens im anderen Falle beiderseits in außerordentlich auffallendem Grade, Auch das erklärt sich leicht, wenn man den Kern als einen Stotilieferanten ansieht, auf dessen Lagerung es so genau nicht immer ankommt, wenn nur die von ihm gelieferten Stoffe an die richtige Stelle kommen können. Das können sie aber ebensowohl mit Kernaufstieg bei Rhabdonema als ohne denselben bei Ascaris megalocephala, wenn auch im letzteren Falle auf einem späteren Entwickelungsstadium der Zelle [nämlich während der Spindelteilung (cf. Rhumbler, 99, p. 50)]. Faßt man dagegen den Kern als ein Kraftcentrum auf, eine Auffassung, die a priori sehr wohl discutirbar wäre, so müßte jedenfalls jede außergewöhnliche Verrückung eines derartigen Kraftcentrums auch außerordentliche Folgen haben. Der Kern ist meiner Ueberzeugung nach in den erörterten Fällen ein Stoffmagazin, kein Kraftcentrum.

In demselben Sinne spricht auch eine meiner Ansicht nach sehr beachtenswerte, aber seither nur wenig verwertete Beobachtung A. Gruber's. Bekanntlich regeneriren kernlose Zellfragmente in der Regel nicht, eine Thatsache, die sich nach unserer Auffassung daraus erklärt, daß eine neue Zelloberfläche nicht gebildet werden kann, wenn der hierzu


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nötige Stofflieferant, der „Kern", fehlt, die aber auch eine Erklärung zuließe, wenn man den Kern als Kraftcentrum auffaßte. Nun hat A. Gruber eine Ausnahme der erwähnten weithin geltenden Regel beobachtet. Infusorien, welche in der spontanen Querteilung begriffen sind, regen eriren abgeschnittene Zellfragmente auch dann, wenn diese Zellfragmente keine Kernstücke enthalten. Hier stürzt die Bedeutung des Kernes als Kraftcentrum für die Regeneration haltlos zusammen, ein Kern fehlt, aber doch tritt Regeneration ein ; während die Auffassung des Kernes als Stofflieferant auch für diese Ausnahme eine ungezwungene Erklärung gewährt. Ich habe nämlich früher eingehend dargelegt, daß gerade während der Kernteilung die Volumenabnahme der Tochterkerne auf eine ausgiebige Stoffabgabe an das Zellleibplasma schließen läßt; eine Stoffabgabe, die sich zudem sehr leicht aus den auf den betreffenden Stadien maßgebenden Spannungen als notwendige mechanische Folge der von den beiden Sphären besorgten Längsstreckung des Mutterkernes ableiten läßt (vergl. Rhumbler, 99, p. 50). Wenn nun auch die Teilung der Infusorien offenbar andere mechanische Factoren als die gewöhnliche karyokinetische Zellteilung zur hauptsächlichen Ausbildung gebracht hat, so wird man doch schließen dürfen, daß die sonst allgemein verbreitete Kernstoffabgabe auf dem Trennungsstadium auch den Infusorien nicht fehlt. Hat der Kern aber erst auf dem Teilungsstadium seine Kernstoffe an den Zellleib abgegeben, dann kann man Zellfragmente ohne Kernteilstücke abschneiden , ohne diesen Zellfragmenten die Regenerationsfähigkeit zu nehmen ; sie regeneriren, weil sie die nötigen Kernstoffe besitzen. Es fehlt zwar der Lieferant, aber nicht seine Lieferung, auf die es allein ankommt. Man vergleiche hierzu auch die Beobachtung und Abbildung A. Günther's (00, p. 661 und Taf. XXXVII, Fig. 7), die ein Conjugationspaar des im Pferdecoecum schmarotzenden Infusors Cycloposthium bipalmatum vorführen. Da ist der vordere Conjugant in Teilung begriffen und erzeugt dabei, wie gewöhnlich, die den Teiltieren notwendigen Körperteile neu, ohne daß er noch einen Makronucleus besitzt, weil dieser schon zerfallen ist. Es sind also neue Körperoberflächen aufgebaut, ohne daß ein normaler Makronucleus zugegen wäre, offenbar reichen die Zerfallstrümmer des Kernes mit ihren zur Membranbildung notwendigen Kernstoffen zur normalen Ausbildung der Körperoberfläche aus ; auch hier fehlt der ursprüngliche Lieferant selbst, und nur seine gelieferten Stoffe sind zugegen.

Bei der vertretenen Auffassung des Kernes als Stoffmagazin ist jedoch im Auge zu behalten, daß dieses Magazin erwiesenermaßen (namentlich Generationszellen der Ascaris megalocephala nach A. Brauer's bekannten Untersuchungen) gelegentlich, ausnahmsweise, auch mechanische Kraftcentren, nämlich die Centrosomen umschließen kann, so daß dann das eigentliche Stoffmagazin auch vorübergehend oder dauernd secundär zu einem Kraftmagazin werden kann und damit eine Eigenschaft erhält, die seiner ursprünglichen oder wenigstens seiner in überwiegender Verbreitung geltenden Bestimmung eigentlich fremd ist.


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So mögen sich auch die von der vertretenen Anschauung abweichenden Resultate erklären lassen, zu denen Gerasimoff in neuerer Zeit bei seinen Kühlungsversuchen mit Spirogyra gelangt ist. Mit gutem Recht offenbar hat Gerasimoff schon selber hervorgehoben, daß neben der von ihm erschlossenen mechanischen Wechselwirkung zwischen Kern und den übrigen Bestandteilen der Zelle, und derjenigen zwischen Kern und Kern — wenn 2 Kerne in einer Zelle vorhanden sind — auch „ein stofflicher Einfluß vom Kern ausgeht", daß also auch bei Spirogyra der Kern seine Natur als Stofflieferant nicht verleugnet, wenn er auch nebenher noch direct mechanische Function übernommen hat.

Göttingen, zoolog.-zootom. Institut, 15. October 1900.

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Nachdruck verboten.

Contributo all' istologia della glaiidola tiroide.

Ricerche per il Dott. A. Motta Coco, Settore-assistente.

(Istituto di Anatomia Patologica della R. Universitä di Catania dirett» dal Prof. A. Petrone).

Con 2 figure.

Spingendosi con sempre piü vivo Interesse le indagini circa la funzione della tiroide, hanno avuto nello stesso tempo molto incremento le ricerche istologiche sulla glandola medesima. Si e studiato^ infatti, con nuovi e perfezionati metodi di tecnica, la struttura delle vescicole (Renaut, Lustig), i particolari morfologici delle cellule epiteliali glandolari (Creswell, Babek), i rapporti tra le vescicole (Boechat), la consistenza del connettivo che costituisce lo stroma della


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glandola (Sebileau), e poi la genesi dell' organo, la genesi della sostanza colloidea, i vasi e i nervi della glandola, ecc, ecc. Due punti relativamente controversi e poco studiati riguardano la disthbuzione del tessuto connettivo nel parenchima della glandola e la disposizione e genesi dei follicoli glandolari.

Si ripete dai piii importanti trattatisti di Anatomia che dalla Capsula che involve dapertutto la tiroide, e che e una dipendenza dalle aponevrosi del collo, dalla sua superficie interna, spiccansi tanti setti che s'insinuano nella massa glandolare, dividendola e suddividendola in lobi e lobuli. La Capsula sarebbe sostituita di tessuto connettivo e conterrebbe fibre elastiche, tra le quali si perdono le fibre del muscolo elevatore della glandola; i setti connettivali emanati dall' involucro fibro-celluloso non conterrebbero fibre elastiche (Sacerdotti), entrerebbero con i vasi nella glandola, si renderebbero sempre piu piccoli, formando in complesso lo stroma tiroideo, una spugna connettivale, cioe, come si esprime il Romiti, ove son situate le cellule plasmatiche.

La Capsula d'altra parte si e visto che e soggetta a rilevanti differenze di consistenza e di spessore a secondo l'etä dell' individuo : cosi si e trovato che nel feto essa e costituita da uno strato semplice di cellule, distinto poco dal tessuto cellulare circostante; poscia va man mano ispessendosi, e nell' adulto si presenta come un tessuto compatto e molto resistente.

Per Renault ognuna delle vescicole sarebbe limitata da una membrana vitrea, ed all' interno di questa sarebbero piazzate le cellule glandolari epiteliali. II Baber nego Tesistenza di una membrana basale omogenea, come era stata ammessa, e fu piii tardi riconfermato dal Lustig, il quale aflfermo che „il termine periferico delle cellule epiteliali si appoggia al fine tessuto connettivale, che circonda la vescicola, mentre il termine centrale dell' epitelio e rivolto verso quella".

n Wölfler emise I'opinione che la formazione delle vescicole proceda dal centro verso la periferia: considero percio le parti periferiche della tiroide embrionale, come le piu giovani, e le central! le pill vecchie. Per questa difi"erente eta delle vescicole, la tiroide presenterebbe una struttura speciale cosi al centro che alia periferia, struttura speciale che ha fatto distinguere nella glandola una porzione corticale ed una midollare. Nei primi periodi dopo la nascita la parte corticale risulterebbe formata di solidi tubi cellulari o da ammassi cellulari, la midollare da vescicole ben sviluppate come le normali adulte ; la disposizione dei gruppi cellulari periferici sarebbe concentrica, i singoli strati tra di loro sarebbero divisi da altrettante zone concentriche di tessuto connettivo e


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tutta la sostanza periferica dalla centrale da larghi cordoni connettivali.

Un' ultima differenza istogenetica tra le due parti della glandola sarebbe data, a dire del Wölfler, dalla disposizioue dei vasi sanguigui. Egli li descrive come situati nella porzione corticaJe concentricamente, mentre nella midollare sarebbero disposti a raggi.

Per le sue ricerche il Wölfler venne alia conclusione che la divisione della glandola nelle sue due porzioni sopradescritte non e transitoria, ma persiste per tutta la vita. Ancbe dopo la nascita egli vide che la parte periferica dell' organo contiene materiale formativo non sviluppato, mentre nella porzione midollare le vescicole glandolari sono completamente formate : vide, cioe, che le parti centrali concentricamente sono circondate da cordoni cellulari allungati, alternantisi con strati connettivali, che, perciö, la formazione delle vescicolcvpresentasi, anche nello stato adulto dell' organo, come proceduta in direzione centrifuga.

Secondo Zuckerkandl dalla Capsula connettivale della glandula partono numerosi prolungamenti che s'internano nell' organo e vanno a formare una rete complicata. Siccome poi ammette che ogni follicolo e circondato da una rete capillare, cosi nega che ciascuna vescicola possieda una Capsula indipendente, e aflferma che gli epithelii si poggiano o direttamente sulle maglie della rete connettivale o sulle reti capillari.

11 Lupo riferisce di avere osservato che il connettivo intervescicolare interlobulare ed interlobare diventa man mano piii spesso in guisa che i follicoli si fanno adulti, mentre nella vita fetale esso, meno che neir uomo, e appena rilevabile, Nell' uomo i fasci di connettivo sono molto marcati sin dalla vita fetale come pure la Capsula, ma sempre gli uni e I'altra aumentano col progredire degli anni Noto che le piii vechie vescicole si trovano verso il cantro della glandola, e le piu piccole, e quindi le piu giovani, verso il centro ; in ultimo accenno a delle particolarita che riguardano i vasi della Capsula, in quanlo che in molti preparati di tiroidi di cani li riscontro con pareti che non presentano ne la struttura delle arterie, ne quella delle vene e li paragono percio a dei seni venosi.

II Lustig riconobbe che le vescicole tiroidee si originano da cordoni cellulari, che le cellule periferiche da principio si dispongono a circolo, mentre gli elementi centrali persistono ad essere pallidi e finiscono col fondersi tra loro per dar luogo ad un detrito, che il connettivo circostante ai follicoli e ricco di elementi fusiformi. Trovo del pari che uei feti e nei neonati, cosi nella porzione periferica che


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nella centrale, vi si trovano degli ammassi cellulari, anzi in alcune osservazioni non gli riusci di rilevare delle diiferenze tra le due parti. Concluse ammettendo che lo sviluppo della tiroide procede ugualmente tanto alia periferia che al centro dell' organo, e che i gruppi epiteliali di carattere fetale si trovano distribuiti tanto nella corticale che nella sostanza midollare.

Anch' io studiando il processo rigenerativo della glandola tiroide, fermai l'attenzione sul modo di procedere del connettivo nelle diverse fasi di rigenerazione dell' organo. Trovai in primo tempo che il connettivo capsulare e le trabecole connettivali interlobulari vicine alia zona di recisione mostransi con elementi rigogliosi, tra i quali parecchi in fase cariocinetica ; piü tardi, dopo otto giorni dell' ablazione del lobo tiroideo, il connettivo assume un carattere decisamente embrionale ed invade estesi tratti di glandola: i cordoni interlobulari s'introcciano con le trabecole fibrose sottocapsulari , costituendo gli uni e le altre una rete entro cui si contengono i follicoli glandolari. Negli stadii inoltrati la produzione connettivale assume grandi proporzioni, e, contemporaneamente, da alcuni elementi epiteliali glandolari riposti tra le maglie del tessuto connettivo neoformato, s'iniziano i nuovi follicoli glandolari.

Tale, sommariamente, e lo stato delle conoscenze circa la distribuzione del tessuto connettivo della tiroide e la genesi delle vescicole della glandola. Da quanto e stato riferito risulta che per alcuni la tiroide non rassomiglia per la sua struttura alle glandole dell' organismo, dacche essa presentasi con caratteri embriogenetici e morfologici speciaH; per altri l'organo in parola rientrerebbe nel tipo glandolare comune, o, quanto meno, ve lo ricorderebbe in qualche guisa. Perciö, essendo ancora in campo parecchie questioni, traendo vantaggio di un discreto materiale che mi trovavo preparato, ho voluto rivedere un gran numero di sezioni appartenenti a glandole in diversa fase di sviluppo, alio scopo di portare un modesto contributo all' istologia deir organo.

Ecco in succinto quanto ho potuto osservare:

Nei cani nella vita embrionale la Capsula e rappresentata da un sottile Strato di cellule connettivali, rieche di protoplasma e con nucleo rotondo ; in seguito gli elementi cellulari si fanno piü rari e si presentano come incastrati in mezzo una sostanza fundamentale amorfa: allora le cellule assumono gradatamente la forma fusata, mentre che nella sostanza intercellulare cominciano a comparire delle sottüi fibrille.

Avanzando lo sviluppo dell' embrione gli elementi cellulari diven


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tano sempre piii piccoli, il loro protoplasma si riduce sino a quasi sconiparire, e contemporaneamente le fibre guadagnano in spessore e notevolmeiite si accrescono. In questo stadio la Capsula e raolto aderente al sottostante parenchima, e alle trazioni praticate per distaccarvela s'incontrano delle resistenze per le aderenze interne che essa ha contratta con la glandola medesima.

I vasi sanguigni della Capsula in quest' epoca non sono numerosi, e nemmeno tali lo divengono quando e progredito lo sviluppo delI'embrione. E pero a notarsi che vasi sudetti e i nervi sin da principio appaiono circondati da fibrille connettivali dipendenti dalla Capsula: accade, cioe, che le fibre provenienti dalla Capsula giunte in prossimita dei vasi e dei nervi si dividono e suddividouo irregolarmente e le tante fibrille che ne risultano si addossano a loro, li circondano completamente disponendosi attorno ad essi a guisa di una spessa parete di sostegno.

Nel processo rigenerativo della glandola si hanno altri reperti. Immediatamente dopo Tazione traumatica, s'iniziano fatti di riparazione da parte del connettivo della Capsula e delle trabecole connettivali interlobulari : questo tessuto assume in prosieguo un carattere embrionale e finisce coll' ispessirsi notevolmente. I cordoni connettivah interlobulari s'intrecciano con le trabecole fibrose sottocapsulari e ne risulta una rete nelle cui maglie si contengono i follicoH glandolari j atrofici.

Accade contemporaneamente la riparazione del parenchima della ! glandola: le nuove vescicole traggono origine dalle preesistenti sottoposte a quelle alterate a causa della forte compressione esercitata dal connettivo neoformato : esse hanno una struttura identica a quella delle vescicole madri e come in queste gli elementi glandolari sono poggiati su uno Strato di connettivo neoformato insinuatosi tra gli spazii liberi lasciati dai vecchi follicoH e dai gruppi cellulari di nuova formazione.

Per quanto riguarda la genesi delle vescicole, esse, cosi nella vita embrionale che nel processo rigenerativo dello stesso organo, provengono da ammassi cellulari di forma e dimensione varia.

Noto a questo proposito, ed e necessario insistere su questo particolare morfologico, che circa I'ulteriore accrescimento numerico dei follicoH il processo non si corrisponde nello stato embrionale e in quello rigenerativo deHa glandola. Nel primo, da tanti accumuli cellulari si formano altrettante vescicole ; nel secondo, da un solo cordone cellulare viene a costituirsi tutto intero un lobulo di glandola, secondo il processo da me descritto neH' altro lavoro. In altri termini, e costante nella rigenerazione deHa glandola il fatto notato da Remak e da Bill I


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ROTH, meotre nel periodo embrionale esso manca del tutto, perche non si trova mai un reperto di vescicole con la formazione di papille nelrinterno di esse.

Nei cagnolini nati da quindici giorni la Capsula e abbastanza spessa, ravvolge completameute I'orgaao e consta prevalentemeiite di fibrille connettivali. Dalla Capsula si staccano un grau numero di proluDgamenti che penetrano disordinatamente nella tiroide e vi si diffondono in diversa direzione. In prossimita dei nervi e vasi sanguigni deir involucro della glandola, i cordoni connettivali della Capsula si arrestano e li circondano, costituendo attorno ad essi piii strati, dei quali gli interni restano indipendenti e non si continuano piu oltre, mentre gli esterni mandano ramificazioni e queste si approfondono nel parenchima della tiroide e contribuiscono alia formazione della rete connettivale dell' organo !-,^

(Fig. !)• . ^■^^■

I prolungamenti emanati dalla Capsula, man mano che attraversano la tiroide si rendono sempre piii esili e finiscono attorno ciascun follicolo a guisa di una delicatissima membrana che sostiene gli elementi epiteliali. Non mi e stato possibile di notare la disposizione concentrica del tessuto connettivo ne la ripartizione del parenchima glandolare in porzione raidollare e corticale, come e stato descritto dal Wolflfr: quel che spesso capita di rilevare, dei gruppi, cioe, di follicoli tiroidei non molto contigui tra di loro e con gli spazii che ne risultano ripieni di fibrille connettivali (Fig. 1 e 2) costituisce un reperto di facile interpretazione. In questi casi e sempre il connettivo, discretamente, spesso e dipendente sempre dalla Capsula, che divide e suddivide la glandola in lobi e lobuli, prima ancora che vada a formare la membrana di ciascun follicolo; vuol dire che dai sepimeuti sotto


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Fig. 1. con I'alcool ;


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Tiroide di cane. Indurimento colorazione con I'ematossilina. (Oc. 3, Obb. 3 Leitz.) A regione trasversale di un nervo della capsula; B sepimenti connettivali provenienti dalla capsida e che circondono il nervo ; C sezione ti'asversale di un vase sanguigno della capsula; D,D strati esterni dell' involucro connettivale dei vasi e nervi della capsula.


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diverso angolo d'incidenza si partono dei sottili filamenti che vanno alle vescicole e quivi finiscono sul modo anzidetto, dopoche dalla Capsula tali robuste diramazioni distaccatesi hanno deliraitato i lobi e i lobuli.

Cosi le vescicole della tiroide in massa sono circondati dalla robusta Capsula fibrosa, i singoli gruppi da spesso tessuto connettivo e ciascuna da uno strato tenero della stessa sostanza, tessuto connettivo che con le sue diramazioni lobari, interlobulari e follicolari costituisce lo stroma della glandola, stroma che e in dipendenza dei prolungamenti emanati dalla Capsula.

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Fig. 2. Tiroide di cane. Indurimento e fissazioue iu formaliua al 2 "j^ ; colorazione in ematossilina. (Oe. 3, Obb. 3 Leitz.) A, A Spazii interlobari ripieni di fibrille di connettivo proveuienti dalla capsula; B membrana propria della vescicola tiroidea fatta a spese delle diramazioni connettivali capsulari ; Ü vasi della capsula circondati di connettivo; D diramazioni connettivali della capsula che si approfoudono nel parenchima della glandola.


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Nei cani adulti le diramazioni connettivali della Capsula costituiscono una vera rete a maglie irregolari, fatta di trabecole ora robuste ora delicate: I'intreccio trabecolare si dififonde in tutta la glandola, non ne risparmia alcun tratto, abbraccia i vasi e i nervi dell' organo e finisce attorno le vescicole che circonda completamente, formandovi una assai esile membrana (Fig. 2),

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Scienze di Torino, 1891—94. RoMiTi, Trattato di Anatomia dell' uomo, Vol. II, P. V, Milano. Casa

editrice Dott. Prancesco Vallardi. WoLFLER , Ueber die Entwickelung und den Bau der Schilddrüse,

Berlin 1880. Zuckerkandl, Ueber eine bisher noch nicht beschriebene Drüse, Stuttgart 1879. A. Motta Coco, Rigenerazione della glandola tiroide. Monitore zoologico.

No. 3, 1900.


Nachdruck verboten.

(j^rundsubstaiiz, liitercellularsul)stanz und Eittsnbstanz.

Von Josef Schaffer in Wien.

In einem eben erschienenen, mir durch die Liebenswürdigkeit des Verfassers zugegangenen Aufsätze^) erörtert W. Waldeyer unter anderem die genannten Begriffe und weist mit Recht darauf hin, daß dieselben von manchen Autoren nicht immer in der gleichen Weise angewendet werden, was zu Verwirrungen führen kann. Man kann daher Waldeter's Vorschlage, sich über eine sinngemäße Anwendung dieser Bezeichnungen zu einigen, nur zustimmen.

Ebenso muß man mit Waldeyer darin übereinstimmen, daß bis


1) Kittsubstanz und Grundsubstanz, Endothel und Epithel. Arch, mikr. Anat., Bd. 57, 1900, p. 1—8.


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heute vielfach eine Verbindung von Elementen durch eine Kittsubstanz angenommen wurde, wo neuere Untersuchungen erwiesen haben, daß eine solche nicht oder nicht in dem Maße vorhanden ist, wie man bisher geglaubt hat. So wissen wir jetzt, daß die Verbindung der Zellen in geschichteten Epithehen durch die Intercellularbrücken besorgt wird; ob dies auch bei allen einfachen Cyünderepithelien der Fall ist, darf trotz der vorliegenden Angaben noch bezweifelt werden und muß hier die Verbindung hauptsächlich in den sogen. Kitt- oder Schlußleisten (Cohn, Bonnet) gesucht werden, welche immerhin mit Recht als eine Art von Kittsubstanz aufgefaßt werden dürfen. Sicher ist weiter nach meinen Untersuchungen, die außer durch die von WalDETEE angeführten Autoren auch noch vouHotee^) bestätigt worden sind, von der Annahme einer Verbindung der glatten Muskelzelleu durch Kittsubstanz Abstand zu nehmen. Ebenso hat von Ebnee^) in einer eben erschienenen Mitteilung für die bisher angenommenen Kittlinien der Herzmuskelzellen eine Erklärung gegeben, nach welcher an das Vorhandensein einer wirklichen Kittsubstanz im Verlaufe der Herzmuskelfasern nicht mehr gedacht werden kann. Somit ist in der That der Begriff der Kittsubstanz für diese Gewebegruppen fallen zu lassen oder, wenn wir die Schlußleistengitter der cylindrischen Epithelien ins Auge fassen, zum mindesten entbehrlich. Wenn jedoch Waldetee aus seinen Erörterungen den Schluß zieht, daß der Ausdruck Kittsubstanz am besten aus der histologischen Nomenclatur zu streichen sei, so scheint mir dies entschiedeu zu weit gegangen. Er ist unentbehrlich für jene große Gruppe von Geweben, die bisher als Biudesubstanzen bezeichnet worden sind.

Hier müssen wir, wie ich gleich zeigen werde, den Begriff der Kittsubstanz neben denen der Grund- und Intercellularsubstanz festhalten, wenn wir gegebenen Falls die verschiedenen Bildungen, die in letzter Linie als Zellproducte aufzufassen sind, sinngemäß bezeichnen wollen.

Betrachten wir z. B. ein frisches Knochen- oder Knorpelplättchen, so unterscheiden wir zunächst die Zellen und eine intercellulare Masse, deren mächtige Entwickelung ja gerade für die Gewebe dieser Gruppe, besonders gegenüber dem Epithelgewebe so charakteristisch ist, daß Waldetee selbst für die ganze Gewebegruppe die Bezeichnung Grundsubstanzgewebe vorschlägt. In der That bezeichnet man dieses mehr


1) Zur Morphologie des Fischherzens. Bull, intemat. Acad. sc. de Cracovie, Juli 1900, p. 278.

2) Ueber die Kittlinien der Herzmuskelfasem. Wien. Akad. Anz., 1900, No. 25.


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oder minder massige Zellproduct seit langem als Grundsubstanz ohne Rücksicht auf seine feinere Struetur.

Man kann diese Grundsubstanz fakultativ auch als Intercellular sub stanz bezeichnen, wenn die Zellen, welche sie erzeugen, im Verlaufe dieses Bildungsvorganges in dieselbe eingeschlossen werden, so daß die Grundsubstanz in der That zwischen die Zellen zu liegen kommt.

Man kann aber nicht mehr von Intercellularsubstanz in jenen Fällen sprechen, in denen in ein und derselben Zelllage als Matrix eine Grundsubstanz abgeschieden wird nach Art einer Cuticularbildung, welche zeitlebens zellenlos bleibt, wie dies z. B. der Fall ist beim Zahnbein, beim zellenlosen Knochen der Knochenfische, bei der Chordascheide der niederen Wirbeltiere. In diesen Fällen muß man die Bezeichnung Grundsubstanz beibehalten.

Das hindert gewiß nicht und wird auch nicht mißverstanden werden können, gegebenen Falls — wenn man von einer zellenhaltigen Bindesubstanz spricht — statt Grundsubstanz vicariirend den Ausdruck Intercellularsubstanz zu gebrauchen.

Jedenfalls aber sind beide Ausdrücke als unentbehrlich für bestimmte Begriffe festgelegt, und hat es stets etwas Mißliches, solche seit langem gebräuchliche Ausdrücke für etwas anderes anwenden zu wollen, als sie vorher bedeutet haben.

Nun besitzen die Grund- oder Intercellularsubstanzen oft sehr verwickelte Structuren, und sind besonders faserige Bildungen in denselben nachgewiesen worden. Folgt man weiter der von Waldeter vorgeschlagenen Nomenclatur und bezeichnet man dieselben als Grundfibrillen und Intercellularfasern, so bedarf man unbedingt eines Ausdruckes, um den Rest der Grundsubstanz, jene structurlose und homogene Masse (Henle's formlosen Keimstoft", Koelliker's formlose Zwischensubstauz), welche die geformten Bestandteile wie ein Kitt verbindet, zu bezeichnen.

Hier reicht Waldeter's Namengebung nicht mehr aus, und müßten wir einen neuen Ausdruck schaffen, wenn wir nicht in dem seit langem gebräuchlichen „Kitt subs tanz" schon einen sehr bezeichnenden besäßen. Waldeter, der vollkommen übereinstimmend mit meinen bisherigen Darlegungen einerseits eine genaue Unterscheidung der faserigen Bildungen von der allezeit structurlosen und homogenen Grundsubstanz verlangt, andererseits es als erwünscht bezeichnet, ,.Grundfibrillen und Grundsubstanz, welche an frischen oder auch an erhärteten Präparaten eine nicht weiter auflösbare Einheit bilden, mit einer besonderen Benennung zu versehen", will für Kittsubstanz den

Anat. Anz. XIX. Aufsätze. 7


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Ausdruck Grundsubstaoz setzen, ein Vorgang, der nach meinen Auseinandersetzungen nicht zulässig ist. Es erscheint aber auch nach Waldeyer's eigenen Auseinandersetzungen nicht folgerichtig und müßte zu Verwirrungen führen, die Bindesubstanzen als Grundsubstanzgewebe zu bezeichnen, wenn der Begriff Grundsubstanz nicht auch die mechanisch, chemisch und morphologisch wesentlichsten Bestandteile der Grundsubstanz, die collagenen Fibrillen, Faserbündel und elastischen Fasern in sich schließen würde. Auch SchiefperDECKER ^) spricht wie Waldeyer von der Intercellularsubstanz als der gesamten, zwischen den Zellen abgeschiedenen Masse und unterscheidet „in dieser Grundsubstanz" die Fibrillenbündel, elastischen Fasern und als Rest „die homogene Grundsubstanz" selbst, die er aber bald wieder als iutrafasciculäre Kittsubstanz bezeichnet.

Die Kittsubstanz ist das formlose Bindemittel der geformten Bestandteile in der Grund- oder Intercellularsubstanz. Sie enthält im Knochen die Kalksalze, im Knorpel die Hauptmasse des Chondromucoids; sie läßt sich z. B. in den fibrösen Texturen durch längere Maceration in Kalk- oder Barytmassen lösen, so daß dann die collagenen Fibrillen ihren Zusammenhalt verlieren und beim einfachen Schütteln in Wasser auseinanderfallen. Auch die Einwirkung von übermangansaurem Kali, 10-proc. Kochsalzlösung vermag die Kittsubstanz zu lösen, Methoden, die Rollett^) angegeben hat. Sie sind später unter anderem von Tillmans^) auf das hyaline Knorpelgewebe angewendet worden, und es gelang ihm damit, in der bis dahin für structurlos gehaltenen Grundsubstanz die Fibrillen nachzuweisen.

Auch die chemische Natur dieser Kittsubstanz hat man untersucht und sie übereinstimmend mit dem Mucin gefunden [Rollett^), Eich WALD 5), Loebisch*')],

An vielen Stellen ist die Kittsubstanz allerdings so spärlich vorhanden, daß man sie nicht unmittelbar beobachten kann, ja ihr Vorhandensein sogar geleugnet wurde; so z. B. zwischen den Fibrillen des lamellären Knochengewebes. Doch erinnere ich daran, daß es durch eine von mir angegebene Methode^) gelingt, auch diese spär 1) Gewebelehre, Bd. 2, 1891, p. 245.

2) Sitzungsber. Kais. Akad. Wiss. Wien, Bd. 30, p. 43, u. Bd. 33, p. 519.

3) Arch. mikr. Anat., Bd. 10, 1874, p. 434.

4) Sitzungsber. Kais. Akad. Wiss. Wien, Bd. 39, p. 308.

5) Annales de Chimie et Pharmacie, T. 134, p. 177.

6) Zeitschr. physiol. Chemie, Bd. 10.

7) Zeitschr. wiss. Mikr., Bd. 10, 1893, p. 31.


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liehe Kittsubstanz sichtbar zu machen. Im Fettgewebe ist von Kittsubstanz in der That kaum etwas nachzuweisen; außer spärlichen Bindegewebsbündelchen zwischen den Läppchen und den Capillaren um die einzelnen Zellen derselben kann von einer Grundsubstanz überhaupt nicht die Rede sein. Schon deshalb möchte ich dieses Gewebe nicht, wie dies Waldeyer thut, zum Grundsubstanzgewebe rechnen, abgesehen von seinen sonstigen besonderen Eigenschaften (eigene embryonale Anlajj;e, besondere Gefäßversorgung), welche ihm eine Art selbständiger Stellung neben dem Bindegewebe verleihen.

Auch im reticulären Bindegewebe ist die Kittsubstanz auf ein Minimum reducirt. Dagegen tritt sie an anderen Stellen, sowohl in den fertigen Bindesubstanzen, besonders aber bei der Entwickelung derselben so reichlich auf, daß sie eine gewisse Selbständigkeit erreicht und unmittelbar beobachtet werden kann.

Schon Schwann i), der diese amorphe Kittsubstanz als letzten Rest seines Cytoblastems, in dem sich das Bindegewebe entwickeln soll, auffaßte, hat darauf hingewiesen, daß sie in reichlicher Menge in der Gallerte zwischen Chorion und Amnion (intermediäre Schicht) vorkommt und hier mit Jodtinctur deutlich gefärbt werden kann. Ueberhaupt findet sie sich reichlich in den embryonalen sog. Gallert- oder Schleimgeweben, wo sie aber auch stets, wenigstens in den späteren Stadien, geformte Bestandteile (Fibrillen, Fasern) enthält und mit diesen eine echte Grundsubstanz bildet (WnARTON'sche Sülze, sog. Schleimknorpel von Ammocoetes).

In reichlichen Mengen findet sie sich auch im lockeren, interstitiellen Bindegewebe und im Balkengewebe der Arachnoidea zwischen den auseinanderweichenden Bündeln , wo sie z. B. schon Henle ^) beschrieben und abgebildet hat.

Dann aber auch im Knochen, z. B. dort, wo sich bei der Ausfüllung eines HAVERS'schen Raumes ein neues Lamellensystem an die Resorptionsfläche anlegt, wobei zunächst reichlichere Mengen von Kittsubstanz allein oder mit spärlichen und ungeordneten Fibrillen entstehen, die am Durchschnitte glänzende, besonders bei gewissen Behandlungsmethoden deutlich hervortretende Linien darstellen, die von Ebner =^) so treffend als Kittlinien bezeichnet hat. Ebenso sind die sog. Ansatzlinien von Koelliker^) aufzufassen. Auch die sog. Grenz


1) Untersuchungen, p. 134.

2) Allgemeine Anatomie, p. 349.

3) Sitzungsber. Kais. Akad. Wiss. Wien, Bd. 72, Abt. 3, Juli 1875, p. 42.

4) Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 44.

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scheiden um die Hohlräume im Knochengewebe dürften nichts anderes als reichlichere Mengen einer besonderen Kittsubstanz darstellen, in der es nicht mehr zur Diöerenzirung von Fibrillen kommt; wenigstens konnten die Angaben über eine hornartige Natur dieser Bildungen [Broesike ^)J, nicht bestätigt werden [Smith 2), Koelliker].

Analog den RouGET-NEUMANN'scheu Scheiden im Knochen darf man auch die echten Knorpelkapseln in vielen Knorpeln als ausschließlich aus Kittsubstanz, d. h. derselben structurlosen Masse bestehend auffassen, welche in der Zwischenkapselsubstanz die Knorpelfibrillen verbindet. Diese Auffassung wird durch Beobachtungen über die Entstehung beider Gebilde gestützt, und könnte mit derselben auch einmal der Begriff ,, Knorpelkapsel", den fast jeder Autor in anderem Sinne gebraucht, festgestellt werden.

In vielen Knorpeln, besonders niederer Tiere, besteht aber auch die ganze spärliche Intercellularsubstanz , wenigstens vorübergehend, nur aus Kittsubstanz, d. h. einer amorphen, von den Zellen difterenzirten Masse, in welcher secundär aber Fibrillen entstehen können.

Dies führt uns zur Erörterung der Bildung der Kittsubstanz überhaupt.

Jene Autoren , welche die Bindegewebsfibrillen innerhalb des Körpers der Bildungszellen entstehen lassen (Flemming, Lwofp, Reinke, Spuler u. A.), müssen die Kittsubstanz als nicht dilferenzirtes Zellprotoplasma betrachten, eine Auffassung, wie sie Böhm und V. Davidoff in ihrem Lehrbuche ^) ganz klar aussprechen.

Damit erschiene die Kittsubstanz auf eine Stufe gestellt z. B. mit dem Sarkoplasma, das allerdings auch die contractiien Fibrillen verkittet, aber doch deutlich noch seine protoplasmatische Natur einmal durch das Vorhandensein von gröberen, körnigen Einlagerungen, dann auch daran erkennen läßt, daß es gegebenen Falls, z. B. bei der Regeneration (selbstverständlich unter Beihilfe der Kerne), neue Fibrillen diöerenziren kann. Dies ist nicht der Fall bei der Kittsubstanz der Bindesubstanzen, die übereinstimmend als structurlos und homogen oder höchstens feinkörnig bezeichnet wird.

Auch Waldeyer betont in der angeführten Mitteilung seinen alten Standpunkt, nach dem er die Grundsubstanzen nicht durch eine Secretion der Gewebszellen, sondern durch eine Metamorphose ihres Protoplasmas entstehen läßt. Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß gelegentlich


1) Arch. mikr. Anat., Bd. 21, 1882, u. Bd. 26, 1885.

2) Zeitschr. f. Biologie, Bd. 19, 1884.

3) 2. Aufl., p. 64.


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eine Umwandlung nicht nur von Zellprotoplasma, sondern von ganzen Zellen in Grundsubstanz stattfindet, wie ich mit anderen Autoren dies z. B. für den Knorpel angeführt habe ^) und noch eingehender nachweisen werde.

Das ist jedoch nicht das Gewöhnliche. Für eine Reihe von Fällen ist der unumstößliche Nachweis erbracht, daß Grundsubstanzeu auch ohne unmittelbaren Contact mit protoplasmatischen Zellkörpern entstehen und weiter wachsen können. Dies hat z. B. von Ebner 2) für die Entwicklung der complicirt gebauten, aus mehreren Schichten sich gesetzmäßig überkreuzender Faserlagen bestehenden Chordafaserscheide der Cyclostomen, sowie für die Elastica externa chordae der Knochenfische mit zellenlosen Knochen gezeigt; dies konnte ich bei einer eben abgeschlossenen Untersuchung^) über die Entwicklung des Knorpelgewebes an den Schwanzflossenstrahlen von Petromyzon fluviatilis nachweisen , wo die erste Intercellularsubstanz, die von den Zellen nach Art einer Kittsubstanz ditferencirt wird, durch secundär von dv^n Zellen abgeschiedene Kapselsubstanz außer Berührung mit dem Zellkörper gerät; trotzdem wächst sie aber noch weiter und erfährt chemische Umwandlungen, Vorgänge, die wir uns doch nur als unter dem Einflüsse von Zellen stattfindend denken können. Dieser Einfluß kann aber in diesen Fällen nur eine Art Fernwirkuug sein, indem die Zellen durch einen Secretion svorgang, den wir mikroskopisch bis jetzt noch nicht verfolgen können, das Material zum Auf- und Anbau neuer Grund Substanz Hefern.

Als ein deutliches Beispiel dieser Fernwirkung möge die von mir sogenannte assimilatorische Fähigkeit der Chondroblasten etwas näher erörtert werden.

Beim appositionellen Wachstum des Knorpelgewebes der Cyclostomen kann man sowohl dort, wo die Knorpeloberfläche an typisches Perichondrium stößt, als auch dort, wo Gewebe von fremdartigem Typus (vesiculöses Stützgewebe, Fettgewebe) die Begrenzung des Knorpels bildet, beobachten, daß die Chondroblasten, welche durch fremdartige Gewebselemente von einander getrennt sind , zunächst eine formlose Grundsubstanz um sich erzeugen , welche wie ein Hof oder eine Kapsel erscheint und bald die charakteristische Chondromucoidfärbung annimmt. Für dieses erste Product der Knorpelbildungszelle könnte


1) Arch. mikr. Anat., Bd. 50, 1897, p. 177.

2) Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 62, 1896.

3) Der feinere Bau und die Entwickelung des Schwanzflossenknorpels von Petromyzon und Ammocoetes. Anat. Anz., Bd. 19, 1901, S. 20.


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man allenfalls noch eine Entstehung aus metaniorphosirtem Zellprotoplasma annehmen , da es in unmittelbarer Berührung mit dem Zellkörper gebildet wird.

Diese Bildung beschränkt sich aber nicht auf die unmittelbare Umgebung der Zelle, sondern geht von derselben aus centrifugal weiter und durchdringt oder umfließt wie eine im flüssigen Zustande ausgeschiedene Masse die fremdartigen Elemente, welche die Chondroblasten trennen. Am einfachsten gestaltet sich der Vorgang, wenn die Faserbündel des Perichondriums es sind, welche die Zellen trennen ; sie werden dann einfach, ohne wesentliche mikrochemische Umformung, in diese kittartige Masse eingeschlossen und stellen die Knorpelfibrillen dar. An günstigen Stellen, z. B. an wenig geneigten Schrägschnitten durch das Perichondrium und die Oberfläche der Schwanzknorpelstrahlen, kann man auch in der That eine Art Secretionsvorgang, der von den Chondroblasten ausgeht, verfolgen; man sieht zwischen die Bündel des Perichondriums von den Zellen aus Reihen von Körnchen vordringen, die sich in mit der Entfernung von der Zelle abnehmender Intensität mit Hämalaun, saurem Orcein, kurz jenen Farbstoff'en färben, die für Chondromucoid bezeichnend sind. Diese Körnchen fließen bald zu einer homogenen Masse zusammen, in welcher die collagenen Bündel nicht mehr sichtbar — maskirt — sind.

Sind elastische Fasern zwischen den leimgebenden, so zerfallen diese zu Kittsubstanz ; handelt es sich um Fettzellen, welche trennend zwischen den Chondroblasten liegen, wie z. B. bei der Neurapophysenentwicklung, so werden dieselben von Kittsubstanz umflossen, eingeengt, zusammengedrückt und in eine chondromucoide Masse umgewandelt, wie ich dies an anderer Stelle beschrieben habe ^). Studnicka hat ebenfalls an der Oberfläche der harten Schädelknorpel von Myxine ähnliche Vorgänge beobachtet und aus dem Vorkommen einer höckerigen Oberfläche an isolirt liegenden Knorpelzellen und massenhafter „gelber" Körnchen zwischen und in der Nähe derselben den Eindruck bekommen, als ob die „gelbe" Knorpelsubstanz sich nicht nur an der Oberfläche der Zellen, sondern auch in einiger Entfernung von ihnen ablagere 2). An einer anderen Stelle ^) spricht derselbe Autor von der Verknorpelung von Fasern an der Oberfläche der Cyclostomenknorpel , die nicht anders zu erklären sei, „als durch die Wirkung der, wenn auch weiter


1) Zeitschr. wiss. ZooL, Bd. 61, 1896, p. 652 u. f. — Arch. mikr. Anat., Bd. 50, 1897, p. 181.

2) Arch. mikr. Anat., Bd. 48, 1897, p. 624.

5) üeber verknorpelte Fasern einiger Tiere. — Sitzb. kgl. böhm. Ges. Wiss., 1897, No. 65.


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von ihnen liegenden Knorpelzellen". Hier niacht Studnicka auch auf die ähnUchen Verhältnisse bei der Verknorpelung der Chordascheide mancher Tiere aufmerksam, wobei die einwandernden Chondroblasten ebenfalls das faserige Grundgewebe der Scheide zu hyaliner Knorpelgrundsubstanz assimiliren.

In allen diesen Fällen reicht die Annahme einer Metamorphose von Zellprotoplasma zur Erklärung der Grundsubstanzbildung nicht mehr aus; wir müssen da vielmehr annehmen, daß die Bildungszellen eine Substanz in flüssiger Form ausscheiden, welche sich durch Diffusion oder Osmose in der Nachbarschaft der Zelle verbreitet und entweder geformte Gewebselemente als einfache Kittsubstanz durchdringt und umhüllt, wobei diese präforrairten Elemente, wie z. B, die Fibrillen des hyalinen Knorpels unsichtbar maskirt werden können i), wie sich Hansen 2) ausdrückt, Oder die ausgeschiedene Masse ist ein plastisches Sekret, welches durch orientirte Druck- oder Zugwirkungen , die ja beim Wachstum eine große Rolle spielen, selbst eine fibrilläre Struktur annimmt, so daß nur ein Theil des Sekretes zwischen den diflferencirten Fibrillen als Kittsubstanz erhalten bleibt.

Für das Wachstum des hyalinen Knorpels hat schon Vogelpoel ^) die Thätigkeit der Zellen hierbei als eine Art Sekretion bezeichnet, indem er auf das selbstständige Wachstum der durch die Kapseln von den Zellen getrennten Zellhöfe hinweist. Dekhuyzen^) sieht die von den Zellen ausgeschiedene Substanz zunächst in der Form einer Mikrosomenlage um jede Zelle.

Der geschilderte Bildungsmodus schließt sich aufs Engste den Cuticularbildungen bei den Epithelien an, nur mit dem Unterschiede, daß die Sekretion hier nur an einer Zellfläche stattfindet. Doch kann man etwas ähnliches auch bei der Entstehung der zellenlosen Bindesubstanzen oder der ersten, ebenfalls zellenlosen Knochenbälkchen im


1) Sicher gilt dieser Vorgang der einfachen Durchdringung und Umhüllung für die oberflächlichen Partien perichondral wachsender Knorpel. Ob weiterhin die „aufgehellten" Pibrillenzüge nicht doch wie elastische Fasern aufgelöst und erst secundär wieder durch besondere Druck- oder Zugkräfte ausgeprägt werden oder ob die in den tieferen Lagen vieler Knorpel zu beobachtende Fasernrichtung senkrecht zur oberflächlichen auf einer einfachen „Umlagerung" beruht, ist zum Mindesten noch fraglich.

2) Anat. Anz., Bd. 16, 1899, p. 417.

3) Over kern- en celdeeling. Onderzoek. Physiol. Labor. Leiden, V, 1879, p. 154.

4) Het hyaline Kraakbeen etc. — Weekbl. nederl. Tijdschr. voor Geneeskunde, 1889, p. 258.


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Unterkiefer, wobei dann die Osteoblasten epithelartig angeordnet erscheinen, sowie an manchen anderen Stellen beobachten.

Zu den reichlicheren Kittsubstanzbildungen gehören auch sicherlich ein Theil jener homogenen Säume, welche an der Grenze zwischen Epithel- und Bindegewebe als sogenannte Glashäute, Grenzmembranen, membranae propriae entstehen , sei es nun als Ausscheidung der Epithelzellen, wie z. B. Bonnet^) annimmt, sei es nun von Seite der Bindegewebszellen, wie dies z. B. sicher bei der membrana präformativa des Zahnbeines der Fall ist und wie ich es mit Koelliker -) für einen Theil der genannten Grenzbildungen wenigstens für möglich annehmen möchte. Welche Rolle formlose Ausscheidungen von Zellen endlich bei den Wirbellosen spielen, ist bekannt.

Wie verschieden sich auch im Einzelnen die weiteren Schicksale der Kittsubstanz gestalten mögen, allenthalben ist ihr das eine gemeinsam , daß sie geformte Gewebselemente zunächst als weiche, gewiß auch für die Fortleitung der Ernährungssäfte wesentliche Masse verbindet oder gegen andere Elemente und Gewebe abgrenzt.

So bildet sie einen wichtigen Bestandtheil der Grund- oder Intercellularsubstanzen, erreicht manchmal, wie ich gezeigt zu haben glaube, sogar eine gewisse Selbständigkeit und muß daher besonders unterschieden werden.


Nachdruck verboten.

Meine Ansicht über die Freiburger Unters uchungsergebnisse

Ton Bieneneiern.

Von Peed. Dickel in Darmstadt.

Herr Prof. Weismann glaubt, auf Grund jener Untersuchungen meine Ueberzeugung vom Befruchtetsein auch der normalen Drohneneier als irrig widerlegt zu haben. Für mich sind dieselben nicht nur zur vollen Bestätigung meiner Anschauungen geworden, sondern sie haben auch gleichzeitig der Erkenntnis bei mir zum Durchbruch verholfen, daß wir auf Grund der neuen Bienenforschungen die Ansicht aufgeben müssen : Ei- und Samenkern sind die gleichwertigen Träger der Vererbung.

Die Freiburger Untersuchungen haben ja das Gegenteil bewiesen, indem sie gleich Prof. Blochmann das gleichzeitige Vorhandensein


1) Ueber die Entwicklung der membranae propriae und der Glashäute, sowie der membranae limitantes. — Vortr. Greifswaider med. Verein, Sitzg. 4, XII., 1897.

2; Handbuch d. Gewebelehre, 6. Aufl., 1889, p. 84.


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oft mehrerer BefruchtungskörpercheD im Ei aus der engen Bienenzelle coDStatirten. Dieselben Untersuchungen haben mich ferner dahin überzeugt: in die in Bienenzellen abgesetzten Eier treten überhaupt keine Spermatozoen, sondern nur Abkömmlinge solcher ein, die sich in der Samenblase der Mutterbiene bilden.

Beweis: Die der Spermatophore der Drohne entnommenen Samenfäden kann man schon mit der verhältnismäßig geringen Linearvergrößerung von 585 und, wenn ich nicht sehr irre, auch schon mit jener von 390 wahrnehmen. Herr Dr. Paulcke schrieb mir dem entgegen am 7. Aug. 1899: „zumal die Kernelemente äußerst minimal sind, so daß ich andauernd mit der stärksten Vergrößerung arbeiten muß". Dies bestätigt auch Herr Dr. Petrunkewitsch, der ebenfalls nur mit Anwendung einer Linearvergrößerung von 1700 bis 2250 etwas ausrichten konnte.

Derselbe Herr liefert mir gleichzeitig den directen Beweis für den negativen Charakter der Ergebnisse, indem er mir an einer Stelle über Untersuchung von Eiern aus Bienenzellen schreibt: „die Eier zeigen keine Strahlung, und ist deshalb das Sperma nicht aufzufinden". Da aber Befruchtungskörperchen in jenen Eiern vorhanden sein mußten, so taugt entweder die Schnittraethode nichts, oder die Körperchen sind zu klein, um sie ohne Strahlung auffinden zu können.

Die in Eiern aus Bienenzellen auf einer gewissen Entwickelungsstufe wahrnehmbare Strahlung halte ich nunmehr für die Wirkung eines chemischen Vorganges, der den Zweck hat, die Bildungssubstanz des Eies auf eine im Sinne der Ent Wickelung höhere Potenz zu erheben. Hierauf weisen meine Bienenforschungen zwingend hin , denn aus dem wirklich unbefruchteten Bienenei entstehen stets nur männliche Eormen, aus Eiern normaler Mütter jeder Zellengattung jedoch Männchen, Weibchen, Arbeitsbienen und alle möghchen Mißgestaltungen. Da aber solche normalen Männchen, die aus Kreuzungen schwarzer deutscher und italienischer gelber Geschlechtstiere entstammen , die Merkmale des Vaters gewöhnlich besser ausgeprägt aufweisen als die Arbeitsbienen, so muß die Bildung männlicher Geschlechtsorgane umgekehrt auf einen beschränkten Reductionsproceß zurückgeführt werden, der nach meiner Ueberzeugung nur durch die Arbeitsbienen vollzogen werden kann.

In der „Biene", 1901, No. 2, Herausgeber Pfarrer Schrimpf in Butzbach, habe ich auf Grund der Verhältnisse und Vorgänge in der Bienenkolonie die überaus einfache Erklärung gegeben, warum in normalen Eiern aus Drohnenzellen Strahlung nicht nachgewiesen werden kann, und ich muß daher auf diese Ausführungen verweisen. Dieselbe macht es endlich erklärhch, warum der Mikropylapparat der Insecteueier aus einem ganzen Büschel von Kanälchen besteht. Jene Erklärung führt zu der Schlußfolgerung, daß Eier, die ohne jeglichen Druck auf den Hinterleib der Mutterbiene abgesetzt werden, überhaupt ohne jede Lebensentwickelung bleiben müssen. Solcher Eier hatte ich sieben zur Untersuchung nach Freiburg eingeschickt. Dr. Peteun


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KEWiTSCH berichtet über den Befund: „alle zeigen nur die erste Richtungs Spin del und keine Strahlung", trotzdem sie im Durchschnitt etwas älter waren als die von Weismann erwähnten, in Arbeiterzellen gewonnenen Eier, welche versuchshalber von Bienen unberührt geblieben waren, und unter welchen nichtsdestoweniger eines die Strahlung zeigte.

Hiermit aber ist die im „Princip der Geschlechtsbildung" von mir ausgesprochene Ansicht gleichzeitig bestätigt worden, wonach auch bei der Mutterbiene die geschlechtsbestimmenden Drüsen noch in geringem Grade thätig sein können, und ich stelle daher jetzt folgende Behauptung auf:

1) Jene zwei Drüsen im Hinterleib der Mutterbiene, die neben der Samenblase liegen, mit ihr an gleicher Stelle ausmünden, und deren Bedeutung bis jetzt unbekannt ist, werden in ihren rudimentären Functionen gleich der Samenblase durch Druck regulirt.

2) Beide Drüsen sind den durch die Mundteile functionirenden, geschlechtsbestimmenden Drüsen der Arbeitsbienen analog.

3) Wäre die Mutterbiene durch den dauernden Kolonieverband mit den Arbeitsbienen als selbständiges Tier nicht völlig rückgebildet, um zu einer Eierlegemaschine von hervorragender Leistungsfähigkeit zu werden, so würde sie im befruchteten Zustand heute noch, gleich den Wespen- und Hornissenmüttern, ausschließlich Arbeitern das Leben geben.

4) Wespen- und Hornissenmütter einer- und Bienenmütter andererseits sind in ihren Leistungen hinsichtlich der Fortpflanzung nicht principiell verschieden, sondern die Mutterbiene stellt jenen gegenüber nur einen weiter vorgeschrittenen Grad der DiflPerenzirung dar, der die Folge ihres dauernden Kolonieverbandes mit den Arbeitsbienen ist.

Flüssigkeiten, und daher auch die geschlechtsbestimmenden Drüsensecrete, dringen durch den Mikropylapparat ins Ei ein, wovon ich mich bei Conservirung von Bieneneiern überzeugt habe. Die normale Zufuhr derselben muß aber durch die Bespeichelung der Arbeitsbienen erfolgen, da sich die Mutterbiene um das Schicksal der Eier nicht kümmert, und unter Gazeverschluß verbrachte, frische Eier im Brutneste absterben.

Durch eine Reihe von Versuchen, denen bereits zahlreiche Controlversuche zur Seite stehen ^) , habe ich nachgewiesen, daß diese geschlechtsbestimmenden Secrete für die Arbeitsbienen durchs Geruchsorgan unterscheidbar sein müssen und die verschiedene Bespeichelung der Zellen mit dem den Eiern bereits einverleibten Geruchseindruck im Einklang stehen muß, sollen die künstlich übertragenen Eier nicht entfernt werden.

Ich denke mir auf Grund der Drüsenforschung von Dr. Schiemenz, in Verbindung mit meinen Versuchen, den Entwickelungsverlauf der Bienenwesen nun in folgender Weise:

Die Befruchtung des Eies hat, je nach der Form, in welcher sie


1) Siehe Bienenzeitung, Jahrgang 1898 und 1899, Verlag von Beck, Nördlingen.


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sich vollzieht, entweder mikroskopisch feststellbare Strahlung im Gefolge oder nicht, und die Neubildungsprocesse werden sich auf Grund der Befruchtung insoweit vollziehen können, als sie die gemeinsame Grundlage bilden für die Entwickelung der verschiedenen Bienenformen. Von da ab ist die Weiterbildung gebunden an die Zufuhr von Drüsensecreten der Arbeitsbienen, und sind zu dem Zweck mindestens 3 Systeme als dabei mitwirkend anzusprechen, die ich der Kürze halber bezeichnen will mit: weiblich = w, männlich = m und Nährdrüse = N.

Drüsensystem w functionirt bei Heranzucht eines echten Weibchens und giebt sein Secret an jenes Ei ab, das in den sogen. Weiselnäpfen angeheftet ist. Es bringt den durch Vollzug der Befruchtung geschaifenen, vollkommenen (aber auch nur diesen) Zustand in gerader Richtung zur Entwickelung. System m regt zwar gleichfalls zur allgemeinen Weiterbildung an, besitzt jedoch daneben eine vermutlich fermentartige Wirkung, indem es diejenigen vollkommenen Verbindungen, aus welchen die Geschlechtsorgane entstehen, wieder in den der Befruchtung vorausgegangenen oder ähnlichen Zustand zurückführt. Infolgedessen schlägt die Bildung der Geschlechtsorgane alsbald die männliche Richtung ein. Systeme w und ra functioniren gemeinsam in den engen Zellen für Arbeitsbienen in normalem , oder auch in den weiten Drohnenzellen in abnormem Zustand, sobald denselben durch vorausgegangene Umspeichelung der gleiche specifisch wirkende Geruchreiz imprägnirt worden ist. Durch diese gleichzeitige Einwirkung von System m und w wird in geschlechtlicher Richtung ein Hemmungszustand der Entwickelung herbeigeführt, dessen Endergebnis die Geschlechtsausrüstung der Arbeitsbiene repräsentirt. System N liefert die nach Leuckart^) und v. Siebold „der Milch der Säugetiere vergleichbare", gemeinsame Ernährungsflüssigkeit für alle Larven und tritt daher erst in Function mit Beginn des Larvenzustandes, functionirend bis kurz vor Bedeckelung der Zellen.

Da sich aber die geschlechtsbestimmenden Drüsenabsonderungen, w wie m, ebenfalls bis zum Eintritt des Nymphenzustandes fortsetzen, so functioniren während des Larvenzustandes unter normalen Verhältnissen die verschiedenen Systeme in folgender Weise gleichzeitig: in der Mutterzelle w und N, in derDrohnenzelle m und N, in der Arbeiterzelle w, m und N. Der jugendliche Larvenzustand w, m, N kann bei plötzlichem Verlust der Mutterbiene nach erfolgtem Umbau der mit einer Larve besetzten Arbeiterzelle noch umgewandelt werden in w, N oder m, N. Da die Wegnahme der Mutterbiene einen Reizzustand erzeugt, der auf baldige Nachschaffung neuer Geschlechtstiere durch Drüsenthätigkeit hindrängt, so wird auch die bis dahin unerklärbare Thatsache jetzt verständlich, warum die Arbeitsbienen Nachschaffungszellen s t e t s über Larven, n i e über Eiern errichten. Zwecks Nachschaffung von Mutterbienen drängen die Drüsen w und N zur Function hin. Im Larvenzustand können wohl beide gleichzeitig befriedigt werden, nicht aber auch im Eizustand, da demselben jener

1) Siehe Bienenzeitung, Jahrgang 1881.


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Auslösuiigsreiz für Drüse N fehlt, der in den Lebensbewegungen der Larve selbst zu suchen ist.

Sollen die hier vorgetragenen Anschauungen der mikroskopischen Prüfung unterzogen werden, so sind meines Erachtens folgende Wege einzuschlagen: Der Spermatophoreninhalt der Drohnen, der Samenblaseninhalt befruchteter Muttertiere und der Befund in Bieneneieru muß bei Anwendung der gleichen Vergrößerung vergleichend geprüft werden. Eier aus noch nicht fertig gestellten Drohnen- und Arbeiterzellen sind mit einander zu vergleichen und ebenso die ganz jungen Larvenstadien aus den dreierlei Zellengattuugen. Zur Lieferung von zuverlässigem Material bin ich im Interesse der Wissenschaft gern bereit.

Noch bemerke ich, daß meine Versuche mit jenen Dzierzon's in „grellem Widerspruch" nicht stehen können, da Dzierzon solche Versuche nie ausführte, im Gegenteil, vor Ausführung solcher öffentlich warnte und die Uebertragung von Eiern für unmöglich hält.


Bemerkung des Herausgebers, Nachdem Herr Dickel auf meinen Wunsch zwei längere Aufsätze nebst einem Nachtrag in diesen kurzen Artikel zusammengezogen hat, veröffentliche ich diesen trotz mancher Bedenken und nur deshalb, weil er sich auf Weismann's in dieser Zeitschrift (Bd. 18, p. 492) erschienenen Aufsatz bezieht. Um diese Sache für den Anat. Anzeiger zum Abschluß zu bringen, lasse ich hier sofort Herrn Weismann's Entgegnung und eine nochmalige Aeußerung des Herrn Dickel folgen.


Zu vorstehendem Aufsatz des Herrn Dickel möchte ich Folgendes bemerken :

Wer von den Lesern des Anatomischen Anzeigers durch meinen kurzen Bericht über die auf dem Freiburger Institut angestellten Untersuchungen noch nicht überzeugt sein sollte, daß die Dzierzonsche Lehre richtig ist, d. h. daß die Männcheneier der Bienen wirklich nicht befruchtet werden, während die weiblichen es ausnahmslos sind, den verweise ich auf die in Bälde erscheinende ausführliche Arbeit von Herrn Dr. Petrunkewitsch, welche die genauen Nachweise dafür geben wird. Keinem biologisch geschulten Leser wird dann noch ein Zweifel bleiben.

Herr Dickel müht sich mit einer Kritik unserer Ergebnisse ab, scheint aber an deren Erfolg selbst nicht zu glauben, da er eine neue Theorie der Befruchtung in Bereitschaft hält, nach welcher unsichtbare Samenelemente die Befruchtung der Drohneneier besorgen sollen.

Ich gehe darauf nicht ein.

Nach unserem heutigen Wissen ist Befruchtung die Vereinigung einer männlichen mit einer weiblichen Keimzelle, und nur durch die männliche Keimzelle können väterliche Fligenschaften auf das Product des Eies übertragen werden. Es wird außer Herrn Dickel kaum noch Jemand geben, der diese Sätze nicht für erwiesen hält. Wenn nun


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die KreuzuDgsversuche mit deutschen und italienischen Bienen dem zu widersprechen scheinen, so muß das eben ein bloßer Schein sein, denn die Drohneneier enthalten keine Samenzelle, die Drohnen können also auch keine ihrer Eigenschaften von einem Vater erben, da sie einen solchen nicht besitzen. Schon vor langen Jahren sind dieselben Beobachtungen über Rassenkreuzung, welche Herr Dickel jetzt geltend macht, gegen die DziERZON'sche Lehre ins Feld geführt worden, aber ich erinnere mich auch sehr gut, daß sie bereits damals auf ihren richtigen Gehalt zurückgeführt wurden. Wenn z. B. eine deutsche Königin von einer italienischen Drohne begattet worden wäre und ihre männlichen Nachkommen mitunter Merkmale der italienischen Rasse aufwiesen, so würde das darauf hindeuten, daß die betrefifende deutsche Königin nur scheinbar rein deutsch war, in Wahrheit aber italienisches Blut in sich enthielt; ihre Söhne zeigten einfach Rückschläge auf einen mehr oder weniger weit zurückliegenden italienischen Vorfahren. Bekanntlich geht der Hochzeitsflug der Königin hoch in die Luft, und niemand kann controliren, ob eine Drohne des eigenen oder eines fremden Schwarmes sich mit der Königin vereinigt. Es werden aber so zahlreiche italienische Bienen in Deutschland gehalten und haben auch absichtlich schon so viele Kreuzungen beider Rassen stattgefunden, daß Mütter von reinem Aussehen, aber gemischtem Blut wohl nicht selten sein sollten. Doch bin ich kein Bienenwirt und enthalte mich deshalb jeder bestimmteren Behauptung nach dieser Richtung, ich weise nur darauf hin, daß in solchen uncontrolirbaren Blutmischungen der Mütter die Erklärung dafür liegen würde, wenn ihre Söhne zuweilen etwas von dem anderen Rasseutypus an sich trügen.

Herr Dickel glaubt gefunden zu haben, daß auch aus Drohneneiern Königinnen und Arbeiterinnen erhalten werden, wenn man sie in Königinnen- oder Arbeiterinnenzellen künstlich überträgt. Sollte er dafür einen unzweifelhaften Beweis erbringen können, so würde jeder Biologe sich den Thatsachen beugen und zugestehen, daß nicht die Befruchtung bei den Bienen über das Geschlecht entscheidet. Wie ich schon früher sagte, ist ja nicht jedes „post hoc" auch ein „propter hoc" ; es könnte also sein, daß zwar die Drohneneier unbefruchtet bleiben, daß aber das Ausbleiben der Befruchtung nicht der Grund ist, warum sie sich zu männlichen Tieren entwickeln. Allerdings aber ist es mir unwahrscheinlich, daß es sich so verhalte, und zwar vor allem deshalb, weil die Arbeitsbienen, wenn sie ausnahmsweise, z. B. nach dem Tode der Königin, ihre eigenen, stets unbefruchteten Eier ablegen, niemals daraus etwas anderes erziehen können als Drohnen, obgleich der Stock dabei zu Grunde geht, wenn er keine neue Königin erhält. Wenn Herrn Dickel's Vermutung richtig wäre, wenn die Arbeiterinnen es wirklich in der Hand hätten, durch Secret gewisser Drüsen ein Ei zur Männlichkeit oder zur Weiblichkeit zu bestimmen, dann müßte man erwarten, daß sie in der beregten kritischen Lage des Stockes von dieser Fähigkeit Gebrauch machen würden, so wie sie ja auch von ihrer Fähigkeit, junge Arbeiterinnenlarven durch eine besondere Fütterungsmethode zu Königinnen umzubilden, Gebrauch machen. Das


no

geschieht aber niemals, und der Schluß liegt nahe, daß sie es nicht thun, weil sie es nicht können, d. h. weil die Geschlechtsbestimmung nicht von ihnen abhängt.

Freiburg i. Br., 2 Februar 1901. Aug. Weismann.


Nachdruck verboten.

Thatsachen entscheiden, nicht insichten.

Von Perd. Dickel in Darmstadt.

Herr Professor Weismann ist der Ansicht, die Beobachtungen über Rasseukreuzungen, welche ich auch heute wieder gegen die DziERZON'sche Theorie geltend mache, seien bereits früher auf ihren richtigen Gehalt zurückgeführt worden. Das ist ein Irrtum.

Man verschaffe sich, wie das Mulot und ich gethan haben, durch Vermittelung einer italienischen Bienenhandelsfirma echt befruchtete italienische Mutterbienen und setze sie dunkel gefärbten Völkern bei. Die von diesen Müttern herrührenden Drohnen zeigen nicht die Spur von FarbediÖerenzen. Die Brut der Mütter verwende man zur Nachzucht junger Mütter. Werden diese letzteren von anders gefärbten Männchen begattet, so weisen nicht bloß die Arbeitsbienen Farbenmerkmale des Vaters auf, sondern die männlichen Nachkommen derselben zeigen solche bei sorgfältiger Prüfung in vielen Fällen sogar in weit auffallenderem Grade.

Ich verweise ferner auf die gleichen Studien von John Lowe, Perez und Kipping.

Daß auch aus Drohneneiern Königinnen und Arbeitsbienen erhalten werden, wenn man sie in Königinnen- und Arbeiterzellen künstlich überträgt, das habe ich nach folgender Methode festgestellt: Eine Bienenkolonie wurde der Mutter und allmählich aller Brut beraubt. Als es nach längerer Zeit buckelbrütig geworden war, d. h. ausschließlich nur männliche Bienenformen in Arbeiterzellen zu Stande brachte, weil die befruchtungsunfähigen Arbeitsbienen selbst die Eier absetzten, da übertrug ich in Zellen dieser Kolonie Eier aus Drohnenzellen normaler Völker, die soeben durch das Muttertier in dieselben abgesetzt worden waren. So schwierig auch das Experiment ausführbar ist, so gelang es mir doch, im Laufe der letzten 3 Jahre gegen 40 Arbeitsbienen mitten unter der Buckelbrut zu erzielen.

Bienenforscher Hensel aus Hirzenhain und Meyer aus Gaderheim erzielten nach einer etwas abweichenden, aber gleichfalls völlig einwandfreien Methode durch Uebertragung frisch abgesetzter Drohueneier gegen ein Dutzend Mutterbieuen.

Wenn man ferner ein normales Bienenvolk der Mutter beraubt und beläßt demselben ausschließlich Eier und junge Larven in Arbeiterzellen, die „ausnahmslos befruchtet sind, so erzieht die entmutterte Kolonie nicht nur einige echte Weibchen aus der belassenen Brut, sondern in den meisten Fällen auch einige Männchen, obwohl im Normalzustande Männchen niemals aus Arbeiterbrut hervorgehen. Die


Ill

Beweise hierfür sind in der Nördlinger Bienenzeitung, Jahrg. 1898 und 1899 zu Dutzenden von verschiedener Seite her niedergelegt.

Setzt man ferner ein normales Volk auf lauter Drohnenzellen, so entwickeln sich neben wenigen Drohnen überwiegend Arbeiterinnen in den Drohnenzellen. Ist die Kolonie klein und sind Temperatur- und Trachtverhältnisse der Entwickelung wenig günstig, so entstehen unter der gleichen Voraussetzung in den ausschließlich vorhandenen Drohnenzellen nur Arbeitsbienen. Nimmt man unter diesen Entwickelungsverhältnissen die Mutterbiene hinweg, so erscheinen nach einigen Tagen neben Königinnen regelmäßig auch Drohnen, deren Entwickelungszeit die Gewißheit dafür bietet, daß die Eier von der entfernten Mutterbiene herrührten.

Ich bin heute weiter in der Lage, nach geeigneter Vorbereitung von Drohnenwaben, allen seitherigen Erfahrungen entgegen, in diesen Drohnenzellen, mitten in einem schwärm reifen Volk, dessen Drohnenbrutansatz durch künstliche Eingriffe (Entfernung der Drohnenzellen) zurückgehalten wurde, aus den Eiern der eigenen Mutterbiene dieses Volkes neben Drohnen auch Arbeitsbienen zu erzielen. (Siehe Biene, 1901, No. 3.)

Wenn in einer entmutterten Kolonie durch Arbeitsbienen Eier in runde Mutterzellen abgesetzt werden, so gehen niemals Lebewesen aus diesen Eiern hervor, trotzdem dieselben eifrig gepflegt werden. Die hier zur Heranbildung eines Weibchens functionirende Drüsenflüssigkeit bleibt aber deshalb ohne Wirkung, weil die Vorbedingung zur Heranzucht eines solchen nicht erfüllt ist, da die Befruchtung fehlt.

Da sich aber aus unbefruchteten Eiern in Drohnen- und Arbeiterzellen thatsächlich Lebewesen entwickeln, so ist damit der Unterschied in Behandlung der Eier, je nach Zellengattung, erwiesen. Es ist daher auch ein Irrtum von Herrn Prof. Weismann, wenn er sagt: „während die weiblichen" Eier ausnahmslos befruchtet sind. Auf Weibchen behandelte Normaleier wurden überhaupt in Freiburg nicht untersucht.

Herr Dr. Petrunkewitsch teilt mit, daß sich die Eier von Arbeitsbienen ,, langsamer" entwickeln als normale Drohneneier, und die letzteren 16 quadrivalente Chromosomen aufweisen, während die ersteren 32 bivalente Chromosomen zeigen.

Das genügt mir, und ich stelle jetzt die Frage: Wie will man durch die von Weismann vertretene Vererbungstheorie die Thatsache erklären, daß die Arbeitsbienen Organe besitzen, die weder dem Vater noch der xMutter zukommen? — Man prüfe meine Theorie namentlich in Verbindung mit dem Correlationsgesetz der Theile, und die Erklärung ist gefunden.

Unmöglich kann die zoologische Wissenschaft noch länger an einer Anschauung festhalten, die durch jeden geschulten Bienenwirt heute als ein Irrtum nachweisbar ist, nachdem ich bezüglich der Bienenentwickelung endlich exacte empirische Untersuchungsmethoden festgestellt habe.


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Anatomisclie Gesellscliaft.

In die Gesellschaft eingetreten sind: Dr. A. Maximow, K. russ. Stabsarzt, Assistent am pathol.-anat. Institut der K. med. MilitärAkademie zu St. Petersburg, z. Z. Freiburg i. B., und Dr. Eugen Fischer, Privatdocent an der Universität Freiburg i. B.


Personalia.

Am Anatomischen Institut in Heidelberg tritt vom 1. April d. J. ab an Stelle der 1. Assistentur eine der bisherigen Prosectur gleichstehende neue Prosectorstelle. Zu Prosectoren werden ernannt Prof. Dr. E. GöPPERT, bisheriger 1. Assistent am anatomischen Institute in Heidelberg, und Privatdocent Dr. H. Braus, bisheriger Prosector für vergleichende Anatomie, Histologie und Embryologie am anatomischen Institute in Würzburg, unter Ernennung zum außerordentlichen Professor.


Sonder abdrücke werden hei rechtzeitiger Bestellung his zu 100 Exemplaren unentgeltlich geliefert; erfolgt keine ausdrückliche Bestellung, so werden nur 50 Exemplare angefertigt und den Herren Mitarbeitern zur Verfügung gestellt.

Die Bestellung der Separatahdrücke muss auf den 3Ianuskripten oder auf den Korrektuj^abzügen bewirkt werden oder ist direkt an die Verlagsbuchhandlung von Gustav Fischer in Jena zu richten.

Für die richtige Ausführung von Bestellungen, welche nicht direkt bei der Verlagsbuchhandlung gemacht wurden, kann heine Garantie übernommen werden.

Den Arbeiten beizugebende Ahhlldungenf welche im Texte zur Verwendung kommen sollen, sind in der Zeichnung so anzufertigen, da/s sie durch Zinkätzung wiedergegeben werden können. Dieselben müssen als Federzeichnungen mit schwarzer Tusche auf glatten Karton gezeichnet sein. 1st diese Form der Darstellung für die Zeichnung unthunlich und läjst sich dieselbe nur mit Bleistift oder in sogen. Halbton- Vorlage herstellen, so mufs sie jedenfalls so klar und deutlich gezeichnet sein, dafs sie im Autotypie-Verfahren {Patent Meisenbach) vervielfältigt werden kann.

Holzschnitte können in Ausnahmefällen zugestanden werden; die Redaktion und die Verlagshandlung behalten sich hierüber die Entscheidung von Fall zu Fall vor.

Abgeschlossen am 21. Februar 1901.

Frommaansche Bucbdruckerei (Hermann Fohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliclies Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Heraufegegeben von

Prof. Dr. Karl Yon Bardeleben in Jena.


Verlag" von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzeiger" erscheiut in Nummern von etwa 2 Druckbf.gan. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoflf es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

XIX. Band. -^ 6. März 1901. ö- No. 5 und 6.


Inhalt. Aufsätze. Eugen Fischer, Eine persistirende Thymus. Mit 1 Abbildung, p. 113 — 115. — Livio Vincenzi, Sul rivestimento delle cellule nervöse. Con 4 figure, p. 115 — 118. — A. Onodi, Das Ganglion ciliare, p. 118 — 124. — Charles Russell Bardeen and Arthur Wells Eltingf, A Statistical Study of the Variations in the Formation and Position of the Lumbo-sacral Plexus in Man. With 8 figures, p. 124 — 135. — M. ChomjakofF, Zur Entwickelungsgeschichte des Schädels einiger Tagraubvögel. Mit 3 Abbildungen, p. 135 — 140.

Büeheranzeigen. Albert Fleischmann, p. 140—142. — A. Lang, p, 142—143. — Max Verworn, p. 143.

Anatomische Gesellschaft, p. 143. — Personalia, p. 144.

Litteratur. p. 17—32.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Eine persistirende Tliymus.

Von Privatdocent Dr. Eugen Flscher.

(Aus dem anatomischen Institut der Univei-sität Freiburg i, B.)

Mit 1 Abbildung.

Die große Seltenlieit der Persistenz einer ausgebildeten Thymus beim erwachsenen Menschen veranlaßt mich, über einen solchen Fall als casuistischen Beitrag zur Kenntnis derartiger Bildungen ganz kurz zu berichten.

Das Präparat entstammt der Leiche eines 30-jährigen Mannes, der seinem Leben durch Erhängen ein Ende gemacht hatte. Der

Anat. Anz. XIX. Aufsätze. 8


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Körper zeigte sehr kräftigen Bau, guten Ernährungszustand und war ohne jede nachweisbare pathologische Veränderungen ; Lymphdrüsen und Milz waren normal.

Nach Entfernung der vorderen Brustwand fielen sofort zwei lappige Körper auf, die unter dem Sternum auf dem Herzbeutel saßen, durch braunrote Farbe vom Fett der Umgebung sich abhebend. Eine genauere Präparation dieser beiden Thymuskörper, als solche mußte man sie natürlich ansprechen, ließ zwei platte, ziemlich consistente, von einander völlig isolirte Körper hervortreten (vergl. Abbildung). Sie sind durch Bindegewebe auf der Vorderseite des Herzbeutels festgelötet, der obere Pol reicht bis nahe zum ünterraud der wenig vergrößerten Schilddrüse. Unter der oberen Partie des rechten Drüsenkörpers treten Art. carotis und subclavia dextra hervor, darunter Vena anonyma dextra ; an seiner Innenseite wird die Vena anonyma sinistra bemerkbar; der linke Lappen deckt den Ursprung der gleichen Arterien links.

Schilddrüse


Art. carot

Art. subclav Yena anonyma dextri


Vena anonyma sin. Art carot. Art subclav.



Ya der uat. Größe.


Die rechte Thymus ist ein länglicher, ziemlich glattrandiger Körper; sie mißt der Länge nach 87 mm, ist dabei 19 mm breit und 7 mm dick. Die linke ist größer, viel unregelmäßiger geformt. Auf ein schmales zungenförmiges oberes Ende folgt ein breiter, platter Körper, der nach unten in eine Reihe rundlicher Lappen oder Zipfel


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ausgeht. Er ist der Wölbung des Herzens angepaßt, senkt sich links etwas abwärts. Die größte Länge des Organs beträgt 99 mm, die Breite 40 mm bei einer Dicke von 6 mm.

Nahe der oberen Grenze beider Gebilde ging ein festerer Strang Bindegewebe, beide verbindend, quer über die Trachea ; Drüsensubstanz war darin nicht vorhanden. Die Venen der Drüse mündeten in die Anonyma sinistra, Arterien und Nerven wurden nicht präparirt.

Ich nahm aus jedem Lappen an mehreren Stellen kleine Stücke heraus zur mikroskopischen Untersuchung. Das recht gut fixirte Präparat zeigt den typischen Bau der Kinderthymus. Das lymphatische Gewebe ist nur durch wenige Züge Fett- und Bindegewebe durchsetzt, allenthalben findet man die concentrischen Thymuskörperchen.

Nachdem Waldeyer^) nachgewiesen hat, daß „die Thymus das ganze Leben hindurch bis zum höchsten Alter formell — in Gestalt des stets vorhandenen retrosternalen oder thymischen Fettkörpers — und auch geweblich — in herdweisen oder diffus verteilten Parenchymresten — erhalten bleibt", verliert zwar die Persistenz einer völlig ausgebildeten Thymus manches von ihrer Merkwürdigkeit, doch gehört sie zu so seltenen Ausnahmen, daß ich glaubte, den Fall im Interesse und als Beitrag für künftige Untersuchungen auf diesem Gebiete darstellen zu dürfen.


Nachdruck verboten.

Sul riTCstimento delle cellule neryose.

Pel Prof. Livio Vincenzi.

Con 4 figure.

In questa Nota intendo di richiamare l'attenzione degli scienziati SU due fatti principali:

1) il rivestimento delle cellule nervöse descritto da Golgi e continuo, e non un reticolo (Donaggio, Cajal, Meyer etc.);

2) detto rivestimento almeno in alcuni casi e in connessione con vasi capillari.

Le mie ricerche riguardano il midollo allungato di feti e neonati (cani — cavie — conigli — gatti) e furono esclusivamente eseguite col metodo rapido della colorazione nera.

Un esame accurato di moltissimi preparati mi ha persuaso, che


1) Die Rückbildung der Thymus. Sitzungsber. d. K. preuß. Akad. d. Wiss. Berlin, Bd. 25, 1890.


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la costituzione dei rivestimenti 6 sempre la stessa. Trattasi di piastrine poligonali, le quali aderiscono pel margini, le une alle altre. NelI'insieme formano un raosaico, che, evidentissimo sui corpi cellulari va rendendosi meno palese sui prolungamenti protoplasmatic!. Se mi permetto di asserire che la struttura dei rivestimenti e in tutti gli element! identica, sebbeue nei preparati si abbiano le piü svariate immagini, cio dipende dal fatto che ho potuto assicurarm! come la, dove il rivestimento presentavasi talora omogeneo, o irregolarmente striate, in preparati meglio riusciti, con reazione cioe finissima, palesavasi sotto forma d! un elegante mosaico, Debbo notare pero, che mentre per i rivestimenti delle cellule grand!, e d! media grandezza, si ottiene la certezza della conformazione su ricordata, non si puo dire altrettanto per le capsule dei piccoli element! nervosi. Ad ogni modo anche in queste si giunge a scoprire qua e la una struttura simile; sieche non credo azzardato il dire, che la conformazione dei

rivestimenti e unica. I

i

GoLGi, dopo aver scritto:

„Ce revetement se präsente sous diverses aspects: tantot il a une structure r6ticulaire : tantot il apparait sous forme de couche continue, homogene; d'autres fois on le dirait constitu6 par de fines petites squames appliqu6es en continuity I'une de I'autre ; assez souvent, qu'il se presente sous forme de revetement continu, ou bien de petites squames, le revetement offre des striations qu'on pourrait interpreter comme des empreintes de fibres, nerveuses ou d'autre nature, situ6es au ras des corps cellulaires.

Ces differences correspondent en partie aux diverses categories de cellules ; mais comme on voit aussi des differences dans les cellules de la meme espece, on peut, avec fondement, penser que les differences elles-memes sont plutot li6es aux rapports m6caniques dependant de la diversity de tissu dans lequel les cellules ont leur siege", aggiunge:

„Plus fr6quemment le revetement en question a un aspect de tres fin r^seau avec mailles rondes, uniformes, regulieres; ce caractere reticulaire semble meme, vu sa frequence plus grande, pouvoir correspondre ä la forme typique du revetement. On dirait qu'il s'agit d'une cuirasse complete qui, en maniere d'armature, non seulement revet le corps cellulaire, mais encore se continue sur les prolongements protoplasmatiques, le long desquels, si la reaction est bien r^ussie, eile peut etre suivie jusqu'aux subdivisions de second et de troisieme ordre." (Archives italiennes de Biologie, T. 30, p. 60.)

La mia asserzione si accorda quind! con quest! fatti, ed escludendo la natura reticolare o amorfa delle capsule pericellular! ne


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determina piü recisamente la struttura lamellare. Non e al solo corpo cellulare o ai primi prolungamenti protoplasmatici che si adatta siflfatta Capsula, ma all' intero elemento cellulare. Sebbene riesca difficilissimo ottenere preparati, nei quali sia colorato completamente il rivestimento, pure si riesce talora a trovarne alcuni, che disegnano in modo davvero nitidissimo tutta la cellula. In simili casi la Capsula, che sul corpo deir elemento ha la struttura a mosaico, si ästende su tutti i prolungamenti anche i piü fini, conservandosi di un color rugginoso e dando I'impressione di tubicini vuoti.

La struttura dei rivestimenti e tale, che facilmente si comprende come possa dare I'immagine di un reticolo (fig. 1). A guisa di quanto s'osserva negli endoteli trattati col nitrato d'argento, anche qui le linee di combaciamento o di adesione rimangono piii fortemente colorate. Pero e facile persuadersi che non si tratta di un vero reticolo,



^^"--■^^


Fig. 1.



Fig. 2.


osservando le capsule che sono incomplete. In tali casi si vede che i singoli spazi limitati dal reticolo sono colorati, vale a dire sono occupati da una sostanza che e uniformemente tinta (fig. 2). Quando poi accade che alcuni di tali poligoni sieno isolati, appare evidentissimo che trattasi di piastrine o squame. Notisi che allorquando la colorazione raette in rilievo i rivestimenti cellulari, non sono mai tinte le cellule; lo stampo delle linee di unione dei singoli poligoni trovasi sullo stesso piano di questi. Voglio notare che se in molti casi nei rivestimenti si delinea un reticolo grossolano, costituito cioe da interstizi spessi, cio credo debbasi interpretare ammettendo una retrazione delle piccole membraneile, costituenti i singoli poligoni.

Quando la reazione nera mette in evidenza i rivestimenti cellulari, si vedono spesso colorati e quasi della stessa tinta i capillari sanguigni. Facendo uno studio minuto della costituzione del nucleo ventrale delI'acustico mi e accaduto di osservare che le capsule delle numerose cellirie situate in tale regione, si mostravano qua e la come appese per un picciuolo ai vasi. Servendomi di obiettivi a immersione omogenea e scegliendo le sezioni piii sottili ho potuto convincermi, che


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talora dai rivestinienti cellulari parte un prolungamento che va ad innestarsi dopo un breve decorso in un capillare. La constatazione di questo fatto riesce pero molto malagevole, e la ragione a mio parere consiste nella difficolta grande di ottenere sezioni parallele al punto, dal quale si distacca dalle capsule delta propaggine.



Fig. 3. Fig. 4.

Nelle figg. 3 e 4 ne do due esempi ricavati dal nucleo ventrale deir acustico del gatto e disegnati a forte ingrandimento con la massima esattezza. L'istesso fatto ho constatato pure in capsule di elementi situati nel corpo trapezoide.

Pur richiamando fin da ora I'attenzione su questa particolare connessione dei rivestinienti cellulari, mi riserbo di tornarvi sopra, dopo che avrö raccolto un maggior numero di osservazioni in proposito.

Sassari, 17, Gennajo 1901.


Nachdruck verboten.

Das Granglion ciliare.

Von Prof. A. Onodi in Budapest.

Meine Untersuchungen, die ich an der Zoologischen Station zu Neapel bei den Selachiern ausgeführt habe, sind nur zum Teil, d. h. die Ergebnisse in Betreff der Vagusgruppe, veröffentlicht worden ^). Der zweite Teil, da meine Laufbahn unter den gegebenen Umständen eine praktische Richtung eingeschlagen hat, ist nur ungarisch -) erschienen und in Einem anatomischen Fachorgan veröffentlicht worden. Während meine oben erwähnte Publication zu weiteren Forschungen Anlaß gegeben hat und in den morphologischen Arbeiten ausführhch erwähnt


1) Neurologische Untersuchungen an Selachiern. Int. Monatsschr. f. Anat. u. Histol., 1886.

2) Ungar. Akad. d. Wiss., 1887.


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wurden 1), hat man von meiner ungarischen Arbeit keine Notiz nehmen können.

Ich glaube, daß ich nicht nur im Interesse meiner Untersuchungen, sondern auch im Interesse der noch schwebenden offenen Fragen des Ganglion ciliare betreffend handle, wenn ich denselben Wortlaut meiner ungarischen Arbeit veröffentliche. Dies glaube ich um so mehr thun zu müssen, da die Frage, ob das Ganglion ciliare ein selbständiges spinales Ganglion oder ein sympathisches Ganglion, ein dem Trigeminus angehörendes Ganglion bildet, zur Zeit noch unentschieden ist. GegenBAUR-) sagt deutlich, daß diese Frage zur Entscheidung noch nicht reif ist. Gaupp^), der die Gegensätze zwischen Schwalbe'*) und Retzius^) erwähnt, sagt: „indessen fehlt eine erneute vergleichende Revision der Verhältnisse des Ganglion bei niederen Vertebraten".

Indem ich diese Gründe vorausschicke, gehe ich zur Veröffentlichung meiner Untersuchungen, die der ungarischen Akademie der Wissenschaften 1887 vorgelegt wurden.

Wie bekannt, war es Schwalbe, der die allgemein verbreitete alte Ansicht, daß das Ganglion ciliare ein sympathisch - peripheres Kopfganglion sei, zu stürzen versuchte, und bemühte er sich, fast in allen Vertebratenklassen den Beweis zu liefern, daß das Ganglion ciliare in engerem Zusammenhange mit dem Oculomotorius stehe und eigentlich sein Stammganglion bildet, daher sein neuer Name Ganglion oculomotorii.

Ich habe außer den Haien und Knochenfischen auch Säugetiere untersucht und bin zur Ueberzeugung gekommen, daß die Verbindung zwischen Ganglion ciliare und dem Trigeminus eine viel engere ist, als sie von Schwalbe zu Gunsten seines Satzes behauptet wurde. Die Verbindung kann die normale sein oder zwischen den Ciliarnerven oder in Gestalt einer sogenannten rückläufigen Wurzel auftreten. Eine höchst interessante Beobachtung will ich erwähnen, welche die enge Verbindung des Ganglion ciliare mit dem Trigeminus illustriren soll. Nämlich an einem Muflonschaf war die Verbindung in einer außergewöhnlichen Form hergestellt durch einen Zweig des zweiten Trigeminusastes. Bei den Selachiern hat ebenso Schwalbe wie Stannius


1) M. A. FüKBRiNGER, Die spino-occipitalen Nerven etc. Festschr. f. Gegenbaur, 1897.

2) Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere, 1898.

3) A. Ecker's und R. Wiedeesheim's Anatomie des Frosches, 1899, bearbeitet von Gaupp,

4) Jenaische Zeitschr., Bd. 8.

5) Anat. Anz., Bd. 9, 1894.


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das makroskopisch sichtbare Gauglion ciliare vermißt und Schwalbe die in der Bahn der für den Musculus obliquus inferior bestimmten Oculomotoriuszweige befindlichen Ganglienzellengruppen als Ganglion oculomotorii beschrieben.

Ich habe au der Zoologischen Station zu Neapel die folgenden Selachier untersucht :

Carcharias menisorrha, Carcharias glaucus und Carcharias lamia, Galeus vulgaris, Mustelus laevis, Lamna cornubica, Alopia vulpes, Hexanchus griseus, Heptanchus cinereus, Scyllium catulus, Scyllium canicula, Pristiurus melanostomus, Acanthias vulgaris, Centrophorus granulosus, Squatina angelus, Scymnus lichia, Rhinobates columna, Torpedo marmorata, Torpedo ocellata, Raja asterias, Dasybatis clavata, Laeviraja oxyrhynchus, Trygon violacea, Trygon pastinaca, Myliobatis aquila. Unter diesen erwähnten Tierexemplaren habe ich bloß an dreien das makroskopisch ausgebildete Ganglion ciliare finden können. Ich habe die Untersuchungen in einer sehr einfachen Weise ausgeführt, nämlich nach der Entfernung des Unterkiefers und der unteren Wand der Augenhöhle lag deren ganzer Inhalt von der ventralen Seite ganz frei, und ich konnte mit Leichtigkeit und Sicherheit, mit oder ohne Osmiumsäurebehandlung die Verhältnisse des Ganglion ciliare untersuchen.

Bei ausgewachsenen Exemplaren des Mustellus laevis kann man schon mit freiem Auge ohne besondere Präparation das ungleich entwickelte Ganglion ciliare sehen. In einem Falle nahm das vollständig isolirte Ganglion von dem für den M. obliquus inferior bestimmten Oculomotoriuszweig 2 Wurzeln auf, und nach vorn gab es einen starken Ciliarnerven ab. In einem anderen Falle hing das isolirte Ganglion ciliare durch eine 3 mm lange Wurzel mit dem Oculomotoriusstamm zusammen. An einigen Mustelusexemplaren habe ich das Ganglion ciliare in der Oculomotoriusbahn angetroü'en, an der Stelle, von welcher die Ciliarnerven abgingen. In anderen Fällen hat sich der größte Teil des Ganglions aus dem Oculomotorius hervorgewölbt.

An einem mit Ueberosmiumsäure behandelten Mustelusexemplar waren zwei isolirte Ganglien gut zu sehen, das größere war durch 2 Wurzeln mit dem zum Obliquus inferior ziehenden Oculomotoriusast verbunden; die zwei Ganghen standen durch zwei kurze Aeste in Zusammenhang, und jedes Ganghon sandte außer den nach vorn ziehenden Ciliarnerven je einen Ast nach rückwärts zur Ophthalmica.

An mit Ueberosmiumsäure behandelten Galeusexemplaren ist das ausgesprochene Ganglion cihare gut zu sehen. Manchmal findet man auch zwei, also geteilte Ganglien. Es ist überraschend, daß


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diese Ganglien drei Nervenäste nach rückwärts abgeben, welche sich allmählich verästeln, um ein feines, weitmaschiges Geflecht zu bilden für den großen Gefäßstamm.

An einem großen Exemplare eines Carcharias glaucus war das gut entwickelte Ganglion (2 mm lang, 1 mm breit) an der Seite des schon erwähnten Oculomotoriusastes anzutreffen. Das Ganglion gab nach vorn die Ciliarnerven, nach hinten einen Ast zur Ophthalmica.

An einem ebenfalls großen Exemplare eines Carcharias raenisorrha war das Ganglion schon in der Oculomotoriusbahn eingeschlossen. Mit der verdickten Oculomotoriusstelle, d. h. mit dem Ganglion ciliare, stand der Kamus ophthalmicus profundus durch einen Zweig in Verbindung.

Wir wollen versuchen, eine Deutung dieser erkannten Thatsachen zu geben. Ich muß aber vorausschicken, was doch wohl bekannt, daß der morphologische Boden nicht gerade fest ist, um diese höchst schwierigen Fragen endgiltig klarlegen zu können.

Der Hauptgedanke Schwalbe's war, die Homologie des Ciliarganglions mit einem Spinalganglion aufzustellen. Schwalbe hat aber nur eine Ganglienzellengruppe in der Oculomotoriusbahn gefunden, die er als Ganglion oculomotorii beschrieb. Wie ich eben gezeigt habe, existirt noch ein zweites ausgebildetes Ganglion außer der Bahn des Oculomotorius, das bis jetzt unbekannt war. Und außer diesen zweien ist noch ein drittes Ganglion vorhanden, welches Van W^ijhe auf embryologischem und ich auf makroskopischem Wege gefunden habe, und das ist das gut entwickelte Ganglion des N. ophthalmicus profundus. Nach Schwalbe ist das Ganglion oculomotorii ein Spinalganglion und gleichwertig dem Ganglion ciliare der höheren Tiere, von Van Wijhe ist das Ganglion ciliare mit dem Ganglion des R. ophthalmicus profundus verglichen worden. Krause sucht die Erklärung zu geben des Ganglion ciliare und der Ganglienzellengruppen des Oculomotorius bei höheren Tieren. Nach ihm konnte man daher das ScHWALBE'sche Ganglion im Gegensatz zum Ganglion ciliare bezeichnen. Letzteres wäre bei den Säugern das letzte sympathische Ganglion am Kopfe. Das Oculomotoriusganglion hingegen würde einer ursprünglich sensiblen (dorsalen) Wurzel des N. oculomotorius angehören, die aber bei den Säugern verkümmerte und beim Menschen ihre Spur kaum in wenigen, nach Rosenthal und Reissner im Stamme des Oculomotorius vorkommenden Ganglienzellen verriete. Das Ganglion ciliare und das Oculomotoriusganglion wären einander keineswegs homolog, letzteres repräsentirte ein den Spinalganglion homologes Wurzelganglion des Oculomotorius und würde bei niederen Wirbeltieren persistiren, wäh


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rend das eigentliche oder sympathische Ganglion ciliare daselbst fehlte. Ich versuchte diese drei verschiedenartig gedeuteten Ganglien auf einen Ursprung zurückzuführen und nach meiner Meinung eine natürliche Erklärung zu geben.

Die schwierige Frage der Augenmuskelnerven ist nicht gelöst, wir besitzen eine Zahl widersprechender Angaben, und die Untersuchungen können über viele wesentliche Punkte keinen Aufschluß geben. Die Angaben von His, Remak, Marshall, Koellikee, Balfour, Van WijHE u. A. stehen teils unbestätigt, teils widersprechend da. Ich will mich bei dieser Gelegenheit ganz fern halten, diese Angaben zum Gegenstand einer weiteren Ausführung zu machen. Ich mache den Versuch, eine plausible Deutung zu geben auf Grund meiner makroskopischen Untersuchungen und zugleich meiner früheren embryologischen Erforschung des sympathischen Nervensystems.

Auf Grund unserer Untersuchungen konnten wir uns bei den Selachiern von der Entwickelung des sympathischen Nervensystems ein vollständiges Bild verschaÖ'en, wir erkannten den ersten Moment der Entwickelung und konnten dieselbe bis zum Aufbau und der Bildung des sympathischen Grenzstranges und der größeren peripherischen sympathischen Ganglien und Aeste verfolgen. Einem Zellenproliferationsvorgang, welcher am distalen Ende des Intervertebralganglions auftritt, verdankt das sympathische Ganglion seine Entstehung. Die abgeschnürten, segmental angeordneten, isolirten sympathischen Ganglien treten sodann infolge eines lebhaften Zellenproliferationsvorganges in sagittaler Richtung mit einander in Berührung und werden so durch Längscommissuren mit einander verbunden. Aus dem sympathischen Grenzstrang, wie auch noch vor der Bildung desselben aus den sympathischen Ganglien entwickeln sich anfangs gangliöse, später faserige peripherische Aeste, aus denen durch Abschnüruug größere peripherische Ganglien sich entwickeln. Bei den Selachiern entwickelt sich das sympathische Nervensystem in der oben erwähnten Weise, nur dem Rumpfe des Embryos entsprechend, am Kopfteile, und zwar im vordersten Teile begegnen wir weiter vorgeschobenen peripherischen Ganglien, so dem Ganglion ciliare, hinsichtlich dessen morphologischer Bedeutung, wie erwähnt, die Ansichten noch geteilt und unentschieden sind. — Wir können indes doch schon hier bemerken, daß entsprechend unseren Untersuchungen und unserem daraus resultirenden Standpunkte wir allem im Gebiete des Rumpfes vorkommenden größeren peripherischen Ganglien einen durchaus sympathischen Charakter beilegen, daher wir auch das Ganglion ciliare den peripherischen sympathischen Ganglien einreihen müssen.


123

Und da wir gesehen haben, daß der Entwickelungsproceß des Sympathicus sich nur auf den Rumpf erstreckt, so ergiebt sich uns als natürliche Consequenz, daß wir in den isolirten Ganglien der den spinalen Nerven homologen Kiemen äste nicht nur spinale Ganglien, sondern die Summe der spinalen und der denselben entsprechenden sympathischen Ganglien erkennen müssen.

Was nun die oben erwähnten, teilweise unbekannten, teilweise streitigen Ganglien anbetrifft, so muß ich hervorheben, daß nach unseren bisherigen Kenntnissen der morphologische Boden allerdings noch nicht genug sicher und fest war, um den spinalartigen selbständigen Charakter der Augenmuskelnerven und deren Ganglien feststellen zu können.

Ich habe den Trigeminus beim Mustelus laevis sorgfältig untersucht und sowohl in den Wurzeln ansehnliche Ganglieumasse angetroffen, als auch in den Stämmen der drei Aeste. Ich habe außerdem an der Abgangsstelle des Nerv, ophthalmicus profundus ein makroskopisch gut sichtbares kleines, rundes Ganglion beobachtet, ebenso ein kleines an der Abgangsstelle eines Verbindungszweiges zwischen der vorderen Wurzel und des N. ophthalmicus superficialis. Ich muß bemerken, daß ich diese kleinen Ganglien als sympathische betrachte auf Grund meiner vorerwähnten Untersuchungen, und kann sie nicht wie Van Wijhe als Spinalganglion und Ganglion ciliare betrachten. Aus meinem Standpunkt folgt, daß ich auch jener peripher gelegenen Ganglienzellengruppe, welche Schwalbe als Spinalganglion und Ganglion oculomotorii beschrieben hat, ebenfalls einen sympathischen Charakter beilege, wie auch jenem isolirten Ganglion, welches ich bei Mustelus und Galeus fand. Daß Ganglien in rein motorischen Wurzeln, wie es auch hier der Fall ist, vorkommen können, und zwar durch Abschnürung von Spinalganglion habe, ich in einem Aufsatz über die Ganglienzellengruppen der vorderen und hinteren Nervenwurzeln gezeigt. Und daß weiterhin ein sehr enges Verhältnis zwischen vorderer Wurzel und Sympathicusganglion besteht, ist wohl bekannt. Es fehlen uns leider die präcisen Beobachtungen über die Abstammung, die erste Entwickelungsform dieser streitigen Ganglien; ich meinerseits gebe meiner festen Ueberzeugung Ausdruck, wenn ich aus den erkannten Thatsachen auf den sympathischen Charakter der erwähnten Ganglien schließe.

Ich halte das Ganglion oculomotorii und das von mir beobachtete isolirte Ganglion für wesentlich eines. Dafür spricht die gleichwertige Natur derselben, die Thatsache, daß sie bei den in großer Zahl untersuchten Tieren nur in einigen Fällen zu finden waren. Die beschrie


124

benen Uebergangsformen vom isolirten Gaoglion bis zur vollständigen Einschließung in der Bahn des Oculomotorius und weiterhin das beim Galeus mit Osmiumsäurebehandlung gefundene weitmaschige, vom Ganglion ciliare ausgehende und den großen Gefäßstamm bedeckende Geflecht und auch die gefundenen geteilten Ganglien sind wichtige, beweiskräftige Befunde für die sympathische Natur dieser Ganglien. Ich muß besonders großes Gewicht auf diese gefundenen Thatsachen, namentlich auf das Geflecht legen, denn ich konnte wähi-end meiner langen Studien über den Sympathicus keine Spur von Kopfsympathicus bei den Haien erkennen. Wie ich erwähnt habe, hört die Entwickelung der selbständigen Sympathicusganglien von selbst auf, und daher erkannte ich in den isolirten Wurzelganglien der Kiemenäste bei Mustelus und Myliobatis auch den Kopfsympathicus, dessen Ganglien sich nicht abgeschnürt hatten und an ihrem Entstehungsort blieben. In den bezeichneten Ganglien im Trigeminusgebiet, in dem so schön entwickelten Gefäßgeflecht erkenne ich die erste makroskopische Form des Kopfsympathicus bei den Selachiern und daher bei den Vertebraten.


Nachdruck verboten.

A Statistical Study of tlie Variations in the Formation and Position of the Lnmho-sacral Plexus in Man.

By Chaeles Russell Bakdei,] and Arthur Wells Elting. '

(From the Anatomical Laboratory of the Johns Hopkins University,

Baltimore, Md.) With 8 figures.

This paper deals with the lumbo-sacral plexus, with the relation j of the spinal nerves to the nerves which supply the lower limb, and ) is based upon an inductive study of the distribution of the peripheral | nerves in man which has been carried on during the past five years in the Anatomical liaboratory of the Johns Hopkins University. This study was originally begun at the suggestion of Professor Mall by Dr. Elting in the Fall of 1895. In the Fall of 1897 Dr. Baedeen assumed the immediate supervision of the work. The latter is responsible for the statistical summaries contained in the present paper.

Method of Investigation.

During this investigation the students in the Anatomical Laboratory were encouraged to dissect the peripheral nerves with especial care


125

and to record the course and relations of these nerves by making diagrammatic sketches. The dissecting was watched carefully by all of the instructors in the dissecting room.

After the student had completed and labeled a sketch which illustrated the distribution of the nerves in a given region, the dissection of which he had just completed, the instructor in special charge of the investigation carefully compared the sketch with the part dissected, corrected its errors and, if necessary, personally completed the dissection in its finer details. To facilitate the keeping of the records special printed diagrams were prepared, which illustrated diagrammatically the bones and the body contour in various regions ^). The general relations of the nerves and the muscles are easily indicated on these "Outline Charts".

In addition to the record of the nerves, a record was kept of the color, sex and age of the body dissected and, during the past two years, of the conditions of the muscles and skeleton and of any marked peculiarities of bodily structure.

Owing to the condition of the part dissected, to poor dissecting, or to an utter incapacity upon the part of some students to make efficient records, a certain number of the "Record Charts" have no scientific value and have been rejected in the compilation of the tables. The majority of the students, however, have shown a readiness and an intelligence in the work for which those having it in charge are indeed grateful. Only because of this ready willingness on the part of the students, and of the active sympathetic interest taken in the work by all of the instructors in anatomy, has it been possible to carry on the work successfully. We wish especially to thank Dr. Lord and Dr. Harrison for their unfailing courtesy, and Dr. Mall for his €ver ready suggestion and help.

Literature.

There has recently been a considerable amount of attention given to the study of the nerve plexuses from which the nerves of the limb arise. This investigation has been extended to several classes of vertebrates.

Of the more important recent articles relating especially to the


1) "Outline Record Charts" used in the Anatomical Laboratory of the John Hopkins University, John Hopkins Press, Baltimore 1900.


126

lumbo-sacral plexus in man may be mentioned those of Arnould^), Eisler2) and Paterson^).

Important studies concerning the lumbo-sacral plexus in the higher mammals have been carried on by Ruge*), Sherrington^), Langley*^), Bolk') and Paterson^).

Interesting investigations on variation in the lumbo-sacral plexus of Amphibia have been carried on by Adolphi^), and by Waite^*'), of lizards by St. George Mivart and R. Clark ^^) , of fish by V. Davidoff ^2).

In general these investigators have been mainly concerned with one of two problems: 1) the variation in the number and relative position of the spinal nerves from which the limb nerves arise; and 2) the relation of the segmental spinal nerves to the muscles and cutaneous areas of the limb and the extent to which segmentation can be demonstrated in the limb.

With the former of these problems alone are we concerned in the present paper. It has been clearly shown that considerable variation exists in the position of the limb plexuses relative to spinal


1) Arnould, Contributions ä I'etude de la structure intime du plexus sacre, These Bordeaux 1892.

2) EisLER, Der Plexus lumbo-sacralis des Menschen, Halle 1892.

3) Paterson, The Origin and Distribution of the Nerves of the Lower Limb. Journal of Anatomy and Physiology, Vol. 28, 1894, p. 84 and 169.

4) RuGE, Verschiebungen in den Endgebieten der Nerven des Plexus lumbalis der Primaten. Morph. Jahrb., Bd. 20, 1893.

5) Sherrington, Notes on the Arrangement of some Motor Fibres in the Lumbo-Sacral Plexus. Journal of Physiology, Vol. 8, 1892.

6) Langley and Anderson, The Innervation of the pelvic and adjoining Viscera. Journal of Physiology, Vol. 13, 15 and 20, 1896, p. 393, Vol. 22, p. 349 and 373.

7) BoiiK, Beziehungen zwischen Skelet, Musculatur und Nerven der Extremitäten. Morph. Jahrb., Bd. 21, 1894, p. 241.

8) Patekson, The Limb Plexuses of Mammals. Journal of Anatomy, Vol. 21, 1887, p. 611.

9) Adolphi, Ueber Variationen der Spinalnerven und der Wirbelsäule. Morph. Jahrb., Bd. 19, 1892, p. 313 ; Bd. 22, 1895, p. 449 ; Bd. 25, 1896, p. 115.

10) F. C. Waite, Variations in the Brachial and Lumbo-sacral Plexi of Necturus. Bull. Comp. Zoology Harvard, 1897.

11) St. George Mivart and R. Clark, On the sacral Plexus of Lizards and other Vertebrata. Trans. Lin. Soc, Ser. 2, ZooL, Vol. 1.

12) V. Davidoff, Ueber die Varietäten des Plexus lumbo-sacralis von Salamandra maculosa. Morph. Jahrb., Bd. 9, 1884.


127


nerves and vertebrae not only in animals of different species but also in the individuals of a given species. This variation is more marked in the lumbo-sacral than in the brachial plexus. It has been found in every species of animal in which it has been looked for. To EiSLER we are indebted for the most extensive study yet made of the variations in the lumbo-sacral plexus of man. A summary of the literature bearing upon the subject will be found in his paper referred to above and in Wichmann's valuable book "Die Rückenmarksnerven, Berlin 1900.

Relation of the Spinal Nerves to the Nerves of the Limb.

In all vertebrates the nerves of supply are carried into the limbs by large nerve trunks composed of bundles of fibres from several spinal nerves. In man, as in the mammals in general, the main nerves of the posterior limb are four in number, the obturator, femoral, tibial and peroneal nerves (see Fig. 1).

Of these, the obturator and femoral nerves arise from the lumbar plexus, usually by separate roots from the (XXI) XXII, XXIII and XXIV spinal [(1.) 2., 3. and 4. lumbar] nerves. They, together with their branches, serve to supply the musculature and skin of the anterior aspect of the limb. In a general way the femoral nerve supplies the an tero- lateral, the obturator, the antero-median aspect of the limb.

The lateral (external) cutaneous nerve belongs with the femoral nerve, being more or less closely bound up with its trunk or with its roots of


pudic N,


Fig. 1. Diagram to show the relation of the main nerves of the limb to the skeleton. In order that the main general relations may be made clear some of the nerves are represented slightly out of their true positions. For instance the femoral nerve is shown drawn too far towards the femiir.



XXI spinal N.

iliohypogastric N

inguinal N.

- XXIV spinal N.

liUeral cut K

XXN'III spinnl N. s gluteal N.

V femoral N.


^peroneal 2^


deep peroneal N.


Bapbeoous K


sup. peroneal N.


mt plantar X


origin. The territory of the femoral nerve includes the iliopsoas, pectineus, and sartorius muscles, and the extensor muscles 'of the


128

thigh ; the skin of the anterior aspect of the thigh and of the anteromedian aspect of the leg; the femoral artery, the femur and the hip and knee joints.

The obturator nerve supplies the external obturator muscle, the gracilis and the adductor muscles, a varying extent of skin on the median aspect of the thigh, and branches to the hip and knee joints.

Thus in the supply of the anterior aspect of the lower limb the territory of the more lateral nerve, the femoral, much exceeds that of the more median, the obturator.

In addition to these two nerves an "accessory obturator" nerve sometimes is found to arise from the XXIII or XXIV spinal (3. or 4. lumbar) nerves, course over the pubic crest and aid the obturator nerve in its supply.

The peroneal and tibial nerves most frequently arise from the sacral plexus by common roots from the XXIV, XXV, XXVI, XXVII and XXVIII spinal (4. and 5. lumbar, 1., 2. and 3. sacral) nerves and pass down the posterior aspect of the thigh as a common trunk, the sciatic nerve, which divides somewhere above the knee joint into its constituent branches. The sciatic nerve can however usually be readily divided artificially back to the spinal nerves. It is then found that the source of supply of the peroneal nerve is less extensive than that of the tibial nerve, the peroneal and tibial nerves supply essentially the posterior aspect of the limb.

The peroneal nerve and its branches, including the gluteal nerves, supply the postero-lateral musculature of the hip, the thigh and the leg, the dorsal musculature of the foot and the skin of the lateral side of the leg and the dorsum of the foot. The tibial nerve and its branches supply the postero-median musculature of the hip and the thigh and the musculature of the posterior aspect of the leg and the sole of the foot, together with the over-lying skin. Both nerves furnish arterial and articular branches. The posterior nerves of the lower limb extend further distally than the anterior nerves, encroach more and more on the anterior aspect of the limb and at the foot furnish the whole nerve supply.

Paterson first called careful attention to the natural separation of the main nerves springing from the lumbar and sacral plexuses into dorsal and ventral groups, the femoral and peroneal nerves belonging to the former, the obturator and tibial nerves to the latter. Though in the plexus the nerves supplying the lateral aspect of the limb have a dorsal position and those supplying the median aspect of the limb a ventral position, it would probably be better to adopt


129

descriptive terms applicable to the course of the nerves in the limb as we have done above.

The main nerve trunks which enter the posterior limb are fairly constant in position and in the relation which they bear to the structures of the limb. It has been pointed out above that in the limb there are four main territories, an antero-lateral, an antero-median, a postero-lateral and a postero-median, each of which is supplied by a special nerve trunk. The branches distributed to the various structures in these regions are much less constant in position than are the main nerve trunks. The more the periphery of a given region is approached, the greater is the variety on the course and distribution of the nerves supplying it. There is no fixed boundary line between the different regions. The cutaneous areas and to much less extent the muscular areas tend to overlap and to vary reciprocally in extent. In the present paper, however, no account is taken of the variations in peripheral distribution of the main nerves of the limb. Our present purpose is to point out the frequency with which certain groups of spinal nerves have been found to contribute to those nerves which supply the four main territories of the posterior limb.

Part I.

a) The frequency with which given numbers of spinal nerves contributed to the formation of the main nerves of the limb in 246 instances (Table la).

b) The relation of thisfrequencytothetypeofplexus (Table lb) and

c) to race, sex and side of body (Table Ic).

In considering the relation of the spinal nerves to the main nerves of the limb, one of the most important topics is that of the number of spinal nerves which contribute to the nerves of the limb. The conditions which we found in 246 plexuses are recorded in detail in Table 1. We wish here merely to call attention to some of the more striking features revealed in this table.

The number of spinal nerves contributing to the nerves of the limb varied from six to nine (see Table la). In over 907o of the plexuses, however, seven or eight spinal nerves contributed, seven in 26,8 o/° and eight in 65,4 7o of the total number of plexuses examined. In 33,6% of the total number of instances the most anterior nerve contributing to the limb nerves conveyed fibres to the lateral cutaneous nerve alone of the true nerves of the limb; 2% where seven nerves

Anat. Anz. XIX. Aufsätze. 9


130

contributed to the nerves of the limb, 27,2% where eight nerves contributed and 3,3 7o where nine nerves contributed.

In Table lb is shown the frequency with which a given number of spinal nerves contributed to a given type of plexus. The plexuses., as will be explained in Part II in greater detail, were divided into seven groups according to the most posterior spinal nerves contributing to the anterior and the posterior limb nerves. In the plexuses types A, B, C, D, E, the XXIV spinal (4. lumbar) nerve is the last to contribute to the anterior limb nerves (femoral and obturator), in types E and G the XXV spinal nerve also contributes to the anterior nerves of the limb. In type A the XXVI spinal nerve is the last to contribute to the posterior nerves of the limb (tibial and peroneal); in type B the XXVII; in types C, D and E the XXVIII; in types F and G the XXIX. In type C the supply of the XXIV nerve to the sacral plexus is larger than that to the lumbar. In D the reverse is true.

The specific spinal nerves entering a given type of plexus may be readily calculated from the table. Thus one instance of the plexus type A was found. In this instance six spinal nerves contributed to the nerves of the limb. The XXVI spinal nerve was the most posterior spinal nerve to contribute to the limb nerves, the most anterior was the XXI. The furcal nerve was the XXIV. The XXI to the XXIV spinal nerves thus contributed to the anterior nerves of the limb and the XXIV to the XXVI to the posterior. Of the plexu^s of type B twenty-five instances were found in one of which a few fibres seemed to be contributed from the XXIII spinal nerve to the sacral plexus. In this instance the XXI to XXVII spinal nerves contributed to the nerves of the limb. The XXI to the XXIV nerves contributed to the anterior, the XXIII to XXVII nerves to the posterior nerves of the limb. The XXI nerve contributed fibres to the lateral (external) cutaneous nerve, but none to the obturator and femoral nerves. Of the other twentyfour instances of type B, the XXII to the XXIV nerves contributed to the anterior nerves in five instances, and the XXI to the XXIV nerves in nineteen instances, in four of which no fibres were furnished by the XXI nerve to the obturator and femoral nerve trunks. In all 24 instances the XXIV to XXVII nerves served to supply the posterior nerves of the limb.

In the same way the table indicates the number of spinal nerves that contributed to the plexuses of types C, D, E, F and G.

It will readily be noted that fewer nerves serve to supply the nerves of the limb when the XXVI or XXVII spinal nerve is the


131

most posterior nerve to supply the nerves of the limb than when the

XXVIII also contributes and that a still greater number of spinal nerves is often utilized to supply the nerves of the limb when the

XXIX spinal nerve contributes to the nerves of the limb. In other words that an anterior or high position of the plexus, may be marked also by a reduction in the number of the spinal nerves supplying the nerves of the limb. Failure of distal spinal nerves to enter the nerves of the limb is much more frequent and more marked than the entrance of proximal spinal nerves into the nerves of the limb.

Of the spinal nerves contributing to the anterior limb-nerves the XXI nerve never sends a large branch of supply and the XXII seldom does so. The main source of supply is from the XXIII nerve when the XXIV nerve sends the greater number of its fibres to the posterior nerves of the limb and from either the XXIII or XXIV when the XXIV sends the bulk of its fibres to the anterior nerves of the limb.

Of the spinal nerves contributing to the posterior nerves of the limb the XXIV spinal nerve varies greatly in the number of fibres that it contributes, the XXV and XXVI nerves always are large, the XXVII nerve varies greatly in size, the XXVIII seldom, and XIX nerve never contributes a large branch to the posterior nerves of the limb.

Few statistics relating to the anterior and posterior limits of the lumbal-sacral plexus have been published.

The distal spinal nerve to contribute to the sciatic nerve is commonly stated to be most frequently the XXVIII spinal nerve (the 3. sacral). This accords with our findings. In 246 plexuses, the 28. spinal nerve was the last to contribute such fibres in 185 instances (75,2 7o)- The XXVII spinal nerve was the last to contribute fibres to the tibial nerve in 25 instances (10,2 7o) and the XXIX spinal nerve in 35 instances (14,2%). Paterson^) records the findings in twentythree plexuses. The distal limit to the plexus, if the small sciatic be not included, he reported to be the 2. sacral nerve in 10 and the 3. in 9 instances. If the small sciatic be included the limits become : sacral 2. five times, sacral 3. fourteen times, in plexuses the furcal nerve of which was XXIV; and sacral 3. three times and sacral 2. (= XXVIII Sp. N.) once in plexuses the furcal nerve of which was XXV. Among these plexuses then, there was a far greater percentage of those limited by the XXVII spinal nerve than in those examined


1) Paterson, The Origin and Distribution of Nerves to the Lower Limb. Journal of Anatomy and Physiology, 1894, p. 84 and 169.


132

by us. Personal equation may play a part in this discrepancy. We considered the XXVIII spinal nerve to contribute to the tibial nerve in all instances where a branch from the XXVIII spinal nerve became intimately connected with the tibial nerve. In such instances a few bundles of fibres can always be traced well down the trunk of the sciatic nerve, even though a certain percentage of the fibre bundles soon leave the main nerve trunk to form one of the sources of supply of the posterior cutaneous (small sciatic) nerve. The Committee for Collective Examination reported (Journal of Anatomy and Physiology, Vol. 29, 1885) that the last spinal nerve to supply the sciatic was XXVI in one instance, XXVII in four instances and XXVIII in twenty-two instances, results somewhat more nearly in accord with our findings.

Statistical treatment of the anterior limit of the lumbar plexus is even more meager. The Committee for Collective Investigation reported (op. cit.) that in 73 plexuses a branch from the XII thoracic to the first lumbar nerve was found in forty-five instances, no such branch in twenty-eight instances. Of our 246 plexuses, the XX spinal nerve three times contributed fibres to the main nerves of the limb, once to the lateral cutaneous only, twice to the femoral as well; the XXI was the first spinal nerve to contribute fibres to the lateral cutaneous nerve in 167 instances (67,8 7o) and to the femoral nerve in 88 instances (35,8 ^/o), the XXII spinal nerve was the first to contribute fibres to the lateral cutaneous and femoral nerves in 76 instances (30,9%).

In the sacral and lumbar plexuses alike we find that the main bulk of fibres going to the nerves of the limb arise from spinal nerves lying between the limits of each plexus but nearer the center than the extremities of the combined plexus.

In Table 1 c is shown the relation of race, sex and side of body to the plexuses in which 6., 7., 8. and 9. spinal nerves contribute to the limb nerves.

Race seems to play no very marked factor. Though the six-spinalnerve plexuses were found in a larger proportion of white than of negro subjects, yet in a greater percentage of the negro subjects seven-spinal-nerve plexuses were found, in a greater percentage of white subjects eight-spinal-nerve plexuses and in a greater percentage of negro subjects nine-spinal-nerve plexuses.

Sex seems to play an even less noticeable factor. It is due possibly to chance that the eleven plexuses from white females should belong to the eight-spinal-nerve form of plexus. The variations in the negro males, negro females and white males are about equal.


133

The side of the body probably exerts no influence on the number of the spinal nerves contributing to the nerves of the limb, although in this particular lot of plexuses the seven-spinal-nerve type was more frequent on the right side than on the left.

In comparing the lumbo-sacral plexus of man with that of other mammals it is found that in man more spinal nerves are utilized in the supply of the limb. Paterson ^) in a valuable paper on the "Limb Plexuses of Mammals" says that in mammals the number of spinal nerves supplying the limb nerves "is in all cases about five". In man he gives the number as seven. From our tables it will be seen that in man eight more frequently than seven spinal nerves contribute to the supply of the limb nerves, unless we exclude from the latter the lateral cutaneous nerve, in which case seven is the most frequent number. In the more usual types of plexus six nerves, the 2., 3., 4. and 5. lumbar, and the 1. and 2. sacral nerves are the spinal nerves contributing considerable branches to the limb nerves.

Table 1. Showing: a) the frequency with which a given number of spinal nerves contributed to the formation of the main nerves of the limb, b) the relation of this frequency to the type of plexus, and c) to race, sex and side of body in 246 instances.

a.

6 spinal nerves contributed to the main nerves of the limb in 6 instances (2,4 o/o).

7 spinal nerves contributed to the main nerves of the limb in 66 instances (26,8 o/o),

[In 5 instances (2 o/o of the total number) the most anterior spinal nerve giving origin to the nerves of the limb supplied fibres to the lateral cutaneous nerve only.]

8 spinal nerves contributed to the main nerves of the limb in 161 instances (65,4 o/o).

[In 67 instances (27,2 o/o of the total number) the most anterior spinal nerve giving origin to the nerves of the hmb supphed fibres to the lateral cutaneous nerve only. J

9 spinal nerves contributed to the main nerves of the limb in 13 instances (5,3 o/o).

[In 8 instances (3,3 o/o of the total number) the most anterior spinal nerve giving origin to the nerves of the limb supplied fibres to the lateral cutaneous nerve only.]

c. The six plexuses in which six spinal nerves contributed to the nerves of the limb were distributed as follows:

i^egro 6 ^fgjjjale 1, left 1. White 3, male 3, right side 2, left 1. They constituted:

4 o/o of the total number of plexuses (74) from white subjects.


1,7 0/0 „


,, ,


2,9 0/0 „



1,3 0/0 „



2,4 0/0 „



2,5 0/0 „



(172)


, negro „


(172)


, male „


(74)


, female „


(127)


, the right side


(119)


„ left


I) Journal of Anatomy and Physiology, Vol. 21, 1887, p. 611.


134



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Most anterior

spinal nerve

to supply

nerves of

posterior hmb


XXIV

XXIV XXIII-XXIV

XXIV

XXIV XXIII— XXIV

XXIV

XXIV

XXIV

XXIV XXIV-XXV XXIV-XXV

XXV

XXV

XXIV

XXIV

XXIV-XXV

XXIV-XXV

XXV

XXV


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<

CO



^^^^^^><XXXXXXXXXy^ySi^

1— (1— II— IHH 1— II— 1 t— II— ^l— II— 1 1— 1^11— 1


Most posterior spinal nerve to supply nerves of posterior limb


Oi


Ü1 H- 1


™ 7 on


Frequency with which a given number of spinal nerves contributed to a given type of plexus


Ol


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Most ant.to lat.cut.-only


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3

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27,3 0/0 „




25,6 0/0 „




27 o/o „




30 o/o „




22 0/0 „




135

The 64 plexuses in which seven spinal nerves contributed to the nerves of the limb were distributed as follows:

^egro 4^ \ female 20, right side 12, left 8. White 17, male 17, right side 11, left 6.

They constituted:

23 o/o of the total number of plexuses (74) from white subjects.

(172) „ negro (172) „ male „

(74) „ female „ (127) „ the right side. (119) „ „ left „

The 163 plexuses in which eight spinal nerves contributed to the nerves of the limb were distributed as follows:

Nporn 112 ^ ™'^^^ ^3' ^^S^* ^^^^^ ^5, left 38. iNegro 11^ ^female 39, right side 19, left 20.

WhitP ^^ f ^^^® '^^' "n^* ^^^^^ 1^^ ^^^^ -1vvnite 01 ^fenjale 11, right side 6, left 5.

They constituted:

68,8 o/o of the total number of plexuses (74) from white subjects.

64.5 0/0 „ „ „ „ „ „ (172) „ negro

65.6 0/0 „ 67,6 0/0 „ 62,2 0/0 „ 70 o/o „

The 13 plexuses in which nine spinal nerves contributed to the nerves of the limb were distributed as follows :

fsegro W ifeniale 3, right side 2, left 1. White 3, male 3, right side 2, left 1. They constituted:

4 o/o of the total number of plexuses (74) from white subjects.


(172) ,


, male „


(74) ,


, female „


(127) ,


, the right side „ life


(119) ,


5,8 0/0 5,8 o/o

4 o/o 5,5 o/o

5 o/o


(172) (172) (74) (127) (119)


negro „ male „

female „ the right side. „ left


(Schluß folgt.)


Nachdruck verboten.

Zur Entwickelimgsgeschichte des Schädels einiger Tag raubYÖgel.

Vorläufige Mitteilung von M. Chomjakoff, Assistent am Cabinet der vergl. Anatomie der Kaiserl. Universität in Moskau.

Mit 3 Abbildungen.

Während meiner ornithologischen Excursionen in Central-Rußland (in den Jahren 1897 — 1900) habe ich Gelegenheit gehabt, ei^e gute Serie — ca. 30 Exemplare — der Embryonen und Nestjungen des kleinen


136


Bussards (Buteo vulpinus Licht.) und auch einige Embryonen und Nestjunge von Pernis apivorus, Astur palumbarius^ Accipiter nisus, Milvus ater und Circus cineraceus zu sammeln.

Eine Untersuchung der Postembryonalentwickelung des Schädels dieser Vögel hat einige interessante Thatsachen geliefert, welche mir teilweise ganz neu, teilweise ungenügend bekannt zu sein scheinen.

1) Processus basipterygoidei sind bekanntlich bei erwachsenen Exemplaren der echten Tagraubvögel (Accipitres, Forbes) entweder sehr schwach oder gar nicht ausgebildet, im Gegensatz zu den Catharthae und Serpentarius. Beim Nestjungen von Buteo vulpinus habe ich wohl entwickelte Processus '\

basipterygoidei gefunden (Fig. 1 Ft., pr. hpt). Sie sind ebenso stark entwickelt wie bei Serpentarius und berühren die Pterygoidea; die letzteren haben zu dieser Zeit eine gut


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Fig. 1.


Fig. 2.


ausgebildete Gelenkfläche, an welche die Processus basipterygoidei |

anstoßen. "

Ein Vergleich mit dem Schädel des erwachsenen Bussards zeigt,


137

daß die Processus basipterygoidei beim Nestjungen eben dieselbe Stellung haben wie später, d. h, dicht an der Basis des Rostrum parasphenoidei , die Pterygoidea aber sind mehr der Schädelbasis genähert. Nur in ganz späten Entwickelungsstadien rücken die Pterygoidea nach vorwärts vor (Fig. 2); der Zusammenhang mit den Processus basipterygoidei wird gestört, die letzteren verkümmern und die Gelenkfläche, mittelst welcher die Pterygoidea mit den Processus basipterygoidei articulirten, verschwindet.

Bei den Nestjungen von Pernis apivorus. Astur palumbarius, Accipiternisus habe ich auch functionirende Processus basipterygoidei gefunden. In späteren Stadien werden diese Fortsätze hier auch rückgebildet.

Diese Entwickelungsphasen — mit functionirenden Processus basipterygoidei — sind dadurch sehr interessant, daß sie stark an die Catharthae und Serpentarius erinnern, welche in manchen Beziehungen als primitive Falconiformes aufzufassen sind.

Für Tinnunculus hat Suschkin (2) nachgewiesen, daß die Processus basipterygoidei hier nur in den Embryonalstadien angedeutet sind, niemals functioniren und schon vor dem Ausschlüpfen aus dem Ei vollständig verschwinden.

2) Buteo vulpinus hat keine Fontanelle des Unterkiefers, sogar in den frühesten Stadien; dasselbe gilt für Milvus at er, Pernis apivorus, Astur palumbarius, Accipiter nisus. Circus cineraceus, Circus rufus. Tinnunculus hat, nach Suschkin (1. c), eine Unterkieferfontanelle das ganze Leben lang.

3) Ein selbständiges Os jugale habe ich beim Bussard, Wespenbussard, Milan, Habicht, Sperber und beiden Weihen gefunden. Bei Tinnunculus (1. c.) existirt dieses Element nicht.

4) Das Lacrimale berührt das Praefrontale beim erwachsenen Bussard kaum oder ist sogar durch einen Zwischenraum getrennt. Beim Nestjungen heftet sich das Lacrimale an das Praefrontale entschieden fester an, doch ist die Trennung der Orbital- und Nasalhöhle in diesen Stadien auch sehr unvollständig. Bei Tinnunculus (1. c.) ist der Zusammenhang beider Elemente sehr eng, und die Orbitalhöhle ist von der Nasalhöhle vollständig abgegrenzt. Bei den Jungen von Milvus ater, Pernis apivorus, Circus cineraceus. Circus aeruginosus. Astur palumbarius, Accipiter nisus findet man dieselbe Beziehung der Elemente wie bei Buteo vulpinus.

5) Der Supraorbitalteil vom Lacrimale ist beim Bussard stark entwickelt; am Hinterende dieses Knochens ist ein selbständiges knöchernes Element — das Supercihare — beweglich angeheftet. Bei


138

Circus cineraceus ist der Horizoiitalast des Lacrimale verhältnismäßig kurz ; ein selbständiges Superciliare existirt hier auch, wie auch beim Habicht und Sperber. Bei Pernisapivorus ist der Supraorbitalteil des Lacrimale schwach entwickelt; von seinem Hinterende zieht sich nach hinten ein Anhang, welcher von straffem Bindegewebe gebildet ist — wie die Anlage des Superciliare beim jungen Buteo vulpinus; dieser Anhang wird aber bei Pernis apivorus niemals verknöchert. Bei Tin nun cuius (1. c.) ist der Supraorbitalteil des Lacrimale sehr lang, das Superciliare existirt sogar im Embryonalzustand nicht.

6) Die Seiteuwand des Naseuvorhofes verknöchert beim Bussard, Sperber, Habicht, Milan und Wespenbussard nicht; deswegen ist das Nasenloch am macerirten Schädel dieser Vögel sehr groß und entspricht der Form des Nasenloches, wie sie am lebenden Vogel beobachtet wird, durchaus nicht. Wenn mau aber auch die Knorpelteile sorgfältig präparirt hat, dann bewahrt die Nasenöffnung dieselbe Form wie beim lebenden Vogel. Beim Bussard ist sie halbkreisförmig, mit der couvexen Seite nach unten gewendet; beim Milan, Sperber und Habicht ist sie rundlich, beim Wespenbussard schief-schlitzförmig. Bei T inn un cuius (1. c.) wird die Nasenkapsel vollständig verknöchert, und das Nasenloch bewahrt am macerirten Schädel dieselbe Form wie beim lebenden Vogel.

7) Bei den Jungen von Buteo vulpinus. Astur palumbarius, Accipiter nisus. Circus cineraceus, Circusaeruginosus, Pernis apivorus findet man im vorderen Teile des Gaumens — etwa zwischen den Enden der Palatina — eine längliche Grube, welche seitlich und hinten von den Processus palatini maxillae begrenzt wird. Bei Tinnunculus aber (1. c.) trifft mau an derselben Stelle einen Längskamm.

8) Buteo, Milvus, Astur und Accipiter scheinen direct desmognathisch zu sein wie Tinnunculus. Circus cineraceus ist indirect desmognathisch. Circus aeruginosus aber scheint manchmal sogar das ganze Leben lang schizoguathisch zu bleiben. Pernis ist indirect desmognathisch im erwachsenen Zustand; die jüngeren Vögel sind schizognath und zeigen dieselbe gegenseitige Beziehung der Processus palatini maxillae, wie es Pycraft (1) für Phaeton angiebt.

9) Das Pflugscharbein ist bei Buteo vulpinus gut entwickelt; sein Vorderendc ist zugespitzt. Bei Tinnunculus aber ist das Vorderende des Elementes erweitert und bildet eine Horizontalplatte, welche zwischen den Processus palatini maxillae eingeklemmt ist. Bei


139

allen anderen hier erwähnten Tagraubvögeln ist das Element auch wohl entwickelt.

10) Ein selbständiges Hemipterygoideum (nach Pycraft = Mesopterygoideum, W. K. Parker) habe ich bei den Nestjungen von Buteo vulpinus, Pernisapivorus, Astur palumbarius und Accipiter nisus beobachtet; das Hinterende dieses Elementes reicht fast bis zum Processus basipterygoideus (Fig. 3). In sehr späten Stadien



Fig. 3.

verwächst dieses Element mit dem Palatinum; die Configuration des hinteren Endes vom Palatinum erlaubt auch beim erwachsenen Vogel über die Existenz oder Nichtexistenz des Hemipterygoideums zu urteilen. Höchst wahrscheinlich existirt ein Hemipterygoideum auch bei Milvus ater und Circus einer aceus. Tinnunculus hat dieses Element nicht.

11) Beim erwachsenen oder fast erwachsenen Bussard beobachtet man an der Gaumenoberfläche des Oberschnabels eine paarige Oefifnung, welche zwischen dem vorderen Teile des Palatinum und der Schneide des Oberschnabels liegt; nach hinten ist diese Oetfnung von der Wurzel des Processus palatinus maxillae begrenzt. Bei Tinnunculus ist die Wurzel des Processus palatinus maxillae immer breiter, sein Vorderrand ist ventralwärts vom Gaumenfortsatz des Praemaxillare bedeckt und die eben genannte Oeöhung existirt niemals. Beim Habicht, Sperber und Circus cineraceus treffen wir diese Oeifnung wieder. Es ist interessant, daß bei den Nestjungen von Buteo, Astur und Accipiter diese Oeffnung auch nicht existirt und nur in späteren Stadien zum Vorschein kommt. Pern is hat nur eine Grube an der Stelle dieser Oeffnung. Milvus hat diese Oeffnung noch in sehr späten Stadien nicht.

12) Die Gipfel der Stirnfortsätze der Nasalia sind bei den Nestjungen von Buteo vulpinus, Astur palumbarius und Pern is apivorus nach hinten gerichtet; bei den zwei letzteren Vögeln sind sie


140

zugespitzt, beim Bussard abgerundet. Beim Sperber sind die Stirnfortsätze der Nasalia zugespitzt und schwach medialwärts abgebogen. Bei Tinnunculus sind sie sehr breit und scharf medialwärts geknickt. Bei Milvus finden wir dasselbe wie bei Tinnunculus. Bis zu einem gewissen Grade kann man die Lage und die Form dieser Fortsätze auch beim erwachsenen Bussard und Wespenbussard erkennen.

13) Der Occipitalcondylus ist bei Buteo vulpinus, Pernis apivorus und wahrscheinlich auch bei Milvus ater und Circus cineraceus dreifach, d. h. wird vom Basioccipitale und den Exoccipitalia gebildet. Beim Habicht und Sperber wird der Condylus nur vom Basioccipitale allein gebildet; dasselbe finden wir auch bei Tinnunculus.

Ausführlichere Beschreibung der beobachteten Thatsachen und Reflexionen über ihre taxonomische Bedeutung hotfe ich in einer anderen Abhandlung zu veröffentlichen.

Litte ratur.

1) Pycraft, Proc. of the Zoological Society of London 1898, Part 1. L Contributions to the Osteology of Birds, p. 84.

2) SuscHKiN, P., Zur Morphologie des Vogelskelets. I. Schädel von Tinnunculus. Nouveaux Memoires de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou, T. 16, Livraison 2.


Biicheranzeiffen.


Albert Fleischmann , Die Descendenztheorie. Gemeinverständliche Vorlesungen über den Auf- und Niedergang einer naturwissenschaftlichen Hypothese, gehalten vor Studierenden aller Fakultäten. Mit 124 Textabbildungen. Leipzig, Arthur Georgi, 1901. VII, 274 pp. Preis 6 M.

Fleischmann läßt die vor einem Jahre in Erlangen gehaltenen Vorlesungen über Descendenztheorie in Druck erscheinen und hofft so für seinen Teil dazu beizutragen, daß „die falschen Ansichten von dem wissenschaftlichen Werte dieser Theorie zerstört werden". Ohnehin seien „die sachlichen und logischen Gründe, welche einige der Jüngeren unter den Zoologen bestimmen, die Richtigkeit der verführerischen Lehre zu bezweifeln, seit längerem nicht mehr in zusammenhängender Form vorgeführt worden". Verf. hat lange Jahre zu den „begeisterten Jüngern" der Entwickelungslehre gezählt und eine „Reihe von xlrbeiten über Entwickelungsgeschichte geschrieben, die ganz auf dem Boden der Descendenztheorie stehen" (Haeckel). Allein, je mehr er sich „in die


141

vermeintlichen Beweisgründe vertiefte und durch Specialuntersuchungen positive Anhaltspunkte für die Stammes Verwandtschaft der Tiere zu gewinnen suchte, um so klarer stellte sich die Erkenntnis heraus, daß jene Theorie eben doch mehr nur ein bestrickender, Ergebnisse und Aufklärung vortäuschender Roman sei, als eine auf positiven Grundlagen aufgebaute Lehre. — Wenn Verf. jetzt also der Darwin-Haeckelschen Hypothese nicht mehr beipflichtet, will er nicht das gerade Gegenteil derselben lehren. Sein Ziel ist nur, „festzulegen, daß wir die Frage als jenseits des Gebietes exacter Analyse stehend zu erachten und die Unzulänglichkeit der stammesgeschichtlichen Hypothese für jedermann offenkundig zu halten haben". Fleischmann ist der Ansicht, der Naturforscher könne „exact nur über diejenigen Organismen und Erscheinungen reden, welche er wirklich beobachtet. Die Individuen der jetzt lebenden, die Reste der verstorbenen und fossilen Tierarten bilden für den Zoologen Quelle und Object der wissenschaftlichen Arbeit. Dasselbe ist als gegeben hinzunehmen und kann ebensowenig genetisch erklärt werden, als der Physiker die Entstehung der mechanischen Gesetze und der Chemiker die Bildung der Elemente erklären will. Sobald der Naturforscher von längst verflossenen Geschehnissen, wie der Entstehung der Tierarten, spricht, denen weder er noch ein Anderer als Augenzeuge beigewohnt hat, verläßt er eigentlich sein Fachgebiet. Damit soll die Reflexion über solche Probleme keineswegs als unberechtigt bezeichnet werden ; der Menschengeist wird fort und fort über die Grenzen der greifbaren und sichtbaren Wirklichkeit hinausdrängen und der Lösung der Welträtsel durch Hypothesen näher zu kommen suchen," Aber im Gegensatze zur modernen Ueberschätzung der Descendenzhypothese will Verf. „laut davor warnen, dieselbe als gesicherte Voraussetzung weiterer wissenschaftlicher Arbeit anzusehen, damit nicht länger noch aus der falschen Prämisse gänzlich unhaltbare Schlüsse abgeleitet werden".

Der Herausgeber glaubt, die Leser des A. A. auf diesen von einem erfahrenen Zoologen gegen die Descendenztheorie gerichteten Angritf aufmerksam machen zu sollen, dem gegenüber die Zoologen, Anatomen und die Biologen überhaupt werden Stellung nehmen müssen. Auf den Inhalt soll nur kurz hingewiesen werden.

Zunächst werden die Typen des Tierreichs besprochen, dann der Bauplan der Wirbeltierextremitäten, Fingerhand und Fischflosse, darauf das „Paradepferd" der Descendenztheorie (Entstehung des Pferdes). Es folgt die Stammesgeschichte der Vögel, Archaeopteryx, die Wurzeln des Säugetierstammes und die Entstehung der lungenatmenden Wirbeltiere. — Von Wirbellosen wird die Stammesgeschichte der Arthropoden, die paläontologische Entwickelung einer Süßwasserschnecke, das eigentliche phylogenetische Problem der Mollusken, schließlich die Entstehung der Echinodermen abgehandelt. Die Ueberschriften der Schlaßcapitel lauten: Die Ausnahmen des biogenetischen Grundgesetzes, der Zusammenbruch der HAECKEL'schen Doctrin, der Entwickelungsgedanke und die logischen Gesetze.

Abgesehen von Lücken minderer Bedeutung (es fehlen die rudimentären oder reducirten Organe, Praehallux, Hyperthelie, die Zahnvögel)


142

ist auffallend, daß kein Wort von der Zelle als solcher — abgesehen von der Eizelle — und von den Geweben vorkommt.

Am Ende seiner negativen Ergebnisse citirt Verf. einen trostreichen Ausspruch Goethe's, der ja schon früher von Lessing ähnlich geäußert wurde, zu einer Zeit allerdings, wo man von der „Lösung der Welträtsel" noch weit entfernt zu sein glaubte: „Es geht doch nichts über die Freude, die uns das Studium der Natur gewährt. Ihre Geheimnisse sind von einer unergründlichen Tiefe ; aber es ist uns Menschen erlaubt und gegeben, immer weitere Blicke hineinzuthun. Und gerade, daß sie am Ende doch unergründlich bleibt, hat für uns einen ewigen Reiz, immer wieder heranzugehen und immer wieder neue Einblicke und neue Entdeckungen zu versuchen." B.

A, Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbellosen Tiere. 2. umgearbeitete Auflage, 2. Lieferung: Protozoa, vollständig neu bearbeitet von A. Lang. Jena, Gustav Fischer, 1901. Preis 10 M.

Im Titel liegt die einzige Incorrectheit des Werkes, denn Lang's „Protozoen" sind mehr als eine vergleichende Anatomie, und von einer neuen Auflage kann nicht mehr die Rede sein, wenn der erste Entwurf von 22 Seiten aus dem Jahre 1888 sich jetzt zu einem durchaus selbständigen Werk vom 14-fachen Umfang des alten ausgestaltet. Gleich hinter den einleitenden Zeilen über die Zelle i. A. und der detaillirten Uebersicht des Systems folgen monographische Darstellungen von drei der wichtigsten Protozoentypen : Amoeba, Paramaecium, Coelospathis (Radiolar). Hier wird in knapper Form neben der Anatomie vor allem die Physiologie der Bewegung, Nahrungsaufnahme, Verdauung, Defäcation, Atmung und Excretion berücksichtigt. Besonders ausführlich werden die Reizerscheinungen behandelt und durch Abbildungen auch nach der der technischen Seite der Untersuchung hin erläutert. Dann folgt als vergleichend-anatomischer Abschnitt im engeren Sinn eine Besprechung der verschiedenen „Zellorgane" oder Organellen, deren jedes zusammenhängend durch die ganze Reihe der Protozoen verfolgt wird. Die zweite Hälfte des Werkes beschäftigt sich mit den Fortpflanzungserscheinungen im weitesten Sinne des Wortes. Es sei hier besonders auf das Capitel der Sporenbildung verwiesen, das gerade in den letzten Jahren wesentlich bereichert wurde und durch den Parasitismus pathogener Hämosporidien im Menschen allgemeines und speciell- ärztliches Interesse gewonnen hat. Die Malariaerreger und ihr Entwickelungscyclus werden ausführlich besprochen und unter anderem durch ein schematisches Combinationsbild des Generations- und Wirtswechsels vortrefflich illustrirt; auch mit den Malariaüberträgern, Stechmücken aus der Gattung Anopheles, wird der Leser bekannt gemacht.

Von hohem theoretischen Werte ist der Vergleich des Entwickelungskreises der Protozoen- und Metazoenindividuen, Schritt für Schritt und consequent durchgeführt am Beispiel von Coccidium (Sporozoon) und Aphis (Blattlaus), unter gleichzeitiger vollständiger Berücksichtigung der Entwickelung von Volvox, jener niederen Alge, die in mehrfacher


143

Hinsiclit einen Uebergang von den Einzelligen zu den vielzelligen Organismen bildet.

Im letzten Abschnitt des Werkes werden die vorübergehenden oder dauernden Verbindungen und Verschmelzungen von Protozoenindividuen besprochen, die Coloniebildung, die Plastogamie, die Conjugations- und Copulationserscheinungen.

Während die „Mollusken" (siehe diese Zeitschrift, Bd. 19, p. 30) und alle folgenden Lieferungen des LANG'schen Lehrbuchs für den Mediciner, nur soweit er vergleichend-anatomische oder -physiologische Studien treibt, actuelles Interesse besitzen, wird Lang's Protozoenkunde jedem Anatomen, Physiologen und selbst dem Kliniker fruchtbar sein, nicht nur als ein integrirender Teil der allgemeinen Zellenlehre, sondern auch weil sie zielbewußt mit jenen verwandten Gebieten der Biologie Fühlung sucht und findet. L. Schultze.

Max Verworn , Das Neuron in Anatomie und Physiologie.

Vortrag, geh. i. d. gemeinsch. Sitzung d. med. Hauptgruppe d. 72. Vers.

deutsch. Naturf. u. Aerzte zu Aachen am 19. Sept. 1900. In erweiterter

Form herausgegeben. Mit 22 Abbild, im Text. Jena, G. Fischer,

1900. Preis 1 M. 50 Pf.

Verworn hatte auf Aufforderung des Gruppenvorstandes in der medicinischen Hauptgruppe der deutschen Naturforscher-Gesellschaft in Aachen ein Referat über den jetzigen Stand der Frage vom Neuron in anatomischer und physiologischer Hinsicht gegeben. Dies außerordentlich klare, mit allseitigem Beifall aufgenommene Referat hat V. nun in erweiterter Form und mit Abbildungen erscheinen lassen. Die kleine Schrift kann Allen, welche sich für die in neuester Zeit wieder actuell gewordene Frage vom Neuron interessiren, nicht warm genug empfohlen werden. Allerdings muß hervorgehoben werden, daß Verworn's Standpunkt im Wesentlichen derselbe ist wie der Hochb's, Waldeyer's und des Herausgebers, welcher im Juli 1900 in der Med.-naturwiss. Gesellschaft zu Jena einen zusammenfassenden Vortrag über das Neuron hielt , der gleichfalls in erweiterter Form und mit Abbildungen im Encyklopädischen Jahrbuch für 1900 (herausgegeben von A. Eülenburg) erschienen ist. Bekanntlich wird dieser Standpunkt von Nissl, Bethe u. A, auf das schärfste bekämpft. B.


Änatomisclie GesellscJiaft.

In die Gesellschaft eingetreten ist: Dr. Toison, Prof. d'histologie, fac. lib. Lille in Douai. Ablösung der Beiträge (tiO M.) ist erfolgt.


144


Personalia.

Im Jahresbericht für Anatomie wird an Stelle von Prof. Gaupp Prof. Thilenius (Breslau, Uferstr. 9) die Capitel Schädelskelet und Paläontologie referireu.


Die zweite Versammlung der Italienischen Zoologischen Gesellschaft wird vom 9. — 13. April in Neapel stattfinden. Auf Wunsch des Herrn Collegen Monticelli teilt der Herausgeber hier die wesentlichsten Bestimmungen des Programms mit.

Auch Nichtmitglieder und Nichtitaliener sind willkommen , sie genießen gegen Zahlung von L. 5 dieselben Vorrechte wie die Mitglieder. Adr. für Anmeldung und Zahlung: Dr. Caklo Patroni, Istit. Zoolog. d, R. Universitä, Neapel.

Dienstag, den 9. April : Vorstandssitzung.

Mittwoch, den 10. April Vm. : Eröffnungssitzung in der Universität.

— ISTm. : Besuch des Aquariums, der wissenschaftlichen Institute

und Museen. Donnerstag, den 11. April Nrn.: Ausflug auf den Golf (mit Fischerei).

Besuch von Baja, Capri und Sorrent (Frühstück in Capri). Freitag, den 12. April Vm. und Nm. : Wissenschaftliche Sitzungen

und Demonstrationen. Sonnabend, den 13. April Vm.: Wissenschaftliche Sitzungen und

Demonstrationen. — Nm. : Geschäftssitzung und Schluß des

Congresses. — Abends : Gemeinsames Essen (Banket).

Vorträge und Demonstrationen bittet man bis zum 15. März bei Prof. Dr. Monticelli (Istit. Zoolog. R. Universitä, Neapel) anzumelden.

Zum Ausschuß gehören außer den beiden genannten Herren noch die Professoren G. Paladino (Vorsitzender) , G. Antoxelli , A. Della Valle, Fk. Bassani.

Die italienischen Eisenbahnen und Dampfschiffe geben den sich legitimirenden Besuchern des Congresses 30 — 50 Proc. Ermäßigung.

Wohnungen besorgt auf Wunsch Dr. C. Patroni (s. o.).

Am 14. April findet bei genügender Beteiligung noch ein Ausflug nach Pompeji statt, bei dem eine Ausgrabung vorgenommen wird. Preis für Eisenbahnfahrt (hin und zurück) und Frühstück ca. 8 Lire ; Eintritt in die Stadt Pompeji frei.

An den Fahrten auf dem Golf, dem Frühstück in Capri , dem Banket und dem Ausflug nach Pompeji können Damen und eingeführte Gäste teilnehmen.

Abgeschlossen am 5. März 1901.

Frommaansche Bachdrackerei (Hermann Fohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl Ton Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzeiger" erscheiut lu Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zn ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

XIX. Band. -ig 23. März 1901. ^ No. 7.

Inhalt. Aufslitze. K. Weigner, Bemerkungen zur Entwickelimg des Ganglion acustico-faciale und des Ganglion semilunare. Mit 3 Abbildungen, p. 145—155. — Th. Boveri, Merogonie ( Y. Delage) und Ephebogenesis (B. Rawitz), neue Namen für eine alte Sache, p. 156 — 172. — Gustav ScMater, Bemerkimg zum Aufsatze von Herrn Dr. Feinberg : „lieber den Bau der Bakterien", p. 172—173. — Franz Crevatin, Ueber Muskelspindeln von Säugetieren, p. 173 — 175.

Anatomische Gesellschaft, p. 176.

Berichtigung, p. 176.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Bemerkungen zur Entwickelung- des Granglion acustico-faciale und des Oanglion semilunare.

Von Dr. K. Weigner, Assistent der normalen Anatomie. (Aus dem böhm. Institut für normale Anatomie des Prof. Janosik in Prag.)

Mit 6 Abbildungen. Von den Problemen, die sich auf die Wirbeltierkörper-Organisation beziehen, wurde besonders das Problem über die metamerische Anordnung des Kopfskelets bearbeitet; es wurden dazu die verschiedensten Methoden benutzt, in jeder neuen Epoche war man bemüht, das Thema von neuen Standpunkten zu lösen. Sehr viele Autoren, wie z. B. Balfour, Kupffer, van Wijhe, Beard, Froriep u. A. beschäftigten sich mit der Genese der Gehirnnerven und der zugehörigen

Anat. Anz. XIX. Aufsätze. 10


146

GanglieD, und doch sind diese "Verhältnisse nicht einmal bei den niederen Wirbeltieren, geschweige denn bei Säugetieren so beleuchtet, wie es wünschenswert wäre.

Ich will in der vorliegenden Arbeit einige interessante Details aus der Entwickelung des Ganglion acusticofaciale und des Ganglion semilunare beschreiben, wobei ich mich bei der Litteraturangabe auf das Allernötigste beschränken werde. Ich bin bemüht, im Nachstehenden nur die Thatsachen so gut wie möglich wiederzugeben, ohne auf theoretische Reflexionen einzugehen.

KoELLiKER (1) sah den Trigeminus am frühesten bei Kaninchenembryonen von 9 Tagen ; derselbe bestand aus einem neben den oberen Seitenteilen des Hinterhirnes gelegenen birnförmigen Ganglion Gasseri und einem sich zuspitzenden Zelleustrange, der mit der Dorsalfläche des Hirnes sich verband. Das Ganglion grenzte einerseits an das Mark, andererseits an das Ektoderm, bestand aus dichtstehenden Zellen mit rundlichen Kernen und unterschied sich, ohne ganz scharfe Grenzen zu besitzen, durch seine größere Undurchsichtigkeit von dem Gewebe der unter ihm gelegenen Kopfplatten, in denen außer den hinteren Teilen eines Aortenbogens dicht unter dem Ganglion und mehr am Marke ein kleineres Gefäßlumen (Vena?) sichtbar war. Am 10. Tage sind beim Kaninchen die Verhältnisse des Trigeminus wesentlich andere, indem das Ganglion Gasseri neben dem unteren Seitenteile des Hinterhirnes seine Lage hat und die Wurzeln an den Seitenflächen des Markes entspringen, was einfach damit im Zusammenhang steht, daß zwischen dem 9. und 10. Tage der mittlere Teil der Hirndecke emporgewachsen ist und deshalb die übrigen Teile überragt. Beim weitereu Wachstume hat sich nach Koelliker der Nerv in die Kopfplatten hineingeschoben, so daß derselbe nun in schiefer Richtung vom Marke absteht und das Ganglion Gasseri an seiner medialen Seite durch eine mächtige Lage des Mesoderms von den ventralen Teilen des Hinterhirnes geschieden ist. Von den übrigen Kopfnerven hat Koelliker den Nervus acusticofacialis beobachtet; diese Nervenanlage wurde am 9. Tage beim Kaninchen gesehen und verhielt sich fast genau so wie die Trigeminusanlage, nur daß sie kleiner war. Das Ganglion acusticum reichte nicht ganz bis zur Hälfte des Hinterhirnes, war birnförmig von Gestalt, an der medialen Seite grenzte dieses Ganglion unmittelbar an das Hinterhirn und lateralwärts war dasselbe nur durch eine ganz zarte Schicht Mesoderm von der hier schon beginnenden Verdickung des Ektoderms geschieden, die mit der Bildung der primitiven Gehörblase in Verbindung steht.

Gegenbaur (2) giebt über die Anlage des Trigeminusganglion


147

nur so viel an, wie viel ihm zu seiner Theorie über die Homodynamie der Gehirn- und Spinalnerven nötig zu sein scheint; die Ontogenese des Nervus acusticus und des Nervus facialis hat ihre Zusammengehörigkeit vollkommen bestätigt. Sie gehen aus einer einheitlichen Anlage hervor, bilden einen einheitlichen Nervenstamm, von welchem sich sehr bald der Acusticus dorsalwärts abzweigt. Nach Gegenbaur behandelt van Wijhe den Acusticus als einen Facialiszweig.

Rabl (3) bestätigt die Angaben van Wijhe's, daß die Nerven sich in proximo-distaler Richtung entwickeln. Der Trigeminus wächst als ein mächtiger Auswuchs von der dorsalen Kante des Gehirnes; er bildet bald nach seiner Entstehung eine langgezogene, nach hinten an Dicke zunehmende Platte, deren dorsaler Rand mit der dorsalen Kante des Gehirnes zusammenhängt. Der Acusticofacialis tritt etwas später und in einigem Abstand von der Trigeminusanlage auf. Auch er entsteht als solider Auswuchs aus der dorsalen Kante des Medullarrohres.

Nach His (4) bildet der acusticofaciale Gangliencomplex ursprünglich ein Ganzes, das sich in ein Facialisganglion und ein Acusticusganglion scheidet. Das dem Facialis zugeteilte Stück kann morphologisch von den beiden Acusticusganglien nicht getrennt werden, so groß auch der physiologische Gegensatz sein mag.

Untersuchungen an Zieselembryonen. Zur Verfügung standen mir 39 vollkommene Serien. Bei den jüngsten untersuchten Stadien von 3 — 7 Mesoblastsomiten war das Medullarrohr noch offen, ich konnte nirgends weder eine Neuroblasten proliferation noch ein Wuchern der ektodermalen Zellen bemerken. Die erste Anlage des Ganglion semilunare und acusticofaciale sehe ich beim Embryo von der Länge 1,2 mm und 1,55 mm, wo das Medullarrohr noch nicht vollkommen geschlossen ist und wo sich die primitiven Augenblasen gerade anlegen. Bei diesen Embryoneu wächst von der dorsalen Zone des Hinterhirnes, von der His'schen Flügelplatte, wo dieselbe in die Deckplatte umbiegt, ein Zellenhaufen empor, der längs der Hinterhirnwand bis an die Basis der Gehörblase reicht. Diese Anlage des Ganglion acusticofaciale (Fig. 1), durch eine einheitliche, nicht geteilte Zellgruppe gebildet, rückt lateral vor und gelangt bis an die äußere Seite des 1. Aortenbogens. Das Epithel der dorsalen Kante der 1. Kiementasche ist an dieser Stelle ziemlich verdickt, aber es gelang mir nicht, mit absoluter Sicherheit zu bestimmen, daß sich hier die Verdickung des Ektoderms mit der Ganglionanlage im Sinne Froriep's und Koelliker's vereinigen würde. Fkoriep (5) behauptet nämlich, daß die 3

10*


148

mit Kiemenspalten und Schlundbogen in Beziehung stehenden Kopfnerven — Facialis, Glossopharyngeus und Vagus — bei jungen Säugetierembryonen außer in anderen Beziehungen auch darin übereinstimmen, daß ihre Ganglien in eine eigentümliche innige Berührung mit dem Epiblast treten. Die Berührung wird dadurch herbeigeführt, daß einerseits die Epidermis sich verdickt, anderseits das der Körperoberfläche genäherte Ganglion sich der Epiblastverdickung gegenüber vorwölbt. So kommen Organanlagen zu Stande, in welchen sich Ganglienzellen in unmittelbarer Berührung mit ektodermalen Epithelzellen befinden derart, daß die Grenze beider Gewebsqualitäten nicht überall mit Sicherheit festzustellen ist. Auch Koeluker (6) hebt als eine sehr bemerkenswerte Eigentümlichkeit des VIII.— X. Nerven die hervor, daß ihre Ganglien vorübergehende Verbindungen mit dem Epiblast eingehen.


2 —



Fig. 1.




rr--%- 3



Fig. 2.

Fig. 1 und 2. Zieselembryo, bei welchem die Primitivaugenblasen angelegt sind.

Alle Abbildungen sind von mehreren Serienschnitten etwas sehematisch dargestellt.

1 Ganglion acusticofaciale. 2 Gehörblase. S Ganglion semilunare. ^ Vene. .^ Ganglion geniculi mit Facialisfasern. 6 Hinterhirn. 7 Vorderhim. 8 Peripherer Zweig des Ganglion vestibuläre. 9 Knorpelige Anlage des Os petrosum. 10 Verbindung zwischen dem Ganglion geniculi und dem Ganglion semilunare. 11 Facialisstamm.


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An derselben Stelle der Flügelplatte, wo wir die Anlage des Acusticofacialis- Ganglions sahen, entspringt von der Hinterhirnwand die Anlage des Ganglion semilunare (Fig. 2), zwischen welchem und dem Medullarrohre sich ein größeres Blutgefäß befindet ; lateral reicht das Ganglion bis eng an das Ektoderm. Chiarugi (7) behauptet, daß das Ganglion trigemini auch bei Säugern sich mit der über ihm liegenden Epidermis verbinde (Caviaembryonen von 3 — 3,6 mm). Nach dem Contact verdickt sich die Epidermis, verwächst mit den Ganglien und giebt an diese Zellen ab. Ich fand von einer solchen Verbindung nicht die geringste Spur: überall waren die Ektodermzellen scharf gegen die Ganglienzellen begrenzt.

Hier sei nur ganz kurz darauf aufmerksam gemacht, daß die Beurteilung eines Zusammenhanges gerade au dieser Stelle mit fast unüberwindlichen Schwierigkeiten zu kämpfen hat. Es ist eben jeder der Schlundbogen nach allen Richtungen convex und wird deshalb immer sein Epithel schief getroffen. Liegt nun eine Zellgruppe diesem Epithel nahe, so können sehr leicht solche Schiefschnitte eine Verbindung vortäuschen auch an Stellen, an denen keine existirt.

Bei Embryonen, wo sich gerade die primitive Augenblase gebildet hat, spaltet sich die Anlage des Ganglion semilunare vom Medullarrohre ab und rückt proximalwärts vor; zwischen dem Ganglion und dem Ektoderm ist stets eine scharfe Grenze. Die Gehörblase fängt an, sich zu schließen, und ist ventral und medial von der Wand des Hinterhirnes durch ein Blutgefäß getrennt; an ihre Basis befindet sich die Anlage des Acusticofacialis-Ganglions,

Bei einem Embryo von 3 mm Länge sind die Gehörblasen geschlossen, auf ihrer lateralen Seite ist die Vena capitis lateralis nach Salzer (8) genannt; dieselbe zieht dann proximalwärts an die mediale Seite des Ganglion semilunare, so daß dasselbe sich dann an ihrer lateralen Seite befindet.

Wenn wir näher die diese Ganglienanlagen constituirenden Elemente betrachten, können wir uns leicht von ihrer vollkommenen Identität überzeugen: es handelt sich um runde Zellen, deren Kern blaß ist und einen deutlichen Nucleolus enthält, und die dichtgedrängt sind, wodurch sie hauptsächlich von den frei liegenden, zersprengten Mesenchymzellen unterscheidbar sind.

Im Laufe der weiteren Entwickelung gewinnt das Ganglion semilunare eine mehr ovale Gestalt, das Ganglion acusticofaciale zerfällt in einzelne fächerförmig angeordnete Gruppen, oberhalb welcher das Epithel der sich differenzirenden Gehörblase verdickt ist.

Dorsal von den Augenblasen entsteht ein Blutgefäß, welches wohl


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als Vena cardinalis anterior zu bezeichnen ist; dasselbe befindet sieb zwischen dem MeduUarrohre einerseits und den" Ganglienanlagen nebst der Gehörblase anderseits. Zwischen dem Ganglion acusticofaciale und dem Ektoderm entsteht früh eine neue Vene (Fig. 3).




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Fig. 3. Zieselembrj'o, bei welchem die Linse in die eingestülpte Augenblase noch nicht eingeschlossen ist.

Von dem bis zu dieser Zeit einheitlichen Ganglion acusticofaciale wird der vordere Theil durch die vom Hinterhirn emporwachsenden Fasern des Facialis gelöst und legt sich in der Form einer länglichrunden Spindel dem Genu nervifacialis an — es »wird somit das Ganglion geniculi gebildet. Dagegen beobachtete Martin (9) das Ganglion als ganz selbständige, früh entstehende Bildung und verfolgte das Hervorsprossen seiner Fasern cerebralwärts und nach der Peripherie. Schon in diesen Stadien konnte ich Ganglienzellenstränge in unmittelbarer


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Verbindung mit dem Ganglion geniculi weit distalwärts in dem Facialisstamm verfolgen.

Zu sehr interessanten Verhältnissen kommt es zu der Zeit, wo um die in definitive Bildungen differenzirte Gehörblase die Knorpelpyramide angelegt wird. Im Meatus acusticus internus, der als eine seichte Grube im Knorpel angedeutet ist, liegt das Acusticusganglion, dessen Elemente mit denen im Ganglion geniculi vollkommen gleich sind: es sind das runde Zellen mit blassem Kerne und dunkel gefärbten Nucleolus. Im etwas älteren Stadium werden schon die Zellen des Ganglion spirale viel kleiner als diejenigen im Ganglion vestibuläre.

Der Canalis facialis ist noch nicht gebildet, und das Ganglion geniculi ist von verdichtetem embryonalen Bindegewebe umschlossen, welches proximalwärts an die Kapsel des Ganglion semilunare anstößt, und zwar dort, wo im definitiven Zustande aus dem Ganglion geniculi der Nervus petrosus superficialis major ent- ^ ^^

springt. In bestimmten Entwickelungsstadien — wo der Kopf frontooccipital 5,5 bis 7,5 mm maß — kommt es an dieser Stelle, wo sich beide Ganglien berühren, zurVerbindung der beiden durch

Ganglienzellenstränge (Fig. 4). Diese Verhältnisse, obzwar sie sehr bemerkenswert sind und dabei functionell sich nicht erklären lassen , erhalten sich nicht definitiv : bei neugeborenen , sowie bei ausgewachsenen Zieseln fand ich diese Verbindung nie.

Bei neugeborenen Zieseln sind die Ganglienelemente insofern , ^^f-^- Zieselembiyo bei weichem die Elemente , . der vollkommen in die Augenblase eingeschlossenen

dllierenzirt , als die Linse im Beginn sind, zu Fasern auszuwachsen.




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Zellen des TrigemiDusgaüglions und des Ganglion geniculi vollkommen gleiches Aussehen besitzen : sie haben eine abgerundete Form , mit blasenförmigem Kern, der mit Hämatoxylin sich sehr schwach färbt, da das Chromatin in einen sich tief färbenden Nucleolus verdichtet ist. Die Zellen des Gauglion vestibuläre sind etwas kleiner mit einem runden Kerne, der sich mehr färbt und mit einem hellen Protoplasmahofe umgeben ist. Als die kleinsten erscheinen die Zellen im Ganglion Spirale, deren länglich-runde Form ihren bipolaren Typus klar zeigt.


Untersuchungen an Schweinsembryonen. Zur Verfügung standen mir 14 vollkommene Serien. Beim Schweiusembryo, wo sich gerade die primitiven Augenblasen anlegen, wächst von der lateralen Hinterhirnwand, und zwar von der Kante, wo die Flügelplatte in die Deckplatte umbiegt, ein Zellhaufen auf, der proximalwärts bis an das Ektoderm sich anlegt, obzwar er nie mit demselben verschmilzt; diese Trigeminusganglion-Anlage ist durch eine Vene vom Hinterhirn getrennt. Die Gehörgrube ist noch nicht geschlossen und an ihre proximal gelegene Basis treten die Zellen der Anlage des Ganglion acusticofaciale heran, die etwas distalwärts

aus derselben Stelle des

Hinterhirnes emporwächst, lateral bis dicht an das Ektoderm grenzt, aber wieder sich nirgends mit demselben verbindet. Auf Horizontal schnitten finden wir an der medialen Seite des Ganglion semilunare eine Vene, die in einem S-förmigen Verlaufe als Vena capitis lateralis an die laterale Seite des Ganglion acusticofaciale und der hinter ihm gelegenen Gehörblase gelangt und dorsal von der Gehörblase in die Vena jugularis. interna mündet.

Fig. 5. Schweinsembryo: der Kopf, mißt vom jjj ^^^ Stadium, WO

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Ektoderm ablöste, wird durch die vom Hinterhirn auswacbsenden Facialisfasern der laterale und proximale Teil des AcusticofacialisGanglions als Anlage des Ganglion geniculi abgeteilt, dessen Elemente sich in den Facialisfasern parallele Stränge aufreihen.

Bei Embryonen von 15 mm wird um die Bogengänge der Knorpel angelegt, und bei diesen fand ich wieder jene interessante Verbindung des Trigeminusganglions mit dem Ganglion geniculi (Fig. 5), die durch Zellstränge herbeigeführt wird. Die Verbindung erhält sich bei Schweinsembryonen länger als bei Zieselembryonen, denn ich konnte dieselbe bei Embryonen von ca. 20 cm Körperlänge finden. Im definitiven Zustande wird aber doch diese Verbindung unterbrochen.

Untersuchungen an menschlichen Embryonen.

Der jüngste mir zur Verfügung stehende Embryo war 3 mm lang ; die Gehörgrube ist hier zu einem mit dem Ektoderm nur durch einige Zellen in Verbindung stehenden Sack geschlossen, an dessen proximaler Wand eine Gruppe dichtgedrängter Zellen gelangt, die durch einige feine Fäden mit dem Hinterhirne verbunden ist — es ist das die Acusticofacialis-Anlage (Fig. 6) : auch hier konnte ich keine Verbindung des Ganglion mit dem Ektoderm finden. Auch Janosik (10) konnte bei diesem Embryo seiner Zeit keine derartigen Verhältnisse nachweisen.

Was die älteren Stadien anbetrifft, so giebt His so viel an : Bei einem 5-wöchentlichen menschlichen Embryo liegt das Ganglion acusticofaciale vor der Gehörblase, seine Form ist dreieckig, mit dorsalwärts

gerichteter Spitze; auf Querschnitten zeigen seine Elemente eine charakteristische fächerförmige Gruppirung. Das Ganglion enthält drei geteilte Massen von Neuroblasten: die innerste mediale ist die Anlage des Ganglion cochleare, die äußerste laterale Masse ist die Anlage des Ganglion vestibuläre, und die mittlere Masse ist die Anlage des Facialisganglions. Das ganze dreifache Ganglion wird später von der Knorpelmasse des Os petrosum eingeschlossen. Nach His verlassen die Nervenfasern des Facialis das Gehirn in Form eines compacten Bündels etwas nach vorn von der Gehörblase.



Fig. 6. Menschlicher Embiyo von 3 mm.


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W. His jun. (12) beschreibt die Dreiteilung des Ganglion acusticofaciale in der Mitte der 4. Woche, wo die Gehörblase die Anlage der Schnecke und der Bogengänge zeigt; das Acusticusganglion liegt der Gehirn wand näher als das Facialisgangliou. Nach His (13) ist BoETTCHER derjenige gewesen, der zum ersten Male die genaue Beschreibung des Acusticus geliefert hat ; die Verwandtschaft des Knieganglions mit dem Acusticus war ihm entgangen, er ließ dasselbe vielmehr aus dem Nervus petrosus superficialis major entstehen.

Ich untersuchte einen menschlichen Embryo von 10 mm, bei dem die Gehörblase in die Anlage der Falten für die Bogenkanälchen und in die Schneckenanlage diflferenzirt war. An der vorderen und etwas medialen Seite der Gehörblase sieht man eine Ganglienzellengruppe, die durch auffallende fächerförmige Anordnung darauf deutet, daß es sich um das Acusticusganglion handle. Der proximalste Teil wird durch die blassen Facialisfasern als Anlage des Ganglion geniculi abgesprengt, welches an das Knie des Facialisstammes gelangt. Im Acusticusganglion unterscheidet man schon die medialste Partie als Ganglion cochleare, dessen Zellen kleiner sind und einen sich stark färbenden Kern besitzen, wogegen die übrigen größer sind, eine mehr ovale Form und einen blasseren Kern haben. Zwischen der Gehörblase und dem Ektoderm liegt eine Vene, die dorsalwärts in die angelegte Vena jugularis interna mündet, proximalwärts vor dem Ganglion geniculi S-förmig geschlängelt an die mediale Seite des mehr proximal angelegten Ganglion semilunare gelangt.

Bei einem Embryo von 13 mm Länge kann man schon den Sacculus und Utriculus unterscheiden, die Cochlea ist als eine spirale Windung angelegt, die semicircularen Kanälchen sind auch in einer weiteren Differenzirung begriffen.

Das einheitliche Ganglion acusticofaciale hat eine länglich-ovale, unregelmäßige Gestalt. Die Ganglienstränge bilden Stränge, die in die Peripherie fächerförmig auseinandergehen ; ein sog. „intracrauielles Ganglion" nach His konnte ich nicht auffinden, obzwar in dem Acusticusstamm proximal vom Meatus acusticus internus Ganglienzellen zerstreut sind, sie bilden aber keine einheitliche Gruppe in der Nähe der Gehirnwand.

In die einheitliche Ganglienmasse wächst der Facialis hinein und teilt die mittlere Partie als das Ganglion geniculi ab.

Ganglion semilunare hat eine etwas nierenförmige Form mit der lateral gerichteten Convexität; in den Hilus dringt die Portio dura Trigemini hinein. Die Verhältnisse der Vene sind dieselben, wie oben beschrieben wurde.


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Das Resume der Untersucliungen an Ziesel-, Schwein- und menschlichen Embryonen ist folgendes:

1) Das Ganglion acusticof aciale und semilunare wachsen von der dorsalen Zone des Hinterhirnes empor.

2) Eine Verbindung dieser Ganglien mit dem Ektoderm konnte ohne Zweifel nicht sichergestellt werden.

3) Das Ganglion geniculi spaltet sich von dem einheitlich angelegten Ganglion acusticofaciale ab.

4) In bestimmten Stadien der Entwickelung kommt es bei Ziesel- und Schweinsembryonnen zu einer secundären vergänglichen Verbindung zwischen dem Ganglion semilunare und geniculi.

5) Die Ganglienzellen des Ganglion geniculi sind die größten, die des Vestibularganglions die mittelgroßen und die des Cochlear ganglions die kleinsten, und unterscheiden sich zugleich durch ihre tinctoriellen Eigenschaften; diese Verhältnisse erhalten sich definitiv.

Litte ratur- Verzeichnis.

1) KoELLiKER, A., Eutwickelungsgeschichte des Menschen und der

höheren Tiere, 1879.

2) Gegenbaur, C, Die Metanierie des Kopfes und die Wirbeltheorie des Kopfskelets. Morphol. Jahrb. Bd. 13.

3) Rabl, C, Theorie das Mesoderms. Morph. Jahrb. Bd. 15.

4) His, W., Die morphologische Betrachtung der Kopfnerven. Archiv für Anat. und Entwickelungsgesch., 1887.

5) Salzer, H., Ueber die Entwickelung der Kopfnerven des Meer schweinchens. Morphol. Jahrb. Bd. 23.

6) Fboriep, A., Ueber Anlagen von Sinnesorganen am Facialis u. s. w. Arch, für Anatomie u. Entwickelungsgesch., 1885.

7) KoELLiKER, A., Handbuch der Gewebelehre des Menschen, Bd. 2, 1893.

8) Chiarugi, G., Di un organo nervoso che va dal chiasma all'ecto derma in embrioni di mamifero. Arch. ital. biolog., T. 24.

9) Martin cit. nach Koelliker (7).

lOj JanoSik, J., Zwei junge menschliche Embryonen. Arch, für mikrosk. Anat., Bd. 30.

11) His, W., cit. nach Minot's : Lehrbuch der Eutwickelungsgeschichte des Menschen, 1894.

12) His, W. jun., Neuroblasten. Arch, für Anat. u. Phys., 1889 [dt. nach Minot).

13) — Zur Eutwickelungsgeschichte des Acusticus-facialisgebietes beim Menschen. Arch, für Anat. u. Entwickelungsgesch., 1889, Suppl.


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Nachdruck verboten.

Merogonie (Y. DELAGE) und Ephefeogenesis (B. ßAWiTZ), neue Namen für eine alte Sache.

Von Th. Boveri in Würzburg.

Verschiedene VeröffentlichuDgen der letzten Jahre veranlassen mich zu einer Hinweisung auf Versuche, die ich früher beschrieben, und die Schlüsse, die ich daraus gezogen habe. Es handelt sich um den von mir im Jahre 1889 an Seeigeleiern erbrachten Nachweis, daß aus (monosperm) befruchteten Eifragmenten, die keinen Eikern besitzen, normale Larven hervorgehen. Schon vor mehr als 2 Jahren hätte ich Grund zu einer Berichtigung in dieser Sache gehabt, als damals Y. Belage ^) in einer Veröffentlichung, die, soweit seine Experimente reichten, eine volle Bestätigung meiner Versuche enthielt, zwar meine Arbeiten erwähnte, aber nur, um, in Unkenntnis ihres Inhalts, zu dem Resultat zu gelangen, daß ihm das gelungen sei, was ich vergeblich zu erreichen gesucht hatte. Meine mit den seinigen zum Teil übereinstimmenden Folgerungen werden gar nicht erwähnt. Ich glaubte damals, der Zeit die Richtigstellung überlassen zu können , denn das Vorhandensein meiner Arbeiten war, wie dem französischen Forscher, so auch sonst hinlänglich bekannt, und ihre Fassung in dem fraglichen Punkte ist völlig unzweideutig. Auch später, als Belage in einer erweiterten Ausführung seiner Versuche'^) meiner Arbeiten gar nicht gedachte und nun zahlreiche Referenten seiner Abhandlung die Meinung verbreiteten, daß er mit der von ihm „Merogonie" genannten Erscheinung etwas Neues beschrieben habe, verzichtete ich auf eine Berichtigung. Nachdem aber Belage, von Giaed^) und Le Bantec*) auf das Ungerechtfertigte seiner Ansprüche aufmerksam gemacht, dieselben aufs Nachdrücklichste aufrecht erhalten hat 5), und nachdem nun gar B.


1) Y. Belage, Embryons sans uoyau maternel. C. R. Acad. d. Sc, 1898.

2) Y. Belage, Etudes sur la merogonie. Arch. d. Zool. exp. et gen., Ser. 3, T. 7, 1899.

3) A. GiAKD, Sur le developpement parthenogenetique de la microgamete des Metazoaires. C. R. Soc. BioL, Ser. 2, T. 1, 1899.

4) Le Bantec, L'equivalence des deux sexes dans la fecondation. (Biese mir nicht zugängliche Arbeit kenne ich nur aus dem, was Belage von ihr berichtet.)

5) Y. Belage, Sur l'interpretation de la fecondation merogonique et sur une theorie nouvelle de la fecondation normale. Arch. d. Zool.


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Rawitz^), als Dritter, nicht etwa die gleichen Versuche noch einmal macht, sondern nur auf den Gedanken kommt, daß sich etwas Derartiges müsse ausführen lassen, und ich in seinem Aufsatz wieder, ich weiß nicht, zum wie vielten Male, die Behauptung lesen muß, ich hätte die Entwickelung befruchteter Eifragmente ohne Eikern nur aus den Eigenschaften gewisser, von mir gezüchteter Bastarde erschlossen, scheint es mir an der Zeit, diesen Mythenbildungen ein Ende zu machen.

Ich lasse zu diesem Zweck hier einige Stellen aus meinen früheren Arbeiten folgen. In meiner ersten Mitteilung vom Jahr 1889 ^) findet sich p. 73 und 74 die Frage erörtert, ob es möglich sei, aus Bestandteilen zweier Zellen in der Weise eine zu machen, daß man von der einen das Protoplasma, von der anderen den Kern nimmt und beide Teile zusammenfügt. Es heißt dort (p. 74):

„Wenn wir auch im Stande sind, aus manchen Zellen ohne weitere Schädigung den Kern zu entfernen, so dürfte doch die künstliche Einführung eines neuen Kernes kaum auszuführen sein, ohne daß durch tiefgreifende Alterationen des einen oder anderen Teiles ein Weiterleben für beide unmöglich wird. Allein hier bietet uns nun die Natur selbst einen Ausweg dar, auf welchem das angestrebte Ziel erreicht werden kann, indem zur Ausführung des zweiten, schwierigeren Teiles des Experimentes ein ganz normaler Vorgang: das Eindringen des Spermatozoon in das Ei benutzt werden kann. Die Grundlage für das hiermit angedeutete Verfahren wird durch eine Entdeckung der Brüder Hektwig ^) gebildet. Als diese Forscher Seeigeleier, um dieselben mechanich zu alteriren, in Reagensröhrchen mit wenig Wasser längere Zeit schüttelten, fanden sie, daß infolge dieser Erschütterung ein Teil der Eier in Stücke zerfällt, von denen eines den Kern enthält, während die anderen kernlos sind. Und es zeigte sich weiter, daß diese kernlosen Fragmente so gut wie die kernhaltigen sich befruchten lassen und sich ein lebhafter Furchungsprocess an ihnen abspielt. Was aus den auf diese Weise entstehenden Zellenballen weiterhin wird, wurde von den Brüdern Hertwig nicht verfolgt. Ich selbst konnte nun während meines letzten Aufenthaltes an der zoologischen Station zu Neapel diese Entdeckung für unseren vorliegenden Zweck dahin vervollständigen, daß


exp. et gen., Ser. 3, T. 7, 1899. (Auf diese Publication bin ich erst vor einigen Wochen aufmerksam geworden.)

1) B. Rawitz, Versuche über Ephebogenesis. Arch. f. Entw.-Mech., Bd. 11, 1901.

2) Ein geschlechtlich erzeugter Organismus ohne mütterliche Eigenschaften. Sitzungsber. d. Ges. f. Morphol. u. Physiol. München, Bd. 5, 1889.

3) 0. und ß. Hertwig, Ueber den Befruchtungs- und Teilungsvorgang des tierischen Eies unter dem Einfluß äußerer Agentien, Jena 1887.


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sich die befruchteten kernlosen Eifragmente ebenso weit züchten lassen und sich zu ganz ebenso gestalteten Larven entwickeln, wie ein kernhaltiges ganzes Ei. Von den kernlosen Fragmenten, die ich unter Berücksichtigung einer Reihe von Cautelen ^) isolirte und züchtete, entwickelte sich etwa die Hälfte vollkommen normal, es entstanden Zwerglarven, die unter Umständen nur den vierten Teil der Größe der normalen Larven besitzen, sonst aber völlig mit diesen übereinstimmen und auch ebenso lange am Leben erhalten werden können wie diese, nämlich ungefähr 7 Tage.

Dieses Resultat ist gewiß an sich schon bedeutungsvoll. Es lehrt, daß der Spermakern für sich allein alle notwendigen Eigenschaften besitzt, um als erster Furchungskern zu fungiren, und der Versuch wird damit, indem er die herrschenden Vorstellungen über das Wesen der Befruchtung als irrtümlich erweist, zu einer wichtigen Stütze für die von mir an verschiedenen Stellen über diesen Vorgang entwickelte Auffassung."

Eine ausführliche Beschreibung dieser Versuche habe ich in einer Arbeit vom Jahre 1895 2) gegeben. Hier wird zuerst gezeigt (p. 396), daß noch aus sehr kleinen, durch Schütteln gewonnenen Eifragmenten normale, natürlich entsprechend kleinere Larven hervorgehen, daß also der Verlust an Protoplasma, die mechanischen Insulte des Schütteins und die durch die Fragmentirung etwa gesetzten Verwundungen des Plasmas die Entwickelung nicht schädigen. Die Frage, ob Bruchstücke, die zur Entwickelung befähigt sein sollen, den Eikern enthalten müssen, oder ob auch kernlose Fragmente, in die ein Spermatozoon eingedrungen ist, hierzu fähig sind, wird auf den folgenden Seiten behandelt. Es ist hier (p. 397) auf meine früher geäußerten Ansichten über das Wesen der Befruchtung hingewiesen, die mir den Gedanken an eine Entwickelung kernloser Eifragmente nahe legen mußten. Dann heißt es wörtlich (p. 398):

„Nach diesen Erwägungen, und nachdem sich gezeigt hatte, daß sehr kleine Fragmente von Seeigeleiern noch Larven geben, schien es


1) Die Vorsichtsmaßregeln, die man anwenden muß, um einerseits sicher zu sein, daß man mit kernlosen Stücken operirt, und um andererseits den immerhin weniger widerstandsfähigen Fragmenten die günstigsten Entwickelungsbedingungen angedeihen zu lassen, werde ich in einer ausführlichen Darstellung meiner Versuche eingehend beschreiben. Hier möge nur die Bemerkung Platz finden, daß zur Erzielung positiver Resultate eine gewisse Größe der Eifragmente, annähernde Kugelgestalt derselben, genügende Wassermengen zur Zucht und monosperme Befruchtung notwendig sind (Anmerkung aus der Arbeit von 1889, p. 75).

2) Th. Büveei, Ueber die Befruchtungs- und Entwickelungsfähigkeit kernloser Seeigeleier und über die Möglichkeit ihrer Bastardirung. Arch. f. Entw.-Mech., Bd. 2, 1895.


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mir höchst wahrscheinlich, daß solche auch aus kernlosen Fragmenten (bei monospermer Befruchtung) entstehen müßten. Um dies zu beweisen, war es nötig, befruchtete kernlose Fragmente isolirt aufzuzüchten.

Auch diese Versuche stellte ich mit Eiern und Sperma von Echinus microtuberculatus an; das Verfahren, das ich dabei einschlug, war folgendes. Die frisch aus einem Weibchen entnommenen Eier wurden in der bekannten Weise geschüttelt. Dabei lösen sich viele Eier vollkommen auf, und das Wasser trübt sich milchig. Es wurde deshalb die ganze Masse zunächst in ein großes Glas mit reinem Seewasser gegossen, dann, nachdem sich die Eier und die größeren Fragmente zu Boden gesetzt hatten, das Wasser einige Male gewechselt, bis es vollkommen klar blieb.

Zur Isolation kernloser Fragmente wurde immer eine kleine Probe des Schüttelmaterials vermittelst einer Pipette auf einen Objectträger gebracht, wobei die Wasserschicht so bemessen wurde, daß sie gestattete, noch mit Leitz VII ohne Eintauchen des Objectivs zu arbeiten. Durchmustert wurde die Probe zuerst mit Leitz III, welches Objectiv stark genug ist, um in den Echinuseiern den Eikern deutlich zu erkennen. War so ein möglichst großes, kernloses Fragment gefunden, so wurde es mit Objectiv VII controlirt, ob nicht vielleicht eine Richtungsspindel oder ein kleiner in Entstehung begriffener Eikern vorhanden sei. Ergab sich auch hierbei ein negatives Resultat, so wurde das Stück mit einer sehr feinen Pipette vom Objectträger abgenommen i). Dabei gelang es gewöhnlich nicht, das ausgesuchte Fragment allein in das Röhrchen zu bekommen, sondern es gingen auch benachbarte Stücke mit hinein. Der Inhalt der Pipette wurde deshalb auf einen zweiten Objectträger, der mit einer Schicht filtrirten Seewassers benetzt war, übertragen. Das zur Zucht in Aussicht genommene Stück wurde nun wieder mit Objectiv III aufgesucht, mit Objectiv VII controlirt und unter Objectiv III abermals mit der Pipette aufgenommen, wobei es nun in der Regel schon gelang, es allein zu erhalten. Wenn nicht — man kann leicht das Röhrchen horizontal unter das Mikroskop halten und seinen Inhalt feststellen — wurde das gleiche Verfahren nochmals wiederholt.

Die auf solche Weise schließlich isolirten Stücke kamen in ein Uhrschälchen mit filtrirtem Seewasser, und ich überzeugte mich hier jeweils nochmals durch Zählung, ob neben den ausgesuchten Fragmenten nicht noch etwas anderes mit hineingeraten war. In dem Uhrschälchen ließ ich die Fragmente etwa 2 Stunden ruhig liegen, bevor ich Sperma zusetzte. Ich verfolgte dabei eine zweifache Absicht: 1) Die Fragmente unmittelbar nach dem Schütteln sind unregelmäßig gestaltet, meist wurstförmig, und es dauert verschieden lange Zeit, bis sie kugelig werden. Die Kugelgestalt schien mir aber — ich komme darauf unten zurück


1) Daß bei allen diesen Proceduren die peinlichste Sauberkeit der Gefäße und Instrumente beobachtet werden muß, versteht sich von selbst. Auch darf man bei der Raschheit, mit der sich das Seewasser in so dünner Schicht concentrirt, nicht zu langsam arbeiten. (Anmerkung von 1895.)


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— für eine vollständig normale Entwickelung notwendig zu sein. 2) Die Fragmente wurden nach dem zweistündigen Liegen abermals auf ihre Kernverhältnisse untersucht. Wäre vorher vielleicht doch eine Richtiingsspindel vorhanden gewesen oder ein ganz junger Eikern der Beobachtung entgangen, so hätte sich nach Ablauf dieser Zeit ein deutlicher Kern zeigen müssen. Es ist mir allerdings niemals begegnet, daß ich ein als kernlos ausgesuchtes Stück nun bei dieser zweiten Prüfung als doch kernhaltig hätte ausscheiden müssen.

Auf diese Weise war, wie mir scheint, die vollste Grarantie geboten, daß bei meinen Versuchen ausschließlich kernlose Fragmente zur Verwendung kamen ; und wer lebende Echinuseier kennt und die Unmöglichkeit, in einem solchen Ei den Kern zu übersehen, der wird zugeben, daß hier vollständig einwurfsfreie Versuchsbedingungen vorliegen.

Die Fragmente wurden nunmehr besamt und in einigen Fällen das Eintreten monospermer Befruchtung sowie der Beginn einer völlig normalen Entwickelung bis etwa zum Stadium von 64 Zellen verfolgt. Da es mir nur darauf ankam, festzustellen, ob sich aus den Fragmenten Plutei entwickeln, nicht aber die Stadien bis zu diesem Punkt zu controliren, so brachte ich die jedesmal aus einem Schüttelmaterial isolirten Fragmente zusammen in ein ^/^ -Litergefäß mit filtrirtem Seewasser, um durch diese reiche Wassermenge möglichst günstige Bedingungen für die Entwickelung herzustellen. Schon am nächsten Tage konnte ich dann kleine Blastulae in der Nähe der Oberfläche schweben sehen, die sich nach einigen Tagen zu typischen Zwergplutei umbildeten.

Wie ich schon in meiner ersten Mitteilung angegeben habe, erhielt ich aus etwa der Hälfte der isolirten Fragmente normale Plutei. Ein anderer Teil lieferte mißgestaltete Larven ; etwa ein Drittel bleibt übrig, aus dem nichts geworden war. Ob die Fragmente zu klein waren, oder ob sie nicht oder vielleicht durch mehrere Spermatozoen befruchtet worden waren, habe ich nicht untersucht."

Mit dieser Darstellung meiner Versuche vergleiche man nun, was Delage ^) über dieselben zu sagen weiß. Er erklärt : „Boveri verfuhr, um sich kernlose Eifragmente zu verschaffen, wie die Brüder Hertwig in der Weise, daß er Seeigeleier in einem halb mit Wasser gefüllten Reagensrohr lange und heftig schüttelte .... Nach dieser blinden und brutalen Behandlung enthält die Flüssigkeit außer ganzen Eiern eine gewisse Anzahl von Fragmenten. Boveri setzt zu der ganzen Masse Sperma, erhält Plutei und beobachtet an diesen drei Dinge: 1) einige von ihnen sind kleiner als die normalen, woraus er schließt, daß sie aus Fragmenten stammen; 2) diese gleichen Plutei haben kleinere Kerne, woraus er schließt, daß sie aus kernlosen Fragmenten hervorgegangen sind; 3) endlich, sie sind von rein väterlicher Form, woraus er schließt, daß das Eiplasma mütterliche Eigenschaften nicht

1) Arch. d. Zooh e.xp., 1899, p. 513.


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tiberträgt und also die erblichen Charaktere ihren Sitz im Kern haben. Das sind Schlüsse, die in keiner Weise sicher sind."

Ich kann wohl verstehen, daß jemandem, der meine Arbeiten im Augenblick nicht vor sich hat, eine derartige Verwechselung der zweierlei Versuche, die ich beschrieben habe, vorkommen kann. Daß aber ein Autor, nachdem er auf diesen Irrtum aufmerksam gemacht worden ist, glaubt, die Frage, in welcher Weise ich die Entwickelung kernloser Fragmente festgestellt habe, durch den citirten Passus beantworten zu sollen, wird man sonderbar finden dürfen. Ja, Delage begnügt sich nicht mit dem Gesagten; er fügt (p. 514) noch als ein Citat aus meiner ersten Mittheilung hinzu, daß ich von 200 isolirten Fragmenten nicht ein einziges hätte befruchten können. Daß sich dies lediglich auf Bastardirungen bezieht und daß 5 Zeilen weiter unten (p. 79 meiner ersten Mitteilung) nochmals hervorgehoben worden ist, daß ich „durch die Versuche mit Ei und Sperma der gleichen Art den Nachweis habe führen können, daß kernlose Bruchstücke sich entwickeln", erfahren seine Leser nicht.

Aber von dieser Behandlung meiner eigenen Angaben abgesehen, hat Delage sich vielleicht für berechtigt halten dürfen, nach dem, was andere Forscher über meine Versuche geurteilt haben, sie als nicht beweiskräftig bei Seite zu schieben? In der That führt er drei Autoren an , welche die Unzulässigkeit meines Schlusses , daß aus kernlosen Eifragmenten Plutei hervorgehen können, bewiesen haben sollen. Es sind Verworn, Morgan und Seeliger.

Betrachten wir zuerst Verworn's Aeußerungen zu meinen Versuchen 1) , so ergiebt sich , daß er gegen meine Experimente überhaupt keinen Zweifel erhoben hat; er giebt ihnen nur eine andere Interpretation, nämlich die, daß das kernlose Eifragment gar nicht mehr als lebendes Protoplasma anzusehen sei und daß es also nicht als solches an der Entwickelung teilnehme, sondern nur dem eindringenden Spermatozoon als Nährmaterial diene, sozusagen von diesem aufgefressen werde. Die Zelle, welche die Entwickelung beginnt, sei nicht ein befruchtetes Ei, dem der Eikern fehlt, sondern eine riesig angewachsene Samenzelle. Es handle sich also um eine Art männlicher Parthenogenese. Diese von Verworn geäußerte Ansicht, die ich kurz darauf zurückgewiesen habe 2), ist seit den Verölfent


1) M. Verworn, Die physiologische Bedeutung des Zellkerns. Pflüger's Arch., Bd, 51, 1891.

2) BovERi, Befruchtung. Ergebn. d. Anat. u. Entw.-Gresch., Bd. 1.

Anat. Änz. XIX. Aufsätze. 11


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lichungen Delage's nochmals aufgetaucht: Giard, ohne von der zwischen Verworn und mir geführten Discussion zu wissen, versucht, die gleiche Deutung zu begründen. Delage hat in ausführlicher Erörterung diese Einwände Giard's gegen die „Merogonie" zurückgewiesen ; wo aber genau die gleiche Anschauung mir gegenüber auftritt, da ist sie ihm eine Widerlegung der Beweiskraft meiner Versuche.

Der zweite Gewährsmann Delage's ist Morgan. Er citirt von diesem Autor zwei Arbeiten^); die zweite datirt er fälschlich von 1896, wodurch der Eindruck entsteht, als sei dieselbe jünger als meine ausführliche Arbeit von 1895. Sie ist aber vor der meinigen erschienen und in einem Nachtrag derselben (p. 437) ausführlich besprochen. Es ist nun in der That richtig, daß Morgan ursprünglich die Beweiskraft meiner Versuche für eine Entwickelung kernloser Eifragmente in Zweifel gezogen hatte, aber nur aus dem Grunde, weil er meine Versuche gar nicht kannte. Er hatte meine Mitteilung ungenau gelesen, und anstatt die Versuche so zu wiederholen, wie ich sie angegeben hatte, suchte er an gänzlich ungeeigneten Eiern die Frage in einer Weise zu lösen, die aussichtslos war. Ich habe dieses Mißverständnis in meiner ausführlichen Arbeit p. 400 und noch einmal im Nachtrag p. 437 — 439 klargestellt und die Haltlosigkeit der Einwände Morgan's nachgewiesen, mit dem Erfolg, daß Morgan in einer Publication des folgenden Jahres 2) zwar seinen Irrtum nicht zugab, wohl aber in Bezug auf die Entstehung von Larven aus kernlosen Eifragmenten bei monospermer Befruchtung nunmehr erklärte (p. 281, Anmerkung): „Ich habe keine Gründe, diesen Teil von Boveri's Arbeit zu bestreiten." Diese letzte Aeußerung Morgan's in unserer Frage wird von Delage ignorirt.

Nicht anders verhält es sich mit dem dritten Gewährsmann von Delage, mit Seeliger. Ich kann mich damit begnügen, folgende Stelle aus dessen letzter Arbeit^) anzuführen. Nachdem Seeliger die Frage erörtert hat, ob nicht unter Umständen bei der Zerschüttelung der Eier eine Zerteilung des Kernes eintreten könne, so daß kleine, nicht sichtbare Kernbruchstücke in den als kernlos isolirten Fragmenten enthalten wären, erklärt er (p. 521): „Bei den Ver^


1) T. H. Morgan, Experimental Studies on Echinoderm Eggs. Anat. Anz., Bd. 9, 1894. — The Fertilization of non-nucleated Fragments of Echinoderm-Eggs. Arch. f. Entw.-Mech., Bd. 2, 1895.

2) T. H. MoKGAN, The Number of Cells in Larvae from isolated Elastomeres of Amphioxus. Arch. f. Entw.-Mech., Bd. 3, 1896.

3) 0. Seeliger, Bemerkungen über Bastardlarven der Seeigel. Arch. f. Entw.-Mech., Bd. 3, 1896.


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suchen Boveri's, isolirte kernlose Echinus-Eifragmente in normaler Weise zu befruchten, können derartige Bedenken nicht erhoben werden."

Es ergiebt sich also auch hier etwas ganz anderes, als was Delage behauptet. Die von ihm citirten Autoren haben die Beweiskraft meiner in Kede stehenden Versuche entweder überhaupt nie bezweifelt oder wenigstens schließlich ausdrücklich anerkannt.

Ich wende mich nun zu dem Urteil von Delage, daß meine Methode blind und roh (brutal) gewesen sei. Beide Epitheta sind unbegründet. Ob eine Operation roh ist oder nicht, zeigt der Erfolg. Bei der Fragmentirung der Seeigeleier durch Zerschütteln erhält man aus den Bruchstücken wohlgestaltete Larven ; damit ist alles gesagt. Delage hat seine Fragmente durch Zerschneiden der Eier gewonnen. Dieses Verfahren ist mir nicht unbekannt. Ich hatte mir für meine Versuche im Jahre 1889 eine kleine Guillotine construirt, welche an das Mikroskop angeschraubt wird und mit der ich die Eier mit großer Präcision an der gewünschten Stelle durchschneiden konnte. Ich hatte mich auf dieses Verfahren eingerichtet, nicht weil ich es der Schüttelmethode, die ich schon im Jahr vorher als vorzüglich kennen gelernt hatte, für überlegen gehalten hätte, sondern weil ich für die Möglichkeit gerüstet sein wollte, daß zu den geplanten Zuchtversuchen sehr große Fragmente nötig wären. Solche könnte man am sichersten gewinnen, wenn man von Eiern mit eben gebildetem Eikern nur die kleine Calotte, die den Kern enthält, abschneidet. Diese Vorsicht erwies sich als unnötig; das Zerschneiden aber stellte sich als eine Procedur heraus, welche viel schädigender ist als das Zerschütteln. Schneidet man ein Ei glatt durch, so lösen sich die beiden Stücke oft völlig, meist aber zum Teil auf; ist der Schnitt mehr ein quetschender, so bleiben an den Fragmenten Extraovate hängen, die die Entwickelung beeinträchtigen. So habe ich aus einigen, durch Zerschneiden gewonneneu kernlosen Fragmenten wohl Larven erhalten, aber nur J^rüppelhafte. Und es scheint mir, daß auch Delage's Erfahrungen nicht viel besser sind ; denn wohlgebildete Plutei, so weit entwickelt, wie sich normale Eier in unseren Aquarien entwickeln und wie ich sie aus Schüttelfragmenten gezogen habe, scheint er nach seinen Angaben (1. c. p. 390 und 391) nicht erzielt zu haben.

Delage hat meine Methode „blind" genannt. Für das, was er als mein Verfahren ausgegeben hat, würde er mit dieser Behauptung nicht ganz Unrecht haben. Allein wie die oben citirten Stellen lehren,

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habe ich etwas ganz anderes gethan, als was Delage seinen Lesern berichtet. — Man könnte vielleicht denken, die Methode des Zerschneidens, wo man dann beide Stücke vor sich hat, sei derjenigen, wo man aus einem Schüttelmaterial erst die Fragmente aussucht, an Sicherheit überlegen. Man könnte an eine Zerteilung des Eikerns beim Schütteln denken in so kleine Fragmente, daß sie nicht mehr sichtbar wären. Verfolgt man jedoch den Gang einer Schütteloperation, so ergiebt sich dieser Einwand als gänzlich hinfällig. Die erste Wirkung des Schütteins ist die, daß sich die Eier strecken, oft werden sie zu langen, dünnen Strängen, dann schnüren sie sich hanteiförmig ein und reißen schließlich durch. Man mag ganze Eier in allen Stadien beobachten, stets findet man den Eikern als kugeliges Bläschen, und ich glaube behaupten zu dürfen, daß seine physikalischen Eigenschaften derartige sind, daß es ganz unmöglich ist, ihn durch Schütteln zum Zerfall zu bringen. Findet man also in einem Eifragraent von Echinus keinen Kern, so kann man mit Sicherheit behaupten, daß keiner da ist. Auch demjenigen, der die Fragmente durch Zerschneiden gewinnt, steht übrigens kein anderes Kriterium zur Verfügung. Denn was während des Durchschneidens vorgeht, läßt sich, wie ich zu behaupten wage, nicht bei so starker Vergrößerung beobachten, daß man erkennen könnte, was mit dem Eikern geschieht. Sollen sich also durch das Schütteln unsichtbare Fragmente vom Eikern loslösen, so kann man ebenso gut behaupten, daß beim Zerschneiden solche abgetrennt werden.

Die einzige Möglichkeit einer Täuschung bei der Gewinnung von Fragmenten durch Schütteln ist die, daß ein Ei während der Richtungskörperbildung fragmentirt worden ist. Ich habe schon in meiner ausführlichen Arbeit dargelegt (siehe das oben gegebene Citat), daß ich diese Möglichkeit in Betracht gezogen habe und wie ich ihr begegnet bin. Benutzt man, wie ich es bei meinen Versuchen stets gethan habe, nur tadellos reife Weibchen, so ist bei der außerordentlichen Seltenheit unreifer Eier diese Eventualität unendHch unwahrscheinlich, wozu noch kommt, daß man bei genauer Analyse der Echinus-Eifragmente die Strahlungen der Ovocytenteilungen mit Leichtigkeit erkennt. Schwieriger ist dies bei Sphaerechinus, und ich habe bei Versuchen, die ich seither ausgeführt habe, einen Fall beobachtet, der bei ungenügender Vorsicht in der That zu einer Täuschung hätte führen können. Ich fand ein Fragment ohne Kernbläschen, aber mit undeutlicher Strahlung, welches ich als verdächtig, daß es Chromosomen enthalte, isolirte. Es wurde Sperma zugesetzt und kurz darauf an der abgehobenen Dotterhaut die eingetretene Befruchtung constatirt.


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Während aber alle übrigen Fragmente sich nach der richtigen Zeit teilten, trat bei jenem keine Teilung ein, dagegen fand sich nach einiger Zeit ein Kernbläschen vor, oifenbar der mittlerweile entstandene Eikern. Dieser Verlauf lehrt sonach noch eine weitere Maßregel kennen, wie man sich bei Verwendung von weniger durchsichtigen Eiern gegen das Unterlaufen kernhaltiger Framente schützen kann : ist ein Fragment sicher befruchtet und tritt nicht nach der gehörigen Zeit die Teilung ein, so stammt dasselbe aller Wahrscheinlichkeit nach von einer Ovocyte und muß von dem Versuch ausgeschlossen werden.

Nach all dem Gesagten darf ich behaupten : Nennt man die Erscheinung, von der hier die Rede ist, mit Delage Merogonie^), so muß ich den Nachweis der Merogonie ausschließlich für mich in Anspruch nehmen. Delage hat meine Versuche, deren Vorhandensein ihm bekannt war, bestätigt und auf einen Anneliden (Lanice) und ein Mollusk (Dentalium) ausgedehnt, wozu bemerkt sein mag, daß die Merogonie von vornherein bei allen denjenigen Eiern zu erwarten ist, die in ihrer Entwickelung nicht durch den Plasmaverlust, der mit der Entfernung des Eikerns verbunden ist, beeinträchtigt werden.

Eine weitere Ergänzung meiner Versuche hat Delage dadurch geliefert, daß es ihm dreimal gelungen ist, kernlose Seeigel-Eifragmente mit Sperma einer anderen Art zu befruchten und zwei davon bis zum Blastula- Stadium aufzuziehen, während mir bei meinen alten Versuchen die Bastardirung isolirter kernloser Fragmente nicht gelungen war. Ohne der Priorität Delage's in diesem Punkte zu nahe treten zu wollen, bemerke ich, daß ich schon im Jahre 1896 gemeinsam mit Mac Farland solche merogonische Bastardirungen mit Erfolg ausgeführt habe. Dieselben sind an und für sich ohne Interesse ; eine Bedeutung gewinnen sie erst, wenn sich die aus ihnen hervorgehenden Organismen bis zu einem Stadium aufzüchten lassen, auf dem morphologische Species- Merkmale scharf ausgeprägt sind. In dieser Beziehung kann ich einstweilen mitteilen, daß Mac Farland und ich bei den eben erwähnten Versuchen neben mehreren, auf


1) Der Name „Merogonie" ist nichtssagend; da uns aber eine Bezeichnung des normalen BefruchtuDgsvorganges, an welche angeknüpft werden könnte, fehlt, mag er hingehen. Völlig zu verwerfen ist der von Rawitz (1. c.) gebrauchte Terminus „Ep h e b oge n esis" (scprjßog Jüngling von 17 — 20 Jahren). Er könnte gebraucht werden für die selbständige Entwickelung einer Samenzelle ; bei meinem Versuch handelt es sich um etwas ganz anderes.


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jüngeren Pluteus-Stadien stehen gebliebenen Larven 2 weit entwickelte Plutei gezüchtet haben, einen aus einem kernlosen Eifragment von Echinus bei Kreuzung mit Strongylocentrotus, einen aus einem solchen von Sphaerechinus, gleichfalls bei Kreuzung mit Strongylocentrotus. Beide Larven sind in der einen Hälfte etwas abnorm, wie dies als Folge des Schütteins sehr häufig vorkommt i), in der anderen aber wohl gebildet und zeigen hier in ihrem Skelet keine Spur von den specifischen Eigenschaften derjenigen Larven, die aus ganzen Eiern des gleichen Muttertieres bei homospermer Befruchtung hervorgegangen sind. Eine genaue Darstellung dieser Befunde und ihrer Bedeutung für den Satz, den ich aus meinen früheren Erfahrungen abgeleitet hatte: daß das Eiplasma die Speciesmerkmale nicht vererbe, sondern nur der Eikern, soll an anderer Stelle gegeben werden. Doch möge hier eine Bemerkung zu dieser Frage Platz finden. Es ist seit den ersten Versuchen, die ich über die Bastardirung kernloser Eifragmente angestellt habe, eine beträchtliche Variabilität der SeeigelLarven und besonders der Bastardlarven nachgewiesen worden, sowie auch eine nicht minder erhebliche Variabilität der von mir bei meinen Schlußfolgerungen benützten Kerngröße der Larven; und ich erkenne vollkommen an, daß nach dem gegenwärtigen Stande der Litteratur meinen alten Versuchen eine objective Beweiskraft für die Unfähigkeit des Eiplasmas, die Speciesmerkmale zu vererben, nicht zukommt. Allein das letzte Wort in dieser Frage ist noch nicht gesprochen. Einstweilen ist durch das soeben Mitgeteilte jedenfalls so viel bewiesen, daß das Problem auf dem von mir gezeigten Weg lösbar ist.

Ich kehre zurück zu der reinen Merogonie,um den Schlüssen , die Delage aus den Thatsachen gezogen hat, noch einige Bemerkungen hinzuzufügen. Delage hat sich auf Grund der Merogonie-Erscheinungeu in ähnlicher Weise gegen die nuclearen Befruchtungstheorien gewendet, wie ich dies 10 Jahre vorher gethan hatte, und er hat eine „neue Befruchtungstheorie" aufgestellt, welche er in den Satz formulirt: „Das wesentliche Phänomen der Befruchtung ist nicht die Verschmelzung des Spermakerns und des Eikerns im Ei, sondern vielmehr die Vereinigung eines Spermakerns (begleitet von seinem Spermocentrum) mit einer gewissen Menge Eip rot o plasma."

Diese Anschauung unterscheidet sich von der von mir im Jahre


1) Vgl. hierzu meine Ausführungen von 1895, 1. c. p. 418.


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1887^) aufgestellten und 1892 2) eingehender begründeten Befruchtungstheorie dadurch, daß ich als wesentlich für die Herstellung der Entwickelungsfähigkeit nur die Vereinigung des Sperma-Centrosoma mit dem Eiprotoplasma bei Anwesenheit irgend eines der beiden Sexualkerne erklärt habe. So heißt es in meinem Aufsatz : Ueber den Anteil des Spermatozoon an der Teilung des Eies, „daß für die Teilung (des Eies) zwar wohl Kernsubstanz von bestimmter Qualität notwendig ist, daß es aber ohne Belang ist, ob dieselbe aus einer männlichen oder weiblichen Zelle oder aus beiden stammt, und ob im letzteren Fall die eine oder andere Art überwiegt. Was bei der Zusammenführung von Eiprotoplasma und Spermacentrosoma in der hierdurch entstandenen teilungsfähigen Zelle an Kernsubstanz vorhanden ist, das erfährt die zur Teilung führende Metamorphose und, falls nur ein Centralkörperschen eingeführt worden ist, die durch die Mechanik der Karyokinese garantirte geregelte Halbirung auf zwei Tochterzellen."

Wenn nun Delage im Gegensatz hierzu neben dem Spermocentrum auch den Sperm a kern als essentiell für die Befruchtung erklärt, so rührt dies daher, daß er aus den Versuchen über Merogouie mehr schließen will, als sie gestatten. Delage sagt in seinem letzten Artikel (p. 523, Anmerkung), daß er unter „Spermakern" das „untrennbare Ganze" verstehe, das von dem Kern und dem Spermocentrum dargestellt werde. Nun habe ich aber 1888 für das Seeigel-Ei den Nachweis erbracht^), daß Spermakern und Spermacentrosoma durchaus kein untrennbares Ganze sind, daß vielmehr unter gewissen abnormen Bedingungen die Spermasphäre sich vom Spermakern löst und allein gegen den Eikern wandert, worauf hier nach Verdoppelung der Sphäre eine erste Furchungsspindel entsteht, die nur die Elemente des Eikerns enthält, während der Spermakern, in einem gelähmten Zustand verharrend, bei der nun erfolgenden Teilung des Eies in eine der beiden Blastomeren gelangt und unter Umständen erst auf dem Achtzellenstadium mit dem Kern der Elastomere, in die er zu liegen kam, verschmilzt.


1) Th. Boveei, Ueber den Anteil des Spermatozoon an der Teilung des Eies. Sitz.-Ber. d. Ges. f. Morph, u. Phys. in München, Bd. 3, 1887.

2) Th. Boveri, Befruchtung. Ergebn. der Anat. u. Entw.-Gesch., Bd. 1, Jahrg. 1891/92. Ich bemerke, daß dieser Aufsatz nicht lediglich ein Referat ist, sondern eine Zusammenfassung meiner Erfahrungen und Anschauungen über die einschlägigen Fragen enthält.

3) Th. Boveri, Ueber partielle Befruchtung. Sitz.-Ber. d. Ges. f. Morph, u. Phys. in München, Bd. 4, 1888.


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Die DELAGE'sche Formulirung läßt sonach das Problem ungelöst. Spermakern und Spermacentrosoma sind zwar zwei für gewöhnlich zusammengehende, nichtsdestoweniger aber von einander unabhängige Gebilde, und die Frage ist, welcher von beiden Teilen das befruchtende Element darstellt. Die Antwort kann nicht zweifelhaft sei. Nicht in den Kernen von Ei- und Samenzelle liegt, wie Delage meint, ein Unterschied, derart, daß der Spermakern, ins Eiprotoplasma verbracht, eine Erregbarkeit besitzt, die dem Eikern fehlt und die diesem erst durch den Spermakern mitgeteilt wird. Lehrt doch meine eben besprochene Erfahrung, daß ein gänzlich unerregbarer Spermakern an dem Eintritt der Furchung nichts ändert. Vielmehr fehlt dem Ei das genügend erregbare Cy toce ntr um '^), welches dem Spermatozoon zukommt. Nicht um die Einführung eines besonders erregbaren Kernes in das Ei handelt es sich sonach bei der Befruchtung, sondern um die Einführung eines neuen Teilungsapparates, der dem Eikern und Spermakern ganz gleichwertig gegenübersteht, eines Centrosoma. — Bezüglich der eingehenden Begründung dieser Anschauung muß ich auf meine früheren Arbeiten verweisen.

Außer der besprochenen Ansicht über das Wesen der Befruchtung hat Delage aus seinen Versuchen noch eine Consequenz gezogen, die, wenn sie richtig wäre, als bedeutungsvoll bezeichnet werden müßte. Er hat nämlich gefunden (in wie vielen Fällen, ist nicht gesagt), daß die Kerne zweier Larven, von denen die eine aus dem kernhaltigen, die andere aus dem kernlosen Fragment des gleichen Eies hervorgegangen ist, beide die gleiche Zahl von Chromosomen enthalten, obgleich in dem einen Fragment bei Beginn der Furchung nur halb so viele Chromosomen vorhanden gewesen sein können wie in dem anderen. Delage schließt daraus, daß die Hypothese von der Individualität der Chromosomen unhaltbar ist; die Constanz der Chromosomenzahl bei den einzelnen Species sei vielmehr in der Weise zu erklären, daß jede Zelle einer bestimmten Organismenart die specifische Eigenschaft habe, ihr Chromatin bei jeder Teilung in eine bestimmte Zahl von Segmenten zu zerlegen.


1) Unter gewissen abnormen Bedingungen wird, wie aus den LoEB'schen Experimenten zu schließen ist, das Ei-Cytocentrum genügend erregbar, um parthenogenetische Entwickelung zu veranlassen. Ueber das Verhältnis der LoD'schen Parthenogenese zu meiner Auffassung der Befruchtung habe ich mich kürzlich (Zellen-Studien, Heft 4, Jena 1900, p. 9j ausgesprochen.


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Eine Betrachtung der einschlägigen Litteratur ergiebt, daß auch diese Schlußfolgerung unberechtigt ist. Als ich die Hypothese von der Individualität der Chromosomen aufstellte i), war ja meine wichtigste Grundlage die, daß ich bei Ascaris mit Sicherheit das Gegenteil von dem beweisen konnte, was Delage aus seiner Beobachtung schließen zu müssen glaubt. Der Embryo von Ascaris megalocephala repräsentirt insofern ein Unicum, als man ihm noch auf späteren Embryonalstadien an der Beschaifenheit der ihm anhängenden Richtungskörper ansehen kann, aus wie vielen Chromosomen sein Eikern entstanden war. Wie ich gezeigt habe, kommen nun bei der Bildung der Richtungskörper am Ascaris-Ei nicht selten gewisse Abnormitäten vor, bei denen diese Körperchen weniger Chromosomen enthalten, als sie bei regulärem Ablauf aller Vorgänge besitzen müßten. Der Eikern geht in diesen Eällen aus einer entsprechend größeren Zahl von Chromosomen hervor, und diese abnorm hohe Zahl habe ich in denjenigen Zellen, welche eine Zählung ihrer Chromosomen gestatten, ohne jede Ausnahme durch die embryonale Entwicklung hindurch nach vollzogener Gastrulation verfolgen können-). Damit ist für diesen Fall gezeigt, daß nicht der Kern eine geheimnisvolle Fähigkeit besitzt, sein Chromatin in eine bestimmte Zahl von Segmenten zu zerlegen, sondern daß er bei der Vorbereitung zur Teilung genau so viele Chromosomen aus sich hervorgehen läßt, als in seine Bildung «ingegangen waren. Und die Constanz der Chromosomenzahl im Allgemeinen erklärt sich so, daß bei jeder regulären karyokinetischen Teilung die Tochterzelle genau so viele Chromosomen zugetheilt erhält, als in der Mutterzelle vorhanden waren.

Die Beobachtung von Delage ist nicht im Stande, auch nur die allergeringste Wahrscheinlichkeit dafür zu begründen, daß sich die Echiniden anders verhalten. Denn selbst unter der, wie ich gleich zeigen werde, durchaus nicht über jeden Zweifel sicheren Voraussetzung, daß der eine der beiden von Delage geprüften Keime wirklich zuerst nur halb so viele Chromosomen enthielt wie später, könnte das Anwachsen der Zahl in anderer Weise zu Stande gekommen sein, als Delage es für das einzig Mögliche hält; nämlich so, daß sich die Chromosomen einmal gespalten haben, ohne daß eine Zellteilung damit parallel ging.


1) Th. Boveri, Ueber die Befruchtung der Eier von Ascaris megalocephala. Sitz -Ber. d. Ges. f. Morph, u. Phys. in München, Bd. 3, 1887.

2) Vgl. Zellen-Studien, Heft 1—3, Jena 1887—1890, sowie: Die Embryonal-Entwickelung von Ascaris meg. Festsch. f. C. von Kuppfer, Jena 1899.


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Es liegen jedoch noch andere Erklärungsmöglichkeiten vor. Die Zahlen 9—18, die Delage bei seinem Echinus constatirte, sind zum ersten Male von mir ^) für Echinus microtuberculatus bestimmt worden. Wie damals berichtet, habe ich in ungefähr 40 Fällen diese Zahlen gefunden, daneben aber 4 abweichende, nämlich einmal in einem Keimbläschen und einmal in einer ersten Richtungsspindel 18 anstatt 9, einmal in einer ersten Furchungsspindel 27, einmal in einer solchen 23. Eine ausführlichere Discussion dieser abnormen Zahlen habe ich 1. c. p. 35/36 gegeben. Für die gegenwärtigen Betrachtungen ist schon das bloße Vorkommen derselben interessant, indem es die Annahme von Delage, daß der Zellkern jeder Species sein Chromatin in eine bestimmte Zahl von Stücken zerspalte, für sein eigenes Object widerlegt. Des Weiteren aber führt die relative Häufigkeit von 10 Proc, solcher abnormer Zahlenverhältnisse ^) auf die Vermutung, daß das Resultat von Delage durch eine derartige Abnormität bedingt sein könne. Wenn ich in einer ersten Furchungsspindel 27 Chromosomen anstatt der normalen 18 gefunden habe, so wird man annehmen dürfen, daß entweder das Ei oder das Spermatozoon die doppelte Normalzahl besessen hat. Ein Spermatozoon mit doppelter Chromosomenzahl, in das kernlose Fragment eingedrungen, würde aber das zur Folge haben, was Delage gefunden hat.

Noch eine andere von mir beobachtete Abnormität wäre im Stande, sein Ergebnis in sehr einfacher Weise zu erklären. Ich habe 1896 mitgeteilt^), daß bei einem von mir angestellten MerogonieVersuch zwischen Echinus $ und Strongylocentrotus S in fast allen monosperm befruchteten kernlosen Stücken (und zwar nur in kernlosen) bei der ersten Teilung die ganze Kernsubstanz in die eine Tochterzelle gelangte, während die andere nur ein Centrosoma erhielt. Diese kernlose Protoplasmahälfte löst sich später auf, aus der kern-: haltigen Elastomere geht eine Blastula hervor. Wie M. Boveki demnächst eingehend beschreiben wird, erleiden die Chromosomen bei dieser abnormen Wanderung zu ausschließlich dem einen Pol die reguläre Längsspaltung, so daß die kernhaltige Zelle, aus der später die Blastula entsteht, doppelt so viele Chromosomen enthält, als ihr


1) Zellen-Studien, Heft 3, 1890. ■■

2) Auch später habe ich bei gelegentlichen Chromosomenzählungen M in einer Serie von Echinus microtuberculatus solche große Verschieden- '■*! heiten gefunden.

8) Th. Boveri, Zur Physiologie der Kern- und Zellteilung. Sitz.- ,_ Ber. d. Phys. med. Gesellschaft Würzburg, Jahrgang 1896. j|


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zukommen sollten. Würde man in diesem Versuch einerseits aus kernlosen, andererseits aus kernhaltigen Stücken Larven gezogen haben, so würde man nach der Individualitätshypothese fast ohne Ausnahme das ÜELAGE'sche Resultat zu erwarten gehabt haben. Da eine gelegentliche ältere Beobachtung von mir ^) lehrt, daß die besprochene Abnormität auch bei homo sperm er Befruchtung kernloser Fragmente vorkommt, so gewinnt diese Erklärung des Befundes von Belage eine große Wahrscheinlichkeit. Von einem Einwand gegen die Hypothese von der Individualität der Chromosomen kann unter keinen Umständen die Rede sein.

Dieser Hypothese seien schließlich noch ein paar Worte gewidmet. Man begegnet nicht selten der Anschauung, als sei dieselbe mit der WEiSMANN'schen Identheorie aufs engste verwandt, ja ein und dasselbe. Doch haben diese beiden Annahmen im Grunde gar nichts mit einander zu thun. Die Identheorie setzt, wie aus Weismann's eigenen Ausführungen zu ersehen ist, keine Individualität der Chromosomen voraus, und diese letztere Annahme verlangt nicht im geringsten, daß man sich zu den WEiSMANN'schen Vorstellungen bekenne. Ich habe dieselbe als die Hypothese von der Individualität der Chromosomen bezeichnet, weil die Gebilde, die wir als selbständige Stücke kennen, den Namen „Chromosomen" führen, und die nächstliegende Annahme war nach den Befunden von Rabl und mir in der That die, daß jedes Chromosoma als solches in ruhendem Kern fortbestehe und nur seine Form verändere. In letzter Instanz aber fordert die Hypothese nichts anderes als einen genetischen Zusammenhang zwischen je einem der aus dem ruhenden Kern hervorgehenden Elemente mit einem bestimmten der in die Bildung des Kernes eingegangenen. Was von dem Chromosoma als selbständiges Gebilde übrig bleibt, ist für die Hypothese an und für sich gleichgiltig. Es mag unser hypothetisches Individuum z. B. die färbbare Substanz völlig verlieren und sich erst wieder bei der nächsten Teilung mit ihr beladen ; ja es mag in gewissen Zellen nur ein mit unseren Mitteln gar nicht nachweisbares Teilchen von jedem Chromosoma übrig bleiben, um als Bildungscentrum zur Entstehung der neuen Chromatiuschleife Veranlassung zu geben : jedenfalls ist die Annahme eines genetischen Zusammenhanges je eines bestimmten Chromatinsegmentes mit einem bestimmten der vorher sichtbaren die weitaus bestbegründete Annahme zur Erklärung aller in Betracht kommenden Erscheinungen und vor allem


1) Zellen-Studien, Heft 3, p. 32 (Fig. 49).


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der bei den Kernteilungen zu beobachtenden normalen und abnormen Zahlenverhältuisse. Und ich kann die neuerdings mehrfach hervorgetretene Behauptung, daß diese Hypothese jeglicher Grundlage entbehre, nur auf eine Verkennung dessen zurückführen, was die Hypothese will.

Würzburg, 10. Februar 1901.


Nachdruck verboten.

Bemerkiing zum Aufsatze von Herrn Dr. Feinber(J: „TJeber den Bau der Bakterien".

(Anatom. Anz., Bd. 17, No. 12/14.)

Von Dr. Gustav Schlater in Rußland.

Da ich zur Zeit als Kais, russischer Marinearzt im fernen Osten in den unwirtlichen Gewässern des Gelben Meeres auf einem unserer Kreuzer herumreise, war mir die oben angeführte Arbeit leider bis vor einigen Tagen unbekannt geblieben. Das entschuldigt, glaube ich, das späte Erscheinen meiner Notiz. Unbesprochen aber kann ich diese Arbeit nicht lassen, da sie in mancher Hinsicht bemerkenswert ist. In No. 21/22 desselben Blattes hat Prof. Zettnow dieselbe von einem bestimmten Standpunkte aus einer im allgemeinen richtigen Würdigung unterzogen. Die Arbeit von Feinberg gehört zur Kategorie solcher jetzt ziemlich zahlreicher Arbeiten, welche mit einer homöopathischen Dose neuen Thatsacheumaterials die Wissenschaft bereichern und mit größter Leichtigkeit und Kühnheit au complicirteste und wichtigste Fragen der Biologie anknüpfen, dabei aber den gegenwärtigen Stand der betreÖ'enden Frage vollkommen unberücksichtigt lassen oder mit derselben nicht genügend vertraut sind.

Gegen die factischeu Resultate der Arbeit habe ich nichts Wesentliches einzuwenden. Die Befunde sind in den Hauptzügen richtig, obschon, wie Prof. Zettnow hervorgehoben hat, sie nichts Neues bieten, da dasselbe schon früher erzielt wurde, und zwar nicht nur mit der RoMANOWSKi'schen, sondern auch mit anderen Methoden. Und wenn sich nun der Autor begnügt hätte, seine Befunde in beispielsweise folgende Worte zusammenzufassen : Im Leibe aller untersuchten Bakterienarten sind einzelne oder mehrere Körner von verschiedener Größe und Form enthalten , welche sich nach der RoMANOWSKi'schen Methode rot bis rotbraun färben, — so hätte ich kein Wort dagegen einzuwenden. Wenn aber der Autor, an diesen Thatbestand anknüpfend, seine kühnen Schlüsse und Anschauungen über den Zellkern und die Zelle zieht, indem seine Phantasie ihm ein Chromatinkorn als Zellkern erscheinen läßt u. s. w., so muß ich ihm entschieden „halt" zurufen. Es ist in letzter Zeit über die Zelle so Vieles geschrieben und so viell discutirt worden, daß die hierher gehörigen Sätze in der Arbeit von] Feinberg einen Anachronismus darstellen. Er sagt z. B. Folgendes;


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„Hiernach ist es wohl berechtigt , den Schluß zu ziehen , daß auch die Bakterien ebenso wie die Zellen ein Kerngebilde besitzen". Weiterhin finden wir: „Da es gelungen ist, mit denselben Farbstolfen (Methylenblau und Eosin) die Kerne der Malariaplasraodien, die Kerne der Amöben, die Kerne der tierischen Zellen stets rot bis rotbraun zu färben, während das Plasma der Malariaplasmodien, das Plasma der Amöben, das Plasma aller untersuchten Zellen nur den blauen Farbstoff annahm, so ist wohl der analoge Schluß zu fällen, daß auch die Bakterien aus Plasma und Kerngebilde bestehen . , . ." „Wenn daher", sagt Feinberg zum Schluß, „in der Zelltheorie, die besagt, daß zur Definition einer Zelle ein Kern gehört, noch darin eine Lücke bestand, daß in den Bakterien kein Kerngebilde nachgewiesen werden konnte, so dürfte vielleicht hiermit diese Lücke auszufüllen sein . . ." Aus diesen Citaten ist zu ersehen, daß der einzige Beweis für die Anschauung, daß das chromophile Bakterienkörnchen und der typische Zellkern gleichwertige Gebilde sind, darin besteht, daß sich die Zellkerne, mit derselben Methode behandelt, auch rot färben. Diese Beweisführung hätte eine gewisse Giltigkeit, ich gebe es zu, wenn sie zur Zeit der Entstehung und der ersten Entwickelungsperiode der Zellenlehre vorgebracht wäre; heutzutage aber kann sie nur, wie schon gesagt, als Anachronismus gelten. Feinbeeg scheint gar kein Gewicht darauf zu legen , daß sein Kerngebilde im Bakterienleibe ein homogenes Körnchen ist, während die Structur und Architectur eines Zellkernes eine höchst complicirte ist. Die Rotfärbung eines Zellkerns ist ja keine homogene und nur eine scheinende; rot ist nicht der ganze Kern gefärbt, sondern nur gewisse Bestandteile des Kernes, nur bestimmte, in ihm enthaltene Körnchen, dabei durchaus nicht alle, da gewisse Körnchen den blauen Farbstofl" fixiren; außerdem verhält sich die ganze Zwischensubstanz im Zellkerne den Farbstoffen gegenüber wieder anders als die Körnchen, und nur eine intensive Ueberfärbung des Kernes kann bei ganz oberflächlicher Betrachtung mit schwachen Systemen vortäuschen, als wäre der ganze Kern gleichmäßig rot gefärbt. Folglich, wenn Feinberg einen Vergleich anstellen will, so kann er höchstens seine rotgefärbten Bakterienkörner mit den im Zellkerne enthaltenen rotgefärbten Körnern und Kernkörperchen vergleichen. Zum Schluß verweise ich Feinberg auf meinen Aufsatz „Der gegenwärtige Stand der Zellenlehre", Biol. Centralbl., Bd. 19, 1899.

Shanghai- kwan, den 12. December 1900.


Nachdruck verboten.

Ueber Muskelspindeln von Säugetieren.

Vorläufige Mitteilung von Dr. Franz Crevatin, Privatdocent der vergleichenden Anatomie an der Universität Bologna. Die zahlreichen Arbeiten, welche über die Muskelspindeln der Wirbeltiere in der letzten Hälfte des 19. Jahrhunderts geschrieben


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wurden, und besonders die prächtigen Forschungen Ruffini's über die mikroskopische Structur der Spindeln der Katze haben fast vollständig den feineren Bau dieser interessanten Organe erklärt. Und auch die physiologische Bedeutung der Muskelspindeln kennen wir heute durch die Untersuchungen Kerschner's, Cajal's, Ruffini's und besonders Sherrington's, welcher nicht nur, sich auf histologische Eigentümlichkeiten der Nervenverbreitungen stützend , die sensible Natur der Muskelspindeln behauptete, sondern sie vermittelst physiologischer Experimente erklärte.

In jeder Spindel unterscheiden wir die Muskelfasern, welche das WEiSMANN'sche Bündel bilden, die Kapseln, welche das Bündel bedecken und ringsherum einen lymphatischen Zwischenraum einschheßen, und die Nerven, welche, wie Ruffini gezeigt hat, dreierlei Endigungen ausbilden können, nämlich die primäre oder Spiralendigung, die secundäre, blumenartige Endigung und die plattenartige Endigung. Nicht alle Spindeln besitzen alle diese drei Arten von Nervenendigungen: nach Zahl und Art dieser und Mangel der secundären Endigung, die einzige, welche nach Ruffini fehlen kann, unterscheidet dieser berühmte italienische Forscher drei Formen von Muskelspindeln. Alle Histologen stimmen in der Ansicht überein, die Spiralendigung und die blumenartige Endigung seien sensibler Natur; die Meinungsunterschiede betreffen die plattenartigen Endigungen. Indem Kerschner, Ramon t Cajal, Cipollone, Huber und de Witt sie als motorisch betrachten, glauben Ruffini, Giacomini u. A., daß sie sensibler Natur seien. Dieses letztere ist meine Ueberzeugung.

Ich habe die Muskelspindeln vieler Säugetiere untersucht, unter denen die Katze (besonders die Schwanzmuskeln), die Maus, das Stachelschwein, der Ochs (Augenmuskel) mir die besten Erfolge gaben. Die Methode, welche ich benutzte, war die FiscHER'sche, von mir etwas abgeänderte Goldchloridmethode, welche alle Eigentümlichkeiten des feineren Baues der Spindeln prächtig darlegen kann. Nach meiner Erfahrung sind die Spindeln in einigen Muskeln zahlreicher als die GoLGi'schen Organe, in anderen dagegen spärlicher. So z. B. sind ihrer so wenig in Augenmuskeln, daß einige Forscher, wie Sherrinton, sie nicht haben auffinden können, während die GoLoi'schen Organe mit aller Leichtigkeit vorgelegt werden. Nichtsdestoweniger variiren auch diese bedeutend an Zahl in demselben Tiere. In den Musculi recti bulbi ocularis des Menschen habe ich bisweilen schöne GoLGi'sche Organe gesehen, oft aber habe ich trotz aller Sorgfalt keine davon gefunden.


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Die drei Formen von Spindelnervenendiguogen habe auch ich in den von mir untersuchten Tieren gefunden. Ich habe viele Untersuchungen unternommen und setze sie noch fort, um zu sehen, ob es Spindeln gäbe, welchen die primäre Nervenverbreitung mangelt; solche habe ich bis jetzt keine auffinden können. Die Spiralendigung ist also die bedeutendste, denn sie scheint niemals zu fehlen. Sie ist von einem Nervenbande gebildet, welches sich um die Muskelfaser windet und einfach oder erweitert, kolbenförmig, mit kurzen, epheuartigen Verzweigungen endigt.

Die secundäre Nervenendigung, welche in Form von mannigfaltigen epheu- oder blumenartigen Verästelungen dicht neben der primären liegt, kann eine einzelne oder doppelte sein, oder auch fehlen, wie, obgleich selten, alle tertiären oder platten artigen Endigungen fehlen. Auf die Zahl und Art der Nervenendigungen die Teilung der Muskelspindeln gründend, können wir sie in drei Typen anordnen.

Der erste Typus ist von jenen Spindeln gebildet, welche eine oder mehrere secundäre und eine verschiedene Zahl von tertiären Nervenendigungen besitzen.

Der zweite Typus besteht aus jenen Spindeln, welche von primären Nervenendigungen allein versorgt sind.

Dem dritten T}7)us gehören jene Spindeln an, welche nur mit primären und tertiären Endigungen versehen sind.

Mein erster und dritter Typus ist dem RuFFiNi'schen ähnlich; mein zweiter Typus ist dadurch charakterisirt, daß er keine anderen Endigungen besitzt als die Spiralen, während der zweite RuFPiNi'sche Typus von einer spiraligen und plattenartigen und einer einzigen blumenartigen Endigung versorgt ist.

Meiner Erfahrung nach sind die Spindeln des zweiten Typus die seltensten. Ich habe sie in Mäusen und Stachelschweinen gefunden ; wahrscheinlich sind sie auch in Katzen vorhanden, bei denen die zahlreichsten Spindeln dem ersten Typus gehören.

Der Mangel einiger Spindeln an tertiären Nervenendigungen, die Aehnlichkeit mehrerer plattenartigen Endigungen mit einigen der von mir in Augenmuskeln beschriebenen Endigungen, die ich als sensibel betrachte, deuten auch auf die sensible Natur der tertiären Spindelnervenendigungen hin, und diese wird von einer histologischen Thatsache bestätigt. Ich habe in einer Schwanztnuskelspindel einer Katze in dem Bezirke der plattenartigen Endigungen eine lange nervöse Endigung beobachtet, welche einer secundären Endigung ähnlich ist und aus einer Nervenfaser herkommt, welche, sich verzweigend, plattenartige En


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diguügen bildet. Für alles dies bin ich überzeugt, daß die tertiären Endigungen sensibler Natur sind.

Ich will noch bemerken, daß eine der von mir in den Schwanzmuskeln einer Katze gefundenen Spindeln in ein GoLGi'sches Organ sich fortsetzte, welches durch einige Eigentümlichkeiten von den anderen sich unterschied.


Änatomisclie Gesellscliaft.

Für die 15. Versammlung in Bonn haben angekündigt:

1) Herr Gaupp (Thema vorbehalten).

2) Herr Sobotta: Die erste Entwickelung des Mäuseeies nach der Furchung. (Mit Demonstration.)

3) Herr Waldeyer: a) Ueber Kittsubstanzeu und Grundsubstanzen. — b) Ueber Chiarugi's Vorschlag, die Hirnwäguug betreÖ'end. — c) Die Arteriae colicae und die Arterieufelder der Bauchhöhle.

4) Herr Graf Spee: a) Mitteilung „über das CoRTi'sche Organ der menschlichen Gehörschnecke". — b) Demonstration der Präparate zu vorgenanntem Vortrage. — c) Demonstration über die Entwickelung der Beziehungen des Placentarpols des Meerschweincheneies zur Uteruswand.

5) Herr V. Koelliker: a) Präparate von Ruffini über Nervenenden in der Haut. — b) Ebenso von Sfameni. — c) Eigene Präparate über den Bau der Haut der Schnauze des Ornithorhynchus , besonders über die nervösen Papillen und die anderen nervösen Apparate derselben.

6) Herr Klaatsch: a) Das Gliedmaßenskelet des Neanderthalmenschen. — b) Demonstration der Originalstücke des Neanderthal -Fundes im Provinzial-Museum, ferner der Gypsabgüsse des Schädelfragraentes von Spy und des Pithecanthropus, sowie der Schädelfunde von Egisheim, Brüx, Cro-Magnon, des Unterkiefers von La Naulette, des Oberschenkels von Spy.


Berichtigung.


In dem Aufsatze von Rhtjmbler (Bd. XIX, No. 3/4) muß es bei der Erkläning der Fig. 19 auf Seite 81, Zeile 10 von unten heißen: „Die Verdichtung ist um die Sphäre herum am größten" anstatt: „Die Verdichtung ist um den Kern herum am größten".

Abgeschlossen am 20. März 1901.


Frommannsche liuchdruckerei (Hermann Fohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

fur die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Aratliclies Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl Ton Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der ^^Anatomische Anzeig'er" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen and der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.


XIX. Band. -^ l. April 1901. £>- No. 8.

Inhalt. AufsUtze. Karl Peter, Der Einfluß der Entwickelungsbedingungen auf die Bildung des Ceutralnervensystems und der Sinnesorgane bei den verschiedenen Wirbeltierklassen. Mit 8 Abbildungen, p. 177^ — 198. — Karl Reuter, Zur Frage der Darmresorption, p. 1!)8— 203. — Charles-Sedg-wick Minot, Sollen die Bezeichnungen „Somatoi^leura" und „Splanchnopleura" in ihrem ursprünghchen richtigen oder in dem in Deutschland gebräuchlich gewordenen Sinne verwendet werden ? p. 203 — 205.

Büchersiuzeigen. L. Szymonowicz, p. 205 — 206. — Fritz Danziger, p. 206—207. — H. Chiari, p. 207. — E. Zuckerkandl, p. 207. — Ludwig Stieda, p. 207. — Carl Breus und Alexander Kolisko, p. 207—208. — J. Steiner, p. 208. — Paul Martin, p. 208.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Der Einfluß der Entwickelungsbedingungen auf die Bildung des Centralnervensystems und der Sinnesorgane bei den verschiedenen Wirbeltierklassen.

Eine biologisch-embryologische Skizze

von Dr. Karl Peter, Privatdocent und Prosector.

(Aus dem anatomischen Institut der Universität Breslau.)

Mit 8 Abbildungen.

Eine Reihe von Organen, das Nervenrohr, die Riechgrube,

die Krystalllinse und die Gehörblase — wir bezeichnen sie

in ihrer Gesamtheit als nervös — entstehen als Abkömmlinge der

äußeren Schicht des Embryos, des Hautsinnesblattes, der Zelllage,

Anat. Anz, XIX. Aufsätze. 12


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welche mit dem umgebenden Medium in Berührung ist. A priori ist es nun schon sehr einleuchtend, daß eine freischwimmende Kaulquappe jene Organe auf eine andere Weise entstehen lassen muß als ein Embryo, der in schützenden Eihüllen den bedrohenden äußeren Schädlichkeiten in hohem Maße entrückt ist. So ist denn die Thatsache auch schon länger bekannt, daß Centralnervensystem und Sinnesorgane sich bei den verschiedenen Tierklassen in differenter Weise anlegen. Dennoch ist, soviel ich weiß, dies Verhalten noch von keiner Seite im Zusammenhang behandelt und in Hinsicht auf die biologische Bedeutung geprüft worden. Nach der physiologischen Erklärung zu forschen lag aber um so näher, als bei Abänderung der Entwickelung die genannten Teile fast stets die gleichen Modificationen erleiden, die oft in frappant übereinstimmender Weise Rückenmark, Nase, Linse und Ohr betreffen. Einige Abweichungen von dieser Regel vermögen wir biologisch zu verstehen.

Diese Verschiedenheiten in der Anlage der in Rede stehenden Organe sollen im Folgenden zusammengestellt und auf ihre Ursache hin untersucht werden. Es ergaben sich bei der Durchmusterung der Litteratur und von einschlägigen Präparaten manche interessante und neue Thatsachen, die hier kurz wiedergegeben sind. Den fragmentarischen Charakter einiger Excurse bitte ich damit zu entschuldigen, daß ich nicht zu weit von meinem Thema abirren wollte.

Wenn ich diese Zeilen eine „biologisch-embryologische Skizze" nannte, so bezieht sich dieser Titel eigentlich mehr auf das, was ich schreiben wollte, als auf das, was hier vorliegt. Denn in dem schon morphologisch so dunklen Gebiete der Entwickelungsgeschichte nach biologischen Gründen suchen wird oft nur ein Tappen im Finstern sein. W'issen wir doch z. B. von der Beschaffenheit, Durchlässigkeit, Festigkeit der Eihäute bei den verschiedenen Tierklassen, deren Kenntnis gerade für die hier berührten Verhältnisse unerläßlich wäre, so gut wie gar nichts. Immerhin glaubte ich das Folgende dem geduldigen Papier anvertrauen zu dürfen, da ich jeden Versuch, zur biologischen Betrachtung der Embryologie anzuregen, für berechtigt erachte.

Die oben berührte Gleichartigkeit in der Entstehung der hier interessirenden Organe selbst bei abgeänderter Entwickelung läßt schon erkennen, daß auch der morphologische Wert derselben ein ähnlicher ist. Diese Ansicht war aber nicht unumstritten. DOHRN suchte z. B. eine ganze Reihe von Organen, unter diesen auch die Riechgrube, als rudimentäre Kiemenspalten zu deuten, eine Hypothese, die sich durch ihre Originalität manchen Anhänger


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erwarb. Milnes Marshall ging in der Durchführung dieser Idee so weit, daß er in den dicht neben einander stehenden Schneiderschen Falten der Riechschleimhaut der Selachier Kiemenfäden zu erblicken glaubte. Zwar sehen in der That auf Schnitten die Schneiderschen Falten, z. B. bei Acanthias, den äusseren Kiemen sehr ähnlich, doch wird ein oberflächliches Studium einer Serie feststellen können, daß die einen Gebilde einfache Fäden, die anderen blattartige Erhebungen sind. Die DoHRN'sche Hypothese fällt übrigens damit, daß für Amnioten wenigstens der Nachweis erbracht ist, daß die Schlundspalten rein entodermale Bildungen sind, bei deren Entstehen das äußere Keimblatt sich durchaus passiv verhält (siehe eine gleichzeitig im Archiv für mikroskopische Anatomie, Bd. 47, erscheinende Arbeit über die Schlundtaschen der Eidechse), — und so ist sie neuerdings wohl stets abweichend beurteilt worden ; nur Mihalcovics glaubte noch an ihre Berechtigung.

Es unterliegt wohl jetzt keinem ernstlichen Zweifel mehr, daß wir in der Riechgrube, der Linse und der Ohrblase völlig homologe Gebilde erblicken müssen, die nach Abschnürung des Nervenrohres aus dem noch nervöse Potenzen enthaltenden äusseren Keimblatt ihren Ursprung nehmen. Froriep formulirt die letztere Ansicht folgendermaßen : „es hat den Anschein, als ob der gesamte Ektoblast auch nach Schluß des Medullarrohres ein einziger großer Sinnesepithelbezirk sei."

In dem Ektoderm des Kopfes finden sich nun 2 Längsreihen von Zeilverdickungen, von Kupffer „Piakode n" genannt, die vorn in der Gegend des Neuroporus zusammenstoßen. Diese Verdickungen lassen hervorgehen, von der Kopfspitze an gerechnet:

1) die dorsolaterale Reihe: die Riechgrube, die 2 Ganglien des Trigeminus, des Facialis -\- Gehörgrube, des Vagus;

2) die ventral-epibranchiale Reihe: die Linse, die epibranchialen Ganglien.

Auch die Linse, obwohl sie nur in den Dienst eines Sinnesorganes tritt und keine directe Verbindung mit dem Centralnervensystem aufweist, ist somit entwickelungsgeschichtlich als nervöses Element zu bezeichnen. Man nimmt wenigstens an, daß diese „Plakoden" früher Sinnesorgane hervorgehen ließen, und so sei es mir gestattet, der Kürze halber auch die Krystalllinse als „nervös" zu benennen.

Aus diesen völlig gleichartigen ersten Anlagen entwickeln sich nach dem bekannten Schema unsere Organe in der Weise, daß die Epidermis erst eine Rinne oder Grube bildet, deren Ränder mit einander verwachsen. Die so gebildete Röhre oder Blase schnürt sich sodann von ihrem Mutterboden ab. So entstehen das Nervenrohr, das

12*


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Linsen- und Gehörbläschen, während die Riechgruben nur als Einsenkungen erhalten bleiben, deren Epithel mit dem Hornblatt in Verbindung steht.

Sehen wir nun, wie dies Schema bei den einzelnen Vertebratenklassen variirt wird !

Amphioxus, der hier keine Anknüpfungspunkte bietet, lasse ich ganz aus dem Spiel und beginne aus praktischen Gründen mit den

Selachiern, welche den oben beschriebenen Entwickelungsvorgang fast rein aufweisen. Die hohen Medullar wülste schließen sich zum Nervenrohr zusammen, und Nase und Ohr entstehen als Grübchen der Epidermis. Die Hohlräume erscheinen sehr früh, noch ehe das Sinnesepithel eine beträchtliche Dicke erlangt hat. Dieser Bildungsmodus ist dadurch ermöglicht, daß die Haiembryonen sich in großen dotterreichen Eiern innerhalb oder außerhalb des Mutterleibes entwickeln. In beiden Fällen ist reichlich Platz geboten, daß sich Falten und Einstülpungen der äußeren Bedeckung leicht bilden können. Eine dicke Eiweißlage trägt ebenfalls dazu bei, etwaigem Raummangel im Ei vorzubeugen und schützt zugleich den Embryo vor dem Eindringen des schädlichen Wassers.

Allein die Linse entsteht bei Pristiurus nach Rabl's Befunden nach einem anderen Typus, dem auch, soweit ich jetzt sehen kann, Acanthias folgt. Es erscheint zwar eine seichte Grube, aber das Epithel wuchert als solider Zellhaufen ins Innere und legt sich in die secundäre Augenblase hinein ; das Lumen des Bläschens bildet sich durch Auseinanderweichen der Zellen. Eine Erklärung für diese auffallende Abweichung hat Rabl nicht gegeben, und auch ich stehe derselben wie einem Rätsel gegenüber. Eine Raumbeschränkung, die man als Ursache der soliden Entstehungsweise eines sonst als Grube angelegten Organes annimmt, könnte nur innerhalb der Augenblase gegeben sein.

Die

Cyclostomen haben im Ei nicht mehr die Freiheit der Entwickelung wie die oben genannte Gruppe. Die Hüllen liegen dem Embryo dicht an, so daß Calberla in seinen Abbildungen von Schnitten durch Petromyzoneier die Dotterhaut dem Ektoderm direct aufliegen läßt; auch bei Bdellostoma klagt Kupffer, daß sich kaum ein Embryo unverletzt von der eng verbundenen Eihülle ablösen ließ.

Es ist hier also im Gegensatz zum Haifischei eine bedeutende


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Kaumbeschränkung innerhalb des Eies gegeben, deren Effect bei den beiden Gattungen der Rundmäuler, deren Entwickelung wir kennen, — dem Petromyzonten Petromyzon und dem Myxinoiden B d e 1 1 o stoma — ein verschiedener ist. Der Unterschied beruht darauf, daß die Neunaugen Eier besitzen, deren geringe Dottermenge dem Keim gegenüber gar nicht in Betracht kommt, während der Embryo von Bdellostoma, wie aus den prachtvollen Abbildungen von Bashfoed Dean zu ersehen ist, in frühen Stadien, die uns allein hier interessiren, nur als kleiner Streifen der gewaltigen Dottermasse aufliegt.

Umhüllen nun die Eihäute dem Keim sehr dicht, so können sich ober die Oberfläche keine Falten erheben, wie sie die Medullarwülste der Selachier darstellen, und so sehen wir auch nach den von Kupffer gegebenen Bildern bei Bdellostoma das Centralnervensystem nicht durch hervorragende Falten gebildet, sondern als eine offene Rinne des verdickten Ektoderms angelegt, deren Ränder das Niveau der Seitenpartien des Embryos nicht überschreiten ; dies läßt sowohl Gehirn wie Rückenmark erkennen. Indessen wird bei an Dotter so reichen Eiern, wie sie die Myxinoiden besitzen, der Raum innerhalb des Keimes nicht so beengt sein, daß sich nicht eine offene Furche als Anlage des Neuralrohres bilden könnte; innerhalb des großen Eies ist genügend flüssiger Dotter vorhanden, um die verhältnismäßig kleine Rinne der Medullaranlage auszufüllen. So verstehen wir, weshalb sich das Centralorgan wie das Gehöi-bläschen bei Bdellostoma als offene Einstülpungen anlegen.

Anders bei Petromyzon. Hier bildet der Embryo selbst allein den Inhalt des kleinen Eies; hier wurde daher der Keim selbst von •den engen Hüllen zusammengedrückt, und eine breite Rückenmarksrinne würde einen großen Raum beanspruchen. Wir finden daher bei den Neunaugen zum ersten Male, daß das Centralnervensystem aus •einer soliden Wucherung des Ektoderms seinen Ursprung nimmt, deren Zellen erst später durch Dehiscenz ein Lumen, den Centralkanal, entstehen lassen. Daß man es hier mit einer secundären Abänderung des ursprünglichen Bildungstypus zu thun hat, zeigen einige Bilder, die den Vorgang als eine wahre „Einfaltung ohne Lumen" erkennen lassen.

Die kleinere, weniger umfangreiche Einstülpung des Ohres wird in ihrer Entstehungsweise in geringem Grade modificirt. Das Lumen des Ohrgrübchens ist immerhin sehr eng, wenn man es mit dem weiten Hohlraum der Gehörgrube der Amnioten vergleicht. Die Linse endlich entsteht bei Petromyzon, wie ich mich überzeugen konnte, als ein


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kleiner, nur wenige Elemente umfassender Zellhaufen, der ohne Hohlraum im Inneren sich von der Epidermis abschnürt.

Aehnliche, nur noch complicirtere Verhältnisse treffen wir bei den

Teleostiern.

Auch bei dieser Tierklasse liegen die Eihüllen dem Embryo dicht auf, so daß wir in den verhältnismäßig kleinen Eiern denselben Bildungsmodus der uns interessirenden Organe erwarten können, wie bei den Petromyzonten, Es kommt hier aber noch hinzu, daß sich das Ektoderm sehr früh, vor Anlage des Medullarrohrs in 2 Blätter spaltet : in ein äußeres, das nur aus einer Lage von Zellen besteht, die sich stark abplatten, und eine darunter gelegene Schicht, die allein die nervösen Elemente liefert. Diese letztere, Sinnesschicht genannt, ist also in ihrer Function der ganzen Epidermis der Haie und Neunaugen gleichzustellen — die äußere Lage nimmt an diesen Bildungen gar nicht teil. Dieser Zellmantel wird auch noch seinerseits zur Raumbeschränkung innerhalb des embryonalen Körpers beitragen können.

Was hat nun das Auftreten einer solchen „Deckschicht" veranlaßt? GoETTE meint, daß sie den im Wasser sich entwickelnden Embryonen als Schutzhülle diene. Da sie nun den in dasselbe Medium abgelegten Eiern der Cyclostomen fehlt, so muß man annehmen, daß die Eihüllen der letzteren weniger durchlässig für Wasser seien als die der Knochenfische. Leider wissen wir, wie eingangs erwähnt, nichts über diese Verhältnisse. Jedenfalls ist diese Zellmembran keine vergängliche Bildung; sie geht nicht zu Grunde, sondern verschmilzt später mit der Siunesschicht, um mit ihr gemeinsam die Haut entstehen zu lassen.

Es resultirt daraus für Centralnervensystem, Nase, Linse und Ohr eine ähnliche Entstehungsweise wie bei Petromyzon, nur muß man sich über alle Teile die unveränderte Deckschicht hinwegziehend denken.

Auch an der Bildung des Medulla rrohres nimmt diese nicht teil, wie entgegen früheren Beobachtungen (Calberla) alle neueren Forscher berichten (Goette, Goronowitsch , Schäfer). Dasselbe entsteht allein auf Kosten der inneren Lage, und zwar als solide Wucherung ohne Lumen, das sich erst später durch Auseinanderweichen der Zellen bildet. Für das Verständnis dieses Typus der Anlage ist eine Angabe von Jablonowski wichtig. Dieser Autor hat die interessante Thatsache gefunden, daß das Vorder- und Mittelhirn beim Hecht durch eine richtige Eiufaltung der Siunesschicht ohne Lumen unter der Deckschicht entsteht, während das Rückenmark derselben soliden „Kielbildung" seinen Ursprung verdankt, wie sie das ganze


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Centraluervensystem der Salmoniden hervorgehen läßt. Jablonowski erblickt in seinem Befund mit Recht ein ursprüngliches Verhalten, ein Uebergangsstadiura von dem oben erwähnten Schema der Bildung zu der soliden Wucherung bei den Salmoniden.

üebrigens wendet sich derselbe Autor gegen die allgemein angenommene Erklärung der Kielbildung durch Raummangel innerhalb des Eies. Er glaubt in ihr eine Abkürzung des palingenetischen Entwickelungstypus, der sich bei den meisten Wirbeltieren erhalten hat, zu sehen. Ohne diese Erklärung von der Hand zu weisen, kann man doch die Raumbeengung als biologische Ursache annehmen ; eine phylogenetische Erklärung schließt eine physiologische nie aus, beide können neben einander bestehen. Ich möchte nun doch annehmen, daß ein gewisser Platzmangel im Teleostierembryo zur Geltung kommt ; eine breite, weit offene Medullarrinne würde sich kaum unter der straffen Deckschicht entwickeln können.

Linse und Gehörorgan leiden ebenfalls während ihrer Anlage unter dem Druck der EihüUen und der Deckschicht. Hoffmann läßt zwar beide Organe durch offene Einfaltung unter der Umhüllungshaut entstehen, indes habe ich Bilder, wie er sie von der Linse zeichnet, bei der Forelle nie zu Gesicht bekommen. Dieselbe zeigt während ihrer Entwicklung wieder das typische Beispiel einer „Faltenbildung ohne Lumen". Es findet sich anfangs , wie auch Oellacher beschreibt, eine solide Wucherung der Sinnesschicbt, welche, nach außen convex eingesunken , in die secundäre Augenblase hineinragt. Die Zellen vermehren sich beträchtlich, und die quere Stellung ihrer länglichen Kerne läßt erkennen , daß man es mit 2 sich dicht berührenden Falten zu thun hat, die nach innen wachsen. Der Zellhaufen erhält bald ein kleines, unregelmäßiges Lumen; eine Communication desselben mit der jetzt trichterförmig gewordenen Einsenkung konnte ich nicht nachweisen. Auch nach Ablösung der Linse von der Epidermis ist von einem Hohlraum noch kaum etwas zu bemerken. Kurz, es ist ein Bildungsvorgang, der etwas an den von Rabl bei Pristiurus melanostomus beschriebenen erinnert, wie die nebenstehende Figur illustrirt (s. Fig. 1).

Ebenso geben Oellacher und Hertavig die Anlage des Ohres der Knochenfische als solide Zellwucherung an, deren Lumen durch



Fig. 1. Schnitt durch die Linseneinstülpung eines Forellen embryos bei 100-faeher Vergrößerung. A secundäre Augenblase; D Deckschicht; G Gehirn; L Linsenanlage.


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Dehiscenz entsteht. Durch die Liebenswürdigkeit von Herrn Dr. Kopsch erhielt ich eine ßeihe von Forellenembryonen jüngerer Stadien; an diesen konnte ich feststellen, daß das Gehörorgan sich genau so entwickelt wie die Linse, d. h. durch eine Einfaltung der Sinnesschicht ohne Lumen.

Auch das Riechepithel bildet sich allein aus dem Sinnesblatt. Hier tritt nun aber eine Abweichung in der Bildung der Nasengrube von der der Linse und des Ohres ein, die wichtig ist. Die beiden letztgenannten Organe bilden geschlossene Blasen, deren Hohlraum also nicht nach außen geöffnet ist. Die Riechzellen kommen aber in Berührung mit dem umgebenden Medium, müssen also direct eine Außeuschicht bilden. In frühen Stadien ist die Anlage des Geruchsorgaus durch die Deckzellenlage von der Außenwelt abgeschlossen. Da läßt sich nun gut erkennen, daß die Elemente der Deckschicht über dem verdickten Riechepithel zu Grunde gehen — ein Vorgang, den ich anderwärts ausführlich beschreiben werde. Die Sinneszellen gelangen so an die Außenfläche, und die obere Ektodermlage hört scharf begrenzt am Rande des Riechorgans auf. Schon Hoffmann hat ein solches Bild gezeichnet, ohne Rechenschaft vom Verbleib der Deckschicht zu geben.

Weiterhin ist auf die Enge der Embryonalhüllen zurückzuführen, daß eine Grübchenbildung im Riechepithel sehr spät statthat. Die Sinneszellen vermehren sich beträchtlich und bilden bereits eine sehr dicke Schicht, die sogar eine flache Hervorragung nach außen darstellt, ehe sich irgend eine Einsenkung zeigt.

Ganoiden.

Einen ganz ähnlichen Entwickelungsmodus scheint nach den Untersuchung von Balfouk und Parker der Kuochenganoid Lepidosteus einzuschlagen. Auch bei diesem nimmt die Deckschicht nicht teil an der Bildung der soliden Medullarwucherung ; die Linse wird als Verdickung gezeichnet, die Ohranlage als Einfaltung mit engem Lumen unter der Umhüllungshaut. Auch das Riechepithel rekrutirt sich allein aus der Sinnesschicht, und die Autoren nehmen an, daß die unbeteiligt über dieser Anschwellung hinwegziehende, von derselben durch einen kleinen Hohlraum (Kunstproduct V) geschiedene Decklage zu Grunde geht.

Acipenser besitzt dagegen nach Salenski eine ofi"ene Medullarrinne. Wie sich die scharf abgezeichnete Umhüllungslage bei der Bildung des Centralnervensystems und der Sinnesorgane verhält, ist aus den Angaben des Autors zu erkennen. Die Deckschicht verschmilzt mit der Medullarplatte, aber ihre Elemente schwinden, während ihr


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Pigment am Boden der Rückenrinne erhalten bleibt. Linse und Ohr entstehen durch Faltung unterhalb der Umhüllungshaut, während das Riechgrübchen sich auf Kosten der beiden Schichten des Ektoderms bilden soll. Diese Vorgänge erinnern so sehr an die, welche wir bei den Amphibien kennen lernen werden, daß ich nicht glaube, daß an der Anlage der Geruchsgrube auch die Deckschicht teilnimmt; ich halte diese Angabe der Nachprüfung wert. Ueber Enge der Eihäute, welche uns diese Abweichungen vom Fischtypus verständlich machen könnte, giebt Salenski keine Auskunft. Die beiden großen Gruppen der

Amphibien, die Schwanzlurche und die Schwanzlosen, sollen getrennt zur Besprechung gelangen, da sie mancherlei Unterschiede von einander aufweisen. Den Anfang soll die Klasse der

Anuren machen, obgleich diese ja sehr abgeänderte Lurche sind, da wir hier in der glücklichen Lage sind, eine Reihe von Erscheinungen biologisch erklären zu können.

Charakteristisch ist für die Frösche einmal, daß sie sich in einem geräumigen Ei entwickeln, dessen Hüllen für Wasser leicht zu durchdringen sind. Die Larven sind also während des ganzen Eilebens von einem von der Körperflüssigkeit differirenden Medium umgeben — man kann ohne Schaden für das weitere Wachstum die Embryonen bereits vor dem Ausschlüpfen aus ihren Hüllen auspellen. Dann verlassen die Froschlarven aber schon spontan sehr früh das Ei, sie müssen sich im Wasser bewegen und nach Resorption des Dottermaterials selbst für ihr Fortkommen sorgen.

Daraus ergiebt sich, daß sich schon in frühen Stadien eine Hüllschicht von dem Ektoderm abspalten muß, die einen Schutz gegen Eindringen des Wassers abgeben und als Bewegungsorgan dienen soll. Daß die Deckschicht einen gewissen Schutz für die Larve bietet, geht aus Born's Erfahrungen hervor, daß epitheliale Defecte in physiologischer Kochsalzlösung besser zur Heilung gebracht werden können als in Wasser. Die zweite Eigenschaft dieser Lage, das Flimmern und das dadurch erreichte Bewegen des Embryos oder des umgebenden Wassers, ist lange bekannt. Betrachtet man z. B. eine eben ausgeschlüpfte Froschlarve durch die Lupe, so sieht man das Object langsam aus dem Gesichtsfeld herausgleiten. Diese Bewegung ist so stark, daß sie einige Arten (die Kröten) zur Benutzung bei


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VerwachsuDgsversuchen völlig untauglich macht, da die Teilstücke sich vermöge der Flimmerung immer unter den fixirenden Drcähten hervorwinden.

Infolge dieser zwiefachen Aufgabe des Schutzes und der Bewegung sind die Elemente dieser oberen Lage derartig specialisirt worden, daß sie nicht mehr im Stande sind, Sinnes- oder Nervenzellen zu produciren, wie es sich in gleicher Weise schon bei den Knochenfischen fand. Auch das endliche Schicksal der Hüllschicht ist dasselbe: sie hilft die äußere Haut mitbilden.

Bei den Fröschen läßt sich aber doch in der Bildung des Centralnervensystems und der Sinnesorgane ein principieller Unterschied gegen die Teleostier constatiren. Die Eihüllen liegen nicht mehr eng dem Keimling auf, man kann, wie erwähnt, ohne Schwierigkeit denselben aus seinen Umhüllungen herauspräpariren. Daher fallen alle die Erscheinungen hinweg, die auf eine bedeutende Raumbeschränkung zurückzuführen waren.

Die Medullar rinne ist eine weit ofiene, flache Grube auf dem Querschnitt. Die Verdickung beruht einzig und allein auf der Vermehrung der inneren, der Sinnesschicht, während die Elemente der bereits differenzirten, bei Rana fusca tiefschwarz gefärbten Deckmembran in einfacher Reihe über diese Anlage hin wegziehen (s. Fig. 2). Beim Schluß des Medullarrohres wird daher auch diese Umhüllungshaut mit in das Nervenrohr eingeschlossen und bildet die innerste Zellreihe desselben. Corning war schon der Ansicht, daß „die Medullarplatte hauptsächlich auf die Wucherung der inneren Epithelschicht zurückzuführen" sei, ich kann den Befund dahin erweitern, daß dasCentralnervensysteni einzig und allein aufKosten der Sinnesschicht entsteht. Die Decklage bildet anfangs nur einen Schutz für die Anlage der Nervenplatte, für spätere Stadien haben sich mir Bilder gezeigt, die sich nicht anders deuten lassen als durch einen Zerfall dieser inneren Zellschicht des Medullarrohres.



Fig. 2 ^). Querschnitt durch die offene Medullarrinne eines Froschembryos. 75-fach vergrößert. D Deckschicht ; E Ektoderm ; Jf Mesoderm; 7l/jR]\[edullarrinne; *S Sinnesschicht.


1) Die Figuren 2, 5, 7 sind Präparaten entnommen , welche mir Herr Prof. Schaper gütigst zur Verfügung stellte.


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Bei Larven von Rana fusca von 3 mm Länge erkennt man in der inneren Pigmentschicht des Centralnervensystems, welche der eingestülpten Decklage entspricht und bei jüngeren Embryonen den Centralkanal auskleidet, eigentümliche Veränderungen. In und neben den Pigmenthaufeu, die noch teilweise die Form der Zellen der Deckschicht erhalten haben, liegen unregelmäßig geformte, homogene Körper, welche stark den Fai-bstotf annehmen und sich sicher als zerfallene Kerne der Innenschicht documentiren ; denn einmal finden sie sich besonders reichlich an den Stellen, wo im Flachschnitt eine große Anzahl von Pigmentzellen getroffen ist, und dann kann man sie bei zerstreuter Anordnung meist neben einer zugehörigen Zelle liegen sehen. Eine Verwechselung mit Dotterkörnern liegt nicht vor, da diese sich ganz anders tingirten (Fixation ZENKER'sche Flüssigkeit, Tinction Rabl's Alauncochenille). Es sind pyknotisch gewordene, zerfallende Kerne der inneren Zellreihe des Nervenrohrs.

Die Zellen der Innenschicht selbst machen auch manche Veränderungen durch. Ein normaler Kern ist in ihnen nicht mehr aufzufinden ; keine einzige Mitose war mit Sicherheit zu constatiren, obgleich die nächstgelegenen Zellreihen zahlreiche Teilungsvorgänge zeigten. Dann zieht sich weiterhin ihr Farbstoif zu eigentümlichen, nagel- oder birnförmigen Figuren zusammen, die zwischen die Elemente des Nervenrohres einzudringen versuchen. Oft sieht man reihenweise solche birnförmige Körper mit dem breiten Ende ins Lumen hineinragen, während die Spitze zwischen die tieferen Zellen sich einschiebt. Man kann


D s -■


ZK


K PZ

EM -1



Fig.


Fig. 4.


Fig. 3 u. 4. Teile von einem Sagittalschnitt durch das Nervenrohr einer Rana fusca von 3 mm Länge bei 150-f acher Vergrößerung. Fig. 3 zeigt die degeuerirten Kerne der Deckschicht, Fig. 4 das Einwandern der kernlosen Pigmentmassen ins Nervenrohr. D Deckschicht; G Gehirn ; K degenerirte Kerne ; P Pigmentreste ; PZ Pigmentzellen der Innenschicht ; R3I Rückenmark ; S Sinnessehicht ; ZK Centralkanal.


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jedes Stadium der Durchwanderung beobachten. Da ich diese interessanten Verhältnisse in der Litteratur nicht erwähnt fand, gebe ich nebenbei 2 Skizzen von diesen Vorgängen, die sich im ganzen Centralnervensystem , auch innerhalb der primären Augenblaseu abspielen (Fig. 3 und 4).

Aeltere Larven zeigen dann nichts mehr von einer schwarzen Innenschicht des Nervensystems; die Farbstofikörnchen sind über die ganze graue Substanz verteilt, wenn auch nicht überall gleichartig. Das eingestülpte Blatt der secuudären Augenblase z. B. erscheint fast pigmeutfrei. Die Mitosen liegen auch erst nach dem Zugruudegehen der Innenschicht „ventricular", d. h. in den dem Centralkanal nächst gelegenen Schichten.

Das Endresultat dieses interessanten Processes, der noch genauer studirt zu werden verdient, ist demnach das gleiche wie bei den Knochenfischen. Auch bei den Fröschen baut sich das Centraine rvensystem allein aus Elementen der Sinnesschicht auf. Obgleich die Deckschicht anfangs die Auskleidung des Centralkanals bildet, läßt sie doch keine Nervenzellen entstehen, sondern geht zu Grunde. Ob diese Degeneration sämthche Innenzellen ergreift, konnte ich nicht feststellen, möchte es aber annehmen.

Es ist dies ein sprechendes Beispiel dafür, daß Elemente, welche sich bereits differenzirt haben, eine typische Gestaltung und Function besitzen, nicht mehr im Stande sind, Zellen anderer Art zu bilden. Dies bleibt der inneren Sinnesschicht vorbehalten, welche einer derartigen Differenzirung nicht unterworfen war.

Es ist mir übrigens nicht entgangen, daß ähnliche Chromatinklumpen auch in anderen Geweben der Larven, besonders im Bindegewebe liegen, allerdings nur ganz vereinzelt, so daß auch dort einzelne Elemente dem Untergang verfallen sind.

Beim Schluß des Medullarrohres legen sich die P'alten in breiter Fläche an einander, lassen sogar nicht immer einen Hohlraum ausgespart. Eine weit otfene Rinne kann sich nur bei flach ausgebreiteten Keimen anlegen ; dazu ist der Raum innerhalb des Froschembryos doch zu beschränkt.

In ähnlicher Weise, wie es von den Teleostiern beschrieben wurde, bilden sich Linse undOhrgrübchen nur auf Kosten der Innenschicht. Da aber der Druck der Eihülleu wegfällt, so entstehen sie als otfene Falten, über welche die Deckschicht hiuwegzieht; die Abschnürung zum Bläschen bietet nichts Besonderes. Aus den Unter- ' suchungen, die Herr Dr. Hinsberg im hiesigen Institut über die Entwickelung des Geruchsorgans der Amphibien anstellt, kann ich bereits j


I


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verraten, daß auch das Riechgrübchen entgegen der Annahme Corning's sich allein aus der Sinnesschicht herausbildet ; die verdünnte Decklage geht über den Sinneszellen zu Grunde, wie es schon die Knochenfische zeigten , und läßt nur, wie im Gehirn , ihr Pigment zurück, welches zwischen die Elemente der Geruchsplatte einwandert.

Auch diese Organe zeigen also, daß die Deckschicht nicht mehr Sinneszellen zu liefern vermag.

Die Unterschiede, welche die


Urodelen in der Bildung der Sinnesorgane von den Anuren aufweisen, lassen sich auf die beiden Factoren. zurückführen, daß sich bei ihnen die Deckschicht erst viel später aus dem Ektoderm herausbildet, und daß sich innerhalb des Larvenkörpers wieder eine stärkere Raumbeschränkung geltend macht. Ob den längere Zeit im Ei verweilenden Tritonlarven eine Eihülle enger auflagert als den Fröschen, kann ich nicht angeben, immerhin will ich erwähnen , daß ich Schnitte durch Tritoneneier gesehen habe, welche noch eine den Embryo eng umhüllende structurlose Membran zeigten, ein Verhalten, das ich bei Anuren nie getroffen habe. Die Bildungsweise des Medullarrohres wird von den beiden eben genannten Factoren beeinflußt. Die Rückenwülste nähern sich nämlich beim Schluß einander so, daß sie streckenweise gar kein Lumen zwischen sich lassen und man auch von einer „Einfaltung ohne Lumen" sprechen kann. Dann aber lassen Stadien vom Molch mit offener Medullarrinne, welche bei Rana fusca bereits eine wohlausgebildete Deckschicht besitzen, noch nichts von einer Spaltung des Ektoderms erkennen. Sowohl die verdickte Neuralplatte selbst besteht nur aus einer Art von Zellen, als auch sind die nebenliegenden Ektodermpartien noch deutlich einschichtig. Dasselbe konnte ich für Necturus constatiren, für welche Form die Bilder von Miß Platt zum Beweis herangezogen werden können; vergl. auch Fig. 5. Auch nach Schluß des Medullarrohres ist eine deutliche Spaltung des oberen Keimblattes noch nicht zu constatiren. Damit hängt es zusammen, daß ich weder bei Triton noch bei Necturus ein Zugrundegehen der Innenschicht



Fig. 5. Schnitt durch die offene Medullarrinne von Necturus bei 75-facher Vergrößerung. E Ektoderm ; M Mesoderm ; MR Medullarrinne.


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des Nervenrohres beobachten konnte. Trotz genauen Studiums fand ich nie Bilder, die an das bei Rana beschriebene Verhalten erinnerten, keine zerfallenden Zellen. Bei den Urodelen bildet sich also das Centralnervensystera auf Kosten des ganzen Ektoderms; da noch keine Deckschicht ausgebildet ist, braucht auch die den Centralkanal auskleidende Zelllage nicht zu atrophiren ; sie ist noch nicht differenzirt und besitzt daher noch die Fähigkeit, Nervenzellen zu bilden.

Zur Zeit der Anlage der Sinnesorgane dagegen lassen sich die 2 Lagen der Epidermis wohl unterscheiden und daher entstehen diese Gebilde allein aus der inneren, der Sinnesschicht. Die Linse i läßt Rabl bei Salamandra aus einer engen, kaum lumenhaltigen Ein- j stülpung dieser Zellschicht unter der Umhüllungshaut hervorgehen, ei» j Verhalten, das sich auch bei Triton findet.

Das Gehörorgan stülpt sich bei Triton, wie auch Norris bei j Amblystoma fand, als Einsenkung ein, deren Ränder sich fast berühren ; | diesen spaltförmigen Zwischenraum hat Netto wohl übersehen, wenn I; er als Anlage für das Gehörbläschen des Axolotl eine solide Wuche- ■ rung annimmt.

Wie beim Frosch liefert allein die Sinuesschicht das Riech- > epithel; die Zellen der Deckschicht gehen über diesem zu Grunde j (Hinsberg). Die Raumbeengung bringt es mit sich, daß ein Grübchen ja erst in einem ziemlich späten Stadium entsteht.

Sehr interessant war es mir, daß ich die

Gy mnophion en mit in den Rahmen der Untersuchung ziehen konnte. Dies wurde mir durch das liebenswürdige Entgegenkommen von Herrn Prof. Dr. Bräuer ermöglicht, der mir gütigst eine Reihe von Hypogeophis^ embryonen zur Verfügung stellte, wofür ich ihm auch hier besten Dank sage.

Diese Gruppe der Amphibien besitzt ja die Eigentümlichkeit, daß ihre Larven die völlige Entwickelung innerhalb der großen, dotterreichen Eier durchmachen. Da fragte es sich nun, ob auch sie eine solche Deckschicht besitzen, wie sie die übrigen Lurche zeigen. A

Es ergab sich nun, daß die Blindwühlen, wie in so vielen anderen Punkten, so auch in BetreÖ' der hier besprochenen Organe völlig den Schwanzlurchen gleichen und sich als Abkömmlinge derselben documentiren : Das ganze, noch einschichtige Ektoderra stülpt sich, wie eine Figur Brauer's zeigt, zur Medullarrinne ein, deren Innenschicht nicht zu Grunde geht. Auch die Sinnesorgane entstehen


I


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in ihrer Anlage völlig nach dem bei Triton beschriebenen Modus unterhalb der Umhüllungshaut allein aus der Sinnesschicht; ein offenes Ohrb laschen existirt nicht, und was an den Zeichnungen von Sarasin und Brauer als Grübchen erscheint, ist nur der durch das Epithel durchscheinende Hohlraum der geschlossenen Blase — ebenso wie das durch die dünnen Verschlußmembranen der Kiementaschen durchscheinende Darmlumen bei Eidechsenembryonen äußere Schlundfurchen vortäuscht. In gleicher Weise entsteht die rudimentäre Linse als enge Falte, und über dem Riechepithel gehen die Zellen der Deckschicht verloren. Letzteres senkt sich ziemlich bald zur Grube ein.

Obgleich also die Cäcilien während ihrer Ausbildung in den EihüUen vor äußeren Schädlichkeiten wohl bewahrt sind, — die Eier liegen sogar in einem von der Mutter abgesonderten Schleim — so haben sie doch die Spaltung des Ektoderms von ihren als Larven freilebenden Vorfahren übernommen. Auch innerhalb des Eies wird die Deckschicht dem Embryo von Nutzen sein und den Keim vor etwaigem Druck schützen. Da sie nicht zu Grunde geht, sondern zum Aufbau der äußeren Haut Verwendung findet, lag kein Grund vor, diese Scheidung in 2 Schichten trotz der veränderten Entwickelung fallen zu lassen.

So darf es uns auch nicht Wunder nehmen, daß die Larve von Salamandra atra, trotzdem sie ihre völlige Ausbildung im Mutterleibe erhält, nach einer Abbildung Rabl's, die die Linsenentwickelung illustrirt, eine gut ausgebildete Deckschicht besitzt ; sie hat die eigenartige Lebensweise natürlich phylogenetisch weit später erworben als die Gymnophionen,

Aehnliche Verhältnisse wie bei den Amphibien erwartete ich für die Bildung von Nervenrohr und Sinnesorganen bei den

Amnioten, deren Ektoderm ebenfalls in 2 Schichten, eine untere, aus cubischen Elementen zusammengesetzte, und eine fiachzellige Decklage, von Kerbert Supraepithelialschicht, von Mehnert Teloderm genannt, zerfällt. Dies lag um so näher, als Corning sehr geneigt ist, diese Spaltung mit der gleichen Erscheinung bei den Amphibien zu homologisiren.

Die Bilder, welche Mehnert von dieser doppelten Zelllage und ihrer Entstehung giebt, habe ich ebenfalls alle an Serien durch Embryonen der Eidechse, des Huhnes und des Kaninchens gesehen, kann indessen mit diesem Autor in seiner Verallgemeinerung der Befunde nicht übereinstimmen.


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Mehnert findet Dämlich bei Embryonen von Emys lutaria taurica und der Ente vom Stadium des Schlusses der Medullarrinne das Ektoderm zu einem eigenartigen, vacuolisirten Epithel umgebildet, dessen Kerne in 2 Reihen angeordnet sind („Leiter epithel")- Bei der Schildkröte gelang es ihm, zu verfolgen, daß die obere Zelllage sich zu einer besonderen Haut zusammenschließt, welche sich über der unteren Schicht des Ektoderms hinzieht. Ein solches „Teloderm" zeigen Sauropsidenembryonen in späteren Stadien fast am ganzen Körper als Deckschicht, und Mehnert nimmt die beschriebene Entstehungsweise für diese gesamte „Supraepithelialschicht" an, wie aus dem Passus hervorgeht: „die Spaltung des" primitiven Ektoblasts in seine beiden Secundärblätter beginnt bei Sauropsidenembryonen in übereinstimmender Weise zu einer Zeit, in welcher das Medullarrohr sich zu schließen beginnt."

Bei Huhn und Eidechse ist in den angegebenen Stadien das „Leiterepithel" gut nachzuweisen, ebenso die spätere Zusammensetzung des Ektoderms aus 2 Schichten ; dagegen kann ich mit Sicherheit behaupten, daß das Teloderm nicht überall direct aus dem vacuolisirten Epithel hervorgeht. Nur am hinteren Abschnitt des Rumpfes entwickelt es sich aus den oberen Zellen des Leiterepithels; am übrigen Körper und am Kopf dagegen vereinigen sich diese 2 Zellschichten wieder zu einer einzigen Reihe cubischer Elemente, und erst später bildet sich aus dieser unabhängig von dem frühen vacuolisirten Epithel eine platte Telodermlage heraus. Aus der Anmerkung ^) geht hervor, daß solche Stellen, Vt'elche in frühen Stadien


1) Im Folgenden gebe ich für Nachuntersuchungen dieser interessanten Verhältnisse einige Daten, a) Lacerta agil is.

1) 4 Ursegmente (9. VL 98, y B.). Typisches Leiterepithel findet sich zu beiden Seiten des Pi'imitivknotens und des Medullarkanals (über diesen selbst ist das Ektoderm einschichtig), ferner über allen Urwirbelu und dem weiter cranial unsegmentirten Mesoderm.

2) 16 Urwirbel (17. VI. 99, 4). Leiterepithel ist zu beobachten seitlich vom Primitivknoten und Nervenrohr bis über die 3 letzten Urwirbel hin. Weiter nach vorn zu läßt das Ektoderm auch über den Urwirbeln nur eine Lage von Zellen erkennen, an der Seite der Ohreinstülpung und am Riechfeld ist es sicher einschichtig.

3) 21 Ursegmente (19. VI. 99, C. 1). Das hintere Körperende zeigt noch gut ausgebildetes Leiterepithel, das besonders entwickelt ist an der Umschlagsstelle des Amnions. Dieses selbst habe ich auch in früheren Stadien nur an dieser Uebergangsstelle in 2 Zelllagen gesondert angetroffen; sonst ist es im Gegensatz zu Mehxert's Bildern von Emys bei der Eidechse stets einschichtig. Am Rumpf gewinnt


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Leiterepithel tragen, später einschichtig werden und bei noch weiter fortgeschrittener Eutwickelung endlich eine typische Supraepithelialschicht erhalten, so daß also daselbst zwischen den beiden Spaltungen des Ektoderms ein einschichtiges Stadium dazwischenliegt.


über den caudalen Urwirbeln die obere Zellschicht des vacuolisirten Epithels das Aussehen des Teloderms. Weiter cranial ist das äußei-e Keimblatt einreihig.

4) 32 — 33 Ursegmente (22. VII. 99, A. II). Teloderm bereits streckenweise über der Augenblase, gut über den caudalen 20 Urwirbeln und den hinteren Extremitäten.

5) 47 Urwirbel (18. VI. 98, A). Kein Leiterepithel mehr. Eine Supraepithelialschicht findet sich über den Urwirbeln, der Ohrblase, dagegen ist über dem Rückenmark, an der Nasengrube, der Unterseite des Kopfes das Ektoderm einschichtig.

6) Abgelegtes Ei (13. VII. 99). Erst jetzt spaltet sich das Hornblatt auch an der lateralen und medialen Lippe der Nasengrube (s. Fig. 8).

b) Ganz die gleichen Resultate ergaben sich beim Durchmustern von Serien von Hühnerembryonen.

1) Eine 40 Stunden bebrütete Keimscheibe zeigt das Leiterepithel allein am vorderen Rumpfteil, in welchem sich die Medullarfalten einander nähern, während am Primitivstreifen das Hornblatt aus einer einzigen Zellschicht besteht.

2) 48 Stunden alt. Das Ektoderm ist in der Gregend des Primitivstreifens und zu beiden Seiten des Nervenrohres doppelreihig, dagegen über dem letzteren einschichtig. Sehr deutlich ist das Leiterepithel zu beiden Seiten von der Ohreinstülpung, diese selbst besteht aus lückenlos an einander geschlossenen Elementen, die aus beiden Lagen des äußeren Keimblattes hervorgegangen sind (Fig. 6).

8) 72 Stunden bebrütet. Interessant ist hier zu sehen, daß die Ektodermpartien, welche die tieferen Ohrgrübchen umgeben, einschichtig geworden sind (Fig. 7). Nirgends sieht man hier eine zweite Zellenlage über den cubischen Elementen liegen. Ueber den Urwirbeln befindet sich noch typisches vacuolisirtes Leiterepithel.

4) Kopflänge 1,3. Zur Zeit der Linseneinstülpung und der Bildung der Riechgrube besteht am Kopf ebenfalls noch diese Einschichtigkeit des Hornblattes, so daß auch hier keine Zelllage vorhanden ist, welche die Rolle der Deckschicht bei den Amphibien spielt.

5) Aeltere Embryonen (Kopflänge 3, 2 u. 4, 7) lassen wieder auch am Kopf über der geschlossenen Hörblase eine typische flache Telodermschicht erkennen, welche aber nicht ununterbrochen den ganzen Körper umgiebt. Am Rande der Riechgrube macht sie plötzlich Halt.

c) Ebenso finde ich bei Kanin ch enembryonen zur Zeit der Linsenbildung und des Nasenfeldes (Kopflänge 2,2) das Ektoderm am Kopfe ungeteilt , wie auch aus Rabl's Zeichnungen zur Eutwickelung der Kaninchenlinse hervorgeht. Später (Kopflänge 5) ist ein Teloderm zu beobachten, das aber ebenfalls noch nicht den ganzen Kopf umzieht.

Die Verhältnisse sind also complicirter, als Mehnert erwartet hatte :

Anat. Anz. XIX. Aufsätze. 13


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Für unser Thema ist es von Wichtigkeit, daß das Teloderm der Amnioten für die Entstehung der Sinnesorgane nicht die Bedeutung der Deckschicht der Amphibien und Fische besitzt. Die Spaltung des Hornblattes findet nur außerhalb der Medullarrinne statt, welche sich aus dem ganzen Ektoderm herausbildet,, und auch die Sinnesorgane gehen sämtlich aus dem gesamten äußeren Keimblatt hervor. Die beifolgenden Figg. 6—8 zeigen sehr


LE OG



NR NR OG


Oh


Fig. (3.



Fig. 7


resp.


Fig. 6 und 7. Schnitt durch die Ohrgegend von Hühnereinbryonen, 48 72 Stunden bebrütet, 75-fach vergrößert.

Fig. 8. Schnitt durch die laterale Lippe der Nasengrube eines eben abgelegten Eidechsenembryos, 100-fach vergrößert. Ch Öhorda dorsalis; D Darmrohr; E Epidermis; J/ Mesoderm ; NR Neuralrohr; OG Ohrgrübchen; RG Eieehgrübehen ; T Teloderm.

gut, wie die durch Vacuolen getrennten Zellen des Leiterepithels sich zur Bildung des Ohrgrübchens aneinanderschließen, welches Elemente aus beiden Schichten erhält (Fig. 6); zur Zeit der Einsenkung der Riechgrube und der Linse sowie des Tieferwerdens der Gehörgrube ist das Ektoderm in dieser Gegend wieder einschichtig geworden (Fig. 7). Die spätere Spaltung des Ektoderms findet, wie gesagt, auch am Kopf


die Ausbildung des Leiterepithels beginnt am vorderen Teil des Embryoueiikörpers und schreitet von da caudalwärts vor, ein Vorgang, der beim Hühnchen verfolgt werden konnte. Während in den caudal gelegenen Partien der Uebergang der oberen Lage dieses doppelreihigen Hornblattes in Teloderm direct zu beobachten ist (Eidechse), wurde das Epithel am Kopfe und vorderen Rumpfabschnitt wieder einschichtig. Die Supraepithelialschicht entsteht dort auch bei Reptilien und Vögeln erst in späterer Zeit durch Spaltung der einfachen Zelllage und tritt daher in keine Beziehung zur Bildung der Sinnesorgane. Darin ergiebt sich eine schöne Uebereinstimmung für alle Amniotenklassen, auch für die Säuger, bei denen Mehneut im Gegensatz zu den Sauropsiden ein spätes Entstehen des Teloderms beschreibt.

Es wäre interessant, die Topographie des Leiterepithels und der supraepithelialen Schicht, die ich hier nur andeuten konnte, genauer zu untersuchen.


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statt, doch erstreckt sie sich nicht auf das Gebiet des Sinnesepithels; es ist leicht zu beobachten, daß das Teloderm am Rande der Riechgrube aufhört, daß seine Zellen aber nicht, wie beim Triton, über dem Niveau der Sinneszellen liegen — in diesem Falle würden letztere allein aus den tieferen Lagen ihren Ursprung nehmen — sondern in derselben Flucht, so daß deutlich wird, daß eine spätere Spaltung des Epithels am Uebergang zur Riecheinstülpung Halt gemacht hat (cf. Fig. 8).

Interessant ist es nun, daß ein Organ, welches nach der Spaltung des Ektoderms aus diesem seinen Ursprung nimmt, allein von der unteren Zelllage gebildet wird, während das Teloderm unverändert darüber hinzieht. Dies zeichnet und beschreibt Born von der Entstehung des Thränennasenganges des Hühnchens: Die solide Wucherung, welche, ins Innere dringend, dieses Organ liefert, ist ein Product nur der tieferen Zellschichten, das Teloderm ist unbeteiligt an dieser Bildung, ein Befund, den ich bei der Nachprüfung bestätigen konnte. Dasselbe gilt von anderen späten Ektodermderivaten, wie den Haaren und Federn, daher führt das Teloderm hier auch den Namen „Epitrichium".

Wir haben hier mutatis mutandis dasselbe Verhalten wie bei den Anamniern vor uns, daß nach der Spaltung der Epidermis ein ektodermales Organ allein von der inneren Zelllage gebildet wird, und unsere Befunde über die Aufgaben der Hüllmembran bei allen Gnathostomen lassen sich in den Satz zusammenfassen:

Ein Organ, welches vor der Spaltung des Ektoderms in zwei Schichten entsteht, wird vom ganzen Hornblatt gebildet; ein Organ, welches nach Auftreten einer Deckschicht angelegt wird, nimmt seinen Ursprung allein aus dem inneren Epithel.

Allerdings ist die Zeit des Auftretens einer Hüllmembran sehr verschieden, so daß bei Teleostiern und Fröschen bereits zum Aufbau des Centralnervensystems allein die tieferen Ektodermlagen beitragen, während bei Urodelen erst die Sinnesorgane nach der Abspaltung der Deckschicht entstehen, und bei Amnioten die Anlage aus dem unteren Teil der Epidermis sich allein auf spät erscheinende Gebilde, wie den Thränennasengang und die Haare beschränkt. Uebrigens spaltet sich die Epidermis auch bei anderen Wirbeltierklassen in 2 Secundärschichten, z. B. bei Selachiern und Bdellostoma. In Uebereinstimmung mit obigem Satze erwähnt Kupffer, dass sich die rudimentären Sinnesknospen des Myxinoiden allein auf Kosten des inneren Blattes bilden, ohne Beteiligung der oberen Lage.

Ich möchte diesen principiellen Unterschied in der Bildung des

13*


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Medullarrohres und der Sinnesorgane benutzen, um eine Homologie der Deckschichten der Amnioten mit der der Anamnier — und wohl auch der Teleostier mit der der Amphibien — von der Hand zu weisen ; diese supraepitheliale Lage ist meines Erachtens eine Bildung, die bei verschiedenen Tierklassen unabhängig von einander aus ähnlichen Bedürfnissen entstand. Dies geht auch daraus hervor, daß bei den Anamuiern nur eine zeitweihge Spaltung des Ektoderms Platz hat; nachdem eine differenzirte Deckschicht nicht mehr nötig ist, verwächst sie wieder mit den tieferen Zellschichten und bildet mit diesen die Epidermis; eine Einverleibung des Teloderms ins Epithel findet dagegen nach Kerbert's Untersuchungen nicht statt; die obere Lage bleibt getrennt und gestaltet sich zu einer besonderen Schicht, die entweder (Reptilien) den Ueberzug der Schuppen bildet oder (viele Säuger) als Epitrichium abgestoßen wird.

Im Uebrigen können wir bei den Amnioten den eingangs beschriebenen Entwickelungstypus rein erwarten, da keine anschließende Haut den Keim beengt. In der That treten bei der Anlage der nervösen Organe sehr bald Gruben und Falten auf, deren Lippen, einen weiten Hohlraum umschließend, sich entgegenwachsen.

Unsere Zusammenstellung hat ergeben, daß zweierlei Abweichungen vom Schema in der Bildung der ektodermalen Organe vorkommen, die zuweilen auch vereint auftreten : einmal kann sich an Stelle einer Einfaltung, deren Ränder verwachsen, eine solide Anlage finden, die erst durch Dehiscenz ihr Lumen erhält, und dann kann das Organ allein von einer inneren Ektodermlage seinen Ursprung nehmen, während eine obere Schicht sich an seinem Aufbau nicht beteiligt. Für den ersten Fall fanden wir häufig Uebergänge zwischen den beiden Typen der Bildung.

Ich stelle die Bildungsmodi für die betreffenden Organe hier nochmals zusammen; F bedeutet Entstehung durch Faltung, S als solide Anlage, F* und S* Uebergänge als Falten mit engem (F*) oder ohne Lumen (S*), E Beteiligung des ganzen Hornblatts, I nur die innere Schicht:



Centralnervensystem


Linse


Ohr


Nase


Petromyzon Bdellostoma



(S*)SE FE


SE


F*E FE


(FE)


Selachier



FE


SE


FE


FE


Teleostier Lepidosteus Acipenser Anureu



(S*)SI SI

F? (F*jFI


S*I ?I FI FI


S*I

F*I

FI

FI


SI SI

FE(?) FI


Urodelen



F*E


F*I


F*I


SI


Gymnophionen Amnioten


FE FE


F*I

FE


F*I FE


FI FE


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Diese Verschiedenheiten in der Anlage biologisch zu erklären und auf die Entwickelungsbedingungen der Embryonen zurückzuführen, wurde in dieser Skizze versucht; allerdings mußte die Erklärung oft auf halbem Wege stehen bleiben. So wurden Raumbeengung innerhalb des Eies oder des Keimes für die solide Anlage eines Organes, das sonst durch Faltung entsteht, und die Notwendigkeit einer Schutzhülle als Ursache der Deckschicht herbeigezogen. Ein morphologischer Wert ist beiden Erscheinungen nicht zuzuschreiben , wie schon Goette bei der Bildung der Supraepithelialschicht der Auamnier nur von einer „zeitweisen Sonderung des oberen Keimblattes, welche ohne Bedeutung für die morphologische Embryonalentwickelung" ist, spricht. Dennoch halte ich diese Umbildungen in der Entstehung der Sinnesorgane für beachtenswert; wenn sie auch nicht für den Stammbaum der Wirbeltiere wichtig sind, so kommt ihnen doch ein hoher biologischer Wert zu, und die Erkenntnis der physiologischen Notwendigkeit ist ebenso bedeutungsvoll wie die des phylogenetischen Ursprungs.

Breslau, den 6. December 1900.

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Nachdruck verboten.

Zur Frage der Darmresorption.

Von Karl Reuter.

In letzter Zeit ist die Frage bezüglich der Darmresorption durch die Untersuchungen Pflüger's und Anderer wieder von neuem in in den Bereich einer lebhafteren wissenschaftlichen Discussion gezogen worden.


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Ich habe diesen Vorgängen um so mehr Interesse entgegengebracht, als mich eingehendere entwickelungsgeschichtliche Studien am Darm von Alytes obstetricans veranlaßten, gerade den morphologischen Veränderungen am Darmepithel während seiner Secretions- und Resorptionsthätigkeit die größte Beachtung zu schenken.

In meiner letzten Arbeit (3), welche die mikroskopische Untersuchung der in Rückbildung begriifenen Darmspirale von Alytes obstetricans behandelt, bin ich verschiedentlich auf die berührten Fragen eingegangen. Die sich daran anknüpfenden Reflexionen veranlaßten mich zu einer Reihe von experimentellen Versuchen an Säugetieren, Maus, Ratte, Meerschweinchen, verbunden mit exacten histologischen Untersuchungen, von denen ich weitere wichtige Aufschlüsse erwartete und auch erhielt. Diese Untersuchungen sind bereits bis zu einem gewissen Abschluß gebracht, und ihre Publication, welche wegen der Herstellung der notwendigen Zeichnungen noch einige Zeit auf sich warten lassen muß, ist in Vorbereitung begriffen. Indessen veranlaßt mich das mittlerweile in den „Ergebnissen der Anatomie und Entwickelungsgeschichte" erschienene Referat Oppel's (1) über den Verdauungsapparat zur Veröffentlichung dieser Zeilen, welche den Charakter einer vorläufigen Mitteilung haben sollen.

Es handelt sich dabei hauptsächlich um die Arbeit Mingazzini's (2), „Cambiamenti morphologici dell' epitelio intestinale durante Tassorbimento delle sostanze alimentari" (Roma 1900). Dieser Autor macht die Resorptionsvorgänge im Dünndarm des Huhnes zum Gegenstand seiner Studien und findet, entsprechend dem verschiedenen Fortschreiten des Resorptionsprocesses, auch verschiedene starke Veränderungen an den Epithelien. Es wird dabei ein besonderes Augenmerk auf die Eiweißresorption gerichtet, während die Fettresorption so gut wie gar nicht in den Bereich der Untersuchung gezogen wird. Mingazzini findet die erste Andeutung der Resorption in den Epithelzellen als eine körnige Trübung in deren basalen Enden, welche beim Fortschreiten des Processes zu einer flüssigen Umwandlung des Zellinhaltes führt. Der ganze Vorgang wird gewissermaßen als eine innere Secretion angesehen, wie dies schon Renaut ausgesprochen hat.

Oppel (1), welcher über die Arbeit Mingazzini's eingehend referirt, äußert sich zum Schluß mit den Worten : „Es geht aus den Abbildungen von Mingazzini (besonders seiner Fig. 4) hervor, daß er zum Teil (namentlich in seinem dritten Stadium) mit vom Zottenstroma abgehobenem Epithel, mit den sogenannten GßüNHAGEN'schen Räumen (bekannten Artefacten) zu thun hatte. Dies vermindert jedoch sein Verdienst nicht, die Aufmerksamkeit von neuem auf die in der Darm


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epithelzelle während der Resorption sich abspielenden Vorgänge gerichtet zu haben. Auch die erwähnten einschlägigen Beobachtungen von KuLTSCHiTZKY sind Mingazzini bekannt."

Ich sehe mich nun genötigt, auf Grund der vorliegenden Beobachtungen MiNGAzziNi's und gegenüber der Beurteilung derselben von Seiten Oppel's, zu betonen, daß alles, was iMingazzini an positiven Befunden berichtet, durchaus den von mir bei Säugern erzielten Resultaten entspricht, und daß sich dieselben nach verschiedenen Richtungen hin erweitern lassen.

Zunächst hat sich auf Grund meiner experimentellen Versuche (Fütterungsversuche) ergeben, daß die „sogenannten" GRüNHAGEN'schen Räume durchaus keine Artefacte (Schrumpfungserscheinungen etc.) sind, sondern daß sie thatsächlich das sind, als was Mingazzini sie zuerst gedeutet hat, nämlich der morphologische Ausdruck einer internen Secretion resorbirter Nahrungsmassen von Seiten des Darmepithels.

Ich will nicht leugnen, daß bei in diesem ResorptionszuStande befindlichen Därmen durch ungeeignete Fixation und Härtung sehr leicht Kunstproducte entstehen können, und will auch ferner gern zugeben, daß die immerhin recht unscharfen und mangelhaften vier Mikrophotogramme, welche der Arbeit Mingazzini's beigefügt sind, keine weitgehenden Schlüsse bezüglich der Güte der abgebildeten Präparate rechtfertigen. Trotzalledem muß ich auf Grund meiner Untersuchungen die Resultate Mingazzini's und ihre Deutung im Großen und Ganzen bestätigen und habe zu ihrer Erweiterung noch Folgendes anzuführen :

Der ganze Resorptionsproceß, d. h. der Uebergang der im Darm befindlichen verdauten Nahrungsmasseu in Blut- und Chylusbahnen, zerfällt seinem Wesen nach in zwei Hauptabschnitte. Der erste Abschnitt begreift in sich die Passage duch das Epithel hindurch vom Darmlumen in die Maschen des subepithelialen adenoiden Gewebes. Der zweite besteht in der Passage durch das adenoide Gewebe hindurch in die Gefäßcapillaren und den centralen Chylussaum.

Auf dem ersten Teil ihres Weges sind nun sowohl die Eiweißstoffe als auch das Fett ohne große Schwierigkeiten zu verfolgen. Auch hier können wir zwei Abschnitte unterscheiden, einmal die Aufnahme der Nahrungsstoffe von Seiten der Epithelzelleu an ihren freien Enden in der Ueberkernzone und zweitens die Ausscheidung derselben am Basalteil in der Unterkernzone.

Dabei muß ich, wie dies auch schon früher von mir geschehen ist, in Uebereinstimmung mit den Ansichten Oppel's ganz besonders hervorheben, daß es sich bei diesem Teil des Resorptionsvorganges


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ganz zweifellos um eine Thätigkeit der lebenden Epitlielzelle handelt, ■welche hier als Eiuzelindividuum ihrer physiologischen Function obliegt. Das wird ganz zweifellos sowohl durch die Verschiedenartigkeit des Fortschreitens der Resorption an verschiedenen Zellen als auch durch noch andere später zu erörternde Merkmale bewiesen. Dadurch werden natürlich alle bisherigen Versuche, die Resorption als einen rein physikalischen osmotischen Vorgang zu deuten, hinfällig und jedenfalls gänzlich aussichtslos, insoweit sie nicht die Individualität der Darmepithelzelle dabei in Betracht ziehen.

Die letztere schien ja schon mehr Berücksichtigung zu erfahren, als Thanhoffer auf Grund seiner Beobachtungen am überlebenden' Darmepithel des Frosches die Art der Fettresorption festgestellt zu haben glaubte. Es sollten danach feine Fetttröpfchen durch pseudopodienartige Fortsätze ergriffen und in das Innere einer jeden Zelle hineingebracht werden.

Von der Mehrzahl der Nachuntersucher ist jedenfalls die von THANHOFFER'sche Entdeckung bei Wirbeltieren (!) nicht bestätigt worden. Ich selbst habe sowohl bei Amphibien, wie bei Säugern — nach Bedarf auf heizbarem Objecttisch mit allen Cautelen — die Beobachtungen Thanhoffer's wiederholentlich unter verschiedenen, hier nicht näher auszuführenden Versuchsbedingungen am überlebenden Darmepithel nachgeprüft und bin immer zu einem negativen Resultat gekommen. Stets war der Randsaum der Cylinderzellen in absoluter Gleichförmigkeit und Ruhe, die außerhalb befindlichen Fetttröpfchen in lebhaftester Molecularbewegung, von einer mechanischen Aufnahme derselben fehlte jede, auch die geringfügigste Andeutung. Diese Erfahrungen, sowie der Umstand, daß ich an den gehärteten, in lebhafter Fettresorption befindlichen Epithelien auch nicht die geringste Veränderung des Randsaumes fand, welche eine sichtbare morphologische, active Beteiligung am Resorptionsvorgange hätte vermuten lassen können, bewegen mich vorläufig, in dem Randsaume der Cylinderzellen des Darmepithels eine osmotische Membran zu erblicken, durch welche die im Darm befindlichen gelösten Nahrungsbestandteile in die Epithelzellen hineindilii'undiren. Die Zusammensetzung des Protoplasmas der letzteren und damit auch ihr osmotisches Aequivalent ist ja natürlich abhängig von der Individualität der Zelle selbst. Damit wäre deren Bedeutung für den Resorptionsvorgang im Allgemeinen durchaus gewahrt.

Jedenfalls aber verlangt die Anerkennung dieser Hypothese als grundlegendes Factum die Fähigkeit des im Darm befindliehen Fettes, zu difiundiren, mag dieselbe nun durch Verseifung oder auf andere


202

Weise, Benetzung mit Galle etc. (Wistinghausen) hervorgernfen sein.

Zur Stütze der obigen Ansicht ließe sich noch anführen, daß das gesamte resorbirende Darmepithel einen Randsaum trägt, der nur dort, wo Secretion stattfindet, fehlt resp. abgeworfen wird, und daß ferner Darmepithelzellen ohne Randsaura, Becherzellen etc. niemals im Resorptiouszustande angetroffen werden.

Auffallend ist es, daß nach seiner Aufnahme von Seiten der Epithelzellen das Fett in Form von mehr oder weniger feineren Kügelchen sichtbar und bei Anwendung geeigneter Reagentien (Osmium) auf seinem weiteren Wege verfolgbar wird, während die resorbirten Eiweißstoffe in der Ueberkernzone nur eine ganz allgemeine Quellung des Protoplasmas herbeiführen. Auch der Ausscheidungsvorgang aus den Cyhnderzellen ist bei beiden Substanzen durchaus verschieden. Die Ausscheidung der Eiweißstoffe erfolgt im Wesentlichen, den Beschreibungen MiNGAzziNi's entsprechend, intracellular ; der ganze Vorgang gleicht dem der Schleimsecretion außerordentlich, nur mit dem Unterschiede, daß es nicht gelingt, das Ausscheidungsproduct selbst zu fixiren und zu färben, sondern nur ein protoplasmatisches Gerüst, welches dasselbe umschließt. Das Fett wird im Gegensatz dazu in die intercellulären Spalträume zwischen den einzelnen Cylinderzellen ausgeschieden, so daß es etwa von Kernhöhe ab die Zellen mantelartig umschließt. Der Inhalt der intercellulären Räume sowohl wie die am Fußende ausgeschiedenen Massen ergießen sich in die Spalträume des adenoiden Gewebes, wo sie aller Wahrscheinlichkeit nach einer weiteren Umwandlnng seitens der Leukocyten unterHegen müssen, bis ihre endliche Aufnahme in die Blut- und Chylusbahuen erfolgt.

Diese letzteren Vorgänge sind entschieden schwerer zu verfolgen als die Passage der Nahrungsstoffe durch das Epithel. Indessen scheint mir vorläufig das eine festzustehen, daß das Fett, von den Epithelzellen in relativ massiger Form, ziemlich großen Kügelchen und Streifen ausgeschieden, in die Maschen des adenoiden Gewebes gelangt und daß es hier alsbald verschwindet (offenbar in Lösung gebracht). Man sieht es häufig von den Leukocyten aufgenommen. Erst im centralen Chylusgefäß, das ja beim resorbirenden Dünndarm prall gefüllt ist, kann man wieder reichlich Fett erkennen, aber dann nur in Form einer allerfeinsten Emulsion, deren Tröpfchen so fein sind, daß sie nur mit Hilfe stärkerer Vergrößerungen erkannt werden können. Die Feinheit dieser Chylusemulsion ist so auffallend gleichmäßig, daß ich mich besonders damit aufhalten muß, dies zu betonen, im Gegensatz zu den mehr oder weniger großen Fetttröpfchen, welche bei reich


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lieber Fettaufnahme von den Epithelzellen in die Lymphbahnen des adenoiden Gewebes secernirt werden.

Eine weitere Eigentümlichkeit, welche bei der zweiten Phase der Darmresorption auffällt, erstreckt sich auf die resorbirten Eiweißmassen. Ich habe schon vorhin betont, daß es mir bisher unter Anwendung verschiedenartigster Färbungs- und Fixirungsmethoden nicht gelungen ist, die resorbirten und au den localen Enden der Epithelzellen ausgeschiedenen Eiweißstoffe zu fixiren und zu färben, sondern daß nur das sie umschließende Protoplasmagerüst der Zelle darstellbar ist. Ebensowenig wie in den Epithelzellen selbst, ist aber die ausgeschiedene Masse in dem adenoiden Gewebe bisher sichtbar zu machen gewesen. Nirgends zeigen sich Gerinnungsvorgäuge, nirgends färberisch darstellbare Niederschläge. Bis an die Wand des centralen Chylusgefäßes müssen die Eiweißstoffe auf ihrem ganzen Wege sehr leicht lösliche, schwer zu fixirende Körper sein (Peptone ?). Ueberall im centralen Chylusgefäß einer jeden Zotte dagegen findet sich gerinnbares Eiweiß. Dieser auffallende Gegensatz tritt an allen Stellen klar und deutlich zu Tage. Es wäre noch Gelegenheit genug, interessante und vielleicht auch nicht bedeutungslose Befunde hier anzureihen, die sich aus dem Studium der Schnittserien ergeben, indessen möchte ich vorläufig hier nur die Hauptsachen festlegen und eingehende Schilderungen auf eine spätere Gelegenheit verschieben.

Li tt e r a tu r.

1) Ergebnisse der Anatomie und Entwickelungsgeschichte , 9. Band

(Oppel, Verdauungsapparat).

2) MiNGAzziNi, Pio, Cambiamenti morfologici dell' epitelio intestinale

durante l'assorbimento delle sostanze alimentari. Rend, della R. x\ccademia dei Lincei. Cl. d. sc. fis. mat. e nat., Vol. 9, 1. Sem., Ser. 5, Fase. 1, 1900, p. 16—23. 4 Fig.

3) Reuter, Kakl, Ueber die Rückbildungserscheinungen am Darmkanal

der Larve von Alytes obstetricans, Teil II, Anatomische Hefte, L Abt., Heft 149 (Bd. 15, H. 3). 4 Taf.

4


Nachdruck verboten.

Sollen die Bezeichnungen „Somatopleural" imd

„Splanchnopleura" in ihrem ursprünglichen richtigen oder in

dem in Deutschland gehräuchlich gewordenen Sinne

verwendet werden?

Von Ciiarles-Sedgwick Minot, LL. D.

Man findet die Bezeichnungen „Somatopleura" und „Splanchnopleura" ziemlich häufig in deutschen embryologischen Schriften, doch


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bezeichnet man dadurch weder Leibeswand noch auch Darmwand, sondern bloß die mesodermalen Teile derselben, die sonst gewöhnlich somatisches oder splanchnisches Mesoderm genannt werden.

Es ist mir unbekannt, wie dieser Mißbrauch zu Stande gekommen ist. Er ist offenbar nicht gut zu verteidigen. In meinem Lehrbuch der menschlichen Entwickelungsgeschichte habe ich mir besondere Mühe gegeben, die beiden Termini richtig zu brauchen, und machte an verschiedenen Stellen (z. B. p. 152, 232 der amerikanischen Ausgabe) speciell darauf aufmerksam, daß die deutschen Embryologen gegen das Nomenclaturrecht gesündigt hätten, indem sie den beiden vortrefflichen von Foster eingeführten Bezeichnungen eine vollkommen neue und sehr verwirrende Bedeutung beigelegt haben. Da nun „Somatopleura" aus einer directen Uebersetzung von body-wall (Leibeswand) entstanden ist, und seine wirkliche Bedeutung schon aus seiner griechischen Zusammensetzung gegeben ist, so ist es mir ganz unbegreiflich, wie die deutschen Embryologen überhaupt dazu gekommen sind, das Wort bei seinem Gebrauch so sehr zu verdrehen. Genau dasselbe gilt für „Splanchnopleura".

Es war mir daher sehr überraschend, die (corrigirenden ?) Anmerkungen von Kaestnee zu lesen, die sich in der deutschen Uebersetzung meines Buches p. 200 und 279 befinden. Kaestner verteidigt den deutschen Irrtum und versucht den Eindruck zu erregen, daß er schon von anderen Nationen angenommen werde. Er schreibt sogar p. 279, daß die Verwendung, die sicherlich falsch ist, „sich so eingebürgert (hat), daß von einer Berichtigung nicht mehr die Rede sein kann" (!). Seit wann aber ist es bestimmt, daß ein in Deutschland entstehender wissenschaftlicher Fehler von der übrigen Welt ruhig als Muster nachgeahmt werden muß?

Um in dieser Sache ganz sicher zu verfahren, habe ich Auskunft über die Frage bei meinen geehrten Freunden Sir Michael Foster und Professor E. A. Schaefer geholt. Da Sir Michael die beiden Ausdrücke eingeführt hat, so darf man sich wohl auf seine Angaben verlassen. Der betreffende Passus aus seinem Briefe lautet wie folgt:

„Certainly Somatopleure is body-wall both ectoderm (epiblast) and mesoderm (mesoblast) — and splanchnopleure to suit. 1 devised the terms — being driven to it — in the first lectures I gave and before I published anything. Huxley accepted them and the first time they appeared in print was in his Anatomy of Vertebrates — before Foster and Balfour's Embryology".

Die beiden Wörter sind also 1871 an die Oeffentlichkeit getreten, wie jedermann in dem HuxLEY'schen „Manual", p. 7, nachsehen kann. Was sie bezeichnen, ist da auch, und zwar in klarster Auseinandersetzung, zu lesen. In dem kleinen embryologischen Lehrbuch von Foster und Balfour (1. Ausgabe p. 38, 2. Ausgabe p. 41), sowie auch in „Comparative Embryology" von F. M. Balfour, Vol. 2, p. 169, kann man bestätigende Aufklärungen finden.

Was den gegenwärtigen Gebrauch des Wortes betrifft, so ist es sicher, daß die Wörter in Amerika ausschließlich in richtigem Sinne verwendet werden, so daß man den deutschen Irrtum kaum versteht.


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Dasselbe gilt auch von GroßbritanDien. Kaestner legt bei seiner oben citirten Kritik (Anmerkung p. 200) großes Gewicht darauf, daß Schaefer in der 10. Auflage der QuAiN'schen Anatomie, Part 1, p. 36, unsere beiden Bezeichnungen in deutschem Sinue verwendet. Die wahre Sachlage aber erhellt aus der nachfolgenden brieflichen Mitteilung von Herrn Collegen Schaefer :

„The error re somatopleure and splanchnopleurc on p. 36 of Quain's Anatomy only occurred in the earlier impressions: it has been corrected in all subsequent reprints of the volume and the words somatopleural meso blast and splanchnopleural mesoblast have been substituted for somatopleure and splanchnopleure at that place."

Der von Kaestner gebrachte Beweis des englischen Gebrauches begründet sich also auf eine übersehene Correctur!

In Frankreich hält man auch an dem ursprünglichen Gebrauch fest. So z. B. bei Prenant, Elements de l'Embryologie, Livre 1, 1891, p. 284; Poirier, Traite d'Anatomie, 2. Edition, T., p. 42; Testut, Anatomie humaine, 3. edition, T. 3, p. 1224; Debierre, Anatomie, Tome 2 (1890), p. 917. Es ist wohl überflüssig, die Beispiele noch zu vervielfältigen.

So weit mir die embryologische Litteratur aus allen Ländern bekannt ist, finde ich die richtige Verwendung unserer beiden Termini allgemein verbreitet, nur in Deutschland nicht. Unter diesen Umständen ist es wohl berechtigt, an die geehrten deutschen Herren Fachgenossen das Gesuch zu richten, bei der Verwendung der betreffenden Bezeichnungen denselben ihren ursprünglichen Wert geben zu wollen, damit „Soraatopleura" und ,,Splanchnopleura" überall dasselbe bedeuten. Auf diese Weise wird die bedauerliche Verwirrung, für welche die deutschen Embryologen verantwortlich sind, beseitigt werden können,

Harvard Medical School, Boston, 12. Febr., 1901.


Bücheranzeigen.


L. Szymonowicz , Lehrbuch der Histologie und der mikroskopischen Anatomie mit besonderer Berücksichtigung des menschlichen Körpers. Mit 169 Originalillustrationen im Text und 81 desgl. auf 52 teils farbigen Tafeln. Würzburg, A. Stuber's Verlag (C. Kabitzsch), 1901. Preis 16 M.

Die Anordnung des Stoffes in diesem neuen Lehrbuch ist die jetzt wohl allgemein übliche. Im ersten Teil ist die allgemeine Histologie der Zellen und Gewebe dargestellt, im zweiten werden dann die einzelnen Organe bezw. Organsysteme behandelt. Die Darstellung ist knapp und übersichtlich; verschiedentlich sind auch die bestehenden Streitfragen kurz erwähnt. Anhangsweise ist ein Abriß der modernen mikroskopischen Technik gegeben. Außer den Textillustrationen sind


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noch eine Reihe von Abbildungen auf teilweise farbigen Tafeln dem Buch beigefügt. Die letzteren sind größtenteils gut ausgeführt, doch zeigen sie nicht viel mehr als gute Textbilder. Andererseits ist wohl wesentlich durch sie der für ein Lehrbuch ziemlich hohe Preis bedingt. Druck und Ausstattung des Werkes sind gut. Thome.

Fritz Danziger , Die Entstehung und Ursache der Taubstummheit. Mit 22 Fig. im Text und 18 Abbild, auf 3 Tafeln. Frankfurt a. M., Johannes Alt. Preis 4 M.

Die angeborene Taubstummheit ist die Folge einer Gestaltsveränderung des Felsenbeins , welche abnormen Schädelverhältnissen ihre Entstehung verdankt. Bei der Gestaltung des Schädels kommen zwei Xräfte in Betracht, Gehirnwachstum und Zug der äußeren Muskeln. Die Veränderung des Schädelbaues bei Taubstummen beschränkt sich im Großen und Ganzen auf die Schädelbasis. Der Längendurchmesser ist im Verhältnis zum Breitendurchmesser kürzer geworden. Messungen an 286 Taubstummen in der Taubstummenanstalt zu Ratibor ergaben, daß sich bei Taubgewordenen der Breitendurchmesser zum Längendurchmesser = 77,995 : 116,3 verhält, während bei Taubgeborenen das Verhältnis 79,485 : 111,395 gefunden wurde. Als Compensation für die Verkürzung des Längendurchmessers tritt eine Vergrößerung des Breitendurchmessers ein. Das Felsenbein wird mit dem peripheren Teile nicht wie in der Norm nach hinten-oben gezogen, sondern nach vorn-oben; es wird mehr transversal gestellt. Die transversale Stellung wird in gleichem Sinne noch verstärkt, indem die centrale, am Keilbein gelegene Spitze des Felsenbeins durch Aufrichtung des Clivus gehoben und nach hinten gerückt wird. Der Zug nach vorn-oben geht mit einer Drehung einher wie beim Prognathismus, der bei Taubstummen doppelt so häufig ist wie bei normalen Menschen , durch welche die Vorderseite des Felsenbeins nach unten rückt. Aufgefallen ist Verf. die sehr häufig horizontale Lage des Trommelfells und die Stellung des Hammers, der eine Drehung nach vorn gemacht hat, so daß das Ende der vorderen Trommelfellfalte tiefer liegt, das Ende der hinteren höher. Erstere ist eine Folge der centralen Erhöhung am Clivus. Durch dieselbe wird das Trommelfell der vorderen Paukenhöhlen wand genähert, der Raum für die Gehörknöchelchen verkleinert, letztere an einander gepreßt, der Stapes nach innen gedrückt, dadurch Druckerhöhung. Außerdem kommt in Betracht die Verbildung der Bogengänge infolge der abnormen Drehung des Felsenbeins um seine eigene Achse. Die anderen Teile des Labyrinthes leiden auch, besonders das runde Fenster, von unten durch Hebung des centralen Teiles , von oben durch Drehung an der Peripherie, und seitlich durch die mehr transversale Stellung des Felsenbeins. Durch alle diese Momente entsteht Raumverengerung, Drucksteigerung, Unmöglichkeit der Bewegung der Linenflüssigkeit, Aufhören der Hörfunction.

Excerpte von Sectionsergebnissen nach Mygind bei 36 Taubgeborenen und 24 Taubgewordenen. Während Mtgind die Fälle, bei denen nur einzelne Bogengänge ergriffen sind , als durch Entzündung entstandene auffaßt, sieht Verf. dieselben als Folge einer Mißbildung ^n


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und folgert das aus der constatirten Thatsache, daß bei Taubgewordenen alle 3 Bogengänge ergriffen sind, bei Taubgeborenen aber nicht, und der Regelmäßigkeit, mit welcher bei letzteren die einzelnen Bogengänge ergriffen werden. Als innere Ursache der zu angeborener Taubheit führenden Schädelverbildungen setzt er seine Thyreoideatheorie auseinander, Dr. Pommerehne (Jena).

H. Chiari, Die pathologische Anatomie im 19. Jahrhundert und ihr Einfluß auf die äußere Medici n. Vortrag, geh. i. d. 1. allgem. Sitzung d. 72. Vers, deutsch. Naturf. u. Aerzte zu Aachen, 17. Sept. 1900. Jena, G. Fischer, 1900. Preis 1 M.

Eine kurze , auch für außerhalb der pathologischen Medicin und Chirurgie stehende Biologen interessante und wertvolle Zusammenfassung der großen Fortschritte, welche die pathologische Anatomie im abgelaufenen Jahrhundert gemacht hat. B.

E. Zuckerkandl , Atlas der topographischen Anatomie des Menschen. 2. Heft: Brust. In 48 Eig. mit erläuterndem Text. Wien und Leipzig, Wilh. Braumüller, 1900. Preis 4 M.

Das 2. Heft des beim Erscheinen des 1. Heftes an dieser Steile angezeigten großen Atlas von Zuckerkandl enthält die Topographie der Brust nebst der Achselhöhle (Brustwand, Pleura, Lungen, Herz, große Gefäße, Mediastina). Wie Verf. nochmals hervorhebt, bildet ähnlich wie bei der künstlerischen Darstellung eines Gegenstandes auch in der Anatomie die individuelle Auffassung ein bestimmendes Moment, und zeigt so jeder anatomische Atlas seine Eigentümlichkeiten. Kenner werden außerdem manche Abbildungen finden , welche bisher in der Litteratur fehlten. B.

Ludwig Stieda, Grundriß der Anatomie des Menschen. 4., mit Berücksichtigung der neuen anat. Nomenclatur bearb. Aufl. des Grundrisses der Anatomie von A. Pansch. Mit 446 z. T. farbigen Holzschnitten im Text u. 57 Abbildungen auf 10 Tafeln. Hannover, Gebr. Jänecke, 1900. Preis 14 M.

Die wesentlichste der Veränderungen, welche diese 4. Auflage zeigt, ist die Einführung der neuen Nomenclatur der Anatomischen Gesellschaft. Außerdem sind einzelne Abschnitte des Buches gänzlich oder doch teilweise umgearbeitet. Eine Reihe neiier Abbildungen (47) ist hinzugekommen. Das Buch ist bekanntlich bestimmt, die jungen Mediciner mit den Anfangsgründen der systematischen und topographischen Anatomie bekannt zu machen. Histologische und embryologische Thatsachen sind nur angegeben, wo es für das Verständnis einzelner Organe und Regionen nötig erschien. B.

Carl Breus und Alexander Kolisko, Die pathologischen Beckenformen. Bd. 3, I.Teil. Mit 96 in den Text gedr. Abbild. Leipzig und W^ien, Er. Deuticke, 1900. Preis 14 M.

Der 1. Teil des 3. Bandes dieses groß angelegten Werkes (s. Besprechung von Bd. 1, Teil 1) bringt die Spondylolisthesis, Kyphose,


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Skoliose und Kyphoskoliose des Beckens, und zwar diese Capitel, außer dei* Band-Reihenfolge, schon jetzt, weil die Verfasser es für angezeigt hielten^ zunächst diejenigen Beckenformen zu bearbeiten, in welchen der Einfluß der Rumpf] ast auch bei sonst normalen, namentlich in ihrer Resistenz j unveränderten Knochen am deutlichsten zum Ausdruck gelangt — die- j Beckenformen bei Anomalien der Wirbelsäule. So wird gerade die | vorliegende Abteilung auch für „normale Anatomen" besonderen Wert j haben. B.

J. Steiner, Die Functionen des Centralnervensystems und ihre Phylogenese. 4. Abt. (Schluß): Reptilien, Rückenmarksreflexe, Vermischtes. Mit 10 eingedr. Abbildungen u. 1 Tafel. Braunschweig, Fr. Vieweg u. Sohn, 1900. Preis 2 M. 50 Pf. ' Diese Schlußlieferung von Steinbr's früher besprochenem Werk enthält vor allem das Centralnervensystem der Reptilien, d. h. der grünen j Eidechse , so daß das ganze Werk eine vergleichende Physiologie des j Centralnervensystems sämtlicher Wirbeltiere bis zu den Reptilien hinauf darstellt und eine Lücke in unserer Kenntnis ausfüllt. — Von allge- , meinerem Interesse sind die Capitel über die Reflexbewegungen des j Rückenmarkes (Fische, Amphibien, Eidechsen, Vögel, Säuger), ferner : ' Ohr und Gleichgewicht, sowie schließlich die phylogenetischen Betrachtungen am Ende der Lieferung und des Werkes. B.

Paul Martin , Lehrbuch der Anatomie der Haustiere mit j besonderer Berücksichtigung des Pferdes. Vollständig, j neu bearbeitet. Lief. 1 u. 2. Stuttgart, Schickhardt u. Ebner (Konrad ; Wittwer), 1901. '

Dies Werk soll an Stelle des in früheren Auflagen von Leyh, dann von Frank, schließlich von Martin herausgegebenen Handbuches der Anatomie der Haustiere treten. Das Werk wurde in zwei Bände geteilt, von denen der erste die allgemeine Anatomie, Entwickelungsgeschichte, Histologie und mikroskopische Anatomie der Organe enthalten. Auf dieser breiten wissenschaftlichen Basis bauend, soll dann der zweite Band die systematische Anatomie bringen. Daß die mikroskopische Anatomie der Organe von der makroskopischen getrennt wird, kann Ref nicht billigen, wenn auch manche äußere Rücksichten dafür , sprechen sollten. Im Uebrigen aber ist anzuerkennen , daß das Werk ; in seiner neuen Form auf modernem Standpunkte steht, der in der Haustier-Anatomie nachgerade auch allgemein herrschend geworden ist. Die Ausstattung ist, soweit die ersten Lieferungen und die Proben erkennen lassen, sehr gut. Das ganze Werk wird ca. 10 Hefte (zu 4 M.) enthalten. Da jeder Anatom sich gelegentlich in der Anatomie der Haustiere umsehen muß, wird das Erscheinen dieses von dem bewährten Verfasser bearbeiteten neuen Werkes allgemein willkommen geheißen werden. B.

Abgeschlossen' am 27. März 1901.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Fohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliclies Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl Ton Bardeleben in Jena.


Verlag" von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzeig'er" erscheint iu Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event. erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen and der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

XIX. Band. -^ 12. AprU 1901. e^ No. 9 und 10.

Ikhalt. Aii&ätze. Charles Russell Bardeen and Arthur Wells Elting*,

A Statistical Study of the Variations in the Formation and Position of the Lumbosacral Plexus in Man. With 8 Figures. Part II. p. 209—238. — Josef Guszman, Beitrag zur Morphologie der Gehirnoberfläche. Mit 7 Abbildungen, p. 239 — 249. — Otto Thilo, Das Aufbewahren mit Formahn und Glycerin, p. 249-253. — H. W. Norris, The Ductus endolymphaticus in the Axolotl. p. 253. — Peter M. Georg-evitsch, Carazzi und seine Kritik, p. 253—255.

Auatomische Gesellschaft, p. 255. Personalia, p. 256. Congresse. p. 256.

Litteratur. p. 33—48.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

A Statistical Study of the Variations in the Formation and Position of the Lumho-sacral Plexus in Man.

By Charles Russell Bardeen and Arthur Wells Elting. (From the Anatomical Laboratory of the John Hopkins University,

Baltimore, Md.)

With 8 Figures. Part. II.

In Part I (p. 124) we considered the number of spinal nerves which contributed in 246 instances to the formation of the main nerves of the posterior limb. It was shown that in over 90% of the cases seven or eight spinal nerves contributed; six or nine being much less

Anat. Anz. XIX. Aufsätze. 14


210

frequently the number, A brief account also was given of the division of the lumbo-sacral plexuses studied into various groups according to the most distal spinal nerves contributing to the anterior and posterior nerves of the limb. It is our purpose here to consider more fully these specific groups or types of plexus. In addition to treating of the origin of the main nerves of the limb from the plexus a brief account will be given of the nerves which supply in part those regions of the body which lie adjacent to the limb, in part the skin of the limb itself. The influence of race and sex and skeletal conditions on the position of the plexus is also considered.

The specific types of Lumbo-sacral Plexus and the frequency with which they occurred in 246 instances.

The most frequent form of distribution of the spinal nerves to the nerves of the limb is that illustrated in fig. 5 and tabulated in table 5. This form of distribution occurred in 104 out of the 246 plexuses tabulated.

In this type of plexus the main source of supply of the obturator and femoral nerves is from the XXII, XXIII and XXIV spinal (2., 3. and 4. lumbar) nerves. In 78 out of the 104 plexuses the XXI spinal (1. lumbar) nerve helped to supply the lateral cutaneous nerve, in 28 instances it furnished a slight branch to the femoral and in 25 instances to the obturator. In the plexus illustrated in fig. 5 no such branch was present. The main bulk of the fibres come from the XXIII and XXIV spinal (3. and 4. lumbar) nerves. The 4. lumbar nerve furnishes a comparatively small branch to the nerves of the sacral plexus. The peroneal nerve arises from the XXIV, XXV, XXVI and XXVII spinal (4. and 5. lumbar, 1. and 2. sacral) nerves. Its main source of supply is from the XXV and XXVI spinal nerves. The tibial nerve arises from the XXIV, XXV, XXVI, XXVII and XXVIII spinal nerves. Its main source comes from the XXV, XXVI and XXVII spinal nerves. The branches from the XXIV and XXVIII spinal nerves are small. If we take this most frequent type of plexus as the normal, we find various types of plexuses in which the spinal nerves of the leg are more proximately or more distally placed in relation to the vertebrae and spinal nerves. Various terms have been applied to such plexuses. Eisler has classified them as "abnormar', and has grouped them according to the furcal nerves (i. e., the spinal nerve or nerves common to both lumbar and sacral plexuses). Sherrington has called those arising from more anterior spinal nerves "pre-fixed", those from more posterior, "post-fixed". We have pre


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ferred the terms "proximal" and "distal", the proximal types of plexuses being those formed of the more anterior, the distal those of the more posterior spinal nerves.

According to the relation of the nerves of the limb to the spinal nerves, the plexuses studied have been arranged in seven groups, lettered A to G, pictured in figures 2 to 8, and tabulated in tables 2 to 8.

I. Proximal or anterior origin of the nerves of the limb.

Plexus types A to C are those in which more anterior nerves than usual enter into the formation of the main nerves of the limb.

In type "A", see fig. 2 and table 2, we have the most anteriorly situated plexus which we have encountered. As will readily be seen from the table and from the picture, the XXI to the XXVI spinal (1. lumbar to 1. sacral) nerves are those which enter into the formation of the main nerves of the limb. This was found in a male negro on the left side. On the opposite side of the body a plexus of "type B" was found. The skeleton had twelve thoracic, four lumbar six sacral and three coccygeal vertebrae.

Under type "B", see fig. 3 and table 3, are classified 25 (about 10 7o) of the plexuses. Here the XXI, or XXH, to the XXVII spinal nerves serve to furnish the main nerve supply of the limb.

In 20 of the 25 plexuses (80 7o) the XXI spinal nerve contributed to the lateral cutaneous nerve; in 15 instances (60 7o) it contributed to the femoral and obturator nerves. In 20 instances the main bulk of the XXIV spinal nerve was given to the sacral plexus; in 5 the larger portion of the XXIV spinal nerve was given to the femoral and obturator nerves.

In all cases the XXIII spinal nerve was the largest nerve entering the lumbar plexus. In one instance the XXIII spinal nerve sent a few fibres into the branch of communication that extends from the XXIV nerve to the sacral plexus. In seven instances the XXVII nerve contributed a slight branch to the peroneal nerve, in seven instances the XXVI spinal nerve was the last to contribute to this nerve. In all instances the branch from the XXVII spinal nerve to the tibial nerve was comparatively small, the main bulk of the fibres coming from the XXV and XXVI spinal nerves.

Under type "C", table 4, fig. 4, we have included 63 plexuses in which the XXVIII spinal nerve also served to supply the nerves of the limb. This type of distribution is somewhat similar to that described under type D, except that the proportional distribution of

14*


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the spinal nerves varies considerably from that there described. In all the plexuses included under type C, the XXIV spinal nerve sent the bulk of its fibres to the sacral plexus and half or less to the femoral and obturator nerves.

In three instances bundles of fibres could be followed from the XX spinal nerve into the lateral cutaneous nerve and in two instances into the femoral as well. In 54 instances the XXI spinal nerve contributed to the lateral (external) cutaneous nerve and in 43 instances slightly to the femoral and obturator nerves. In 20 instances the

XXII spinal nerve was the first to furnish fibres to the latter nerves. It is probable that most of the fibres derived from the XXI spinal nerve are, in these plexuses, distributed to the skin on the anterior surface of the thigh.

The earlier records as to the last spinal nerve to supply the peroneal nerve in these plexuses are less definite than one could wish, owing to the fact that the peroneal and tibial nerves were not always carefully separated back to their origin. Out of the 31 plexuses observed during the years 1898 — 1900, in 18 instances the XXVII spinal nerve contributed a slight branch to the peroneal nerve, in 13 instances no such branch was found.

In 5 instances a few fibres seemed to be contributed from the

XXIII spinal nerve to the sacral plexus.

II. Median or "normal" origin of the nerves of the limb. Type D. The plexuses included under this type have already

been considered (see p. 134).

III. Distal or "posterior" origin of the nerves of the limb. In types E to G we have a more distal set of nerves than usual

contributing to the nerves of the limb.

Under type E we have included 18 plexuses in which the nerves of the limb are supplied by the XXII to the XXVIII spinal nerves and in which the XXV spinal nerve contributes to the femoral or obturator nerve or to both, while the XXIV may or may not contribute to the sacral plexus. In 17 instances the XXV spinal nerve contributed to the formation of the femoral nerve, in 14 instances to the formation of the obturator nerve; in 7 instances the XXIV spinal nerve contributed to the sacral plexus. In one instance seen duiing 1898 — 1900, out of the nine instances observed, the XXVIII spinal nerve furnished fibres to the peroneal nerve, in all others the XXVII nerve seemed to be the last to furnish such fibres.

Under type F we have included 15 plexuses in which the XXIV spinal nerve was the furcal nerve and in which the XXIX spinal


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nerve contributed slightly to the formation of the tibial nerve. In three instances the XXI spinal nerve sent a small branch of communication to the XXII spinal nerve. Most of these fibres seemed to enter the lateral cutaneous nerve. In all instances the XXII to the XXIV spinal nerves contributed to the formation of the femoral and obturator nerves, the XXIV contributing the great bulk of the fibres. The branch of communication from the XXIV to the XXV spinal nerve was in all instances small. In two instances out of ten, the XXVIII spinal nerve contributed a branch to the peroneal nerve.

Under type G, we have 20 plexuses in which the XXV was a furcal nerve and in which the XXII to the XXIX spinal nerves contributed to the nerves of the limb. In 11 instances the XXV nerve contributed to the formation of the obturator nerve, in 20 instances to the formation of the femoral. In 8 instances the XXIV spinal nerve contributed to the sacral plexus. In 4 out of the 10 instances observed during the years 1898 — 1900 the XXVIII spinal nerve contributed to the formation of the peroneal nerve.

The Accessory Obturator Nerve.

The accessory obturator nerve was found in 20 (8,5%) of the 246 plexuses studied. This brings it into accord with the findings of most investigators who have studied the subject. As quoted in Eisler's article, Schmidt found it in 8 — 9 instances in 70 plexuses; PoKORNY 3 times in 40 plexuses; and Krause estimated it at 10%. EiSLER himself found it in 35 out of 120 plexuses (29%). This is difficult to explain. Special notice is given to this nerve in the recent editions of the standard text books on anatomy. Our students were on the lookout for it. It is exceedingly improbable that in any great number of instances it would have escaped attention had it been present. Eisler's work seems to have been careful. We must assume that he encountered a very unusual run of plexuses with an accessory obturator nerve.

This nerve was found twice in the 25 instances of type B plexus, eight times in the 63 instances of type C plexus, eight times in the 104 instances of type D plexus and once each in the 15 instances of type F and the 20 instances of type G plexus. It is therefore apparently most common in those plexuses which have a position slightly more anterior than the usual position. It arose 9 times from the XXIII spinal nerve, 3 times from the XXIV and 8 times from the XXIII and XXIV.


214


The Furcal Nerve.

In 1878 Jhering ^) called definite attention to the "furcal nerve" a spinal nerve which sends fibres both to the anterior and to the posterior nerves of the limb.

In man, Jhering applied this term to the fourth lumbar nerve. He erred, however, in supposing that the XXIV spinal nerve occupies this position more constantly than it does. Eisler performed good service in pointing out clearly the great variation that occurs in the "furcal" nerve. Eisler, in his article on the lumbo-sacral plexus, considers it almost wholly from the point of view of the "furcal" nerve. The most anterior form of plexus which he mentions is one in which the XXIII, besides supplying the obturator and femoral nerves, sends a small bundle of fibres to the sacral plexus and the XXIV sends fibres to both the lumbar and sacral plexuses. Here we have two furcal nerves, the 23. and the 24. He found no plexus in which the 23. was the sole furcal nerve. The next more distal type of plexus is that in which the XXIV nerve sends the greater bulk of its fibres to the sacral plexus, then comes one in which the XXIV nerve sends the main bulk of its fibres to the obturator and femoral nerves. Eisler divides plexuses of the latter type into two groups. Then follows a type of plexus in which the XXIV and XXV nerves both are furcal nerves and lastly one in which the XXV spinal nerve alone plays the part of a furcal nerve.

In three out of 127 plexuses he found the third lumbar nerve sending a small bundle of fibres into the communicating branch to the great sciatic nerve. We have found a similar small twig in 6 out of 246 plexuses (see tables A and B). In several of these, however, the bundle of fibres from the XIXIII spinal nerve was exceedingly delicate so that it was impossible to follow it into the great sciatic nerve.

Eisler found the fourth and fifth lumbar nerves giving fibres to nerves of both the lumbar and sacral plexuses in 16 out of 127 instances (12,6 7o)- 111 three instances the fifth lumbar nerve alone acted the part of a furcal nerve (2,4 7o)- The Committee for Collective Investigation of Great Britain and Ireland, reported (Journal of Anatomy, Vol. 29, 1885) that in 110 plexuses the position of the furcal nerve was occupied by the third lumbar nerve in one instance and by the fifth lumbar in 6 instances (5,4 7o)- Paterson (Journal of Anatomy


1) Centralbl. f. d. med. Wissensch., No. 9.


215

and Physiology, 1894, p. 84 and 169) reported the XXIV spinal nerve as furcal 19 times in 23; the XXV as furcal 4 times (17,4 7o) In the 246 plexuses here tabulated the part of "furcal nerve" was played by the XXIV and XXV spinal nerves in 15 instances (6,1 7o) ^iid by the XXV spinal nerve alone in 23 instances (9,7 7o)EisLER therefore found two furcal nerves, the XXIV and XXV, in a greater proportion of instances than we observed, but the XXV nerve as sole furcal nerve much less frequently. The proportional number of instances in which the XXV spinal nerve contributed to the anterior nerves is approximately the same in Eisler's tables and in ours. The unusual furcal nerves were found by the British Committee of Collective Investigation considerably less frequently than either by EiSLER or by us.

The Nat iral and Artificial Separation of the Sciatic Nerve into its constituent Branches, the Peroneal and

Tibial Nerves.

During early embryonic development and in a certain proportion of instances in the adult, the peroneal and tibial nerves are separate from their origin from the spinal nerves that enter into the formation of the sacral plexus. As has been pointed out above, the territories supplied by these two nerves are well marked and distinct. It is therefore important in a study of lumbo-sacral plexus to separate the sciatic nerve into its constituent branches back into the sacral plexus. In an artificial separation of this kind it is of course possible that minute bundles of nerve fibres may be broken. But the essential gross relations of the peroneal nerve may be determined, at least, in this way and in no other. During the earlier years of our investigation we did not, as a rule, artificially separate the tibial and peroneal nerves. The statistics as to the distal limit of origin of the peroneal nerve have therefore in most instances to be based upon our records of the past two years as is indicated in the tables.

A natural separation of the peroneal and tibial nerves is found when during embryonic growth the piriformis muscle has developed in whole or in part between the two nerves, which, as has been said, are during early development distinct. Such a natural separation of the nerves in the adult was found in 26 instances in the 246 plexuses charted, about 10 %• As will be seen by glancing over the tables 2 to 8 the distribution of these plexuses showing natural separation of the tibial and peroneal nerves is a very even one, occurring in about 10 7o of instances in each type of plexus. Eisler found this condition


216

in 23 out of 124 plexuses (18,1 7o)- Of these 10 occurred in the 19 plexuses in which the XXV spinal nerve contributed to the anterior nerves of the Umb, 12 in the 105 "normal" plexuses and one in the three plexuses in which the third lumbar nerve contributed to the sacral plexus. Paterson (op. cit.) formed a natural separation of the sciatic nerve in three out of 23 plexuses (13 "/o).

As a rule the peroneal nerve passes through the piriformis muscle in these cases. In but one instance did it pass wholly above the pyriformis muscle. The occurrence of these plexuses with divided sciatic nerve among the various types of the lumbo -sacral plexus offered a very good control for the artificial separation of undivided sciatic nerves. The conditions of relationship of peroneal to spinal nerves as revealed by natural and artificial separation were in all instances essentially the same. Neither sex, race, side of body nor skeletal conditions seemed to have intimate association with i':he natural separation of the sciatic nerve.

The Relation of the Position of the Plexus to the Side

of the Body.

In table 9 is shown the relation of the various types of plexus to the side of the body. In tables 2 — 8 under "b" is given the frequency with which the various types of plexus were found on each side of the body in 246 instances. A glance at the latter tables will show that the various types of plexus occurred with about equal frequency on each side of the body except that the extremely anterior type "B" occurred with greater frequency on the right side, the extremely posterior type "G" with greater frequency on the left side. Table 9 also shows that where there is a difierence in the type of plexus on each side of the body that on the left usually occupies the more distal position. In a considerable number of instances, however, the plexus on the left side is situated the more anteriorly.

The Relation of Sex to the Position of the Lumbo-sacral

Plexus.

This may be seen in tables 2—8 under "b" (see also text-table below p. 217). The "normal" type D is more frequent in females. Distally or proximally placed plexuses are more frequent in males. This difference, especially as regards the proximally placed plexuses, is not well marked.


217


The Relation of Race to the Position of the Lumbosacral Plexus.

This also is shown in tables 2—8, under "b". It will readily be noted that the anteriorly placed plexuses are decidedly more frequently met with in white subjects, the more posteriorly placed plexuses in negro subjects. One has to be cautious about drawing too great deductions from these figures, however. It must be remembered that EiSLER found that 19 out of 127 (nearly 15 %) of the plexuses examined by him were of the posterior types. Yet he presumably examined plexuses derived from white subjects.

Influence of sex in the negro and in the white bodies may be seen in the following text -table. It will be noted that in the female white bodies examined the variation in type of plexus was slight. The variation in the male white bodies was about equal in extent to that seen in the female negro bodies. The greatest variation was found in the male negro bodies.



Frequency of occurrence in


T^e


Negroes


Whites


plexus


Male


Female


Both Sexes


Male


Female


Both Sexes



No.


0/0


No.


o/o


No.


o/o


No.


o/o


No.


o/o


No. 1 o/o


A


1


9,9




1


0,6








B


8


7,B


7


11,1


15


8,7


10


15,9




10


13,5


C


26


28,9


12


19,0


38


22,1


19


30,1


6


54,5


25


33,8


D


44


40,4


33


52,4


77


45,8


22


34,9


5


45,5


27


36,5


E


9


8,3


5


8,0


14


7,6


4


6,3




4


5,4


F


6


5,5


3


4,8


9


5,2


6


9,5




6


8,0


G


15


13,7


3


4.8


18


10,4


2


8,2




2


2,7


Totals


109


100


63


101


172


99,9


63


99,9


11


100


74


99,9


The Relation of the Skeleton to the Position of the Lumbo-Sacral Plexus, During the first three years of this investigation note was made of the skeletal conditions only occasionally on the appearance of rather unusual conditions, as for instance, six lumbar vertebrae. During the last two years, however, careful note has been taken of the skeletal conditions in every subject. The results are interesting. Variations in the vertebral column is much more frequent than one would expect. The most frequent variations from the "normal", as this is described in practically all the text books, are exhibited in a shortening of the vertebral column. In its simplest form this is marked by a short twelfth rib, an unattached tenth rib and by changes


218

in the fifth lumbar vertebra which tend to make it approach the sacral type. This simple variation is very frequent. It is called type d in the tables and was found in seventeen out of fifty-two bodies. The shortening of the vertebral column may be further shown by the reduction of the sacral vertebrae to four in number, type c (one body) ; or of the lumbar to four in number, type b (two bodies); or of the thoracic (rib-bearing vertebrae) to eleven in number, type a (three bodies). On the other hand the vertebral column may be lengthened by the addition of a sacral vertebra, type f (one body) ; or of a lumbar vertebra, type g (three bodies) ; or of a thoracic (rib-bearing vertebra) type h (two bodies). These skeletal variations are treated at greater length in a separate article (Anat. Anzeiger, Bd. 18, 1900, p. 377),

The correspondence between the position of the lumbo-sacral plexus and the condition of the vertebral column is well marked (see tables 2—8 unter "c"). Thus in twelve of the thirteen instances of the type b position of the lumbo-sacral plexus the vertebral column showed marked evidences of reduction. In only one instance was the vertebral column "normal". Thus too in the type C position of the lumbo-sacral plexus the vertebral column was "normal" in only seven out of the thirty-one instances examined.

On the other hand the skeleton was "normal" in twenty-one out of thirty instances of type D plexus. In three out of nine instances of type E plexus and in two out of eleven instances of type F plexus the vertebrae in some part of the vertebral column were increased in number and this was the case with seven out of the ten instances of type G plexus.

A study of table 9 will also show this relation of the position of the plexus to the condition of the vertebral column.

Theoretically it may be assumed that the relation of the spinal nerves to the nerves of the limb is due largely to the position of the latter relative to the axis of the body. When the limb is situated relatively nearer the head a more anterior group of spinal nerves combine to form the nerves of the limb than when the limb is more distally placed. It is interesting to note that an advance of the limb in the proximal direction seems usually accompanied by marked changes in the axial skeleton. And this also is often the case when the limb is more distally placed than "normal".

The Relation of the "Border Nerves" to the Main Nerves

of the Limb. In a study of the lumbo-sacral plexus, one has always to take into account those nerves which supply the regions of the body which


219

lie adjacent to the limb. Thus anteriorly we find that at least one, usually two, spinal nerves give origin to branches which supply in part the abdominal wall, in part the skin of the leg; and so too, posteriorly we find one or two nerves supplying in part the thigh, in part the ano-pudic region. In origin and in distribution these nerves are more or less intimately associated with the true nerves of the limb and may properly be called "border" nerves, a term applied by RuGE to those nerves that supply the region where the thigh adjoins the abdomen.

We shall consider here briefly the relations of these border nerves to the plexus, reserving for future consideration a treatment of their variations in peripheral distribution.

These border nerves may be divided into three groups, an anterior set, a posterior set and a dorsal set. We shall consider these in the order named.

1. The Anterior Border Nerves.

Between the most distal abdominal nerves, the supply of which is confined to the abdomen and the most proximal nerve of the limb, there intervene in man several nerves, mainly cutaneous, for the supply of the anterior ventro-lateral border region of the abdomen and thigh. These are the hypogastric, iliac, inguinal, genital and crural nerves. In considering these nerves, however, it is convenient to take note at the same time of the last true abdominal nerve and of the lateral cutaneous nerve of the thigh, which, though it is to be considered as belonging to the femoral nerve, often arises independently and in any case is the most anterior of the branches of the femoral nerve and of the true nerves of the thigh.

The last true abdominal nerve may be defined as the most distal nerve which supplies the rectus abdominis muscle. The hypogastric nerve supplies the transverse and obhque musculature of the abdomen and the skin in the hypogastric region. The iliac nerve, often a lateral branch of the hypogastric, supplies the hip region above the great trochanter. The inguinal nerve, like the hypogastric, pierces the transversalis muscle above the iliac crest. It then courses forward between the transversalis muscle and the internal oblique and between the oblique muscles, or their fascia, to the external abdominal ring. Here part of the fibres pass down with the cord to the deeper structures of the scrotum and part pass out through the external ring to supply the region where abdomen, thigh and scrotum adjoin. The genital and crural nerves take a


220


ohypogastric N



femoral N

> gluteal N

tibial N

peroneal N gluteal M

eopsoas M


Fig. 2. Plexus of type A.

Figures 2 — 8.

These figures rejiresent the seven types of jilexuses tabulated in tables 2 — 8. Each figure represents a plexus actually observed.

The vertebral coliuun aud the pelvis are repi'eseuted divided in the median line and the plexus is viewed from in front and at the right.

The lower intei'costal muscles, the subcostal, a part of the transverse, the quadratus lumborum, the iliac and pyi-iform muscles ; and the sacro-iliac and greater and lesser sciatic ligaments are represented.

The most anterior and the most posterior nerves to supply the time nerves of the limb are indicated at the right in Roman numerals. The nerves arising from the lateral [dorsal] divisions of the lumbar and sacral plexuses are represented black; these arising from the median [ventral] divisions are represented lighter in color.

The relations of the anterior border nerves to the anterior nerves of the limb are shown in detail. For the sake of clearness the posterior border nerves are represented simplified. The lateral [doi-sal] members of this group are represented by the inferior pudendal nerve, the median [ventral] members by the pudic nerve.

The variations in the skeletal conditions arc represented as well as the variations in the relative positions of the nerves.


221


XXI spinal N


more direct course than the inguinal, passing through the psoas muscle and thence to Poupart's ligament. The genital nerve passes through the abdominal wall above Poupart's ligament to enter the inguinal canal, fuse with the inguinal nerve and aid this in its supply. The inguinal and genital nerves vary inversely in size. The crural nerve passes below the ligament and supplies the skin of the upper anterior part of the thigh. The genito - crural nerves may be bound up for a part of their course into a single trunk or they may be multiple in number. Their variation in course and distribution is great. Often they carry motor fibres to the abdominal musculature and small nerve bundles for the femoral artery. The

lateral cutaneous nerve runs usually to a point shghtly below the

anterior superior iliac spine where it passes under Poupart's ligament to the thigh.

Anastomotic branches are common between the border nerves and between these and the true abdominal nerves on the one hand and the lateral cutaneous nerve (and middle cutaneous branches of the femoral nerve also) on the other.

In tables 2 — 8 the origin of the nerves we have just been considering from the spinal nerves is shown. This is also illustrated in figures 2—8. In the most anterior type of plexus (A), table 2,



Fig. 3. Plexus of type B.


222


19 vertebra


XXI spinal N


iliohypogastric N


guinal N


genital N


fig. 2, the XIX spinal (11. thoracic) nerve is the most distal nerve supplying the rectus muscle. The iliac and hypogastric nerves arise from the XX spinal nerve; the inguinal from the XX and XXI spinal nerves by separate branches; the crural and genital nerves from the

XXI ; the lateral cutaneous nerve arises from the XXI, XXII and XXIII spinal nerves.

In type B (table 3 and fig. 3) the XX spinal nerve in 60"/o of the cases and the XIX spinal nerve in 40 Vo, is the last to furnish fibres to the rectus muscle. The iliac and hypogastric nerves arise, in the greater proportion of the cases, from the XX spinal nerve, but also frequently from the XXI. In a number of instances a proximal communicating branch "c" conveys fibres from the XX to the XXI spinal nerve. These fibres thence pass out in certain of the peripheral nerves arising directly from the XXI. The inguinal arises in the greater proportion of instances from the XXI spinal nerve as do also the genital and crural nerves. The lateral cutaneous nerve arises from the XXI and XXII, and also in about half the instances from the XXIII, spinal nerves.

In type "C", fig 4, and table 4, a somewhat similar condition of the origin of the border nerves is found. In general, however, there



obturator N


XXVIll spinal N


Fig. 4. Plexus of type C.


223


XXII spioal N


XXIV spioal N


iliolijpngastric N


inguiual N


lateral cut N


is a somewhat greater supply to these nerves from the more distal spinal nerves.

In type "D", fig. 5, and table 5, we have the most frequent arrangement of the border nerves. The XX spinal nerve is, in over 95 ö/o of the instances , the last nerve to supply the rectus abdominis muscle. The iliac and hypogastric and inguinal nerves arise

most frequently from the XXI spinal nerve, in nearly half the cases after the latter has received a branch of communication from the XX spinal nerve The genital and crural nerves arise from the XXI and XXII spinal nerves in the main. The lateral cutaneous nerve arises in all instances from the XXII spinal nerve and, in about 75 ^/q of the cases, from the XXI or XXIII as well. In 15,3 Vo of the cases it arose from the main trunk of the femoral nerve and many have received fibres from the XXIV spinal nerve. Such fibres were traced in five instances.

In types E and F (see tables 6 and 7 and fig. 6 and 7) the average origin of the border nerves is from more distal spinal nerves and this is still more marked in type G (see fig. 8 and table 8).

In general it may be said that when the main nerves of the limb arise from a more proximal set of spinal nerves the anterior border


XXVIII spi


pudic N inf pudendal N. ■



inal N -V j;!


Fig. 5. Plexus of type D.


224

nerves likewise have a more anterior origin, and that the more distal position of the main nerves of the limb is accompanied by a more distal origin of the border nerves.

2. The Posterior Border Nerves. Under this general heading may be grouped the nerves (mainly cutaneous) of the ano-pudic region and the postero-median aspect of



CXU spinal N /^ tijl ' «b



XXIV spinal N


liobjpogastric N


ncuinal N


XXIX spinal N


inf. pudeodal N pudic N--- •


Fig. 6. Plexus of type E.

the thigh. While these nerves vary very greatly in origin and distribution they may be grouped readily into two distinct sets, a dorsolateral or external and a ventro-median or internal set. The greater part of these nerves pass from the pelvic cavity lateral to the lesser


225

sciatic ligament and are separated into the two sets above mentioned by the great sciatic ligament. To the dorso-lateral set belong the posterior cutaneous nerve of the thigh (the lesser sciatic), and the inferior pudendal nerves. To the ventro-median set belong the pudic nerves (the peroneal and haemorrhoidal nerves and the dorsal nerves


XXII spinal Ü ■ ■ ■ /■


X<M'- iliohypogastric N



.inguinal N


"- ueuitocniral N


pudic N inf. pudendal N ■


Fig. 7. Plexus of type F.

of the penis), the perforating cutaneous nerve and the nerves supplying the musculature of the pelvic floor. For the sake of simplicity the relations of the posterior cutaneous (including the inferior pudendal) and of the pudic nerves to the spinal nerves have alone been given in the tables. A study of the tables 2 — 8 will readily show that these posterior border nerves, like the anterior border nerves, tend to have

Anat. Anz. XIX. Aufsätze. 15


226

a more proximal or a more distal origin, according to the position of the roots of origin of the main nerves of the limb.

3. The Dorsal Border Nerves.

The lateral branches of several of the dorsal divisions of the lower thoracic and lumbar spinal nerves become cutaneous over the posterior surface of the buttock. The most distal spinal nerve to


19 vertebra


XXII spinal N



iliohypogastric N .inguinal N


genitocrural N lateral cut N

. . femoral N obturator N

peroneal N - tibial N


Fig. 8. Plexus of type G.

furnish such cutaneous branches varies in position from the XXI to the XXIV spinal nerves. During the past two years we have paid especial attention to these nerves. Satisfactory dissection of this region is, however, difficult, so that records on which dependence could


227

be placed were obtained in but fifty-seven instances in connection with the plexuses tabulated in these tables. So far as can be judged from these few instances the position of the lumbo-sacral plexus in relation to the spinal nerves has no specific influence in determining the cutaneous distributions of the dorsal divisions of the spinal nerves. Most commonly the XXII spinal (2. lumbar) nerve is the most distal spinal to furnish one of these branches. In the proximal type of plexus B (fig. 3 and table 3) the XXIII and XXIV lumbar nerves occupied this position more commonly than the XXI and XXII so that here more distal spinal nerves than usual were distributed over the buttock.

In type C (fig. 4 and table 4) the XXII spinal nerve served this function with about the same frequency as the XXIII, in type D much more frequently. In types F and G, however, the more distal spinal nerves furnished cutaneous branches.

Satisfactory records were not obtained of the dorsal cutaneous nerves supply arising from the sacral and coccygeal nerves.

Explanation of Tables 2 — 8.

These tables are arranged to show the relation of the main nerves arising from the lumbo-sacral plexus to the spinal nerves which enter into the formation of the plexus. Each taole corresponds to a given type of plexus. The plexuses are grouped into various types according to the most distal spinal nerves which contributed to the main nerves of the limb. In type A the XXVI spinal nerve is the most distal nerve contributing to the main nerves of the limb; in type B the XXVII, in type C, D and E the XXVIII. In type C the greater part of the fibres of the XXIV spinal nerve are given to the posterior nerves of the limb; in type D and E to the anterior nerves. In type E the XXV spinal nerve contributes to the anterior nerves of the Umb. In types F and G the XXIX spinal nerve is the last to contribute to the main nerves of the limb. In type G the XXV spinal nerve contributes to the anterior nerves of the limb.

In the column at the left in the tables the spinal nerves are indicated by Koman numerals. The nerves arising from these spinal nerves are arranged in a horizontal series. Under each of these nerves is indicated the number of times which a given spinal nerve contributed to the supply of a given peripheral nerve in the total number of plexus of a given type. Thus the last spinal nerve to the rectus abdominis muscle arose from the XIX spinal nerve in ten (40 7o) and from the XX in fifteen (.60 %) oi the total number of instances of type B. In case the supply of a given spinal nerve to a peripheral nerve is not a direct one, but is through a proximal communicating branch to the spinal nerve from which peripheral nerve arises, this proximal communicating branch is indicated by (C). Thus imder type B the XX spinal nerve gave rise directly to the iliac nerve in seventeen instances and in two instances it contributed indirectly to it, through a proximal communicating branch to the XXI. Parentheses indicate that the branch supplied was small. Thus in the type B the XXIV spinal nerve contributed a small branch to the femoral nerve in twenty instances and the larger part of its bulk in five.

The tables for the rest are self explanatory.


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228




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Table 3: b. Showing the distribution of plexus type B according to race, sex and side of body. •xj -, - ( male 8, right side 6, left side 2. i>egro 10 ^fgu^ale 7, right side 4, left side 3.

\Kn.-+ in /male 10, right side 7, left side 3. wmte iu^fg^^jg Q^

Constituting :

10,2 7o ^^ ^^^ total number of plexuses (246)


8,72 7„ „

13,5 % „

10,5 X „ 040/

^>^ /o »

13,4 7o >.

6,7 7o »


(172) from negroes


(74) ,


, whites


(172) ,


, males


(74) ,


, females


(127) „ the right side


(119) ,


„ left


Showing the condition of the vertebral column in 13 instances in which plexus type B was found.


Type of


Number of


Number of Vertebrae


skeleton


instances


Costal


Lumbar


Sacral


Coccygeal


a


2


11


5


5


2


a


1


11


5


5


4


b


2


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4


5


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5


4


2


d


5


12 1)


5


5


3


e


1


12


5


5


3



18






Table 4: b. Showing the distribution of plexus type C according to race, sex and side of body. -»J 00 / male 26, right side 14, left side 12.

JNegro ^0 ^female 12, right side 4, left side 8.

lATVi-f OK J male 19, right side 8, left side 11. wmte zo <^ f^^^iQ 6^ ^ight side 2, left side 4. Constituting:

25,6 7o of ^^^ total number of plexuses (246)


22.1 7o 33,7 7„

26.2 7o

24.3 7o 22,0 7o

29.4 7o


(172) from negroes


(74)


,, whites


(172)


„ males


(74)


„ females


(127)


„ the right side


(119)


„ „ left „


Showui£ plexus type (


the condition of the vertebral column in 31 instances in which was found.


Type of


Number

of instances



S^umber of Vertebrae


skeleton


Costal


Lumbar


Sacral


Coccygeal


a


1


11


5


5


4


a


2


11


5


6


2


c


1


12


5


4


2


d


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12 1)


5


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12


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5 1 3—4



31






I


1) 12. rib rudimentary.


231


13


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cutaneous

and

inferior

pudendal


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233


Table 5 : b. Showing the distribution ' of plexus type D according to race, sex and side of body.

TSTofrrr, 77 ^ ^^^^ ^' "g^* ^^^6 21, left side 23.

wiiitA 97 / °^^^^ 22, right side 12, left side 10. vvmie ^t ^female 5, right side 4, left side 1. Constituting :

42,3 7o of the total number of plexuses (246)

44,8 7o ,; „ „ „ „ „ (172) from negroes


36,5 7o 38 3 7o 51,3 7« 

44,1 7o 40,3 7« 


(74) (172)

(74) (127) (119)


whites males females the right side „ left


Showing the condition of the vertebral column in 30 instances in which plexus type E) was found.


Type of skeleton


Number

of instances


21 1


Costal


Number of Vertebrae Lumbar Sacral [Coccygeal


12'

12

13


3-4

3^

3


30

Table 6: b. Showmg the distribution of plexus type E according to race, sex and side of body.

Nptrrn u /°^^l6 9, right side 5, left 4. f^egro M wgjjjaie 5, right side 3. left 2.

White 4 f ™^^ ^' "S^* ^^^^ -' ^^^^ 2. wnite 4|feujale 0.

Constituting

7,3 7o of the total number of plexuses (246)


8,1 7o »



(172) frc


m negroes


5,4 7o „



(74) ,


whites


7,6 7o '.



(172) ,


males


6,8 7o „



(74) ,


females


7,9 7o ,.



„ (127) ,


right side


6,7 7o „



„ (119) ,


left


Showing the conditions of the vertebral column in 9 instances in which this type of plexus was found.


Type of skeleton


Number

of instances


Number of Vertebrae Costal I Lumbar Sacral Coccygeal


12 12 12

12


3—4 3 3

4


1) 12. rib rudimentary.


234


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nerve

to


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8


CD




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X


XXIII

XXIV

XXV

XXVI

XXVII

XXVIII

XXIX

XXX


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236


Table 7: b. Showing the distribution of plexus type F according to race, sex, and side of body.

i^egro y ^female 3, right side 2, left 1.

vvnite ifgfjjale 0. Constituting

6,1 7o of the total number of plexuses (246)

(172) from negroes, whites, males, females, right side, left


5,2 7o " >




(172)


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(V4)


7.0 7o . .




(172)


4,0 7o „ .




(74)


6,4 7o „ .




(127)


5,8 7o „ ,




(119)


Showing the condition of the vertebral column in 11 instances in which plexus type F was found.


Type of skeleton


Number

of instances


Number of Vertebrae


Costal


12 1)

12

13


Lumbar


Sacral


Coccygeal


2

3—4

3


11

Table 8 : b. Showing the distribution of plexus type G according to race, sex and side of body.

■NTpo-rn 1ft / ™^^^s ^5, right side 6, left 9. JNegro iö j females 3, right side 1, left 2.

White 2 I ?^^^^^ 2, "^^* ^^ ^' ^""^ ^■ \ females 0.

Constituting

8,1 7o of the total number of plexuses (246)


10,5 7o ,.




(172) frc


)m negroes.


2,7 7n „




(74) ,


, whites.


9,9% „




(172) ,


, males.


4,0 7o >,




(74) ,


, females.


6,2 7o „




„ „ (127) „ the right side


10,0 7o „




„ „ (119) ,


„ left


Showing the condition of the vertebral column in 10 instances in which plexus type G was found.


Type of


Number

of instances



S'umber of Vertebrae


plexus


Costal


Lumbar


Sacral


Coccygeal


e


3


12


5


5


3-4


f


2


12


5


6


2-3


g


1


12


6


4


3



2


12


6


5


3 4


h


2


13



4


3



10






1) 12. rib very rudimentary.


237


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238


Table 9.


Showing the relative position of the lumbo-sacral plexus on each side of the body in 112 individuals with notes on the vertebral column in 50 instances.


Type of

on right side


Plexus

on left side


Number

of instances


Costal


S^umber ol Lumbar


■ Vertebrae Sacral Coccygeal


Number

of instances


B


A


1


121)


4


6


3


1


B


B


5


11

121) 121)


5 4 5


5 5 5


2 3 3


1 1 .2


B C B D


C B D B


7 1

4 1


{11


5 5

5 5


5 4

5 5


4

2

3 3


1 1

1 1


C


C


19


11

121)

12


5 5 5


6 5 5


2 3 3


1 8 2


C D


D C


5

7


121) fl2i) 112 M


5 5 5


5 5 5


3 3 3


2

{I


E


C


1


121)


5


6


2


1


C


F


1







D


D


31


12

121)


5 5


5 5


3-4 3


6 2


D E


E D


2 4


12 13


5

4


5 6


3 3


1 1


D F


F D


1 3


12

12


5 5


5 5


3 3


1 1


D


G


1


12


5


5


3


1


E


E


2


12


5


5


3


2


E G


G E


2

1


12 12


5 5


5 5


3

3


2

1


F


F


3


12


5


5


3


1


F


G


5


12 12

12


6 6 6


4 5 5


3 3

4


1

1 1


G


G


5


13 12


5 5


4 6


3

2


1

1


1) 12. ribs rudimentary.


239


Nachdruck verboten.

Beitrag zur Morphologie der Gehiriioberfläclie ^).

Von Dr. Josef Gtuszman, erstem Assistenten am I. Anatomischen Institut der Universität

zu Budapest.

Mit 7 Abbildungen.

Die letzte Zeit brachte uns mehrere Arbeiten, in denen die Gehirne geistig hervorragender Persönlichkeiten und namentlich das Verhalten der Windungen derselben ausführlich geschildert wird. So gab Gustaf Retzius^) im 8. Bande seiner Biologischen Untersuchungen die überaus genaue Beschreibung des Gehirnes des berühmten Astronomen Hugo Gyld^n, in welcher Arbeit auch die diesbezügliche bisherige Litteratur sehr ausführlich zusammengestellt ist. Nicht lange darauf veröffentlichte Hansemann 3) die Beschreibung des Gehirnes von Helmholtz. Die letzte einschlägige Veröffentlichung ist eine zweite Arbeit von Retzius*), welche mit derselben Ausführlichkeit das Gehirn der berühmten Mathematikerin Sonja Kovalevski behandelt.

Die genannten und ebenso auch die früheren, hier wegen Raummangels nicht erwähnten Autoren konnten fast alle an den von ihnen untersuchten Gehirnen einzelne Besonderheiten constatiren, wodurch diese von der Norm mehr oder weniger abweichen. Die Befunde sind aber noch viel zu spärlich und weisen viel zu wenig gemeinsame Züge auf, als daß sie zu allgemeineren Schlüssen berechtigten, und können daher nur als dankenswertes Datenmaterial für spätere Zeiten betrachtet werden.

Bevor ich die Ergebnisse meiner diesbezüglichen Untersuchungen biete, werde ich noch in aller Kürze die oben erwähnten 3 Arbeiten


1) Vorgetragen in der biologischen Abteilung der Kgl. ungar. naturwissenschaftlichen Gesellschaft am 24. November 1899.

2) Gustaf Retzius, Das Gehirn des Astronomen Hugo Gyld^n. Taf. I— VI. Biol. Untersuchungen, Bd. 8, 1898, S. 1—22.

3) D. Hansemann, Ueber das Gehirn von Hekmann v. Helmholtz. Mit 2 Taf. Zeitschr. f. Psychol, u. Physiol, d. Sinnesorgane, Bd. 20, 1899, H. 1, p. 13.

4) Gustaf Retzius, Das Gehirn der Mathematikerin Sonja Kovalevski. Taf. I— IV. Biol. Untersuchungen, Bd. 9, 1900, S. 1—16.


240

in Betracht ziehen müssen, da sie manche Befunde aufweisen, welche eine gewisse Uebereinstimmung mit den meinigen zeigen.

Das Gehirn von Gylden weist nach Retzius in mehreren Punkten auffällende Verhältnisse auf. Eine außerordentlich starke Entwickelung zeigt zunächst an der rechten Hemisphäre der Gyrus supramarginalis, der einen auffallend langen Ramus post. asc. fissurae cer. lat. umkreist, auch seine nächste Umgebung zeichnet sich durch starke Entwickelung aus. Vielleicht noch interessanter ist aber das Verhalten derselben Windung an der linken Hemisphäre, indem sie an und für sich wohl sehr klein ist, dagegen über sich noch 3 Windungen trägt, welche man wohl noch ihrem Bereiche zuweisen muß, wodurch sie dann wieder enorm groß erscheint. Retzius hält nach alledem die Möglichkeit nicht für ausgeschlossen, daß die vorerwähnte stark entwickelte Region das Centrum für die mathematische Begabung darstellt.

Hansemann konnte von dem Gehirne Helmholtz' nur die linke Hemisphäre seiner Beschreibung zu Grunde legen (die rechte war durch einen starken Bluterguß ganz zerstört) und auch diese nur nach einem Gipsabgüsse. Als besondere Gestaltungen dieser Hirnoberfläche hebt Hansemann Folgendes hervor: Gyrus supramarginalis und Gyrus angularis — also die Hauptteile des Lobulus parietalis inferior — erscheinen sehr stark entwickelt. An den Stirnlappen ist der normale Grundtypus der Windungen und Furchen schwer zu erkennen; im Allgemeinen aber erscheint dieser Hirnteil mächtig entwickelt. Am bemerkenswertesten ist aber nach Hansemann „die Breite und Einteilung des Praecuneus".

In der Beschreibung des Gehirnes von Sonja Kovalevski erwähnt Retzius, daß diese Frau eine außerordentliche Gabe für Mathematik hatte, wobei es noch erwähnenswert erscheint, daß hier der erste Fall vorliegt, wo das Gehirn einer Frau derartigen Untersuchungen unterzogen wird. Das Gehirn weist hauptsächlich am Lobulus parietalis inf. einige Eigentümlichkeiten auf und gewinnt dadurch Aehnlichkeit mit dem Gehirne von Gylden. Auch hier ist es nämlich der Gyrus supramarginalis, der sich durch seine auffallende Stärke bemerkbar macht, indem sich der hintere Schenkel dieser Windung „verbreitert und operkelartig" in die Fissura cer. lat. vorschiebt.

In Folgendem werde ich das Gehirn des leider jung verstorbenen bedeutenden Violinvirtuosen und Musikprofessors Rudolph Lenz beschreiben, dessen künstlerischer Ruf weit über die Grenzen seines ungarischen Vaterlandes drang. Von biographischen Daten muß ich hier absehen und hebe nur hervor, daß Lenz allgemein als der beste Schüler Joachim's anerkannt war.


241

Das Gehirn war schon bei der Herausnahme nicht mehr ganz frisch und kam daher schon in ziemlich erweichtem Zustande in unsere Hände. Es wurde zuerst gewogen, wobei sich das auffallend große Gewicht von 1636 g ergab. Hierauf wurde es zur Härtung in eine 3-proc. Formalinlösung gebracht und nach genügender Härtung in Weingeist aufbewahrt.

Indem ich nun zur Beschreibung des Gehirnes schreite, möchte ich bemerken, daß ich hier nur dasjenige erwähne, was an dem Gehirne auffallend ist und wodurch es sich von der Norm unterscheidet.

Das Gehirn zeigt im Allgemeinen einen einfachen Windungstypus, indem die Gyri breit und kräftig entwickelt erscheinen. Etwas complicirter könnte man höchstens die Beschaffenheit des Frontallappens nennen. Die Gehirnoberfläche erfährt an vielen Stellen dadurch eine beträchtliche Vergrößerung, daß die Sulci vielfach von den Windungen operkelartig überragt werden.

Rechte Hemisphäre (Fig. 1 — 4).

In erster Reihe verdient der hintere Teil der Fissura cer. lat. und die benachbarte Partie eine nähere Betrachtung, außerdem noch der Lobulus parietalis inferior, also jener Teil, dessen Verhältnisse hauptsächlich von Eberstaller klargestellt wurden. Die Verhältnisse sind hier folgende : Der hintere aufsteigende Ast der Fissura cer. lat. setzt sich ununterbrochen in den nicht in 2 Teile geteilten Sulcus retrocentralis fort. Infolge dieser abnormen Gestaltung fehlt die erste Bogenwindung, die sonst den aufsteigenden Ast umfaßt — der Gyrus supramarginalis — vollkommen. Der hintere horizontale Ast der Fissura cer. lat. erscheint schon auf den ersten Blick kürzer als gewöhnlich , und thatsächlich ergab die genaue Messung dieses Astes, welche nach den Angaben Eberstaller's bewerkstelligt wurde, die Länge von nur 48 mm, wogegen er an der Unken Hemisphäre 58 mm maß. Hier muß freilich berücksichtigt werden, daß nach den Untersuchungen Eberstaller's der linksseitige schon normal durchschnittlich um 6,5 mm länger ist als der rechte. Dagegen erscheint der Lobulus parietalis inf. vergrößert, hauptsächlich in seinen oberen Teilen, trotzdem er durch den Mangel des Gyrus supramarginalis nur aus 2 Bogenwinduiigen besteht.

Sehr auffallend ist der Gyrus angularis, dessen vorderer und hinterer Schenkel durch den fast bis zur oberen Grenze der Windung emporsteigenden Ramus ascendens der oberen Schläfenfurche von einander getrennt werden. Beide Schenkel sind übrigens sehr breit, wo Anal. Anz. XIX. Aufsätze. lö


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durch die ^VinduDg eine fast quadratische Form erhält. Diese Windung ist übrigens ziemlich genau von den anderen Hirnpartien abgegren°zt mit Ausnahme der hinteren medialen Gegend, wo sie durch eine ganz schmale Brücke mit dem Lobulus paiietalis sup, zusammenhängt"^ Sehr prägnant wird der vordere Schenkel des Gyrus angularis von" der oberen Temporalwindung durch den absteigenden Ast der Fissura cer. lat. getrennt, indem er beinahe ganz zur Auslaufstelle des Ramus asc. sulci temp. sup. hinabsteigt. Der hintere Teil des Gyrus angularis wird ebenfalls zum größten Teile durch den deutlich



Fig. 1.

Erklärung zu allen Figuren. Fs Gvnis front, sup.; fs Sulcus front, sup.; Fm Gyrus front, med.; fm Sulcus front med.'; Fi Grrus front, inf.; / Sulcus front, inf.; rh Ramus ant. hör. Fiss. c.l.; ra Ramus ant. asc. Fiss. c. 1.; fcl Fissura cerebri lat.; pes Sulcus praeeentr. sup. ; pci Sulcus praeeentr. inf.; c Sulcus centralb; rap Ramus asc. post. Fiss. c. 1. ; rc Sulcus retroc-entralk; rd Ramus desc. Fiss. e. 1.; ip Sulcus interparietalis ; o< Sulcus occip. tran^v «. anterior; ol Sulcus occip. lateralis; Ts Gyrus t€mp. sup.; ts Sulcus temp, sup.; Tm Gvrus temp. med. ; tm Sulcus t€mp. med. ; i Sulcus intermedins ; ra Ramus asc. Sulc "temp.; G. ang. Gvrus angularis; G. sm Gyrus supramarginalis ; G. pi Gyrus panetalis inf. post.; Gc Gvrus cinguli ; sc Sulcus cinguli; fpo FL-sura paneto-occip. ; /c Fissura calcarina; Lp Lobulus paracentraUs ; Pc Praecuneus; C Cuneus ; H Gyrus hippocampi; sp Sulcus subparietalis.


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ausgeprägten und tief hinabsteigenden Sulcus intermedius secundus von dem Gyrus parietalis inf. post, abgegrenzt.



Fig. 3.

Enorm kräftig ist der Gyrus parietalis inf. post, entwickelt, also jene Bogenwindung, die den aufsteigenden Ast der zweiten Schläfenfurcbe umfaßt und die von Eberstaller zuerst eingehend gewürdigt wurde.

16*


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Diese Windung besitzt wohl die dreifache Größe jener Gyri par. inf. post., die man gewöhnlich zu sehen bekommt. Der aufsteigende Schläfenast steigt ziemlieh hoch hinauf, wo er dann mit einer starken Bifurcation endet, wodurch der obere Teil der Gyrus noch breiter erscheint.



Fig. 4.


Der jetzt beschriebene Gyrus pariet. inf. tritt also in seiner ganzen Ausdehnung überaus stark hervor und imponirt im ersten Augenblicke als ein stark entwickelter Gyrus angularis. Zu erwähnen bleibt noch an ihm, daß er durch eine schmale Brückenwindung, ebenso wie der Gyrus angularis mit dem Lobulus pariet. sup. in Verbindung steht. Unten, an seinem hinteren Schenkel, schneidet der Sulcus occipitalis lateralis ziemlich tief ein.

Sehr charakteristisch ist auch der Sulcus centralis. Seine beiden Kniee sind sehr ausgesprochen, wobei das untere eine fast geometrisch genaue rechtwinklige Biegung nach unten beschreibt. Genau denselben Verlauf samt den Knieen zeigt auch der Sulcus retrocentralis, wodurch dann das ganze Gebiet eine charakteristisch treppenähnliche Einteilung gewinnt. Die hintere Centralwindung bildet nach dem Obigen einen fast gleichmäßig breiten Strang, der nur unten etwas anschwillt, wodurch ein schwacher Gyrus subcentralis vorhanden ist.

An dem Stirnlappen ist die untere Stirnfurche von nicht ganz typischem Ursprung, da deren Anfang durch Hervortreten der hinteren Tiefenwindung etwas nach vorn verlegt wird, was dann zur Folge hat.


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daß die Pars opercularis mit dem Gyrus frontalis med. in Communication tritt.

Die mediale Fläche der rechten Hemisphäre weist ganz typische Gestaltungen auf, und es bleibt daher nur zu erwähnen, daß das Endstück der Fissura parieto-occipitalis in eine Bifurcation ausgeht, die dann einen kleinen Lobulus parieto-occipitalis einschließt.

Die basale Seite bietet nichts Erwähnenswertes.

Linke Hemisphäre (Fig. 5 — 7). Auch an der linken Seite ist es die Region des unteren Scheitelläppchens, welche in erster Reihe die Aufmerksamkeit auf sich zieht. Hier sind schon dt^utlich alle 3 Bogenwindungen vorhanden, die einige bedeutsame Gestaltungen aufweisen.



Fig. 5.

Der hintere aufsteigende Ast der Fissura cer. lat. ist an dieser Seite verhältnismäßig kurz, die ihn umlaufende erste Bogenwindung — der Gyrus supramarginalis — dagegen sehr mächtig entwickelt, besonders in der sagittalen Ausdehnung. Außerdem erscheint der Gyrus


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supramarginalis in 2 Teile geteilt, indem knapp vor dem Ramus asc. post, ein hoch aufsteigender Nebenast der Fissura cer. lat. in ihn hineinragt. Der Gyrus ist übrigens am breitesten unten, was durch die stark nach hinten geneigte Verlaufsrichtung des Sulcus intermedius primus bedingt ist.

Der Gyrus angularis ist, wenn man bloß den das hintere Ende des Sulcus temp. sup. umkreisenden Windungszug als solchen auffaßt, an und für sich klein, doch liegt über ihm ein beträchtliches viereckiges Windungsfeld, welches bis an die hoch oben in der Nähe der medialen Hemisphärenkante laufende Interparietalfurche grenzt, ein Umstand, wodurch dieses als zum Gyrus angularis g^ehörend betrachtet



Fig. 6.

werden muß. Dieser jetzt erwähnte Windungsanhang umkreist eine )(-förmige Furche, welche wohl als selbständig gewordenes Fragment der stark entwickelten oberen Schläfenfurche zu betrachten ist.

Der Gyrus parietahs inf. post, ist sehr deutlich ausgeprägt und von dreieckiger Gestalt. Der von ihm umfaßte Ramus ascendens ist durch ein kurzes Querstück mit dem Ramus ascendens der oberen Schläfenfurche zu einem X verbunden. Schließlich bleibt noch zu erwähnen, daß diese Windung außerordentlich scharf gegen den Occipitallappen abgegrenzt ist, indem der Sulcus occipitalis transversus (auch anterior genannt) rechtwinklig in den Sulcus occipitalis lateralis einmündet.


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Der jetzt geschilderte Lobulus parietalis inf. ist also auffallend stark entwickelt und breitet sich stark in sagittaler Richtung aus, was besonders auf Kosten des Occipitallapens geschieht. In dieser Richtung ist er von solcher Ausdehnung, wie sie sich an keinem der von mir untersuchten zahlreichen Gehirne der Sammlung des anatomischen Instituts findet.

Die Gestaltung der Centralfurche und ihrer unmittelbaren Umgebung ist an dieser Hemisphäre noch charakteristischer als an der rechten. Der Sulcus centralis hat eine zweifach geknickte Gestalt; in der Nähe der Hirnkante bildet er eine rechtwinklige Knickung, wendet sich dann unter leicht geschlängeltem Verlaufe fast sagittal nach vorn, wodurch er eine ungewöhnlich weit nach vorn gerückte Lage gewinnt,



Fig. 7.

bildet dann eine zweite knieförmige Biegung und nimmt erst jetzt wieder in seinem untersten Abschnitt seine gewöhnliche transversale Verlaufsrichtung an. Der Sulcus retrocen trails besteht aus einem einzigen Stücke und ahmt genau die Verlaufsrichtung der Centralfurche nach, erstreckt sich aber nicht so weit herunter.

Die Centralwindungen sind sehr breit, wobei hauptsächlich die hintere sehr kräftige operkelartige Anschwellungen zeigt. Die breiteste Stelle der hinteren Centralwindung wird durch einen stark ausgeprägten, bis an die Centralfurche reichenden Sulcus subcentralis und einen mit diesem parallel verlaufenden vorderen Aste des Sulcus retrocentralis in 3 Stücke geteilt.


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An dem Stirnlappen sind es hauptsächlich der vordere aufsteigende Ast der Fissura cer. lat. und seine Umgebung, welche die Aufmerksamkeit auf sich lenken. Dieser aufsteigende Ast entspringt gemeinsam mit dem vorderen horizontalen Aste, wendet sich zuerst leicht nach hinten und oben, um sich dann bogenförmig umzukrümmen und ein Stück sagittal nach vorn zu verlaufen. Die Furche ist von auffallender Länge und schneidet verhältnismäßig tief in die Pars inferior der mittleren Stirnwindung ein. Das Gebiet der Pars triangularis ist infolgedessen eigentümlich geformt und auffallend groß. Diese Hirnpartie ist übrigens durch die stark hervortretenden Tiefenwindungeu von der Norm sehr abweichend, indem sie mit der mittleren Frontalwindung in enger Verbindung steht. Durch die erwähnten Eigentümlichkeiten erfährt auch die untere Frontalfurche eine sehr eigenartige Gestaltung. Sie ist auffallend kurz und beginnt erst im Gebiet der Pars triangularis, während sie normal an dieser Stelle schon fast ihr Ende erreicht.

Die mediale, sowie auch die basale Fläche der Hemisphäre zeigen nichts Auffallendes, weshalb ich von einer näherep Beschreibung absehe und nur soviel erwähnen möchte, daß die Fissura calcarina sich ungefähr in der Ausdehnung von 1 cm auch auf die convexe Hemisphärenfläche erstreckt (Fissura calcarina ext.).

Wenn wir jetzt die geschilderten Verhältnisse dieses Musikergehirnes nochmal zusammenfassend betrachten, so erscheint als das Auffallendste die eigenartige Entwickelung der beiderseitigen Parietallappen, speciell die von der Norm abweichende Gestaltung des unteren Scheitellappens und seiner Umgebung; somit ist also auch hier jene Gegend der Gehirnoberfläche ungewöhnlich entwickelt, welche an den Gehirnen von Gylden, Helmholtz und Kovalevski als besonders hervortretend beschrieben wird. Das Auffallendste und am meisten schon auf den ersten Blick ins Auge Springende ist das eigentümliche Verhältnis der Fissura cer. lat. zu dem Sulcus retrocentralis an der rechten Hemisphäre, Außerdem sind es noch die Gegend der Centralfurchen und die der linken unteren Frontalwindung, die eigentümliche Verhältnisse darbieten.

Was nun die etwaige Erklärung dieser Befunde betriffst, so glaube ich mit Recht behaupten zu dürfen, daß alle Versuche, zwischen der beobachteten abnormen Gestaltung der Gehirnoberfläche und irgendwelcher speciellen geistigen Fähigkeit einen gesetzmäßigen Zusammenhang nachzuweisen , bei dem vorhandenen kleinen Material einstweilen als verfrüht zu betrachten wären. Das Einzige, was sich nach dem bisher vorliegenden Material mit einiger Wahrscheinlichkeit hin


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stellen ließe, wäre die Thatsache, daß auch an derartigen Gehirnen diejenigen Hirnteile Zeichen einer qualitativ und quantitativ abnormen Entwickelung zeigen, die sonst auch den meisten Schwankungen in ihrer Bildungsweise unterworfen sind und für die man mit Eberstaller annehmen darf, daß sie in ihrer Entwickelung noch nicht zum Stillstand gekommen sind ; diese sind das untere Scheitelläppchen und die untere Frontalwinduug.

Einstweilen aber wäre es gerade wegen der Wichtigkeit dieses Themas erwünscht, daß noch mehr derartige Gehirne nach dieser Richtung hin so genau wie möglich untersucht und beschrieben werden.


Nachdruck verboten.

Das Aufbewahren mit Formalin und Glycerin.

Von Dr. med. Otto Thilo in Riga.

Zu meinen Untersuchungen an Gelenken und Muskeln benutze ich jetzt hauptsächlich Tierkörper, welche mit Formalin und Glycerin behandelt wurden und trocken in Behältern aus Blech oder Glas aufbewahrt werden.

Bei der Verwendung des Formalins halte ich mich an die Vorschriften von Blum ^). Das Glycerin verwende ich ähnlich wie Stieda ^).

Mein Verfahren ist folgendes: 1) Abwaschen der Gegenstände mit Wasser, Seife und wo möglich Bürste. Einige Krustenthiere putzt man am besten mit einer Bürste, Zahnkreide und Soda. Viele Fische, z. B, Schlammpeitzger (Cobitis), sind oft so sehr mit Schleim und Schmutz bedeckt, daß sich eine vollständige Kruste um sie bildet, wenn man sie ungereinigt in starken Alkohol legt. Ich habe schon in vielen Sammlungen Fische in Spiritus gesehen, die vollständig mit einer weißlichen Haut überzogen waren, so daß man von ihrer ursprünglichen Hautfärbung nichts mehr bemerken konnte. — Bei besonders schleimigen Fischen empfiehlt es sich, sie zuerst mit Wasser und Seife zu waschen, dann sie in eine Lösung von 1 Soda, 10 Wasser zu legen und für einige Stunden in den Eiskeller zu stellen ; auch bei manchen Krebsen und anderen Tieren empfiehlt sich dieses Verfahren.


1) H. Blum, Die Erfahrungen mit der Formalinconserv., Ber. über, d. Senckenberg. Naturforsch.-Ges. Frankfurt a. M. 1896.

2) LuDW. Stieda, Ueber die Verwendung des Glycerin zur Anfert. von anat. Dauerpräparaten. Arch. f. An at. u Phys., Anatom. Abt., 13. Oct. 1884.


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2) Entfernen der Eingeweide und des Herzens bei Fischen vom Rachen aus mit einer Pincette und Schere (ohne Bauchschnitt). Zerstörung der Blutgefäße an der Wirbelsäule mit einem Eisenhaken. Spülung der Bauchhöhle mit Wasser, das man zum After einströmen, zum Rachen ausströmen läßt. In ähnlicher Weise Zerstörung des Gehirnes mit einem sogenannten „scharfen Löffel". Ich lasse meistens die ausgeweideten Tiere zur Entblutung noch einige Stunden in Wasser in dem Eiskeller liegen. Die Gliedmaßen entblutet man durch Massage.

3) Formalin 2 T., Wasser 100 T., bei Zimmertemperatur 1 bis 2 Wochen.

4) Glycerin, bei Zimmertemperatur 1 — 2 Wochen. Das Glycerin ist vorher etwa 10 Minuten zu kochen und dann zu kühlen. Siedepunkt des Glycerins 290*^.

5) Die Präparate hängen frei an einem luftigen Orte so, daß in ein Gefäß Glycerin abtropfen kann, 2 — 3 Wochen.

6) Aufbewahren in Behältern aus Blech oder Glas, die vorher mit heißer Sodalösuug gereinigt, wo möglich gekocht wurden. Luftdichter Verschluß ist nicht nötig, es genügt ein gewöhnlicher Blechoder Glasdeckel.

Man sieht, dieses Verfahren ist der von Stieda beschriebenen Behandlung mit Glycerin nachgebildet, nur das Reinigen und Zerstören der Fäulniserreger wird streng nach den in der Chirurgie geltenden Regeln vorgenommen.

Die Grundregeln meines ganzen Verfahrens sind also:

1) Möglichste Reinigung, Entfernung alles Unnötigen und Blutentziehung.

2) Zerstörung der Fäulniserreger durch Formalin.

3) Behandlung mit Glycerin.

Bisher bemühte man sich meistens, eine Lösung zu ersinnen, die zugleich desinficirt und conservirt, wie z. B. die Wickersheimer Lösung, der Alkohol u. s. w. In diese Flüssigkeit legte man meistens die Tiere, ohne sie vorher besonders sorgfältig zu reinigen oder gar zu entbluten. — Ich hingegen nehme eine Arbeitsteilung vor. Zuerst reinige ich, dann desinficire ich und hierauf erst lege ich die Tiere in die conservirende Flüssigkeit, sei diese nun Glycerin oder Alkohol. Ich behandle übrigens nach denselben Regeln auch

alte Spirituspräparate. Zunächst reinige ich sie gründlich mit Wasser und Seife, dann lege ich sie zur Desinfection auf einige Tage in 2 T. Formalin und


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100 T. Wasser. Hierauf halte ich sie in gekochtem Wasser so lange auf dem Eiskeller, bis die Gelenke und Muskeln wieder geschmeidig werden. Natürlich dauert das oft Wochen, und man muß dann selbstverständlich von Zeit zu Zeit die Präparate nachsehen und das Wasser wechseln. Bisweilen wird es auch nötig, sie wieder einige Tage in 2 T. Formalin und 100 T. Wasser zu legen und erst dann in gekochtem Wasser zu weichen."

Ist die Geschmeidigkeit ausreichend, so desinficire ich nochmals einige Tage mit 2 T. Formalin und 100 T. Wasser, und lege dann das Präparat auf 2 Wochen in gekochtes Glycerin. Es gelang mir auf diese Art, das Kiefergerüste eines Zeus faber wieder beweglich zu machen, der viele Jahre im Alkohol gelegen hatte und steinhart geworden war.

Das Glycerinpräparat dieses Fisches hat sich im Laufe eines Jahres vollständig unverändert erhalten, obgleich es oft wochenlang unbedeckt auf meinem Arbeitstische lag und meistens trocken in einem Blechkasten aufbewahrt wird.

Nach dem soeben geschilderten Verfahren mit Formalin und Glycerin habe ich eine große Anzahl von Fischen behandelt und auch einige andere Wirbeltiere, außerdem Krebse, Käfer und Heuschrecken. Ihre Muskeln und größeren Nerven haben sich viele Monate hindurch unverändert erhalten, obgleich sie oft tagelang unbedeckt auf meinem Arbeitstische lagen. Für meine vergleichend- anatomischen Untersuchungen ist mir die Möglichkeit, größere Reihen von Uebergangsformen jeden Augenblick zu übersehen, von der größten Wichtigkeit. Ich habe hierdurch an ihnen vieles bemerkt, das mir gewiß entgangen wäre, wenn ich sie in Alkohol aufbewahrt hätte.

Erstens sind ja Alkoholpräparate meist ziemlich hart und zu Gelenkuntersuchungen daher ungeeignet; zweitens werden die Alkoholpräparate noch härter, wenn sie lange an der Luft liegen ; drittens ist es sehr zeitraubend, eine größere Anzahl von Präparaten immerfort in Gläser zu legen und wieder aus ihnen zu entfernen. Meine Glycerinpräparate hingegen habe ich jeden Augenblick zur Hand, ich kann sie, so oft und so lange ich wünsche, ansehen, und nur hierdurch gelingt es mir häufig, jene feinen Formenunterschiede wahrzunehmen und mir einzuprägen, welche für die Zusammenstellung von Uebergangsformen so wichtig sind.

Ich glaube, daß dem Studirenden und angehenden Arzte meine Glycerinpräparate sehr nützlich sein werden, denn bisher ist er oft schlimm daran, wenn er eingehend Muskeln und Nerven studiren will. Er sieht sie ja nur im Präparirsaäl und vergißt daher leicht als Arzt


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die oft sehr verwickelten Verhältnisse. Durch Ansehen von Abbildungen kann er nach Jahren nur höchst unvollkommen seine Kenntnisse auffrischen. Ist er dann genötigt, ein ärztliches Gutachten zu schreiben, so werden ihm seine unvollkommenen Kenntnisse sehr fühlbar. Es entstehen dann in seinem Gutachten große Unklarheiten und Unrichtigkeiten. Nach Thiem ^) besonders häufig dann, wenn Verletzungen oder Lähmungen der Fingerrauskeln beurteilt werden. Besitzt hingegen der Arzt einige Glycerinpräparate, die er sich von Zeit zu Zeit etwas ansieht, so gewinnt er mit den Jahren anatomische Kenntnisse, um die ihn so mancher ältere Studirende der Medicin beneiden kann.

Natürlich müssen Glycerinpräparate von Muskeln häufiger nachgesehen werden. Meine Erfahrungen mit ihnen erstrecken sich ja erst auf ein Jahr. Obgleich sich die Glycerinpräparate, welche Stieda von Gelenken und Bändern anfertigt, nach meinen Erfahrungen viele Jahre halten, ohne zu schimmeln, so könnte dieses vielleicht doch an meinen Muskelpräparaten mit den Jahren durch Verunreinigungen eintreten. Bemerkt man nur den Schimmel rechtzeitig, so kann man ihn ohne Schwierigkeiten entfernen. Mir schreibt z. B. J. Blum sen. aus Frankfurt a. Main, daß er von Wickersheimer vor 20 Jahren einen Kehlkopf erhielt, der noch immer ein ausgezeichnetes Demonstrationsobject ist, obgleich B. bisweilen mit Schimmel zu kämpfen hatte. Leider führt Blum nicht an, wie er den Schimmel beseitigte. Es ist jedoch wohl anzunehmen, daß er sein Formalin hierbei benutzt hat.

Ich würde bei Schimmel die Präparate zunächst mit Wasser und Seife abwaschen, dann auf einige Tage in 2 T. Formalin und 100 T. Wasser legen und hierauf entweder mit gekochtem Glycerin einreiben oder in Glycerin auf einige Tage legen. Wei;tvolle Stücke bewahre ich natürlich noch immer in Alkohol auf, nachdem ich sie vorher mit 2 T. Formalin und 100 T. Wasser desinficirt habe.

Durch das Desinficiren mit Formalin erlangt man die Möglichkeit, den Alkohol sehr stark zu verdünnen und so große Ersparnisse zu machen. Ich habe übrigens mein Verfahren nicht bloß zur Herstellung von Muskel- und Nervenpräparaten benutzt. Auch sehr zahlreiche Fische besitze ich, die in Form und Färbung jedenfalls besser aussehen als Alkoholpräparate. Ihre Eingeweide sind vom Rachen aus ent


1) Thiem, Cabl, Handbuch der Unfallerkrankungen, Stuttgart, Ferd. Enke, 1898. Monatsschr. f. Unfallheilkunde, 1895.


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fernt ohne Bauchschnitt. Einige Flußkrebse haben ihre dunkle Färbung und Geschmeidigkeit seit Monaten vollständig bewahrt, dasselbe gilt von einigen Käfern und Heuschrecken. — Natürlich will ich es vor der Hand — wie gesagt — durchaus nicht empfehlen, wertvolle Stücke als Glycerinpräparate aufzubewahren. Ich wollte nur ein Verfahren empfehlen, welches mir bei sehr umfassenden vergleichendphysiologischen Untersuchungen an Muskeln und Gelenken sehr nützhch war.


Nachdruck verboten.

The Ductas endolymphaticus in the Axolotl.

By H. W. NoRKis, Iowa College, Grinnell, Iowa, U. S. A.

Dr. Krause in a recent number of this journal i) describes with most excellent figures the origin of the ductus endolymphaticus in the Axolotl. I wish to call attention to the fact that in 1892 I described the origin of the same structures in Amblystoma^), and that my statements and figures agree in every respect with these later ones of Dr. Krause. Netto •^) in 1898 controverted my statements. Hence it is a source of gratification to me that Dr. Krause has confirmed so clearly my interpretations, although it is somewhat of a disappointment that he should have failed, apparently, to learn of the existence of my contribution.


Nachdruck verboten.

Carazzi und seine Kritik.

Von Peter M. Georgevitsch.

Im Anat. Anzeiger, Bd. 18, p. 382 kritisiert Carazzi meine Arbeit: „Zur Entwickelungsgeschichte von Aplysia depilans L." in einer Weise, die gleich verrät, daß C. es recht viel an der Objectivität fehlen läßt, und zwar nicht zum ersten Male.


1) Rudolf Krause, Die Entwickelung des Aquaeductus vestibuli s. Ductus endolymphaticus. Anat. Anz., Bd. 19, 1901, No. 3 u. 4.

2) Studies on the Development of the Ear of Amblystoma. Journ. of MorphoL, Vol. 7, 1892.

3) Friedrich Netto, Die Entwickelung des Gehörorgans beim Axolotl, Berlin 1898.


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Carazzi behauptet, ich kenne nicht die Species, die ich studirt habe, indem er meint, die von mir angegebenen Speciescharaktere seien diejenigen von Aplj^sia punctata Cüv., und nicht von A. depilans L.

Hätte C. meine Arbeit ein wenig aufmerksamer gelesen, so müßte er sicher p. 146 gefunden haben, daß sich die von mir untersuchten Eier nicht so leicht aus ihren Eikapseln herauspräpariren lassen (wie C. angeführt hatte) , und daß „dieses Verfahren Zeit und Mühe gekostet hat . . . ."

"Was aber C. unmöglich war, muß nicht Allen so erscheinen, denn eine bessere Methode und mehr Ausdauer führen schon zum Ziele.

Was nun die Anzahl der Eier in jeder Eikapsel anbelangt, so dreht C. wieder die Thatsache um, indem er citirt: „jede Kapsel barg nur 7 oder 8 Eier". Auf p. 146 meiner Arbeit steht etwas anderes geschrieben, nämlich: „vorwiegend 7 — 8 Eier", was auch zu verstehen ist. Ich habe ausdrücklich betont, die Species nach einer Diagnose, „welche Blochmanx für den Laich dieser Species angegeben hat", bestimmt zu haben.

Hätte nun C. die betreffende Seite der BLOCHMANN'schen Arbeit aufmerksamer studirt, so müßte er sicher Folgendes gefunden haben: „Ferner enthält bei A. limacina jeder Cocon ungefähr 40 — 50 Eier, bei A. depilans nur 10 — 20".

Nun überlasse ich dem denkenden Leser , die Richtigkeit meiner Angaben über Speciesbestimmung zu beurteilen, indem ich noch zufüge, daß vorwiegend 7 — 8, aber gelegentlich noch mehr Eier in den von mir untersuchten Eikapseln vorhanden waren.

C sieht ferner „in Fig. 1 das Ei ganz deformirt und den Kern darin verkrümmt und ruinirt" (p. .382). Mir scheint aber, C. hat keine richtige Idee von einem Ei und dessen Kern, besonders auf den Schnittserien. Ich glaube, C. befindet sich in einem Irrtum , was den Nucleus anbelangt, und hält die in Fig. 1 meiner Arbeit schwarz punktirten Dotterkügelchen für einen zerstückelten und ruinirten Kern, denn anders läßt es sich nicht begreifen, wie C. in Fig. 1 ein „ganz deformirtes Ei" und einen verkrümmten und ruinirten Kern sieht.

Weiter liest man p. 383 : ich lasse „die Eier auf dem Kopf stehen "

Das ist auch nach der Art von C, denn bis jetzt hat man immer dasjenige Elastomer als hinteres bezeichnet, von welchem die Mesodermzellen sich abschnüren. Nachdem ich nun gezeigt habe, dass sich Mesodermzellen 31 und M' von den Zellen C und D (Fig. 9, 10 meiner Arbeit) abschnüren, denke ich mir, dieselben als hintere Blastomeren bezeichnen zu müssen. Eine Wanderung der Mesodermzellen von oben nach unten , oder vielmehr von vorn nach hinten, findet überhaupt nicht statt.

Im Uebrigen spricht C. von „Taschensi^ieler" und Aehnlichem, erreicht aber die Culmination „seiner Objectivität" in der Behauptung, ich hätte „2 ganze Seiten voll Litteratur über die Embryologie der Mollusken beigegeben", sie aber nicht gelesen (p. 383 — 384). Auf diesen Punkt


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brauche ich mich nicht einzulassen, da ich von der Unfruchtbarkeit solcher Polemik vollständig überzeugt bin, und Jeder, der meine Arbeit gelesen hat, wird in der Lage sein, von der Unrichtigkeit dieser Behauptung sich zu überzeugen.

Statt einer Antwort auf seine letzte Frage verweise ich C. auf den „Nachtrag" p. 171 meiner Arbeit.


Anatomisclie Gesellscliaft Für die 15. Versammlung in Bonn haben angekündigt:

7) Herr Meves: Ueber Zellteilung und Spermatogenese bei Paludina. (Mit Demonstration.)

8) Herr Heidenhain: a) Revision der Lehre von der Structur des menschlichen Herzens mit Demonstration mikroskopischer Präparate. — b) Die Grenzfibrillen der glatten Muskelzellen mit mikroskopischer Demonstration. — c) Ueber Herstellung von Blutpräparaten zu Curszwecken vermittelst der Centrifuge.

9) Herr Hans Virchow: a) Die Lage der Knochen im gestreckten und gebeugten Knie. — b) Die Formen der Fußwurzelknochen beim Plattfuß. — c) Demonstration: Netzhautpräparate von Hatteria.

10) Herr Fr. Merkel: a) Demonstration der Stria vascularis cochleae. — b) Demonstration des Epithels des Centralkanals des Rückenmarks. — c) Demonstration glatter Muskelfasern ; Contractionserscheinungen.

11) Herr E, Kallius: a) Beiträge zur Entwickelung der Zunge. — b) Demonstration von Plattenmodellen zur Entwickelung der Zunge der Reptilien, Vögel und Säugetiere,

12) Herr Hans Spemann : Ueber Korrelationen in der Entwickelung des Froschauges.

13) Herr H. Smidt: Die Gesamtinnervation des Kopfes von Helix. (Mit Demonstrationen.)

14) Herr E, Ballowitz: Vortrag mit Demonstrationen. (Thema vorbehalten.)

15) Herr Gustaf Retzius. (Thema vorbehalten.)

16) Herr G. Schwalbe: Ueber den Neanderthalschädel.

Wegen Wohnung s. Anzeige S. 3 des Umschlags.


In die Gesellschaft sind eingetreten : Dr. Kotzenberg, Prosector für Mikroskopie, Embryologie, vergl. Anatomie am anatom. Institut zu Würzburg, Dr. Hans Spemann, Privatdocent der Zoologie in Würzburg, Privatdocent Dr. Alfred Kohn, Assistent am histol. Institut der deutschen Universität zu Prag.


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Personalia.

Berlin. Am 15. März ist Prof. Dr. Eberth aus der Redaction der „Fortschritte der Medicin" ausgeschieden und Privatdocent Dr. Hermann Strauss in Berlin in die Redaction eingetreten.

Würzl)ur§". An Stelle von Prof. Braus ist Dr. Kotzenberg, erster Assistent ana anatom. Institut, Prosector am Institut für vergl. Anatomie, Mikroskopie und Embryologie getreten.


Congresse.

Die Association desAnatomistes hielt ihre Jahresversammlung für 1901 am 1.— 3. April in Lyon.


Die 73. Versammlung der Gesellschaft deutscher Naturforscher und Aerzte findet vom 22. — 28. Sept. d. J. in Hamburg statt. Wichtig ist die endlich auch officiell ins Leben tretende Verschmelzung mehrerer verwandter Abteilungen, welche hoffentlich der in den letzten Jahren allzuweit gediehenen Zersplitterung abhelfen wird. So ist die Physiologie mit Anatomie, Histologie und Embryologie vereinigt worden. Anmeldungen zu Vorträgen und Demonstrationen für diese Abteilung nimmt der erste Einführende derselben, Prof. Dr. med. G. Edlefsen, Johnsallee 5, Hamburg, entgegen. Man bittet, womöglich bis zum 15. Mai anzumelden.


Der 5. internationale Zoologen-Congreß findet vom 12. — 16. August d. J. unter dem Pi'otectorat Sr. Kais, und Kgl. Hoheit des Kronprinzen des Deutschen Reiches und von Preußen in Berlin statt. Meldungen an das Präsidium : Berlin N. 4 , Invalidenstr. 43. Beitrag 20 M., Zahlstelle: Robert Warschauer & Co., Berlin W. 64, Behrenstr. 48. Präsidenten: Prof K. Möbius und Prof. F. E. Schulze in Berlin, Generalsecretär Prof. R. Blanchard in Paris. Vorträge bittet man bis spätestens zum 1. Mai anzumelden. Allgemeine Vorträge (Referate) haben übernommen:

Prof. W. Branco (Berlin): Fossile Menschenreste.

Prof. 0. BüTSCHLi (Heidelberg): Vitalismus und Mechanismus.

Prof. Yves Delage (Paris) : Les theories de la fecondation.

Prof. A. FoREL (Merges) : Die psychischen Eigenschaften der Ameisen.

Prof. G. B. Grassi (Rom) : Das Malariaproblem vom zoologischen Standpunkte aus.

Prof. E. B. PouLTON (Oxford): Mimicry and Natural Selection.

Abgeschlossen am 10. April 1901.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Fohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Aüatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl Ton Bardeleben in Jena.


Verlag" von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene StofiF es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.


XIX. Band. -0 20. AprU 1901. s^ No. II.

Inhalt. An&ätze. K. P. Jagfodowski, Zur Frage nach der Endigung des Geruchsnerven bei den Knochenfischen. Mit 10 Abbildungen, p. 257 — 267. — H. Smidt, Weitere Untersuchungen über die Güa von HeUx. Mit 5 Abbildungen, p. 267 — 271. — Bichard Thome, Die Kreisfasern der capillaren Venen in der 3IiLz. p. 271 — 280. — Edwin G. Conklin, Centrosome and Sphere in the Maturation, Fertilization and Cleavage of Crepidula. With 8 Diagrams, p. 280 — 287.

Personalia, p. 288.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Zur Fra2:e nach der Endi^un^ des Greruchsnerveii bei den Knochenfischen.

Von stud. K. P. Jagodowski.

(Aus dem histologischen Laboratorium von Prof. A. S. Dogiel der

Universität St. Petersburg.)

Mit 10 Abbildungen.

Die Frage nach der Endiguag des Geruchsnerven entstand im

Jahre 1855 mit dem Erscheinen der Arbeit von Eckhard (1); dieser

Forscher hat zuerst testgestellt, daß in dem Riechepithel zwei Arten von

Zellen vorhanden sind: spindelförmige und cyhndrische. Die einen

von diesen Zellen stehen, nach der Ansicht Eckhard's, in directem

Zusammenhange mit den Aestchen des Geruchsnerven und stellen somit

die echten Endigungen des letzteren dar.

Anat. Anz. XIX. Aufsätze. 17


258

In demselben Jahre erscheint die Arbeit von Ecker (2) ; in dieser behauptet Ecker, daß im Geruchsepithel nicht zwei Typen von Zellen, wie Eckhard meint, vorhanden sind, sondern nur eine Zellart, jedoch in verschiedenen Entwickelungsstadien.

In diesem Zustande verblieb die uns hier interessirende Frage bis zum Erscheinen der eingehenden Arbeit von M. Schultze (3). Durch seine bemerkenswerten Untersuchungen stellte M. Schulze genau und sicher fest, daß an der Zusammensetzung der Epithelschicht regionis olfactoriae zwei Arten von Zellen teilnehmen, die sich durch ihre Form, Lagerung und ihre Beziehungen zu den Reagentien scharf von einander unterscheiden; die einen der genannten Zellen, die spindelförmigen, nannte er Riechzellen, die anderen, cylindrischen — Epithelzellen.

Obgleich M. Schultze kein Mal die directe Verbindung einer ßiechzelle mit dem Geruchsnerven hat beobachten können, so sprach er dennoch die feste Ueberzeugung aus, daß gerade die spindelförmigen Zellen in directer Verbindung mit dem Geruchsnerven stehen und somit dessen wahre Endigungen darstellen.

Diese bemerkenswerte Arbeit verursachte eine Reihe von Controlarbeiten : Exner (4), Sisow (5), Ranvier (6) und viele Andere bestätigten bloß die Beobachtungen von M. Schultze, und fügten denselben fast nichts Neues hinzu.

Dank eines derartigen genauen Studiums dieser Frage stimmten alle Beobachter der Hypothese von M. Schultze bei und bloß Exner sprach eine eigenartige Ansicht aus : nach seiner Meinung ist zwischen den Riech- und Epithelzellen von M. Schultze kein dermaßen großer morphologischer Unterschied vorhanden, daß man den Zellen verschiedene physiologische Functionen zusprechen könnte. Außerdem beschreibt Exner noch ein besonderes subepitheliales Geflecht, in welches, nach seiner Voraussetzung, Fortsätze sowohl der Riechzellen als auch der Epithelzellen von M. Schultze eindringen ; die Beobachtungen von Exner sind jedoch von keinem Forscher bestätigt worden.

Ungeachtet der großen Zahl von Arbeiten war dennoch der directe, unmittelbare Zusammenhang des Geruchsnerven mit den Riechzellen bis 1886 nicht bewiesen worden. In diesem Jahre erschien die Arbeit von A. S. DoGiEL (7), dem es an Isolationspräparaten gelang, den directen Uebergang des centralen Fortsatzes der Riechzellen in eine Fibrille des Geruchsnerven zu constatiren. In derselben Arbeit teilt der Autor ferner die Riechzellen in drei Typen ein und giebt eine


259

sehr genaue und ausführliche Beschreibung nicht nur der Gestalt der Zellen, sondern auch ihrer inneren Structur.

In demselben Jahre gelang es auch Ehrlich (8), die unmittelbare Verbindung des centralen Fortsatzes der Riechzelle von M. Schultze als sicher feststehend anzuerkennen. Das bemerkenswerte Verfahren von GoLGi löste alle Zweifel. Grassi und Castronovo (9) wandten als erste das genannte Verfahren behufs Studiums der Endigungen des Geruchsnerven an ; es gelang ihnen, vollkommen sicher festzustellen, was bereits A. S. Dogiel und Ehrlich gesehen hatten.

Es erschienen alsdann mehrere, diese Frage berührende Arbeiten von Ramön y Cajal (10), Retzius (11), Van Gehuchten (12) u. A.

Ramön y Cajal gelang es, den Nervus olfactorius von der Riechzelle bis zum Bulbus olfactorius zu verfolgen ; in einer seiner letzten Arbeiten giebt er eine Abbildung von freien Nervenendigungen zwischen den Zellen des Riechepithels. Ausführlicher behandelt die Frage nach den freien Endiguugen Lenhossek (13) ; derselben stellt zwei Typen derselben fest, unverästelte und baumförmig verästelte, und stellt die Vermutung auf, daß diese Endigungen den Aestchen des N. trigeminus angehören. Bei den weiteren Forschungen begannen die Autoren immer mehr Aufmerksamkeit den Einzelheiten zuzuwenden, welche bei den frühereu, unvollkommenen Methoden der Forschung dem Studium nicht zugänglich waren.

In einer der letzten Arbeiten macht Retzius (14) unter anderem besonders auf die Anhänge, mit denen die peripherischen Fortsätze der Riechzellen versehen sind, aufmerksam.

Dieses ist in Kürze dasjenige, was von der Endigung des Geruchsnerven im Allgemeinen bekannt ist.

Die Mehrzahl der Forscher wählte zum Object ihrer Untersuchungen Säugetiere und im Allgemeinen die höheren Wirbeltiere; soviel mir bekannt ist, sind nur zwei Arbeiten dem ausführlicheren, ins Einzelne gehenden Studium der Endigung des Geruchsnerven bei Fischen gewidmet: die Arbeit von M. Schultze und die von A. S. Dogiel. Beide Arbeiten sind jedoch zu einer Zeit erschienen, wann der Forscher sich weder des Verfahrens von Golgi noch des Verfahrens von Ehulich-Dogiel bedienen konnte. Von den letzten Arbeiten über das Geruchsorgan der Fische ist mir nur die Arbeit von Retzius (15) über das Geruchsorgan des Neunauges und des Hechtes bekannt; in derselben finden sich jedoch keine Hinweise auf neue Thatsachen.

In der Arbeit von A. S. Dogiel finden wir jedoch eine Menge von interessanten Thatsachen, die bisher noch von keinem Forscher

17*


260

bestätigt worden sind. In Anbetracht dieses stellte ich mir für meine Arbeit das Ziel, mit Hilfe der neueren Färbungsmethoden das zu bestätigen, was von den früheren Forschern nicht beschrieben worden ist.

Als Object meiner Untersuchungen diente mir hauptsächlich der Hecht (Esox lucius), dessen Geruchsorgan im Grunde der Riechgrube in Form einer beträchtlichen Platte mit radiär gestellten Falten gelegen ist. Das Riechepithel liegt beim Hecht, wie es M. Schultze und A. S. DoGiEL beschrieben haben, in besonderen Gebilden, in besonderen spaltförmigen Vertiefungen (Fig. 6 und 13) in der Tiefe der Falten. Ihrer Gestalt nach erinnern diese Gebilde an den oberen Teil einer Knospe, was A. S. Dogiel die Veranlassung gab, dieselben als „Riechknospen" zu bezeichnen. Der übrige Teil der Falten der Riechplatte ist mit mehrschichtigem Flimmerepithel ausgekleidet ; zwischen den Zellen desselben werden viele, verschiedenartig gestaltete Schleimbecherzellen angetroffen.

Wie bereits M. Schultze gezeigt hat, nehmen an der Zusammensetzung der Riechknospe zwei Arten von Zellen teil : epitheliale Stützzellen und Riechzellen.



Fig. 1.


Fig.


Fig. 1 und 2. Zwei Riechknospen vom Hecht mit Stützzellen, Reichert, Obj. ") Camera lucida.


Die Stützzellen (Fig. 1 und 2) erscheinen in Gestalt unregelmäßig cylindrischer Gebilde und erstrecken sich längs der ganzen Epithelschicht; sie endigen in einer kleinen Gabel an der Grenze des i Epithels und des darunter liegenden Bindegewebes. Da die Stützzellen von dicht denselben angelagerten Riechzellen umgeben sind, so' werden an ihnen dementsprechend gewöhnlich verschieden gestaltete Eindrücke und Einkerbungen wahrgenommen ; wie bereits M. Schultze und darauf A. S. Dogiel bemerkt haben, fehlen den Stützzellen des Hechtes jedwede Flimmerhaare.

Das zweite Element der Riechknospen sind die Riechzellen (Fig. 3, 4, 6 — 9); in seiner berühmten Arbeit hat M. Schultze zuerst genau die genannten Zellen beschrieben, und seit der Zeit hält


261


sich die Mehrzahl der Forscher an die von ihm gegebene Beschreibung. In der Regel ist der Körper der Riechzellen von spindel- oder birnförmiger Gestalt, wobei von jedem Pol des Zellkörpers je ein Fortsatz entspringt: ein peripherer, kurzer, jedoch dickerer und ein centraler, sehr dünner und mit varicösen Verdickungen versehener. Ein derartiger Typus der Riechzellen ist in jeder, diese Frage berührenden Arbeit zu finden; A. S. Dogiel beschreibt jedoch in seiner Arbeit bei den Ganoiden, Knochenfischen und Amphibien noch zwei andere Typen von Riechzellen: die sogenannten Riechstäbchen und Riechzapfen.

Bei Anwendung des GoLGi'schen Verfahrens zur Untersuchung des Riechepithels hatte ich die Möglichkeit, eine große Zahl von Riechzellen zu sehen, wobei ich ohne Schwierigkeiten die drei Typen von Riechzellen unterscheiden konnte.

Die Riechstäbchen (Fig. 3) unterscheiden sich von den oben beschriebenen Zellen von M. Schultze dadurch, daß ihr peripherer Fortsatz in seiner ganzen Ausdehnung fast ebenso dick ist als der Zellleib. Die Riechzapfen (Fig. 3) besitzen überhaupt keinen peripheren Fortsatz; sie stellen kleine, kurze, an der Pheriphe des Riechepithels gelegene Zellen dar, welche je einen centralen Fortsatz entsenden.

Sämtliche Riechzellen, d. h. die Zellen von M. Schultze, die Riechstäbchen und die Riechzapfen setzen sich in einen centralen Fortsatz fort, der in

Gestalt eines äußerst feinen, mit Variositäten besetzten Nervenfadens erscheint. Noch im Bereich der Riechknospe winden sich die genannten Fortsätze zwischen den Riechzellen und den Stützzellen in verschiedenen Richtungen und beginnen sich in Stämmchen zu sammeln (Fig. 4 — 6). Das Nervenstämmchen tritt seitwärts oder aus dem Grunde der Riechknospe aus, verläuft in dem unterliegenden Bindegewebe und verbindet sich mit anderen, von benachbarten Knospen herkommenden Stämmchen; auf diese Weise bildet sich allmählich ein dickerer Nervenstamm des Nervus olfactorius.

Wie ich bereits oben erwähnt habe, werden von verschiedenen



Fig. 3.


Fig. 3. Riecliknospe eines Hechtes; in der Mitte : Stützzellen , rechts zwei Riechzelleu von M. Schultze, links Riechzapfen und Riechstäbchen. Reichert, Obj. 5, Camera lucida.


262

Beobachtern Nervenfasern beschrieben, welche frei zwischen den Zellen des Riechepithels endigen. Auch mir gelang es mehrfach, derartige



Fig. 5.

Fig. 4. Riechknosije vom Hecht; von den Riechzellen ziehen feine centrale Fortsätze, die in der Eiechknospe selber sich bereits in kleine lockei'e Stämmchen sammeln. Reichert, Obj. 6, Camera lucida. .,,■

Fig. 5. Eine vom Schnitt schräg getroffene Riechknospe ; es sind infolgedessen die Zellkörper und der Vei'laiif der centralen Fortsätze im nnteren Teil der Riechknospe sichtbar. Reichert^ Obj. 5, Camera lucida.


Fig. 4.


freie Endigungen zu sehen. Auf der Fig. 7 ist der Durchtritt einer dünnen, mit varicösen Verdickungen versehenen Nervenfibrille durch die ganze Dicke des Riechepithels zu sehen ; sie durchläuft die ganze



Fig. 6. Vier Riechknospen vom Hecht; die centralen Fortsätze der Riechzellen sammeln sich im unterliegenden Bindegewebe zu einem größeren Stämmchen. Reichert, Obj. 3, Camera lucida.


263

Epithelschicht, ohne mit Zellen in Verbindung zu treten, und endigt frei an der äußeren Fläche des Epithels. Die interepithelialen Nervenfäden färben sich gewöhnlich sehr schwer, infolgedessen gelang es mir nicht, festzustellen, ob dieselben sich auf diesem Verlauf teilen oder aber in Gestalt von ungeteilten Nervenfäden bis dicht an die freie Oberfläche des Epithels hinziehen. In Berücksichtigung jedoch der Beobachtungen von G. Retzius an der Regio olfactoria des Frosches sowie der im Laboratorium von Prof. A, Dogiel angestellten Untersuchungen von ScHESTAKOWiTSCH an demselben Object nehme ich an, daß auch beim Hecht die interepithelialen Fäden sich zwischen den Riechzellen verästeln.



Fig. 7. Zwei Riechknospen vom Hecht, ^in der rechten ßiechknospe verläuft neben einer Zelle eine feine Nervenfaser, die frei au der Oberfläche des Epithels endigt. Reichert, Obj. 5, Camera lucida.

Sämtliche Beobachter beschreiben fernerhin besondere, kurze Anhänge des äußeren Endes des peripheren Fortsatzes einer jeden Riechzelle. Diese Anhänge, in der Zahl von 1 — 5, erinnern bisweilen an kurze Wimpern, bisweilen haben sie jedoch das Aussehen von kurzen Stäbchen. Bereits M. Schultze weist darauf hin, daß beim Hecht die peripheren Fortsätze der Riechzellen mit besonderen, kurzen, stäbchenförmigen Anhängen versehen sind, doch hielt er dieselben für zufälhge bei der Bearbeitung der Präparate entstandene Gebilde. A. S. DoGiEL beschrieb in seiner Arbeit die genannten Anhänge als beständige, allen drei Typen von Riechzellen zukommende Gebilde. Im Anfange meiner Untersuchungen lenkte folgender Befund meine Aufmerksamkeit auf sich : Wie aus der oben angeführten Beschreibung der Lage der Riechknospen ersichtlich, eröffnen sich letztere in eine zwischen zwei Falten gelegene, mit Schleim angefüllte Höhle.


264

In diesem Schleim kann man nun recht häufig dünne, bei Anwendung des GoLGi-Verfahrens sich schwarz färbende Fibrillen (Fig. 9) wahrnehmen. Diese Fibrillen nehmen, wie aus den beigegebenen Figuren ersichtlich (Fig. 8 und 9, A, B, C,), ihren Anfang


\

Fig. 8. Drei Riechzellen, von denen Riechgeißeln ausgehen ; die Zellen a und b bilden an der Abgangsstelle der Geißeln Verdickungen, während die Zelle c, allmählich sich veijüngend, in die Geißel übergeht. Reichert, Obj. 7, Camera lucida.

vom äußeren Ende des peripheren Fortsatzas einer jeden Riechzelle, durchziehen die ganze Schleimschicht und verlieren sich in den oberflächlichen Silberniederschlägen. Die von M. Schultze und A. S. DoGiEL gesehenen und beschriebenen kleinen, stäbchenförmigen Anhänge sind offenbar nichts anderes als die unteren, an der Zelle gelegenen Teile der von mir beobachteten „Riechgeißeln".

Die Riechgeißeln, wie ich diese Gebilde zu nennen mir erlauben möchte, gleichen ihrem Aussehen nach vollkommen Nervenfäden, was um so mehr der Fall ist, als an ihnen häufig auch Varicositäten beobachtet werden. Ihre Länge ist recht beträchtlich und übertrifft häufig um das Zweifache die Länge einer Riechzelle von M. Schultze; leider ist es mir niemals gelungen, die Riechgeißel


265

in ihrer ganzen Länge zu sehen, da das äußerst feine periphere Ende stets von dem oberflächlichen Silberniederschlag verdeckt ist.

Der periphere Fortsatz der Riechzelle bildet gewöhnlich an der Abgangsstelle der Riechgeißel eine besondere Verdickung, nicht selten jedoch war auch ein allmählicher Uebergang des peripheren Fortsatzes in die Riechgeißel wahrzunehmen.


A



B




D


Fig. 9, A, B, C lind D. Zwischen den Falten, deren Contour durch eine punktirte Linie angedeutet ist, erstrecken sich eine gi'oße Zahl von Riechgeißeln ; einige Riechzellen sind frei von Niederschlägen geblieben. Reichert, Obj. 5, Camera lucida.


Ich habe mich mehrfach bemüht, festzustellen, ob sich die Riechgeißeln bewegen oder aber nicht, kann jedoch leider bisher nichts Bestimmtes darüber aussagen.

Nachdem ich die Anwesenheit der oben beschriebenen Geißeln durch das Verfahren von Golgi erwiesen hatte, suchte ich meine


266

BeobachtuDgen mit Hilfe anderer Untersuchungsmethoden zu bestätigen ; von sämtlichen zu dem Zweck angewandten Fixirungsflüssigkeiten und Farbstoffen gab nur die Osmiumsäure die gewünschten Resultate, Nach einer Fixirung in 1-proc. Osmiumsäurelösung im Verlauf von 7 Stunden erhielt ich Präparate, in denen zwischen den Schleimtropfen eine große Zahl dunkel-olivengrün bis schwarz gefärbter Geißeln sichtbar war (Fig. 10).



Fig. 10. Zwei Rieclikiiospen eines Hechtes nach der Bearbeitung mit Osmiumsäure. Zwischen den Falten, inmitten von Schleimtropfen sind Riechgeißeln in großer Zahl wahrnehmbar.

Es ist sehr wahrscheinlich, daß die Riechzellen auch anderer Tiere mit den von mir beschriebenen Riechgeißeln analogen Gebilden versehen sind; bei Fischen stellen sie jedoch direct unentbehrliche Vorrichtungen dar: bei den Fischen liegen die Riechzellen dermaßen tief zwischen den Falten und sind von der Umgebung durch eine dermaßen dicke Schleimschicht abgeschieden, daß ein Reiz kaum die Riech- ' Zellen erreichen könnte, wenn keine Riechgeißeln vorhanden wären.


Litteratur.

1) Eckhard, Beiträge zur Anatomie und Physiologie , Heft 1 , 1855, *

2) Ecker, Bericht über die Verhandl. zur Beförd. d. Naturwissensch.

zu Freiburg i. B., 1855, No. 12.

3) ScHULTZE, M., Untersuchungen über den Bau der Nasenschleimhaut,

namentlich die Structur und Endigungsweise der Geruchsnerven bei dem Menschen und den Wirbeltieren. Aus den Abhandl. der Naturf. Gesellschaft zu Halle, Bd. 7, besonders abgedruckt, Halle 1862. ,


267

4) ExNEK, Untersuchungen über die Riechschleimhaut des Frosches.

Sitzungsber. d. Akad. d. Wiss. Wien, Bd. 63, 2. Abt., 1871. — Weitere Studien über die Structur der Riechschleimhaut bei Wirbeltieren. Ibid., Bd. 65, 3. Abt., 1872.

5) Sisow, Zur Kenntnis der Regio olfactoria. Centralbl. für medie.

Wiss., 1874, No. 44.

6) Ranvier, Traite technique d'histologie, Paris 1889.

7) DoGiEL, A. S., lieber den Bau des Geruchsorgans bei Ganoiden,

Knochenfischen und Amphibien. Arch. f. mikrosk. Anatomie, Bd. 29, 1887.

8) Ehrlich, Ueber die Methylenblaureaction der lebenden Nerven substanz. Deutsche medic. Wochenschrift, 1886, No. 4.

9) Grassi und Castronovo, Beitrag zur Kenntnis des Geruchsorgans des

Hundes. Archiv f. mikrosk. Anatomie, Bd. 34, 1889.

10) Cajal, R., Nuevas applicaciones del metodo de coloraciön de

GoLGi, Barcelona 1889.

11) Retziüs, G., Die Endigungsweise des Riechnerven. Biolog. Uaters.,

N. Folge Bd. 3, 1892.

12) Van Gebuchten, A., Contributions ä 1' etude de la muqueuse olfac tive chez les Mammiferes. La Cellule, T. 6, Fase. 2.

13) V. Lenhossek, M., Die Nervenendigungen in der Riechschleimhaut.

Beiträge zur Histologie des Nervensyst. und der Sinnesorgane, 1894.

14) Retzius, G., Die Riechzellen der Ophidier in der Riechschleimhaut

und im JACOBson'schen Organ. Biolog. Unters., Bd. 6, 1894.

15) Retzius, G., Zur Kenntnis der Nervenendigungen in der Riech schleimhaut. Biolog. Unters., N. F. Bd. 4, 1892.


Nachdruck verboten.

Weitere Untersuchungen über die Olia von Helix.

Von Dr. H. Smidt.

Mit 5 Abbildungen.

In meiner Arbeit „Ueber die Darstellung der Begleit- und Gliazellen im Nervensystem von Helix etc." (Arch. f. mikr. Anatomie, Bd. 55) sagte ich von den Gebilden, die ich für Gliazellen halte, unter anderen Folgendes aus (p. 304): „1) Die einzelne Zelle besteht aus einem langgestreckten, schmalen Leib, von dessen beiden Längsseiten sehr zahlreiche, gleichmäßige Fortsätze entspringen. . . . Ihre (der Fortsätze) Lage entspricht den radiären Scheidewänden. . . . Gelegentlich sendet auch eine Zelle Fortsätze in ein gegenüberliegendes Septum.

2) Bei guten Färbungen befindet sich in diesen Zellen ein vollständiges Fibrillensystem.

3) Kerne konnte ich in diesen Zellen nicht sicher nachweisen.


268


4) Die Länge der Zellen ist zumeist eine höchst beträchtliche, so daß man selten in einem Schnitte eine vollständige findet. ... Es ist unter diesen Umständen auch schwer zu entscheiden, ob die Zellen sich mit einander verbinden und etwa ein gemeinsames Scheidenwerk bilden."

Weitere Untersuchungen haben mich in den Stand gesetzt, diese Darstellung in wesentlichen Punkten zu ergänzen.

Während das intracelluläre Fibrillensystem bei den gelungenen GoLGi'schen Imprägnationen Dickenverhältnisse zeigt, wie sie Fig. 1

bei einer Vergrößerung von 1000 (Apochr. Oel.-Imm. 2, Oc. 8) möglichst exact wiedergiebt, fand ich in einer Schnittserie nicht die Zellsubstanz, dafür aber nackte Fibrillen tingirt, die völlig die gewöhnliche intracelluläre Fibrillenanordnung zeigen (Längszüge entsprechend dem Zellleib , radiär gestellte Fibrillen entsprechend den radiären Fortsätzen). Sie unterscheiden sich aber von den bisher beobachteten durch gleichmäßige äußerste Zartheit (Fig. 2 und 3 geben sie bei gleicher Vergrößerung wie Fig. 1 noch zu grob wieder). Auch die Endverdickung der „Füßchen" ist schwächer accentuirt. Ferner scheinen weniger Querverbindungen wie in den gewöhnlichen Fibrillennetzen zu bestehen. Wegen dieser etwas ver


Fig. 1. Fibrillennetz im tingirten Zellleib. Vergr. 1000.



Fig. 2. Gliafibrillen und Kern, Zellleib nicht mittingirt im Nervenlängsschnitt. Vergr. 1000.



Fig. 3. Gliafibrillen und Kern, Zellleib nicht mittingirt im Nervenquerschnitt. Vergr. 1000.


269


schiedenen Anordnung, und weil in letzteren das Kaliber der einzelnen „Fibrillen" sehr ungleich ist (s. Fig. 1), glaube ich nicht, daß diese stärkeren Netze lediglich einer stärkeren Incrustirung zu verdanken sind, sondern ich halte es für wahrscheinlicher, daß wir sie als ein Scheiden- oder Röhrensystem zu betrachten haben, in dessen Röhrchen die nackten Fibrillen verlaufen, ganz ähnlich, wie wir es in gröberer Weise bei vielen Nervenplexus, z. B, im Magendarm von Helix, beobachten können.

In den Längszügen der nackten Fibrillen eingebettet finden wir die Kerne, die wir bei stärkerer Zellimprägnation nicht entdecken konnten. Da sie selbst nicht incrustirt sind, so präsentiren sie sich als helle Körper von ovoider Form, ca. 13 /.i lang, 8 (.i breit, von kreisrundem Querschnitt (Fig. 3). Um sie herum stehen die Fibrillen besonders dicht, ohne sich indessen in die Kerne hinein zu erstrecken. Wo mehrere Kerne in die Schnittebene fallen, sind sie öfters deutlich von denselben continuirlichen Fibrillenzügen umlagert und stehen außerdem so dicht bei einander, daß derselbe, bekanntlich sehr langgestreckte Zellleib deren mehrere umschließen muß.

Während ich früher nur „gelegentlich" fand, daß eine „Zelle" Fortsätze auch in ein gegenüberliegendes Septum sende, bin ich neuerdings auf Nervenquerschnitten auf Bilder gestoßen (Fig. 4 und 5), die

eine ausgiebigere Versorgung verschiedener Septen vom selben „Zellleib" aus zeigen, oder mit anderen Worten , auf eine innigere Verbindung der einzelnen „Zellen" deuten. Diese Beob



Fig. 4. - Fig. 5.

Fig. 4 und 5. Nervenquerschnitte mit dem Gliascheidenwei'k. Vergr. 250.

achtung im Vereine mit der erwähnten, daß nämlich der bisher als selbständig betrachteten einzelnen „Zelle" mehrere Kerne entsprechen, macht mir die schon früher ausgesprochene Vermutung mehr und


270

mehr wahrscheinlich, daß jedem Nerven, jeder Commissur oder Connectiv ein gUöses „Scheidenwerk" entspricht, das den Charakter eines Syncytiums hat.

Noch habe ich auf einen Passus zurückzukommen, der sich auf p. 305 meiner Arbeit findet: „Apathy beschreibt das Gliaseptensystem ausführlich 1, c. i) p. 539 ff. und schildert als Balken des Gliagewebes Gebilde, die wohl unseren Zellfortsätzen entsprechen, von ihm aber als solche, da er die dazu gehörigen Zellen nicht färberisch isolirt hat, nicht aufgefaßt werden."

Durch brieflichen Mitteilungen, sowie Originalpräparate, die Herr Prof. V. Apathy die Güte hatte, mir zuzusenden, bin ich überzeugt worden, daß ich mich mit dieser letzten Behauptung durchaus im Irrtum befand. Begünstigt wurde dieser Irrtum dadurch, daß Apathy Gliafibrillen und -zellen an getrennten Orten seines citirten Werkes beschreibt und außerdem, um die Tafelzahl desselben nicht allzu sehr zu vermehren, keine Abbildungen ihres gegenseitigen Verhältnisses giebt. So kam es, daß ich die Bedeutung der relativ so wenig zahlreichen Connectivspindeln, LEYDia'schen Zellen etc. für die Glia unterschätzte und annahm, daß sich neben denselben wohl bei anderer Färbung noch den Helixzellen ähnlichere Gebilde finden würden. Diese Ansicht mußte ich angesichts der Originalpräparate fallen lassen, ich hege vielmehr jetzt keinen Zweifel mehr, daß das ganze von Apathy loc. cit. p. 539 ff. geschilderte Gliafaserwerk nur von den wenigen, aber relativ großen Zellen abhängt, die Apathy p. 584 ff. beschreibt. Damit fällt selbstverständUch auch der Vorwurf weg, „daß Apathy die dazu gehörigen Zellen nicht färberisch isolirt hat".

Gemeinsam ist den Gliazellen bei Hehx, sowie den betreffenden Zellen bei Hirudineen, daß ihr Leib von Gliafibrillen durchzogen ist, während der Kern bei beiden von ihnen frei bleibt. Die oben besprochenen neueren Befunde bei Helix nähern sich dadurch den centralisirteren Verhältnissen bei den Hirudineen, daß sie die Vereinigung der einzelnen „Zellen" zu einem gemeinsamen Scheidenwerk wahrscheinHch machen, nur treten statt des einen großen Kernes der Connectivspindeln etc. hier deren viele kleinere auf.

Das Zellplasma scheint sich insofern verschieden zu verhalten, als es bei Helix auch die peripherischen Fibrillen noch deutlich umhüllt, während ich bei den entsprechenden Gebilden der Hirudineen schon kurz vom Zellleib entfernt keine solche Umkleidung entdecken konnte.


1) Das leitende Element des Nervensystems etc. Mitteil. d. zool. Stat. zu Neapel, Bd. 12.


271

Möglich, daß diese Differenz auf der verschiedenen Methode beruht. Das Chromsilber färbt eben die Gliazellen so intensiv, daß auch die zartesten Zellausläufer noch scharf von der Umgebung abstechen. Die Cioldtinctur der Glia ist eine blassere, was natürlich der Erkenntnis der feineren ZelUeibstructur in hohem Maße zu Gute kommt, etwaige zarte Plasmahüllen der peripheren Fibrillen aber unsichtbar läßt. Bei den Goldpräparaten, die ich nach Apathy's Methode von Helix anfertigte (die aber weitaus nicht die Vollkommenheit ApÄTHY'scher Präparate erreichten), sah ich die peripheren Fibrillen ebenfalls nackt. Die Gegenprobe, nämlich die Gliazellen von Hirudineen zu versilbern, gelang mir leider nicht. Ich erhielt mit verschiedenen Modificationen der GoLGi-Methode (Smirnow, Veratti) nur ganz unzureichende Bilder derselben. Diese Frage muß ich also noch in suspenso lassen. Sie scheint zwar von untergeordneter Bedeutung, entbehrt aber immerhin nicht ganz des vergleichend -anatomischen Interesses angesichts der heftigen Controverse, die über das gegenseitige Verhältnis von Gliafibrille und Zellleib bei den Wirbeltieren noch besteht. Bellevue bei Konstanz, im Februar 1901.


Nachdruck verboten.

Die Kreisfasern der capillaren Venen in der Milz.

Von Dr. Eichaed Thome. (Aus dem anatomisclien Institut zu Jena.)

Vor einiger Zeit versuchte ich, die von Stöhr (1901) für Bindegewebe empfohlene Färbung mit Mallory's phosphormolybdänsaurem Hämatoxylin unter anderen Organen auch bei der Milz eines Hingerichteten. Außerordentlich schön und intensiv wurden dabei die von Henle (1860) entdeckten Kreisfasern der capillaren Venen gefärbt, so daß sie sowohl auf dem Querschnitt, wie in Flächenansicht schon bei mittlerer Vergrößerung (Zeiß, Ap. 4, Oc. 4) ohne Mühe erkannt werden konnten. Das erhaltene Bild entsprach vollkommen den Zeichnungen Henle's, sowie insbesondere der Fig. 3 von v. Schumacher (1900), welche die Kreisfasern einer in MtJLLER'scher Flüssigkeit fixirten, mit Orcein gefärbten menschlichen Milz darstellt.

Da also mit einer speciell für Bindegewebe empfohlenen Fäll-bung, die mir auch z. B. bei der Untersuchung der Reticulumfasern der Lymphdrüsen gute Dienste geleistet hat, worüber a. a. 0. noch berichtet werden soll, die Kreisfasern sehr intensiv gefärbt wurden, sollten sie demgemäss zunächst als Bindegewebsfasern angesprochen


272

■werden, wie dies auch von älteren Autoren geschehen ist. Dagegetf haben in letzter Zeit v. Ebner (1899) und v. Schumacher (1900)^ sich entschieden dafür ausgesprochen, daß diese Fasern als elastische, aufzufassen seien. ^

Die beiden letztgenannten Autoren hatten zunächst ihre Ansicht von der elastischen Natur der Kreisfasern wesentlich darauf gestützt^ daß es ihnen gelungen war, sie mit den für elastisches Gewebe üb-; liehen Färbemitteln darzustellen (saures Orcein, Weigert's ResorcinFuchsin). Ferner stützten sie sich darauf, daß Henle die Fasern an seinen Präparaten dargestellt hatte, indem er die Schnitte mit verdünnter Kalilauge behandelte, worin nach Ansicht der Genannten Bindegewebsfasern bis zur Unkenntlichkeit hätten aufquellen müssen. Auch Böhm (1899) hat sich wegen der Färbbarkeit mit saurem Orcein für die elastische Natur dieser Fasern ausgesprochen.

Dem hält Höhl (1900) entgegen, erstens, daß diese Fasern der Pankreatin Verdauung Widerstand leisteten, was elastisches Gewebe, nicht thue, zweitens, „ihr refractäres Verhalten gegen die Färbung mit saurem Orcein und dem SpALTEHOLz'schen Farbstofl' einerseits, und der Prägnanz und Intensität der Färbung mit neutralem Orcein (von Unna für Collagen empfohlen) andererseits". Ferner färbten sich bei gewöhnlicher Anwendung der Methoden für elastisches Gewebe die fraglichen Gebilde überhaupt nicht, während alles typische elastische Gewebe schon intensiv gefärbt sei. Erst bei proträhirtem Färben (24 St.) oder bei Erwärmen, wie auch v. Schumacher angiebt, sei mit den erwähnten Methoden eine Darstellung der Kreisfasern möglich. Auch würden z. B. durch die Hämatoxylinlösungeu von Heidenhain und Mallory die circulären und elastischen Fasern verschieden intensiv gefärbt. Nach allem sei somit wohl mit Sicherheit ihre Zugehörigkeit zur Gruppe der kollagenen Fasern anzunehmen.

In einer Erwiderung hierauf erklärte v. Schuhmacher (1900) zunächst, daß die Pankreatinverdauung in der von Höhl angewandten Weise ein zu eingreifendes Verfahren sei, um eine positive Entscheidung treffen zu können. Das verschiedene Verhalten dem Orcein gegenüber sei auf verschiedene Orceinpräparate zurückzuführen, da es ihm selbst früher mit saurem, jetzt nur noch mit neutralem Orcein gelungen sei, die fraglichen Fasern deutlich zu machen. Ferner färbten sie sich mit Pikrinsäure-Säurefuchsin nach Van Gieson nicht rot wie die übrigen Bindegewebsfasern, sondern träten überhauptnicht scharf hervor. Auch müßte bei ihrer Größe (1 — 2 i.i Durchmesser) eine fibrilläre Structur zu erkennen sein, falls es sich um Bindegewebsfasern handelt. Die Möglichkeit, daß sie sich bestimmte».


273

Reagentien gegenüber anders verhielten als typische elastische Fasern, sei ja vorhanden, aber man dürfe nicht Schlüsse ziehen aus einzelnen Reactionen, sondern müsse vor allem die morphologischen Verhältnisse in Betracht ziehen.

Unmittelbar vor dieser Erwiderung hatte Hoyer (1900) eine Mitteilung über die Histologie der capillaren Venen in der Milz erscheinen lassen, in der er zunächst angiebt, daß es, um die Kreisfasern deutlich darzustellen, notwendig sei, Celloidinpräparate zu benutzen. An Paraffinpräparaten seien sie nur nachzuweisen, wenn die betr. Milzstücke lange Zeit in Alkohol gelegen hätten. Sonst gelinge der Nachweis an Paraffin präparaten nur sehr schwer, allenfalls, aber mit unsicherem Erfolg, mit neutralen Orceinlösungen, das aber nicht als Reagens auf elastische Fasern anzusehen, sondern nur Protoplasm afarbstoff sei. Au Celloidinpräparaten ließen sie sich sowohl nach Unna-Tänzer und Weigert, als auch nach Van Gieson und bei starker Färbung sogar mit Ehrlich's Hämatoxylin nachweisen. Hoyer ist der Ansicht, daß es sich um Reticulumfasern handle, die infolge des Venenwachstums und der Blutdrucksteigerung nicht nur eine eigenartige Anordnung, sondern auch bezüglich ihrer Structur die Eigenschaften von elastischem Gewebe annähmen, entweder indem eine Art Vorstufe des elastischen Gewebes gebildet werde, die noch keine ausgesprochenen Reactionen zeige, oder aber wahrscheinlicher, daß echte elastische Fäserchen in feinster Verteilung in den Kreisfasern aufträten. Bei Orceinfärbung ist es ihm nämlich gelungen, intensiver dunkel gefärbte Fädchen in ihrem Innern wahrzunehmen.

Diese sich vielfach widersprechenden Angaben veranlaßten mich, die Färbbarkeit der Kreisfasern am vorhandenen Object zu untersuchen.

Es handelte sich, wie oben erwähnt, um die Milz eines 22-jährigen Hingerichteten, die etwa 1 Stunde post mortem in ZENKER'sche Flüssigkeit eingelegt und dann in üblicher Weise in Paraffin eingeschlossen worden war. Die Schnitte in der Dicke von 4 — 8 {.i waren mit Wasser auf die Objectträger angeklebt und dann verschiedenen Färbemethoden unterworfen.

1) Mit saurem Orcein (absol. Alkohol 100, Orcein 1, Salzsäure 1) wurde gemäß der Angabe v. Schumacher's unter Erwärmen auf etwa 50 V2 — 3 Stunden gefärbt. Die Resultate waren bei verschiedener Dauer der Färbung doch annähernd dieselben. Bei den meisten Venen waren die Querschnitte der Kreisfasern deutlich zu sehen, seltener gelang es, ein deutliches Längsbild der Fasern zu erhalten. Bei manchen Venen waren auch die Querschnittsbilder undeutlich, bei

Anat. Anz. XIX. Aufsätze. 18


274

einigen war es sogar fast unmöglich, sich von dem Vorhandensein derselben zu überzeugen. Die Färbung der Kreisfasern war auch bei den intensivst gefärbten etwas heller als die der typischen elastischen Fasern.

2) Mit Weigert's Resorcin-Fuchsin wurde V2 — 24 Stunden bei Zimmertemperatur gefärbt. Bei kurzer Färbedauer war von den Kreisfasern noch nichts zn sehen, während alles elastische Gewebe schon intensiv gefärbt war. Nach 24-stündigem Verweilen der Schnitte in der Farblösung waren dagegen die Kreisfasern etwa in derselben Ausdehnung gefärbt wie mit Orcein, vielleicht ein wenig undeutlicher. Auch hier war die P'ärbung durchschnittlich nicht so intensiv wie die des elastischen Gewebes.

3) An Stelle des Van GiESON'schen Pikro-Fuchsins verwandte ich die in der mikroskopischen Technik von Böhm und Oppel (1900) angegebene Bindegewebsfärbung nach Hansen:

100 ccm gesättigte wässrige Pikrinsäurelösung,

5 ccm 2-proc. Säurefuchsinlösung in Wasser. Vor dem Gebrauch sind 30 ccm dieser Lösung 7 Tropfen 1-proc. Essigsäure zuzusetzen. Eine Kernfärbung wurde nicht vorausgeschickt. Nach ^2 — l-stündigem Verweilen der Schnitte in der Farblösung waren die Kreisfasern überall schön rot gefärbt, so daß sie schon ohne Immersion deutlich erkannt werden konnten. ErhebUch intensiver wurde die Färbung noch, wenn die Schnitte länger, bis zu 24 Stunden, in der Lösung verblieben. Doch war auch schon nach der ersten Stunde das typische Bild bei keiner Vene zu vermissen. Außer den Kreisfasern waren noch die Bindegewebsfasern der Trabekeln und das Reticulum rot gefärbt.

4) Die schönsten Ergebnisse aber wurden mit der MALLORY'schen Hämatoxylinlösung erzielt (1,75 g kryst. Hämatoxylin, 200 ccm Aq. dest., 10 ccm 10-proc. Phosphormolybdänsäure, 5 g kryst. Carbolsäure; nach Stöhr). Zunächst wurden die Schnitte unter geringer Modification der Angaben von Stöhr, die sich auf freie Schnitte beziehen, auf 5 — 10 Min. in eine 10-proc. Lösung von Phosphormolybdänsäure gebracht, dann nach Abspülen mit Wasser auf 10—20 Min. in die Hämatoxylinlösung. Es gelingt auch bei geeigneter Färbedauer, die Fasern ohne vorhergehendes Behandeln mit der Säure nur mit der Hämatoxylinlösung darzustellen. Befriedigende Ergebnisse erzielte ich aber nur an Präparaten, die mit ZENKER'scher Flüssigkeit fixirt waren. Außerordentlich deutlich hoben sich die Kreisfasern sowie alle Bindegewebsfasern intensiv dunkelblau von einem viel helleren, graublauen Hintergrund ab. Das elastische Gewebe (z. B.


275

Elastica interna der kleinen Arterien) war au den meisten Präparaten nicht nur nicht dunkler, sondern eher noch etwas weniger gefärbt als das übrige Gewebe.

Ganz dieselben Resultate erhielt ich mit den angegebenen Färberaethoden an Milzschnitten von Kaninchen und Hund, die in verschiedener Weise fixirt waren (Zenker, Sublimat, Alkohol). Nur waren die Bilder der Kreisfasern, wie dies auch von den früheren Untersuchern angegeben worden ist, nicht so schön und deutlich wie beim Menschen.

Aus dieser Untersuchung ergiebt sich zunächst, daß es leicht gelingt, die Kreisfasern mit den verschiedensten Färbemethoden darzustellen, und zwar, entgegen der Angabe von Hoyer, auch an Paraffinpräparaten, die nicht übermäßig lange, höchstens einige Wochen, im Alkohol gelegen haben.

Ferner aber scheint mir, schon nach dem Ergebnissen der Färbung, nichts dafür zu sprechen, daß wir es bei den fraglichen Fasern mit elastischem Gewebe zu thun haben. Denn wenn es auch gelingt, sie mit den für elastisches Gewebe als specifisch geltenden Färbmitteln darzustellen, so geschieht dies nur relativ schwer, entweder durch langes Einwirken oder durch Erwärmung der Farblösung, dann aber nehmen sie auch nicht so intensiv die Farbe an, wie dies das typische elastische Gewebe selbst nach viel kürzerer Färbezeit bereits thut. Dagegen gelingt es leicht, sie mit der für Bindegewebe angegebenen Farblösung ebenso intensiv zu färben wie die Bindegewebsfasern.

Die Einwände, die gegen die bindegewebige Natur der Fasern gemacht werden, sind einerseits der Umstand, daß es Henle geglückt ist, sie mit Hilfe von verdünnter Kalilauge darzustellen, in der fibrilläres Bindegewebe bis zur Unkenntlichkeit aufquellen soll, andererseits ihr morphologisches Verhalten.

Vor allem von v. Schumacher (1900, 11.) ist als wesentlicher Grund gegen die bindegewebige Natur der Kreisfasern der zweite Punkt angeführt worden. Bindegewebsbündel von dieser Dicke (1 — 2 /n) müßten aus Fibrillen zusammengesetzt sein, außerdem aber sei gerade für elastiche Fasern ihre ungleiche Dicke, sowie ihre Verzweigungen charakteristich. Nun aber kommen diese letzteren Eigenschaften auch den Fasern des Reticulums, sowohl in den Lymphdrüsen wie in der Milz, zu, und andererseits ist es mir wenigstens mit den angewandten Färbemethoden an reticulären Fasern von entsprechender Dicke ebensowenig gelungen, eine fibrilläre Structur nachzuweisen, wie an den Kreisfasern.

Auch der Einwand, daß die HENLE'sche Präparationsmethode

18*


276

mittels Kalilauge für die elastische Natur der Kreisfasern spreche^ scheint rair Dicht stichhaltig zu sein. Denn Henle hat in ganz besonderer Weise gearbeitet, indem er die Organe zunächst eintrocknen ließ und dann feinste Spänchen davon in ein ührschälchen mit Wasser, dem 1 — 2 Tropfen conc. Kalilauge zugesetzt waren, übertrug, bis sie gallertartig durchsichtig geworden waren. Henle selbst warnt ausdrücklich vor conceatrirteren Laugen, da diese Zellen wie Bindegewebsfasern gleichmäßig zerstörten. Auf diese Weise hat Henle auch das Retikulum der Lymphdrüsen u. s. w, zu Gesicht gebracht, und die von ihm beschriebenen und gezeichneten Fasernetze wird man wohl kaum sämtlich dem elastischen Gewebe zurechnen können, Ueberdies aber erwähnt Henle selbst auch noch die elastischen Netze, die nach Behandlung mit concentrirter Kalilauge zurückbleiben. Die weitere Angabe V. Schumacher's, daß nach Einwirkung von 10-proc. Natronlauge die Kreisfasern ebenfalls deutlich hervorträten, wie schon Henle erwähne, läßt leider nicht erkennen, ob v. Schumacher diesen Versuch selbst angestellt hat. Doch wurde ich hierdurch veranlaßt, das Verhalten der Kreisfasern, auch gegen Reagentien, speciell gegen Laugen, etwas näher zu untersuchen. Leider stand mir zu diesem Zweck kein ganz frisches menschliches Material zur Verfügung, sondern nur die Milz eines 3 Tage zuvor verstorbenen Mannes. Indes war die Leiche auf dem Transport nach der hiesigen Anatomie vollkommen durchgefroren (es war gerade in der intensiven Kälteperiode dieses Jahres), und die Temperatur des Raumes, in dem sie weiterhin aufbewahrt worden, stand um diese Zeit stets unter dem Gefrierpunkt. Beim Herausnehmen war die Milz noch hart. Sie zeigte außer einem mäßigen Grade von Stauung keine pathologischen Erscheinungen. Von dieser Milz wurden erstens nach Henle's Angaben einige Stückchen ausgetrocknet, bis sie hornartig hart geworden waren. Zweitens fertigte ich sofort auf dem Gefriermikrotom eine Reihe von Schnitten in der Dicke von 30 ,« an, die dann verschieden weiterbehandelt wurden.

Nach der HENLE'sche Methode erhielt ich keine brauchbaren Ergebnisse, indem es mir nicht gelang, feine Spänchen von dem ausgetrockneten Milzstückchen abzuschneiden. Entweder wurden sie zu dick oder zerfielen sofort in feine Krümelchen.

An den Gefrierschnitten überzeugte ich mich zunächst durch Färbung nach Mallory-Stöhr von der Anwesenheit bezw. Färbbarkeit der Ringfasern. Es gelang dies nicht ganz leicht, da bei diesen frischen Schnitten die Kerne sich intensiv mitfärbten und bei der Dicke des Präparates fast alles verdeckten ; doch erzielte ich hier und da deutliche Bilder. Darauf wurde eine Reihe von Schnitten


277

in Kalilauge von verschiedener Concentration übertragen, nach einiger Zeit in Wasser ordentlich ausgewaschen und ebenfalls in Wasser untersucht. Deutliche Bilder, sowohl von den Kreisfasern der Venen als auch von den Reticulumfasern wurden erhalten, wenn die Schnitte etwa 10 Min. mit Kalilauge nach Henle's Vorschrift behandelt waren (1 Tropf, conc. Kalilauge auf ein Uhrschälchen mit Wasser; da die Concentration nicht angegeben, nahm ich 1 Tropf, der früher officinellen SSVä-proc. Kalilauge auf 6 ccm Wasser, was einer Concentration von etwa 1 : 350 entsprechen würde). Die Zellen und Kerno waren fast alle zerstört, teilweise wohl auch nur gelockert und durch das nachherige Auswaschen herausgefallen, so daß das Fasernetz deutlich hervortrat. Ein ähnliches Bild erhielt ich an einem Schnitt, der etwa 1^2 Min. mit 1-proc. Kalilauge behandelt worden war. Mit stärkeren Concentrationen von Kalilauge, sowie speciell mit lO-proc. Natronlauge gelang es mir nicht, die Fasern irgendwie deutlich zu machen. Ebenso wurden sie zerstört, wenn die schwächeren Laugen längere Zeit einwirkten. Dagegen traten in beiden Fällen die elastischen Fasern z. B. in den Trabekeln durch ihren eigentümlichen Glanz deutlich hervor.

Die so erhaltenen Präparate sind indes äußerst empfindlich, und so versuchte ich auf andere Weise, womöglich Dauerpräparate zu erhalten. Die Gefrierschnitte wurden mit etwas W^asser auf den sorgfältig gereinigten Objectträger gebracht, glatt ausgebreitet und so nach der von Paraffinschnitten her bekannten Methode angetrocknet. Eine irgendwie bemerkenswerte Gestaltänderung trat nicht ein ; auch ist bei den später angewandten Proceduren kein Schnitt weggeschwommen. Auf diese Weise findet auch eine Annäherung an die von Henle gebrauchte Methode statt, indem ebenfalls eine vollständige Austrocknung des Gewebes vor Anwendung der Reagentien eintritt.

An derartig vorbereiteten Schnitten gelang es mir weder mit Orcein noch mit Weigert's Resorcin-Fuchsin, die Kreisfasern deutlich zu machen. Doch könnte dies immerhin durch die Dicke der Schnitte bedingt gewesen sein, da es ja auch, wie oben erwähnt, mit der MALLORY-STÖHR'schen Färbung nur schwer gelang, trotzdem diese doch die Kreisfasern sehr viel intensiver färbt.

Ferner werden die Schnitte je etwa 20 Min. lang mit Kali- bezw. Natronlauge von verschiedenen Concentrationen behandelt, dann in fließendem Wasser eine Stunde und länger abgespült und schließlich gefärbt. Auffallend war die nicht unbeträchtlich erhöhte Widerstandsfähigkeit des Gewebes gegen die Reagentien, im Vergleich zu den frischen Schnitten. Teilweise mag dies vielleicht darin begründet sein.


278

daß die Laugen nur einseitig wirken konnten, doch kann dies nicht der einzige Grund sein, da erhebliche Unterschiede in den verschiedenen Schichten der Präparate sich nicht bemerkbar machten.

Nach Behandlung der Schnitte mit sehr verdünnter Kalilauge nach Henle und nachfolgender Färbung nach Mallory-Stöhr traten die Kreisfasern der Venen, sowie die Reticulumfasern deutlich hervor. Doch war immer noch eine gewisse Menge von Kernen und Zellresten zurückgeblieben, die das Bild etwas störten. Schöner und übersichtlicher wurden die Präparate nach Anwendung etwas stärkerer, 1- und 2-proc. Kalilauge, Nur die verschiedenen Fasersysteme waren übrig geblieben und hoben sich, intensiv blau gefärbt, von den noch haften gebliebeneo, ganz blaß-bläulich gefärbten Detritusmassen ab. Hier war es auch leicht, an verschiedenen Stellen den directen Zusammenhang der Kreisfasern mit den Fasern des Reticulums zu sehen.

Mit Kalilauge in denselben Concentrationen behandelte Schnitte wurden ferner mit Weigert's Resorcin-Fuchsin 24 Stunden laug gefärbt. Die elastischen Fasernetze der Kapsel und Trabekeln, sowie die spärlichen Fäserchen im Pulpagewebe traten intensiv dunkelblauschwarz aus dem im Uebrigen blaßblau gefärbten Gewebe hervor. Mit Immersion gelang es, das Vorhandensein der Kreisfasern auch hier festzustellen, doch waren sie im selben Ton gefärbt wie die Fasern des Reticulums, zeigten keine Andeutung einer dunkleren Färbung.

Schnitte, die mit 10-proc. Natronlauge behandelt waren, zeigten nur noch spärliche Ueberreste der Kreisfasern. Nach MalloryStöhr färbten sie sich weniger intensiv als in den anderen Präparaten, nach Weigert nahmen sie ebenfalls nur einen blaßblauen Ton an, während die elastischen Fasern intensiv gefärbt waren. Nach Behandlung mit SSVs-proc. Kalilauge war mit keiner Färbung mehr eine Spur von den Kreisfasern zu entdecken, während auch hier noch bei der Elastinfärbung die elastischen Fasern deutlich hervortraten.

Außer den typischen elastischen Fasern widersteht noch ein anderes Fasersystera in der Milz seihst stundenlanger Einwirkung der concentrirten Laugen. Es sind dies meist sehr lange, verschieden dicke, oft leicht geschlängelte Fasern, die sich meist nur kreuzen, seltener spitzwinklige Anastomosen mit einander eingehen. Meist verlaufen sie ziemlich gerade oder in flachem Bogen, seltener kehren sie in kurzem Bogen um. Ein Teil von ihnen hängt direct mit den Trabekeln zusammen. Sie färben sich nicht mit den Elastinfärbungen, wohl aber leicht und intensiv nach Mallory-Stöhr. Ebenso bleibt noch die Hauptmasse der Trabekel und der Kapsel erhalten und ist nach MalloryStöhr leicht färbbar. Was dies zu bedeuten hat, darüber könnte ich zur Zeit nur Vermutungen äußern, und da es überdies mit dem vorliegenden Thema nur in losem Zusammenhang steht, werde ich mir die Untersuchung dieser Frage für später vorbehalten.


279

Auch aus diesen Versuchen geht hervor, daß es sich bei den Kreisfasern nicht um typisches elastisches Gewebe handelt. Denn wenn sie in angetrockneten Schnitten auch noch 2-proc. Kalilauge widerstehen, so teilen sie diese Eigenschaft mit den Reticulumfasern. Andererseits werden sie durch concentrirte Lauge zerstört, während die elastischen Fasern davon nicht angegriifen werden und auch ihre specifische Färbbarkeit bewahren. Bemerkenswert würde allerdings immer noch der Umstand bleiben, daß es gelingt, die Kreisfasern an fixirten Präparaten auch mit dem Färbemethoden für elastiches Gewebe darzustellen. Ob es sich hier um Bindegewebsfasern handelt, die in Bezug auf die Färbbarkeit den elastischen Gewebe nahestehen, oder ob sich besondere feinste elastische Fäserchen in ihnen ausbilden, darüber möchte ich kein Urteil abgeben. Jedenfalls ist es mir nicht wie HoYER gelungen, derartige feinste Fäserchen darzustellen, weder an fixirten, noch an Gefrierschuitten, die mit Kalilauge behandelt waren. Die Fähigkeit, sich ähnlich dem elastischen Gewebe zu färben, scheint übrigens nach den Angaben der Autoren bei verschiedenen Individuen nicht dieselbe zu sein, erstens nach dem Alter, zweitens wohl auch nach den verschiedenen Behandlungsmethoden zu wechseln.

Nach den Ergebnissen der vorliegenden Untersuchung verhalten sich die Kreisfasern fast völlig analog den Fasern des Reticulums. Hinzu kommt noch, daß sie erstens nach Höhl der Pankreatinverdauung Widerstand leisten, zweitens, daß es Hoyer sowohl an Orceinwie an Hämatoxylinpräparaten, ebenso wie mir an Präparaten nach Mallory-Stöhr, gelungen ist, einen directen Zusammenhang der Kreis- und Reticulumfasern zu sehen. Demgemäß scheint es mir, als ob man wohl berechtigt sei, die Kreisfasern der capillaren Venen der Milz als Bindegewebsfasern anzusprechen, und zwar speciell sie für, allerdingsetwasmodificirte, Reticulumfasern zu erklären.

Litteratur.

1) BoEHM, A., Ueber die capillaren Venen Billroth's der Milz. Fest schrift zum 70. Geburtstag Carl v. Kupffer's, Jena 1899, p. 703 bis 710.

2) BoEHM und Oppel, Taschenbuch der mikroskopischen Technik, 1900, p. 100.

3) V. Ebner, W., Ueber die Wand der capillaren Milzvenen. Anat. Anz., 1899, Bd. 15, p. 482—484.

4) Henle, J., Zur Anatomie der geschlossenen (lenticulären) Drüsen

oder Follikel und der Lymphdrüsen. Zeitschrift f. rat. Med. 1860, 3. Reihe, Bd. 8, p. 201-230.

5) — Handbuch der Anatomie, Bd. 2, 2. Auflage, Braunschweig 1873.


280

6) Höhl, E., Zur Histologie des adenoiden Q-ewebes. Arcli. f, Anat. und Entwickelungsgeschichte, Jg. 1897, p. 134 — 170.

7) — Ueber die Natur der circulären Fasern der capillaren Milzvenen. Anat. Anz., 1900, Bd. 17, p. 216—218.

8) HoYER, H., Ueber den Bau der Milz. Morphologisclie Arbeiten, 1894,

Bd. 3, p. 229-300.

9) — Zur Histologie der capillaren Venen in der Milz. Anat. Anz.,

1900, Bd. 17, p. 490—497.

10) V. Schumacher, S., Das elastische Gewebe in der Milz. Arch. f. mikrosk. Anat., 1900, Bd. 55, p. 151—171.

11) — Ueber die Natur der circulären Fasern der capillaren Milzvenen. Anat. Anz., 1900, Bd. 18, p. 27—29.

12) Stöhr, Ph., Lehrbuch der Histologie, 9. Auflage, Jena 1901.


Nachdruck verboten.

Centrosoiiie and Sphere in the Maturation, Fertilization and Cleavage of Crepidula.

By Edwin G. Conklin.

Mit 8 Diagrams,

(From the Zoological Laboratory of the University of Pennsylvania).

The present paper is a brief summary of that portion of my work on Karyokinesis and Cytokinesis in Crepidula and other marine Gasteropods, which refers to the structure of the centrosome and sphere. The complete work will appear soon in the Journal of Morphology.

I. Maturation.

Centro somes. In the early prophase of the first maturation the centrosomes and central spindles lie outside of the germinal vesicle, the membrane of which is at this time intact. The centrosomes are minute points, too small to be measured and so small that their finer structure could not be determined. They are surrounded by small spheres through which the astral rays run to be inserted in the centrosomes (Diagram A, Fig. 1).

In the early metaphase each centrosome is an irregular body consisting of closely connected granules which surround a central clear area (Dia. A, 2, 3). At this stage the centrosomes entirely resemble those which Lillie^) has described in Unio, except that the granules


1) LiLLiE, Centrosome and Sphere in the Egg of Unio. Zoological Bulletin, Vol. 1, No. 6, 1898.



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A B

Diagram A. Centrosome and sphere in the 1st maturation of Crepidula: 1 and 2 prophase; 3 and 4 metaphase; 5 — 8 anaphase.

Diagram B. Centrosome and sphere in the cleavage of Crepidula: 1 prophase; 2 and 3 metaphase; 4 anaphase; 5 telophase; 6 "rest"; 7 prophase.


282

of which they are composed are not separate as in Unio, but are connected together by bridges of a deep staining substance into an irregular, hollow sphere. The irregular, granular form of the centrosome soon gives place to a regular spherical form and at the height of the metaphase each centrosome is a sphere about 1 /t in diameter with a densely staining periphery and a clear center (Dia. A, 4).

During the anaphase this sphere enlarges rapidly and the dense peripheral layer grows thinner and thinner until it becomes a mere shell inclosing a clear central area. When the chromosomes have reached the spheres at the ends of the spindle the centrosomes are about 4 [.I in diameter and each incloses in its central clear area a faintly staining central corpuscle, which has the form of a hollow sphere (Dia. A, 5). In still later stages the peripheral layer of the centrosome breaks up into a number of pieces or plates which are finally resolved into a layer of granules (Dia. A, 7, 8); meanwhile the hollow central corpuscle becomes elliptical in shape and a dark granule appears at each pole of the ellipse (Dia. A, 6, 7, 8). These granules are the centrosomes of the second maturation division and the remainder of the ellipse becomes the central spindle. Both centrosomes and central spindle of the second maturation arise therefore, within the centrosome left in the egg at the close of the first maturation; finally the layer of granules which marks the periphery of the later completely disappears leaving the second polar amphiaster free in the cytoplasm. The general resemblance between these centrosomes and those described by Mac Farland ^), Lillie '), VejdowsKY^) and Mrazek and Van der Stricht^) is at once apparent, though there are certain important difi'erences in details.

The history of the centrosomes of the second maturation is wholly similar to that of the first. In the prophase they are minute granules which become irregular in shape, then spherical, then hollow spheres. After the second polar body has been cut off the hollow centrosome left in the egg remains visible until after the egg nucleus is fully formed. It is filled with a mass of small granules, none of which look like the central corpuscles of the preceding division.


1) Mac Farland, Celluläre Studien an Molluskeneiern. Zool. Jahrb., Anat., Bd. 10, 1896.

2) LiLLiE, loc. cit.

3) Vejdowsky and Mrazek, Centrosom und Periplast. Sitzungsber. böhm. Ges. Wiss. Prag, 1898.

4) Van der Stricht, La formation des globules polaires, etc. chez Thysanozoon. Arch. Biol., T. 15.


283

Finally before the union of the germ nuclei the egg centrosonae grows indistinct and fades into the substance of the surrounding sphere.

Spheres. Around each centrosome in the early prophase of the first maturation is a faintly staining sphere, the couche corticale of Van Beneden. This grows with the growth of the mitotic figure until in the metaphase it becomes a very large aster, which in the anaphase again becomes more regularly spherical. It is composed of a deeply staining substance, identical with the interfilar substance of the spindle, through which in certain stages the astral rays can be traced to the centrosome (Dia. A.)

In the second maturation the sphere is formed in the same way as in the first but in the telophase it grows very much larger and partially or entirely surrounds the egg nucleus. Within this sphere the egg centrosome persists for a considerable period as a mass of granules but before the union of the germ nuclei the outlines of the centrosome become indistinguishable and its granules mingle with those of the sphere. After the disappearance of the egg centrosome the sphere loses its radial character and is composed of coarse granules united by a delicate reticulum.

II. Fertilization. The head and middle piece of th spermatozoon enter the egg during the early prophase of the first maturation; the tail does not enter. The head is transformed into the sperm nucleus and the middle


l^-PoUtSjimAW;


A Animal ?o\ä


^'PoUrßodu



SfiernN


C D

Diagram C. Entrance of sperm, 1st raaturation of Crepidela.

Diagram D. Formation of sperm nucleus and sphere. 2^ maturation of Crepidula.


284

piece into a large number of deeply staining granules (Dia. C, D). No sperm centrosome or amphiaster is present at any time during the movement of the sperm through the egg and no astral radiations appear in connection with the sperm until the anaphase of the second maturation (Dia. D). At this time radiations appear around the granules from the middle piece; the central area of this aster grows rapidly and is filled with coarse granules. This is the sperm sphere and it develops pari passu with the egg sphere, which it resembles in every particular (Dia. E). Each sphere remains in contact with its nucleus and when the germ nuclei have come into contact the egg and sperm spheres fuse into a granular mass which partially surrounds the germ nuclei. Within these fused spheres the two cleavage centrosomes arise (Dia. F). They are at first quite independent of each


FblarBodl


Egg N^A.clevA.s

J f tiers



Cleavage Cei\tT05omcr



E

Diagram E. Approacli of germ nuclei and spheres.

Diagram F. Union of germ nuclei and spheres. Appearance of cleavage centrosomes.


other and one is always in contact with each of the germ nuclei (Dia. F, G). After some time a central spindle appears between the two centrosomes and the first cleavage is introduced (Dia. H).

There is no "quadrille" of the spheres, or asters, as maintained in my first paper i) on this subject, the appearance of a division of the spheres and their subsequent fusion by pairs which I formerly


1894.


1) CoNKLiN, The Fertilization of the Ovum. Woods Holl Lectures,


285

described being due to their lobulation or even fragmentation in certain cases. On the other hand there is good evidence that the cleavage centrosomes are not derived exclusively either from a sperm centrosome or from an egg centrosome but that one of these comes from the egg sphere, the other from the sperm sphere (Dia, F).


C,^>et«vNvxtW-S^ jffi E53 Nucleus I EggCkro^vo.o«« 5X^ PoUr Bod-ies



G H

Diagram G. Cleavage centrosomes and half spindles. Fused egg and sperm spheres around nuclei (dark area).

Diagram H. First cleavage, metaphase.

III. Cleavage.

I have followed the lineage and history of all the centrosomes and spheres throughout the cleavage up to the formation of 48 cells. In the main the history of the centrosomes and spheres during cleavage is similar to that during maturation, though showing certain interesting modifications.

Centrosomes. In the early prophase each centrosome is a minute point; in the metaphase it becomes a sphere with faintly staining center; in the anaphase it becomes a large hollow sphere which contains a very delicate reticulum of threads and granules (Dia. B, 1 — 5). During the "rest period" this reticulum grows denser and more chromatic until it resembles a small nucleus (Dia, B, 6), and recalls the "spongy centrosomes" observed by R. Hertwig^) in Actinosphaerium. This centrosome then becomes elliptical and two larger granules appear within it near its poles ; these are the centro


1) R., Hertwig, Kernteilung, Richtungskörperbildung und Befruchtung von Actinosphaerium. Abh. K. bayer. Akad d. Wiss., Bd. 19, 1899.


286

somes of the next generation. The reticulum of threads and granules is then drawn out into an irregular spindle, the central spindle (Dia. B, 7). In the meantime the outlines of the mother centrosome have faded away and the new amphiaster migrates out of the sphere and lies free in the cytoplasm. In this case therefore as in that of the maturation, the daughter centrosomes and central spindle arise within the mother centrosome.

There is in the cell cycle a remarkable parallelism between the nucleus and the centrosome in these molluscau eggs:

1) Both arise from small granules derived from a mother structure, the central corpuscle in the one case, the chromosomes in the other.

2) In both only a small fraction of the mother structure (nucleus or centrosome) passes into the daughter's one.

3) Both grow rapidly, absorbing achromatic material from the cell body (the Diastole).

4) In both the outer membrane is dissolved and the contents are set free in the cell body, only the granules mentioned above (1) persisting to form the daughter structures (the Systole).

5) Both undergo similar changes in their staining reactions, passing from a condition in which they are uniformly chromatic to one in which they are almost entirely plasmatic in reaction ; finally portions of each again become chromatic.

6) When they have reached their greatest volume both are proportional in size to the size of the cell in which they are found.

Finally we may dra\v the following conclusions as to the peculiarities of the molluscan centrosome:

1) It corresponds to the couche medullaire and the corpuscle central of Van Beneden.

2) The medullary zone is bounded by a remarkably thick and densely staining layer which at all stages sharply separates it from the surrounding sphere.

3) The centrosome undergoes unusuall growth during mitosis.

4) The entire amphiaster of one generation arises \vithin the centrosome of a preceding generation.

Spheres. In the prophase of the various cleavages the spheres (couche corticale of Van Beneden) are small areas free from alveoles, lying immediately around the centrosomes; in the metaphase they are larger and their substance diffuses along the astral rays ; in the anaphase they become much larger and are more regularly spherical in outline. During the prophase and metaphase astral rays can


287

be traced through the spheres to the centrosomes (Dia. B, 1, 2, 3); in the anaphase and telophase the rays can be traced only to the spheres, not into them, and the interior of the spheres becomes alveolar (Dia. B, 4, 5); finally during the rest the spheres become finely granular (Dia. B, 6). At all times the spheres show great affinity for plasma stains and are sharply difierentiated from the surrounding cytoplasm; even after the new centrosomes and central spindles have migrated out of the spheres (Dia. B, 7), the latter remain for a long time as irregular masses of deeply staining granules. These remnants of the spheres persist through one or two cell generations and in division are differentially distributed, always going into one daughter cell and not into the other, as I have described elesewhere ^).

The more important characteristics of the spheres may be summed up as follows:

1) They are composed of a specific substance, temporarily differentiated from other cell constituents.

2) This substance is not self propagating but arises anew in each cell generation being composed of nuclear sap and of dissolved oxychromatin from the nucleus, and of hyaloplasm from the cell body.

3) This substance forms a large part of the spindle and aster and at the close of karyokinesis it is collected into large sphere surrounding the centrosome.

4) When in the prophase of the next division, the new centrosomes and central spindle move out of the sphere, the latter becomes irregular in shape and, through it may persist for a long time, it ultimately disintegrates into coarse granules which are scattered in the cytoplasm immediately under the cell membrane.

The points of resemblance and difference between this substance and the archoplasm of Boveri will be apparent without further comment ; its resemblance to the idiozome of Meves is so marked that I cannot doubt that the two are homologous.


1) CoNKLiN, The Asters in Fertilization and Cleavage. Science, March, 1898. — Protoplasmic Movement as a Factor of Differentiation. Woods Holl Lectures, 1899.


288


Personalia.

Turin. Professor Giulio Bizzozero, Senator des Königreichs, ist am 8. April gestorben. (Nekrolog folgt in der nächsten Nummer.)

St. Petersburg;. W. Tonkoff (Kaiserl. Milit.-medic. Akademie) wurde zum Lehramt der Anatomie des Menschen an der medicinischen Hochschule für Frauen in St. Petersburg berufen.


Sonder ah drücke werden hei rechtzeitiger Bestellung his zu 100 Exemplaren unentgeltlich geliefert; erfolgt keine ausdrückliche Bestellung, so werden nur 50 Exemplare angefertigt und den Herren Mitarheitern zur Verfügung gestellt.

Die Bestellung der Separatahdrücke muss auf den Manuskripten oder auf den Korrekturabzügen hewirkt werden oder ist direkt an die Verlagsbuchhandlung von Gustav Fischer in Jena zu richten.

Für die richtige Ausführung von Bestellungen, welche nicht direkt hei der Verlagsbuchhandlung gemacht wurden, kann keine Garantie übernommen werden.

Den Arbeiten beizugebende Abbildungen, welche im Texte zur Verwendung kommen sollen, sind in der Zeichnung so anzufertigen, da/s sie durch Zinkätzung wiedergegeben werden können. Dieselben müssen als Federzeichnungen mit schwarzer Tusche auf glatten Karton gezeichnet sein. 1st diese Form der Darstellung für die Zeichnung unthunlich und läjst sich dieselbe nur mit Bleistift oder in sogen. Halbton- Vorlage herstellen, so mufs sie jedenfalls so klar und deutlich gezeichnet sein, dafs sie im Autotypie-Verfahren {Patent Meisenhach) vervielfältigt werden kann.

JEEolzschnitte können in Ausnahmefällen zugestanden werden; die Redaktion und die Verlagshandlung behalten sich hierüber die Entscheidung von Fall zu Fall vor.

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Abgeschlossen am 16. April 1901.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Fohle) in Jena.


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Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatoraischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl Yon Bardeleben in Jena.


Verlag" von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzeigrer" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Steifes wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.


XIX. Band. -^ 35. AprU 1901. s^ No. 12.

Inhalt, Au&ätze. P. Lesshaft, Ueber das Verhältnis der Form der Gelenkflächen zur Bewegung. Mit 5 Abbildungen, p. 289 — 299. — O. Huber, Mitteilungen zur Kenntnis der Copulationsgheder bei den iSelachiern. p. 299 — 307. — R. Fick, Bemerkungen über die Höhlenbildung im Schamfugenknorpel, p. 307 bis 312. — G. Alexander, Ein neues, zerlegbares Mittelohrmodell zu Unterrichtszwecken, p. 313. ~ R. Fusari, GiULio BizzozERO f. p. 313—319.' ,|i

Anatomische Gesellschaft, p. 319—320. — Personalia, p. 320.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Ueber das Verhältnis der Form der Crelenkflächen zur Bewegung.

Von P. Lesshaft in St. Petersburg.

Mit 5 Abbildungen.

In dem unläogst erschienenen Bd. 9 der Ergebnisse der Anatomie und EntwickelungsgescMchte (1899) hat Prof. L. Stieda über die von Prof. J. DoLBNjA und mir herausgegebene Arbeit „Ueber die Theorie der einfachen Gelenke" referirt. In demselben hat er auch, zum ersten Male in der Litteratur, [einige Daten aus meinen „Grundlagen der theoretischen Anatomie" (1. Teil, Leipzig 1893) angeführt. — Bei der Besprechung der Ergebnisse dieser Arbeit ist Prof. Stieda auf „Widersprüche" und „Fragen" gestoßen, die er nicht zugeben kann. Sehr gern bin ich bereit, so weit es in meinen Kräften steht, die „Widersprüche" und „Fragen" zu lösen.

Anat. Anz. XIX. Aufsätze. 19


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Die Gelenke teile ich in: einfache und complicirte oder, wie Prof. Stieda sie besser nennt: zusammengesetzte. Bei den einfachen Gelenken i) berühren die Gelenkflächen einander vollkommen, geometrisch entsprechen sie einander ganz und gar, zwischen ihnen befindet sich keine Zwischenlage. Bei den zusammengesetzten Gelenken sind die Gelenkflächen durch irgend eine Lamelle oder Schicht fester oder flüssiger Substanz von einander getrennt. Eine solche Zwischenlage kann gebildet werden durch: Flüssigkeit (Synovia), Synovialzotten, Synovialfortsätze und Synovialfalten, Bindegewebe- oder Knorpelschichten, ein oder mehrere Knochen, die zu einem Meniscus (Platte) verbunden sind.

Die einfachen Gelenke kommen, nach meiner Meinung, nur in zwei verschiedenen Arten vor: l) mit einer Rotationsoberfläche, die durch Drehung um eine Achse entstanden ist; 2) mit einer Oberfläche, die durch Bewegung um alle nur möglichen Achsen, welche aber durch einen gemeinsamen Mittelpunkt laufen, entstanden ist.

In den zusammengesetzten Gelenken sind Bewegungen nur um die Achse möglich, um welche die gegebene Gelenkfläche gebildet worden ist. Schon H. Meter 2) schlug vor, die einfachen Gelenke in: einachsige, zweiachsige, dreiachsige und vielachsige einzuteilen. — Wie mir früher schien, kann man damit übereinstimmen, weitere Untersuchungen haben jedoch bewiesen, daß die zweiachsigen Gelenke nicht einfach sein können, sondern unbedingt zusammengesetzt sein müssen.

Auf das eben Angeführte versetzt Prof. Stieda 3): „Auf das Weitere kann ich hier nicht eingehen, aber es scheint danach, daß der Verf. unter complicirten Gelenken nicht allein solche mit einer Zwischenlage begreift, sondern auch Gelenke, in denen eine Bewegung um mehr als eine Achse stattfinden kann. Wie stimmt das aber mit seiner Definition der einfachen Gelenke, die oben wiedergegeben ist? Hier ist ein oÖ'enbarer Widerspruch."

In dem bei mir Angeführten glaube ich keinen Widerspruch zu finden. Bei dem einfachen Gelenke berühren sich die Gelenkflächen vollkommen, bei den zusammengesetzten Gelenken ist eine Zwischenlage. Die Bewegung im Gelenke ist von der geometrischen Form der Genkfläche bedingt. Die Gelenkflächen der einfachen Gelenke sind Rotationsflächen, sie können cylindrische, kegel


1) Grundlagen der theoretischen Anatomie, Bd. 1, p. 157.

2) Lehrbuch der physiol. Anatomie, Leipzig 1861, p. 49 — 50. S) Ergebnisse, Bd. 9, p. 558.


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förmige, elliptische, parabolische, sphärische, hyperbolische u. s. w. sein. Alle diese Flächen können sich nur durch Drehung um eine Achse bilden, nur die Kugelflächen (sphärische Flächen) können durch Drehung eines Halbkreises um eine beliebige Achse gebildet werden. Daher können die einfachen Gelenke nur mit Bewegungen um eine Achse oder vielachsige sein. Einfache Gelenke können nur in den augeführten Arten vorkommen und kommen auch wirklich, soviel ich untersucht habe, weder beim Menschen, noch, nach dem mir vorliegenden sehr reichen Material, bei Tieren in anderer Form vor. — Zweioder dreiachsige einfache Gelenke kommen, soviel ich weiß, nicht vor und können nicht vorkommen, da sich solche Rotationsflächen nicht bilden. Als zusammengesetzte Gelenke können sie vorkommen und existiren auch wirklich, wie z. B. die Fingercarpal- oder Zehentarsalgelenke beim Menschen. In diesen Gelenken sind die elliptischen Gelenkflächen incongruent, die Form der Gelenkfläche der Pfanne entspricht geometrisch nicht der Gelenkfläche des Kopfes. Zwischen diesen Flächen sind Synovialfalten gelagert, die Bindegewebe, Faserknorpel oder sogar Knochen (Sesambeine) enthalten köunen, es sind folglich zusammengesetzte Gelenke mit einer Zwischenlage: die Pfanne mit den Synovialfalten einerseits und der Gelenkkopf bilden eine Fläche mit einer Bewegung (um die Querachse) — Beugung und Streckung ; der Kopf mit den Synovialfalten andererseits und die Gelenkpfanne bilden eine andere Fläche mit einer anderen Bewegung (um eine Sagittalachse) — Abduction und Adduction; als Uebergangsbewegung ist hier noch eine Circumduction möglich. Sollte hier eine sphärische Gelenkfläche sein, so könnten diese Gelenke einfache Gelenke sein, und außer den bezeichneten Bewegungen müßten hier noch Rotationsbewegungen möglich sein, diese existiren aber hier nicht. Zusammengesetzte Gelenke können folglich zweiachsig sein, was bei den einfachen Gelenken nicht vorkommt; sie sind aber nicht durch diese Bewegung charakterisirt, sondern durch die in den Gelenken immer vorkommende Zwischenlage. Aus dem Gesagten erweist sich, daß hier kein Widerspruch existirt.

Weiter sagt Prof. Stieda (p. 559): „Auffallend ist mir aber nun eine Bemerkung Lesshaft's: „Es giebt auch", sagt Lesshaft, „complicirte Gelenke mit hyperbolischer Oberfläche, sie werden gewöhnlich unter dem Namen der Sattelgelenke (Pedarthrosis) beschrieben." Nun führt er weiter aus, daß hier eine Bewegung um eine zweite Achse möglich sein soll infolge der dazwischen gelegeneu Synovia, Synovialfortsätze u. s. w., und analysirt hiernach in gewöhnlicher Weise die Bewegungsmöglichkeit eines Sattelgelenkes. Dieser

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AuffassuDg des Sattelgelenkes als eines complicirten (zusammengesetzten) Gelenkes kann ich nicht zustimmen."

Der Unterschied zwischen einem Gelenke mit hyperbolischer Oberfläche (Fig. 1) und einem Sattelgelenke ist geometrisch der, daß im zweiten Falle die Oberfläche ein hyperbolisches Paraboloid (Fig. 2) bildet. Bei einer Classification nimmt man immer typische



Fig. 1.

Fig. 1. Hyperbolische Rotationsfläche.

Fig. 2. Hyperbolisches Paraboloid (Sattelfläche).


Formen an, die rein geometrisch idealisirt werden. In der Wirklichkeit hat man mit allen möglichen Uebergangsformen zu thun. Nun können alle diese Formen als einfache oder zusammengesetzte Gelenke auftreten. Als Beispiel eines Sattelgelenkes kann das Daumencarpalgelenk dienen. Bei der Analyse der Oberfläche dieses Gelenkes: ist die Fläche des Trapezbeines in der Frontalebene concav, die des Metacarpalbeines (Phalangealbeines) convex; der Radius des Trapezbeines in dieser Ebene ist im Mittel 1,4 cm, der Bogen 52 '^j der Radius des Metacarpalbeines ist 1,1 cm, der Bogen 96°. In der Sagittalebene ist die Fläche des Trapezbeines convex, die des Metacarpalbeines concav; der Radius des ersten Beines ist in dieser Fläche 1,3 cm, der Bogen 53"; der Radius des Metacarpalbeines ist 1,55 cm, der Bogen 40° [Braude^)]. Daraus folgt, daß die entsprechenden Flächen dieses Gelenkes incongruent sind und daß von Seite der Ge


1) B. Braudb, Ueber den Mechanismus des Handgelenkes, St. Petersburg 1883, p. 39. (Russisch.)


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lenkkapsel hier Synovialfalteu eingelagert sind. Diese Zwischenlage von Synovialfalten ist hier an jedem Gelenke zu finden, und daher ist dieses Gelenk als zusammengesetztes aufzufassen. In diesem Gelenke sind Bewegungen um zwei Achsen möglich: Flexion und Extension, Abduction und Adduction; als Uebergangsform zwischen diesen Bewegungen ist noch die Circumduction möglich. Eine Rotation existirt hier nicht und kann nach der Form der Gelenkflächen hier nicht möglich sein. Die in jedem Sattelgelenke existirende Zwischenlage zwingt diese Gelenke als zusammengesetzte anzunehmen.

Prof. Stieda sagt weiter: „Ich kann das Referat über die Abhandlung Lesshaft's nicht ohne einige kritische Bemerkungen lassen ; ich vermag die von Lesshaft aufgestellte neue Einleitung der Gelenke nicht anzuerkennen, üeberblicken wir noch einmal in Kürze die Ergebnisse Lesshaft's: er teilt die Gelenke in einfache und zusammengesetzte fcomplicirte) ein. Gegen diese Einteilung dürfte dem Wortlaut nach nichts einzuwenden sein — allein er definirt die zusammengesetzten Gelenke anders, als im Allgemeinen üblich ist. Die Baseler anatomische Nomenclatur unterscheidet auch eine Articulatio simplex und eine composita — allein sie giebt keine Definition. Daß man ein Gelenk mit einem Meniscus (Discus) ein zusammengesetztes nennen wird, unterliegt keinem Zweifel, denn es sind eigentlich zwei Gelenke in einer Kapsel — darin hat Lesshaft gewiß Recht; aber er will auch solche Gelenke als zusammengesetzte bezeichnen, bei denen die Zwischenlage durch Flüssigkeit gebildet wird, und das kann unmöglich zugegeben werden, dann müßte ein wassersüchtiges Gelenk, ein Gelenk, in welchem die Synovia stark vermehrt ist und die Gelenkenden trennt, ein zusammengesetztes sein ? Zusammengesetzte Gelenke sind alle Gelenke, die nicht einfach sind, d. h. die aus zwei oder drei Gelenken gebildet werden, wie z. B. das Ellbogengelenk."

Wenn Prof. Stieda die von mir aufgestellte Einteilung der Gelenke nicht anerkennen kann, so müssen dazu bestimmte Gründe vorhanden sein. Er führt selber an, daß in der Baseler anatomischen Nomenclatur eine Articulatio simplex und composita unterschieden "wird, nur wird hier keine Definition gegeben. Weiter meint er, daß ich gewiß Recht habe, wenn ich ein Gelenk mit einem Meniscus ein zusammengesetztes nenne; nur will Prof. Stieda nicht ein Gelenk als zusammengesetztes bezeichnen, bei dem die Zwischenlage durch Flüssigkeit gebildet wird; er hält es für unmöglich, da er meint, daß dann «in wassersüchtiges Gelenk ein zusammengesetztes sein müßte. Ein wassersüchtiges ist ein krankhaft verändertes Gelenk und kann daher -nicht bei einer Classification normaler Teile in Acht genommen werden ;


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auch die Synovialfalten können durch pathologische Wucherungen verändert werden bei degenerativen Processen des Gelenl^es, nur hat das nichts mit normalen Verhältnissen zu thun. Daß Flüssigkeit wirklich als Zwischeulage vorkommen kann, beweisen z. B. das untere Hinterhauptsgelenk und das Knöchelgelenk (Artic. talo-cruralis). — Im Drehwirbelgelenke (Art. atlanto-epistrophica) sind bei verticaler Lage des Kopfes die Gelenkflächen so incougruent, daß zwischen ihnen eine große flüssige Zwischenschicht gelagert ist. Man kann diese Schicht gut messen, wenn man einen frischen Kopf einfrieren läßt, so wird der flüssige Meniscus zu einem festen, dessen Dicke 4,5 mm erreicht [Syrsky^)]. Man kann diesen Menisk auch künstlich erzeugen, wenn man an einem frischen Kopf die Flüssigkeit aus der Kapsel des Gelenkes entfernt und das Gelenk bei verticaler Lage des Kopfes mit Wachs- oder Gipsmasse ausfüllt. Sobald der Kopf nach unten und mit dem Gesichte nach innen geneigt wird, dann ist die Flüssigkeit zwischen der breiten Kapsel und der unteren Gelenkfläche gelagert. Bei verticaler Lage des Kopfes ist durch diese flüssige Zwischenlage die Reihe der Gelenkfortsätze unterbrochen und dadurch das Hinterhauptgelenk isolirt und die mit dem Geben verbundenen Stöße und Erschütterungen gemindert. Ebenso erweist es sich auch bei der Untersuchung des Kuöchelgelenkes (Art. talo-cruralis). Die Oberfläche des Sprungbeines erweist sich im vorderen Teile der hyperboloiden Fläche der Pfanne entsprechend, während im hinteren Teile die Fläche des Sprungbeines enger wird und in einen Abschnitt einer Kugelfläche übergeht mit einem Radius von 18 mm [Jatschmonin '^)J ; die Fläche dieses Hinterteils ist der Pfanne incongrueut. Sobald die Spitze des j Fußes nach oben gerichtet ist, erweist sich der vordere breite Teil j der Gelenkfläche des Sprungbeines genau an die Fläche der Pfanne | angedrückt; die unteren Enden der Unterschenkelknochen sind hierbei von einander auf 2 — 3 mm entfernt, und zwischen ihnen ist Synovialflüssigkeit gelagert. Wird die Spitze des Fußes nach unten gerichtet, so lagert sich diese Flüssigkeit zwischen den hinteren engeren Teil || der Sprungbeinfläche und den Teil der Pfanne, der dieser Fläche nicht entspricht. Diese flüssige Zwischenlage kann man am gefrorenen Präparate als festen Menisk erhalten und seine Dicke messen, sie ist 2 — 3 mm. An diesen Beispielen kann man genau und bestimmt sich von der Existenz der flüssigen Menisken überzeugen.


1) C. SvESKY, Ueber den Mechanismus des Hinterhaiiptgelenkes und die Muskeln, die dieses Gelenk umgeben, St. Petersburg 1885, p. 45. (Russisch.)

2) Jatschmonin, Ueber den Mechanismus des Fußgelenkes, St. Petersburg 1883, p. 26. (Russisch.)


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Das EllenbogeDgelenk ist beim menschlichen Neugeborenen ein einfaches Gelenk, es ist nicht aus zwei oder drei Gelenken gebildet, da der Kopf des Gelenkes am unteren Ende des Armbeines eine Kotationsfläche mit einem hyperbolischen (richtiger helikoiden) und einem sphärischen Abschnitte bildet. Die Pfanne wird durch zwei Knochen gebildet, mit einer dem Kopfe entsprechenden Oberfläche der Pfanne. Das Gelenk wird von einer Kapsel umgeben. Nur von 10— 14 Jahren, wenn das obere Ende der Ulna verknöchert, bildet sich in der Mitte der Fossa sigmoidea eine Querrinne, die mit Synovialfortsätzen und -falten und Synovia ausgefüllt ist. Das Gelenk geht aus der einfachen Form zu der zusammengesetzten über. Diesen Uebergang kann man auch vergleichend - anatomisch gut verfolgen. Solange die Gelenkepiphyse der Ulna knorpelig ist, ist bei einer Pfanne von 160 ° [Mittel 158 ° nach Chomitzky ^)] die Knorpelfläche glatt und ungeteilt; bei Verknöcherung der Epiphyse wächst bei einer so großen Pfanne die Leitung der Stöße und Erschütterungen so an, daß sich der Knorpel in der Mitte der Gelenkfläche löst und von einer Zwischenlage aus Synovialfortsätzen und Synovia eingenommen wird. Folglich ist beim erwachsenen Menschen das Ellenbogengelenk ein Zusammengesetzes, nicht weil es von drei Knochen begrenzt wird, sondern, weil es eine Zwischenlage enthält.

„Weiter aber meint Lesshaft", sagt Prof. Stieda, „zweiachsige Gelenke können nicht einfach, sondern müssen unbedingt complicirt sein — damit giebt er dem Begrifl" eines complicirten Gelenkes eine andere, noch mehr ausgedehnte Erklärung — damit kann man wohl kaum übereinstimmen. EUipsoidgelenke sind meiner Ansicht nach unzweifelhaft einfache Gelenke, da sie aber zweiachsige sind, so müßten sie nach Lesshapt als complicirte anzusehen sein, was man nicht zugeben kann. Nun aber zählt Lesshaft unter den einfachen Gelenken diejenigen mit ellipsoidischer Fläche auf, wogegen gewiß nichts einzuwenden ist. Aber wie kann ein und dasselbe Gelenk — Ellipsoid — sowohl zu den einfachen und zu den zusammengesetzten Gelenken gezählt werden? Dasselbe gilt von den Sattelgelenken, die nach Lesshaft auch zu den complicirten gezählt werden sollen."

Den hier ausgesprochenen Zweifel habe ich schon zu erklären gesucht. So viel ich Gelenke beim Menschen und an Tieren untersucht habe, bin ich nicht auf einfache zweiachsige Gelenke gestoßen. Theoretisch kann ich solche Gelenke nicht zulassen, da ich bei der Einteilung der Gelenke das genetische Princip zu Grunde lege.


1) K. Chomitzky, Ueber den Bau und den Mechanismus des Ellenbogen- und Radio-ulnargelenkes, St. Petersburg 1884, p. 20. (Russisch.)


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daß die Bewegung im Gelenke der Bewegung der Erzeugungslinie der gegebenen Gelenk fläche entsprechen muß. Ellipsoide Rotationsflächen (Fig. 3) können aber nur

durch Bewegung einer Ellipse AÄ', BB' um eine ihrer Achsen gebildet werden, z. B. um die große Achse AA' oder um die kleine Achse BB'. Da diese Flächen nur um eine Achse gebildet werden können, so können in einfachen Gelenken mit ellipsoidalen Flächen nur Bewegungen um eine Achse existiren, was die bis jetzt ausgeführten Untersuchungen bestätigt haben. Die angeführten Beispiele der Fingercarpal- und Zehentarsalgelenke mit ellipsoidalen Flächen sind zweiachsig, nur weil sie sich als zusammengesetzte Gelenke erweisen und Zwischenlage haben; dasselbe habe ich schon von den Sattelgelenken gesagt.

„Warum hat er die Schraubenflächen", fragt Prof. Stieda weiter, „beiseite gelassen? Warum hat er nicht von Cyliurler mit Leitfurchen (Rollen) gesprochen?"

Die Schrauben fläche (oder die schiefen Helikoide, Fig. 4) betreö'end führe ich in meinen Grundlagen der theoretischen Anatomie') unter den Gelenkhemmungen Folgendes an : „Bei einem Schraubengang ähnlicher Gelenkflächen bewegt sich der mobile Teil nicht in der Lage


Fig. 3. Ellipsoide Rotationsfläche.



Fig. 4. Sehraubenfläche (schiefes Helicoid).


1) Grundlagen der theoretischen Anatomie, T. 1, Leipzig, 1892, p. 182.


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rungsebene des immobilen Teiles, sondern bildet mit der longitudinalen Achse des letzteren einen Winkel, Dieser Winkel hängt von der Neigung der gegebenen Gelenkflächen achse gegen die Horizontalebene ab. Wenn sich jedoch der bewegliche Teil von seiner Neigung wegwendet, so werden die Gelenkknorpel comprimirt, die verstärkte Reibung bewirkt das Feststellen des Teiles, und jede weitere Bewegung wird unmöglich. In solchen Fällen wird durch die Neigung des beweglichen Teiles nach der entgegengesetzten Seite die Bewegung gehemmt." Die Schraubenflächen sind also nicht beiseite gelassen, sondern sind wohl berücksichtigt. Sie kommen oft in den Gelenken, besonders bei Tieren vor, auch beim Menschen findet man in den Gelenken Uebergänge von den hyperbolischen und parabolischen zu den helikoiden Gelenkflächen vor. Als gutes Beispiel einer hehkoiden Gelenkfläche kann die obere Fläche des Sprungbeines des Pferdes und überhaupt der Tiere dienen.

Von Cylindern mit Leitfurchen (Rollen) habe ich sehr viel gesprochen; Gelenke mit Abschnitten cylindrischer Flächen kenne ich beim Menschen nur an dem Gelenkfortsatze der Lumbaiwirbel. ,- - --..

Die Leitfurchen der sogenannten Winkelgelenke (Ginglymus) sind die mit hyperbolischen, parabolischen (Fig. 5) und helikoiden Flächen bezeichneten Gelenke. Als Beispiel solcher Gelenke können die Fingerund Zehengelenke dienen. Daß die Winkelgelenke wirklich am meisten den hyperbolischen, parabolischen und den Schraubenflächen entsprechen, ist in der russischen Litteratur schon begründet. Sehr erwünscht ist es, diese Frage einer möglichst genauen Controle zu unterwerfen, da Arbeiten aus einem Laboratorium nicht endgiltig sein können. Wie bis jetzt von cylindrischen Gelenken mit Leitfurchen gesprochen werden kann, ist schwer zu begreifen. Kopf und Pfanne, sagt J. Henle^), „weichen, jene durch Furchen, diese durch vorspringende Leisten, welche rechtwinklig gegen die Längsachse des Cylinders über die Gelenkfläche ziehen, vor der reinen Cylinderform ab", und doch wird bis jetzt von Gelenken mit cylindrischen Flächen geredet.

1) Handbuch der Anatomie, Bd. 1, Abt. 2, Bänderlehre, Braunschweig 1856, p. 13.



Fig. 5. Parabolische Rotationsfläche.


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Zwischen den Flächen der Artic. radio-ulnaris und dem Daumengelenke ist ein Unterschied im mechanischer Beziehung, das erste Gelenk kann ein einfaches Gelenk sein, das letzte ist beim Menschen immer ein zusammengesetztes. Die oberen und unteren Abschnitte der Radio-ulnargelenke erweisen sich gewöhnlich als Abschnitte con is eher Gelenkflächen, während mau sie auch als kleine Abschnitte von hyperboloiden Flächen annehmen kann. Auf jeden Fall wird Rollgelenk (Trochoides) wohl von rotiren (Rotationsgelenk mit Rotatio) hergeleitet und nicht von Rollflächen,

Aus dem Gesagten folgt, daß unter den Gelenken wohl folgende Arten zu unterscheiden sind:

I. Einfache Gelenke mit congruenten Flächen ohne jegliche Zwischenschicht:

1) Mit Rotationsflächen um eine Achse gebildet:

a) die Achse quer gelagert (meist mit hyperbolischen, parabolischen und Schraubenflächen ; helikoid-sphärische Fläche z. B. Art. cubiti (sogenannte Winkelgelenke);

b) die Achse vertical gelagert — parallel der Achse des Körpers oder der Extremitäten, oder mit dieser Achse zusammenfallend (meist mit ellipsoiden, conischen oder cylindrischen Gelenkfläcben) ; können auch Abschnitte von hyperbolischer Fläche sein , z. B. Art. radio-ulnaris (sogenannte Rollgelenke, Trochoidesi.

2) Mit Kugelflächen — mehrachsig gebildet (sogenannte Arthrodie).

3) Beschränkte Gelenke (Amphiarthrosen) mit gleichen Bogec der Pfanne und des Kopfes. Die Form der Gelenkflächen ist sehr variabel und können Abschnitte aller angeführten Flächen vorkommen.


IL Zusammengesetzte Gelenke mit in lenkflächen und Zwischenschicht.

1) Einachsige mit quer oder vertical ge- ' lagerten Achsen.

2) Zweiachsige:

a) die Achsen, sich kreuzend, sind in einer horizontalen od. in zwei parallelen Ebenen gelagert, mit ellipsoiden u. Sattelflächen (sogenannte Gelenke mit elliptischen Flächen, Condylarthrosis und Pedarthrodie i ;

b) die Achsen können auch, eine quer (horizontal) und die andere vertical gelagert sein, z. B. das Kniegelenk.

3) Vielachsige, z. B. das Hüftgelenk — Kugelgelenk.

4) Beschränkte mit gleichen Bogen der Pfanne und des Kopfes, z. B. Art. sternoclavicularis et Art. acromio-clavicularis. .


congruenten Ge


Form der Gelenkflächen wie bei den einfachen Gelenken.

Zwischenschicht aus: Synovia, Synovial zotten , -fortsätzen und -falten, Bindegewebe, Knorpel, Knochen oder mehrere Knochen.


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Die zusammengesetzteD Gelenke sind hauptsächlich dadurch ausgezeichnet, 1) daß in einem verhältnismäßig geringen Volumen bei der Bewegung die Stützfläche groß ist; 2) daß die Veränderung der Oberflächenform die Möglichkeit giebt, die Bewegungen sehr zu variiren ; 3) daß die Vereinigung verschiedener Gewebe in demselben die Stöße und Erschütterungen günstig mildern kann, und 4) daß die geringere Festigkeit und Widerstandsfähigkeit stets durch die Teilnahme der Muskeln compensirt wird. Diese Gelenke kommen vorzüglich beim Menschen vor.

Mit dieser Einteilung der Gelenke sind die sie umgebenden Bänder logisch verbunden, ebenso wie die hier wirkenden Muskeln; aus dem verschiedenen Verhalten und der Wirkung der Muskeln folgt auch die Lagerung, der Verlauf und die Verteilung der Gefäße und Nerven. Nur wenn alle diese Verhältnisse möglichst aufgeklärt werden, kann man die Bedeutung der angeführten Einteilung der Gelenke richtig beurteilen.

Zum Studium der theoretischen Anatomie zugleich mit der vergleichenden Anatomie ist im St. Petersburger biologischen Laboratorium genug Material vorhanden, um daß jeder hier unentgeltlich Platz, Material, Methode und Litteratur vorfinden kann, um das hier Ausgearbeitete zu erlernen und weiter auszuarbeiten. Jede gut gemeinte Controle ist hier sehr erwünscht.

4 St. Petersburg, den -y Januar 1901.


Nachdruck verboten.

Mitteilungen zur Kenntnis der Copulationsglieder bei den

Selachiern.

Von 0. Huber.

(Aus dem zoologischen Institut zu Basel.)

Im Laufe dieses Sommers beabsichtige ich, eine unter der Anleitung von Herrn Prof. Rud. Burckhardt ausgeführte Arbeit über die Copulationsglieder der Selachier zu veröffentlichen. Meine Untersuchungen erstrecken sich über 32 Arten. Im Folgenden stelle ich kurz die Resultate dieser Arbeit zusammen.

Geschichtlich betrachtet erweisen sich nicht, wie Petrin) angiebt, die BLOcn'schen Arbeiten als erste Untersuchungen der


1) Petri, Die Copulationsorgane der Plagiostomen. Zeitschr. f. wiss. ZooL, Bd. 30, 1878.


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Copulatiousglieder, sondern es zeigt sich, daß sich in erster Linie Battara mit diesem Stoffe beschäftigt hat. Dann folgen Gelehrte wie Lorenzini, Gunner, Monro, Schneider und erst in weiterer Linie Bloch. Die Arbeit von Petri beruht nur auf wenigen Beobachtungen und konnte deshalb nicht zu einer allgemeinen richtigen Anschauung des behandelten Stoffes gelangen. In weit höherem Maße erreichten dies die eingehenden Untersuchungen Jungersen's ^). Doch erweist sich diese Arbeit als lückenhaft und enthält zum Teil Ansichten, die ich, gestützt auf meine eigenen Beobachtungen, nicht teilen kann. Die Kenntnisse von diesen Copulationsgliederu zu erweitern und die schon vorhandenen Beobachtungen auf ihre Richtigkeit zu prüfen, ist die Aufgabe, die ich in meiner ausführlichen Arbeit zu lösen versuche.

Die neu behandelten Formen sind: Hexanchus griseus, Pristiophorus japonicus, Centrophorus granulosus, Centrina Salviani, Chiloscyllium pun ctatum, Oxyrhina Spallanzanii,Mustelus laevis,Galeus can is, Gar char las lamia, Zygaena tiburo, Pristis cuspid ata und perotteti, Trygon spec, Taeniura raotoro und Myliobatis aquila.

Als Beobachtungen, welche den bisher bekannten Thatbestand erweitern, sind zu nennen:

Scymnus lichia. Aeußere Gestalt und Musculatur des Copulationsgliedes sind ähnlich beschaffen wie bei Centrina Salviani. Der Knorpel T^ (ich schließe mich in der Nomenclatur der Skeletteile Jungersen an) weist in der Form eines ca. 2 mm langen Fortsatzes die Stachelanlage auf; es ist dies insofern von Wert, als bisher für das Copulationsglied von Scymnus stets das Fehlen eines Stachels hervorgehoben wurde. Tv zeigt auf der Dorsalfiäche Bildungen, welche sehr stark an die von Fritsch irrtümlicher Weise als modificirte Flossenstrahlen gedeuteten „sichelförmigen Haken" der Xenacant h i d e n erinnern ; wahrscheinlich sind diese Bildungen bei X e n acanthus wie die bei Scymnus nur als Differenzirungen eines einzelnen Knorpels zu betrachten.

Cestracion Philippi. Aeußere Gestalt und Musculatur des Copulationsgliedes. Die Musculatur verhält sich wie bei Spinax. Ebenso hat auch Cetracion die Mehrzahl der SchaltgHeder mit Spinax gemeinsam. Das Stück ß ist in einer Jugendform noch radien


1) H. Jungersen, On the Appendices genitales in the Greenland Shark, Somniosus microcephalus (Bl. Schn.) and other Selachians. The Danish Ingolf Expedition, Vol. 2, 1899, No. 2.


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artig und steht bloß proximal mit dem Stammesskelet in Verbindung, im ausgewachsenen Copulationsglied hingegen ist diese Verbindung eine vollständige.

Pristiurus melanostomus. Das von Jungersen beschriebene Copulationsglied ist nur eine unentwickelte Form. Das ausgewachsene Glied ist sehr complicirt gebaut und unterscheidet sich im Endapparat sehr stark von dem der Scylliden.

Der Endapparat des entwickelten Pristiurusghedes setzt sich nicht aus fünf secundären Knorpeln zusammen , wie Jungersen angiebt, sondern aus neun.

Lamna cornubica. Der Staramknorpel des Copulationsgliedes ist hier nicht cyliudrisch, sondern stellt, wie in allen Formen der Gruppe B, einen Rinnenknorpel dar. Es ist dies ein Merkmal von allgemeinem Wert.

Mustelus vulgaris. Die Musculatur verhält sich bei M u s t e las vulgaris und laevis ungefähr gleich wie bei den übrigen Formen der Gruppe B, d. h. der Muse, flexor exterior entspringt vom Septum des Muse, adductor. Aeußere Gestalt (die Form der Flosse mit einbezogen) und Skelet der Copulationsglieder beider Arten unterscheiden sich folgendermaßen:

Mustelus vulgaris. Der laterale Flossensaum bildet eine concave Linie ; der distale Teil der Flosse läuft in einen langen Zipfel aus, dessen Spitze dem Copulationsglied eng anliegt. Längscoefficieut = -^. Td ist zu einem unbeweglichen Chondrodeutinstachei geworden. Vorhandensein eines kleinen ventralen Deckknorpels V.

Mustelus laevis. Der laterale Flossensaum bildet eine gerade Linie; der distale Teil der Flosse läuft in einen kurzen Zipfel aus, dessen Spitze vom Copulationsglied weit absteht. Längscoefficieut = -^. Td erscheint als weicher , nicht modificirter Knorpel. Der ventrale Deckknorpel ist nicht vorhanden.

So erweitert ein genaues Studium der Copulationsglieder die von J. Müller angegebenen Diagnosen.

Als weitere Punkte von allgemeinem Charakter sind folgende hervorzuheben.

Histologische Befunde. Elastischer Knorpel am Uebergang des Hauptstammes h in den Endstiel des Copulationsgliedes. Der hyaline Knorpel geht an dieser Stelle in elastischen Knorpel mit stark hervortretender und veränderter Grundsubstanz über. Diese Grundsubstanz zeigt hornartigen, faserigen Charakter, ist von gelblicher Farbe


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und färbt sich nicht mit Hämatoxylin. Die Anordnung dieser Substanz richtet sich genau nach den mechanischen Druck- und Zugverhältnissen, denen der Knorpelstab an dieser biegsamen Stelle unterworfen ist. Auf der Ventralseite des Stabes, wo hauptsächlich Druck vorherrscht, verlaufen diese hornartigen Stränge senkrecht zur Längsachse des Knorpels, auf der Dorsalseite hingegen richten sie sich infolge des Zuges tangential. Diese geometrische Anordnung des Gewebes ist durch die Function des Knorpelstabes entstanden.

Das Chondrodentin. Das Chondrodentin ist ein eigentümliches Gewebe, das an verschiedenen secundären Knorpeln des Endapparates auftreten kann; in ausgesprochener Form bildet dasselbe den Stachel der Copulationsglieder bei Spinaciden. Das Bindegewebe scheidet eine Intercellularsubstanz aus, die einerseits eine Modification des Knorpels zu sein scheint und andererseits in ihrer vollkommensten Form eine gewisse Aehnlichkeit mit Dentin besitzt ; ich bezeichne dieses Gewebe daher als Chondrodentin. Vom Knorpel unterscheidet es sich durch bedeutendere Härte, die, wenn auch vielleicht nicht der des Knochens gleichwertig, doch an sie heranreicht. Vom Dentin ist es dadurch verschieden, daß ihre Röhrchen nicht nach der Peripherie hin in feinste Aestchen ausgehen, sondern vermittelst breiter Kanäle an der Oberfläche münden.

Sinnesorgane an der Spitze des Copulationsgliedes von Scyllium catulus. Die Spitze des Copulationsgliedes ist wie bei den meisten übrigen Selachiern vollständig nackt. Die Epidermiszellen sind an dieser Stelle viel zahlreicher vorhanden, sie bilden ein vielschichtiges epidermoidales Polster, in welches Stränge des Unterhautbindegewebes eindringen. Diese stark verlängerten Cutispapillen reichen bis unter die äußersten Epidermiszellen und enthalten Elemente, die zum Teil bindegewebartiger Natur, teilweise auch nervöser Natur sein dürften. Die der Cutis anliegenden cylindrischen Epidermiszellen erfahren da, wo sie die Spitzen der Papillen umgeben, eine eigentümliche Modification, sie sind hier keulenartig aufgetrieben, von einander stark entfernt und zeichnen sich ferner durch Größe der Kerne und Reichtum an Plasma aus. Solche Bildungen finden sich zu mehreren Hunderten am Ende des reifen Copulationsgliedes von Scyllium catulus. Ohne Zweifel handelt es sich hier um Sinnesorgane, die zur Wollustempfindung dienen.

Epithel an der Spitze des Copulationsgliedes von Rhina squatina. Bei Rhina konnte ich die soeben erwähnten Sinnesorgane nicht feststellen, hingegen fand ich an der Spitze dieses Copulationsgliedes eine eigentümliche Modification des Epithels vor.


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Der größte Teil der Epithelschicht wird aus den LEYDia'schen Becherzellen gebildet, nur noch eine dünne Schicht von Pflasterepithel an der Oberfläche und wenige Schichten von cubischem Epithel an der Basis haben die ursprüngliche Form beibehalten. Die dicht gedrängten, fiaschenförmigen Drüsenzellen, welche an der Oberfläche münden und Modificationen der LEYDia'schen Becherzellen darstellen, verleihen dem Epithel ungefähr das Aussehen des Drüsenepithels der Copulationsdrüse von Acanthias vulgaris; noch frappanter ist die Aehnlichkeit mit der Epidermis von Protopterus annectens (Kölliker).

Das Skelet. Stammglieder. Die Anzahl der Stammglieder variirt stark, dies kann sogar innerhalb der gleichen Art verschieden sein. — Intercalarknorpel. Die kleinen Intercalarknorpel fasse ich, nicht wie JüNGERSEN, als eigentliche Stammgheder auf, sondern betrachte sie als beliebig auftretende, abgesprengte Stücke. Für diese Ansicht spricht namentlich die Unregelmäßigkeit im Auftreten und der Anordnung dieser Stücke. — Längscoefficient. Mit dem Längs coefficient drücke ich das Verhältnis = -^ ^-j i—z. — — (stets auf

Lange des Anhanges

die Länge des Basale = 1 bezogen) aus. Dieser Längscoefficient ist für das entwickelte Copulationsglied ein und derselben Art constant, variirt hingegen in den verschiedenen Arten stark. Für die Altselachier (Gruppe A) ist dieser Coefficient eine geringe Größe (-^), er wächst gegen die jüngeren Formen hin und erreicht bei den Ra jiden , merkwürdigerweise auch bei Chimaera sein Maximum (|). — Bildung eines Halbgelenkes beiTrygon. Im Copulationsglied einer Trygonart wies ich die Bildung eines Halbgelenkes nach. Diese eigentümliche Erscheinung, die, wie es scheint, bisher nirgends beobachtet worden ist, findet sich auf der Ventralseite des Stammknorpels, an der Stelle, wo dieser in den Endstiel übergeht. Das Halbgelenk beschlägt nur die ventrale Hälfte des Knorpelstabes, er erstreckt sich daselbst über die ganze Knorpelseite. Diese Bildung besteht in einem proximalen, ca. 2 mm hohen Gelenkhöcker und einem distalen, mit einer Grube versehenen Gelenkknorren. Dieses Halbgelenk vertritt functionell den vorhin erwähnten elastischen Knorpel, er vermittelt in erhöhtem Maße die Biegung des Stammknorpels. — Knorpel ß als modificirter Flossenstrahl. Der Knorpel ß kann nicht, wie Jungersen darlegt, als ein durch Longitudinalspaltung aus dem Stammesskelet entstandenes Stück betrachtet werden. Gegen diese Ansicht sprechen embryologische Beobachtungen, aus denen hervorgeht, daß ß zuerst


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radien artigen Charakter trägt und erst secundär die nähere Verbindung mit den Stammesteilen eingeht. Schon Petri bezeichnet bei Acanthi as diesen Knorpel (r') als rudimentären Radius, giebt jedoch keine Belege hierzu. Indem die hintersten Radien der Flosse in den Dienst des Copulationsgliedes treten, erfahren sie eine morphologische Umgestaltung, als ein solcher modificirter Radius ist nun auch ß zu betrachten. Sehr deutlich tritt dies z. B. in den Formen Rhinobatus, Prist is, Trygon, T a en iura und Myliobatis hervor, wo ß ungefähr dieselbe Gestalt aufweist wie der letzte modificirte Flossenstrahl.

Die Musculatur. Entwickelung der Musculatur. Die gesamte Musculatur des Copulationsgliedes differenzirt sich aus den einfachen Muskelverhältnissen, welche der weiblichen Ventralflosse eigen sind. In primitiver Form erscheint die Musculatur z. B. in einer jugendlichen Hexanchusflosse, die einzelnen Muskeln sind hier noch eng unter sich verbunden. — Der Muse, flexor interior (= inn er er Muse, extensor, Jungersen) muß als selbständiger Muskel aufgefaßt werden, er tritt überall mehr oder weniger deutlich auf Jungersen scheint dies übersehen zu haben. Der Muse, flexor exterior verhält sich in seiner proximalen Partie verschieden. Er entspringt entweder am Basale, z. B. bei Acanthias, oder vorn am Basale und zum Teil am Beckenknorpel, z. B. bei Torpedo (in beiden Fällen entspricht er dem Muse, extensor, Jungersen) oder er entspringt vom Septum des Muse, adductor, z. B. bei S p i n a x, (Jungersen nennt ihn in diesem Falle für Spinax: „particular muscle" und bezeichnet ihn bei Scy Ilium mit a 2.)

Die Copulationsdrüse. Anatomie der Sackmusculatur. Die Sackmusculatur besteht, wie schon Petri erwähnt, Jungersen hingegen in Abrede stellt, bei Scyllium catulus deutlich, bei anderen Formen weniger deutlich aus zwei Schichten. Diese können hingegen nicht, wie es von Petri geschehen ist, als Ring- und Längsmusculatur unterschieden werden, sondern sind als zwei, zum Teil unter sich verschmolzene Hüllen zu betrachten, deren Muskelfasern sehr verschiedene Richtungen einnehmen. — Entstehung der Sackmusculatur. Jungersen läßt die Sackmusculatur durch Einstülpung des Muse, compressor entstehen , viel wahrscheinlicher entspricht sie den ventralen Muskelbündeln der hintersten Flossenstrahlen ; hierfür spricht namentlich das Fehlen dieser Bündel in der männlichen Flosse, währenddem sie in


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der weiblichen vorhanden sind. — Drüsenepithel. Die EntwickeluDg des Drüsenepithels steht in engem Zusammenhang mit der Begattungszeit des Tieres, außerhalb dieser Zeit sind nur noch geringe Spuren dieses Epithels vorhanden. — Das Drüsenepithel von Acanthias gestaltet sich im vollkommen entwickelten Zustand anders, als es von Petri dargestellt worden ist. Zuerst bildet sich nur Plattenepithel, dann entstehen die LEYDia'schen Becherzellen, diese bleiben aber nicht zerstreut in letzterem, sondern vermehren und vergrößern sich, öffnen sich nach außen und bilden zuletzt die Hauptmasse der Epithelschicht. Hierdurch werden die Plattenepithelzellen zurückgedrängt, sie erscheinen nur noch an der Außenseite und an der Basis der Drüsenschicht. — Ontogenie der Rajidendrüse. Die Ontogenie der Rajidendrüse verläuft entgegen Petri's Vermutung. Die mediane Rinne des Drüsenkörpers entsteht durch Einstülpung der einschichtigen Epithelschicht in das anliegende Bindegewebe und nicht durch eine locale Anhäufung der Epithelzellen. Von dieser medianen Rinne stülpen sich dann die Tubuli erster, zweiter und n-ter Ordnung ein. Parallel mit diesem Proceß geht eine Einsenkung der Epithelschicht zu beiden Seiten der Rinne, hierdurch hebt sich der Drüsenkörper von der inneren Wandung des Sackes ab und erscheint in Form des bekannten Längswulstes.

Aeußere Gestalt. Beziehung der Flosse zum Copulation sglied. Wie in der Entwicklung des einzelnen Gliedes, so macht sich auch innerhalb des Selachierstammes die Tendenz geltend, das Copulationsglied so viel als möglich aus dem Flossenverbande herauszuheben. Bei vielen Altselachiern ist der Flossensaum fast mit der ganzen Länge des geschlechtsreifen Gliedes verbunden ; bei jüngeren Formen wird diese Verbindung schon an der Basis der Gliedes aufgelöst. — Netzartige Hautstructuren bei nackten Formen. In ausgesprochenem Maße beobachtete ich solche Structuren bei einer Trygon-Art und bei Raja clavata. Die Hautoberfläche des Gliedes weist an mehreren Stellen dicht gedrängte, polygonale Vertiefungen auf. Hierdurch entstehen netzartige Erhebungen, welche sich deutlich von der Grundfläche absetzen. Wahrscheinhch handelt es sich hier um einen Haftapparat, der eine innigere Verbindung des Gliedes mit der Innenwand des Oviductes bezweckt. — Beobachtung an Copulationsgliedern von Scyllium canicula. Schon Petri erwähnt, daß er die Scylliden- Copulationsglieder stets im Zustande der Dilatation angetroffen habe ; er führt diese Erscheinung auf eine Zusaramenziehung

Anat. Anz. SIX. Aufsätze. 20


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des Muse, dilatator während der Todesstarre und auf eine rasch erfolgende Härtung des Präparates in Alkohol zurück. Auf meinen Meeresexcursionen beobachtete ich, wie Exemplare von Scy Ilium canicula kurz vor dem Erstickungstode ihre Copulationsglieder krampfhaft zusammenziehen und den Endapparat ausbreiten, die entgegengesetzte Bewegung, das Strecken des Gliedes, trat nicht mehr ein.

Systematik der Copulationsglieder.

Auf Grund gemeinschaftlicher Merkmale habe ich die Copulationsglieder in folgende Gruppen zusammengestellt.

Gruppe A. Im Allgemeinen mit beweglichem, die Haut durchbrechendem Stachel und stark hervortretender Hautfalte Td.2. Der Muse, c o m p r e s s o r ist stark ausgebildet und stets lateral gelegen. Das Drüsenepithel bekleidet die ganze Innenfläche des Drüsensackes. Der Stamraknorpel h des Gliedes hat die Gestalt eines cylindrischen, nach hinten zugespitzten Stabes. (Notidanidae, Laemargidae, Scymnidae, Spinacidae und Cestraciontidae.)

Gruppe B. Die Hautfalte Td2 ist in die Rinne verlagert. Der Muse, flexor interior entspringt immer vom Septum des Muse, adductor. Der Muse, compressor ist schwach entwickelt und liegt median auf der Dorsalfläche des Gliedes. Das Drüsenepithel bekleidet die ganze Innenfläche des Drüsensackes. Der Knorpel ß ist wie h klein und von erbsenförmiger Gestalt. Der Stammknorpel h des Gliedes ist dorsoventral abgeflacht und bildet in seinem proximalen Teil eine Rinne. Die Randknorpel Bd und Bv sind stark entwickelt, sie reichen bis zum vorderen Ende von h. (Scyllidae, Seylliolamnidae, Lamnidae, Mustelidae, Galeidae und Zygaen i d a e.)

Gruppe C. Der Drüsensack birgt in seinem Innern einen länglichen , tubulös zusammengesetzten Drüsenkörper. Die Schaltglieder treten stets in der Mehrzahl auf. Immer sind am Endstück des Gliedes ein, selten zwei oder drei Deckknorpel vorhanden. (Rhinidae, Rhinobatidae, Pristidae, Torpedinidae, Trygonidae, Myliobatidae und Rajidae.)

Gruppe D. Das Copulatiousglied tritt in hohem Maße aus dem Flossenverbande heraus, teilt sich merkwürdigerweise in drei Aeste und besitzt keinen dilatatorischen Endapparat im Sinne der übrigen Formen. (Chimaeridae.)


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Beurteilung der Stellung vonRhina squatina auf Grund der Copulationsglieder.

Die Ansicht, Rhina squatina als Zwischenform der Squaliden und Rajiden aufzufassen, findet auch in der Anatomie der Copulationsglieder ihre Berechtigung. Auch Jungersen bemerkt die eigentümliche Mischung von hai- und rochenähnlichen Charakteren dieser Copulationsglieder, ohne näher darauf einzutreten. Die sehr spärliche Beschuppung stellt gewissermaßen einen Uebergang von den beschuppten (Haien) zu den nackten Formen (Rochen) dar. Merkmale, die das Copulationsglied von Rhina mit den Spinaciden (oder überhaupt mit denjenigen der Gruppe A) gemeinsam hat, sind: weitgehende Verbindung des Flossensaumes mit dem Gliede; sehr geringer Längscoefficient (^); Gestalt und Lage der Hautfalte Td^ und des Knorpels Tg. Die Rochenmerkmale dieses Copulationsgliedes sind: das Vorhandensein eines besonderen Drüsenkörpers im Inneren des Drüsensackes ; eine laterale, zwischen den Knorpeln Tv und v gelegene Hauttasche und das Auftreten des Deckknorpels V.

Eingegangen den 29. März 1901.


Nachdruck verboten.

Bemerkungen über die Höhlenbildiuig im Seliamfugenknorpel.

Von ß. FiCK in Leipzig.

Es scheint mir angebracht, an dieser Stelle auf die Hauptresultate einer Untersuchung, die Herr K, Zulauf unter meiner Leitung ausgeführt und in His' Archiv für Anatomie und Entwicklungsgeschichte, Jahrg. 1901, p. 95—116, veröffenthcht hat, kurz hinzuweisen und einige anatomisch-mechanische Betrachtungen daran anzuknüpfen.

Da die meisten bisherigen Angaben über das Vorkommen einer Höhle im Schamfugenknorpel sich nur auf gelegentliche Befunde stützten und sehr verschieden lauteten, schien es mir, namentlich auch für meine Darstellung im Handbuch der Anatomie und Mechanik der Gelenke für v. Bardeleben's Sammelwerk, wünschenswert, an einem größeren Material darüber Klarheit zu erhalten.

Es wurden 107 Schamfugen (57 männliche, 50 weibliche) auf das Vorkommen einer Höhle untersucht. Bei 59 Symphysen des 2.-75. Lebensjahres fehlte eine Höhle nur ein einziges Mal (35-jähriger Mann) ; bei 30 Schamfugen des 1. Lebensjahres (excl. Neugeborene und Föten) fehlte

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sie ISmal; davon zeigten aber 7 Fälle ausgeprägte, 3 Fälle beginnende, mikroskopisch deutlich nachweisbare Erweichungsberde, nur 3 Fälle keine Andeutung eines solchen. Bei 18 Föten und Neugeborenen fehlte die Höhle 5mal; 3 davon hatten einen ausgeprägten, 1 Fall einen beginnenden und nur 1 Fall keine Spur eines Erweichungsherdes. Da alle Fugen von 2 — 7 Jahren schon eine Höhle aufwiesen, ist mit einiger Wahrscheinlichkeit anzunehmen, daß auch bei den 4 Fugen aus der Fötalzeit und dem 1. Jahr, die noch keinen Erweichungsherd hatten, ein solcher bezw. eine richtige Höhle sich noch bis zum Beginn des 2. Jahres entwickelt hätte.

Jedenfalls geht aus der Untersuchung hervor, daß die Angabe derjenigen Autoren (Bonn, Tenon, Barkow u. A.), die behaupteten, die Höhle sei nur für weibliche Schanifugeu typisch, nicht richtig ist. Ebensowenig ist danach die Angabe Luschka's haltbar, daß die Bildung der Höhle immer schon vor der Geburt vollendet sei. Endlich wird auch die Behauptung Aeby's und Henle's widerlegt, daß die Höhle sich erst nach dem 6. — 7. Lebensjahre bilde.

Ferner lehrten uns approximative Berechnungen des Flächenraumes der Höhlenwand und des ganzen medianen Schamfugendurchschnittes, daß die Höhlen beim Weib meist viel größer sind als beim Mann, und zwar nicht nur absolut, sondern auch im Verhältnis zum Flächenraum des Medianschnittes durch die betretiende ganze Schamfuge. Ja, die größten männlichen Höhlen sind sogar noch kleiner als die kleineren unter den weiblichen und bleiben hinter den größten weiblichen Höhlen weit zurück. Die größte Höhle wurde bei einer 32-jährigen Wöchnerin gefunden; der Flächenraum ihres Sagittaldurchschnittes betrug über die Hälfte von dem der ganzen Schamfuge; er verhielt sich zu diesem wie 1:1,8. Ich möchte es nun nicht unterlassen, zu betonen, daß mit diesem Quotienten:

Höhlenwandfläche Seh am fugen fläche ' den man den „I n d e X der Symphysenhö hie" nennen kann, ceteris paribus selbstverständlich auch die Beweglichkeit der Scham fuge wächst, d. h. je größer die Höhle im Verhältnis zur ganzen Schamfuge ist, um so beweglicher ist letztere. Nur für den Fall, daß mit dem Wachstum der Höhle ein Fester wer den des umgebenden Knorpels verbunden wäre, könnten die Schamfugen mit großem Höhlenindex starrer sein. In der Regel ist aber eher das Gegenteil der Fall, wie auch eine ganze Anzahl von gut beobachteten Fällen aus der Litteratur beweist. Wir dürfen daher mit einer an


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Sicherheit grenzenden Wahrscheinlichkeit annehmen, daß in der Regel alle Schamfugen mit größerem Höhlenindex beweglicher sind als die mit kleineren, d. h. daß also die weiblichen in der Regel beweglicher als die männlichen sind.

Natürlich darf man sich über die Beweglichkeit einer Schamfuge kein abschließendes Urteil erlauben, wenn dieselbe bei der Section aus triftigen Gründen möglichst knapp herausgeschnitten werden mußte. Eine solche zeigt beim Erwachsenen, auch wenn sie eine große Höhle hat, für die einfache Prüfung mit der Hand sozusagen „keine Beweglichkeit" (s. z. B. K. Zulauf, 1. c. p. 107), Eine exacte Prüfung der Beweglichkeit kann selbstverständlich nur geschehen, wenn ein größerer Teil beider Schambeine noch mit der Fuge in Verbindung steht und das eine Schambein (z. B. in einem Schraubstock) festgeklemmt, am anderen die Excursion geprüft wird. Man muß bei Beurteilung der Beweglichkeit der Beckenknochen eben bedenken, daß die Bewegungen in den 3 Beckengelenken, den 2 KreuzDarmbeingeleuken und in der Schamfuge, wohl nie ,, active" sind, d. h. nicht durch die Contraction der die betreffenden Gelenke direct überspringenden Muskeln erzeugt werden , wie es im . Wesentlichen bei den Extremitäten geschieht. Die Bewegungen in den Beckenverbindungeu sind vielmehr nur, wenn der Ausdruck gestattet ist „passive" Verschiebungen, bei denen ganz gewaltige Kräfte, nämlich die auf dem Becken ruhende Körperlast und ihre lebendige Kraft u. s. w., die Hauptrolle spielen. So gering diese Verschiebungen auch nur sind und im Interesse der StabiUtät des Stehens und Gehens sein dürfen, so sind sie doch, wie namentlich G. Klein ^) gezeigt hat, praktisch nicht unwichtig.

Die größten Höhlenindices zeigen nun auch nach den Erfahrungen anderer Forscher solche Frauen, die mehrfach geboren haben, Wöchnerinnen und Schwangere. Seit alter Zeit wurde ja bereits von einer großen Zahl von Aerzten, Geburtshelfern und Anatomen, allen voran von HippüKRATES, behauptet, daß bei der Geburt ein Auseinanderweichen der Schambeine stattfände, was die starken Schmerzen der Kreißenden in der Symphysengegend veranlasse ; bei älteren Erstgebärenden erfolge (las Auseinanderweichen nicht ausgiebig genug, wodurch die Geburt erschwert werde etc.. Manche Autoren bestreiten allerdings diesen Vorgang, aber wohl mit Unrecht, denn an symphyseotomirten Frauen ist


1) GusT. Klein, Zur Mechanik des Ileosacralgelenkes. In: Zeitschr. f. Geburtshülfe u. Gynäkol., Bd. 21, 1891, Heft 1.


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mehrfach die Beobachtung gemacht worden, daß sich die Schamfugeuspalte bei jeder Wehe erweiterte. Bei Schwangeren und bei Wöchnerinnen wprde von vielen Autoren, von Bertin, Duverney, Humphry, Hunter, Louis, Morgagni, Morris, Otto, Sandifort, Smellie u. A., eine vermehrte, zum Teil sogar sehr auffällige Beweglichkeit der Scharafuge festgestellt, die bei einzelnen Frauen geradezu das Gehen unmöglich gemacht haben soll.

Ueber die Gründe dieser Erscheinungen möchte ich Folgendes sagen: Das Auseinanderweichen der Schambeine bei der Geburt ist natürlich durch den Druck des von den Wehen ins Becken hineingepreßten Kindskopfes zu erklären. Dieser Druck kann bei schweren Geburten sogar zu Zerreißungen im Faserknorpel, also zu acuter Höhlenbildung oder -Erweiterung führen.

Der Grund für die größere Beweglichkeit und die Aufquellung der Schamfuge in der Schwangerschaft wurde von Fabricius AB Aquapendente in einer Durch tränkung der Bänder mit Amniosfiüssigkeit (!) gesucht, von Anderen im Druck des wachsenden Uterus. Von einer directen Druckwirkung des Uterus kann natürlich keine Rede sein, weil das Hauptwachstum des Kindes ja über dem Beckeneingang stattfindet und der Uterus bezw. der Kopf erst bei Beginn der Geburt gegen die Schamfuge andrängt. Der Uterus kann höchstens indirect dadurch, daß er sich (unter anderem) auch auf den Beckeninhalt stützt, auf das Becken auseinandertreibend wirken. Die meisten modernen Autoren, soweit sie die besprochenen Veränderungen der Schamfuge anerkennen, glauben, daß die Zunahme der Beweglichkeit bezw. die Auflockerung und Aufquellung der Knorpel und Bänder des Beckens auf der Blutüberfüllung des ganzen Beckens in der Schwangerschaft beruhe. Ob durch die Blutfülle wirklich die Schamfuge gelockert und die Höhle vergrößert wird, mag dahingestellt bleiben. Wohl steht aber mit der Blutfülle des Beckens die Thatsache in Zusammenhang, daß man in der Symphysenhöhle Schwangerer blutigflüssigen Inhalt findet, wie schon Luschka angab und wir bestätigen konnten. Die Annahme der Autoren (namentlich Aeby's und Henle's), daß auch die periodische Blutüberfüllung des Beckens bei der Menstruation die Schamfuge lockere und die Knorpeleinschmelzung, also die Höhlenbildung in der Schamfuge begünstige, ist zwar nicht unbedingt von der Hand zu weisen, doch spricht der von Zulauf berichtete Fall (22-jährige Menstruirende — kleine, trockene Höhle!) eher dagegen. Wenn aber auch die Frauen im Allgemeinen einen größeren Höhlenindex haben als die Männer, so kommen doch, wie seit alter Zeit


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bekannt ist und sich auch an unserem Material wieder bestätigte, besonders große Höhlen und somit besonders große BewegUchkeit außer bei Wöchnerinnen und Frauen, die öfter geboren haben (Crüveilhier's klassisches Beispiel: größte Höhle und Beweglichkeit bei einer Mutter von 19 Kindern), hauptsächlich bei Schwangeren vor. Meiner Meinung nach müssen wir aber als Grund der Veränderung der Schamfuge bei den Schwangeren weniger die Anschoppung der Beckengefäße verantwortlich machen, sondern müssen gerade, wie wir bei den Kreißenden den Wehendruck für die Ursache der Beckenlockerung ansehen, so auch hier an mechanische Einflüsse denken. Ich möchte glauben, daß die veränderten statischen und mechanischen Bedingungen des Stehens und Gehens die wahre Ursache der größeren Beweglichkeit sind. In der That werden ja die Schwangeren durch die Verlegung des Körperschwerpunktes auf- und vorwärts zu einer veränderten Haltung, eben der charakteristischen „stolzen Haltung der Schwangeren" gezwungen. Abgesehen von der Zurückbiegung des Oberkörpers sieht man aber auch sehr häufig bei Schwangeren eine weniger „stolze" Veränderung des Ganges, nämlich ein, zuweilen förmlich unsicheres, seitliches Schwanken , einen „watschelnden" Gang. Letztere Erscheinung ist offenbar ebenso wie die Zurückbiegung des Oberkörpers durch die veränderte Schwerpunktslage bedingt: die Frauen müssen unter den neuen, sich relativ rasch verändernden Bedingungen immer wieder gewissermaßen erst gehen lernen. Dazu kommt gewiß als wesentliches Moment noch hinzu, daß der schwangere Uterus ebenso wie der nichtschwangere durchaus nicht median bezw. symmetrisch liegt, daß also der Schwerpunkt nicht etwa nur in sagittaler Richtung, sondern auch seitwärts verschoben wird. (Es wäre sehr zu begrüßen, wenn die Haltung und der Gang der Schwangeren noch einmal einer eingehenden Untersuchung von sachkundiger Seite unterworfen würden, denn die bisher darüber vorliegende Untersuchung, eine Züricher Doctordissertation (1889) von Frl. Anna Kuhnow in Berlin, behandelt nur die Haltung und zeigt, so anerkennenswert sie im Ganzen ist, doch noch manche Lücken.) Die besprochenen Verhältnisse bringen aber notwendigerweise häufigere Verschiebungen der Beckenknochen gegen einander in den Kreuz-Darmbeingelenken und in der Schamfuge hervor, und ich glaube, wie gesagt, diese Verschiebungen sind der eigentliche Grund für die Vergrößerung der Symphysenhöhle in der Schwangerschaft, nicht die Ueberfüllung der Beckengefäße. Es wäre interessant, zu untersuchen, ob


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auch bei Individuen mit rasch wachsenden, die Statik des Körpers veränderten Bauchgeschwülsten die Schamfugenhöhle größer wird. Ein von Tenon beschriebener Fall (sehr große Symphysenhöhle bei einem Knaben', dessen Beckengelenke in eigentümlicher Weise systematisch mißhandelt wurden) spricht entschieden für meine Auffassung. Ueberdies könnte man auch vermuten, daß der durch das vermehrte Rumpfgewicht vergrößerte „Horizontalschub" im Beckengewölbe die Verklammerung desselben in der Schamfuge lockere, namentlich wenn wirklich der Fugenknorpel stark serös durchtränkt wäre. 1st einmal der Höhlenindex größer geworden, dann wird die Schamfuge natürlich (s. oben) erst recht beweglich. Da aber die größere Beweglichkeit in den Beckengelenken entschieden vorteilhaft für den Geburtsakt ist, so könnte man daran denken, bei Frauen mit engem Becken durch entsprechende orthopädische Maßnahmen die Beweglichkeit absichtlich zu vergrößern. Sache der Praktiker wäre es, festzustellen, ob dieser Zweck ohne sonstige Schädigung der Frauen (z. B. der Stabilität ihres Ganges, s. oben) zu erreichen ist.

Uebrigens wäre es nicht unmöglich, daß nicht nur die besondere Größe der Symphysenhöhlen der Schwangeren und Wöchnerinneu auf mechanischen Einflüssen (Schwerpunktsverlagerung bezw. Wehendruck) beruht, sondern daß auch die Thatsache, daß ganz allgemein die weiblichen Schamfugeu eine relativ größere Höhle besitzen, mechanisch begründet ist, z. B. durch typische, natürlich individuell verschieden stark ausgeprägte Unterschiede im männlichen und weiblichen Gang. Solche Unterschiede würden erklärlich, ja sogar notwendig sein, wenn wirklich die Stellung der Hüftpfannen und des Schenkelhalses bei Mann und Weib verschieden wäre, wie es von manchen Seiten behauptet und zur Erklärung für die auffällige Häufigkeit der angeborenen Hüftausrenkung beim weiblichen Geschlecht verwendet wird. Auch über diesen Punkt sind noch eingehende mechanische Untersuchungen mit den Hilfsmitteln der modernen Technik nötig.

Leipzig, 21. März 1901.


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Nachdruck verboten.

Ein neues, zerlegbares Mittelohrmodell zu Unterrichtszwecken.

Von G. Alexander, Assistent der Universitäts-Ohrenklinik in Wien.

(Aus dem I. anatomischen Institut in Wien.)

Das Modell, welches in 30-facher Vergrößerung dem natürlichen Präparat genauest nachgebildet ist, stellt das Mittelohr der rechten Körperseite eines erwachsenen Menschen in der Ansicht von innen, nach gedachter Wegnahme der Labyrinthwand der Paukenhöhle, dar und umfaßt das Trommelfell, den oberen Trommelhöhlenraum, die Trommelfell- und die Taschenfalten, die Chorda tympani und die Gehörknöchelchen mit ihren Muskeln und Bändern. Außerdem sind die Tuba auditiva, das Antrum tympanicum, die Pars tegmentosa oss. temporalis, die Fossa jugularis und die Eminentia pyramidalis teilweise daran ersichtlich.

Das Modell ist in einem Rahmen, von 60*^ Neigung bis zur Horizontalen verstellbar, befestigt. Seine schrittweise Zerlegbarkeit gestattet, das Verhalten der an der Innenseite des Trommelfells gelegenen Taschen und Falten selbst einem großen Auditorium mit genügender Deutlichkeit vor Augen zu führen.

Das Modell ist von Herrn Bildhauer T a g 1 a n g nach meinen Präparaten und Angaben vollständig naturgetreu ausgeführt worden und mißt 56 X 39 cm.

Die Ausfühi-ung des Modells in der Original- und der halben Größe hat die Firma Lenoir und Forst er (Wien, IV, Waaggasse 5) übernommen, von welcher das Modell bezogen werden kann.


Nachdruck verboten.

OlULIO BiZZOZERO f.

Am 8. April d. J. starb zu Turin Dr. Giulio Bizzozero, Senator des Königreichs Italien, ordentlicher Professor der allgemeinen Pathologie und Privatdocent der Histologie Eine doppelseitige Pneumonie raffte ihn in wenigen Tagen dahin, und zwar in einem Alter, in dem die Frische seiner ausgezeichneten geistigen Fähigkeiten, wie seine bewunderungswürdige Thätigkeit noch viel von ihm erwarten ließen.

Giulio Bizzozero wurde im Jahre 1846 zu Varese geboren. Nachdem er zu Mailand seine klassischen Studien beendet hatte, bezog er die Universität Pavia, woselbst er im Jahre 1866 zum Dr. der Medicin und Chirurgie promovirte.

In dem dortigen Athenäum waren zu jener Zeit verschiedene Richtungen vertreten. Die positiven Wissenschaften suchten durch


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ihre neuen Ergebnisse die alten speculativen Theorien zu verdrängen. Mit jenem klaren Blick, der für Bizzozero im höchsten Maße charakteristisch war, erkannte er sofort, welchen Weg er einzuschlagen habe. Um sich auf den sicheren Boden der directen Beobachtung zu stellen, wandte er sich den Arbeiten im Laboratorium zu, und schon im Jahre 1862 beendete er, ein 16-jähriger Jüngling, im physiologischen Institut von Prof. Oehl seine erste wissenschaftliche Arbeit über die feinere Anatomie der Knochen. Er trat dann in das Laboratorium von Prof. Mantegazza und besuchte später die wissenschaftlichen Institute von Zürich und Berlin.

Nach seiner Promotion unterbrach er die Studien auf kurze Zeit, um in dem damals ausgebrochenen Kriege gegen Oesterreich als freiwilliger Militärarzt im Heere zu dienen. Bald darauf jedoch wurde er nach Pavia zurückgerufen, um hier stellvertretend den Lehrstuhl für allgemeine Pathologie einzunehmen, der durch seinen nach Florenz berufenen Lehrer Mantegazza vacant geworden war. Er war damals 21 Jahre alt!

Zu Pavia gründete er ein kleines Laboratorium, welches durch die von seinem Dirigenten und einer Anzahl junger Schüler gemachten wichtigen Entdeckungen alsbald die Aufmerksamkeit der wissenschaftlichen Welt auf sich lenkte. Von den höchst wichtigen Studien, welche Bizzozero zu jener Zeit machte, sei hier nur an die über die Haematopoesis des Knochenmarkes erinnert.

Nachdem Giulio Bizzozero aus dem 1873 ausgeschriebenen concorso als Sieger hervorgegangen war, wurde er zum ordentlichen Professor der allgemeinen Pathologie der Universität Turin ernannt. Hier gründete er ein neues Laboratorium. Im Jahre 1878 eröffnete er einen Privatcursus für klinische Mikroskopie, den er 2 Jahre später in einen solchen für normale Histologie umwandelte. Diesen letzten Cursus hat er neben seinen übrigen Vorlesungen bis zu seinem Tode ununterbrochen fortgeführt.

Wie als Lehrer setzte Bizzozero auch als Forscher seine Arbeiten zu Turin unermüdlich fort. Es gelang ihm auch hier wie zuvor in Pavia, eine Schaar junger Gelehrter um sich zu sammeln. Die Gegenstände seiner Arbeiten waren mannigfaltiger Art, sowohl auf dem Gebiete der mikroskopischen Anatomie, wie auf dem der Pathophysiologic. Das unten angefügte Verzeichnis seiner Veröffentlichungen enthält ausschließlich die Reihe seiner anatomischen Studien. Die bekanntesten Arbeiten dieser zweiten Periode dürften die über die Haematopoesis, über das Blut und über die Production und physiologische Regeneration der Drüsenelemente sein.

In den letzten Jahren seines Lebens war Bizzozero durch ein Augenleiden an langdauerndeu mikroskopischen Beobachtungen gehindert. Und obwohl er es nicht unterließ, die mikroskopischen Untersuchungen seiner Schüler zu überwachen , war er deswegen doch gezwungen, seine eigenen Arbeiten auf ein anderes Gebiet zu übertragen. So wandte er sich der Hygiene zu.


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Anfangs pflegte Bizzozero seine eigenen Arbeiten wie die seiner Schüler in Bänden vereinigt herauszugeben, die den Namen seines Laboratoriums trugen. Vom Jahre 1876 an jedoch erschienen sie in dem derzeit von ihm neu gegründeten „Archivio per le scienze me die he". Diese Zeitschrift, welche außer den aus dem Turiner Laboratorium stammenden auch die vieler anderer Laboratorien Italiens enthält, dürfte, was die Wahl und die Bedeutung der Veröffentlichungen betrifft, sicherlich hinter keiner anderen medicinischen Zeitschrift des In- und Auslandes zurückstehen.

Von freiem und edlem Gemüte, eifrig in der Erfüllung seiner Pflichten, geliebt von seinen Freunden, verehrt von seinen Schülern, zeichnete sich Bizzozero vor allen Dingen aus durch die Schärfe seines Verstandes, durch die Klarheit seiner Gedanken, durch die Weite seines Blickes und durch eine große Sicherheit im Urteilen. Seine Redeweise war frei von jedem rhetorischen Schmuck. Woran ihm vor allem Dingen lag, war nicht die Schönheit der Form, sondern die Klarheit der Darstellung. Und eben weil er den Stoff stets klar, leicht faßlich, geordnet und exact darstellte, waren seine Vorlesungen geschätzt und sehr besucht. Dieselben Eigenschaften zieren alle seine Schriften. Die Klarheit und Exactheit der Behandlung machen sein „Manuale d i m i c r o s c o p i a c 1 i n i c a" zu einem der schätzenswertesten Handbücher. Dasselbe, zum ersten Male 1879 erschienen, wurde in viele Sprachen übersetzt und erlebte vor einigen Monaten die 5. Auflage. Prof. R. Fusari.

Elenco dei lavori di Istologia normale pubblicati dal Prof. G. Bizzozero.

1862. Delia distribuzione dei cauali vascolari delle ossa lunghe dei

batraci. Arch, per la Zool., Vol. 2, Fase. 1. 1864. Studi comparativi sui nemaspermi e siille ciglia vibratili. Ann.

univers. di Med., Vol. 187.

1864. Delle cellule cigliate del reticolo Malpighiano dell' epidermide delle mucose e dei cancroidi. Ibidem, Vol. 190.

1865. Sui corpuscoli semodenti (comunicaz. di P. Mantegazza). Rendic. R. Istit. Lombardo, Gl. Sc. fis. e nat., Vol. 2, Fase. 1.

1866. Sulla neoformazione del tessuto connettivo e sulle cellule semodenti. Morgagni, Napoli.

1867. Sui parenchima della ghiandola pineale. Gazz. med. ital. Lomb., Ser. 6, Vol. 1.

1868. Del microscopio e della tecnica microscopica (Manuale pei medici e per gli studenti di E. Feey). Sunto con note. Ann. univers. di Med., Vol. 202, Ottobre-Novembre.

1868. Sulla vitalitä degli element! contrattili (nota). Rend. R. Istit.

Lomb., Ser. 3, Vol. 1, Fase. 3; Morgagni, Napoli. 1868. Nota critica sulla memoria del Dott. Aufrecht, intorno alio

sviluppo del tessuto connettivo. Morgagni, Napoli.


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1869. Sulla funzione ematopoetica del midollo delle ossa. 1. comunicazione preventiva. Gazz. med. ital., 1868. — 2. comunicazione preventiva. Ibidem, 1869, No. 2.

1869. Sul midollo delle ossa (studi). Morgagni, Napoli.

1869. Sulla struttura del tessuto connettivo compatto. Rend. R. Istit. Lomb., Ser. 2, Vol. 2.

1870. Sulla struttura degli epiteli pavimentosi stratiiicati. Rend. R. Istit. Lomb., Ser. 5, Vol. 3, Fase. 16.

1870. Sul tessuto tendineo. Ibid., Ser. 2, Vol. 3.

1870. Sulla struttura del tessuto tendineo. Morgagni; Molesghott's Untersuchungen, Bd. 11.

1870. Rivista dei recenti progressi della tecnica microscopica. Ann. univers. di Med., Vol. 212.

1871. Ricerche sulla struttura dei tendini: nota alia memoria di M. Lanzilotti. Gazz. med. Ital. Lomb., No. 27.

1871. Sulla struttura del parenchima della ghiandola pineale. Rend. R. Istit. Lomb., Vol. 4, Fase. 21; Centralbl. f. d. med. "Wiss.

1872. Zur Bindegewebsfrage. Centralbl. f. d. med. Wiss., No. 51. 1872. Sülle alterazioni del tessuto muscolare dopo il taglio dei nervi

(in collab. col Dr. C. Golgi). Rend. R. Istit. Lomb., Vol. 5.

1872. Sulla struttura delle ghiandole linfatiche. Ibid., Vol. 5 (nota); Giorn. della R. Accad. di Med. di Torino; Molesghott's Untersuchungen (in esteso).

1873. Sulla struttura del tessuto tendineo. Osservat. Gazz. delle Cliniche (Torino).

1874. Intorno al lavoro del Prof. Ch. Robin sul midollo delle ossa (osservazioni critiche). Gazz. med. Ital. Lomb., Ser. 7, Vol. 1.

1874. Ueber die innere Grenzschicht der menschlichen serösen Häute.

Centralbl. f. d. med. Wiss., No. 14. 1874. Sui rapporti del cervelletto colla fossa occipitale mediana (in

collab. col Prof. Lombroso). Arch, per l'Antrop. e l'Etnol., Vol. 3. 1875 — 79. Riviste istologiche. Ann. univers. di Med. 1876. Sulla struttura delle sierose e particolarmente del peritoneo

diaframmatico (in collab. con G. Salvioli). Nota preventiva.

Giorn. R. Accad. di Med. d. Torino; Wiener Med. Jahrb., Bd. 1. 1876 — 78. Studi sulla struttura e sui linfatici delle sierose umane (^n

collab. con G. Salvioli). P. 1. Arch, per le scienze Med., Vol. 1,

Fase. 3. — P. 2. Ibid., Vol. 2, Fase. 2.

1878. Geschichtliches über die Kenntnis des Knochenmarkes. Wiener med. Jahrb., Heft 2.

1879 — 80. II cromocitometro. Atti della R. Accad. delle Scienze di Torino, Vol. 14; Wiener med. Jahrb.

1879. Die Milz als Bildungsstätte roter Blutkörperchen. Centralbl. f. d. med. Wiss., No. 16.

1879. Ricerche sperimentali sulla ematopoesi splenica (in collab. con G. Salvioli). Arch, per le Scienze med., Vol. 4, No. 2 ; Molesghott's Untersuchungen, Bd. 12.


317

1879. Delia trasfusione del sangue nel peritoneo e della sua influenza sulla ricchezza globulare del sangue circolante (in collab. con C. GoLGi). Arch, per le Scienze med., Vol. 4, No. 3 : Centralbl. f. d. med. Wiss., No. 51.

1880. Sulle variazioni quantitative dell' emoglobina in seguito a sottrazioni sanguigne (in collab. con Salvioli). Atti della R. Accad. delle Scienze di Torino, Vol. 15 (nota) ; Arch, per le Scienze med., Vol. 4, No. 12 (per esteso); Moleschott's Untersuchungen, Bd. 13, (per esteso).

1880. Sulla ematopoesi negli uccelli (in collab. con A. Toree). Nota preventiva. Atti R. Accad. delle Scienze di Torino ; Centralbl. f. d. med. Wiss., No. 40.

1880. Sulla produzione dei globuii rossi del sangue. I. Sulla produzione dei gl. rossi negli uccelli (in collab. con Torre). Arch, per le Scienze med.. Vol. 4; Moleschott's Untersuchungen, Bd. 12.

1881. Sulla scissione dei globuii sanguigni rossi nella vita extrauterina. Osservat. Gazz. delle Cliniche ; Centralbl. f. d. med. Wiss., No. 8.

1881. Sulla produzione dei globuii rossi del sangue nella vita extrauterina. (Lavoro complete.) Giorn. R. Accad. di Med. di Torino; Moleschott's Untersuchungen, Bd. 13.

1882. Commemorazione di T. Schwann. Atti della R. Accad. Scienze di Torino, Vol. 17.

1882. Di un nuovo elemento morfologico del sangue dei mammiferi e della sua importanza nella trombosi e coagulazione. Giorn. della R. Accad. di Med. di Torino, Pasc. 3; Gazz. degli Ospedali; Centralbl. f. d. med. Wiss., No. 1 ; Arch. ital. de Biol., T. 1.

1882. Le piastrine del sangue e la coagulazione. Giorn. della R. Accad. di Med. di Torino, Fasc. 3; Gazz. degli Ospedali, No. 21; Centralbl. f. d. med. Wiss., No. 20.

1882. Die Blutplättchen der Säugetiere und die invisible corpuscles von NoRBis. Centralbl. f. d. med. Wiss., No. 10; Gazz. degli Ospedali, No. 16; Arch. ital. de Biol., T. 1.

1882. Blutplättchen und Thrombosis. Centralbl. f. d. med. Wiss., No. 32.

1882. Di un nuovo elemento morfologico del sangue e della sua importanza nella trombosi e nella coagulazione. (Lavoro complete.) Milano, Edit. Vallardi; Virchow's Arch., Bd. 00; Arch. ital. de Biol., T. 2.

1882. L'ematopoesi noi vertebrati inferiori (in collab. con A. Torre). Nota preventi. Osservat. Gazz. delle Cliniche, No. 30 ; Centralbl. f. d. med. Wiss., No. 32.

1883. Die Blutplättchen in peptonisirtem Blute. Centralbl. f. d. med. Wiss.

1883. Le troisieme element du sang. Semainemed.; Gazz. degli Osped.

1884. Sulla presenza delle piastrine nel sangue normale dei mammiferi. Gazz. degli Ospedali, No. 57.

1884. Sulla produzione dei globuii rossi nelle varie classi dei vertebrati (in collab. con A. Torre), Arch, per le Scienze med.. Vol. 7, No. 24; Virchow's Arch., Bd. 95; Arch. ital. de Biol., T. 4.


318

1884. Sulla produzione dei globuli rossi. Arch, per le Scienze med.,

Vol. 7, Xo. 25. ■188-4 — 85. Sul consume delle cellule ghiandolari dei mammiferi sulle

gh. adulte (in collab. con "Vassale). 1. Nota. Atti R. Accad.

delle Scienze di Torino, Vol. 20, 1884; Centralbl. f. d. med. Wiss.,

1884, No. 4. — 2. Nota. Ibid., Vol. 20, 1885: ibid., 1885, No. 11. 1886. Sul destino dei globuli rossi nella trasfusione di sangue defibrinato

(in collab. con SAXQriRico). Arch, per le Science med., Vol. 9,

No. 10 ; Arch. ital. de BioL, Vol. 7. 1886. Sulla struttura degli epitelii pavimentosi stratificati. Arch, per

le Scienze med.. Vol. 9, No. 19; Internat. Monatsschr. f. Anat.,

Bd. 2. 1886. Commemorazione del Dott. A. Torre. Giorn. R. Accad, di Med.

di Torino.

1886. Nuovo metodo per la dimostrazione degli elementi in cariocinesi nei tessuti. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 3.

1887. Sulla produzione e sulla rigenerazione fisiologica degli elementi ghiandolari Tin collab. con Vassale). Arch, per le Scienze med., Vol. 2, No. 12. — Nota aggiunta al lavoro precedent e. Ibid.; ViECHow's Arch., Bd. 110.

1888. Gaetano Salvioli, Commemorazione. Annuario R. Univers, di Torino, 1888—89.

1889. lieber die Atrophie der Fettzellen des Knochenmarkes Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 43.

1889. Nuove ricerche sulla struttura del midollo osseo negli uccelli. Atti R. Accad. di Med. di Torino, Vol. 25, p. 156; Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 35.

1889 — 93. Sulle ghiandole tubulari del tubo gastro-enterico e nel rapporto del loro epitelio coli' epitelio di rivestimento della mucosa. Nota I. Atti R. Accad. delle Scienze, Vol. 24, p. 1 10. — Nota IL Ibid., Vol. 27, p. 14. — Nota IH. Ibid., Vol. 27, p. 320. — Nota rV. Ibid., Vol. 27, p. 891. — Nota V. Ibid., Vol. 27, p. 988. — Nota VI. Ibid., Vol. 28, p. 103. — Nota VH. Ibid., Vol. 28, p. 283. S. a. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 33—42.

1890. Sulla derivazione dell' epitelio deU' intestine dall' epitelio delle sue ghiandole tubulari. Atti R. Accad. delle Scienze di Torino, Vol. 24, p. 702.

1891. Sulle piastrine del sangue dei mammiferi (nuove ricerche). Arch. per le Scienze med.. Vol. 15, No. 27; Arch. ital. de Biol., T. 16, p. 375; ViRCHow's Festschr., Bd. 1, p. 457.

1894. Berichtigung in Sachen der Kernteilung in den Nervenfasern nach Durchschneidung. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 41.

1894. Accrescimento e rigenerazione dell' organismo. (Conferenza letta al XL Congresso Med. Intemaz. di Roma.) Arch, per le Scienze med.. Vol. 18, p. 245: Arch. ital. de BioL, VoL 21, Fase. 1.

1894. Ein historischer Rückblick auf die Entwickelung der Lehre von der blutbildenden Function des Knochenmarkes. Deutsche med. Wochenschr., No. 8.


319

1894. Offener Brief über die Controverse Bizzozero-Neumaxn. Ibid.,

No. 28. 1896. Influenza della temperatura e dell' afflusso sanguigno sull' atti vitä produttiva degli elementi fin collab. con C. Sacerdotti).

Arcb. ital. de Biol., T. 26, p. 88; Giorn. R. Accad. di Med.

di Torino, Fase. 5. 1900. Ueber die fibrilläre Structur der Epithelzellen des Froschdarmes.

Anat. Anz., Ergänzungsh. zu Bd. 18, p. 213.


Anatomisclie Gesellscliaft.


15. Versammlung, in Bonn, Pfingsten 1901.

Vorläufiges Programm:

Sonntag, den 26. Mai:

Abends 6 Uhr : Vorstandssitzung im anatomischen Institut. Von 7 Uhr an : Begrüßung im Gartensaal des Hotel Kley, Coblenzerstraße. — Abendessen ä la carte.

Montag, den 27. Mai:

Vormittags: I. Sitzung. Nachmittags: Demonstrationen.

Dienstag, den 28. Mai:

Vormittags: II. Sitzung.

Nachmittags : Demonstrationen.

Abends 5V2 Uhr: Diner im Gartensaal der Lesegesellschaft.

Mittwoch, den 29. Mai:

Vormittags: III. Sitzung.

Nachmittags: Ausflüge ins Siebengebirge und das Ahrthal unter ortskundiger Führung.

Die Mitglieder, welche an der Versammlung in Bonn teilzunehmen beabsichtigen, werden gebeten, ihre Wünsche in Betreff' der Wohnung unter Angabe der Dauer ihres Aufenthaltes und des ungefähren Preises spätestens bis ziun 10. Mai an Herrn Prof. Nussbäüm in Bonn gefälligst mitzuteilen. Außer dem regelmäßigen großen Fremdenzufluß zu Pfingsten wird Bonn gleichzeitig mit den Anatomen einen anderen CJongreß von 400 Teilnehmern zu beherbergen haben. Frühzeitige Sicherung von Wohnungen ist unbedingt nötig.


320

NB. Den Herren Collegen wird nach Eingang der Anmeldungen für Hotelwohnung rechtzeitig das Absteigequartier mitgeteilt werden.

Vorträge und Demonstrationen sind statutarisch spätestens drei Wochen vor Beginn der Versammlung, also bis zum 5. Mai, beim Schriftführer anzumelden.

Wegen Mikroskope etc. wolle man sich au Herrn Prof. ScHiEFFEKDECKER in Boun w^endeu.

Jena, im April 1901. Der Vorstand.

I. A.:

Karl von Bardeleben,

Schriftführer.

Angemeldete Vorträge und Demonstrationen :

17) Herr E. Zuckerkandl: Ueber Nebenorgane des Sympathicus im Retroperitonaealraum des Menschen.

18) Herr 0. Van der Stricht: a) L'atr^sie folliculaire et l'atr^sie ovulaire dans i'ovaire de chauve-souris. (Avec demonstration.) — b) Demonstration : Histogenese du corps jaune chez le chauvesouris.

19) Herr M. Nussbaum: a) Vortrag, Thema vorbehalten, — b) Demonstrationen zur Entwickelung und Regeneration bei Wirbeltieren.

20) Herr Benda: a) Ueber die Mitochondria der Körperzellen. — b) Demonstrationen: 1) Mitochondria. 2) Neue Färbungen der Centralkörperchen. 3) Ueber den Bau der Venenintima. 4) Schwanzmanschette der Säugetierspermatiden. 5) Neurogliafärbung.

Herr Spemann (Vortrag 12) hat auch Demonstrationen.


Personalia.


Pavia. Prof. Luigi Sala (bisher in Ferrara) ist nach Pavia berufen worden. Adr.: Istituto Anatomico della R. Universitä.


Um genügende Frankattir der Postsendungen wird höflichst gebeten.

Ungenügend frankirte Postsendungen tverden nicht mehr angenommen.


Abgeschlossen am 20. April 1901.


Frommannsche Buchdruckerei (HermanD Pohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl Yon Bardeleben in Jena.


Verlag- von Gustav Fischer in Jena.


Der „Aliatomische Anzeig'er" erscheint iu Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnammern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen and der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist anabhängig vom

Kalenderjahr.

XIX. Band. hg 8. Mai 1901. ö- No. 13.


Inhalt. Aufsätze. Thomas Dwig-ht, Description of the human Spines showing numerical Variation in the Warren Museum of the Harvard Medical School. With 3 Figures, p. 321—332. — E. V. Wilcox, Longitudinal and Transverse Divisions of Chromosomes, p. 332 — 335.

Anatomische Gesellschaft, p. 336.

Litteratur. p. 49—64.


Aufsätze.


Nachdruck verboten.


Description of the human Spines showing- numerical Variation in the Warren Museum of the Harvard Medical School ^).

By Thomas Dwight, M. D., L.L.D., Parkman Professor of Anatomy at Harvard University.

With S Figures.

"Judging Avhether another proves his position is a widely different thing from proving your own. To establish a general law requires an extensive knowledge of the phenomena to be generalized, but to decide whether an alleged general law is established by the evidence assigned merely requires an adequate reasoning faculty. Especially is such a decision easy when the premisses do not warrant the conclusion."

Heebekt Spencer.

This paper is first of all a description of a collection of forty-five anomalous human spines in the Warren Museum of the Harvard Medi 1) This is an abstract of a long paper with many illustrations that is on the point of appearing in the Memoirs of the Boston Society of

Anat. Anz. XIX. Aufsätze. 21


322

cal School, which, with one exception, were obtained by me in the dissecting room. It represents many years' work. There are not only series representing many grades of certain peculiarities, but some specimens which I believe are unique, and others which are extremely rare. These spines are all ligamentous preparations. I have carried the principle of ligamentous preparation to such an extent as to throw aside some good specimens in which the preliminary maceration had unfortunately been excessive. In two or three cases the atlas is lost, and in several the coccyx is more or less incomplete. At least once the sacrum is imperfect. Besides these spines there are several parts of the column, mostly of my collecting, which are described later. Some of the latter are mentioned by way of showing all that is in the collection; but some of them are intrinsically valuable.

The purpose of this paper is both to discuss what these, spines teach concerning the significance of numerical variation of the vertebrae, which opens many important scientific questions, and to make the collection available to others.

Rosenberg's system. The paper which, beyond all doubt, hashad the most important iüflueuce on this question is that of Rosen-. BERG which he has lately supplemented by another containing a description of a spine with two additional praesacral vertebrae and 15 ribs, of which one pair is cervical ^). It is needless to repeat Rosenberg's well known theory, especially as in his last paper he states the deductions to be made from it very comprehensively. He considers (as he did before) the middle part of the thoracic region of the spine as the most primitive, and holds that the division of the column into regions (not only in man, but also in other mammals, and indeed in other vertebrates) is the work of two chief factors which simultaneously, and to a certain extent in the same manner, exert an influence on the column in opposite directions. "These factor* |' are both processes of transformation, of which the one, acting on the smaller proximal (i. e. cervical) division of the column, works distally ; while the other, affecting the greater distal (i. e. lumbar, sacral and caudad divisions) works proxiraally." In other words the cervical region on the one side and the lumbar on the other tend to absorb into themselves the thoracic vertebrae nearest to them. Such a change


Natural History, "Vol. 5. It is published in order to call the atteu.tion of my colleagues to the original, which many of them might not see otherwise.

1) Morphol. Jahrb., Bd. 17, 1899.


323

at either one end or the other is to be considered progressive, and a change in the opposite direction retrogressive. Rosenberg recognizes that if these two opposed factors stood to one another in a fixed relation it would be possible from the condition of one end of the thoracic region to predicate that of the other, but he admits that, so far from this being the case, the most various combinations occur. In his first paper Rosenberg enunciated the principle of concomitant variations, as for instance of the 20th vertebra frequently bearing a rib when the 25th is free, which is undoubtedly true, though not in all cases; for which it seems to me he has hardly received the credit he deserved. He never, so far as I know, has given any explanation of the cause of this phenomenon, beyond tacitly implying that when the variation was in one direction it was to be accounted for by reversion and in the other by progressive development.

I hope to show that there is a principle to account for these changes and that, looked at from another point of view, the contradictory nature of the changes at the two ends of the thoracic region which has just been alluded to, can in many cases be explained Certainly a theory that shall do away with such difficulties has something in its favor.

That there is much that is attractive in Rosenberg's theory is proved by the enthusiasm with which it has for the most part been received, which is natural when we consider how perfectly in many ways it fits in with the prevailing theory of evolution by gradual changes. He has the satisfaction of knowing that practically all contributions to this subject resolve themselves into a discussion of the validity of his views.

It is remarkable, however, that while Rosenberg's theory is so very generally accepted, and yet so strongly opposed by a few, his statement that the ilium enters into relation with different vertebrae during the development of the individual human foetus has never been confirmed ; while it has been contradicted by Holl, who holds that the vertebra which is the 1st sacral in the adult is such from the beginning. I myself have not had the chance to work on this embryological question, and shall therefore assume that Rosenberg's statement is justified, and limit myself to discussing whether, if so, it offers a satisfactory explanation of phenomena which it should account for.

Irregular segmentation. Numerical variations are explained also by intercalation and excalation, by which is meant the presence of an additional vertebra, or the absence of a normal one,

21*


324

between two particular vertebrae. There is some difference in the practical use of this method, some authorities meaning that in the latter case a certain vertebra is wanting and (perhaps) in the former that a certain vertebra is duplicated ; while others do not go into such detail. If no particular vertebra be referred to this theory is not very different from that of irregular segmentation. It differs, however, from it in this: that inter- and ex-calation imply a correspondence between certain vertebrae at the ends of the series between which the change occurs, while irregular segmentation does not.

There certainly are cases that can be accounted for only by one of these methods. The following observations by Baur are very convincing.

All living crocodiles have 24 praesacral vertebrae, but in a certain gavial he found 25, There is usually a sudden change in the transverse process of the 12th which is the first to have the heads of the ribs on the transverse processes only. In this gavial the change occurred on the 13th, The 9th and 10th of the normal spine have the capitellum of the rib resting on the centrum just at the level of the neuto-central suture. In this gavial there were three such vertebrae. Hence Baur concludes that there is an intercalation between the 9th and 10th. It would be better, in my opinion, to say that in the place of two vertebrae there are three, and not to attempt any more precise homology, I agree with Bateson that individuality should not be attributed to a member of a series which has normally a definite number of members". Mention should here be made of the celebrated python in the Museum of the Royal College of Surgeons, discussed lioth by Baur and Bateson, in which the 166th and the 185th vertebrae are double on one side, with each two transverse processes and two ribs, while they are single on the other. What has occurred is a unilateral error of segmentation, explain it as one may.

It is self evident that the intercalation theory, or the better one of an error of segmentation, in no way excludes Rosenberg's, The migration of a developing ilium is not in the least inconsistent with a cervical vertebra too few or too many, depending on other causes.

The vertebra fulcralis. There is one important point in the discussion of the rival theories, which was raised long ago by Welcker, and which needs to be settled. According to what principle are the vertebrae of one spine to be compared with those of another? Do, for instance, the 19th and 24th vertebrae of one spine correspond to those of the same number in all others ; or does the last praesacral always correspond to the last praesacral, though it be the 23d, the


I


325

24th, the 25th, or even the 26th? According to Rosenberg, and probably most biologists, the former view is to be adopted. On the other hand, in my opinion, if it can be shown that a certain vertebra has a distinct teleological significance, it is an excellent starting point. Welcker's idea of a vertebra fulcralis is a very valuable one. It is the vertebra, normally the 25th, which has the most to do in supporting the ilium, as is shown by its forming a larger part of the auricular surface than any other. According to Welcker this vertebra is always to be compared to the one having a similar function, be the number what it may. He goes even further and would have not only the whole praesacral region of one spine correspond with that of another, but he would have its component regions correspond respectively with those of other spines. While I fully adopt the former view, I am not sure that it is wise to attempt to carry it into such details. There is, however, one serious difficulty. The fact that a vertebra is the fulcralis is established by its being the one that forms the largest part of the auricular surface, thus bearing more of the ilium than any other, not by its general shape. This is particularly insisted upon by Holl, who adopts the idea. It is common enough for it to be the 26th instead of the 25th, in which case there is rarely any difficulty in deciding which vertebra is the fulcralis. Holl declares he never has known the 24th to be the fulcralis, though he has seen it so sacralized that at first he was inclined to think so. In the present series there are several in which it is certain that the 24th is the fulcralis, but there are also some in which it is very difficult or, rather, nearly impossible to decide whether the 24th or the 25th be the fulcralis. Does this difficulty do away with the conception of a vertebra fulcralis altogether? I think not. There is nothing in the human body that is not variable, and why should we exact absolute stability from the vertebra fulcralis?

The vital principle. My reasons for accepting the idea of the vertebra fulcralis are the following: Every living organism has the tendency to develop in a certain way to adapt itself to certain purposes. The fact that under changed circumstances there may be a change in development, distinctly strengthens the theory. This tendency makes for the good of the organism as a whole, which is something more than an agglomeration of fortuitous parts. Whithout this unifying principle the harmonious development of the various parts is incomprehensible. An essential part of the office of the spine is to form the median support of the trunk. The part above the pelvis niay be considered as an apparatus with several functions. It is there


326

fore to be taken as a whole ; and the vertebra having most to do with its support can well be held homologous to the vertebra doing the same in other spines. If we admit this vitalistic conception, we can understand that there is a tendency for parts in corresponding situations to develop in a corresponding manner. Thus the penultimate lumbar vertebra (the 23rd) has certain characteristics which may be found when it is the 24th. Rosenberg fully recognizes this fact, but I do not see that he öfters any explanation of its occurrence. The action of the vital principle is also shown in moulding parts to approach their normal conditions when some disturbing cause has interfered with the usual course of development. Instances of this will be given in the discussion of the spines.

The next question to be settled is whether there heap re eise number of human vertebrae. It certainly is very unlikely. Fol has shown, and his discovery has been confirmed, that at a very early time the human foetus has 88 vertebrae, some of which, however, do not persist. It would require a much larger number of observations than is likely to be made to convince one that the number 38 is absolutely constant, or that even if it be, the same number always come to maturity. In point of fact there seem to be no precise data. Steinbach found that the usual number of coccygeal vertebrae in the male is five, and in woman four or five. For my part I have seen so many cases in which I was unable to say with certainty whether or not certain nodules at the end of the coccyx represented vertebrae, or certain constrictions a division between two, that I admit my inability to count the coccygeal vertebrae in at least many cases. According to all analogy it is very unlikely that there should be even a fairly definite number. It is well known that variations in number of the vertebrae of the different regions increase tailwards. All the spine below the vertebrae supporting the ilium, has but a very subordinate function, and consequently is in an unstable condition. The importance of this question is on account of the objection to the theory of inter- or ex-calation or irregular segmentation, that it cannot be proved that certain elements normally on one side of the sacrum have not changed their position. This is true enough; but when the vertebrae at the borders of certain regions are characteristic ones and yet there is an abnormal number between them the objection does not seem weighty.

The type. The study of this question, absolutely independent of the point of view, brings more and more vividly before my mind


I


327

the old idea of the archetype vertebra. There is no denying that the costal elements by their greater or less development are the cause of the immense majority of the variations. Originally this conception implied a plan ; now it is tacitly admitted by all. The paragraph at the head of this paper is the opening one of that masterpiece of destructive criticism, Herbert Spencer's review of Owen's Archetype Skeleton. Certainly the extravagances of the dreamers who made science ridiculous were easy prey; but though it was not hard to dispose of any or all precise interpretations of the archetype skeleton, the idea of plan remains. Spencer, after demolishing Owen, tried as a substitute theory that of accumulated modifications; but it is far from satisfactory. One may think Spencer had this in mind in the first sentence of the paragraph above quoted. Indeed he points out the shortcomings of his own theory with a rare frankness: "But it may be replied, this hypothesis does not explain all the facts. It does not tell us why a bone whose function in a given animal requires it to be solid, is formed not of a single piece, but by the coalescence of several pieces which in other creatures are separate: it does not account for the frequent manifestations of unity of plan in defiance of teleological requirements. This is quite true." The idea of plan is not easy to get rid of. The mind of man craves it. If there be nothing but absurdity in the idea of a type vertebra, how is it that the actual thing, not imaginary amplifications of it, holds its own so persistently? Let those who find a sufficient answer in "heredity" tell us how the vertebral system became so securely intrenched from the time of the first appearance of vertebrates that it has never been dislodged.

Beyond question, as was intimated above, one reason of the great success of Rosenberg's theory has been that it fitted in so perfectly with the doctrine of descent by gradual modifications. It has, unfortunately for science, become too much the custom to make everything square with this doctrine. If a certain occasional feature shows a tendency opposite to the course of phylogenesis, it is too often interpreted as necessarily a step in the direction of future modifications. There is at last some protest against the dogmatism that requires all phenomena to be accounted for in accordance with a certain theory. Thus Kohlbrugge: "I consider all so-called atavistic variations as neutral in respect to the past or future type of the race, and occasioned either by variation or by an arrest of development. This latter is caused mostly by unknown accidental disturbances manifested by ir


328

regular distribution of the developmental energy. Variations depend on the power to vary about a mean, so that they give a false suggestion of a progressive or a retrogressive developmental tendency."

I am strongly inclined to agree with Kohlbrugge on most points ; but I accept evolution, with certain [limitations, as the best working hypothesis, although I regard as by no means proved, nor even probable, that its course has been by a gradual succession of minute changes. Still less do I believe that the human body is, as it were, in a state of oscillation between reversive and progressive variations. Finally, I can see no contradiction between evolution on the one hand, and design and teleology on the other. While I shall draw from this series of specimens such conclusions as seem to me justified, I hope that the description will prove sufficiently accurate for those who do not agree with me to make use of them also.

The vertebra fulcralis being accepted as a starting point, and the number of coccygeal vertebrae being disregarded as too uncertain, the following classification resting on the number of praesacrals and on the condition of the last lumbar, has been adopted.

Classification.

Class I. Spines in which the number of praesacrals is normal, but in which there is an irregularity A) at the junction of the thorax and loins, or B) at the junction of the thorax and neck.

Class II. Spines in which the 26th is the fulcralis but in which the 25th is not quite separated from it.

Class III. Spines in which there are more than 24 perfectly free praesacrals: A) the extra one being thoracic, B) the extra one being lumbar, C) there being two extra praesacrals, one thoracic and one lumbar, the latter sacralized on one side, the 27th being the fulcralis.

Class IV. Spines in which one or more praesacral vertebrae are imperfectly developed: A) one or more vertebrae being fused; B) the atlas being fused with the occiput; C) and D) the 24th being more or less sacralized.

Class V, Spines in which there is a praesacral too few: A) a vertebra being wanting in the loins; B) in the back; C) there being 12 pairs of ribs, the first pair being cervical and perfect on one side, the 24th being in all groups the fulcralis.


The following is the briefest possible summary of the spines described at length in the original paper.


329

Class I. Group A. 4 spines showing the gradations between 11 and 13 pairs of ribs, the irregularity being at the junction of the back and loins. This group might have been increased indefinitely.

Group B. 5 spines all with cervical ribs of no great size. In one the 1st thoracic rib is bicipital through fusion with a cervical rib.

There is a general tendency in this group for an underdevelopment of the last ribs to accompany the over development of the costal elements of the 7th vertebra. Hence the thorax appears to be moving towards the head on one or both sides. In one spine the last pair of ribs look like transverse processes cut through at their bases.

Class II consists of 8 spines in which there is more or less of an approach to 25 perfect praesacral vertebrae. In the first the 25th is almost a sacral vertebra; in the last it is almost a lumbar one. They are arranged to mark the progression as regularly as may be. In every case the 26th is the fulcralis, and there is always more or less of a disc between it and the 25th, though they join by the lateral masses. One of these spines is from a child of ten years, the only non-adult spine in the collection. One presents fusion of the atlas and occiput. One with 13 ribs has the last rib much smaller and less rib-like on the same side with the greater sacralization of the 25th.

Class III. Group A. 7 spines with the extra praesacral in the thorax. One of them has a rudimentary 1st rib on one side.

Group B consists of 3 spines with the extra vertebra in the loins. In both of these groups the 26th is the fulcralis.

Group C comprises only 2 spines, both ligamentous preparations in which the 27th vertebra is the fulcralis: which consequently have 2 additional praesacral vertebrae. In both the 26th is sacralized on one side, but it very certainly is not the fulcralis. One of these is the only spine in this collection that I did not find myself. It has been in the Museum since 1847. It is that of an adult probably passed middle age. It is very pathological. Not only is there a marked skoliosis, but the laminae of the cervical vertebrae are very much distorted and confused, several mingling together with their neighbours of the same side and not being opposite to their fellows. The first three right ribs moreover are fused. The sternum is unfortunately wanting. The other spine, that of an old man, v\^as taken in the season of 1899—1900. It is somewhat pathological owing to bony growths connecting the bodies of the vertebrae which, I think, undoubtedly occurred late in life. The axis is fused with the 3rd vertebra. There is no disc between them. This might have disappeared from pathological causes, but the laminae are so fused that it


330



must be considered a congenital condition. The formula is C. 7, T. 13, L. 6, S. 5, C. 3. The bones were very friable. I regret that the 7th cervical was so injured that it is impossible to say whether there was or not a free costal element on the left. Certainly there was no facet for the head of a rib. The most there can have been was the continued separation of a costal element. The right had no free element. This spine is numbered 297.

Class IV consists of spines in which there is a tendency to diminution of the number of praesacral vertebrae. In Group A. there are 2 spines with more or less fusion and incomplete development of vertebrae. Group B consists of one spine in which the atlas is fused with the occiput. Group C consists of a spine which



Fig. 1. 297.


Fig. 2. H-3.


331

might be included in the next group but which is separated on account of its rarity. The number is H-3. It is from an old insane woman. The formula is C. 6, T. 12, L. 6, S. 6, C. 4. The last lumbar is sacralized on one side. There are only six cervical vertebrae, and of these the atlas and axis are fused. The odontoid, the anterior arch of the atlas, and its lateral masses are all indistinguishable, being fused into one piece. A projection 8 mm long extends above the rest, presumably from the odontoid. The posterior arch of the atlas is well developed and shows the groove for the vertebral artery behind the articular facet, which is nearly plane. The 6th vertebra would pass for a 7th, and the 7th for a 1st thoracic. The latter has a pair of ribs of which the right one is a normal 1st rib to all appearance, but in the absence of the sternum its termination is unknown. The left one has a well-formed head, neck and tubercle, with a small shaft which ends 7 cm in a straight line from the tubercle. The termination is free and rounded. It is almost a typical rudimentary 1st rib. The 12th pair of ribs are long for the size of the thorax. The 6th lumbar vertebra is sacralized on the left. It would seem as if the thorax had moved a step upward.

Group D consists of 6 spines with partial sacralization of the 24th vertebra. They are arranged in the inverse order of those in Class II. That is they are arranged to show the gradations of increasing sacralization of the 24th. In some of them the process had gone so far that I was strongly inclined to call the 24th the fulcralis, but I pursued the more conservative course.

Class V comprises three groups in all of which the 24th is the fulcralis. While I believe this statement to be true, I must admit that in some cases it might be difficult to convince an adversary. In other cases there can be no possible question of the fact. G r o u p A comprises 3 spines in which the praesacral vertebra that is wanting is absent in the loins. Group B contains 2 spines in which it is wanting in the back. One of these, 478, is a very important one. It came from a negro. Although there are only 23 praesacral vertebrae, the lower end of the thoracic region and the lumbar region are very nearly typical. The 24th vertebra is evidently the fulcralis. Group C contains 2 spines both of great rarity. They may be described as having a praesacral too few and at the same time a cervical rib of remarkable development, or as having a cervical vertebra too few. I have adopted the former method. I described the first of these, 267, in the Journ. of Anat. and Physiol., Vol. 21. The formula is C. 7, T. 11, L. 5, S. 5, C. 4. There is on the left a moderately


332

developed cervical rib, over which the subclavian artery probably passed. On the right the rib reached the sternum, its cartilage joined that of the next rib, the two occupying the whole side of the manubrium. The lumbar, sacral and coccygeal regions are remarkably normal. Kosenberg has apparently overlooked this case; for in his second paper he alludes to a similar, but less complete case of Gruber's and does not seem convinced that the observation is correct. In the absence of measurements of the fresh spine the height of the bodies of the vertebrae was measured and it appears that the 11 thoracic somewhat exceed the average length of 12. There is an unique anomaly of the atlas consisting of the entire absence of the anterior arch. The atlas is secured by a pair of strong ligaments passing from either side of the odontoid to the lateral mass of the atlas:

(Schluß folgt.)


Nachdruck verboten.

Longitudinal and TransTerse Dirisions of Chromosomes.

By E. V. Wilcox, Ph. D.

As is familiar to all students of cell anatomy and physiology, an especial impetus was given to the investigation of the minute structure and behavior of chromosomes by the theories of Weismann. Ever since that time a great deal of attention has been devoted to a detailed study of these cell organs, for the purpose of elucidating, so far as possible, the mechanical processes of heredity. From extended studies on reproductive cells instituted by Weismann and several of his pupils, a scheme of chromatic divisions was formulated and promulgated as the one according to which the maturation divisions of all animals would ultimately be found to take place.

According to this scheme the chromosomes first undergo a longitudinal division, followed immediately, without the intermediate condition of the resting stage, by a transverse division. Great and farreaching significance was attached to each of these divisions and even to the order in which they occur. The highly metaphysical interpretations proposed by Weismann and his pupils are familiar to all cytologists and need not be mentioned in this place.

It is also a familiar fact that in studies on other animals by other


H33

students of the subject, quite different schemes of cell divisions have been proposed. According to Brauer's observations on Ascaris , the chromosomes undergo two successive longitudinal divisions during maturation. Henking, who investigated the maturation divisions of a number of species of insects, concluded that the first division is transverse and the second longitudinal. My own observations upon the maturation process as occurring in insects and mammals, including man, led me to deny the existence of any longitudinal division during maturation, in the sense in which that term is ordinarily used.

It is apparent, therefore, that all the possibilities have been exhausted with reference to the kind of divisions which may occur during maturation and the order of their succession. The chief question which it is my purpose to discuss here grows naturally out of this state of affairs. This question is whether the longitudinal division of a chromosome can reasonably be assumed to be essentially different from a transverse division. As first interpreted by Weismann and according to the phraseology of nearly all later writers on the subject, a longitudinal division of a chromosome has been assumed to produce two chromosomes which are qualitatively and quantitatively identical ; while a transverse division is said to produce two chromosomes which are quantitatively equal but qualitatively unlike. So far as known to the writer no one has ever questioned the validity of this arbitrary distinction. When, however, the origin of chromatic elements from minute and scattered chromatic particles is considered, it seems strange that any one would assume that a longitudinal division would give results essentially different from those of a transverse division. The statement has been repeated in the literature of the subject times without number, that in a longitudinal division all of the elements of heredity which constitute a chromosome are exactly halved, so that each daughter chromosome receives one-half of all possible ancestral tendencies, and is therefore exactly identical with the other.

All investigators of this subject admit that previous to the first maturation division the chromosomes are broken up into an immense number of minute particles, some of which are assumed to be too small for definition by the microscope and the material of which is even described as being in a sort of solution. Chromosomes wich succeed upon this stage are formed by the gradual association and condensation of these minute particles. A chromosome, therefore, must be considered as made up of an indefinite number of minute particles of chromatic matter, which have arisen by gradual couden


334

sation in dififerent parts of the cell nucleus, no two of which can be assumed to be identical. In view of this manner of the formation of chromosomes it seems absurd to assume that the separation of an individual chromosome by one plane could be qualitative, while the separation by another plane was quantitative. There seems to be no escape from the general proposition that whether a chromosome is divided longitudinally or transversely, the resulting halves necessarily differ from each other in a qualitative manner. Each minute particle which goes to make up the chromosome is at one time separated by some distance from the others, and must undergo a slightly different experience and be subjected to slightly ditierent conditions. Every such particle, therefore, according to strict interpretation, must have certain hereditary tendencies which are not possessed by any other, and is therefore qualitatively different from every other particle. It is consequently quite impossible to make a division of the body thus constituted in such a way that one half shall be qualitatively equal to the other half.

The whole question, therefore, whether a certain division is longitudinal or transverse, loses its practical significance, since the theoretical interpretation which has long been placed upon these divisions is shown to be impossible and absurd. Furthermore, there are certain practical difficulties in determining whether, according to the accepted definitions, a certain division is longitudinal or transverse; and these difficulties are by no means small or simple in the majority of cases. In fact, the actual conditions as seen under the microscope, are usually forced into the general scheme, which admits only two kinds of division and defines the meaning of these divisions. On general principles it seems rash to assume that the process of maturation in various animals and plants should be so remarkably uniform that one hard and fast formula could be established for explaining all cases. It is much more reasonable to believe that the process is not one and the same in all species of animals; and the divergent and irreconcilable accounts already published by different authors lend great weight to this view.

It is only necessary to refer to any recent publication on the subject to find examples of this attempt to force the divergent processes in different species to fit the same formula. In a paper by M'Clung (Kansas Univ. Quart., Vol. 9, 1900, No. 1, p. 73—100) we find a most striking example of such forced interpretation. In this paper reference is made to a previous publication by myself on the matu


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ration divisions in Melanoplus f emur-rubrum. In M'Clung's paper, among other specimens of misdirected criticism, we note the statement that the dumb-bell figures which I had described as occurring in this species are simply the U-shaped figures so commonly found in the maturation division in insects. This statement is simply a gratuitous misrepresentation. The chromatic substance which constitutes the dumb-bell figures is not continuous, but is distinctly separated by long linin fibers, and cannot, therefore, be considered one of the U-shaped figures as they are ordinarily understood. The paper in question gives abundant evidence of forced interpretation for the purpose of explaining away abundant and evident cases which cannot be made to fit into the scheme as proposed by M'Clung and other authors.

In the recent literature of the subject it seems to be generally assumed that a doubhng of the chromosomes necessarily implies a longitudinal splitting. It is not necessary to produce any extended evidence that such an assumption is unfounded, since various authors have already indicated that such a splitting is not required for doubling of the chromosomes; and according to the view maintained by the writer, there is no essential difference between a longitudinal and a transverse division. It seems desirable, therefore, in the light of the many different processes which have been found to prevail in the maturation divisions in different species of animals, that attempts to reconcile all the divergent accounts or to force them to fit one preconceived scheme, should be abandoned. No success has thus far attended the efforts which have been made along this line, and no success is to be expected. There is no reason why there should not be a great variation in the maturation divisions in different species of animals, and such has been found to be the case. It is quite possible that the observed and recorded phenomena in this field are only the various manifestations of the more fundamental law underlying the phenomena and which has as yet not been definitely formulated.


336


Anatomisclie Gesellscliaft.

P'ür die 15. Versammlung in Bonn haben angekündigt:

21) Herr Franz Weidenreich: Ueber das Gefäßsystem der menschlichen Milz. (Mit Demonstration von Präparaten.)

22) Herr S. Kaestner: a) Ueber eine javanische Anurenlarve mit eigentümlichen Mundanhängen, b) Demonstration von Doppelbildungen beim Hühnchen.

23) Herr Strahl: Eine neue Placentarform.

24) Herr R. Fick: Ueber die Bewegungen der lebenden Haut auf Grund der Durchleuchtung mit X-Strahlen.

25) Herr K. Peter: Demonstration von Plattenraodellen zur Entwickelungsgeschichte der Nase.

26) Herr Herrmann Staiir: Demonstration von Injectionspräparaten.

27) Herr Franz Keibel: Frühe Entwickelungsstadien des Rehes und die Gastrulation der Säuger.

28) Herr C. Rabl: Gedanken über den Ursprung der Extremitäten.

29) Herr Fr. Kopsch: a) Ort und Zeit der Bildung des Dottersackentoblasts bei verschiedenen Knochenfischen. — b) Demonstrationen: 1) Präparate zum Vortrag, 2) Corpora lutea vom Schwein und zwar vom 3., 6., 10. Tag nach der Befruchtung. (Präparate des Herrn Stabsarzt Dr. Menzer.)

30) Herr Hultkrantz: Vortrag (Thema vorbehalten).

31) Herr Barfurth: Ist die Regeneration vom Nervensystem abhängig?

Herr Sobotta (nachträglich, s. No. 2): Mikrophotographien (Demonstration).


Sonderabdrücke werden hei rechtzeitiger Bestellung his zu 100 Exemplaren unentgeltlich geliefert; erfolgt keine ausdrücJdiche Bestellung, so werden nur 50 Exemplare angefertigt und den Herren Mitarheitern zur Verfügung gestellt.

Die Bestellung der SeparatahdrücJce muss auf den Manuskripten oder auf den Korrekturabzügen bewirkt werden oder ist direkt an die Verlagsbuchhandlung von Gustav Fischer in Jena zu richten.

Für die richtige Ausführung von Bestellungen, welche nicht direkt bei der Verlagsbuchhandlung gemacht ivurden, kann keine Garantie übernommen werden.

Abgeschlossen am 7. Mai 1901.


Frommaansche Buchdruckerei (Hermann Fohle) in Jena,


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centra Ibl a tt

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Heraufegegeben von

Prof. Dr. Karl Ton Bardeleben in Jena.


Verlag von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzeiger" erscheiut in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnammern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

XIX. Band. -^ 35. Mai 1901. e>- No. 14.

Inhalt. An&ätze. Thomas Dwigh.t, Description of the human Spines showing numerical Variation in the Warren Museum of the Harvard Medical School. With 3 Figures. (Schluß.) p. 337—347. — A. E. von Smirnow, Ueber die Nervenendigungen in den Nieren der Säugetiere. Mit 1 Tafel, p. 347—359. — Livio Vincenzi, Di alcuni nuovi fatti risguardanti la fina anatomia del nucleo del corpo trapezoide. Con 8 figure, p. 359 — 364.

Otto vom Kath f. p. 3ö4 — 367.

Anatomische Gesellschaft, p. 367. Congresse. p. 367 - 368.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Description of the liiimaii Spines showing numerical Variation in the Warren Museum of the Harrard Medical School.

By Thomas Dwight, M. D., L.L. D., Parkman Professor of Anatomy at Harvard University.

With 3 Figures. fSchluß.) The other spine, 202, has on the left a complete cervical rib which was more perfect than any on record when I wrote the description of it. The cartilage does not join that of the rib below it as is the case in cervical ribs of Gruber's highest grade of development, but is inserted in the proper place of that of the 1st rib, while the cartilage of the rib below it goes to the place of the 2nd cartilage. BoLK has just published in the Morphol. Jahrb., Bd. 29, a description of this condition on both sides. On the right the rib is

Anat. Anz. XIX. Aufsätze. 22


338



short and ends free. A cartilaginous offshoot from below the edge of the clavicular facet extends towards it.

Incomplete Specimens. There are 5 of fusion of the atlas and occiput, of which one is probably pathological. There is one from an Egyptian of the 12th dynasty (some 4000 years old) of which the almost exact counterpart, except that the side of greatest fusion is reversed, was obtained from the dissecting room a few years ago. There are two cases (not of my collecting) of fusion of the axis and 3rd vertebra very much like those described by Leboucq. There are two cases of cervical ribs of little interest, two of a rudimentary 1st rib and one of fusion of the 1st and 2nd thoracic ribs. There is also one lateral half of a sacrum which probably had an extra half vertebra on one side.

Of the deductions that may be made from these specimens, some are of merely morphological interest, while others are farreaching. It is not possible to separate the two groups completely.

Terminal Vertebrae and those at the Ends of the different


Fig. 3. 202.


339

Regions of the Spine. It seems beyond question that certain vertebrae are capable of having the characteristics of those above or below them in numerical order. The last coccygeal may be just the same to all appearance, though its number from the atlas may differ by several places. The last sacral and 1st coccygeal are absolutely uncertain. As the vagaries of the 24th, 25th, 26th, and even the 27th, any one of which may be the fulcralis, are at the basis of the classification adopted in this paper, they need not be discussed here, except in so far as the condition of a given vertebra affects that of others, as for instance the effect of a certain vertebra being the fulcralis on the two vertebrae above it and on the sacrum as a whole. It is rather surprising that no effort has ever been made to decide whether sacra could be distinguished one from another according to the particular vertebra that happens to be the fulcralis. From this series it would seem that there are certain peculiarities which in most cases would enable us at the very least to separate the sacra in which the 24th is the fulcralis, and those in which it is strongly sacralized, from those in which the 25th or the 26th is the fulcralis. On the other hand slight sacralization of the 24th and 25th may be very similar. While it is Hkely that a larger series would show more instances of difficult diagnosis, I think it would confirm the deductions from the present one, which are as follows : Distinctions between Spines with Sacra of different

ji n u m e r i c a 1 Composition.

i I. When the 26th is the fulcralis and the 25th more or less sacralized, the promontory is perfectly evidently above the former, and there is no secondary promontory. The 25th, apart from its sacraHzation, is a good last lumbar, the disc below it, though much

'diminished, is always present, and the 24th is always a penultimate. (The spine of a child of ten (spine 21) is the only exception to this rule. The promontory is not over-evident, nor is the possibihty of a secondary one to be denied; but this, it is to be remembered, is a characteristic of the pelvis of early childhood. Spine X is very different on the two sides, and I hesitate to affirm that, if looked at from the right side only, there might not be doubt about the position of the promontory.)

II. When the 25th is quite free, the promontory is always unnistakably below it. The 25th and 24th are generally pretty typical iltiraates and penultimates.

III. When the 24th is sacralized more or less, but is not the ulcralis, the position of the promontory is not clear, and some 22*


340

times very doubtful, being either above or below the 24th or being double. There is little or no remnant of a disc below the 24th. The free portion of the 24th is generally a part of a good ultimate, and the 23d generally a good penultimate.

IV. When the 24th is the ful oralis, certainly or probably, there is often a secondary promontory below it. The 23d may be a good ultimate or a penultimate, or it may present features of both. Thus the transverse processes may be thick and broad at the root^ like those of a 5th lumbar, and toward the tips they may become light by the rising of the lower border, as in the 4th lumbar. The 22d is never a typical penultimate. That of spine 478 is the nearest approach I have seen. Perhaps the 1st coccygeal is more likely to be fused to the sacrum if the 24th be the fulcralis or be much sacralized, but I have great doubts whether its condition is of any value.

In brief it appears that the spine adapts itself much more easily to an additional praesacral vertebra than to the loss of one. In the former case, assuming that the addition is in the thorax, the 24th vertebra is or may be a very good penultimate lumbar, while in the opposite case it is not. Rosenberg alludes to a case of Tenchini, as possibly presenting this condition. I have not had access to it. In my series there is no perfect case. Both 478 and 267 approach the condition, and present lumbar regions which on the whole are not far from typical, but the more normal condition of spine 764, io which the 26th is the fulcralis, is evident.

The variations of the 19th and20th vertebrae are so famihar to all that it is enough to say that they are absolutely unstable. It would be impossible to place an isolated one. A 19th may be a typical lumbar, and a 20th a typical thoracic,

I do not remember to have seen mentioned the fact that when the last ribs are very small or rudimentary, the pair above them is much longer than a penultimate usually is. This is true whether the last pair be on the I9th or the 20th vertebra.

Cervical, rudimentary 1st Thoracic, Bicipital and Tricipital Ribs. The anomalies of the region at the top of the thorax are both more interesting and more difficult than those at the bottom. There we have just seen that one vertebra may perfectly resemble another of a ditierent numerical position ; here it is more doubtful. From the study of these spines and the writings of others, it appears that there it at least one type of a rib which is seen only


341

on the 7th vertebra, and that there is a peculiar form of bicipital rib which is seen only in the thorax. On the other hand, while several instances of defective 1st thoracic rib are very much alike, it is impossible to distinguish them with certainty from cervical ribs.

H-3 is a very interesting and perplexing case. If the ribs of the 7th vertebra are to be considered cervical, we probably have here another instance of a cervical rib of the kind found in 202, though in the absence of the sternum it cannot be certain. I incline, however, to consider them as thoracics placed too high, one of them being rudimentary. Lane ('85) reports an interesting case of the converse condition, in which the 8th vertebra bore on one side a rib which he considers cervical, that from the 9th being practically a normal 1st thoracic one. Leboucq reports two cases in which the 8th vertebra bears rudimentary ribs quite like cervical ones. These cases certainly point strongly to the likelihood that vertebrae of different numbers at this end of the thorax also may assume similar features. They show, moreover, how unsatisfactory the terms "cervical" and "thoracic" are in this connection.

Bicipital ribs sometimes occur and may be due to the fusion of a cervical rib with a 1st thoracic, or to the fusion of a 1st thoracic with the 2d. An instance of each is presented in 649 and in the incomplete specimen C-1, respectively. In the former the cervical rib soon joins the other, which presents no marked enlargement of its shaft, but the latter specimen shows a great broadening. Indeed it is evident that there are two ribs united even before it branches at jithe front into a normal 1st and 2d. Several instances of this latter ticondition have been described, but for the most part without conclusive data as to the number of the ribs. They have, however, a general family likeness and, moreover, one point of resemblance which ijperhaps has not been noted. It is the nearness of the two heads to one another. In this specimen they both rest on the 8the vertebra. This last point is very striking in all illustrations. While I believe that these two types are distinct, and represent what is commonly 5een at different levels of the spine, I would not undertake to say

hat either may not be found some time at the level of the other. Q this series there is one case (208) of the fusion of the three upper

horacic ribs.

Fusion of Atlas and Occiput. There is no reason why this

ccurrence should not have the same weight iu the numerical variations

f the spine as fusion at other points. There are several specimens


342

in this series which have been sufficiently described. Is this condition a return to the past (if so, to what past?), or a step towards the future?

The Fusion of the Axis and 3d Vertebra. There are certain places where fusion exceptionally occurs in the course of development, as between atlas and occiput, last lumbar and 1st sacral, last sacral and 1st coccygeal. There is another place which seems one of predilection, namely between the axis and the vertebra below it. Leboucq has described two cases, both with imperfect ribs on the 8th vertebra, in which he thinks there is a partial reduplication of the axis, inasmuch as in certain fissures on the anterior surface he sees a repetition of the superior articular surfaces of the axis placed ventrally to the intervertebral foramina. This is the case only in his first specimen. In the second the fusion is more thorough, and the lines of separation lost. In the latter, moreover, there is an intimate fusion of the arches. I am somewhat inclined to question the accuracy of the interpretation because these fissures on the anterior surface, judging from Leboucq's drawing, do not correspond with the direction of the superior articular surfaces of the atlas. These latter slant from the middle downward and outward, while the fissures are iDclined upward and outward. Moreover, in the first of my detached specimens there is on the right of the anterior surface a horizontal slit below the superior articular process of the atlas that looks at first like a repetition of it, but which, as is shown by the median section, is certainly in the axis and not between them. Neither in Leboucq's second case nor in any of my series is there another instance in such an appearance. In this series there are two cases of fusion of these vertebrae without any history of the rest of the column. In the complete spines there are two other cases, one certain and one perhaps somewhat doubtful. The former (264) has the bodies fused and the laminae on one side so intimately mixed as to appear as one. In 297 (26 praesacrals) the bodies are fused but apparently not mixed (if I may use the expression), but there is a fusion in the arch that points to a congenital condition. Leboucq thinks there is no doubt that there is an intercalation of the 3d vertebra, which, at least in one case, he considers a partial reduplication of the atlas. In neither of my cases is there any reason to see more than fusion. Leboucq asks whether we are to consider his finding twice an intercalated vertebra at this place anything more than a simple coincidence. He thinks that the place below the axis is a critical one in the cervical column, and that the 3d vertebra is exposed to more variations


343

than the others. He cites Murie to the effect that the reduction of the cervical vertebrae to six in the Manatus arises from anfalraost complete regression of the 3d. Putting aside the question of intercalation, the idea that this is a critical point receives additional confirmation from the four cases in this series.

Irregular Segmentation. There are cases in this series both of the addition and of the want of a vertebra above the sacrum, in which the regions are well defined and otherwise practically normal. Two striking examples are 764 and 478. The formula of the former is C. 7, T. 13, L. 5, S. 5, C. probably 5; that of the latter is C. 7, T. 11, L. 5, S and C. 9. In both, the cervical, lumbar and sacral regions are very nearly typical. The fact that the 1st coccygeal is fused with the sacrum in both is interesting as showing that it is probably quite an indifferent occurrence. There seems to be no other way of accounting for these spines, and for others nearly as good, but by admitting a departure from the usual segmentation.

Concomitant Variations. Having discussed most of the variations, considered separately, we have now to consider the relation of a variation at one part of a column to a variation at another part.

This brings us to the central point in the discussion of Rosenbeeg's theory. It has been remarked that he has admitted that it would be natural to expect some relation between the condition of the spine at one end of the thorax and that at the other, but that such a relation is not to be found. Thus if the undeveloped condition of the 1st thoracic rib is a step towards the future, it would be reasonable to expect in the same spine a corresponding advance below the thorax. Conversely, if there is an archaic condition below the thorax there should be an analogous condition above it. While there are cases that fulfil these conditions, they are quite lost in the multitude which do not, and which even present contradictory conditions at the opposite ends of the spine, being retrogressive at one end and progressive at the other.

Let us take first the ten complete spines of this series with cervical ribs (including H-3). In no case is there an increase in number of the praesacrals, which should be expected if this were an archaic manifestation. In half the cases the number of praesacrals is normal, in three the last is partially sacralized, and in two, the most perfect cases (267 and 202), there is a praesacral too few. Turning to the literature of cervical ribs, as given by Gruber to 1869 and continued by Pilling to 1894, I find but a single case of unmistakable cervical rib with an increase in the number of


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praesacral vertebrae, that of Leveling (1787). Unfortunately, in most cases the vertebral formula is not given ; still in many it is reported normal, and in a few reduced. To this case should perhaps be added the two cases of Leboucq, in which there was an additional cervical vertebra with a cervical rib on the 8th, and the case reported by Lane, already mentioned. Above all there is Rosenberg's spine with 25 praesacrals and 15 ribs, the first being a cervical one. This spine, indeed, is a most satisfactory one from Rosenberg's point of view; but, admitting its authenticity, it stands alone ; the overwhelming mass of observation is just the other way. Thus there are two spines, Leveling's and Rosenberg's, with cervical ribs and an increase of praesacral vertebrae not in the cervical region. On the other hand there are several instances of reduction of the number of praesacrals, and this occurs with the most perfect specimens of cervical ribs; so that while the upper part of the spine is archaic, the number of praesacrals is diminished, which is thought to be a progressive feature.

Turning now to rudimentary 1st ribs: in G-22, which is not a perfect case, as the 1 st ribs are only small and not rudimentary, there is an extra thoracic vertebra; in A-4, a typical case, there is the same ; in an incomplete specimen there is a record of 6 lumbar vertebae ; Leboucq describes a case with one praesacral too few, and another with one too mauy^). Here we are confronted by the fact that while the upper part of the spine shows an alleged step towards the future, the lower part shows one towards the past. Surely such a series of diametrical contradictions, both in the cases of cervical ribs and of imperfect 1st thoracic ones, is fatal to a theory, to say nothing of the difficulty of accounting for the fusion of the atlas and occiput on evolutionary grounds, and ignoring the question whether cervical ribs, if archaic, are not too archaic to be taken seriously.

It cannot be denied that it is a very serious criticism on Rosenberg's theory that a tendency at either end of the spine either to revert to the past or to stretch forward to the future may be associated with a tendency at the other of a directly opposite significance. The question then arises whether there is not some explanation that


1) The last case of rudimentarj^ 1st rib seen at this writing, ist that of Low (Journ. of Anat. and Physiol., Vol. 34). There are 25 praesacral vertebrae, of which 13 are thoracic. The last rib on the side of the rudimentary 1st one is very much larger than its fellow. The last three lumbar vertebrae seem normal, except for some sacralization on one side of the last. It is on the same side as the rudimentary rib. There is an extra vertebra in the thorax.


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^ould account for both. Now in several cases in this series, and there are plenty like them in the literature, we see a tendency sometimes for the whole thorax to move forward by cervical ribs associated with absence of the last thoracic ones or with their existence in a rudimentary condition. We also see cases in which, when the cervical rib on one side is distinctly larger than its fellow, the last rib on that side is either correspondingly smaller than its fellow, or even replaced by a pretty typical transverse process; and these concomitant variations may extend even further so as to include the sacralization of one side of the last lumbar, or even the absorption of one side of the atlas into the occiput. In the same way we may have on one side the spread of the transverse processes of the lumbar vertebrae so modified that the largest (which is that of the 3d under normal circumstances) should be higher on one side than on the other, so as to be three places distant from the last rib and the more sacralized half of the last lumbar.

How are these things to be accounted for? As to the original cause of the variation I have not the faintest idea, but it is clear that the vertebrae at the junction of regions are particularly variable, and it seems hard to doubt that errors of segmentation may occur. The original error having occurred, there seems to be a tendency in the organism to reproduce the type as nearly as may be under the changed conditions ; to make as normal a series of regions as circumstances will permit; and that this tendency manifests itself to some extent independently in the two halves of the spine. It is remarkable that the action of this tendency is not limited to the morphology of the particular vertebrae, but to some extent maintains the relative size of the several regions. The most striking example of this is in 267 in which the 1 1 thoracic vertebrae are so large as to make that region judging from the bones alone, even rather longer than usual.

The Vital Principle. Early in this paper it was stated that the vital principle was accepted as a factor in biology. Evidently I rely upon it to account both for the normal development and for the tendency to correct as much as may be the results of certain errors in development. Spine 267 is an admirable illustration. First, as to the atlas. The anterior arch is altogether wanting. Its place is supplied by two ligaments passing one from each side of the odontoid to the occipital condyle, by which the safety of the neck is secured. As this arrangement does not allow the freedom of motion of the normal articulation there is a want of union of the sides of the posterior arch, so that to a slight extent each half may move indepen


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dently of the other. As even then the rotary motion is probably less than normal, the joint between the occiput and the atlas is less cupshaped and more adapted to a sliding motion than usual. It is interesting to observe a very similar conformation in the sockets for the condyles on the atlas of H-3, which is fused with the atlas. Thus rotary motion is possible to some extent in that joint, and the work of flexion and extension was no doubt in part carried on by the other joints of the cervical vertebrae. To the action of the same cause we must turn for the modification in the length of the thoracic vertebrae, by which 11 more than compensated for the ordinary 12. In the same way is to be explained the modifications of which we have had so many examples, by which an approach to the normal dispositions of regions is so often obtained. Still another instance is furnished by spine 202, in which a cervical rib which ends free has a cartilage shooting out from the manubrium to meet it. Similar cases have been described by Leboucq and others. This shows clearly that the production of the costal arch depends on something more than the overdevelopment of the costal element of the vertebra. It begins at both ends in cases which approach a complete arch. Clearly there is some force acting throughout the organism, not at one point alone, to inaugurate such changes.

If Rosenberg's views on the changes of position of the iliura^ and the consequent modification of vertebrae according to the position it finally assumes, which we have provisionally adopted, be correct^ there is the evident need of some explanation of the cause of these modifications. I can see no other than the action of the vital principle. If it be objected that this is only a name to cover our ignorance, then the objection must be made against gravitation, magnetism, etc., for in no case do we know how the force works. We see only results.

Apart from other deductions, the following conclusions seem justified.

I. Variations occur in two ways: 1) by irregular development of the costal elements at and near the ends of the regions of the spine, and 2) by irregular segmentation through which there are more or fewer vertebrae than normal.

II. Variations of both kinds are variations around a mean. It is not impossible that some of them may be reversive; that any are progressive is mere assertion.

III. Assuming the correctness of Rosenberg's studies in ontogenesis, his view may account for some of the variations, but even


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in these cases something more is needed to explain the concomitant changes.

IV. Variation of the costal elements at one end of a region is often associated with variation of an opposite nature of those at the other end. Several regions may be involved, and the two sides may vary independently.

V. Variations, which separately seem either reversive or progressive, generally lose that appearance when the whole spine is considered.

VI. After the occurrence of the original error in development there is a tendency for the spine to assume as nearly as possible its normal disposition and proportions. This, as do also concomitant variations, and indeed all development implies a vital principle.

Harvard Medical School Boston, January 7th 1901.


Nachdruck verboten.

TJeI)er die Nervenendigungen in den Meren der Säugetiere,

Von A. E. VON Smirnow.

Mit 1 Tafel.

Bis zu den Untersuchungen, welche im letzten Jahrzehnt des 19. Jahrhunderts von verschiedenen Gelehrten nach der Methode C. GoLGi's über die Anordnung, die Beziehung und namentlich über die Endigung der Nerven im Innern der Nieren angestellt wurden, waren unsere Kenntnisse darüber sehr dürftig und wenig bestimmt, wie dieses beispielsweise aus den Daten der Litteratur hervorgeht, welche von G. Retzius, A. von Koelliker und V. von Ebner angeführt werden. Als Resultat konnte man im Allgemeinen nur das Vorhandensein von Nerven im Nierengewebe constatiren, auf die enge Beziehung der Nerven zu den Arterien der Niere hinweisen, man hatte das Vorhandensein von mikroskopischen Nervenknötchen auf den Nervenstämmchen im Gebiete des Hilus renalis entdeckt und konnte die Herkunft der Nervenfasern, welche die Nervengeflechte bilden, sowie diejenige der Nervenstämmchen der Nieren aus dem sympathischen und dem Centralnervensystem bestimmen; aber über die Endigung der Nervenfasern im Inneren der Nieren vor Anwendung der Methode C. GoLGi's beim Studium der Nerven dieses Organs in anatomischer Hinsicht eine Kenntnis zu haben — davon konnte damals noch keine Rede sein, „Ueber die Nervenendigung hat uns die anatomische


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Untersuchung noch keinen Aufschluß gewährt", sagt C. Ludwig 1871 in dem Lehrbuche der Histologie von S. Stricker. Diese Bemerkung des großen Physiologen könnte man allen histologischen Arbeiten über die Nerven der Nieren hinzufügen, mit Ausschluß der Arbeiten aus dem letzten Decennium , weil erst durch letztere unsere factischen Kenntnisse über die Anordnung und Endigung der Nerven in dem genannten Organe bedeutend gefördert wurden. Was die Kenntnis über die Innervation der Nieren anbelangt, welche uns aus der Physiologie geboten wird, so sagt derselbe C. Ludwig in der Fortsetzung zu der oben angeführten Bemerkung: „Aus den Erfolgen der Reizung geht hervor, daß sie (d. h. die Nerven) sowohl Fasern enthalten, welche die Empfindung vermitteln, wie auch solche, welche die ringförmigen Muskeln der kleineren Arterien verkürzen". L. Landois sagt in seinem Lehrbuche der Physiologie des Menschen im Abschnitte 256 („Bau der Nerven") : „Es ist physiologisch erwiesen, daß in den Nieren sowohl vasomotorische Nerven wie auch sensible kleine Nervenzweige existiren ; aber sehr wahrscheinlich ist auch das Vorhandensein von gefäßerweiternden und secretorischen Fasern". Azoulay, Berkley, A, VON Koelliker, Bisse und V. von Ebner erkennen übereinstimmend das Vorhandensein von motorischen Nervenendigungen in der Wand der arteriellen Gefäße der Corticalsubstauz der Nieren au ; was aber die sensiblen und secretorischen Nervenendigungen anbetrifft, so werden solche nur von einigen der genannten Autoren beschrieben. In den Nieren junger Kaninchen und Mäuse, und zwar ausschließlich in der Corticalsubstauz, zeigte G. Retzius mit Hilfe der Chromversilberung Nerven und Nervengefiechte in den Wänden der arteriellen Gefäße; Nervenfasern begleiten die Arteria interlobularis bis dicht an deren Endzweigehen auf der Oberfläche der Corticalschicht, wo die Nervenfasern in Endverzweigungen zerfallen ; nachdem die Nervenfasern ein Geflecht um die genannten Arterien gebildet haben, geben sie kleine Zweige ab, welche sich wiederum teilen und in äußerst feine Fäden mit varicösen Verdickungen zerfallen, die in der Wand der Arterien frei endigen. „Diese Nerven-Endzweige", sagt G. Retzius, „dienen offenbar zur Innervation der Muskelfasern der Arterienwand." An den Arteriae glomeruHferae und den Vasa afterentia beobachtete derselbe Forscher eine gleiche Beziehung der Nerven zu der Gefäßwand wie an der Art. interlobularis; aber an den Gefäßschlingen der MALPiGHi'schen Knäuel und an den Vasa eff'erentia gelang es ihm niemals, die Nervenfäserchen zu färben ; desgleichen gelang es ihm auch nicht, trotz aller Bemühung, die Nerven des Drüsenparenchyms der Nieren selbst zu färben oder zu erblicken. A. von Koelliker be


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schrieb die Nerven in den Nieren einer 24 Tage alten Maus; diese Nerven gehörten hauptsächlich zu den Arterien, in deren Wänden sie mehr oder minder dichte Geflechte bildeten, und endigten frei Inder Muscularis auf den Contractionszellen. Die Nerven endigten auch an den Glomeruli in vielen Fällen mit einigen Einteilungen einzelne Achsencylinder gingen bogenförmig auf einer oder auf beiden Seiten an die Glomeruli heran, verloren sich jenseits derselben oder setzten sich in feine Geflechte fort oder bildeten freie Endbäumchen. In der Nierenpyramide gelang es von Koeluker, nur hier und da einzelne zerstreute Nervenfäden anzutreffen ; an den Harnkanälchen waren Nerven nirgends zu erblicken. V. von Ebner sagt in dem von ihm bearbeiteten 3. Bande des bekannten Lehrbuches der Histologie von A. VON KoELLiKER Über die Nervenendigungen in den Nieren Folgendes: „Ein Teil der Nerven versorgt mit reichlichen terminalen Plexusbildungen sowohl die größeren als die kleineren Arterien, und dürften dieselben zum Teil sensiblen Endbäumchen der Adventitia, zum Teil jedoch motorischen Endigungen in der Muskelhaut angehören. Mit den Vasa afierentia gelangen die Nerven bis an die Malpighischen Körperchen, an deren BowMAN'schen Kapseln man da und dort terminale Fasern sich anlegen sieht, die wohl nur sensibler Natur sein können. Von den Nervengeflechten der Rinde sieht man auch einzelne Fäserchen zur Nierenkapsel abzweigen. Weder Retzius noch KoELLiKER konnten Nerven, welche zu den Harnkanälchen gehen, auffinden, und mir ist es ebensowenig gelungen, etwas derartiges zu sehen." Azoulay, Berkley und Disse beschreiben Nervengeflechte und Fäserchen, w^elche zu den secretorischen Kanälchen der Niere in Beziehung stehen. Disse beobachtete Nervengeflechte in den Nieren einer erwachsenen Maus ; diese gehörten zu den Harnkanälchen der Corticalsubstanz ; von ihnen gingen hier und da Fasern aus, welche dicht an der Wand (Membrana propria) der Kanälchen endigten. In der Marksubstanz fand dieser Forscher keine Spur von Nerven. Azoulay und Berkley beschreiben Nervenfäserchen, welche zu den Harnkanälchen gehen; sie beobachteten äußerst feine Nervenfäden, die durch die Membrana propria der Kanälchen hindurchdrangen und mit knopfförmigen Verdickungen auf den Epithelzellen der Harnröhrchen endigten.

Alle von mir oben genannten Forscher, welche nach der Methode C. GoLGi's arbeiteten, erkennen übereinstimmend das Vorhandensein von Nerven in Form von Nervengeflechten und Endigungen in den Wänden der Blutgefäße der Nieren an, und zwar in den Arterien der Corticalsubstanz des besprochenen Organs, wobei die einen dieser


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Forscher die yerrenendigungeii nur auf deu Muskelzellen der Media beschreiben, während die anderen auch das Vorhandensein von sensiblen Nervenendigungen in der Adveniitia der arteriellen Gefäße des Nierenparenchyms gleich denjenigen annehmen, welche von Prot D'i'GiEL unter anderem auch in den Arterien der Xierenkapsel beschrieben worden sind. In der Marksubstanz der Nieren hat keiner der von mir angeführten Autoren Nerven beobachtet, mit Ausnahme von W. Krause und A. vöx Koelliker. welche hier und da einzelne Nervenfaden wahrnahmen. Azöulat. Bebklet und Dkse beschreiben aafierdem auch Nervengeflechte und -fasern, die zu den Hamkanälchen in Beziehung stehen ; die von diesen Autoren beschriebenen Nervenendigungen befinden sich entweder auf der Membrana propria )I)ßSE» oder sogar im Epithel welches die Hamkanälchen bildet \^AzocxAT. Berkley).

Aus diesem kurzen Resume der litterarischen Daten ist ersichtlich :

1) daß die Frage über die Nerven und Nervenendigungen auf oder in den Wänden der Hamkanälchen der Corticalsubstanz bis jetzt eine strittige und offene ist:

2) daß über die Nervenendigungen in der Marksubsianz der Nieren bis jetzt nichts bekannt ist, außer den Angaben von Krause und TOS Koelluler. welche Forscher hier und da vereinzelt verlaufende Nervenfäserchen wahrgenommen haben, und

o) daß über das Vorhandensein von sensiblen Nervendigungen im Parenchym der Nieren bis jetzt nur Vermutungen existiren.

Eigene Untersuchungen. Hier beabsichtige ich, in Kürze die Resultate meiner langährigen Untersuchimgeo «seit 1892; über die Anordnung und Endigungen der Nerven in den Nieren der Säugetiere darzulegen. Diese Untersuchungen worden nach der Methode C. Golgis i Chromversilberung) und P. Ehrlich's (mit Methylenblau) an den Nieren von Embryonen, n«igd)orenen und erwachsenen Säugetieren, und zwar an den Nieren von Embryonen und Neugeborenen des Menschen, der Hunde, Katzen Kaninchen. Mäuse, weißer Platten, Meerschweinchen und an den Nieren folgender erwachsenen Tiere: des Hundes, der Katze, des Hamsters des Eichhörnchens, des Backenhömchens, der Maus, des Meerschweinchens, der Redermaus, wie auch des erwachsenen Menschen aosgefShrt. Die primären Nieren der Fische und Amphibien, wie auch die secondäxen Nieren der Reptilien und Vögel dienten ebenfalls als Gegeaistand meiner Untersuchungen in Bezug auf die Nerven, aber diese Untersuchungen müssen noch fortgesetzt werden, ehe sie den


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Oegenstand einer Mitteilung bilden können, ol^^eicfa auch jetzt ■&nise nicht uninteressante Facta vorhanden sind, welche ich in diesem

Artikel nur unter anderem anfuhren werde.

Die Xerren stämmchen, welche von Seiten des Sin _ > in die

yiere gehen, wenden sich dahin zum Teil mit den i . .ro, zum

Teil gehen sie zusammen mit dem Harnleiter ; sie ^ _ sowcdil

hauptsächlich aus marklosen Xervenfasem, wie auch aus ii-_:::_ ::,jai Fasern von verschiedenem Caii&er; der größte Teil der le^^:hört zu den feinen markhaltigen Nervenfasern. Im Si::"5 bildet sich ein mächtiges Geflecht aas Xervenstämmchen, sowohl die längs den Blutgefäben verlaufenden Xerven. a^ .^_ in den äuJieren Teilen der Wandung des Xierenbeckens t>c _„i_ X^erven teilnehmen. Bei einem T-monatHchen meas^Bchen Föms. bei einer erwachsenen Katze, einer weißen Ratte, einem Meerschweiochea und einem Backenhömchen t»eobachtete ich in einigen Knotenpunkt»! dieses Geflechts und längs dem Gange der Xervenstämmdien nmltipolare Xervenzellen mit einem deutlich ausgedrückten Xervenfortsatz. an welchem man zuweilen die feine Markhülle wahrnehmen konnte, und mit einer größeren oder geringeren Anzahl von Dendriten, die sich in zahlreiche Endfädeu verzweigten, welche entweder auf den Körpern und Dendriten anderer Xervenzellen oder im interstitiellen Bindegewebe zwischen den Xervenfasem des Geflechtes und den Xervenstammchen lagen. Im Jahre IS 70 erblickte Ttsös, nach den Worten Kbause's. zuerst im Hilus renalis beim jungen Schweinchen mikroskopisch kleine Ganglien. Die von mir im Sinus renalis bei den geLannten Säugetieren wahrgenommenen Xervenzellen erschienen entweder in Art von vereinzelten Zellen oder in Art von kleinen Anhäufungen von 4 — ö— lö Zeilen, nach deren morphologischem Charakter man

is zu einem gewissen Grade den Schluß ziehen koimte. daß sie zum sympathischen Xervensysrem gehörten. In den Wandungen des Xierenabschuities des Harnleiters und in den "Wänden des Xierenl«eckeiis

IS dicht zur Wendung desselben zu den Warzen an der Basis der Malpighi' scheu Pyramiden beobachtete ich motorische Xerveneudigungen in der glatten Musculatur des Harnleiters und des Xier^ibeckens, \N"ie auch sensible Xervenendverzweigungen üi der Form von kleinen Sträuchen, welche im Bindegewebe des Harnleiters und des Xierenbeckens unter deren Epithel belegen waren. Im Epithel des Harnleiters und des Xierenbeckens selbst waren steilenweise ebenfalls 1 lerepiiheiiale Xervenfaden wahrzunehmen. Demnach unterscheiden sich die Xerveueudigungeu in den Waiidüi;gen des Xierenbeckens wenig Tou den XervenendiiTun^en in den WandüLiien des Hamleiiers, wo ich.


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diese Nervenendigungen schon längst sowohl im Epithel als auch in der Mucosa (sensible buschartige Endigungen) und in den Muskeln (motorische Nervenendigungen) beobachtet hatte. Die fibröse Kapsel der Niere enthält zugleich mit den Blut- und Lymphgefäßen eine sehr große Anzahl von Nerven. Die Nervenstämmchen gehen hier hauptsächlich längs dem Verlaufe der genannten Gefäße und geben stellenweise Zweigchen zu den benachbarten Nervenstämmchen und einzelne Nervenfasern in das Bindegewebe der Capsula fibrosa ab. Zugleich mit den sensiblen und motorischen Nervenendigungen in den Wandungen der Blut- und Lymphgefäße der Capsula beobachtete ich auch Verzweigungen von markhaltigen Nervenfasern in dem Gewebe der Kapseln selbst unter deren Faserbündeln ; die Zweige dieser markhaltigen Nervenfasern gehen in marklose Fäden über und zerfallen in Bündel von Nerven-Achsenfibrillen, welche sich wiederholt verzweigen und in eine Art von büschelförmigen varicösen Fäden, die im faserigen Grundgewebe der Nierenhülle selbst liegen, frei endigen.

Alle Blutgefäße der Niere sind mit Nerven versehen, und dieses bezieht sich auch auf die Nieren der von mir untersuchten Repräsentanten aller Klassen von Wirbeltieren, beginnend vom Fische und endigend mit dem Menschen. Die Arterien und Venen werden von Nervenstämmchen verschiedenen Calibers und in verschiedener Anzahl begleitet; diese Nervenstämmchen zerfallen und bilden in den Wandungen der genannten Gefäße dichte Geflechte, welche beständig im Bindegewebe der Adventitia und in den Bindegewebsschichten der Media belegen sind; von diesen Geflechten gehen Nervenfasern aus, welche sich verzweigen und freie motorische Endigungen auf den glatten Muskelzellen der Media bilden ; dergleichen sensible Nervenendgebilde findet man auch in den Bindegewebsbündeln der Adventitia und der Media. Die sensiblen Nervenendigungen erscheinen am häufigsten in Form von Quästchen und Büschchen aus varicösen Nervenfäden ; diese Nervenendigungen beobachtete ich im Bindegewebe der Adventitia und der Media an der Arteria und Vena renalis und deren Zweigen im Gebiete des Sinus renalis, in der Adventitia und Media des Arcus arteriosus, in der Adventitia des Arcus venosus, in der Adventitia der Ateria interlobularis, in der Nähe ihres Ausganges vom Arcus arteriosus und in den Wandungen der größeren Arterien und Venen der Niereukapsel. In der Capsula fibrosa beobachtete ich auch oft die Färbung von Nerven in den Wänden der Lymphgefäße, namentlich derjenigen, welche eine Musculatur besaßen; von den Nervenstämmchen aus marklosen Nerven, Stämmchen, die längs dem Umkreise des eine Musculatur besitzenden Lymphgefäßes verliefen, gingen feine Nervenbündel aus.


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welche, nachdem sie in der Adventitia ein Geflecht gebildet, sich zur iMedia begaben, wo sie in einzelne Nervenfasern zerfielen, deren Achsencylinder sich in Fibrillenbündel verzweigten und auf den glatten Muskelzellen frei endigten. In den Wandungen der (im Vergleich zu den oben erwähnten) kleineren Arterien, wie z. B. der Arteria glomerulifera und Vasa atferentia, färbten sich nur die Geflechte in der Adventitia und Media und ferner die motorischen Nervendigungen auf den glatten Muskelzellen in der Media. In den Wandungen der Vena interlobularis und Vena stellata existiren zahlreiche feine Nervengeflechte aus marklosen Nervenbündeln und -fäserchen; mehrmals gelang es mir, an der erweiterten Vena interlobularis bei Hunden und Katzen in der Adventitia büschelförmige sensible Nervenendigungen zu färben. Zugleich mit den Hauptverzweigungen des Vas atferens gelangen ins Innere der BowMAN'schen Kapsel auch marklose, meistenteils varicose Nervenfäserchen, welche zu den Gefäßschlingen der MALPiGin'scheu Knäuel in Beziehung stehen. In der Wandung der Vasa aöerentia der Knäuel färbten sich in einzelnen Fällen von verschiedener Dichtigkeit Nervengeflechte aus marklosen Fasern, und sogar in einigen der Ausführungsgefäße färbten sich, namentlich durch Methylenblau, die motorischen Nervenendigungen in Form von feinen varicösen Nervenfäden, die sich wiederholt verzweigten und gewöhnlich mit Endanschwellungen auf den glatten Muskelzellen endigten, welche zuweilen in Art einer unterbrochenen Schicht in der Wandung des Vas efterens in der Nähe des Ausganges desselben aus der BowMAN'schen Kapsel auftraten. Einzelne marklose Nervenfäserchen setzen sich von der Wandung der Vasa afl'erentia zur äußeren Oberfläche der BowMAN'schen Kapsel fort, wo sie in varicose Nervenfibrillenbündel zerfallen, indem sie verzweigte freie Endigungen bilden, welche bereits von A. von Koelliker und V. von Ebner beobachtet wurden. Die Blutcapillaren sowohl der Rindensubstanz und der Nierenkapsel, wie auch namentlich die Capillare der Marksubstanz werden auf ihrer ganzen Ausdehnung von marklosen Nervenfäserchen umflochten; mit besonderer Deutlichkeit kann man dieses an den Capillaren der Marksubstanz wahrnehmen, welche im Allgemeinen einen regelmäßigeren und längeren Gang haben. Was die Nerven der Blutgefäße der Nierenbecken-Wandung anbetrifl't, so ist das oben Gesagte auch auf diese zum Vollen anwendbar. In den Wandungen der Nierenvenen von Fischen, namentlich aber von Amphibien, färbten sich sehr schön durch Methylenblau die sensiblen büschelartigen Nervenendigungen, welche in der Adventitia dieser Gefäße in bedeutender Anzahl vorhanden sind. In der Intima der Nierenarterie bei Katzen, Hunden und Backenhörnchen färbte sich

oq Anat. Anz. XIX. Aufsätze. -«J


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das Nervengeflecht, welches unter dem Endothel selbst liegt; dieses Geflecht bestand aus feinen varicösen Nervenfäden, von denen stellenweise mehr oder weniger kurze, zuweilen varicose Nervenfädcheu ausgingen, welche in Bündel äußerst feiner, kurzer Fäserchen zerfielen, die, in Form kleiner Knöpfe, dem Anscheine nach auf dem Niveau der Endothelzelleu endigten. Aehuliche Eudigungen auf dem Niveau des Endothel beobachtete ich in den Capillaren der Niere, im Gekröse und im Bauchfell der großen Lymphcysterue der Amphibien.

Außer den Nerven, welche zu den Blutgefäßen in Beziehung stehen, giebt es in den Nieren der oben erwähnten Säugetiere auch solche Nerven, welche, entgegen den Beobachtungen V. von Ebner's und in Uebereiustimmung mit den Daten der Untersuchungen von DissE, AzouLAY und Berkley, zu den Harnröhrchen und außerdem zu den Kanälchen nicht nur der Kindensubstanz, sondern auch der Marksubstauz der Niere in Beziehung stehen. Die Nervenfasern der Harnröhrchen entspringen aus den Stämmchen, welche zusammen mit den Blutgefäßen verlaufen. Im Nierenparenchym existirt, wie es scheint, eine enge anatomische Verbindung zwischen den Nerven ihrer Blutgefäße und den Nerven der Harnröhrchen, eine Verbindung, ähnlich derjenigen, welche ich schon längst im Lungenparenchym der Amphibien und des Kaninchens beobachtet habe. Im Gebiete der Luugenbalken bei den Fröschen und Kröten, in den Bronchioli und der Pleura visceralis beim Kaninchen beobachtet man Nervenfasern, welche aus dem gemeinschaltUchen Nervenstämmchen hervorgehen, aber verschiedene Endpunkte haben: die einen Fasern endigen mit sensiblen Endgebilden bald in Form von kleinen Knäueln (bei den Amphibien), bald in Art von Büschelchen in den Wandungen der Bronchien und im Gewebe der Pleura visceralis (beim Kaninchen), die anderen Fasern gehen zu den Blutgefäßen der Lungenbalken, resp. den Luugeualveolen und den Bronchiolen. Solche gemeinsame Nervenstämmchen sowohl in den Nieren wie auch in den Lungen enthalten wahrscheinlich Nervenfasern von verschiedener Herkunft und erscheinen sonach als gemischte Nervenstämmchen,

Die Harnkanälcheu der Rinden- und der Marksubstanz sind mit marklosen Nervenfasern versehen, welche in der Nähe der Hülle der Kanälchen verlaufen, sich auf ihrem Wege wiederholt verzweigen und auf der äußeren Oberfläche der Membrana propria der Kanälchen ein Geflecht bilden. Von einigen der Fäserchen dieses Geflechtes gehen varicose Nervenfäden aus, welche Nervenendigungen bilden, die am häufigsten in Form von kleinen, auf der äußeren Oberfläche der Membrana propria selbst belegenen bäumchenartigen Verzweigungen er


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scheinen („epilemmale" Nervenendigungen). Die epilemmalen Nervenendigungen beobachtete ich bis jetzt nur an den gewundenen Kanälchen, und, wie bereits oben bemerkt, auf der äußeren Oberfläche der Bowmanschen Kapsel. Die Nervenfäserchen desselben epilemmalen Geflechtes dienen auch als Quelle, von welcher feine Nervenfädchen ausgehen, die durch die Membrana propria ins Innere der Kanälchen dringen und zwischen deren secretorischen Zellen in der Art von feinen varicösen Fäden, die auf der Oberfläche der Epithelzellen zahlreiche Endgebilde von verschiedener Form bilden, endigen (hypolemmale Nervenendigungen). Die iuterepithelialen Nervenendigungen existiren sowohl in den gewundenen und in den geraden Kanälchen, als auch in den HauptausführuDgsgängen der Niere (Ductus papilläres). Die hypolemmalen Nervenendigungen, namentlich in den gewundenen Kanälchen und zum Teil auch in den geraden, erscheinen am häufigsten in Form von Quästchen oder kleinen Weintrauben aus varicösen Fäden, die ihrer Form nach an diejenigen bekannten secretorischen Nervenendigungen erinnern, welche von Prof. K. A. Arnstein (in den Speicheldrüsen) und von seinen Schülern (z. B, Dmitrijewsky in der Milchdrüse) beobachtet und beschrieben worden sind; der Form nach ähnliche Nervenendigungen wurden von mir in den Epithelzellen der Speiseröhrendrüsen des Frosches und auf den BßUNNER'schen und LieberKüHN'schen Drüsen des Darmkanals der Säugetiere, von meinem Collegen Dr. K. A. Kytmanoff aber, welcher unter meiner Anleitung arbeitete, auf den Zellen der Labdrüsen von Hunden und Katzen beobachtet. In den größeren geraden Sammelkauälchen, wie auch in den Ductus papilläres wurden Nervenendigungen von einfacherer Form auf den Epithelzellen der erwähnten Röhrchen in Art von varicösen Nervenfäden wahrgenommen, die sich schwach verzweigen und gewöhnlich in Endknöpfchen, seltener in zugespitzten Fäden endigten ^), Auf Grund der von Chrzonsczewsky und R. Heidenhain mit Einspritzungen von indigoschwefelsaurem Natron in die Blutadern veranstalteten Versuche erwies es sich, daß man neben anderen Factoren eine sehr wichtige Rolle bei der Ausscheidung des Harnes der activen secretorischen Thätigkeit der Epithelzellen der Harnkanälchen und namentlich der gewundenen Kanälchen zuschreiben muß. Prof. W. N. VVeliky machte im Mai 1900 in der Sitzung der Gesellschaft von


1) Auf der diesem Artikel beiliegenden Tafel kann man sich mit den Nerven und Nervenendigungen an den gewundenen und geraden Kanälchen, wie auch mit den Eigentümlichkeiten der Anordnung der Nerven in der Marksubstanz der Niere bekannt machen. Zu dieser Tafel ist auch eine Erklärung der dargestellten Figuren beigegeben.

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Naturforschern und Aerzten bei der Kaiserl. Universität zu Tomsk eine kurze Mitteilung, in welcher er darauf hinwies, daß das indigoschwefelsaure Natron nach seiner Einspritzung in das Blut der Säugetiere auch im Protoplasma der Zellen der Kanälchen der Marksubstanz erscheint, woraus man über die secretorische Function des Epithels auch dieser Kanälchen einen Schluß ziehen kann. Dem Anschein nach stehen mit der Theorie Bowman's und den Schlußfolgerungen, welche aus den Versuchen Chrzonsczewsky's, R. Heidenhain's und W. N. "W'eliky's gezogen wurden, die Besonderheiten in der Form von Nervenendigungen auf dem Epithel der gewundenen Kanälchen in Verbindung, Besonderheiten, welche ich soeben beschrieben habe. Auf Grund ebensolcher Eigenheiten in der Form der Nervenendigungen auf dem Epithel der gewundenen und der Mehrzahl der geraden Kanälchen einerseits und des Epithels der großen geraden Kanälchen und der Ductus papilläres andererseits kann man bei dem Vorhandensein der übrigen Daten mit großer Wahrscheinlichkeit die Vermutung aussprechen, daß die gewundenen und die große Mehrzahl der geraden Kanälchen vorzugsweise als secretorische Abschnitte der Niere erscheinen, die großen Sammelrohre und die Ductus capillares aber als Abzugskanäle für den von den übrigen Abschnitten der Niere ausgearbeiteten Harn dienen. Die Nerven der Marksubstanz der Niere erscheinen in der Art von feinen Stämmchen, welche dem Anscheine nach ausschließlich aus marklosen Nervenfasern bestehen. Diese Stämmchen entspringen aus denjenigen Nervenstämmen, die zusammen mit dem Arcus arteriosus und venosus in die Nierensubstanz gelangen. In der Nähe der Basis der MALPiGHi'schen Pyramiden verlaufen die Nervenstämmchen vorzugsweise mehr oder weniger in der Längsrichtung, aber bereits auch schon hier geben sie zahlreiche Zweigchen und einzelne Nervenfasern ab, welche bald schräg, bald fast senkrecht zur Höhenlinie oder zur Achse der Pyramiden, mit anderen Worten, in querer Richtung verlaufen. Im Gebiete des frei hervorragenden Teiles der Pyramiden, in den Nieren warzen, vergrößert sich die Anzahl der schräg und quer verlaufenden Nervenfasern bedeutend, so daß diese vor allem dem Beobachter ins Auge fallen, wie man aus den entsprechenden Figuren der Abbildungen auf beiliegender Tafel ersehen kann. Diese schräge und quere Richtung der Nervenfasern der Wärzchen steht vielleicht in Wechselbeziehung zu derselben vorzugsweisen Richtung der Zellkörper und deren Fortsätze des interstitiellen Bindegewebes des gegebenen Nierenabschuittes. Die Nervenstämmchen, welche in der interstitiellen Substanz der Pyramide zwischen den Blutgefäßen und den Harnkanälchen verlaufen, geben Seitenzweigchen und einzelne


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^Nervenfasern ab, die bald längs den Wandungen der Blutgefäße, bald längs den Wandungen der Harnkanälchen ihren Weg nehmen. Um die Blutgefäße der Marksubstanz bilden sich Geflechte aus feinen varicösen Nervenfasern ; ähnliche netzartige Geflechte aus feinen varicösen Nervenfasern trifft man auch um die Harnkanälchen an. Von den um die Kanälchen verlaufenden Nervenfäserchen gehen feine Zweigchen aus, welche in die Zwischenräume zwischen den Epithelgellen eindringen und daselbst auf der Oberfläche der Zellkörper in der Art interepithelialer freier Nervenendgebilde endigen, wie ich dieses schon oben erwähnt habe. Im Bindegewebe unter dem das Wärzchen bedeckenden Epithel, wie auch im Gebiete des Cribrum benedictum bilden marklosen Nervenfasern ein Geflecht aus varicösen Fäden, von denen ein Teil in feine Nervenfädchen zerfällt, die sich wiederholt teilen und kleine, büschchenförmige Endgebilde von wahrscheinlich sensiblem Charakter bilden. Ein Teil der Nervenfäserchen unter dem Epithelgeflecht des Wärzchens begiebt sich zum Epithel selbst und bildet dort ein interepitheliales freies Endgeflecht.

Auf solche Weise erhellt aus allem zuvorgesagten, daß die Niere eine sehr reiche Anzahl von Nerven und Nervenendigungen von verschiedener physiologischer Bestimmung besitzt, woraus man schließen muß, daß das Nervensystem als einer der wesentlichen Factoren erscheint, welcher eine stete Anteilnahme an der Einwirkung auf das den Harn vorbereitende und absondernde Organ nimmt. „Bis hierzu", sagt L. Landois in seinem Lehrbuche der Physiologie, „ist nur der Einfluß der Vasomotoren auf die Filtration des Harnes aus den Nierengefäßen bekannt." Aber allein schon aus dem Factum der Existenz einer selbständigen secretorischen Thätigkeit des Nierenepithels, worauf einige physiologische Experimente hindeuten, kann man nach Analogie mit einigen anderen Ürüsenorganeu einen Einfluß des Nervensystems auf die Zellen des Nierenepithels voraussetzen; die von mir in dieser Arbeit dargelegten anatomischen Daten werden, wie ich zu hoffen wage, dazu beitragen, die Voraussetzung von der Existenz secretorischer und sensibler Nerven im Nierenparenchym zu bestätigen. Ich schmeichle mir mit der Hoffnung, daß diese kurze Mitteilung vielleicht die Aufmerksamkeit der Forscher auf sich lenken und eine ausführlichere und detaillirtere Bearbeitung der Frage über das Nervensystem der Nieren in anatomischer Hinsicht und über die Innervation dieses Organs in physiologischer Beziehung herbeiführen wird.

Tomsk, Januar 1901. (Eingegangen den 20. Februar.)


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Tafelerklärung.

Fig. 1. Schnitt durch die Spitze der NierenM-nrze eines erwachseneu Hundes, Das Organ war zuvor mit einer Karmiu-Golatinemasse injicirt und in einem Gemisch von Formalin \ind doppelchromsaurem Kalium gehärtet. Darauf wiirden Stückchen von der Größe eines hidben Centimeters nach Auswaschung in destillirtem Wasser auf einige Tage in ein Gemisch von Osmium und Kali bichromium gelegt und sodann mit salpetersaurem Silber imprägnirt. Die Zeichnung ist mit Hilfe der Camera lucida unter dem Mikroskop C. Reichert, Ocul. 3, Obj. 4, abgenommen. Das die Warze bedeckende Epithel besteht, wie man aus der Reihe von Kernen ersehen kann, aus zwei Zellenschichten, einer tiefen Schicht aus cj'linderförmigen Zellen, und einer oberfläclolichen Schicht aus flachen Zellen. Zugleich mit den Ductus papilläres und den Sammelkanälchen sind einige (3) HENLE'sche Schlingen sichtbar; die HENLE'schen Schlingen sowohl bei Hunden, wie auch bei Katzen gehen ziemlich weit in die Marksubstanzschieht heran und erreichen sogar das Gebiet der Ductus papilläres. Die Nervenfasern und Stämmchen verlaufen in vorzugsweise schräger und querer Richtung zur Achse der Warze. Ein Teil der Nervenfasern steht iu Beziehung zu den Blutgefäßen, ein anderer Teil zu den Harnkanälchen. Unter dem Epithel der Warze findet man auch Nervenf äserchen, welche stellenweise Zweigchen zur Epiheldecke der Warze abgeben.

Fig. 2. Aus dem Schnitt durch die MxVLPiGHi'sche Pyramide der Niere eines neugeborenen Kätzchens. Die Bearbeitung und die Herstellungsbedingxingen sind dieselben wie für das Präparat zur vorangehenden Zeichnung. Die Abbildung stellt die Marksubstanz der Niere in dem Gebiete aus dem mittleren Längsachsen- Warzenteile der MALPIOHl'schen Pyramide dar. In einigen der Hiirnkanälchen ist deren Lum^n durch die Imprägnirung mit der chromsauren Silbermasse verdunkelt. Die Blutgefäße sind nur stellenweise angedeutet und bemerkbar durch die Reihe von kleinen roten Blutkörperchen. Die Nervenf äserchen verlaufen hier sowohl in der Längs- als auch in der Schräg- und Querrichtung ; auf ihrem Gange machen die Nervenfäserchen eine bedeutende Anzahl von Krümmungen, was auch in der Fig. 1 wahrzunehmen ist.

Fig. 3. Zwei gerade Kanälchen und zwischen ihnen eine Blutcai^illare aus der MALPiGHi'schen Pyramide der Niere eines Hamsters. Chromversilberung, nach der Methode C. GOLGi's, Mikroskop C. Reichert, Ocul. 4, Obj. 8a mit auf 160 mm ausgezogenem Tubus, Camera lucida Abbe-Reichert. Die varicösen Nervenfasern verlaufen sowohl längs den Seiten der Harnkanälchen, wo sie Zweigchen zwischen den Epithelzellen abgeben, als auch längs dem Gange der Blutcapillaren, indem sie die die letzteren umflechten.

Fig. 4. Zwei gewundene Kanälchen aus der Niere eines Frosches. Bearbeitung mit Methylenblau nach der Methode P. Ehrlich's, Fixirung der Färbung nach der Methode Bethe's. Eine marklose Nervenfaser geht längs der Wandtmg eines der Kanälchen und giebt unterwegs einige Zweigchen ab, welche in varicose quästchenartige Endigungen übergehen, die auf der Hülle der Kanälchen liegen. Miki'ogkop C. Reichert, Ocul. 3, Obj. 8a, Camera lucida.

Fig. 5. Ein gewundenes Kanälchen im Querschnitt aus der Niere eines Frosches. Injection in das Blut mit Methylenblau. Fixirung der Färbung nach der Methode Bethe's ; die Zellkerne sind durch Cochenille gefärbt, das nach CzoKOR bereitet wurde. In der Nähe des Kanälcheus verlaufen 2 Nervenfasern, von denen die eine an der Wandung des Kanälchens gelegen ist, während die andere zur Blutcapillare gclit. Auf den Epithelzellen des Kanälchens sind varicose Nervenfäden sichtbar, welche freie Nervenendigungen von verschiedener Form bilden ; diese Epithel-Nervenendigungen gehen von kleinen Zweigen der Nervenfasern aus, welche an der Peripherie des Knnälchens auf der äußeren Oberfläche von deren Hülle liegen. Um die Blutcapillare bilden varicose Nervenfasern ein Geflecht, und an einer Stelle geht aus den Fasern des Geflechts ein Nervenzweigchen hervor, das an der Wandung der Capillare 2 kleine Endgebilde bildet ; eins dieser Gebilde bestellt aus 3 kurzen Fädchen, das andere aus 2, welche knopfförmig endigen. Im Innern der Capillare sind rote Blutzellen und die Kerne der Endothelzellen sichtbar. Mikroskop C. Reichert, Ocul. 8, Oel-Immersion \'jg , mit auf 160 mm ausgezogenem Tubus.

Fig. 6. Ein gewundenes Harnkanälchen und eine Blutcapillare aus der Bindesubstanz der Niei'e einer erwachsenen Katze. Injection von Methylenblau nach der Methode P. Ehrlich's. Der mittelst des Doppelmessers von Valentin aus der frischen Niere hergestellte Schnitt verblieb auf dem Objectglase dem Zutritte der Luft ausge


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setzt nud -wurde nach erfolgter Färbung der Nerven durch Pikrokannin Hoyer's fixirt. Mikroskop C. Zeiß, Okul. 6, Obj. E, mit auf 160 mm ausgezogenem Tubus. Von den Nervenfäserchen des peritubulären Geflechtes gehen feine Zweigchen aus, welche in kurze, weintraubenförmige Endquästchen übergehen, die auf den Epithelzellen des Kanälchens liegen. Um die Blutcapillare ist ein ziemlich dichtes Nervengeflecht sichtbar.

Fig. 7. Schnitt aus einem Stück Eindensubstanz der Niere eines Menschen, entnommen sogleich bei der Operation^). Der Schnitt wurde auf dem Objectglase mit Methylenblau im Thermostat bei 37 " C nach der Methode Prof. A. S. Dogiel's gefärbt ; nach erfolgter Färbung wurde das Präparat durch pikriusaures Ammonium fixirt. Dargestellt ist ein Teil des gewundenen Kanälchens mit epilemmalen Nervenfasern, von denen Nervcnfäden ausgehen, die auf den Epithelzellen des Kanälchens Endigungen bilden. Mikroskop C. Zeiß, Ocul. 6, homogene Immersion 7i2 > bei auf 160 mm herausgezogenem Tubus.


Nachdruck verboten.

Di alcimi nuovi fatti ris£;uar(laiiti la fina anatomia del micleo del cori>o trapczoide.

Pel Prof. Livio Vincenzi.

Con 8 figure.

I risultati furono ottenuti col metodo rapido della colnrazione iiera; le ricerche si fecero su midolli allungati di feti e neonati (gatti — conigli — cavie — cani).

I recenti lavori di Verattt 2), Lavilla ^), Cajal ^) mi dispeosano di riassuraere la letteratura in proposito e di dare la topografia della region e in istudio.

Le cellule nervöse del nucleo del corpo trapezoide sono fornite di una Capsula identica a quella che ricopre le cellule delle altre regioni del sistema nervöse centrale. Nei preparati meglio riusciti si palesa costituita da squame poligouali, che aderendo fra loro formano un elegante mosaico. (Fig. 1.)

L'apparenza reticolare dipende unicaraente dal fatto, che le linee di combaciamento si mostrano piü scure delle squame,

La colorazione delle capsule ora avviene in alcuni gruppi di cellule, tal' altra diffusa a quasi tutti gli elementi del nucleo.

Lo studio di questi rivestimenti dimostra che dalla loro peri


1) Das Stück Rindensubstanz aus der Niere des Menschen wurde mir durch Prof. E. G. Salistscheff zugestellt, dem ich dafür hiermit meinen verbindlichsten Dank ausspreche.

2) Veratti, Su alcune particolaritä di struttura dei centri acustici nei mammiferi. Pavia, Tip. cooperativa, 1900.

3) Lavilla, Algunos detalles concernientes k la oliva superior y focos acüsticos. Rev. trim, microgr., T. 3, 1898.

4) Cajal, Textura del sistema nervioso del hombre y de los vertebrados. Madrid, Libreria Moya, 1900.


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feria non si staccano mai iie filamenti ne prolunganieu ti larainari. Si coatinuaiio talora in una specie di tubo vuoto, senza che SU questo si noti la struttura lamellare. Fatto poi importante




Fig. 1. Gatto neonato. Ocul. 3. Obiett. Vie


Fig. 2. Gattino, ingrand. Fig. 3. Gattino, idem. ingrand. idem.


possono pure trovarsi in connessione diretta ed iramediata di fibre midollate. (Fig. 3.)

Non e facile ottenere I'impregnazione delle cellule nervöse. La difficolta e maggiore pel nucleo del corpo trapezoide del gatto, che per quello del coniglio, della cavia e del cane. Ad ogni modo si riesce a mettere in evidenza che hanno quasi tutte la stessa configurazione. II corpo e rotondo od ovale e da esso partono dei prolungamenti protoplasmatici con fine e complicate ramificazioni.

Sia per incompleta impregnazione sia per la direzione del taglio, puo accadere che si osservino cellule apparentemente monopolar!; basta pero estendere I'osservazione alle cellule attigue per convincersi che i prolungamenti non mancano. Si riscontrano difatti elementi nei quali sono appena accennati od altri che li mostrano in piccolo numero si, ma complicamente suddivisi.

Ai limiti del nucleo e qualche volta entro il nucleo stesso tro\ansi cellule di diametri piu cospicui e con prolungamenti protoplasmatici grossi, lunghi e con scarse ramificazioni.

Veratti (lav. cit.) ammette che una delle caratteristiche del nucleo del corpo trapezoide sia la monopolarita di molte delle sue cellule Tale asserzione e, a mio parere, erronea. Le dilacerazioni su sezioni di pezzi freschi congelati non sono adatte alio studio di cosi fine particolarita; le colorazioni con I'ematossilina poi sono affatto insufficienti. Riguardo i risultati ottenuti su einbrioni con la reazione nera, e troppo chiaro che Veratti ha descritto per cellule monopolari gli stessi calici di Helb. E naturale qiiindi che abbia trovato i corpi cellular! delle pre- '


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supposte cellule nervöse forniti di sottili barbe filiformi. Si noti che i calici di Held possono assumere la colorazione nera e quindi nessun valore abbia 11 fatto di avere veduto tali formazioni piii o meno scure.

II prolungamento nervoso che si origina dalle cellule si dirige di prevalenza in alto o lateralmente. Sommioistra pochi ed esili rami HOD perdendo la propria individualita. Di regola decorre dallo stesso lato, portandosi cioe verso I'pliva e non giä verso il rafe. Immessosi .

fra le fibre del corpo trapezoide ne segue il /

lore decorso, portandosi in direzione del nucleo ventrale dell' acustico.

Nel nucleo del corpo trapezoide con facilita si mettono in evidenza speciali forraazioni a calice (Held) che si continuano con grosse fibre. Diversificano un po nei differenti animali.

Di solito il calice risulta di una membrana

intera o fenestrata, dalla quale si staccano dei filamenti. Questi in numero assai variabile sono talora sottilissimi, rettilinei o sinuosi, e presentano all' estremita piccoli rigonfiamenti. Qualche volta dai calici si partono prolungamenti, che si portano a notevole distanza (fig. 4, gattino). Non e raro poi osservare come alcuni prolungamenti terminino in una placchetta triangolare, che aderisce alia parete di un capil- Fig. 4. lare sanguigno.

Studiando in quale rapporto stieno i calici | con le cellule nervöse, si riesce in alcuni casi ad ^. osservare come tali formazioni le abbracciano. ;t^

1 casi pill istruttivi sono rappresentati dai calici che lasciano vedere il mosaico della Capsula pericellulare. Ne do un esempio nella fig. 5, figura giä riportata in altro mio lavoro (Anat. ^h Anzeiger, Bd. 18).

Noto, che siccome i rivestimenti cellulari sono assolutamente privi di prolungamenti alia loro periferia (nel senso di fill o benderelle) ne consegue, che il calice di Held nonformaunacosa sola con la Capsula pericellulare, ma rimane distinta al disopra di essa.


Ociil. 3, Obiett. 7,6


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Come non si verifica mai di poter vedere il rivestimento esterno della cellula nervosa quando essa e colorata, cosi non accade di osservare contemporaueamente colorati e il calice e Telemento nervoso abbracciato.

Pur avendo constatato che molti calici attorniano le cellule del nucleo, non intendo generalizzare questo fatto.

Di regola ogni calice e in continuazione con una grossa fibra, pero sono tutt' altro che rari gli eserapi di due calici uniti ad una sola fibra.




Fig. 6. Gattino. Ociil. 3, Obiett. 8.


Tanto i calici che la fibra assumono per lo piii un color rugginoso; non mancauo i casi tuttavia nei quali la tinta e addirittura nera.

La grossa fibra in continuazione col calice da I'impressione qualche volta di un tubo vuoto. Facendo numerosissime osservazioni sono riuscito in pochi esemplari a vedere due parti ben distinte; I'una esterna, I'altra interna. Questa costituita da un filamento tinto in nero intenso, I'altra da un involucro membraniforme. La fig. 7 (gattino, ingr. idem) mostra chiaramente questo fatto. Dalla grossa fibra si staccano collaterali; giä in tutta vicinanza del calice possono osservarsene, spesso invece originano dopo un certo decorso. Non conviene assolutamente credere che dalla fibra grossa parta una collaterale costante, piii sottile della fibra stessa. Cio e esatto in alcuni casi, ma in altri la fibra va ad innestarsi su una fibra decorrente nel corpo trapezoide, senza che si osservi ditferenza di spessore fra il lato destro e il sinistro di quest' ultima. Si riceve cosi I'impressione come se la fibra unita al calice derivasse da


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quella orizzontale del corpo trapezoide. In altri casi le collaterali soDo parecchie e mentre alcune si dirigoDO in basso o lateralmente, altre vanno in alto seguendo una direzione parallela al decorso delle fibre del VI.

Ma la colorazione nera non si limita a mostrarci i fatti sinora ricordati. In continuazione della grossa fibra in corrispondenza del calice ci lascia vedere qualche volta un intreccio di fill piii o meno complicato. Detto intreccio mostra talora piccole porzioni della membrana propria del calice e in tal caso appare chiarissimo che il reticolo e sottostante alia membrana stessa.

I fill che lo costituiscono sono assai fini e presentano di quando in quando dei rigonfiamenti tondeggianti. Nell' insieme il reticolo delimita uno spazio circolare che su per gin risponde alia grandezza delle cellule nervöse.

Mentre riesce facile stabilire il rapporto di questo reticolo con la membrana del calice, non ho potuto ancora decidere se esso mantengasi sopra il rivestimento cellulare o invece si insinui sotto. La soluzione di questo quesito e di somma iniportanza, giacche messo fuor di dubbio ad es. che tale reticolo sia situato al di fuori della Capsula propria della cellula nervosa non potra certo considerarsi la grossa fibra come il prolungamento nervoso della cellula stessa. Noto che i fili che costituiscono il reticolo non hanno nulla a che fare coi prolungamenti della membrana del calice. Questi sono lunghi, diritti o tortuosi, talora a forma di merabranelle lamiuari, dicotomizzati ma raai intrecciati a guisa di rete.

La fig. 8 mostra il reticolo di un calice nel coniglio. E disegnato a forte ingrandimento.

Come vedesi, la struttura dei calici di Held e molto complicata. A diflferenza di quanti sinora si occuparono di queste special! formazioni ho potuto vedere, che la membrana del calice ^ indipendente dal rivestimento a mosaico delle cellule nervöse. E qui osservero che invano si possono cercare formazioni simili nel nucleo ventrale delI'acustico. Grosse fibre che si continuino in un' espansione a calice, il quale a sua volta abbracci un elemento nervoso, in quella provincia non ve ne sono. E chi aflferma il contrario, confonde senz' altro fatti sostanzialmeote diversi.

Ho dimostrato come si riesca in alcuni casi a distinguere nella grossa fibra in connessione col calice, una parte centrale costituita da



Fig. 8. Ocul. 4, Obiett. a immersione 7,6 Koristka.


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un filamento, ed una esterna a guisa di involucro. Ho infine messo in evidenza un reticolo situato al disotto della membrana dei calici.

Mi auguro di potere fra breve stabilire il rapporto di questo reticolo con le cellule nervöse del nucleo; e mi riserbo di interpretare le figure nelle quali si vede la continuazione della Capsula pericellulare con una porzione tubuläre e quelle ove si osserva un rapporto diretto e immediato con fibre midollate.

Sassari, 27. Marzo 1901.


Nachdruck verboten.

Otto vom Rath f.

Allzufrüh — im Alter von erst 43 Jahren — wurde Dr. Otto VOM Rath der Wissenschaft entrissen; er starb in seiner Vaterstadt Köln am 23. April d. J. Seine histologischen Untersuchungen zeichnen sich durch Vielseitigkeit der Methoden, Gewissenhaftigkeit in der mikroskopischen Beobachtung und Klarheit der Reflexion aus. In den achtziger Jahren arbeitete er im zoologischen Institut in Straßburg i. E. ; dort schrieb er seine Dissertation über die Mundteile der Chilognathen und dann die schönen Arbeiten über die Sinnesorgane der Myriapoden und Insecten, welche zuerst seinen Namen bekannt machten. Auch begann er dort die Untersuchungen über die Hautsinnesorgane der Crustaceen, welche erst in späteren Jahren zum Abschluß gebracht und publicirt wurden. Als allgemeines Resultat ergab sich, daß bei den Hautsinnesorganen aller Arthropoden eine Gruppe von Sinneszellen vorhanden ist, deren Neuriten nach dem Centralorgau gehen. Im Jahre 1888 verweilte vom Rath einige Monate an der zoologischen Station zu Neapel und ging dann nach Freiburg i. B., wo er nun im zoologischen Institut sich zum dauernden Aufenthalt einrichtete und in den nächsten Jahren eine ebenso fleißige wie erfolgreiche Thätigkeit entfaltete. Biologische und histologische Studien gingen neben einander; er veröffentlichte hübsche Beobachtungen über die Lebensweise und Fortpflanzung der Chilognathen und beschrieb die merkwürdigen Kerne der Speicheldrüsen von Anilocra, welche eine eigenartige polycentrische Anordnung des Chromatins und amitotische Kernteilung zeigen. Bei der damals aufgeworfenen Streitfrage über die Bedeutung der amitotischen Kernteilung nahm er eine entschiedene Stellung ein, da seine Beobachtungen deutlich für die degenerative Natur derselben sprachen. Bei Insecten, Crustaceen und Mollusken verfolgte er das Verhalten der betreffenden Gewebe zu allen Jahreszeiten, und so gelang es ihm, an denjenigen Stellen Mitosen zu finden, wo andere Autoren auf Grund kürzerer Beobachtung das Fehlen der Mitosen und folglich eine Zellvermehrung durch amitotische Kernteilung behauptet hatten. Die Frage der amitotischen Kernteilung führte ihn dann auf die Untersuchung der Spermatogenese. Zunächst klärte er die Histologie des Hodens des Flußkrebses, indem er die mitotisch sich vermehrenden Spermatogonien von den amitotisch zerfallenden Stütz


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Zellen scharf unterschied. Dann untersuchte er die Spermatogenese bei Gryliotalpa und bei den Amphibien, wobei er in Hinsicht auf die WEiSMANN'sche Vererbungslehre besonders das Verhalten der Chromosomen verfolgte. In der Samenreifung und Eireifung verschiedener Tiere beschrieb er die Vierergruppen der Chromosomen und leitete dieselben in der Weise ab, daß zwei Chromosomen verbunden sind und beide sich gespalten haben i). Wie er schon bei diesen Untersuchungen, soweit es möglich war, auch auf das Verhalten der Centrosomen geachtet hatte, so wandte er dann den Centrosomen bei den oben erwähnten Drüsenzellen von Anilocra und bei anderen amitotisch sich teilenden Kernen besondere Aufmerksamkeit zu. Es ergab sich, daß die Centrosomen oöenbar ganz unbeteiligt neben den Kernen liegen, woraus hervorgeht, daß bei den betreifenden Kernen die amitotische Teilung von der Mitose wesentlich verschieden ist und vielleicht einen von der Mitose ganz unabhängig entstandenen Vorgang darstell't.

Nachdem vom Rath im Laufe der Jahre die Wirkung der gebräuchlichen Conservirungs- und Färbungsmethoden bei vielen Objecten erprobt hatte, versuchte er auf Grund seiner Erfahrungen neue Mischungen zusammenzustellen; die von ihm empfohlenen Conservirungsmittel (Anat. Anz., 1895) haben nicht nur ihm, sondern auch vielen anderen Forschern die besten Dienste geleistet und sind für die Untersuchung feiner histologischer Verhältnisse von bleibendem Wert.

Vom Rath war auch insofern ein echter Naturforscher, als ihm mystische und abergläubische Ideen sehr unsympathisch waren. In mehreren kleinen Aufsätzen wandte er sich gegen die Lehre von der Vererbung der Verletzungen, gegen die Annahme der Telegonie und des sog. Versehens der Schwangeren; er zeigte, wie die angeblichen Vorkommnisse solcher Art sich auf natürliche Weise erklären lassen.

Von Hause aus über reichliche Mittel verfügend, strebte vom Rath nicht nach einer amtlichen Stellung; er hatte nicht einmal die Absicht, Privatdocent zu werden. Wohl aber gedachte er, später größere Reisen zu machen. Er diente der Wissenschaft um ihrer selbst willen. Die Wissenschaft wird sein Andenken in Ehren halten.

H. E. Ziegler, Jena.

Verzeichnis der Publicationen. Otto vom Rath, Die Sinnesorgane der Antenne und der Unterlippe der Chilognathen. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 27, 1886, p. 419—437. 1 Taf.

— Beiträge zur Kenntnis der Chilognathen. Dissert, vorgel. der math.naturw. Facultät zu Straßburg i. E. 1886. 38 pp. u. 3 Taf. (Enthält auch einen Abdruck der vorstehenden Publication, 18 pp. u. 1 Taf.)

— Ueber die Hautsinnesorgane der Insekten. (Vorl. Mitt.) Zool. Anz., 1887, No. 266 u. 267. 8 pp.

1) Da VOM Rath diese Auffassung (welche freilich nicht allgemein geteilt wird) schon in den Publicationen von 1891 und 1892 ausgesprochen und begründet hat, kommt ihm für dieselbe die Priorität zu. In Bezug auf das Verhältnis seiner Beobachtungen zu den Publicationen von RücKERT und von Hacker muß ich auf die betreffende Schrift von VOM Rath (1895) verweisen.


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Otto vom Eath. Ueber die Hautsinnesorgane der Insekten. Zeitsclir. f. wiss. Zool., Bd. 46. 18S8, p. 413—454. 2 Taf.

— Ueber eine eigenartige polycentrische Anordnung des Chromatins. Zool. Anz., 1890. Xo. 334. 8 pp. (Betrifft Drüsenzellen bei Anilocra.)

— Ueber die Portpflanzung der Diplopoden ' Chilognathen >. Berichte der Xaturforsch. Gesellsch.^zu Preiburg i. B., Bd. 5, 1890, p. 1—28. 1 Taf.

— Zur Biologie der Diplopoden. Ebenda, Bd. 5. 1891. 39 pp.

H. E. Zleglkr und 0. vom Eath, Die amitotische Kernteilung bei den Arthropoden. Biolog. Centralbl, Bd. 11. 1891, p. 744—757.

Otto vom Eath, Ueber die Bedeutung der amitotischen Kernteilung im Hoden. Zool. Anz., 1891, Xo. 373—375. 12 pp. mit 3 Zinkogr.

— Zur Kenntnis der Hautsinnesorgane der Crustaceen. Zool. Anz., 1891, X'o. 365 u. 366. 14 pp.

— Ueber die von C. CiiAUS beschriebene Nervenendigung in den Sinneshaaren der Crustaceen, Ebenda, 1892, Xo. 386. 7 pp.

— Ueber die Eeduction der chromatischen Elemente in der Samenbildung von Gryllotalpa vulgaris Late. Yorl. Mitt.i Berichte der naturforsch. Gesellsch. zu Freiburg, Bd. 6, 1891. 3 pp.

— Zur Kenntnis der Spermatogenese von Gryllotalpa vulgaris Latk. Arch. f. mikrosk. Anatomie. Bd. 40, 1892, p. 102—132. 1 Taf.

— Kritik einiger Fälle von scheinbarer Vererbung von Verletzungen. Berichte der Xaturforsch. Gesellsch. zu Freiburg i. B.. Bd. 6, 1892, p. ll — 113. (Eine englische Uebersetzung dieses Artikels in American Xatural.. Vol. 28. 1894, p. 1 — 14.;

— Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese von Salamandra maculosa. L Teil. Die Eeductionsfrage. IL Teil. Die Bedeutung der Amitose in Sexualzellen. Zeitschr. f. wiss. Zool.. Bd. 57, 1893, p. 97—185. 2 Taf

— Ueber die Constanz der Chromosomenzahl bei Tieren. Biol. Centralbl.. Bd. 14. 1S94. p. 449 — 471.

— Abnorme Zustände im Bienenstock. Berichte der Xaturf Gesellsch. zu Freiburg i. B.. Bd. 8 Testschr. f. A. Weismaxx , 1894, p. 142—151.

— Ueber die Xervenendigungen der Hautsinnesorgane der Arthropoden nach Behandlung mit der Methylenblau- und Chromsilbermethode. Berichte d. Xaturforsch. Gesellsch. zu Freibarg i. B., Bd. 9, 1894, p. 137—164. 1 Taf.

— Xeue Beiträge zur Fracre der Chromatinreduction in der Samen- und Eireite. Arch. f. mikrosk. Anat., 1895, Bd. 46, p. 168 — 237. 3 Doppeltaf

— Ueber den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Anilocra mediterranea Leach und die Amitosenfrage im Allgemeinen. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 60, 1895. 89 pp. u. 3 Taf.

— Zur Conservirungstechnik. Anat. Anz.. Bd. 11, 1895, p. 280—288.

— Zur Kenntnis der Hautsinnesorgane und des sensiblen X'ervensystems der Arthropoden. Zeitschr. f wiss. Zool.. Bd. 61. 1896. p. 499—539. 2 Taf.

— Ein Fall von scheinbar bewiesener Telegonie. Biol. Centralbl., Bd. 15, 1895. p. 333—344.

— Bemerkungen über das Versehen und die Telegonie. Berichte der Xaturforsch. Gesellsch. zu Freiburg i. B., Bd. 10, 1898, p. 333-359.

— Fehlen den Sexualzellen der Zwitterdrüsen von Helix pomatia die Centralkörper ? Zool. Anz.. 1898, Xo. 561 u. 563, 5 pp.


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Otto vom Eath, Können bei Säugetieren die Greschwister desselben Wurfes von verschiedenen Vätern abstammen? Biol. Centralbl., 1898. Bd. 18, p. 637—642. — Dazu ein Nachtrag: Biol. Centralbl., 1899, Bd. 19, p. 487—490.

ÄnatomisclLe Gesellscliaft.

Berichtigung. In der Ankündigung des Herrn R. Fick (21) für Bonn, Xo. 13, p. 336. sowie in den Abzügen (1. Ausgabe) des Programms ist statt ^Haut" zu setzen: Hand.

Zusatz zu Demonstrationen: 15) Herr C. Rabl: Demonsti-ation zur Metamerie der paarigen Flosse der Selachier (gegen Braus).


Congresse.

L'Unione zoologica italiana ha tenuta la sua seconda adunanza ordinaria annuale e Convegno zoologico nazionale in NapoU nei giomi 10. — 14. Aprile p. p. II convegno fu inaugurato Mercoledi 10. Aprile, alia presenza delle autoritä cittadine e con Tintervento di numerosi aderenti socii e non-socii dell* Unione e di molte signore, nella R. Universitä: partecipo all' adunanza la Stazione zoologica largament«  rappresentata con a capo il suo direttore Com^ Prof. Dohex. B presedente dell" Unione Prof. Pabona lesse ü discorso inaugurale constatando. il rapide progresso fatto dalla Unione zoologica italiana in un anno appena dalla sua costituzione in Pavia Aprile 1900), radunando tutti i cultori italiani della zoologia intesa nel suo piü vasto significato, che sono accorsi numerosi al convegno. Xelle sedute scientifiche forono lette le seguenti note e comunicazioni accompagnate da molte ed importantissime dimostrazioni di preparati a queste inerenti:

1. ToDAKO, prof. Fraxcesco, L'organo renale delle Salpe.

2. Emeet, prof Caklo, Le formiche in rapporto alia fauna di Celebes.

3. Oklaxdi, dort. Sigismondo, Sulla struttura dell' intestino della Squilla mantis.

4. Ghigi, dott. AxESSAJTDKO, Sidla polidattilia dei Gallinacei.

5. — — , Intorno al genere "Tragopan"".

6. BoRTOLOTTi. CiKO, Svlluppo c propagazione delle opalinine parassit-e dei Lombrichi.

7. Bellixi, dott. Raffaello, Alcune osservazioni sulla distribuzione ipsometrica dei molluschi terrestri nell' isola di Capri.

8. Berlese, prof. Axtoxio. Intorno alia rinnovazione dell' epitelio del mesent^ron negli Artropodi terrestri.

9. Bakpi, dott. Ugo, Intorno ai vasi aberranti del fegato dei solipedi.

10. D'EvAXT, prof. Teodoko, Sulla irrigazione del plesso celiaco del simpatico.

11. Paladixo, prof. Giovan">x Su alcuni punti controversi della struttura dell' asse cerebro-spinale.

12. Della Yalle, prof. Ajn'tgxig, Di alcune particolaritä osservate nelle Ascidie del G-olfo di Napoli.


368

13. Bassani, prof, Francesco, Su alciini resti di pesci del pliocene toscana.

14. — — , Di un problematico avanzo organico raccolto nel calcare eocenico dell' Appennino del Molise.

15. DiAMARE, dott. ViNCENZo, Cisti epiteliali del pancreas dei Petromizonti.

16. Raffaele, prof. Federico, Sul modo come si chiude il neuroporo.

17. — — , Osservazioni ed esperimenti sugli embrioni e larve di Anuri.

18. Capobianco, prof. Francesco, La influenza di agenti fisico-chimici sui muscoli lisci d'invertebrati.

19. — — , Nuove osservazioni sulla ergografia del gastrocnemio nell'uomo.

20. — — , Delia partecipazione mesodermica nella genesi della nevroglia cerebrale.

21. BiANCHi, prof. Leonardo, I fasci associativi lunghi del lobo frontale.

22. MoNTiCELLi, prof. Fr. Sav., e Lo Bianco, dott. Salvatore, Sui Peneidi del Golfo di Napoli.

23. PiERANTONi, dott. Umberto, Di una nuova specie di Oligochete marino (Enchytraeus macrochaetus n. sp.).

24. De Steeani, prof. Teodosio, Ulteriori osservazioni sulla nidificazione dello Sphex paludosus.

25. Gay, dott. Michele, Strana costituzione di un novo di gallina e sulla gallina che lo produsse.

26. Berlesb, prof. Antonio, Quali vantaggi puo attendersi 1' agricoltura. dall' opera degli uccelli insettivori.

27. Falcone, prof. Cesare, Contribute alio studio del connettivo embrionale.^

28. Grieb, Alberto, Contribuzione alio studio dello sviluppo dell' organo parietale del Podarcis muralis.

29. Maggi, prof. Leopoldo, Di un carattere osteofaciale dei giovani Gorilla.

30. Fragnito, dott. Onofrio, Dimostrazione di preparati microscopici suUo sviluppo della cellula nervosa.

31- CoLUCCi, prof. Cesare, Contribute alia anatomia e fisiologia del trigemino.

32. Vastarini Cresi, dott., Nuovo metodo di colorazione della sostanza nervosa.

33. Anile, dott. Antonio, Contribute alia conoscenza delle glandole del Brünner.

34. Delpino, prof. Federico, Sugli Artropodi fillobii e sulla complicazionedei loro rapporti biologici.

35. Mazza, dott. Felice, Sullo sviluppo degli organi genitali nella L e b i a s calaritana.

36. Cacace, dott., Refrattarietä della volpe all' azione del bacillo del carbonchio.

II giorno 12. Aprile a bordo della R. nave "Ercole" i congressistt hanno fatta una interessantissima gita nel Golfo di Napoli, scortati dal Johannes Müller della Stazione zoologica che ha eseguiti durante la traversata diversi dragaggi e pesche pelagiche alle quali hanno partecipato i zoologi presenti.

II prossimo convegno zoologico nazionale si terra a Roma nel Settembre del 1902.

Abgeschlossen am 20. Mai 1901.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Fohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Aratliclies Organ der Anatomischen Gesellscliaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl Ton Bardeleben in Jena.

Verlag- von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzeiger" erscheint iu Nummern von etwa 2 Druckbogen, um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.


XIX. Band. -^ 6. Juni 1901. s*- No. 15.

Inhalt. Aufsätze. K. A. Eytmanof, lieber die Nervenendigungen in den Lymphgefäßen der Säugetiere. Mit Tafeln, p. 369 — 377. — M. Mühlmanu, Die Veränderungen der Nervenzellen in verschiedenem Alter beim Meerschweinchen. Mit 3 Abbildungen, p. 377—383.

Bücheranzeigen. W. Ellenberger und G. Günther, p. 383. — Scientia. p. 384.

Anatomische Gesellschaft, p. 384.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

üeber die Nervenendigungen in den Lymphgefäßen der Säugetiere.

(Vortrag, gehalten in der Versammlung der Gesellschaft der Naturforscher und Aerzte bei der Toraskischen Universität am 31. März 1900.) Vorläufige Mitteilung von K. A. Kytmanof.

(Aus dem histologischen Laboratorium der Kaiserl. Universität zu Tomsk, Director: Prof. A. E. von Smirnow.)

Mit 6 Tafeln.

I Ungeachtet dessen, daß das Lyuiphsystem eine sehr wichtige erv

'i gänzende Abteilung des Blutgefäßsystems bildet, ist seine Innervation

' vom histologischen Gesichtspunkte aus noch sehr wenig erforscht.

Daß im Lymphsystem wie auch im Blutgefäßsystem Nerven existiren,

und daß diese Nerven auf die Lymphausscheidung einen Einfluß aus Anat. Anz. XIX. Aufsatze. 24


370

üben müssen, — das ist von Anatomen wie von Physiologen oft ausgesprochen worden. Desgleichen hat man auch die Vermutung von der Existenz von Nervenendigungen in den Wandungen der Lymphgefäße geäußert. Aber das waren nur Hypothesen ohne anatomischhistologische Grundlage. Wenn man die alten Lehrbücher der Anatomie und Histologie durchmustert, so findet man, daß in den einen kein W^ort von der Innervation der Lymphgefäße die Rede ist, und in den anderen (Cruveilhier, Holstein) die Bemerkung, daß solche Nerven noch nicht entdeckt seien. Platonow erwähnt in seiner „Beschreibenden Anatomie" (p. 196) flüchtig die Lymphgefäße, indem er sagt, daß in ihnen gleich wie in den Blutgefäßen Nervenfäden vorhanden sein müssen. Sogar in den neuesten Handbüchern und Monographien über Anatomie und Histologie finden sich nur kurze Andeutungen darüber, daß in den W^andungen der Lymphgefäße Vasomotoren existireu, während über die Nervenendigungen kein Wort gesagt wird. Ihrerseits hat die Physiologie schon längst das Factum der Abhängigkeit der Lymphabsonderung und Lymphbewegung von Nerven bemerkt. Ohne die ganze Reihe von diesbezüglichen Arbeiten aufzuzählen, weise ich nur auf eine der neuesten Arbeiten, von Camus und Gley ^) hin, in welcher die Autoren zu dem Schluß gelangen, daß in den Wandungen der Lymphgefäße auch gefäßerweiternde und gefäßverengernde Apparate eingeschlossen sind, welche ihren Einfluß auf die Lymphabsonderung und Lymphbewegung ausüben.

In der Pathologie ist eine ganze Reihe von Zerrüttungen des Blutgefäß- und Lymphsystems bekannt, welche sich durch Wassergeschwülste äußern. Diese Wassergeschwülste von unzweifelhaft angioneurotischem Charakter, die oft unerklärlich sind und zuweilen ebenso rasch auftreten, wie sie bald vergehen, tragen die Benennung neurotische, hysterische u. s. w. Sie hängen hauptsächlich von einer Zerrüttung des Lymphsystems ab, die aller W^ahrscheinlichkeit nach einen angioneurotischen Charakter trägt.

Alle diese Facta veranlaßten mich, mit Dankbarkeit den Vorschlag des hochverehrten Prof. A. E. Smirnow^ anzunehmen, unter seiner Anleitung die Innervation und die Nervenendigungen des Lymphsystems zu untersuchen.

Ueber die Innervation des Lymphsystems existiren fast gar keine


1) Camus et Gley, Recherches experim. sur les nerfs de vaisseaux lymphatiques. Arch, de physioL, T. 6, 1894, p. 454. — Recherches sur l'innervation du canal thoracique. Ibid., T. 7, 1895, p. 301.


371

litterarischen Daten. Außer den Arbeiten von D. A. Timofejew^) und von A. S. DoGiEL 2), Untersuchungen, welche mit Hilfe von Methylenblau ausgeführt wurden, besitzen wir, kann man sagen, nichts. Timofejew beschreibt in seiner Arbeit unter anderem ein Netz aus blassen Nervenfasern um die Lymphgefäße des Samenstranges. Aus seiner Beschreibung und den Zeichnungen ist die Art und Weise der Endigungen dieser Nerven nicht ersichtlich. Dogiel beschreibt Nervenfäden, welche die Lymphgefäße der Vorhaut und der Wandungen der Gallenblase umflechten. Von diesen Netzen gehen Fäden aus, die zur Tunica muscularis verlaufen, wo sie, wie der Autor sagt, aller Wahrscheinlichkeit nach auch endigen. Noch vor den Arbeiten der soeben erwähnten Autoren ist es A. E. Smirnow, wie er mir persönlich mitteilte, gelungen, bei seinen Arbeiten mit Methylenblau auch einige Präparate aus dem Samenstrang nicht nur mit Nervengeflechten, sondern auch mit Nervenendigungen in den Wandungen der Lymphgefäße zu erhalten. Auf der von Prof. A. E. Smirnow in liebenswürdiger Weise mir zur Verfügung gestellten Zeichnung ^) sind sowohl das Adventitialnetz wie auch zahlreiche motorische Nervenendigungen sichtbar. Außerdem kann man auf derselben Zeichnung Spuren von sensiblen Nervenendigungen, die in der Adventitia eingeschlossen sind, wahrnehmen. — Obgleich meine Untersuchungen sich ausschließlich auf Säugetiere (Hunde, Katzen) beziehen, so kann ich nicht umhin, einer Arbeit von Prof. W. N. Weliki ^) zu erwähnen. In dieser Arbeit, die sich auf das Lymphsystem der Amphibien und Reptilien bezieht, beschreibt der Verfasser die motorischen Nervenendigungen in der quergestreiften Musculatur des Lymphherzens dieser Tiere.

Meine Untersuchungen bezogen sich auf die Anordnung und die Endigungen der Nerven in den Wandungen des Brustmilchganges und der Lymphgefäße des Samenstranges. Die Untersuchungen wurden mit Methylenblau nach der Methode P. Ehrlich's, wie sie in der Deutschen med. Wochenschr., 1886, No. 4 beschrieben ist, ausgeführt. Was die Vergoldungsmethode anbetriff't, so ist es mir bis jetzt nicht gelungen, irgendwelche zufriedenstellende Resultate zu erhalten, weder


1) D. A. Timofejew, Ueber die Nervenendigungen in den männlichen Geschlechtsorganen des Menschen und der Säugetiere, 1896. (Russisch.)

2) A. S. Dogiel, Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 49, 1897.

3) Diese Zeichnung ist von Prof. A. E. Smirnow bereits im Jahre 1890 angefertigt.

4) W. N. Weliki, Einige Ergänzungen zur Histologie, Anatomie und Physiologie der Lymphgefäße, 1884. (Russisch.)

24*


372

nach der Methode Löwit's Doch nach der Methode Rantier's, noch auch Dach den Methoden Henoch's. Cöhnheim's u. A. Auch die Methode GoLGi's brachte nur negative Resultate.

Methodik. Zu meinen Experimenten benutzte ich gewöhnlich Hunde, nur 2 mal Katzen und einmal ein Kalb. Zur Untersuchung wählte ich den Ductus thoracicus und den Samenstrang mit den Testikeln. Anlangend die Lösungen von Methylenblau, so wurden dieselben von verschiedener Concentration (von ^ g " o — l^^'o) vorbereitet. Es scheint mir. daß zur erfolgreichen Färbung nicht so sehr die Stärke der Lösung von Bedeutung ist, als die vollständige Injection des Blutgefäßsystems und die Temperatur der Lösung. Die Injectionen waren entweder totale oder partielle, je nach der Größe des Tieres. Bei der partiellen Injection verfuhr ich speciell folgendermaßen : Nachdem ich die weichen Gewebe durchschnitten . entfernte ich durch Resection 2 — 6 Rippen in der linken Hälfte des Brustkorbes ; dann separirte ich über dem Zwerchfell vorsichtig die Aorta von den dieselbe umgebenden Teilen (indem ich besonders darauf Acht gab, den Ductus thoracicus nicht zu beschädigen) und umband die Aorta an diesem Orte stark durch eine doppelte Ligatur. Nachdem ich darauf den Aortenbogen in der Nähe des Ausganges desselben vom Herzen und die aus ihm hervorgehenden Stämme außer der Art. carotis comm. sinistra unterbunden hatte, führte ich in letztere die Methylenblau-Lösung ein. Das Quantum der injicirten Lösung schwankte von 150 — 400 ccm. Die Temperatur war 37—38°. Damit der Ductus thoracicus und der Ductus trachealis dexter deutlicher hervortreten sollten , wurde die V. cava superior unterbunden, da diese beiden Lymphgefäße sich dann mit Lymphe anfüllten und ausdehnten. Nach 15 — 20 Minuten wui-den die Lymphgefäße vorsichtig bloßgelegt, die umgebenden Teile abgesondert, und das Präparat ward dem Sauerstoff der Luft zugänglich. Dabei wurde streng darauf geachtet , daß das Präparat nicht austrocknete, zu welchem Zweck dasselbe von Zeit zu Zeit mit einer Kochsalzlösung (0,75 **/ö) angefeuchtet wurde. So blieb das Präparat ^Z^— 2^4 Stunden liegen, worauf es dann durch eine gesättigte wässerige Lösung von pikrinsaurem Ammonium entweder an Ort und Stelle oder nach Herausschneiden aus dem Tiere fixirt wurde. Aber ersteres ist viel besser als das letztere, wie die Versuche lehren. Nach 2 — 18 Stunden wurde das Präparat in eine Mischung von Glycerin und gesättigter wässeriger Lösung von pikrinsaurem Ammonium (äa) gelegt. Der Ductus thoracicus wurde bald ganz, bald zerschnitten genommen und bald mit der äußeren, bald mit der inneren Umhüllung nach oben gestellt und untersucht. Was die Injectionen des Samenstranges au


373

betrifft, so erfolgte entweder eine totale Injection oder eine Einspritzung durch das Pareuchym in das Gewebe der Testikel. Nach der Injection wurde das Präparat aus dem Leibe des Tieres herausgenommen und die Umhüllung durchschnitten. Das ganze Präparat wurde dann an ein Stativ aufgehängt, damit der Sauerstoff der Luft von allen Seiten Zutritt hatte.

Eigene Untersuchungen. Indem ich die auf solche Weise angefertigten Präparate durchmusterte, gelang es mir, die Innervation des Ductus thoracicus und der Lymphgefäße des Samenstranges zu verfolgen. Wenn auf dem Präparat das den Ductus thoracicus umgebende Bindegewebe nicht vollständig abgetrennt ist, so kann man wahrnehmen, daß aus ihm mehrere kleine Blutgefäßstämmchen zur Wandung des Ductus thoracicus herantreten. Diese Stämmchen verzweigen und teilen sich , werden allmählich dünner und gehen in Capillareu über, welche die Wandung des Ductus thoracicus mit einem ziemlich dichten Netz umschließen (Vasa sanguinea vasorum lymphaticorum).

An der Peripherie dieser Gefäße verlaufen Xervenstämmchen, welche aus einer Menge markloser Nervenfasern, mit einer geringen Zumischung von markhaltigen Fasern bestehen. Alle diese Nerveustämmchen verzweigen sich, anastomosiren mit einander und bilden in der Adventitia des Ductus thoracicus ein dichtes, weitmaschiges Geflecht, welches man seiner Lage nach das Adventitial- oder Grundgeflecht nennen könnte.

Dasselbe Bild beobachtet man auch au den Lymphgefäßen des Samenstranges, Nervenstämmchen in der Anzahl von zwei und mehr umgeben ein solches Gefäß und verlaufen längs desselben, wobei sie eine ganze Reihe von Zweigen in die Dicke der Wandung abgeben; dieselben bilden durch Anastomosen mit einander ein Geflecht, welches man ebenfalls ein Grund- oder Adventitialgeflecht nennen könnte. Auf denselben Präparaten kann man an einigen Stellen die Allgemeinheit der Innervation der Blut- und Lymphgefäße deutlich beobachten. Wenn man unter dem Mikroskop das Nervenzweigchen irgend eines adventitiellen Blutgefäßes verfolgt, so kann man wahrnehmen, daß sich von ihm ein Stämmchen oder einzelne Nervenfasern absondern und sich seitwärts zum Lymphgefäß wenden, wo sie an der Bildung des Adventitialgeflechtes teilnehmen.

Von dem Grundgeflecht des Ductus thoracicus oder der Lymphgefäße gehen feine Nervenstämmchen und einzelne Nervenfasern aus, welche sich verzweigen und durchflechten und zwischen der Adventitia und der Media ein Grenzgeflecht bilden, das man, obgleich es nur


i


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den inneren Teil des Grundgeflechtes ausmacht, als ein supramusculäres Geflecht ansehen kann.

Von den Xervenstämmchen des Grundgeflechtes gehen in die Dicke der Adventitia einzelne, selten markhaltjge und mehrere marklose und zuweilen varicose Nervenfädchen aus, welche sich verzweigen und verdünnen und schließlich in Nervenendgebilde, Nervenendigungen übergehen. Ihr Charakter ist ein sehr verschiedener: bald erscheinen sie in der Art von einzelnen frei endigenden Fäden, mit und ohne Verdickungen, bald in der Art begrenzter kleiner Sträuche, Bäumchen und Büschelchen, bald wiederum in der Art von ausgedehnten, einen weiten Raum umfassenden Endgebilden von verschiedener Form; mitunter kommen auch Gebilde in der Art kleiner Quästchen und Büschelchen vor. Was die Nervenstämmchen und Nervenendigungen anbetrifi't, so liegen sie meistenteils nicht in einem Gesichtsfelde, sondern in verschiedenen Niveaus der Dicke der Adventitia.

Da die oben beschriebenen Gebilde weder zu den Muskeln, noch zu dem Endothel, noch auch zu den Blutgefäßen (Vasa vasorura lymphaticorum) in Beziehung stehen, sondern nur im Bindegewebe der Adventitia unter deren Bündelchen und Fasern gelegen sind, so muß man sie aller Wahrscheinlichkeit nach zu den sensiblen Nervenendigungen zählen. Von dem tieferen Teil des adventitiellen Geflechtes gehen ebenfalls Stämmchen und einzelne Nervenfäden aus; ein Teil derselben wendet sich zur Adventitia, ein anderer Teil geht in die ' Tun. media und bildet ein neues intermusculäres Geflecht. Von diesem intermusculäreu Geflecht gehen feine marklose Nervenfasern aus, von denen ein Teil, längs dem intermusculäreu Gewebe verlaufend, iutermusculäre sensitive Nervenendigungen bildet, welche dieselbe Form wie die adventitiellen Endigungen im allgemeineo haben, während ein anderer Teil zu den glatten Muskelfasern der Tun. media geht und auf den Zellen derselben motorische Nervenendigungen bildet. Diese letzteren Nervenendigungen färben sich in den Lymphgefäßen schwerer als in den Blutgefäßen. Was die Art und Weise der motorischen , Nervenendigungen anbetrifi't, so kann ich darüber Folgendes sagen: I Das Nervenfäserchen, welches zu den Muskelzellen der Media geht, teilt sich und giebt Zweigchen zu den einzelnen Muskelzellen ab ; diese Zweigchen teilen sich wiederum und legen sich an die Oberfläche der Zellkörper an; in einigen Fällen kann man wahrnehmen, daß die ganze Muskelzelle von frei endigenden, feinen varicösen Nervenfädchen umflochten wird. Außerdem konnte man an einigen Präparaten beobachten, daß die Nervenfäden beim Passiren einer Muskelzelle einen kurzen Ausläufer zu derselben entsenden, welcher auf der Oberfläche


375

der Zelle in der Art einer kleinen Knolle endigt, was sehr an die Endigungsweise der „täches motrices" Ranvier's erinnert.

Außer den sensiblen und motorischen Nervenendigungen, welche in der Dicke der Adventitia und der Media gelegen sind, gelang es mir, Doch einzelne Nervenfäden zu beobachten, welche bald von dem supramusculären, bald von dem inter musculären Geflecht ausgingen und sich zur Tun. intima begaben. Auf einigen Präparaten der Lymphgefäße des Samenstranges und des Ductus thoracicus konnte ich wahrnehmen, daß äußerst feine varicose Nervenfäserchen ein Geflecht unter dem Endothel selbst bildeten (Subendothelgeflecht). Ob dasselbe ein Endgeflecht für die Tun. intima bildet, oder ob es nur ein Ausdruck der Unvollkommenheit der Färbung ist, ist schwer zu sagen. Zum Schluß will ich noch einige Worte über die Innervation der Lymphcapillaren äußern. In der Nähe der Wandungen dieser Capillaren verlaufen Stämmchen von äußerst feinen varicösen Nervenfäden von welchen einzelne, ebenfalls varicose Nervenfäserchen ausgehen ' die letzteren verzweigen sich wiederholt und scheinen stellenweise unter dem Endothel selbst frei zu endigen.

Außer dem Ductus thoracicus und den Lymphgefäßen des Samenstranges untersuchte ich auch die Lymphgefäße des Exocardiums, wo ich ein sehr vollständiges Bild ihrer Innervation erhielt. In den Wandungen aller dieser Gefäße verlaufen sehr viele äußerst feine varicose Fäden, welche teils Geflechte bilden, teils in der Adventitia und in der Media frei endigen.

Alles vorher Gesagte zusammenfassend, gelangt man zu folgenden Ergebnissen :

1) Die Lymphgefäße sind gleich dem Herzen und den Blutgefäßen reich an Nerven und Nervenendigungen.

2) Diese Nerven sind hauptsächlich marklose. Sie bilden um die Lymphgefäße Geflechte: a) das Adventitial- oder Grundgeflecht, b) das sup ramusculäre Geflecht, welches eigentlich den inneren Teil des Grundgeflechtes bildet, c) das in termusculäre Geflecht und d) das Geflecht in der Tun. intima (Subendothelgeflecht).

3) Sowohl in der Adventitia wie auch in der ^ledia existiren sensible Nervenendigungen von verschiedener A rt, bald in derForm von einfach frei endigenden Fädchen, bald als zusammengesetztere Endgebilde in Form von Büschelchen, k leinen Sträuchen, Bäumchen etc.


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4) 111 der Tun. media der Lymphgefäße existiren auch noch freie motorische Nerveuendiguu gen, die zu den glatten Muskelfasern gehören.

5) In dem Gewebe der Iiitima giebt es unter dem Endothel Geflechte von äußerst feinen varicösen Nervenfäden.

Aus dem Gesagten geht hervor, daß die Innervation der Lymphgefäße derjenigen der Blutgefäße und namentlich der arteriellen Gefäße ähnlich ist. Leider ist es bei dem Mangel an morphologischen Daten nicht möglich, die Innervation der Lymphgefäße mit derjenigen der Venen , mit welcher sie die größte Aehnlichkeit haben muß, zu vergleichen.

Die Complicirtheit der Innervation der Lymphgefäße und namentlich das Vorhandensein der sensiblen und der motorischen Nervenendigungen, welche in der Dicke der Gefäße gelegen sind, deuten darauf hin, daß das Nervensystem in Beziehung auf die dem Lyniphsystem eigenen Functionen von großer Bedeutung sein muß.

Tomsk, Januar 190L (Eingegangen am 22. Februar.)

Zum Schluß erachte ich es für notwendig, eine Erklärung der auf beiliegenden Tafeln dargestellten Figuren zu geben. Alle Präparate wurden nach Färbung der Nerven mit Methylenblau nach der Methode P. Ehrlich's hergestellt.

Fig. 1. Ein Teil des Ductus thoracicus des Hundes. Flächenpräparat. Der Ductus thoracicus ist nicht durchschnitten. In der Adveutitia des Ductus ist ein Netz aus Stämmchen markloser Nerven (a) sichtbar, welches das Gruudgeflecht bildet. Außer diesem Geflecht sind auch die glatten Muskelfasern wahrzunehmen, welche teils der vorderen, teils der hinteren Wandung angehören. Mikroskop von C. Zeiß, Ocul. 4, Obj. (Trock.-Apochr.) 8,0, Apert. 0,65, Tubus auf 160 mm aiisgezogen.

Fig. 2. Ein Lymphgefäß aus dem Fun. spermaticus der Katze. Sichtbar ist das Grundgefleeht, das aus Stämmchen von marklosen Nervenfasern besteht. Von diesem Geflecht gehen Nervenzweigchen und einzelne Fasern aus, welche sich teils in der Tun. adventitia verzweigen und dort sensible Nerveuendigungen bilden, teils zur Tun. media gehen, doi*t in Nervenfäsei'chen zerfallen und auf den glatten Muskelzellen endigen. Mikroskoj) Hartnack, Ocul. 3, Obj. 5.

Fig. 3. Eine Lymphcapillare aus dem Funic, spermat. des Hundes. Sichtbar sind äußerst feine varicose Fäden, welche die Capillare in der Art eines Netzes umfleoliten, und einzelne scheinbar frei endigende Nervenfäden. Stellenweise sind die Kerne des Endothels des Lymphgefäßes sichtbar. Mikroskop von C. Zeiß, Ocul. 6, Obj. (Trock.Apochr.) 4,0, Apert. 0,95, Tubus auf 160 mm ausgezogen.

Fig. 4. Das Präparat ist aus dem Samenstrang eines Hundes entnommen. Sichtbar sind zwei mai'khaltige Nervenfasern, welche in die Adventitia eines Lymj)hgefäßes eingehen. Nachdem diese Nerven eine kurze Strecke verlaufen, gehen sie in marklose Fasern über. Von diesen maridosen Fasern gehen feine varicose Fäden aus, welche sich unterwegs verzweigen und unter den Bündeln des Bindegewebes der Adventitia in der Art von Quästchen endigen (sensible Nervenendigungen). Mikroskop von C. Zeiß, Ocul. 6, Obj. (Trock.-Apochr.) 4,0 mm, Apert. 0,95, Tubus auf 160 mm ausgezogen.

Fig. 5. Präj^arat aus dem Duct, thoracicus eines Hundes. Dargestellt ist das adventitielle Geflecht. Von dem tiefen (supramusculären) Abschnitt desselben gehen


377

Nervenfasern aus, welche in freie sensible Nervenendigungen in Form von complicirten "buschartigen Gebilden übergeben. Tiefer als diese sensiblen Nervenendigungen sind die glatten Muskelfasern der Tun. media sichtbar. Mikroskop von C. Zeiß, Ocul. 12, Obj. (Troek.-Apochr.) 4,0 mm, Apert. 0,95, Tubus auf 160 mm ausgezogen.

Fig. 6. Eine sensible Nervenendigung in der Adventitia des Ductus thoracicus eines Hundes. Von dem Nervenstämmchen, welches aus zwei marklosen Nervenfasern besteht, bildet die eine Faser unterwegs eine complicirte Verzweigung aus frei endigenden varicösen Fäden. Das äußere Bild dieser complicirten sensiblen Nervenendigung ist schwer zu beschreiben und am besten aus der Zeichnung selbst zu ersehen. Mikroskop von C. Zeiß, Ocul. 8, Obj. (Troek.-Apochr.) 16,0 mm, Apert. 0,30, Tubus auf 160 mm ausgezogen.

Fig. 7. Das Präparat ist dem Ductus thoracicus eines Hundes entnommen. Der Milchgang ist geöffnet. P^in Teil der Muskeln liegt auf, ein andei-er Teil unter den Nervenzweigchen. Die Nervenfaser teilt sich in zwei Zweigchen, welche sich ihi-erseits wiederum verzweigen uud in sensible intermusculäre Nervenendigungen übergehen, die in den Schichten des Bindegewebes gelegen sind. Mikroskoji von C. Zeiß, Ocul. 12, Obj. (Troek.-Apochr.) 4,0 mm, Apert. 0,95, Tubus auf 160 mm ausgezogen.

Fig. 8, 9 und 10 stellen die Nervenendigungen in den glatten Muskeln des Duct, thoracicus dar. In der Fig. 8 ist ein Nervenstämmchen sichtbar, das sich wiederholt in Zweige abteilt, von denen der Zweig a in zwei varicose Fäden zerfällt; einer dieser Fäden verdünnt sich und lagert sieh auf dem Körper einer Muskelzelle, wo derselbe dem Anscheine nach endigt. In der Fig. 9 ist eine marklose Nervenfaser wahrzunehmen, welche die Muskelzelle durchschneidet und zur Muskelfaser zwei kurze, gabelförmig auseinandergehende Nervenfäden abgiebt, welche auf dem Körper der Muskelzelle kuopfförmig endigen. Diese Endigungen erinnern an die täches motrices L. Ranvieb's. In der Fig. 10 ist eine glatte Muskelzelle sichtbar, an welche eine varicose Nervenfaser herantritt, die in feine varicose Fäden zerfällt; diese Fäden lagern sich auf den Zellkörpern, wo sie auch dem Anscheine nach endigen.

Fig. 8. Mikroskop von C. Zeiß, Ocul. 6, Obj. (Trock.-Auachr.) 4,0 mm, Apert. 0,95, Tubus auf 160 mm ausgezogen.

Fig. 9. Mikroskop von C. Zeiß, Ocul. 6, Obj. (homogene Immers.) 2,0 mm, Apert. 1,40, Tubus auf 160 mm ausgezogen.

Fig. 10. Mikroskop von C. Zeiß, Ocul. 8, Obj. (Troek.-Apochr.) 4,0 mm, Apert. 0,95, Tubus auf 160 mm ausgezogen.

Fig. 11. Das Präparat ist dem Ductus thoracicus eines Hundes entnommen und stellt das subendotheliale Nervengeflecht dar. Tiefer als dieses Geflecht sind die Muskelzellen auf verschiedenen Niveaus der Dicke der Media sichtbar. Mikroskop von C. Zeiß Ocul. 6, Obj. (Troek.-Apochr.) 4,0 mm, Apert. 0,95, Tubus auf 160 mm ausgezogen.


Nachdruck verboten.

Die Veräiideruiigeii der Nervenzellen in verschiedenem Alter beim Meerschweinchen.

Von M. Mühlmann. (Aus der Prosectur des städtischen Spitals in Odessa.) Mit 3 Abbildungen. Vorwort. Im Organismus gehen normalerweise progressive Vorgänge mit regressiven Hand in Hand. In meiner Alterstheorie sind die zahlreichen bekannten Rückbildungsvorgänge aufgezählt, welche während


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der Entwickelung des Organismus gleichzeitig mit der Neubildung von Zellen und Geweben beobachtet werden. Obwohl die regressiven Vorgänge somit ebenso normale Erscheinungen darstellen wie die progressiven, werden sie in den Lehrbüchern und Abhandlungen aus dem Gebiete der normalen Anatomie sehr stiefmütterlich behandelt, nur nebenbei erwähnt, sehr selten besonders besprochen, indem alles, was den Begriff der Rückbildung in sich einschließt, mehr der Besprechung der Pathologen anheiragestellt wird. Ich habe den Beweis zu führen versucht, daß die regressiven Vorgänge eine notwendige Folge des Wachstums, einen integrirenden Bestandteil desselben darstellen. Sie nehmen einen ziemlich ausgedehnten Teil der normalen Anatomie ein, welchen man unter dem Namen „physiologische Pathologie" zusammenfassen könnte, und erheischen vom normalen Anatomen dieselbe Berücksichtigung wie die progressiven Vorgänge. Indem ich auf diesen Punkt Nachdruck legen wollte, sandte ich diesen Artikel nicht an ein pathologisch-anatomisches, sondern an ein normalanatomisches Blatt.


Beim Menschen ist die Entwickelung von Fettpigmentkörnchen in den Nervenzellen als eine regelmäßige, vom 3. Lebensjahre an zu beobachtende Erscheinung festgestellt^). Aus verschiedenen Gründen, die ich an anderen Orten aufführte -), habe ich den Proceß als einen degenerativen erklärt, als eine Modification der Fettmetamorphose, wie wir ihr in der Pathologie begegnen. Der Unterschied zwischen ihm und der echten Fettmetamorphose besteht darin, daß die Fettkörnchen in den menschlichen Nervenzellen an Pigment gebunden sind, daß sie sich in der Zelle des Erwachsenen nicht generalisiren, sondern vielmehr localisiren, und daß es schließlich hierbei nicht zur vollständigen Zerstörung der Zelle kommt. Den Proceß der Fettpigmentbildung in den Nervenzellen zähle ich zu derjenigen Form der atrophischen Vor


1) In meinem Vortrage auf dem Congreß deutscher Naturforscher und Aerzte in Aachen (Verhandl. der Deutschen Pathol. Gesellschaft, Bd. 3) ist das Pubertätsalter als die Zeit der beginnenden Entwickelung des Fettpigmentes bezeichnet. Zufolge weiterer Untersuchungen, die jetzt im Archiv für mikroskopische Anatomie im Drucke sind, rechne ich die beobachteten Veränderungen bei Kindern, welche ich damals für pathologisch hielt, gleichfalls zum normalen Verhalten und schiebe nunmehr den Beginn der Fettpigmententwickelung auf die ersten Lebensjahre zurück.

2) Außer den sub ^) erwähnten Artikeln vergl. auch „Ueber die Ursache des Alters", Wiesbaden 1900, Schlußcapitel.


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gänge im Organismus, welche normalerweise an anderen Zellen und Geweben im Laufe des Lebens vom frühesten Alter an zur Beobachtung gelangen, wie z. B. die Keratinisation des Hautepithels, die Fettmetamorphose der Talgdrüsenepithelien, der Untergang der Eizellen, und welche ich zusammen unter dem Namen nekrotisirende Atrophie gegenüber den zwei anderen, gleichfalls normalerweise vorkommenden Atrophieformen, der plastischen und histogenetischen, vereinigte*). Alle drei Atrophieformen stellen unmittelbare Folgen des Wachstums dar, sind deshalb vom ersten Lebenshauch, von der ersten Teilung der Zelle an zu beobachten, und zwar so, daß zuerst die plastische, darauf die histogenetische und schließlich die nekrotisirende Atrophie zu Stande kommt. Die Zeit des Auftretens jeder Atrophieform ist in verschiedeneu Zellen verschieden. Jede Atrophieform, sowohl die plastische, als die histogenetische und die nekrotisirende, hat ihre Unterformen. Speciell für die Nervenzellen des Menschen stellt die Fettpigmentbildung eben eine Unterforra der nekrotisirenden Atrophie derselben dar, Lidem die Fettpigmentbildung auf diese Weise als eine notwendige Folge des Wachstums, als eine degenerative Erscheinung, die nach der von mir aufgestellten Theorie gesetzmäßig auftreten muß, erklärt wird, ist es interessant, nachzusehen, wie sich die Sache bei anderen Organismen verhält, in welcher Form dort die nekrotisirende Atrophie auftritt. Für pigmenttragende Nervenzellen der großen Säugetiere haben wir keinen Grund daran zu zweifeln, daß bei ihnen dasselbe Verhalten wie beim Menschen zu erwarten ist-'). Wichtiger wäre es in dieser Hinsicht, nachzusehen, wie sich die Nervenzellen derjenigen Tiere in verschiedenem Alter verändern, bei welchen die Nervenzellen kein Pigment enthalten.

Die Nervenzellen des Meerschweinchens sind als pigmentlos bekannt. Ich habe deshalb die Zellen aus dem Rückenmark, den Spinalganglien und der Großhirnrinde von gesunden, decapitirten Meerschweinchen verschiedenen Alters frisch und fixirt untersucht und einen ganz charakteristischen Unterschied zwischen jungen und alten Nervenzellen constatiren können.

Die Fig. 1 und 2, in welchen die Zellen eines jungen und eines älteren Meerschweinchens abgebildet sind, erläutern den Unterschied


1) Deutsche med. Wochenschr., 1900, No. 41.

2) Inzwischen sind in der Deutsch, med. Wochenschr. diese Vermutung bestätigende Untersuchungen von Rothmann erschienen. (Bemerkung bei der Correctur.)


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am klarsten. Die Zelle der Fig. 1 stammt aus dem SpiDalganglion eines 1 Monat alten, 150 g schweren Meerschweinchens, die der Fig. 2 aus dem Spinalganglion eines 850 g wiegenden, etwa 2^2 Jahre alten.





Fig. 1. Fig. 2.

Bei erwachsenen Meerschweinchen bilden sich in den Nervenzellen kleine, runde, hellglänzende, stark lichtbrechende Körnchen, die in Alkohol sich auflösen und durch Osmiumsäure schwarz gefärbt werden. Das Bild, welches man bei Anwendung von Osmiumsäure bekommt,

sieht etwa so aus,

wie die Fig. 3 es

wiedergiebt, v/elche

/.^' einige Zellen aus dem

"^ . -JT Spinalganghon eines

iUv ^.--^_ -, weiblichen, 450 g ^i/> \ wiegenden, etwa 1^1 j{

V, Jahre alten Meer '- schweinchens abge / bildet enthält. Die

y- / '-^"-.^.-.'5??' Fettkörnchen sam / ^ f'""*^'^ mein sich au einer

"--^^^^, Stelle des Protoplas ^^•' mas an und lassen

den übrigen Teil P- 3 frei. Der Kern wird

nicht angegritfen. Bei jungen Meerschweinchen ist keine Spur von dieser Fettkörnchenbildung zu sehen.

Die Untersuchung habe ich an Meerschweinchen verschiedenen Alters wiederholt und immer dasselbe Ergebniss bekommen. Die unter


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suchten älteren Tiere waren 450, 690, 770, 800, 850 g schwer'). Die Zellen sowohl aus dem Rückenmark wie aus den Spinalganglien zeigen diese partielle Fettentwickelung in den Nervenzellen , welche beim jungen, 150 g schweren Meerschweinchen fehlte und bei einem älteren, 340 g schweren zweifelhaft war. In den Pyramidenzellen des Großhirns konnten gleichfalls Fettkörnchengruppen nachgewiesen werden ; sie waren bei Untersuchung frischer Präparate deutlicher zu sehen als nach Einwirkung der Osmiumsäure. Ueberhaupt muß bezüglich der Anwendung der letzteren darauf aufmerksam gemacht werden, daß sie viel schwieriger in die Hirn- und Rückeumarksstücke des Meerschweinchens und der Ratte eindringt als in dieselben Organe des Menschen. Die Präparate können gar nicht klein genug dazu genommen und gar nicht lang genug in der Osmiumlösung gehalten werden. In der Form der FLEMMiNo'schen Lösung dringt die Osmiumsäure besser ein als in rein wässeriger Lösung.

Die Untersuchung an pigmentlosen Nervenzellen bestätigt somit sehr evident die von mir vertretene Auffassung der Veränderungen der Nervenzellen mit fortschreitendem Alter als eine Fett metamorphose. Wir sehen beim Meerschweinchen eine reine Fettmetamorphose, die sich von der pathologischen, welche durch Bakterieninfection oder anderweitige Intoxication an den Zellen der parenchymatösen Organe beobachtet wird , dadurch unterscheidet , daß sie nicht den ganzen Zellleib angreift, sondern nur einen Teil desselben ; es liegt hier somit eine partielle Fettmetamorphose vor. Der Proceß ähnelt gewissermaßen demjenigen, wie er neulich für die Milchbildung von Michaelis ^) geschildert wurde. Es soll auch dort nicht die ganze Epithelzelle zu Grunde gehen, sondern nur ein Teil derselben; der übrige wäre regenerationsfähig.

Es ist unmöglich, bei der relativ geringen Lebensdauer des Meerschweinchens die allmähliche Entwickelung der partiellen Fettmetaraorphose der Nervenzellen mit dem fortschreitenden Alter in derselben Weise zu verfolgen, wie es an den menschlichen Nervenzellen möglich war. Eben wegen der geringen Lebensdauer mischen sich zu


1) Die Tiere bekam ich von der städtischen bakteriologischen Station, deren Vorstand ich dafür meinen besten Dank ausspreche. Die Meerschweinchen von 770 und 800 g Gewicht waren vor einiger Zeit zu anderen Zwecken gebraucht. Das normale Verhalten der Nervenzellen war aber dabei ungestört geblieben.

2) Michaelis, Beiträge zur Kenntnis der Milchsecretion. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 51, 1898.


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der» uormalen durch das Alter verursachten Veränderungen solche Einflüssse bei, welche beim Menschen wegen der läugereu Lebensdauer weniger ins Gewicht fallen, resp. geringere Einwirkung auf die Veränderungen der Nervenzellen ausüben. So z. B. der Einfluß des Geschlechtes. Die Fettmetaniorphose beim 450 g schweren weiblichen ■ Meerschweinchen, dessen Zellen in Fig. 3 abgebildet sind, war um i nicht viel geringer ausgesprochen als bei dem männlichen 850 g wiegenden, was wahrscheinhch dadurch erklärt werden kann , daß weib- | liehe Meerschweinchen viel früher alt werden als männliche, indem sie j nach dem Gebären von Jungen ziemlich bald sterben. Ceberhaupt ist j der Begritf „alt sehr dehnbar. Ich habe schon bezüglich der Ver- j änderungen der Nervenzellen des Menschen die Beobachtung gemacht, j dd£ das Fortschreiten der Hochgradigkeit der Fettmetamorphose der ' Nervenzellen mit den fortschreitenden Altersjahren nur sehr annähernd ist, was sich eben aus der Thatsache erklärt, daß jedes Individuum sein Alter hat, und das eine früher, das andere später alt werden kann.

Im Allgemeinen gilt doch für das Meerschweinchen dieselbe Thatsache wie für den Menschen, nämlich daß die Zahl der Fettkörneben in den Zellen ebenso wie die Zahl der ergriöenen Zellen mit den Jahren sich vermehrt. Ich habe die Zelle des 850 g wiegenden Meerschweinchens abgebildet, weil sie wegen des fehlenden Pigmentes am schönsten die Thatsache der Fettmetamorphose demonstrirt. Bei diesem Meerschweinchen sehen wir, daß trotz seines verhältuisraäßig hohen Alters nicht die ganze Zelle von der Fettmetamorphose eingenommen ist. Bei einem anderen ebenso alten oder vielleicht älteren i) Meerschweinchen, welches 690 g wog, sind die Veränderungen viel stärker ausgesprochen gewesen, indem einzelne Zellen, sowohl aus den Spinalganglien, als aus dem Gehirn und Rückenmark, bis auf den Kern vollständig von den Fettkörnchen ausgefüllt sind. Bei diesem Meerschweinchen trat aber noch eine Erscheinung hinzu, die bis jetzt von mir unerwähnt gelassen wurde, nämlich an den Fettknrnchen war eine deutliche goldglänzende Färbung zu constatiren. Bei alten Meerschweinchen kommt also schließlich doch dieselbe Erscheinung zum Vorschein, welche die Nervenzellen der großen Säuger im erwachsenen Alter bereits charakterisiren. Die Analogie zwischen den Ners^enzellen der kleinen und der großen Tiere wird dadurch noch prägnanter.


li Bezüglich des Alters des Meerschweinchens war ich auf die Angaben der Assistenten der .Station angewiesen, die nur annähernc sein konnten.


Beim Meers^hweineher! kommt es all-rriiüzs zir zäi ie? diTLkelzcIb«» «der branBes I^gmentinrng, vie es bei grthAivtik Leas^ dä^ Fäill iä£, ■■d die FettBatHT der EömdieB wird dorcli die gol^|eB>e FiriMog: andli bei fnsdter ÜBtersacini^ jodit tcrdeckt. VAeAaafit ist zar Lös^^ der Frage oadi der ABsddnra^ der Fe^taBemmpboee die üntersachin^ frisdier Präparate s&^ TcrzBziekeii, wefl ia des pc^arat^ eine geriikgere Anzahl t&b Köratkea zhb Yorac&eia was, abgeadieB Tcn den l aAwt nia Dm^diiagn der OiiBiiiiiiilwi. aacb midleiAt dnrdi die aaditzäg^kke Befandfang der Pr^orate mit fetdösesden Ifittein (AlkoiM^ QdoniiiDra oder XjM) icrvsackt wird.

Eriiiraii^ aer i" c li'mmgeaFiis. 1 -i^.^' eirüe Zelle ans lion ^öiaisaBsfinB ones Jumi i m (il MaoBas

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Büeheranzeisr^n.


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Scientia. Expose etDeveloppement des Questions scientifiques ä I'ordre du jour. Recueil public sous la direction de MM. Appell, Cürnu, d'Arsonval, Haller, Lippmann, Moissau, PoinCARRE, PoTiER pour la partic physico-mathematique et sous la direction de MM. d'Arsonval, Filhol, Pouque, Gaudry, Guignard, HenneGUY, Marey, Milne-Edwards pour la partie biologique. Georges Carre et C. Naud, Editeurs, 3, rue Racine, Paris.

(Chaque fascicule comprend de 80 ä 100 pages in-S** ecu, avec cartonnage special. Prix du fascicule : 2 fr. On pout souscrtre ä une serie de 6 fascicules au prix de 10 fr.)

Die Herausgeber dieser in Form abgerundeter Essays oder Monographien erscheinenden Bändchen betonen die zur Zeit immer mehr sich geltend machende Notwendigkeit, der Specialisirung im eigenen Arbeitsgebiete gegenüber die Nachbargebiete kennen zu lernen, wie es schon vielfach privatim an Universitäten (durch Referirabende u. ä.) und litterarisch durch das Biologische Centralblatt, die französischen, englischen, italienischen u. v. a. Revuen geschieht. Die Serienbändchen der Scientia erscheinen seit einigen Jahren. Sie behandeln die Fragen nicht in dogmatischer LehrVjuchform, sondern in der lebendigen Art und Weise „de la raison qui debat pas ä pas le probleme, en detache les inconnues et l'inventorie avant et apres sa solution, dans l'enchainement de ses aspects et de ses consequences".

Von der hier besonders interessirenden biologischen Serie sind bisher erschienen (oder dem Herausgeber zugegangen) folgende Aufsätze: L. Bard, La specificite cellulaire; F. LE Dantec, La sexualite; Frenkel. Les fonctions renales:

H. Bordier, Les actions moleculaires dans l'organisme; M. Arthus, La coagulation du sang; P. Bonnier, L'orientation (Avril 1900); No, 11. G. BoHN, L'evolution du pigment iFevrier 1901). (Die ersten Bändchen tragen keine Jahreszahl.) Angekündigt sind von der biologischen Serie zur Zeit im Ganzen 26 Abhandlungen, u. a. Yves Delage et LabbS;, La fecondation chez les animaux; A. Van Gebuchten, La cellule nerveuse et la doctrine des neurones.

Es erschien angezeigt, die Aufmerksamkeit der Leser dieses Blattes auf dies Unternehmen zu lenken. B.


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Anatomisclie Gesellscliaft.

Jahresbeiträge zahlten (s. No. 1 dieses Bandes) die Herren: S. Mayer, Anderson 01, 02; Geberg 01, 02; Tschaussow, Emil Schmidt 00, 01 ; Marchand, Grützner, Tuckerman, Zincone, G. MarTiNOTTi, Triepel, Kohn, Sala (Pavia), Lesshaft 00, 01 ; Zumstein.

Ablösung der Beiträge bewirkten die Herren: Maximow, A. Brandt^ ToisoN, Reinke.

Abgeschlossen am 22. Mai 1901.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Fohle) in Jena.


ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliclies Organ der Anatomisclien Gesellscliaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl Ton Bardeleben in Jena.


Verlag" von Gustav Fischer in Jena.


Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen, um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Sandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

XIX. Band. -^ 14. Juni 1901. e>- No. 16.


Inhalt. Aufsätze. E. Gaupp, lieber den Muskelmechanismus bei den Bewegungen der Froschzunge. Mit 5 Abbildungen, p. 385 — 396. — H. G-adow, The Evolution of the Auditory Ossicles. With 6 Figures, p. 396—411. — Franz Crevatin, Ueber das strudelartige Geflecht der Hornhaut der Säugetiere, p. 411 bis 413.

Anatoraische Gesellschaft. Vorläufiger Bericht über die 15. Versamimlung in Bonn. p. 413-416. — Quittungen, p. 416.


Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Ueber den Muskelmechanismus bei den Bewegungen der Froscli zunge.

Von E. Gaupp in Freiburg i. B.

Mit 5 Figuren.

Ueber den Mechanismus, durch den die Frösche befähigt werden, ihre Zunge in der bekannten Weise, nach Art einer Fliegen klappe, aus dem Maule herauszuschlagen und so als wichtiges Fanginstrument zu verwenden, läßt sich aus den bisherigen Darstellungen der Anatomie der Froschzunge kein klares Verständnis gewinnen. Es ist darauf aufmerksam gemacht worden, daß es sehr leicht gelingt, die Zunge aus dem Maule des soeben getöteten Frosches weit herauszutreiben, wenn man die sublingualen Lymphsäcke aufbläst. In der That ist nichts .leichter als dies, und man kann sich davon durch Aufblasen z. B. vom

B Anat. Anz. SIX. Aufsätze. 25


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Saccus basilaris aus ohne weiteres überzeugen. (Eine genaue Schilderung der hierbei in Frage kommenden Lymphräurae gab ich in der Anatomie des Frosches, Bd. 2, p. 496 u. ff.) Die blitzartige Schnelligkeit aber, mit der das lebende Tier jene Bewegung auszulösen vermag, läßt den Gedanken, daß auch unter diesen normalen Bedingungen die Lymphräume eine Rolle spielen, a priori zurückweisen.

Das Nächstliegende ist es natürlich, in jener Bewegung eine directe einfache Muskelwirkung zu sehen ; ihre specifische Eigenart müßte sich dann durch eine specifische Anordnung der Musculatur erklären.

Anton Duges ') versuchte schon 1827, den fraglichen Mechanismus von diesem Gesichtspunkte aus zu erläutern, und kam dabei zu | dem Schluß, daß die beiden eigentlichen Zungenmuskeln, der M. genio- ' glossus und der M. hyoglossus, allein ganz außer Stande seien, die ; Zunge heraus- und wieder zurückzuklappen, und daß dazu vor allen j Dingen die Thätigkeit der Kiefer- und Zungenbeinmuskeln erfordert j würde, die erst für die Zungenmuskeln selbst die Bedingungen schaffen j müßten, um jene Bewegungen zu erzielen.

FixsEN^) sagt nur kurz, daß der M. genioglossus hauptsächlich beim Herausschlagen, der M. hyoglossus wesentlich beim Zurückziehen I der Zunge beteiUgt sei. !

Gerade entgegengesetzt äußert sich Klein ^): der M. hyoglossus ' von Rana schlägt die Zunge nach vorne um und so aus der Mund- j höhle heraus, während der M. genioglossus sie zurückzieht. j

Nach VViEDERSHEiM ^) liegt es hinwiederum auf der Hand, daß j der Hyoglossus der Retractor, der Genioglossus der Protractor lin- 1 guae ist. '

Prinz Ludwig Ferdinand ^) schließlich vindicirt dem M. hyoglossus eine doppelte Wirkung: vermöge seiner eigentümlichen Anordnung ist j der genannte Muskel erst Protractor, dann Retractor.


1) Ant. Duges, Recherches anatomiques et physiologiques sur la r deglutition dans les Reptiles. Annales des Sciences naturelles, T. 12, 1827, p. 337-395.

2) C. FixsEN, De linguae raninae textura disquisitiones micro- | scopicae. Diss, inaug. Dorpati Livonorum 1857. '

3) Klein, Beiträge zur Anatomie der ungeschwänzten Batrachier. Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg, Jahrg. 6, 1850, p. 1—84.

4) R. WiEDBRSHEiM,. Ecker's Anatomie des Frosches, 3. Abt., 1882, p. 10.

5) Ludwig Fekdinand, Kgl. Prinz von Bayern, Zur Anatomie der Zunge. Eine vergleichend-anatomische Studie. München 1894.


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Diese wenigen Angaben werden genügen, um zu zeigen, daß hier in der That eine Schwierigkeit vorliegt, und wenn man auf Grund dessen, was bisher über die Froschzunge bekannt ist, versucht, sich eine wirklich klare Vorstellung zu machen, so läßt sich nicht leugnen, daß eine Lücke bleibt: das charakteristische Umklappen der Zunge, wodurch die Rückenfläche nach unten kommt, wird durch die bisherigen Angaben nicht erklärt. Diese Lücke ist bedingt durch die UnVollständigkeit, in der bisher das Verhalten des M. genioglossus bekannt ist, und sie wird ausgefüllt durch eine genauere Kenntnis des genannten Muskels.

Seines allgemeineren Interesses wegen erlaube ich mir, diesen Punkt hier besonders zur Sprache zu bringen ; er gehört zu den mancherlei neuen Thatsachen, die ich gelegentlich der Neubearbeitung der „Anatomie des Frosches" gefunden. Die beigefügten Abbildungen entnehme ich mit gütiger Erlaubnis der Verlagshandlung dem demnächst erscheinenden Eingeweide -Teil der genannten Monographie^).

Zwei Muskeln gehen, wie bekannt, von außen her in die Froschzunge hinein, der M. genioglossus und der M. hyoglossus.

1. M. genioglossus. Der M. genioglossus wird am zweckmäßigsten als einheitlicher Muskel beschrieben. Sein Ursprung liegt vorn, an einem Arcus tendineus, dessen beide Schenkel jederseits von der Mittellinie au der Pars mentalis eines Dentale befestigt sind. Dieser Arcus tendineus ist im Ganzen hufeisenförmig gekrümmt. Die Muskelfasern entspringen in der Hauptsache von seinem äußeren resp. hinteren Umfang (Fig. 1), doch kommen eine Anzahl Fasern dicht hinter der Kieferspitze auch von der Ventral- und Dorsalfläche des hier etwas breiteren Sehnenbogens (Fig. 2). Der hufeisenförmigen Krümmung des Arcus entsprechend ist der M. genioglossus vorn durch eine concave Linie begrenzt. Präparirt man den M. genioglossus von der Ventralfläche her, so bietet er ein charakteristisches Ansehen : er bildet einen sehr festen, conischen Körper, aus dessen nach hinten gerichteter Spitze zwei Bündel heraustreten, um in divergenter Richtung gegen die hinteren Zipfel der Zunge zu verlaufen. Neben dem kegelförmigen Körper sind vorn noch zwei kleine laterale Bündel zu unterscheiden. Wiedersheim hat sie schon ganz zutreffend beschrieben.


I


1) Der fragliche Bogen liegt seit dem Juni vorigen Jahres schon fertig gedruckt vor.

25*


388


Loser Teil der Schleimhaut Sin. basiliyoideus

Corp. cart, hyoid.



M. hypoglossus

Sin. sublingualis Sacc. submaxill.


M. genioglossus — 'i

Sin. praelingual. Cart. Meckelii


< M. geniohyoid.

M. submentalis

Fig. 1. Sagittalschnitt, nahe der Mittellinie, durch die Zunge einer Eana fusca kurz nach der Metamorphose. (Ganze Länge des Tieres: 14 mm.) Vergr. 18 )>^.


mr^'X^m^


-^'


genioglossus


Die genauere Untersuchung läßt die Bündel des M. genioglossus in drei Portionen unterscheiden , die als Pars lateralis, Pars basalis und Pars dorsalis bezeichnet werden können.

Die Pars lateralis ist die I schwächste Portion, \ sie begreift die so- ■ Kreuzung der q\^q^ g(,]jQQ erwähnten Bündel, die vom vorderen Ende eines jeden Bogenschenkels entspringen und nach außen und hinten in die Mucosa oris neben der Zungenwurzel einstrahlen. Die Pars basalis bildet den kräftigsten Hauptteil des Muskels. Die Fasern dieser Abteilung ziehen in horizontalem Verlaufe erst eine



M. geniohyoid. Pars med. M. submental. M. genioglossus


Fig. 2. Querschnitt durch den Mundhöhlenboden einer jungen Eana fusca. "Vorderer Teil der Zunge dorsalen Fasern des M. genioglossus.


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Strecke weit nach hinten und biegen dann ventralwärts um (Fig. 1). Ihr Ende finden sie an dem ventralen Abschnitt der kräftigen bindegewebigen Hülle, die den M. genioglossus umgiebt. Die meisten Fasern strahlen gegen die Mittellinie hin zusammen ; je mehr lateral sie liegen, um so mehr müssen sie auf ihrem absteigenden Verlaufe Bogen beschreiben (Fig. 3). Das Umbiegen der Fasern aus der horizontalen in die absteigende Richtung findet unter mehr oder minder deutlicher Knickung statt (Fig. 1), was dadurch seine Erklärung findet, daß die Fasern innerhalb eines sehr kräftigen bindegewebigen Gerüstes liegen, das für die Fasern Fächer formirt und dadurch offenbar ihre völlige Streckung verhindert. Die Pars basalis ist es, die den kräftigen kegelförmigen Muskelkörjjer bildet.



genioglossus Pars basalis Sin. sublingualis M. geniohyoideus


M. submaxillaris


Fig. 3. Querschnitt wie Fig. 2, aber etwas weiter caudal. Die Conturen der Schleimhaut sind nur angedeutet.


I Von den bisherigen Untersuchern der Froschzunge ist das Ver ti halten der Pars basalis des M. genioglossus nicht deutlich erkannt worden. In der That ist es nicht leicht, die Anordnung ihrer Fasern durch bloße Präparation zu ermitteln. Dies liegt vor allen Dingen an der sehr festen Hülle, die den Muskel umgiebt und die, wie Fig. 3 lehrt, continuirlich in das Stratum proprium der Mundschleimhaut neben der Zunge übergeht. Da die Muskelfasern an dieser Hülle selbst ansetzen, da, wo sie den Ventralumfang des Muskels bedeckt, so wird bei der gewöhnlichen Präparation des Muskels von der Ventralseite her das Verhalten der Fasern zu ihr leicht verborgen bleiben: bei Entfernung der Hülle werden naturgemäß auch die Ansätze der Muskelfasern an ihr zerstört. So erkläre ich es mir, daß die früheren Untersucher das Verhalten der Pars basalis nicht er


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kannten. Durchschnitte lehren den wahren Sachverhalt sehr leicht kennen. Ganz besonders instructiv sind Sagittalschnitte , wie Fig. 1 einen darstellt. Querschnitte lassen das fragliche Verhalten zwar auch erkennen, doch nicht so leicht, da sich naturgemäß das Umbiegen der Fasern aus der longitudinalen Richtung in die absteigende nicht ohne weiteres sehen läßt. Man erhält auf dem Querschnitt zwei Kategorien von Fasern: einmal (dicht unter dem Zungenrücken) solche, die quer getroffen sind, und ventral die absteigenden längsgetroffenen, die fächeroder knospenförmig gegen die ventrale Mittellinie hin zusammenströmen (Fig. 3).

Die Pars dorsalis des M. genioglossus schließlich umfaßt die Muskelfasern, die dorsalwärts in die Schleimhaut des Zungenrückens einstrahlen. Sie verhalten sich in den einzelnen Abschnitten etwas verschieden. Die vordersten Partien entspringen jederseits von der Dorsalfläche eines Schenkels des Arcus tendineus, dicht hinter dem Unterkiefer, und steigen von hier aus direct dorsalwärts zum Rücken des vordersten Zungenabschnittes, wo sie, sich verästelnd, ein dichtes musculöses Stratum bilden und schließlich in der Schleimhaut enden. Dabei kreuzt sich ein großer Teil von ihnen in der Mittellinie (Fig. 2).

Weiterhin gehen Fasern des M. genioglossus zum ganzen übrigen Zungenrücken. Sie ziehen dorsal von den Fasern der Pars basalis in longitudinaler Richtung nach rückwärts und strahlen in verschiedener Entfernung vom Ursprung in die Schleimhaut aus (Fig. 1). Einige gröbere Bündel lösen sich mehr selbständig ab und strahlen an den lateralen Rand der vorderen Zungenhälfte aus. Das Gebiet der dorsalen Faserbündel reicht über das der Pars basalis hinaus nach hinten, bis zum hinteren Ende der Zunge. Am deutlichsten zu verfolgen sind die Fasern, die für die lateralen Partien der hinteren Zungenhälfte bestimmt sind. Sie formiren die schon erwähnten zwei Bündel, die wie zwei hintere Hörner aus der Spitze des kegelförmigen Muskelkörpers heraustreten und in divergenter Richtung nach hinten und außen ziehen, um schließlich in die beiden Zipfel der Zunge auszulaufen. Auf diesem Wege geben sie Faserbündel ab, die seitwärts in die Zungenränder ausstrahlen. Bei makroskopischer Präparation sind sie in dem Gebiete hinter dem kegelförmigen Muskelkörper leicht von der Umgebung zu isoliren, schwerer dagegen ist es, sie in den kegelförmigen Muskelkörper selbst hinein zu verfolgen. Die für die mittleren Partien der hinteren Zungenhälfte bestimmten dorsalen Genioglossusfasern sind schwerer zu verfolgen; wenn ich das Verhalten richtig erkannt habe, so sammeln sich von beiden Seiten her dorsale Genioglossusfasern zu Bündeln, die zwischen den vertical aufsteigenden]


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Hyoglossusfasern hindurch nach hinten und medianwärts verlaufen und sich schließlich zu einem in der Mittellinie der hinteren Zungenhälfte liegenden Muskelstrang vereinigen. Aus diesem biegen vor dem hinteren Zungenrande Faserbündel nach beiden Seiten hin ab. (Des Genaueren sei auf die Schilderung in der Anatomie des Frosches verwiesen.)

Nach der eben gegebenen Darstellung ist es nicht schwer zu erkennen, daß zu dem Herausschlagen der Zunge in erster Linie die Pars basalis des M. genioglossus geeignet ist. Der Sagittalschnitt Fig. 1 lehrt das ohne weiteres. Durch die Contraction der Pars basalis des M. genioglossus muß die Zunge im Bogen um die Ursprungsstelle der genannten Muskelportion herumgeführt werden. Da die Pars basalis nur auf die vordere Hälfte der Zunge beschränkt ist, so wird die hintere dehnbarere Hälfte nicht unmittelbar von der Muskelwirkung betroffen, sondern nur passiv der Bewegung des vorderen Teiles folgen und in großem Kreisbogen herausgeschleudert werden. Bei ihrer Dehnbarkeit wird eine beträchtliche Verlängerung die Folge dieser Schleuderbewegung sein (wie auch thatsächlich beobachtet ist). Was die dorsale Portion des M. genioglossus anlangt, so würde durch sie das Umschlagen der Zunge nicht erklärbar sein. Ihre vordersten Fasern, die senkrecht und unter medianer Kreuzung zu dem Rücken des vordersten festen Zungenteils aufsteigen, haben wohl die Bedeutung, durch ihre Contraction eben diesen vordersten Teil der Zunge ganz besonders fest und zum Drehpunkt geeignet zu machen; eine gewisse directe Beteiligung dieser Muskelbüudel an der Drehbewegung wäre übrigens nicht ganz undenkbar, nur müßte dabei natürlich die Schleimhaut des vordersten Zungenteils als Punctum fixum fungiren. Die zum Rücken der hinteren Zungeupartien ausstrahlenden Fasern können bei dem Umschlagen der Zunge wohl kaum sehr bedeutend mitwirken; vielleicht kommt ihnen eine Rolle bei dem Festhalten der mit der Zunge getroffenen Beute zu. Die lateralen Portionen des M. genioglossus werden dadurch, dass sie die Mundschleimhaut in der Nachbarschaft der Zunge nach vorn ziehen, das Herausschleudern der Zunge unterstützen.

Somit muß also dem M. genioglossus durchaus die Rolle eines Protractors und Rotators der Zunge nach vorn zugeschrieben werden, und besonders seine Pars basalis erscheint in ihrer specifischen Anordnung als in directer Beziehung zu der den Fröschen specifischen Zungenbewegung stehend.

Daß Senkung des Unterkiefers, Protraction und Hebung des Zungenbeines dabei unterstützend mitwirken werden, ist wohl anzu


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nehmen ; nur kann diesen Bewegungen nicht die Bedeutung zukommen, die Buges ihnen zuschrieb.

2. M. hvoglossus. Der M. hyoglossus ist aus früheren Schilderungen bereits in den Hauptsachen richtig bekannt. Er entspringt von dem ventralen Umfange des Processus postero-medialis des Zungenbeinknorpels bis zum hintersten Ende dieses Fonsatzes. Auf der Yentralfläche desselben zieht er, unter Convergenz mit dem Muskel der anderen Seite, nach vom, dann legen sich beide Muskeln an der Ventralfläche des Zungenbernkörpers eng an einander und vereinigen sich geradezu zu einem einheitlichen Muskelkörper (Eig. 5), der vor dem Yorderrande des Corpus cartilaginis hyoideae sich dorsalwärts krümmt und in die Zunge eintritt. Dabei teilt er sich wieder in eine rechte und eine linke Hälfte, und jede derselben zerfällt in eine Anzahl grober Eüodel» die radiär in die Zunge ausstrahlen (^Eig. 4). Die meisten von ihnen



T.

Am Tii<^mTii> 5. e^cmetmtjme.


ou fciM9. {Can. hsmA.)


Fig. 4. QnfTSfhnitt wie Flg. 2, dmdi das Unstzahlong^ebiet des M. hypoglossus in do' Znnge.


gehen gegen den lateralen Rand der Zunge hin; die vordersten gelangen dabei lateral von dem M. genioglossus bis in den vordersten Znngenteil, während die hintersten rückwärts in den hinteren Zipfel einstrahlen. Zu diesem Zwecke müssen sie sich um den Vorderrand des Zungenbeinkörpers herum nach hinten biegen (Eig. 1). Andere Bündel des M. hvoglossus dringen mehr direct zum Bücken der Zunge


393

(Fig. 4) und beoützen dabei die Lücken zwischen den Bündeln des M. genioglossus. Mit diesen kreuzen sich die Bändel des M. hyoglossus überhaupt sehr vielfach. Auf das Verhalten der den Muskel umgebenden Hülle gehe ich hier, da es für die Frage nach dem Klappmechanismus unwesentlich ist, nicht weiter ein.



Ixra. inA*


^ riziakju^


M. stcnc^TcsL


Fi!


. o. QneRchnin wie Fig. 2. dnicli den hinieren. iiweii Tel der Zange.


Was nun die Wirkung des M. hyoglossus anlangt, so könnte es bei der ersten Betrachtung scheinen, als ob auch ihm ein gewisser Anteil an dem Umklappen der Zunge zukäme. Die Figur 1 könnte die Vorstellung erwecken, daß die Faserbündel, die sich um den Vorderrand des Zungenbeinkörpers herumschlagen . um dann nach hinten in die Zunge einzustrahlen, ebenfalls zur FmroUung des hintersten Zungenteik beitragen könnten. Offenbar haben Klein* und Prinz Ludwig FEEDrsAXD das \'erhalten so aufgefaßt. Bei näherer Ueberlegung muß sich dies aber als irrig erweisen. Es wäre nur denkbar für den Fall, daß der Drehpunkt für die Zungenbewegung hinter der Stelle läge, wo der M. hyoglossus zur Zunge aufsteigt, also am Vorderrande des Corpus cartüaginis hyoideae. Dies ist aber nicht der Fall : der Drehpunkt für die Zunge liegt vom, hinter der Kieferspitze, imd da der M. hyoglossus hinter diesem Punkte hegt, so kann er immer nur eine retrahirende Wirkung auf die Zunge ausüben. An der herausgeschlatrenen Zunge werden sich seine Fasern stets in gedehntem Zustande befinden, und ihre Contraction wird somit die Zunge in den Aasgangszustand zurückführen. Die elektrische Reizung der Muskeln am soeben getöteten Frosche ergiebt denn auch die Richtigkeit der


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I Anschauung, daß der M. genioglossus Protractor, der M. hyoglossus Retractor der Zunge ist. i

Kurz ist noch auf einige Momente aufmerksam zu machen, die für den Mechanismus und die Verwendung der Zunge nicht ohne Bedeutung sind. Durch die starke Entwickelung der compacten Pars basalis des M. genioglossus wird der vordere Teil der Zunge sehr fest \ und stellt sich dadurch in einen Gegensatz zu der hinteren Zungen- I hälfte, in die die mehr auseinandergesprengten Bündel des M. hyo- j glossus einstrahlen. Auf der Grenze zwischen den beiden Gebieten ! befindet sich der große lymphatische Sinus sublingualis (Fig. 1). Da- i durch muß dann auch ein functioneller Gegensatz bedingt werden, j Der vordere, feste Teil wird einfach umgerollt, der hintere, sehr viel j weichere und dehnbarere, der mehr passiv dem vorderen Teil folgt, i erfährt zugleich eine beträchtliche Verlängerung, da die Geschwindigkeit, i die seinen Abschnitten erteilt wird, um so größer ist, je weiter diese | vom Drehpunkt entfernt liegen. i

Ein weiteres Moment, das übrigens doch noch genauere Untersuchung erheischt, ist gegeben durch die vielfache Teilung der l Muskelfasern, ihre Verfilzung in der Schleimhaut und durch das Vorhandensein wirklicher Binnenmuskeln der Zunge. Die feineren j Veränderungen der Oberfläche der Zunge, die sie befähigen, sich dem getroffenen Object anzuschmiegen, dieses geradezu zu umgreifen, beruhen hierauf. Das Vorhandensein wirklicher Binnenmuskeln ist natürlich makroskopisch schwer zu constatiren, da feine Muskelfasern, die < sich aus den beiden Hauptmuskeln der Zunge ablösen, um dann eine | mehr selbständige Verlaufsrichtung einzuschlagen, auch leicht als echte Binnenmuskeln imponiren können. Ich möchte aber auf die alte Beobachtung von BiESiADECKi und Herzig ^) hinweisen, welche Autoren i aus der Froschzunge Muskelfasern mit baumförmigen Verästelungen i an beiden Enden isoHren konnten. Specielle, unter besonderen Vorsichtsmaßregeln angestellte Untersuchungen werden erst genau festzustellen haben, in welchen Gebieten der Zunge diese Binnenmuskeln zu suchen sind. Daß es sich dabei um longitudinale und transversale Elemente handeln wird, darf wohl mit Recht vermutet werden. Makroskopisch lassen sich drei Strata darstellen, bei denen man an eine Selbständigkeit der zusammensetzenden Elemente denken kann. Zunächst findet sich ein Stratum transversum, das sowohl am


1) A. v. BiESiADECKi. und A. Herzig, Die verschiedenen Formen der quergestreiften Muskelfasern. Sitzungsber. d. K. Akad. d. Wissenschaften Wien, math.-naturw. KL, Bd. 33, Jahrg. 1858, Wien 18591


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Rücken der Zunge wie an der Ventralfiäche der hinteren Hälfte ausgebildet ist. Genau beschrieben und bildlich dargestellt ist es durch Prinz Ludwig Ferdinand; Fixsen schildert es als M. trans vers us linguae. An der Ventralfläche der Zunge ist es dicht vor dem hinteren Rande besonders stark. Hier und in den beiden Zungenzipfeln bilden das dorsale und das ventrale transversale Stratum einen oberflächlich gelegenen Ring feiner Muskelfasern, der die groben Längsbündel des M. genioglossus und des M. hyoglossus umgiebt (s. die Abbildungen bei Prinz Ludwig Ferdinand, Taf. 11, Fig. 5 und 6). Daß innerhalb dieses Stratum transversum selbständige Muskelfasern vorkommen, möchte ich für wahrscheinlich halten. — Longitudinal verlaufende Fasern bilden dann ein medianes Längsbündel in der hinteren Zungenhälfte (Stratum longitudinale medianum); seine Fasern weichen vor dem hinteren Zungenrand nach beiden Seiten aus einander und helfen das Stratum transversum verstärken. In dieses Bündel hinein lassen sich, wie oben schon erwähnt, dorsale Genioglossusfasern verfolgen, doch ist es nicht ausgeschlossen, daß auch selbständige Elemente in ihnen verlaufen. Schließlich mag noch auf ein Stratum arcuatum sehr feiner Muskelfasern hingewiesen sein, das an der Ventralfläche der Zunge, ganz oberflächlich gelagert, im Bogen um den lingualen Teil des Sinus basihyoideus herumzieht. Auch in dem losen und dünnen Teil der Schleimhaut, der den Sinus basihyoideus abschließt, sind diese Züge vorhanden. Die Einzelfasern enden mit den bekannten baumförmigen Verästelungen. Ein Teil von ihnen gehört dem M. hyoglossus als Astfasern gröberer Muskelfasern an, doch sind vielleicht auch hier selbständige Elemente zu suchen.

Der Vollständigkeit halber sei noch auf den sehr beträchtlichen, längst bekannten Drüsen reich tum der Froschzunge hingewiesen, der der Klebrigkeit des Organes zu Gute kommen muß, sowie auf den von Wiedersheim hervorgehobenen Umstand, daß das Secret der Intermaxillardrüse, das von der herausschlagenden Zunge abgestrichen wird, ebenfalls durch eine excessive Klebrigkeit ausgezeichnet ist.

Da es hier nicht meine Absicht war, eine Anatomie der Froschzunge zu geben, sondern nur die Punkte hervorzuheben, die für die Verwendung des Organes als Fangapparat in Frage kommen, so kann ich in Bezug auf andere Punkte auf die demnächst erscheinende Schilderung in der „Anatomie des Frosches" verweisen.

Nachschrift. Die vorliegende kleine Mitteilung war längst im Wesentlichen fertig, als ich die soeben erschienene bedeutungsvolle Arbeit von Kallius (Beiträge zur Entwickelung der Zunge, L Teil,


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Amphibien und Reptilien, Anatomische Hefte, herausg. v. Merkel u. Bonnet, Bd. 16, 1901) erhielt. In dieser giebt Kallius ein Durchschnittsbild durch die Froschzunge, das sehr ähnlich meiner oben reproducirten Figur 1 ist; er erkennt auch den M. genioglossus als Protractor, den M. hyoglossus als Retractor an. Da die Gesichtspunkte, die Kallius in seiner Arbeit verfolgt, ganz andere sind als die, die mich zur Abfassung der obigen Ausführungen veranlaßten, und da Kallius dementsprechend auf eine genauere Betrachtung des ßewegungsmechanismus nicht eingeht (die hierfür in erster Linie wichtige Pars basalis des M. genioglossus wird von ihm nicht besonders hervorgehoben, ist aber in der Figur deutlich erkennbar), so glaubte ich, die obige Mitteilung doch noch in Druck geben zu dürfen.


Nachdruck verboten.

The Evolution of the Auditory Ossicles.

By H. Gadow, Cambridge.

With 6 Figures.

Since the publication of my paper in Phil. Trans. ^) have appeared a considerable number of papers dealing more or less directly with the vexed question of the homologies and the evolution of the ossicles of the ear. The most important are those by Versluys^), KiNGSLEY^) and Gaupp'^) since these authors have not only unravelled new facts but have also discussed the whole question very fully; moreover they give the literature, almost appalling in its completeness. The outcome is, that Versluys, basing his studies in an unbiassed way upon Reptiles, is decidedly in my favour (homology of the whole ossicular chain of the Mammalia with the columella and extracolumella of the Reptilia = hyomandibula of Fishes), while Gaupp in his summarising and critical review, and lastly Kingsley,


1) On the Modifications of the first and second Visceral Arches, with especial Reference to the Homologies of the Auditory Ossicles. Philos. Transact., Vol. 179, 1888.

2) Die mittlere und äußere Ohrsphäre der Lacertilia und Rhynchocephalia. Zool. Jahrb., Anat, Bd. 12, 1899.

3) The Ossicula auditus. Tufts College Studies, No. 6, Febr. 1900.

4) Ontogenese und Phylogenese des schall-leitenden Apparates bei den Wirbeltieren. Anat. Hefte, Ergebnisse, Bd. 8, 1899.


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pronounce unhesitatingly against these homologies and in favour of incus = quadrate, and malleus = articulare.

However, both these authors lay most stress upon ontogenetic features, and their papers have, sit venia verbo, been written to order. Ever since the watchword has been given out that the ancestry of the Mammalia is no longer to be looked for in the Reptilian stock, but, with avoidance of the latter, among the Amphibia, the tendency has been shown to belittle and to make light of, SauroMammalian resemblances, and to exaggerate those which might be pressed into the service of the Amphibian advocacy. Kingsley winds up his essay with a chapter on the ancestry of the Mammalia; moreover he is an enthusiastic believer in the ontogenetic method, the evidence of which is, in the present case, „clearly of more importance than that derived from ligamentous connections or development of processes". Embryology has revealed much, and it will continue to be of the greatest help to the direct comparative anatomical method, but it has also taught us that its powers are Hmited. Ontogeny gives a very blurred and jumbled, imperfect account of the evolution of the auditory chain ; an account which has not cleared up even such a simple matter as the homology of the stapes^). On the other hand, the persistence of a process without a function has generally a great and significant back-history. The only absolute test of the correctness of any of our morphological speculations is the demonstration that a given feature occurs as a functional arrangement in some animal recent or extinct, provided always we are clear about the position and affinities of that creature.

My view of the homologies of the ossicles of the ear and neighbouring parts is as follows : I hold that the chain of bones and cartilages between the auditory capsule and the proximal part of the mandible is homologous wherever such a chain occurs; that this chain in its entirety is homologous with the whole hyo-mandibula of Elasmo


1) An illustration of this is the following remark by HoFi^aiANN, Bronn's Tierreich, Reptilien, p. 2015 — 2016: „Auf die verschiedenen Arbeiten, welche über die morphologische Bedeutung des Gehörknöchelchens handeln, werde ich hier nicht weiter eingehen, und ich glaube dazu um so mehr berechtigt zu sein, als alle diese Mitteilungen hauptsächlich auf vergleichend- anatomischen Gründen fußen und nicht auf embryologische Untersuchungen basirt sind, und doch sind nur letztere im Stande, die morphologische Bedeutung des Gehörknöchelchens kennen zu lernen." And what is his result? The stapes „ist nichts anderes als ein Teil des knorpeligen Labyrinthes selbst".


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branchs; that in the Tetrapoda this chain, in conformity with, and in adaptation to, or perhaps caused by, the flattened down and broaderedout configuration of the suspensorial region of the skull, has been bent



Fig. 1. Evolution of the auditory ossicles.

at an angle, the apex of which abuts against the tympanic membrane. The part of the chain between tympanum and auditory capsule has acted as a conductor of sound, ever since it was relieved of its primary, i. e suspensorial function. It is immaterial from a general point of view, if this chain consists of only two pieces (columella and extracolumella in Sauropsida) or if it forms three or four jointed pieces as in Anura and Mammalia. I consider the extracolumella as homologous with the malleus and incus. The string of connective tissue, often cartilaginous, from the proc. internus of the extracolumella to the articulare (discovered by Peters, dissected and figured by myself, verified by Versluys, in various adult Lacertilia and Birds, very conspicuous and entirely cartilaginous in young Crocodiles fide Peters, Parker, Gadow, Kingsley) I homologize with the cartilaginous continuation of Meckel's cartilage into the malleus of foetal and young Mammals. I have explained the existence of this connexion as a homologue of the hyomandibular-mandibular ligament of hyostylic Elasmobranchs. Versluys, p. 386, makes the very pertinent remark: „Sollte es durch spätere Untersuchungen bestätigt werden, daß bei den Sauropsiden das intracolumellare Stapes-Extracolumella-Gelenk, wie dies vom Stapes-Incus-Gelenke der Säugetiere bekannt ist, lateralwärts von der embryonalen Verbindung der Columella auris mit dem Zungenbeinbogen liegt, dann scheint mir die Homologie der Gehörknöchelchen


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in der ganzen Reihe der Amnioten bewiesen. Ich muß aber zugeben, daß dieser Punkt noch nicht feststeht."

This would undoubtedly be a proof that, as I assume, the extracolumella is equivalent with the incus and malleus, but it is not a conditio sine qua non. It would be very ambitious to try and homologize piece for piece and joint for joint of the auditory chain of the Sauropsida with that of the Mammalia. The great variety in the number of jointed pieces in the various Anura (some of them with four pieces as in the Mammalia) makes it for instance very hazardous to fix upon the homology of the Sauropsidan stapes - extracolumellar joint. In the Mammalia we have the lentiforme situated just at the critical place and of somewhat doubtful provenience. We cannot even homologize with certainty the various extracolumellar processes (e. g. extra, supra, infrastapedial, additional etc. processes) of the various Reptilia. Lastly, the vagaries of the proximal end of the hyoid are so great, both ontogenetic and in the adult condition, that our knowledge is in this respect in a state of great confusion. With the few forms hitherto studied we are as yet unable to weed out the cenogenetic features. Take for instance the everlasting question about the hyoidean connexions of Sphenodon. Howes ^) in his splendid paper has found that the extra- and suprastapedial processes are continuous with each other, are both parts of the extracolumella , and that the extrastapedial is continuous with the hyoid horn — in the procartilaginous stage. This is exactly what ontogeny might be expected to show, provided the hyoid has phyletically passed long enough over the lateral end of the extracolumellar plate. In any case his drawing agrees remarkably with one by Kingsley of an embryonic Lizard, where however the top end of the hyoid joins the stapes, medially from the extra-columella , exactly conforming with the desideratum mentioned by Versluys. Something very similar happens in Birds cf. for instance Bronn's Vögel, Taf. 46, and Suschkin's admirable monograph on the skull of Tin nun cuius ^), Figs. 19, 86 etc., and it is very interesting that the same careful observer has found no trace of a connexion between the mandible and the second arch, an undeniable fact from which however nobody has any business to conclude that such a connection does not exist in other birds, for instance in


1) On the Development of the Skeleton of the Tuatara, Sphenodon punctatus. Trans. Zool. Soc, Vol. 16, Pt. 1, Febr. 1901.

2) Zur Morphologie des Vogelskelets. Nouveaux Memoires Soc. Imp. Moscou, T. 16, 1899, 2.


4QQ

Rhea. Lastly. Bromax (cf. also Gaupp p. 1124) has sho^ii that the foot-plate of the stapes of Man is conuected by a cartilaginous bridge, their interhyale. with Reichert's cartilage, i. e. with the hyoid; this interhyale disappears, whereupon the end of the hyoid, thus broken loose, ultimately attaches itself to the labyrinthic capsule.

The upper part of the hyoid undergoes many vicissitudes in its connexions and reductions. Taking into account what was known before, and what Versluts^i. Bromann. Gaupp. Klngsley, Howes, SuscHEZN* and others have since found out, we can now recognise the following conditions and changes, which are of course not necessarily successive stages in every animal. For brevity's sake I shall use the term medio-columellar mass, excluding thereby the proximal end of the stapes and those vaiious extracolumellar processes which are attached to tympanum, quadrate, skull, or which are continued to the mandible. Purposely the line of demarcation between columella or stapes and extracolumella or incus malleus is left in abeyance:



Fig. 2. Some of the modifiearions of the Hvoid.


1) I am greatly indebted to Dr. Versluys for much iniormatioa and advice by correspondence about the probable changes undergone by the hyoid.


401

I. The hyoid is connected with the medio-colnmellar mass; cf. Beömak's model of human embryo, Kixgsley's Lizard embryo, Howes' Sphenodon, Suschkix's F a 1 c o , Versluys' and Gaupp's Lizards. In this respect the hyoid behaves exactly as it does in various Elasmobranchs with regard to the hyomandibula. In Lizards the hyoid becomes very long, too long for the available space (perhaps correlated with lingual functions), and it forms a high loop, thereby causing the peculiar loop of the chorda tympani. At C the l>ent hyoid becomes connected with the cranium. U. The hyoid severs its original continuity' with the medio-columellar mass. And

A. Ij its upper end remains near the processus paroticus f various

Lizards. Veeslut.s). Fusion of the hyoid with the lateral portion of the extracolumella would result in the feature typical of Sphenodon, and it remains a question if the socalled extra- and suprastapedial (not the infrastapedial) processes of this creature are parts of the hyoid or of the true extracolumella. 2) Or the hyoid, having broken loose, leaves some cartilage behind at C ("Vehsluts" cartilage"; and the hyoid horn remains loose as in the majority of Lacertilia.

B. The hyoid becomes attached to the labyrinthic capsule, tailwards from the stapes, as in Anura, Mammalia, Procolophon. It forms the stylohyal process, the connexion of which with the rest of the hyoid and with the comu anterius. is reduced to ligamei\t, or it is lost (various Mammalia).

A last modification is the development of the cartilage of the outer ear from the proximal end of the hyoid.

Yersluts has corrected an unfortunate error which I had committed. On Pis. 72 and 74 op. cit. I had drawn as a ligamentous string what is obviously part of the chorda tympani. It is natural that this blunder made comparisons rather difficult, especially as I had figured also the extracolumellar- mandibular connexion. I had been led into this error probably by the superficial resemblance with the thin thread-like hyoid remnant which in Birds passes upwards to the lateral end of the stapes, cf. PI. 74.

Concerning the connexion of the extracolumella. or rather of its processus internus, with the mandible, I am rather surprised that Gaupp is not quite sure about its existence in Lizards and Birds. Even in the CrocodiUa he is not quite satisfied about it. although,

Anat. Anz. XLS. Aufsitze. 26


402

(leaving alone Parker's embryos, Peters' and my own dissections and figures) this is a feature which can be very easily verified in any young Crocodile '). Versluys was not successful in following the ligamentous thread down into the mandible of Lizards and Birds, since in the adult this thread is squeezed in between the pterygoid and quadrate, Nervertheless it is there, better still of course in young animals, and it is not likely that anyone will doubt the homology of this extracolumellar-mandibular string in Lizards and Birds with that at least of the Crocodiles; but I am at a loss to see what valid reasons there are against homologizing this Crocodilian cartilage with that, which in the Mammalia connects the mandible with the malleus.

Here however I have to thank Gaupp for an emendation. Although I did not exactly say so in print, I did, with others before me, look upon the processus folianus s. gracilis s. anterior of the Mammalian malleus as homologous with the proc. internus of the Sauropsidan extra-columella. Now Broman has corroborated Koelliker's statement that the proc. Folii has originally nothing to do with Meckel's cartilage, but that it develops like a membrane bone, lying near the lower and inner surface of the cartilage. Both authors look upon it as the vanishing remnant of the angulare. Kingsley, op. cit. Fig. 5, likewise figures this element in a Pig's embryo and concludes more correctly „that it develops into at least part of the processus folianus". This may very well be the case. Unless the angulare has vanished completely (like most of the membrane bones of the reptiUan jaw) after the formation of the new squamoso-dental-joint, the angulare would come to lie against the MECKEL-malleus, i. e. maudibulo-extracolumellar continuation. And it is as well to remember that even in many Sauropsida the angulare projects considerably beyond the mandibular joint.

Assuming for a moment that incus = quadrate, and malleus = articulare, what then becomes of the extracolumellar cartilage? It is too large, too elaborate and too universal to have vanished into nothing in the Mammalia, considering that even a miserable splint bone like the angulare has not been got rid of by them. Only Gaupp has seriously troubled himself about it (op. cit. p. 1139) but even he cannot suggest anything better than that it may be either the latero-hyale or part of Eeichert's cartilage in the Mammalia, Either of them an impossible comparison. However, with my interpretation of the homologies of the earbones, this difficulty of course does not exist.

1) The latest verification is by Kingsley, op. cit. Fig. 16, reconstruction of the auditory region in the Alligator.


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Another question concerns the os tympanicum. With Peters I look upon it as the homologue of the quadrate since it fulfills every condition necessary for this comparison. To wit: it can be shown that the tympanic of the Mammalia must have articulated by its dorsal end with the squamosal region of the skull, by its ventral end with the mandible, and that it sends out from the posterior side of the middle of its shaft a process which curves backwards and upwards and forms the greater part of the tympanic ring. The usual, now time-honoured objection to this view is the statement that the tympanic of Man is a membrane bone and therefore cannot be homologized with the quadrate which is part of the cartilaginous arch. Various statements by Parker, Flower and others, to the eifect that a cartilaginous base has been observed in the tympanic of several Mammals, are brushed aside as doubtful. But supposing there were no cartilage in it. Would that be the only instance of a bone developing now „in membrane" only which has lost its cartilage? What about the palatine and pterygoid bones of Birds and Mammals? They likewise appear almost entirely as membrane bones, but is therefore the pterygoid of Mammals no longer homologous with that of Reptiles? If not, then it is time indeed to cease believing implicitly in the guiding value of cartilage versus membrane bones.

However, there is no need for anxiety. The annulus tympanicus is not the same as the quadrate, but it is part of it, and Gegenbaur has accepted Parker's suggestion that the annulus is derived from the spiracular cartilage, which may chondrify with the otic process of the quadrate pedicle. I have discussed this in op. cit. p. 477. Recently ViLLY and Gaupp have come to my rescue against their will. The latter says, op. cit. p. 1056 that the Anlage of the annulus in Anura proceeds as a proliferation of cells at the outer, anterior corner of the so-called proc. muscularis quadrati, which at this time is situated below the eye. This mass of cells soon separates from the quadrate and is considerably augmented, so that it soon surrounds the whole blind end of the tube. This is all I want. The derivation of the annulus from the quadrate is proved; it also accounts for the partly cartilaginous development of the tympanic membrane. The bulk of the ring, the tympanic bulla proper (not its alisphenoid analogon), and the eventually long bony meatus develop now, in the higher Mammalia, without going through a cartilaginous stage, something hke the pterygoids of Birds.

Gegenbaur suggests that the os tympanicum (or at least so far as it behaves like a membrane bone, or Deckknochen to the carti 26*


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laginous foundation of the primitive ring and tympanum) is the modified quadrato-jugal. This is not absolutely impossible, but it is unnecessary and very unlikely. The quadrato-jugal is often lost in closely allied Reptiles, for instance in various genera of Chelonia (in which, by the way, the whole quadrate is shaped into a huge tympanic ring); it is also absent in various Theromorpha. Moreover, whenever it is still typically developed, e. g. in Lacertilia, it is markedly three-armed, rather like the os tympanicum of low Mammals, with a shaft eventually attached to the squamosal and to the mandible, and with a third, free arm, but this free arm of the quadrato-jugal points forwards, not backwards; the articulation of the quadrato-jugal with the mandible is effected by the most lateral, external portion of the articulare, or even with the lateral splint bone, the supra -angulare. The primitive os tympanicum on the other hand is articulated with the innermost part of the articulare. Of course those, who favour the quadrate = incus view, fight shy of a survey of the features of the OS tympanicum. Macroscopic dissection, the observation of actual facts, leave alone the examination of a large series of different genera, are discarded for ontogenetic, mostly cenogenetic vagaries. Peters had interpreted the distal knob of the shaft of the tympanic of Echidna as the old articulation with the mandible and I have further elaborated his sagacious observation by suggesting that this knob of the tympanic originally articulated with that part of the mandible, which in Marsupials is known as its inner angle. This I am now able to prove. Mr. Oldfield Thomas has kindly permitted me to examine two very young specimens of Orycteropus, probably foetuses, and a very

immature skull. Another skull has been figured in Phil. Trans, op. cit. PI. 73, Fig. 28. In the two youngest of these skulls the conditions are as follows. See Fig. 3. In the natural, undisturbed state, the knob of the tympanic almost touches the process I of the mandible, with which it is not connected by ligaments. Immediately above this vanishing mandibulo- tympanic joint, and medially from it, passes the cartilaginous continuation of the malleus into the Meckelian cartilage of the mandible. The still open space will of course become Glaser's fissure. The distal knob of the tympanic or quadrate is much sharper



Fig. 3. Youug Orycteropus.


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and more pronounced than in the immature, and it becomes quite abolished in the adult. We also note that the annulus is at first scarcely more than a semiring, that it articulates with the squamosum only by the upper, proximal end of the shaft, that this is not merely a lean-to, but an elaborate articulation, that the semiring is still completely separated from the alisphenoid, periotic and lateral occipital, and lastly that the posttympanic end of the semiring is still free. Later on this reaches the corner between squamosal and opisthotic, resting laterally upon a shelflike process of the opisthotic, and to the blunt end of this process is attached the cartilage of the stylohyal.

The process I of the mandible is the homologue of the inner or inverted angle of the underjaw, not of course the articulare itself nor even part of the Meckelian cartilage, but it is now formed by part of the dentale, which in Mammals envelopes and forms the whole jaw, after the abolishment of the other splint-bones. It is an unimportant modification that this process I is curved inwards in most Marsupials ; it is a change brought about by the internal pterygoid muscle. In the triassic Amphitherium it still extends straight backwards. In Myrraecobius that part, which is undoubtedly the „inner angle" is long, still straight, and scarcely curved inwards. Even in the Rodent D 1 i c h 1 i s and in Chinchilla there exists such a process, huge and concave, i. e. inverted. Parker figures it well in the young of T a t u s i a , Dasypus, Talpa,Centetes etc. in Phil. Trans. 1885 there labelled ag. p. i. e. angulus posterior, unmistakable traces of it are still present in Echidna, in spite of the much reduced jaw, and in Ornithorhynchus, but in either case far removed from the tympanic, at least in the adult. In most other Mammalia it seems to have disappeared. The same inner angle exists in many Birds. The homology of this angle is beyond doubt in the various animals. Its topographic landmark is perfectly well fixed by the extracolumellar-mandibular, or by the malleo-mandibular string of cartilage.

But how, and why, is this angle formed? Because the joint is shifting. The quadrato-mandibular joint is not formed simply by one cup and ball, but it is complex already in many Reptiles. In Chelonia, for instance in Trionyx hurura the quadrate bears a median, flat surface which plays upon the flat articulare, and a lateral convexity which fits into a deep and wide cavity which is formed entirely by the supraangulare. In other Reptiles there are two knobs of the quadrate fitting into two cups of the mandible and these cups are divided by a ridge, e. g. in Sphenodon. In many Birds the joint has become still more complicated by a third, still more lateral, cup and ball.


406

All this means the transference of the articulation upon the lateral mass of the quadrate and jaw, and the relief of the median portions which latter may ultimately be set quite free.

More instructive are the Theromorpha. InProeolophon the quadrate is still in the typically primitive Reptilian condition and stage. In Galesaurus, Owen, Brit. Mus. No. R/511, the quadrate is much reduced in hight, so that the squamosal has approached the articulare which latter seems moreover to be in contact with the long jugal. In a specimen of Gomphognathus polyphagus, R/2578,



Gomphognntluis.



^^.xa.-v^^^^ A ;^3



Co\rör\


Cynognathus.



Galesaurus.


Fig. 4.


the squamosal and jugal combine to overlap, and to squeeze out from view, the much diminished quadrate; but although it is impossible to say, if, or if not, the mandible articulated directly with the squamosal, the knob formed by the squamosal and jugal is very strong and hangs down deeper than the quadrate. In Cynognathus crateronotus the much broadened articular region of the mandible, articulating with the quadrate by the usual, but very broad facets, has developed an


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additional lateral shelf, the slight convexity of which plays upon the jugal and is almost reached by the investing scale of the squamosal. The next step in this direction is a stage in which the mandible articulates with the squamosal.

Professor Seeley has permitted me to examine his splendid specimens ofGomphognathus Kannemeyeri, of triassic age. The mandible articulates with the quadrate and with the squamosal, while the quadrate itself is reduced to a very small bone. The articulating process of the mandible lies quite external to the dentary and is probably not the articulare but the strongly developed lateral splint-bone or supraangulare. The large coronoid process is not formed by the coronoid, but by the dental, as in Mammalia.

At any rate we see demonstrated the gradual transference of the mandibular attachment outwards, onto more lateral elements, namely to the jugal and squamosal, and it is not a wild guess that this new connexion is formed not so much by the articulare than by the investing bones; either by the supraangulare as in Tri onyx, or if this be lost, by the dentale. In this way we understand how the quadrate may be relieved of its suspensorial work and be devoted mainly to the tympanum bearing function, a func- / ^^

tion which it fulfills already /rv^Y' / S<i y-<^

in Anura, Crocodiles, Che- \ri ( / /^'XS~ f^^-^^"^

lonians , and to a lesser j r\ rL_^ r\ uri '


extent in other Sauropsida. r^^^^^^^ v^^J I

Of course this release of ^-^ ^

the quadrate cannot take Fig. 5. Evolution of the Mammalian mandibular joint.

place in creatures like the

Theromorpha mentioned above, since their quadrate is too much hemmed in and fixed between the pterygoid and squamosal, but this only shows that we have no business to look upon such Theromorpha as the direct ancestors of the Mammalia.

It is worth noting that the quadrato -jugal has disappeared. Its place is taken by the elongated jugal, clearly so inGomphognathus and Gyno gnathus, a circumstance not favorable to the comparison of the quadrato-jugal with the tympanicum. The small size and position of the quadrate on the other hand might at first sight seem to lend support to Albrecht's and Baur's view, that this element forms the zygomatic process of the Mammalian squamosal. The quadratojugal would be more amenable to such a comparison.

Lastly it has been pointed out triumphantly by Kingsley and


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Gaupp that the course of the chorda tynipani proves that the columellar chain of the Reptilia cannot be homologous with the ossicular chain of the Mammalia, because in the Reptilia this chain lies behind, in the Mammalia in front of the chorda. This sounds formidable, since it appears at first sight impossible for the chorda to change from the Reptilian position into that of the Mammalia, unless the chorda had slipped through between incus and malleus, or rather between incus and stapes, i. e. through the gap between quadrate = incus and columella = stapes in their phraseology. But a simple wiremodel and a string, each fixed at either end into two boards standing at a right angle will make it clear, how easily this change can be brought about. Reptilian condition first: Chorda passing in a loop above the columella (remaining median to the extracolumella) then passing forwards and down along the quadrate, crossing laterally over the extracolumella-MECKEL connexion, and then into the mandible. — Now slip the chorda over the extracolumella, letting its distal arm pass between the extracolumella and tympanum (with which the extracolumella is only secondarily connected) and we have the Mammalian condition : Chorda passing over the stapes -incus connexion, behind and to the inside of the malleus-xMeckel connexion, and into the mandible. Nothing prevents the distal part of the chorda from being laterally overlaid by the Meckel-malleus cartilage, especially if we take into consideration the great reduction in length of the shaft of the quadrate so that in the Mammalia the Meckel-malleus cartilage forms almost a straight line, instead of a right angle as it does in the Reptiles.

The same effect is produced if the chorda be assumed to be stationary, and if the extracolumellar mass (= incus -\~ malleus), i. e. the angle of the model, be pushed from below upwards and forwards against the quadrate. That this is not a phantastic explanation is shown by Sphenodon in which at any rate the returning half of the chordal loop passes from behind and laterally over the extracolumella and hyoid, cf. Versluys. The forward move of the whole chain, or rather of its middle third, has actually taken place in the Mammalia, and it is now ontogenetically developed as what Kingsley calls a pretrematic part in opposition to the post-trematic chain of Reptilia. At the best this is no fundamental difference since in either case the foot of the stapes and the Meckelian connexion are indisputably fixed and absolutely homologous points.

In conclusion let us compare the two theories with each other.

Evolution of the whole ossicular chain out of the extracolumella + columella and these again out of the hyomandibula has the following


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points in its favour: 1) The chain between the fenestra ovalis and the tyrapanuni undergoes no change of function from the Amphibia to the Sauropsida and Mammalia; it always remains in the service of audition. — 2) The persistence of the hyomandibular-mandibular connexion (acquired already by Elasmobranchs) in the shape of a connexion of the extracolumella with the articulation in Crocodiles, Lizards and Birds, or of the malleus with Meckel's cartilage in Mammalia. This connexion is at first cartilaginous, later on merely ligamentous, eventually vanishing. — 3) The transformation of the quadrate into the os tympanicum, intimately correlated with the acquisition of a new mandibular joint, the initial stages of which are demonstrated by Sauropsida, while truly Reptilian stages are still passed through by Mammalia. — 4) The satisfactory explanation, hitherto the only one, of the posterior angle of the Mammalian jaw, inner or inverted angle of the Marsupials. — 5) The possibility of refuting every objection to this view by the production of facts without resorting to a priori hypotheses. Such objections are the various instances of apparent discontinuity in the phylogeny, or certain freaks. For instance the side-departure of the recent Amphibia. The absence of a cartilaginous extracolumellarmandibular connexion in Sphenodon, the very Reptile in which we had an a priori right to expect the persistence of such a connexion, whilst in reality there is only a somewhat doubtful ligament. The difficulty in finding a creature in which, at least during some stage of its ontogeny the top end of the hyoid starts from the lateral end of the columella and medially from the extracolumella.

But what about the other view which puts malleus = articulare, incus = quadrate, tympanicum == quadrato-jugal? We are not told what becomes of the extracolumella. Is it reduced to the lentiforme, or does it sever its connexion with the Reptilian columella, bend downwards and become the manubrium of the malleus? This is Kingslet's homology, who sees in the extracolumella or manubrium "the remains of a visceral arch which has almost entirely disappeared from between the hyoid and the mandibular arches". This is the latest discovery we owe to ontogenetic research. A new visceral arch in Sauropsida and Mammals! He has at least tried to give an explanation of, and to make use of, the existence of the cartilaginous connexion between the extracolumella and mandible in Sauropsida. The other apologists of the articulare = malleus view are in no better plight. They shirk the explanation of that retro-mandibular cartilage of Sauropsida, they ignore the almost identical conditions of Crocodilia and Mammalia and would of course be at a loss to give an understandable reason


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why their articulare should possess such a huge bent-dowii hook; or is this a "Versuch" or "Vorahnuug" of the future manubrium?

The quadrate is supposed to become the incus, since the lateral end of the Amphibian and Reptilian "stapes" sometimes leans onto the quadrate. And where is this feature carried out to perfection? In Gymnophiona, Plesiosaurs, Chamaeleons and Snakes, every one of which groups represents a most specialised, terminal branch of the evolutionary tree. And even in Snakes I have shown the persistence of an extracoluniella, or is this to be homologized with the leutiform ossicle? — But this lean-to feature was never the real reason for homologiziug the quadrate with the incus. The true reason was the continuity of the malleus with Meckel's cartilage which in the embryonic mammal seems to demonstrate the homology of the malleus with the articulare. This change of course necessitates the formation of a new biting joint, but this new squamoso-dental joint is developed, as I have shown, laterally and above the old joint, not distally from it; and the distal position must be, and is assumed by those who want to see the articulare set free as the malleus.

Let us examine what terrible intermediate stages this would imply.


Jl^cxo-moS:.



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A-Ufui.


Fig. 6. The critical stage duiiug which the Promixmnial could not use its jaw and could not hear.


A lever-bar, the mandible, supported at two places, one behind the other in the long axis. Such a thing would not be able to move; the animal could not use its jaws, and this intermediate stage would also imply the giving up of hearing through the tympauum and through the columellar or stapedial apparatus, until the quadrate, relieved of its suspensorial function, had slipped in with the articulare (malleus) and had reestablished the connexion between stapes and tympanum! The latter had to give up its attachment to the quadrate (as existing in Anura, Reptiles and Birds) and wait for the quadrato-jagal to turn round and take the quadrate's place 1 Well is it said in Gegenbaur's


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great textbook, p. 398, that " wir die Formen nicht kennen, bei denen die Ueljergänge in den gegenwärtigen Befund bestanden ....", or did all these changes take place because during their long foetal life the Mammalia found time hanging heavily on their hands or rather jaws? There is nothing more conducive to errors than beginning at the wrong end with the use of wrong methods. The solution of the present problem began with the Mammals and by means of their ontogeny instead of with the lower Vertebrata and by the methods of comparative anatomy.


Nachdruck verboten.

lieber das strudelartige Geflecht der Hornhaut der Säui?ertiere.

Vorläufige Mitteilung von Fkanz Crevatin (Bologna).

Seit langer Zeit entdeckte Herr Professor S. Riciiiardi *), daß die durchbohrenden Nervenäste der Hornhaut der Mäuse, nachdem sie das BowMAN'sche Häutchen übertroÖen haben, ein Geflecht bilden, welches für die Gestalt als strudelartiges Geflecht benannt wurde. Bald darauf konnte G, V. Ciaccio eine solche Eigentümlichkeit wieder in der Hornhaut derselben Tiere beobachtet und ließ sie vom geschickten Zeichner P. Gregori entwerfen ^). Professor Ciaccio betont, daß der Mittelpunkt des Strudels keineswegs mit dem Centrum der Hornhaut zusammenfällt, sondern von ihm etwas entfernt ist.

Im Jahre 1898 veröffentlichte Dr. Carl Capellixi eine Arbeit über die Nerven der Hornhaut, welche er in den verschiedenen Klassen dar Wirbeltiere mit Hilfe der GoLGi'schen Methode vergleichend untersuchte. In der 8. Figur der 3. Tafel seiner Arbeit ^) entwarf CapelLiNi gruppenweise einige Nervenfasern des subepithelialen Geflechtes einer Maus: die strudelartige Gestalt, der unvollständigen Färbung der Nerven wegen, tritt aber nicht hervor.


1) E,iCHiARDi, Archivio per la Zoologia Anatomia e Fisiologia, Ser. 2, Vol. 3, 1872.

2) Ciaccio, Sopra il distribuimento e terminazione delle fibre nervee nella cornea e sopra l'interna construttura del loro cilindro dell' asse. Memorie dell' Accademia delle Scienze dell' Istituto di Bologna, Serie 4, Tomo 2, 1881.

3) Carlo Capellini, Sui nervi della cornea dimostrati col metodo GoLGi, ricerche di anatomia e istologia comparata. Archivio di Ottalmologia, Vol. 5, Fase. 7.


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Mit der Untersuchung der Verbreitung und Endigung der Nerven der Hornhaut mit den verschiedenen geeigneten Methoden habe ich mich auch vor kurzem beschäftigt. Vortreffliche Präparate habe ich bei Anwendung der schnellen GoLGi'schen Methode und der Goldchloridmethode erhalten. Die mit chromsaurem Silber gefärbten Hornhäute habe ich der Wirkung der Bromwasserstotfsäure unterworfen, welche^ obgleich sie ihnen etwas von der Schönheit entzieht, sie viel haltbarer macht. Die mit der einen oder anderen Methode hergestellten Präparate bewahre ich in Kanadabalsam auf.

Ich werde nun alle anderen interessanten Eigentümlichkeiten der Nervenverbreitung beiseite lassen, um das strudelartige Geflecht allein in Betracht zu ziehen. Eine Thatsache hatte mir Eindruck gemacht: die Abweichung des Strudels vom Mittelpunkt der Hornhaut der Mäuse. War nicht dieser Abstand vielleicht mit dem Vorhandensein mehrerer strudelartigen Geflechten erklärbar? Meine Präparate, in denen die Färbung der Nervenfaser vorzüglich und vollständig gelungen war, haben mich von dem Dasein eines einzigen Strudels in der Hornhaut der Mäuse überzeugt. Da wollte ich die Richtung der Faser dieses Geflechtes studiren und besonders ihre Form bei anderen Nagetieren und anderen Säugetieren. Es gelang mir, in Hornhäuten einiger Nagetiere, welche mit der schnellen GoLGi'schen Methode imprägnirt waren, Nervenfasern zu erkennen, die auf eine strudelartige Figur deuten konnten, doch war die Nerveufärbung nicht so vollkommen,daß die Sache keinem Zweifel unterläge; und ich konnte mit dieser Methode nur wenige Präparate der Nagetiere herstellen.

Einige Hornhäute dieser Tiere, welche ich mit Goldchlorid gefärbt hatte, ließen wegen der Anordnung der Faser an Existenz dieser Strudel denken. Da aber der bedeutendste Teil der Geflechte, nämlich der Mittelpunkt derselben, nicht erkennbar war, so konnte man die Existenz der Strudel nicht behaupten, sondern nur vermuten. Nun habe ich aber Präparate der Hornhaut der Stachelschweine hergestellt, bei denen die Goldchloridmethode die Nervenfaser und die Nervengeflechte prächtig und vollkommen gefärbt hat. Da ich hier keine vollkommene Beschreibung der Nerven geben will, beschränke ich mich auf die Entdeckung dreier strudelartiger Geflechte, welche man, wie das einzige gleiche Geflecht der Mäuse, mit dem Epithel vom übrigen Teil der Hornhaut abtrennen kann. Wenn man die Hornhaut bei schwacher Vergrößerung untersucht, so sind alle drei Strudel erkennbar, und der Mittelpunkt der Hornhaut weicht vom Mittelpunkte aller dieser drei Geflechte ab. Meiner Meinung nach besitzen noch andere Säugetiere diese eigentümlichen strudelartigen Geflechte, und wenn


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mir die Gelegenheit sich bieten wird, werde ich bei verschiedenen Ordnungen der Säugetiere die Nervengeflechte mit aller Sorgfalt untersuchen, um die Frage lösen zu können, ob die beschriebene zierliche Einrichtung des subepithelialen Geflechtes allgemeiner ist, als man bis jetzt glaubte.


Anatomisclie Gesellscliaft.

Vorläufiger Bericht über die 15. Versammlung, Bonn, 26.-29. Mai 1901.

Anwesend gegen 60 Mitglieder und viele Gäste. Vertreten sind Amerika, Belgien, Deutschland, Frankreich, Großbritannien, Italien, Niederlande, Oesterreich, Rußland, Schweden, Schweiz.

Am Sonntag, den 26. Mai, Abends 6 Uhr fand die Vorstandssitzung, darauf die Begrüßung im Hotel Kley statt.

Die erste Sitzung, Montag, den 27. Mai, Vorm. 9—1 Uhr, eröffnet der erste Vorsitzende, Herr Waldeyer, mit einer kurzen Ansprache und geschäftlichen Mitteilungen (s. u.).

Vorträge hielten sodann folgende Herren : 1) Herr Sobotta : Die erste Entwickeluug des Mäuseeies nach der Furchung, mit Demonstration. Disc: die Herren Keibel, Graf Spee, Ballowitz, Kopsch, Sobotta. — 2) Herr Rabl: Gedanken über den Ursprung der Extremitäten. Disc: die Herren Braus, Klaatsch, Strasser, Leboucq, Rabl. — 3) Herr Graf Spee: Mitteilung über das CoRTi'sche Organ der menschhchen Gehörschnecke, mit Demonstration. Disc: die Herren Retzius , Benda , Braus , Graf Spee. — 4) Herr Meves : Ueber Zellteilung und Spermatogenese bei Paludina, mit Demonstration. Disc: die Herren Benda und Ballowitz. — 5) Herr Heidenhain: Revision der Lehre von der Structur des menschlichen Herzens, mit Demonstration mikroskopischer Präparate. Disc. : die Herren V. Ebner, Spuler, Schaffer, Kopsch, Heidenhain.

Nachmittags von 2 Uhr an fanden mikroskopische und makroskopische Demonstrationen in der Anatomie, sowie im chemischen Laboratorium mit dem Projectionsapparat statt (Herren Virchow, Merkel, Brass).

Zweite Sitzung, Dienstag, den 28. Mai, Vorm. 9 — 1 Uhr.

1) Herr Nussbaum: Entstehung des Geschlechtes beim Hühnchen. —

2) Herr Kallius: Beiträge zur Entwicklung der Zunge. — 3) Herr Gaupp : Ueber die Ala temporalis des Säugetierschädels, mit Demonstration von Modellen. — 4) Herr Schwalbe: Ueber den Neanderthalschädel. Disc : Herr Klaatsch. — 5) Herr Spemann : Ueber Korrelationen in der Entwickelung des Froschauges, mit Demonstrationen. Disc : die Herren Rabl und Spemann. — 6) Herr E. Ballowitz : Ein Capitel aus der Entwickelung der Schlangen : Schicksale des Urmundes bei der Kreuzotter und der Ringelnatter, Disc : die Herren


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Rabl und Graf Spee. — 7) Herr Strahl: Eine neue Placentarform.

— 8) Herr Retzius: Transitorische Furchen des Großhirns. — 9) Derselbe: Zur Kenntnis der liiesenzellen des Knochenmarkes. — 10) Herr Zuckerkandl: Ueber Nebeuorgane des Sympathicus im Rctroperitonaealraum des Menschen. — 11) Herr Van der Stricht: L'atr^sie folliculaire et l'atrösie ovulaire dans l'ovaire de chauve-souris, avec demonstration. Disc. : die Herren Spuler und Van der Stricht.

Nachm. 3 — 4 Uhr hielt Herr Klaatsch im Rheinischen ProvinzialMuseum einen Vortrag mit Demonstration über das Gliedmaßenskelet des Neanderthalmenschen (s. Demonstr. '6). — Außerdem fanden weitere Demonstrationen in der Anatomie statt.

Dritte Sitzung, Mittwoch, den 29. Mai, Vorm, S^^—i Uhr. 1) Herr Weidenreich: Ueber das Gefäßsystem der menschlichen Milz, mit Demonstration von Präparaten. Disc. : die Herren Kopsch, Strasser, Weidenreich. — 2) Herr Benda: Ueber die Mitochondria der Körperzellen. Disc: Herr Heidenhain. — 3) Herr Kaestner: Ueber eine javanische Anurenlarve mit eigentümlichen Mundanliängeu.

— 4) Herr R. Fick: Ueber die Bewegungen der lebenden Hand auf Grund der Durchleuchtung mit X-Strahlen. Disc: die Herren H. Virchow, Strasser, Leboucq, Thane, Fick. — 5) Herr Keibel: Frühe Entwickelungsstadien des Rehes und die Gastrulation der Säuger, mit Demonstrationen. — 6) Herr Kopsch: Ort und Zeit der Bildung des Dottersackentoblasts bei verschiedenen Knochenfischen , mit Demonstration. Disc: Herr H. Virchow. — 7) Herr H. Virchow: Die Lage der Knochen im gestreckten und gebeugten Knie. — 8) Herr Hultkrantz: Ueber den Mechanismus des Kniegelenks. Disc: die Herren Fick, H. Virchow, Strasser. — 9) Herr Barfurth: Ist die Regeneration vom Nervensystem abhängig? Disc: die Herren Waldeyer und Barfurth. — 10) Herr Dekhuyzen: Ueber Blutplättchen. Disc : die Herren Waldeyer, Spuler, v. Koelliker, Spuler, Romiti, Weidenreich, Schaffer, Graf Spee, Dekhuyzen. — 11) Herr Waldeyer: Ueber Chiarugi's Vorschlag, die Hirnwägung betreifend. — 12) Derselbe: Die Arteriae colicae und die Arterienfelder der Bauchhöhle. (Ueber Kittsubstanzen und Grundsubstanzen gedenkt Herr Waldeyer später in einem Referate, ev. mit Herrn Schaffer als Correferenten, zu berichten.)

Demonstrationen fanden in sehr großer Zahl an den Nachmittagen der beiden ersten Tage, sowie am Mittwoch Vormittag auf der Anatomie statt. Dank dem freundlichen Entgegenkommen der Bonner Herren Institutsdirectoren sowie der C. Zeiß'schen Optischen Werkstätte in Jena waren gegen 60 Mikroskope zur Verfügung. Außer den zu den Vorträgen gehörigen fanden folgende Demonstrationen statt: 1) Herr Graf Spee: Demonstration über die Entwickelung der Beziehungen des Placentarpols des Meerschweincheneies zur Uteruswand. — 2) Herr v. Koelliker: a) Präparate von Ruffini über Nervenenden in der Haut, b) Ebenso von Sfameni. c) Eigene Präparate über den Bau der Haut der Schnauze des Ornithorhynchus, besonders über die nervösen Papillen und die anderen nervösen Apparate derselben. — 3) Herr Klaatsch: Demonstration der Original


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stücke des Neanderthal-Fuodes im Provinzial-Museum, ferner der Gypsabgüsse des Schädelfragmentes von Spy und des Pithecanthropus, sowie der Schädelfunde von Egisheim, Brüx, Cro-Magnon, des Unterkiefers von La Naulette, des Oberschenkels von Spy. — 4) Herr Hans ViRCHOw: Demonstration: Netzhautpräparate von Hatteria. — 5) Herr Merkel: a) Demonstration der Stria vascularis cochleae, b) Demonstration des Epithels des Centralkanals des Rückenmarks, c) Demonstration glatter Muskelfasern ; Contractionserscheinungen. — 6) Herr Kallius: Demonstration von Plattenmodellen zur Entvvickelung der Zunge der Reptilien, Vögel und Säugetiere. — 7) Herr Van der Stricht: Demonstration: Histogenese du corps jaune chez le chauvesouris. — 8) Herr M. Nussbaum: Demonstrationen zur Entwickel